L'hominisation

Cours rédigé par Gabriel Nève,

mars 2006

Bref historique
L'histoire de l'homme a toujours intéressé les hommes dans toutes les cultures. Il existe de
nombreuses mythologies se rapportant à ses origines, qu'il s'agisse de la genèse ou pour les
religions du Livre, ou d'autres origines pour d'autres cultures.

Depuis les grands efforts de classification au 18ème siècle, il est reconnu que l'homme est
plus proche des primates que des autres mammifères. Dans Systema naturae (1758), Linné
indique Homo sapiens aux côtés du chimpanzé qu'il nomme Homo troglodytes, ce qui montre
bien les affinités entre ces espèces. Avec l'avènement des idées évolutionnistes de Lamarck,
dès 1801, puis de Darwin à partir de la publication de l' « origine des espèces » en 1856, il est
alors de plus en plus admis que l'espèce humaine n'est pas à séparer des autres espèces, mais
en est un proche parent. Les premiers travaux sur l'origine de l'homme sont des travaux
comparatifs de l'espèce humaine avec les primates, en particulier « L'ascendance de
l'homme » de Charles Darwin (1871) et « l'évolution de l'homme » de Ernst Haeckel (1874).
La comparaison de l'anatomie humaine et de l'anatomie des Primates montre que ceux-ci sont
fort diversifiés, et que l'homme est un proche parent du groupe des Primates que l'on appellera
plus tard anthropoïdes : l'orang-outang, le chimpanzé et le gorille.

Les premières découvertes d'homme fossiles eurent lieu fortuitement. La découverte d'un
crâne à Engis (Province de Liège, Belgique) en 1829 fut d'abord attribuée à un individu
aberrant ou malade. Ce n'est que lorsque d'autres découvertes d'un même morphotype eurent
lieu, en particulier dans la vallée du Neander en Allemagne, que l'on reconnut être en
présence d'une espèce d'homme fossile, que l'on appela alors Homo neanderthalensis.

De manière plus organisée, un médecin hollandais, Eugène Dubois, avait remarqué que les
grands singes anthropoïdes actuels habitent les régions tropicales d’Afrique et d’Asie. Il en
déduisit que l'origine de l'homme devait donc se trouver dans les régions tropicales de
l'Ancien Monde. Il s'engagea donc comme médecin pour Java, où il mena des fouilles
importantes dans le but de trouver « le chaînon manquant » entre l'homme et le singe. En
1891, il trouva une calotte crânienne, puis un fémur, auquel il donna le nom de
Pithecanthropus erectus, littéralement « l'homme ancien debout ».

Ces premières découvertes du XIXè siècle établirent à la fois l’ancienneté de notre lignée, et
notre parenté avec les grand singes actuels. Le XX siècle fut extrêmement riche en
découvertes. En 1925 Raymond Dart découvrit un crâne d’Australopithecus africanus en
Afrique du Sud. Ce fut le premier fossile vieux de plusieurs millions d’années. Sa découverte
en Afrique, alors que tous les fossiles précédent avaient été découverts en Europe ou en Asie,
ne fut pas reconnue comme importante pour notre lignée. Les recherches entre les deux
guerres furent principalement menées en Asie et en Europe. Les découvertes asiatiques
concernèrent le Pithécanthrope, dont de nouveaux spécimens furent mis à jour à Java, et
l’«Homme de Pékin » fut découvert à Zhoukoudian dès les années 1920.
En 1959, Mary et Louis Leakey découvrirent à Olduvaï (Tanzanie) un fossile
d’australopithèque présentant une face large, et de larges dents, auquel fut donné plus tard le
nom de Paranthropus boisei, espèce proche de Paranthropus robustus, qui était connu

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d’Afrique du Sud depuis 1938. L’année suivante, ils découvrirent toujours à Olduvaï les
restes de spécimens appartenant à une autre espèce, plus gracile, et dont le morphotype est
plus proche de celui d’H. erectus, et auquel ils donnèrent le nom d’Homo habilis en 1964,
marquant par là que celui-ci était probablement d’auteur des outils de pierre taillée qui furent
découverts sur le site. Les découvertes successives de P. boisei et de H. habilis déclenchèrent
« La ruée vers l’os » en Afrique de l’Est. Depuis lors, la vallée du Rift, entre l’Ethiopie et
l’Afrique du Sud ont donné lieu à la plupart des découvertes en paléontologie humaine, en
particulier pour la période antérieure à 1.5 millions d’années.
Les exceptions les plus notables à cette distribution sont les fossiles découverts au Tchad par
l’équipe de Michel Brunet : en 1995, des fragments de mâchoires d’Australopithèque furent
découverts à Koro Toro, et reçurent le nom de Australopithecus bahrelghazali, daté d’environ
3 millions d’années. En 2002, la publication de la description du crâne de « Toumaï »
Sahelanthropus tchadensis, daté de 6 à 7 millions d’années fut très importante, car il s’agit
d’un fossile plus proche parent de l’homme actuel que du chimpanzé, ce qui en fait un des
plus anciens représentants de notre lignée qui soit connu. Ces découvertes posent évidemment
la question de la géographie de l’émergence de la lignée humaine. A-t-elle eu lieu dans la
région de savane riche en fossiles dans la région du Rift Est-Africain, ou a-t-elle eu lieu dans
la forêt tropicale dont était à l’époque recouverte la région du Tchad actuellement désertique
où furent découverts A. bahrelghazali et S. tchadensis ? La question est toujours débattue.

