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1er Cours - Transmission de L'information Neuronale-Transmission Synaptique
1er Cours - Transmission de L'information Neuronale-Transmission Synaptique
TAHIAT
Plan du cours
OBJECTIFS PEDAGOGIQUES
Sur le plan anatomique, le système nerveux est organisé en (1) système nerveux central
(le névraxe) et (2) système nerveux périphérique (les nerfs et leurs ganglions).
La moelle épinière fait suite au tronc cérébral et se présente comme un long cordon blanc
qui se termine en pointe au niveau de la deuxième vertèbre lombaire.
L'ensemble présente ainsi une dualité de structure qu'il est possible de différencier par la
couleur :
§ La substance grise regroupe l'ensemble des territoires (cortex, noyaux gris, cornes
grises) où sont localisés les corps cellulaires des cellules nerveuses. Elle comprend donc
des somas neuroniques, leurs prolongements (axones et dendrites) et de nombreuses
synapses.
§ La substance blanche, en revanche, ne renferme aucun corps cellulaire de cellule
nerveuse. Elle assure la liaison entre les différentes structures grises et ne présente
donc que des fibres nerveuses (principalement des axones) dont une grande partie est
recouverte de myéline ce qui lui donne une couleur blanc nacré.
Le SNC ne serait d'aucune utilité s'il n'était relié à la périphérie de l'organisme par
l'intermédiaire des nerfs qui regroupent deux contingents de fibres nerveuses.
§ D'une part des afférences (par convention représentées en bleu) qui sont issues des
récepteurs sensoriels et qui renseignent en permanence le SNC sur l'état des organes
et des conditions physicochimiques du milieu.
§ D'autre part des efférences qui sont connectées aux différents effecteurs (glandes,
muscles, viscères) et qui permettent à l'organisme de s'adapter aux conditions du
milieu, de se mouvoir et d'assurer les fonctions végétatives indispensables à sa survie
telles que la nutrition ou la respiration.
§ Les nerfs crâniens (12 paires) qui peuvent être exclusivement sensitifs (I,
§ II, VIII), exclusivement moteurs (III, IV, VI, XI, XII) ou mixtes (V, VII, IX, X) ;
§ Les nerfs rachidiens (31 paires) tous mixtes.
Tous présentent la même structure. À l'intérieur, les fibres nerveuses, entourées de leurs
cellules de Schwann (voir plus loin), y sont groupées en faisceaux entourés d'une gaine
conjonctive (le périnèvre) et cloisonnés par un tissu conjonctif riche en collagène
(l'endonèvre). L'ensemble est entouré par du tissu conjonctif lâche richement vascularisé qui
s'épaissit vers l'extérieur et qui forme l'épinèvre.
Neuf fois plus nombreuses que les cellules nerveuses, les cellules gliales constituent la névroglie
et comprennent plusieurs types cellulaires aux multiples fonctions dont certaines commencent
à peine à être connues.
La cellule nerveuse, ou neurone, est formée d’un corps cellulaire (soma ou perikaryon) et de
prolongements. Ces prolongements sont de deux types : les dendrites et l’axone.
Le corps cellulaire, appelé soma, de taille très variable suivant le type de neurone. Comme
toutes les cellules, ces corps cellulaires des neurones contiennent un noyau et du cytoplasme.
Ce dernier présente, dans son cytosol, les organites habituels réticulum et mitochondries.
Le noyau contient dans ses chromosomes le code génétique nécessaire à la synthèse de toutes
les protéines neuronales. Le réticulum endoplasmique rugueux est nommé ainsi à cause des
nombreux ribosomes qui lui sont associés.
II.2. Dendrites :
Les dendrites (dendrite signifie arbre en grec) sont des prolongements de longueurs variables,
de diamètre généralement plus gros que celui de l’axone. Mais qui diminue en allant corps
cellulaire vers l’extrémité distale.
Les dendrites reçoivent les connexions provenant d’autres neurones. Ces connexions
s’établissent par l’intermédiaire de structures membranaires spécialisées appelées synapses.
II.3. Axone :
L’axone a son origine au niveau d’une zone renflée du corps cellulaire appelée cône axonal. A
un diamètre régulier (reste constant) allant de 1 à 20 μm. Sa longueur est variable selon le
type de neurone, par exemple les axones des neurones pyramidaux du cortex moteur peuvent
atteindre jusqu'à un mètre de longueur.
Le long de son trajet l’axone donne des collatérales plus ou moins nombreuses dont certaines
viennent ré-innerver le corps cellulaire duquel il émerge.
La partie terminale de l’axone est en général arborisée et chaque arborisation se termine par
une région spécialisée nommé bouton synaptique, grâce à ces derniers l’axone établit des
connexions avec les autres neurones.
Certains axones sont entourés d’une gaine lipidique : la gaine de myéline. Celle-ci est
constituée de feuillets concentriques. Ces feuillets sont créés par l’enroulement périodique de
la membrane de cellules gliales particulières autour de l’axone. Il s’agit de l’oligodendrocyte
(dans le système nerveux central) ou de la cellule de Schwann (dans système
périphérique).
b. La fonction :
Comme toutes les cellules de l'organisme, le neurone possède une composition chimique
intracellulaire différente de celle du milieu extracellulaire. En particulier, les concentrations
des ions (K+, Na+, Cl-…) ne sont pas identiques à l’intérieur et à l’extérieur de la cellule ce qui
provoque une différence de potentiel (ddp) transmembranaire que l'on appelle potentiel de
membrane (fig. n°4).
