cosystme

Tout ensemble vivant est une collection de sous-units et constitue un systme

Professeur Patrice FRANCOUR

francour@unice.fr - 04 92 07 68 32

Lensemble Mare est donc form dune collection importante despces vgtales et animales, uni ou pluricellulaires

Lensemble Mare est donc form dune collection importante despces vgtales et animales, uni ou pluricellulaires
ces espces ne sont pas retrouves toutes ensemble dans un autre milieu lensemble est reconnaissable pour tre nomm mare lensemble est structur spatialement lagencement spatial dpend des conditions physico-chimiques (ex: soleil) structure modifiable court terme dans le temps (cycle saisonnier) plus long terme, la structure se maintient malgr la mort de ses lments

Un tre vivant : une collection dorganes

cerveau cur poumons il rate estomac artres-veine etc

Mais ces lments ne sont pas anarchiquement disposs; il existe des relations et des contrles assurant lintgrit de lensemble.
Contrle endocrien Rgulation de la pression osmotique Rgulation du dbit cardiaque ou pulmonaire etc

Un organe ou un tissu : une collection de cellules plus ou moins spcialises

Une cellule : une collection dorganites

Au fur et mesure que nos connaissances progressaient, nous avons dcouvert des lments constitutifs de plus en plus petits et simples : - cellules (dbut XIXe sicle), - code gntique (milieu XXe), - code gnomique (fin XXe, dbut XXIe), - code protomique (XXIe). Cette progression suit lvolution des mthodes dobservation : - observation visuelle, - loupe, - microscope optique, - microscopie lectronique, - sondes molculaires, - chips ADN ... des proprits communes peuvent tres mises en vidence

Assemblages Cellules Molculaires Chimie, Physique quantique, Statistique, Biologie cellulaire, Niveau Microscopie Informatique, d'observation sondes lectronique molculaires, chips ADN Echelle Formation < micron rplication ADN micron - millimtre mitose, carcynognse et cytognese cytosquelette, centrosomes, chromatine, etc Ca2+, cdc2, MPF, cyclines, Mpc, GMPc, ROS

Tissus - Organes Appareils Anatomie, Embryologie, observation visuelle, microscopie optique centimtre dcimtre histognse, organognse, morphognse ensemble organis de cellules effectuant une tche prcise

Individus

Physiologie, Anatomie, Systmatique, observation visuelle centimtre dcamtre croissance somatique ensemble dorganes composant un organisme

Elments

double hlice

facteurs de transcription, Flux dinformation promoteurs, pissage Flux dnergie forces de liaison

FC, H, molcules SN, SE, milieu adhsives, fonctions interne en apicales mouvement ingestion de proies ou de nutriments

circulation de ractions chimiques nutriments plus ou moins dgrads

Pour un ensemble vivant dune chelle suprieure lorganisme, ce mme tableau est-il valable et peut-il tre complt ?

Cela revient se poser les questions suivantes ?

Quels sont les lments constituants ? Comment cet ensemble se forme-t-il ? Quels sont les flux dinformation / dnergie ?

mergence dun concept nouveau : lcosystme

Au XVIII-XIXme sicle la zoologie et la botanique taient essentiellement descriptives : cest lpoque des grandes expditions naturalistes.
Jusquau milieu du XVIII, les grandes expditions taient surtout gographiques et cartographiques (il fallait connatre les ocans lointains et les pays). Louis Antoine de Bougainville (1729-1811), lors de son premier voyage en 1766-69, est le premier embarquer officiellement un botaniste son bord, Philibert Commerson (1727-1773) : description de lhortensia, du bougainvillier, etc.
Pour la petite histoire, Commerson tait accompagn de son valet Jean Barret. En ralit Tahiti, la vrit est dcouverte et le serviteur nest autre que lamante, Jeanne Barret, elle-mme une botaniste. En tant que femme, il lui tait interdit par ordonnance royale de sembarquer sur les navires de la Royale. Commerson mourra la Runion et elle seule rentrera en France.