Position de l’Homme parmi les Primates

L’homme, avec l’ensemble des singes, forme l’ordre des Primates (Figure 1). Au sein des
primates, les lémurs forment le groupe qui nous est le moins apparenté. Les singes
anthropoïdes (Anthropoidea) regroupent les platyrhiniens (comme les atèles), et les Catarhini
(singes de l’Ancien Monde). Les Catharhini peuvent être divisés en Cercopithecoidea ( les
singes à queue de l’Ancien Monde : babouins, macaques, colobes,…) et Hominoidea (singes
sans queue de l’Ancien Monde, dont Homo sapiens fait partie). Les Hominoidea comprennent
les Hylobatidés (gibbon et siamangs, qui habitent la péninsule indo-malaise et les îles
voisines) et la famille des Hominidae. La famille des Hominidae1 comprend l’Orang-outang
(genre Pongo) de Bornéo et Sumatra, les gorilles (genre Gorilla), le chimpanzé (Pan
troglodytes), le bonobo (Pan paniscus) et l’homme (Homo sapiens).

Caractéristiques générales des Primates :

1- Pouce opposable aux autres doigts ; de nombreuses espèces sont arboricoles.
2- La vision est très importante chez les primates ; les orbites se retrouvent fréquemment
dans un même plan perpendiculaire au plan de symétrie de la tête. La vision des deux
yeux est ainsi dirigée vers l’avant et permet une vision binoculaire en relief.
3- Les primates ont un cerveau relativement grand par rapport à la masse du corps.

Caractéristiques propres à Homo sapiens

• Animal bipède
• Cinq doigts à chaque membre, y compris un pouce opposable aux autres doigts, pour
les membres antérieurs uniquement.
• Pas de museau proéminant sur la face.

1
Suivant les references utilisées, la famille des Hominidae (ou Hominidés) est définie de manière plus ou moins
restrictive. Lecointre et Leguader (2001), par exemple, en excluent l’orang outang. Le point important est de
retenir les relations de parenté entre orang-outang, chimpanzé, gorille et homme.

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 • Mâchoire avec un menton bien marqué
• Yeux présents sur le plan de la face, permettant une vision binoculaire sur la majeure
partie du champ visuel.

Comparaison Homo sapiens – Primates Hominidae

En comparaison avec d'autres primates, comme le gorille, le squelette de l'homme moderne
Homo sapiens diffère par de nombreux caractères.
Citons notamment :
1. Capacité cérébrale importante (1100 à 1800 cm³)
2. Front élevé
3. Face ne faisant pas saillie en avant du front (pas de prognathisme)
4. Région occipitale arrondie
5. Trou occipital situé sous le crâne
6. Canines réduites et usées par l’extrémité
7. Prémolaires et molaires recouvertes d’une importante couche d’émail
8. Présence d’un menton
9. Double courbure (en S) de la colonne vertébrale
10. Les vertèbres les plus grandes sont les vertèbres lombaires ; elles supportent le poids
du tronc
11. Sacrum élargi, supportant les viscères
12. Coccyx (vertèbres caudales réduites et soudées)
13. Main capable de mouvements très précis (pronation et supination)
14. Fémur tourné vers l’intérieur, de sorte que le point d’appui soit à la verticale du centre
de gravité durant la marche bipède
15. Plateau tibial renforcé pour supporter le poids du corps
16. Gros orteil (hallux) parallèle aux autres doigts

Certaines de ces différences sont liées à l’attitude redressée (la bipédie) de l’homme moderne.
D’autres sont liées d’une part à la paedomorphose2 de l’homme, où les adultes ressemblent
plus à des juvéniles qu’à des adultes de leurs ancêtres, et d’autre part à l’augmentation
progressive du volume crânien principalement au sein du genre Homo.

Bipédie
Un des éléments anatomique et comportemental les plus importants de l’espèce humaine est
sa bipédie. Les autres singes hominidés, comme le chimpanzé et le gorille, se déplacent
habituellement sur leurs quatre membres. On peut enseigner à un chimpanzé à se déplacer sur
les membres postérieurs uniquement, mais sa démarche sera différente. En particulier elle
nécessite un basculement du poids du corps alternativement sur les pattes droite et gauche, ce
qui provoque un dandinement important et une dépense d’énergie plus importante que pour le
même déplacement chez l’homme (estimé en énergie dépensée par kg déplacé par m de
déplacement).