La particularité du neurone est que ce potentiel de membrane peut varier au cours du temps
et passer d'un état de repos caractérisé par un potentiel de repos (PR) à un état d'activité
caractérisé par un potentiel d'action en un temps extrêmement bref, avant de retrouver
son potentiel d'équilibre.
Les canaux ioniques sont des protéines membranaires qui forment des pores à travers la
membrane. Ils sont sélectifs pour un ion donné et peuvent être, selon le cas, ouverts ou fermés
(fig. n°5). Un canal ouvert (ex. canal à K+ ou à Na+) permet le passage des ions par diffusion
selon le gradient de concentration (c’est-à-dire du compartiment à haute concentration
à celui à basse concentration) et sans utilisation d’énergie. Il s’agit donc d’un phénomène
passif.
Les transporteurs actifs ou pompes, permettent un transport actif des ions contre le
gradient de concentration. Il nécessite donc de l’énergie (ATP). L’exemple est donné ici par la
pompe Na+/K+ à activité ATPasique, découverte en 1955 et qui transporte activement, contre
leurs gradients, trois (03) ions Na+ du milieu intracellulaire vers le milieu extracellulaire en
échange de deux (02) ions K+ du milieu extracellulaire vers le milieu intracellulaire.
Le potentiel de repos résulte de la combinaison des différents flux ioniques générés par leurs
gradients de concentration et leurs gradients électriques. On obtient ainsi un flux entrant de
Na+ et du Ca++ et un flux sortant du K+. Or, il se trouve qu'au repos, très peu de canaux au
Na+ et au Ca++ sont ouverts. Il en résulte que le potentiel de repos est principalement dû à
une sortie de potassium de la cellule. La pompe Na+/K- permet de maintenir ce flux du K+ et
par conséquent le potentiel de repos en faisant entrer du K+ à l'intérieur de la cellule contre
son gradient de concentration (fig. n°7).
Ce sont en effet des mouvements de Na+ et de K+ qui sont à l'origine des différentes phases
du potentiel d'action (fig. n°9) :
§ Au repos, la perméabilité membranaire au sodium est très faible car la plupart des
canaux au sodium sont fermés. Or, ces canaux étant sensibles au potentiel de
membrane (on dit qu'ils sont voltage-dépendants), une légère dépolarisation suffit à
provoquer leur ouverture. Les ions sodium rentrent alors massivement dans la cellule
en raison de leur gradient de concentration et de leur gradient électrique ce qui
augmente la dépolarisation et finit par inverser le potentiel de membrane qui atteint
une valeur d'environ + 40 mV.
§ Cette forte dépolarisation finit par inactiver les canaux au sodium mais induit
l'ouverture de canaux au potassium, également électrodépendants, ce qui a pour effet
d'augmenter la perméabilité au potassium. Les ions potassium, beaucoup plus
nombreux à l'intérieur qu'à l'extérieur, quittent alors la cellule en masse et permettent
au potentiel de membrane de retrouver sa valeur initiale.
L’intensité du stimulus va produire une dépolarisation plus ou moins forte (nombre de canaux
Na+ stimulés). Si la dépolarisation ne dépasse pas le seuil d’excitation : la membrane reprend
sa polarisation normale et il n ’y de potentiel d’action c’est la loi du tout ou rien. Ce seuil
est évalué à environ - 50 mV (fig. n°10).
Le potentiel d’action est suivi d’une période réfractaire de 1-2 ms au cours de laquelle aucun
nouveau potentiel d’action ne peut être déclenché. Cette période réfractaire correspond à la
phase de repolarisation.
§ Dans le cas d'une fibre myélinisée, la myéline jouant le rôle d'isolant, la dépolarisation
ne peut se déplacer que de nœud de Ranvier en nœud de Ranvier, seules régions où
l'axone est à nu. La dépolarisation « saute » ainsi de nœud en nœud – on dit que la
conduction est saltatoire – ce qui permet au potentiel d'action d'avancer plus
rapidement. En effet, plus la myéline est épaisse, plus les nœuds de Ranvier sont
éloignés les uns des autres. Il existe ainsi une corrélation entre diamètre et vitesse de
conduction (fig. n°12).
IV.1. Définition :
L'avènement du microscope électronique dans les années 1950 a montré que les neurones
sont des cellules indépendantes et qu'elles communiquent entre elles au niveau de régions
particulières dénommées synapses. Toutes les synapses interneuronales (on dit également
neuro-neuroniques) présentent invariablement la même organisation de base :
Les synapses électriques, assez rares chez les Vertébrés supérieurs, sont en fait
constituées par des canaux jonctionnels (gap junctions) que deux neurones contigus
établissent après avoir accolé leurs membranes et qui leur permettent d'échanger des ions et
des petites molécules. Elles assurent également le couplage électrique entre les deux cellules
de sorte que les potentiels d'action puissent passer rapidement de l'une à l'autre sans
intermédiaire.
IV.3. Neurotransmetteurs :