Deux ans aprs, James Cook (1728-1779) quitte lAngleterre avec son bord Joseph Banks (1744-1820) un autre botaniste, et un naturaliste, lve de Linn, Daniel Solander (1733-1782).

mergence dun concept nouveau : lcosystme

Au XVIII-XIXme sicle la zoologie et la botanique taient essentiellement descriptives : cest lpoque des grandes expditions naturalistes. Consquences : le nombre despces dcrites augmentent considrablement.

volution du nombre de Mammifres dcrits entre 1758 et 1993. Linn ne dcrivait que 184 espces dans son Systema Naturae (1758).

mergence dun concept nouveau : lcosystme Lapproche nest pas uniquement systmatique (taxinomique), mais une bauche gographique est tente :
Alexander von Humboldt, gographe allemand (1769-1859)
Aprs un voyage en Amrique du Sud (1799-1804), il publie en 1807 un essai sur la gographie des plantes. Des paramtres physiques sont proposs pour expliquer la rpartition des plantes : lumire, temprature, nature du sol, Cest probablement le premier auteur utiliser la notion dassociation vgtale.

mergence dun concept nouveau : lcosystme Lapproche nest pas uniquement systmatique (taxinomique), mais une bauche gographique est tente :
Alexander von Humboldt, gographe allemand (1769-1859) Augustin Pyrame de Candolle, botaniste suisse (1778-1841)
Dans ses ouvrages (Thorie lmentaire de la Botanique, 1813, et Dictionnaire des Sciences naturelles, 1820), il dveloppe des ides similaires. Il parle de stations (ex: les milieux deaux douces stagnantes) et dhabitation (ex: les Alpes, lEurope) Cest probablement le premier auteur utiliser la notion de comptition inter-spcifique pour expliquer les rpartitions despces. Son fils, Alphonse de Candolle, continua son uvre.

mergence dun concept nouveau : lcosystme Lapproche nest pas uniquement systmatique (taxinomique), mais une bauche gographique est tente :
Alexander von Humboldt, gographe allemand (1769-1859) Augustin Pyrame de Candolle, botaniste suisse (1778-1841) Auguste Rudolph Grisebach, botaniste allemand (1814-1879)
Il propose en 1838 le concept de formation phytogographique ou formation vgtale : cest un groupe de plantes prsentant un caractre physionomique dfini, comme une prairie ou une fort, et constitu dune seule espce, de plusieurs espces appartenant la mme famille ou par un complexe despces non apparentes au niveau systmatique. Cest lanctre de la phytosociologie actuelle (la science qui tudie les groupements vgtaux).

mergence dun concept nouveau : lcosystme Lapproche nest pas uniquement systmatique (taxinomique), mais une bauche gographique est tente :
Alexander von Humboldt, gographe allemand (1769-1859) Augustin Pyrame de Candolle, botaniste suisse (1778-1841) Auguste Rudolph Grisebach, botaniste allemand (1814-1879)
En 1872, il publie La vgtation du globe daprs sa disposition suivant les climats (Die Vegetation der Erde nach ihrer klimatischen
Anordnung).

Les climats sont le principal facteur de rpartition des formations vgtales quil avait dfini en 1838.

mergence dun concept nouveau : lcosystme

La description des espces nouvelles ne se fait plus avec une approche catalogue uniquement, mais avec une approche cologique (quels sont les paramtres abiotiques locaux qui expliquent sa prsence ?) et biogographique (idem, mais climats, prcipitations, etc.). Le dveloppement et la synthse de ces thories correspondent lmergence des coles de sociologie vgtale (ou phytosociologie) au dbut du XXme sicle en Europe. La plus connue est lcole de phytosociologie de Zurich-Montpellier, sous limpulsion de Josias Braun-Blanquet (1884-1980). Son ouvrage Planzensoziologie , publi en 1928, reste encore lheure actuelle un ouvrage de rfrence pour ltude des associations vgtales. Sa mthode danalyse des associations despces sera modifie et applique aux espces marines, animales et vgtales, par Jean-Marie Prs (Prs et Picard, 1964, Nouveau manuel de Bionomie benthique; ouvrage encore utilis).

Extrait du cahier technique ZNIEFF - Mer PACA (2004)