D’un point de vue anatomique, la bipédie est liée à une modification importante des membres
postérieurs. L’articulation du genou est disposée à la verticale du pubis (figure 2), les deux

2
La paedomorphose est un phénomène évolutif par lequel les adultes d’une espèce ressemblent plus aux
juvéniles d’une espèce ancestrale qu’aux adultes de celle-ci. Son contraire, la péramorphose, plus rare, concerne
un pas évolutif où les descendants adultes possèdent de manière accentuée les caractères adultes de l’espèce
ancestrale. Une synthèse de cette question a été publiée dans La Recherche :
Chaline, J. & Marchand, D., 1999. Quand l'évolution change le temps des êtres. La Recherche, 316 (janvier
1999) : 56-58.

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genoux étant ainsi très proches au repos le plus proche possible de la verticale du centre de
gravité. Chez le chimpanzé (Pan troglodytes), les genoux sont situés à la verticale du col du
fémur. Lors de l’examen de fossiles, la forme du fémur est déterminantes : entre le plan de
l’articulation du genou et l’axe du fémur, l’angle est nettement aigu chez l’homme, alors que
cet angle est proche de 90° chez le chimpanzé. La position de Australopithecus afarensis est
intermédiaire, montrant bien que la bipédie n’est pas un caractère qui a été acquis en une
étape.

Le squelette d’Australopithesus afarensis découvert en 1974 en Ethiopie est très important

dans la compréhension de l’évolution de la bipédie. Outre son fémur, on en connaît également
le bassin (figure 3). Par rapport à un chimpanzé, les ilions sont nettement déportés vers
l’avant, dans une position intermédiaire avec celle de l’homme actuel, permettant une
meilleure portance pour les viscères et le fœtus en position verticale. Chez l’homme moderne,
le col du fémur est plus court, ce qui reproche encore l’axe du fémur du coccyx, diminuant
ainsi le porte-à- faux du support du poids du corps lors de la marche. D’autres parties du
squelette montrent aussi l’adaptation à la bipédie chez l’homme (figure 4). Citons en
particulier : (1) la position de la tête sur la colonne vertébrale. La partie occipitale du cerveau
étant importante, le foramen magnum est situé sous le crâne (figure 5), ce qui nécessite donc
moins de musculature pour maintenir la position de la tête par rapport au gorille. (2) la cage
thoracique est en forme de tonneau plutôt qu’en forme de pyramide. (3)La colonne vertébrale
présente une double courbure en S chez l’homme, (4) le bassin est plus court et plus disposé
vers l’avant, avec l’ouverture du pubis perpendiculaire à l’axe du corps (voir aussi figure 3),
(5) les membres postérieurs forment environ 30 % du poids total chez l’homme, ce qui est le
double de ce qu’ils représentent chez le gorille. (6) l’articulation du genou se situe sous le
pubis (voir aussi figure 2) et (7) l’hallux (pouce) du pied n’est pas opposable aux autre doigts
et l’empreinte est plus compacte.

Paedomorphose de l’homme
Une comparaison du développent du crâne entre la naissance et l’âge adulte (figure 6) montre
que le crâne humain adulte a une forme plus proche de celle du crâne de chimpanzé juvénile
que de celle d’un chimpanzé adulte. Il s’agit là d’une modification de la vitesse de
développement des différentes parties du crâne. Chez l’homme moderne, le développement de
la face est plus lent et s’arrête avec une forme orthognathe (le menton et les incisives à la
verticale du front), alors que chez le chimpanzé le développement de la face se poursuit pour
présenter une face fortement prognathe, comme on la retrouve aussi chez les
australopithèques.

Développement du cerveau humain

Chez l’homme, lors de la naissance le cerveau est de 23 % de la taille du cerveau adulte, alors
qu’il est de 40 % chez le chimpanzé. Les cerveaux des jeunes chimpanzés et gorilles
atteignent 70 % de leurs tailles adultes à un an, alors que chez l’homme cette valeur n’est
atteinte qu’au début de la troisième année3. Chez l’ensemble des primates, le poids du cerveau
augmente de la même façon au cours de la croissance des individus, pour atteindre un plateau
lors de l’adolescence, âge où le corps continue à augmenter en masse, alors que le cerveau a
atteint sa taille adulte (figure 7). La courbe de croissance est la même pour les différents
primate : Presbytis (colobe), Macaca (macaque), Pan (chimpanzé) et Homo. Par contre, c’est
chez ce dernier que le plateau est le plus haut. L’homme en effet présente le plus gros cerveau
parmi les primates actuels. Il est aussi remarquable, que malgré un poids du bébé à la

