Anatomie Et Physiologie - Une Approche Intégrée

UNE APPROCHE INTÉGRÉE
Michael P. McKinley
Valerie Dean O’Loughlin
Theresa Stouter Bidle
ADAPTATION FRANÇAISE :
Dave Bélanger
Mélanie Cordeau
Audrey Des Serres
Matthieu Devito
Marc-André Lafamme
Sophie Morin
Lia Tarini
UNE APPROCHE INTÉGRÉE
Michael P. McKinley
Valerie Dean O’Loughlin
Theresa Stouter Bidle
ADAPTATION FRANÇAISE :
Dave Bélanger
Mélanie Cordeau
Audrey Des Serres
Matthieu Devito
Marc-André Lafamme
Sophie Morin
Lia Tarini
Anatomie et physiologie
Une approche intégrée Des marques de commerce sont mentionnées ou illus-
trées dans cet ouvrage. L’Éditeur tient à préciser qu’il
Traduction et adaptation de : Anatomy & Physiology – An Integrative n’a reçu aucun revenu ni avantage conséquemment
Approach de Michael P. McKinley, Valerie Dean O’Loughlin et Theresa à la présence de ces marques. Celles-ci sont repro-
Stouter Bidle © 2013 McGraw-Hill (ISBN 978-0-07-305461-2) duites à la demande de l’auteur ou de l’adaptateur en
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Conception éditoriale : Sophie Gagnon
Coordination éditoriale : André Vandal La pharmacologie évolue continuellement. La recherche
Édition : Audrey Boursaud, Daphné Marion-Vinet et Nathalie Jalabert et le développement produisent des traitements et des
Coordination : Caroline Côté, Johanne Lessard, Mélanie Nadeau pharmacothérapies qui perfectionnent constamment
et Michel Raymond la médecine et ses applications. Nous présentons au
Recherche iconographique : Rachel Irwin et Patrick St-Hilaire lecteur le contenu du présent ouvrage à titre informatif
Traduction : Marie Dumont, Catherine Ego, Joanne Goulet-Giroux, uniquement. Il ne saurait constituer un avis médical. Il
Lucie Morin, Laurence Perron et Geneviève Ross incombe au médecin traitant et non à cet ouvrage de
Révision linguistique : Chantale Bordeleau, Marie-Claude Rochon déterminer la posologie et le traitement appropriés
et Anne-Marie Trudel de chaque patient en particulier. Nous recommandons
Correction d’épreuves : Francine Raymond et Marie-Claude Rochon également de lire attentivement la notice du fabricant
Conception graphique : Geneviève Pineau (Pige Communication) de chaque médicament pour vérifier la posologie recom-
Adaptation de la couverture originale : Micheline Roy mandée, la méthode et la durée d’administration, ainsi
Impression : TC Imprimeries Transcontinental que les contre-indications.
Coordination éditoriale du matériel complémentaire Web : Audrey Boursaud Les cas présentés dans les études de cas et exercices
et Daphné Marion-Vinet de cet ouvrage sont fictifs. Toute ressemblance avec
Coordination du matériel complémentaire Web : Caroline Côté, des personnes existantes ou ayant déjà existé n’est
Johanne Losier et Mélanie Nadeau que pure coïncidence.
Traduction du matériel Web : Julie Bourgon, Louise Drolet, Marie Dumont,
Lucie Morin, Serge Paquin, Laurence Perron et Geneviève Ross TC Média Livres Inc., McGraw-Hill, les adaptateurs et
leurs collaborateurs se dégagent de toute responsa-
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ISBN 978-2-7651-0697-5
1. Anatomie humaine. 2. Physiologie humaine. i. O’Loughlin, Valerie
Dean. ii. Bidle, Theresa Stouter. iii. Des Serres, Le matériel complémentaire mis en ligne dans notre
Audrey. iv. Titre. v. Titre : Anatomy & physiology. Français. site Web est réservé aux résidants du Canada, et ce,
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ISBN 978-2-7651-0697-5
Dépôt légal : 2e trimestre 2014
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Bibliothèque et Archives Canada
Imprimé au Canada
3 4 5 6 7 ITIB 21 20 19 18 17
Gouvernement du Québec – Programme de crédit d’impôt pour l’édition de
livres – Gestion SODEC.
iii
AVANT-PROPOS
L’objecti de l’équipe de rédaction de ce manuel sur l’anatomie chapitres subséquents en étoant ce qui a déjà été présenté
et la physiologie était de créer un livre rédigé avec clarté et plutôt que de les enseigner de nouveau depuis le début.
illustré de açon experte afn de guider l’étudiant débutant dans
• Chapitre 13 – Le système nerveux : l’encéphale et les nerfs
son apprentissage. Agréable à consulter, acile à comprendre,
crâniens, et chapitre 14 – Le système nerveux : la moelle
efcace du point de vue pédagogique et visuellement attrayant,
épinière et les nerfs spinaux. Au lieu de subdiviser l’étude
cet ouvrage aide l’étudiant à intégrer les diérents concepts.
du système nerveux en un chapitre sur le système nerveux
En eet, l’un des défs de taille auxquels se heurte l’étudiant central (SNC) et un autre sur le système nerveux périphé-
quant à la maîtrise des concepts d’un cours d’anatomie et de rique (SNP), nous avons groupé les structures du système
physiologie est l’intégration des liens entre les contenus des nerveux par région. Par conséquent, l’étudiant peut inté-
nombreux chapitres. À titre d’exemple, la compréhension d’un grer les ners crâniens avec leurs noyaux respectis dans
sujet comme la pression artérielle exige des connaissances l’encéphale et les régions de la moelle épinière avec les
contenues dans les chapitres sur le cœur, les vaisseaux sanguins, ners spinaux précis issus de ces régions.
les reins et la régulation de ces structures par les systèmes ner-
veux et endocrinien. L’utilité d’un texte d’anatomie et de physio- • Chapitre 17 – Le système endocrinien. Nous avons organisé
logie dépend en partie du succès avec lequel il aide l’étudiant à le chapitre sur le système endocrinien et le contenu spéci-
intégrer ces concepts connexes. Sans cette capacité, l’étudiant fque lié aux nombreuses hormones libérées par les glandes
n’apprend que ce qui semble être des éléments qui n’ont aucun endocrines de açon à guider l’étudiant le plus efcacement
rapport entre eux sans comprendre la place qu’ils occupent dans possible dans sa compréhension du onctionnement de ce
un ensemble. C’est l’intégration efcace des concepts tout au système de régulation pour le maintien de l’homéostasie.
long du texte qui rend ce manuel vraiment unique par rapport Dans le chapitre sur le système endocrinien, nous présen-
aux autres ouvrages d’anatomie et de physiologie. tons un aperçu et un exposé général des concepts centraux
du système endocrinien et nous décrivons des hormones
Pour mettre en évidence les interrelations entre les dié- représentatives qui assurent le maintien de l’homéostasie
rents systèmes du corps humain et les liens entre la orme et de l’organisme. Les détails sur les actions de la plupart des
la onction, une approche pédagogique intégratrice a été
autres hormones, qui nécessitent de connaître des struc-
conçue. Le texte rédigé est très convivial et comprend des
tures anatomiques précises examinées dans d’autres cha-
descriptions exactes et concises qui sont approondies, sans
pitres, sont décrits dans ces chapitres. À titre d’exemple,
touteois submerger le lecteur de détails inutiles. La narra-
les hormones sexuelles sont présentées dans le chapitre 28,
tion du texte renvoie constamment à des illustrations qui
Le système génital. L’apprentissage des diverses hormones
appuient et clarifent les explications textuelles.
est acilité par l’ajout d’une fgure modèle pour chaque hor-
mone importante ; chaque modèle visuel comprend les
Organisation des chapitres mêmes éléments (stimulus, récepteur, centre de régulation
Une démarche par intégration exige que les sujets ondamen- et eecteurs) organisés de açon similaire. De plus, il est
taux soient présentés au moment où leur compréhension est possible de trouver rapidement l’inormation relative à
essentielle. L’étudiant doit acquérir des connaissances de chaque hormone importante décrite dans le présent manuel
base sur un concept donné avant d’appliquer cette inorma- dans les tableaux récapitulatis ournis dans l’Annexe A.
tion dans une situation plus complexe. Par conséquent, nous • Chapitre 21 – Le système lymphatique, et chapitre 22 – Le sys-
avons apporté quelques variantes simples à la açon dont tème immunitaire et la défense de l’organisme. Pour aciliter
les sujets suivants sont généralement subdivisés et à l’ordre l’apprentissage, nous avons divisé le traitement de ces sys-
dans lequel ils sont traités. tèmes en deux chapitres distincts. Le chapitre sur le système
• Chapitre 2 – Les atomes, les ions et les molécules. La plupart lymphatique porte essentiellement sur les structures anato-
des étudiants qui suivent un cours d’anatomie et de physiologie miques qui le composent et donne un aperçu des onctions de
ont des connaissances limitées ou inexistantes en chimie. chaque structure. Cela permet, dans un chapitre distinct,
Il aut donc un manuel qui présente en détail et de açon orga- d’avoir une vue d’ensemble et d’approondir le système immu-
nisée la structure atomique et moléculaire, les liaisons, l’eau et nitaire tout en aisant des liens avec le chapitre précédent.
les macromolécules biologiques afn de ournir une base à la • Chapitre 29 – Le développement, la grossesse et l’hérédité. Le
compréhension des processus physiologiques expliqués.
sujet de l’hérédité ait partie du chapitre sur la grossesse et
• Chapitre 3 – L’énergie, les réactions chimiques et la respiration le développement humain comme un prolongement natu-
cellulaire. L’adénosine triphosphate (ATP) est essentielle à tous rel du chapitre 28, Le système génital. Cette introduction
les processus vitaux. C’est pourquoi le présent manuel met en constitue une base de connaissance utile à l’étudiant qui
relie l’importance du concept clé de l’ATP en l’enseignant tôt. suit un cours de génétique en même temps que son cours
Nous utilisons ensuite ces connaissances, au besoin, dans les d’anatomie et de physiologie.
IV
pRÉSENtAtION DES AUtEURS
Équie de l’édiion rançaise dans les techniques de la santé. Il a aussi été enseignant en
biologie au Cégep du Vieux Montréal, enseignant en sciences
DAVE BÉLANGER au Collège Villa Maria et assistant de recherche en chirurgie
M. Sc. (sciences neurologiques) e M. Éd. (enseignemen expérimentale à l’Hôpital Maisonneuve-Rosemont. Il est
collégial) détenteur d’une maîtrise en sciences biologiques (neurobiolo-
Dave Bélanger enseigne au Département de biologie et bio- gie), d’un DESS en administration de l’éducation, d’un bacca-
technologie du Cégep de Lévis-Lauzon depuis 2010. Il est lauréat en biologie (spécialisation physiologie), d’un certicat
détenteur d’une maîtrise en sciences neurologiques de l’Uni- en biotechnologies de l’Université de Montréal et d’un certi-
versité de Montréal et d’une maîtrise en enseignement au col- cat en sciences de l’éducation de l’Université du Québec à
légial de l’Université de Sherbrooke. Il enseigne également au Montréal. Il possède plusieurs années d’expérience comme
Département de sciences inrmières de l’Université du Québec réviseur scientique de matériel didactique en sciences et
à Rimouski et au secteur Perorma de la Faculté d’éducation technologies au secondaire ainsi qu’en biologie au collégial.
de l’Université de Sherbrooke. Avant de aire son entrée dans
le monde de l’enseignement en 2007, il a œuvré pendant près MARC-ANDRÉ LAfLAMME
de 10 ans en recherche biomédicale et il a notamment travaillé B. Sc. (biologie)
sur la reconstruction de peau in vitro et sur l’élaboration d’un Marc-André Lafamme enseigne au Département de biologie
modèle rendant possible l’étude du VIH dans un environne- du Cégep Limoilou depuis 1999. Ses intérêts de recherche sont
ment semblable à celui du système nerveux central.
nombreux et il s’intéresse plus particulièrement à la physiolo-
Auteur et coauteur de plusieurs articles et communica- gie, à l’écologie évolutive et à l’éthique de l’environnement.
tions, ses thèmes de prédilection portent sur le rôle des émo- Avant d’enseigner, il a travaillé en neurophysiologie, en méde-
tions dans le processus d’apprentissage et sur les méthodes cine du sport et en génétique évolutive. Il a également œuvré
d’enseignement innovantes comme la classe inversée. dans le domaine de l’éthique de l’environnement.
MÉLANIE CORDEAU SOphIE MORIN

M. Sc. (biologie moléculaire) B. Sc. (sciences biologiques)
Mélanie Cordeau enseigne au Département de biologie du Sophie Morin enseigne depuis 2007 au Département de biolo-
Cégep André-Laurendeau depuis plus de 12 ans. Elle donne gie du Collège de Rosemont où elle donne les cours d’anatomie
principalement les cours d’anatomie et physiologie en soins et de physiologie, principalement aux étudiants en sciences de
inrmiers et enseigne parois au programme de baccalauréat la nature et en techniques d’inhalothérapie. Elle est détentrice
international. Elle est détentrice d’une maîtrise en biologie d’un baccalauréat en sciences biologiques spécialisé en bio-
moléculaire et d’un baccalauréat en biochimie de l’Université technologies et d’un diplôme d'enseignement postsecondaire
de Sherbrooke. de l’Université de Montréal. Elle poursuit actuellement une
maîtrise en enseignement à l’Université de Sherbrooke.
AUDREY DES SERRES
M. Sc. éd. LIA tARINI
Audrey Des Serres enseigne au Département de biologie du B. Sc. (biologie médicale)
Cégep Garneau. Elle est détentrice d’une maîtrise sur mesure Lia Tarini enseigne depuis 2004 au Département de biologie
en éducation de l’Université Laval, où elle a suivi plusieurs du Cégep de Thetord où elle donne principalement les cours
cours en pédagogie collégiale, et d’un baccalauréat en biolo- d’anatomie et de physiologie aux étudiants en soins inr-
gie médicale de l’Université du Québec à Trois-Rivières. miers. Elle est détentrice d’un baccalauréat en biologie médi-
Depuis 2009, elle donne principalement les cours d’anatomie cale de l’Université du Québec à Trois-Rivières ainsi que d’un
et de physiologie aux étudiants en soins inrmiers. diplôme d’études collégiales en technologie d’analyses bio-
médicales du Cégep de Sherbrooke. En 2012, elle a reçu la
MAtthIEU DEVItO mention d’honneur de l’Association québécoise de pédagogie
M. Sc. (sciences biologiques) e DESS collégiale pour la qualité de son travail et sa contribution à
(adminisraion de l'éducaion) l’évolution de l’enseignement à son cégep ; elle a aussi parti-
Matthieu Devito est enseignant au Département de biologie et cipé à la mise sur pied du programme en transcription médi-
biotechnologies du Collège Ahuntsic depuis plus de 25 ans. Il cale. Avant de se consacrer à l’enseignement, elle a œuvré
a été coordonnateur de ce département pendant quelques pendant trois ans au sein de l’équipe des technologistes
années et il y enseigne actuellement l’anatomie et la physio- médicaux du Centre de santé et de services sociaux de la
logie humaines ainsi que la microbiologie et l’immunologie région de Thetord.
Présentation des auteurs V
Consultants scientifques Équipe de rédaction

Annie-Claude Bossé, B. Sc. (biologie) et PC de 2e cycle en
pédagogie, Cégep de Saint-Hyacinthe de l’édition américaine
Gilles Bourbonnais, B. Sc. (biologie), Cégep de Sainte-Foy MICHAEL MCKINLEY a obtenu son baccalauréat de l’Univer-
Geneviève Chevalier, M. Sc. (biologie cellulaire et sité de Californie (Berkeley), puis sa maîtrise et son doctorat
moléculaire), Cégep du Vieux Montréal de l’Université d’État de l’Arizona. Il a été boursier postdocto-
Martin Chouinard, B. Sc. (biologie), Cégep de l’Outaouais ral à l’École de médecine de l’Université de la Californie à San
Jocelyne Côté-Gallarino, B. Sc. inf., La Cité collégiale Francisco (UCSF) dans le laboratoire du Dr Stanley Prusiner,
Barthélémy Désilets-Roy, M. Sc., Cégep de Sainte-Foy où il a travaillé pendant 12 ans sur les prions et les maladies
Benoit Deslandes, M. Sc. (microbiologie), Cégep de à prions. Pendant cette période, il est devenu professeur
Drummondville d’anatomie à l’École de médecine de l’UCSF, où il a enseigné
Patrick Drolet-Savoie, B. Sc. (biologie) et DESS (gestion), l’histologie médicale pendant 10 ans. Au cours de cette
Collège de Bois-de-Boulogne période, il a également enseigné la biologie du développement
Nicole Dubois, M. Sc. (environnement), Cégep de et la génétique au campus ouest de l’Université d’État de l’Ari-
Trois-Rivières zona. Depuis 1991, il est professeur de biologie au Collège
Maryse Dupuis, M. Sc. (virologie et immunologie), Cégep de communautaire de Glendale (CCG), où il donne des cours de
Saint-Jérôme premier cycle en anatomie et physiologie, en biologie générale
Ghislaine Duval, B. Sc. (bioagronomie), Cégep de La Pocatière et en génétique.
Isabelle Guay, Dt.P, CNSC, IUCPQ
Danny Halim, M. Sc. (chimie bio organique), Collège VALERIE DEAN O’LOUGHLIN a obtenu son baccalauréat
Lionel-Groulx de l’Université William & Mary, en Virginie, puis sa maîtrise
Sabin Harvey, B. Sc. (microbiologie), Collège d’Alma et son doctorat en anthropologie biologique de l’Université
Nathalie L’Heureux, M. Sc. (biologie), Cégep Édouard-Montpetit de l’Indiana. Elle est professeure agrégée à l’École de méde-
Guy Luys, B. Sc. (biologie), Cégep de Jonquière cine de l’Université de l’Indiana, où elle enseigne l’anatomie
Amélie Mailhot, B. Sc. (biologie médicale) macroscopique humaine, l’anatomie humaine de base et
Philippe Maugueret, B. Sc. (biochimie), Cégep du Vieux l’anatomie humaine axée sur l’évaluation en imagerie médi-
Montréal cale. Elle donne également un cours de méthodes pédago-
Geneviève Moreau, M. Sc. (anatomie et physiologie giques et encadre des étudiants à la maîtrise et au doctorat
vétérinaires), Cégep du Vieux Montréal qui mènent des recherches en enseignement de l’anatomie.
Lucie Morin, M. Sc. (anatomie et physiologie vétérinaires), TERRI STOUTER BIDLE a obtenu son baccalauréat de
Cégep de Sainte-Foy (retraitée) l’Université Rutgers, au New Jersey, sa maîtrise en sciences
Ariane Morrier, M. Sc. (sciences animales), Cégep de Chicoutimi biologiques de l’Université Hood, au Maryland, et a suivi des
Julie Morrissette, M. Sc., Cégep de Sainte-Foy cours supplémentaires de cycles supérieurs en génétique aux
Emmanuelle O’Bomsawin National Institutes of Health. Elle est professeure au Collège
Laurence Pellerin, B. Sc. (biologie), Collège de Maisonneuve communautaire de Hagerstown où elle enseigne l’anatomie et
Nancy Pelletier, B. Sc. (biologie), Cégep régional de la physiologie, ainsi que la génétique. Avant de joindre le
Lanaudière à Joliette corps professoral en 1990, elle a été coordonnatrice du Science
Louis Tremblay, Ph. D. (neurosciences), Université du Learning Center, où elle a conçu du matériel didactique et un
Québec à Chicoutimi tutoriel pour les étudiants inscrits aux cours de sciences.
VI
CARACTÉRISTIQUES DU MANUEL
CH APITRE LA BIOLOGIE
La traduction de l’ouvrage Anatomy & Physiology – An Integrative Approach
propose une gamme complète d’outils pédagogiques facilitant un apprentissage
intégré et approfondi.
4 DE LA CELLULE
Adaptation française :
Mélanie Cordeau
OUVERTURE DE CHAPITRE CHA PITR E LA BIOLOGIE

LES CYTOLOGISTES… DANS LA PRATIQUE
4
Les cytologistes examinent des cellules au microscope pour détecter les anomalies
1 Dans la pratique DE LA CELLULE

pouvant indiquer la présence d’un cancer ou d’une autre maladie. Ils assurent la
préparation des échantillons de cellules à l’aide de matériel spécialisé et appliquent
Mélanie Cordeaunotamment des techniques de coloration pour faire ressortir les détails des spéci-
Dans la pratique souligne les liens entre le contenu du chapitre et un domaine mens cellulaires. En s’appuyant sur leurs connaissances approfondies de la struc-
ture et de la fonction des cellules, ils analysent par la suite les échantillons de cellules
professionnel du secteur de la santé. 1 et transmettent leurs observations au pathologiste, qui, en dernière analyse, pose
le diagnostic.
2 Plan de chapitre pouvant indiquer la présence d’un cancer ou d’une autre maladie. Ils assurent la
notamment des techniques de coloration pour faire ressortir les détails des spéci-
Le plan de chapitre offre un aperçu du contenu du chapitre et indique les mens cellulaires. En s’appuyant sur leurs connaissances approfondies de la struc-
et transmettent leurs observations au pathologiste, qui, en dernière analyse, pose
animations propres au système à l’étude. le diagnostic.
3 Animation 4.1 Une introduction à la cellule ..................... 122

4.1.1 L’étude des cellules ............................... 122
4.4.1
4.4.2
Le contact direct entre les cellules ......... 142
La signalisation ligand-récepteur ............ 142
4.7.2 La traduction : la synthèse
des protéines ........................................ 159
4.1.2 La taille et la forme des cellules ............. 123 4.5 Les structures cellulaires ........................... 142 Animation
Un picto renvoie aux animations se trouvant sur la plateforme interactive.

4.1.3 Les caractéristiques communes 4.5.1 Les organites membraneux .................... 143
2
4.7.3 L’acide désoxyribonucléique :
4.1 Une introduction à la cellule ..................... 122 4.4.1 Le contact direct entre les cellules ......... 142 4.7.2 La traduction : la synthèse
et les fonctions générales ...................... 124 le centre de commande de la cellule ...... 162
4.1.1 L’étude des cellules ............................... 122 Animation
4.4.2 La signalisation ligand-récepteur ............ 142 des protéines ........................................ 159
4.2 La
4.1.2structure chimique
La taille et la forme des cellules ............. 123 4.5 Les structures cellulaires ........................... 142 Animation 4.8 La division cellulaire ................................... 163
de
4.1.3 laLes
membrane plasmique ......................
caractéristiques communes 4.5.1 125 4.5.2....................
Les organites membraneux Les organites143 non 4.7.3
membraneux ............. 150
L’acide désoxyribonucléique :
et les fonctions générales ...................... 124 Animation
4.2.1 Les composants lipidiques ..................... Animation
125 4.5.3 Les structures de la surface externe
le centre de commande de la cellule ...... 162
4.2 La structure chimique
FERMETURE DE CHAPITRE
4.8 La division cellulaire ................................... 163
de la membrane plasmique
4.2.2 Les protéines membranaires .................. 127
...................... 125 de
4.5.2 Les organites non membraneux ............. la cellule
150 ........................................... 153 4.8.1 Les structures cellulaires ....................... 163
4.5.3 Les structures de la surface externe Animation
4.3
4.2.1 Les composants lipidiques ..................... 125
Le transport membranaire ........................ 127 4.5.4 Les jonctions intercellulaires .................. 153 4.8.2 Le cycle cellulaire .................................. 163
4.2.2 Les protéines membranaires .................. 127 de la cellule ........................................... 153 4.8.1 Les structures cellulaires ....................... 163
4.5.4 Les jonctions4.6 La structure
intercellulaires du noyau4.8.2
.................. 153 ................................ 154
Le cycle cellulaire .................................. 163 Animation
4.3 4.3.1
Le Lesmembranaire
transport processus ........................
passifs : la diffusion 127 ......... 127
4.6 La structure du noyau ................................ 154
4.6.1 L’enveloppe nucléaire etAnimation
Tableaux Liens entre les systèmes 3 Résumé du chapitre
4.3.1 Les processus passifs : la diffusion ......... 127
1
4.3.2 Les processus passifs : l’osmose
4.3.2 Les processus passifs : l’osmose ............ 130
............ 130
4.6.1 L’enveloppe nucléaire et
4.9 Le vieillissement et la mort cellulaires
4.9 Le vieillissement et la mort cellulaires ... 168
le nucléole
le nucléole ............................................ 155 ............................................ 155 ... 168
4.3.3 Les Les
4.3.3 processus
processus actifs ..............................
actifs .............................. 133 133
3 Animation
4.6.2 L’acide désoxyribonucléique,4.6.2 L’acide désoxyribonucléique,
Animation la chromatine et les chromosomes ......... 156
Des tableaux établissent les principaux liens Un résumé des points 4.7 La fonction du noyau
la chromatine et les chromosomes ......... 156
INTÉGRATION Illustration des concepts
INTÉGRATION
Processus passifs et actifs Illustration
du transport des concepts et des ribosomes4.7 La fonction du
......................................... 156 noyau
membranaire ........................................................... 140 4.7.1 La transcription : la synthèse
et des ribosomes ......................................... 156
Processus passifs et actifs du transport
entre le système physiologique étudié et les importants dont les énon
de l’acide ribonucléique ......................... 156
Animation
membranaire ........................................................... 140 Animation
4.7.1 La transcription : la synthèse
4.4 La communication intercellulaire ............ 142
Animation
autres systèmes du corps humain. Chaque cés sont en lien avec les 4.4 La communication intercellulaire ............ 142
Animation
tableau est suivi d’une étude de cas. objectifs d’apprentissage.

Anatomie_ch04.indd 121 3/11/14 4:16 PM
2 Études de cas
Les études de cas qui accompagnent les 4 Questionnaire d’autoévaluation Anatomie_ch04.indd 121 3/11/14
tableaux Liens entre les systèmes mettent Les questions de l’Autoévaluation suivent une progression et sont regroupées en
l’accent sur des cas cliniques inspirés de trois catégories : les « Concepts de base » évaluent les connaissances acquises,
situations réelles. Elles font le lien entre un alors que les « Mise en application » et « Synthèse » encouragent l’application
enjeu clinique propre à un système physio des concepts et participent au développement de la pensée critique.
logique et ses répercussions sur les autres
systèmes.
c 2 Les atomes, les ions et les molécules 77
Chapitre 26 Le système digestif 1259
3 résumé du chapitre
Système digestif et... (suite) 2.1 • Les atomes, ions et molécules forment les bases de l’organisation chimique du corps humain
et permettent de comprendre les processus physiologiques qui le régulent.
1258 Partie IVLiens
Le maintien et la régulation Interdépendance
un noon à
l’ognon q
1258 Partie IV Le maintien et la régulation  o n – 36
. . . système immunitaire et lymphatique
2.2 • Les atomes, les ions et les molécules sont les matériaux de 996
construction
Partie les
IV plus simples et
Le maintien dula régulation
Liens Liens
entre
• Protection entre
le système
et défense de le système
digestif et les autres digestif
l’organisme systèmes et tissus
• Plusieurs leslymphoïdes
autres(amygdales)
systèmes L 
et enzymes antibactériennes
corps humain.
(lysozyme) sont
 l’o – 36 2.2.1 L è, l o, l ln  l bl oq ............................................................. 36
• Synthèse del’ingestion
vitamines présents dans le tube digestif pour éliminer les microorganismes nuisibles qui seraient
1 Le système
aliments
digestif assure
• ainsi
Circulation des lipides
que leur transformation
et la digestion des
en nutriments essen-
Le système digestif assure l’ingestion et la digestion des
Le tableau suivant présente les interrelations princi-
pales du système digestif avec lesentrés durantIll’ingestion d’aliments.
autres systèmes.
Le tableau suivant présente les interrelations princi-
• La matière est une substance qui possède une masse et occupe un volume. On peut la
retrouver à l’état solide, liquide et gazeux. 4 AUTOÉVALUATION Solutionnaire
tiels au bon fonctionnement des cellules et de l’organisme. est suivi d’une étude de cas qui• La vous permettra
ore de
microbienne digestif assure • L’atome est la plus petite particule possédant toutes les propriétés
normale présente à certains
endroits du tube Concepts de base
chimiques de l’élément.
Il contribue aussi à l’absorption des nutriments essentiels à récapituler les notions présentées dans l’ensemble du • La structure atomique (protons, neutrons et électrons) peut être déduite à partir de l’informa-
aliments ainsi que leur transformation en nutriments essen- pales du système digestif avec les autres
la croissance et au développement des tissus. Ce système chapitre.
systèmes. Il
un rôle de protection contre les microorganismes
pathogènes. tion fournie par le tableau périodique. 1 De quelle région provient la lymphe qui se déverse c) L’organe est le lieu habituel de l’hématopoïèse à
tiels au bon fonctionnement des cellules et de l’organisme.
est donc en étroite relation avec les autres systèmes. est suivi
• Les bactéries d’une
présentes dansétude deintestin
le gros cas qui vous permettra
synthétisent de B et K et
les vitamines 2.2.2 dans le conduit thoracique ?
L oo ................................................................................................................................................................... 39 l’âge adulte.
Il contribue aussi à l’absorption des nutriments essentiels à récapi tuler les notions a) Du membre inérieur droit. d) L’organe élimine des substances potentiellement nocives,
participent à la transformation de laprésentées
bilirubine quidans
donnel’ensemble
la colorationdubrune aux fèces.
• Les atomes possédant le même nombre de protons et d’électrons, mais pas le même nombre
comme des bactéries et des virus provenant du sang.
de neutrons, s’appellent des isotopes. Comme ils n’ont pas b) le mêmeDu membre nombresupérieur de neutrons, droit.
la croissance et au développement des tissus. Ce système
• Les acides chapitre.
gras, par exemple, sont absorbés par les vaisseaux chylifères appartenantleurs masses atomiques diffèrent également. c) Du côté droit de la tête. 5 Dans les paires ci-dessous, indiquez celle qui contient
Système digestif et... est donc en étroite relation avec les autres systèmes. Chapitre 26 Le système digestif 1259
au système lymphatique. • Les isotopes instables créés par un surplus de neutrons ou de protons s’appellent des radio-
d) Du côté droit du thorax. les deux structures lymphoïdes primaires.
isotopes (ou isotopes radioactifs). a) La rate et les nœuds lymphatiques.
Liens Interdépendance 2 Quelle est la onction du thymus ?
. . . système respiratoire 2.2.3 L bl q  l ègl  l’o........................................................................................................
a) Il sert de lieu de maturation aux lymphocytes T.
40 b) Les nœuds lymphatiques et le thymus.
Système
. . . système tégumentaire digestif et... (suite) • Les atomes possédant un, deux ou trois électrons de valence sont dans les colonnes IA, IIA c) Le thymus et la rate.
ou IIIA du tableau périodique, alors que ceux qui possèdentb)cinq,
Il ltre la lymphe.
six ou sept électrons de
Liens
• Production de la vitamine D • Apport d’oxygène et élimination
• La peau du de gaz
Interdépendance
permet la production carbonique
la vitamine • Durant
D qui contribue à l’absorption la digestion, les cellules de l’estomac et les cellules du foie ont besoin de
du calcium. valence sont dans les colonnes VA, VIA ou VIIA. c) Il ltre le sang.
d) La moelle osseuse rouge et le thymus.
. . . système immunitaire et lymphatique

. . . système squelettique l’oxygène fourni par l’inspiration pour fonctionner et remplir leurs fonctions respectives.
• Les atomes dont la couche externe est saturée à huit électrons d) sont stablesles
Il produit duéléments
point de vue
gurés du sang. 6 Énumérez les structures anatomiques du système lympha-
chimique. Les atomes se lient pour atteindre la stabilité chimique. tique, notamment les vaisseaux lymphatiques, les structures
Elles produisent
antibactériennes du dioxyde
sont de carbone qui sera éliminé par l’expiration.
Système digestif • Protection
• Contribution à la composition
• Synthèse
• Participation aux processus
et...
et défense de l’organisme
des os
de vitamines
digestifs
• Plusieurs
• En absorbant le calcium, tissus lymphoïdes
le tube digestif
présents dans
• Les os de la mâchoire participent
(amygdales)
contribue à la
le tube digestif
à la mastication, et lapour
et enzymes
formation des os.
éliminerest
déglutition lespossible
microorganismes
grâce
(lysozyme)
nuisibles qui seraient
3 Quel énoncé à propos des nœuds lymphatiques est exact ? lymphoïdes primaires et les structures lymphoïdes
secondaires.
2.3 a) La
• Les composés chimiques, par exemple les composés ioniques et médulla est constituée
les composés molécu- d’un ensemble de ollicules
entrés durant l’ingestion d’aliments.
. . . système urinaire
• Circulation des lipides à l’épiglotte (structure cartilagineuse). lymphoïdes.
laires, sont des ensembles stables regroupant plusieurs atomes selon un ratio précis.
Liens Interdépendance
• La ore microbienne normale présente à certains endroits du tube digestif assure L on  l oo
b) Les nœuds lymphatiques ltrent le sang.
7 Décrivez la lymphe et tracez un schéma illustrant les struc-
. . . système musculaire un rôle de protection contre les microorganismes pathogènes. onq – 41 2.3.1 L on ............................................................................................................................................................................. 41 tures qu’elle traverse dans sa trajectoire en direction de
• Élimination des déchets • Les déchets azotés, provenant du métabolisme des acides aminés dans les cellules,• Un ion est un atome possédant une charge positive ou négative
• Les bactéries présentes dans le gros intestin synthétisent les vitamines B et K et c) Il y a plus de vaisseaux lymphatiques aérents que la circulation sanguine.
. . . système tégumentaire
• Mouvements volontaires et involontaires • Plusieurs mouvements volontaires comme la mastication sont régis par des muscles
participent à la transformation de la bilirubine qui donne la coloration brune aux fèces.
; cette charge résulte de la
de vaisseaux lymphatiques eérents.
du tube digestif
• Activation de la vitamine D squelettiques. sont éliminés dans l’urine.
• Les acides gras, par exemple, sont absorbés par les vaisseaux chylifères appartenant
perte ou de l’acquisition d’un ou de plusieurs électrons, respectivement. 8 De quelles régions provient la lymphe que transporte
• Plusieurs mouvements involontaires comme le péristaltisme, la segmentation d) Les ollicules lymphoïdes contiennent des lymphocytes T
• Les ions les plus abondants dans le corps humain sont les suivants : sodium (Na+), potassium le conduit lymphatique droit ?
• Production de la vitamine D
• Élimination de la bilirubine • La peau permet la• production
au système lymphatique.
Le rein permet
et le brassage de l’estomac sont régis par des muscles lisses. de lal’activation
vitamine Dde
quilacontribue
vitamine D produite par du
à l’absorption la peau.
calcium. en−),multiplication.
(K+), calcium (Ca2+), magnésium (Mg2+), hydrogène (H+), chlorure (Cl bicarbonate (HCO 3−) et 9 Décrivez l’évolution anatomique du thymus avec l’âge.
. . . système respiratoire phosphate (PO4 ).
. . . système nerveux • Le système urinaire élimine une partie de la bilirubine produite par le foie. 3−
4 Les énoncés ci-dessous décrivent une onction de la rate,
10 Précisez les traits caractéristiques de la pulpe rouge
. . . système squelettique
• Apport d’oxygène et élimination du gaz carbonique • Durant la digestion, les cellules de l’estomac et les cellules du foie ont besoin de • Les cations sont des ions à charge positive formés par le retraitsau
d’unun.
ou Lequel ?
de plusieurs électrons
• Commande motrice et régulation de la digestion • Le système nerveux autonome contrôle les commandes motrices effectuées sur des atomes possédant un, deux ou trois électrons de valence sur leur couche externe. et de la pulpe blanche des points de vue anatomique
l’oxygène fourni par l’inspiration pour fonctionner et remplir leurs fonctions respectives. a) L’organe phagocyte les érythrocytes âgés et inaptes.
. . . système génital
• Régulation de la digestion en situation de stress par les muscles lisses du tube digestif.
Elles produisent du dioxyde de carbone qui sera éliminé par l’expiration. • Les anions sont des ions à charge négative formés par l’acquisition d’un ou ait
de plusieurs
et onctionnel.
• Contribution à la composition des os
ou de détente • En absorbant le calcium, le tube digestif contribue à la formation des os.
• Le système nerveux somatique contrôle les commandes motrices effectuées b) L’organe oce deélec-
réservoir de thrombocytes.
trons de valence par des atomes possédant généralement cinq, six ou sept électrons sur leur
• Satiété . . . système urinaire par les muscles squelettiques du tube digestif.
• Participation aux •processus
Apport dedigestifs
nutriments essentiels • Le système
• Les os de la mâchoire digestif
participent
• La régulation de la digestion (sécrétion d’enzymes et motilité) s’effectue
fournit les nutriments
à la mastication, essentiels
et la déglutition au bon fonctionnement
est possible grâce des organes
couche externe.
• Élimination des déchets • Les déchets azotés, provenant du métabolisme des acides aminés dans les cellules, Mise en application
par l’intermédiaire des neurones du système nerveux.
sont éliminés dans l’urine.
génitaux.
à l’épiglotte (structure cartilagineuse). 2.3.2 L lon onq .................................................................................................................................................. 43
• Activation de la vitamine D
• Le système nerveux autonome sympathique inhibe la digestion en situation • Les liaisons ioniques sont des attractions électrostatiques1quiUne s’établissent
tique s’est entre des cations
inltrée dans le cuir chevelu d’un jeune 3 Une jeune emme blessée dans un accident de la route doit
• Élimination de la bilirubine • Le développement du fœtus est possible grâce à l’apport de nutriments provenant (à charge positive) et des anions (à charge négative), et qui maintiennent
• Le rein permet l’activation de la vitamine D produite par la peau.
de stress, tandis que le système nerveux autonome parasympathique favorise garçon. À la les ions dans
palpation, quels unenœuds lymphatiques seront subir une splénectomie, car sa rate s’est rompue. Quelle
. . . système musculaire • Le
la digestion en situation de système
détente. urinaire élimine une partie de la bilirubine produite par le foie.
de la digestion. structure de réseaux cristallins (composés ioniques). conséquence majeure cette opération aura-t-elle sur sa vie ?
probablement enfés ?
. . . système génital • La satiété est régie par des centres nerveux. Expliquez.
• Les sels sont des composés ioniques dont le cation et l’anion sont différents d’H+ et d’OH −.
2 L’enant né sans thymus sera dépourvu de
• Mouvements volontaires et involontaires
. . . système endocrinien • Plusieurs mouvements volontaires comme la mastication sont régis par des muscles • Le sel NaCl est formé du cation Na+ et de l’anion Cl−. matures. 4 Quelle serait l’une des complications postopératoires
• Apport de nutriments essentiels • Le système digestif fournit les nutriments essentiels au bon fonctionnement des organes
du tube digestif
• Régulation de la digestion
génitaux. squelettiques.
• La régulation de la digestion (sécrétion d’enzymes et motilité) s’effectue par a) macrophagocytes de l’ablation de nœuds lymphatiques à la mastectomie ?
• Le (gastrine,
l’intermédiaire d’hormones développement du fœtus est
cholécystokinine et possible grâce à l’apport de nutriments provenant
sécrétine).
• Plusieurs mouvements involontaires comme le péristaltisme, la segmentation
de la digestion.
b) lymphocytes B 5 Expliquez comment l’exercice physique peut être bénéque
pour le drainage lymphatique des tissus.
. . . système cardiovasculaire et le brassage de l’estomac sont régis par des muscles lisses. c) cellules dendritiques
• Réseaux sanguins des organes digestifs • Les vaisseaux sanguins permettent l’apport sanguin (artère et capillaire) et le retour d) lymphocytes T
. . . système nerveux
• Transport des gaz respiratoires veineux (veine) nécessaires au bon fonctionnement des organes digestifs.
• Transport des nutriments digérés • L’oxygène et le dioxyde de carbone (gaz respiratoires) sont transportés par le sang
Synthèse
• Bilirubine
Étude de cas dans le réseau de vaisseaux sanguins du corps humain.
• Commande motrice et régulation de la digestion
• Étude de cas
Maintien du volume sanguin
• • Le système nerveux autonome contrôle les commandes motrices effectuées
Les nutriments digérés sont absorbés dans le sang par l’intestin grêle et rejoignent 1 Le médecin diagnostique une mononucléose chez Arianne, 3 Aux prises avec un mal de gorge, Marc se rend au service des
• Régulation de la digestion en situation de stress par les muscles lisses du tube digestif.a) Qu’est-ce qui pourrait être à l’origine des fèces blanches ?
la veine porte hépatique, puis la veine cave inférieure pour ensuite retourner au cœur. une inection qui atteint les lymphocytes B. Il palpe le fanc urgences de l’hôpital. À l’examen, ses amygdales sont enfées.
2
• Circulation des hormones
Études de cas interactives
Études de cas interactives
• La bilirubine, résultant de la dégradation de a)
l’hémoglobine
Qu’est-ce qui (présente
pourrait dans
être àles érythro-
l’origine des fèces blanches ? gauche d’Arianne, juste en dessous de la cage thoracique, Interrogé sur ce sujet, Marc indique que son mal de gorge dure
ou de détente • Le système nerveux somatique contrôle
cytes), est métabolisée par les bactéries du b)
côlon.
b)les commandes
Pourquoi motrices
les fèces
Pourquoi les fèces sont-elles graisseuses ? effectuées
sont-elles graisseuses
Anatomie_ch02.indd 77 ? pour savoir si un organe en particulier
3/11/14 est
5:12enfé,
PM une compli- depuis une semaine, mais que ses amygdales n’étaient pas
• L’absorption de l’eau par le tube digestif permet de maintenir le volume
produit sanguin cation possible de la mononucléose. Quel organe lymphoïde enfées auparavant. Il est inquiet à la perspective d’être hospi-
• Satiété 1. Vous vous présentez dans une chambre par les muscles squelettiques du tube digestif.
d’unsanguine).
centre d’hébergement et
c) Qu’est-ce qui se dans le tube digestif durant un épisode
(pression c) Qu’est-ce qui se produit dans le tube digestif durant un épisode
de diarrhée ? le médecin vérie-t-il et pour quelle raison cet organe serait-il talisé pour se aire enlever les amygdales. Indiquez-lui les cri-
1. Vous vous présentez dans une chambre • Lad’un centre d’hébergement
régulation de la digestionet(sécrétion d’enzymes
de soins de longue durée et une de vos clientes vous demande s’il est
• Le sang véhicule les hormones participant àd)la Indiquez
régulation du système et motilité) s’effectue
digestif. anaux pourrait être responsable enfé ? Décrivez aussi l’anatomie et l’histologie de cet organe. tères pour lesquels l’amygdalectomie est indiquée.
normal que ses fèces soient blanches et graisseuses. De plus, elle de diarrhée
lequel ?
des sphincters
de soins de longue durée et une de vos parclientes vous demande
l’intermédiaire
ajoute qu’il n’y a pas de sang dans ses fèces, mais qu’elle a de la des s’il est
neurones de l’incontinence fécale et donnez sa fonction.
du système nerveux. 2 Julien a un nœud lymphatique enfé le long du cou ; il craint
diarrhée. Elle est incapable de se retenir et de se rendre à la salle de
normal que ses fèces soient blanches et graisseuses. De plus, elle d) Indiquez lequel des sphincters anaux pourrait être responsable
2. Votre cliente vous demande de lui expliquer pourquoi elle a toujours
que ce soit un lymphome. Expliquez le mode de propagation
• Le système nerveux autonome sympathique
bain, et elle vous demande de lui mettre une couche pour son inconti-
de inhibe la digestion en et
situation
envie d’aller à la selle immédiatement après un repas.
l’incontinence fécale donnez sa fonction. des cellules tumorales du nœud lymphatique.
ajoute qu’il n’y a pas de sang dans ses fèces, mais qu’elle a de la
nence fécale. Elle semble un peu inquiète et demande des explications.
de stress, tandis que le système nerveux autonome parasympathique favorise
diarrhée. Elle est incapable de se retenir et de se rendre à la salle de 2. Votre cliente vous demande de lui expliquer pourquoi elle a toujours
la digestion en situation de détente.
bain, et elle vous demande de lui mettre une couche pour son inconti- envie d’aller à la selle immédiatement après un repas.
Anatomie_ch26.indd 1258 • Laetsatiété
nence fécale. Elle semble un peu inquiète demandeest régie par des centres nerveux.
des explications.
3/11/14 5:10 PM
. . . système endocrinien Anatomie_ch21.indd 996 3/11/14 4:20 PM
• Régulation de la digestion • La régulation de la digestion (sécrétion d’enzymes et motilité) s’effectue par

l’intermédiaire d’hormones (gastrine, cholécystokinine et sécrétine).
. . . système cardiovasculaire
Caractéristiques du manuel VII
PRÉSENTATION DU CONTENU
Basé sur une approche intégrée qui allie illustrations, photos
et descriptions textuelles, cet ouvrage ore des explications
ciblées qui côtoient des descriptions plus générales.
Illustrations détaillées et rigoureuses

Les illustrations d’Anatomie et physiologie ont été soigneuse-
ment élaborées afn de présenter des détails réalistes et de
contribuer à la clarté des explications.
Couleurs et perspective
Les couleurs vives et la mise en perspective
tridimensionnelle permettent d’imaginer plus
acilement les structures anatomiques et les
processus physiologiques. in
Flux sangu
Musculeuse
Lumière de
Muqueuse
Photographies
Épithélium simple
Des micrographies et des images de cadavres
la trompe
utérine prismatique cilié
sont souvent associées à des illustrations afn

MO 35 x
de amiliariser le lecteur avec l’aspect réel des

Ligament
suspenseur
B. Trompe utérine
structures anatomiques.
Vaisseaux
MO 400 x
de l’ovaire
sanguins
ovariens Trompe utérine
Segment utérin Code de couleurs
Ligament Fundus Lumière
Isthme
Ampoule
De nombreuses fgures utilisent un code
de l’ovaire de l’utérus de l’utérus
Trompe
utérine
Infundibulum de couleurs pour organiser l’inormation
Franges de
la trompe
utérine et clarifer les concepts.
Mésosalpinx
Ovaire
Corps de
l’utérus
Endomètre
Ligament large Paroi Ligament rond
Myomètre de l’utérus
de l’utérus utérine
Périmétrium
Isthme de
l’utérus
Orifice interne
Vaisseaux de l’utérus
sanguins utérins Canal du col Col de
utérin l’utérus
Uretère Orifice externe
de l’utérus
Ligament
utérosacral
Lumière Couche Muscle
Ligament cervical de l’utérus fonction- Triade
transverse Faisceau
Épithélium nelle
Vagin
Fibre Réticulum Tubule T Citernes
Glandes Endomètre musculaire sarcoplasmique terminales
utérines
Couche
basale
A. Vue postérieure Sarcolemme

Noyau
Myomètre
MO 45 x
Myofibrilles
C. Paroi utérine
Sarcomère Myofilaments
Noyau
Ouvertures
des tubules T Sarcoplasme
Plusieurs niveaux de détails Noyau Mitochondrie

A. Fibre musculaire squelettique
Des vues microscopiques viennent Membrane du
réticulum sarcoplasmique
préciser des vues macroscopiques, Liquide interstitiel

Canal ionique Canal ionique
Pompe
permettant l’étude de plus en plus Sortie à Na+-K+
de 3 Na+
à Na+ voltage-
dépendant
à K+ voltage-
dépendant
Ca2+
K+
détaillée d’un élément anatomique ou + + + + + + + + + + +
+
Pompe à Ca 2+
+
physiologique précis.
+
+
+ +
–
– – – – – – – –
– –
Na+
+ +
Entrée
+ +
– –
de 2 K+ Canal ionique Calmoduline

Sarcolemme à Ca2+ voltage- Calséquestrine
+ + +
dépendant
– –
– –
+ +
Sarcoplasme Sarcoplasme
– –
+ +
–
+
Tubule T Citerne terminale

B. Sarcolemme et tubules T C. Réticulum sarcoplasmique
VIII Caractéristiques du manuel
Voie intrinsèque
(Lésion à l’intérieur du vaisseau sanguin)
Voie extrinsèque
(Lésion à l’extérieur du vaisseau sanguin)
Mise en contexte réelle
Facteur XII
Facteur XI
Thrombocytes
Inactif
Tissus
périvasculaires
Les illustrations représentent entre autres des personnes
(actif)
et des situations réalistes qui contribuent à la compréhension

lésés
Facteur IX Inactif
(actif) Thromboplastine
Facteur VII
des concepts.
(facteur III)
Ca2+, facteur plaquettaire 3
Facteur VIII
(actif) Inactif
Ca2+
Lésion
Voie commune
Facteur X Inactif
(actif)
Ca2+, facteur V,
facteur plaquettaire 3
Activateur de la Lésion à l’extérieur
prothrombine
Facteur V du vaisseau
Prothrombine Thrombine
(facteur II) (facteur II actif)
Lésion
Fibrinogène soluble
(facteur I)
Fibrine insoluble
Vaisseau Facteur XIII,
Ca2+ Lésion
Polymère stabilisé
de fibrine
Lésion vasculaire Lésion à l’extérieur

interne du vaisseau
Paroi du vaisseau sanguin Caillot Cellule endothéliale
Intégration pédagogique des concepts

IntégratIon ILLUStratIon DES ConCEPtS

Des encadrés variés favorisent l’intégration en établissant des FIGURE 2.14
Eu : slv des liquides cpels ❯ L’eau remplit plu
liens entre les notions présentées. L’application à des contextes sieurs onctions cruciales à l’intérieur de l’organisme. Elle contribue
à la régulation de la température corporelle, agit comme solvant
universel, amortit les chocs, transporte des substances et sert de
familiers facilite la compréhension et rend des concepts abs- lubrifant. De plus, sa tension de surace élevée permet à certaines
structures du corps d’adhérer entre elles. L’eau est une substance
neutre dont le pH est modifé par l’ajout d’un acide ou d’une base.
Amortissement des chocs
Liquide
cérébrospinal
traits plus pertinents et plus faciles à retenir. Régulation de la température corporelle

Crâne
Le liquide forme
un coussin pro-
tecteur en cas
de mouvements
L’eau contribue à la régu- Encéphale
E
En
Enc
ncéphale
n éph
é
ép
pphale
le
e subits.
lation de la température Chaleur
corporelle grâce à sa cha-
leur spécifique et à sa
chaleur de vaporisation, Transport de substances
toutes deux élevées.
L’eau est le milieu
Encadrés Intégration – Illustration des concepts

liquide qui transporte
les substances du
sang et des autres
liquides corporels
Plusieurs dimensions d’un même concept sont réunies

(p. ex., le sang, l’urine).
Solvant universel
dans une présentation visuelle captivante de une ou

Lubrifiant
Substance hydrophile Le liquide sert
de lubrifiant pour
Les non-électrolytes
deux pages. Ces schémas visuels saisissants et dyna

réduire la friction.
se dissolvent et Cœur
CH2OH
demeurent intacts. Péricarde (qui
H
C O H délimite la cavité
H péricardiaque)
HO C Glucose C
miques illustrent la matière présentée précédemment

H
OH
HO C C Sérosité
H OH
d’une façon créative qui met en lumière l’interrelation Les électrolytes

se dissolvent
Tension de surface élevée
Na+
et se dissocient.
des parties individuelles à l’intérieur d’un mécanisme

Plèvre pariétale Liquide
Plèvre viscérale pleural
Cl–
plus grand ou d’un concept plus général. Molécules hydrophobes

Poumon
P
Po
o
La tens
tension
ens de surface élevée
Les molécules d’eau rede l’eau fait adhérer des struc-
poussent les molécules ttures les
l unes aux autres. Le
non polaires ; c’est pour- liquide pleural facilite l’adhé-
quoi des protéines sont sion des plèvres viscérale et
requises pour le transport pariétale, permettant ainsi aux
de ces substances dans poumons de suivre le mouve-
l’organisme. ment de la cage thoracique
et du diaphragme.
Molécules amphipathiques
IntégrAtIon ILLUStrAtIon DES ConCEPtS
Leur extrémité polaire se pH neutre
FIGURE 1.1 dissout et leur extrémité
non polaire est repoussée.
Exame du cps humai pa les aamises e les physilises ❯ Pisalisme Le pH de l’eau est
A. L’anatomiste s’intéresse à la forme et à la structure d’un organe, l’intestin grêle par exemple. neutre. L’addition d’un
B. Le physiologiste tend plutôt à se concentrer sur la fonction d’un organe ou d’un système. Onde de contraction Intestin grêle acide ou d’une base
Les deux reconnaissent toutefois la relation étroite entre la forme et la fonction. modifie le pH des
liquides corporels. Acide
Contenu intestinal
Les molécules amphi-
pathiques forment des
B. Physilise barrières chimiques
(p. ex., la membrane Alcalin
A. Aamise S’intéresse à la fonction plasmique et les
AnAtoMIStE
de l’intestin grêle. micelles).
S’intéresse à la forme et à la
Inclut dans son étude les Relâchement
structure de l’intestin grêle.
relations de l’intestin grêle
avec le reste de l’organisme. PHYSIoLogIStE
Examine comment les muscles de

la paroi de l’intestin grêle propulsent
Œsophage
les aliments dans le tube digestif.
Foie
Estomac
Anatomie_ch02.indd 54
Propulsion du contenu 3/11/14 5:07 PM
Gros Intestin
intestin grêle
AnAtoMIStE
Décrit les couches de la

paroi de l’intestin grêle.
Aamise e PHYSIoLogIStE
physilise
Décrit les mécanismes de
Savent que la forme et dégradation des divers aliments.
la fonction de l’intestin grêle
sont étroitement liées. Protéine
AnAtoMIStE
Étudie les tissus de l’intestin Polysaccharides

grêle et les cellules qui
les composent.
Gouttelettes
x 25 460
x 9 500
de graisse
Sels biliaires
Acides aminés Monoglycérides

Microvillosités
x 47 500
x 13 500
Monosaccharides
Section PHYSIoLogIStE Cellule
de la paroi épithéliale
Organites intestinale Étudie les mécanismes d’une villosité
d’absorption des intestinale
différents nutriments.
Villosité
Capillaire Capillaire
sanguin lymphatique
Cellule
Anatomie_ch01.indd 6-7 3/11/14 5:04 PM

Les structures du mésencéphale et du rhombencéphale, à
l’exception du cervelet, forment le tronc cérébral. La plupart des sillons et des gyrus se forment vers la fin de la
période fœtale. Ainsi, l’encéphale de l’enfant naissant ressemble
grandement à celui de l’adulte, et ce, même si son développe-
ment fonctionnel est loin d’être terminé (voir la figure 13.3C à E).
INTÉGRATION STRATÉGIES D’APPRENTISSAGE
Il se forme 5 vésicules cérébrales secondaires durant la Vérifiez vos connaissances
5e semaine de croissance. 2. Comment le tube neural se forme-t-il à partir
Caractéristiques du manuel
Le TABLEAU 13.1 résume le développement embryonnaire
de la plaque neurale ?
IX
3. Désignez les cinq vésicules cérébrales secondaires
et les structures de l’encéphale adulte auxquelles
des structures de l’encéphale à partir du tube neural jusqu’aux elles donnent lieu.
structures correspondantes chez l’adulte.
Chapitre 17 Le système endocrinien 783
Tableaux TABLEAU 13.1 Principales structures cérébrales : du développement embryonnaire à la structure adulte
Du développement embryonnaire à la structure adulte
ndes endocrines etLes tableaux

organes proposent
contenant des résumés
des cellules ou compléments
endocrines (suite) d’information Tube neural Vésicules cérébrales principales Vésicules cérébrales secondaires
(à partir desquelles sont formées
les régions cérébrales adultes)a
Structure dérivée
du canal neural b
Structure
cérébrale
sous forme de texte. Ils sont

Hormones produites parfois
Principales enrichis d’images et de structures
fonctions Chapitre Antérieur Télencéphale Ventricules latéraux • Cerveau
de référence
moléculaires permettant une meilleure visualisation de la matière. Prosencéphale Diencéphale Troisième ventricule • Épithalamus
(encéphale antérieur)
s cellules endocrines • Thalamus
• Hypothalamus
Mésencéphale Mésencéphale Aqueduc du • Tronc cérébral :
• Angiotensinogène Régulation CLINIQUE

INTÉGRATION • APPLICATION de la pression artérielle • 20, 24, 25 (encéphale moyen) (encéphale moyen) mésencéphale mésencéphale
• Érythropoïétine (EPO) La fente labiale• etAugmentation

la fente palatinede la production des érythrocytes 18 palatine est un autre type
La•fente Rhombencéphale Métencéphale Quatrième ventricule • Tronc cérébral :
de malformation. Il s’agit d’une ssure (encéphale postérieur) (portion supérieure) pont, cervelet
DÉSÉQUILIBRE HOMÉOSTATIQUE
congénitale dans la ligne médiane du Myélencéphale Quatrième ventricule • Tronc cérébral :
• Insuline • Baisse du glucose
La fente labiale est la fusionsanguin
incomplète des • 17
palais. Une fente palatine apparaît (portion inférieure) ; une
partie du canal central
bulbe rachidien
structures de la mâchoire supérieure de lorsque les maxillaires et les palatins

• Glucagon • Hausse du glucose sanguin
l’embryon en développement, entraînant
• 17
gauches et droits ne se soudent que
une fente de la lèvre supérieure qui s’étend partiellement ou pas du tout. Dans les
• Sécrétine • Régulation
de la bouche à des
l’une ouprocessus digestifs dans
l’autre des narines. cas les 26 graves, les enfants ont des
• plus Canal neural • Moelle épinière
Pour la période s’étendant de 2003 à 2008 problèmes de déglutition et d’alimenta-
• Cholécystokinine l’intestin grêle
au Québec, la prévalence de la fente labiale tion, car la nourriture peut passer facile-
Postérieur
se situait à 1 cas sur 1 493 naissances Fente palatine ment de la cavité orale à la cavité nasale. a Les vésicules secondaires embryonnaires donnent naissance aux diverses régions de l’encéphale ;
(ministère de la Santé et des Services Au Québec, la prévalence de la fente c’est pourquoi elles portent le même nom que ces dernières.
• Érythropoïétine (EPO) • Hausse de production des érythrocytes
sociaux [MSSS], 2013). L’étiologie de la
• 18
palatine pour la période s’étendant de 2003 à 2004 était la même
b Dans chacune des régions cérébrales, le canal neural forme une cavité.
INTÉGRATION APPLICATION Fente labialeCLINIQUE

• Rénine • Régulation
fente labiale estde la pression
multifactorielle, artérielle
c’est-à-dire 20,1 24,
que celle de la fente labiale,• soit 25 1 493 naissances
cas sur
que des
La diverticulose et la diverticulite facteurs aussi bien génétiques qu’environnementaux (MSSS, 2013). Comme dans le cas de la fente labiale, l’étiologie
(comme le tabagisme ou la consommation d’alcool pendant la gros- de la fente palatine est multifactorielle. Elle survient parfois en
• Androgènes (testostérone), inhibine • Stimulation de la maturation
DÉSÉQUILIBRE HOMÉOSTATIQUE sesse) semblent contribuer à l’apparition de cette malformation. et fonctionnement •
combinaison avec la fente labiale.28, 29 Anatomie_ch13.indd 570 3/11/14 4:23 PM
Diverticules
du système
La diverticulose consiste en la présence de diverticules (petites génital chez l’homme
excroissances) sur la paroi intestinale du côlon sigmoïde, dans
• Œstrogène, progestérone, inhibine • Stimulation de la maturation et fonctionnement
la plupart des cas. Ces excroissances se forment normalement
quand le côlon se resserre et rétrécit, ou lorsqu’il y a insuf-
• 28, 29 Encadrés Intégration – Application clinique
sance de  bres ou réduction des matières dans du système
le côlon. Cette génital chez la femme
affection touche plus de la moitié des personnes de plus Ces encadrés offrent un aperçu de l’effet des processus
ux parties : la neurohypophysedeet 70 ans et se forme à partir de 40 ans. La diverticulite est une
l’adénohypophyse. L’ocytocine et l’hormone antidiurétique sont produites dans l’hypothalamus, mais c’est
inammation des diverticules survenant dans environ 20 % des
ure le stockage et la libérationcas
dedeces hormones.
diverticulose. La diverticulite peut être mortelle si les Vue externe du côlon sigmoïde
physiologiques ou des relations anatomiques complexes
diverticules éclatent et que le contenu intestinal se répand
dans la cavité abdominale, causant ainsi une péritonite.
et vue endoscopique
des diverticules sur le fonctionnement de l’organisme et l’équilibre
nnaissances
TSH est elle-même stimulée par la thyréolibérine (TRH) pro- homéostatique.
duite par l’hypothalamus.
s principales glandes endocrines

humain ? Quels sont les organes qui • La stimulation humorale. La libération d’hormones par cer-
TABLEAU 17.2 Glandes endocrines et organes contenant des cellules endocrines (suite)
Encadrés Intégration
Glandes ou organes
– Liens
Hormones produites
entre
taines glandes les
Principales fonctions
concepts
endocrines
Chapitre
estde référence
stimulée par les changements
es glandes endocrines, mais qui rem -
Ces encadrés
ment d’autres fonctions essentielles ? font régulièrement
Foie
de concentration le lien
Organes contenant des cellules endocrines
en
• Angiotensinogène
entre des
nutriments concepts
ou en ions dans le sang. Le
• Régulation de la pression artérielle • 20, 24, 25
• Érythropoïétine (EPO) • Augmentation de la production des érythrocytes • 18
cipales fonctions du déjà étudiés ou qui le seront ultérieurement, et permettent de terme humoral signifie relatif aux liquides organiques, y com-
système endocrinien Pancréas • Insuline
pris le sang. Lorsque les concentrations en nutriments ou en

• Glucagon
• Baisse du glucose sanguin
• Hausse du glucose sanguin
• 17
• 17 Chapitre 7 Le système s
ntenir l’homéostasiecomprendre les liens entre
ionslessubissent
différentes
une notions
hausse ouabordées.
de la composition Intestin grêle • Sécrétine • Régulation des processus digestifs dans • 26
une baisse, ce changement
• Cholécystokinine l’intestin grêle
anguins. À partir du tableau 17.2, nom - Reins • Érythropoïétine (EPO) • Hausse de production des érythrocytes • 18
entraîne la libération d’hormones par les cellules endocrines Chapitre 7 Le système squelettique : la structure et la fonction osseuses 273
nes qui assurent la régulation des subs - • Rénine • Régulation de la pression artérielle • 20, 24, 25
qui agissent sur les cellules cibles pour compenser la baisse

Testicules (gonades) • Androgènes (testostérone), inhibine • Stimulation de la maturation et fonctionnement • 28, 29
INTÉGRATION LIENS ENTREVérifiez
LES CONCEPTS
es dans le sang : le glucose, le calcium du système génital chez l’homme
INTÉGRATION LIENS ENTRE LES CONCEPTS vos connaissances Vérif
Ovaires (gonades) ou éliminer les excédents.
• Œstrogène, progestérone, inhibine • Stimulation de la maturation et fonctionnement
du système génital chez la femme
• 28, 29
Beaucoup d’hormones du système endocrinien (voir le 17. Quels sont les effets de l’hormone de croissance
a L’hypophyse comprend deux parties : la neurohypophyse et l’adénohypophyse. L’ocytocine et l’hormone antidiurétique sont produites dans l’hypothalamus, mais c’est Beaucoup d’hormones du systèmeetla croissance
chapitre 17) sont responsables de la croissance normale et de
l’homéostasie des tissus osseux. L’hormone de croissance,
endocrinien (voir le
de l’hormone thyroïdienne sur la masse et
osseuses ?
17. Q
• La stimulation nerveuse. Pour certaines glandes endocrines,
la neurohypophyse qui assure le stockage et la libération de ces hormones.
17) sont e
osseuse.responsables
L’insuline jouerait également de la croissance normale et de
l’hormone thyroïdienne, la calcitonine et les hormones sexuelles
chapitre
favorisent la croissance
la libération
Vérifiez vos connaissances d’hormones est déclenchée par une stimulation
TSH est elle-même stimulée par la thyréolibérine (TRH) pro- un rôle positif sur la croissance osseuse (Yan & Li, 2013). La
l’homéostasie des ettissus la sérotonineosseux. L’hormone de croissance, l
Quelles sont les principales glandes endocrines
3.
duite par l’hypothalamus. parathormone, les glucocorticoïdes peuvent 7.6 La régulation de la calcémie
dans le corps humain ? Quels sont les organesdirecte •du système nerveux. Un exemple classique est celui de soit inhiber la croissance osseuse, soit stimuler la résorption
qui La stimulation humorale. La libération d’hormones par cer-
l’hormone thyroïdienne, la calcitonine et les hormones
de calcium dans lesexuelles
ulation
osseuse. Ainsi, les troubles du système endocrinien se mani-
contiennent des glandes endocrines, mais qui rem- taines glandes endocrines est stimulée par les changements La régulation du taux sang, ou calcémie, est
festent souvent par des troubles du système squelettique.
la ? libération
plissent également d’autres fonctions essentielles d’adrénaline et de noradrénaline
de concentration en nutriments ou en ions dans le sang. Le
terme humoral signifie relatif aux liquides organiques, y com-
par la médulla favorisent la croissance osseuse. siologiques L’insuline jouerait
musculaire, laégalement
essentielle, car ce minéral participe à de nombreux processus phy-
: la contraction transmission nerveuse, la
L’une des principales fonctions du système endocrinien
4.
écrétion hormonaleconsiste surrénalepris

ionsen réponse à une
la baisse,
stimulation faite par le système ner-
le sang. Lorsque les concentrations en nutriments ou en contraction cardiaque et la coagulation, entre autres. Le maintien de
à maintenir l’homéostasie de la composition
et du volume sanguins. À partir du tableau 17.2, nom-
subissent une hausse ou ce changement un rôle positif sur la croissance osseuse la calcémie dans des (Yan & Li,soit2013).
valeurs normales, entre 2,1 et 2,6La
mmol/L
7.6
entraîne la libération d’hormones par les cellules endocrines À votre avis (calcium sérique total), est essentiel au maintien de l’homéostasie.
veux sympathique
mez les hormones qui assurent la régulation des subs -
tances suivantes dans le sang : le glucose, le calcium
auciblescours
qui agissent sur les cellules d’une
pour compenser la baisse réponse à une situation parathormone,
3. Expliquez pourquoi il yles glucocorticoïdes
a un risque de retard de crois- Les deuxetprincipales
la sérotonine
hormones qui assurent la peuvent
régulation de la cal-
et le sodium. ou éliminer les excédents. sance chez un jeune garçon (prépubère) qui prend des cémie sont le calcitriol (forme active de la vitamine D) et la para-
d’urgence ou denerveuse.
• La stimulation stress intense
Pour certaines (voir la section 15.4.2).
glandes endocrines, soit inhiber la croissance
stéroïdes anabolisants, à savoir des substances osseuse,
pro- soitLa glande
thormone. stimuler la résorption
thyroïde produit aussi la calcitonine, une
éexes servant à la régulation la libération d’hormones est déclenchée par une stimulation
directe du système nerveux. Un exemple classique est celui de
duisant des effets analogues à ceux de la testostérone.
osseuse. Ainsi, les troubles du système endocrinien se mani-
troisième hormone participant à la régulation de la calcémie.
rmonale. 17.2.2 La régulation la libération d’adrénaline et de noradrénaline par la médulla

