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M Jean Rostand

Esquisse d'une histoire de l'atomisme en biologie


In: Revue d'histoire des sciences et de leurs applications. 1950, Tome 3 n2. pp. 156-169.

Citer ce document / Cite this document : Rostand Jean. Esquisse d'une histoire de l'atomisme en biologie. In: Revue d'histoire des sciences et de leurs applications. 1950, Tome 3 n2. pp. 156-169. doi : 10.3406/rhs.1950.2793 http://www.persee.fr/web/revues/home/prescript/article/rhs_0048-7996_1950_num_3_2_2793

Esquisse de

d'une en

histoire biologie

Fatomisme

(Suite)*

II. La priode exprimentale de Mendel a Morgan Nous avons suivi, dans une tude prcdente, le dveloppement de l'ide atomiste en biologie, depuis les premires conceptions micromristes ou particulaires de Maupertuis et de Buffon jusqu' la thorie de Weismann, qui reprsente la forme la plus labore du micromrisme spculatif. Pour remarquable que soit cette thorie, et aussi quelques-unes des thories antrieures (notamment celle de Hugo de Vries), elles ne s'appuyaient sur aucun fait exprimental, et ne pouvaient, au mieux, qu'invoquer en leur faveur une certaine concordance entre l'ide qu'elles se faisaient de la substance hrditaire et l'aspect des chromosomes, rcemment dcouverts par les cytologistes. C'est seulement en 1900 que l'atomisme biologique entrera dans sa phase exprimentale. De fait, il y tait entr bien aupa ravant et ds 1865, avec l'uvre admirable de Johann Mendel ; mais cette uvre ayant pass tout fait inaperue en son temps, elle ne devait prendre sa signification et exercer toute son influence qu'aprs qu'on eut redcouvert les rsultats fondamentaux qu'elle apportait la science. Au mois de mars de l'anne 1900, paraissent, coup sur coup, deux notes du botaniste hollandais Hugo de Vries : l'une en fran ais : Sur la loi de disjonction des hybrides, publie par les Comptes Rendus de l'Acadmie des Sciences de Paris (26 mars), et l'autre en allemand : Das Spaltungsgezetz der Bastarde, lue le 24 mars la Socit allemande de Botanique, et publie par le Ber. Deutsch. Bot. Gesellsch. (1900, vol. XVIII, p. 83). n 3, * Voir pp. 241-265. la premire partie de cette tude dans la Revue Histoire des Sciences, t. II,

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La note allemande, plus dtaille et plus importante que la franaise, lui est, de quelques jours, postrieure. Dans l'une et dans l'autre, Hugo de Vries expose sommairement l'ensemble des recherches qu'il poursuit depuis plusieurs annes sur la transmission 'des caractres chez diverses plantes (Datura, Lychnis, nothre, Solanum, Papaver, Viola, Zea, etc.). Ayant crois entre elles des varits diffrentes de ces vgtaux, il a constat que les caractres des formes parentes se transmettent la descendance suivant des rgles trs simples, qui ne se peuvent expliquer qu'au moyen de certaines hypothses. Tout se passe comme si chaque caractre correspondait une forme particulire de facteur matriel (trger). Ces facteurs dterminateurs de caractres sont indpendants les uns des autres, puisque, dans leur transmission, ils peuvent se sparer, se sgrger . De Vries voit dans ces rsultats exprimentaux une confirmation de sa thorie particulaire des pangnes, thorie qui avait d'ailleurs t l'inspiratrice de ses recherches. De Vries s'est, en outre, avis et il en fait part, non pas dans la note franaise, mais dans l'allemande que des rsultats de mme ordre avaient dj t signals beaucoup plus tt par le prtre Johann Mendel, qui consacra plusieurs annes l'tude des croisements de petits pois. De Vries a travaill sans rien connatre de son devancier, dont l'uvre, quand il la dcouvrit, lui causa une extrme surprise (1). Un mois plus tard le 24 avril 1900 , voici qu' son tour un botaniste allemand, Correns, annonce des rsultats similaires, obtenus sur le Mas et sur le Pois, la suite d'expriences qui durent depuis quatre ans. Lui aussi, il s'tait cru un novateur tant qu'il n'avait pas eu connaissance du travail de Mendel, auquel il s'empresse de rendre hommage, puisque sa note, parue le 24 avril 1900 dans les Reports of the German Botanical Society, a pour titre : Gregor (2) Mendels Regel uber das Verhalten der Rassenbastarde. Enfin, dans le courant de juin, le botaniste viennois Eric Tschermak publie dans ces mmes Reports (vol. XVIII, 1900, p. 232) un mmoire sur les croisements de Pois, qui condense (1) Elle lui fut rvle par la brve mention qu'en fait le botaniste Focke, dans son Trait sur les hybrides vgtaux, 1881. (2) Johann Mendel s'appelait, en religion, Frre Gregor.