3
Gould, S.J., 1977. Ontogeny and Phylogeny. Harvard UP, Cambridge (Mass.), 501 pp.

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naissance proportionnellement plus gros chez l’homme que chez le gorille, le cerveau de
l’homme présente la plus grande croissance post natale (77 % de son poids sont acquis après
la naissance), ce qui a pour corollaire une forte dépendance de bébé à sa mère durant les
premières années. La taille de la tête du fœtus lors de la naissance est conditionnée par la
forme et la taille du bassin. Comme chez l’homme, du fait de la bipédie, l’ouverture du pubis
est presque circulaire et perpendiculaire à la colonne vertébrale, la taille de la tête est sous
contrainte lors de la naissance. Une cerveau de taille importante ne peut être acquis que
moyennant une forte croissance post natale.
Cette croissance forte du cerveau est un phénomène récent chez les Hominidés. Les
Australopithèques possédaient des cerveaux de tailles voisines de celles du chimpanzé ou du
gorille (de l’ordre de 400 cm3), alors que ceux des espèces du genre Homo présentent des
cerveaux nettement plus gros (figure 8). Cette taille importante du cerveau a un coût. Le
cerveau en effet nécessite constamment de l’énergie, même lors du repos. Chez l’homme
adulte, environ 24 % de l’énergie utilisée au repos l’est pour le cerveau, alors que cette valeur
est de seulement 10 % chez le chimpanzé. Ce cerveau nécessite une alimentation plus riche en
glucides.

Diversité des Hominidés.

L’évolution des Hominidés n’est plus regardée actuellement comme linéaire, un ancêtre
donnant une espèce descendante, avec une tendance générale menant à l’espèce Homo
sapiens. Un examen des différentes espèces présentées brièvement ici montre que jusque très
récemment plusieurs espèces d’Hominidés ont coexisté.

Après la séparation de la lignée humaine et de la lignée menant aux chimpanzés (Chimpanzé

commun et Bonobo), il y a entre 8 et 12 millions d’années, les plus anciens fossiles de la
lignée humaine sont ceux de Sahelanthropus tchadensis, du Tchad, et d’Orrorin tugenensis
connu du Kenya. Le premier n’est connu que par le crâne, alors que le second ne l’est que par
des éléments du squelette post-crânien. La comparaison est donc particulièrement malaisée. Il
est vraisemblable que ces espèces aient été contemporaines. A l’heure actuelle, il n’est pas
possible de dire avec certitude laquelle des deux est plus proche parente de Homo sapiens.

Il y a environ deux millions d’années, au moins trois espèces appartenant à deux genres
différents ont coexisté dans ce qui est le Kenya actuel : Paranthropus boisei, Homo habilis et
Homo rudolfensis. Paranthropus est un genre regroupant les « australopithèques robustes »,
caractérisés par des molaires très larges (environ 2 cm), un fort rétrécissement post-orbitaire
et une crête sagittale, signe d’une forte musculation de la mâchoire (Figure 9). Ils étaient
vraisemblablement végétariens. Les deux autres espèces appartiennent au genre Homo (Figure
10), et sont caractérisées par des bourrelets sus orbitaux plus petits que ceux de Paranthropus.
Les deux espèces furent rencontrées avec des outils de pierre, indiquant leur appartenance à
une culture. Certains anthropologues suggèrent que jusqu’à cinq espèces d’Hominidés ont
coexisté à l’époque.

Quelques espèces fossiles

Proconsul africanus
Le premier crâne de Proconsul africanus fur trouvé par Mary Leakey au Kenya en 1948. Il
date de 18 à 22 millions d'années. C'est le plus ancien crâne d'Hominoïde, un groupe
comprenant à la fois l’homme moderne t ses proches parents : Gorille, Chimpanzé et Orang-

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Outang. La capacité crânienne de P. africanus était d'environ 167 cm³, ce qui lui donnait un
cerveau plus volumineux que celle des autres singes de même taille.
Denture primitive, avec prémolaires et molaires recouvertes d'une mince couche d'émail. Le
squelette de cet animal ne présente pas d'adaptation locomotrice spécialisée. Ce singe sans
queue présentait des membres d'égale longueur montrant qu'il était un animal quadrupède
arboricole.

Orrorin tugenensis (« L’homme du millénaire »)

Décrit en 2001 par Martin Pickford et Brigitte Senut au départ d’une série de fossiles datés
d’environ 6 millions d’années dans les collines Tugen (Kenya). Des dents, des fragments de
mandibules et des os des membres montrent clairement que cette espèce était bipède.

Sahelanthropus tchadensis (« Toumaï »)

Décrit en 2002 sur base d’un crâne découvert l’année précédente dans le désert du Djourab
(Tchad). (Figure 11)
Daté de 6 à 7 millions d’années. Capacité crânienne semblable à celle d’un chimpanzé (350 –
400 cm³).
Squelette post-crânien inconnu.

Australopithecus anamensis
3.9 à 4.2 millions d'années. Kanapoi, Kenya. Capacité crânienne inconnue.

