TopoEcholoc 09avril2009

Echolocation et Identification
 Avantage: un sens
actif qui nous
facilite la détection
et l’interprétation.
 Inconvénient: identification basée sur un

comportement d’une plasticité extrême.
Les caractéristiques d’un cri sont fonction de l’écho du précédent.
 Une situation très particulière pour le naturaliste:
il s’agit d’identifier non plus à partir de critères
morphologiques, stables pour un individu ou
une espèce, mais en se basant sur un
comportement très plastique.
 Beaucoup plus variable, par exemple que les
parades nuptiales ou les chants territoriaux.
 On ne peut parler du cri de la noctule ou du cri
de la pipistrelle. C’est tout un répertoire qu’il
faut prendre en compte pour chaque espèce.
 Contraintes énergétiques
 Nécessités acoustiques
 Répertoire intra-spécifique
 Spécialisation inter-spécifique:
types de proie, anatomie.
 Et - enfin ! - des critères

d’identifications grâce à l’effet de tous ces
facteurs.
• Cette présentation vous paraîtra peut-être très générale mais, au lieu
de développer tout un exposé sur l’écholocation, nous allons nous focaliser
sur les aspects les plus utiles à l’interprétation des enregistrements que
nous obtenons en expansion de temps. Cela vaut aussi bien pour le
programme de suivi que dans des cas plus généraux.
• Par rapport à des études plus classiques comme les inventaires,
l’identification des espèces dans le programme de suivi présente quand
même trois particularités.
1) Avec le protocole le plus répandu, le transect routier, les fragments
expansés sont très courts, 0. 3s.
2) 2) Il est plus important pour nous de réunir une grande masse de données,
fussent-elles bruitées, légèrement entachées d’erreurs d’identification, que
d’obtenir un petit échantillon d’identifications parfaites.
3) 3) Les espèces les plus communes et les plus détectables qui nous
intéressent au premier chef ne sont pas, pour la plupart, les plus difficiles à
déterminer.
• Ceci étant, autant mettre toutes les chances de notre côté pour obtenir les
meilleures identifications possibles !
• Et c’est, à mon avis, d’autant plus facile que l’on connaît mieux ce qui se
cache derrière les quelques cris que nous présente un sonagramme.
En France nous disons « myope comme une taupe »
Mais en Anglais, on emploie souvent l’expression « Blind as a bat »
« Aveugle comme une chauve-souris »
Le pire des fraudeurs:

l’oreillard, qui non seulement pratique l’écoute passive,
mais préfère, dès qu’il le peut, utiliser la vue pour repérer ses proies.
Dans l’ensemble les chauves-souris sont plutôt hypermétropes, voient en niveau de
gris sauf les Pteropidae et quelques phyllostomidae (même en UV; Glossophaga).
La vue, l’odorat, le champ magnétique sont aussi utilisés
pour la navigation.
La vue, l’odorat, le champ magnétique sont aussi utilisés pour l’orientation.
Une noctule peut s’écraser contre une vitre.

Rien de magique:
l’émission des cris, (larynx, cordes vocales)
la perception des échos, (pavillons, osselets, cochlée)
leur analyse, (colliculi inf., cortex)
obéissent aux mêmes mécanismes que

chez Homo sapiens.
Et nous sommes aussi capables d’écholocation. (importance de

l’écho des bruits de canne pour les non-voyants)
Cependant, les performances des chauves-souris sont meilleures

que ce que prévoient les modèles existants.
La théorie du radar a inspiré l’étude de l’écholocation, plutôt que l’inverse qu’espéraient

certains. Les homologies anatomiques n’empêchent pas des adaptations
spectaculaires: bulles tympaniques, feuilles nasales, taille et forme de l’oreille; cartes et
connections corticales.

facteurs.
Une contrainte très importante
pour l’écholocation:
Le coût énergétique est équivalent à la moitié de celui du

vol (sauf chez les « CF » comme les Rhinolophes) .
Un moyen de l’économiser presque totalement:
- le couplage avec les battements d’aile.
Une conséquence intéressante pour nous:
- les cris de croisière ou de recherche auront un rythme

assez régulier et souvent caractéristique.
• Produire le flux d’air est coûteux, le reste (larynx,
naso pharynx) est négligeable. Les Rhinolophes
s’y prennent différemment, plus
économiquement.
• Encore une corrélation anatomique: cage
thoracique souple, expansible chez les
Vespertilionoïdae, rigide (respiration plus
abdominale) chez les Rhinolophoïdae.
• Autre limite physique: le rythme de contraction
des muscles(stapédien et larynx) sans doute
limité à ~200/seconde. Impose donc une limite
au rythme d’émission des cris.
1 battement
ou 2
voire 3
Une bonne corrélation entre

rythme et taille.
• Exemples pris uniquement parmi des «
tragus ronds ».
• Une exception: le Minioptère.
• Des écarts: lors d’un court plané.
• Ratio cri/battement souvent caractéristique
d’une espèce mais aussi de la situation:
moins de cris/battement en vol de transit.
• La distribution des intervalles entre pulses
(IPI) est donc proche de n; 2n; 3n …
n=intervalle entre 2 battements d’ailes.

facteurs.
Les contraintes liées à l’acoustique.
Pour que l’écho soit exploitable il faut:
1) qu’il soit suffisamment intense et précis. Il

y aura des choix à faire sur les paramètres
du cri: fréquence, durée, modulation.
2) Eviter un recouvrement entre écho et