L’activation de la vitamine D La régulat
de la sécrétion hormonale surrénale en réponse à la stimulation faite par le système ner- festent souvent
Les glucocorticoïdes sontpar desd’hormones
un groupe troubles stéroï- du7.6.1
système squelettique.
INTÉGRATION LIENS ENTRE LES CONCEPTS
veux sympathique au cours d’une réponse à une situation
d’urgence ou de stress intense (voir la section 15.4.2).
diennes sécrétées par les corticosurrénales dont la fonction est
de réguler la glycémie, c’est-à-dire le taux de glucose dans le 1 Expliquer comment se fait l’activation de la vitamine D
essentielle
3 Décrire les trois réexes servant à la régulation pour former le calcitriol.
sang. Ils jouent un rôle dans la résistance au stress. Des taux
siologique
écrétion hormonale d’une deglande la sécrétion hormonale.
endo- La régulation du taux sanguin de Ca , c’est-à-dire de la calcé-
INTÉGRATION LIENS ENTRE LES CONCEPTS 2+
élevés de cortisol (principal représentant des glucocorticoïdes)
augmentent la perte osseuse et, chez l’enfant, perturbent la Pour assurer une description efficace de l’action du calcitriol et
La régulation de la sécrétion hormonale d’une glande endo- croissance des cartilages épiphysaires. Certaines formes de glu- de la parathormone, la présente section décrit la voie enzyma- contraction
un réflexe. Un réflexe est
crine estune
assurée réponse
par un réflexe. Un réflexe est une mie réponse
La régulation du taux sanguin de Ca , c’est-à-dire de la calcé-
(voir mie
la(voirsection
la section 7.6), 7.6), seun ré
se réalise par réalise
exe endocrinienpar un réexe endocrinien
2+
cocorticoïdes sont parfois prescrites en raison de leur pouvoir tique de l’activation de la vitamine D. Cette dernière peut se divi-
prédéterminée qui se manifeste en présence d’un stimulus (voir déclenché par une stimulation humorale et fait intervenir plu- anti-inflammatoire. Les enfants qui reçoivent un tel traitement ser en trois étapes FIGURE 7.14 : la calcémie
manifeste en présence d’un stimulus (voir déclenché par une stimulation humorale et fait intervenir plu- sont surveillés de près afin de s’assurer que leur croissance n’est
À votre avis
la section 14.6). Les réflexes se produisent dans le système ner- sieurs systèmes de l’organisme. Un faible taux sanguin de Ca 2+
1 Les rayons ultraviolets qui atteignent les cellules de l’épi-
veux et le système endocrinien. Les réflexes endocriniens sont constitue une stimulation humorale qui provoque la libération pas entravée par la prise du médicament.
derme de la peau permettent la conversion d’une molécule (calcium s
flexes se produisent dansdéclenchés
le systèmepar trois types ner-
sieurs systèmes
de stimulation : la stimulation hor-
de l’organisme. Un faible taux sanguin de Ca2+
de parathormone (PTH) par la glande parathyroïde. Après sa La sérotonine est une molécule utilisée par les cellules ner- dérivée du cholestérol (déhydrocholestérol) en vitamine D3
monale, la stimulation humorale et la stimulation nerveuse libération dans le sang, la PTH stimule plusieurs organes
3. Expliquez pourquoi il y a un risque de retard de crois-
veuses du cerveau pour communiquer entre elles. Elle peut éga-
(cholécalciférol). Cette vitamine, dont la principale source Les deux p
docrinien. Les réflexes endocriniens sont constituele une sang et lesstimulation humoralela dernière étapequi provoque la libération
cibles, notamment le tissu osseux qui libère alors du Ca dans 2+
FIGURE 17.4. lement agir en tant qu’hormone et participerait à la résorption
est le lait pour la plupart des personnes, peut également
reins an que ceux-ci achèvent
• La stimulation hormonale. Le stimulus qui déclenche la libé- enzymatique permettant la production de calcitriol, une hor- sance chez un jeune garçon (prépubère) qui prend des
osseuse. En effet, certaines études avancent l’idée que la séroto-
être absorbée par l’intestin grêle. cémie son
ypes de stimulation : la stimulation hor-
ration de plusieurs hormones de parathormone
par une glande endocrine pro- (PTH)
mone qui accroît l’absorption de Ca par par lela
tube glande
digestif. En parathyroïde. Après sa 2+
nine pourrait favoriser la résorption en stimulant la différencia-
2
La vitamine D circule dans le sang. Lorsqu’elle atteint les
vient de la libération d’une autre hormone. Par exemple, réponse à la PTH, les reins réduisent également l’élimination
stéroïdes anabolisants, à savoir dessanguins
substances
tion de cellules en ostéoclastes (Chabbi-Achengly, Coudert,
vaisseaux pro-du foie la
hépatiques, des enzymes
3
thormone.
n humorale et la stimulation nerveuse libérationde
l’hormone thyréotrophine (TSH) (ou thyréostimuline) est
dansdans le
calcium l’urine.sang, laest une
Le résultat nal PTH élévation stimule
du plusieurs organes Callebert et al., 2012). Cependant, d’autres études avancent que
transforment en calcidiol.
la sérotonine ralentit la croissance osseuse en inhibant la proli-
duisant des effets STRATéGieS
analogues àLe calcidiol
ceux dedans laletestostérone. troisième h
libérée par l’adénohypophyse et stimule la sécrétion de l’hor- taux de Ca sanguin jusqu’à une valeur normale. 2+
cibles, notamment le tissu osseux qui libère alors du Ca2+ dans

mone thyroïdienne par la glande thyroïde. La libération de
inTéGRATiOn D’APPRenTiSSAGe
fération des ostéoblastes (Yadav, Ryu, Suda et al., 2008). Quoi
circule
qu’il en soit, le rôle de la sérotonine sur le tissu osseux revêt un
3
sang. Lorsqu’il atteint les vais-
seaux sanguins des reins, des enzymes le transforment en
intérêt clinique, puisque des recherches suggèrent qu’il existe-
le sang et les reins an que ceux-ci achèvent la dernière étape rait un lien entre la prise de certains médicaments (p. ex., une
calcitriol, ce qui correspond à la forme active de la vita-
Les organes rétropéritonéaux sel’hormone situent contre la paroi posté-

mine D3. Cette étape peut être accélérée par la présence de
monale. Le stimulus qui déclenche la libé- enzymatique permettant la production de calcitriol, une hor-
classe d’antidépresseurs dont le mécanisme est d’empêcher la
dégradation de la sérotonine dans le cerveau) et le développe-
parathormone.
7.6.1
Anatomie_ch17.indd 783 21/02/14 11:38 AM
hormones par une glande endocrine pro- rieure du péritoine pariétal. l’intestin
ment de l’ostéoporose (Chau, Atkinson & Taylor, 2012). Ces organes sont associés à
Le calcitriol stimule l’absorption des ions calcium (Ca ) par 2+
mone qui accroît l’absorption de Ca2+ par le tube digestif. En glucocorticoïdes

LesL’insuline, sont
participe à un groupe d’hormones stéroï-
grêle. Il mène par conséquent à une augmentation de la
ion d’une autre hormone.Encadrés Intégration

Par exemple, – Stratégies
réponse à la PTH, lesd’apprentissage
reins réduisent également l’élimination
quatre
régulation
diennes
systèmes
de la glycémie.
sécrétées
importants
Des recherches faites
par les
sur les animaux et : les systèmes digestif, cardiovas-
une hormone produite par le pancréas, la
corticosurrénales
calcémie.
des observations cliniques réalisées auprès de personnes diabé- À votre avis dont la fonction est
tiquesculaire,
(principalement endocrinien et urinaire. La phrase suivante aide à les
Ces encadrés
ophine (TSH) (ou thyréostimuline) estproposent des dans
de calcium conseils simples
l’urine. et pra
Le résultat nal est une élévation du de réguler
rait la croissancela
jeu nemémoriser.
de type 1) suggèrent que l’insuline
glycémie,
du tissu
favorise-
c’est-à-dire
osseux. Les mécanismes qui entrent en
sont toutefois pas encore connus (Yan & Li, 2013).
le taux de glucose dans le
4. Pourquoi le lait est-il généralement enrichi de vitamine D ?
1 Expl
hypophyse et stimule la sécrétion de l’hor- taux de Ca 2+ sanguin jusqu’à une valeur normale.
pour
tiques pour mémoriser
par la glande thyroïde. La libération de
et comprendre la matière. sang. Trois
Ilsautresjouent un rôle
hormones participent dans
à la régulation la résistance
du remode- au stress. Des taux
Vérifiez vos connaissances
dePDG
Le a font und’uneAVC
faitl’objet endétaillée
dirigeant Quels
lala vitamine
production
lage osseux. Il s’agit de la parathormone, du calcitriol et de la sont les organes qui participent à l’activation
18.
élevés
calcitonine. cortisol
Ces hormones (principal description représentant de desD pour glucocorticoïdes)
former le calcitriol ? 3
du vaccin ROR. osseuse et, chez l’enfant, perturbent la

dans les sections 7.6.2 et 7.63.
augmentent la perte Pour assu
croissance• Pancréasdes cartilages (digestif)épiphysaires. Certaines formes de glu- de la para
cocorticoïdes
• Duodénum sont parfois (la plus grande prescrites en –raison

partie) Système de digestif
leur pouvoir 13/03/14 9:19 PM
tique de l’a
inTégraTion STraTégieS d’apprenTiSSage anti-inflammatoire. Les enfants qui reçoivent un tel traitement ser en troi
21/02/14 11:38 AM • Glandes surrénales – Système
sont surveillés de près afin de s’assurer que leur croissance n’est endocrinien
L’analogie d’une cible de tir à l’arc peut aider à retenir les com- • Aortepar
pas entravée et veinela prise cave duinférieure
médicament. – Système cardiovasculaire 1 Les r
posantes de l’ostéon : derm
• Vessie et uretères
La sérotonine est une –molécule
Systèmeutilisée
urinaire par les cellules ner-
• la cible complète représente l’ostéon ;
dériv
Côlon
veuses•du (ascendant
cerveau et descendant)
pour communiquer – Système
entre digestif
elles. Elle peut éga- (chol
• le centre de la cible est le canal central ; lement• agir en– tant qu’hormone
Reins Système urinaire et participerait à la résorption est le
• les anneaux de la cible sont les lamelles osseuse. En effet, certaines études avancent l’idée que la séroto- être a
• Œsophage (portion abdominale) – Système digestif
de l’ostéon. nine pourrait favoriser la résorption en stimulant la différencia-
tion de• Rectum
cellules– Système digestif (Chabbi-Achengly, Coudert,
en ostéoclastes 2 La vi
Callebert et al., 2012). Cependant, d’autres études avancent que vaiss
la sérotonine ralentit la croissance osseuse en inhibant la proli- trans
fération des ostéoblastes (Yadav, Ryu, Suda et al., 2008). Quoi 3 Le ca
qu’il en soit, le rôle de la sérotonine sur le tissu osseux revêt un seaux
intérêt clinique, puisque des recherches suggèrent qu’il existe- calcit
saires au transport des hormones liposolubles ? La demi-vie
jusqu’à environ hormonale
une heurecorrespond au temps polypeptidiques
pour les hormones nécessaire pour
protéines de transport. réduire la concentration d’une hormone dans le sang
plus grosses. Les hormones stéroïdiennes sont cellesjusqu’à
dont lala
moitié deest
demi-vie sa la
sécrétion initiale.
plus longue. La La demi-vie
demi-vie de des hormones hydro-
la testostérone, par
Vérifiez vos connaissances solubles est
est de
généralement assez courte. Elle
exemple, 12 jours. Plus la demi-vie d’unevarie de quelques
hormone est de
9. Pourquoi les protéines de transport sont-elles néces- minutes ou moins
plus pour
elle les
doithormones peptidiques de petite taille,
17.4.2 Les taux d’hormones circulantes
saires au transport des hormones liposolubles ?
courte
jusqu’à
durée,
environ une heure pour
être remplacée
les hormones
fréquemment afi n
polypeptidiques
X Caractéristiques du manuel de maintenir sa concentration normale dans le sang.
plus grosses. Les hormones stéroïdiennes sont celles dont la
2 Décrire les deux principaux facteurs affectant la concen- demi-vie est vos
la plus longue. La demi-vie de la testostérone, par
Vérifiez connaissances
tration d’une hormone circulante. exemple, est de 12 jours. Plus la demi-vie d’une hormone est de
10. Quelle est la relation entre la synthèse d’une hormone
317.4.2 Les taux d’hormones circulantes
Expliquer ce qu’est la demi-vie d’une hormone. courte durée, plus elle doit être remplacée fréquemment afin
le sang. 787
et la concentration
Chapitre 17de Le cette hormone
système dans le sang
endocrinien ?
de maintenir sa concentration normale dans
Intégration pédagogique de l’évaluation Les2effets Décrire physiologiques
les deux principaux des hormones facteurs affectant dépendent principale-
la concen -
Vérifiez vos connaissances Chapitre 17 Le système endocrinien 787
ment de
prolonger la leur
tration deconcentration
vied’une hormone
cette hormone. dans
circulante. Pourle cette sang.raison, Par conséquent,
certaines 17.4.2.1 La demi-vie hormonale
des connaissances laprolonger
hormones concentration la vie
hydrosolubles de
de
3 Expliquer ce qu’est la demi-vie
chaque
cette sont hormone
hormone. prolongerPour
également d’une
doit
la être
cette rigoureusement
cette
transportées
vie de raison,
hormone. par certaines
Pour
hormone. également transportées des 17.4.2.1
cette raison, certaines
Lapardemi-vie
10. Quelle
La
17.4.2.1 La
hormonale
et
est la relation
demi-vie
demi-vie
la concentration
hormonale
hormonale
correspond
entre la synthèse d’une hormone
de au 5temps
cette auhormone
17.5 Les cellules cibles :
temps nécessaire dans le sang pour?
contrôlée afihydrosolubles
n de prévenir sont certains problèmes cliniques,par qu’il
4La demi-vie
hormones hydrosolubles sont des
hormones
protéines de transport. également transportées des réduire La demi-vie hormonale correspond
hormonale nécessaire pour
protéines de transport. la réduire
concentration d’unecorrespond
d’une hormone dans ledans au
sang temps le sang la nécessaire
jusqu’à lapour
les interactions
la concentration hormone jusqu’à
s’agisse
protéines d’anomalies
de transport. ou de maladies liées aux organes ou aux
Pour faciliter l’apprentissage, chaque chapitre propose des Les
tissus. effets
Vérifiez physiologiques
Par exemple,
vos connaissances des hormonesVérifiez
le gigantisme est causé par une concentra- vos dépendent
connaissances principale- moitié réduirede sa lasécrétion
moitié concentration
de sa sécrétion initiale.d’une
initiale. LaLa hormone
demi-vie
demi-vie
solubles est généralement assez courte. Elle varie de quelques
des hormonesdes dans hydro- le sang hydro-
hormones jusqu’à la
nécesmoitié degénéralement
saousécrétion initiale. La demi-vie des
taille,hormones hydro-
objectifs d’apprentissage et divers types d’évaluation faisant ment
tion de leurtrop
sanguine
Vérifiez
Pourquoi vos
les
concentration
élevée
connaissances
protéines
en hormone dans le
9. Pourquoi
de au
saires
sang.
croissance.
transport sont-elles solubles
Pardeconséquent,
les protéines
transport des hormones liposolublesminutes ?
-
solubles
est
minutes
oujusqu’àestenviron
moins
moins pour les
généralement
pour une lesheure
assez
hormonescourte.
pourassez
hormones
peptidiques
les hormones courte.
Elle
peptidiques
de petite varie
Elle de
polypeptidiques avec les hormones
varie
de quelques
petite de taille,
quelques
la 9.concentration de chaquedehormone transport sont-elles
doit néces -
être rigoureusement
17.5 Les cellules cibles :
plus grosses. Les hormones stéroïdiennes sont celles dont la
Deux
contrôlée saires Pourquoi
9. facteursauntransport
afi de les
principaux protéines
prévenir des hormones
infl de
uencent
certains transport liposolublessont-elles
la concentration
problèmes ? néces
cliniques, en hor- minutes
-qu’il jusqu’à environ ou
demi-vie estmoins
une la plus pour
heure les
longue.pour hormones
La demi-vieles dehormones peptidiques
la testostérone,polypeptidiques
par de petite taille,
appel aux connaissances notionnelles et à la pensée critique. mones dans saires au transport
le sang : laou de des
synthèse hormones
et l’élimination liposolubles des ? ou aux plus
hormones.
Les
jusqu’àhormones
grosses. Lesentrent
environ
exemple, est
une en
de 12 jours.
hormones contact
heure
Plus
pouravec
la demi-vie
stéroïdiennes d’unela
les hormones quasi-totalité
hormone
sont est de
celles des tissus
polypeptidiques
dont la
s’agisse d’anomalies maladies 17.4.2 liées Les taux aux d’hormones
organes circulantes corporels,
plus grosses.
demi-vie
courte durée, plus elle doit être remplacée fréquemment afin
est puisqu’elles
la plus
de maintenir Les sont
hormones
longue.
sa concentration La transportées
stéroïdiennes
demi-vie
normale dans le sang.
dans le les interactions
sang
sont celles dont
de la testostérone, et qu’elles
par la
•tissus.
Synthèse Par exemple,des hormones. le gigantisme est causéd’une par une concentra-
tion sanguine
produit danstrop uneélevée glande
1 La 2 synthèse
enendocrine.
hormone
hormone
Décrire les deux principaux facteurs affectant la concen
deSicroissance.
la vitesse à laquelle courte
se exemple, traversent
demi-vie
- est
2durée,Vérifiez
uniquement
les
est
de capillaires.
la
12
avec
plus
jours. longue.
Plus
vos connaissances
leurs
Cependant,
cellules
la La demi-vie
demi-vie
cibles
lesd’unehormones
de
afi nfréquemment
la
hormone
de déclencher
interagissent
avec les hormones
testostérone, est de par
unede
Lesfabriquent
taux d’hormones circulantes
tration d’une hormone circulante.
17.4.2 exemple, est
10.plusde 12
Quelle elle jours.
est la doit
relation Plus la
êtrela synthèse
entre demi-vie
remplacée d’une hormone d’une hormone afiest
n
les cellules uneinfl hormone (taux dela demi-vie
synthèse) le de réponse
ethor- cellulaire spécifi que. Une remplacéehormone ? possède générale-
Deux facteursLes taux d’hormones
principaux uencent circulantes
3 Expliquer
17.4.2 libération la concentration
ce qu’est
en
d’une hormone.
courte
maintenir durée,sa laplus
concentration
et elle
concentration doit
de être
normale
cette hormone dans
dans le
le sang fréquemment
sang. afi n
Divers types d’évaluation 2 tion
taux de
mones
Décrire
dans le sang :d’une
deles cette
deuxhormone
la synthèse
principauxdans
hormone
Leset
facteurs
ment
effets
ledesang
augmentent,des
l’élimination
affectant serala plus
leur concentration
la concentra-
physiologiques des hormones
concen
hormones.
dansélevée.- sang. Par
le
Les hormones
ment
secorporels,
À conséquent,
plusieurssa
de maintenir
dépendent principale-
lie aux cellules
entrent
types
puisqu’elles
deencellules
concentration
musculaires,
contactcibles.
sont transportées
avec la quasi-totalité
normaleL’insuline,
aux hépatocytes
dans le sang.
dans le sang etdu
(cellules
des tissus
par exemple,
qu’elles
foie)
2Synthèse
•l’opposé, des hormones. et laLa synthèse ded’une la hormone être se ettraversent
aux cellules les capillaires. tissus Cependant,
des cellules conjonctifs les hormones La interagissent
Décrire siles deux principaux : adipeux. quantité de
la facteurs
concentration affectant
de chaque concen
hormone doit - rigoureusement
tration d’une la synthèse
hormone circulante. libération l’hormone dimi-
contrôlée afin de prévenir certains problèmes cliniques, qu’il Vérifiez 17.5 avec Les
vos connaissances cibles
produit
trationla dansd’une une hormoneglande endocrine.
circulante. Si laoudans vitesse à liées
laquelle uniquement
10. Quelle ciblesest leurs
la relation cellules lacibles
entre détermine synthèse afil’importance
nd’une
de déclencher
hormone une
1 Objectis d’apprentissage nuent,
3 Expliquer
les
plus cellules
concentration
ce qu’est
fabriquent
faible. ce qu’est la demi-vie
la demi-vie
de
une
cette
s’agissehormone
d’une
hormone
tissus.
d’anomalies
Par hormone.(taux
exemple, de
le sang
de maladies
synthèse)
le gigantisme est causé et
sera
aux organes cellules
par le
ou aux
réponse
une concentra- et
10. la Quelle
d’une
les
concentration
cellulaire
influence dans l’organisme. est la
hormone
interactions
spécifi relation
de que.cette entre
Une hormonela synthèse
hormone
Ainsi, une hormone qui possède dans d’une
le
possède sang
de son
hormone
?générale-
un
3 Expliquer
taux de libération d’une hormoned’une
tion sanguine trop hormone.
augmentent,
élevée en hormone de croissance.
la concentra- grand ment nombre plusieurset la de avec
concentration
types
les hormones
de cellules de cette cibles. hormone L’insuline, dans lesur
par sang ?
exemple,
cellules cibles aura un grand effet l’orga-
Ces objectis mettent en évidence les aspects essentiels Les•effetsÉlimination
tion physiologiques
de cette deshormone
hormones.des hormones
dans LesDeuxhormones
mones ledans
facteurs principaux
dépendent
sangle sangsera
peuvent
influencent
: la synthèseprincipale-
plus être
élevée.
et l’élimination
éli-À
la concentration en hor-
se lie aux
nisme,
des hormones. cellules
Les hormones
alors qu’une musculaires,
entrent en contact avec aux
hormone quila ne hépatocytes
quasi-totalité
possède des tissus(cellules du foie)
qu’un petit nombre
Lesminées
deeffetsleur par la synthèse
physiologiques dégradation des enzymatique.
hormones des dépendent
CeLa synthèse
processus
principale- et cellules
corporels,
aux traversent
cellules
puisqu’elles
des
sont transportées dans le sang et qu’elles
ment l’opposé, concentration
si la dans
et la le sang.
libération Par conséquent,
de l’hormone dimi- de cibles auratissus peu conjonctifs
d’effet les sur adipeux.
interagissent La quantité de
l’organisme.
à retenir à la suite de la lecture d’une section. d’inactivation
ment
la concentration
nuent, de la leur d’une
chaquehormone
deconcentration
concentration hormone
de cette
• Synthèse
dans par
produitdoit une
ledans
hormone être
hormones.
sang.
uneenzyme Par
rigoureusement
dans
glande se
le
endocrine. déroule
conséquent,
sang
d’une hormone
Si lasera
vitesse à laquelle
se
cellulesuniquement
les capillaires.
cibles avec d’une
Cependant,
leurs hormone
hormones
cellules cibles détermine
afi n de déclencher l’importance
une de son
lanormalement
contrôlée concentration
plus afi dans
n de prévenir
faible. de chaqueles cellules
certains hormone
les cellules fabriquent une hormone (taux de synthèse) etL’interaction
du foie.
problèmes doitLesêtre hormonesrigoureusement
cliniques, peuvent
qu’il la concentra-
le
influence
réponse cellulaire spécifique. Une hormone possède générale-
ment dans
des
plusieursl’organisme.
hormones Ainsi, avec une leurs 17.5 Les cellules cibles :
hormone cellules cibles ainsi
par exemple, qui possède un
17.5lesLes cellules cibles :
taux de libération d’une hormone augmentent, types de cellules cibles. L’insuline,
aussi être éliminées par le retrait de l’hormone du sang, par que les changements cellulaires qui en découlent sont sensible-
contrôlée
•son Élimination
afi n de
s’agisse d’anomalies ou de maladiesl’opposé,
des
prévenir
hormones.
certains tion
Les
problèmes
liées siaux
de cette
hormones
hormoneorganes
la synthèse
cliniques,
dans
peuvent
ou aux
le sang
et la libération être
qu’il
sera
deéli-
plus grand etnombre
élevée.
l’hormone dimi-
ment
À se lie aux de cellules cibles aura un grand effet sur l’orga-
cellules musculaires, aux hépatocytes
aux cellules des tissus conjonctifs adipeux. La quantité de
différents selon qu’il s’agit
(cellules
d’hormones
du
interactions
foie)
liposolubles ou
2 Vérifez vos connaissances tissus.s’agisse
tiontissus.
Parexcrétion
minées
lules
sanguine
d’anomalies
exemple,
cibles.
Partrop
par
parUnlataux
exemple,
élevéeleen
les oureins
le gigantisme
dégradation
d’élimination
gigantisme
hormone
ouest
de maladies par
nuent,
plus
son
causé laliées
enzymatique.
de rapide
faible.
est
absorption
paraux
concentration
causéabaisse
croissance.
uneorganes
par une
par
deconcentra-
cette les
hormone
Ce laconcentra-
oucel-
processus
concen-
aux
dans le sangnisme,
sera
hydrosolubles.
de cellules
alorscibles
cellules qu’une d’unehormone
influence dans l’organisme.
ciblesdeaura
hormone détermine qui ne
Ainsi, uneLa
Animation
peu d’effet hormone
possèdede qu’un
l’importance son
qui possède un hormonale
communication
sur l’organisme.
les les
petit nombre
avec interactions
hormones
Ces questions, placées à la n de chaque section, permettent Deux
d’inactivation
tration
tion sanguine en trop
facteurs principaux
normalement
d’une
hormones élevéehormone
dans lent les infl
dans
en hormone
uencent
cellules
lepar
• Élimination
du foie.
minées
sang, une
de
lalapar
enzyme
alors qu’un
des hormones.
croissance.
concentration
Les hormones
la dégradation
Lesse déroule
hormones taux peuvent être éli-
hor- Ce processusL’interaction
en peuvent
enzymatique.
grand nombre cellules cibles aura un grand effet sur l’orga-
nisme, alors qu’une hormone qui ne possède qu’un petit nombre
des
aura hormones avec leurs cellules cibles ainsi
avec les hormones
d’élimination plus augmente d’inactivation concentration
d’une hormone paren une hor-
enzyme Les
de cellules cibles peu d’effet sur l’organisme.
hormones entrent en contact avec la quasi-totalité des tissus
se déroule
au lecteur de vérier s’il a bien compris l’inormation.

monesmones Deux
dans être
aussi facteurs
le
danssang principaux
le: sang.
la synthèse
éliminées par leinfl et uencent
l’élimination
retrait
normalement ladans
de l’hormone concentration
des
les hormones.
cellules du foie.en
du sang, hor-
par peuvent
Les hormones que
Les
corporels,17.5.1les changements
par hormones
Les
L’interaction
puisqu’elles
que
hormones
des
entrent
les changements
cellulaires
hormones
sont
avec leurs
entransportées
cellulaires contact liposolubles
qui en découlent
cellules
avec
qui en découlent la
dans
cibles ainsi
sontquasi-totalité
sont sensible-
le sang et qu’elles
sensible- des tissus
mones dans le sang
son excrétion par: les la synthèse
reins ouaussi et l’élimination
par être éliminées par le
son absorption des
retraithormones.
par de l’hormone du
les cel- ment
sang, différents selon qu’il s’agit d’hormones liposolubles ou
• Synthèse
L’équilibre desentrehormones.le taux La synthèse
de synthèse
son excrétiond’une
d’une
par les reins hormone
hormone se sa traversent
ou par son absorption
(par corporels,
par les cel- ment puisqu’elles
les capillaires.
différents selon qu’il sont s’agittransportées
Cependant, d’hormones les hormones dans ouleinteragissent
liposolubles sang et qu’elles
lules cibles.
Synthèse
produitendocrine)
•
glande des
dans une glande
Un taux
hormones.
d’élimination
et son endocrine.taux La
lules cibles.
synthèse
tration Si
d’élimination
rapide
en la
Un tauxabaisse
d’élimination
d’une
vitesse
hormones du dans
la rapide
hormone
à laquelle
sang
concen-
le (grâce
sang, alors se hydrosolubles.
abaisse la concen-
traversent
uniquement
à qu’un 1 Décrire
taux
6
hydrosolubles.
les
avec capillaires.
leurs cellules
la manière
Animation
Animation
dont lescibles
La communication
La communication
Cependant, hormones
hormonale
les hormones
afin liposolubles
de déclencher une
hormonale
interagissent
tration en hormones dans le sang, alors qu’un taux enuniquement
produit
les cellules
l’activité dans
foie, une
dufabriquent des reins glande et endocrine.
une hormone desmones (taux
d’élimination
cellules Siplus
de lalent
cibles) vitesse
synthèse) est àessentiel
augmente lalaquelle
etconcentration
le réponse hor- cellulaire
atteignent avec spécifi
les leurs que.
récepteurs cellules
Unede leurs cibles
hormone cellules afipossède
n cibles
de déclencher que une
générale-
ainsi
d’élimination plus lent augmente la leconcentration en hor- 17.5.1 Les hormones liposolubles
3 À votre avis les
decellules
tauxmaintien
au libération
mones dans defabriquent
d’une
lelasang.
une hormone
hormone
concentration
dans
augmentent,
homéostatique
L’équilibre
sang.
(taux de la synthèse)
concentra-
entre le taux de synthèse de chaque et le ment réponse
d’une hormone (par 17.5.1
plusieurs
sa
le type cellulaire
types
de
Les despécifi
changement cellules
hormones que.
cellulaire Une qu’elles
cibles. hormone
L’insuline,
liposolubles possède
par exemple,
déclenchent. générale-
tion
hormone. taux
de de
cette libération
hormone d’une dans hormone
le
glande sang augmentent,
endocrine) sera et plus
son taux la
élevée.concentra-
d’élimination À du se
sang ment
lie
(grâce aux
à plusieurs
cellules latypes
1 Décriremusculaires,
manière dontde cellules
les aux
hormones cibles.
liposolublesL’insuline,
hépatocytes (cellules pardu exemple,
foie)
Ces questions ont appel à la pensée critique et amènent le lecteur l’opposé,tion de
L’équilibre si la cette hormone
synthèse
entre le taux et lade dans l’activité du foie, des reins et des cellules cibles) est essentiel
libération
synthèse le sang de
d’une sera
l’hormone plus élevée.
hormone
au maintien de la concentration homéostatique de Les
dimi-
(par sa se lie
À et chaque
aux cellules
hormones
atteignent les récepteurs de leurs cellules cibles ainsi que
aux cellules des
le type
musculaires,
tissus
liposolubles
de changement conjonctifs
sontqu’elles
cellulaire
aux déclenchent.
hépatocytes
des adipeux.
moléculesLanon
(cellules
quantité
polaires
du defoie)
de
nuent,
glande l’opposé,
la si la synthèse
concentration
endocrine) et son de et la
cette
taux libérationdans
hormone
d’élimination
hormone. dedu l’hormone
le sang
sang sera
(grâce dimi- à et 1aux
cellules cellules
Décrire
cibles d’une deshormone
la manière tissusdontconjonctifs
les hormones
détermine adipeux.
liposolubles
l’importance La quantité
de sonlesde
À votre avis petite taille sont lipophiles,
; ellesliposolubles c’est-à-dire qu’elles aiment
à réféchir en onction des concepts déjà étudiés. Les réponses plus nuent,
faible.du
l’activité
1. Quel
la concentration
foie, des reins de
serait l’effet
et cette
produit par une
desÀ celluleshormone
votre avis
dans est
cibles)
anomalie fonctionnelle
le sang essentiel cellules
sera infllipides.
uence atteignent
Les cibles
dans
Il
petite
hormonesd’une les récepteurs
l’organisme.
convient de
taille ; elles sont
sont desde
hormone
Ainsi,
rappeler
lipophiles,
une
que
leurs
détermine
molécules
c’est-à-dire
cellules
non
hormone
la
polaires
membrane
qu’elles
cibles
l’importance
de
qui ainsi que
possède
aiment les plasmique ne
de
un son
au plus faible. grand inflnombre lelipides.
uence type Ilde
dans
de changement
l’organisme.
cellules cibles cellulaire
Ainsi,
aura une qu’elles
hormone déclenchent.
ne qui surpossède
l’orga- un
maintien de la concentration homéostatique
1. Quel serait l’effet produit par de chaque
une anomalie constitue
fonctionnelle pas convient
une de rappeler
une barrière
que
effi caceun
la membrane
contregrand
plasmique
leseffet
nonsubstances non
sont présentées à la n du manuel. • Élimination
hormone.
• Élimination
minées
du foie des
par lelasang
dans
ouhormones.
des reins surLes
des : hormones.
dégradation
la baisse, la
hormones
3 laenzymatique.
concentration
Les
hausse
du foie ou des
hormones
dans leousang
peuvent
d’une
reins
Cepeuvent
le: lamaintien
baisse,
être
sur la hormone éli- d’une
concentration
processusde être
la hausse ou le maintien
nisme, grand
hormone alors
éli- depolairespolaires
constitue
nombre
dequ’une
pas
petite de
de petite
7
barrière efficace
cellules
hormone
taille (voir
taille (voir
cibles
laqui lane
section
contre
aura
section
4.2).
les
possède substances
un qu’un
4.2).
Par conséquent,
grand effetnombre
petit
Parlesconséquent, sur l’orga-
les
la concentration ? Expliquez votre réponse. nisme,
de cellules
Les hormones alors
cibles
hormones qu’une
aura
liposolubles
liposolubles hormone
peunonnon d’effet
liées, sont qui
surtelles
telles ne
des
que les possède
l’organisme.
molécules
hormones qu’un
stéroï- petit
non polaires nombre de
minées
d’inactivation pard’une
la concentration la dégradation
hormone
? Expliquez parenzymatique.
une réponse.
votre enzyme se Ce dérouleprocessus hormones liposolubles
diennes, peuvent diffuser liées,
à travers la membrane que les hormones
plasmique. stéroï-
À votredans avisd’une de cellules
petite taille cibles
; elles aura peu
sont lipophiles, d’effet sur l’organisme.
c’est-à-dire qu’elles aiment
d’inactivation
normalement les cellules hormone du foie. parLes une enzymepeuvent
hormones se déroule diennes, L’interaction peuvent des hormonesdiffuser à avectravers leurs la cellules
membrane cibles ainsi les
plasmique.
Quel
normalement
1. serait dansl’effet les produit
cellules par du unefoie. anomalie
Les fonctionnelle
hormones peuvent que lipides.
les Il convient
L’interaction
changements des dehormones
cellulairesrappeler qui que
avec
en laleurs
membrane
découlent cellules
sont plasmique
cibles
sensible- ne
ainsi
aussi être éliminées par le retrait de l’hormone du sang, par
Autres caractéristiques son aussiexcrétion duêtre
dans
foiepar
le
oules
éliminées
sang
desreins
: la
reins
parou
baisse,
sur
lepar la concentration
retrait
la
son de
hausse
l’hormone
absorption
ou le
d’unepar
maintien
duhormone
lessang,
de
cel- par ment
constitue
que
polaires
ment de
passelon
les changements
différents
différents petite
une barrièrequ’il
taille
selon
cellulaires
(voir
qu’il
s’agitefficace
la
s’agit
qui en
d’hormones
section
contre découlent
4.2).
d’hormones
les
Par
substances
liposolubles
conséquent,
liposolubles
ounon
sont sensible-
les
ou
lulesson excrétion
cibles. Un taux pard’élimination
les reins ou par
rapide son absorption
abaisse la concen- par les cel- hydrosolubles. Animation La communication hormonale 3/11/14 4:09 PM
hormones liposolubles non liées, telles que les hormones stéroï-

6 Picto tration lulesen la concentration
cibles. Un taux ?dans
hormones Expliquez
d’élimination le sang, votre réponse.
rapidealorsabaisse qu’unla taux concen- hydrosolubles. Animation La communication hormonale
4 Termes en gras tration enplus

d’élimination hormones
lent augmente dans le sang, alors qu’un
la concentration 7en hor-taux diennes, peuvent diffuser à travers la membrane plasmique.
Renvois
Anatomie_ch17.indd 787d’élimination plus lent augmente la concentration en hor-
mones dans le sang. 17.5.1 Les hormones liposolubles 3/11/14 4:09 PM
Ce picto renvoie aux animations, à des

mones dans le sang. 17.5.1 Les hormones liposolubles De nombreux renvois à des sections
Les termes en gras soulignent la présence L’équilibre entre le taux de synthèse d’une hormone (par sa
glandeL’équilibre
endocrine)entre
études de cas interactives et aux solu et son le taux taux de synthèse d’une
d’élimination du sang hormone (grâce (parà sa 1 Décrire la manière dont les hormones liposolubles ou à des gures ponctuent le texte
d’un élément important, d’une notion à glandeduendocrine)
l’activité foie, des reins et son et taux d’élimination
des cellules cibles)du estsang essentiel (grâce à 1 Décrireles
atteignent la récepteurs
manière dont deles leurs hormones
cellules liposolubles
cibles ainsi que
au l’activité du
de foie, des reins et des cellules cibles) deest essentiel le type atteignent
de changement les récepteurs cellulaire de leursqu’elles cellules cibles ainsi que3/11/14 4:09 PM
déclenchent.
|retenir ou les composantes d’une liste. tionnaires de la section Autoévaluation
Anatomie_ch17.indd maintien
787 la concentration
au maintien de la concentration homéostatique de chaque
hormone.
homéostatique chaque an de aciliter l’intégration des liens
le type de changement cellulaire qu’elles déclenchent.
oerts sur la plateorme interactive de
hormone. Les hormones liposolubles sont des molécules non polaires de entre les diérents concepts des
À votre avis petite Lestaille hormones
; elles sont liposolubles
lipophiles, sont des molécules
c’est-à-dire qu’elles non aimentpolairesles de
5 Termes en rouge l’ouvrage. À votre avis
1. Quel serait l’effet produit par une anomalie fonctionnelle
petite
lipides. Il taille
convient ; elles desont rappeler chapitres (ou propres au chapitre).
lipophiles, que lac’est-à-diremembranequ’elles plasmique aiment ne les
du Quel
1. foie ouserait
des reinsl’effetsur produit par une anomalie
la concentration d’une hormonefonctionnelle lipides.
constitue pas Il convient
une barrièrede rappeler
effi cace que contre la membrane
les substances plasmique non ne
dehormone polaires constitue de petite pas tailleune barrière(voir la section efficace4.2). contre Par les substances
conséquent, les non
Les termes en rouge sont dénis dansdu lefoie
sang ou: lades
dans le sang?: Expliquez
reins la
baisse,
la baisse, la
surhausse
la concentration
hausse
ou le maintien d’une
ou le maintien de polaires
hormones de petite
liposolubles taille
non (voir
liées, telles
la section que les
4.2). Par
hormones conséquent,stéroï- les
la concentration votre réponse.
hormones
diennes, peuvent liposolubles
diffuser non à traversliées, telles la membrane que les hormones plasmique. stéroï-
dans le glossaire à la n de l’ouvrage. la concentration ? Expliquez votre réponse.
diennes, peuvent diffuser à travers la membrane plasmique.
FIN DU MANUEL 1431
4
RéféRences
1 Annexe
Chapitre 1 Human Genome Project Inormation (2012). Association canadienne de dermatologie (2013). 1443
Post-HGP Progress. [En ligne]. www.ornl.gov/sci/ Ongles cassants. [En ligne]. www.dermatology.
Institut de cardiologie de l’Université d’Ottawa
L’annexe comprend des tableaux supplémentaires

techresources/Human_Genome/home.shtml ca/r/peau-cheveux-ongles/les-ongles/ongles-
(2010). Célébrons les 30 ans du cœur endocrine.
(page consultée le 11 mars 2013). cassants (page consultée le 18 avril 2013).
5
The Beat, 5(5), 5-6.
1397 B., et al.
Wilhelm, A., & Holbert, J.M. (2011). Situs Index
Lander, E.S., Linton, L.M., Birren, Baleeiro, R.B., Wiesmüller, K.H., Reiter, Y., et al.
(2001). Initial sequencing and analysis o the (2013). Topical vaccination with unctionali zed
Inversus Imaging, Dans : Medscape reerence :
human genome. Nature, 409, 860-921. [En particles targeting dendritic cells. J Invest
et récapitulatis sur les principales hormones et

Drugs, diseases and procedures. [En ligne].
1
ligne]. www.nature.com/nature/journal/v409/ Dermatol, 79, 1-9.
http://emedicine.medscape.com/article/413679-
ANNEXE overview (page consultée le 4 juillet 2013).
n6822/ull/409860a0.html (page consultée
2,3-diphosphoglycérate, le
1104–1105 Bingham,
Achondroplasie, M.M.,270 Saltzman, B., Vo, N.J., etAcidose, al. 1100, 1201 Adénosine, 553
23 décembre 2013). (2012). Propranolol reduces
Acide désoxyribonucléique (ADN), inantile
67–68,hemangi- lactique, 1202 diphosphate, 412, 852
Venter, J.C., Adams, M.D., Myers, E.W., et al. noma volume 156, 162,and 788,vessel 1298, 1388 Otolaryngol
density. métabolique, 1202–1203, 1205, monophosphate, 412, 789
Chapitre 2 A
leurs onctions.
(2001). The sequence o the human genome. HeadcancerNeck et _, 209
Surg, 147(2), 338-344. 1284 monophosphate cyclique, 789
ConseilsNutrition.tv (2013a). Démasquez
Les principales hormones de réglation de l’organisme
les gras. [En ligne]. www.conseilsnutrition.
Science, 291(5507), 1304-1351. 1010
a1-antitrypsine, [En ligne]. www. Bruce,
dégradation de l’_, 1254
T.A., Shever,
polymérase, 97, 164 L.L., Tschannen, D., et al.
respiratoire, 1109, 1201, 1204
respiratoire généralisée, 1381
Adénosine triphosphate, 68, 85,
133–134, 397, 422, 793
sciencemag.org/content/291/5507/1304.ull
Abaissement, 366–367
(2012). Reliability o 165–166,
pressure 1299 ulcer staging : A 1220, 1242
tv/-11_les_mauvais_gras (page consultée (page consultéeAbaisseurle 23 décembre 2013).
réplication de l’_, Acinus, approvisionnement en _, 409,
le 12 évrier 2013). review o literature
synthèse de l’ARN andpar1l’_,institution’s
156–158 strategy. muqueux, 189 412–413, 415
Adaptation rançaise : de l’angle de la bouche, 446–447
Crit
Acide Care
gras,Nurs63, Q,116, 35(1), 85-101.
413–414, 793, 796, séreux, 189 cycle de l’_, 92–93
ConseilsNutrition.tv (2013b). Les impératis de la lèvre inérieure, 446–447
Marc-André Lafamme Chapitre 5Abcès, 1011 Garcia-Pérez, 808, 812,
M.E., 816, 820,J.,833,
Jean, & 1276, R.Acné,
Pouliot, (2012).234 ormation de l’_, 106, 109, 113, 409
Glossaire
pour la santé du cœur. [En ligne]. www. 1411
2
Abdomen Antipsoriatic 1278,drug1284,development
1383 Acouphène, 759
: Challenges processus métabolique de
Les tableaux qui suivent sont fournis à titre de référence conseilsnutrition.tv/-10_sante_du_coeur
rapide relativement aux principales Blurton-Jones, M., Kitazawa, M., Martinez- dégradation d’un _, 116
circulation artérielle vers l’_, 957 and new emerging therapies. Rencent Pat Acromion de la scapula, 323 production de l’_, 413
hormones de régulation présentes dans l’organisme. (page consultée lesont
Ces dernières 27 avril 2013). en fonction
classées Coria, H., et al. (2009). Neural stem cells
hernie à l’_, 466 insaturé, 63–65
Infamm and Allergy Drug Discov, 6(1), 3-21.
Acrosine, 1355 production d’_, 112, 114, 399, 1284,
2
Santé Canada (2009). Les gras trans. [EnChacunligne]. improve cognition via BDNF in a transgenic saturé, 63–65 Acrosome, 1330, 1332, 1353, 1355 1335
de la variable générale ou du processus régi par l’hormone ou le groupe d’hormones. retour veineux de l’_, 957
des tableaux comprend le nom des hormones, leur source, Glossaire
www.hc-sc.gc.ca/n-an/nutrition/gras-trans-ats/
leur structure chimique, le prin-
model o Alzheimer disease.1079
Abdominaux,
13594-13599. Abducteur
PNAS 106(32), Gauvin, R., Larouche,
Acide ribonucléique
et al.de(2012). Minimal
D., Marcoux,
(ARN),
(ARNt),contraction
67–68 H., Actine, 397, 856, 877
or tissue-
synthèse de l’_, 84, 104
Le glossaire permet une recherche rapide de mots

index-ra.php (page consultée le 27 avril 2013). transert 160–161 Activateur tissulaire du Adénylcyclase, 789, 791
cipal stimulus qu’elles déclenchent, leur mode de transport dans la circulation sanguine (lié engineered
dégradation skin de substitutes
l’_, 1254 when matured at plasminogène, 856 Adhérence interthalamique, 591, 633
U.S. Department Dromard, C., Guillon, T., Rigau,
de l’hallux, 505 V., et al. (2008).
ou non à une protéine de transport), les principaux organes cibles,oles Energy Genomecellulaires
réponses Programs
Adult human spinal du cord
petit doigt,
harbors 487, 490
neural the air-liquid
messager (ARNm), interace.157–158,J Tissue Eng Regen Med,
Activation Adipocyte, 190, 195
(2012). Human Genome Project Inormation. 7(6), 452-460. 160–161, 788 ADN, voir Acide désoxyribonucléique
qu’elles provoquent, le résultat net qui en découle (sommaire des effets obtenus), leur mode élevée, precursor in du
cells1426 àpetit
vitro. orteil, 505Res,
unJ pH
Neurosci 86(9), capacité d’_, 684
A Post-HGP Progress. [En ligne]. www.ornl.gov/sci/ anormalement correspondant
du pouce, 489–490
Alimentaire : Relati à la nourriture ou
messager (ARNm) mature, 158 de la chaîne de réactions de (ADN)
de régulation (par rétroaction négative ou positive), techresources/Human_Genome/home.shtml
des exemples de pathologie ou d’affec-
inérieur à 7,35. 1916-1926. à la nutrition. Hamm, H., & Höger, P.H. (2011). Skin tumors in
clés, indiqués en rouge dans le texte courant.

Abduction, 364, 367 polymérase, 157–158 la coagulation, 853 Adrénaline, 553, 693, 697, 783, 785,
tion ainsi que des renvois aux chapitres Abduction
du manuel: Mouvement
(pagedans quilesquels
écarteleun
consultée membre
10 ces hormones ou ces
mai 2013). childhood. Dtsch Arztebl Int, 108(20), 347-353.
Acrosome : Gagné,
Structure S. (2003).
coiant les Le
des
deux scorbut,
doigts,
tiers une vieille
364 Allèlemaladie
: Variations d’un prémessager,
gène qui 158 le
occupe de la protéine G, 789–790 789–790, 811, 902, 936, 1150,
3
du plan médian du corps.
groupes d’hormones sont étudiés en détail. antérieurs du noyau quidu reait surace. [En
spermatozoïde ligne]. www.passeport-
du poignet,
qui 364 même locus de chromosomes Kippenberger,
ribosomique S.,(ARNr),
homologues.Havlicek, 160 J., Bernd, A., et al. de la vitamine D, 273 1288–1289, 1399–1400
Absorption : Processus Chapitre par lequel 3 les subs- contient les enzymes hydrolytiques Ablation ÉlÉments
sante.net/r/Actualites/Nouvelles/Fiche.
permettant de formation des termes
(2012). “Nosing
synthèse de l’_,around”
156–158 the human skin : What des cellules tueuses naturelles, 1033 Adventice
tances, notamment les produits
Cech, T.R. (2004). de laExploring
digestion,the NewàRNA ce dernier aspx?doc=2003020501
World.de pénétrer dans l’ovocyte d’unde poumon, 1075,Allergène
(page consultée 1099le : Substance non inectieuse
inormation
Acide(s), 55,is1182concealed qui in skin odour ? Expdes lymphocytes, 1022, 1026, 1037 de la paroi trachéale, 1062
deuxième ordre. 16 août 2013).
entrent dans le sang d’une partie de l’encéphale, entraîne589 une réponse anormalement
Dermatol, 21(9), 655-659.
acétylsalicylique, vigou-
1366 des lymphocytes B, 1028 de la vessie, 1159
[Enou la lymphe.
ligne]. www.nobelprize.org/nobel_prizes/
de l’appendice, reuse du système immunitaire arachidonique, (réaction785 des lymphocytes T, 1026–1028 des uretères, 1157
Piao, J., et 1245
Éléments de ormation des mots

chemistry/laureates/1989/cech-article.html Kriks, S., Shim, W.-J., al. (2011).
3
Accident vasculaire cérébral (AVC) : Altération Kluger, N., & Koljonen,
carbonique, 1100, 1199 V. (2012). Tattoos, inks, des vaisseaux collecteurs
Actine : Protéine contractile constituant la
de l’hypophyse, 801,allergique).
804 du système de complément, 1007
TAbLEAu 1 Régulation de la glycémie par cérébrale
de l’activité les hormones
(pagecausée parpancréatiques
consultée le 29
une août 2013).
réduction de Dopamine De neurons
majeure partie des laments ns dudesarcomère.
nombreuxderived rom termes human
la glande thyroïde, 809
ES dans les
utilisés and sciences
cancer. Lancet
catégories d’_, Oncol, 13(4),
biologiques
1194 sonte161-e168.
des mots composés
énergie d’_, 93, ;
95 ainsi, les lymphatiques, 981
cells efcientlymotsengrat in animalde models
une oou: Petite
Alvéole cavité ;J.J.,
sacs aériens
l’irrigation sanguine Department
d’une région o Health and Human
du cerveau ; Services, sont ormés
de la rate, 990 de plusieurs racines
Lai, cétonique,
Chang, 1284 P.,présents
auxquelles
Lai, K.P., et al. s’ajoutent
(2012). The le préfxe
générale, 684 et le sufxe des vaisseaux sanguins, 912–913
Caractéristique Insuline Glucagon Adaptation : Modication Parkinson’s disease.
bénéque Nature, 480, 547-551.
d’un dans les poumons.role Aussi, portion des glandes
peut entraîner desCenters séquelles or permanentes.
Disease Control and Prevention appropriés.de la vésicule
Moins biliaire, 1241
demammaires
400 racines, chlorhydrique,
préfxeso androgenet sufxes 1004,
and 1182,
androgen
orment 1218,
receptor
plusinderéciproque,
90 % du 666vocabulaire du conduit déérent, 1334
(2013). Fiche d’inormation –• ÀCellules propos organe
du ou d’une structure
Laurent, en vue dedes
S. (2013). pouvoir
Cellules souches
amygdales, 991embryon- qui est responsable
skin-related 1228, de la sécrétion
1230
disorders. Arch Dermatol Res, Activité(s) du tube digesti, 1215
Source • Cellules bêta (β) pancréatiques
Accommodation :cyanure. Modication de la orme du alpha (α) pancréatiques médical. Ces combinaisons dérivent lecitrique,
plus souvent du latin ou du grecbactérienne ancien.dans Le le préfxe est 1247
répondre à de nouveaux
naires, besoins.
Les principaux suxes, préxes et autres racines des

[En ligne]. www.bt.cdc.gov/agent/ le retour d’un débat houleux.
du prépuce du pénis, de
[En lait.
1337ligne]. 304(7), 499-510.1281, 1284, 1334–1335 gros intestin, du vagin, 1316
Structure chimique cristallin en vue
• Polypeptide (51 acides aminés) ; hydrosoluble de aire la mise au
cyanide/rench/pd/acts.pd point sur (page Adduction
• Polypeptideconsultée le: Mouvement
(29 acides aminés) placé
; hydrosoluble devant la racine du mot, et le sufxe
citrique, est
cycle ajouté
de l’_, à sa
108–112, suite.
413 La liste ci-dessous
cardiaque, voir comporte
aussi Cœur(s), Afnité, 1102, 1105
www.lemonde.r/politique/article/2013/07/11/
qui rapproche du rein,
un 1155 Laplante,
un objet rapproché. 29 août 2013). cellules-souches-embryonnaires-le-retour-d-un-
du tissules cornéen,
Amnios : Membrane aible,A.
enveloppant (2004).
1198–1199 Mécanismes
l’embryon ; de réépithé- Cycle cardiaque Agénésie rénale, 1120
membre du plan médian les ormes
du corps. plus 743 couramment
orme une cavitéutilisées lialisation
contenant endes anatomie,
plaies1202
le liquide cutanées en: expression
physiologie et en
des cardiaque, médecine ainsi
Principal stimulus • Augmentation de la glycémie • Chute de la glycémie debat-houleux_3445981_823448.html Absorption, 1212 (page fxe, 1194–1197, structures régulant l’_, Agent(s)
Acétylcholine (ACh) Girouard, S. (2013). Chimie organique 1.
: Neurotransmetteur qu’undes exemple pour amniotique.
chacune d’elles. Cette
protéines deliste
stress et
chezlesla renseignements
B9 et analyse à sur 882–884
souris l’origine des mots
de libération Adénosine monophosphate consultée lecyclique
16 août (AMPc) lipides,:1254, 1278
2013). olique, voir Vitamine(s) chronotrope, 900, 902
libéré par les systèmes Montréal : Chenelière
nerveux central Éducation.
et
insérés dans le corps du texte du :présent l’aideort,
d’un nouveau visent
ouvrage modèle tridimensionnel électrique du cœur
semi-mobile à aciliter l’apprentissage d’unet voca-
mots sont présentés sous orme de liste an de mieux

Messager secondaire qui intervient des
dans nutriments, 84, Amphiarthrose
1275 Articulation 1198–1199 chronotrope négati, 900
Mode de transport • Non lié périphérique.
Institut national de santé publique • Non lié (1997). Traite- Mascret, D., & Perez, du M. (2012).
calcium, 235, Nobel
259, de 1267
275, humain développé par génie 552
gamma-aminobutyrique, tissulaire. Thèse enregistrement, 891–893 chronotrope positi, 900
l’action de certaines hormones sur unequi,
bulaire cellule
souvent,(p. paraît
ex., lainutilement
syndesmose et complexe.
la symphyse). Comme il s’agit strictement d’un outil d’ap-
médecine : les cellules 1271 à l’honneur. [En
souches de doctorat.
hyaluronique, Québec 192,: Université
1004 Laval. électrique du nœud sinusal, 885–886 inectieux, 998
Acide : Substance ment de l’intoxication
qui libère par le cyanure.cible.
des ions hydrogène [En ligne].
L’AMPc est ormée durant du er,
la réaction
Principaux • Foie : augmentation de la glycogenèse, diminution de • Foie : augmentation de la glycogénolyse
ligne]. prentissage,
suivie d’uneles 235,
http://sante.lefgaro.r/actualite/2012/diérentes entrées se veulent
lactique, intentionnellement 1194Vitamin brèves. Le ait de les
http://portails.inspq.qc.ca/toxicologieclinique/ entre l’adénylcyclase et l’adénosine du phosphore, Amphipathique
1267 : Lehmann,
Se dit d’une B.,413,
molécule 834,
& Meurer, 927,
quiM. 1004,
(2010). électriques
D des myocytes inectieux, catégories d’_, 998–999
organes cibles la glycogénolyse etlorsqu’elle est en solution
de la néoglucogenèse aqueuse.
augmentation de la néoglucogenèse à mesure
par la que les
10/08/19251-nobel-medecine-cellules-souches-
apprendre permet 235 depossèdesuivreune le cours
région d’anatomie
lactique, cycle
hydrophile et uneetdedel’_, physiologie
région 116 en 2-12.
progressant
cardiaques, rapidement,
889–890 inotrope négati, 902
traitement-de-lintoxication-par-le-cyanure.aspx triphosphate (ATP). peau, metabolism. Dermatologic Therapy, 23(1),
et changements • Tissu conjonctif adipeux : augmentation réserves de glycogène s’amenuisent,
lhonneur (page diminution
consultéede la août hydrophobe.
le 16 2013).
(pagede la lipogenèse, métabolique, voir Acide(s) fxe
décoder le vocabulaire anatomique souvent issu du

Acide aminé : Composé organique
consultée leagissant
30 août 2013). Abstinence, 1320 mécaniques des myocytes inotrope positi, 902
cellulaires glycogenèse
constamment et de açon considérable, Maldonado,ce quiF.,constitue
& Ryu, J.H.un gageYellow
(2009). de réussite.
nail cardiaques, 889–890
diminution de la lipolyse
comme unité de base dans la ormation de Adénosine triphosphate (ATP) :Accélération Molécule qui
Nothias, J.-L. (2008). Pourquoi change-t-on
nucléiques, 67–68 inotropes, 900–902
Santé Canada (1979, mise à jour : juillet 1991). et libère Ampoule : Dilatation syndrome.
en orme
nucléiques, Curr Opin
dedigestion
sac d’un Pulm canalMed, 15(4), 371-375.
chimique physique, voir Eort physique pathogène, 518, 998
• Cellules musculairesprotéines ; possèdede
: augmentation unlagroupement
glycogenèse, amine et • Tissu conjonctif
emmagasine adipeuxde : augmentation
l’énergie chimiquede
corps tous les quinze la lipolyse,
angulaire,utilisée
763
ans ? [En ligne].
Le cyanure. [En ligne]. www.hc-sc.gc.ca/ linéaire, 763, 767 ou d’un conduit (p. ex., le canal déérent de
augmentation du recaptage
un groupement du potassium
carboxylique.(en raison d’une diminution
par lesdecellules
la lipogenèse
; elle est constituée d’adénine,
www.lefgaro.r/sciences/2008/05/14/ Ministèredes de _, la 1254–1255
Santé et des Services sociaux Acuité visuelle, 742 tératogènes, 1366, 1391
ewh-semt/pubs/water-eau/cyanide-cyanure/ a-deAccélérine, sans, absence de oxaloacétique,
Plaies de pression.asymptomatique (absence 677 de symptômes)
demusculaires
ribose et de :trois groupements phosphate. 854 l’appareil reproducteur masculin). voir Oxaloacétate Acupuncteur, Agglutination, 843, 845, 1031, 1033
augmentation du nombre de pompes à sodium-potassium • Cellules augmentation la glycogénolyse
01008-20080514ARTFIG00005-pourquoi- ; (2012). Québec : Direction des
Acide désoxyribonucléique index-ra.php (ADN)(page consultée
: Acide le 30 août 2013). pantothénique, voir Vitamine(s) B (se Adaptation Agglutinine, 842
latin ou du grec.
[Na+-K+]) aucuneAdipocyte
libération: de glucose dansab- Accepteur de
la circulation protons, 55loin de
sanguine, abstinence retenir de)
nucléique à doubleVander, brin composé de monomères change-t-on-de-corps-tous-les-quinze-ans.
Cellules responsables du stockage Amyélinique : Quicommunicationsest dépourvu dedu ministère
gaine de la 5Santé et des
(6 e éd.). Accident phosphorique, 1194 à l’obscurité, 747 Agglutinogène, voir Antigène(s)
• Toutes les cellulesdecibles : augmentation du ;J.A.
désoxyribonucléotides
(2013).
recaptage
contient
Physiologiecar
des
les gènes et
humaine
il est
desplutôt
lipides. oxydé auphp cours
(pagede consultée
la respiration
adén-, le 26cellulaire
adéno-
ischémique août 2013).
transitoire,
deglande
myéline.
591
Services sociaux du Québec.
pyruvique, 413 adénome [En ligne]. http:// d’une glande)
(tumeur à la lumière, 747 Agneusie, 731
acides aminés et de leur utilisation Montréal
au cours : Chenelière
de la synthèse Éducation.en vue de former de l’adénosine triphosphate (ATP) publications.msss.gouv.qc.ca/acrobat//
dirige la synthèse des protéines. aéro- vasculaire cérébral, Anabolisme
Adrénaline : Hormone sécrétée par la médulla
air, oxygène
591 (réaction urique, 1148 : Phaseaérobie
anabolique)
documentation/2012/12-830-03W.pd du (en présence d’oxygène)
des récepteurs, 717 Agnosie, 607
des protéines, augmentation du recaptage du glucose (en Accommodation, 740 métabolisme volatil, à1194, 1197–1198 Addison, maladie d’_, 811 Agranulocyte, 848–849, 984
raison d’une augmentation
Acide fxedu(acide nombre Chapitre
de protéines
métabolique) 4 de produit
: Acide surrénale au coursChapitre
de af-
l’activation 6 du système
Accouchement, 1376–1381
vers correspondant
(page consultée la ormation
le 23
Acide(s) aminé(s), 69–71, 74, 116,
aérent
décembre (qui
2013). se dirige vers)
Adduction, 364, 367 Aile
nerveux sympathique. de grosses molécules complexes à partir de
transport du glucose)
durant le métabolisme. -aire changements
Alliance québécoise du psoriasis (2013). relati à urinaire (relati à l’urine)
Dimitrov, L., Lam, S.K., & Schekman, R. (2013). simplesMurphy, G., & Reich, K. (2011). In touch withdes
chez la mère après 551–552, 784–785, 793, 796, doigts, 364 de l’ilium, 331
molécules ; nécessite de l’énergie.
The role o the endoplasmic
durant la•reticulum in : SeAlliance québécoise
amphi- du psoriasis.
l’_, 1382–1385[En ligne].
des deux côtés, psoriasis
double :816,
Topical treatments
834, 1134, 1143, and current
1251,
amphiphile du poignet,
(molécule ayant364 un groupement polaire du nez, 1054
attaché
Réérences
Adrénergique dit des cellules nerveuses
4
Résultat net Acide lactique
• Diminution de la concentration : Substance
sanguine produite
en molécules Augmentation de la concentration sanguine
peroxisome biogenesis. Cold Spring Harb de lawww.psoriasisquebec.org paren glucose 1379et
- (page consultée guidelines. J Eur
1267, Acad Dermatol
1275–1276, Venereol,Adénine,
qui agissent à titreglycolyse
de carburant (glucose,
en situation acides gras
anaérobie et
; responsable en acidesqui sécrètent
gras ; diminution noradrénaline
des réserves(neuro
césarienne,
de glycogène
Anaérobie : Qui ne nécessite pas d’oxygène. à 1284
une chaîne 68, 156, 1255
hydrocarbonée non polaire) du sacrum, 318
acides aminés) et augmentation

Perspect Biol, 5(5), pii : a013243.
de la synthèse et de
de la atigue musculaire. transmetteur). le 7 évrier 2013). phases de l’_, 1378–1381
et de graisse
25(suppl. 4), 3-8.
à onctions particulières, 71, 74 Adénocarcinome, 1075 Aire(s)
an- prématuré, 1377, 1381 sans, absence
Analyse urinaire : de Analyse
chargés, des71,urines
74 en anesthésie
vue (absence de sensibilité)
Adénohypophyse, 272, 782–783, 785, associative antérieure, 585, 610
la mise en réserve de celles-ci (glycogène, graisse Adventice : Couche conjonctive Acétabulum, 330, 334 d’établir
andro-
externe hommel’état de santéessentiel, d’une personne.
1267, 1272 androgène (hormone mâle)
798, 801, 805–806, 808, 1191, associative postérieure, 585
Acide nucléique : Biomolécule organique de
et protéines) d’un organe. Acétylcholine, 399, 401–403, 409, non essentiel, 1267 1296, 1307, 1311–1312, 1317, associatives, 581, 583–585, 607
grande taille (macromolécule) constituée angi-, angio- vaisseau : Communication
Anastomose entre deux angiopathie (aection des vaisseaux sanguins)
La bibliographie regroupe, par chapitre et par ordre

551–552, 680–681, 693, non polaires, 71, 74 1324, 1328–1329, 1342, 1372, auditive associative, 585
Mode de • Rétroaction négativede monomères de nucléotides. Il en existe deux • RétroactionAérent négative
: Qui transporte un anté- liquide ou un infux 698–699, structures (p. ex., des vaisseaux sanguins)ante partum (avant l’accouchement)
695–696, avant 900 polaires, 71, 74 1383–1384 auditive primaire, 584
régulation grands types : l’ADN et l’ARN. Ce type de nerveux vers un centre ou jusqu’à celui-ci. en vue403 d’alimenter la même région.
Anatomie_Reference.indd 1431
molécule emmagasine l’inormation génétique anti- récepteur de l’_, 400–401, qui s’oppose à, contre séquence des _, 71, 75–76 anticoagulant (prévient hormones
13/03/14 de
9:40laPMl’_, 799–800
coagulation sanguine)de Broca, voir Aire(s) motrice
Acétylcholinestérase, 400 Acidifcation du sang,ayant1100 interaction entre l’hypothalamus et du langage
Pathologies • Diabète de type 1 dans
et 2 ; la
diabète
cellule.gestationnel Agglutination : Réaction entre
• Hypoglycémie des
-aque, -ique A, 116, Anatomie
cellules
Acétylcoenzyme relati
1278, 1281,à:1284
Branche de la biologie
Acidocétose, 116, 1202–1203,
pour
cardiaque
1284 (relati aul’_, cœur)
799, 801; myocardique (relatideau muscle584
Brodmann,
ou affections étrangères (antigènes) et des anticorps, et dont but l’étude des structures des organismes
cardiaque)
alphabétique, les réérences complètes des res inhérentes
Chapitre • 17
Acide ribonucléique (ARN) : Acide nucléique
à simple brin composé de monomères de
ribonucléotides ; assure la synthèse des
protéines selon les directives de l’ADN. Il en
• 17
le résultat est un complexe (amas) par agréga-
tion observable. -asie
auto-
Agoniste (premier moteur) : Muscle dont la
baro- donné.
vivants.
état pathologique, état
Androgène : Nom générique de l’hormone qui
de soi-même, par soi-même
stimule l’activité des organes sexuels secon-
pesanteur, pression
homéostasie (état de l’équilibre métabolique)
autolyse (destruction par ses propres enzymes)
barorécepteur (récepteur sensible aux variations de pression)
existe trois sortes : l’ARN messager, l’ARN de contraction entraîne un mouvement daires masculins ou qui est responsable de
sources utilisées dans le manuel. bi-

transert et l’ARN ribosomique. l’apparition
deux ois, double de caractéristiques propres bicuspide (qui possède deux valves)
Aigu : Qui survient sur une courte 1443
Anatomie_Index.indd période. au sexe masculin. 13/03/14 9:37 PM
Voir chronique. -blaste précurseur, germe ostéoblaste (cellule osseuse jeune)
Acide urique : Déchet azoté produit par le
métabolisme des acides nucléiques et excrété brachi- Anémie
bras : Toute situation dans laquelle brachial (relati au bras)
Albumine : Protéine du plasma sanguin qui le nombre d’érythrocytes est inérieur
dans l’urine. joue un rôle prépondérant dans brady-
le maintien lent bradycardie (ralentissement du rythme cardiaque)
Anatomie_Annexe_A.indd 1397 à la normale.
13/03/14 9:45 PM
Acide volatil : Acide produit à partir du dioxyde de la pression osmotique et du carcino-
pH ; possède cancer carcinogène (cause le cancer)
également un rôle de transporteur de certaines Anévrisme : Poche ormée dans une artère en
Index
de carbone (p. ex., l’acide carbonique). cardi-, cardio- cœur cardiogramme (tracé de l’activité du cœur)
5
substances. raison d’un aaiblissement de la paroi du
Acidocétose : Accumulation de corps cétoniques cata- vers le; bas,
vaisseau dégradation
sa rupture entraîne un saignement catabolisme (voies métaboliques de dégradation des molécules)
Alcalose : Situation dans laquelle la concentra-
dans le sang ; symptôme du diabète. caud-
tion du sang artériel en ions hydrogène est
queue
abondant. caudal (relati à la queue)
Acidose : Situation dans laquelle la concentra- anormalement basse, correspondant -celle à un pH petit
Angiogenèse : Formation de nouveaux pédicelle (partie du corps en orme de pédoncule)
céphal-, céphalo- vaisseaux tête céphalique (relati à la tête)
L’index permet de repérer rapidement les pages

tion du sang artériel en ions hydrogène est supérieur à 7,45. sanguins.
cérébro- cerveau cérébrospinal (relati à la ois au cerveau et à la moelle épinière)
chondro- cartilage chondrocyte (cellule cartilagineuse)
-cide tuer spermicide (agent qui détruit les spermatozoïdes)
relatives à une inormation recherchée. Anatomie_Glossaire.indd 1411

circum-
cis-
-claste
autour
couper
briser
circumduction (mouvement circulaire)
incision (entaille
13/03/14 9:45 PM dans un tissu du corps)
ostéoclaste (cellule qui détruit la substance osseuse)
Anatomie_Elements.indd 1426 13/03/14 9:47 PM

xi
LISTE DES APPLICATIONS CLINIQUES
Accdent vasculare cérébral (L’) .......................................................... 591 Cancer du sen (Le) ................................................................................ 1324
Acdes gras : saturés et nsaturés (cis et trans) (Les) ....................... 65 Carence en er (La) ................................................................................ 1271
Acdocétose (L’) ...................................................................................... 1203 Cas de Phneas Gage (Le) .................................................................... 607
Acdose lactque (L’) ............................................................................... 1202 Cataracte (La) ......................................................................................... 740
Acné et ses tratements (L’) .................................................................. 234 Cellules souches et leur utlsaton pour
Acouphènes, les pertes audtves le remplacement des tssus endommagés (Les) .............................. 186
et les mplants cochléares (Les) ......................................................... 759 Choc vagal (Le) ....................................................................................... 688
Aectons entraînant des tau anormau Crconcson (La) .................................................................................... 1337
de glucose sangun (Les) ...................................................................... 818 Crrhose (La) ............................................................................................ 1239
Agents pathogènes et le transport aonal rapde (Les).................... 518 Conjonctvte et le trachome (La) ......................................................... 733
Ares de Brodmann (Les) ...................................................................... 584 Constpaton et la darrhée (La) ........................................................... 1249
Alopéce, la perte duse des cheveu et la calvte (L’) .................. 231 Contractons musculares sométrques et
Amnése (L’) ............................................................................................. 609 l’augmentaton de la presson artérelle (Les) .................................... 421
Amygdalte et l’amygdalectome (L’) .................................................... 991 Costochondrte (La) ............................................................................... 355
Analogues d’hormones (Les) ............................................................... 793 Cranosynostose et la plagocéphale (La) ......................................... 306
Analyse d’urne (L’) ................................................................................. 1156 Craquement des jontures (Le) ............................................................. 358
Analyse des gaz sanguns et le dagnostc de dérents Créatne phosphate (phosphocréatne) (La) ...................................... 412
types de perturbatons acdobasques (L’) ........................................ 1204 Daltonsme (Le) ....................................................................................... 746
Anévrsme (L’) .......................................................................................... 917 Déclenchement artfcel du traval (Le) .............................................. 1377
Angne de potrne et l’narctus du myocarde (L’) ............................ 882 Décollement de la rétne (Le) ................................................................ 736
Angogenèse tumorale (L’) .................................................................... 926 Défcences vsuelles onctonnelles (Les) ......................................... 742
Anomales chromosomques et l’avortement spontané (Les) ........ 1359 Dégénérescence maculare (La) .......................................................... 739
Anomales de courbure de la colonne vertébrale (Les) ................... 313 Dégradaton des acdes gras et l’acdocétose (La) .......................... 116
Anomales de la mcton (Les) .............................................................. 1163 Déshydrataton chez le nourrsson et la personne âgée (La) .......... 1178
Anomales du tube neural (Les) ........................................................... 567 Détermnaton des valeurs de réérence pour
Anthropologe judcare : la pratque clnque (La) ......................................................................... 27
la détermnaton de l’âge du décès (L’) ............................................... 268 Dabète gestatonnel (Le) ...................................................................... 1372
Apnée et l’apnée du sommel (L’) ......................................................... 1088 Dabète nspde (Le) .............................................................................. 1191
Appendcte (L’) ....................................................................................... 1245 Dérence de grandeur entre l’homme et la emme (La) ................. 272
Applcaton de glace dans les cas d’nammaton aguë (L’) .......... 1011 Durétques (Les) .................................................................................... 1152
Arthérosclérose (L’) ................................................................................ 916 Dvertculose et la dvertculte (La) ..................................................... 1248
Arthrte (L’) ............................................................................................... 384 Dopage sangun (Le) .............................................................................. 840
Arythme cardaque (L’) ......................................................................... 888 Dosage des enzymes dans le sang (Le) ............................................. 95
Asthme (L’) ............................................................................................... 1064 Douleur antôme (La) ............................................................................. 725
Bologe du cancer (La) ......................................................................... 209 Douleurs musculares causées par l’actvté physque (Les) ........... 423
Blessures au lgaments et au cartlages Dysonctonnements de l’odorat (Les) ................................................ 728
du genou (Les) ........................................................................................ 380
Dysonctonnements du sens gustat (Les) ...................................... 731
Bloc cardaque (Le) ................................................................................ 893
Dyslee (La) ............................................................................................ 610
BotoMD et les rdes (Le) ........................................................................ 245
Dysréee autonome (La) .................................................................... 707
Bradycarde et la tachycarde (La) ....................................................... 899
Dystrophe musculare (La) ................................................................... 399
Bronchte (La) .......................................................................................... 1064
Écoulement nasal ................................................................................... 1056
Bruts et les soues du cœur (Les) .................................................... 898
Eets de l’alcool et des drogues sur le cervelet (Les) ..................... 602
Brûlures (Les) .......................................................................................... 242
Eets des médcaments sur les récepteurs
Calcul rénal (Le) ...................................................................................... 1159 du système nerveu autonome (Les) .................................................. 700
Calculs blares et la lthase blare (Les) .......................................... 1241 Eets des neurotones (Les) ............................................................... 543
Cancer colorectal (Le) ........................................................................... 1246 Eets du tabagsme sur les récepteurs ncotnques
Cancer de l’ovare (Le) ........................................................................... 1310 du système nerveu autonome (Les) .................................................. 695
Cancer du col de l’utérus (Le) .............................................................. 1315 Emphysème (L’) ...................................................................................... 1097
Cancer du poumon (Le) ........................................................................ 1075 Endométrose (L’) .................................................................................... 1316
xii Liste des applications cliniques
Engelures et la gangrène sèche (Les) ................................................. 1290 interseuaton (L’) ................................................................................... 1342
Engourdssement (ou ourmllement) (L’) ............................................ 640 intolérance au lactose (L’) ..................................................................... 103
Entorse de l’artculaton acromoclavculare (L’) ............................... 373 intocaton au cyanure (L’) ................................................................... 114
Entorses de la chevlle et les ractures Laryngte (La) .......................................................................................... 1062
de Dupuytren (Les) ................................................................................ 382 Lésons de la coe des rotateurs (Les) ............................................. 475
Épcondylte latérale (L’) ........................................................................ 479 Lésons de la moelle épnère (Les) ..................................................... 635
État de choc (L’) ...................................................................................... 933 Lésons de presson (Les) ..................................................................... 227
États pathologques d’nconscence (Les) ......................................... 605 Lésons du pleus brachal (Les) ......................................................... 655
Fascte plantare (La) ............................................................................ 503 Lésons du pleus sacral (Les) ............................................................. 662
Fente labale et la ente palatne (La) .................................................. 305 Lésons traumatques de l’encéphale:
Fbrose kystque (La) ............................................................................. 1067 la commoton et la contuson (Les) ..................................................... 562
Fèvre et l’hypotherme (La) .................................................................. 1288 Leucéme (La) ......................................................................................... 850
Foramen sternal (Le) .............................................................................. 320 Luaton de l’artculaton scapulohumérale (La) ............................... 374
Foyer ectopque (Le) .............................................................................. 888 Lymphœdème (Le) ................................................................................. 981
Fracture de la hanche (La) .................................................................... 338 Lymphome (Le) ....................................................................................... 988
Fracture du col du émur (La) ............................................................... 378 Mal de décompresson et les cassons
Fractures du scaphoïde (Les) ............................................................... 330 d’oygénothérape hyperbare (Le) ...................................................... 1096
Gangrène (La) ......................................................................................... 211 Malade cœlaque (La) ........................................................................... 1253
Glaucome (Le) ......................................................................................... 741 Malade d’Alzhemer (La) ....................................................................... 608
Glycosure (La) ........................................................................................ 1143 Malade et le syndrome de Raynaud (La) ........................................... 705
Gree de moelle osseuse (La) ............................................................. 256 Malades auto-mmunes (Les) .............................................................. 1017
Grees de tssus (Les) ........................................................................... 212 Malades de l’ongle (Les) ...................................................................... 229
Grees d’organes et les molécules Malades lysosomales (Les) ................................................................ 147
du complee majeur d’hstocompatblté (Les) ................................ 1021 Malades respratores et l’efcacté
Grppe (La) ............................................................................................... .1069 des échanges gazeu alvéolares (Les) .............................................. 1099
Grossesse ectopque (La) ..................................................................... 1314 Malormatons des membres (Les) ...................................................... 344
Hématomes épdurau et sous-durau (Les) .................................... 574 Médcaments en tant qu’nhbteurs
enzymatques (Les) ................................................................................ 101
Hémanopse (L’) ..................................................................................... 749
Ménngte (La) ......................................................................................... 571
Hémsphérectome et la latéralsaton cérébrale (L’) ........................ 589
Mesure de la presson artérelle (La) ................................................... 942
Hémoglobne œtale (L’) ........................................................................ 1105
Mesure du tau d’oygène dans le sang
Herne dscale (La) ................................................................................. 315
au moyen du sphygmo-oymètre (La) ................................................ 1102
Hernes (Les) ........................................................................................... 466 Métastase (La) ........................................................................................ 978
Hydrocéphale (L’) ................................................................................... 577 Méthodes contraceptves (Les) ........................................................... 1320
Hypercholestéroléme amlale (L’) ..................................................... 138 Mort subte du jeune sport (La) ......................................................... 875
Hyperémèse gravdque (L’) .................................................................. 1374 Myasthéne grave (La) ........................................................................... 401
Hyperplase béngne de la prostate Nansme achondroplasque (Le) .......................................................... 270
et le cancer prostatque (L’) .................................................................. 1335
Non-dsjoncton (La) .............................................................................. 1302
Hypersensbltés (Les) .......................................................................... 1039
Œdème cérébral (L’) .............................................................................. 931
Hypertenson et l’hypotenson (L’) ....................................................... 939
Œdème systémque et l’œdème pulmonare (L’) .............................. 866
Hypophysectome (L’) ............................................................................ 801
Ostéte déormante hypertrophque (L’) .............................................. 259
imagere médcale (L’) ............................................................................ 28
Ostéoporose (L’) ..................................................................................... 277
incompatblté rhésus et la grossesse (L’) ......................................... 847
Otte moyenne (L’) .................................................................................. 755
inectons des snus et les céphalées
causées par la snuste (Les) ................................................................ 1057 Palpaton du pouls (La) ......................................................................... 930
inectons transmssbles seuellement et par le sang (Les) .......... 1330 Paralyse du ner acal (La) .................................................................. 444
inectons urnares (Les) ....................................................................... 1162 Paralyse musculare et les neurotones (La) ................................... 406
inertlté et ses tratements (L’) ............................................................ 1370 Pathologes du ped (Les) ..................................................................... 341
inammaton chronque (L’) .................................................................. 1012 Pércardte (La) ....................................................................................... 871
inuence des vomssements et de la darrhée Pérostte tbale et le syndrome des loges (La) ................................ 491
sur la concentraton en ons H+ dans le sang (L’) .............................. 1195 Pértonte (La) .......................................................................................... 1215
injectons ntramusculares (Les) ......................................................... 441 Persstance du condut artérel (La) .................................................... 967
insufsance rénale, la dalyse et la gree du ren (L’) ....................... 1155 Pleurése et l’épanchement pleural (La) ............................................. 1076
Liste des applications cliniques xiii
Pneumothora et l’atélectase (Le) ...................................................... 1077 Tatouages (Les) ...................................................................................... 223