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le fruit de deux annes de travail, et o figurent des rsultats tout fait analogues ceux de Hugo de Vries et de Correns. Comme les deux autres, Tschermak avait d'abord cru l'entire nouveaut de sa dcouverte. La triple redcouverte des lois de Mendel produisit une trs vive sensation. On s'empressa de republier le mmoire original de Mendel, dont une traduction anglaise fut donne en 1909 par Bateson. De cette poque date la naissance de la science expri mentale de l'hrdit de la Gntique , qui, en tous pays, va prendre son essor ; bientt Bateson en Angleterre, Lucien Cunot en France, tendront au rgne animal les lois de Mendel, dont l'importance ne cessera plus de grandir en biologie. * ** Une conclusion fondamentale ressortait des faits nouvellement acquis ; c'tait la discontinuit du patrimoine hrditaire. Les expriences d'hybridation faisaient voir, en effet, que certains caractres organiques, ou du moins les conditions internes de ces caractres, se sparent, se sgrgent les uns d'avec les autres au cours des gnrations successives, pour se recombiner de faon diffrente. Comme dit fort bien Guynot, on ne peut pas sparer et recom biner ce qui n'a pas d'existence objective : lui seul, le phno mne de sgrgation mendlienne apportait la dmonstration de l'ide micromriste. Tout ce que pourront arguer, ce moment, les adversaires du micromrisme, qui sont aussi ceux, du mendlisme, c'est que les lois de Mendel ne sont rien moins que des lois gnrales et qu'elles ne s'appliquent qu' un tout petit nombre de caractres sans importance. En France, par exemple, le biologiste philosophe Flix Le antec soutiendra que ces lois ne nous instruisent en rien sur l'hrdit proprement dite ; d'aprs lui, les caractres mendliens ceux qui donnent lieu la sgrgation sont des caractres superficiels, des caractres d'ornementation , et non pas des caractres de mcanisme ; dtermins par des sortes de microbes symbiotiques, trangers au vritable patrimoine hrditaire, ils sont comparables des diatheses , des maladies chroniques , et forment une classe part, dont l'tude n'offre

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aucun intrt pour la comprhension de la gense des espces. Mais une position aussi extrme que celle de Le Dantec (1) deviendra de plus en plus difficile soutenir, mesure qu'on dcouvrira de nouveaux caractres mendliens, et de toutes sortes ; il y en a qui sont manifestement des caractres de mcanisme , puisqu'ils sont incompatibles avec un dveloppement normal (caractres ltaux, mis en vidence par Cunot en 1905). Aussi peut-on dire qu' partir de la redcouverte du mendlisme, l'ide micromriste prend droit de cit en biologie. La plupart de ses adversaires comprennent qu'il faudra lui faire sa part. Sans doute, on chicanera, on ergotera sur l'indpendance de ces units , de ces facteurs qui se sparent les uns des autres, sur la correspondance plus ou moins troite qu'ils ont avec les caractres ; mais ces discussions qui ne sont d'ailleurs pas closes de nos jours ne pourront plus se drouler que dans le cadre d'un micromrisme minimum. L'atomisme a dsormais conquis la biologie, comme la chimie. II est peine excessif de dire crit William Bateson propos des expriences no-mendliennes qu'elles mritent d'tre places auprs de celles qui ont fond les lois atomiques de la chimie. * ** Nous n'analyserons pas ici en dtail l'admirable mmoire de Mendel (2), dont on ne dira jamais assez la gniale prescience et quel extraordinaire progrs il marquait sur tout ce qui avait t fait auparavant dans le domaine de l'hybridation. Les recherches de Mendel, comme on sait, avaient eu un point de dpart trs modeste : il procdait, sur des plantes d'agrment, des fcondations artificielles en vue d'obtenir de nouveaux coloris ; mais, bien vite, il voit l'intrt majeur que peuvent avoir de pareilles recherches, si elles sont conduites avec ampleur, mthode et patience. Il faut, dit-il, avoir un certain courage pour entreprendre un travail aussi considrable. Lui S3ul cependant semble pouvoir conduire finalement rsoudre une question dont (1) Notons que ce biologiste philosophe, qui ne manquait certes pas de talent, a montr, en biologie, un extraordinaire manque de flair. Il a combattu avec une gale violence le mendlisme et la physiologie humorale : toxines, hormones, etc., qu'il raillait sous le nom de phnomnines . (2) Versuche uber Pflanzen hybriden, imprim dans Verhandlungen des naturforschenden Vereines in Brunn, IV, 1865, pp. 3-47. Voir la traduction franaise de A. Chappellier, Recherches sur les hybrides vgtaux (Bulletin biologique de la France et de la Belgique, 1907).