émission.
1) Point les plus techniques de l’exposé. Relèvent de
la théorie du Radar.
2) Recouvrement: le plus simple à concevoir après
l’intensité. On entend mal ou pas du tout au
moment où l’on crie soi-même très fort. Réflexe
stapédien, et inhibition au niveau SNC. Et si l’écho
arrive après l’émission du cri suivant il y a un risque
de confusion entre les deux cris.
3) Fréquence: le plus important est pour la définition:
presque pas d’écho si diamètre cible< ½ longueur
d’onde. Et aussi directionnalité , atténuation
atmosphérique : toutes croissent avec la fréquence.
4) Durée: + long=>écho plus perceptible; économie
d’énergie et/ou portée plus grande. Mais moins de
précision sur les distances (cf. cross corrélation) qui
est en revanche très augmentée par la …
5) Modulation; c’est-à-dire la variation rapide de
fréquence (généralement décroissante) que l’on
observe pendant le cri.
Un peu de technique:
Il en faut un petit peu ici pour pouvoir interpréter la plupart des figures, des
sonagrammes sur lesquels le son est représenté graphiquement. Et il ne faut pas
oublier que ce que nous pouvons entendre et enregistrer n’est pas produit
directement par la chauve-souris mais capté et transformé par un « bat detector ».
Technique, suite:
La représentation graphique des sons est généralement
basée sur la transformée de Fourier (FT, FFT) et
visualisée sous forme d’oscillogramme, de
spectrogramme (power spectrum), ou, surtout, de
sonagramme :
Plus :
1) Représentation intensité en f(temps): oscillogramme (pas besoin
de Fourier)
2) Représentation fréquence en f(temps): sonagramme, aussi 3ème
dimension intensité codée en niveau de gris ou couleurs.
3) « Power spectrum »: énergie en f(fréquence) dans une tranche
de temps. Comme un instantané (temps mini) ou une intégration
(ici sur toute la fenêtre) du sonagramme.
• Ci-dessous le logiciel que nous utilisons le plus, Syrinx qui fournit

l’essentiel de ces représentations.
• Sonagramme obtenu par FFT (fast Fourier transform).
• Paramètres mesurables dans Syrinx, cf. bas de la fenêtre.
• Les caractéristiques du cri: pente (vitesse de la ,modulation de
fréquence), uniforme ou non (modulé plus ou moins abrupt), f.
constante ou quasi constante, inflexions, etc.)
Oscillogramme: Intensité f(Temps)
Sonagramme: fréquence et
intensité en f(temps) donc
3 dimensions .
Largeur de bande Temps en abscisse
Fréquence en ordonnée
Intensité en niveaux de gris
durée
Fréquence Temps
Relation « structure/fonction » des signaux d’écholocation.
Toutes ces interprétations ont été rendues possibles par les
progrès de la théorie des radars et sonars artificiels plutôt
que par l’étude de l’écholocation elle-même.
Modulé abrupt: plus d’info, par exemple avec les différences

de tps d’arrivée des échos des différentes fréquences
(cross-correlation) plus fine que pour un cri « plat »
(fréquence presque constante) pour lequel l’écho du début
du cri n’est pas très différent de celui de la fin.
.
Les paramètres du cri: fréquence,
durée, modulation. Principes de base.
Fréquence basse: mauvaise définition, grande
portée.
Fréquence constante, cris longs aplanis:

meilleure perception d’échos faibles
moins de précision sur distance, forme et
« consistance ».
Fréquence élevée: bonne définition, faible
portée.
Fréquence très modulée, cris courts et

abrupts, (large bande): faible portée mais
très précis dans toutes les dimensions.
Donc deux pôles, du transit à la capture et un

intermédiaire, la phase de recherche, que
l’on peut observer aussi chez la pipistrelle
commune.
Trois types d’activité en vol: trois types de cris.
1) En phase de recherche: typiquement du modulé aplani.

D’autant plus modulé que le milieu est encombré.
1 Pip commune
2) Avant la capture, ou l’atterrissage: cris de plus en plus

modulés et courts, moins intenses et découplés du
rythme de vol.
2 Sérotine commune
3
3) En transit, de et vers le terrain de chasse par exemple:

cris les plus longs, les plus bas et les plus plats. Souvent
moins d’un cri/battement d’aile.
3 Nyctale de Leisler

2) Avant la capture, ou l’atterrissage: cris de plus en plus modulés
et courts, moins intenses et découplés du rythme de vol.
3) En transit, de et vers le terrain de chasse par exemple: cris les
plus longs, les plus bas et les plus plats. Souvent moins d’un
cri/battement d’aile.
1 Pip commune
2 Sérotine commune
3 Nyctale de Leisler
Les paramètres du cri
fréquence, durée,
modulation : cas extrême du
buzz de capture.
Pipistrellus pipistrellus
On y observe une réduction progressive des intervalles: nécessité de réactualiser

l’info très vite.Les intervalles sont d’abord limités par le risque de recouvrement
cri/écho; on peut donc en déduire la distance de la proie. Enfin la limite ultime est
imposée par le rythme maximum des contractions musculaires au niveau du larynx et
de l’oreille moyenne (ici~200/s).
Les paramètres du cri: fréquence, durée, modulation.
Un exemple détaillé chez Myotis mystacinus.
2 types de cris dont les distances de « mise au point » (focus sur les figures c)
et d)) diffèrent.
Ci-dessus un cri pour « voir » de

près. Ci-dessous pour « voir » de
loin
Les contraintes analogues font que les

cris de buzz et ceux de milieu
encombré se ressemblent.
Dans la même situation que sur la diapo précédente sont représentés les
“focus” des cris émis par différents individus de M. mystacinus en transit le long
de la haie.
Pas si simple … et pas sans
conséquence pour l’écoute.
Mais cela n’est pas aussi simple que cette figure et les précédentes. Le son ne se propage pas de
façon uniforme dans toutes les directions. La directivité du faisceau peut-être partiellement
contrôlée par l’animal (lèvres, feuilles nasales) et est, en outre, d’autant plus prononcée que la
fréquence est élevée. La figure de droite n’est donc pas réaliste: les 3 papillons bien qu’identiques
ne renverront pas du tout le même écho parce qu’ils sont situés dans des directions différentes.
L’émission est aussi focalisée, orientée, ce
qui n’apparaissait pas dans l’exemple Mysta.
• Ici capture, en labo, d’un papillon par une