Poncton lombare (La) .......................................................................... 631 Tau de cholestérol sangun (Le) ......................................................... 1281
Poston du œtus (La) ........................................................................... 1379 Technques d’anesthése vsant
Prééclampse (La) .................................................................................. 1375 à aclter le traval (Les) .......................................................................... 1379
Tétraloge de Fallot (La) ......................................................................... 967
Psorass (Le) ........................................................................................... 239
Thrombose veneuse proonde ou phlébte (La) ............................... 932
Ptose rénale (La) .................................................................................... 1123
Tortcols musculare congéntal (Le) .................................................. 458
Pus et les abcès (Le) ............................................................................. 1011
Transuson sangune (La) ..................................................................... 844
Pyélographe ntraveneuse (La) ........................................................... 1158
Troubles cérébrau (Les) ...................................................................... 593
Rachtsme (Le) ....................................................................................... 274
Troubles de l’actvté thyroïdenne (Les) ............................................. 809
Rado-sotopes de l’ode et les mageres médcales (Les) ............. 39
Troubles de l’artculaton temporomandbulare (Les) ...................... 372
Rayons ultravolets et les écrans solares (Les) ................................ 226
Troubles de sécréton de l’hormone de crossance (Les) ............... 804
Reu gastro-œsophagen et l’œsophagte (Le) ............................... 1226
Troubles de sécréton des hormones du corte surrénal (Les) ...... 811
Rgdté cadavérque (La) ...................................................................... 409
Troubles du système nerveu touchant la myélne (Les) ................. 527
Scntgraphe osseuse (La) ................................................................... 280
Troubles hémostatques et d’hypercoagulablté (Les) .................... 857
Sclérose latérale amyotrophque (La) ................................................. 641
Troubles lés au volume d’érythrocytes (Les) .................................... 842
Scorbut (Le) ............................................................................................. 192
Tumeurs (Les) ......................................................................................... 168
Srop de maïs à haute teneur en ructose (Le) .................................. 1273
Tumeurs du système nerveu central (Les) ....................................... 524
Soluton ntraveneuse (La) ................................................................... 1177 Ulcère (L’) ................................................................................................. 1231
Sommel et le cycle velle-sommel (Le) ............................................. 606 Utlté du sang du cordon omblcal du bébé (L’) .............................. 194
Splénectome (La) .................................................................................. 990 Vaccnaton (La) ...................................................................................... 1038
Stéroïdes anabolsants, stmulants Varablté anatomque (La) ................................................................... 20
de la perormance sportve (Les) ......................................................... 424
Varatons et les anomales du ren (Les) ............................................ 1120
Stmulus hypoque (Le) ........................................................................ 1089
Varatons lées au développement des côtes (Les) ......................... 322
Stress (Le) ................................................................................................ 816
Varce (La) ................................................................................................ 931
Subluaton de la tête du radus (La) .................................................. 376
Vertge, la malade de Ménère et le mal des transports (Le) ......... 769
Syndrome de Horner (Le) ..................................................................... 692
Vrus de l’mmunodéfcence humane et le syndrome
Syndrome de Maran (Le) ..................................................................... 193 d’mmunodéfcence acquse (Le) ....................................................... 1041
Syndrome du canal carpen (Le) .......................................................... 485 Volume mnmal (Le) ............................................................................... 1092
Tabagsme (Le) ....................................................................................... 1074 Vomssement : l’epulson du contenu gastrque (Le) ...................... 1233
Tabès (Le) ................................................................................................ 637 Zona (Le) .................................................................................................. 648
XIV
TABLE DES MATIÈRES
2.3 Les ions et les composés ioniques ........................... 41

PARTIE I 2.3.1 Les ions ....................................................................... 41
L’organisation du corps humain 2.3.2 Les liaisons ioniques ................................................. 43
2.4 Les liaisons covalentes, les molécules

CHAPITRE 1 et les composés moléculaires...................................... 43
Une introduction à l’étude du corps humain 2.4.1 La formule chimique – moléculaire
1.1 Les domaines de la biologie humaine ...................... 2 ou développée ........................................................... 44
1.1.1 L’anatomie : une étude de la structure ................... 2 2.4.2 Les liaisons covalentes............................................. 45
1.1.2 La physiologie : une étude de la fonction .............. 3 2.4.3 Les molécules non polaires, polaires
et amphipathiques..................................................... 47
1.2 L’interrelation entre l’anatomie 2.4.4 Les attractions intermoléculaires ........................... 49
et la physiologie .................................................................. 4
2.5 La structure moléculaire
1.3 Les niveaux d’organisation du corps humain ...... 4
et les propriétés de l’eau ................................................ 49
1.3.1 Les caractéristiques des êtres vivants .................. 4
2.5.1 La structure moléculaire de l’eau............................ 50
1.3.2 Les niveaux d’organisation : du plus simple
au plus complexe ...................................................... 5
2.5.2 Les propriétés de l’eau ............................................. 50
2.5.3 L’eau : le solvant universel ........................................ 51
Examen du corps humain par les anatomistes 2.6 Les solutions acides et basiques, le pH
et les physiologistes.............................................................................. 6 et les tampons ..................................................................... 53
1.3.3 Une introduction aux systèmes 2.6.1 L’eau : un solvant neutre ........................................... 53
de l’organisme............................................................ 8
1.4 Le langage de l’anatomie ............................................... 8 Eau : solvant des liquides corporels .................................................. 54
1.4.1 La position anatomique ............................................ 8 2.6.2 Les acides et les bases ............................................ 55
1.4.2 Les coupes et les plans............................................ 8 2.6.3 Le pH, la neutralisation et l’action
1.4.3 Les directions anatomiques .................................... 13 des tampons .............................................................. 56
1.4.4 Les régions anatomiques ......................................... 15
2.7 Les mélanges aqueux ...................................................... 56
1.4.5 Les cavités et les membranes du corps ................ 15
2.7.1 Les différents types de mélanges aqueux ............ 57
1.4.6 Les régions et les quadrants
abdominopelviens ..................................................... 19
2.7.2 Les expressions de la concentration
des solutions .............................................................. 58
1.5 L’homéostasie : le maintien de la stabilité
des conditions intérieures .............................................. 20 2.8 Les biomolécules organiques ...................................... 59
1.5.1 Les composantes des systèmes 2.8.1 Les caractéristiques générales ............................... 59
homéostatiques ......................................................... 21 2.8.2 Les lipides ................................................................... 61
1.5.2 La régulation des systèmes homéostatiques 2.8.3 Les glucides ............................................................... 65
par rétro-inhibition ..................................................... 23 2.8.4 Les acides nucléiques .............................................. 67
INTÉGRATION Illustration des concepts 2.8.5 Les protéines .............................................................. 69
Mécanismes de rétro-inhibition dans la régulation
de la température corporelle ............................................................... 24 2.9 La structure des protéines ............................................. 71
1.5.3 La régulation des systèmes homéostatiques 2.9.1 Les différents types d’acides aminés .................... 71
par rétroactivation ..................................................... 26 2.9.2 La séquence des acides aminés
et la conformation des protéines ............................ 71
1.6 L’homéostasie, la santé et la maladie ...................... 27
CHAPITRE 2 Biomolécules organiques .................................................................... 72
Les atomes, les ions et les molécules
2.1 Une introduction à l’organisation chimique
CHAPITRE 3
du corps humain ................................................................. 36 L’énergie, les réactions chimiques
et la respiration cellulaire
2.2 La structure de l’atome.................................................... 36
2.2.1 La matière, les atomes, les éléments 3.1 L’énergie.................................................................................. 84
et le tableau périodique ............................................ 36 3.1.1 Les types d’énergie ................................................... 84
2.2.2 Les isotopes ............................................................... 39 3.1.2 Les formes d’énergie ................................................ 85
2.2.3 La stabilité chimique et la règle de l’octet ............. 40 3.1.3 Les principes de la thermodynamique .................. 86
Table des matières XV
3.2 Les réactions chimiques ................................................ 87 INTÉGRATION Illustration des concepts

3.2.1 Les équations chimiques ......................................... 87 Processus passifs et actifs du transport
3.2.2 La classifcation des réactions chimiques ............ 87 membranaire ........................................................................................... 140
Animation
Différentes formes d’énergie du corps humain .............................. 88 4.4 La communication intercellulaire ................................ 142
3.2.3 La vitesse de réaction et l’énergie d’activation .... 93 4.4.1 Le contact direct entre les cellules......................... 142
3.3 Les enzymes ......................................................................... 94 4.4.2 La signalisation ligand-récepteur ........................... 142
3.3.1 Le rôle des enzymes ................................................. 94 4.5 Les structures cellulaires ................................................ 142
3.3.2 La structure et la localisation des enzymes.......... 95 4.5.1 Les organites membraneux ..................................... 143
3.3.3 Le mécanisme d’action des enzymes.................... 96 Animation
3.3.4 La classifcation et la nomenclature 4.5.2 Les organites non membraneux ............................. 150
des enzymes .............................................................. 97
4.5.3 Les structures de la surace externe
3.3.5 Les enzymes et les vitesses de réaction ............... 98
de la cellule ................................................................. 153
3.3.6 La régulation enzymatique....................................... 99 4.5.4 Les jonctions intercellulaires .................................. 153
3.3.7 Les voies métaboliques et les complexes
multienzymatiques .................................................... 100 4.6 La structure du noyau ...................................................... 154
4.6.1 L’enveloppe nucléaire et le nucléole....................... 155
4.6.2 L’acide désoxyribonucléique, la chromatine
Fonctionnement des enzymes ............................................................ 102
et les chromosomes ................................................. 156
3.4 La respiration cellulaire.................................................... 104
4.7 La fonction du noyau et des ribosomes.................. 156
3.4.1 Une vue d’ensemble de l’oxydation
4.7.1 La transcription : la synthèse de l’acide
du glucose .................................................................. 104
ribonucléique.............................................................. 156
3.4.2 La voie anaérobie : la glycolyse............................... 105
Animation
Animation
4.7.2 La traduction : la synthèse de la protéine .............. 159
3.4.3 La respiration cellulaire aérobie : la réaction
transitoire .................................................................... 107 Animation
3.4.4 La respiration cellulaire aérobie : le cycle 4.7.3 L’acide désoxyribonucléique : le centre

de l’acide citrique ...................................................... 108 de commande de la cellule ...................................... 162
Animation 4.8 La division cellulaire .......................................................... 163
3.4.5 La respiration cellulaire aérobie : la chaîne Animation
de transport des électrons ...................................... 112
4.8.1 Les structures cellulaires ......................................... 163
Animation
4.8.2 Le cycle cellulaire ...................................................... 163
3.4.6 La production d’ATP ................................................. 114 Animation
3.4.7 La destinée du pyruvate en l’absence
d’oxygène : la ermentation lactique ....................... 115 4.9 Le vieillissement et la mort cellulaires ..................... 168
3.4.8 La respiration cellulaire à partir
d’autres molécules .................................................... 115 CHAPITRE 5
L’organisation tissulaire
CHAPITRE 4 5.1 Une introduction à l’organisation tissulaire ........... 176
La biologie de la cellule
5.2 Le tissu épithélial : le revêtement des
4.1 Une introduction à la cellule.......................................... 122 surfaces et les fonctions de sécrétion .................... 176
4.1.1 L’étude des cellules ................................................... 122 5.2.1 Les caractéristiques du tissu épithélial ................. 176
4.1.2 La taille et la orme des cellules .............................. 123 5.2.2 Les onctions du tissu épithélial ............................. 177
4.1.3 Les caractéristiques communes 5.2.3 La classifcation des tissus épithéliaux
et les onctions générales ........................................ 124 de revêtement ............................................................ 177
4.2 La structure chimique de la membrane INTÉGRATION Illustration des concepts
plasmique ............................................................................... 125 Relation entre le type d’épithélium et sa fonction .......................... 184
4.2.1 Les composants lipidiques ...................................... 125 5.2.4 Les épithéliums glandulaires ................................... 187
4.2.2 Les protéines membranaires ................................... 127
5.3 Le tissu conjonctif : des cellules
4.3 Le transport membranaire.............................................. 127 dans une matrice de soutien ........................................ 189
4.3.1 Les processus passis : la diusion........................ 127 5.3.1 Les caractéristiques du tissu conjoncti................ 190
4.3.2 Les processus passis : l’osmose ........................... 130 5.3.2 Les onctions du tissu conjoncti ............................ 193
4.3.3 Les processus actis ................................................. 133 5.3.3 Le tissu conjoncti embryonnaire ........................... 193
Animation 5.3.4 La classifcation des tissus conjonctis ................. 194
XVI Table des matières
5.4 Le tissu musculaire : le mouvement ......................... 200 CHAPITRE 7

5.5 Le tissu nerveux : le transert et l’intégration Le système squelettique : la structure
de l’inormation .................................................................. 201 et la fonction osseuses
INTÉGRATION Illustration des concepts 7.1 Une introduction au système squelettique ............ 252
Relation entre le type de tissu conjoncti 7.2 L’os : le principal organe du système
et sa onction .......................................................................................... 202
squelettique........................................................................... 253
5.6 L’intégration des tissus dans les organes 7.2.1 Les onctions générales des os .............................. 253
et les membranes de revêtement 7.2.2 La classication des os ............................................ 253
de l’organisme ..................................................................... 205 7.2.3 L’anatomie macroscopique des os ......................... 254
5.6.1 Les organes : un assemblage de tissus ................. 205 7.2.4 La moelle osseuse .................................................... 256
5.6.2 Les membranes de revêtement 7.2.5 L’anatomie microscopique : le tissu
de l’organisme ........................................................... 205 conjoncti osseux ...................................................... 257
5.7 La ormation, les modications, 7.2.6 L’anatomie microscopique : le cartilage hyalin ..... 262
la régénération et le vieillissement 7.3 La croissance cartilagineuse ........................................ 262
des tissus ............................................................................... 207
5.7.1 La ormation des tissus ............................................ 207
7.4 L’ossication ......................................................................... 264
7.4.1 L’ossication endomembraneuse ........................... 264
5.7.2 Les modications des tissus ................................... 209
7.4.2 L’ossication endochondrale ................................... 265
5.7.3 La régénération des tissus....................................... 210
5.7.4 Le vieillissement des tissus ..................................... 210 INTÉGRATION Illustration des concepts
Processus d’ossication endochondrale ......................................... 266
7.5 La croissance osseuse
PARTIE II et le remodelage osseux ................................................. 269
Le soutien et les mouvements du corps 7.5.1 La croissance osseuse ............................................. 269
Animation
CHAPITRE 6 7.5.2 Le remodelage osseux ............................................. 271
Le système tégumentaire 7.5.3 Les hormones infuant sur la croissance
osseuse et le remodelage osseux .......................... 272
6.1 Une introduction au système tégumentaire .......... 218
7.6 La régulation de la calcémie ......................................... 273
6.2 La composition de la peau ............................................ 218 7.6.1 L’activation de la vitamine D .................................... 273
6.2.1 L’épiderme .................................................................. 219
7.6.2 La parathormone et le calcitriol .............................. 275
6.2.2 Le derme ..................................................................... 220 7.6.3 La calcitonine ............................................................. 275
6.2.3 L’hypoderme ............................................................... 224
7.7 Les eets du vieillissement ........................................... 277
6.2.4 Les variations de la peau ......................................... 225
Animation
6.3 Les annexes cutanées ..................................................... 228
6.3.1 Les ongles .................................................................. 228 7.8 La racture et la consolidation ..................................... 277
6.3.2 Les poils ...................................................................... 229
CHAPITRE 8
6.3.3 Les glandes exocrines de la peau .......................... 232
Le système squelettique : les os
6.4 Les onctions de la peau................................................. 234 8.1 Les composantes du squelette ................................... 286
6.4.1 Les onctions de l’épiderme .................................... 235
8.1.1 Les relies osseux ...................................................... 286
INTÉGRATION Illustration des concepts 8.1.2 Le squelette axial et le squelette
Infuence structurale de la peau sur ses onctions ........................ 236 appendiculaire ........................................................... 286
6.4.2 Les onctions du derme............................................ 238 Partie 1 Le squelette axial ........................................................ 286
6.5 La réparation et la régénération 8.2 Les os et les caractéristiques du squelette
du système tégumentaire ............................................... 239 de la tête ................................................................................. 286
6.6 La ormation et le vieillissement 8.2.1 L’anatomie générale du squelette de la tête ......... 286
du système tégumentaire ............................................... 241 Animation
6.6.1 La ormation de la peau et des dérivés 8.2.2 Les repères anatomiques du squelette
tégumentaires ............................................................ 241 de la tête selon diérents points de vue ............... 289
6.6.2 Le vieillissement du système tégumentaire .......... 241 8.2.3 Les sutures ................................................................. 297
Liens entre le système tégumentaire et les 8.2.4 Les complexes orbital et nasal
autres systèmes ..................................................................................... 245 et les sinus paranasaux ............................................ 307
Table des matières XVII
8.3 Les autres os associés au squelette 9.3 Les articulations cartilagineuses ................................ 355
de la tête ................................................................................. 307 9.3.1 Les synchondroses ................................................... 355
8.4 La détermination du sexe et de l’âge 9.3.2 Les symphyses .......................................................... 356
par l’analyse du squelette de la tête ......................... 309
9.4 Les articulations synoviales .......................................... 356
8.4.1 Les diérences entre le squelette de la tête
de l’homme et celui de la emme ............................ 309 9.4.1 Les caractéristiques distinctives
et l’anatomie des articulations synoviales............. 356
8.4.2 Le vieillissement du squelette de la tête................ 309
9.4.2 La classifcation des articulations synoviales....... 359
8.5 Les os de la colonne vertébrale .................................. 311
8.5.1 Les types de vertèbres ............................................. 311
9.5 Les articulations synoviales et les leviers .............. 361
8.5.2 Les courbures de la colonne vertébrale ................ 312 9.5.1 La terminologie des leviers ...................................... 361
8.5.3 L’anatomie de la vertèbre ......................................... 313 9.5.2 Les types de leviers .................................................. 362
8.6 Les os de la cage thoracique ....................................... 320 9.6 Les mouvements des articulations synoviales .... 363
8.6.1 Le sternum .................................................................. 320 9.6.1 Le mouvement de glissement ................................. 363
8.6.2 Les côtes..................................................................... 321 9.6.2 Le mouvement angulaire .......................................... 363
9.6.3 Le mouvement de rotation ....................................... 365
Partie 2 Le squelette appendiculaire .................................. 322
9.6.4 Les mouvements particuliers .................................. 366
8.7 Comparaison entre les membres supérieurs
et inérieurs ............................................................................ 322 9.7 Les caractéristiques et l’anatomie
de certaines articulations ............................................... 368
8.8 La ceinture scapulaire et ses onctions................... 323
9.7.1 L’articulation temporomandibulaire ........................ 368
8.8.1 La clavicule ................................................................. 323
9.7.2 Les articulations de l’épaule .................................... 372
8.8.2 La scapula .................................................................. 323
9.7.3 L’articulation du coude ............................................. 376
8.9 Les os des membres supérieurs ................................. 323 9.7.4 L’articulation de la hanche ....................................... 378
INTÉGRATION Illustration des concepts 9.7.5 L’articulation du genou ............................................. 380
Similitudes entre le squelette des membres 9.7.6 L’articulation de la cheville ....................................... 382
supérieurs et celui des membres inérieurs .................................... 324
8.9.1 L’humérus.................................................................... 327 9.8 La ormation et le vieillissement
des articulations .................................................................. 383
8.9.2 Le radius et l’ulna ...................................................... 328
Liens entre le système squelettique et les
8.9.3 Les os du carpe, les métacarpiens
autres systèmes ..................................................................................... 385
et les phalanges ......................................................... 329
8.10 La ceinture pelvienne et ses onctions .................... 330 CHAPITRE 10
8.10.1 L’os coxal .................................................................... 330 Le tissu musculaire
8.10.2 Le petit bassin et le grand bassin ........................... 333
10.1 Une introduction au muscle squelettique .............. 392
8.10.3 Les diérences morphologiques
selon le sexe ............................................................... 333 10.1.1 Les onctions du muscle squelettique ................... 392
8.10.4 L’évolution de l’os coxal en onction de l’âge........ 336 10.1.2 Les caractéristiques du tissu musculaire
squelettique ................................................................ 392
8.11 Les os des membres inérieurs ................................... 336
8.11.1 Le émur et la patella................................................. 336
10.2 L’anatomie du muscle squelettique .......................... 393
8.11.2 Le tibia et la fbula ..................................................... 338 10.2.1 L’anatomie macroscopique ...................................... 393
8.11.3 Les os du tarse, les métatarsiens 10.2.2 L’anatomie microscopique ....................................... 394
et les phalanges......................................................... 339 10.2.3 L’innervation des fbres musculaires
8.11.4 Les arcs plantaires .................................................... 341 squelettiques .............................................................. 399
8.12 La ormation du squelette .............................................. 343 10.3 La physiologie de la contraction

du muscle squelettique ................................................... 400
CHAPITRE 9 10.3.1 La jonction neuromusculaire : l’excitation
Le système squelettique : les articulations d’une fbre musculaire squelettique ....................... 402
10.3.2 Le sarcolemme, les tubules T et
9.1 La classifcation des articulations .............................. 352
le réticulum sarcoplasmique : le couplage
9.2 Les articulations fbreuses ............................................. 352 excitation-contraction .............................................. 403
9.2.1 Les articulations alvéolodentaires .......................... 352 10.3.3 Le sarcomère : le cycle des ponts d’union ............ 406
INTÉGRATION Illustration des concepts 10.3.4 Le relâchement du muscle squelettique ............... 408
Relation entre la mobilité et la stabilité des articulations ............ 353 10.4 Le métabolisme du muscle squelettique ................ 409
9.2.2 Les sutures ................................................................. 354 10.4.1 L’apport d’énergie pour la contraction
9.2.3 Les syndesmoses ...................................................... 354 du muscle squelettique ............................................ 409
XVIII Table des matières
INTÉGRATION Illustration des concepts 11.3.5 Les muscles responsables des mouvements
Contraction musculaire squelettique ................................................ 410 de la tête et du cou ................................................... 455
Animation 11.4 Les muscles de la colonne vertébrale...................... 458

10.4.2 La dette d’oxygène.................................................... 414 11.5 Les muscles de la respiration....................................... 460
10.5 Les types de bres musculaires squelettiques ... 415 11.6 Les muscles de la paroi abdominale ........................ 462
10.5.1 Les critères de classifcation des types
de fbres musculaires................................................ 415 11.7 Les muscles du plancher pelvien ............................... 465
10.5.2 La classifcation des types de fbres Partie 2 Les muscles appendiculaires................................ 468
musculaires ................................................................ 415
10.5.3 La distribution des types de fbres
11.8 Les muscles de la ceinture scapulaire
musculaires ................................................................ 416 et du membre supérieur .................................................. 468
11.8.1 Les muscles responsables des mouvements
10.6 La mesure de la tension musculaire de la ceinture scapulaire .......................................... 468
squelettique........................................................................... 417
11.8.2 Les muscles responsables des mouvements
10.6.1 La secousse musculaire........................................... 417 de l’articulation scapulohumérale et du bras ....... 470
10.6.2 Les variations dans l’intensité du stimulus .......... 418 11.8.3 Les muscles responsables des mouvements
10.6.3 Les variations dans la réquence du stimulus ..... 418 du coude et de l’avant-bras ..................................... 475
10.7 Les acteurs infuant sur la tension INTÉGRATION Illustration des concepts
musculaire squelettique dans l’organisme ............ 420 Loges musculaires................................................................................. 476
10.7.1 Le tonus musculaire .................................................. 420 11.8.4 Les muscles responsables des mouvements
10.7.2 Les contractions isométriques et isotoniques ..... 420 du poignet, de la main et des doigts...................... 480
10.7.3 La relation entre la longueur et la tension ............. 421 11.8.5 Les muscles intrinsèques de la main ..................... 487
10.7.4 La atigue musculaire................................................ 422 11.9 Les muscles de la ceinture pelvienne
10.8 Les eets de l’exercice et du vieillissement et du membre inérieur..................................................... 489
sur le muscle squelettique ............................................. 422 11.9.1 Les muscles responsables des mouvements
10.8.1 Les eets de l’exercice ............................................. 422 de la hanche et de la cuisse .................................... 490
10.8.2 Les eets du vieillissement...................................... 423 11.9.2 Les muscles responsables des mouvements
du genou et de la jambe ........................................... 495
10.9 Le tissu musculaire cardiaque ..................................... 424 11.9.3 Les muscles responsables des mouvements
10.10 Le tissu musculaire lisse ................................................. 425 de la cheville, du pied et des orteils ....................... 498
10.10.1 La localisation des muscles lisses ......................... 425 11.9.4 Les muscles intrinsèques du pied .......................... 503
10.10.2 L’anatomie microscopique ....................................... 426 Liens entre le système musculaire et les autres systèmes .......... 506
10.10.3 La contraction du muscle lisse ............................... 427
10.10.4 Le contrôle du muscle lisse ..................................... 429
10.10.5 Les catégories onctionnelles
PARTIE III
des muscles lisses .................................................... 429 La communication et la régulation
CHAPITRE 11 CHAPITRE 12
Le système musculaire : les muscles Le système nerveux : le tissu nerveux
axiaux et appendiculaires
12.1 Une introduction au système nerveux ..................... 514
11.1 L’anatomie des muscles squelettiques
12.1.1 Les onctions générales du système nerveux ...... 514
et leurs actions .................................................................... 438
12.1.2 L’organisation du système nerveux ........................ 514
11.1.1 L’origine et l’insertion ................................................ 440
11.1.2 Les types d’agencement des fbres 12.2 Le tissu nerveux : les neurones.................................... 515
des muscles squelettiques ...................................... 440 12.2.1 Les caractéristiques générales du neurone.......... 515
11.1.3 Les actions des muscles squelettiques ................ 441 12.2.2 La structure du neurone ........................................... 516
11.2 La dénomination des muscles squelettiques ....... 442 12.2.3 Le transport axonal ................................................... 518
12.2.4 La classifcation des neurones................................ 518
Partie 1 Les muscles axiaux .................................................... 444
12.2.5 Le lien entre les neurones et les ners ................... 521
11.3 Les muscles de la tête et du cou ................................ 444 12.2.6 La classifcation des ners ....................................... 522
11.3.1 Les muscles de l’expression aciale ....................... 444
11.3.2 Les muscles extrinsèques de l’œil.......................... 448
12.3 Le tissu nerveux : les gliocytes .................................... 522
11.3.3 Les muscles de la bouche et du pharynx ............. 450 12.3.1 Les caractéristiques générales des gliocytes ...... 523
11.3.4 Les muscles antérieurs du cou : 12.3.2 Les types de gliocytes .............................................. 524
les muscles hyoïdiens ............................................... 452 12.3.3 La myélinisation ......................................................... 526
Table des matières XIX
12.4 La régénération axonale.................................................. 528 13.3.3 La substance grise : les aires onctionnelles
du cerveau .................................................................. 581
12.5 La structure spécialisée du neurone......................... 529
12.5.1 Les pompes et les canaux ioniques ....................... 529
Aires anatomiques et onctionnelles
12.5.2 La répartition des substances, leur des hémisphères cérébraux ................................................................ 582
déplacement et les potentiels de membrane ....... 532
13.3.4 La substance blanche cérébrale :
12.6 Une introduction à la physiologie les neurofbres ........................................................... 586
du neurone ............................................................................. 533 13.3.5 La latéralisation cérébrale ........................................ 588
12.6.1 Les neurones et la loi d’Ohm ................................... 533 13.3.6 Les noyaux basaux ................................................... 590
12.6.2 Le potentiel de repos de la membrane .................. 534
13.4 Le diencéphale .................................................................... 591
12.6.3 La modifcation du potentiel de repos
13.4.1 L’épithalamus ............................................................. 591
de la membrane ......................................................... 536
13.4.2 Le thalamus ................................................................ 591
12.7 La physiologie des diérentes parties 13.4.3 L’hypothalamus .......................................................... 594
onctionnelles du neurone.............................................. 538
12.7.1 La partie réceptrice ................................................... 538 13.5 Le tronc cérébral................................................................. 595
12.7.2 La zone gâchette ....................................................... 540 13.5.1 Le mésencéphale ...................................................... 595
12.7.3 La partie conductrice................................................ 542 13.5.2 Le pont ........................................................................ 598
12.7.4 La partie sécrétrice ................................................... 545 13.5.3 Le bulbe rachidien ..................................................... 599
12.8 La vitesse de propagation de l’infux nerveux ..... 547 13.6 Le cervelet.............................................................................. 600
12.8.1 La propagation ........................................................... 547 13.6.1 Les parties structurales du cervelet ....................... 600
Animation 13.6.2 Les onctions du cervelet ......................................... 600

13.7 Les systèmes onctionnels de l’encéphale............ 602
Physiologie des diérentes parties onctionnelles 13.7.1 Le système limbique ................................................. 602
du neurone .............................................................................................. 548 13.7.2 La ormation réticulaire............................................. 603
Animation 13.8 Les onctions d’intégration et les onctions
12.8.2 La classifcation des fbres nerveuses ................... 550 mentales supérieures ....................................................... 605
13.8.1 Le développement des onctions
12.9 Les synapses ........................................................................ 550 mentales supérieures ............................................... 605
12.10 Les neurotransmetteurs 13.8.2 La cognition ................................................................ 607
et la neuromodulation ...................................................... 551 13.8.3 La mémoire ................................................................. 607
12.10.1 Les neurotransmetteurs ........................................... 551 13.8.4 Les émotions .............................................................. 609
12.10.2 La neuromodulation .................................................. 554 13.8.5 Le langage .................................................................. 610
12.11 L’intégration nerveuse et les réseaux 13.9 Les ners crâniens .............................................................. 610
neuronaux du système nerveux central .................. 554
CHAPITRE 14
CHAPITRE 13 Le système nerveux : la moelle épinière
Le système nerveux : l’encéphale et les nerfs spinaux
et les nerfs crâniens
14.1 L’anatomie macroscopique
13.1 Le développement et l’organisation de la moelle épinière ......................................................... 628
de l’encéphale ...................................................................... 562
14.2 La protection et le soutien
13.1.1 Une vue d’ensemble de l’anatomie
de la moelle épinière .............................................................. 631
de l’encéphale ............................................................ 562
13.1.2 Le développement de l’encéphale.......................... 566 14.3 L’anatomie sectionnelle de la moelle épinière ..... 633
13.1.3 La répartition de la substance grise 14.3.1 La répartition de la substance grise ....................... 633
et de la substance blanche...................................... 571 14.3.2 La répartition de la substance blanche ................. 634
13.2 La protection et le soutien de l’encéphale............. 571 14.4 Les voies de conduction de la moelle épinière..... 634
13.2.1 Les méninges crâniennes ........................................ 571 14.4.1 Une vue d’ensemble des voies de conduction .... 635
13.2.2 Les ventricules de l’encéphale ................................ 575 14.4.2 Les voies sensitives .................................................. 636
13.2.3 Le liquide cérébrospinal ........................................... 576 14.4.3 Les voies motrices .................................................... 638
13.2.4 La barrière hématoencéphalique ............................ 577
14.5 Les ners spinaux ............................................................... 643
13.3 Le cerveau.............................................................................. 579 INTÉGRATION Illustration des concepts
13.3.1 Les hémisphères cérébraux .................................... 579 Diérences entre les voies sensitives
13.3.2 Les lobes du cerveau................................................ 580 et les voies motrices ............................................................................. 644
XX Table des matières
14.5.1 Une vue d’ensemble des ners spinaux ................ 645 CHAPITRE 16
14.5.2 Les plexus nerveux ................................................... 648 Le système nerveux : les sens
14.6 Les réfexes ........................................................................... 662 16.1 Une introduction aux récepteurs sensoriels ......... 716
14.6.1 Les caractéristiques des réfexes ........................... 662 16.1.1 Les stimulus et les sensations ................................ 716
14.6.2 Les composantes d’un arc réfexe ......................... 662 16.1.2 Les propriétés des récepteurs sensoriels ............. 716
14.6.3 Les réfexes spinaux ................................................. 664 16.1.3 La classication des récepteurs sensoriels .......... 718
14.6.4 L’évolution des réfexes au l des âges .................. 667
16.2 Les sens généraux ............................................................. 721
14.6.5 La vérication des réfexes chez l’adulte
en milieu clinique ....................................................... 669 16.2.1 Les récepteurs tactiles ............................................. 721
16.2.2 La douleur projetée ................................................... 724
14.7 La ormation de la moelle épinière............................. 670
16.3 L’olaction et la gustation ............................................... 725
CHAPITRE 15 16.3.1 L’olaction : le sens de l’odorat ................................ 725
Le système nerveux : le système 16.3.2 La gustation : le sens du goût.................................. 728
nerveux autonome
16.4 La vision et les récepteurs visuels ............................. 731
15.1 Une comparaison entre les systèmes 16.4.1 Les structures annexes de l’œil .............................. 732
nerveux somatique et autonome ................................ 678
16.4.2 La structure de l’œil .................................................. 733
15.1.1 L’organisation onctionnelle et les eecteurs ....... 679
16.4.3 La physiologie de la vision ....................................... 742
15.1.2 Les neurones moteurs
et les neurotransmetteurs ........................................ 680 16.4.4 Les voies optiques .................................................... 749
15.2 Les divisions du système nerveux autonome ...... 682 16.5 L’audition et les récepteurs de l’équilibre .............. 751
15.2.1 Les diérences onctionnelles ................................ 682 16.5.1 La structure de l’oreille ............................................. 751
15.2.2 Les diérences anatomiques .................................. 683 INTÉGRATION Illustration des concepts
15.2.3 L’ampleur de la réponse ........................................... 684 Mécanisme de la vision ........................................................................ 752
16.5.2 La physiologie de l’audition ..................................... 757
15.3 La division parasympathique........................................ 685
15.3.1 Les neurobres d’origine crânienne ....................... 685 16.5.3 La voie auditive .......................................................... 761
15.3.2 Les neurobres d’origine sacrale............................ 688 16.5.4 Les mécanismes de l’équilibre
et des mouvements de la tête ................................. 763
15.4 La division sympathique ................................................. 688
15.4.1 L’organisation et l’anatomie du système
Mécanisme de l’audition ...................................................................... 764
sympathique ............................................................... 688
Liens entre le système nerveux et les autres systèmes ............... 770
15.4.2 Les voies sympathiques ........................................... 692
15.5 Une comparaison des neurotransmetteurs CHAPITRE 17
et des récepteurs entre les deux divisions ............ 693 Le système endocrinien
15.5.1 Une vue d’ensemble des neurotransmetteurs
du système nerveux autonome ............................... 693 17.1 Une introduction au système endocrinien ............. 778
15.5.2 Les récepteurs cholinergiques ................................ 694 17.1.1 Une comparaison des mécanismes
15.5.3 Les récepteurs adrénergiques ................................ 697 de régulation des systèmes nerveux
et endocrinien ............................................................ 778
15.6 Les interactions entre les divisions 17.1.2 Les onctions générales du système
parasympathique et sympathique ............................. 700 endocrinien ................................................................. 779
15.6.1 Le tonus autonome ................................................... 700
17.2 Les glandes endocrines .................................................. 779
15.6.2 La double innervation ............................................... 701
17.2.1 L’emplacement des principales glandes
INTÉGRATION Illustration des concepts endocrines .................................................................. 780
Comparaison des divisions parasympathique 17.2.2 La régulation de la sécrétion hormonale ............... 783
et sympathique du système nerveux autonome ............................. 702
15.6.3 Les systèmes relevant uniquement 17.3 Les hormones ....................................................................... 784
de la division sympathique ...................................... 704 17.3.1 La classication chimique des hormones ............. 784
15.7 Le contrôle et l’intégration de la onction 17.3.2 Les hormones locales............................................... 785
du système autonome ..................................................... 705 17.4 Le transport des hormones ........................................... 786
15.7.1 Les plexus autonomes.............................................. 705 17.4.1 Le transport dans le sang ........................................ 786
15.7.2 Les réfexes autonomes ........................................... 707 17.4.2 Les taux d’hormones circulantes............................ 787
15.7.3 La régulation du système nerveux autonome
par le système nerveux central ............................... 708 17.5 Les cellules cibles : les interactions
15.7.4 Le vieillissement du système nerveux
avec les hormones ............................................................. 787
autonome .................................................................... 709 Animation
Table des matières XXI
17.5.1 Les hormones liposolubles ...................................... 787 18.4 L’hémostase .......................................................................... 851
Animation 18.4.1 Le spasme vasculaire ............................................... 851
17.5.2 Les hormones hydrosolubles .................................. 788 18.4.2 La ormation du clou plaquettaire .......................... 852
18.4.3 La coagulation sanguine .......................................... 852
17.6 Les cellules cibles : l’ampleur
de la réponse cellulaire .................................................... 791 18.4.4 L’élimination du caillot ............................................... 856
17.6.1 Le nombre de récepteurs ......................................... 791 18.5 La ormation et le vieillissement du sang ............... 856
17.6.2 La spécifcité des récepteurs .................................. 792
17.7 Le métabolisme des nutriments .................................. 793
CHAPITRE 19
Le système cardiovasculaire : le cœur
Système endocrinien : un système de régulation d’importance 19.1 Une introduction au système cardiovasculaire ... 864
majeure dans l’organisme .................................................................... 794 19.1.1 La onction générale du système
cardiovasculaire......................................................... 864
17.8 L’hypothalamus et l’hypophyse................................... 796
19.1.2 Une vue d’ensemble des composantes
17.8.1 La relation anatomique entre l’hypothalamus du système cardiovasculaire ................................... 864
et l’hypophyse ............................................................ 797
17.8.2 Les interactions entre l’hypothalamus 19.2 L’emplacement et l’enveloppe du cœur .................. 867
et la neurohypophyse ............................................... 798 19.2.1 L’emplacement et l’orientation du cœur ................ 867
17.8.3 Les interactions entre l’hypothalamus 19.2.2 Les caractéristiques du péricarde .......................... 867
et l’adénohypophyse ................................................. 799
17.8.4 L’hormone de croissance ......................................... 801
Circulation du sang dans le cœur et voies
17.8.5 La glande thyroïde et l’hormone thyroïdienne ...... 804 de la circulation sanguine .................................................................... 868
Animation 19.3 L’anatomie du cœur .......................................................... 871
17.8.6 Les glandes surrénales et le cortisol ..................... 809 19.3.1 Les structures à la surace du cœur ...................... 871
17.9 Les hormones pancréatiques ....................................... 814 19.3.2 Les tuniques de la paroi du cœur ........................... 871
17.9.1 L’anatomie du pancréas ........................................... 814 19.3.3 Les cavités du cœur .................................................. 875
17.9.2 Les eets des hormones pancréatiques ............... 815 19.3.4 Les valves cardiaques .............................................. 876
19.3.5 La structure microscopique et les
17.10 Le vieillissement et le système endocrinien .......... 820 caractéristiques du muscle cardiaque................... 877
Liens entre le système endocrinien et les autres systèmes ........ 820
19.3.6 Le squelette fbreux du cœur .................................. 879
19.4 La circulation coronarienne : l’irrigation
PARTIE IV sanguine de la paroi du cœur ....................................... 880
19.4.1 Les artères coronaires .............................................. 880
Le maintien et la régulation 19.4.2 Les veines du cœur ................................................... 881
CHAPITRE 18 19.5 Les structures anatomiques régulant

Le système cardiovasculaire : le sang l’activité cardiaque............................................................. 882
19.5.1 Le système de conduction du cœur....................... 882
18.1 Une introduction aux onctions et 19.5.2 L’innervation du cœur ............................................... 884
à la composition du sang ............................................... 828
18.1.1 Les onctions du sang .............................................. 828 19.6 La stimulation cardiaque ................................................ 884
18.1.2 Les caractéristiques physiques du sang ............... 829 19.6.1 Une vue d’ensemble des pompes
et des canaux ioniques des cellules
18.1.3 Les composants du sang......................................... 830
cardionectrices .......................................................... 884
18.2 La composition du plasma sanguin .......................... 830 19.6.2 L’activité électrique du nœud sinusal :
18.2.1 Les protéines plasmatiques..................................... 830 l’initiation du potentiel d’action ............................... 885
18.2.2 Les autres solutés ..................................................... 833 Animation
18.3 Les éléments fgurés du sang ...................................... 834 19.6.3 Le système de conduction du cœur :
la propagation du potentiel d’action ...................... 887
18.3.1 L’hématopoïèse .......................................................... 834
Animation
18.3.2 Les érythrocytes ........................................................ 837
Animation 19.7 Les myocytes cardiaques .............................................. 889
19.7.1 Une vue d’ensemble des pompes et
des canaux ioniques dans les myocytes
Recyclage et élimination des érythrocytes ..................................... 841 cardiaques .................................................................. 889
18.3.3 Les leucocytes ........................................................... 846 19.7.2 Les activités électriques et mécaniques
18.3.4 Les thrombocytes ..................................................... 850 des myocytes cardiaques ........................................ 889
XXII Table des matières
19.7.3 La repolarisation et la période réractaire ............. 890 20.5 La régulation de la pression artérielle
Animation et du débit sanguin ............................................................ 936
19.7.4 L’enregistrement de l’électrocardiogramme ......... 891 20.5.1 La régulation nerveuse de la pression
artérielle ...................................................................... 936
19.8 Le cycle cardiaque............................................................. 893 Animation
19.8.1 Une vue d’ensemble du cycle cardiaque .............. 894
20.5.2 La régulation hormonale
Animation de la pression artérielle ............................................ 939
19.8.2 Le déroulement du cycle cardiaque ....................... 894 20.6 La vitesse du débit sanguin .......................................... 941
Animation
INTÉGRATION Illustration des concepts Facteurs de régulation de la pression artérielle ............................. 942
Déroulement du cycle cardiaque ....................................................... 896
20.7 La répartition du débit sanguin
Animation pendant l’eort .................................................................... 944
19.9 Le débit cardiaque ............................................................. 898 20.8 La circulation pulmonaire ............................................... 945
19.9.1 Une introduction au débit cardiaque ..................... 899 20.8.1 Le circuit de la circulation pulmonaire ................... 945
19.9.2 Les variables infuant sur la réquence 20.8.2 Les caractéristiques de la circulation
cardiaque .................................................................... 900 pulmonaire .................................................................. 946
19.9.3 Les variables infuant sur 20.9 La circulation systémique : les vaisseaux
le volume systolique.................................................. 900
aérents et eérents du cœur ...................................... 946
19.9.4 Les variables infuant sur le débit cardiaque ........ 902
20.9.1 Les principales subdivisions de l’aorte
19.10 La ormation du cœur ....................................................... 903 à la sortie du cœur .................................................... 946
20.9.2 Les veines retournant le sang
CHAPITRE 20 au cœur droit .............................................................. 949
Le système cardiovasculaire : les vaisseaux 20.10 La circulation systémique : la tête et le tronc ....... 949
et la circulation sanguine 20.10.1 La tête et le cou ......................................................... 949
20.1 La structure et la onction des vaisseaux 20.10.2 Les parois thoracique et abdominale .................... 951
sanguins .................................................................................. 912 20.10.3 Les organes thoraciques.......................................... 955
20.1.1 La structure générale des vaisseaux ..................... 912 20.10.4 Le tube digesti .......................................................... 957
20.1.2 Les artères .................................................................. 914 20.10.5 Les organes de la région abdominale
20.1.3 Les capillaires sanguins ........................................... 917 postérieure, le bassin et le périnée ........................ 959
20.1.4 Les veines ................................................................... 919 20.11 La circulation systémique : les membres
20.1.5 Les circuits des vaisseaux sanguins ...................... 921 supérieurs et inérieurs .................................................... 961
INTÉGRATION Illustration des concepts 20.11.1 Les membres supérieurs ......................................... 961
Infuence de la orme des vaisseaux sanguins 20.11.2 Les membres inérieurs ............................................ 963
sur leur onction ..................................................................................... 922
20.12 La ormation des vaisseaux sanguins,
20.2 Les échanges capillaires ................................................ 923 les circulations œtale et postnatale,
20.2.1 La diusion et le transport vésiculaire ................... 923 et le vieillissement .............................................................. 963
20.2.2 Les échanges liquidiens ........................................... 923 20.12.1 La ormation des vaisseaux sanguins.................... 966
20.2.3 La pression nette de ltration.................................. 925 20.12.2 La circulation œtale ................................................. 966
Animation 20.12.3 La circulation postnatale .......................................... 967
20.12.4 Le développement postnatal et
20.2.4 Le rôle du système lymphatique ............................. 926
le vieillissement des vaisseaux sanguins .............. 967
20.3 Le débit sanguin local ...................................................... 926 Liens entre le système cardiovasculaire
20.3.1 Le degré de vascularisation et les autres systèmes .......................................................................... 968
et l’angiogenèse......................................................... 926
20.3.2 La régulation locale de courte durée ..................... 926 CHAPITRE 21
20.3.3 La relation entre les débits sanguins local Le système lymphatique
et systémique ............................................................. 927
21.1 L’organisation du système lymphatique ................. 978
20.4 La pression sanguine, la résistance 21.1.1 La lymphe et les capillaires lymphatiques ............ 978
et le débit sanguin systémique .................................... 928 21.1.2 Les vaisseaux collecteurs, les troncs
20.4.1 La pression sanguine ................................................ 928 et les conduits lymphatiques................................... 981
20.4.2 La résistance .............................................................. 933
21.2 Une vue d’ensemble des tissus
20.4.3 La relation entre le débit sanguin, et des organes lymphoïdes ........................................... 983
les gradients de pression sanguine
et la résistance périphérique ................................... 935 21.3 Les structures lymphoïdes primaires ....................... 983
Table des matières XXIII
21.3.1 La moelle osseuse rouge ......................................... 983 22.7 La réponse effectrice au foyer de l’infection ........ 1029
21.3.2 Le thymus ................................................................... 984 22.7.1 La réponse eectrice des lymphocytes T ............. 1029
22.7.2 La réponse eectrice des lymphocytes B ............ 1030
21.4 Les structures lymphoïdes secondaires ................. 985
21.4.1 Les nœuds lymphatiques ......................................... 985 22.8 Les immunoglobulines ..................................................... 1030
21.4.2 La rate ......................................................................... 988 22.8.1 La structure des immunoglobulines ....................... 1031
21.4.3 Les amygdales ........................................................... 990 22.8.2 Les onctions des anticorps .................................... 1031
21.4.4 Les ollicules lymphoïdes dius et les tissus 22.8.3 Les classes d’immunoglobulines............................ 1033
lymphoïdes associés aux muqueuses ................... 991
22.9 La mémoire immunologique
21.5 La formation du système lymphatique et la réponse immunitaire ............................................... 1035
et des structures lymphoïdes ....................................... 992 22.9.1 La mémoire immunologique .................................... 1035
21.5.1 La ormation du système lymphatique .................. 992 22.9.2 La mesure de la mémoire immunologique ............ 1035
21.5.2 La ormation des structures lymphoïdes............... 992 INTÉGRATION Illustration des concepts
INTÉGRATION Illustration des concepts Immunité adaptative.............................................................................. 1036
Relation entre le système lymphatique et 22.9.3 L’immunité active et passive .................................... 1038
les systèmes cardiovasculaire et immunitaire ................................ 993 Liens entre les systèmes lymphatique
et immunitaire et les autres systèmes .............................................. 1042
CHAPITRE 22
Le système immunitaire et la défense CHAPITRE 23
de l’organisme Le système respiratoire
22.1 Une vue d’ensemble des maladies 23.1 Une introduction au système respiratoire .............. 1052
causées par des agents infectieux ............................ 998 23.1.1 Les onctions générales du système
respiratoire.................................................................. 1052
22.2 Une vue d’ensemble du système immunitaire ..... 999
23.1.2 L’organisation générale du système
22.2.1 Les cellules immunitaires et leur localisation ....... 1000
respiratoire.................................................................. 1052
22.2.2 Les cytokines ............................................................ 1001
23.1.3 Le revêtement muqueux ........................................... 1052
22.2.3 Une comparaison entre l’immunité innée
et l’immunité adaptative ........................................... 1002 23.2 Les voies respiratoires supérieures ........................... 1054
23.2.1 Le nez et les osses nasales .................................... 1054
22.3 L’immunité innée ................................................................. 1003
23.2.2 Les sinus paranasaux ............................................... 1056
22.3.1 Les barrières anatomiques et physiologiques...... 1003
23.2.3 Le pharynx .................................................................. 1057
22.3.2 Les déenses cellulaires ........................................... 1003
22.3.3 Les protéines antimicrobiennes .............................. 1007 23.3 Les voies respiratoires inférieures ............................. 1058
22.3.4 L’infammation ............................................................ 1008 23.3.1 Le larynx...................................................................... 1058
Animation 23.3.2 La trachée ................................................................... 1062
23.3.3 L’arbre bronchique .................................................... 1063
22.3.5 La èvre ....................................................................... 1012
23.3.4 Les conduits alvéolaires et les alvéoles ................ 1067
22.4 Une introduction à l’immunité adaptative .............. 1013 23.3.5 La membrane respiratoire ........................................ 1070
22.4.1 Les antigènes ............................................................. 1013
23.4 Les poumons ........................................................................ 1070
INTÉGRATION Illustration des concepts 23.4.1 L’anatomie macroscopique du poumon ................ 1070
Immunité innée ....................................................................................... 1014
23.4.2 La vascularisation, le drainage lymphatique
22.4.2 La structure générale des lymphocytes ................ 1017 et l’innervation pulmonaire....................................... 1073
22.4.3 Les cellules présentatrices de l’antigène 23.4.3 La plèvre et la cavité pleurale .................................. 1076
et les molécules du complexe majeur
23.4.4 Le mécanisme de dilatation pulmonaire................ 1077
d’histocompatibilité ................................................... 1018
22.4.4 Les événements de la vie des lymphocytes ......... 1022 23.5 La respiration : la ventilation pulmonaire ................ 1077
23.5.1 Une introduction à la ventilation
22.5 La formation et la sélection des lymphocytes ..... 1024 pulmonaire .................................................................. 1078
22.5.1 La ormation des lymphocytes T ............................ 1024 23.5.2 La mécanique de la ventilation ............................... 1079
22.5.2 La sélection des lymphocytes T ............................. 1024 23.5.3 Les acteurs infuençant l’écoulement
22.5.3 La diérenciation et la migration de l’air .......................................................................... 1085
des lymphocytes T .................................................... 1024 23.5.4 La régulation nerveuse de la ventilation ................ 1086
22.6 L’activation et la sélection clonale 23.5.5 La ventilation pulmonaire
des lymphocytes ................................................................. 1026 et la ventilation alvéolaire ......................................... 1090
22.6.1 L’activation des lymphocytes T ............................... 1026 23.5.6 Le volume et la capacité respiratoires ................... 1091
22.6.2 L’activation des lymphocytes B............................... 1028 23.6 La respiration : les échanges gazeux
22.6.3 La recirculation des lymphocytes........................... 1028 alvéolaires et systémiques............................................. 1093
XXIV Table des matières
23.6.1 Les principes chimiques de l’échange gazeux ..... 1093 24.6.3 Les substances entièrement réabsorbées............ 1141
23.6.2 Les échanges gazeux alvéolaires 24.6.4 Les substances partiellement réabsorbées ......... 1144
(respiration externe) .................................................. 1096 24.6.5 Les substances éliminées comme déchets .......... 1148
23.6.3 Les échanges gazeux systémiques 24.6.6 L’établissement du gradient osmotique :
(respiration interne) ................................................... 1098
le mécanisme de concentration de l’urine ............ 1150
23.7 La respiration : le transport des gaz .......................... 1099 24.6.7 La réabsorption et la sécrétion tubulaires
23.7.1 Le transport de l’oxygène ........................................ 1099 en résumé ................................................................... 1152
23.7.2 Le transport du dioxyde de carbone...................... 1100 24.7 L’évaluation de la onction rénale............................... 1152
23.7.3 L’hémoglobine comme molécule de transport ..... 1100 24.7.1 La mesure de la fltration glomérulaire .................. 1152
23.8 La réquence respiratoire et l’homéostasie ........... 1105 INTÉGRATION Illustration des concepts
INTÉGRATION Illustration des concepts Réabsorption et sécrétion tubulaires................................................ 1153
Transport de l’oxygène et du dioxyde de carbone ......................... 1106 Animation
Animation 24.7.2 La mesure de la clairance rénale ............................ 1154
23.8.1 Les eets de l’hyperventilation et 24.8 Les caractéristiques, le transport,
de l’hypoventilation sur la onction
cardiovasculaire......................................................... 1108
l’accumulation et l’élimination
de l’urine ................................................................................. 1154
23.8.2 La respiration et l’eort physique ........................... 1109
24.8.1 Les caractéristiques de l'urine ................................ 1154
Liens entre le système respiratoire et les autres systèmes ......... 1110
24.8.2 Le tractus urinaire...................................................... 1157
CHAPITRE 24 24.8.3 La miction ................................................................... 1161
Le système urinaire Animation
24.1 Une introduction au système urinaire ...................... 1120 Liens entre le système urinaire et les autres systèmes ................ 1164
24.2 L’anatomie macroscopique du rein ........................... 1122 CHAPITRE 25

24.2.1 La position et le soutien du rein .............................. 1122 Les liquides, les électrolytes
24.2.2 L’anatomie interne du rein ........................................ 1123 et l’équilibre acidobasique
24.2.3 L’innervation du rein .................................................. 1123
25.1 Les liquides corporels ...................................................... 1172
24.3 L’anatomie onctionnelle du rein ................................. 1124 25.1.1 La répartition des liquides corporels ..................... 1172
24.3.1 Le néphron.................................................................. 1124 25.1.2 Les compartiments liquidiens ................................. 1172
24.3.2 Les tubules rénaux .................................................... 1127
25.2 L’équilibre hydrique ........................................................... 1175
24.3.3 L’appareil juxtaglomérulaire ..................................... 1128
25.2.1 L’apport et la déperdition hydriques ...................... 1176
24.4 Le débit sanguin et l’écoulement du fltrat ............ 1129 25.2.2 Les déséquilibres hydriques .................................... 1177
24.4.1 Le débit sanguin dans le rein .................................. 1129
25.2.3 La régulation de l’équilibre hydrique ...................... 1179
24.4.2 Le fltrat et l’urine ....................................................... 1131
25.3 L’équilibre électrolytique ................................................. 1182
24.5 La production de fltrat dans
25.3.1 Les solutés : les non-électrolytes
le corpuscule rénal............................................................. 1132
et les électrolytes ...................................................... 1182
24.5.1 La ormation de l’urine : une vue d’ensemble ....... 1132
25.3.2 Les principaux électrolytes dans
24.5.2 La membrane de fltration ........................................ 1133 les liquides corporels ................................................ 1182
24.5.3 La ormation et la composition du fltrat................ 1134
25.4 La régulation hormonale ................................................. 1188
24.5.4 Les pressions intervenant dans
la fltration glomérulaire ............................................ 1134 25.4.1 L’angiotensine II ......................................................... 1188
24.5.5 La régulation de la fltration glomérulaire .............. 1136 25.4.2 L’hormone antidiurétique.......................................... 1188
25.4.3 L’aldostérone .............................................................. 1191
24.6 La réabsorption et la sécrétion
dans les tubules rénaux .................................................. 1138 25.4.4 Le acteur natriurétique auriculaire ......................... 1193
INTÉGRATION Illustration des concepts 25.5 L’équilibre acidobasique ................................................. 1194

Filtration glomérulaire et régulation .................................................. 1140 25.5.1 Les catégories d’acides ........................................... 1194
Animation 25.5.2 Les reins et la régulation des acides fxes ............ 1195
24.6.1 Les processus de transport : une vue 25.5.3 La respiration et la régulation
d’ensemble ................................................................. 1141 de l’acide volatil ......................................................... 1197
Animation 25.5.4 Les tampons chimiques ........................................... 1198
24.6.2 Le taux maximal de réabsorption INTÉGRATION Illustration des concepts

et le seuil rénal ........................................................... 1141 Maintien de l’équilibre acidobasique ................................................ 1200
Table des matières XXV
25.6 Les perturbations de l’équilibre 27.3 La régulation des taux sanguins

acidobasique ........................................................................ 1201 de nutriments........................................................................ 1274
25.6.1 Une vue d’ensemble des déséquilibres 27.3.1 L’état postprandial ..................................................... 1275
acidobasiques ............................................................ 1201 27.3.2 L’état de jeûne ............................................................ 1276
25.6.2 Les perturbations d’origine respiratoire ................ 1201
27.4 Les fonctions métaboliques du foie .......................... 1277
25.6.3 Les perturbations d’origine métabolique .............. 1202
27.4.1 L’anatomie des lobules hépatiques ........................ 1277
25.6.4 La compensation ....................................................... 1203
27.4.2 La synthèse du cholestérol ...................................... 1278
CHAPITRE 26 27.4.3 Le transport des lipides............................................ 1278
Le système digestif 27.5 Le rôle de la respiration cellulaire
26.1 Une introduction au système digestif....................... 1212 dans le métabolisme ......................................................... 1280
27.5.1 La production d’énergie à partir
26.1.1 Les principales fonctions du système digestif ..... 1212
de molécules non glucidiques ................................ 1281
26.1.2 La structure du système digestif ............................ 1212
26.1.3 L’histologie du tube digestif ..................................... 1212
Structure et fonctions du foie ............................................................. 1282
26.1.4 Les membranes séreuses de la cavité
abdominale ................................................................. 1215 27.5.2 Le processus de conversion
des macronutriments ................................................ 1284
26.1.5 La régulation de la digestion ................................... 1216
27.6 Le métabolisme, l’énergie
26.2 Le tube digestif supérieur .............................................. 1217
et la thermorégulation ...................................................... 1284
26.2.1 Les organes du tube digestif supérieur ................. 1218
27.6.1 La vitesse du métabolisme ...................................... 1286
Animation
27.6.2 La régulation de la température corporelle ........... 1287
26.2.2 La cavité orale et les organes
et structures annexes ............................................... 1218
26.2.3 Le pharynx et l’œsophage ....................................... 1223 PARTIE V
26.2.4 L’estomac .................................................................... 1226
La reproduction
Animation
26.3 Le tube digestif inférieur ................................................. 1233 CHAPITRE 28

26.3.1 Les organes du tube digestif inférieur ................... 1233 Le système génital
Animation 28.1 Une vue d’ensemble des systèmes
26.3.2 L’intestin grêle ............................................................ 1234 génitaux masculin et féminin ........................................ 1296
26.3.3 Les organes annexes ................................................ 1237 28.1.1 Les éléments communs aux deux systèmes ........ 1296
26.3.4 Le gros intestin .......................................................... 1243 28.1.2 La maturation sexuelle chez la femme
et l’homme .................................................................. 1296
26.4 La digestion chimique des molécules 28.1.3 L’anatomie du périnée ............................................... 1297
organiques ............................................................................. 1249
26.4.1 La digestion chimique des glucides....................... 1249 28.2 La gamétogenèse ............................................................... 1298
26.4.2 La digestion chimique des protéines ..................... 1251 28.2.1 La détermination sexuelle ........................................ 1298
26.4.3 La digestion chimique des lipides .......................... 1251 28.2.2 Une vue d’ensemble de la méiose .......................... 1298
26.4.4 La digestion chimique des acides nucléiques ..... 1254 28.2.3 La méiose I : la division réductionnelle .................. 1299
28.2.4 La méiose II : la séparation
des chromatides sœurs............................................ 1301
Composantes du système digestif et leurs fonctions ................... 1256
Liens entre le système digestif et les autres systèmes................. 1258 28.3 Le système génital féminin ............................................ 1303
28.3.1 Les ovaires.................................................................. 1303
CHAPITRE 27 28.3.2 L’ovogenèse et le cycle ovarien ............................... 1307
La nutrition et le métabolisme 28.3.3 Les trompes utérines, l’utérus et le vagin ............. 1312
27.1 Les nutriments ..................................................................... 1266 28.3.4 Le cycle menstruel et les menstruations ............... 1317
27.1.1 Les macronutriments ................................................ 1267 INTÉGRATION Illustration des concepts