III. 8. HERBIER A POSIDONIA OCEANICA III. 8. 1. Herbier Posidonia oceanica III. 8. 1. 1. Peuplement de mattes mortes de Posidonia oceanica III. 8. 1. 2. Epiflore Caulerpa prolifera & Penicillus capitatus III. 9. FONDS DURS ET ROCHES III. 9. 6. Biocnose des Algues photophiles III. 9. 6. 1. Facis de surpturage Lithophyllum incrustans et oursins III. 9. 6. 2. Facis de surpturage Neogoniolithon brassica-florida et oursins III. 9. 6. 3. Peuplement Padina pavonica & Halopteris scoparia III. 9. 6. 4. Peuplement Padina pavonica & Anadyomene stellata III. 9. 6. 5. Peuplement Dasycladus vermicularis III. 9. 6. 6. Peuplement Corallina elongata III. 9. 6. 7. Peuplement Alsidium helminthochorton III. 9. 6. 8. Peuplement Titanoderma byssoides III. 9. 6. 9. Peuplement Halopitys incurvus & Digenea simplex III. 9. 6. 10. Peuplement Dictyopteris membranacea III. 9. 6. 11. Peuplement Codium spp. III. 9. 6. 12. Peuplement Lobophora variegata III. 9. 6. 13. Peuplement Cystoseira amentacea var. stricta III. 9. 6. 14. Peuplement Cystoseira brachycarpa

Paramtres abiotiques Rgion Prairie B Espce V7 Espce V6 Espce V5 Espce A7 Espce A6 Espce A5

Espce V4 Espce V3 Espce V2 Espce V1 Prairie A

Espce A4 Espce A3 Espce A2 Espce A1

Association despces partageant les mmes exigences physiques en Formations ou en Biocnoses

Mais attention, si un paramtre abiotique (ex: la temprature) explique la prsence ou labsence dune espce, il ny a pas forcment de relation de cause effet !

Milieu ouvert, ensoleill (prairie)

(a) (b) (c)

Limite nord de distribution de la garance voyageuse (Rubia peregrina) et isotherme 4.5C de janvier Relation entre la temprature du mois le plus froid et le plus chaud; prsence (point color) du tilleul (Tilia cordata). Limite nord de T. cordata et ligne identifie en (b)

Corrlation entre temprature et distribution : cela signifie que certaines caractristiques biologiques ou physiologiques sont influences par la temprature, mais la temprature nest pas la cause de la distribution

Begon et al. Ecology (2006)

mergence dun concept nouveau : lcosystme

Premire tape : Les espces ne sont pas rparties au hasard. Il existe des regroupements despces animales et despces vgtales en fonction des paramtres abiotiques (non vivant) du milieu. Cette approche est assez statique. Est-ce rel ?

Colmatage progressif de la mare

En une station donne, lassociation vgtale volue dans le temps

Srie volutive de lherbier Posidonia oceanica selon Prs & Picard (1964)

Lherbier Posidonia oceanica est considr par ces auteurs comme le stade climacique.

courant

Herbier Posidonia oceanica

Diminution de la vitesse et chute des particules Arrive des feuilles en surface; formation dun rcif-barrire Croissance verticale des rhizomes (tiges)

Description de la vgtation sur des coules de lave ges de 16, 37, 125 et 800 ans (le de Miyake-jima; Japon)
installation sur la lave nue despces fixatrice dazote (Aulne) facilitation (meilleure disponibilit en N) et installation dautres espces formation dune strate arbore, ombrage stade final (un chtaignier asiatique)

Begon et al. Ecology (2006)

mergence dun concept nouveau : lcosystme

F. Clements, un botaniste amricain, dveloppe la notion de succession vgtale (1916) : partir dun substrat nu, sans vgtation, des espces sinstallent et, progressivement, le cortge despces change pour aboutir un stade ultime, nomm climax. Cette volution est-elle oriente ?
Stade 1 Stade 2 Stade 3 Stade 4 Stade 5
tem ps

OUI: Clements -

Stades initiaux

cest un organisme qui volue et meurt

Stade 6 Stade 7

NON: Gleason

(1926) - cest d au hasard

Trs dbattue, la thorie des successions a cependant t aussi riche en dveloppement que la thorie de Mendel pour la Gntique

Climax

Paramtres abiotiques Rgion Prairie B Espce V7 Espce V6 Espce V5 Espce A7 Espce A6 Espce A5 Espce V8 Espce V4 Espce V3 Espce V2 Espce V1 Prairie A Espce A4 Espce A3 Espce A2 Espce A1 Espce V2 Espce V1 Espce A2 Espce A1 Espce A8 Esp. V10 Espce V9 Esp A10 Espce A9 Rgion

Milieu ouvert, ensoleill (prairie)

Milieu stratifi (fort)