E. fuscus.
(A) Schéma de la méthode utilisée pour calculer la direction du faisceau.
On peut donc imaginer à

quels points les
enregistrements diffèreront
selon l’orientation de la tête
de la c.s. par rapport au
micro, quelle que soit sa
trajectoire ! D’autant plus
que la directionnalité varie
(croissante) avec la
fréquence.
Surlykke, A. et al. J Exp Biol 2009;212:1011-1020

Les 4 oscillogrammes
(a) The set-up with a correspondent au
linear horizontal même cri de Murin de
array of three Daubenton enregistré
microphones and
par les quatre micros
one microphone
above the middle photographiés au-
microphone dessus. La
modulation
Surlykke A. et.al. d’amplitude,
Proc. R. Soc. B 2009;276:853-
860
caractéristique, non
pas de cette espèce,
mais des signaux
émis ou enregistrés à
proximité d’une
surface réfléchissante
comme l’eau
(interférences entre le
cri et son écho) est
très différente selon la
position des micros
©2009 by The Royal Society


facteurs.
portée.

« consistance ».
portée.


commune.
Des répertoires analogues interprétés
dans des gammes différentes.
Les cordes vocales comme des cordes d’instrument vibrent à des
fréquences inversement proportionnelle à leur longueur. En général les
grosses espèces émettront donc sur
des fréquences plus basses. Mais les types de cris restent assez
semblables. Chaque espèce passera donc du plat (FC, QFC) au modulé
en restant dans sa propre gamme de fréquences.
Beaucoup d’analogies possibles. Par ex. 2 espèces de rapaces en prise de vitesse
se ressembleront plus entre elles qu’à la même espèce en vol battu ou plané
ascendant. Une fois de plus, cela découle du fait qu’un signal d’écholocation est le
produit d’un comportement et non un caractère morphologique.
Pipistrelle Noctule
Transit
Buzz

d’identifications grâce à l’effet de tous
ces facteurs.
Une règle fondamentale, pour toutes les
espèces spécialistes du modulé-aplani ou
encore les « tragus ronds »
Pipistrelles, Sérotines, Noctules, Minioptère, Molosse.
Chacune a un plancher, une fréquence minimum où le cri va

s’aplatir, s’écraser, sans aller plus bas.
Il ne faut donc pas seulement tenir compte de la fréquence de la

partie aplanie ou terminale, souvent en recouvrement, des cris
… mais aussi de leur forme, de leur durée, de leur largeur de

bande et donc de leur sonorité qui en découle en grande partie.
21.31 kHz 21.76 kHz
Nyctale de Leisler Noctule commune
20 x expansé
Pipistrelle pygmée Pipistrelle commune

Recouvrement et navigation.
1 battement 2 battements 3 battements
• Buzz etc.
Retard de l’écho (ms)

Pp Obstacles Nn
Distance de détection (m)

Seul le non recouvrement cri/écho est pris en compte. On suppose les obstacle énormes et leur écho toujours détectable.
Recouvrement et chasse. Cette fois-ci on tient compte de l’intensité de l’écho,
fonction à la fois de la taille de la proie et de la distance2.
• Buzz etc.

Proies Pp Nn Pp Obstacles Nn
Moustique Noctuelle
Distance maximum d’une grande cible (m)
Les intervalles ont donc leur intérêt en
identification.
En phase de recherche, le plus souvent:

- Pip. Commune=85ms<Kuhl=100ms<Nathusius=120 ms
- Sérotine: 1 cri / 1 battement d’aile ~ 120 ms
- Nyctale de Leisler: 1 cri / 2 battements d’aile ~ 220 ms
- Noctule commune: 1 cri / 3 battements d’aile ~ 350 ms
- Grande Noctule: 1 cri / 4 ou 8 battements d’aile ~ 450
ou 900 ms
- Molosse: 1 cri / 4 battements d’aile ~ 570 ms
Attention aux planés et vols papillonnant (myotis): irrégularités.

A côté des émettrices de modulé-aplani, les « tragus ronds»,(Pipistrelles,
Noctules, Sérotines, Minioptère) deux autres catégories:
- Les Rhinolophes, vraiment à part sur tous les plans, taxonomique compris.
- Les « tragus pointus »

spécialistes du cri abrupt, court et très modulé. Ce sont:
les Myotis.
les Oreillards et la Barbastelle.
Les
Rhinolophes.
Résultat d’une course aux armements ?
Produisent par le nez des cris longs, en FC,

indépendamment du rythme de vol.
Se moquent du recouvrement, de la
modulation etc..
Exploitent le décalage Doppler en le
compensant à l’émission.
D’où un problème d’identification entre
Euryale et Petit Rhinolophe.
Les « tragus pointus »
Cela correspond à une adaptation précise:

la focalisation d’une bande de fréquence.
Chassent de près en milieu encombré en utilisant des cris fortement
modulés. Même les plis du pavillons ont de l’importance.
Chez la noctule l’antitragus très développé élargit le champ de
réception de la bande < 20 kHz.
Un cas extrême: le Murin de Natterer.
Le répertoire des Myotis est