27.1.2 Les micronutriments ................................................. 1267 Interrelations entre les hormones, le cycle ovarien
et le cycle menstruel ............................................................................. 1318
27.2 L’obtention des nutriments à partir 28.3.5 Les organes génitaux externes ............................... 1322
des aliments .......................................................................... 1271
28.3.6 Les glandes mammaires .......................................... 1323
27.2.1 La satisfaction des besoins alimentaires .............. 1271
28.3.7 La réponse sexuelle de la femme ........................... 1324
27.2.2 Les recommandations pour une saine
alimentation ................................................................ 1273 28.4 Le système génital masculin......................................... 1325
xxvi Table des matières
28.4.1 Le scrotum .................................................................. 1326 29.5 Les effets de la grossesse sur la mère ................... 1370
28.4.2 Les testcules et la spermatogenèse ..................... 1326 29.5.1 Le déroulement de la grossesse ........................... 1370
28.4.3 La structure des conduts du système 29.5.2 Les changements hormonau ............................... 1372
géntal masculn ......................................................... 1332 29.5.3 Les transormatons de l’utérus
28.4.4 Les glandes annees et la producton et des glandes mammares .................................... 1373
de sperme ................................................................... 1334 29.5.4 Les changements relats au système dgest,
28.4.5 Le péns ....................................................................... 1336 au nutrments et au métabolsme ........................ 1374
28.4.6 La réponse seuelle de l’homme ............................ 1337 29.5.5 Les changements relats au systèmes
cardoasculare et respratore .............................. 1375
28.5 La formation et le vieillissement
29.5.6 Les changements relats au système urnare ..... 1376
des systèmes génitaux féminin et masculin ......... 1338
28.5.1 Le see génétque par opposton 29.6 Le travail et l’accouchement ....................................... 1376
au see phénotypque .............................................. 1338 29.6.1 Le au traal ............................................................ 1377
28.5.2 La ormaton des gonades ndérencées 29.6.2 Le déclenchement du ra traal ........................... 1377
et des conduts géntau .......................................... 1338
29.6.3 Les phases du ra traal ....................................... 1378
28.5.3 Le déeloppement des organes
géntau nternes ....................................................... 1338 29.7 Les transformations postnatales
28.5.4 Le déeloppement des organes chez le nouveau-né ........................................................... 1381
géntau eternes ...................................................... 1340 29.8 Les changements survenant chez
28.5.5 La puberté .................................................................. 1340 la mère après l’accouchement ................................... 1382
28.5.6 La ménopause et l’andropause............................... 1342 29.8.1 Les changements hormonau ............................... 1382
Liens entre le système génital et les autres systèmes .................. 1343 29.8.2 Les changements relats au olume sangun
et au lqudes corporels .......................................... 1382
CHaPItrE 29 29.8.3 La lactaton ................................................................. 1383
Le dvelppeme, l ssesse e l’hdi 29.8.4 Les transormatons de l’utérus ............................. 1385
29.1 Une vue d’ensemble de la période prénatale ..... 1352 29.9 L’hérédité ............................................................................... 1385
29.2 La période préembryonnaire ....................................... 1353 29.9.1 Une ue d’ensemble de la génétque humane .... 1385
29.2.1 La écondaton .......................................................... 1353 IntégratIon Illusi des cceps
29.2.2 La segmentaton ....................................................... 1356 Transformations anatomiques et physiologiques
29.2.3 L’mplantaton ............................................................ 1358 chez la femme pendant la grossesse
et le postpartum .................................................................................... 1386
29.2.4 La ormaton du dsque embryonnare
et des membranes etraembryonnares .............. 1359 29.9.2 Les modes de transmsson
des caractères hérédtares ..................................... 1389
29.2.5 La ormaton du placenta ........................................ 1361
29.9.3 L'hérédté lée au see .............................................. 1390
29.3 La période embryonnaire .............................................. 1362 29.9.4 La pénétrance et les nfuences
29.3.1 La gastrulaton et la ormaton enronnementales sur l’hérédté ............................ 1390
des eullets embryonnares prmts ..................... 1362
À votre avis/Réponses suggérées ..................................................... 1405
29.3.2 Le replement du dsque embryonnare ................ 1364
Glossaire .................................................................................................. 1411
29.3.3 L’organogenèse ........................................................ 1366
aimi Éléments de formation des termes .................................................... 1426
Références .............................................................................................. 1431
29.4 La période fœtale ............................................................... 1368
Index ......................................................................................................... 1443
CHAPITRE UNE INTRODUCTION À
1 L’ÉTUDE DU CORPS HUMAIN

Matthieu Devito
L’ANATOMISTE ET LE PHYSIOLOGISTE… DANS LA PRATIQUE
Anatomie et la physiologie sont deux disciplines spécialisées qu’il aut éviter de

considérer comme distinctes et diérentes. Aucun signe distincti et aucun indice
de compétence particulière n’identifent les proessionnels de la santé ci-contre.
Les anatomistes sont des experts de la structure physique, mais il est clair que leurs
recherches et leurs études portant sur un organe particulier et sur la structure glo-
bale du corps humain doivent être considérées en rapport avec la onction particu-
lière de cet organe. Les physiologistes étudient le onctionnement des organes et
des systèmes du corps. Leur travail est important pour comprendre la relation entre
la structure d’un système et le onctionnement global de l’organisme. Dans ce
manuel, les deux disciplines seront continuellement intégrées, car il est vraiment
impossible de les séparer ; il s’agit alors d’une biologie du corps humain. L’exploration
et la compréhension de ces deux aspects d’un sujet aciliteront la maîtrise des
notions étudiées.
1.1 Les domaines de la biologie humaine ..... 2 1.3.3 Une introduction aux systèmes 1.5.1 Les composantes des systèmes
1.1.1 L’anatomie : une étude de la structure ...... 2 de l’organisme ...................................... 8 homéostatiques ..................................... 21
1.1.2 La physiologie : une étude 1.4 Le langage de l’anatomie .......................... 8 1.5.2 La régulation des systèmes
de la fonction ........................................ 3 1.4.1 La position anatomique .......................... 8 homéostatiques par rétro-inhibition ........ 23
1.2 L’interrelation entre l’anatomie 1.4.2 Les coupes et les plans ......................... 8 INTÉGRATION Illustration des concepts
et la physiologie ........................................... 4 1.4.3 Les directions anatomiques .................... 13 Mécanismes de rétro-inhibition dans
1.3 Les niveaux d’organisation 1.4.4 Les régions anatomiques ....................... 15 la régulation de la température corporelle ...... 24
du corps humain ......................................... 4
1.4.5 Les cavités et les membranes 1.5.3 La régulation des systèmes
1.3.1 Les caractéristiques des êtres vivants ...... 4 du corps ................................................ 15 homéostatiques par rétroactivation ......... 26
1.3.2 Les niveaux d’organisation : du plus 1.4.6 Les régions et les quadrants 1.6 L’homéostasie, la santé et la maladie .... 27
simple au plus complexe ........................ 5 abdominopelviens .................................. 19
INTÉGRATION Illustration des concepts 1.5 L’homéostasie : le maintien de la
Examen du corps humain par les stabilité des conditions intérieures ......... 20
anatomistes et les physiologistes ..................... 6
2 Partie I L’organisation du corps humain
1.1 Les domaines de la biologie regard que les anatomistes et les physiologistes posent sur les
mêmes organes.
humaine L’anatomie et la physiologie sont deux sciences biologiques
étroitement liées, de sorte qu’il est impossible d’étudier les proces
L’anatomie et la physiologie humaines sont deux mondes asci
sus physiologiques sans avoir une certaine compréhension de la
nants. Ces deux domaines de la biologie explorent les incroyables
structure anatomique. De même, il est difcile de décrire et de
rouages des mécanismes du corps humain. L’anatomie étudie
comprendre de manière adéquate la structure anatomique d’un
la orme et la structure de l’organisme, alors que la physiolo
organe sans connaître sa onction. Dans les chapitres de ce manuel,
gie s’intéresse plutôt à son onctionnement. Ces sciences se l’anatomie et la physiologie sont présentées de açon intégrée afn
conjuguent pour ournir les assises nécessaires à la compréhen de démontrer l’interrelation existant entre la orme et la onction.
sion de la santé et du onctionnement de l’être humain. Le voca
bulaire de base de ces sciences dérive à la ois du grec et du latin.
L’utilisation appropriée du vocabulaire et de la terminologie 1.1.1 L’anatomie : une étude
descriptive utilisés dans le présent texte améliorera considérable de la structure
ment la compréhension de la structure et du onctionnement de
l’organisme tout au long du cours, ces deux éléments étant indis
1 Décrire la science de l’anatomie.
sociables. Ainsi, la açon dont l’organisme onctionne dans des
conditions normales sera examinée, tout comme les eets d’une 2 Énumérer les subdivisions de l’anatomie microscopique
atteinte ou d’une maladie sur sa structure et son onctionnement. et de l’anatomie macroscopique.
Cette section établit une comparaison entre l’anatomie et la
L’anatomie étudie la structure et la orme des organismes. Cette
physiologie, et présente les subdivisions générales de ces sciences.
discipline est extrêmement vaste et peut se diviser en plusieurs
L’anatomie est l’étude de la structure et de la orme. Le terme domaines plus spécialisés. L’anatomie microscopique examine
anatomie dérive du mot grec anatome, qui signife couper ou les structures invisibles à l’œil nu. Pour la plupart de ces études,
disséquer. Les anatomistes sont des scientifques qui étudient la les scientifques préparent des cellules individuelles ou de fnes
structure et la orme des organes et de leurs composantes. Ils tranches de certaines parties du corps qu’ils examinent ensuite
s’intéressent en particulier aux relations entre les parties du au microscope. L’anatomie microscopique comprend deux divi
corps aussi bien qu’à la structure des organes pris individuelle sions principales :
ment. La physiologie est l’étude des onctions des parties de l’or
• La cytologie (cyto = cellule, logo = étudier) est l’étude des cel
ganisme. Les physiologistes sont des scientifques qui examinent
lules de l’organisme et de leur structure interne.
le onctionnement normal des organes et des systèmes, de même
que les perturbations de ce onctionnement occasionnées par des • L’histologie (histo = tissu) est l’étude des tissus et de leur dis
médicaments ou par la maladie. Le TABLEAU 1.1 compare le position dans les organes.
TABLEAU 1.1 Comparaison de l’anatomie et de la physiologie

Organe Description qu’un anatomiste en ferait Description qu’un physiologiste en ferait
Muscles de la cuisse Ces muscles sont ormés de tissu musculaire strié Les muscles de la cuisse se contractent volontairement
squelettique et reçoivent leur innervation de neurones grâce aux inux nerveux venant de neurones moteurs
moteurs somatiques. Ils comprennent le quadriceps somatiques. Ils sont conçus pour ournir sufsamment
émoral et les muscles ischio-jambiers, respectivement de puissance pour aire bouger les segments du membre
responsables de l’extension et de la exion du genou. inérieur durant la course.
Intestin grêle La paroi de l’intestin grêle comprend une couche interne L’épithélium simple prismatique est destiné à l’absorption
aite d’un épithélium simple prismatique et de deux couches des nutriments à partir de la lumière de l’intestin grêle. Les
de tissu musculaire lisse : une couche interne circulaire et deux couches de muscle se contractent lentement et de
une couche externe longitudinale. Les cellules musculaires açon involontaire pour comprimer et propulser le contenu
lisses sont usiormes et ne possèdent pas les striations de l’intestin grêle au cours de la digestion, de la transorma-
observées dans le muscle squelettique. tion et de l’absorption des nutriments.
Œsophage La paroi de l’œsophage se compose d’un épithélium La paroi de l’œsophage est conçue pour résister aux
stratifé squameux non kératinisé, d’une couche moyenne activités abrasives associées à la déglutition des aliments.
de tissu conjoncti dense irrégulier et d’une couche externe Les contractions séquentielles des muscles lisse et
de tissu musculaire (renermant une combinaison de muscle squelettique permettent de propulser les aliments vers
squelettique et de muscle lisse). l’estomac.
Capillaires sanguins La paroi des capillaires sanguins consiste en un épithélium La fne structure du capillaire sanguin avorise les échanges
simple squameux. Dans certains types de capillaires, des de nutriments, de gaz et de déchets entre le sang et les
enestrations s’ouvrent entre les cellules épithéliales. tissus environnants. La mince paroi enestrée du capillaire
est conçue pour accroître les échanges de substances.
Chapitre 1 Une introduction à l’étude du corps humain 3
L’anatomie macroscopique étudie la structure des parties de actuelles apportent toujours de nouvelles connaissances, dont
l’organisme visibles à l’œil nu et les relations qui existent entre certaines remplacent les idées antérieures sur les mécanismes
elles (p. ex., les intestins, l’estomac, l’encéphale, le cœur ou de divers organes ou ajoutent de nouvelles données sur leurs
encore les reins). Il arrive souvent que le sujet d’étude ou ses onctions. Par exemple, avant les années 1980, le cœur n’était
parties soient disséqués pour cet examen. L’anatomie macrosco considéré que comme une pompe qui propulse le sang dans le
pique peut être étudiée selon plusieurs approches : système vasculaire. Or, en 1981, le Dr Adolo de Bold a découvert
que le cœur avait aussi une onction endocrine et que des cellules
• L’anatomie des systèmes (ou anatomie systémique) s’inté
de l’oreillette droite du cœur contenaient des granules remplies
resse à l’anatomie de chacun des systèmes onctionnels de d’une substance qui a été nommée acteur natriurétique auricu
l’organisme. L’étude du système urinaire, par exemple, consis laire (FNA) (Institut de cardiologie de l’Université d’Ottawa,
terait à examiner les reins (où l’urine est ormée) ainsi que les 2010). Libérée dans le sang, cette hormone participe à la régula
organes assurant le transport de l’urine (uretères et urètre) et tion de l’eau et du sodium dans l’organisme, ainsi qu’à celle de la
son entreposage (vessie). Les cours intégrés d’anatomie et de pression artérielle. Donc, il ne aut jamais oublier que l’anatomie
physiologie utilisent cette approche. est une science dynamique qui évolue, et non pas une science
• L’anatomie régionale examine en tant qu’unités toutes les statique et immuable.
structures d’une région particulière de l’organisme. La région
axillaire (aisselle) pourrait être étudiée par l’examen des vais Vérifiez vos connaissances
seaux sanguins (artère et veine axillaires), des ners (branches 1. Quelle sous-discipline de l’anatomie explore la
du plexus brachial), des nœuds lymphatiques (nœuds lym disposition des différentes couches tissulaires
phatiques axillaires), de la musculature, du tissu conjoncti et de la paroi du gros intestin, telle qu’observée
de la peau. La plupart des cours d’anatomie macroscopique au microscope ?
des écoles de médecine suivent une approche d’anatomie
régionale.
• L’anatomie de surface se ocalise sur des repères anatomiques
superciels et sur les relations entre les structures anato
1.1.2 La physiologie : une étude
miques internes et la peau qui les recouvre. Les proession de la fonction
nels de la santé utilisent des caractéristiques de surace pour
déterminer et localiser des repères importants, les points 3 Décrire la science de la physiologie.
pour prendre le pouls par exemple, ou encore la région appro
4 Énumérer les subdivisions de la physiologie.
priée pour pratiquer une réanimation cardiopulmonaire. La
plupart des cours d’anatomie enseignent aussi les repères
importants de l’anatomie de surace à leurs étudiants. Les physiologistes examinent le onctionnement des divers sys
tèmes de l’organisme et se concentrent en général sur le niveau
• L’anatomie comparée étudie les ressemblances et les di moléculaire ou cellulaire pour parvenir à une compréhension
érences anatomiques entre diverses espèces. Un cours totale de leurs mécanismes. Ils utilisent alors réquemment les
d’anatomie comparée porterait par exemple sur la structure principes de la physique et de la chimie. C’est pourquoi un cha
des membres chez l’être humain, le chimpanzé, le chien pitre du début de ce manuel sera consacré aux notions onda
et le chat. Cette approche est plutôt utile en biologie de mentales de la chimie et de la biochimie. Quant aux principes de
l’évolution. physique, ils seront graduellement intégrés aux explications des
• L’embryologie (embryon = croître dans) est la discipline qui mécanismes physiologiques tout au long du manuel, selon les
s’intéresse aux transormations se produisant au cours du besoins.
développement, de la conception à la naissance. La physiologie est une discipline très vaste qui peut se diviser
Plusieurs branches spécialisées de l’anatomie s’intéressent au en domaines plus spécialisés, selon les systèmes ou l’état de ces
diagnostic de diverses conditions médicales ou à l’avancement derniers. Certaines sousdisciplines de la physiologie concentrent
de la recherche ondamentale : leurs études sur un système particulier de l’organisme. Par
exemple, la physiologie cardiovasculaire examine les onctions
• L’anatomie pathologique (patho = maladie) examine toutes du cœur, des vaisseaux sanguins et du sang. Les physiologistes
les transormations anatomiques résultant de la maladie, du cardiovasculaires étudient l’action de pompage du sang par le
point de vue macroscopique aussi bien que microscopique. cœur, les paramètres associés à une pression artérielle saine et
le détail des mécanismes d’échange des gaz respiratoires, des
• L’anatomie radiologique explore les relations entre les struc
nutriments et des déchets entre le sang et les structures corpo
tures internes qu’il est possible de visualiser par des tech
relles. La neurophysiologie, qui étudie la propagation des infux
niques particulières d’imagerie médicale (radiographie,
dans le système nerveux et le onctionnement des organes de
écographie, tomodensitométrie [aussi appelée scanographie],
celuici, constitue un autre exemple, de même que la physiologie
imagerie par résonance magnétique).
respiratoire, qui étudie entre autres le transert des gaz respira
Certains pourraient croire qu’il ne reste rien à découvrir en toires entre les poumons et les vaisseaux sanguins les irriguant, et
anatomie – après tout, l’organisme est resté à peu près inchangé la physiologie de la reproduction, qui explore la régulation du
depuis des millénaires. Et pourtant, les études anatomiques cycle reproducti par les hormones sexuelles et leur infuence sur
la production et la maturation des cellules reproductrices. Il est

également possible de parler de physiologie digestive, de physiolo-
1.3 Les niveaux d’organisation
gie rénale et d’endocrinologie, cette dernière étudiant les hor du corps humain
mones et leurs mécanismes d’action. Le onctionnement de la
cellule est étudié en physiologie cellulaire. Cette dernière orme Les scientiques regroupent les composantes de l’organisme
avec la cytologie (structure de la cellule) un domaine important selon une hiérarchie organisationnelle de ormes et de onctions.
appelé biologie cellulaire. Aussi, de plus en plus, le onctionne Pour bien comprendre ces niveaux hiérarchiques, il est utile de
ment de la cellule vivante est expliqué du point de vue moléculaire. connaître les caractéristiques communes à tous les êtres vivants
C’est le domaine de la biologie moléculaire qui décrit notamment et de voir comment elles sont présentes à chacun des niveaux
les interactions entre l’acide désoxyribonucléique (ADN, molécules d’organisation. Le concept de système, par exemple, permet de
porteuses des gènes) et les protéines. La biologie cellulaire et considérer une onction comme étant une interaction entre plu
la biologie moléculaire seront étudiées dans les chapitres 3 et 4. La sieurs organes.
physiopathologie, quant à elle, explore les relations entre le onc
tionnement d’un système et les maladies ou les lésions dont il est
À votre avis
atteint. Par exemple, un physiopathologiste étudierait l’infuence
d’une cardiopathie sur la pression artérielle, la orce de contraction 1. Quel type de réactions métaboliques est
du cœur ainsi que les échanges de gaz et de nutriments. observé surtout pendant la digestion d’un repas :
des réac tions anaboliques ou cataboliques ?
Tous les proessionnels de la santé doivent connaître le onc Pourquoi ?
tionnement normal des systèmes de l’organisme, mais également
l’eet d’une pathologie sur la physiologie de chacun d’eux. Les
encadrés Application clinique disséminés dans ce manuel pré
sentent certaines pathologies et exposent leurs eets sur l’anato
mie et la physiologie d’un système. 1.3.1 Les caractéristiques
des êtres vivants
2. Quelle relation existe-t-il entre l’anatomie et 1 Énumérer les caractéristiques communes à tous
la physiologie ? les êtres vivants.
3. La physiologie étudie le fonctionnement
du cœur, des vaisseaux sanguins et du sang. Tous les organismes vivants, y compris l’être humain, partagent
plusieurs propriétés :
• L’organisation. Tous les organismes comportent un ordre et
une structure complexe. La présente section montrera que
l’organisme humain possède plusieurs niveaux d’organisation
1.2 L’interrelation entre de complexité croissante.
l’anatomie et la physiologie • Le métabolisme. Tous les organismes ont un métabolisme
(metabolê = changement) ; celuici se dénit comme l’en
semble de toutes les réactions chimiques qui se déroulent
1 Expliquer la relation étroite existant entre la forme dans l’organisme. La biochimie est la science qui s’intéresse
et la fonction. à ces réactions. Le métabolisme comprend l’anabolisme (ana-
bolê = ascension) au cours duquel de petites molécules
Au départ, l’anatomie et la physiologie peuvent sembler deux s’unissent pour en ormer de plus grosses, et le catabolisme
sciences distinctes, mais une réfexion plus poussée révèle (kata = en dessous) par lequel de grosses molécules sont
qu’elles s’intègrent l’une à l’autre en raison de la relation étroite décomposées en molécules plus petites. L’utilisation que ait
qui existe entre la orme (anatomie) et la onction (physiologie). la cellule de sa propre énergie pour accomplir certaines onc
Eectivement, la structure et la orme des tissus sont souvent tions est un exemple de réactions métaboliques, de même que
dénies par la onction. La FIGURE 1.1 compare la açon dont les la contraction des muscles qui permet les mouvements du
anatomistes et les physiologistes abordent l’étude du corps corps ou de ses parties.
humain, et montre également comment les deux sciences sont
• La croissance et le développement. Au cours de leur vie, les
interreliées. Les anatomistes (partie gauche de la gure) tendent
organismes assimilent des matériaux de leur environnement ;
à s’intéresser à la orme et à la structure, alors que les physiolo
souvent, leur taille augmente (croissance), et des aspects de
gistes (côté droit de la gure) s’attachent aux mécanismes et aux
leur orme et de leur onctionnement acquièrent une spé
onctions de ces structures.
cialisation plus poussée (développement). À mesure que le
corps humain croît et se développe, des structures comme
l’encéphale deviennent plus complexes et plus sophistiquées.
4. Comparez la description qu’un anatomiste ferait de
l’œsophage à celle d’un physiologiste. • L’excitabilité. Tous les organismes ont preuve d’excitabilité,
soit la capacité de percevoir des stimulus, c’estàdire des
modications de l’environnement externe ou interne, et d’y macromolécules ; elles comprennent les polysaccharides (sucres
réagir. Un stimulus appliqué sur la peau de la main, une cha complexes), certaines protéines et les molécules d’acide nucléique
leur excessive par exemple, provoque le retrait de la main ; (ADN et ARN). Les macromolécules composent à l’intérieur des
celleci s’éloigne du stimulus an de prévenir une lésion ou cellules des sousunités microscopiques spécialisées nommées
un dommage. L’excitabilité se manieste à presque tous les organites. L’organisation chimique des êtres vivants sera étudiée
niveaux d’organisation. Certains tissus sont par contre plus dans le chapitre 2.
excitables que d’autres. C’est le cas du tissu nerveux et des
Le niveau cellulaire est ormé par les cellules, les plus
tissus musculaires.
petites entités vivantes, qui constituent les unités ondamen
• La régulation. Un organisme doit pouvoir ajuster ou orienter tales de la structure et du onctionnement des organismes. Ce
son onctionnement interne en relation avec les modications sont les atomes et les molécules du niveau chimique qui or
environnementales. L’homéostasie (homo = même, stasis = ment les cellules et leurs composantes. La structure des cellules
arrêt) se rapporte à la capacité d’un organisme de maintenir varie considérablement et elle refète les spécialisations néces
un état d’équilibre, c’estàdire de garder son milieu intérieur saires à leurs diérentes onctions. Ainsi, une cellule muscu
constant. Par exemple, quand la température du corps s’élève, laire squelettique, qui peut être très longue, contient un grand
celuici régule cette modication en amenant plus de sang près nombre de laments protéiques organisés qui participent à la
de sa surace an de aciliter la déperdition de chaleur de sorte contraction musculaire, alors qu’un érythrocyte (globule
que l’organisme retrouve son homéostasie (voir la section 1.5). rouge) est une petite cellule adoptant la orme d’un disque
aplati pour permettre le transport rapide et ecace des gaz
• La reproduction. Tous les organismes produisent de nou
respiratoires dans le sang. La biologie cellulaire sera étudiée
velles cellules pour assurer la croissance de leurs tissus, leur
dans les chapitres 3 et 4.
entretien et leur réparation. Les cellules somatiques (non
sexuelles) se divisent ainsi par un mécanisme appelé mitose Le niveau tissulaire se compose de tissus, c’estàdire des
(voir le chapitre 4), alors que les cellules sexuelles, appelées groupes de cellules semblables et diérenciées, qui accomplis
gamètes, sont produites par un autre mécanisme de division sent une onction commune. Il existe quatre types de tissus. Le
cellulaire, la méiose (voir le chapitre 28). Placées dans des tissu épithélial recouvre les suraces exposées de l’organisme et
conditions avorables, les cellules sexuelles ont la capacité de tapisse ses cavités, alors que le tissu conjoncti protège, soutient
ormer un nouvel organisme vivant. et relie les structures et les organes. Le tissu musculaire produit
le mouvement et, nalement, le tissu nerveux achemine les infux
nerveux nécessaires à la communication (voir le chapitre 5).
5. Qu’est-ce que l’excitabilité d’un organisme ? Comment Les organes du niveau suivant comprennent deux ou plu
cette caractéristique peut-elle être liée à sa survie ? sieurs types de tissus qui travaillent de concert pour remplir des
onctions précises et complexes. L’intestin grêle est un exemple
d’organe ; les quatre types de tissus présents agissent ensemble
pour transormer et absorber les nutriments digérés (voir le
chapitre 26).
1.3.2 Les niveaux d’organisation : Les systèmes appartiennent au niveau systémique. Ils se
du plus simple au plus complexe composent d’organes apparentés dont les activités coordonnées
leur permettent d’accomplir une onction commune. À titre
2 Décrire les niveaux d’organisation du corps humain. d’exemple, les organes du système digesti (cavité orale, esto
mac, intestin grêle, gros intestin et oie) travaillent ensemble
pour digérer les particules alimentaires, absorber les nutriments
Les anatomistes et les physiologistes reconnaissent plusieurs
et éliminer les déchets (voir le chapitre 26).
niveaux d’organisation d’une complexité croissante chez l’être
humain FIGURE 1.2. Plus un niveau d’organisation est élevé, Le niveau le plus élevé de l’organisation structurale est l’orga-
plus il comprend de niveaux en dessous de lui. Chaque niveau nisme, l’être vivant luimême, dans lequel tous les systèmes
d’organisation est le résultat de l’arrangement de ses sousunités, onctionnent en interdépendance.
qui résultent ellesmêmes de l’organisation de leurs propres sous
À chaque niveau de l’organisation du corps humain, de nou
unités. Par conséquent, chaque niveau d’organisation dépend de
velles propriétés apparaissent. Par exemple, l’identication des
l’organisation de tous les niveaux qui se trouvent sous lui. En
molécules présentes dans une cellule ne permet pas d’expliquer
allant du plus simple au plus complexe, le résultat donne ceci :
toutes les onctions cellulaires. C’est l’interaction entre plusieurs
le niveau chimique ; le niveau cellulaire ; le niveau tissulaire ; le
types de molécules qui permet à une cellule d’eectuer une acti
niveau des organes ; le niveau systémique ; et le niveau de
vité physiologique en particulier.
l’organisme.
Le niveau chimique, le plus simple, concerne les atomes et
les molécules. Les atomes sont les plus petites unités de la Vérifiez vos connaissances
matière. En se combinant, deux ou plusieurs atomes orment une 6. Un niveau d’organisation élevé renferme-t-il tous
molécule (p. ex., une molécule de sucre, une molécule d’eau ou les niveaux inférieurs ? Expliquez.
une vitamine). Les molécules plus complexes portent le nom de
INTÉGRATION ILLUSTRATION DES CONCEPTS
FIGURE 1.1
Examen du corps humain par les anatomistes et les physiologistes ❯
A. L’anatomiste s’intéresse à la forme et à la structure d’un organe, l’intestin grêle par exemple.
B. Le physiologiste tend plutôt à se concentrer sur la fonction d’un organe ou d’un système.
Les deux reconnaissent toutefois la relation étroite entre la forme et la fonction.
A. Anatomiste
ANATOMISTE
S’intéresse à la forme et à la
Inclut dans son étude les
structure de l’intestin grêle.
relations de l’intestin grêle
avec le reste de l’organisme.
Œsophage
Foie
Estomac
Gros Intestin
intestin grêle
ANATOMISTE
Décrit les couches de la

paroi de l’intestin grêle.
ANATOMISTE
Étudie les tissus de l’intestin

grêle et les cellules qui
les composent.
x 25 460
x 9 500
x 47 500
x 13 500
Section
de la paroi
Organites intestinale
Villosité
Cellule
Péristaltisme
Onde de contraction Intestin grêle
Contenu intestinal
B. Physiologiste
S’intéresse à la fonction
de l’intestin grêle.
Relâchement
PHYSIOLOGISTE
Examine comment les muscles de

la paroi de l’intestin grêle propulsent
les aliments dans le tube digestif.
Propulsion du contenu
Anatomiste et PHYSIOLOGISTE
physiologiste
Décrit les mécanismes de
Savent que la forme et dégradation des divers aliments.
la fonction de l’intestin grêle
sont étroitement liées. Protéine
Polysaccharides
Gouttelettes
de graisse
Sels biliaires
Acides aminés Monoglycérides

Monosaccharides Microvillosités
PHYSIOLOGISTE Cellule
épithéliale
Étudie les mécanismes d’une villosité
d’absorption des intestinale
différents nutriments.
Capillaire Capillaire
sanguin lymphatique
1.3.3 Une introduction aux systèmes INTÉGRATION STRATÉGIES D’APPRENTISSAGE

de l’organisme Il peut être utile de décomposer un mot en ses parties pour
mieux comprendre et retenir sa signifcation. Ce manuel
3 Comparer les divers systèmes du corps humain. intègre l’étymologie des termes nouvellement introduits. Par
exemple, pour le terme histologie, soit l’étude des tissus, des
inormations de ce type apparaîtront entre parenthèses dans
Pour entretenir leur métabolisme, tous les organismes doivent
le texte courant : histo = tissu, logo = étudier.
échanger des nutriments, des déchets et des gaz avec leur envi
ronnement. Les organismes unicellulaires, comme les bacté Beaucoup de termes biologiques partagent les mêmes pré-
ries, peuvent échanger ces substances directement à travers fxes, sufxes ou racines ; la connaissance de ceux-ci peut
leur membrane cellulaire. Par opposition, les organismes aider à découvrir la signifcation de termes qui ne sont pas ami-
pluricellulaires, plus complexes, nécessitent des systèmes liers. Une liste des préfxes, des sufxes et des racines des
d’organes sophistiqués ayant des structures et des onc mots se trouve à la fn du livre.
tions spécialisées pour accomplir la myriade d’activi
tés nécessaires pour les événements de la vie
quotidienne. Chez l’être humain, 11 systèmes sont
généralement reconnus ; chacun se compose d’or
ganes étroitement liés qui travaillent de concert
pour accomplir des onctions précises
FIGURE 1.3. L’organisme humain maintient son
homéostasie grâce au onctionnement interdé
pendant de tous ses systèmes ; les chapitres subsé
quents examineront chacun d’eux en détail.
Niveau chimique

7. Quel est le système responsable de la fltration du sang
et de l’élimination de ses déchets dans l’urine ?
commun. Ainsi, des termes comme inérieur et supérieur sont des

termes relatis. Par exemple, si une personne se tient debout, il est
1.4 Le langage de l’anatomie correct de dire que son cœur est supérieur à son estomac, mais
cette afrmation n’est plus vraie si cette personne est étendue sur
Les cliniciens et les chercheurs en anatomie et en physiologie le dos. À des fns de précision et de clarté, les anatomistes et les
ont besoin d’un langage précis pour s’assurer qu’ils discutent physiologistes décrivent les parties du corps en assumant qu’il
bien des mêmes structures ou des mêmes onctions. Ain de adopte ce qui est appelé la position anatomique ; celleci devient
désigner ces dernières, ils ont mis au point une terminologie alors le point de réérence commun. En position anatomique, la
anatomique pour décrire la position de l’organisme, ses orien personne se tient debout, les pieds parallèles posés à plat sur le
tations directionnelles, ses régions et ses cavités. Ces termes sol ; ses membres supérieurs sont placés sur les côtés et leurs
techniques dièrent de ceux utilisés dans les conversations paumes sont dirigées antérieurement (vers l’avant) ; sa tête est
de tous les jours, car la plupart de ces derniers termes droite et ses yeux sont tournés vers l’observateur FIGURE 1.4.
manquent souvent de précision pour décrire une locali Tous les termes anatomiques et directionnels de ce manuel se
sation ou une position, ou encore pour désigner des struc rapportent à un corps qui adopte la position anatomique.
tures. Par exemple, dans une conversation ordinaire, le terme
bras désigne tout le membre supérieur, mais en anatomie,
chaque portion de ce membre porte un nom, et le terme bras 1.4.2 Les coupes et les plans
ne désigne que la partie du membre supérieur comprise entre
l’épaule et le coude. 2 Décrire les coupes et les plans corporels.
Les anatomistes et les physiologistes se rapportent à des sections

1.4.1 La position anatomique réelles ou imaginaires du corps, appelées coupes ou plans, pour
étudier l’anatomie interne et décrire la position des parties de
1 Décrire la position anatomique et saisir son importance l’organisme les unes par rapport aux autres. Le terme coupe ait
pour l’étude de l’anatomie. réérence à une section réelle qui expose l’anatomie interne,
alors qu’un plan désigne une surace plane imaginaire traver
Pour décrire une région ou une partie quelconque du corps sant le corps. Les trois principaux plans anatomiques sont les
humain, il est nécessaire d’avoir un point de réérence initial plans rontal, transversal et sagittal médian (voir la fgure 1.4).
épithélial
Glande
Niveau tissulaire Pharynx (gorge)

Niveau (bouche)
des organes Œsophage
Système
Niveau cellulaire Estomac digestif
Gros intestin
Intestin grêle
Niveau systémique
Un plan frontal (ou coro

nal) est un plan vertical qui
partage le corps ou un organe en
une partie antérieure (à l’avant) et
une partie postérieure (à l’arrière).
À titre d’exemple, la portion anté
rieure du plan rontal du tronc
comprend la poitrine, et la portion
postérieure, le dos et les esses. FIGURE 1.2
Un plan transversal (ou hori Niveaux d’organisation du corps humain ❯ Le niveau le plus
zontal) divise le corps ou un Niveau de l’organisme simple est le niveau chimique, suivi par des niveaux d’organisation
de plus en plus complexes.
organe en une portion supé
rieure (en haut) et une portion
inérieure (en bas). Un plan trans
versal qui passe au milieu du tronc le divise en une portion des images en coupes des structures internes de l’organisme
supérieure qui comprend le thorax et en une portion inérieure (voir la fgure 1.4). Il est alors possible de déterminer la orme
correspondant à l’abdomen. tridimensionnelle d’un objet contenu dans une coupe en le
reconstituant à l’aide de nombreuses coupes adjacentes.
Un plan sagittal médian (sagitta = fèche) est un plan vertical
qui partage le corps ou un organe en une moitié gauche et une Les coupes du corps ou d’un organe pratiquées selon des
moitié droite égales. Un tel plan traversant la tête la partagera en plans diérents montrent souvent des vues très dissemblables de
deux moitiés contenant chacune un œil, une oreille ainsi que la cet organe ou de cette région. Dans une coupe de la cavité abdo
moitié du nez et de la bouche. Un plan parallèle au plan sagittal minale, par exemple, l’intestin grêle, ce long tube entortillé, a
médian, mais situé soit à sa droite, soit à sa gauche, porte simple une apparence très variable. Selon l’endroit où il a été sectionné,
ment le nom de plan parasagittal. Un plan parasagittal divise il apparaîtra comme un cercle, un ovale, un chire huit ou peut
une structure en une partie gauche et une partie droite qui ne être un long tube aux côtés parallèles FIGURE 1.5. Il est parti
seront pas nécessairement égales. Il n’existe qu’un seul plan culièrement important de pouvoir interpréter les images
sagittal médian, mais une innité de plans parasagittaux. bidimensionnelles et de les convertir en structures tridimension
nelles pour comparer et comprendre des vues anatomiques
En plus de ces plans principaux, il existe beaucoup de plans microscopiques ou macroscopiques du même organe.
mineurs appelés plans obliques qui traversent une structure
selon un certain angle.
L’interprétation des coupes corporelles est d’une importance 8. Quel type de plan séparerait la tête en une partie
capitale pour les proessionnels de la santé. Les progrès tech supérieure et une partie inférieure ?
niques de l’imagerie médicale permettent en eet de produire
Crâne
Cheveux
Sternum
Côte
Peau et Cartilage
glandes
annexes Os du
membre supérieur Vertèbres
Sacrum
Os du
Articulation
membre inférieur
du genou
Système tégumentaire (chapitre 6) Système squelettique (chapitres 7 à 9)

Offre une protection, régule la Procure soutien et protection, produit
température corporelle, abrite les les cellules sanguines, emmagasine
Ongles récepteurs cutanés, synthétise la le calcium et le phosphore, offre
vitamine D, prévient la perte d’eau. des sites d’insertion des muscles.
Système nerveux
central Organe des sens (œil)
Encéphale
Moelle épinière
Muscle grand
pectoral
Système nerveux
périphérique
Nerfs spinaux
Aponévrose
Tendons
Muscle sartorius
Système nerveux (chapitres 12 à 16)

Traite les stimulus sensoriels et y
répond ; régule et contrôle les mouve-
ments ainsi que les sécrétions en
émettant respectivement des com-
Système musculaire (chapitres 10 et 11) mandes vers les muscles et des
Produit les mouvements du corps, commandes vers les glandes. Est
génère de la chaleur quand les aussi responsable de la conscience,
muscles se contractent. de l’intelligence et de la mémoire.
FIGURE 1.3
Systèmes de l’organisme ❯ Les principales composantes
et les caractéristiques des 11 systèmes du corps humain
Hypothalamus
Glande pinéale
Hypophyse
Glandes
Glande thyroïde parathyroïdes
(surface postérieure
Thymus de la thyroïde)
Cœur
Glandes Vaisseaux
surrénales sanguins
Pancréas
Ovaires (femme)
Rein
Testicules
Système endocrinien (chapitre 17) (homme)
Est formé de glandes et d’amas
cellulaires qui sécrètent des
hormones ; celles-ci régulent le
développement, la croissance etle Système cardiovasculaire (chapitres 18 à 20)
métabolisme ; maintient Est composé du cœur et des vaisseaux
l’homéostasie de la composition sanguins ; le cœur propulse le sang dans
et du volume du sang ; régule les les vaisseaux sanguins ; afin de distribuer
processus digestifs et contrôle la les hormones, les nutriments et les gaz,
reproduction. et de recueillir les déchets.
Cavité nasale
Pharynx (gorge)
Nez
Amygdales Nœuds lymphatiques Larynx
cervicaux Trachée
Bronches
Thymus Nœuds lymphatiques Poumons

axillaires
Conduit Rate
thoracique
Nœuds lymphatiques
inguinaux
Nœud lymphatique
poplité
Système lymphatique (chapitres 21 et 22) Vaisseau lymphatique Système respiratoire (chapitre 23)
Transporte et filtre la lymphe (liquide Est responsable des échanges
interstitiel circulant dans les vaisseaux de gaz (oxygène et dioxyde de
lymphatiques) ; participe, au besoin, carbone) entre le sang et l’air
à la réponse immunitaire. contenu dans les poumons.
Glande
salivaire
Cavité orale Pharynx (gorge)

(bouche)
Œsophage
Foie
Estomac
Rein
Uretère Gros intestin
Vessie Intestin grêle

Urètre
Système urinaire (chapitres 24 et 25)

Système digestif
Filtre le sang et en retire les déchets, (chapitres 26 et 27)
concentre les déchets dans l’urine
et évacue celle-ci de l’organisme ; Procède à la digestion mécanique
participe à l’équilibre hydro- et chimique des aliments, absorbe
électrolytique et acidobasique les nutriments et évacue les
du sang. produits de déchets.
Glandes
mammaires
Vésicule
séminale
Ovaire
Prostate Trompe utérine
Utérus
Testicule
Vagin
Pénis Organes génitaux
externes
(clitoris, lèvres)
Système génital de la femme
(chapitres 28 et 29)
Système génital de l’homme Produit les cellules sexuelles de la femme

(chapitre 28) (ovocytes) et les hormones féminines (œstrogènes
et progestérone), reçoit le sperme de l’homme, est
Produit les cellules sexuelles (spermato- le site de la fécondation de l’ovocyte, abrite la
zoïdes) et les hormones mâles (p. ex., croissance et le développement de l’embryon
la testostérone), dépose le sperme et du fœtus, produit et sécrète le lait pour
dans le corps de la femme. nourrir le nouveau-né.
FIGURE 1.3
Systèmes de l’organisme ❯ (suite)
A. Plan frontal
B. Plan transversal
FIGURE 1.4
Plans corporels ❯ Un plan est une
surace imaginaire qui divise le corps
en sections précises. Les trois princi-
paux plans de réérence anatomique
sont : A. le plan rontal ; B. le plan trans- C. Plan sagittal médian
versal ; et C. le plan sagittal médian.
FIGURE 1.5 1.4.3 Les directions anatomiques

Reconstitution tridimensionnelle
des plans de coupe ❯ Plusieurs 3 Défnir les diérents termes directionnels de l’anatomie.
coupes d’un organe sont utilisées,
comme celles de l’intestin grêle,
afn de reconstituer une Une ois le corps placé en position anatomique, il est possible
structure tridimension-
nelle. Il arrive souvent
de décrire l’emplacement relati de ses structures à l’aide de
qu’une seule coupe, termes directionnels déterminés. Ceuxci sont précis et concis,
comme celles de la et la plupart d’entre eux possèdent un terme qui leur est opposé.
partie inérieure de Voici quelques exemples : antérieur et postérieur, dorsal (vers
la fgure, donne
une impression
le dos) et ventral (vers le ventre), proximal (plus près du tronc
incorrecte de ou de l’origine d’une structure) et distal (plus loin du tronc ou
la structure de l’origine d’une structure). Le TABLEAU 1.2 et la FIGURE 1.6
de l’organe. décrivent certains termes directionnels couramment utilisés. Il
conviendra d’étudier le tableau et la fgure simultanément et
d’y revenir, au besoin, pour aciliter une meilleure compréhen
sion des directions anatomiques et des illustrations tout au long
de ce manuel.

9. Quel terme directionnel serait le plus approprié dans
la phrase suivante ?
« Le genou est par rapport à la cheville. »
TABLEAU 1.2 Termes directionnels de l’anatomie

Direction Terme Signifcation Exemple
En rapport avec l’avant Antérieur ou ventral En avant de ; vers la surace • L’estomac est antérieur à la moelle épinière. L’ombilic (nombril)
ou l’arrière du corps ventrale est du côté ventral du corps.
Postérieur ou dorsal En arrière de ; vers la • Le cœur est postérieur au sternum.

surace dorsale • La moelle épinière est du côté dorsal du corps.
En rapport avec le haut Supérieur ou crânial Vers ou plus près de la tête • La poitrine est supérieure au bassin.
ou le bas du corps (ou céphalique) • Les épaules sont crâniales par rapport
aux pieds.
Inérieur ou caudal Vers ou plus près des • L’estomac est inérieur au cœur.
pieds ; le bas du tronc • Les esses sont caudales par rapport à la tête.
Rostral Vers le nez ou la bouche • Les yeux sont rostraux par rapport à l’arrière de
la tête.
En rapport avec la ligne Médial Vers la ligne médiane • Les poumons sont médiaux par rapport aux épaules.
médiane ou le centre du corps
du corps
Latéral Plus loin de la ligne médiane • Les bras sont latéraux par rapport au cœur.
du corps
Proond À l’intérieur, interne par • Le cœur est proond par rapport à la cage thoracique.
rapport à une autre
structure
Superfciel À l’extérieur • La peau est superfcielle par rapport au muscle

biceps brachial.
En rapport avec le point Proximal Plus près du point d’attache • Le coude est proximal par rapport à la main.
d’attache d’un membre au tronc ou de l’origine • Le cardia est proximal par rapport au pylore dans l’estomac.
ou l’origine d’une d’une structure
structure
Distal Plus loin du point d’attache • Le poignet est distal par rapport au coude.
au tronc ou de l’origine • Dans le néphron (structure microscopique du rein), le tubule
d’une structure contourné distal est la portion du tubule située plus à distance
du corpuscule rénal que le tubule contourné proximal (voir
le chapitre 24).
Antérieur Postérieur Supérieur Inférieur Médial Latéral Proximal Distal
FIGURE 1.6
Termes directionnels de l’anatomie ❯ Les termes directionnels permettent de décrire avec pré -
cision la localisation des parties du corps et les relations qui existent entre elles (voir le tableau 1.2).
1.4.4 Les régions anatomiques 1.4.5 Les cavités et les membranes

du corps
4 Désigner les principales régions du corps à l’aide
de la terminologie anatomique appropriée. 5 Décrire les cavités corporelles et leurs subdivisions.
Le corps humain se divise en deux régions principales : la région 6 Expliquer le rôle des séreuses des cavités antérieures.
axiale et la région appendiculaire. La région axiale comprend la
tête, le cou et le tronc ; elle orme le principal axe vertical du corps.
La région appendiculaire se compose des membres supérieurs et Les organes internes et les systèmes sont logés dans des espaces
des membres inérieurs, attachés à la région axiale. Plusieurs ermés nommés cavités. Le nom des cavités corporelles vient des
autres régions plus restreintes, situées à l’intérieur des deux prin os qui les entourent ou des organes qu’elles contiennent. Pour les
cipales, sont désignées par des termes anatomiques précis. La besoins de la discussion, la cavité postérieure et la cavité anté
FIGURE 1.7 et le TABLEAU 1.3 présentent les principaux termes
rieure seront défnies.
désignant les régions du corps ainsi que certains autres de moindre
importance. Les régions ne sont pas toutes représentées dans la 1.4.5.1 La cavité postérieure
fgure 1.7. La cavité postérieure (ou dorsale) dière de la cavité anté
rieure parce qu’elle est entièrement délimitée par des os ; par
Vérifiez vos connaissances ailleurs, du point de vue de l’anatomie et du développement,
10. À quelle région corporelle le terme antébrachial elle est aussi tout à ait diérente de la cavité antérieure,
se rapporte-t-il ? car elle ne contient pas de membranes séreuses (voir la
section 1.4.5.2).
Céphalique (tête)
Crânienne (autour
Frontale (front) de l’encéphale)
Nasale (nez) Orbitaire (orbite de l’œil) Occipitale
Auriculaire
Orale (bouche) Zygomatique (joue) (oreille) (arrière de la tête)
Cervicale (cou) Mentonnière (menton)
Deltoïdienne (épaule)
Sternale (sternum) Deltoïdienne
Pectorale (poitrine) Thoracique (épaule)
Axillaire (aisselle) (thorax)
Mammaire (sein)
Brachiale
Brachiale (bras) Vertébrale (bras)
Antécubitale (colonne vertébrale)
(creux du coude) Abdominale
Abdominale (abdomen) Olécrânienne (abdomen)
Antébrachiale (coude) Lombaire
(avant-bras) Pelvienne (bassin)
Sacrale (sacrum) (bas du dos)
Coxale (hanche) Inguinale (aine) Antébrachiale
Carpienne (poignet) Glutéale (fesse)
Pubienne (pubis) (avant-bras)
Palmaire (paume) Métacarpienne Main
(dos de la main)
Digitale (doigt)
Fémorale Fémorale (cuisse) Périnéale

(cuisse)
Patellaire Poplitée
(rotule) (arrière du genou)
Crurale Surale (mollet)

(jambe)
Tarsienne (cheville)
Pédieuse (pied) Métatarsienne (dos du pied)
Calcanéenne (talon)
Digitale (orteil) Plantaire (plante)
A. Vue antérieure B. Vue postérieure
FIGURE 1.7
Termes désignant les régions du corps ❯ Les vues A. antérieure et B. postérieure montrent
les principales régions du corps. Leur nom courant se trouve entre parenthèses.
TABLEAU 1.3 Régions du corps humain

Nom de la région Description et synonymes Nom de la région Description et synonymes
Abdominale Région inérieure au thorax (poitrine) Métacarpienne Région dorsale de la main
et supérieure aux os coxaux (os
de la hanche) Métatarsienne Région dorsale du pied
Antébrachiale Avant-bras (portion du membre supérieur Nasale Nez

comprise entre le coude et le poignet)
Occipitale Vue postérieure de la tête
Antécubitale Région antérieure du coude
Olécrânienne Vue postérieure du coude
Auriculaire Structures superfcielles visibles de l’oreille ;
Ombilicale Nombril
syn. : otique
Orale Bouche ; syn. : buccale
Axillaire Aisselle
Orbitaire Région de l’orbite de l’œil
Brachiale Bras (portion du membre supérieur comprise
entre l’épaule et le coude) Palmaire Paume de la main (surace antérieure)
Calcanéenne Talon Patellaire Patella (rotule)
Carpienne Poignet Pectorale Poitrine
Céphalique Tête Pédieuse Pied
Cervicale Cou Pelvienne Bassin
Coxale Hanche Périnéale Région en orme de losange située entre les
jambes ; elle comprend l’anus et les organes
Crânienne Crâne
génitaux externes
Crurale Jambe (portion du membre inérieur comprise
Plantaire Plante du pied
entre le genou et la cheville) ; syn. : jambière
Pollex (région du) Pouce
Deltoïdienne Épaule
Poplitée Région postérieure du genou
Digitale Doigts ou orteils ; syn. : phalangienne
Pubienne Région antérieure du bassin
Dorsale Dos
Radiale Vue latérale de l’avant-bras (du côté
Faciale Face
du pouce)
Fémorale Cuisse
Sacrale Région postérieure située entre les os coxaux
Fibulaire Vue latérale de la jambe
Scapulaire Scapula (omoplate)
Frontale Front
Sternale Région médiane antérieure du thorax
Glutéale Fesse
Surale Mollet (partie postérieure de la jambe)
Hallux (région de l’) Gros orteil
Tarsienne Cheville
Inguinale Aine (parois utilisée pour désigner la jonction
Thoracique Thorax
entre la cuisse et le tronc)
Tibiale Vues médiale et antérieure de la jambe
Lombaire Lombes ou partie inérieure du dos située
entre les côtes et le bassin Ulnaire Vue médiale de l’avant-bras ; syn. : cubitale
Mammaire Sein Vertébrale Colonne vertébrale
Mentonnière Menton ; syn. : génienne Zygomatique Joue ; syn. : malaire ou jugale
La FIGURE 1.8A indique que la cavité postérieure est en réa 1.4.5.2 La cavité antérieure
lité subdivisée en deux cavités. La cavité crânienne, formée par La cavité antérieure (ou ventrale) est la plus grande cavité corpo
les os du crâne, abrite l’encéphale. La deuxième cavité est le relle, placée ventralement (voir la fgure 1.8A). À la différence de
canal vertébral, formé par les os de la colonne vertébrale, qui la cavité postérieure, les organes de la cavité antérieure et de ses
loge la moelle épinière. subdivisions ne sont pas complètement entourés par des os. Le
Cavité crânienne
Cavité
postérieure
(dorsale)
Canal vertébral
Médiastin
Cavité
thoracique
Cavité
thoracique
Diaphragme Cavité pleurale
Cavité péricardique
Cavité
antérieure Diaphragme
(ventrale)
Cavité
abdominale
Cavité
Cavité abdominale
abdomino-
pelvienne Cavité
Cavité abdomino-
pelvienne pelvienne
Cavité pelvienne
A. Coupe sagittale médiane B. Coupe frontale
FIGURE 1.8
Cavités corporelles ❯ A. Une coupe sagittale médiane montre les deux antérieure (ventrale). B. Une coupe frontale indique les relations entre la
principales cavités du corps : la cavité postérieure (dorsale) et la cavité cavité thoracique et la cavité abdominopelvienne de la cavité antérieure.
diaphragme partage cette cavité en deux : la cavité thoracique, causée par ces mouvements constants de sorte que les organes
supérieure au diaphragme, et la cavité abdominopelvienne, iné glissent en douceur les uns contre les autres et contre la paroi
rieure au diaphragme. du corps.
Une autre caractéristique importante distinguant la cavité
antérieure est que ses subdivisions sont tapissées de séreuses, À votre avis
des membranes absentes de la cavité postérieure. Le terme mem 2. Qu’arriverait-il aux organes s’il n’y avait pas de sérosité
brane désigne ici une couche continue de cellules et ne doit pas entre les feuillets pariétal et viscéral ?
être conondu avec la membrane plasmique qui délimite la cel
lule. Les séreuses sont ormées de deux euillets : 1) un euillet
pariétal, qui tapisse généralement la surace interne de la paroi La FIGURE 1.9A ore une analogie permettant de mieux com
corporelle ; et 2) un feuillet viscéral, qui recouvre la surace prendre l’organisation des euillets d’une séreuse. L’organe est
externe des organes contenus dans la cavité, lesquels sont collec comparé à un poing ermé, et la séreuse, à un ballon. Quand le
tivement appelés viscères. Entre les deux euillets se trouve un poing écrase le ballon, la partie de celuici qui entoure le poing
espace virtuel appelé cavité séreuse (ou espace séreux) qui correspond au euillet viscéral de la séreuse, alors que sa partie
contient une sérosité, c’estàdire un liquide séreux sécrété par externe équivaut au feuillet pariétal de la séreuse. Le mince
la membrane. Ce liquide a la consistance de l’huile et sert de espace rempli d’air à l’intérieur du ballon, entre ses deux
lubrifant. Dans l’organisme vivant, certains organes, notam parois, est comparable à la cavité séreuse. Il convient de noter
ment le cœur, les poumons et les intestins, doivent bouger pour que l’organe ne se trouve pas à l’intérieur de la cavité séreuse ;
accomplir leur onction et entrent en contact les uns avec les il se situe plutôt à l’extérieur de celleci et en est simplement
autres et avec la paroi corporelle. La sérosité réduit la riction enveloppé.
Diaphragme
Partie externe du ballon
(feuillet pariétal de la séreuse) Foie
Air (cavité séreuse)
Partie interne du ballon Petit omentum
(feuillet viscéral de la séreuse)
Estomac
Pancréas
A. Illustration de la séreuse Mésocôlon
Gros intestin
Feuillet
Cœur pariétal du péritoine
Feuillet pariétal du Grand omentum
péricarde séreux
Intestin grêle
Cavité péricardique
et sérosité
Feuillet viscéral du Mésentère
péricarde séreux
Cavité péritonéale
et sérosité
B. Péricarde séreux Feuillet viscéral
du péritoine
Rectum
Feuillet pariétal de la plèvre
Feuillet viscéral de la plèvre
Cavité pleurale et sérosité
Diaphragme
C. Plèvre D. Péritoine
FIGURE 1.9
Séreuses des cavités thoracique et abdominopelvienne ❯ viscéral du péricarde séreux délimitent la cavité péricardique autour
Les séreuses tapissent l’intérieur de ces cavités (feuillet pariétal) et du cœur. C. Les feuillets pariétal et viscéral de la plèvre circonscrivent
recouvrent l’extérieur des organes qu’elles contiennent (feuillet vis- la cavité pleurale, entre les poumons et la paroi thoracique. D. Les
céral). A. Les deux feuillets de la séreuse peuvent se comparer aux feuillets pariétal et viscéral du péritoine revêtent la cavité péritonéale
parties interne et externe d’un ballon qui envelopperait le poing, ce qui se trouve entre plusieurs organes abdominopelviens et la paroi
dernier représentant l’organe en question. B. Les feuillets pariétal et abdominale.
La cavité thoracique Les parties droite et gauche de la cavité thoracique abritent les
L’espace qui se trouve au milieu de la cavité thoracique porte le poumons qui sont associés à la séreuse portant le nom de plèvre
nom de médiastin (medius = au milieu) (voir la fgure 1.8B). Il (pleura = côté) (voir la fgure 1.9C). Le feuillet pariétal de la
renferme le cœur, le thymus, l’œsophage, la trachée et les gros plèvre est le feuillet externe de la séreuse et il tapisse la surface
vaisseaux sanguins reliés au cœur. interne de la paroi thoracique. Le feuillet viscéral de la plèvre
recouvre la surface externe de chacun des poumons. La cavité
Dans le médiastin, le cœur est enveloppé par les deux feuillets pleurale est l’espace virtuel contenant la sérosité, c’estàdire le
d’une séreuse qui porte le nom de péricarde séreux (peri = autour, liquide pleural, lequel est situé entre ces deux feuillets.
kardia = cœur). Le feuillet pariétal du péricarde séreux est la
couche la plus externe de la séreuse et forme un sac qui entoure La cavité abdominopelvienne
le cœur, alors que le feuillet viscéral du péricarde séreux La cavité abdominopelvienne peut se diviser en deux cavités plus
constitue la couche externe du cœur (voir la fgure 1.9B). La petites séparées par un plan transversal passant par le bord supé
cavité péricardique, qui est l’espace virtuel compris entre les rieur des deux os coxaux. La cavité située audessus de ce plan
feuillets pariétal et viscéral du péricarde séreux, contient la séro est la cavité abdominale ; la cavité pelvienne se trouve sous ce
sité appelée liquide péricardique. plan, entre les deux os coxaux. Il est possible de localiser la limite
entre les deux cavités en palpant le bord supérieur des crêtes 1.4.6 Les régions et les quadrants
iliaques. La cavité abdominale renerme la plupart des organes du
système digesti, les reins ainsi que la plus grande partie des ure abdominopelviens
tères. La cavité pelvienne contient la portion distale du gros intes
tin, le reste des uretères, la vessie ainsi que les organes génitaux 7 Nommer les zones et les termes utilisés pour subdiviser
internes. la cavité abdominopelvienne en neuf régions ou en
quatre quadrants.
Le péritoine (peritaeum = ce qui est tendu autour) est la séreuse
qui tapisse la cavité abdominopelvienne (voir la fgure 1.9D). Le
feuillet pariétal du péritoine, soit la couche externe, tapisse les Afn de décrire avec plus de précision l’emplacement des
parois internes de la cavité abdominopelvienne. Le feuillet viscé- organes, les anatomistes et les proessionnels de la santé
ral du péritoine, soit la couche interne, recouvre la surace externe divisent généralement la grande cavité abdominopelvienne en
de la plupart des organes abdominaux et pelviens. L’espace virtuel compartiments plus petits. Deux plans transversaux et deux
situé entre ces deux euillets et contenant la sérosité, c’estàdire le plans parasagittaux permettent de défnir neu compartiments
liquide péritonéal, est la cavité péritonéale. Certains organes appelés régions abdominopelviennes, dont la liste fgure ci
sont situés derrière le péritoine. Ils sont décrits comme étant rétro- dessous. Ces régions sont également représentées dans la
péritonéaux (retro= derrière). C’est le cas d’une bonne partie du FIGURE 1.10A .
duodénum, du pancréas, du côlon ascendant et descendant, du
rectum et des reins (voir le chapitre 26). • La région ombilicale est la région centrale qui tient son nom
de l’ombilic (ou nombril) situé en son centre.
Vérifiez vos connaissances • La région épigastrique (epi = sur, gaster = estomac) est la
11. Dans quelle cavité corporelle les poumons se région située audessus de la région ombilicale.
trouvent-ils ? Comment les séreuses de cette cavité
• La région pubienne (ou hypogastrique; hypo = sous) est
se nomment-elles ?
située sous la région ombilicale.
Région Région Région

hypochondriaque épigastrique hypochondriaque
droite gauche
Quadrant Quadrant
Région Région Région supérieur droit supérieur gauche
latérale ombilicale latérale
droite gauche
Quadrant Quadrant
inférieur droit inférieur gauche
Région Région Région

inguinale pubienne inguinale
droite gauche
A. Régions abdominopelviennes B. Quadrants abdominopelviens
FIGURE 1.10
Régions et quadrants abdominopelviens ❯ Pour faciliter les descriptions et les localisations,
la cavité abdominopelvienne peut se subdiviser A. en neuf régions ou B. en quatre quadrants.
INTÉGRATION APPLICATION CLINIQUE
La variabilité anatomique inversus, dans laquelle tous les organes sont inversés (Wilhelm &
Holbert, 2011). Par exemple, l’estomac et la rate sont situés du
La morphologie des structures externes est variable d’un indi-
côté droit de l’abdomen, tandis que le foie est à gauche. Dans le
vidu à l’autre (p. ex., les traits du visage, la forme des mains, etc.).
Il existe aussi une variabilité anatomique pour les structures thorax, le cœur est orienté du côté droit, le poumon droit a deux
internes chez une minorité d’individus. Par exemple, le trajet lobes et le poumon gauche, trois lobes. Il n’y a pas de consé-
d’une artère ou d’un nerf peut être légèrement différent chez cer- quences médicales à cette curiosité anatomique sauf peut-être
taines personnes. Aussi, chez 0,01 % de la population, il existe pour les transplantations, car la majorité des donneurs ont des
une affection génétique récessive (non dominante), le situs organes dont la position est normale.
Comparaison de la disposition anatomique dite normale et de situs inversus
• Les régions hypochondriaques (chondro = cartilage) droite

et gauche sont situées sous les cartilages costaux, latérale-
1.5 L’homéostasie : le maintien
ment par rapport à la région épigastrique. de la stabilité des
• Les régions latérales (ou lombaires) droite et gauche sont conditions intérieures
situées latéralement par rapport à la région ombilicale.
• Les régions inguinales (ou iliaques ; ilia = ancs) droite et Avez-vous déjà remarqué que le corps garde une température
gauche sont latérales à la région pubienne. interne moyenne de 37 °C environ, indépendamment de la tem-
pérature ambiante ? Peut-être aussi avez-vous noté que la taille
Certains professionnels de la santé préfèrent recourir à un des pupilles change selon l’intensité de la lumière qui entre dans
plan sagittal médian et à un plan transversal pour partager plus l’œil ou que la respiration revient à la normale peu de temps
simplement l’abdomen en quadrants dont l’ombilic forme le après un exercice ? De même, la pression artérielle et les taux de
point central (voir la gure 1.10B). Ces quadrants sont le qua- glucose et d’oxygène du sang sont aussi régulés et restent à l’in-
drant supérieur droit, le quadrant supérieur gauche, le quadrant térieur de certaines limites physiologiques (normales). En réa-
inférieur droit et le quadrant inférieur gauche. Tout comme lité, des centaines de structures anatomiques et de processus
les régions abdominopelviennes, ces quadrants aident à localiser physiologiques de l’organisme sont constamment surveillés et
précisément diverses douleurs, lésions ou autres anomalies, ajustés pour qu’ils se maintiennent dans des limites normales.
et à les décrire.
L’homéostasie, terme créé par le physiologiste américain
Vérifiez vos connaissances Walter Cannon (1871-1945), se rapporte à la capacité de l’orga-
nisme de maintenir un environnement interne relativement
12. Si un médecin pratique une incision supérieure stable en dépit des modications des conditions internes ou
à l’ombilic et inférieure au diaphragme selon externes. Cet environnement interne a été appelé milieu
un plan sagittal médian, dans quelle région
intérieur par le physiologiste français Claude Bernard (1813-
de la cavité abdominopelvienne la peau est-elle
1878). Le milieu intérieur est constitué du liquide intersti-
alors incisée ?
tiel dans lequel baignent les cellules. Les cellules effectuent
continuellement des échanges avec ce liquide. La stabilité de la est régulé. Le récepteur correspond généralement à des terminai
composition du milieu intérieur est essentielle au bon onction sons nerveuses se trouvant dans la peau, dans les organes
nement des cellules. Cette stabilité est assurée par un méca internes ou dans des organes spécialisés tels l’œil, l’oreille, la
nisme de renouvellement. Les capillaires lymphatiques drainent langue ou le nez. Un changement de la variable constitue le sti-
le liquide interstitiel ; la lymphe est en quelque sorte le liquide mulus. Il peut s’agir d’une modication de la température, de la
interstitiel canalisé (voir le chapitre 21), et les capillaires san concentration de produits chimiques ou encore de l’étirement
guins environnants renouvellent ce liquide FIGURE 1.11. Donc, d’un muscle.
au sens large, le milieu intérieur est constitué par le liquide
interstitiel, tributaire de la lymphe et du sang.
1.5.1.2 Le centre de régulation
L’homéostasie constitue un thème central de ce manuel, et Le centre de régulation est une structure qui interprète les don
chacun des chapitres en exposera des aspects particuliers. La nées d’entrée provenant du récepteur par un ner sensiti ou par
présente section constitue une introduction au concept général la circulation sanguine et qui amorce des changements par l’in
d’homéostasie. Les composantes de base des systèmes homéo termédiaire d’un message (p. ex., un infux nerveux ou une hor
statiques seront décrites, et des exemples précis de ces méca mone) envoyé à l’eecteur. Il agit en tant qu’intermédiaire entre
nismes régulateurs seront apportés avant d’expliquer les liens le récepteur et l’eecteur.
existant entre l’homéostasie, la santé et la maladie.
Le centre de régulation est généralement un centre nerveux
situé dans l’encéphale ou dans la moelle épinière, ou une glande
endocrine (p. ex., la thyroïde). Selon le système sollicité, la
1.5.1 Les composantes des systèmes réponse sera plus ou moins rapide. Ainsi, un système homéosta
homéostatiques tique aisant intervenir le système nerveux possède des moyens
relativement rapides de réagir à un changement. La régulation
de la pression sanguine à la sortie du lit le matin en est un
1 Défnir les composantes d’un système homéostatique.
exemple. Dans ce cas, la pression artérielle au niveau de la tête
2 Reconnaître ces composantes dans des systèmes s’abaisse au moment du passage de la position couchée à la posi
représentatis. tion debout. Des récepteurs sensibles à la pression, situés dans
les artères du cou, captent cette inormation qui sera transmise
L’organisme maintient son homéostasie grâce à des systèmes de au centre nerveux de l’encéphale qui régule la pression artérielle.
régulation homéostatiques. Trois composantes sont associées à Des infux nerveux seront envoyés aux vaisseaux sanguins qui
chacun de ces systèmes : un récepteur, un centre de régulation et répondront par une vasoconstriction, ce qui rétablira la pression
un eecteur FIGURE 1.12. sanguine.
Contrairement au système nerveux qui réagit rapidement à un
1.5.1.1 Le récepteur changement et sur de courtes périodes, la libération d’hormones
Le récepteur est la structure corporelle qui détecte le change par le système endocrinien permet habituellement une réaction
ment d’une variable, soit une substance ou un mécanisme qui plus lente, s’étendant sur plusieurs heures ou plusieurs jours.
FIGURE 1.11
Capillaire
Homéostasie ❯ Le milieu sanguin Leucocyte
intérieur est constitué par Capillaire
le liquide interstitiel, tributaire lymphatique Plasma
de la lymphe et du sang,
dans lequel baignent les Érythrocytes
cellules. Note : Les èches Lymphe
indiquent des échanges.
Cellules
d’un tissu
Liquide
interstitiel
FIGURE 1.12
Composantes d’un mécanisme de
régulation homéostatique ❯ Un mécanisme
de régulation homéostatique comprend un récep
teur, qui détecte un stimulus, un centre de régu
lation, qui intègre l’information et déclenche un
changement par l’intermédiaire d’un message
envoyé à l’effecteur, et un effecteur, qui réalise
le changement en réponse au stimulus.
Ainsi, la parathormone, sécrétée par les glandes parathyroïdes, muscles lisses des parois des voies aériennes (bronchioles) qui
et la calcitonine, libérée par la thyroïde, régulent continuelle- régulent le passage de l’air qui entre ou qui sort des poumons, ou
ment le taux sanguin de calcium (voir les chapitres 7 et 17), un les glandes, comme les cellules du pancréas exocrine qui libèrent
processus essentiel pour le fonctionnement normal des muscles des enzymes digestives en réponse à une stimulation hormonale
et des nerfs. provenant de cellules endocrines de l’intestin grêle. L’effecteur
peut aussi être des cellules d’un organe qui sont stimulées par
Il arrive parfois que le centre de régulation et le récepteur
une hormone pour contrôler le taux sanguin d’une substance.
soient une seule et même structure qui détecte le stimulus et
Par exemple, les cellules du foie entreposent du glycogène, une
provoque la réaction qui le régulera. Le pancréas, par exemple,
forme de réserve du glucose, à partir d’une hausse de glucose
agit en tant que récepteur, car il décèle une augmentation de la
sanguin à la suite d’une stimulation par l’insuline libérée par
glycémie, et en tant que centre de régulation, car il libère de
le pancréas endocrine. De cette façon, le taux de glucose sanguin
l’insuline, une hormone, en réponse à ce changement. De façon
est abaissé, ce qui permet de maintenir l’homéostasie.
générale, les commandes provenant du centre de régulation
sont acheminées vers l’effecteur par un nerf sous la forme La réponse d’un système homéostatique se déroule à l’intérieur
d’inux nerveux ou par la circulation sanguine dans le cas d’une boucle de rétroaction comprenant les éléments suivants :
des hormones.
• le stimulus ;
1.5.1.3 L’effecteur • la détection du stimulus par un récepteur ;