Australopithecus bahrelghazali (« Abel »4)

Espèce décrite en 1995 du Tchad. Âge : entre 3 et 3.5 millions d’années. Pour le crâne, on ne
connaît qu’un fragment de mandibule supérieure.

Australopithecus afarensis (« Lucy »)

2.4 à 3.8 millions d'années. Capacité crânienne : 380 à 430 cm³. Masse corporelle : 29 à 45
kg.
Le squelette fut découvert en 1974 en Ethiopie.
Connu également de Tanzanie et du Kenya. Le bassin court et large, avec les ilions tournés
vers l'avant, et les fémurs tournés vers l'intérieur indiquent que Lucy était bipède, et les bras
étaient relativement longs, indiquant que Lucy était bonne grimpeuse. Boîte crânienne basse,
face allongée.

Kenyanthropus platyops
3.5 à 3.2 millions d’années. Capacité crânienne : 400 à 500 cm³.
Crâne découvert en 1999 (Nature du 22 mars 2001) par l’équipe de Meave Leakey, sur les
bords du lac Turkana (Kenya). Face assez plate ; ses dents plus petites que celles de A.
afarensis suggèrent un régime végétarien.

Australopithecus africanus (groupe des "australopithèques graciles")

Afrique du Sud, site de Sterkfontein, 2 à 3 millions d’années. Masse corporelle : 30 à 41 kg
Capacité cérébrale d’environ 450 à 530 cm³, supérieure à celle de A. afarensis.
Réduction du prognathisme, région occipitale moins anguleuse que A. afarensis.

4
Les anthropologues ont l’habitude de donner un surnom aux fossiles importants qu’ils découvrent. Ici « Abel »
est le prénom du géologue Abel Brillanceau décédé lors d’une mission au Cameroun en 1989.

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Réduction de l’aire de la nuque, où s'insèrent les muscles de soutien de la tête, dénotant la
bipédie. Prémolaires et molaires puissantes, et canines plus réduites que chez A. afarensis.
Membres antérieurs très allongés par rapport aux postérieurs.

Paranthropus robustus (groupe des "australopithèques robustes")

Origine : Afrique du sud. 1 à 2 millions d’années. Capacité crânienne : 510 cm³. Masse
corporelle : 32 à 40 kg.

Une espèce proche, Paranthropus boisei (2.4 à 1.2 Millions d’années - Capacité crânienne :
500 cm³ ; masse corporelle : 34 à 49 kg.) a été décrite du Kenya. (figure 9)
Le genre Paranthropus est caractérisé par une crête sagittale importante et un aplatissement
dorso-ventral du crâne, face large, avec de robustes arcades zygomatiques. Celles-ci, ainsi que
la crête sagittale dénotent des importants muscles de la mâchoire. P. robustus était un
herbivore se nourrissant de végétaux coriaces, nécessitant donc un fort outil masticateur. Ses
mâchoires inférieures étaient très robustes, en forme de U, avec de grandes molaires et
prémolaires plates; incisives et canines réduites.

Homo habilis (certains anthropologues en séparent H. rudolfensis, cf figure 10)

Décrit par Louis Leakey du Kenya. Il s'agissait des premiers fossiles associés à des outils, soit
de 1.7 à 2.5 millions d'années. Cette espèce était contemporaine de P. boisei, habitant
également l'Afrique de l'Est.
Cerveau : environ 550 à 680 cm³ suivant les spécimens. Masse corporelle : 32 à 37 kg Face
réduite par rapport aux australopithèques. Dents plus petites que celles des australopithèques
robustes.

Homo erectus
(Afrique – maintenant mis souvent sous les noms de H. ergaster et H. rudolfensis, Chine,
Java)
Homo erectus est le premier hominidé à être présent hors d'Afrique; on en connaît des fossiles
en Asie, en Europe et en Afrique. Il s'agit donc là de la première colonisation importante par
une espèce humaine.
Cerveau d'environ 900 à 1100 cm³. Masse corporelle : 56 à 66 kg Bourrelets sus-orbitaires
importants, plus prononcés dans les spécimens chinois et javanais qu'africains. Crêtes
temporales bien marquées.
1 million d'années à -30 000 ans (les spécimens les plus jeunes sont connus uniquement de
Java, Science 274 : 1870-1874, 1996).
Cette espèce issue d’une première colonisation de l’Ancien Monde au départ de l’Afrique
aurait donné lieu à plusieurs lignées, en Afrique, en Europe, en Chine et à Java. Toutes celles-
ci auraient alors disparu récemment (moins de 100 000 ans) à l’exception de la lignée
africaine qui aurait alors donné naissance à Homo sapiens, qui est la seule espèce actuelle du
genre Homo (Figure 16).