plus étroit: cris modulés
abrupts rappelant les cris
de buzz des « tragus
rond ». Ils sont à peine
plus aplanis en milieu
ouvert.
On ne peut plus définir de
fréquence terminale.
Mieux vaut se baser sur
la fréquence du
maximum d’énergie.
Le Natterer: spécialiste du
«glanage » de proies
immobiles.
Le Murin de
Daubenton
Cris très « Myotis », et pourtant il

chasse surtout au ras de l’eau.
Seules particularités, des cris
généralement plus sigmoïdaux que
ceux des autres myotis ...
... Et des signaux en crosse très

caractéristiques, peut-être à
fonction sociale.
La Barbastelle
• Cette espèce est plus fréquente que nous ne le pensions

dans les enregistrements du programme de suivi.
• Simple à reconnaître le plus souvent grâce à l’alternance très
typique qu’elle pratique.
Il s’agirait d’une solution à un

problème de recouvrement (écho
d’un cri arrivant après l’émission du
suivant). Aussi pratiquée par les
Noctules. Ou encore:
- une façon d’augmenter la
précision sans produire de cris très
modulés
-- une ruse vis-à-vis des proies
tympanées (M. Barataud).
Récapitulation:
1) Grosses chauves-souris (1), grosses proies détectées de loin en milieu
ouvert:
Rythme lent > 200ms, fréquences basses <= 30 kHz, cris longs et aplanis.
2) Petites chauves-souris(2,5), plus petites proies en milieu ouvert :

Rythme normal ~100ms, fréquences finales de 30 à 60 kHz, cris modulé-aplanis
3) Chasse en milieu fermé (3, 4, 6): Rythme rapide, irrégulier.

Cris courts très modulés, comme dans un buzz. La fréquence du maximum
d’énergie est à prendre en compte et reste + ou - corrélée à la taille de l’animal.
Les cris sociaux.
Les cris d’écholocations sont déjà en eux-mêmes

repérables et utilisés par les autres chauves-souris
pour sélectionner gîtes et terrains de chasse.
Il existe en plus des signaux spécifiques. Ils sont
presque toujours:
- plus complexes
- plus bas en fréquence
- plus intenses
que les signaux d’écholocation.
Un atout pour la
détermination.
Pygmée Commune Kuhl
Nathusius
Dans le genre Pipistrelles, les cris sociaux sont à la fois assez constants chez
une espèce donnée et plus distincts entre espèces que les signaux
d’écholocation. C’est l’inverse chez les Noctules: grande variété intra-spécifique
et beaucoup de signaux semblables entre Leisler et Commune.
Spécialisation inter-spécifique:
types de proie, anatomie
Répertoire analogue chez différentes
espèces, mais:
• interprété dans des gammes différentes, en fonction de la taille de
la chauve-souris et de ses proies. Par exemple Pipistrelle versus
Noctule.
• spécialisé du côté « téléobjectif » ou « macro » selon le milieu
fréquenté, ouvert ou encombré. Par exemple Pipistrelle versus
Myotis.
• Corrélations anatomiques souvent très claires: tragus rond/tragus
pointu
• Complètement à part, comme au point de vue évolutif, les
Rhinolophes: fréquence constante très élevée, découplage d’avec
le vol, recouvrement écho-cri. Echos exploités de façon très
différentes: compensation doppler et fovea auditive.
 Avantage: un sens
actif qui nous
facilite la détection
et l’interprétation.
 Inconvénient: identification basée sur un

comportement d’une plasticité extrême.
Les caractéristiques d’un cri sont fonction de l’écho du précédent.
1
 Une situation très particulière pour le naturaliste: il s’agit d’identifier non

plus à partir de critères morphologiques, stables pour un individu ou une
espèce, mais en se basant sur un comportement très plastique.
 Beaucoup plus variable, par exemple que les parades nuptiales ou les
chants territoriaux.
 On ne peut parler du cri de la noctule ou du cri de la pipistrelle. C’est tout
un répertoire qu’il faut prendre en compte pour chaque espèce.
Cliquez pour ajouter un titre
 Une situation très particulière pour le naturaliste:
il s’agit d’identifier non plus à partir de critères
morphologiques, stables pour un individu ou
une espèce, mais en se basant sur un
comportement très plastique.
 Beaucoup plus variable, par exemple que les
parades nuptiales ou les chants territoriaux.
 On ne peut parler du cri de la noctule ou du cri
de la pipistrelle. C’est tout un répertoire qu’il
faut prendre en compte pour chaque espèce.
2

d’identifications grâce à l’effet de tous ces 3
facteurs.
Cette présentation vous paraîtra peut-être très générale mais, au lieu de développer tout
un exposé sur l’écholocation, je vais essayer de me focaliser sur les aspects les plus utiles
à l’interprétation des enregistrements que nous obtenons en expansion de temps. Cela
vaut aussi bien pour le programme de suivi que dans des cas plus généraux.
Par rapport à des études plus classiques comme les inventaires, l’identification des
espèces dans le programme de suivi présente quand même trois particularités.
1) Avec le protocole le plus répandu, le transect routier, les fragments expansés sont très
courts, 0. 3s.
2) Il est plus important pour nous de réunir une grande masse de données, fussent-elles
bruitées, légèrement entachées d’erreurs d’identification, que d’obtenir un petit échantillon
d’identifications parfaites.
3) Les espèces les plus communes et les plus détectables qui nous intéressent au premier
chef ne sont pas, pour la plupart, les plus difficiles à déterminer.
Ceci étant, autant mettre toutes les chances de notre côté pour obtenir les meilleures
identifications possibles !
Et c’est, à mon avis, d’autant plus facile que l’on connaît mieux ce qui se cache derrière les
quelques cris que nous présente un sonagramme.
• Cette présentation vous paraîtra peut-être très générale mais, au lieu
de développer tout un exposé sur l’écholocation, nous allons nous focaliser