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il ne faut pas mconnatre l'importance quant l'histoire de l'vo lution des tres organiss . Dans ce mmoire, tout l'essentiel de la Gntique moderne est dj contenu, non pas en puissance, mais en acte : ncessit de choisir des caractres diffrentiels constants et bien tranchs, notions de dominance et de rcessivit, sgrgation indpendante des caractres, sparation des lments diffrentiels au moment de la formation des cellules sexuelles, rle du hasard dans la rencontre de celles-ci, application du calcul des probabilits l'analyse des descendances, etc. En lisant aujourd'hui ces quarante pages, on est frapp tout la fois de la nouveaut des rsultats obtenus et de la circons pection de l'auteur, qui n'avance rien que de parfaitement prouv, et se contente d'enchaner les faits par des hypothses strictement ncessaires. Prs d'un sicle aprs la publication du mmoire de Mendel, on n'y trouve, pour ainsi dire, rien reprendre, pas une erreur de fait ni d'interprtation ; Mendel, d'un coup, a vu tout ce qu'il pouvait voir, et tout compris : ce qui est quasiment unique dans l'histoire des sciences. L'ide fondamentale de Mendel et par quoi il se spare franchement de tous ses prdcesseurs , c'est l'ide que les caractres hrditaires peuvent se sparer et se recombiner. Les diffrentes formes constantes apparaissant chez une plante, et mme chez une fleur de cette plante, il parat logique d'admettre qu'il se forme dans l'ovaire des hybrides, d'une part, autant de sortes de cellules ovulaires (vsicules germinatives), dans les anthres, d'autre part, autant de cellules polliniques qu'il peut y avoir de formes combines constantes ; il est penser, en outre, que ces cellules ovulaires et polliniques correspondent, par leur structure intime, chacune de ces formes. Et encore : La loi de combinaison des caractres diffrentiels suivant laquelle a lieu le dveloppement des hybrides trouve donc sa base et son explication dans le principe que nous avons tabli, savoir, que les hybrides produisent des cellules ovulaires et polliniques qui corre spondent en nombre gal toutes les formes constantes provenant de la combinaison des caractres runis par la fcondation. Cette ide de l'indpendance des caractres, qui formera la base du micromrisme exprimental, appartient en propre Mendel, quoi qu'on en ait dit.

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Nous ne la trouvons pas, par exemple, mme entrevue chez le botaniste franais Charles Naudin, qui est, certains gards, un prcurseur de Mendel. Si Naudin, en effet, a bien compris qu'une disjonction des caractres s'oprait dans les cellules repro ductrices de l'hybride, il l'a attribue une disjonction globale des essences spcifiques , temporairement unies dans l'organisme hybride : ce qui se spare, ce qui S3 disjoint dans les cellules sexuelles de l'hybride, ce sont, en bloc, les deux patrimoines hr ditaires des formes parentes. Il n'y a donc certainement pas lieu d'appeler les lois de Mendel comme certains l'ont propos lois de Naudin-Mendel. Parmi les devanciers de Mendel, le ssul qui peut-tre approcha quelque peu l'ide micromriste est non pas Charles Naudin, mais un autre Franais, Sageret, qui, dans un mmoire sur les Cucurbitaces (1), publia les rsultats d'intressantes expriences sur l'hybridation de races de Melons. Sans aller jusqu' dire, avec L. Blaringhem (2), que Sageret a dcouvert la sgrgation des caractres , on peut dire qu'il a entr'aperu leur indpendance. Il a eu aussi le mrite de choisir, pour ses croisements, des varits diffrant par des caractres formant couple : chair jaune ou blanche, graines jaunes ou blanches, peau lisse ou en broderie, ctes saillantes ou peu prononces, saveur douce ou sucre et acide. Il est d'ailleurs probable que Mendel n'a pas eu connaissance des travaux de Sageret, non plus que de ceux de Naudin, du moins au moment o il publiait les siens. Les seuls prcurseurs qu'il indique dans son mmoire de 1865 sont Klreuter, Gaartner, Herbert, Lecocq et Wichura.