Homo neanderthalensis
Découvert dans la vallée du Neander au 19ème siècle. H. neanderthalensis est connu de toute
l’Europe moyenne et méditerranéenne jusqu’au proche orient (Irak, Kazakhstan). Les fossiles
datent de –100 000 à –35000 ans (figure 12).
Physiquement cette espèce présente de nombreux traits présents chez l’homme moderne :
bipédie totale, volume cérébral important. Par contre, son front était fuyant et ses bourrelets
sus-orbitaires importants, sa calotte crânienne était plus allongée que celle de l’homme
moderne et soulignée à l’arrière par une fosse sus-iniaque ; il n’avait pas de menton.

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L’absence de fosses canines distingue l’homme de Neanderthal de l’Homo erectus et de
l’homme moderne. Masse corporelle : 68 kg, pour un cerveau d’environ 1500 cm³.
De plus, son comportement montrait clairement son caractère évolué : utilisation d’outils
élaborés en pierre taillée, vie sociale élaborée. Une étude récente (Nature, avril 2004) a
montré que H. neanderthalensis arrivait à l’âge adulte plus tôt que H. sapiens.

En Europe, Homo neanderthalensis est éteint depuis environ 35 000 ans, et il y a coexisté
avec Homo sapiens (sous la forme « Homme de Cro-magnon ») pendant au plusieurs milliers
d’années. Les raisons de la disparition de H. neanderthalensis ne sont pas connues. Certains
suspectent qu’il n’a pas pu résister à la compétition avec Homo sapiens. S’il est probable que
des individus des deux espèces se soient rencontrés, on ne connaît pas de gisement mixte qui
aurait pu permettre de comprendre leurs relations. Un squelette d’enfant trouvé au Portugal a
été décrit comme un hybride entre les deux espèces, ce que réfutent certains anthropologues.
L’identification d’un spécimen immature est toujours difficile.
En soi, il ne serait pas exclu qu’une hybridation Homo sapiens – H. neanderthalensis ait pu
avoir lieu, mais il est clair qu’elle a été sans postérité. En effet, plusieurs études génétiques sur
des fragments de l’ADN mitochondrial de H. neanderthalensis ont montré que toutes les
populations humaines actuelles sont plus apparentées entre elles que vis-à-vis de H.
neanderthalensis (figure 13). Or si H. neanderthalensis avait été un ancêtre de l’homme
moderne, il ne l’aurait été que des populations européennes, et celles-ci auraient été alors plus
proche parent d’H. neanderthalensis que de populations actuelles d’Afrique du Sud par
exemple. Or les populations humaines actuelles sont plus apparentées entre elles que vis-à-vis
de H. neanderthalensis ; cet élément, couplé avec l’ancienneté de Homo sapiens (les plus
anciens spécimens datent de plus de 100 000 ans), montre clairement que H. sapiens ne peut
pas être « notre » ancêtre. Par ailleurs, une comparaison de la forme du crâne entre différentes
espèces de Primates montre clairement que les crânes de toutes les populations actuelles de
Homo sapiens se ressemblent plus entre elles que vis-à-vis d’Homo neanderthalensis. Par
ailleurs le degré de différence que l’on trouve entre H. sapiens et H. neanderthalensis est du
même ordre de grandeur que ce que l’on trouve habituellement entre espèces ou genres chez
les autres Primates (figure 14). H. neanderthalensis est donc est proche parent de H. sapiens
qui est éteint sans postérité.

Homo sapiens (Cro-Magnon et moderne).

L' Homo sapiens moderne serait un descendant de l' Homo erectus africain; qui aurait ensuite
conquis d'abord l'Eurasie, puis l'Amérique. Masse corporelle : 66 kg, pour un cerveau
d’environ 1350 cm³.
Il est présent en Europe dès -30 000 ans. D'autres fossiles découverts en Palestine datent de
100 000 ans.
Des études génétiques sur l'ADN mitochondrial ont mis en évidence une souche commune à
toutes les populations humaines, située en Afrique il y a environ 200 000 ans. Homo
neanderthalensis se seraient séparés l’un de l’autre il y a environ 465 00 ans (entre 317 000 et
741 000 ans, Krings et al., PNAS 96, 5581-5585, 1999). Les fossiles les plus anciens attribués
à Homo sapiens sont connus d’Israël et d’Ethiopie, et datent de 150 000 à 200 000 ans, ce qui
correspond aux datations données par les méthodes moléculaires. Lors de leur expansion, ils
auraient alors supplanté les populations locales (H. neanderthalensis, H. erectus et H.
floresiensis).
Les outils fabriqués par l'homme de Cro-magnon, sont plus complexes que ceux des hommes
de Néanderthal.