sur les aspects les plus utiles à l’interprétation des enregistrements que
nous obtenons en expansion de temps. Cela vaut aussi bien pour le
programme de suivi que dans des cas plus généraux.
• Par rapport à des études plus classiques comme les inventaires,
l’identification des espèces dans le programme de suivi présente quand
même trois particularités.
1) Avec le protocole le plus répandu, le transect routier, les fragments
expansés sont très courts, 0. 3s.
2) 2) Il est plus important pour nous de réunir une grande masse de données,
fussent-elles bruitées, légèrement entachées d’erreurs d’identification, que
d’obtenir un petit échantillon d’identifications parfaites.
3) 3) Les espèces les plus communes et les plus détectables qui nous
intéressent au premier chef ne sont pas, pour la plupart, les plus difficiles à
déterminer.
• Ceci étant, autant mettre toutes les chances de notre côté pour obtenir les
meilleures identifications possibles !
• Et c’est, à mon avis, d’autant plus facile que l’on connaît mieux ce qui se
cache derrière les quelques cris que nous présente un sonagramme.
4
En France nous disons « myope comme une taupe »
Mais en Anglais, on emploie souvent l’expression « Blind as a bat »
« Aveugle comme une chauve-souris »
Le pire des fraudeurs:

l’oreillard, qui non seulement pratique l’écoute passive,
mais préfère, dès qu’il le peut, utiliser la vue pour repérer ses proies.
5
Dans l’ensemble les chauves-souris sont plutôt hypermétropes, voient en niveau de
gris sauf les Pteropidae et quelques phyllostomidae (même en UV; Glossophaga).
Plutôt hypermétropes, vision en niveau de gris sauf Pteropidae et quelques

phyllostomidae (même en UV; glossophaga).
La vue, l’odorat, le champ magnétique sont aussi utilisés
pour la navigation.
La vue, l’odorat, le champ magnétique sont aussi utilisés pour l’orientation.
Une noctule peut s’écraser contre une vitre.
6
Rien de magique:
l’émission des cris, (larynx, cordes vocales)
la perception des échos, (pavillons, osselets, cochlée)
leur analyse, (colliculi inf., cortex)
obéissent aux mêmes mécanismes que

chez Homo sapiens.
Et nous sommes aussi capables d’écholocation. (importance de

l’écho des bruits de canne pour les non-voyants)
Cependant, les performances des chauves-souris sont meilleures

que ce que prévoient les modèles existants.
La théorie du radar a inspiré l’étude de l’écholocation, plutôt que l’inverse qu’espéraient

certains. Les homologies anatomiques n’empêchent pas des adaptations
spectaculaires: bulles tympaniques, feuilles nasales, taille et forme de l’oreille; cartes et
7
connections corticales.

facteurs.
Une contrainte très importante
pour l’écholocation:
Le coût énergétique est équivalent à la moitié de celui du

vol (sauf chez les « CF » comme les Rhinolophes) .
Un moyen de l’économiser presque totalement:
- le couplage avec les battements d’aile.
Une conséquence intéressante pour nous:
- les cris de croisière ou de recherche auront un rythme

assez régulier et souvent caractéristique. 9
• Produire le flux d’air est coûteux, le reste (larynx,
Cliquez
naso pharynx) pour ajouter
est négligeable. Lesun titre
Rhinolophes
s’y prennent différemment, plus
économiquement.
• Encore une corrélation anatomique: cage
thoracique souple, expansible chez les
Vespertilionoïdae, rigide (respiration plus
abdominale) chez les Rhinolophoïdae.
• Autre limite physique: le rythme de contraction
des muscles(stapédien et larynx) sans doute
limité à ~200/seconde. Impose donc une limite
au rythme d’émission des cris.
10
1 battement
ou 2
voire 3
Une bonne corrélation entre

rythme et taille.
11
• Exemples pris uniquement parmi des «
Cliquez
tragus ronds pour
». ajouter un titre
• Une exception: le Minioptère.
• Des écarts: lors d’un court plané.
• Ratio cri/battement souvent caractéristique
d’une espèce mais aussi de la situation:
moins de cris/battement en vol de transit.
• La distribution des intervalles entre pulses
(IPI) est donc proche de n; 2n; 3n …
n=intervalle entre 2 battements d’ailes.
12

facteurs.
Les contraintes liées à l’acoustique.
Pour que l’écho soit exploitable il faut:
1) qu’il soit suffisamment intense et précis. Il

y aura des choix à faire sur les paramètres
du cri: fréquence, durée, modulation.
2) Eviter un recouvrement entre écho et