Si l'ide micromriste ressort manifestement de l'uvre mendlienne, en revanche, Mendel n'a mis aucune hypothse prcise touchant la constitution de la substance hrditaire ; et c'est l un point sur lequel il sied d'insister, parce qu'il a donn lieu divers malentendus. Mendel parle d'lments qui conditionnent les diffrences , d'lments diffrentiels des cellules , il suppose que les caractres (1) Annales des Sciences naturelles, 1826. (2) Les Problmes de Vhrdil exprimentale, Flammarion, Paris, 1919.

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diffrentiels des deux parents peuvent ne reposer finalement que sur des diffrences dans la qualit et le groupement des lments qui sont en changes vitaux rciproques dans les cellules fonda mentales . Tout cela est volontairement vague. Et il est curieux de noter que, suivant leur propre tendance, les auteurs ont donn la pense de Mendel des interprtations opposes. D'aprs Delage et Goldsmith, Mendel aurait affirm que les caractres possdent dans les cellules germinales des reprsen tants matriels (1). Au contraire, Darlington prtend que Mendel attribue les causes des discontinuits qu'il avait dcouvertes des facteurs immatriels . D'autres mme (Haldane, par exemple) vont jusqu' retrou ver dans son uvre l'influence idaliste de la philosophie thomiste... En ralit, Mendel s'est exprim en pur savant, en pur expri mentateur positiviste ; il n'a dit que ce que les faits lui permettaient lui imposaient de dire, en y ajoutant le moins d'hypothse possible ; il s'est content du minimum d'interprtation indispen sable pour relier logiquement les rsultats obtenus. Impossible d'tre plus prudent qu'il n'a t. Sur ce point, nous sommes d'accord avec Etienne Rabaud quand il remarque que Mendel transposait dans les gamtes les apparences observes plutt qu'il n'exprimait une hypothse ferme sur la structure de la substance vivante (2). * * Quand, en 1900, les rsultats de Mendel eurent t robtenus par d'autres exprimentateurs, l'atmosphre scientifique tait tout autre qu'en 1865 : les progrs de la cytologie, l'introduction de l'ide de variation brusque ou mutation (de Vries), et aussi le dveloppement des thories particulaires de l'hrdit, ont prpar les esprits recevoir l'ide micromriste. Certains, parmi les no-mendliens, sont ports confondre, plus ou moins, les lments ou facteurs mendliens avec les dterminants hypothtiques de Weismann, qui confrent certaines qualits certains groupes de cellules ; mais la plupart (1) Delage et Goldsmith, Les Thories de rvolution, Flammarion, Paris, 1920, p. 179. (2) L'Hrdit, Armand Colin, Paris.