Temps

mergence dun concept nouveau : lcosystme

Premire tape : statique Les espces ne sont pas rparties au hasard. Il existe des regroupements despces animales et despces vgtales en fonction des paramtres abiotiques (non vivant) du milieu. Deuxime tape : Ces regroupements ne sont pas fixes et immuables dans le temps, ils voluent et correspondent des stades diffrents, aboutissant thoriquement un climax. Attention : le climax nest pas le seul tat lquilibre; tous les stades intermdiaires correspondent diffrents niveaux dquilibre en fonction des conditions locales Temps : le temps pour atteindre un climax peut tre trs long (plusieurs centaines dannes); des vnements catastrophiques (feux, temptes, volcans) peuvent entraner un retour ltat pionnier. Que dire de limpact des glaciations ?

mergence dun concept nouveau : lcosystme

En 1921, un jeune cologiste anglais, Charles Elton, participe une expdition scientifique au Spitzberg. Il y tudie les espces prsentes, leur rgime alimentaire et, surtout, cherche comprendre les relations proies - prdateurs. Il constate que (i) les prdateurs sont toujours plus gros que leurs proies et que (ii) les proies ont toujours une taille suffisante pour fournir assez de nourriture au prdateur. Il propose alors une ide originale lpoque : suivez la nourriture et vous comprendrez la structure des communauts. Cest le dbut de la notion de chanes trophiques : producteurs primaires, consommateurs primaires, secondaires, tertiaires

Rseau Trophique dans le lac Tchad

(daprs Lvque, 2001; p. 281)

Des chanes trophiques peuvent sassocier et former un rseau trophique. Elles sont gnralement lies par les dtritivores.

mergence dun concept nouveau : lcosystme

En 1921, un jeune cologiste anglais, Charles Elton, participe une expdition scientifique au Spitzberg. Il y tudie les espces prsentes, leur rgime alimentaire et, surtout, cherche comprendre les relations proies - prdateurs. Il constate que (i) les prdateurs sont toujours plus gros que leurs proies et que (ii) les proies ont toujours une taille suffisante pour fournir assez de nourriture au prdateur. Il propose alors une ide originale lpoque : suivez la nourriture et vous comprendrez la structure des communauts. Cest le dbut de la notion de chanes trophiques : producteurs primaires, consommateurs primaires, secondaires, tertiaires Il propose galement une reprsentation (classique maintenant) sous forme dune pyramide des nombres.

Consommateur 3 Consommateur 2 Consommateur 1 Producteur Primaire

Pyramide des nombres propose par C. Elton

Pyramide des nombres : nombre dindividus dun compartiment donn Pyramide des biomasses : : masse totale des individus dun compartiment donn Pyramides des nergies : nergie stocke par un compartiment donn

http://upload.wikimedia.org/wikipedia/fr/8/83/PyramideDesAges.gif

Consommateur 3 Consommateur 2 Consommateur 1 Producteur Primaire

Pyramide inverse : est-ce possible ?

mergence dun concept nouveau : lcosystme

En 1921, un jeune cologiste anglais, Charles Elton, participe une expdition scientifique au Spitzberg. Il y tudie les espces prsentes, leur rgime alimentaire et, surtout, cherche comprendre les relations proies - prdateurs. Il constate que (i) les prdateurs sont toujours plus gros que leurs proies et que (ii) les proies ont toujours une taille suffisante pour fournir assez de nourriture au prdateur. Il propose alors une ide originale lpoque : suivez la nourriture et vous comprendrez la structure des communauts. Cest le dbut de la notion de chanes trophiques : producteurs primaires, consommateurs primaires, secondaires, tertiaires Il propose galement une reprsentation (classique maintenant) sous forme dune pyramide des nombres. Son livre, Animal Ecology (1927), a t rdit 8 fois de son vivant et a servi de base aux travaux de nombreux cologistes par la suite.

Paramtres abiotiques Rgion Rgion

Milieu ouvert, ensoleill (prairie)

Milieu stratifi (fort)

Temps

mergence dun concept nouveau : lcosystme

Premire tape : statique Les espces ne sont pas rparties au hasard. Il existe des regroupements despces animales et despces vgtales en fonction des paramtres abiotiques (non vivant) du milieu. Deuxime tape : succession Ces regroupements ne sont pas fixes et immuables dans le temps, ils voluent et correspondent des stades diffrents, aboutissant thoriquement un climax. Troisime tape : Les espces vgtales et animales ne sont pas juxtaposes au sein dune association, des interactions (nombreuses) existent entre elles : les chanes alimentaires A linfluence des facteurs abiotiques, sajoute maintenant linfluence des relations biotiques = entre espces vivantes