émission.
14
1) Point les plus techniques de l’exposé. Relèvent de
la théorie du Radar.
2) Recouvrement: le plus simple à concevoir après
l’intensité. On entend mal ou pas du tout au
moment où l’on crie soi-même très fort. Réflexe
stapédien, et inhibition au niveau SNC. Et si l’écho
arrive après l’émission du cri suivant il y a un risque
de confusion entre les deux cris.
3) Fréquence: le plus important est pour la définition:
presque pas d’écho si diamètre cible< ½ longueur
d’onde. Et aussi directionnalité , atténuation
atmosphérique : toutes croissent avec la fréquence.
4) Durée: + long=>écho plus perceptible; économie
d’énergie et/ou portée plus grande. Mais moins de
précision sur les distances (cf. cross corrélation) qui
est en revanche très augmentée par la …
5) Modulation; c’est-à-dire la variation rapide de
fréquence (généralement décroissante) que l’on
observe pendant le cri.
15
Un peu de technique:
Il en faut un petit peu ici pour pouvoir interpréter la plupart des figures, des
sonagrammes sur lesquels le son est représenté graphiquement. Et il ne faut pas
oublier que ce que nous pouvons entendre et enregistrer n’est pas produit
directement par la chauve-souris mais capté et transformé par un « bat detector ».
16
Technique, suite:
Double-clic pour insérer un objet
La représentation graphique des sons est généralement
basée sur la transformée de Fourier (FT, FFT) et
visualisée sous forme d’oscillogramme, de
spectrogramme (power spectrum), ou, surtout, de
sonagramme :
Plus :
17
1) Représentation intensité en f(temps): oscillogramme (pas besoin
de Fourier)
2) Représentation fréquence en f(temps): sonagramme, aussi 3ème
dimension intensité codée en niveau de gris ou couleurs.
3) « Power spectrum »: énergie en f(fréquence) dans une tranche
de temps. Comme un instantané (temps mini) ou une intégration
(ici sur toute la fenêtre) du sonagramme.
• Ci-dessous le logiciel que nous utilisons le plus, Syrinx qui fournit

l’essentiel de ces représentations.
• Sonagramme obtenu par FFT (fast Fourier transform).
• Paramètres mesurables dans Syrinx, cf. bas de la fenêtre.
• Les caractéristiques du cri: pente (vitesse de la ,modulation de
fréquence), uniforme ou non (modulé plus ou moins abrupt), f.
constante ou quasi constante, inflexions, etc.)
18
Oscillogramme: Intensité f(Temps)
Sonagramme: fréquence et
intensité en f(temps) donc
3 dimensions .
Largeur de bande Temps en abscisse
Fréquence en ordonnée
Intensité en niveaux de gris
durée
Fréquence Temps
19
Relation « structure/fonction » des signaux d’écholocation.
Toutes ces interprétations ont été rendues possibles par les
progrès de la théorie des radars et sonars artificiels plutôt
que par l’étude de l’écholocation elle-même.
Modulé abrupt: plus d’info, par exemple avec les différences

de tps d’arrivée des échos des différentes fréquences
(cross-correlation) plus fine que pour un cri « plat »
(fréquence presque constante) pour lequel l’écho du début
du cri n’est pas très différent de celui de la fin.
.
20
portée.

« consistance ».
portée.


commune.
21

1 Pip commune
22
Les paramètres du cri
fréquence, durée,
modulation : cas extrême du
buzz de capture.
Pipistrellus pipistrellus
On y observe une réduction progressive des intervalles: nécessité de réactualiser

l’info très vite.Les intervalles sont d’abord limités par le risque de recouvrement
cri/écho; on peut donc en déduire la distance de la proie. Enfin la limite ultime est
imposée par le rythme maximum des contractions musculaires au niveau du larynx 26 et
de l’oreille moyenne (ici~200/s).
Les paramètres du cri: fréquence, durée, modulation.
Un exemple détaillé chez Myotis mystacinus.
2 types de cris dont les distances de « mise au point » (focus sur les figures c)
et d)) diffèrent.
Ci-dessus un cri pour « voir » de

près. Ci-dessous pour « voir » de
loin
Les contraintes analogues font que les

cris de buzz et ceux de milieu 27
encombré se ressemblent.
Dans la même situation que sur la diapo précédente sont représentés les
“focus” des cris émis par différents individus de M. mystacinus en transit le long
28
de la haie.
Focus et profondeur de champ sont représentés et estimés à partir des

paramètres du cri. Donc rien sur la directionnalité et l’orientation de la tête.
Pas si simple … et pas sans
conséquence pour l’écoute.
Mais cela n’est pas aussi simple que cette figure et les précédentes. Le son ne se propage pas de
façon uniforme dans toutes les directions. La directivité du faisceau peut-être partiellement
contrôlée par l’animal (lèvres, feuilles nasales) et est, en outre, d’autant plus prononcée que la
29
fréquence est élevée. La figure de droite n’est donc pas réaliste: les 3 papillons bien qu’identiques
ne renverront pas du tout le même écho parce qu’ils sont situés dans des directions différentes.
Mais cela n’est pas aussi simple que cette figure. Le son ne se propage de
façon uniforme dans toutes les directions. La directivité du faisceau peut-être
partiellement contrôlée par l’animal (lèvres, feuilles nasales) et est, en outre,
d’autant plus prononcée que la fréquence est élevée. La figure de droite n’est
donc pas réaliste: les 3 papillons bien qu’identiques ne renverront pas du tout
le même écho parce qu’ils sont situés dans des directions différentes.
L’émission est aussi focalisée, orientée, ce
qui n’apparaissait pas dans l’exemple Mysta.
• Ici capture, en labo, d’un papillon par une 30
E. fuscus.
On peut donc imaginer les différences dans les enregistrements selon que
l’orientation de la tête de la c.s. par rapport au micro, qq soit sa trajectoire !
D’autant plus que la directionnalité varie (croissante) avec la fréquence.
Ajouter figures du papier sur Daub avec 3 micros ??
(A) Schéma de la méthode utilisée pour calculer la direction du faisceau.
On peut donc imaginer à

quels points les
enregistrements diffèreront
selon l’orientation de la tête
de la c.s. par rapport au
micro, quelle que soit sa
trajectoire ! D’autant plus
que la directionnalité varie
(croissante) avec la
fréquence.
31
Surlykke, A. et al. J Exp Biol 2009;212:1011-1020
Les 4 oscillogrammes
(a) The set-up with a correspondent au
linear horizontal même cri de Murin de
array of three Daubenton enregistré
microphones and
par les quatre micros
one microphone
above the middle photographiés au-
microphone dessus. La
modulation
Surlykke A. et.al. d’amplitude,
Proc. R. Soc. B 2009;276:853-
860
caractéristique, non
pas de cette espèce,
mais des signaux
émis ou enregistrés à
proximité d’une
surface réfléchissante
comme l’eau
(interférences entre le
cri et son écho) est
très différente selon la
position des micros
32
©2009 by The Royal Society

facteurs.
portée.