L’effecteur est une structure qui réalise le changement pour • l’information afférente (données d’entrée) relayée au centre
modier le stimulus. La plupart des structures de l’organisme de régulation (si le centre de régulation est un organe distinct
peuvent servir d’effecteurs, notamment les muscles, comme les du récepteur) ;
• l’intégration des données d’entrée par le centre de régula fuctuations se ont autour des limites physiologiques, c’està
tion et l’amorce du changement par l’intermédiaire des dire autour de la valeur de réérence. Si la variable augmente, le
eecteurs ; système homéostatique se déclenche pour provoquer sa diminu
tion jusqu’à ce qu’elle revienne à la valeur de réérence. Si, au
• le retour à l’homéostasie grâce à l’action des eecteurs (voir la
contraire, la variable diminue, le système homéostatique la ait
fgure 1.12).
remonter jusqu’à la normale. Il est plus acile de comprendre ce
Les systèmes de régulation homéostatiques maintiennent la phénomène à l’aide d’un exemple précis comme la régulation de
variable dans un intervalle normal de deux açons : la rétro la température.
inhibition et la rétroactivation. La rétroinhibition consiste à réduire
le stimulus, tandis que la rétroactivation l’amplie. 1.5.2.1 La régulation de la température
Pour illustrer le concept de régulation de la température cor
Vérifiez vos connaissances porelle, il est possible de comparer ce mécanisme de rétro
13. Énumérez et décrivez les trois composantes d’un inhibition à celui qui assure le maintien de la température
système homéostatique, et donnez des exemples d’une maison à une valeur de réérence de 21 °C. Par une journée
de chacune dans le corps humain. très roide, la température diminue à l’intérieur. Le thermostat
détecte cette chute de température et envoie cette inormation
par les ls électriques de la maison jusqu’à l’appareil de chau
age pour le aire démarrer. Celuici chauera la maison jusqu’à
1.5.2 La régulation des systèmes ce que le thermostat atteigne 21 °C. Le thermostat enverra alors
homéostatiques par un signal électrique pour éteindre l’appareil de chauage.
rétro-inhibition La régulation de la température corporelle se ait d’une

manière similaire FIGURE 1.14. Lorsqu’une personne s’aven
ture dehors par temps roid, sa température corporelle peut
3 Défnir le terme rétro-inhibition. commencer à baisser. Cette variation est perçue par les récep
4 Expliquer comment les mécanismes homéostatiques teurs sen soriels de la peau qui envoient alors des infux ner
régulés par rétro-inhibition détectent les modifcations veux à l’hypothalamus, une composante de l’encéphale.
de l’environnement et y répondent. L’hypothalamus peut aussi détecter directement les variations
de la température corporelle en surveillant la température du
La plupart des mécanismes de l’organisme sont régulés par sang qui le traverse. L’hypothalamus modie les infux nerveux
rétroinhibition. Dans ce cas, le résultat de l’action du système dirigés vers les vaisseaux sanguins à proximité de la peau an
homéostatique va toujours à l’opposé du stimulus. La variable de diminuer leur diamètre et de réduire ainsi la quantité de
est ainsi maintenue à un niveau normal appelé valeur de sang qui circule près de la surace du corps. De cette açon, la
référence. déperdition de chaleur par la peau sera moins importante. Des
infux sont également envoyés aux muscles squelettiques, dont
La FIGURE 1.13 montre comment une variable régulée par les légères contractions provoqueront des rissons dans le but
rétroinhibition fuctue dans le temps. La variable ne demeure de générer de la chaleur, et peutêtre aux muscles lisses asso
pas constante dans le temps, mais elle varie plutôt, et ses ciés aux ollicules pileux de la peau, qui, en se contractant,
produiront la chair de poule en redressant les poils dans le but
de conserver cette chaleur.
Par une journée très chaude au contraire, ou lorsqu’une per
Mécanisme de rétro-inhibition sonne s’adonne à un exercice exigeant (voir la fgure 1.14B), les
récepteurs sensoriels de la peau ou l’hypothalamus détecteront
l’élévation de la température corporelle. Les infux nerveux
envoyés vers les vaisseaux sanguins de la peau provoqueront
alors l’augmentation de leur diamètre de sorte que la quantité
Variable
plus importante de sang circulant près de la surace du corps

augmentera la déperdition de chaleur par la peau. L’hypothalamus
transmet aussi des infux nerveux aux glandes sudoripares pour
provoquer la sudation, ce qui raraîchit le corps par vaporisation
Valeur de
référence de la sueur. Ces deux réactions contribueront à rabaisser la tem
pérature corporelle en avorisant la perte de chaleur par sa sur
Temps ace. Dans ces deux exemples, le système nerveux est responsable
de la régulation.
FIGURE 1.13 Le réfexe de retrait en réaction à une blessure provoquée par
Rétro-inhibition ❯ Lorsque la variable est régulée par rétro- du verre brisé ou à une brûlure (voir la section 14.6), la régula
inhibition, elle n’est pas constante : elle uctue plutôt autour tion de la réquence cardiaque et de la pression artérielle au
d’une valeur de réérence. cours de l’exercice (voir la section 20.5) ainsi que la variation de
la réquence respiratoire en réaction à une élévation du taux de Un système homéostatique peut aussi être régulé par rétroactiva
dioxyde de carbone (voir la section 23.5) sont d’autres exemples tion. Le stimulus est alors renorcé dans la même direction, jusqu’à
de régulation homéostatique réalisée par le système nerveux. ce que survienne un événement culminant à la suite duquel l’orga
nisme revient à l’homéostasie. Du ait que leur résultat fnal est
Le centre de régulation peut aussi être le système endocrinien.
d’amplifer une activité plutôt que de rétablir d’abord l’homéosta
La libération de parathormone par les glandes parathyroïdes en
sie de l’organisme, les mécanismes de rétroactivation sont beau
réaction à une diminution du calcium sanguin (voir la section 7.6)
coup moins réquents que les mécanismes de rétroinhibition.
et la libération d’insuline par le pancréas en réponse à une éléva
tion de la glycémie (voir la section 17.9) sont des exemples de La FIGURE 1.15 illustre un exemple d’un mécanisme de
systèmes homéostatiques régulés par le système endocrinien. rétroactivation chez l’être humain : l’allaitement d’un bébé par
sa mère. La tétée du sein par le bébé est le stimulus initial détecté
Vérifiez vos connaissances par les récepteurs sensoriels de la peau du mamelon. Ceuxci
transmettent cette donnée d’entrée au centre de régulation, l’hy
14. Quelles stratégies l’organisme utilise-t-il pour
pothalamus, qui signale alors à la neurohypophyse de libérer
conserver la chaleur par une journée roide ?
une hormone dans le sang, l’ocytocine. L’ocytocine est la com
mande envoyée à l’eecteur, soit les cellules musculaires lisses
qui entourent les glandes du sein. Elle stimule l’éjection du lait
par la glande mammaire. Le bébé boit, et le cycle se répète
1.5.3 La régulation des systèmes tant qu’il tète. Lorsqu’il arrête de téter, le stimulus initial disparaît
homéostatiques par rétroactivation et le cycle s’arrête.
La cascade d’événements de la coagulation sanguine (voir
5 Expliquer le mécanisme de rétroactivation. la section 18.4) ainsi que les contractions utérines du travail et
6 Décrire les événements d’une boucle de rétroactivation. de l’accouchement (voir la section 29.6) sont d’autres exemples de
mécanismes de rétroactivation.
Hypothalamus
RÉCEPTEUR
Les récepteurs sensoriels de la
peau du sein perçoivent la tétée
et envoient des influx à
l’hypothalamus.
CENTRE DE RÉGULATION
STIMULUS
L’hypothalamus signale à la
Le bébé tète neurohypophyse de libérer
Rétroactivation de l’ocytocine.
le sein.
EFFECTEUR
L’ocytocine libérée
Le bébé boit et continue à dans le sang stimule
téter (rétroaction positive). les cellules musculaires
FIGURE 1.15 qui entourent les
glandes du sein, ce qui
Rétroactivation ❯ Les mécanismes Le lait est éjecté. provoque l’éjection du lait.
de rétroactivation onctionnent souvent en boucles
dans lesquelles l’étape initiale est le stimulus, et le résultat
fnal, l’amplifcation de la stimulation de l’activité de cette voie
(et non son inhibition). Dans cet exemple où une emme allaite
son enant, la tétée du bébé est le stimulus qui provoque la
libération d’hormones stimulant la sécrétion du lait par les
glandes mammaires.
INTÉGRATION APPLICATION CLINIQUE pour atteindre parois des valeurs extrêmement élevées.
L’élévation de la glycémie peut endommager des structures
La détermination des valeurs de référence anatomiques dans tout l’organisme. Les personnes atteintes de
pour la pratique clinique diabète doivent compter sur divers moyens, comme des restric
tions alimentaires, l’exercice ou même des médicaments, pour
Pour déterminer ce qui est considéré dans la pratique clinique abaisser leur taux de glucose sanguin.
comme l’intervalle normal des valeurs pour une variable
comme la température corporelle (37 °C), la glycémie (3,5- Il arrive parois qu’un déséquilibre homéostatique survienne
6,0 mmol/L) ou la pression artérielle (90-120/60-80 mm Hg), il quand des transormations critiques dues à l’âge ou à la maladie
aut procéder à un échantillonnage parmi les personnes en ont qu’une variable normalement régulée par rétroinhibition
santé de la population. L’intervalle de réérence d’une variable devient régulée par rétroactivation.
est déterminé par les valeurs obtenues pour 95 % des indivi-
dus de l’échantillon. Les proessionnels de la santé doivent En général, pour traiter un client, il aut d’abord poser un dia-
savoir que cela signife que 5 % des personnes de la popu- gnostic, c’estàdire déterminer la cause du déséquilibre homéo
lation, quoiqu’en santé, obtiendront des valeurs se situant statique. Une ois le diagnostic posé, le client est traité grâce à des
à l’extérieur de l’intervalle de réérence normal pour une médicaments ou à d’autres procédés thérapeutiques pour aider
variable donnée. son organisme à maintenir son homéostasie.
Les proessionnels de la santé doivent aussi comprendre
comment les médicaments absorbés par leurs clients peuvent
aecter leurs mécanismes normaux de régulation homéosta
Vérifiez vos connaissances tique. Par exemple, les inhibiteurs sélectis du recaptage de la
sérotonine (ISRS) sont une catégorie de médicaments utilisés
15. Quelle est la principale diérence entre un système pour traiter la dépression. La paroxétine (Paxil md), la fuoxétine
homéostatique régulé par rétro-inhibition et un (Prozac md) et la sertraline (Zolot md) sont des exemples d’ISRS.
système régulé par rétroactivation ? La sérotonine est un type de neurotransmetteur. Normalement,
un neurotransmetteur est libéré par une cellule nerveuse en
réponse à un infux nerveux. Il remplit sa tâche de communica
tion, puis est recapté par la cellule nerveuse pour un usage
utur. Le taux de sérotonine est parois aible chez une per
1.6 L’homéostasie, la santé sonne déprimée. Les ISRS, en bloquant son recaptage dans la
et la maladie cellule nerveuse, permettent à la sérotonine de demeurer plus
longtemps sur son site d’action et de prolonger ses eets, ce
qui peut améliorer l’humeur de la personne qui prend
1 Expliquer la relation existant entre le maintien ce médicament.
de l’homéostasie, la santé et la maladie. Comme tous les médicaments, touteois, les ISRS ont leurs
inconvénients. Il arrive qu’ils entraînent certains eets indési
L’homéostasie est un terme qui décrit les nombreux proces rables, notamment des problèmes gastrointestinaux tels que des
sus physiologiques permettant de maintenir le corps en santé. nausées, des dérangements d’estomac, de la diarrhée ou une
Les systèmes homéostatiques présentent les caractéristiques combinaison de ces maux. Ces eets indésirables peuvent appa
suivantes : raître, puisque les cellules nerveuses du système digesti uti
lisent aussi la sérotonine pour produire la motilité gastrique. Le
• Ils sont dynamiques. médicament modie le recaptage de la sérotonine dans l’encé
• Le centre de régulation est généralement le système nerveux phale, mais également dans le système digesti, qui devient alors
ou le système endocrinien. un peu plus excitable, ce qui explique l’apparition de ces
symptômes.
• Ils possèdent trois composantes : un récepteur, un centre de
régulation et un eecteur. Pratiquement tous les médicaments procurent des avantages
et entraînent certains eets indésirables, dont beaucoup peuvent
• Ils sont habituellement régulés par rétroinhibition an de s’expliquer par l’étude des mécanismes de régulation homéosta
maintenir une valeur de réérence (ou valeur normale). tique avec lesquels ils interèrent. La compréhension de ces
• C’est quand ces systèmes ont déaut que survient un déséqui mécanismes est donc indispensable pour les anatomistes, les
libre homéostatique ou une maladie qui, ultimement, peut physiologistes et les proessionnels de la santé.
mettre la vie de la personne en danger.
Le diabète constitue un exemple de déséquilibre homéosta Vérifiez vos connaissances
tique. Il survient quand les mécanismes homéostatiques de 16. Donnez un exemple de processus pathologique qui
régulation de la glycémie ne onctionnent pas correctement et perturbe l’homéostasie.
que le taux de glucose sanguin sort des limites de la normale

L’imagerie médicale L’échographie
Les proessionnels de la santé ont tiré parti des techniques sophis- En ce qui concerne la réquence d’utilisation, l’échographie
tiquées d’imagerie médicale pour améliorer leur capacité à visua- (sonus = son), aussi appelée ultrasonographie, est la deuxième
liser les structures internes de l’organisme de açon non eractive, technique d’imagerie la plus utilisée. Pour cet examen, un techni-
c’est-à-dire sans introduire d’instruments à l’intérieur du corps. cien déplace lentement un petit appareil manuel sur la peau. Cet
La radiographie, l’échographie, la tomodensitométrie, l’angiogra- appareil émet des ultrasons de haute réquence et recueille les
phie numérique avec soustraction, la tomographie permettant la signaux rééchis par les organes internes. L’image produite porte
reconstruction spatiale dynamique, l’imagerie par résonance le nom d’échogramme. L’échographie est la technique de choix
magnétique et la tomographie par émission de positrons sont les en obstétrique, car elle permet d’examiner le œtus et d’évaluer
techniques les plus couramment utilisées. son âge, sa position et son développement. L’échographie évite
les eets nocis de la radiographie, et son équipement est abor-
La radiographie dable et portati. Jusqu’à récemment, son principal inconvénient
était l’impossibilité de produire une image très nette, mais les
récents progrès technologiques ont considérablement amélioré
la qualité des images.
Radiographie (rayon X) de la tête et du cou
La radiographie (radio= rayon, grapho= tracer) est la principale

méthode utilisée pour obtenir une image d’une partie du corps à
Échographie d’un œtus
des fns de diagnostic. Un aisceau de rayons X, une orme de
rayonnement à grande énergie, pénètre les structures solides de
l’organisme. Ces rayons peuvent traverser les tissus mous, mais ils Des techniques d’imagerie plus précises, mais beaucoup plus
sont absorbés par les tissus denses, notamment les os, les dents onéreuses, sont disponibles s’il est impossible de produire les
et les tumeurs. Ceux-ci apparaissent donc plus pâles. Dans le cas images désirées par radiographie ou par échographie.
des organes creux qui contiennent de l’air et pour le tissu adipeux
(gras), les rayons X sont moins absorbés, et ces structures appa-
La tomodensitométrie
raissent plus oncées. Il est possible de visualiser les organes creux
grâce à cette technique s’ils sont remplis d’une substance radio- La tomodensitométrie (TDM) (tomo = couper), appelée auparavant
opaque (opacus= ombrage) qui absorbe les rayons X. tomographie axiale commandée par ordinateur (TACO), est une
application plus sophistiquée que la radiographie. Le client est len-
Dans le langage courant, il est réquent de parler de rayons X
tement déplacé dans un appareil cylindrique en orme de beignet
lorsqu’il s’agit de radiographie. Cette technique est réquemment
pendant qu’un côté du cylindre émet des rayons X de aible inten-
utilisée en dentisterie, pour les mammographies, pour le diagnos-
sité. Ceux-ci traversent le corps, sont recueillis par des capteurs,
tic des ractures ou pour l’examen du thorax. Les inconvénients
puis sont traités et analysés par un ordinateur. Ces signaux pro-
de la radiographie tiennent au ait que l’interprétation des images
duisent une image du corps de l’épaisseur approximative d’une
est difcile quand les organes se chevauchent et que ces images
pièce de dix cents. Des coupes minces et successives permettent
ne révèlent pas les légères diérences de densité entre les tissus.
de construire une image tridimensionnelle de l’organisme.
En outre, l’irradiation par les rayons X n’est pas sans danger.
Tomodensitométrie de la tête au niveau des yeux
Il y a peu de chevauchement des organes dans ces sec-

tions minces, et l’image obtenue est beaucoup plus nette que
celles oertes par la radiographie classique. La tomodensito-
métrie est utilisée pour déceler les tumeurs, les anévrismes, L’angiographie numérique avec soustraction produit des images
les calculs rénaux, les hémorragies cérébrales et d’autres tridimensionnelles des vaisseaux sanguins et des changements
anomalies. normaux de ces vaisseaux.
L’angiographie numérique avec soustraction ournir deux inormations médicales importantes : 1) des images
tridimensionnelles des organes du corps ; 2) des inormations
L’angiographie numérique avec soustraction est une technique sur leurs mouvements normaux et sur les variations de leur
radiologique tridimensionnelle modifée qui sert surtout à obser- volume interne.
ver les vaisseaux sanguins. Elle consiste à prendre une radio-
graphie d’un vaisseau sanguin avant et après y avoir injecté un À la diérence de la tomodensitométrie classique, cette tech-
produit de contraste. L’ordinateur compare les deux images et nique permet au médecin d’observer les mouvements d’un
soustrait les données de la première de celles de la deuxième, lais- organe. Ces observations, visionnées à aible vitesse ou en arrêt
sant ainsi une image qui permet de déceler les signes d’occlu- sur image, se sont montrées inestimables pour l’étude du cœur et
sion vasculaire. du ux sanguin dans les vaisseaux.
L’angiographie numérique avec soustraction est utile quand le

médecin doit introduire un cathéter dans un vaisseau sanguin et L’imagerie par résonance magnétique
installer une endoprothèse (prothèse interne) à l’endroit où il y a L’imagerie par résonance magnétique (IRM), qui portait aupara-
une occlusion. L’image procurée par cette technique permet alors vant le nom de résonance magnétique nucléaire (RMN), est une
au médecin de guider le cathéter avec précision jusqu’à la zone technique non eractive permettant de visualiser les tissus
bloquée. mous. Le client est étendu sur le dos, sur le côté ou sur le ventre
(selon le test) dans un compartiment cylindrique entouré d’un
La tomodensitométrie dynamique, ou tomographie gros électroaimant. Celui-ci génère un puissant champ magné-
tique qui provoque l’alignement des protons des atomes d’hy-
permettant la reconstruction spatiale dynamique
drogène dans les tissus. Puis, au moment d’une exposition à
Une technique spéciale appelée tomodensitométrie dynamique, des ondes radioélectriques, les protons absorbent un supplé-
ou tomographie permettant la reconstruction spatiale dyna- ment d’énergie et s’alignent diéremment. Ensuite, les atomes
mique (RSD), recourt à un tomodensitomètre modifé pour d’hydrogène se réalignent brusquement dans le champ
INTÉGRATION APPLICATION CLINIQUE (suite)

par un isotope radioacti (p. ex., le fuor-18) qui émet des
particules nommées positrons (comme des électrons, mais
avec une charge positive). La collision entre un positron et
un électron entraîne la libération de rayons gamma pouvant
être détectés par des capteurs et analysés par un ordinateur.
Il en résulte une image brillante et colorée qui indique quels
tissus utilisaient le plus de glucose à ce moment. En cardio-
logie, l’image peut révéler l’étendue des dommages dans le
tissu cardiaque. Étant donné que les tissus endommagés
consomment peu ou pas de glucose, ils apparaîtront en
oncé.
La TEP permet de montrer les niveaux d’activité dans
l’encéphale. De plus, récemment, cette technique a été utili-
sée pour déterminer si certains cancers avaient métastasé
dans l’organisme : en eet, les cellules cancéreuses, en pré-
levant plus de glucose, ont apparaître des points chauds
sur la tomographie. La tomographie par émission de posi-
trons constitue un exemple de médecine nucléaire qui utilise
des isotopes radioactis pour créer des images anatomiques
de l’organisme.
Imagerie par résonance magnétique (IRM) de la tête au niveau

des yeux
magnétique dès que l’émission des ondes radioélectriques

cesse et ils libèrent alors leur énergie supplémentaire à un
rythme qui varie selon le type de tissu. Un ordinateur analyse
l’énergie émise et produit une image de l’organisme.
L’IRM est supérieure à la TDM pour aire la distinction entre les
divers tissus mous, entre la substance blanche et la substance
grise du système nerveux, par exemple. Touteois, les structures
denses (p. ex., les os) n’apparaissent pas bien à l’IRM. La claus-
trophobie éprouvée par certaines personnes enermées dans le
cylindre clos constituait un autre désavantage de cette technique,
mais une nouvelle technologie d’IRM a permis d’améliorer l’appa-
reil et de minimiser cet eet.
Pour sa part, l’IRM fonctionnelle (IRMf), un progrès récent de
l’IRM classique, permet de cartographier le onctionnement céré-
bral grâce aux diérences locales de concentration d’oxygène
dans le sang ; une augmentation du débit sanguin correspond à
une augmentation de l’activité cérébrale.
La tomographie par émission de positrons Tomographie par émission de positrons (TEP) de l’encéphale
d’une personne schizophrène sans traitement médicamenteux.
La tomographie par émission de positrons (TEP) (ou tépographie) Les zones rouges révèlent une orte utilisation du glucose (activité
permet à la ois d’analyser l’état métabolique d’un tissu à un métabolique). Le centre visuel de la région postérieure du cerveau
moment donné et de déterminer quels tissus sont les plus actis. était particulièrement acti au moment où la tomographie a été
La procédure s’amorce par l’injection de glucose (sucre) marqué eectuée.
RÉSUMÉ DU CHAPITRE
1.1 • L’anatomie est l’étude de la structure et de la orme du corps humain, alors que la physiologie
Les domaines de la est l’étude du onctionnement de ses parties.
biologie humaine – 2 1.1.1 L’anatomie : une étude de la structure................................................................................................................ 2
• L’anatomie peut se diviser en anatomie microscopique (étude anatomique à l’aide du micro-
scope) et en anatomie macroscopique (étude des structures visibles à l’œil nu).
1.1.2 La physiologie : une étude de la fonction ......................................................................................................... 3

• Les physiologistes examinent le onctionnement de systèmes particuliers de l’organisme
(p. ex., la physiologie cardiovasculaire) ou ils se ocalisent sur les problèmes ou les patholo-
gies de ces systèmes (physiopathologie).
1.2 • La orme et la onction sont étroitement liées. Les anatomistes ne peuvent acquérir une com-
L’interrelation entre préhension totale de la orme d’une structure sans comprendre sa onction. De même, les
l’anatomie et la physiologistes ne peuvent pleinement apprécier les onctions des structures de l’organisme
physiologie – 4 sans connaître leur orme.
• Il est plus acile d’apprendre l’anatomie et la physiologie humaines en intégrant les deux dis-
ciplines plutôt qu’en essayant de séparer l’étude de la orme de celle de la onction. L’étude
intégrée de ces deux disciplines s’appelle la biologie humaine.
1.3 • Les scientifques regroupent les composantes de l’organisme selon une hiérarchie organisa-
Les niveaux tionnelle de orme et de onction. Ces niveaux d’organisation sont, du plus simple au plus
d’organisation du corps complexe, les niveaux chimique, cellulaire, tissulaire, des organes, systémique et de l’orga-
humain – 4 nisme. Chacun de ces niveaux est inclus dans le suivant.
1.3.1 Les caractéristiques des êtres vivants .............................................................................................................. 4

• Tous les organismes vivants partagent sept propriétés : l’organisation, le métabolisme, la
croissance et le développement, l’excitabilité, la régulation et la reproduction.
1.3.2 Les niveaux d’organisation : du plus simple au plus complexe.............................................................. 5

• Les structures anatomiques s’organisent en une suite de niveaux de complexité croissante :
le niveau chimique, le niveau cellulaire, le niveau tissulaire, le niveau des organes, le niveau
systémique et le niveau de l’organisme.
1.3.3 Une introduction aux systèmes de l’organisme ............................................................................................ 8

• Le corps humain comprend les 11 systèmes suivants : tégumentaire, squelettique, musculaire,
nerveux, endocrinien, cardiovasculaire, lymphatique, respiratoire, urinaire, digesti et génital.
1.4 • Une terminologie claire et exacte décrit avec précision les structures de l’organisme et aide à
Le langage de les désigner et à les localiser.
l’anatomie – 8 1.4.1 La position anatomique............................................................................................................................................. 8
• La position anatomique sert de point de réérence standard pour l’étude du corps humain. Le
sujet est debout et il regarde l’observateur ; ses membres supérieurs sont placés sur les
côtés, les paumes tournées vers l’avant.
1.4.2 Les coupes et les plans............................................................................................................................................. 8
• Trois plans traversent le corps et aident à décrire les relations existant entre ses parties : le
plan rontal, le plan transversal et le plan sagittal médian.
1.4.3 Les directions anatomiques .................................................................................................................................... 13

• Des termes directionnels précis indiquent la localisation des structures corporelles : antérieur
et postérieur, dorsal et ventral, supérieur et inérieur, crânial et caudal, médial et latéral, proxi-
mal et distal, superfciel et proond.
1.4.4 Les régions anatomiques ......................................................................................................................................... 15

• Des termes anatomiques précis désignent les régions corporelles. Ces termes acilitent ainsi
le positionnement dans les descriptions anatomiques.
1.4.5 Les cavités et les membranes du corps............................................................................................................ 15

• Les cavités corporelles sont des espaces renermant des organes.
• La cavité postérieure du corps comprend la cavité crânienne et le canal vertébral.
• La cavité antérieure (ventrale) se subdivise en une cavité thoracique comprenant les deux
cavités pleurales, le médiastin ainsi que la cavité péricardique, et en une cavité abdominopel-
vienne divisée elle-même en une cavité abdominale et une cavité pelvienne.
• La cavité antérieure est tapissée par de minces séreuses, chacune étant ormée de deux
euillets : un euillet pariétal qui revêt la surace interne de la paroi corporelle et un euillet
viscéral qui entoure les organes contenus dans la cavité. Entre les deux euillets se trouve un
espace rempli d’un liquide (sérosité).
1.4.6 Les régions et les quadrants abdominopelviens .......................................................................................... 19

• Les régions et les quadrants acilitent la description de l’emplacement des viscères
abdominopelviens.
• Il y a neu régions et quatre quadrants abdominopelviens.
1.5 • L’homéostasie se rapporte à la capacité de l’organisme de maintenir un environnement interne

L’homéostasie : le relativement stable, même en présence de acteurs environnementaux internes ou externes
maintien de la stabilité changeants.
des conditions • Le milieu intérieur correspond au liquide interstitiel entre les cellules ; il se doit d’être stable
intérieures – 20 pour un bon onctionnement de l’organisme. Il est en relation avec la lymphe (liquide intersti-
tiel canalisé) et le sang.
1.5.1 Les composantes des systèmes homéostatiques ....................................................................................... 21

• Les trois composantes d’un système homéostatique sont le récepteur, qui détecte le stimu-
lus, le centre de régulation, qui interprète l’inormation venant du récepteur et qui amorce un
changement par l’intermédiaire d’un message envoyé à l’eecteur, et l’eecteur, un muscle ou
une glande qui réagit pour modifer le stimulus.
1.5.2 La régulation des systèmes homéostatiques par rétro-inhibition ........................................................ 23

• Les mécanismes, ou boucles, de rétro-inhibition, sont déclenchés par un stimulus et ont pour
résultat fnal une inhibition ou une réduction du stimulus. La plupart des mécanismes de
régulation du corps humain sont des mécanismes de rétro-inhibition. Dans ces mécanismes,
le résultat de l’action du système homéostatique va toujours à l’opposé du stimulus.
1.5.3 La régulation des systèmes homéostatiques par rétroactivation ........................................................ 26

• Les mécanismes de rétroactivation sont déclenchés par un stimulus et ils maintiennent ou
amplifent le stimulus initial.
1.6 • La connaissance du concept d’homéostasie est essentielle pour comprendre la structure et

L’homéostasie, la santé le onctionnement normal d’un organisme sain, les mécanismes pathologiques qui l’atteignent
et la maladie – 27 et sa réaction à des agents pharmacologiques.
AUTOÉVALUATION Solutionnaire
Concepts de base
1 Un plan sagittal médian sépare le corps en : 4 Dans un mécanisme de rétro-inhibition, lequel des éléments
a) une partie antérieure et une partie postérieure ; suivants n’est pas présent ?
a) Un stimulus, soit la modifcation d’une variable quel-
b) une partie supérieure et une partie inérieure ;
conque (p. ex., la glycémie).
c) une moitié droite et une moitié gauche ; b) La perception du stimulus par un récepteur.
d) une partie droite et une partie gauche, inégales. c) L’envoi d’une commande à un eecteur par le centre
de régulation.
2 Quelle cavité corporelle occupe une position inérieure au
diaphragme et supérieure à une ligne horizontale passant d) La stimulation ou l’amplifcation du stimulus par l’eecteur
de sorte que le cycle continue.
par le bord supérieur des os coxaux ?
a) La cavité abdominale. 5 Énumérez les niveaux d’organisation du corps humain, en
allant du plus simple au plus complexe. Donnez un exemple
b) La cavité pelvienne. de structure pour chacun des niveaux.
c) La cavité pleurale.
6 Quelles sont les propriétés communes à tous les êtres vivants ?
d) La cavité péricardique.
7 Décrivez le corps en position anatomique. À quoi cette
3 est la membrane séreuse qui recouvre la surace position sert-elle ?
des poumons. 8 Quelles sont les deux cavités corporelles de la cavité posté-
a) Le euillet pariétal de la plèvre rieure ? Que contient chacune de ces cavités ?
b) Le euillet viscéral du péricarde séreux 9 Décrivez la structure et la onction des séreuses dans l’organisme.
c) Le euillet viscéral du péritoine 10 Comparez les mécanismes de rétro-inhibition et
d) Le euillet viscéral de la plèvre de rétroactivation.
Mise en application
Répondez aux questions 1 à 3 à l’aide du paragraphe suivant. au système digesti, est hypertrophié et enammé. Éric
demande au médecin pourquoi il n’a pas simplement
Votre ami Éric dit avoir mal au ventre. Vous lui demandez de vous
demandé une radiographie de cette région. Celui-ci lui
indiquer précisément le siège de la douleur. Il pointe une zone en
explique que, dans ce cas, une radiographie n’aurait pas été
dessous de son ombilic, du côté droit de l’abdomen, et en
la meilleure technique d’imagerie pour le diagnostic, car :
position médiale par rapport à l’os coxal.
a) une radiographie coûte plus cher qu’une tomodensitométrie ;
1 Dans quel quadrant abdominal la douleur d’Éric se
situe-t-elle ? b) les structures molles n’apparaissent pas bien sur une
radiographie ordinaire ;
a) Le quadrant supérieur droit.
c) les rayons X auraient pu aggraver l’inammation de
b) Le quadrant inérieur droit.
l’appendice et le aire éclater ;
c) Le quadrant supérieur gauche.
d) les radiographies ne sont maintenant utilisées que pour
d) Le quadrant inérieur gauche. les lésions osseuses.
2 Vous pourriez aussi dire que la douleur se situe dans la région 4 Quand vous êtes dehors par une chaude journée humide,
abdominopelvienne . quelles adaptations aident votre corps à ramener sa tempéra-
a) latérale droite ture à la normale ?
b) hypochondriaque droite a) Les vaisseaux sanguins de la peau se constrictent.
c) ombilicale droite b) Les glandes sudoripares sécrètent de la sueur.
d) inguinale droite c) Des inux nerveux envoyés aux muscles provoquent
3 Éric va voir le médecin pour découvrir la cause et la source des rissons.
de la douleur. Le médecin lui prescrit une tomodensitométrie d) Les muscles lisses associés aux ollicules pileux se
qui montre que son appendice vermiorme, un organe associé contractent, causant la chair de poule.
5 Vous avez une amie qui vient de commencer à prendre du c) Non, parce que le médicament est censé améliorer
ZolotMD, un ISRS, et qui soure de dérangement gastrique et l’humeur et modifer le onctionnement du cerveau, mais
de diarrhée. Elle vous demande si le médicament est respon- ne devrait pas avoir d’eet sur le système digesti.
sable de ses symptômes et vous lui répondez : d) Non, parce que le médicament est rapidement absorbé
a) Oui, parce que le médicament irrite le revêtement de par le tube digesti et n’y reste pas assez longtemps pour
l’estomac, ce qui explique les symptômes. y produire un eet.
b) Oui, puisque la sérotonine se trouve dans l’encéphale
et dans le tube digesti, le médicament aecte aussi
le onctionnement du système digesti.
Synthèse
1 Geneviève est tombée de sa bicyclette pendant une course. pression artérielle à la normale, puisque, en stimulant le cœur
Elle a eu quelques os brisés dans la région antébrachiale qui génère la pression artérielle, l’adrénaline ait remonter
droite, a subi une abrasion de la région zygomatique et cette dernière. La dose d’adrénaline a-t-elle provoqué un
présente des ecchymoses importantes dans les régions mécanisme de rétro-inhibition ou un mécanisme de rétro-
glutéale et émorale droites. Expliquez la localisation de activation ? Expliquez.
chacune de ces blessures.
3 Votre grand-père rencontre un radiologiste, car il craint
2 Julia a été piquée par une abeille et a été conduite à l’urgence d’avoir une tumeur à l’intestin grêle. Expliquez-lui quelle
parce qu’elle aisait un choc anaphylactique (sa pression technique d’imagerie serait la plus appropriée pour vérifer
artérielle avait diminué). Elle a reçu une injection d’adrénaline l’existence d’une tumeur et quelles techniques ne seraient
qui a réduit la réaction allergique et qui a ait remonter sa pas adéquates pour déterminer son emplacement.
CHAPITRE LES ATOMES, LES IONS
2 ET LES MOLÉCULES
Mélanie Cordeau
LE CHIMISTE… DANS LA PRATIQUE
Les chimistes sont des scientifques spécialistes de la composition et des propriétés

de la matière. Ils étudient les processus à l’œuvre dans les réactions chimiques en
appliquant pour ce aire la méthode scientifque, c’est-à-dire un ensemble de tech-
niques permettant d’acquérir de nouvelles connaissances ou d’étudier des phé-
nomènes inconnus ou méconnus. Les chimistes doivent prévoir toutes les étapes
de leurs expérimentations, ormuler des hypothèses, puis en vérifer la validité.
L’expérience dont ils disposent leur permet de prédire des résultats précis et d’en
mesurer la concrétisation eective.
2.1 Une introduction à l’organisation 2.5 La structure moléculaire et les propriétés 2.8 Les biomolécules organiques .................. 59
chimique du corps humain ....................... 36 de l’eau .......................................................... 49 2.8.1 Les caractéristiques générales ............... 59
2.2 La structure de l’atome ............................. 36 2.5.1 La structure moléculaire de l’eau ........... 50 2.8.2 Les lipides ............................................. 61
2.2.1 La matière, les atomes, les éléments 2.5.2 Les propriétés de l’eau .......................... 50 2.8.3 Les glucides .......................................... 65
et le tableau périodique ......................... 36 2.5.3 L’eau : le solvant universel ...................... 51 2.8.4 Les acides nucléiques ............................ 67
2.2.2 Les isotopes .......................................... 39 2.6 Les solutions acides et basiques, 2.8.5 Les protéines ........................................ 69
2.2.3 La stabilité chimique et la règle le pH et les tampons .................................. 53
2.9 La structure des protéines ........................ 71
de l’octet................................................ 40 2.6.1 L’eau : un solvant neutre ........................ 53
2.9.1 Les différents types d’acides aminés ...... 71
2.3 Les ions et les composés ioniques ........ 41
INTÉGRATION Illustration des concepts 2.9.2 La séquence des acides aminés
2.3.1 Les ions ................................................ 41 Eau : solvant des liquides corporels ................. 54 et la conformation des protéines ............ 71
2.3.2 Les liaisons ioniques .............................. 43
2.6.2Les acides et les bases .......................... 55 INTÉGRATION Illustration des concepts
2.4 Les liaisons covalentes, les molécules 2.6.3Le pH, la neutralisation et l’action Biomolécules organiques .................................... 72
et les composés moléculaires ................. 43
des tampons ............................................... 56
2.4.1 La formule chimique – moléculaire 2.7 Les mélanges aqueux ................................ 56
ou développée ....................................... 44
2.7.1 Les différents types
2.4.2 Les liaisons covalentes .......................... 45
de mélanges aqueux ............................. 57
2.4.3 Les molécules non polaires, polaires 2.7.2 Les expressions de la concentration
et amphipathiques ................................. 47
des solutions ......................................... 58
2.4.4 Les attractions intermoléculaires ............ 49
2.1 Une introduction éléments sont organisés en un tableau récapitulati : le tableau

périodique des éléments FIGURE 2.1.
à l’organisation chimique Selon le pourcentage qu’ils représentent dans le poids du
du corps humain corps humain, les éléments sont dits majeurs, mineurs ou traces.
Collectivement, les éléments majeurs composent plus de 98 % du
De nombreux processus physiologiques passionnants se déploient poids du corps ; et les mineurs, moins de 1 % (voir la fgure 2.1B).
dans l’organisme humain. Par exemple, la transmission de l’infux Quant aux éléments traces, ils sont présents en quantités
dans les cellules nerveuses, le transport de l’oxygène dans le sang, minimes (moins de 0,01 % du poids corporel). Sur l’ensemble des
la digestion des nutriments dans le tube digesti. L’organisation organismes vivants, seuls 12 éléments sont assez répandus pour
très précise des molécules donne naissance à la cellule et en être considérés comme majeurs ou mineurs (et non traces) :
assure le onctionnement. Pour bien comprendre le vivant, il aut l’oxygène, le carbone, l’hydrogène, l’azote, le calcium, le phos-
disposer de connaissances de base en chimie telles que l’atome, phore, le soure, le potassium, le sodium, le chlore, le magné-
les ions et les molécules. Ces notions sont essentielles à la com- sium et le er. À l’exception du er, ils ont tous un numéro
préhension des liens entre les réactions chimiques et les processus atomique compris entre 1 et 20 dans le tableau périodique. Ce
vitaux qui structurent le corps humain. sont donc les 20 premiers éléments du tableau périodique qui
sont étudiés dans ce chapitre.
Dans la gure 2.1A, les 12 éléments les plus répandus sont
2.2 La structure de l’atome représentés en surélévation par rapport aux autres. Chacun est
en outre représenté par une couleur qui lui sera associée tout au
À son niveau d’organisation le plus ondamental, le corps humain long du présent ouvrage.
se compose de structures chimiques, en particulier d’atomes,
d’ions et de molécules. Pour comprendre la composition chimique 2.2.1.1 Les composants de l’atome
du corps humain, il aut d’abord dénir la matière, les atomes et Les atomes se composent de trois principaux types de particules
les éléments, puis situer ces éléments dans le tableau périodique. subatomiques : les protons, les neutrons et les électrons
Les propriétés chimiques des éléments seront ensuite étudiées, FIGURE 2.2 . Les particules subatomiques se distinguent les unes
notamment leur capacité à ormer des ions et des molécules, et, des autres par deux critères principaux : leur charge et leur
le cas échéant, la manière dont ceux-ci les constituent. masse. Comme son nom l’indique, le neutron est neutre, c’est-
à-dire qu’il n’est pas chargé ; le proton possède par contre une
charge positive égale à 1 (+1), alors que l’électron a une charge
2.2.1 La matière, les atomes, les négative égale à 1 (−1).
éléments et le tableau périodique La masse de l’atome s’exprime en unités de masse atomique
(uma), ou daltons. La masse des particules subatomiques est
1 Défnir la matière et indiquer ses trois états. minime. Les neutrons et les protons pèsent 1 uma chacun
2 Décrire et distinguer les diérentes particules
(1 uma = 1,66 × 10−27 kilogrammes [kg]) ; neutrons et protons
subatomiques composant l’atome. représentent presque la totalité de la masse de l’atome. Situés au
centre de l’atome, ils constituent le noyau atomique. L’électron a une
3 Expliquer l’organisation des éléments dans le tableau masse encore plus inme, soit environ 1/1 800e de celle d’un proton
périodique selon leur numéro atomique. ou d’un neutron. Il ne représente donc qu’une part négligeable de la
4 Représenter graphiquement la structure de l’atome. masse totale de l’atome. Ainsi, pour déterminer la masse atomique
du carbone, il aut additionner le poids de chaque neutron et de
Le corps humain se compose de matière généralement dénie chaque proton ormant l’atome. Comme le poids de l’électron est
comme une substance possédant une masse et occupant un volume. négligeable, il n’est pas considéré. Puisque le carbone a 6 protons et
La matière est présente dans le corps humain sous trois ormes : 6 neutrons, la masse atomique du carbone est de 12 uma.
solide, liquide et gazeuse. Ainsi, l’os est un solide ; le sang, un Contrairement aux protons et aux neutrons, les électrons se
liquide ; et l’oxygène (O2) ou le dioxyde de carbone (CO2), des gaz. déplacent beaucoup et se situent à des distances variables du
noyau, dans des zones appelées orbitales et qui sont générale-
Toute matière se compose d’éléments. L’élément est une subs-
ment représentées sous la orme d’un nuage électronique ou de
tance pure qui ne peut être davantage simpliée. L’hydrogène, le
couches concentriques d’énergie entourant le noyau. Comme le
calcium et l’oxygène sont des exemples d’éléments. Cette subs-
déplacement des électrons se ait de açon quelque peu aléatoire
tance pure se divise en unités onctionnelles appelées atomes.
autour du noyau, ces deux types de représentations indiquent
L’atome est la plus petite particule de l’élément et possède toutes
l’emplacement le plus probable des électrons.
les propriétés chimiques de celui-ci. Au total, 92 éléments
existent à l’état naturel. L’hydrogène est le plus petit et le plus
léger d’entre eux ; l’uranium, le plus volumineux et le plus lourd. 2.2.1.2 Le tableau périodique des éléments
Grâce aux percées techniques réalisées dans les domaines de la Les éléments se distinguent entre eux par le nombre de leurs
chimie et de la physique, il est maintenant possible de abriquer particules subatomiques (neutrons, protons et électrons). Pour
en laboratoire des éléments ultralourds encore plus gros que chacun des éléments répertoriés, le tableau périodique indique
l’uranium. Qu’ils soient naturels ou synthétiques, tous les son symbole, son numéro atomique et sa masse atomique.
Chapitre 2 Les atomes, les ions et les molécules 37
IA IIA IIIA IVA VA VIA VIIA VIIIA

1
Électronégativité croissante
H 2
1.008 He
4.003
6 7 8
3 4 5 9 10
Li Be 1 Numéro atomique
B C N O F Ne
6.941 9.012 H Symbole de l’élément 10.81
12.01 14.01 15.99 19.00
20.18
11 12 1.008 Masse atomique 15 16 17
13 14 18
Na Mg Si P S Cl Ar
22.99 24.31 Al 30.97 32.07 35.45
26.98 28.09 39.95
19 20 26
21 22 23 24 25 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36
K Ca Mn Fe
Électronégativité croissante
39.10 40.08 Sc Ti V Cr 55.85 Co Ni Cu Zn Ga Ge As Se Br Kr
44.96 47.87 50.94 52.00 54.94 58.93 58.69 63.55 65.38 69.72 72.64 74.92 78.96 79.90 83.80
37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54
Rb Sr Y Zr Nb Mo Tc Ru Rh Pd Ag Cd In Sn Sb Te I Xe
85.47 87.62 88.91 91.22 92.91 95.94 98.00 101.1 102.9 106.4 107.9 112.4 114.8 118.7 121.8 127.6 126.9 131.3
55 56 57 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86
Cs Ba La Hf Ta W Re Os Ir Pt Au Hg Tl Pb Bi Po At Rn
132.9 137.3 138.9 178.5 180.9 183.8 186.2 190.2 192.2 195.1 197.0 200.6 204.4 207.2 209.0 209.0 210.0 222.0
87 88 89 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118
Fr Ra Ac Rf Db Sg Bh Hs Mt Ds Rg Uub Uut Uuq Uup Uuh Uus Uuo
223.0 226.0 227.0 267.0 268.0 271.0 272.0 270.0 276.0 281.0 274 277 289.0 288.0 293.0 292.0 294.0
58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71
Ce Pr Nd Pm Sm Eu Gd Tb Dy Ho Er Tm Yb Lu
140.1 140.9 144.2 145.0 150.4 152.0 157.3 158.9 162.5 164.9 167.3 168.9 173.0 175.0
90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103

Th Pa U Np Pu Am Cm Bk Cf Es Fm Md No Lr
232.0 231.0 238.0 237.0 244.0 243.0 247.0 247.0 251.0 252.0 257.0 258.0 259.0 262.0
A.
Éléments les plus présents dans le corps humain
Éléments majeurs Éléments mineurs

(ensemble, ils représentent plus de 98 % (ensemble, ils représentent moins de 1 %
de la masse corporelle) de la masse corporelle)
Symbole % de la masse Symbole % de la masse
corporelle corporelle
O Oxygène 65 S Soufre 0,25
C Carbone 18 K Potassium 0,2
H Hydrogène 10 Na Sodium 0,15
N Azote 3 Cl Chlore 0,15
Ca Calcium 1,5 Mg Magnésium 0,05
P Phosphore 1 Fe Fer 0,006
B.
FIGURE 2.1
Tableau périodique des éléments ❯ A. Le tableau périodique ofciellement comme des éléments. B. Sur l’ensemble des éléments
représente tous les éléments classés selon leur numéro atomique qui composent le corps humain, seulement 12 s’y trouvent en quantités
et la disposition de leurs électrons. Dans le bas du tableau, les zones supérieures à celles de simples traces. Dans les illustrations A et B, ils
grisées correspondent à des candidats à l’inscription à la classifcation, sont représentés par des cubes et des pastilles de couleur qui seront
c’est-à-dire des aspirants éléments en quelque sorte. À l’heure actuelle, repris tout au long du présent ouvrage.
il n’existe pas de données scientifques sufsantes pour les considérer
Le tableau permet de déterminer le nombre de particules subato- symbole, universellement utilisé, correspond généralement à
miques de chacun des atomes, bien qu’il n’indique pas directement l’initiale (majuscule) du nom usuel anglais de l’élément. Par
le nombre de neutrons et d’électrons, qui, eux, doivent être déduits. exemple, H désigne l’hydrogène (hydrogen) ; C, le carbone (car-
Un symbole chimique qui lui est exclusivement réservé a bon) ; et O, l’oxygène (oxygen). Quand plusieurs éléments pos-
été attribué à chacun des éléments du tableau périodique. Ce sèdent la même initiale, le symbole comporte une deuxième
Modèle orbitalaire Modèle planétaire 2.2.1.3 La détermination du nombre

de particules subatomiques
Nuage Couche Pour chacune des catégories subatomiques, le nombre de
électronique électronique particules se détermine de la manière suivante :
• Le nombre de protons correspond au numéro atomique ;
8 protons ainsi, l’atome de carbone possède six protons, et l’atome
8 neutrons d’oxygène en possède huit.
8 électrons • Le nombre de neutrons s’obtient par la soustraction du
numéro atomique (nombre de protons) du nombre de
A. B. masse atomique (total des protons et des neutrons). Par
exemple, l’atome de sodium (23 11 Na) compte un total de
Noyau : Proton (+) Couches électroniques : Électron (−) 23 protons et neutrons, et le nombre de ses protons est égal
Neutron (charge nulle) à 11 ; cet atome possède par conséquent 12 neutrons.
• Le nombre d’électrons dans un atome se détermine indi-
FIGURE 2.2 rectement à partir du numéro atomique. Tous les atomes
Structure générale de l’atome ❯ Ces illustrations des modèles repré - étant neutres, le nombre de leurs électrons (chargés néga-
sentent un atome d’oxygène. Son noyau se compose de protons et de tivement) doit nécessairement être égal au nombre de
neutrons. Ses électrons sont représentés selon A. le modèle orbitalaire leurs protons (chargés positivement). En eet, les élec-
(nuage électronique) et B. le modèle planétaire (couches concentriques).
trons possèdent une charge de −1, et les protons du
noyau, une charge de +1. Puisque la charge totale de
l’atome est nulle, le nombre d’électrons est nécessaire-
ment égal au nombre de protons. Les atomes qui ont perdu
lettre (minuscule) afn d’éviter les conusions : He pour l’hé- ou acquis un ou plusieurs électrons (dont le nombre n’est
lium (helium) et Cl pour le chlore (chlor), par exemple. Dans donc plus égal à celui des protons) constituent un cas par-
quelques cas d’exception, le symbole chimique de l’élément ticulier : ce sont des ions (voir la section 2.3.1).
renvoie à son nom latin ; par exemple, le sodium est désigné
par le symbole Na (du mot latin natrium), et le potassium est
désigné par un K (kalium). STRATÉGIES D’APPRENTISSAGE
INTÉGRATION
Le numéro atomique de l’élément indique le nombre de pro-
Pour représenter graphiquement un atome, il faut connaître le
tons contenus dans un atome de cet élément. Par convention, il
nombre de protons, de neutrons et d’électrons qui le consti-
s’inscrit au-dessus du symbole chimique dans la classifcation tuent. Cette information se détermine de la façon suivante :
périodique. Les éléments sont classés par numéros atomiques
consécutis et croissants dans les lignes du tableau (voir la • Nombre de protons (p+) = le numéro atomique
fgure 2.1A). Dans les textes, le numéro atomique s’écrit en indice • Nombre de neutrons (n) = le nombre de la masse atomique
juste avant le symbole chimique (à sa gauche, donc). Ainsi, le (p+ + n) − le numéro atomique (p+)
noyau de l’atome d’hydrogène compte un proton et peut donc • Nombre d’électrons (e−) = le nombre de protons (p+)
être représenté de la manière suivante : 1H ; le noyau du carbone
en compte six, donc 6C.
La masse atomique correspond à la masse des protons et des
neutrons du noyau atomique. Les électrons étant très légers, ils 2.2.1.4 La représentation graphique
ne sont pas pris en considération dans le calcul de la masse ato- des structures atomiques
mique. Dans le tableau périodique, la masse atomique est indi- L’atome est généralement représenté sous la orme d’un noyau
quée en dessous du symbole chimique de l’élément ; dans les entouré d’anneaux correspondant aux orbitales. Tous les élec-
textes, elle est inscrite en exposant à gauche du symbole (arron- trons d’une même orbitale possèdent le même niveau d’éner-
die au chire entier le plus proche). Or la masse atomique est en gie. Chacune des couches ne peut contenir qu’un nombre limité
ait une moyenne qui tient compte de la masse atomique des d’électrons. Ainsi, la première, soit celle qui est la plus proche
isotopes d’un même élément dans la nature et de leur abondance du noyau, ne peut posséder plus de deux électrons ; la
relative (voir la description des isotopes dans la section 2.2.2). deuxième en compte au maximum huit. Les suivantes ont, en
Ainsi, l’atome de sodium ayant un numéro atomique égal à 11 et général, une capacité de huit électrons, mais parois plus. Les
une masse atomique moyenne de 22,99, il sera représenté dans orbitales se saturent d’électrons dans leur ordre de proximité
les textes de la manière suivante : 23
11 Na. par rapport au noyau : la première, la plus proche du noyau,
doit avoir atteint sa pleine capacité pour que les électrons sui-
À votre avis vants commencent à se placer sur la deuxième, et ainsi de suite.
1. Comment faut-il représenter la structure chimique La fgure 2.2 indique la disposition des protons et des neutrons
de l’oxygène dans un texte ? dans le noyau d’un atome d’oxygène, et celle des électrons sur
ses orbitales.
Vérifiez vos connaissances Carbone 12 Carbone 13 Carbone 14

1. Quelles sont les particules subatomiques qui
6 protons 6 protons 6 protons
déterminent la masse d’un atome ? Quelles sont 6 neutrons 7 neutrons 8 neutrons
celles qui déterminent sa charge ? 6 électrons 6 électrons 6 électrons
2. Représentez graphiquement la structure atomique
du carbone, sachant que son numéro atomique est
égal à 6 et sa masse atomique arrondie à 12.
2.2.2 Les isotopes

5 Expliquer ce qu’est un isotope. FIGURE 2.3
6 Trois isotopes les plus courants du carbone ❯ Ces trois isotopes
Indiquer en quoi les radio-isotopes se distinguent
du carbone possèdent le même nombre de protons et d’électrons, mais ils
des autres types d’isotopes. diffèrent par leur nombre de neutrons.
Dans la nature, la plupart des éléments existent sous plu-

sieurs ormes isotopiques : les isotopes sont les diérents La masse atomique moyenne d’un élément est la moyenne des
types d’atomes correspondant à un même élément ; ils possèdent masses atomiques de tous ses isotopes, qui est déterminée en
le même nombre de protons et d’électrons, mais pas le même onction de l’abondance de chacun dans la nature. Les radio-
nombre de neutrons. Tous les isotopes d’un même élément pré- isotopes (ou isotopes radioactis) sont souvent des isotopes ins-
sentent des caractéristiques chimiques très similaires, mais tables, car ils contiennent un nombre excédentaire de neutrons.
leurs masses atomiques dièrent. Cette instabilité entraîne une décomposition du noyau de l’isotope
qui fnit par éclater et libérer des particules sous la orme d’un
Ainsi, l’atome de carbone se présente sous trois grandes rayonnement de haute énergie composé de particules alpha et bêta
ormes isotopiques : le carbone 12, le carbone 13 et le carbone 14 ou de rayons gamma. Le temps qu’il aut pour qu’à l’intérieur
FIGURE 2.3. Tous les isotopes du carbone regroupent 6 protons d’un échantillon de radio-isotope la moitié des atomes radioactis
dans leur noyau ; cependant, le carbone 12 possède 6 neutrons ; se décomposent et deviennent des isotopes non radioactis se
le carbone 13, 7 ; et le carbone 14, 8. En général, l’un des iso- nomme demi-vie (ou période radioactive). Selon le cas, cette
topes est plus répandu que les autres. Dans le cas du carbone, période peut durer de quelques heures à plusieurs milliers d’an-
l’isotope le plus abondant dans la nature est le carbone 12. nées. Ainsi, les radio-isotopes produits dans les centrales nucléaires
Les radio-isotopes de l’iode

et les imageries médicales
Les radio-isotopes sont largement utilisés dans les recherches
en biologie ainsi que dans les examens et les diagnostics médi-
caux, notamment 14C, 32P et 123I. Quand les radio-isotopes sont
introduits médicalement dans l’organisme, les cellules les traitent
comme elles traiteraient les isotopes non radioactifs correspon-
dants, notamment 12C, 31P et 127I. Par exemple, le glucose est
Glande thyroïde
composé de six carbones. Si le glucose contient du 14C parmi
ses carbones, ce glucose subira les mêmes réactions métabo-
liques que l’organisme fait normalement avec du 12C, mais le
14C, étant instable, libérera un rayonnement de haute énergie au
Nodule bénin
moment de la désintégration de son noyau. Ce rayonnement de
haute énergie libéré par des radio-isotopes peut être détecté par
une technologie spécialisée. Il est donc possible de suivre le
parcours des produits des réactions métaboliques, mais aussi
d’en mesurer les quantités présentes dans l’organisme. Les
personnes qui manipulent des matériaux radioactifs dans leur
travail doivent se protéger des risques que représentent les radioactif 123I. La thyroïde se présente sous la forme d’une
radiations de haute énergie, lesquelles peuvent endommager masse blanchâtre. La zone plus sombre est un nodule bénin
les cellules vivantes ainsi que le capital génétique. L’image ci- ayant une activité métabolique inférieure à celle des tissus thy-
contre représente une glande thyroïde ayant absorbé de l’iode roïdiens environnants.
ont une demi-vie d’au moins 10 000 ans. La demi-vie biologique ce mode d’organisation et montre la structure atomique des élé-
(ou période biologique) est le temps qu’il aut à un être vivant ments 1 à 20 disposés tels qu’ils le sont dans le tableau pério-
pour éliminer la moitié d’une matière radioactive introduite dans dique. La colonne IA regroupe l’hydrogène, le lithium, le sodium
son organisme (p. ex., à l’occasion d’examens médicaux utilisant et le potassium : tous ces éléments possèdent un seul électron sur
des produits de contraste radioactis, comme c’est le cas de l’iso- leur couche externe. Chacune des colonnes suivantes (colonnes
tope 123I [iode] lorsqu’il aut évaluer la présence d’un nodule sur IIA à VIIIA) regroupe les éléments possédant un électron supplé-
la glande thyroïde). La demi-vie biologique s’applique également mentaire sur leur couche de valence que ceux de la colonne pré-
à des substances non radioactives, par exemple les hormones, les cédente. Ce mode d’organisation permet de prédire certaines des
médicaments ou les drogues (voir la section 17.4). caractéristiques chimiques d’un élément à partir de sa position
dans le tableau périodique, puisqu’il est possible de déduire le
Vérifiez vos connaissances nombre de liaisons interatomiques que l’atome peut aire en don-
3. Les isotopes appartiennent-ils à un même élément ? nant, en acceptant ou en partageant un ou des électrons de
Possèdent-ils le même nombre de protons, de neutrons valence pour saturer sa couche de valence.
et d’électrons ? Expliquez ce qu’est un radio-isotope. La couche de valence des éléments de la colonne VIIIA est
saturée : elle contient huit électrons de valence, à l’exception de
l’hélium, dont la couche externe contient seulement deux élec-
2.2.3 La stabilité chimique trons de valence. Il convient de préciser que la fgure 2.4 ne
et la règle de l’octet représente pas tous les éléments de la colonne VIIIA, mais seule-
ment l’hélium, le néon et l’argon. La saturation de sa couche de
valence procure à l’atome une stabilité maximale. Ces atomes
7 Décrire l’organisation des éléments dans le tableau stables sont inertes du point de vue chimique, car ils ne ont
périodique selon leurs électrons de valence. aucune liaison avec un autre élément, puisque leur couche de
8 Énoncer la règle de l’octet. valence est déjà saturée en électrons. Les atomes de la
colonne VIIIA sont donc qualifés de gaz nobles parce qu’ils ne
réagissent avec aucun des éléments des autres colonnes du
Les éléments du tableau périodique sont alignés selon leur
tableau périodique pour établir des liaisons.
numéro atomique. Ils sont également organisés en colonnes selon
le nombre d’électrons de valence qui sont situés sur la couche En examinant la structure atomique des autres éléments du
externe appelée couche de valence. La FIGURE 2.4 illustre tableau périodique, il est possible de constater qu’aucun d’eux ne
Électrons de valence
1 2 3 4 5 6 7 8
IA IIA IIIA IVA VA VIA VIIA VIIIA
H He
Li Be B C N O F Ne
Na Mg Al Si P S Cl Ar
FIGURE 2.4
Organisation des éléments dans le tableau périodique selon leurs électrons
K Ca de valence ❯ Cette fgure représente la structure atomique des éléments 1 à 20 du tableau périodique,
avec le noyau et les électrons disposés en couches énergétiques. Les électrons de la couche de valence
(couche extérieure) sont indiqués en jaune. De gauche à droite dans le tableau, le nombre d’électrons de
valence augmente d’une unité à chaque colonne, les colonnes s’échelonnant de IA à VIIIA.
possède huit électrons sur sa couche externe : leur couche externe Le maintien d’une concentration sanguine de chacun de ces ions
n’est pas saturée à huit électrons de valence. Ces atomes sont donc dans les normales homéostatiques est indispensable à la santé
susceptibles de perdre des électrons de valence, d’en acquérir ou (voir la section 25.3).
d’en partager avec d’autres atomes afn de saturer leur couche
externe. Dans la terminologie des chimistes, cette propension des TABLEAU 2.1 Ions les plus communs dans le corps
atomes à saturer leur couche externe à huit électrons de valence et humain et leur importance physiologique
à acquérir la stabilité chimique par l’éjection, l’acquisition ou la
Cations les plus communs (ions à charge positive)
mise en commun d’électrons de valence s’appelle la règle de l’octet.
Tous les éléments ne suivent pas cette règle ; elle peut cependant Cation Structure Importance physiologique
être considérée comme une règle générale, car elle s’applique à tous
Ion sodium Na+ • Cation extracellulaire le plus commun
les cas liés à la physiologie humaine. La perte ou l’acquisition
d’électrons de valence produit des ions ; quant à la mise en com- • Facteur de la transmission
des signaux électriques dans
mun d’électrons de valence, elle donne naissance aux molécules à
les neurones et les muscles
liaisons covalentes. La ormation des ions et des molécules à liai-
• Mouvement de l’eau durant
sons covalentes est étudiée dans les deux sections suivantes. le phénomène d’osmose
• Cotransport d’autres substances
Vérifiez vos connaissances dans la membrane plasmique
4. Quel est le lien entre la règle de l’octet et la Ion potassium K+ • Cation intracellulaire le plus commun
stabilité chimique ?
• Facteur de la transmission
des signaux électriques dans
les neurones et les muscles
• Entreposage du glycogène (molécule
composée de plusieurs monomères
2.3 Les ions et les composés de glucose) dans le oie et les muscles
ioniques • Maintien du pH
Ion calcium Ca2+ • Solidifcation des dents et des os

Le corps humain est constitué essentiellement de composés (sous orme de Ca3(PO 4)2)
chimiques. Les composés chimiques sont des associations stables • Contraction des muscles
entre plusieurs atomes agencés selon un ratio fxe. Ces associa- • Transport par exocytose, y compris
tions se répartissent en deux catégories : les composés ioniques la libération des neurotransmetteurs
(p. ex., le NaCl) et les composés moléculaires (p. ex., le glucose, • Coagulation du sang
C6H12O6). Cette section s’intéresse aux composés ioniques, soit des • Second messager dans la stimulation
structures constituées d’ions regroupés en réseaux par des liai- hormonale des cellules
sons ioniques. L’ion sera d’abord défni, puis les ions les plus com- Ion magnésium Mg2+ • Production de l’adénosine triphos-
muns dans le corps humain seront mentionnés. Par la suite, la phate (ATP)
ormation des ions et la détermination de leur charge seront détail-
Ion hydrogène H+ • Détermination du pH du sang et
lée ; enfn, les liaisons ioniques et les interactions électrostatiques des autres liquides corporels
entre les ions d’un même composé ionique seront décrites. Les
composés moléculaires sont traités dans la section 2.4. Anions les plus communs (ions à charge négative)
Anion Structure Importance physiologique
2.3.1 Les ions Ion chlorure Cl− • Modifcation de la réactivité neuro-

nale aux stimulations
• Composant de l’acide gastrique (HCl)
1 Défnir l’ion.
• Équilibre de charge des érythrocytes
2 Indiquer certains des ions les plus communs dans (Cl−/HCO3−)
le corps humain. Ion HCO 3− • Principal transport du CO 2 sous
3 Distinguer les cations des anions. bicarbonate O orme de HCO3−
|| • Eet tampon sur le pH sanguin
4 Décrire la distribution des charges dans les ions. HO–C–O–
Ion phosphate PO43− • Solidifcation des dents et des os

Contrairement aux atomes réguliers, les ions sont des atomes ou O (sous orme de Ca3(PO 4)2)
des groupes d’atomes dotés d’une charge (positive ou négative). || • Composant des phospholipides
–
O–P–O– ormant les membranes
Ils se orment par la perte ou l’acquisition de un ou de plusieurs |
électrons de valence. Le TABLEAU 2.1 indique les ions les plus • Composant des nucléotides,
O–
y compris l’ATP
communs dans le corps humain et précise leurs principaux rôles
• Anion intracellulaire le plus commun
dans le onctionnement physiologique. De nombreuses structures
dans le corps humain
corporelles ont besoin d’ions bien précis pour onctionner norma-
• Eet tampon intracellulaire
lement, par exemple les ners, les muscles, le oie et l’estomac.
2.3.1.1 La perte d’électrons Sur les trois anions décrits dans le tableau 2.1, deux se com-
et la formation des cations posent de plusieurs atomes : l’ion bicarbonate (HCO3−) et l’ion
phosphate (PO 43−). Ce sont donc des anions polyatomiques.
Comme d’autres éléments, l’atome de sodium (colonne IA du
Lorsqu’une structure polyatomique perd ou acquiert un ou plu-
tableau périodique) peut devenir stable s’il donne un électron de
sieurs électrons de valence d’au moins un atome qui la compose,
valence. Dans sa structure atomique, le sodium possède 11 élec-
cette structure devient un ion polyatomique.
trons : 2 sur la première couche, 8 sur la deuxième et 1 électron
sur sa couche de valence FIGURE 2.5. En se défaisant de cet 2.3.1.3 Les règles générales de la détermination
électron, il satisfait à la règle de l’octet et devient stable. Mais sa
des charges
structure reste-t-elle neutre ? Pour qu’un atome soit neutre, il doit
posséder autant de protons (à charge positive) que d’électrons (à Un principe très simple permet de savoir quels atomes perdent ou
charge négative). L’atome du sodium possédant un électron de acquièrent des électrons de valence, mais aussi de calculer leur
moins, il compte maintenant 11 protons pour seulement 10 élec- charge. Considérant qu’en général la couche de valence peut
trons. Sa charge se calcule alors de la façon suivante : 11(+) et avoir huit électrons, les atomes possédant un, deux ou trois élec-
10(−) = +1, et il devient donc positif. Les ions à charge positive trons sur leur couche externe vont donner à un autre atome un
s’appellent des cations. Par conséquent, l’ion sodium est un ou plusieurs de ces électrons de valence, puisqu’il y a moins
cation dont la charge est égale à +1, et il faut donc le désigner d’électrons à donner qu’à recevoir pour combler la couche de
par le symbole suivant : Na+. Pour sa part, le cation Ca 2+ a perdu valence (règle de l’octet). Les atomes se transforment ainsi en
deux électrons de valence pour se stabiliser et répondre à la cations (à charge positive). La valeur de la charge dépend du
règle de l’octet. Il a maintenant 20 protons (+) et 18 électrons nombre d’électrons de valence donnés, soit un, deux ou trois. Par
(−), ce qui explique sa charge de +2, c’est-à-dire le fait qu’il lui exemple, l’atome de calcium compte deux électrons sur sa couche
manque 2 électrons. Comme l’indique le tableau 2.1, d’autres externe ; pour atteindre la stabilité, il doit donc donner deux élec-
cations sont très abondants dans le corps humain, notamment trons de valence (à charge négative). Sa forme ionique possède
K+, Mg 2+et H+. une charge égale à +2 et elle est désignée par le symbole Ca 2+.
À l’inverse, les atomes comptant cinq, six ou sept électrons
2.3.1.2 L’acquisition d’électrons sur leur couche externe attirent les électrons de valence d’autres
et la formation des anions atomes et se transforment alors en anions (à charge négative). La
valeur de leur charge dépend du nombre d’électrons de valence
Comme d’autres éléments, l’atome de chlore peut devenir stable
qu’ils ont acquis pour se conformer à la règle de l’octet, soit trois,
s’il acquiert un électron de valence (voir la fgure 2.5B). L’atome
deux ou un. Les atomes comptant sept électrons sur leur couche
de chlore compte sept électrons sur sa couche externe ; s’il en
externe doivent acquérir un électron de valence pour devenir
acquiert un, sa couche de valence est comblée et il atteint la sta-
stables. L’ion ainsi formé a une charge égale à −1. C’est le cas de
bilité. La structure ainsi constituée est un ion chlorure. Un élec-
l’atome de chlore, par exemple, qui se transforme en ion chlorure
tron de valence s’étant ajouté à l’atome de chlore qui comptait
(Cl−) par l’acquisition d’un électron de valence.
17 protons, l’ion chlorure a maintenant 18 électrons. Sa charge se
calcule de la façon suivante : 17(+) et 18(−) = −1. Cet ion est L’atome de carbone, dont le numéro atomique est le 6, possède
désigné par le symbole Cl−. Les ions à charge négative s’appellent 4 électrons de valence sur sa couche externe. Par conséquent, il
des anions. Le tableau 2.1 indique certains anions simples et ne donne pas d’électrons ni n’en acquiert pour se transformer en
complexes présents dans le corps humain. ion. Il peut par contre établir des liaisons covalentes dans
Cl – Na+ Cl –
Na Cl Na+ Cl–
11p + 17p = 11p 17p Na+ Cl – Na+
Cl – Na+ Cl –
A. Sodium (Na) B. Chlore (Cl) C. Ion sodium (Na+) Ion chlorure (Cl–) D. Réseau cristallin de NaCl
FIGURE 2.5
Formation d’une liaison ionique entre le sodium et ayant acquis un électron, il se transforme en ion chlorure à charge
le chlore ❯ A. Un atome de sodium donne son électron de valence négative (Cl−). D. Le composé ionique NaCl, un sel, est constitué
à B. un atome de chlore. C. L’atome de sodium ayant perdu un électron, d’un réseau cristallin dont la cohérence est assurée par les attrac-
il se transforme en ion sodium à charge positive (Na+) ; l’atome de chlore tions électrostatiques entre les ions Na+ et les ions Cl−.
lesquelles les électrons sont plutôt partagés avec d’autres atomes INTÉGRATION STRATÉGIES D’APPRENTISSAGE
dans des structures moléculaires (voir la section 2.4.2).
En règle générale, les éléments du côté gauche du tableau
À votre avis périodique (sodium, potassium, magnésium et calcium,
notamment) orment des liaisons ioniques avec les éléments
2. Est-il possible de déterminer la charge de l’ion du du côté droit du tableau périodique (p. ex., le chlore et le fuor).
magnésium (numéro atomique : 12) à partir de sa Le composé ionique alors ormé se compose d’ions retenus
position dans le tableau périodique des éléments ? ensemble par un réseau de liaisons ioniques.
2.3.1.4 La détermination des charges par l’examen

sont assaisonnés est composé d’un ion sodium et d’un ion chlo-
du tableau périodique des éléments rure. Chacun des atomes de sodium donne un des électrons de
Pour chacun des atomes qu’il présente, le tableau périodique des sa couche externe à un atome de chlore. Il se transforme alors en
éléments (voir la fgure 2.1A) permet de déterminer rapidement le ion sodium (Na+), et l’atome de chlore devient un ion chlorure
type d’ion qui lui correspond (cation ou anion) ainsi que la valeur (Cl−). Les ions Na+ et Cl− sont maintenus entre eux par des liai-
de sa charge. D’une manière générale, les éléments inscrits dans sons ioniques organisées selon une structure bien précise de
les colonnes IA et IIA à la gauche du tableau périodique ou dans réseaux cristallins (voir la fgure 2.5D). Les ions et leur ratio for-
la colonne IIIA tendent à perdre des électrons de valence et à mant ce composé ionique sont désignés par sa formule chimique :
former des cations. La valeur de la charge positive qui en résulte NaCl. Le composé ionique NaCl est donc aussi un sel, d’où son
dépend de la position de l’élément dans le tableau périodique : appellation de sel de table.
elle s’élève à +1 pour le groupe IA, à +2 pour le groupe IIA et à
+3 pour le groupe IIIA. À l’inverse, les éléments se trouvant dans Un autre exemple de composé ionique est le chlorure de
les colonnes VA à VIIA dans la partie droite du tableau tendent à magnésium (MgCl2). La formule chimique de ce composé révèle
attirer des électrons de valence et à former des anions. La valeur qu’il compte un ion magnésium et deux ions chlorure. En effet,
de la charge négative des ions correspondants est la suivante : le magnésium étant placé dans la colonne IIA du tableau pério-
−3 pour le groupe VA, −2 pour le groupe VIA et −1 pour dique des éléments, il possède deux électrons de valence sur sa
le groupe VIIA. Cette règle n’est cependant pas absolue. Ainsi, le couche externe. Pour atteindre la stabilité, il se défait de ces
fer (Fe), un métal de la molécule d’hémoglobine des érythrocytes deux électrons en s’associant à deux atomes de chlore (auxquels
(globules rouges), peut générer deux types d’ions : l’ion ferreux il donne un électron de valence chacun).
(Fe2+) et l’ion ferrique (Fe3+).
Il existe plusieurs types de composés ioniques, et certains font
intervenir des anions polyatomiques. C’est le cas du bicarbonate
Vérifiez vos connaissances de sodium (NaHCO3) ou du phosphate de calcium (Ca3(PO4)2). Ce
5. Nommez les cations et les anions les plus répandus dernier composé ionique est le plus abondant dans le corps
dans le corps humain en précisant leur nom et leur humain ; il contribue à la solidité des os et des dents.
symbole chimique.
6. Dans le tableau périodique des éléments (voir la Vérifiez vos connaissances
fgure 2.1), surlignez les éléments qui produisent 8. Des liaisons ioniques peuvent-elles s’établir entre deux
les ions les plus abondants dans le corps humain cations ou entre deux anions ? Pourquoi ?
(à l’exception des ions polyatomiques).
7. Expliquez pourquoi et comment les ions se constituent
selon la règle de l’octet.
2.4 Les liaisons covalentes, les