mergence dun concept nouveau : lcosystme

En 1935, un cologiste britannique, Tansley, propose le terme cosystme pour nommer le systme qui combine en une seule unit la fois les organismes vivants et leur environnement physique. La proposition de Tansley vise concilier les vues de Clements (volution des associations comme un organisme) et celles de Gleason (simple collection despces rassembles au hasard). Pour lui lcosystme est lun des niveaux (lments) dans la hirarchie des systmes physiques, de latome lunivers. Les relations entre individus (espces) de lcosystme correspondent des changes de matire (prdation) et de substances chimiques ou physiques (photosynthse). Si Tansley a t le premier a propos le terme cosystme, il a bnfici des nombreuses discussions qui animaient les cologistes, en particulier anglo-saxons et allemands, au dbut du sicle.

mergence dun concept nouveau : lcosystme

par exemple : En 1884, Haldane crivait : un organisme et son environnement doivent tre vus comme une entit. En 1887, lentomologiste amricain S.A. Forbes dcrivait un petit lac du Middle West comme un microcosme (petit monde) stable et prospre mais dont il ne comprend pas encore bien les interactions naturelles. En 1925, dans un ouvrage consacr la limnologie (tude des eaux douces), lallemand A. Thieneman dsigne sous le nom de Biocnose lensemble des tres vivants et sous le nom de Biotope les facteurs de lenvironnement. Toutefois, pour lui, biotope et biocnose taient si troitement apparents quils ne formaient quune seule entit : un organisme dordre suprieur (voir Clements).

mergence dun concept nouveau : lcosystme

Un consensus merge sous limpulsion de Tansley : - lcosystme est compos de lassociation entre biocnose (lensemble des espces vivantes au sein de lcosystme) et biotope (lensemble des facteurs abiotiques - non vivants), - des interactions unissent biotope et biocnose

cosystme = Biotope

Biocnose

Le recours la notation (produit tensoriel) a t propos par Frontier & Pichod-Viale (1995) pour remplacer le traditionnel + . Cette notation mathmatique implique lexistence dinteractions entre les lments ainsi lis.

mergence dun concept nouveau : lcosystme

Premire tape : statique Les espces ne sont pas rparties au hasard. Il existe des regroupements despces animales et despces vgtales en fonction des paramtres abiotiques (non vivant) du milieu. Deuxime tape : succession Ces regroupements ne sont pas fixes et immuables dans le temps, ils voluent et correspondent des stades diffrents, aboutissant thoriquement un climax. Troisime tape : interactions Les espces vgtales et animales ne sont pas juxtaposes au sein dune association, des interactions (nombreuses) existent entre elles : chanes alimentaires; interactions abiotiques et biotiques

cosystme = Biotope

Biocnose

volution du concept dcosystme

La conception de Tansley a ensuite volu, en particulier grce lamricain Raymond Lindeman (ctait un lve de E.G. Hutchinson qui avait introduit en 1926 la notion de cycles bio-go-chimiques dans lanalyse des cosystmes).
Il donna en 1942 au concept l'extension qu'il possde encore aujourd'hui : - un cosystme est un ensemble form par des lments biotiques ou vivants et par des lments abiotiques ou morts; - cet ensemble est soumis des flux nergtiques et des relations trophiques. On parle alors dapproche trophique-dynamique ou tropho-dynamique Autrement dit, chaque niveau n de l'cosystme est trait par Lindeman comme un systme thermodynamique changeant de l'nergie avec son environnement biotique et abiotique. Il est en outre considr pour la premire fois comme un systme indpendant et peut-tre mme autosuffisant. Cette nouvelle information conceptuelle apporte par Lindeman est encore aujourd'hui un lment important de la dfinition de l'cosystme.

volution du concept dcosystme

Premire tape : statique Les espces ne sont pas rparties au hasard. Il existe des regroupements despces animales et despces vgtales en fonction des paramtres abiotiques (non vivant) du milieu. Deuxime tape : succession Ces regroupements ne sont pas fixes et immuables dans le temps, ils voluent et correspondent des stades diffrents, aboutissant thoriquement un climax. Troisime tape : interactions Les espces vgtales et animales ne sont pas juxtaposes au sein dune association, des interactions (nombreuses) existent entre elles : chanes alimentaires; interactions abiotiques et biotiques Quatrime tape : thermodynamique (+ information actuellement) Tous les liens entre abiotique et biotique sont quantifiables sur une base nergtique