« consistance ».
portée.


commune.
34
Des répertoires analogues interprétés
dans des gammes différentes.
Les cordes vocales comme des cordes d’instrument vibrent à des
fréquences inversement proportionnelle à leur longueur. En général les
grosses espèces émettront donc sur
des fréquences plus basses. Mais les types de cris restent assez
semblables. Chaque espèce passera donc du plat (FC, QFC) au modulé
en restant dans sa propre gamme de fréquences.
35
Les cordes vocales comme des cordes d’instrument. Fréquence de résonance

fondamentale est f décroissante(longueur).
Les barres d’ écart devraient aussi concerner les masses.
Chaque espèce passera donc du plat (FC, QFC) au modulé en restant dans
sa propre gamme de fréquences.
Beaucoup d’analogies possibles. Par ex. 2 espèces de rapaces en prise de vitesse
se ressembleront plus entre elles qu’à la même espèce en vol battu ou plané
ascendant. Une fois de plus, cela découle du fait qu’un signal d’écholocation est le
produit d’un comportement et non un caractère morphologique.
Pipistrelle Noctule
Transit
Buzz
36

d’identifications grâce à l’effet de tous 37
ces facteurs.
 Tout d’abord pour le « modulé aplani »

Une règle fondamentale, pour toutes les
espèces spécialistes du modulé-aplani ou
encore les « tragus ronds »
Pipistrelles, Sérotines, Noctules, Minioptère, Molosse.
Chacune a un plancher, une fréquence minimum où le cri va

s’aplatir, s’écraser, sans aller plus bas.
Il ne faut donc pas seulement tenir compte de la fréquence de la

partie aplanie ou terminale, souvent en recouvrement, des cris
… mais aussi de leur forme, de leur durée, de leur largeur de

bande et donc de leur sonorité qui en découle en grande partie.
38
21.31 kHz 21.76 kHz
Nyctale de Leisler Noctule commune
20 x expansé
Pipistrelle pygmée Pipistrelle commune 39
Beaucoup d’analogies possibles. Par ex. 2 espèces de rapaces en prise de

vitesse se ressembleront plus entre elles qu’à la même espèce en vol battu ou
plané ascendant. On retombe sur cri=comportement et non morphologie.
Recouvrement et navigation.
• Buzz etc.

Pp Obstacles Nn
40
Distance de détection (m)
Seul le non recouvrement cri/écho est pris en compte. On suppose les obstacle énormes et leur écho toujours détectable.
Recouvrement et chasse. Cette fois-ci on tient compte de l’intensité de l’écho,
fonction à la fois de la taille de la proie et de la distance2.
• Buzz etc.

Proies Pp Nn Pp Obstacles Nn
41
Moustique Noctuelle
Distance maximum d’une grande cible (m)
Les intervalles ont donc leur intérêt en
identification.
En phase de recherche, le plus souvent:

- Pip. Commune=85ms<Kuhl=100ms<Nathusius=120 ms
- Sérotine: 1 cri / 1 battement d’aile ~ 120 ms
- Nyctale de Leisler: 1 cri / 2 battements d’aile ~ 220 ms
- Noctule commune: 1 cri / 3 battements d’aile ~ 350 ms
- Grande Noctule: 1 cri / 4 ou 8 battements d’aile ~ 450
ou 900 ms
- Molosse: 1 cri / 4 battements d’aile ~ 570 ms
Attention aux planés et vols papillonnant (myotis): irrégularités.
42
A côté des émettrices de modulé-aplani, les « tragus ronds»,(Pipistrelles,
Noctules, Sérotines, Minioptère) deux autres catégories:
- Les Rhinolophes, vraiment à part sur tous les plans, taxonomique compris.
- Les « tragus pointus »

spécialistes du cri abrupt, court et très modulé. Ce sont:
les Myotis.
les Oreillards et la Barbastelle.
43
Les
Rhinolophes.
Résultat d’une course aux armements ?
Produisent par le nez des cris longs, en FC,

indépendamment du rythme de vol.
Se moquent du recouvrement, de la
modulation etc..
Exploitent le décalage Doppler en le
compensant à l’émission.
D’où un problème d’identification entre
Euryale et Petit Rhinolophe. 44
45
Les « tragus pointus »
Cela correspond à une adaptation précise:

la focalisation d’une bande de fréquence.
Chassent de près en milieu encombré en utilisant des cris fortement
modulés. Même les plis du pavillons ont de l’importance.
Chez la noctule l’antitragus très développé élargit le champ de 46
réception de la bande < 20 kHz.
Un cas extrême: le Murin de Natterer.
Le répertoire des Myotis est

plus étroit: cris modulés
abrupts rappelant les cris
de buzz des « tragus
rond ». Ils sont à peine
plus aplanis en milieu
ouvert.
On ne peut plus définir de
fréquence terminale.
Mieux vaut se baser sur
la fréquence du
maximum d’énergie.
Le Natterer: spécialiste du
«glanage » de proies
47
immobiles.
Le Murin de
Daubenton
Cris très « Myotis », et pourtant il

chasse surtout au ras de l’eau.
Seules particularités, des cris
généralement plus sigmoïdaux que
ceux des autres myotis ...
... Et des signaux en crosse très

caractéristiques, peut-être à
fonction sociale. 48
La Barbastelle
• Cette espèce est plus fréquente que nous ne le pensions

dans les enregistrements du programme de suivi.
• Simple à reconnaître le plus souvent grâce à l’alternance très
typique qu’elle pratique.
Il s’agirait d’une solution à un

problème de recouvrement (écho
d’un cri arrivant après l’émission du
suivant). Aussi pratiquée par les
Noctules. Ou encore:
- une façon d’augmenter la
précision sans produire de cris très
modulés
-- une ruse vis-à-vis des proies
tympanées (M. Barataud). 49
Récapitulation:
1) Grosses chauves-souris (1), grosses proies détectées de loin en milieu
ouvert:
Rythme lent > 200ms, fréquences basses <= 30 kHz, cris longs et aplanis.
2) Petites chauves-souris(2,5), plus petites proies en milieu ouvert :