2.3.2 Les liaisons ioniques molécules et les composés
moléculaires
5 Dénir la liaison ionique.
Pour devenir stables, les atomes peuvent libérer ou acquérir des
6 Décrire le composé ionique NaCl.
électrons de valence et former des composés ioniques organisés
7 Nommer d’autres exemples de composés ioniques. en réseaux. Toutefois, ils peuvent également partager des élec-
trons de valence entre eux. Le partage des électrons entre les
Les cations (à charge positive) et les anions (à charge négative) atomes produit une molécule à liaisons covalentes. La plupart
peuvent établir entre eux des liens électrostatiques où les charges des molécules se composent d’atomes d’éléments différents ; on
positives et négatives s’attirent : ce sont les liaisons ioniques. les appelle composés moléculaires. Ainsi, la molécule du dioxyde
Les structures qu’ils constituent ainsi sont des composés de carbone (CO2) et celle de l’eau (H2O) sont des composés molé-
ioniques. Lorsque le composé ionique est formé d’un cation et culaires. À l’inverse, les molécules entièrement formées d’atomes
d’un anion différents de l’ion H+ et OH−, ce composé est consi- d’un même élément ne sont pas des composés, par exemple l’oxy-
déré comme un sel. Par exemple, le sel avec lequel les aliments gène moléculaire (O2) et l’hydrogène moléculaire (H2).
Cette section traite des liaisons covalentes, des différents type des atomes qu’elle contient, et aussi la manière dont ils sont
types de molécules à une ou à plusieurs liaisons covalentes et agencés. Dans une molécule donnée, les atomes sont disposés
des interactions entre elles. La manière de représenter les molé- d’une manière bien précise, qui est toujours la même FIGURE 2.6.
cules au moyen de leurs formules moléculaire et développée est
La formule développée permet notamment de distinguer
d’abord expliquée.
entre eux les isomères, c’est-à-dire des molécules contenant le
même nombre et le même type d’atomes (formule moléculaire
identique), mais disposés différemment (formules développées
différentes). Par exemple, le glucose et le galactose sont deux
Les éléments du côté droit du tableau périodique (p. ex., le isomères très importants pour l’être humain. Ces molécules de
carbone, l’oxygène et l’azote) orment en général des liaisons sucre ont la même formule moléculaire : C 6H12O6. Celle-ci
covalentes entre eux ou avec des atomes d’hydrogène pour indique que la molécule du glucose et celle du galactose
ormer une molécule. comptent 6 atomes de carbone, 12 atomes d’hydrogène et
6 atomes d’oxygène. Cependant, les atomes ne sont pas dispo-
sés de la même manière dans l’espace, ainsi que l’indiquent les
formules développées de ces deux molécules (voir la fgure 2.6).
2.4.1 La formule chimique – Les atomes liés au quatrième atome de carbone dans la struc-
ture cyclique hexagonale de ces deux sucres ne sont pas les
moléculaire ou développée mêmes. Les atomes de carbone des sucres à structure cyclique
sont numérotés dans le sens des aiguilles d’une montre à partir
1 Défnir la ormule moléculaire. de celui qui se trouve à droite de l’atome d’oxygène. Même s’il
se présente sous la forme d’une structure cyclique pentagonale
2 Décrire la ormule développée en indiquant l’intérêt qu’elle
(à cinq côtés), et non hexagonale, le fructose est également un
présente pour distinguer les isomères entre eux.
isomère du glucose et du galactose, car il possède le même
nombre et le même type d’atomes qu’eux, mais ils sont disposés
différemment.
2.4.1.1 La formule moléculaire Les isomères ont des propriétés très différentes. La formule
La formule moléculaire représente les atomes formant une développée procure donc une information cruciale du point de
molécule ainsi que leur ratio. Par exemple, la formule molécu- vue du comportement chimique des molécules.
laire de l’acide carbonique est H 2CO3 : elle indique que la molé-
cule contient deux atomes d’hydrogène, un atome de carbone et Vérifiez vos connaissances
trois atomes d’oxygène. 9. Quelle inormation la ormule développée d’une
molécule procure-t-elle ? En quoi dière-t-elle
2.4.1.2 La formule développée de la ormule moléculaire ?
La formule développée de la molécule complète sa formule molé- 10. Qu’est-ce qu’un isomère ?
culaire en raison du fait qu’elle indique à la fois le nombre et le
Glucose Galactose Fructose
Formule moléculaire (C6H12O6) (C6H12O6) (C6H12O6)
6 CH2OH 6 CH2OH
5
5C O 5C O HOCH2 O OH
H H HO H
H H 4C C1
Formule développée 4C C1 4C C1
OH H OH H H HO
H CH2OH
HO OH H OH
3C C2 3C C2 3C C2
H OH H OH OH H
A. B. C.
FIGURE 2.6
Isomères ❯ A. Le glucose. B. Le galactose. C. Le ructose. Ces molécules sont des isomères :
elles ont la même ormule moléculaire, mais pas la même ormule développée (les diérences sont
indiquées en jaune).
2.4.2 Les liaisons covalentes 2.4.2.2 Les liaisons covalentes simples,

doubles et triples
3 Défnir la liaison covalente et expliquer sa ormation Les atomes des éléments susceptibles d’établir des liaisons cova-
en vertu de la règle de l’octet. lentes avec d’autres atomes (qu’ils soient semblables ou différents)
peuvent se lier par des liaisons covalentes simples, doubles ou
4 Indiquer les quatre éléments les plus répandus dans triples FIGURE 2.7. Une liaison covalente simple est la mise en
le corps humain qui établissent des liaisons covalentes. commun de une paire d’électrons de valence entre deux atomes.
5 Distinguer les liaisons covalentes simples, doubles Ainsi, la liaison entre deux atomes d’hydrogène constitue une
et triples. liaison covalente simple. La mise en commun de deux paires
d’électrons de valence entre deux atomes constitue une liaison
6 Défnir la liaison covalente polaire et non polaire.
covalente double. Ainsi, la liaison qui s’établit entre deux atomes
d’oxygène est une liaison covalente double. Chacun de ces deux
Une liaison covalente est un lien constitué par la mise en com- atomes ne possédant que six électrons sur sa couche externe alors
mun d’électrons de valence entre des atomes. La liaison cova- qu’il a besoin de huit électrons pour atteindre la stabilité (en vertu
lente se forme donc entre des atomes ayant besoin d’acquérir des de la règle de l’octet), les deux atomes doivent mettre en commun
électrons de valence pour se stabiliser, c’est-à-dire des atomes deux paires d’électrons pour se stabiliser. Dans certaines molé-
qui possèdent quatre, cinq, six ou sept électrons sur leur couche cules, les atomes mettent en commun trois paires d’électrons et
externe (voir la fgure 2.4), à l’exception de l’hydrogène, qui n’a sont ainsi soudés entre eux par une liaison covalente triple. Par
besoin que de deux électrons pour saturer sa couche externe et exemple, la liaison qui s’établit entre deux atomes d’azote est une
atteindre la stabilité. liaison covalente triple. Par ordre de stabilité croissante, les
Plusieurs éléments présents dans le corps humain établissent
des liaisons covalentes. Les plus répandus sont les suivants :
l’oxygène (O), le carbone (C), l’hydrogène (H) et l’azote (N). À Liaison covalente simple
eux quatre, ils représentent plus de 96 % de la masse corporelle,
puisqu’ils sont les éléments de base formant les biomolécules
H H
organiques qui constituent le corps humain. La liaison covalente Hydrogène gazeux (H 2 ) H H
la plus simple est celle qui s’établit entre deux atomes d’hydro- Liaison simple
gène pour produire une molécule d’hydrogène gazeux. Chacun
des deux atomes met en commun son unique électron de valence
et sature ainsi sa couche externe, qui est aussi la première et qui A.
ne peut contenir que deux électrons.
Liaison covalente double
2.4.2.1 Le nombre de liaisons

qu’un atome peut établir
O O
L’atome d’hydrogène ne peut avoir en commun qu’une seule Oxygène gazeux (O2 ) O O
paire d’électrons avec un autre atome ; par conséquent, il ne doit Liaison double
établir qu’une seule liaison covalente pour atteindre sa stabilité.
D’autres éléments peuvent avoir plusieurs paires d’électrons en
B.
commun avec d’autres atomes. Le nombre de liaisons covalentes
qu’un atome peut établir avec d’autres atomes est égal au nombre
Liaison covalente triple
d’électrons de valence dont il a besoin pour saturer sa couche
externe (voir la fgure 2.4). La structure atomique des quatre élé-
ments les plus courants dans les molécules détermine ce qui
N N
suit : l’atome d’hydrogène (H) a besoin d’un électron de valence Azote gazeux (N2 ) N N
pour atteindre la stabilité ; l’atome d’oxygène (O), de deux élec- Liaison triple
trons de valence ; l’atome d’azote (N), de trois électrons de
valence ; et l’atome de carbone (C), de quatre électrons de valence.
Par conséquent, l’atome d’hydrogène peut établir une liaison C.
covalente ; l’oxygène, deux ; l’azote, trois ; et le carbone, quatre.
FIGURE 2.7
Liaisons covalentes simples, doubles et triples ❯ Les liai -
INTÉGRATION STRATÉGIES D’APPRENTISSAGE sons covalentes se constituent par la mise en commun d’électrons
de valence. A. La liaison covalente simple se orme par la mise en
L’acronyme HONC aide à se rappeler le nombre de liaisons commun d’une seule paire d’électrons de valence. B. La liaison
que orme chacun des quatre éléments les plus communs : covalente double se orme par la mise en commun de deux paires
hydrogène = 1, oxygène = 2, azote = 3 et carbone = 4. d’électrons de valence. C. La liaison covalente triple se orme par
la mise en commun de trois paires d’électrons de valence.
liaisons covalentes se classent ainsi : simples, doubles, triples. En 2.4.2.3 La formation du squelette carboné
d’autres termes, il aut plus d’énergie pour briser une liaison triple Dans certaines molécules, de nombreux atomes de carbone se lient
(plus stable) qu’une liaison simple (moins stable). pour ormer un squelette carboné. Dans ce cas, trois confgurations
Un atome peut mettre en commun les électrons de sa couche sont possibles : la chaîne carbonée linéaire, la chaîne carbonée
externe de multiples açons pour atteindre la stabilité, conormé- ramifée et la chaîne carbonée cyclique (ou cycle) FIGURE 2.9. Il
ment à la règle de l’octet. Ainsi, un atome de carbone possède est à noter que dans la ormule développée, la lettre C représentant
quatre électrons sur sa couche externe ; il a donc besoin de l’atome de carbone n’est généralement pas indiquée dans les sque-
quatre électrons additionnels pour satisaire à la règle de l’octet. lettes carbonés ; il s’agit de la ormule développée simplifée. Par
Il peut les acquérir selon plusieurs confgurations, chacune convention, dans la représentation d’une ormule développée sim-
d’elles donnant naissance à une molécule diérente FIGURE 2.8. plifée, seules les quatre liaisons dont un atome de carbone a
Méthane (CH 4 ) Dioxyde de carbone (CO2 ) Éthanol (C 2 H 5 OH)
H H H
H H C H O C O H H H C C O H
H H H
H C H O C O H C C O H
H H H
A. B. C.
FIGURE 2.8
Molécules carbonées ❯ L’atome de carbone peut établir quatre doubles avec deux atomes d’oxygène pour donner du dioxyde
liaisons covalentes selon diérentes confgurations. Par exemple, il de carbone ; C. quatre liaisons covalentes simples avec diérents
peut établir A. quatre liaisons covalentes simples avec quatre atomes types d’atomes pour donner des structures plus complexes telles
d’hydrogène pour donner du méthane ; B. deux liaisons covalentes que l’éthanol.
Chaîne linéaire Chaîne ramifiée Cycle
C C C
C C C C C C C C C C C C C C C C
C C
C C
C C C
CH3
CH3
H3C H 3C
CH3
CH3
A. B. C.
FIGURE 2.9
Squelette carboné ❯ Le squelette carboné des molécules se atomes de carbone. La ligne inérieure représente la même
présente généralement sous l’une de ces trois confgurations : A. la ormule développée simplifée, où les liaisons avec les atomes
chaîne linéaire ; B. la chaîne ramifée ; ou C. le cycle. Par convention, d’hydrogène ne sont pas illustrées et où les angles entre les
le point de rencontre des lignes représentant une liaison désigne des atomes représentent davantage la réalité.
besoin pour atteindre sa stabilité sont montrées. Il est implicite que liaison covalente polaire qui se orme entre un atome d’oxygène et
les atomes manquants sont des atomes d’hydrogène. un atome d’hydrogène se note de la manière suivante : δ−O—Hδ+.
De açon générale, les liaisons polaires s’établissent entre des
2.4.2.4 Les liaisons covalentes polaires atomes d’éléments diérents. Il existe cependant une exception
et non polaires à cette règle : la liaison du carbone et de l’hydrogène. L’écart
Dans les liaisons covalentes, les atomes peuvent se partager d’électronégativité entre le carbone et l’hydrogène étant très
leurs électrons de manière égale ou inégale selon l’attraction aible, les liaisons covalentes qui s’établissent entre ces deux
relative que chacun exerce sur les électrons, c’est-à-dire selon types d’atomes (C—H) se caractérisent par un partage relative-
l’électronégativité des atomes. Dans un même élément, tous les ment égal des électrons de valence et constituent ainsi une liai-
atomes présentent la même capacité à attirer les électrons de son covalente essentiellement non polaire.
valence (ceux de la couche externe), c’est-à-dire la même électro-
négativité. Par conséquent, ils se partagent les électrons de À votre avis
manière égale et établissent entre eux des liaisons covalentes 3. Quelles seraient les charges partielles créées par une
non polaires. C’est le cas, par exemple, de deux atomes d’hydro- liaison covalente polaire entre un atome d’azote et un
gène, de deux atomes d’oxygène ou de deux atomes de carbone : atome d’hydrogène (N—H) ?
appartenant au même élément, ils possèdent la même électroné-
gativité et se partagent également leurs électrons de liaison.
Par contre, des atomes d’éléments diérents n’ont pas nécessai- Vérifiez vos connaissances
rement la même électronégativité et n’exercent donc pas la même 11. Expliquez la ormation des liaisons covalentes sous
attraction sur les électrons. Ils partagent alors leurs électrons de l’angle de la stabilité chimique.
manière inégale, établissant entre eux des liaisons covalentes
polaires. Le terme polaire renvoie aux pôles des charges élec- 12. Quel est le type de liaison covalente (simple, double
ou triple) qui s’établit entre deux atomes d’oxygène ?
triques partielles, qui sont similaires aux pôles d’un aimant. Toutes
Expliquez pourquoi ils peuvent se lier de cette açon.
les liaisons polaires ne présentent pas le même degré d’inégalité
dans la mise en commun des électrons de valence. Les liaisons 13. Pourquoi certaines liaisons covalentes sont-elles
peuvent ainsi se classer selon un axe allant des liaisons ioniques, polaires et d’autres non ? Spécifez l’exception à
caractérisées par le don de un ou de plusieurs électrons de valence la règle voulant que les liaisons covalentes polaires
sans contrepartie (donc très inégales), jusqu’aux liaisons non s’établissent généralement entre des atomes
polaires, caractérisées par un partage égal des électrons de valence. d’éléments diérents.
Globalement, l’électronégativité augmente de gauche à droite

dans une même ligne du tableau périodique des éléments, et de
bas en haut dans une même colonne (voir la fgure 2.1A). En 2.4.3 Les molécules non polaires,
eet, sur une même ligne de la classifcation périodique, plus les
protons sont nombreux dans le noyau, plus ils attirent les élec-
polaires et amphipathiques
trons de valence et plus la capacité d’attraction de l’atome est
élevée. Dans une même colonne, plus l’élément se situe vers le 7 Expliquer la diérence entre une molécule non polaire
haut du tableau, plus ses électrons de valence sont proches du et une molécule polaire.
noyau, donc plus l’électronégativité de l’atome augmente, puisque 8 Défnir la molécule amphipathique.
la charge positive du noyau de l’atome est plus près des électrons
(voir la fgure 2.4). L’électronégativité dépend à la ois du nombre
Les liaisons covalentes entre atomes peuvent être polaires ou non
de protons dans le noyau et de la distance entre la couche de
polaires selon que les électrons entre deux atomes sont partagés
valence et le noyau.
également ou non. Les molécules, elles aussi, peuvent être polaires
Par conséquent, les quatre éléments les plus répandus dans ou non polaires selon le nombre et la orce relative de leurs liai-
les organismes vivants sont, par ordre croissant d’électronégati- sons polaires et non polaires. Il importe ici de savoir que les molé-
vité : l’hydrogène < le carbone < l’azote < l’oxygène. Parmi ces cules non polaires sont ormées surtout de liaisons covalentes
quatre éléments, l’oxygène est celui qui exerce l’attraction la plus non polaires, c’est-à-dire de liaisons entre des atomes d’un même
orte sur les électrons de valence ; l’hydrogène, celui qui exerce élément (p. ex., C—C, O—O) ou de liaisons C—H, ou les deux. Par
l’attraction la plus aible. Dans tous les cas, plus un atome est exemple, l’oxygène (O2) est une molécule non polaire FIGURE 2.10.
électronégati, plus ses électrons gravitent longuement autour de
À l’inverse, les molécules polaires sont ormées essentielle-
son noyau, c’est-à-dire plus ils passent de temps dans son orbite.
ment de liaisons covalentes polaires. Elles sont donc constituées
Les électrons possédant une charge négative, l’atome le plus d’atomes d’éléments diérents liés entre eux, par exemple O—H,
électronégati acquiert une charge négative partielle en attirant C—O, N—H ou N—O. L’eau (H2O) et le glucose (C6H12O6) sont
davantage les électrons de valence, tandis que l’atome le moins des molécules polaires. Il convient de noter que l’atome d’oxy-
électronégati acquiert une charge positive partielle, puisque les gène est lié à deux atomes d’hydrogène dans la molécule d’eau,
électrons de valence ont été attirés par l’autre atome plus électro- et que la molécule de glucose compte plusieurs liaisons C—O et
négati. Les charges partielles sont désignées par la lettre grecque O—H. Il existe une exception à la règle générale : une molécule
delta (δ) suivie du signe + ou −, selon le cas. Par exemple, la ormée de liaisons covalentes polaires orientées dans des
FIGURE 2.10
Molécules non
polaires, polaires et
amphipathiques ❯
A. L’oxygène, le dioxyde
de carbone et le triglycé -
ride sont des molécules
non polaires. B. L’eau et
le glucose sont des mo-
lé cules polaires. C. Les
phospholipides sont des
molécules amphipathiques.
directions opposées peut être non polaire si les électronégati Vérifiez vos connaissances
vités de part et d’autre s’annulent. C’est le cas, par exemple, du
dioxyde de carbone : δ−O=C=Oδ−. Il convient de préciser qu’une 14. Les molécules O 2 et CO2 sont-elles polaires ou
molécule est dite polaire si elle a des charges complètes ou par non polaires ?
tielles, alors qu’une molécule chargée contient, quant à elle, seu
lement des charges entières.
Certaines molécules peuvent être formées à la fois d’une
région polarisée et d’une région non polarisée. Ces molécules INTÉGRATION LIENS ENTRE LES CONCEPTS
sont dites amphipathiques. Les phospholipides en sont un
Les deux gaz respiratoires, O2 et CO2, sont formés de molé-
exemple (voir la gure 2.10C). cules non polaires. Cette caractéristique chimique, ainsi que
leur petite taille, leur permet de traverser aisément les mem-
À votre avis branes cellulaires. Les chapitres 4 et 23 présentent les mou-
4. Les molécules d’acides gras sont-elles polaires ou non vements des gaz respiratoires, notamment la section 4.3 sur
polaires (voir la gure 2.19) ? Justiez votre réponse. le transport membranaire et la section 23.6 sur les échanges
Selon vous, se dissolvent-elles dans l’eau ? d’O2 et de CO2 entre le sang et les cellules.
2.4.4 Les attractions intermoléculaires se répartir très brièvement de manière inégale. À ce moment,
la partie de l’atome dans laquelle s’est regroupée une plus
grande partie des électrons acquiert une charge légèrement
9 Décrire la liaison hydrogène qui peut s’établir entre négative, tandis que l’autre partie de l’atome acquiert une
des molécules polaires.
charge légèrement positive. Ces charges négatives et positives
10 Énoncer et défnir les attractions intermoléculaires qui induites momentanément dans l’atome exercent une attrac-
peuvent s’établir entre des molécules non polaires. tion ou une répulsion sur les électrons d’un atome adjacent
d’une autre molécule non polaire. L’interaction entre ces
Les attractions intermoléculaires (inter = entre) sont des attrac- charges partielles positives et négatives formées entre les
tions chimiques faibles pouvant s’instaurer entre des molécules. molécules non polaires constitue les forces de Van der Waals.
La liaison hydrogène constitue une attraction intermoléculaire Considérées isolément, les forces de Van der Waals sont très
importante chez les êtres vivants. Deux molécules sont néces- faibles : elles possèdent seulement 1 % environ de la puis-
saires pour établir une liaison hydrogène (ou pont hydrogène). sance d’une liaison covalente.
La première molécule doit posséder un atome d’hydrogène à
Il existe une troisième catégorie d’attractions intermolécu-
charge positive partielle (δ+), et la deuxième molécule doit avoir
laires : les interactions hydrophobes (littéralement, peur de
un atome à charge négative partielle (δ−) ; il s’agit généralement
l’eau). Elles se mettent en place quand des molécules non polaires
d’un atome d’oxygène, parfois d’un atome d’azote. La liaison
(hydrophobes) sont immergées dans l’eau ou dans un autre
hydrogène est une faible attraction entre cet hydrogène à charge
milieu polarisé. Les molécules ont tendance à se regrouper et à
positive partielle et l’atome à charge négative partielle de l’autre
repousser les molécules d’eau. Ce phénomène s’observe lorsque
molécule. Dans le présent chapitre, les liaisons hydrogène sont
des molécules de triglycéride (p. ex., de l’huile) sont immergées
désignées par des lignes pointillées. La FIGURE 2.11 illustre une
dans l’eau (voir la section 2.5.3.2). Les interactions hydrophobes
liaison hydrogène entre un atome d’hydrogène à charge positive
peuvent également se créer entre différents secteurs non polaires
partielle d’une molécule de glucose et l’atome d’oxygène à charge
d’une grosse molécule. Il s’agit alors, dans ce cas, d’attractions
négative partielle d’une molécule d’eau. Considérée isolément, la
intramoléculaires (intra = à l’intérieur de).
liaison hydrogène est très faible : sa force équivaut à environ 5 à
10 % de celle d’une liaison covalente. Dans leur ensemble, par Les liaisons hydrogène, les forces de Van der Waals et les
contre, toutes les liaisons hydrogène unissant les molécules interactions hydrophobes jouent un rôle majeur dans l’établisse-
s’avèrent très solides. ment et le maintien de la conformation tridimensionnelle des
molécules complexes telles que l’acide désoxyribonucléique
Les molécules non polaires peuvent également être reliées
(ADN) et les protéines (voir les sections 2.8.4 pour l’ADN et 2.9.2
par des attractions intermoléculaires désignées collective-
pour les protéines), mais aussi dans le raccordement temporaire
ment sous le nom de forces de Van der Waals. Les électrons
des structures moléculaires entre elles, par exemple l’arrimage
en orbite se déplacent de façon aléatoire autour du noyau à
d’une hormone à un récepteur protéique (voir la section 17.5). Des
l’intérieur de son orbite. De façon spontanée, les électrons
liaisons hydrogène peuvent aussi s’établir entre des molécules
d’un atome appartenant à une molécule non polaire peuvent
d’eau et déterminent alors en grande partie le comportement de
ces molécules.
Atome d’hydrogène Vérifiez vos connaissances

15. Comment se nomme l’attraction intermoléculaire qui
Liaison
C H
δ+
hydrogène s’établit entre un atome d’hydrogène à charge positive
O
C O partielle d’une molécule polaire et un atome à charge
O C
négative partielle d’une autre molécule polaire ?
δ−
Atome O
+
C C d’oxygène Hδ
C
O O
Molécule d’eau 2.5 La structure moléculaire
O
et les propriétés de l’eau
Molécule de glucose La première molécule analysée en détail dans cette section est
celle de l’eau. L’eau représente à peu près les deux tiers de la
FIGURE 2.11 masse corporelle chez l’humain. La structure moléculaire de
l’eau sera d’abord étudiée, puis certaines de ses propriétés les
Liaison hydrogène ❯ Cette fgure représente une liaison hydro -
gène qui s’est constituée entre un atome d’hydrogène à charge plus importantes seront examinées, incluant, pour chacune
positive partielle d’une molécule de glucose et l’atome d’oxygène à d’elles, l’intérêt qu’elle présente dans le fonctionnement du
charge négative partielle d’une molécule d’eau. corps humain.
2.5.1 La structure moléculaire de l’eau Eau (H 2 O)
1 δ+ δ+
Décrire la structure moléculaire de l’eau et expliquer
le processus par lequel les molécules d’eau établissent δ–
quatre liaisons hydrogène. H H
δ+ Liaisons
δ+ hydrogène
δ–
L’eau est une molécule polaire composée d’un atome d’oxygène
O δ– δ+
lié à deux atomes d’hydrogène (H2O). Sa polarité provient de
l’inégalité du partage des électrons entre l’atome d’oxygène et les δ+ δ–
δ– δ–
deux atomes d’hydrogène FIGURE 2.12. L’atome d’oxygène com-
L’eau est une molécule polarisée
porte une électronégativité plus importante et possède deux par le partage inégal des électrons Des liaisons hydrogène s’établissent
charges négatives partielles. Par contre, chacun des atomes d’hyde ses atomes constitutifs. entre les molécules d’eau.
drogène possède une seule charge positive partielle.
A. B.
La molécule d’eau peut établir jusqu’à quatre liaisons hydro-
gène avec des molécules d’eau adjacentes. En eet, les liaisons FIGURE 2.12
hydrogène s’instaurent entre les atomes d’hydrogène à charge posi- Molécule d’eau ❯ A. La répartition inégale des électrons entre
tive partielle d’une molécule d’eau et l’atome d’oxygène à charge l’atome d’oxygène et les deux atomes d’hydrogène polarise la mo -
négative partielle d’une autre. Il convient de se rappeler ce qui a été lécule d’eau. L’illustration indique les charges partielles respectives
des atomes. B. Des liaisons hydrogène s’établissent entre l’atome
dit au sujet des liaisons hydrogène : considérées isolément, ces
d’hydrogène à charge positive partielle (δ+) d’une molécule d’eau
attractions intermoléculaires sont aibles ; ensemble, touteois, et l’atome d’oxygène à charge négative partielle (δ−) d’une autre.
elles assurent une grande stabilité entre les molécules. Par consé-
quent, les liaisons hydrogène qui s’établissent entre les molécules
aqueuses dénissent en grande partie les propriétés de l’eau. • Amortissement des chocs. Les liquides aqueux absorbent
l’impact des mouvements corporels brusques (p. ex., le cer-
Vérifiez vos connaissances veau et la moelle épinière sont protégés par le liquide céré-
16. Quelle est la liaison intermoléculaire qui détermine brospinal dans lequel ils baignent).
en grande partie les propriétés de l’eau ?
• Excrétion. Les déchets de l’organisme se dissolvent dans l’eau
et peuvent ainsi être éliminés du corps (p. ex., sous orme
d’urine ou de sueur).
2.5.2 Les propriétés de l’eau
2.5.2.2 La tension de surface de l’eau
2 Établir la liste des propriétés de l’eau et, pour chacune La tension de surface se crée sous l’eet d’une grande attraction
d’elles, donner un exemple montrant son importance
entre les molécules d’eau qui s’unissent par leurs liaisons hydro-
dans le fonctionnement du corps humain.
gène. Ainsi, les molécules d’eau à la surace sont attirées vers
l’intérieur de la solution aqueuse, là où se trouvent le plus de
2.5.2.1 Les trois états de l’eau molécules d’eau et, donc, là où se créent les liaisons hydrogène.
Par exemple, lorsqu’un verre est rempli au maximum de sa capa-
L’eau peut se présenter sous trois états, selon la température et la
cité, avant que l’eau déborde du verre, il y a ormation d’une
pression atmosphérique : état gazeux (vapeur d’eau), liquide ou
surace bombée. Les molécules d’eau, par leur attraction vers les
solide (glace). Les matières qui, comme l’eau, ont une masse
autres molécules d’eau à l’intérieur de la solution, créent une
moléculaire aible (somme des masses atomiques de chacun des
tension de surace qui les retient le plus longtemps jusqu’à ce
atomes ormant la molécule) se présentent généralement sous
que l’eau déborde du verre. C’est aussi la tension de surace qui
orme gazeuse à température ambiante. L’eau reste touteois
permet à des objets légers, mais plus denses que l’eau (p. ex.,
liquide à température ambiante, car les liaisons hydrogène main-
une épingle en acier), de fotter à la surace de l’eau lorsqu’ils y
tiennent les molécules d’eau à l’état liquide en les retenant
sont déposés délicatement. La tension de surace unit les molé-
ensemble et en les empêchant de prendre de l’expansion entre
cules d’eau et empêche un objet léger déposé à la surace de l’eau
elles, ce qui entrave leur passage de l’état liquide à l’état gazeux.
de s’insérer entre les molécules.
Toute l’eau du corps humain est donc liquide, à l’exception d’une
petite quantité de vapeur d’eau (état gazeux) dans les voies respi- L’existence de la tension de surace se démontre acilement à
ratoires. Sous orme liquide, l’eau remplit les onctions suivantes : l’aide de deux plaquettes de verre propre, par exemple deux
lamelles de microscope, qui sont placées l’une sur l’autre, puis
• Transport. De nombreuses matières sont solubles dans l’eau
séparées. La séparation est alors acile. En répétant l’expérience
et se déplacent dans l’organisme par les fuides aqueux
après avoir déposé une ou deux gouttes d’eau entre les lamelles,
(notamment le sang et la lymphe).
il se révèle beaucoup plus dicile de les séparer, sinon impos-
• Lubrication. Les liquides aqueux qui s’immiscent entre les sible, sans d’abord orcer un petit interstice entre elles. Cette
structures corporelles réduisent les rictions entre elles diculté s’explique par le ait que l’eau augmente la tension de
(p. ex., le liquide séreux entre le cœur et le péricarde, le surace entre les deux lamelles qui sont alors liées par les liai-
liquide synovial dans les articulations). sons hydrogène de l’eau.
Dans le corps humain, certains phénomènes physiologiques se liquides interstitiel et intracellulaire), la très grande quantité
produisent sous l’eet de la tension de surace. Par exemple, les de liaisons hydrogène entre les molécules d’eau qui les com-
alvéoles pulmonaires ne sont ormées que d’une monocouche de posent permet à l’eau d’absorber une grande quantité de cha-
cellules. L’intérieur des alvéoles doit être humide en permanence leur sans changer de température. C’est donc ce phénomène
pour éviter l’asséchement de ces cellules. Au moment de l’inspi- qui permet de maintenir la température corporelle relative-
ration, les muscles respiratoires se contractent pour créer une ment constante.
extension des alvéoles. La orce d’inspiration doit contrer la ten-
La chaleur de vaporisation est la quantité de chaleur néces-
sion de surace des molécules d’eau pour les séparer tout en
saire pour aire passer de l’état liquide à l’état gazeux les molé-
agrandissant chacune des alvéoles, ce qui demande un déploie-
cules contenues dans un gramme d’une matière donnée. L’eau
ment d’énergie considérable. Si le liquide qui tapisse l’intérieur
comporte une chaleur de vaporisation très élevée, car l’énergie
des alvéoles était uniquement de l’eau, chaque molécule d’eau de
calorique qui lui est appliquée doit briser les liaisons hydrogène
cette fne pellicule aqueuse s’attirerait, et l’alvéole serait entraî-
qui retiennent les molécules aqueuses entre elles avant de pou-
née vers l’intérieur, puisque la couche aqueuse adhérerait à la
voir les aire passer de l’état liquide à l’état gazeux. C’est ce qui
monocouche en raison de leurs liaisons hydrogène. Cependant, le
explique que la transpiration raraîchit le corps : la chaleur excé-
liquide tapissant les alvéoles, soit le suractant, est composé
dentaire puisée dans l’organisme brise les liaisons hydrogène des
d’eau mélangée avec des lipides et des protéines (voir la sec-
molécules d’eau présentes dans la sueur et permet ensuite de
tion 23.3). Les lipides et les protéines du suractant perturbent les
aire passer les molécules de l’état liquide à l’état gazeux. Ainsi,
liaisons hydrogène entre les molécules d’eau, ce qui diminue la
la chaleur quitte le corps au ur et à mesure que les molécules
tension de surace et évite que les alvéoles ne s’aaissent au
d’eau de la sueur sur la peau s’évaporent.
repos tout en acilitant chacune des inspirations. En l’absence de
ce suractant, les alvéoles pulmonaires s’aaisseraient à chaque
expiration, leurs parois se collant l’une contre l’autre. C’est ce qui
se produit chez certains nouveau-nés prématurés qui ne sécrètent À votre avis
pas le suractant nécessaire et éprouvent alors de grandes dif- 5. Pourquoi la sueur rafraîchit-elle moins bien le corps
cultés respiratoires. quand il fait humide ?
2.5.2.3 La chaleur spécifque et la chaleur

de vaporisation de l’eau
La température mesure l’énergie cinétique des atomes ou des Vériiez vos connaissances
molécules dans une matière donnée, c’est-à-dire leurs déplace- 17. Quelle propriété de l’eau rend la sécrétion de
ments aléatoires. La température et l’énergie cinétique entre- surfactants indispensable pour éviter l’affaissement
tiennent ainsi une relation directe : plus l’énergie cinétique est des alvéoles pulmonaires ? Quelle est celle qui
importante à l’intérieur d’un objet, plus sa température est éle- contribue à la régulation de la température corporelle
vée. La température de l’eau est déterminée notamment par ces par la transpiration ?
deux propriétés : la chaleur spécifque de l’eau et sa chaleur de
vaporisation.
La chaleur spécifque (ou chaleur massique) est la quan-
tité d’énergie (mesurée en calories) nécessaire pour accroître
2.5.3 L’eau : le solvant universel
de un degré Celsius (°C) la température de un gramme (g)
d’une matière donnée. La chaleur spécifque de l’eau s’établit 3 Comparer les matières qui se dissolvent dans l’eau et
à une calorie par gramme et par degré Celsius (1 cal/g/°C) ; celles qui s’y dissolvent et s’y dissocient ; distinguer
elle s’impose ainsi comme l’une des plus élevées de la nature. les électrolytes des non-électrolytes.
En eet, l’énergie que la chaleur procure aux molécules d’eau 4 Décrire les interactions chimiques des substances non
sert en priorité à briser les liaisons hydrogène et à briser l’at- polaires et de l’eau.
traction des molécules d’eau entre elles. Ce n’est qu’une ois
cette étape ranchie que l’énergie thermique peut commencer 5 Expliquer les interactions que les molécules
à accroître l’énergie cinétique, donc les mouvements aléatoires amphipathiques établissent avec l’eau pour ériger
des barrières chimiques.
des molécules aqueuses. En passant d’un milieu rais à un
milieu chaud, ou en produisant beaucoup de chaleur à l’occa-
sion d’une activité physique, le corps dégage une grande quan- L’eau constitue le solvant par excellence du corps humain ; les
tité d’énergie sous orme de chaleur, et la majeure partie de matières dissoutes dans l’eau s’appellent des solutés. L’eau est
cette chaleur sert à briser les liaisons hydrogène. L’énergie considérée comme le solvant universel parce que la plupart des
de la chaleur est alors transormée par les molécules d’eau matières peuvent s’y dissoudre. Certaines ne sont cependant que
pour briser les liaisons hydrogène, et l’eau ne subit aucune partiellement solubles dans l’eau (p. ex., la gélatine) et d’autres
augmentation de température. Par contre, une ois toutes les ne le sont pas du tout (p. ex., l’huile). Les propriétés chimiques
liaisons hydrogène brisées, la température des molécules d’une matière (polarisée, chargée, non polaire ou amphipa-
d’eau augmente plus rapidement. Le corps humain étant com- thique) déterminent ses interactions avec les molécules d’eau.
posé principalement de liquides aqueux (p. ex., le sang, les Il sera ici question des matières qui se dissolvent dans l’eau
(molécules polaires et ions), de celles qui ne se dissolvent pas matières possédant une charge (p. ex., les ions Na+ ou HCO3−)
dans l’eau (molécules non polaires) et de celles qui s’y dissolvent interagissent avec les molécules d’eau par la dissolution : elles
partiellement (molécules amphipathiques). se dispersent dans l’eau, comme dans le cas du sucre ajouté au
café. Les matières ainsi solubles dans l’eau sont appelées molé-
2.5.3.1 Les matières solubles dans l’eau cules hydrophiles (hydro = eau, philos = ami), ou hydroso-
(molécules polaires et ions) lubles. De nombreuses molécules d’eau s’agglutinent autour des
Les molécules d’eau sont polarisées. Chacune d’elles possède particules polarisées ou chargées, ce qui les disperse en créant
des régions à charges opposées : Hδ+ et Oδ− (voir la fgure 2.12). une sphère d’hydratation (ou couche d’hydratation) autour
Certaines molécules polarisées (p. ex., le glucose) ainsi que les d’elles FIGURE 2.13.
Les substances hydrophiles se dissolvent dans l’eau. Les substances hydrophobes ne se dissolvent pas dans l’eau.
Les molécules non po-

Les non-électrolytes (p. ex.,
laires sont repoussées.
le glucose) se dissolvent Sphère d’hydratation
et demeurent intacts. Substance non polaire
Substance
non polaire
CH2OH
Exclusion
hydrophobe
O H
Glucose H C
H
HO C Glucose C
H
HO C OH
C
H OH Molécules d’eau
B.
Les électrolytes se dissolvent Les substances amphipathiques se dissolvent partiellement dans l’eau.
et se dissocient.
Sels (p. ex., le NaCl) δ– δ–

Bicouche = membrane
Polaire
Acides (p. ex., le HCl) Na+ – (hydrophile)
Bases (p. ex., le NaOH) δ– δ
δ–
Non polaire
(hydrophobe)
Ions
chargés
Sphère d’hydratation
Têtes Queues
polaires non polaires
δ+
δ+ Micelle
+
Cl– δ
Polaire
δ+ δ+ (hydrophile)
Têtes Queues Non polaire

polaires non polaires (hydrophobe)
A. C.
FIGURE 2.13
Interactions des substances avec l’eau ❯ Les interactions entre des substances non polaires qui ne se dissolvent pas dans l’eau, car les
l’eau et les substances qui s’y combinent dépendent des propriétés chi - attractions par liaisons hydrogène entre les molécules d’eau repoussent
miques de celles-ci. A. Les substances hydrophiles se dissolvent dans les molécules non polaires par exclusion hydrophobe. C. Les molécules
l’eau. Les non-électrolytes (p. ex., le glucose) se dissolvent, et leurs amphipathiques sont uniques en ceci que leur extrémité polaire se dis-
molécules restent intactes, alors que les molécules d’eau forment une sout dans l’eau, alors que leur extrémité non polaire ne se dissout pas.
sphère d’hydratation autour de chacune d’elles. Les électrolytes, soit Les membranes cellulaires (voir le chapitre 4) et les micelles (voir le
les sels, les acides et les bases, se dissolvent et se dissocient dans chapitre 26) sont des agencements de molécules amphipathiques
une certaine mesure, alors que les molécules d’eau forment une sphère fréquemment rencontrés dans l’organisme.
d’hydratation autour de chaque ion. B. Les molécules hydrophobes sont
Les molécules polarisées telles que le glucose ou l’alcool se 2.5.3.3 Les matières partiellement solubles
dissolvent dans l’eau par ormation de liaisons hydrogène avec dans l’eau (molécules amphipathiques)
des molécules aqueuses. Chacune des molécules dissoutes
Les molécules amphipathiques possèdent une région polaire et
(soluté) est entourée de molécules d’eau, mais reste intacte,
une région non polaire. Elles ne se dissolvent pas complètement
puisque la molécule n’est pas dissociée.
dans l’eau, mais ne sont pas non plus complètement expulsées
D’autres matières se dissolvent sans rester intactes : elles inter- quand elles arrivent dans un milieu aqueux : leur région polaire se
agissent avec l’eau par la dissolution et la dissociation. En dissout dans l’eau, tandis que leur région non polaire est repous-
d’autres termes, elles se décomposent au contact de l’eau. Ainsi, sée par elle (voir la fgure 2.13C). Les régions non polaires se rap-
les sels sont des composés ioniques qui se dissolvent et se disso- prochent ainsi les unes des autres par interaction hydrophobe.
cient en milieu aqueux. En présence d’eau, les cations et les Les phospholipides sont un exemple de molécules amphipathi-
anions des sels se séparent les uns des autres. Par exemple, ques partiellement solubles dans l’eau. Leurs têtes polaires entrent
les composés ioniques de chlorure de sodium (NaCl) se disso- en contact avec l’eau, tandis que leurs queues non polaires se
cient dans l’eau pour ormer des ions Na+et Cl−. Des sphères regroupent. Leur réorganisation crée alors une bicouche de phos-
d’hydratation se orment autour de chacun des ions, le sépa- pholipides ormant une membrane mince. Les membranes des
rant des autres. Les charges positives partielles (Hδ+) des molé- cellules se composent ainsi d’une bicouche de molécules phos-
cules d’eau s’associent à la charge négative des anions du sel pholipidiques (voir la section 4.2.1). Les molécules amphipa-
ainsi libérés (Cl−), tandis que leurs charges négatives partielles thiques produisent aussi des structures sphériques appelées
(Oδ−) se lient à la charge positive des cations (Na+). micelles : dans le tube digesti, elles participent à la décomposi-
Les acides et les bases se dissocient également dans l’eau. Par tion et à l’absorption des molécules non polaires, notamment les
exemple, l’acide chlorhydrique (HCl) se dissocie pour donner des triglycérides (voir la section 26.4.3).
ions H+ et Cl− ; le bicarbonate de sodium se dissocie pour donner L’eau joue de nombreux rôles dans le corps humain
des ions Na+et HCO3−. Les acides et les bases sont étudiés plus FIGURE 2.14. Elle constitue par ailleurs un solvant neutre.
en détail dans la section suivante. Certaines de ses propriétés sont examinées dans la section sui-
Les matières qui, comme les sels, les acides et les bases, se vante, qui porte sur les solutions acides et basiques.
dissolvent et se dissocient dans l’eau peuvent transmettre le cou-
rant électrique et sont nommées électrolytes. À l’inverse, les Vérifiez vos connaissances
matières dont les molécules restent intactes au contact de l’eau, 18. Distinguez l’interaction d’un non-électrolyte avec l’eau
par exemple le glucose, ne conduisent pas le courant électrique : de l’interaction d’un électrolyte avec l’eau. Dans les
ce sont des non-électrolytes. Le chapitre 25 explique les inter- deux cas, donnez des exemples.
ventions permettant de maintenir des niveaux normaux d’élec-
19. Par quels mécanismes l’interaction des molécules de
trolytes dans le corps, notamment les sels, les acides et les bases.
phospholipides avec les molécules d’eau produit-elle
une membrane ?
2.5.3.2 Les matières insolubles dans l’eau
(molécules non polaires)
Les molécules non polaires, comme la majorité des lipides, ne se
dissolvent pas dans l’eau : elles sont donc des molécules hydro- 2.6 Les solutions acides
phobes (hydro = eau, phobia = peur), ou liposolubles. Les liai-
sons hydrogène qui s’établissent entre les molécules d’eau créent
et basiques, le pH et
une attraction entre ces molécules d’eau, mais expulsent par la les tampons
même occasion les molécules non polaires : c’est ce qui s’appelle
l’exclusion hydrophobe (voir la fgure 2.13B). L’interaction entre Les solutions acides et basiques (ou alcalines) s’obtiennent par
les molécules de la matière non polaire exclue se nomme inter- l’ajout d’eau à un acide ou à une base, respectivement. Cette section
action hydrophobe parce que ces molécules semblent uir l’eau. explique pourquoi l’eau est dite neutre, défnit les acides et les bases,
Les contacts entre les molécules d’eau polarisées et les molécules et décrit le pH, la neutralisation ainsi que l’action des tampons.
de la matière non polarisée sont réduits à leur strict minimum.
L’exclusion hydrophobe s’observe très acilement par le dépôt de
quelques gouttes d’huile dans l’eau : l’huile orme des petites 2.6.1 L’eau : un solvant neutre
sphères à la surace de l’eau.
Comme elles ne peuvent pas se dissoudre dans l’eau, les 1 Décrire les produits de la dissociation de l’eau.
matières hydrophobes (p. ex., les triglycérides [graisses] et le
cholestérol) doivent se lier à des protéines pour se déplacer dans L’eau est un liquide souvent utilisé pour préparer des solutions.
le sang, ce qui acilite leur transport et évite leur accumulation Lorsque l’eau est pure, les molécules d’eau interagissent et
sous orme d’amas non solubles dans les vaisseaux sanguins. peuvent parois se dissocier pour ormer des ions. En eet, la
Ainsi, les molécules non polaires s’encapsulent dans les molé- rupture des liaisons chimiques covalentes qui unissent l’atome
cules protéiques pour restreindre le plus possible leurs contacts d’oxygène aux atomes d’hydrogène de la molécule d’eau se pro-
avec l’eau contenue dans le sang. duit spontanément, mais à un aible taux : soit environ deux
FIGURE 2.14
Eau : solvant des liquides corporels ❯ L’eau remplit plu -
sieurs onctions cruciales à l’intérieur de l’organisme. Elle contribue
à la régulation de la température corporelle, agit comme solvant
universel, amortit les chocs, transporte des substances et sert de
lubrifant. De plus, sa tension de surace élevée permet à certaines Amortissement des chocs
structures du corps d’adhérer entre elles. L’eau est une substance Liquide
neutre dont le pH est modifé par l’ajout d’un acide ou d’une base. cérébrospinal
Le liquide forme
Crâne un coussin pro-
Régulation de la température corporelle tecteur en cas
de mouvements
L’eau contribue à la régu- Encéphale
E
En
Enc
n
ncéphale
éph
é
épp ale
ph le
e subits.
lation de la température Chaleur
corporelle grâce à sa cha-
leur spécifique et à sa
chaleur de vaporisation, Transport de substances
toutes deux élevées.
L’eau est le milieu
liquide qui transporte
les substances du
sang et des autres
liquides corporels
(p. ex., le sang, l’urine).
Solvant universel
Lubrifiant
Substance hydrophile Le liquide sert
de lubrifiant pour
Les non-électrolytes réduire la friction.
se dissolvent et Cœur
CH2OH
demeurent intacts. Péricarde (qui
C O H délimite la cavité
H
H péricardiaque)
HO C Glucose C
H
OH
HO C C Sérosité
H OH
Les électrolytes
se dissolvent Tension de surface élevée
Na+
et se dissocient.
Plèvre pariétale Liquide
Plèvre viscérale pleural
Cl–
Poumon
P
Po
o
Molécules hydrophobes
La tens
tension
ens de surface élevée
Les molécules d’eau rede l’eau fait adhérer des struc-
poussent les molécules ttures les
l unes aux autres. Le
non polaires ; c’est pour- liquide pleural facilite l’adhé-
quoi des protéines sont sion des plèvres viscérale et
requises pour le transport pariétale, permettant ainsi aux
de ces substances dans poumons de suivre le mouve-
l’organisme. ment de la cage thoracique
et du diaphragme.
Molécules amphipathiques
Leur extrémité polaire se pH neutre

dissout et leur extrémité
non polaire est repoussée.
Le pH de l’eau est
neutre. L’addition d’un
acide ou d’une base
modifie le pH des
liquides corporels. Acide
Les molécules amphi-
pathiques forment des
barrières chimiques
(p. ex., la membrane Alcalin
plasmique et les
micelles).
dissociations par milliard de molécules d’eau. Dans 1 L d’eau, libres dans la solution aqueuse FIGURE 2.15. L’ion H+ étant aussi
cela représente environ 10−7 (1/10 000 000) mole d’ions (1 mole appelé proton, les acides sont également dits donneurs de protons.
correspond à 6,022 × 1023 molécules). L’équation de cette dissociation s’écrit de la açon suivante :
À l’occasion de cette dissociation, une molécule d’eau brisera HCl → H+ + Cl−
une liaison pour ormer deux ions : H+ et OH−. En eet, la molé- acide (dans l’eau) libère un H+ Anion
cule d’eau peut perdre un ion hydrogène (H+) qui ira se lier à une
Les acides orts dans l’eau se dissocient acilement, libérant
autre molécule d’eau, qui devient alors un ion H3O+. L’atome
un nombre plus élevé de protons H+. Par exemple, l’acide chlo-
d’hydrogène possède un électron. L’ion H+ qui s’est dissocié de
rhydrique (HCl) sécrété par les cellules tapissant l’estomac est un
la molécule d’eau se retrouve sans son électron, ce dernier étant
acide ort qui libérera plusieurs protons dans le suc gastrique.
resté associé à la molécule d’eau. Il manque donc à cette dernière
Les acides aibles, par exemple l’acide carbonique (H 2CO3) du
un ion hydrogène dont elle a touteois conservé l’électron. Elle
sang, se dissocient de açon moins marquée, c’est-à-dire qu’une
devient, par conséquent, un ion hydroxyde (OH−). La réaction de
partie des molécules resteront sous la orme H2CO3, alors que
dissociation s’écrit de la açon suivante :
d’autres se dissocieront pour libérer des ions H+. Comme une
H2O → H+ + OH− raction des molécules ne se dissociera pas, moins de protons
ou sous orme plus complexe : seront libérés. La solution sera alors moins acide.
H2O + H2O → H3O+ + OH− À l’inverse, les bases attirent les ions H+ quand ils sont ajou-
La dissociation de l’eau produit un nombre égal d’ions hydro- tés à une solution aqueuse : ce sont des accepteurs de protons.
gène à charge positive (H+) et d’ions hydroxyde à charge néga- Les bases ont baisser le nombre des ions H+ libres dans les solu-
tive (OH−). La charge nette de l’eau est donc nulle et, par tions. La réaction chimique s’écrit de la açon suivante :
conséquent, l’eau est neutre.
NH3 + H+ → NH4+
Vérifiez vos connaissances base (dans l’eau) capte un H+ cation
20. Expliquez pourquoi l’eau est neutre.

NaOH → Na+ + OH− ; OH− + H+ → H 2O
NaOH en cation libère capte orme
solution OH− un H+ de l’eau
2.6.2 Les acides et les bases Les bases ortes, par exemple l’hydroxyde de sodium (NaOH),
absorbent plus d’ions H+ que les bases aibles et appauvrissent
2 Expliquer la diérence entre un acide et une base. donc considérablement les solutions en ions H+. L’eau de Javel
est une base orte, qui est très efcace comme désinectant, car
Un acide est une matière qui se dissocie dans une solution pour libé- les microorganismes sont détruits par les bases ortes. Les bases
rer un cation H+. L’acide augmente donc la concentration des H+ aibles absorbent peu d’ions H+ et en laissent donc un nombre
FIGURE 2.15 Concentration en H+ pH Exemples

pH ❯ L’échelle des pH mesure
la concentration relative des ions 100 0
H+ et OH − dans les solutions 10–1 1 Acide chlorhydrique (HCl) : 1
aqueuses. Les solutions neutres
possèdent une quantité égale H+ H+ +
H > OH – 10–2 2 Jus de citron, acide gastrique : 2-3
H+
d’ions H+ et d’ions OH − ; les H+ [H +] augmente 10–3 3 Vin : 2,4-3,5
H+ H+
solutions acides possèdent plus H+ H+ pH baisse Jus de pamplemousse : 3
d’ions H + que d’ions OH− ; et les H+ 10–4 4
H+ H+ H+ Jus de tomate : 4,7
solutions basiques possèdent H+ H+ 10–5 5
moins d’ions H+ que d’ions OH −. H+ Urine : 6
Acide 10–6
La fgure donne des exemples 6 Lait, salive : 6,3-6,6
de solutions courantes pour Neutre 10–7 7 Eau pure : 7
les diérents pH.
10–8 8 Sang humain : 7,4
Basique
10–9 9 Eau de mer : 8
10–10 10 Antiacide : 10,5

H + < OH –
H+ [H+] baisse 10–11 11 Ammoniaque domestique : 10,5-11,0
+ pH augmente 10–12
H 12 Eau de Javel domestique : 12
H+ 10–13 13
H+
10–14 14 Hydroxyde de sodium (NaOH) : 14
plus élevé dans les solutions aqueuses. Le bicarbonate (HCO3−)

À votre avis
est l’une des bases aibles les plus importantes du corps humain.
Il circule dans le fux sanguin et se trouve également dans les 6. Si l’acide gastrique possède un pH égal à 2, quel est
sécrétions que le pancréas expulse vers l’intestin grêle. le ratio entre son acidité et celle de l’eau, qui a un pH
de 7 ? Qu’arriverait-il à l’estomac s’il ne disposait pas
d’une bonne protection contre les eets de l’acide
chlorhydrique ?
21. Comment se nomment les matières qui libèrent
des ions H+ quand elles sont ajoutées à l’eau ?
2.6.3.1 La neutralisation
La neutralisation ramène une solution acide ou basique à la neu-
2.6.3 Le pH, la neutralisation tralité (pH 7). Pour neutraliser une solution acide, il aut lui
et l’action des tampons incorporer une base ; à l’inverse, pour neutraliser une solution
basique, il aut lui incorporer un acide. Par conséquent, les médi-
3 Défnir le pH et expliquer la valeur relative du pH caments qui neutralisent l’acide gastrique doivent nécessaire-
des acides et des bases. ment contenir une base.
4 Expliquer le terme neutralisation et décrire le processus

2.6.3.2 Les tampons
de neutralisation d’un acide et d’une base.
Un tampon est composé d’un acide aible et de sa base conjuguée
5 Décrire l’action des tampons. aible (p. ex., H2CO3/HCO3−) qui empêchent partiellement ou
complètement les variations de pH au moment de l’incorporation
Le pH d’une solution mesure sa teneur relative en ions hydrogène d’un acide ou d’une base à la solution. Selon le cas, il attire les H+
(H+). Il s’exprime sous la orme d’un chire compris entre 0 et 14. de l’acide ou libère des H+ pour neutraliser la base. Tous deux
Une solution est neutre lorsque la concentration en H+ est équiva- présents dans le fux sanguin, l’acide carbonique (H2CO3), qui est
lente à celle de la concentration en ions hydroxyde (OH−). Le pH un acide aible, et le bicarbonate (HCO3−), qui est une base aible,
se situe alors à une valeur de 7. Si la concentration en H+ est plus servent de tampons pour maintenir le pH du sang à un niveau
grande que celle en OH−, la solution est alors acide, et la valeur du acceptable, soit entre 7,35 et 7,45 (voir la section 25.5).
pH est inérieure à 7. Inversement, si la concentration en H+ est
plus aible que celle en OH−, la solution est basique, et la valeur
du pH est supérieure à 7. Le calcul de la valeur du pH correspond
au logarithme négati de la concentration en ions hydrogène [H+] : 22. Quelle relation générale peut être observée entre
la concentration en ions hydrogène [H+] et le pH ?
pH = −log [H+]
23. Pourquoi les tampons sont-ils si importants dans
L’eau se dissocie spontanément pour produire 10−7 mole l’organisme ? Quels sont les mécanismes par les -
d’ions H+ et OH− par litre. En indiquant cette concentration quels ils stabilisent le pH ?
d’ions H+ dans la ormule qui vient d’être donnée pour le calcul
du pH, on obtient un pH de l’eau égal à 7.
Lorsque la concentration d’ions H+ augmente, la solution devient
plus acide. La valeur du pH va diminuer. En eet, toute diminution INTÉGRATION STRATÉGIES D’APPRENTISSAGE
du pH d’une unité (p. ex., s’il passe de 7 à 6) correspond à une Les tampons sont en quelque sorte des éponges à H+. En pré-
multiplication par 10 de la concentration en ions hydrogène [H+]. sence d’un acide, ils absorbent les H+ ; en présence d’une
Par conséquent, une solution à pH 6 possède une concentration en base, ils les libèrent. Dans un cas comme dans l’autre, ils
ions hydrogène [H+] 10 ois supérieure à celle de l’eau pure (pH 7). maintiennent la teneur en H+ dans la solution et, par consé-
Inversement, la baisse de la concentration d’ions H+ (p. ex., quent, stabilisent son pH.
quand elle passe de 10−8 à 10−9) ait augmenter le pH qui passe-
rait de 8 à 9. Toute augmentation du pH d’une unité correspond
à une division par 10 de la concentration en ions hydrogène [H+].
Par conséquent, la concentration en ions hydrogène [H+] et le pH 2.7 Les mélanges aqueux
sont inversement liés.
Les mélanges se caractérisent par le ait qu’ils combinent plu-
INTÉGRATION STRATÉGIES D’APPRENTISSAGE sieurs matières. Ils possèdent notamment les deux propriétés
suivantes : 1) les matières ne subissent aucune modication
La concentration en ions hydrogène [H+] et le pH sont inverse- chimique du ait du mélange ; 2) elles peuvent être séparées par
ment liés. des moyens physiques, par exemple l’évaporation ou la ltration.
Solutions acides : ↑ de [H+] = ↓ du pH Les mélanges aqueux (préparés à partir d’eau) sont classés en
Solutions basiques (ou alcalines) : ↓ de [H+] = ↑ du pH trois catégories, et la concentration des solutions peut s’exprimer
de diérentes manières.
2.7.1 Les différents types l’agar-agar (utilisé comme milieu de culture dans les labora-
toires de microbiologie). Le corps humain contient plusieurs
de mélanges aqueux colloïdes ormés en général de protéines, notamment le cyto-
sol des cellules et le plasma sanguin. Dans l’alimentation, une
1 Comparer les trois types de mélanges aqueux en souli- gelée aite à partir de gélatine peut aussi être considérée
gnant leurs diérences. comme un colloïde.
2 Expliquer ce qui distingue l’émulsion des autres mélanges. • Les solutions. Une solution est un mélange homogène dont les
particules, mesurant moins de 1 nm, se dissolvent dans l’eau.
Les mélanges aqueux se répartissent en trois catégories selon la Dans ce cas, l’eau est le solvant, et les matières dissoutes or-
taille des matières mélangées à l’eau : les suspensions, les col- ment les solutés. Par exemple, l’eau salée et l’eau sucrée sont
loïdes et les solutions FIGURE 2.16A. des solutions. Les solutés des solutions étant très petits, ces
• Les suspensions. Les suspensions se composent de particules mélanges présentent les caractéristiques suivantes : les solutés
de plus de 100 nanomètres (nm), soit 10−9 m, mélangées à de ne sont pas visibles, ne renvoient pas la lumière et ne se
l’eau. Contrairement au colloïde et à la solution, la suspension déposent pas quand la solution est au repos. Le plasma sanguin
se dissocie au repos : pour en mélanger les composants, il aut (considéré comme un colloïde par la présence de protéines plas-
l’agiter. Tant que leurs particules fottent dans le liquide, les matiques) est aussi une solution corporelle ; il contient des sels,
suspensions sont opaques ou troubles. Elles redeviennent du glucose, des ions HCO3− et d’autres matières non protéiques
translucides une ois leurs particules déposées au ond. Voici dissoutes.
des exemples de suspensions : du sable dans l’eau et les cel- Les mélanges ormés d’eau et d’une matière liquide non
lules sanguines dans le plasma (partie liquide du sang). polaire (hydrophobe), par exemple l’huile végétale, com-
• Les colloïdes. Un colloïde est un mélange aqueux de mo - portent deux phases : l’une aqueuse, l’autre huileuse. Lorsqu’il
lécules dont la taille est comprise entre 1 et 100 nm. est agité, le liquide hydrophobe se sépare en nes gouttelettes
Contrairement aux suspensions, les particules ne se disso- en suspension dans l’eau. Ce mélange est appelé émulsion. Il
cient pas au repos. Certains colloïdes présentent en outre une n’est touteois pas stable, les deux matières nissant par se
caractéristique intéressante : ils sont gélatineux au repos et à séparer. L’ajout d’un agent émulsiant au mélange permet de
température raîche, mais ils se liquéent lorsqu’ils sont stabiliser l’émulsion, qui s’apparente alors davantage à un
chaués. C’est le cas, par exemple, de la gélatine et de colloïde (voir la fgure 2.16B).
Mélanges Émulsion
Suspension Colloïde Solution
Sang Gélatine Boisson Huile et eau
gazeuse
Plasma Huile
Leucocytes
et thrombo-
cytes En mouve- Eau
ment ou
Érythrocytes en présence
d’un agent
émulsifiant Au repos
En mouvement Au repos
Les cellules ou solutés volumineux ren- De plus petits solutés Les solutés les plus Une matière polarisée (eau) et une matière non
voient la lumière et se déposent quand ne se déposent pas petits ne renvoient pas polarisée (huile) forment une suspension (appelée
le mélange est au repos. au repos. la lumière et ne se émulsion) quand elles sont agitées. La présence d’un
déposent pas. agent émulsifiant permet de stabiliser l’émulsion.
A. B.
FIGURE 2.16
Mélanges et émulsions ❯ A. Les mélanges se répartissent en trois quand les deux liquides sont agités. L’ajout d’un agent émulsifant permet
catégories : les suspensions, les colloïdes et les solutions. B. Un mélange le mélange permanent des deux phases (aqueuse et huileuse). L’émulsion
composé d’eau (ou d’une autre matière polarisée) et d’un liquide non est un type de colloïde.
polaire (p. ex., l’huile végétale) orme une suspension appelée émulsion
INTÉGRATION LIENS ENTRE LES CONCEPTS masse/volume. Par exemple, il y a environ 70 g de protéines dans
1 L de sang, donc 70 g/L. Le pourcentage de masse/volume est
Le sang répond à la caractérisation des trois types de le nombre de grammes de soluté présents dans 100 millilitres (ml)
mélanges : la suspension, le colloïde et la solution. Le sang est de solution. Par exemple, la concentration des solutions intravei-
une suspension d’objets solides dans le plasma, notamment neuses peut être de 0,9 %, c’est-à-dire 0,9 g de soluté pour 100 ml
des érythrocytes (globules rouges), des leucocytes (globules de solution.
blancs) et des thrombocytes (plaquettes) (voir la section 18.1).
En dehors du corps, ces matières se dissocient du plasma. Le La molarité (ou concentration molaire) est le nombre de moles
sang est également un colloïde de protéines (p. ex., l’albu- de soluté par litre (L) de solution. L’unité de mesure, appelée
mine) dissoutes dans le plasma, qui contribue à rendre le sang molaire (M), correspond à 1 mole par litre (mol/L), et la valeur de
plus visqueux que de l’eau. Enfn, c’est une solution d’ions 1 mole s’établit à 6,022 × 1023 molécules. Pour connaître le poids
(p. ex., Na+, K+ et Ca2+) et de molécules (p. ex., le glucose et les de 1 mole de molécule, il suft d’additionner la masse atomique
acides aminés) dissous dans le plasma (voir la section 18.2). (indiquée dans le tableau périodique) de chacun des atomes de la
molécule. Par exemple, pour obtenir une solution de glucose de
1 mol/L, il aut déposer le nombre de grammes de la masse ato-
mique du glucose (qui correspond à 180,10 g) dans un contenant,
puis ajouter sufsamment d’eau pour obtenir 1 L de solution.
24. Au repos, les érythrocytes se déposent au ond
des tubes de prélèvement sanguin. Selon cette seule La molalité est le nombre de moles de soluté par kilogramme
observation, comment qualiferiez-vous le sang : de solvant. Une solution de glucose présentant une molalité égale
est-ce une suspension, un colloïde ou une solution ? à 1 s’obtient par le dépôt de 180,10 g de glucose dans un conte-
nant et l’ajout de 1 kg d’eau. La molarité et la molalité sont globa-
25. Pourquoi le sang appartient-il aussi aux deux autres
lement interchangeables lorsque le solvant est de l’eau ; il convient
catégories de mélanges aqueux ?
néanmoins de savoir que c’est à 4 °C que les deux valeurs sont
les plus près. En eet, le volume de l’eau change en onction de
sa température. À 4 °C, 1 L d’eau pèse exactement 1 kg. Par
2.7.2 Les expressions de contre, si la température de l’eau augmente, 1 L d’eau aura un
poids un peu plus léger, car chaque molécule prend de l’expan-
la concentration des solutions sion. Pour un même volume, il reste alors moins de molécules. La
molarité d’une solution peut donc changer en onction de la tem-
3 Présenter les diérentes manières d’exprimer pérature, contrairement à la molalité qui, elle, s’exprime en onc-
la concentration des solutés dans une solution. tion de la masse. La molalité est une mesure légèrement plus
exacte, mais comme elle est plus difcile à mesurer dans le corps
La concentration d’une solution est déterminée par la quantité des humain, la molarité est plus couramment employée.
solutés qui y sont dissous. Elle peut s’exprimer de diérentes
manières, notamment en masse/volume (g/L), en pourcentage de 2.7.2.1 Les osmoles, l’osmolarité et l’osmolalité
masse/volume ( % = g/100 ml), en molarité (mol/L) et en mola-
L’osmole est l’unité de mesure du nombre de particules dans un
lité (mol/kg). Le TABLEAU 2.2 récapitule les diérentes méthodes
volume de solution. Lorsqu’une molécule est mise en solution, elle
utilisées pour exprimer la concentration des solutions ; pour cha-
peut parois se dissocier et libérer deux ou plusieurs particules. Par
cune d’elles, l’unité de mesure et des exemples sont donnés.
exemple, une molécule de NaCl se divise en deux particules dié-
La masse/volume est la masse de soluté par volume de solu- rentes lorsqu’elle est en solution (Na+ et Cl−). Une solution de NaCl
tion. Les résultats des tests sanguins s’expriment généralement en de 1 mole par litre (mole/L) équivaut aussi à une solution de
TABLEAU 2.2 Expressions de la concentration des solutions

Concentration Expression Unités Exemple
de la solution de mesure
Masse/volume Masse de soluté par volume de solution g/L • La concentration normale d’albumine dans le sang
varie de 32 à 50 g/L.
Pourcentage de Grammes de soluté pour 100 millilitres g/100 ml • La solution intraveineuse de dextrose 5 % dans l’eau
masse/volume de solution (D5E) présente une concentration de 5 g de dextrose
(glucose) pour 100 ml de solution.
• La solution physiologique saline 0,9 % de NaCl
contient 0,9 g de NaCl pour 100 ml de solution.
Molarité Moles de soluté par litre de solution mol/L et mmol/L • La concentration molaire normale de glucose dans
le sang varie de 3,5 à 6,0 mmol/L.
Molalité Moles de soluté par kilogramme de solvant mol/kg • Pour aire une solution de 0,164 mol/kg, il aut mettre
0,164 mol de soluté dans 1 kg de solvant.
kg = kilogramme ; g = gramme ; L = litre ; ml = millilitre ; mol = mole ; mmol = millimole

NaCl de 2 osmoles par litre (Osm/L). Quand la molécule ajoutée à 2.8.1 Les caractéristiques générales
une solution ne se dissocie pas, la particule initiale reste la même.
Le nombre de moles et d’osmoles est alors identique. C’est notam-
1 Distinguer une molécule organique d’une molécule
ment le cas du glucose, des protéines ou des acides aminés placés
en milieu aqueux. Dans une solution de glucose de 1 mol/L, cette inorganique.
même solution a 1 osmole de soluté, et son osmolarité est à 2 Décrire la composition chimique des biomolécules
1 Osm/L. Le nombre d’osmoles permet de prévoir le déplacement organiques dans ses grandes lignes.
d’eau par osmose, car une solution comprenant une plus grande
3 Défnir le monomère et le polymère.
quantité de particules attire davantage l’eau (voir la section 4.3.2).
4 Expliquer le rôle de l’eau dans les réactions de
Tout comme le nombre de moles peut déterminer la molarité
déshydratation et d’hydrolyse qui altèrent les
et la molalité d’une solution, les osmoles peuvent établir l’osmo-
biomolécules organiques.
larité ou l’osmolalité. L’osmolarité est le nombre d’osmoles
contenues dans 1 L de solution ; l’osmolalité est le nombre d’os-
Les molécules organiques contiennent du carbone. La plupart
moles contenues dans 1 kg d’eau.
des molécules organiques appartiennent à des organismes
vivants ou ont été sécrétées par eux. Toutes les autres molécules
À votre avis
sont des molécules inorganiques, notamment l’eau, les sels
7. Quelle serait la concentration d’une solution de 1 mol/L (p. ex., le chlorure de sodium), les acides (p. ex., l’acide carbo-
de CaCl2 exprimée en osmoles ? nique) et les bases (p. ex., l’hydroxyde de sodium).
2.8.1.1 La composition chimique

2.7.2.2 Les moles et la masse moléculaire
Les biomolécules organiques contiennent toujours du carbone et
La molarité et la molalité reposent sur le nombre de particules de l’hydrogène, et très souvent de l’oxygène. Certaines peuvent
contenues dans des unités appelées moles (voir le tableau 2.2). La également contenir un ou plusieurs des éléments suivants :
valeur de 1 mole s’établit à 6,022 × 1023 atomes, ions ou molé- azote (N), phosphore (P), soure (S). Tous ces éléments (à l’ex-
cules. Ce nombre de particules peut sembler considérable, mais il ception de l’hydrogène) sont classés à droite du tableau pério-
aut se rappeler que ces particules sont minuscules. dique (voir la fgure 2.1A).
La masse (exprimée en grammes) de 1 mole d’un élément ou
Le composant carboné des biomolécules organiques peut se
d’un composé est égale à la masse atomique pour cet élément ou à
réduire à un seul atome de carbone ou se déployer en une multi-
la masse moléculaire pour ce composé. Par exemple, 1 mole de
tude d’atomes de carbone organisés en squelette carboné. Les
carbone pèse 12,01 g. La masse moléculaire se détermine à partir
squelettes carbonés sont structurés en chaînes linéaires, rami-
de la ormule moléculaire du composé et de la masse atomique de
fées ou cycliques (voir la fgure 2.9).
chacun des atomes qui le constituent. Pour établir la masse molé-
culaire d’un composé, il suft de multiplier le nombre d’unités de Dans certaines biomolécules organiques, l’unique atome de
chacun de ses atomes constitutis par sa masse atomique, puis carbone ou le squelette carboné est lié uniquement à des atomes
d’additionner ces sous-totaux entre eux. Ainsi, la masse molécu- d’hydrogène. Ces molécules constituent donc une catégorie plus
laire du glucose (C6H12O6) se calcule de la açon suivante : précise : les hydrocarbures. Ce sont des molécules non polari-
6 atomes de carbone × 12,01 uma = 72,06 uma sées, car elles ne contiennent que des liaisons C—C et C—H. Par
12 atomes d’hydrogène × 1,008 uma = 12,10 uma conséquent, les hydrocarbures sont hydrophobes et insolubles
6 atomes d’oxygène × 15,99 uma = 95,94 uma dans l’eau. Le méthane (CH4), qui est un gaz, appartient à la
masse moléculaire = 180,10 uma amille des hydrocarbures.
Par conséquent, 1 mole de glucose (C6H12O6) pèse 180,10 g Dans d’autres biomolécules organiques, par contre, l’unique
(sous réserve de quelques variations attribuables aux isotopes). atome de carbone ou le squelette carboné peut être lié à un ou
plusieurs groupements onctionnels, c’est-à-dire un ou plu-
Vérifiez vos connaissances sieurs ensembles d’atomes présentant des caractéristiques
particulières. Certains groupements onctionnels sont très cou-
26. Quelles sont les quatre manières possibles d’exprimer
rants, notamment les hydroxyles (—OH), les amines (—NH 2)
la concentration d’une solution ?
et les acides carboxyliques (—COOH). Presque tous les groupe-
ments onctionnels sont polarisés et peuvent établir des liai-
sons hydrogène, augmentant ainsi la solubilité de la biomolécule
2.8 Les biomolécules dans l’eau. En outre, certains groupements onctionnels
peuvent se comporter comme des acides et libérer des ions H+
organiques (p. ex., les acides carboxyliques), tandis que d’autres se com-
portent comme des bases en liant les ions H+ (p. ex., les
Il existe quatre catégories de biomolécules organiques dans les sys- amines). Les biomolécules organiques qui contiennent des
tèmes vivants : les lipides, les glucides, les acides nucléiques et les groupements onctionnels en possèdent généralement plu-
protéines. Dans cette section, les similitudes entre ces quatre caté- sieurs. La FIGURE 2.17 présente certains des groupements onc-
gories seront étudiées, puis chacune d’elles sera décrite en détail. tionnels les plus importants.
Groupement Formule Propriétés Molécules Diagramme structural d’une molécule

fonctionnel développée représentatives de la catégorie
CH2OH
C O
• Est une molécule polaire. • Glucides H H
• Forme des liaisons • Protéines H
Hydroxyle OH C C
hydrogène. • Acides
• Accroît la solubilité des OH H
nucléiques OH
molécules dans l’eau. HO
• Lipides C C
H OH
Glucose
• Est une molécule polaire. H O

O • Forme des liaisons • Glucides
hydrogène. H C C H
Carbonyle • Acides
C • Accroît la solubilité des nucléiques
molécules dans l’eau. H
Acétaldéhyde
• Est une molécule polaire.