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Homo floresiensis
Décrit en 2004 (Nature 4321 : 1055-1061, 28 octobre 2004 ; voir synthèse dans Pour la
Science, mars 2005)
Fossile décrit de Flores, Indonésie (Figure 15). Ce fossile est très récent (18000 ans) et
présente des caractères particuliers au sein du genre Homo : crâne de petite taille (380 cm3), et
une taille générale d’environ 1 m pour un masse d’environ 22 kg, comme les
Australopithèques africains. On suppose que cette espèce dérive d’Homo erectus. On connaît
des cas de nanisme insulaires pour de nombreuses espèces de mammifères, comme les
éléphants et les hippopotames, qui ont ainsi développé de petites tailles dans des îles. Dans le
même gisement que H. floresiensis, on a aussi trouvé des éléphants du genre Stegodon qui ne
mesure que 1,30 m au garrot au lieu de 2,60 m chez l’éléphant d’Asie (Elephas maximus). Le
cas de Homo floresiensis est particulier : Il s’agit du seul cas de nanisme insulaire connu dans
la lignée des Hominidés. On connaît bien sûr des populations actuelles de petites tailles en
Asie du sud et en Afrique équatoriale en particulier. Ces populations ne présentent pas de
crâne de petite taille par rapport aux populations de plus grande taille ; il s’agit d’un
ralentissement ou d’un arrêt prématuré de la croissance des os longs. Au contraire, H.
floresiensis présente un crâne d’une capacité d’environ un quart de celle de l’homme actuel, et
du même ordre de grandeur que celle du chimpanzé. Or cet homme fabriquait des outils,
comme en témoignent ceux trouvé à proximité des fossiles. La question reste posée de savoir
comment cela lui était possible avec un cerveau de petite taille. La découverte de Homo
floresiensis daté 18 000 ans, et celle d’Homo erectus à Java il y a 30 000 ans suggèrent que
trois espèces y ont coexisté, car H. sapiens est y présent depuis au moins 40 000 ans…

Pour en savoir plus :

Collectif, 1999. Les origines de l'humanité. Pour la Science, dossier hors série, janvier 1999.
De Bonis, L. 1999. La famille de l’Homme. Bibliothèque Pour la Science, Belin, Paris.
Tattersall, I. & Matternes, J., 2000. Autrefois, nous n'étions pas seuls. Pour la Science, 269
(mars 2000) : 74-79.
Wong, K., 2005. Le plus petit homme. Pour la Science, 329 (mars 2005) : (publié
originellement en anglais dans Scientific American, February 2005, pp 40-49).
Une bibliographie commentée est disponible sur le site du cours de G. Nève :
http://perezyvan.free.fr/Gabriel_Neve/References.htm
http://www.hominides.com/ est un site internet présentant de nombreux documents sur
l’histoire évolutive des Hominidés.

Exercices :
1. Sur les 16 caractéristiques de Homo sapiens, quels sont celles liées (1) à la
paedomorphose de l’homme, (2) à sa bipédie, aux deux, ou à aucun des deux ?

2. Sur une feuille quadrillée, tracez un graphe avec en abscisse l’âge de chaque espèce
présentée (de moins de 4 millions d’années), et en ordonnée son volume crânien (pour
les espèces dont les données sont disponibles). Pour chaque espèce indiquez par un
trait vertical l’étendue entre les volumes crâniens maximal et minimal observés et
faites de même horizontalement pour la masse du corps. Chaque espèce sera ainsi
représentée par une croix.

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 3. Le volume crânien (B) est généralement fonction de la masse de l’individu (M),
suivant une équation du type

B = kM 0.75 + C
avec les valeurs suivantes pour les Pongidae (Orang-outang, Chimpanzés, Gorilles):
- k=0.0464
- C=236
- B et M en g.

Connaissant la masse d’un individu (exprimé en grammes), on peut donc estimer la masse
du cerveau d’un Pongidae de cette masse par cette formule, qui donnera alors la masse
attendue du cerveau (notée Batt – avec B pour brain, cerveau). Le coefficient
d’encéphalisation (noté CE) de chaque espèce est le quotient de la masse du cerveau
observé (noté Bobs) par la masse attendue : CE = Bobs / Batt . Calculez et comparez les
coefficients d’encéphalisation de chaque espèce pour laquelle les données sont
disponibles, ainsi que pour le chimpanzé (masse corporelle : environ 45 kg ; masse du
cerveau : 395 g). Pour les cas où une plage de valeurs est donnée, calculez Batt à partir de
la masse moyenne M du corps (convertie en g), et calculez ensuite CE en utilisant la
valeur obtenue et la valeur moyenne de la masse du cerveau (Bobs), en considérant que
1 cm3 de cerveau pèse 1 g (ce qui est très proche de la réalité).
Calculez le coefficient d’encéphalisation d’Homo sapiens, à partir de vous-même (ou de
n’importe quel autre volontaire). Dans ce cas, estimez le volume du cerveau à partir du
tour de tête (T, en cm) mesuré par un mètre ruban. On peut estimer que le cerveau a le
volume de la demi-sphère du rayon correspondant, duquel on aura retranché l’épaisseur du
crâne et du tégument (~ 0,5 cm).