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d'entre eux, tout en rendant hommage l'intuition prophtique de Weismann, marquent nettement la diffrence entre la nouvelle conception, d'origine purement exprimentale, et la conception toute spculative du biologiste de Fribourg. Toutefois, au dbut du mendlisme, on usera volontiers du mot de dterminant, ce qui facilitera la fcheuse confusion entre mendlisme et weismannisme. Cunot, par exemple, en 1902, parle de dterminants chimiques : L'indpendance des caractres les uns par rapport aux autres et leur disjonction dans les gamtes sont des phnomnes singu lirement favorables, comme l'a bien compris de Vries, l'hypothse de particules reprsentatives, supports de ces caractres, non pas qu'il faille revenir aux dterminants compliqus et invraisemblables de Weismann, mais on est forc d'admettre l'existence de dter minants chimiques, aussi bien dans le plasma germinatif que dans les cellules somatiques, qui ne diffrent pas sensiblement de ce que Delage a appel les substances spcifiques de l'uf et Le Dantec substances plastiques ; sans faire aucune hypothse sur la nature de ces particules, Coutagne (1) leur a donn le nom de mnmons (2). A vrai dire, c'taient surtout les adversaires du mendlisme qui croyaient ou feignaient de croire que les dterminants mendliens ressuscitaient les particules reprsentatives de Weismann. Le mendlisme, crivent Delage et Goldsmith, se rattache la famille des systmes dsigns par l'un des auteurs de cet article sous le nom de thorie des particules reprsentatives ou micromrisme. De fait, le mendlisme se rattachait parfaitement au micromrisme, mais non pas la thorie des particules reprsentatives, et la dissociation ne se fera qu' la longue entre les deux conceptions. Les anti-mendliens s'acharnaient donc comme il arrive souvent dans les dbats de ce genre sur une cration de leur esprit. S'attachant aux mots beaucoup plus qu'aux choses, ils prtendaient, en soulevant des difficults thoriques, minimiser la (1) Coutagne, qui ne connaissait pas l'uvre de Mendel, avait fait vers 1900 des exp riences intressantes sur des croisements de vers soie. (2) Anne biologique, 1902.

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valeur des faits acquis, et usaient volontiers, dans la discussion, d'arguments contradictoires. Tantt ils reprochaient aux mendliens d'admettre l'existence d'entits mystrieuses, abstraites, idales, de recourir un symbolisme mathmatique qui n'avait aucun rapport avec la ralit ; et tantt ils leur reprochaient de figurer navement le facteur par un grain, par un corpuscule matriel. Delage voyait une impossibilit logique ce qu'une notion artificielle et subjective comme un caractre soit reprsente par une ralit objective et concrte, le dterminant. On tait, comme on voit, en pleine philosophie ; et la science n'avait rien gagner ces striles controverses verbales. Sans doute la conception du dterminant mendlien tait-elle ncessairement un peu nave dans les dbuts. On avait tendance tablir un lien causal un peu trop rigide entre le caractre et le dterminant ; mais les faits allaient S3 charger d'assouplir, de nuancer le mendlisme primitif. On comprit que le dterminant bientt qualifi de fadeur tait une condition de fonctionnement cellulaire plutt qu'un agent strictement dterminateur, que plusieurs facteurs, souvent, sont ncessaires pour commander l'apparition d'un seul caractre, tandis que plusieurs caractres peuvent dpendre d'un seul facteur ; on fit une part plus grande au cytoplasme (1) dans la ralisation des caractres, le facteur jouant seulement le rle d'un lment diff rentiel ; on insista sur le rle jou par le milieu dans la ralisation des caractres, rle qui n'avait t ni par personne, mais qu'avaient nglig, de prime abord, les recherches mendliennes, portant de prfrence sur des caractres peu sensibles l'action du milieu. Ces assouplissements du mendlisme premier furent considrs par certains adversaires comme de graves concessions , quiva lant une capitulation . Delage y voyait le renoncement la localisation des effets et des causes, qui tait l'essence du mendlisme primitif , et affirmait que si le mendlisme renonait cette apparente prcision, qui en constituait l'unique avantage, on n'avait plus aucune raison de le prfrer aux anciennes thories de l'hrdit. C'tait l encore un malentendu. Le mendlisme, en s'clairant, en se perfectionnant, ne renonait aucunement ses thses fondail) Partie de la cellule qui entoure le noyau.

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mentales, et, en particulier, l'ide micromriste en ce qu'elle avait de conforme la ralit exprimentale. Rabaud, qui, cet gard, voyait plus clair que Delage, notait fort justement que les concessions des mendliens ne craient qu'une divergence fort secondaire, laissant intacte ce qui, ses yeux, constituait une erreur de base, savoir le morcellement du patrimoine hrditaire en parties auxquelles on attache une importance spciale, une fonction particulire .