• Forme des liaisons O H H H H H H H H H H H H H H H H H
O hydrogène.
Acide • Protéines C C C C C C C C C C C C C C C C C C H
C • Accroît la solubilité des
carboxylique molécules dans l’eau. • Lipides HO H H H H H H H H H H H H H H H H H
OH
• Se comporte comme
un acide. Acide gras
• Est une molécule polaire. H O

• Forme des liaisons H
H hydrogène. • Protéines N C C OH
Amine N • Accroît la solubilité des • Acides
molécules dans l’eau. H
H nucléiques CH3
• Se comporte comme
une base. Alanine
NH2
• Est une molécule polaire.
• Forme des liaisons N C
hydrogène. C N
• Accroît la solubilité des HC
molécules dans l’eau. • Acides C CH
• Établit des liaisons N N
O nucléiques O O O
phosphodiester dans
Phosphate – les molécules d’acide • Phospholipides
O P O
• Adénosine H2C O P O P O P O–
désoxyribonucléique
O – (ADN) ou d’acide triphosphate O O– O– O–
ribonucléique (ARN). (ATP)
• Se comporte comme C C
un acide (dans cette H C H
C
illustration, avec libé-
ration d’hydrogène). OH OH
ATP
H O
NH2 C C OH
Sulfhydryle S H • Établit des ponts • Protéines CH2

disulfure.
S
H
Cystéine
FIGURE 2.17
Molécules contenant des groupements fonctionnels ❯ des groupements fonctionnels augmentent la polarité de la molécule
Quand ils sont liés à un squelette carboné, les groupements fonctionnels à laquelle ils sont attachés.
changent les propriétés chimiques des molécules. En particulier, la plupart
2.8.1.2 Les polymères Déshydratation Hydrolyse

De nombreuses biomolécules cruciales pour le onction-
nement des organismes vivants sont des polymères. Les H2O H2O
polymères sont des molécules composées de sous-unités OH
OH
appelées monomères ; tous ces monomères, qui se répè -

tent, ont des structures chimiques similaires. Les glu- H Synthèse Dégradation H
cides, les acides nucléiques et les protéines sont des (digestion)
polymères, mais pas les lipides. Les monomères des glu-
cides sont les monosaccharides, ceux des acides nucléi -
ques sont les nucléotides et ceux des protéines sont les A. B.
acides aminés.
FIGURE 2.18
Déshydratation et hydrolyse ❯ A. La synthèse par déshydra -
2.8.1.3 Les processus de la déshydratation tation permet à des composants plus simples de s’associer en
et de l’hydrolyse molécules complexes en libérant des molécules d’eau. B. L’hydrolyse
est la dégradation (ou digestion) d’une molécule complexe par intégration
La synthèse des biomolécules complexes se ait par un pro-
de molécules d’eau pour ormer des composants plus simples.
cessus appelé déshydratation ; leur décomposition s’eec-
tue par hydrolyse. Au cours de la synthèse d’une molécule
complexe à partir de sous-unités plus simples, une sous-
unité perd une liaison —H, tandis qu’une autre perd une liaison
—OH. La nouvelle liaison covalente qui s’établit ainsi génère une
molécule d’eau. Cette réaction s’appelle la synthèse par déshy- 2.8.2 Les lipides
dratation (dés = enlever, hydro = eau) ou condensation, car les
structures présentes à l’origine perdent collectivement l’équiva- 5 Décrire les caractéristiques générales des lipides.
lent d’une molécule d’eau FIGURE 2.18.
6 Défnir les quatre catégories de lipides et leurs onctions
À l’inverse, durant l’hydrolyse, une molécule d’eau se scinde physiologiques.
en deux afn de briser une liaison covalente d’une molécule. Une
liaison —H se crée sur un des monomères libérés, et une liaison Les lipides sont les seules biomolécules non polymères : ils ne
—OH se crée sur l’autre monomère, ce qui détruit la liaison cova- se composent pas de monomères qui se répètent. Ils constituent
lente initiale qui unissait les monomères. Tout se passe comme si
plutôt un groupe très diversifé de composés gras complètement
l’eau digérait la molécule : c’est l’hydrolyse (hydro = eau, lusis =
ou partiellement insolubles dans l’eau (hydrophobes et amphipa-
dissolution). Des exemples de ces deux types de réactions sont
thiques). Ils ont ofce de réserves nutritionnelles, de matériaux
analysés dans les sections suivantes.
de construction pour les membranes cellulaires et d’hormones.
Les lipides se répartissent en quatre catégories principales :
les triglycérides (ou triacylglycérols), les phospholipides, les
INTÉGRATION STRATÉGIES D’APPRENTISSAGE stéroïdes et les éicosanoïdes. Le TABLEAU 2.3 récapitule ces
quatre catégories.
Les polymères ressemblent à des colliers : soit des colliers de
perles dont toutes les sous-unités sont identiques, soit des
colliers à breloques dont chacune des sous-unités dière 2.8.2.1 Les triglycérides : des réserves d’énergie
légèrement des autres. Dans un cas comme dans l’autre, les Les triglycérides (tri = trois), ou triacylglycérols, sont les
sous-unités chimiques sont liées les unes aux autres pour or- lipides les plus répandus dans les organismes vivants. Ils per-
mer une structure cohérente : le polymère. mettent l’entreposage de l’énergie à long terme dans les tissus
adipeux et participent au soutien structural, à l’amortissement
des chocs et à l’isolation thermique du corps (voir la section 5.3).
Ainsi, les tissus adipeux proonds de l’abdomen constituent des
Vérifiez vos connaissances réserves d’énergie à long terme et aident l’abdomen à conserver
27. De la même açon dont vous avez surligné les ions sa chaleur. Les tissus conjonctis adipeux situés derrière l’œil
les plus courants dans la classifcation périodique protègent le globe oculaire dans l’orbite osseuse comme un
des éléments, surlignez (dans une couleur diérente) coussin antichoc.
les six éléments les plus courants dans les biomolé -
Les triglycérides se composent d’une molécule de glycérol
cules organiques.
et de trois acides gras. Le glycérol est une molécule à
28. Quels sont les groupements onctionnels qui peuvent trois atomes de carbone, chacun d’eux étant lié à un groupe-
se comporter comme des acides ? ment onctionnel hydroxyle. Les acides gras se composent
29. Qu’est-ce qu’un polymère ? Nommez trois bio -
d’une longue chaîne d’hydrocarbures et d’un groupement
molécules qui sont des polymères, en précisant onctionnel acide carboxylique attaché à l’une de ses extrémi-
les monomères qui les composent. tés. Les triglycérides se orment à la aveur d’une synthèse par
déshydratation au cours de laquelle le groupement acide
TABLEAU 2.3 Principales catégories de lipidesa

Structure Description Fonctions
Triglycérides
H O H H H H H H H H H H H H H H H H H • Ils se composent d’un • Entreposage à long terme

glycérol et de trois acides de l’énergie dans les tissus
H C O C C C C C C C C C C C C C C C C C C H
gras. adipeux
H H H H H H H H H H H H H H H H H • Ces acides gras peuvent • Soutien structural, amortis-
être saturés ou insaturés. sement des chocs et isola-
O H H H H H H H H H H H H H H H H H H H tion thermique du corps
H C O C C C C C C C C C C C C C C C C C C C C H
H H H H H H H H H H H H H H H H H H H
O H H H H H H H H H H H H H H H H H
H H H H H H H H H H H H H H H H H H
Phospholipides
N+(CH3)3 • Ils se composent d’un glycé- • Composant majoritaire des

rol, de deux acides gras et membranes (y compris la
H C H O H d’un groupement phosphate membrane plasmique, qui
H C O P O C H parois lié à un groupement érige une barrière chimique
H H H H H H H H H
O O H H H H H H H organique. Le glycérol et le entre l’intérieur et l’extérieur
OH C C C C C C C C C H
H C O C C C C C C C C C
groupement phosphate (et des cellules)
H H H H H H H H le groupement organique,
H H H H H H H H
s’il y en a un) orment une
O H H H H H H H H H H H H H H H H H tête polaire, tandis que les
H C O C C C C C C C C C C C C C C C C C C H acides gras orment deux
H H H H H H H H H H H H H H H H H H queues non polaires.
Stéroïdes (cholestérol, hormones stéroïdiennes, sels biliaires)
• Ils sont ormés de quatre • Cholestérol entrant dans

cycles d’hydrocarbures et la composition des mem-
H3 C CH3 dièrent les uns des autres branes cellulaires et cons-
par les chaînes latérales tituant la molécule précur-
CH3 partant de leurs cycles. seur de la synthèse des
CH3 autres stéroïdes
• Hormones stéroïdiennes
CH3 étant des molécules
régulatrices sécrétées par
des glandes endocrines
HO • Sels biliaires responsables
de l’émulsion des graisses
dans le tube digesti
Éicosanoïdes (prostaglandines, prostacyclines, thromboxanes, leucotriènes)
• Ces dérivés d’acides gras • Molécules signaux à

sont généralement ormés action locale intervenant
O à partir de l’acide arachi- dans tous les systèmes
COOH donique (acide gras corporels, notamment
insaturé de 20 atomes dans la réaction infam-
de carbone). matoire du système
immunitaire et dans
HO
OH les communications à
l’intérieur du système
nerveux
a Les glycolipides et les vitamines liposolubles sont également des lipides.

carboxylique d’un acide gras perd une liaison —OH lorsqu’il eux par l’absence ou la présence de liaisons doubles entre les
se lie à un des trois groupements hydroxyle du glycérol. Ce atomes de carbone de leur chaîne. L’acide gras est saturé s’il ne
dernier perd une liaison —H. Le —OH et le —H formeront une possède pas de liaisons doubles, c’est-à-dire si chacun de
molécule d’eau FIGURE 2.19 . ses atomes de carbone est lié au nombre maximal d’atomes d’hy-
Les acides gras présentent des longueurs très diverses ; ils pos- drogène qu’il peut accepter. L’acide gras est alors saturé en hydro-
sèdent un nombre pair d’atomes de carbone généralement com- gène. Les acides gras insaturés possèdent au moins une liaison
pris entre 14 et 20. Les acides gras se distinguent également entre double entre deux atomes de carbone adjacents et ils sont donc
e
Triglycéride
Acide
Groupe- carboxylique
ments hydroxyle
O
H C OH C C C C C C C C C C C C C C C C C C H
HO
H H H H H H H H H H H H H H H
H2O
O
H C OH C C C C C C C C C C C C C C C C C C C C H
HO
H2O
O
H C OH C C C C C C C C C C C C C C C C C C H
HO
H2O
Glycérol Trois acides gras ; ils diffèrent par leur longueur et par le nombre, ainsi que par la
Lipogenèse A. nature des liaisons entre les atomes de carbone (acide gras saturé ou insaturé [cis ou trans]). Lipolyse
(par déshydra- (par hydro-
tation) H O H H H H H H H H H H H H H H H H H lyse)
O H H H H H H H H H H H H H H H H H H H
H C O C C C C C C C C C C C C C C C C C C C C H
O H H H H H H H H H H H H H H H
Triglycéride
B.
FIGURE 2.19
Triglycérides ❯ A. Une molécule de glycérol et trois molécules glycérol. La lipolyse est une réaction d’hydrolyse qui fait éclater la
d’acides gras. B. Une molécule de triglycéride. La lipogenèse s’effectue molécule de glycérol et les trois acides gras en greffant une molé -
par un processus de synthèse par déshydratation : une molécule d’eau cule d’eau au point de jonction de chacun des acides gras.
est éliminée au point d’arrimage de chacun des acides gras avec le
insaturés en hydrogène. Parmi les acides gras insaturés, il existe liée non pas à un acide gras, mais à un groupement phosphate
deux conormations : cis et trans. Les acides gras trans ont une polarisé. Ce dernier peut être attaché à diérents groupements
orme linéaire, alors que les acides gras cis ont une orme de ligne organiques, notamment la choline, l’éthanolamine ou la sérine,
brisée FIGURE 2.20. qui est un acide aminé (voir le tableau 2.3). Le glycérol, le grou-
pement phosphate et les groupements organiques sont polarisés
Les triglycérides sont entreposés dans les tissus adipeux.
et constituent la partie hydrophile (soluble dans l’eau) de la molé-
Quand l’apport alimentaire excède les besoins énergétiques du
cule : cette partie s’appelle la tête (polaire) hydrophile. Les deux
corps, les tissus adipeux entreposent le surplus de triglycérides.
molécules d’acide gras liées aux autres atomes de carbone du gly-
La synthèse par déshydratation qui lie les acides gras au glycérol
cérol orment des extrémités hydrophobes (insolubles dans l’eau)
pour ormer les triglycérides s’appelle la lipogenèse (lipos =
appelées les queues (non polaires) hydrophobes.
graisse, genesis = ormation). Quand l’organisme a besoin d’élé-
ments nutritis, le tissu adipeux brise les molécules de triglycé-
rides et libère les produits de cette dégradation dans le fux 2.8.2.3 Les stéroïdes : des structures cycliques
sanguin. Ce type particulier d’hydrolyse s’appelle la lipolyse parfois hormonales
(lusis = dissolution). Les stéroïdes se composent essentiellement de quatre anneaux
d’hydrocarbures disposés en une structure qui leur est propre.
2.8.2.2 Les phospholipides : un matériau de base Ils se distinguent entre eux par les chaînes moléculaires atta-
des membranes chées à leurs anneaux. Le cholestérol, les hormones stéroï-
Les phospholipides sont des molécules amphipathiques qui diennes (p. ex., la testostérone, l’estrogène et la progestérone)
constituent la barrière chimique des membranes cellulaires. La et les sels biliaires gurent notamment dans la amille des
structure chimique des phospholipides est similaire à celle des stéroïdes. Le cholestérol est un composant des membranes
triglycérides, à ceci près que l’une des extrémités du glycérol est cellulaires animales qui assure la stabilité de ces dernières ; il
est également le précurseur de la synthèse des autres stéroïdes.
Le cholestérol est majoritairement synthétisé dans le oie à
partir d’acétyl CoA ([acétylcoenzyme A] généralement issu
HH HH HH HH HH HH HH HH de la dégradation des acides gras), mais il peut également
H C C C C C C C C COOH provenir des produits d’origine animale qui sont ingérés,
C C C C C C C C C par exemple la viande, les œus ou le lait.
HH HH HH HH HH HH HH HH HH
A. Acide stéarique, un acide gras saturé 2.8.2.4 Les éicosanoïdes : des hormones
à action locale
H COOH
H
C Les éicosanoïdes sont des acides gras modiés à 20 atomes de
carbone et ils sont synthétisés au gré des besoins de l’orga-
H C nisme à partir de l’acide arachidonique, un composant très
H H
C H présent dans les membranes plasmiques (rontières de la cel-
H C lule) et dans les enveloppes nucléaires (rontières du noyau).
H H
C H Le corps produit quatre catégories d’éicosanoïdes : les prosta-
glandines, les prostacyclines, les thromboxanes et les leuco-
H C
H triènes (voir la section 17.3.2). Ces molécules ont une action
HH HH HH HHH C H
locale et ont oce de signaux dans tous les systèmes corpo-
H C C C C C rels. Elles interviennent notamment dans la réaction infam-
C C C C C H
matoire du système immunitaire et dans les communications à
HH HH HH HH H l’intérieur du système nerveux.
B. Acide oléique, un acide gras monoinsaturé cis

2.8.2.5 Les autres lipides
Les glycolipides sont également des lipides : ce sont des molé-
cules lipidiques auxquelles sont liés des glucides. Ces molé-
HH HH HH HH H HH HH HH
cules interviennent dans les membranes plasmiques et
H C C C C C C C C COOH remplissent diérentes onctions ; elles permettent notam-
C C C C C C C C C ment les liaisons cellulaires indispensables à la ormation des
HH HH HH HH H HH HH HH HH tissus (voir la section 4.2). Les vitamines liposolubles (solubles
dans un corps gras) sont également des lipides ; il s’agit des
C. Acide élaïdique, un acide gras monoinsaturé trans vitamines A, D, E et K (voir la section 27.1.2).
FIGURE 2.20 Vérifiez vos connaissances

Acides gras saturés et insaturés (cis et trans) ❯ A. Acide 30. D’une manière générale, les molécules lipidiques se
stéarique, un acide gras saturé ; B. acide oléique, un acide gras dissolvent-elles dans l’eau ? Justifez votre réponse.
monoinsaturé cis ; C. acide élaïdique, un acide gras monoinsaturé trans.

Les acides gras : saturés et insaturés (cis et trans) margarine). Lorsque l’hydrogénation est partielle, des acides
gras insaturés trans peuvent se former. Les gras trans ont une
Il existe trois types d’acides gras : saturés, insaturés cis et insa-
conformation semblable aux gras saturés et ont un effet sem-
turés trans. Les acides gras sont formés d’une chaîne d’atomes
de carbone. Lorsque ces atomes de carbone ont comblé leurs blable sur le métabolisme du cholestérol : ils augmentent le mau-
quatre liaisons possibles avec des atomes d’hydrogène, l’acide vais cholestérol (LDL), soit celui qui contribue à augmenter les
gras est dit saturé. Parfois, des atomes de carbone ont une liai- risques d’être atteint d’athérosclérose et d’autres maladies car-
son double entre eux. Ils sont donc insaturés en hydrogène. Les diovasculaires. De plus, les gras trans vont aussi diminuer le bon
acides gras insaturés peuvent avoir deux conformations : cis et cholestérol (HDL). La majorité des aliments transformés risquent
trans. Il existe très peu d’acides gras trans dans la nature ; ils sont de contenir des acides gras trans. Depuis juin 2007, Santé
plutôt présents dans les aliments transformés. C’est pour cette Canada (2009) incite fortement l’industrie alimentaire canadienne
raison que les acides gras insaturés sont souvent associés à limiter à moins de 5 % de la quantité totale de lipides la teneur
uniquement aux acides gras cis. Selon le nombre de liaisons en gras trans de leurs aliments.
doubles, les termes monoinsaturé et polyinsaturé sont utilisés.
Les gras cis sont plus recommandables pour la santé : ils aug-
La plupart des graisses naturelles d’origine animale sont
mentent le bon cholestérol et réduisent ainsi les risques de souf-
composées de gras saturés ; par contre, la plupart des graisses
frir de maladies cardiovasculaires. C’est la raison pour laquelle
naturelles d’origine végétale (à l’exception des huiles tropicales
de palme et de coco) sont composées de gras insaturés cis. les diététistes recommandent d’utiliser l’huile d’olive (riches en
acides gras insaturés cis) plutôt que le beurre (riches en acides
Les gras insaturés présents dans les huiles peuvent être gras saturés) en cuisine (ConseilsNutrition.tv, 2013a et b).
transformés en gras saturés par hydrogénation totale, proces-
sus par lequel l’huile est soumise à une haute pression et à une Parmi les acides gras cis se trouve la famille des omégas qui
haute température pour devenir un corps gras solide (p. ex., la sont présents dans les poissons et les huiles d’origine végétale.
2.8.3 Les glucides

Glycogenèse
7 Caractériser les glucides.
8 Expliquer le lien entre le glucose et le glycogène.
9 Nommer d’autres glucides présents dans les systèmes CH2OH
vivants.
C O
H H
Les glucides étaient autreois appelés hydrates de carbone, car, H
C C
pour chaque molécule de carbone, on retrouve deux H et un O OH H
(donc, un H2O pour chaque carbone). Dans les glucides, presque HO OH
C C
tous les atomes de carbone sont liés à l’équivalent d’une molécule
d’eau, c’est-à-dire à un atome d’hydrogène (—H) et à un groupe- H OH Glycogénolyse
ment hydroxyle (—OH). La ormule chimique générale des glucides
est la suivante : (CH2O)n, où n est égal au nombre d’atomes de A. Glucose B. Glycogène
carbone dans la molécule. Les glucides les moins complexes sont
des sucres simples, les monosaccharides. Par exemple, le glucose FIGURE 2.21
est un monosaccharide. Tous les monosaccharides comptent entre Glucose et glycogène ❯ A. Le glucose est généralement
trois et sept atomes de carbone, et ils sont les monomères (unités de représenté sous la forme d’un hexagone. B. Le glycogène est un
base) qui orment les disaccharides et les polysaccharides. Les glu- polysaccharide composé de nombreuses molécules de glucose.
cides ormés de deux monosaccharides s’appellent des disaccha-
rides (p. ex., le lactose) ; ceux qui comptent plus de deux
monosaccharides sont les polysaccharides (p. ex., l’amidon).
molécules de glucose. La concentration sanguine du glucose doit
être maintenue dans des limites précises par homéostasie (voir la
2.8.3.1 Le glucose et le glycogène section 1.5) pour garantir un approvisionnement énergétique
Le glucose est un hexose (glucide à six atomes de carbone) ; il continu correspondant aux besoins de l’activité cellulaire. Pour
est le monosaccharide le plus répandu dans le monde vivant. La stabiliser cet apport énergétique, le corps entrepose le glucose
FIGURE 2.21 présente la structure cyclique du glucose. Principale excédentaire tout de suite après l’ingestion de nourriture. Le oie
source énergétique des cellules, le glucose s’avère crucial pour et les muscles squelettiques absorbent l’excès de glucose, puis
tous les processus vitaux. Par exemple, le cerveau et les autres tis- lient les molécules de glucose pour ormer un polysaccharide, le
sus nerveux tirent presque exclusivement toute leur énergie des glycogène, par glycogenèse. La fgure 2.21B illustre la molécule
du glycogène ainsi ormée ; bien qu’elle ne montre que quelques sucrose est donc ormé d’un glucose et d’un ructose ; le lactose,
molécules de glucose, les molécules de glycogène peuvent en d’un glucose et d’un galactose ; et le maltose, de deux glucoses.
contenir plusieurs milliers.
Les polysaccharides comptent au moins trois molécules de
Entre les repas, quand le taux de glucose sanguin baisse, le sucre. Le polysaccharide le plus courant chez les animaux est le
oie hydrolyse une partie du glycogène et libère progressivement glycogène. Il constitue la réserve de glucose dans le oie et les
le glucose ainsi ormé dans le fux sanguin : ce processus s’ap- muscles squelettiques, permettant le maintien de la glycémie. Les
pelle la glycogénolyse. Le oie ait donc oce de abricant de polysaccharides végétaux sont notamment l’amidon et la cellu-
glucose : il entrepose le glycogène et le décompose en glucose au lose, tous deux composés d’une série de molécules de glucose.
gré des besoins de l’organisme. Le taux sanguin du glucose, des L’amidon des plantes constitue une source alimentaire importante
triglycérides et des acides aminés est rigoureusement régulé par de glucose pour les êtres humains. Il est notamment présent dans
le système endocrinien (insuline et glucagon) pour contribuer à les pommes de terre et les céréales, mais aussi dans de nombreux
la ormation des réserves nutritionnelles ou à la libération des autres aliments végétaux. Le glucose ormé par la dégradation de
nutriments dans le sang (voir la section 17.7). l’amidon dans le système digesti est absorbé dans le sang. La
cellulose, qui est un polysaccharide structural des parois cellu-
2.8.3.2 Les autres glucides laires végétales, est une bre indigestible présente particulière-
ment dans les légumineuses, mais aussi dans tous les végétaux.
Les hexoses (p. ex., le galactose et le ructose), des glucides à six Les liaisons chimiques particulières qui s’établissent entre les
atomes de carbone, sont des isomères du glucose FIGURE 2.22. molécules de glucose de la cellulose la rendent indigestible pour
Les pentoses (p. ex., le ribose et le désoxyribose), d’autres mono- l’être humain, car celui-ci ne possède pas les enzymes nécessaires
saccharides, comptent quant à eux cinq atomes de carbone. Le an d’hydrolyser ce polymère. La dégradation des disaccharides
ribose et le désoxyribose sont des composants structuraux des et des polysaccharides est décrite dans la section 26.4.1.
acides nucléiques (acide ribonucléique [ARN] et acide désoxyri-
bonucléique [ADN]), lesquels seront étudiés dans la section sui- Vérifiez vos connaissances
vante. Du point de vue structural, ces deux pentoses dièrent
31. Comment s’appelle le monomère qui constitue
l’un de l’autre sur un seul point : le désoxyribose n’a pas d’atome
le glycogène ? Où le glycogène est-il entreposé
d’oxygène lié à son deuxième atome de carbone.
dans le corps humain ?
Les disaccharides se composent de deux molécules de sucre
32. Pour chacune de ces molécules, indiquez s’il s’agit
simple (voir la fgure 2.22B). Les disaccharides les plus courants d’un monosaccharide, d’un disaccharide ou d’un
sont le sucrose (sucre de cuisine), le lactose (sucre du lait) et le mal- polysaccharide : fructose, galactose, glucose,
tose (sucre de malt, présent dans les céréales germées). Ces trois glycogène, lactose, maltose, amidon, sucrose.
disaccharides se composent d’un glucose lié à un autre hexose. Le
Monosaccharides FIGURE 2.22

Autres glucides simples ❯ A. Le ga-
Sucres à six atomes de carbone (hexoses) Sucres à cinq atomes de carbone (pentoses) lactose et le fructose sont des hexoses
(monosaccharides à six atomes de car-
CH2OH CH2OH OHCH2 OHCH2 bone) ; le ribose et le désoxyribose sont
HO O H O H O OH O OH des pentoses (monosaccharides à cinq
H atomes de carbone). B. Le sucrose (glu-
OH H H HO H H H H cose et fructose), le lactose (glucose et
H OH HO CH2OH H H H H galactose) et le maltose (deux glucoses)
H OH OH H OH OH OH H sont des disaccharides.
Galactose Fructose Ribose Désoxyribose
A.
Disaccharides
CH2OH CH2OH CH2OH H OH CH2OH CH2OH

H O H O H H O H H O H H O OH
O
H H OH H H H
OH H O H HO OH H H OH H O OH H
HO CH2OH HO H H O OH HO H
H OH OH H H OH CH2OH H OH H OH
Sucrose (glucose et fructose) Lactose (glucose et galactose) Maltose (deux glucoses)
B.
2.8.4 Les acides nucléiques Les acides nucléiques sont des biomolécules de grande taille qui
entreposent et transèrent l’inormation génétique dans les cel-
lules FIGURE 2.23. Leur présence a d’abord été constatée dans le
10 Décrire la structure générale d’un acide nucléique.
noyau des cellules. En défnitive, les acides nucléiques sont res-
11 Décrire la structure d’un nucléotide. ponsables de la synthèse des protéines dans les cellules (voir la
section 4.7).
12 Distinguer l’acide désoxyribonucléique de l’acide ribonucléique.
Les acides nucléiques se répartissent en deux catégories : l’acide
13 Nommer d’autres nucléotides importants.
désoxyribonucléique (ADN) et l’acide ribonucléique (ARN). L’ADN
Base azotée NH2 O O
Pyrimidines
C C C
NH2 HC N CH3 C NH HC NH
P N HC C O HC C O HC C O
N N N
Groupement phosphate H H H
O N Cytosine (C) Thymine (T) Uracile (U)
N
–O (ADN et ARN) (ADN seulement) (ARN seulement)
P O CH2
NH2 O
O–
O N C N C
Purines
C N C NH
HC HC
Sucre N
C CH
N C N
C NH2
N
H H
OH dans l’ARN
OH
Adénine (A) Guanine (G)
H dans l’ADN (ADN et ARN) (ADN et ARN)
A. Le nucléotide B. Les bases azotées
U Seulement dans l’ARN

P
O
Groupement Squelette sucre-phosphate

phosphate
G Base azotée Base azotée
P Nucléotide
O Désoxyribose
Nucléotide
Ribose (sucre)
(sucre) Groupement
phosphate
P
A
A
P P
O T
P
G
Liaisons
C P
phosphodiester T
P
C Seulement dans l’ADN
P A
O
P
Liaisons
OH hydrogène entre
bases azotées
C. L’ARN (monocaténaire) D. L’ADN (bicaténaire)
FIGURE 2.23
Acides nucléiques ❯ A. Une représentation générale d’un nucléotide : contiennent l’une de ces bases azotées : uracile, guanine, adénine ou
il se compose d’une molécule de pentose (ribose ou désoxyribose), d’un cytosine. D. L’ADN est un acide nucléique bicaténaire (à deux chaînes)
groupement phosphate et d’une base azotée. Les nucléotides contenant dont chacune des chaînes se compose d’une série de désoxyribonu-
des molécules de ribose s’appellent les ribonucléotides ; ceux qui contien- cléotides associés entre eux par des liaisons phosphodiester. Les dés-
nent des molécules de désoxyribose s’appellent les désoxyribonucléotides. oxyribonucléotides contiennent l’une de ces bases azotées : thymine,
B. Les cinq bases azotées. C. L’ARN est un acide nucléique monocaténaire guanine, adénine ou cytosine. Les liaisons hydrogène établies entre
(à une seule chaîne) constitué d’unités d’une série de ribonucléotides struc- les bases complémentaires (T :A et C G) solidarisent les deux chaînes
turés entre eux par des liaisons phosphodiester. Les ribonucléotides entre elles. L’ARN et l’ADN participent à la formation des protéines.
et l’ARN sont des polymères composés de nucléotides enchaînés TABLEAU 2.4 Différences entre l’ARN et l’ADN
les uns aux autres par des liaisons covalentes. Les liaisons cova-
Caractéristique ARN ADN
lentes de ce type s’appellent des liaisons phosphodiester.
Nombre de chaînes 1 2
2.8.4.1 Les nucléotides
Sucre Ribose Désoxyribose
Les nucléotides se composent de trois éléments constitutis : un
sucre, un groupement phosphate et une base azotée. Le sucre est Base azotée Adénine, cytosine, Adénine, cytosine,
guanine, ou uracile guanine, ou thymine
un pentose (sucre à cinq atomes de carbone), le désoxyribose
(seulement dans (seulement dans
pour les nucléotides ormant l’ADN (désoxyribonucléotide) et le l’ARN) l’ADN)
ribose pour ceux ormant l’ARN (ribonucléotide). Un groupe-
ment phosphate est attaché au cinquième atome de carbone ; une
base azotée est liée au premier atome de carbone de la même
molécule de sucre. Les bases azotées présentent une structure molécule de sucre (ribose) et de trois groupements phosphate
cyclique simple ou double composée d’atomes de carbone et solidarisés par des liaisons covalentes FIGURE 2.24. La molé-
d’azote. cule d’ATP constitue le pivot des transerts d’énergie chimique
à l’intérieur des cellules. Les biologistes la considèrent comme
Les bases azotées les plus réquentes dans les acides la réserve énergétique des cellules. Les liaisons covalentes qui
nucléiques sont au nombre de cinq. Trois de ces bases azotées unissent les groupements phosphate entre eux sont particulière-
sont à un seul cycle et s’appellent les pyrimidines : ce sont la ment énergétiques : leur rupture libère d’importantes quantités
cytosine (C), l’uracile (U) et la thymine (T). Les deux autres d’énergie.
bases azotées sont à deux cycles et s’appellent les purines : ce
sont l’adénine (A) et la guanine (G). Pour les pyrimidines Enn, il convient de mentionner deux autres molécules
comme pour les purines, les bases azotées se distinguent les importantes contenant des nucléotides : le nicotinamide adénine
unes des autres par les groupements onctionnels attachés à dinucléotide (NAD+) et la favine adénine dinucléotide (FAD).
Ces deux molécules participent à la production d’ATP dans les
leurs cycles.
mitochondries cellulaires (voir le chapitre 3).
2.8.4.2 L’acide désoxyribonucléique
L’acide désoxyribonucléique (ADN) est un acide nucléique bica-
ténaire (à deux chaînes, ou double brin) qui constitue l’un des Vérifiez vos connaissances
matériaux de base des chromosomes, dans le noyau cellulaire. 33. Quelle est la principale fonction des acides
Les mitochondries, organites responsables de la ormation de la nucléiques ?
majorité de l’adénosine triphosphate (ATP, énergie cellulaire), 34. Quelles sont les différences structurales entre l’ARN
contiennent également une petite chaîne circulaire d’ADN (voir et l’ADN ?
les chapitres 3 et 4). Chaque chaîne d’ADN est composée d’une
série de nucléotides, les désoxyribonucléotides. Ces derniers se
composent d’une molécule de désoxyribose (sucre), d’un groupe-
ment phosphate et de l’une de ces quatre bases azotées : l’adé-
nine, la guanine, la cytosine ou la thymine. L’ADN ne contient
pas d’uracile. Les deux chaînes de cet acide nucléique sont rete- Adénosine
nues entre elles par des liaisons hydrogène établies entre les
Adénine
bases azotées complémentaires : la thymine et l’adénine, ou la (base azotée)
guanine et la cytosine. NH2
Groupement triphosphate
N
2.8.4.3 L’acide ribonucléique
O O O
L’acide ribonucléique (ARN) est un acide nucléique monocaté-
–O P O P O P O CH2
naire (à une seule chaîne, ou simple brin) présent dans le noyau N N
cellulaire et dans le cytoplasme de la cellule. La chaîne d’ARN O– O– O–
est ormée d’une série de nucléotides, les ribonucléotides. Ces O
Liaisons
derniers se composent d’une molécule de ribose (sucre), d’un hautement
groupement phosphate et de l’une de ces quatre bases azotées : énergétiques
l’adénine, la guanine, la cytosine ou l’uracile. L’ARN ne contient
pas de thymine. Le TABLEAU 2.4 récapitule les diérences entre OH OH
les structures chimiques de l’ARN et de l’ADN. Ribose (sucre)
2.8.4.4 Les autres nucléotides importants FIGURE 2.24

Plusieurs autres nucléotides jouent un rôle de premier plan ATP ❯ L’adénosine se compose d’une molécule de sucre (ribose) et
dans le onctionnement cellulaire. Ainsi, l’adénosine triphos- d’une base azotée (adénine). L’adénosine triphosphate (ATP) se compose
phate (ATP) se compose d’une base azotée (adénine), d’une d’une molécule d’adénosine et de trois groupements phosphate.
2.8.5 Les protéines • Elles constituent des moyens de transport : par exemple, les molé-
cules d’hémoglobine acheminent les gaz respiratoires dans le sang.
14 Indiquer les onctions générales des protéines. • Elles contribuent au soutien structural du corps, notamment
sous la orme de collagène, l’un des principaux composants
15 Décrire la structure générale des acides aminés
des tendons et des ligaments.
et des protéines.
• Elles induisent le mouvement : deux protéines, la myosine et
Le Human Genome Project Information, un projet mené par des l’actine, interagissent pour déclencher les contractions des tis-
instances gouvernementales américaines, a estimé que l’ADN de sus musculaires.
l’être humain contient plus de 20 000 gènes (U.S. Department o
• Elles servent d’outils de régulation : par exemple, l’insuline
Energy Genome Programs, 2012). Chaque gène correspond à un
(hormone peptidique) contribue à la stabilisation du taux de
code permettant de abriquer une ou plusieurs protéines. Une
glucose dans le sang.
ois synthétisées, ces protéines accomplissent leurs onctions à
l’intérieur de la cellule, dans les membranes plasmiques, dans le • Elles ont oce de réservoirs : ainsi, les erritines assurent
plasma sanguin ou dans d’autres fuides corporels. Les protéines l’entreposage du er dans les cellules hépatiques.
remplissent ainsi des onctions très diversiées :
Le TABLEAU 2.5 récapitule les principales onctions des pro-
• Sous la orme d’enzymes, elles servent de catalyseurs dans la téines en précisant les catégories protéiques correspondantes et
plupart des réactions métaboliques du corps. Par exemple, la lac- en donnant des exemples pour chacune d’elles.
tase permet la dégradation rapide du lactose dans l’intestin grêle.
• Elles contribuent aux déenses immunitaires, par exemple 2.8.5.1 La structure générale des protéines
quand les immunoglobulines (anticorps) se lient à des corps Les protéines sont des polymères composés d’une ou de plu-
étrangers pour les neutraliser. sieurs chaînes linéaires d’acides aminés dont le nombre peut
TABLEAU 2.5 Fonctions des protéines

Fonction Catégorie de protéines Exemples de protéines, avec leurs fonctions
Catalyse Enzymes • Enzymes hydrolytiques : décomposent les polymères.
• Isomérases : convertissent les molécules en un isomère.
• ADN polymérase : synthétise l’ADN.
• Kinases : transèrent les groupements phosphate.
Déense Immunoglobulines • Anticorps : capturent les molécules étrangères en vue de leur élimination par le système immunitaire.
Antigènes de la surace • Protéines du complexe majeur d’histocompatibilité (CMH) : reconnaissent les cellules appartenant
cellulaire à l’organisme.
Transport Transporteurs sanguins • Hémoglobine : transporte l’O2 et le CO2 dans le sang.

• Transerrine : transporte le er dans le sang.
Transporteurs • Cytochromes : participent au transport des électrons.

membranaires • Pompe à sodium-potassium : participe à la stabilisation du potentiel de repos des membranes.
• Transporteur de glucose : achemine le glucose à travers les membranes plasmiques.
Soutien Protéines de soutien • Collagène : structure notamment les ligaments et les tendons.
• Kératine : structure les ongles, les poils et les cheveux.
• Fibrine : structure les caillots sanguins.
Mouvement Protéines contractiles • Actine : participe à la contraction des fbres musculaires.

• Myosine : participe à la contraction des fbres musculaires.
Régulation Protéines osmotiques • Albumine : stabilise la concentration osmotique du sang.
Hormones • Insuline : régule les taux de glucose dans le sang.

• Hormone antidiurétique (ADH) : stimule la rétention d’eau par les reins.
• Ocytocine : stimule les contractions utérines et l’éjection du lait maternel.
Protéine chaperon • Protéine disulure isomérase : participe au repliement adéquat des protéines.
Entreposage Protéines pouvant fxer • Ferritine : entrepose le er dans les cellules hépatiques.
un métal • Caséine : fxe le er dans le lait maternel.
Protéines pouvant fxer des ions • Calmoduline : fxe les ions calcium dans le réticulum sarcoplasmique des cellules musculaires.
atteindre plusieurs milliers FIGURE 2.25. Les protéines des orga- aminés sont les polypeptides. Les chaînes comptant 200 acides
nismes vivants se composent de 20 types d’acides aminés. Ces aminés et plus constituent les protéines. Toutes ces structures
derniers possèdent un groupement amine (—NH2) et un groupe- sont couramment appelées des protéines ; c’est ce qui a été avo-
ment acide carboxylique (—COOH). Ces deux groupements onc- risé dans cet ouvrage.
tionnels sont attachés par des liaisons covalentes au même atome
Les protéines auxquelles sont liées des molécules de glucide
de carbone, ce qui explique que ces monomères portent le nom
s’appellent les glycoprotéines. Par exemple, la détermination des
générique d’acides aminés. Cet atome de carbone est également
groupes sanguins repose sur l’identifcation de glycoprotéines à
attaché par des liaisons covalentes à un atome d’hydrogène
la surace des érythrocytes (voir la section 18.3.2).
(—H) et à un groupement R. Ce dernier correspond à un grou-
pement moléculaire, qui dière d’un acide aminé à l’autre et qui Les lipides, les glucides, les acides nucléiques et les protéines
est responsable des propriétés de chaque acide aminé. C’est à constituent les quatre catégories principales de biomolécules
partir de ces propriétés que les acides aminés sont classés. organiques dans le corps humain. La FIGURE 2.26 récapitule
leurs caractéristiques.
L’union des acides aminés pour ormer une protéine est assurée
par des liaisons peptidiques covalentes qui s’établissent au moment
de la synthèse par déshydratation du groupement amine d’un acide INTÉGRATION LIENS ENTRE LES CONCEPTS
aminé et du groupement acide carboxylique d’un autre acide aminé.
Le groupement amine du premier acide aminé perd un atome d’hy- Un acide aminé peut perdre son groupement amine par un pro-
drogène (—H), tandis que le groupement acide carboxylique du cessus de désamination; il devient alors de l’ammoniac.
second perd un groupement hydroxyle (—OH). Les protéines se L’ammoniac est ensuite converti en urée dans le foie, une forme
caractérisent par leur extrémité N-terminale, qui est porteuse d’un de déchet azoté, grâce aux réactions métaboliques du cycle de
groupement amine libre, et leur extrémité C-terminale, qui est por- l’urée. L’acide urique, un déchet produit par la dégradation des
teuse d’un groupement acide carboxylique libre. acides nucléiques, et la créatinine, un déchet venant de la
dégradation d’une protéine du tissu musculaire, sont d’autres
Les chaînes ormées de deux acides aminés se nomment des déchets azotés. Le système urinaire (voir le chapitre 24) se
dipeptides ; celles comprenant de 3 à 20 acides aminés s’appellent charge d’éliminer les déchets azotés de l’organisme.
des oligopeptides ; celles qui se composent de 21 à 199 acides
Acide aminé Liaison peptidique
Amine Acide Liaison peptidique

carboxylique
H H O H H O H H O
H N C C OH H N C C OH H N C C OH
R Groupement R R R
(l’une des 20 struc- H 2O
tures possibles)
A. B.
Protéine
Amine Acide
carboxylique
H H O H H O H H O H H O H H O H H O H H O H H O H H O
H N C C N C C N C C N C C N C C N C C N C C N C C N C C OH
R R R R R R R R R
N-terminale C-terminale
C.
FIGURE 2.25
Protéines ❯ A. Les acides aminés sont les monomères des protéines. elle permet aussi l’établissement d’une liaison peptidique entre ces deux
B. La réaction de synthèse par déshydratation entraîne la perte d’un atome acides aminés. La réaction produit également une molécule d’eau. C. Les
d’hydrogène au groupement amine d’un acide aminé et la perte d’un groupe- protéines polymères se composent d’une série d’acides aminés enchaînés
ment hydroxyle au groupement acide carboxylique d’un autre acide aminé ; les uns aux autres par des liaisons peptidiques.
l’acide glutamique et l’acide aspartique. Les acides aminés à

groupement R chargé positivement sont l’histidine, la lysine
35. Quels sont les monomères des protéines et comment et l’arginine. Une liaison ionique peut s’établir entre un grou-
se nomment les liaisons qui s’établissent entre eux ? pement R à charge négative et un groupement R à charge posi-
36. Comment se nomment les structures qui se tive. Les groupes d’acides aminés polaires ou chargés sont
composent de : 2 acides aminés ; 3 à 20 acides hydrophiles et augmentent la solubilité de la protéine dans
aminés ; 21 à 199 acides aminés ; au moins l’eau.
200 acides aminés ? Quel est le terme générique
employé pour désigner toutes ces structures ? • Les acides aminés à fonctions particulières sont au nombre
de trois et possèdent des caractéristiques qui leur sont propres.
Le groupement R de la proline s’attache à son groupement
amine, ormant ainsi un anneau (cycle). Cet acide aminé per-
turbe par conséquent l’organisation structurale habituelle
2.9 La structure des protéines dans une chaîne protéique. Les groupements onctionnels
sulhydryle (—SH) de deux molécules de cystéine, un autre
acide aminé, établissent entre eux des liaisons covalentes
Cette section décrit la structure des protéines de manière plus
disulfure (—S—S—). Ces liaisons jouent un rôle important
détaillée en examinant notamment la classication des acides
dans la stabilisation du repliement des protéines (voir la sec-
aminés, leur séquence ainsi que la structure tridimensionnelle
tion 2.9.2). Enn, la méthionine se place toujours en tête de la
des protéines. Elle explique également le ait que les protéines
chaîne des acides aminés au moment de la synthèse d’une
peuvent perdre cette tridimensionnalité et indique les consé-
protéine (voir la section 4.7.2).
quences de ce changement de conormation.
2.9.1 Les différents types 37. Pourquoi la leucine est-elle classée parmi les acides
aminés non polaires (voir la fgure 2.27) ?
d’acides aminés
1 Présenter la catégorisation des acides aminés.
2 Distinguer les acides aminés non polaires, polaires 2.9.2 La séquence des acides aminés
et chargés. et la conformation des protéines
3 Donner des exemples d’acides aminés présentant
des caractéristiques particulières. 4 Décrire les différents types d’attractions intramoléculaires
(ou intermoléculaires) qui interviennent dans le repliement
Les acides aminés se répartissent en diérentes catégories selon des protéines et dans la stabilisation de leur forme
les caractéristiques chimiques de leur groupement R : acides tridimensionnelle.
aminés non polaires, polaires, chargés et à onctions particu- 5 Distinguer les quatre niveaux structuraux hiérarchiques
lières FIGURE 2.27. des protéines.
• Les acides aminés non polaires possèdent des groupements R 6 Expliquer le processus de la dénaturation et indiquer
non polaires. Il s’agit soit d’atomes d’hydrogène (glycine), soit les facteurs qui peuvent la causer.
de groupements hydrocarbure (alanine, valine, leucine, iso-
leucine, phénylalanine et tryptophane). Ils s’associent généra- Les protéines sont des séquences linéaires d’acides aminés atta-
lement à d’autres acides aminés non polaires par interactions chés entre eux par des liaisons peptidiques covalentes. Cette
hydrophobes dans les milieux aqueux du corps. séquence constitue la structure primaire de la protéine
• Les acides aminés polaires possèdent des groupements R FIGURE 2.28. Infuencée par des interactions à l’intérieur de la
contenant, en plus des atomes de carbone et d’hydrogène, molécule, la protéine se replie ensuite sur elle-même pour adop-
d’autres éléments : O, N ou S (sérine, thréonine, asparagine, ter sa orme tridimensionnelle nale : sa conformation. Cette
glutamine et tyrosine). Ces groupements R ont des atomes conormation détermine le bon onctionnement de la protéine.
ayant une électronégativité diérente de celle de l’hydrogène
Cette structure tridimensionnelle des protéines repose sur des
et du carbone. En étant attirés, les électrons ne sont pas dis-
niveaux d’organisation structurale de plus en plus complexes :
tribués de açon égale, créant ainsi des charges partielles
structures primaire, secondaire, tertiaire et, dans certains cas,
dans les groupements R, ce qui les rend polaires. Ils éta-
quaternaire. Ces organisations structurales plus complexes se
blissent des interactions avec d’autres acides aminés polaires
ondent sur des attractions intramoléculaires et parois intermolé-
et avec les molécules d’eau.
culaires qui s’établissent entre les acides aminés de la séquence
• Les acides aminés chargés sont porteurs d’un groupement R linéaire et qui assurent un repliement ecace de la protéine ainsi
ayant une charge ; elle peut être positive ou négative. Les que la stabilité de sa conormation. Le bon repliement protéique est
acides aminés à groupement R chargé négativement sont orchestré par des protéines spécialisées, les protéines chaperons.
A. Lipides Molécules non polaires ou amphipathiques comprenant quatre sous-classes importantes
Triglycérides (forme de mise en réserve)
H C OH Acide gras
(saturé ou
H C OH
insaturé)
H C OH
H
Les triglycérides sont les
lipides les plus communs chez Glycérol
Cellules du tissu adipeux
avec gouttelettes de graisse les êtres vivants. Ils servent à
la mise en réserve à long terme
de l’énergie, au soutien structural,
à l’amortissement des chocs et à
l’isolation thermique du corps. Acide gras
Sang
Éicosanoïdes (molécules à action locale)
Prostaglandines
Phospholipides Prostacyclines
Thromboxanes
Leucotriènes
Composant
Stéroïdes majoritaire de Tête polaire
la membrane
Composant de plasmique Queues
la membrane (barrière
non polaires
plasmique chimique
des
cellules)
Cholestérol
Précurseur des hormones
stéroïdiennes et des sels
biliaires
C. Acides nucléiques et nucléotides ADN et ARN
Membrane plasmique
Chromosome

ADN
FIGURE 2.26 (polymère)
Nucléotide (monomère)
Biomolécules organiques ❯ Les quatre principales catégories
de biomolécules organiques sont A. les lipides, B. les glucides,
C. les acides nucléiques et D. les protéines. Base azotée
P
O
Groupement
Pentose
phosphate
OH
Les nucléotides sont les mono-
mères qui forment les biomolé-
cules d’acides nucléiques ADN
et ARN. Il existe cinq nucléotides
différents, chacun comprenant
une base azotée différente ARN
(C, U, T, G, A). (polymère)
Noyau
B. Glucides Le glucose et le glycogène, deux molécules importantes
Glucose (monomère) Glycogène (polymère)
Le foie emmagasine
le glucose sous forme
de glycogène et dégrade
celui-ci en glucose,
au besoin.
Acide gras Protéines plasmatiques

Glucose sanguin
(p. ex., l’albumine)
Molécules riches Protéine de la Protéines

en énergie membrane plasmique extracellulaires
(p. ex., le canal) (p. ex., le collagène)
Acide gras
et
glucose
O2
Protéines intracellulaires
(p. ex., le cytosquelette)
H 2O
et
ATP (un nucléotide modié) CO 2
Adénine
La catégorie de biomolécules organiques la
P P P D. Protéines plus diversifiée
O Énergie
Groupement transférée
Ribose Les protéines sont des biomolécules organiques faites
triphosphate
d’une ou de plusieurs chaînes linéaires d’acides aminés.
OH OH Une fois synthétisées, les protéines remplissent leur
L’ ATP est un nucléotide modié fonction à l’intérieur de la cellule, dans la membrane
qui constitue la molécule cen- plasmique, dans le plasma sanguin ou dans d’autres
trale du transfert de l’énergie liquides corporels.
chimique à l’intérieur des cel-
lules. Il est souvent qualié de Acide aminé (monomère) Protéine (polymère)
monnaie énergétique d’une
cellule.
H O
H
Instructions pour
la synthèse des protéines N C
C
R
Les acides aminés sont les
éléments de base des protéines.
Il existe 20 acides aminés qui
diffèrent les uns des autres par
leur groupement R.
Glycine Valine Isoleucine Leucine Phénylalanine Tryptophane

(Gly) (Val) (Ile) (Leu) (Phe) (Trp)
H O H O H O H O H O H O
NH2 C C OH NH2 C C OH NH2 C C OH NH2 C C OH NH2 C C OH NH2 C C OH

Non polaires
H CH H C CH3 CH2 CH2 CH2

CH3 CH3 CH2 CH C
Alanine CH3 CH3 HN
CH3
(Ala)
H O
NH2 C C OH
CH3
Sérine Thréonine Asparagine Glutamine Tyrosine

(Ser) (Thr) (Asn) (Gln) (Tyr)
H O H O H O H O H O
Polaires
NH2 C C OH NH2 C C OH NH2 C C OH NH2 C C OH NH2 C C OH
CH2 OH C CH3 CH2 CH2 CH2
OH CH3 C CH2
NH2 O C
NH2 O OH
À charge négative À charge positive
Acide glutamique Acide aspartique Histidine Lysine Arginine

(Glu) (Asp) (His) (Lys) (Arg)
H O H O H O H O H O
NH2 C C OH NH2 C C OH NH2 C C OH NH2 C C OH NH2 C C OH

Chargés
CH2 CH2 CH2 CH2 CH2

H
CH2 C C N CH2 CH2
CH
O O–
C HC N+ CH2 CH2
H
O O– +
CH2 NH3 NH
CH2 NH2+
NH2
Proline Cystéine Méthionine

(Pro) (Cys) (Met)
NH2+ O H O H O
À fonctions particulières
–
CH2 CH C O NH2 C C OH NH2 C C OH
CH2 CH2 CH2 CH2
S CH2
H S
CH3
Perturbe l’organisation Forme des Occupe toujours la position de tête FIGURE 2.27
structurale habituelle liaisons disulfure. dans la chaîne des acides aminés
des chaînes protéiques. d’une séquence protéique Acides aminés ❯ Les acides aminés se répartissent
(mais peut être retranchée après en quatre grandes catégories défnies selon les propriétés
la synthèse de la protéine). chimiques de leurs groupements R : acides aminés non
polaires, polaires, chargés et à onctions particulières.
Structure primaire Structure secondaire
Séquence linéaire d’acides aminés liés entre eux Configurations répétitives structurales des protéines induites
par des liaisons peptidiques par les liaisons hydrogène unissant les acides aminés
Liaison
peptidique Liaisons
hydrogène
Acide aminé R
R
R
H O
H R R
R
R
N C
C C
N C R
R H
R
R
R
H O
R
R
R
R
A.
R
R
R
FIGURE 2.28 R
Niveaux d’organisation structurale des protéines ❯

Les acides aminés se lient pour ormer des protéines. Il existe quatre
niveaux d’organisation structurale dans les protéines. Ce sont les Hélice alpha (spirale) Feuillet bêta (plis plats)
suivants, par ordre croissant de complexité. A. La structure primaire
correspond à la séquence linéaire des acides aminés de la protéine. B.
B. La structure secondaire d’une protéine peut se composer d’hélices
alpha ou de euillets bêta. C. La structure tertiaire se défnit par le re- Structure tertiaire
pliement de la structure secondaire, conérant une orme tridimension-
nelle fnale à la protéine (globulaire ou fbreuse). D. Dans certaines Configuration tridimensionnelle finale d’une protéine
protéines complexes se constitue une structure quaternaire : plusieurs incluant les structures secondaires répétitives
molécules protéiques s’agencent pour ormer la molécule fnale.
Les interactions intramoléculaires qui déterminent la conor-

mation nale d’une protéine sont les suivantes :
• L’exclusion hydrophobe place les acides aminés à groupe-
ments R non polaires au centre de la molécule, ce qui restreint
leur contact avec l’eau ; elle impose ainsi sa orme initiale à la
structure primaire de la protéine.
• Des liaisons hydrogène s’établissent entre les groupements R
polaires des acides aminés adjacents et les groupements
amine et acide carboxylique aux extrémités de la protéine. Protéine globulaire Protéine fibreuse
• Des liaisons ioniques s’instaurent entre les groupements R à C.

charges négative et positive.
Structure quaternaire
• Des ponts disulure (—S—S—) se tissent entre les groupe-
ments sulhydryle (—SH) de deux cystéines (acide aminé). Protéine composée de plusieurs sous-unités protéiques distinctes
Ensuite, le repliement protéique induit la mise en place d’une

structure plus complexe. Les structures secondaires sont des con-
gurations répétitives se ormant à l’intérieur de la protéine. Il existe
deux grandes catégories de structures organisationnelles secon-
Trois
daires dans les protéines : l’hélice alpha, qui présente la orme protéines
d’une chaîne enroulée en spirale, et le feuillet bêta, un enchaîne- Protéine fibreuses
ment de plis plats. Ces structures secondaires conèrent des carac- globulaire
téristiques bien précises aux régions de la protéine dans lesquelles
elles se déploient. Ainsi, les euillets bêta donnent une certaine
fexibilité à la plupart des protéines globulaires (p. ex., les enzymes). D.
À l’inverse, les hélices alpha procurent de l’élasticité aux protéines
breuses se trouvant, par exemple, dans la peau ou les cheveux.
Enfn, la structure tertiaire correspond à la orme tridimen-

sionnelle fnale des chaînes polypeptidiques complètes. La orme
de la molécule défnit deux catégories de protéines : les protéines
fbreuses et les protéines globulaires. Les protéines globulaires Protéine
se replient sur elles-mêmes en une orme compacte générale- (structure tertiaire)
ment quasi sphérique : c’est le cas, par exemple, des enzymes et
de certaines hormones. Par contre, les protéines fbreuses sont de
longues molécules linéaires présentes dans les ligaments et les
tendons. Les protéines contractiles des cellules musculaires sont
également des protéines fbreuses.
H N H
Seules les protéines contenant au moins deux chaînes poly- H N H
peptidiques possèdent en outre des structures quaternaires. H+
H+ Augmentation
Par exemple, l’hémoglobine, qui est une protéine, se compose Interaction des H + H+
de quatre chaînes polypeptidiques et possède donc une struc- électrostatique O– (baisse du pH)
ture quaternaire. Chacune des chaînes polypeptidiques or- (liaison ionique) OH
C O
mant des protéines quaternaires possède ses propres structures
C O
primaire, secondaire et tertiaire. Néanmoins, la molécule bio-
logique ne devient active qu’au moment où les polypeptides
qui la constituent s’associent par attractions intermoléculaires A.
pour ormer la structure quaternaire. Par conséquent, l’hémo-
globine est onctionnelle uniquement quand ses quatre H N H
chaînes polypeptidiques s’agencent selon une confguration H N H
bien précise.
H+ Baisse des H+ H+
Les protéines peuvent par ailleurs avoir besoin d’un groupe- Interaction (augmentation
ment prosthétique pour accomplir leurs onctions. Ces struc- électrostatique O– du pH)
tures non protéiques sont attachées à la protéine par des liaisons
(liaison ionique) O–
C O
covalentes. Par exemple, l’hème (groupement lipidique) de la C O
protéine de l’hémoglobine est un groupement prosthétique.
B.
À votre avis
8. Selon quel mécanisme l’exposition à des températures FIGURE 2.29
élevées peut-elle rendre les protéines inopérantes ? Dénaturation ❯ La dénaturation des protéines peut être causée,
par exemple, par A. une augmentation du nombre des ions H+
(une baisse du pH) ou B. une baisse du nombre des ions H+ (une
En général, toute altération de la conormation d’une protéine aug mentation du pH).
perturbe ou neutralise son activité biologique : c’est ce qui est
appelé la dénaturation de la protéine. Quand la molécule pro-
téique est chauée ou altérée par une intervention chimique, sa L’élévation de la température interne et la modifcation du pH
orme tridimensionnelle se brise. La dénaturation de la molécule sont étroitement régulées pour être maintenues à l’intérieur des
valeurs homéostatiques. Ainsi, lorsqu’une protéine se dénature à
peut se produire à la aveur d’une augmentation de la tempéra-
l’intérieur de l’organisme, sa orme tridimensionnelle n’est que
ture, car celle-ci aaiblit les interactions qui assurent le main-
très peu altérée et la dénaturation est réversible, c’est-à-dire que
tien de la orme tridimensionnelle de la protéine. La dénaturation
la protéine va reprendre sa orme dès que la température ou le
peut également résulter d’une modifcation du pH.
pH seront rétablis. Par contre, dès que l’organisme sort des
Les modifcations du pH peuvent dénaturer les protéines, car valeurs homéostatiques, la dénaturation peut devenir irréver-
le changement de concentration des ions hydrogène [H+] per- sible. C’est ce qui explique qu’une acidose ou une alcalose (pH
turbe les interactions électrostatiques (et les autres liaisons sanguin trop acide ou trop alcalin) peut entraîner la mort (voir la
intramoléculaires) qui maintiennent la orme tridimensionnelle section 25.5).
de la protéine. Quand le pH baisse en raison d’une augmentation
de [H+], les ions H+ excédentaires se lient aux groupements R à Vérifiez vos connaissances
charge négative FIGURE 2.29. L’interaction électrostatique est 38. Qu’est-ce qui distingue le niveau tertiaire
alors rompue par la liaison qui s’établit entre les ions H+ et les d’organisation d’une protéine du niveau quaternaire ?
groupements R à charge négative ; les groupements R négative-
39. Quelles sont les conséquences de la dénaturation sur
ment chargés qui prenaient part à l’interaction électrostatique ne
une protéine ? Quel est le mécanisme par lequel une
peuvent plus jouer ce rôle. À l’inverse, quand le pH augmente en élévation de la concentration des ions H+ au-delà des
raison d’une baisse de [H+], l’interaction électrostatique est rom- valeurs normales induit une dénaturation des protéines ?
pue par le retrait de l’ion H+ (voir la fgure 2.29B).
2.1 • Les atomes, ions et molécules forment les bases de l’organisation chimique du corps humain
Une introduction à et permettent de comprendre les processus physiologiques qui le régulent.
l’organisation chimique
du corps humain – 36
2.2 • Les atomes, les ions et les molécules sont les matériaux de construction les plus simples du
La structure corps humain.
de l’atome – 36 2.2.1 La matière, les atomes, les éléments et le tableau périodique ............................................................. 36
• La matière est une substance qui possède une masse et occupe un volume. On peut la
retrouver à l’état solide, liquide et gazeux.
• L’atome est la plus petite particule possédant toutes les propriétés chimiques de l’élément.
• La structure atomique (protons, neutrons et électrons) peut être déduite à partir de l’informa-
tion fournie par le tableau périodique.
2.2.2 Les isotopes ................................................................................................................................................................... 39

• Les atomes possédant le même nombre de protons et d’électrons, mais pas le même nombre
de neutrons, s’appellent des isotopes. Comme ils n’ont pas le même nombre de neutrons,
leurs masses atomiques diffèrent également.
• Les isotopes instables créés par un surplus de neutrons ou de protons s’appellent des radio-
isotopes (ou isotopes radioactifs).
2.2.3 La stabilité chimique et la règle de l’octet ........................................................................................................ 40

• Les atomes possédant un, deux ou trois électrons de valence sont dans les colonnes IA, IIA
ou IIIA du tableau périodique, alors que ceux qui possèdent cinq, six ou sept électrons de
valence sont dans les colonnes VA, VIA ou VIIA.
• Les atomes dont la couche externe est saturée à huit électrons sont stables du point de vue
chimique. Les atomes se lient pour atteindre la stabilité chimique.
2.3 • Les composés chimiques, par exemple les composés ioniques et les composés molécu-
Les ions et les composés laires, sont des ensembles stables regroupant plusieurs atomes selon un ratio précis.
ioniques – 41 2.3.1 Les ions ............................................................................................................................................................................. 41
• Un ion est un atome possédant une charge positive ou négative ; cette charge résulte de la
perte ou de l’acquisition d’un ou de plusieurs électrons, respectivement.
• Les ions les plus abondants dans le corps humain sont les suivants : sodium (Na+), potassium
(K+), calcium (Ca 2+), magnésium (Mg 2+), hydrogène (H+), chlorure (Cl−), bicarbonate (HCO3−) et
phosphate (PO43−).
• Les cations sont des ions à charge positive formés par le retrait d’un ou de plusieurs électrons
sur des atomes possédant un, deux ou trois électrons de valence sur leur couche externe.
• Les anions sont des ions à charge négative formés par l’acquisition d’un ou de plusieurs élec-
trons de valence par des atomes possédant généralement cinq, six ou sept électrons sur leur
couche externe.
2.3.2 Les liaisons ioniques .................................................................................................................................................. 43

• Les liaisons ioniques sont des attractions électrostatiques qui s’établissent entre des cations
(à charge positive) et des anions (à charge négative), et qui maintiennent les ions dans une
structure de réseaux cristallins (composés ioniques).
• Les sels sont des composés ioniques dont le cation et l’anion sont différents d’H+ et d’OH −.
• Le sel NaCl est formé du cation Na+ et de l’anion Cl−.
2.4 • Les liaisons covalentes s’établissent à la aveur de la mise en commun d’électrons de valence
Les liaisons covalentes, entre plusieurs atomes ; ceux-ci peuvent alors atteindre la stabilité chimique et ormer une
les molécules molécule.
et les composés • Les composés moléculaires sont constitués d’atomes de plusieurs éléments liés par des
moléculaires – 43 liaisons covalentes.
2.4.1 La formule chimique – moléculaire ou développée ..................................................................................... 44

• La ormule moléculaire donne la proportion de chacun des composants chimiques de la
molécule.
• La ormule développée donne la proportion des composants chimiques de la molécule ainsi
que leur agencement ; elle peut notamment servir à distinguer les isomères entre eux.
• Les isomères sont des molécules qui possèdent le même nombre et le même type d’atomes
(ils ont donc la même ormule moléculaire), mais dont les atomes ne sont pas agencés de la
même manière dans l’espace.
2.4.2 Les liaisons covalentes ............................................................................................................................................. 45

• Les quatre éléments les plus répandus dans le corps humain sont le carbone (C), l’hydrogène
(H), l’oxygène (O) et l’azote (N).
• Les liaisons covalentes s’établissent entre deux atomes possédant chacun quatre, cinq, six
ou sept électrons sur leur couche externe (à l’exception de l’hydrogène) afn qu’ils deviennent
stables (règle de l’octet).
2.4.3 Les molécules non polaires, polaires et amphipathiques ....................................................................... 47

• D’une manière générale, les molécules non polaires sont celles qui sont constituées de liai-
sons non polaires, qui n’induisent aucune charge à la molécule.
• D’une manière générale, les molécules polaires sont celles qui sont constituées essentielle-
ment de liaisons polaires, qui induisent une charge partielle à la molécule.
• Les molécules amphipathiques sont de grosses molécules possédant une région non polaire
et une région polaire.
2.4.4 Les attractions intermoléculaires ......................................................................................................................... 49

• Les attractions intermoléculaires s’établissent entre les molécules, tandis que les attractions
intramoléculaires s’établissent entre diérentes régions d’une même molécule volumineuse.
• Les liaisons hydrogène se créent entre un atome d’hydrogène à charge positive partielle et un
atome à charge négative partielle d’une molécule polarisée (polaire).
2.5 • L’eau représente environ les deux tiers de la masse corporelle chez l’humain.
La structure moléculaire 2.5.1 La structure moléculaire de l’eau ......................................................................................................................... 50
et les propriétés • L’eau est une molécule polaire susceptible d’établir quatre liaisons hydrogène avec d’autres
de l’eau – 49 molécules d’eau.
2.5.2 Les propriétés de l’eau .............................................................................................................................................. 50