Le rayon du cerveau est alors estimé par :

T
R= − 0,5
2π
Le volume du cerveau (Bobs) sera donné par le volume de la demi-sphère
correspondante :
4 3
πR
Bobs = 3
2
Ordonnez les espèces mesurées par coefficient d’encéphalisation croissant. Cet ordre
correspond-il à l’âge des espèces considérées ? Quelle est la position particulière de Homo
floresiensis ? Commentez !

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Cours rédigé par Gabriel Nève. Année 2006. page 10
 Figure 1. Phylogénie des principaux groupes de primates actuels.

Figure 2.Forme et position du fémur chez Homo sapiens (bipède), Australopithecus

afarensis (bipède et grimpeur) et Pan troglodytes (quadrupède). (d’après Lewin, R., 1998.
Principles of Human Evolution. Blackwell Scientific Publications, Oxford).

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 Figure 3. Squelette, crâne et bassin d’Australopithecus afarensis. (D’après de Bonis, 1999,
La famille de l’homme, Belin).

Figure 4. Principales modifications anatomiques liées à la bipédie de l’homme, comparé à

la quadrupédie du gorille. (d’après Jones, S. et al., 1992. Cambridge Encyclopedia of
Human Evolution. Cambridge University Press, Cambridge).

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 Figure 5. Position du foramen magnum chez l’homme et le chimpanzé (d’après Lewin, R.,
1998. Principles of Human Evolution. Blackwell Scientific Publications, Oxford).

Figure 6. Profils des crânes de chimpanzé et d’homme juvéniles et adultes. (d’après

Gould, S.J., 1977. Ontogeny and Phylogeny. Harvard UP, Cambridge, Mass.).

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 Figure 7. Evolution du poids du cerveau en fonction du poids total du corps, lors du
développement individuel chez quelques mammifères. Echelle logarithmique sur les deux
axes. On constate que les courbes des primates sont superposées, avec des plateaux à des
hauteur différentes. Les autres espèces ont des trajectoires différentes : souris (Mus), rat
(Rattus), cochon d’Inde (Cavia porcellus), lapin (Oryctolagus), chat (Felis) et chien
(Canis). (d’après Gould, S.J., 1977. Ontogeny and Phylogeny. Harvard UP, Cambridge,
Mass.)

Figure 8. Pourcentage de l’énergie au repos utilisée par le cerveau. (d’après W.R.

Leonard, Pour la Science, février 2003)

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 Figure 9. Crâne de Paranthropus boisei, comparé avec ceux de A. afarensis et H. sapiens.
Les doubles flèches sur les vues supérieures indiquent les constrictions post-orbitaires. .

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 Figure 10. Comparaison de deux crânes originaires du Kenya et datant d’environ 1,9
millions d’années. KNM-ER est attribué à Homo rudolfensis et KNM-ER 1813 à H.
habilis. (d’après Lewin, R., 1998. Principles of Human Evolution. Blackwell Scientific
Publications, Oxford).

Figure 11. Crâne de Sahelanthropus tchadensis, découvert au Tchad en 2001, et daté

d’environ 7 millions d’années.

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 Fosse sus-iniaque

Figure 12. Quelques caractéristiques de Homo neanderthalensis (D’après de Bonis, 1999,

La famille de l’homme, Belin).Homo erectus et H. sapiens possèdent une fosse canine,
alors que H. neanderthalensis n’en possède pas. Ce caractère confirme que l’homme
moderne peut descendre d’Homo erectus mais non d’H . neanderthalensis, car il est très
peu probable qu’un caractère qui aurait disparu au cours de l’évolution réapparaisse
ultérieurement dans une lignée fille.

Figure 13. Parenté entre H neanderthalensis et quelques populations actuelles d’Homo

sapiens, établie par comparaison de l’ADN mitochondrial (fragment de 600 paires de
bases). D’après Krings et al. 1997, Cell 90 : 19-30.

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 Figure 14. Dendrogramme de similarité de formes du crâne chez quelques primates. On
constate que les différentes populations d’H. sapiens se regroupent ensemble, et que H.
neanderthalensis en est très éloigné, d’une distance supérieure à celle séparant les crânes
de gorille (Gorilla) de ceux de chimpanzé (Pan troglodytes et P. paniscus). (d’après
Harvati et al. 2003, Proc. Nat. Acad. Sc. USA 101 : 1147)

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 Figure 15. Crâne d’Homo floresiensis, découvert sur l’île de Flores en 2003.

Figure 16. Evolution et remplacement des espèces issues d’Homo erectus. Suivant ce
schéma, H. erectus aurait colonisé l’ancien monde au départ de l’Afrique, et aurait donné
naissance à l’homme de Néanderthal et à l’Homme de Flores, mais ces souches se seraient
étientntes et auraient été remplacées par une seconde colonisation par Homo sapiens,
également issue d’Afrique.

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Figure 17. Phylogénie possible des principaux australopithèques et hommes (D’après
Tattersall, Pour la Science, 269, mars 2000, page 78)

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