Mais que sont ces particules dterminatrices de caractres, ces facteurs, dont la sgrgation mendlienne nous oblige, bon gr mal gr, reconnatre l'existence ? Nous avons vu que Cunot, en 1902, parle de dterminants chimiques ; ce mme auteur, et Correns galement, compareront les facteurs des sortes de ferments. Vers la mme poque, Bateson et Miss Saunders (1902) font la supposition que, dans un couple de caractres contrastants, ou mendliens, l'un est reprsent dans le patrimoine hrditaire par une particule peut-tre de nature enzymatique , alors que l'autre rpond au manque de cette mme particule. C'est la fameuse thorie de la prsence-absence. Quoi qu'il en soit, il faut se demander o sont logs les facteurs : sont-ils visibles dans la cellule, sont-ils des lments figurs ? Weismann, on s'en souvient, avait log ses dterminants hypothtiques dans les chromosomes du noyau cellulaire, et c'tait l une heureuse intuition. L'on ne tardera pas de s'aviser, en effet, que le comportement des facteurs mendliens correspond trs fidlement au comportement des chromosomes, tel que le rvlent les cytologistes. Ce sont Correns, Cannon, Wilson, et surtout Miss Sutton, qui, en 1902, font valoir cette correspondance remarquable. II est trs probable, crit Cunot (1), que la disjonction des mnmons (2) a lieu lors des divisions de maturation des gamtes, quel que soit le mode de division (voir Cannon, Wilson, Sutton) ; l'on peut donc dire que les divisions de maturation aboutissent (1) Anne biologique, 1902, p. lxxix. (2) Terme employ par Coutagne, voir plus haut. T. III. 1950

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toutes une rduction qualitative, puisqu'elles ont pour effet de sparer des mnmons antagonistes. Cette thorie chromosomique de l'hrdit va soulever une trs vive opposition. Si, aux yeux des antimendliens, c'tait dj chose scandaleuse que de briser la sacro-sainte unit de la cellule en admettant l'existence de particules doues de fonctions spciales, que sera-ce de prtendre qu'on peut apercevoir ces particules ! Aussi, tout en reconnaissant qu'il y a de curieuses concidences entre les faits d'hrdit et les images fournies par la cytologie, on rsistera opinitrement l'ide de localiser la substance hr ditaire dans une partie dtermine de la cellule. Nous ne raconterons pas ici les interminables dbats provoqus par la thorie chromo somique, et nous bornerons rappeler quelques-unes des principales objections faites par les adversaires. Les chromosomes, disait-on, ne sont pas en nombre constant, ce ne sont pas des organes permanents de la cellule, comme l'exige la thorie ; ce sont des amas collodaux, des artefacts . La chromatine n'est qu'une pure conception thorique ; la cellule est un tout, qu'on n'a pas le droit de dcomposer. Vouloir localiser dans l'un -des constituants chimiques de la cellule, et dans des particules figures de ceux-ci, les proprits hrditaires, est une erreur fondamentale (1). II n'y a pas plus de facteurs chromoso miques dans la cellule qu'il n'y a, dans la levure, de dterminants pour les diverses formes de farine. La conception chromosomique donne le pas au morphologique sur le chimique ; elle est entache de vitalisme . Et pourquoi attacher plus d'importance ce qui se voit dans la cellule qu' ce qui ne se voit pas ? Quelle navet dans cette prminence accorde au figur ! Sans compter que, s'il y avait des diffrences qualitatives, fonctionnelles, entre les chromosomes, comme l'exige la thorie chromosomique de l'hr dit, ces diffrences devraient pouvoir tre dceles par les fines techniques des cytologie tes... Mme Bateson, grand initiateur de la Gntique, prend son compte cette objection, o il voit une formidable difficult : Si les chromosomes, crit-il, taient directement responsables des caractres organiques, nous devrions nous attendre trouver quelque degr de correspondance entre les types et les diffrences visibles de forme ou de nombre entre les chromosomes. Autant (1) Henneguy, La Vie cellulaire, Payot, Paris, p. 146.

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<jue je sache, jamais on n'a trouv indication d'une telle corre spondance. En outre, et bien qu'une investigation complte des chromosomes dans les parties somatiques n'ait pu tre faite sur une grande chelle, je pense que jamais on n'a dcel de diffrences cytologiques entre les noyaux des dittrents tissus d'un mme organisme... Enfin, il n'y a aucune correspondance entre les nombres de chromosomes et la complexit de structure. Des formes inf rieures peuvent en avoir beaucoup, des types hautement complexes n'en avoir que quelques-uns. Nous avons tenu citer ces diverses objections faites nagure la thorie chromosomique, car il est toujours instructif, pour l'histoire des sciences, de voir combien d'objections apparemment lgitimes peut avoir surmonter ce qui, en fin de compte, prendra rang de vrit.