Rythme normal ~100ms, fréquences finales de 30 à 60 kHz, cris modulé-aplanis
3) Chasse en milieu fermé (3, 4, 6): Rythme rapide, irrégulier.

Cris courts très modulés, comme dans un buzz. La fréquence du maximum 50
d’énergie est à prendre en compte et reste + ou - corrélée à la taille de l’animal.
Les cris sociaux.
Les cris d’écholocations sont déjà en eux-mêmes

repérables et utilisés par les autres chauves-souris
pour sélectionner gîtes et terrains de chasse.
Il existe en plus des signaux spécifiques. Ils sont
presque toujours:
- plus complexes
- plus bas en fréquence
- plus intenses
que les signaux d’écholocation.
51
Un atout pour la
détermination.
Pygmée Commune Kuhl
Nathusius
Dans le genre Pipistrelles, les cris sociaux sont à la fois assez constants chez
une espèce donnée et plus distincts entre espèces que les signaux
d’écholocation. C’est l’inverse chez les Noctules: grande variété intra-spécifique
et beaucoup de signaux semblables entre Leisler et Commune. 52
Spécialisation inter-spécifique:
types de proie, anatomie
Répertoire analogue chez différentes
espèces, mais:
• interprété dans des gammes différentes, en fonction de la taille de
la chauve-souris et de ses proies. Par exemple Pipistrelle versus
Noctule.
• spécialisé du côté « téléobjectif » ou « macro » selon le milieu
fréquenté, ouvert ou encombré. Par exemple Pipistrelle versus
Myotis.
• Corrélations anatomiques souvent très claires: tragus rond/tragus
pointu
• Complètement à part, comme au point de vue évolutif, les
Rhinolophes: fréquence constante très élevée, découplage d’avec
le vol, recouvrement écho-cri. Echos exploités de façon très
différentes: compensation doppler et fovea auditive.
53

TopoEcholoc 09avril2009

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Echolocation et Identification

 Inconvénient: identification basée sur un

 Et - enfin ! - des critères

Le pire des fraudeurs:

La vue, l’odorat, le champ magnétique sont aussi utilisés pour l’orientation.

Une noctule peut s’écraser contre une vitre.

l’émission des cris, (larynx, cordes vocales)

la perception des échos, (pavillons, osselets, cochlée)

leur analyse, (colliculi inf., cortex)

obéissent aux mêmes mécanismes que

Et nous sommes aussi capables d’écholocation. (importance de

Cependant, les performances des chauves-souris sont meilleures

La théorie du radar a inspiré l’étude de l’écholocation, plutôt que l’inverse qu’espéraient

 Et - enfin ! - des critères

Le coût énergétique est équivalent à la moitié de celui du

Un moyen de l’économiser presque totalement:

- le couplage avec les battements d’aile.

Une conséquence intéressante pour nous:

- les cris de croisière ou de recherche auront un rythme

Une bonne corrélation entre

 Et - enfin ! - des critères

1) qu’il soit suffisamment intense et précis. Il

2) Eviter un recouvrement entre écho et

• Ci-dessous le logiciel que nous utilisons le plus, Syrinx qui fournit

Modulé abrupt: plus d’info, par exemple avec les différences

Fréquence constante, cris longs aplanis:

Fréquence très modulée, cris courts et

Donc deux pôles, du transit à la capture et un

1) En phase de recherche: typiquement du modulé aplani.

2) Avant la capture, ou l’atterrissage: cris de plus en plus

3) En transit, de et vers le terrain de chasse par exemple:

1) En phase de recherche: typiquement du modulé aplani.

On y observe une réduction progressive des intervalles: nécessité de réactualiser

Ci-dessus un cri pour « voir » de

Les contraintes analogues font que les

• Ici capture, en labo, d’un papillon par une

On peut donc imaginer à

Surlykke, A. et al. J Exp Biol 2009;212:1011-1020

©2009 by The Royal Society

 Et - enfin ! - des critères

Fréquence constante, cris longs aplanis:

Fréquence très modulée, cris courts et

Donc deux pôles, du transit à la capture et un

 Et - enfin ! - des critères

Chacune a un plancher, une fréquence minimum où le cri va

Il ne faut donc pas seulement tenir compte de la fréquence de la

… mais aussi de leur forme, de leur durée, de leur largeur de

Nyctale de Leisler Noctule commune

Pipistrelle pygmée Pipistrelle commune

Retard de l’écho (ms)

Distance de détection (m)

Retard de l’écho (ms)

En phase de recherche, le plus souvent:

Attention aux planés et vols papillonnant (myotis): irrégularités.

- Les « tragus pointus »

Résultat d’une course aux armements ?

Produisent par le nez des cris longs, en FC,

Cela correspond à une adaptation précise:

Le répertoire des Myotis est

Cris très « Myotis », et pourtant il

... Et des signaux en crosse très

• Cette espèce est plus fréquente que nous ne le pensions

Il s’agirait d’une solution à un