Les preuves de la thorie chromosomique de l'hrdit deve nueaujourd'hui une certitude, comme dit Guynot figurent dans tous les ouvrages de Gntique. Nous ne nous y attarderons pas. Elles furent fournies, entre 1910 et 1920, par Morgan et son cole, qui trouvrent dans un petit insecte, la mouche du vinaigre, un matriel merveilleusement appropri l'exploration mthodique du patrimoine hrditaire. Hrdit lie au chromosome sexuel, liaison des facteurs en diffrents groupes (1), correspondance entre le nombre des groupes et le nombre des chromosomes, paralllisme entre certaines ano malies dans la transmission des facteurs et certaines modifications visibles des chromosomes, etc. : tels sont les faits principaux qui serviront tablir solidement la thorie chromosomique. Celle-ci favorisera puissamment l'tude positive de l'hrdit, car dsormais l'exprimentation et le raisonnement vont pouvoir s'appuyer sur l'observation directe ; on pourra, chaque moment, contrler la validit des rsultats obtenus en confrontant les donnes de l'exprience avec les images fournies par le microscope. Mais le triomphe mme de la thorie chromosomique n'ira pas sans soulever une certaine difficult quant l'existence des facteurs mendliens, ou du moins quant leur indpendance. (1) Les phnomnes de liaison entre facteurs avaient t d'abord signals par Bateson et Punnett, mais ils n'avaient pu tre interprts correctement par ces auteurs.

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II y a, comme dit Guynot, une certaine antinomie entre l'interprtation factorielle et la thorie chromosomique. En effet, ce qui nous a conduit la notion de facteur, c'est que, dans les expriences de croisement, nous les voyons se sparer les uns des autres, pour se recombiner. Or, ceux qui sont logs dans un mme chromosome ne peuvent pas se sparer, ils ne sont pas indpendants ; de quel droit, en ce cas, continuerions-nous parler de facteurs ? Ne devons-nous pas identifier le facteur au chromosome, qui deviendrait, de ce fait, l'unit ultime du patrimoine hrditaire ? En bonne logique, dit Guynot, il ne pourrait tre question de plus de quatre units hrditaires chez la Drosophile, qui possde quatre chromosomes, et chez qui on a pu rvler l'existence de quatre groupes de facteurs hrditaires. L'ide micromriste ne serait certes point ruine pour cela, mais le patrimoine hrditaire nous apparatrait comme beaucoup moins morcel, moins fragment, moins pulvris qu'il n'appar aissait la lumire de la seule thorie factorielle. En ralit, l'antinomie entre l'interprtation factorielle et la thorie chromosomique n'est vraisemblablement qu'apparente. Car le chromosome peut se briser ; des changes se produisent alors entre deux chromosomes de la mme paire, et il en rsulte des modifi cations dans les potentialits hrditaires des deux chromosomes qui ont chang de leur substance. Tout se passe,' en somme, comme si les chromosomes taient constitus par des units plus petites, qui pussent, occasionnellement, passer de l'un l'autre. Ce phnomne, que rvlent les expriences de croisement et aussi, dans une certaine mesure, les observations cytologiques, a reu le nom de crossing-over. Il nous indique clairement que le chromo some a une constitution complexe, une diffrenciation structurale et fonctionnelle. Si, ce fait, on ajoute que les variations hrditaires, ou mutations, capables de se transmettre comme des caractres mendliens, se produisent indpendamment les unes des autres, on en conclura que l'ide de facteur (unit infra-chromosomique) parat devoir tre maintenue. A vrai dire, s'il est bien certain que le chromosome est constitu de parties fonctionnellement diffrentes, nous ne pouvons encore affirmer que ces parties sont individualises, et franchement ind pendantes les unes des autres. Certains biologistes, aujourd'hui,

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croient avoir de bonnes raisons pour faire du chromosome la vritable unit hrditaire. Avant d'examiner cette question, qui est actuellement en pleine discussion, nous continuerons notre examen historique des ides micromristes, et suivrons l'volution de l'ide de facteur au cours des trente dernires annes. Cette volution marquera une tape trs importante avec l'uvre de Morgan, qui proposera, du facteur ou plutt du gne(l), puisque c'est sous ce nom qu'on le connatra dsormais une conception aussi prcise que le permettent les donnes exp rimentales. A l'tude du gne morganien sera consacre la prochaine partie de notre travail. Jean Rostand. (1) Mot de Jobannsen (1921).