• L’eau peut se présenter sous trois ormes, selon la température et la pression : état gazeux
(vapeur d’eau), liquide ou solide (glace).
• La tension de surace est la orce qui crée une attraction entre les molécules d’eau et qui tire
celles situées à la surace vers l’intérieur. La chaleur spécifque élevée ainsi que la chaleur de
vaporisation élevée de l’eau contribuent au maintien d’une température corporelle normale.
2.5.3 L’eau : le solvant universel ....................................................................................................................................... 51

• Les molécules organiques polaires (p. ex., le glucose) se dissolvent dans l’eau en restant
intactes ; ce sont des non-électrolytes.
• Les sels, les acides et les bases se dissolvent et se dissocient dans l’eau ; ils appartiennent à
la amille des électrolytes.
• Les matières non polaires n’établissent pas de liaisons hydrogène avec l’eau et sont rejetées
loin des molécules aqueuses par exclusion hydrophobe.
2.6 • L’eau possède un pH neutre ; ce dernier peut être modifé par l’incorporation d’un acide ou
Les solutions acides d’une base à l’eau.
et basiques, le pH et 2.6.1 L’eau : un solvant neutre ........................................................................................................................................... 53
les tampons – 53 • Dans l’eau pure, le nombre d’ions hydrogène (à charge positive) est égal au nombre d’ions
hydroxyle (à charge négative) ; l’eau est par conséquent neutre.
2.6.2 Les acides et les bases ............................................................................................................................................. 55

• Les acides augmentent la concentration des ions hydrogène dans les solutions ; les bases la
ont au contraire diminuer.
2.6.3 Le pH, la neutralisation et l’action des tampons ........................................................................................... 56

• Le pH mesure la concentration des ions hydrogène dans les solutions. Le pH et la concentra-
tion des ions hydrogène sont inversement corrélés entre eux.
• La neutralisation est le retour à la neutralité d’une solution qui était acide ou basique.
• Les tampons empêchent (ou atténuent) les variations du pH en absorbant ou en libérant des
ions hydrogène.
2.7 • Les mélanges aqueux se orment par la mise en présence de plusieurs matières distinctes.
Les mélanges aqueux – 56 • Les composants des mélanges ne subissent pas de modifcations chimiques et peuvent être
séparés par des moyens physiques.
2.7.1 Les différents types de mélanges aqueux ....................................................................................................... 57

• Il existe plusieurs types de mélanges aqueux, notamment la suspension, le colloïde et la
solution.
• Les émulsions sont des colloïdes ormés d’eau et d’un liquide non polaire ; leur stabilité (mélange
permanent des deux liquides) nécessite la présence d’un agent émulsifant. En l’absence d’un
agent émulsifant ou de mouvement, les deux liquides se séparent.
2.7.2 Les expressions de la concentration des solutions .................................................................................... 58

• La concentration des solutions peut s’exprimer de diérentes manières, notamment en
masse/volume, en pourcentage de masse/volume, en molarité et en molalité.
• Les osmoles, l’osmolarité et l’osmolalité mesurent le nombre de particules dans la solution et
déterminent les déplacements de l’eau par osmose.
2.8 • Il existe quatre grandes catégories de biomolécules organiques : les lipides, les glucides, les
Les biomolécules acides nucléiques et les protéines.
organiques – 59 2.8.1 Les caractéristiques générales ............................................................................................................................ 59
• Les molécules organiques sont des molécules qui possèdent du carbone, celle qui n’en ont
pas sont des molécules inorganiques.
• Les biomolécules organiques se caractérisent par leur squelette carboné, auquel sont attachés
des atomes d’hydrogène en nombre divers ainsi que diérents groupements onctionnels.
• Sur les quatre grandes catégories de biomolécules organiques, trois se présentent sous orme de
polymères (structures chimiques composées de monomères identiques ou similaires) : les glu-
cides complexes, les acides nucléiques et les protéines. Les lipides ne sont pas des polymères.
• Toutes les biomolécules organiques se orment par le processus de synthèse par déshydra-
tation et sont dégradées (digérées) par hydrolyse.
2.8.2 Les lipides ........................................................................................................................................................................ 61

• Les lipides orment un groupe très diversifé de molécules grasses insolubles ou partiellement
insolubles dans l’eau ; ce groupe comprend notamment les triglycérides, les phospholipides,
les stéroïdes et les éicosanoïdes.
• Les triglycérides se composent d’une molécule de glycérol et de trois acides gras ; ils assurent
généralement une onction d’entreposage à long terme de l’énergie.
• Les phospholipides se composent d’une molécule de glycérol, de deux acides gras et d’un
groupement phosphate auquel sont attachés diérents groupements organiques. Les phos-
pholipides sont des molécules amphipathiques possédant une tête polarisée et deux queues
non polaires ; ils constituent les membranes.
• Les stéroïdes présentent une structure caractéristique de quatre anneaux d’hydrocarbures.
Le cholestérol, les hormones stéroïdiennes et les sels biliaires sont des stéroïdes.
• Les éicosanoïdes sont des acides gras modifés à 20 atomes de carbone et synthétisés à
partir de l’acide arachidonique au gré des besoins de l’organisme.
• Les glycolipides et les vitamines liposolubles sont également des lipides.
2.8.3 Les glucides .................................................................................................................................................................... 65

• Les glucides sont des molécules dont la ormule chimique est la suivante : (CH2O)n. Les dié-
rents types de glucides peuvent être placés par ordre croissant de complexité : monosaccha-
rides, disaccharides, polysaccharides.
• Le glucose est le monosaccharide le plus abondant dans le corps humain ; il lui ournit de l’éner-
gie. Quand l’apport en glucose excède les besoins de l’organisme, le surplus est entreposé
dans le oie et les tissus musculaires squelettiques sous orme de glycogène (polysaccharide).
• Il existe de nombreux autres types de glucides, notamment : parmi les monosaccharides, le
galactose, le ructose, le ribose et le désoxyribose ; parmi les disaccharides, le maltose,
le sucrose et le lactose ; et parmi les polysaccharides, l’amidon et la cellulose.
2.8.4 Les acides nucléiques ............................................................................................................................................... 67

• L’acide désoxyribonucléique (ADN) et l’acide ribonucléique (ARN) sont des acides nucléiques ;
il s’agit de polymères constitués de nucléotides. Ces molécules sont responsables de la syn-
thèse des protéines dans les cellules.
• L’ADN est un acide nucléique bicaténaire ormé de désoxyribonucléotides, dont le sucre est
le désoxyribose.
• L’ARN est un acide nucléique monocaténaire, ormé d’une série de ribonucléotides, dont le
sucre est le ribose.
• La molécule d’adénosine triphosphate (ATP) est un nucléotide modifé et constitue le réser-
voir énergétique des cellules.
2.8.5 Les protéines.................................................................................................................................................................. 69

• Les protéines remplissent de nombreuses onctions dans le corps humain, notamment le rôle
d’enzymes, de transporteurs ou de récepteurs.
• Les protéines sont des polymères qui se distinguent entre eux par le nombre et l’agencement
de leurs acides aminés. Il existe 20 acides aminés susceptibles de ormer des séquences
linéaires dans les protéines.
2.9 • La structure tridimensionnelle des protéines est déterminée par les chaînes linéaires de leurs
La structure acides aminés.
des protéines – 71 2.9.1 Les différents types d’acides aminés ................................................................................................................. 71
• Les acides aminés non polaires n’ont aucune charge, les acides aminés polaires possèdent
une charge partielle et les acides aminés chargés ont une charge complète.
• Les 20 acides aminés peuvent être classés selon les catégories suivantes : acides aminés non
polaires, polaires, chargés et à onctions particulières.
2.9.2 La séquence des acides aminés et la conformation des protéines..................................................... 71

• L’organisation des protéines repose sur des structures primaires, secondaires et tertiaires
(et quaternaires, dans les molécules possédant plusieurs chaînes protéiques). Ces niveaux
organisationnels déterminent la conormation et les onctions de la protéine.
• La structure primaire correspond à la séquence linéaire des acides aminés de la protéine. La
structure secondaire d’une protéine peut se composer d’hélices alpha ou de euillets bêta.
La structure tertiaire se défnit par le repliement de la structure secondaire, conérant une
orme tridimensionnelle fnale à la protéine (globulaire ou fbreuse). Dans certaines protéines
complexes se constitue une structure quaternaire : plusieurs polypeptides s’agencent pour
ormer la molécule fnale.
• La dénaturation d’une protéine est la modifcation de sa orme tridimensionnelle et aecte
son activité biologique. Elle peut notamment résulter d’une élévation de la température ou
d’une modifcation du pH.
Concepts de base
1 Parmi les matières énoncées ci-dessous, quelle est celle qui 5 Que se passe-t-il quand une protéine se déplie et perd sa
ne se dissout pas dans l’eau ? orme tridimensionnelle ?
a) Le lipide. a) Elle est polymérisée.
b) Le glucose. b) Elle est dénaturée.
c) La protéine. c) Elle se convertit en acide nucléique.
d) Le sel. d) Elle devient plus efcace.
2 Lequel de ces énoncés relatis à la concentration des H+ et 6 Décrivez la liaison polaire et la molécule polaire.
au pH est aux ?
7 Comparez le processus de dissolution d’une matière
a) Les solutions acides contiennent plus d’ions H+ que l’eau. dans l’eau au processus de dissolution et de dissociation.
b) La concentration en H+ et le pH sont inversement corrélés. Donnez des exemples précis de matière dans les
c) Pour neutraliser une solution acide, il aut y incorporer deux cas.
une base. 8 Défnissez les termes suivants : acide, base, pH, tampon.
d) Un pH égal à 6 est basique ou alcalin.
9 Présentez les diérentes unités d’expression de la concentra-
3 Laquelle de ces biomolécules organiques n’est pas tion étudiées dans ce chapitre.
un polymère ?
10 Énoncez les quatre types de biomolécules organiques en
a) Le triglycéride. précisant les monomères qui les constituent.
b) La protéine.
11 Décrivez le mécanisme par lequel les molécules de phospho-
c) Le glycogène. lipides constituent la membrane plasmique des cellules.
d) L’ADN.
12 Expliquez la dénaturation des protéines en cas d’élévation
4 Sous quelle orme moléculaire le glucose est-il entreposé de la température ou de changement du pH, en précisant
dans le oie et les tissus musculaires squelettiques ? son mécanisme et ses conséquences.
a) L’amidon.
b) Un phospholipide.
c) Le glycogène.
d) Le glucagon.
Mise en application
1 Quelle est la propriété de l’eau qui provoque l’aaissement 3 Les os des enants rachitiques féchissent sous leur propre
des alvéoles pulmonaires chez certains nouveau-nés préma- poids parce qu’ils possèdent des quantités insusantes d’un
turés et qui rend par conséquent leur respiration dicile ? ion très présent dans le corps humain. De quel ion s’agit-il ?
a) La chaleur spécique. a) Na+.
b) La réactivité de l’eau. b) K+.
c) La tension de surace. c) Cl–.
d) La capillarité. d) Ca 2+.
2 Une jeune emme a l’impression que sa thyroïde a grossi.
Parmi les propositions ci-dessous, laquelle désigne une
matière qui émet des radiations de haute énergie et qui est
utilisée dans certaines procédures diagnostiques d’imagerie
thyroïdienne ?
a) Les ions.
b) Les radio-isotopes.
c) Les radio-isomères.
d) Les isomères.
Synthèse
1 Quelle est la biomolécule qui permet la synthèse des pro- les conséquences possibles sur le repliement des protéines
téines et qui risque de muter en cas d’exposition à des dans le plasma sanguin (et ailleurs dans l’organisme).
radiations de haute énergie ?
3 Une cliente doit prendre un nouveau médicament qui abaisse
2 Les résultats des tests d’une personne diabétique révèlent le taux de sucre dans le sang. Quelle molécule est régie par
une acidose (pH inérieur à la normale). Expliquez le change- ce médicament ?
ment de la concentration d’ions H+ dans le sang et indiquez
L’ÉNERGIE, LES RÉACTIONS
CHAPITRE CHIMIQUES ET LA
3 RESPIRATION CELLULAIRE
Lia Tarini
LE BIOCHIMISTE… DANS LA PRATIQUE
Les biochimistes étudient les résultats que produisent les processus chimiques dans
lesquels interviennent les biomolécules, les produits particuliers issus de ces proces-
sus ainsi que leur incidence sur les êtres vivants. Ils doivent connaître les éléments
constitutifs des biomolécules, les monomères, de même que leur rôle dans les réac-
tions chimiques et le métabolisme. En outre, les biochimistes médicaux étudient les
affections qui touchent l’être humain et effectuent des recherches dans le but de
mettre au point des médicaments, des vaccins ou d’autres molécules pouvant jouer
un rôle important dans le corps humain. Sur la photo ci-contre, une biochimiste effec-
tue des tests d’ADN.
3.1 L’énergie ........................................................ 84 3.3.2 La structure et la localisation 3.4.2 La voie anaérobie : la glycolyse ............... 105
3.1.1 Les types d’énergie ............................... 84 des enzymes ......................................... 95
Animation
3.1.2 Les ormes d’énergie ............................. 85 3.3.3 Le mécanisme d’action des
3.4.3 La respiration cellulaire aérobie :
3.1.3 Les principes de la enzymes ............................................... 96
la réaction transitoire ............................. 107
thermodynamique .................................. 86 3.3.4 La classifcation et la nomenclature
3.4.4 La respiration cellulaire aérobie :
3.2 Les réactions chimiques ........................... 87 des enzymes ......................................... 97
le cycle de l’acide citrique ...................... 108
3.2.1 Les équations chimiques ....................... 87 3.3.5 Les enzymes et les vitesses
de réaction ............................................ 98 Animation
3.2.2 La classifcation des réactions
chimiques ............................................. 87 3.3.6 La régulation enzymatique ..................... 99 3.4.5 La respiration cellulaire aérobie :
3.3.7 Les voies métaboliques et la chaîne de transport des électrons ....... 112
les complexes multienzymatiques ........... 100 Animation
Différentes formes d’énergie
du corps humain .................................................... 88 INTÉGRATION Illustration des concepts 3.4.6 La production d’ATP .............................. 114
3.2.3 La vitesse de réaction et l’énergie Fonctionnement des enzymes ........................... 102 3.4.7 La destinée du pyruvate en l’absence
d’activation ........................................... 93 3.4 La respiration cellulaire .............................. 104 d’oxygène : la ermentation lactique ........ 115
3.3 Les enzymes ................................................. 94 3.4.1 Une vue d’ensemble de l’oxydation 3.4.8 La respiration cellulaire à partir
3.3.1 Le rôle des enzymes .............................. 94 du glucose ............................................ 104 d’autres molécules ................................ 115
3.1 L’énergie emmagasinée, alors que l’énergie cinétique constitue l’éner-

gie représentée par le mouvement. L’énergie potentielle (ou
énerg ie de position) peut être convertie ou changée en énergie
Tout être vivant requiert de l’énergie. Chez l’être humain, l’éner-
cinétique, et vice versa. Par exemple, l’eau contenue par un
gie contenue dans les cellules s’avère essentielle au onctionne-
ment des muscles, à la circulation du sang dans l’organisme, à barra ge comporte une énergie potentielle en raison de
l’absorption des nutriments dans le tube digesti (tractus gastro- son emplacement. Lorsque cette eau s’écoule du barrage, elle
intestinal) ainsi qu’aux échanges gazeux dans les voies respira- possède alors une énergie cinétique en raison de son déplace-
toires. L’énergie permet également d’assurer la synthèse de ment. Finalement, l’énergie cinétique de l’eau peut être exploi-
nouvelles molécules nécessaires à l’entretien, à la croissance et à tée, par exemple, par l’activation d’une roue hydraulique en
la réparation de l’organisme, de même qu’à l’établissement des aval du barrage.
concentrations ioniques cellulaires. L’arc et la fèche constituent également un exemple de
L’énergie correspond à la capacité de soutenir un travail conversion de l’énergie potentielle en énergie cinétique.
donné. Elle dière de la matière dans la mesure où elle n’a pas Lorsque l’arc est tendu, il possède une énergie potentielle en
de masse et n’occupe aucun volume. En outre, l’énergie est invi- raison de sa tension. Au moment du tir de la fèche, cette éner-
sible et ne peut être mesurée que par ses eets sur la matière. La gie potentielle est convertie en énergie cinétique. Finalement,
présente section décrit les deux principaux types d’énergie, les la fèche en mouvement a la capacité de soutenir un travail
diverses ormes qu’elle prend ainsi que les principes auxquels donné lorsqu’elle atteint une pomme qu’elle ait tomber du
elle est soumise. pommier, par exemple.
L’énergie potentielle est présente dans les cellules des êtres
3.1.1 Les types d’énergie vivants lorsqu’il existe un gradient de concentration de part et
d’autre de la membrane plasmique, laquelle agit à titre de ron-
tière entre le milieu intracellulaire et le milieu extracellulaire
1 Décrire les deux types d’énergie. FIGURE 3.1A . Par exemple, la concentration des ions sodium
(Na+) est plus grande à l’extérieur qu’à l’intérieur de la cellule.
L’énergie existe sous deux ormes : l’énergie potentielle et Cette diérence de concentration de part et d’autre de la mem-
l’énergie cinétique. L’énergie potentielle correspond à l’énergie brane est comparable à l’eau retenue par un barrage : elle
Énergie potentielle Énergie potentielle
Les e – des couches Niveau élevé e– Énergie

Les ions Na+ en forte électroniques à niveau d’énergie potentielle
concentration ont une Niveau élevé d’énergie ont une Conversion de l’éner-
énergie potentielle. élevé e– énergie potentielle. gie potentielle en
e– d’énergie énergie cinétique e–
Na + lorsque les e –
passent des états
de forte à faible
teneur en e–
Milieu Milieu
intra- énergie
extra- e–
cellulaire cellulaire
Les e – qui
Na + passent à e–
des couches Diverses
Le déplacement des électroniques molécules
ions Na+ vers le milieu moins éner-
où leur concentration Faible e–
gétiques ont
est la plus faible repré- niveau Faible
une énergie e–
sente une énergie Noyau d’énergie niveau
cinétique.
cinétique. d’énergie
Énergie cinétique Énergie cinétique

A. Gradients de concentration B. Mouvement des électrons
FIGURE 3.1
Conversion de l’énergie potentielle en énergie cinétique ❯ les ions Na+ traversent la membrane dans le sens de leur gradient
L’énergie potentielle convertie en énergie cinétique peut être exploitée de concentration. B. Un électron à forte teneur en énergie possède
en vue de soutenir un travail donné. A. Le gradient de concentration une énergie potentielle qui peut être convertie en énergie cinétique.
des ions Na+ de part et d’autre de la membrane plasmique possède Cette énergie cinétique est utilisée par ce même atome ou par d’autres
une énergie potentielle qui se convertit en énergie cinétique lorsque molécules lorsque l’électron change de couche électronique.
Chapitre 3 L’énergie, les réactions chimiques et la respiration cellulaire 85
correspond à l’énergie potentielle. Le déplacement des ions Na+ des molécules possèdent une énergie chimique qui est libérée
d’un milieu où leur concentration est élevée (liquide interstitiel) lorsque les liaisons sont rompues au cours d’une réaction
vers un milieu où leur concentration est inérieure (liquide intra- chimique.
cellulaire) constitue un exemple d’énergie cinétique. Tout comme
Trois molécules importantes de l’organisme humain inter-
le torrent que provoque l’ouverture des vannes d’un barrage,
viennent principalement dans le stockage de l’énergie chimique :
l’énergie cinétique du déplacement des ions Na+ peut être exploi-
les triglycérides, le glucose et l’ATP. Touteois, la structure
tée en vue de soutenir un travail donné. Ce chapitre présente
chimique, l’endroit où elles sont emmagasinées ainsi que la
diverses situations dans lesquelles ce principe est mis en appli-
durée pendant laquelle ces molécules emmagasinent de l’énergie
cation (voir la section 24.6).
dièrent. À cet eet, voici un rappel de certains éléments du
L’énergie potentielle se manieste également dans l’emplace- chapitre 2 :
ment des électrons sur les couches électroniques et par rapport
• Les triglycérides interviennent dans le stockage à long terme
au noyau atomique (voir la fgure 3.1B). En eet, les électrons
de l’énergie dans le tissu adipeux.
peuvent passer d’une couche électronique à niveau élevé
d’énergie à une couche inérieure ayant un niveau d’énergie • Le glucose est emmagasiné dans le oie et les tissus muscu-
plus aible. Lorsque les électrons se déplacent au cours d’une laires sous orme de glycogène.
réaction chimique, ils peuvent le aire au sein d’une même
• L’ATP est la molécule ondamentale du métabolisme énergé-
molécule ou encore d’une molécule chimique à une autre,
tique de la cellule. Elle est emmagasinée dans toutes les cel-
comme c’est le cas durant la synthèse de l’adénosine triphos-
lules, mais en quantité limitée. Elle est produite de açon
phate (ATP) dans la chaîne de transport des électrons. L’énergie
continue et utilisée sur-le-champ au cours des processus qui
cinétique du déplacement des électrons peut être exploitée, et
nécessitent de l’énergie.
le mouvement des électrons s’avère crucial dans la ormation
des molécules d’ATP. Les protéines emmagasinent également de l’énergie chimique.
Ces dernières peuvent donc agir à titre de carburant. Cependant,
L’énergie potentielle a la capacité (donc le potentiel, d’où son
les protéines agissent principalement comme des unités structu-
nom) de soutenir un travail donné en raison de son emplace-
rales et onctionnelles de l’organisme (voir la section 2.8.5).
ment. Cependant, l’énergie potentielle doit être convertie en
énergie cinétique pour pouvoir y arriver.
3.1.2.2 Les formes d’énergie cinétique
Vérifiez vos connaissances Les autres ormes d’énergie, soit les énergies électrique, méca-
nique, sonore, thermique et de rayonnement, constituent des
1. Le déplacement des ions Na+ dans le sens de leur
types d’énergie cinétique.
gradient de concentration (p. ex., lorsqu’ils entrent
dans une cellule nerveuse) constitue-t-il un exemple L’énergie électrique est le mouvement des particules char-
d’énergie potentielle ou d’énergie cinétique ? gées. L’électricité correspondant au mouvement des électrons
le long d’un câble et la propagation d’un infux nerveux par
un neurone en raison du déplacement des ions de part et d’autre
de sa membrane plasmique sont des exemples d’énergie
3.1.2 Les formes d’énergie électrique.
L’énergie mécanique se manieste par le mouvement d’un
2 Décrire l’énergie chimique et les diverses formes objet. La contraction des muscles durant la marche et celle du
d’énergie cinétique. cœur permettant de aire circuler le sang dans tout l’organisme
3 Énumérer les trois molécules importantes intervenant constituent des exemples d’énergie mécanique.
principalement dans le stockage de l’énergie chimique. L’énergie sonore est créée lorsque la compression des molé-
cules qui se déplacent dans une substance solide, liquide ou
L’énergie potentielle et l’énergie cinétique existent sous diverses gazeuse entraîne une vibration, par exemple celle de la peau
ormes. Cette section traite de l’énergie chimique, qui représente d’un tambour ou des cordes vocales. L’ouïe est attribuable aux
l’une des ormes d’énergie potentielle, et des diverses ormes ondes sonores qui ont vibrer la membrane du tympan dans
d’énergie cinétique. l’oreille.
L’énergie de rayonnement, qui correspond à la propagation
3.1.2.1 L’énergie chimique : une forme des ondes électromagnétiques, est constituée d’un spectre de
d’énergie potentielle diverses ormes d’énergie dont la réquence et la longueur
L’énergie chimique constitue l’une des ormes d’énergie d’onde varient ; c’est ce qui s’appelle le spectre électromagné-
potentielle. Elle correspond à l’énergie emmagasinée dans les tique FIGURE 3.2. Plus la réquence est élevée, plus l’énergie de
liaisons chimiques des molécules. Il s’agit de la plus impor- rayonnement est grande. À cet eet, les rayons gamma sont
tante orme d’énergie de l’organisme. De açon précise, elle ceux qui possèdent la plus orte énergie de rayonnement, alors
intervient dans le mouvement, la synthèse des molécules et que les ondes radio sont celles dont l’énergie est la plus aible.
l’établissement des gradients de concentration, des processus Toutes les ormes d’énergie de rayonnement dont la réquence
qui nécessitent tous de l’énergie. Toutes les liaisons chimiques est supérieure à celle de la lumière visible, soit les rayons
Fréquence (énergie) 3.1.3 Les principes

de la thermodynamique
Longueur d’onde 4 Énoncer les deux premiers principes de
0,001 nm 1 nm 10 nm 0,01 cm 1 cm 1 m 100 m
la thermodynamique.
Rayons Rayons Micro- Ondes 5 Expliquer pourquoi la conversion énergétique est
infra- toujours inérieure à 100 %.
Gamma X UV rouges ondes radio
Forte énergie
électromagnétique Lumière visible L’énergie peut changer de orme. Voici quelques exemples :
Ondes pouvant pénétrer
Ondes perçues
• Lorsqu’une chandelle se consume, l’énergie chimique de
l’organisme et endommager l’ADN la cire en usion est convertie en lumière et en chaleur.
en provoquant des mutations par la rétine
• L’énergie provenant de la lumière du soleil est convertie
400 nm 740 nm en énergie électrique par les cellules rétiniennes qui
transmettent un inux nerveux.
Lumière • L’énergie chimique contenue dans la nourriture absorbée est
Point de mutation de
la molécule d’ADN Œil d’abord convertie en une seconde énergie chimique, l’ATP,
laquelle est convertie à son tour en énergie mécanique utili-
FIGURE 3.2 sée par les cellules pour aire contracter les muscles.
Spectre électromagnétique ❯ Diverses ormes d’énergie
Dans ces exemples, l’énergie passe tout simplement d’une
de rayonnement constituent le spectre électromagnétique. Ces ormes
orme à l’autre. L’étude des transormations de l’énergie s’appelle
d’énergies sont classées des plus puissantes (courtes longueurs
d’onde) aux plus aibles (longues longueurs d’onde). la thermodynamique (thermon = chaleur, dunamis = orce).
Deux principes régissent les transormations énergé-
tiques, soit le premier et le deuxième principe de la thermodyna-
gamma, les rayons X et les rayons ultraviolets (UV), comportent mique. Selon le premier principe, aucune énergie ne peut être
une énergie sufsamment puissante pour pénétrer dans l’orga- créée ou perdue ; elle ne peut qu’être transormée ou convertie
nisme et provoquer une mutation (changement) de l’acide en une autre orme d’énergie.
désoxyribonucléique (ADN) des êtres vivants. Normalement, Le deuxième principe veut que chaque ois qu’une orme
les cellules cutanées se protègent d’une exposition quotidienne d’énergie se convertit en une autre, une partie de cette énergie se
aux rayons UV en produisant un pigment : la mélanine (voir transorme en chaleur. Cela signife que l’énergie utilisable ne
la section 6.2.1). Ce procédé a généralement pour eet de on- se convertit jamais à 100 % en une autre orme d’énergie. C’est donc
cer la peau (bronzage). La réquence des ondes du spectre de dire que la conversion énergétique a un prix à payer qui se traduit
la lumière visible est plus aible et peut être perçue par les en chaleur. Or, comme la chaleur ne peut soutenir un travail, la
cellules rétiniennes de l’œil. Cette inormation visuelle est quantité d’énergie utilisable diminue à chaque conversion d’éner-
ensuite propagée le long du ner optique jusqu’à l’encéphale, gie. Par exemple, la conversion de l’énergie chimique de l’essence
qui l’interprète. en énergie mécanique, soit le mouvement de la voiture, est d’envi-
La chaleur correspond à l’énergie cinétique du mouvement ron 25 %. Ainsi, près de 75 % de l’énergie chimique de l’essence
des atomes, des ions ou des molécules. Elle est produite durant est transormée en son et en chaleur.
un changement de orme d’énergie. Par exemple, l’utilisation En outre, de la chaleur est produite lorsque l’énergie chimique
de l’énergie contenue dans les aliments pour produire une présente dans les aliments est utilisée pour assurer la contrac-
contraction musculaire entraîne le dégagement de chaleur. La tion des muscles de l’organisme. D’ailleurs, l’une des onctions
chaleur est généralement considérée comme un déchet, car il des tissus musculaires consiste à produire de la chaleur en vue de
s’agit du seul type d’énergie qui ne peut soutenir un travail, à garder le corps au chaud (voir la section 10.1.1). Lorsque la
l’exception de l’énergie que produit un gradient thermique, température extérieure chute et qu’une personne bouge dans
comme dans le cas du moteur à vapeur. La chaleur est libérée l’espoir de générer sufsamment de chaleur pour se maintenir
dans le corps et contribue au maintien de la température cor- au chaud, elle met ainsi en pratique le deuxième principe de la
porelle ; elle ait également réérence à la température d’une thermodynamique.
substance.

Vérifiez vos connaissances 3. En vous basant sur les deux principes de la
2. La contraction musculaire constitue un exemple thermodynamique, expliquez ce qu’il advient de
d’énergie cinétique. Spécifez de quel type d’énergie l’énergie et nommez l’élément qui est toujours
cinétique il s’agit. produit au cours d’une conversion énergétique.
La FIGURE 3.3 constitue un résumé des deux principaux types 3.2.2 La classifcation
d’énergie, des diverses ormes d’énergie relativement à l’organisme
ainsi que des principes qui régissent la thermodynamique. des réactions chimiques
3 Décrire les trois catégories de réactions chimiques.
4 Distinguer le catabolisme de l’anabolisme.
3.2 Les réactions chimiques 5 Expliquer les échanges se produisant au cours
L’énergie chimique intervient dans les processus cellulaires qui d’une réaction d’oxydoréduction.
nécessitent de l’énergie. Pour comprendre le rôle prépondérant 6 Expliquer le cycle de l’ATP.
que joue cette orme d’énergie sur le plan cellulaire, il s’avère
nécessaire de comprendre les réactions chimiques ainsi que la
Les réactions chimiques sont classées en onction des trois
açon dont elles ont lieu.
critères suivants : 1) les changements de structure chimique ;
2) les variations de l’énergie chimique ; et 3) la réversibilité de
la réaction.
3.2.1 Les équations chimiques
3.2.2.1 La classifcation des réactions chimiques
1 Expliquer les phénomènes survenant au cours en onction des changements
d’une réaction chimique.
de structure chimique
2 Distinguer les réactifs des produits. Les catégories générales des réactions chimiques en onction
des changements de structure chimique comprennent les réac-
Des millions de réactions chimiques se produisent à tout moment tions de dégradation, de synthèse et de substitution FIGURE 3.4.
chez les êtres vivants. Le terme métabolisme (metabolê = chan-
La première catégorie porte le nom de réaction de dégrada-
gement) ait d’ailleurs réérence à toutes ces réactions chimiques
tion, car la molécule initiale, de grande taille, est dégradée en de
qui surviennent chez les êtres vivants. Une réaction chimique se
plus petites molécules. Autrement dit, une molécule complexe
produit lorsque des liaisons chimiques dans une molécule don-
est dégradée en molécules plus simples. Voici une équation sim-
née sont rompues et que de nouvelles liaisons sont créées pour
plifée d’une réaction de dégradation :
ormer une molécule diérente. Durant la transormation des
structures chimiques, un résumé des changements eectués AB → A + B
apparaît dans l’équation chimique. Les éléments de cette équa-
Une réaction de dégradation survient, par exemple, dans
tion sont appelés réactis et produits.
le cas de l’hydrolyse (voir la section 2.8.1) du saccharose
Les réactifs correspondent aux substrats, c’est-à-dire aux (ou sucrose), qui entraîne la ormation de molécules de gluco se
substances présentes avant la réaction chimique. Ils apparaissent et de ructose dans le tube digesti (voir la fgure 3.4A). Par
généralement à la gauche de l’équation chimique. Les produits ailleurs, l’ensemble des réactions de dégradation est appelé
sont les substances ormées à la suite de la réaction chimique. Ils catabolisme (kata = en dessous, ballein = lancer) (ou réactions
apparaissent normalement à la droite de l’équation. Par exemple, cataboliques).
voici à quoi ressemble une réaction chimique type : La réaction de synthèse, aussi appelée réaction d’addition
A+B→C (sunthesis = réunion, composition), est la deuxième catégorie de
réactions. Elle survient lorsqu’au moins deux atomes, ions ou
A et B correspondent aux réactis, alors que C correspond au molécules se combinent pour ormer une structure chimique
produit. La èche indique le sens de la réaction. Le plus souvent, plus complexe. Au cours de cette réaction, les liaisons chimiques
la èche des réactions chimiques est dirigée vers la droite de initiales sont rompues, et de nouvelles sont créées. Voici une
manière à indiquer une transormation nette des réactis en équation simplifée d’une réaction de synthèse :
produits.
A + B → AB
Dans une équation équilibrée, le nombre d’éléments apparais-
sant d’un côté de la èche est égal au nombre d’éléments appa- La déshydratation (voir la section 2.8.1) qui se produit durant
raissant de l’autre côté. Par exemple : la ormation d’un dipeptide à partir de deux acides aminés
(voir la fgure 3.4B) constitue un exemple de réaction de synthèse.
Ca 2+ + 2 Cl− → CaCl 2 En outre, le mot anabolisme (anabolê = ascension) (ou réactions
Dans l’équation ci-dessus, un ion calcium se lie à deux ions anaboliques) représente le terme qui englobe l’ensemble des
chlorure pour ormer du chlorure de calcium. réactions de synthèse se produisant dans l’organisme.
Finalement, la troisième catégorie de réactions axées sur des
Vériiez vos connaissances changements de structure chimique correspond à la réaction de
4. Quelles différences y a-t-il entre les réactifs et substitution au cours de laquelle des atomes, des molécules, des
les produits d’une équation chimique ? ions ou des électrons passent d’une structure chimique à une
autre. Ce type de réaction présente à la ois des caractéristiques
FIGURE 3.3
Différentes formes d’énergie du corps humain ❯
A. L’énergie potentielle et l’énergie cinétique ; B. les formes
d’énergie utilisables ; C. les principes régissant l’énergie.
A. Énergie potentielle et énergie cinétique Les deux types d’énergie
Énergie potentielle : énergie de position ue : énergie du mouvement

Énergie cinétique
Na+ Na+
L’aigle perché possède Na+
Na + Les ions Na+
de l’énergie potentielle. Na+ possèdent de
l’énergie ciné-
tique lorsqu’ils se
Les ions Na+ ont de Na+ déplacent dans
l’énergie potentielle le sens de leur
en raison du gradient gradient de
de concentration concentration.
entre les milieux
intracellulaire Na+
et extra Na+
cellulaire. Na
a+ Na+
Lorsqu’il s’envole, l’aigle convertit son

énergie potentielle en énergie cinétique.
B. Formes d’énergies utilisables pour soutenir un travail
Énergie de position
Énergie chimique : énergie emmagasinée dans les liaisons chimiques unissant les Énergie électrique : mouvement
molécules des particules chargées
Énergie potentielle
Glycogène dans les liaisons
chimiques
CH2OH
C O
H H
H
C C
OH H
HO OH
C C Exemple : La propagation d’un
influx nerveux dans un neurone
H OH est attribuable au déplacement
Exemple : Le glucose, une molécule au grand contenu des ions chargés (Na+ et K +) de
énergétique, peut être stocké dans l’organisme sous forme part et d’autre de la membrane
de glycogène pour un usage ultérieur. plasmique.
C. Principes de la thermodynamique
Dans l’organisme, la conver-

sion de l’énergie d’une forme Premier principe
à l’autre produit de la chaleur Sonore de la thermodynamique
et contribue au maintien de
l’homéostasie. L’énergie ne peut être
créée ou perdue ; elle ne
Électrique peut qu’être transformée
d’une forme à une autre.
Chimique
Mécanique Deuxième principe
de la thermodynamique
Thermique Chaque fois que l’énergie

(énergie non est transformée, une
utilisable) partie de celle-ci est
De rayonnement
convertie en chaleur.
L’énergie passe constamment

d’une forme à une autre en
vue d’exécuter les tâches qui
permettent à l’organisme de
fonctionner et de demeurer actif.
Dégagement de chaleur
de l’avant-bras
Énergie du mouvement
Énergie mécanique : mouvement Énergie sonore : mouvement des Énergie de rayonnement : mouve-
d’une structure ou d’une substance molécules comprimées dans un milieu ment des ondes électromagnétiques
donné engendré par une vibration dont la fréquence et la longueur d’onde
sont variables
Exemple : La contraction du cœur Exemple : Les ondes sonores font Exemple : La lumière visible, une forme
assurant la circulation du sang constitue vibrer la membrane du tympan, stimu- d’énergie de rayonnement, est focalisée
une forme d’énergie mécanique. lant les récepteurs sensoriels de l’ouïe. sur la rétine, ce qui permet la vision.
Réaction de dégradation : une molécule complexe est dégradée en des molécules plus simples (catabolisme) ;
AB A + B (Dans certains cas, l’ajout d’une molécule d’eau est nécessaire. C’est le cas dans la réaction ci-dessous.)
CH2OH CH2OH CH2OH CH2OH

H O H O H H2O H O H O H
H H
OH H H OH OH H
+ H OH
O CH2OH CH2OH
HO HO OH HO
H OH OH H H OH OH H
Saccharose Glucose Fructose
A.
Réaction de synthèse : deux ou plusieurs atomes, ions ou molécules se combinent pour former une structure chimique plus complexe (anabolisme) ;
A+B AB (La production d’une molécule d’eau apparaît dans la réaction ci-dessous.)
H2 O
Acides aminés Dipeptide

B.
Réaction de substitution : deux structures chimiques échangent des atomes, des molécules, des ions ou des électrons ;
AB + C A + BC
NH NH
C CH3 C CH3
P NH N CH2 COO– + P P NH2 N CH2 COO– + P P P
Créatine phosphate ADP Créatine ATP
C.
FIGURE 3.4
Classifcation des réactions chimiques ❯ Les réactions chimiques sont classées selon
les transformations chimiques qui s’y produisent. Il existe ainsi des réactions A. de dégradation,
B. de synthèse et C. de substitution.

de la dégradation et de la synthèse. Il s’agit d’ailleurs de la réac-
• Le catabolisme correspond à la dégradation (ou digestion) tion la plus courante dans l’organisme. Voici une équation sim-
des molécules complexes en molécules simples. La dégrada-
plifée d’une réaction de substitution :
tion de l’ATP en ADP et en phosphate est un exemple de réac-
tion catabolique. Pour faciliter la mémorisation de ce concept, AB + C → A + BC
songez à une catastrophe ; ainsi, vous vous rappellerez que le
catabolisme renvoie à la dégradation des molécules. La production d’ATP dans les tissus musculaires constitue un
exemple de réaction de substitution :
• L’anabolisme correspond à la réaction inverse, soit la syn-
thèse ou la formation de molécules complexes à partir de Créatine phosphate + ADP → Créatine + ATP
molécules simples. La liaison des acides aminés pour for-
Au cours de cette réaction, la liaison entre le phosphate et la
mer une protéine durant la réparation des tissus est un
créatine est rompue. La créatine devient alors une molécule
exemple de réaction anabolique.
libre, alors que le phosphate se lie à l’adénosine diphosphate
• Le métabolisme, quant à lui, constitue le terme qui englobe (ADP) pour ormer de l’ATP (voir la fgure 3.4C).
toutes les réactions chimiques qui surviennent dans l’orga-
nisme, dont le catabolisme et l’anabolisme. Les réactions d’oxydoréduction (ou réactions redox) cons-
tituent un type de réaction de substitution qui se caractérise
par le passage d’électrons d’une structure chimique à une INTÉGRATION STRATÉGIES D’APPRENTISSAGE
autre. L’appellation oxydoréduction renvoie aux deux concepts
suivants : La phrase « GERtrude aime l’OPÉra » aide à se souvenir des
particularités du déplacement des électrons dans les réac-
• l’oxydation, qui survient lorsqu’une molécule, un atome ou tions d’oxydoréduction.
un ion perd un ou plusieurs électrons ; la structure devient
GER = la structure qui Gagne des Électrons est Réduite.
alors oxydée ;
OPÉ = la structure chimique Oxydée Perd des Électrons.
• la réduction, qui survient lorsqu’une molécule, un atome ou
un ion gagne un ou plusieurs électrons, chargés négative-
ment ; la structure est alors réduite.
rôle important dans la synthèse de l’ATP. La FIGURE 3.5 présente
La notion de réduction est utilisée, car la structure chimique un exemple dans lequel une molécule riche en énergie (p. ex., le
gagne un électron, soit une particule chargée négativement. Sa glucose) subit une oxydation, puisqu’elle perd deux atomes d’hy-
charge est donc diminuée, d’où le terme réduction. Par ailleurs, drogène. Au cours de cette réaction, le NAD+ gagne à la ois un
les réactions d’oxydation et de réduction se produisent toujours ion hydrogène (H+) et deux électrons (e−). Il s’avère donc réduit.
de concert, étant donné qu’une structure chimique perd des L’autre ion H+ est quant lui libéré dans le milieu environnant.
électrons et qu’une autre les gagne.
Le mouvement des électrons peut être exploité en vue de sou-
Les électrons qui passent d’une structure à l’autre se déplacent tenir un travail. Ainsi, les électrons qui interviennent dans les
soit seuls, ils sont alors représentés sur le plan chimique par le réactions d’oxydoréduction correspondent à un transert d’éner-
symbole e−, soit accompagnés d’un ion hydrogène (H+) et, le cas gie. Conséquemment, l’oxydation du glucose signife que le glu-
échéant, leur symbole chimique est le suivant : H. Donc, un élec- cose perd ses électrons et libère l’énergie contenue dans ses
tron (e–) et un ion hydrogène (H+) liés ensemble orment un liaisons chimiques. Par ailleurs, il aut savoir que d’autres molé-
atome d’hydrogène (H). cules subissent une réduction et gagnent à la ois des électrons
et de l’énergie, notamment le NAD+ lorsqu’il se transorme en
À votre avis nicotinamide adénine dinucléotide hydrogéné (NADH). Cette
énergie désormais contenue dans le NADH peut ensuite servir à
1. Il y a échange d’électrons lorsque le NAD + devient
le NADH. Au cours de cette réaction, le NAD+ est-il la synthèse de l’ATP.
oxydé ou réduit ? Justifez votre réponse.
3.2.2.2 La classifcation des réactions chimiques en
onction des variations de l’énergie chimique
La molécule de nicotinamide adénine dinucléotide (NAD+) par- Les réactions chimiques sont également classées selon la quan-
ticipe à plusieurs réactions d’oxydoréduction à l’intérieur des tité d’énergie des réactis et des produits. Ces deux catégories,
cellules. Il s’agit d’une version modifée d’un dinucléotide lié à axées sur des variations d’énergie, portent le nom de réaction
des phosphates et qui contient un nicotinamide. Le NAD joue un exothermique et de réaction endothermique.
NAD+ : forme oxydée du nicotinamide NADH : forme réduite du nicotinamide

adénine dinucléotide (NAD+) adénine dinucléotide hydrogéné (NADH)
2 atomes d’hydrogène
(2 H+ + 2 e−)
H Gain d’un atome
provenant d’une H H
O H (H+ et e−) molécule riche
O
C C
C C C NH2 en énergie C C C NH2 + H+
(p. ex., le glucose)
C + C C C Molécule
N Nicotinamide N riche
en énergie
Gain d’un e−
Ribose Ribose
2P 2P
Ribose Adénine Ribose Adénine
FIGURE 3.5
Diverses formes de nicotinamide adénine dinucléotide ❯ environnant. La molécule riche en énergie (p. ex., le glucose) libère
Deux atomes d’hydrogène (H) passent d’une molécule riche en (perd) ses électrons. Elle subit alors une oxydation. Le NAD +, quant
énergie (p. ex., le glucose) à la orme oxydée du nicotinamide adénine à lui, gagne des électrons. Il subit donc une réduction et se transorme
dinucléotide (NAD+). Le NAD + gagne un atome d’hydrogène (H) ainsi en NADH. Le NADH est ensuite oxydé lorsqu’il perd un ion H+ ainsi
qu’un électron (e −). Par la suite, un ion H+ est libéré dans le milieu que deux électrons.
Les réactions exothermiques (exô = au dehors) (ou réactions que dans d’autres processus cellulaires qui nécessitent de l’éner-
exergoniques) contiennent des réactis dont les liaisons chi- gie. Ainsi, l’énergie libérée dans l’organisme au cours des réac-
miques comportent, au début de la réaction, une plus grande tions exothermiques est utile aux réactions endothermiques qui,
quantité d’énergie que les produits ormés durant la réaction pour avoir lieu, nécessitent un apport en énergie. Par ailleurs, la
FIGURE 3.6A . Le terme exothermique ait réérence à l’énergie cellule ne peut aire de réserves d’ATP, puisque l’ajout d’un troi-
libérée au cours de la réaction. D’ailleurs, les réactions de dégra- sième groupement phosphate à l’ADP orme une molécule très
dation, notamment la dégradation du glucose présent dans les instable. Par exemple, l’ATP déjà présente dans une cellule mus-
aliments riches en dioxyde de carbone et en eau, sont générale-
culaire squelettique ne lui permet qu’une contraction de cinq à
ment des réactions exothermiques.
six secondes. La ormation d’ATP doit donc être continue de
Les réactions endothermiques (endon = en dedans) (ou manière à ce que les réactions endothermiques soient approvi-
réactions endergoniques) contien nent des réactis dont les liai- sionnées en énergie (voir la fgure 3.7).
sons chimiques comportent une moins grande quantité d’énergie
que les produits issus de la réaction. Le terme endothermique 3.2.2.3 La classifcation des réactions chimiques
signife qu’un apport d’énergie est nécessaire pour que la réac-
tion ait lieu (voir la fgure 3.6B). En outre, les réactions endother-
en onction de leur réversibilité
miques donnent lieu à des produits dont l’énergie potentielle est Les réactions chimiques peuvent être classées d’une troisième
nettement supérieure à celle des substrats. Les réactions de syn- manière, soit en onction de leur caractère réversible ou irréver-
thèse, dont la ormation d’un dipeptide à partir de deux acides sible. Une réaction irréversible comporte des réactis qui se
aminés, constituent des réactions endothermiques. transorment en produits, et ces mêmes produits ne peuvent être
retransormés en leurs substrats d’origine. Bon nombre de réac-
Le cycle de l’ATP tions sont irréversibles. Dans l’équation de ces réactions, la
Le cycle de l’ATP correspond à la ormation et à la dégradation èche est orientée vers la droite, comme ceci :
continue d’ATP FIGURE 3.7. En eet, ce cycle se caractérise par
la ormation d’ATP au cours d’une réaction endothermique et le A + B → AB ou CD → C + D
ractionnement de cette même substance durant une réaction
La réaction réversible dière de la réaction irréversible, car
exothermique. L’ATP est issue de la libération d’énergie au cours
des réactions nécessaires à la dégradation du glucose (ou d’autres elle ne se produit pas uniquement dans un sens, soit celui dans
molécules provenant de l’alimentation qui agissent à titre de car- lequel les réactis deviennent des produits. En eet, dans ce type
burant pour l’organisme). Ces molécules subissent une oxyda- de réaction, les réactis deviennent des produits au même rythme
tion ; l’énergie emmagasinée dans leurs liaisons chimiques est où les produits deviennent des réactis. Conséquemment, la
alors transmise à l’ADP et au phosphate inorganique (P i) en vue concentration des réactis et des produits ne connaît pas une
de ormer de l’ATP. À son tour, l’ATP est oxydée, puis l’énergie variation nette : la réaction est en état d’équilibre. Dans l’équa-
libérée intervient dans les réactions endothermiques de même tion d’une réaction réversible, la relation entre les réactis et les
Produits
Énergie fournie
Énergie fournie
(p. ex., des

protéines) Énergie
Réactifs fournie
Réactifs (p. ex., des
(p. ex., glucose + O2) acides aminés)
0 0
Énergie libérée
Énergie libérée
Produits Énergie
(p. ex., CO2 + H 2O) libérée
Évolution de la réaction Évolution de la réaction
A. Réaction exothermique B. Réaction endothermique
FIGURE 3.6
Réactions exothermiques et endothermiques ❯ Les réactions que les produits. De l’énergie est libérée au cours d’une réaction exother-
chimiques peuvent être classées selon les variations de l’énergie des mique. B. Les réactifs possèdent moins d’énergie que les produits. Un
réactifs et des produits. A. Les réactifs possèdent davantage d’énergie apport d’énergie s’avère nécessaire durant une réaction endothermique.
produits est illustrée par une èche orientée dans les deux
directions :
5. Pour chacune des paires suivantes, choisissez le terme
A+B AB qui décrit le mieux une réaction chimique au cours de
La réaction réversible demeure en état d’équilibre si elle ne laquelle des structures chimiques simples se combinent
pour former une molécule complexe : a) réaction de
subit aucune perturbation. Cependant, l’équilibre peut être
synthèse ou de décomposition ; b) réaction exothermique
rompu si un changement survient relativement à la quantité de
ou endothermique ; c) catabolisme ou anabolisme (terme
réactifs ou de produits que contient la réaction. Par exemple, une
qui décrit l’ensemble des réactions de ce type).
augmentation des réactifs ou une diminution des produits fera
en sorte que l’équation sera orientée vers la droite, ce qui contri- 6. Quelle molécule est formée au cours des réactions
bue à la formation d’une quantité accrue de produits jusqu’à ce endothermiques, puis utilisée à titre de source d’énergie
que l’équilibre soit atteint de nouveau. À l’opposé, une diminu- au cours de réactions exothermiques ou d’autres
tion des réactifs ou une augmentation des produits orientera processus cellulaires nécessitant un apport d’énergie ?
l’équation vers la gauche, ce qui contribue à la formation d’une 7. Expliquez ce qui se produit lorsque l’équilibre
quantité accrue de réactifs jusqu’au retour au point d’équilibre. d’une réaction réversible est rompu en raison
À cet effet, la réaction entre le dioxyde de carbone (CO2) et d’une augmentation des produits.
l’eau (H2O) pour former de l’acide carbonique (H2CO3) constitue
un exemple important de réaction réversible. Cette réaction est
exprimée par l’équation suivante :
3.2.3 La vitesse de réaction
CO2 + H2O H2CO3
et l’énergie d’activation
L’acide carbonique ainsi formé demeure instable jusqu’à ce
qu’il se dissocie pour former des ions bicarbonate (HCO3−) et
7 Dénir la vitesse de réaction.
hydrogène (H+). L’équation de la réaction complète est la
suivante : 8 Expliquer le concept d’énergie d’activation.
CO2 + H2O H2CO3 H+ + HCO3−
La vitesse de réaction correspond au temps d’exécution d’une
Cette réaction réversible se produit à divers endroits du corps
réaction chimique. L’un des principaux facteurs qui permettent
humain. De plus, elle joue un rôle important dans plusieurs pro-
de déterminer la vitesse de réaction est l’énergie nécessaire pour
cessus physiologiques, notamment la régulation de la respiration
rompre les liaisons chimiques d’un substrat de manière à ce que
ainsi que le maintien de l’équilibre acidobasique (voir les sections
d’autres liaisons donnent naissance au produit. Cette énergie
23.5.4 et 25.5.4).
requise pour rompre les liaisons chimiques porte le nom
Le TABLEAU 3.1 résume les trois principaux modes de classi- d’énergie d’activation (Ea). Une réaction chimique a lieu lorsque
cation des réactions chimiques. l’énergie fournie est supérieure à l’Ea.
FIGURE 3.7
Cycle de l’ATP ❯ A. La liaison
chimique riche en énergie de l’ATP
se forme par une réaction de déshy
dratation entre l’ADP et le groupe
ment phosphate. L’énergie nécessaire
est fournie par l’oxydation exother
mique des molécules de combustible
(p. ex., le glucose). B. La liaison
chimique riche en énergie de l’ATP est
rompue par hydrolyse pour donner de
l’ADP et un groupement phosphate.
TABLEAU 3.1 Classifcation des réactions chimiques

Type de réaction Défnition Exemple
chimique
Changement de structure chimique
Dégradation Fractionnement d’une structure chimique Saccharose → glucose et fructose +

complexe en structures plus simples
Synthèse Formation d’une structure chimique Acides aminés → dipeptide +

complexe à partir de structures simples
Substitution Échange d’atomes, de molécules, Créatine phosphate + ADP → Créatine + ATP + +

d’ions ou d’électrons entre
deux structures chimiques
Variation de l’énergie
Exothermique Libération d’énergie Glucose et oxygène → dioxyde de carbone et eau

Réactif
Produit
Endothermique Apport énergétique Acides aminés → dipeptide

Produit
Réactif
Réversibilité de la réaction
Irréversible Changement net des réactifs La plupart des réactions chimiques A + B → AB ou AB → A + B

en produits
Réversible Formation de produits = formation H2O + CO2 H2CO 3 HCO 3− + H+

de réactifs
En laboratoire, le simple ait de chauer un mélange permet changements chimiques qui ont lieu chaque seconde dans l’or-
généralement de dépasser l’Ea. En eet, l’augmentation de la ganisme. Le rôle qu’elles jouent est donc crucial.
température accroît l’énergie cinétique des molécules, ce qui
ournit un apport énergétique sufsant pour rompre les liaisons
chimiques entre les molécules. Ce phénomène est observé 3.3.1 Le rôle des enzymes
lorsque l’eau chauée devient de la vapeur. Cependant, il n’est
pas possible d’arriver au même résultat dans le cas d’une cellule 1 Décrire la fonction générale remplie par les enzymes.
vivante, car une augmentation de la température de la c el-
lule entraîne la dénaturation de ses protéines, puis sa mort Les enzymes sont des protéines qui jouent le rôle de catalyseurs
(voir la section 2.9.2). Les cellules sont touteois parvenues à biologiques et qui accélèrent les activités chimiques de l’orga-
régler le problème relati à l’Ea grâce à l’intervention de cataly- nisme. Elles accélèrent les activités chimiques dites normales en
seurs biologiques, les enzymes. réduisant l’Ea des réactions cellulaires. La FIGURE 3.8 illustre la
diérence entre l’Ea d’une réaction thermique, une réaction
Vérifiez vos connaissances chimique dans laquelle aucune enzyme n’intervient, et l’Ea d’une
8. Expliquez pourquoi le métabolisme ne pourrait avoir réaction catalytique, réaction dans laquelle intervient une
lieu sans la présence d’enzymes. enzyme. L’exemple de la dégradation du saccharose en glucose et
en ructose a été choisi pour illustrer ces phénomènes. À cet eet,
il aut remarquer que : 1) la réaction est exothermique, car le
saccharose possède une énergie potentielle supérieure à l’éner-
gie potentielle combinée des produits, soit le glucose et le ruc-
3.3 Les enzymes tose ; 2) l’E a doit être atteinte même s’il s’agit d’une réaction
exothermique ; 3) la présence d’une enzyme réduit l’E a requise.
Les réactions chimiques doivent se produire à un rythme suf- Ainsi, au cours d’une période donnée, une plus grande quan-
samment élevé pour maintenir la vie. Les enzymes constituent tité de glucose et de ructose est ormée en présence d’une
des structures chimiques qui permettent les millions de enzyme qu’en l’absence de ce catalyseur biologique.
Énergie fournie ormer temporairement un complexe enzyme-substrat FIGURE 3.9.

La orme particulière du site acti ait en sorte qu’un seul substrat,
Ea de la réaction sans ou type de substrat, peut s’y lier. Ainsi, l’enzyme n’agit à titre de
l’intervention de l’enzyme
catalyseur que pour une réaction donnée, et c’est pourquoi une
Ea de la réaction lors de
enzyme est spécifque à une réaction chimique.
l’intervention de l’enzyme
Les enzymes sont produites durant la synthèse normale des
0 protéines dans la cellule (voir la section 4.7). En outre, une ois
Réactif l’enzyme ormée, son emplacement varie. En eet, les enzymes
(saccharose) peuvent : 1) demeurer dans la cellule (p. ex., l’ADN polymérase,
Énergie libérée
O
qui contribue à la ormation des nouvelles molécules d’ADN) ;
Produits (glucose
2) s’implanter dans la membrane plasmique, la paroi externe de
et fructose) la cellule (p. ex., la lactase, qui assure la digestion du lactose
[sucre du lait], se situe dans la membrane plasmique des cellules
Sans enzyme de l’intestin grêle) ; 3) être sécrétées par la cellule (p. ex., l’amy-
Avec enzyme lase pancréatique, qui est libérée par le pancréas dans l’intestin
grêle en vue de contribuer à la digestion de l’amidon).
Évolution de la réaction
FIGURE 3.8
10. Qu’est-ce qu’un site acti et quel lien existe-t-il entre
Énergie d’activation ❯ Le seuil énergétique à atteindre afn
le site acti d’une enzyme et les substrats ?
qu’une réaction chimique puisse avoir lieu est appelé énergie
d’activation (Ea). La fgure ci-dessus présente une comparaison
de l’Ea d’une réaction sans enzyme et d’une réaction avec une
enzyme, un catalyseur biologique. Site actif
Il aut noter que les enzymes n’accélèrent que les réactions

qui auraient lieu de toute manière en augmentant le rythme de Substrat
ormation des produits grâce à une diminution de l’Ea. La vitesse
de ormation des produits dans la réaction réversible de l’acide
carbonique avec, puis sans catalyseur peut servir d’exemple :
CO2 + H2O H2CO3 H+ + HCO3−
Cette réaction est catalysée par une enzyme appelée anhy-
drase carbonique. La réaction a tout de même lieu en l’absence
de cette enzyme. Cependant, sans l’anhydrase carbonique, le
nombre de molécules de H2CO3 produit est beaucoup plus aible. Enzyme Complexe enzyme-substrat
En revanche, en présence de l’anhydrase carbonique, la vitesse
de réaction est bien plus grande. FIGURE 3.9
Structure de l’enzyme ❯ Une enzyme est une protéine globulaire
Vérifiez vos connaissances comportant une cavité ou un sillon qui agit à titre de site acti.
9. Expliquez pourquoi les enzymes sont essentielles
à la vie.
Le dosage des enzymes dans le sang

3.3.2 La structure et la localisation Lorsqu’elles sont présentes dans le sang, les enzymes intra-
des enzymes cellulaires peuvent indiquer la nécrose des cellules d’un
organe. Par exemple, l’enzyme CK-MB (raction cardiaque de
la créatine kinase) est libérée dans le sang lorsque les cellules
2 Décrire les principaux éléments structuraux des enzymes. du myocarde sont nécrosées à la suite d’un inarctus. Son
3 Désigner l’emplacement des enzymes dans l’organisme. dosage dans le sang permet au personnel médical de confr-
mer le diagnostic de l’inarctus en plus d’évaluer plus précisé-
ment le moment où il s’est produit. Il en va de même pour
La plupart des enzymes sont des protéines globulaires (voir la sec-
l’amylase pancréatique présente dans le sang durant une pan-
tion 2.9.2) composées d’une soixantaine d’acides aminés (protéine créatite. Comme les enzymes intracellulaires sont générale-
relativement petite) à plus de 2 500 acides aminés (très grosse ment spécifques à un ou à quelques organes, leur dosage
protéine). Les acides aminés qui composent la chaîne de protéines sanguin permet de poser un diagnostic plus précis qu’en se
ont une structure moléculaire tridimensionnelle unique, dont une basant uniquement sur les signes cliniques du client.
région est appelée site acti. Le site acti s’ajuste aux substrats pour
3.3.3 Le mécanisme d’action par la lactase ainsi qu’une réaction de synthèse dans laquelle
intervient la glycogène synthase. Dans les deux cas, l’enzyme
des enzymes accélère la réaction de la açon suivante :
1 Le substrat pénètre dans le site acti, puis l’enzyme se lie
4 Expliquer les étapes de la catalyse d’une réaction temporairement au substrat de manière à ormer un com-
par une enzyme.
plexe enzyme-substrat.
5 Décrire les cofacteurs et leur rôle dans une réaction
2 L’entrée du substrat dans le site acti entraîne une légère
chimique.
variation de la conormation (structure) de l’enzyme, ren-
dant ainsi la correspondance paraite entre l’enzyme et le
Des exemples d’activités enzymatiques sont illustrés dans la substrat. L’interaction entre l’enzyme et le substrat peut être
FIGURE 3.10. Cette fgure présente une réaction de dégradation comparée à une étreinte entre deux personnes.
Réaction de dégradation : le lactose est décomposé en glucose et en galactose.
Lactose 1 Le substrat se lie à 2 En modifiant sa confor- 3 Le lien unissant le glu-

l’enzyme pour former mation, l’enzyme s’ajuste cose et le galactose
Galactose un complexe enzyme- à la conformation du se rompt.
O substrat. substrat.
Glucose O
O
4 Produits : le glucose
Substrat : lactose et le galactose sont
libérés, et l’enzyme
Complexe enzyme-substrat est prête à se combi-
ner à une autre molé-
cule de substrat.
Enzyme : lactase
A.
Réaction de synthèse : des molécules de glucose s’unissent pour former une molécule de glycogène.
Glucose 1 Le glucose se lie à 2 En modifiant sa confor- 3 Des liaisons sont rompues, et

l’enzyme pour former mation, l’enzyme s’ajuste une nouvelle liaison se forme entre
un complexe enzyme- à la conformation du une autre molécule de glucose
substrat. substrat. et la molécule de glycogène
en formation.
Substrat : monomères
de glucose
4 Produit : le glycogène est

libéré, et l’enzyme est prête
à se combiner à une autre
Enzyme : glycogène molécule de substrat.
synthase
B.
FIGURE 3.10
Mécanisme de l’action enzymatique dans les réactions glucose et en galactose. B. Les enzymes peuvent synthétiser des
de dégradation et de synthèse ❯ A. Les enzymes peuvent molécules chimiques complexes à partir de molécules plus simples.
décomposer des molécules complexes en molécules chimiques Par exemple, du glycogène peut être fabriqué à partir de molécules
plus simples. Par exemple, le lactose peut être décomposé en de glucose.
3 La tension exercée sur les liaisons chimiques du substrat Il existe des milliers d’enzymes. Pour aciliter la compréhension
est attribuable au changement de conormation de l’endes divers types d’enzymes, les biochimistes les ont regroupés
zyme. Conséquemment, cette tension entraîne une réduc- en sept principales catégories et sous-catégories en onction de
tion de l’Ea, les liaisons deviennent ainsi plus aibles, ce qui leurs rôles. Le TABLEAU 3.2 décrit brièvement ces sept catégo-
acilite la ormation de nouvelles liaisons chimiques. ries d’enzymes.
4 La nouvelle molécule ainsi ormée, soit le produit, est ensuite Par exemple, les enzymes qui appartiennent à la catégorie
libérée de l’étreinte de l’enzyme. Cette dernière peut donc des oxydoréductases participent aux réactions d’oxydoréduc-
recommencer un nouveau cycle avec d’autres substrats. tion. La déshydrogénase constitue une sous-catégorie d’enzymes
qui ont partie de l’oxydoréductase. Ces enzymes prennent part
3.3.3.1 Les coacteurs aux réactions d’oxydoréduction en déplaçant l’hydrogène entre
Les enzymes ont souvent besoin des coacteurs, c’est-à-dire des les molécules.
molécules ou des ions qui les aident en s’assurant que les réactions
Les transérases constituent une autre catégorie d’en-
chimiques se produisent. Les cofacteurs sont des structures non
zymes. Toutes les enzymes de cette catégorie assurent le
protéiques inorganiques ou organiques (voir la section 2.8.1) qui
transert d’atomes ou de molécules entre diverses structures
s’associent à une enzyme donnée ou à une réaction enzymatique.
chimiques. La kinase ait partie de cette catégorie, car elle
Les cofacteurs inorganiques sont combinés aux enzymes et ait passer spéciiquement un groupement onctionnel phos-
s’avèrent nécessaires au bon onctionnement de celles-ci. Par phate d’une molécule à une autre. D’autres exemples de dé -
exemple, un ion zinc (coacteur) se lie à l’anhydrase carbonique shydrogénases et de kinases seront présentés plus loin dans
(enzyme). Sans le zinc, l’anhydrase carbonique ne peut onctionner. le présent chapitre.
Les cofacteurs organiques (aussi appelés coenzymes) ne
se combinent pas aux enzymes. Ils remplissent plutôt des onc- À votre avis
tions particulières pour leur venir en aide. Bon nombre de vita-
2. Expliquez la différence entre les enzymes synthases
mines (p. ex., les vitamines B6 et B12), de produits dérivés des
et ligases.
vitamines ou de nucléotides modifés tel le NAD+ peuvent agir à
titre de coacteurs organiques. Par exemple, la coenzy me NAD+
accepte les atomes d’hydrogène au cours de certaines réactions Le nom d’une enzyme découle généralement du nom du subs-
chimiques pour se transormer en NADH. trat ou du produit qui intervient dans la réaction chimique, ou
encore du nom de la sous-catégorie à laquelle elle appartient. À
INTÉGRATION LIENS ENTRE LES CONCEPTS ce nom est greé le sufxe -ase. Voici quelques exemples qui
Jusque dans les années 1980, toutes les enzymes étaient suivent cette convention :
décrites comme étant des protéines. Toutefois, les recherches
• La pyruvate déshydrogénase est une enzyme qui assure le
de Thomas R. Cech (prix Nobel de chimie de 1989) suggèrent
que certaines molécules d’acide ribonucléique (ARN), bapti- transert spécifque d’une molécule d’hydrogène (sous-
sées ribozymes (ou enzymes ARN), ont une activité enzyma- catégorie de la déshydrogénase) à partir d’une molécule de
tique. En 2000, il a été démontré que l’ARN des ribosomes pyruvate.
(organite cellulaire responsable de la synthèse des protéines ;
• L’ADN polymérase se trouve au cœur de la ormation de
voir la section 4.7.2) agit effectivement comme une enzyme en
l’ADN, un polymère, à partir des désoxyribonucléotides.
liant les acides aminés en une protéine (Cech, 2004).
• La lactase assure la digestion du lactose, un disaccharide
(voir l’Application clinique intitulée « L’intolérance au lactose »,
Vériiez vos connaissances p. 103).
11. Expliquez le mécanisme d’action des enzymes
de même que le rôle des cofacteurs.
Bien que le nom des enzymes se termine généralement par le
sufxe -ase et qu’il désigne leur onction, il existe certaines
exceptions à la règle. Par exemple, la pepsine, la trypsine et la
chymotrypsine (voir la section 26.4.2) sont toutes des enzymes
3.3.4 La classifcation et qui interviennent dans la digestion des protéines. Pourtant, leur
la nomenclature des enzymes nom n’indique pas clairement leur nature enzymatique ou leur
activité spécifque.
6 Nommer les sept principales catégories d’enzymes et
indiquer les fonctions des enzymes composant chacune Vériiez vos connaissances
des catégories.
12. Expliquez de quelle manière le nom d’une enzyme est
7 Décrire la convention d’appellation des enzymes. généralement établi.
TABLEAU 3.2 Principales catégories d’enzymes

Catégorie Description Exemples d’enzymes
Oxydoréductase Assure le transfert des électrons • La déshydrogénase a recours au NAD+ ou à une molécule autre
d’une substance à une autre. que l’oxygène qui agit à titre d’accepteur d’électrons.
• La peroxydase emploie le peroxyde d’hydrogène (H 2O2) comme
accepte ur d’électrons.
Transférase Assure le transfert d’un groupement • La phosphorylase transfère un groupement phosphate (PO 43−)
fonctionnel. à une seconde substance.
• La kinase transfère un groupement phosphate (PO 43−) provenant
de l’ATP à une substance.
Hydrolase Assure la rupture d’une liaison chimique • La phosphatase retire un groupement phosphate.
à l’aide de l’eau. • La protéase retire des acides aminés des protéines.
• La lipase dégrade les lipides (p. ex., les triglycérides).
• La sucrase (saccharase) dégrade le saccharose.
Isomérase Assure la conversion d’un isomère • La mutase transfère des atomes au sein d’une molécule.
en un second isomère.
Ligase (syn. : synthétase) Assure la liaison de deux molécules • L’ADN ligase permet la liaison de deux segments d’ADN. Ce processus
grâce à l’hydrolyse de l’ATP. est utile pour la réparation de l’ADN.
Synthase Assure la liaison de deux molécules • L’ATP synthase permet la fabrication de l’ATP grâce à la liaison
pour former un composé. de l’ADP et du groupement phosphate.
Lyase Assure la rupture d’une liaison chimique • La décarboxylase scinde une molécule en vue d’en retirer
sans l’intervention de l’eau. le dioxyde de carbone.
3.3.5 Les enzymes et les vitesses à moins de modifer d’autres paramètres (p. ex., le pH ou la
température).
de réaction
3.3.5.2 L’incidence de la température
8 Décrire en quoi la concentration d’une enzyme et d’un
Les enzymes sont des protéines. Or, leur orme tridimension-
substrat peut avoir une incidence sur les vitesses
de réaction.
nelle dépend de certaines variables environnementales, dont la
température et le pH. Chaque enzyme atteint son efcacité opti-
9 Expliquer les conséquences d’une variation male dans un milieu donné. Chez l’être humain, les enzymes
de température sur les enzymes. onctionnent plus efcacement à une température optimale,
10 Décrire en quoi la variation du pH peut avoir laquelle s’élève généralement à 37 °C. Il s’agit d’ailleurs de la tem-
une incidence sur les enzymes. pérature corporelle normale (voir la fgure 3.11B).
Une élévation de la température attribuable à une fèvre
Plusieurs acteurs inuencent les vitesses de réaction catalysées modérée entraîne une augmentation de l’efcacité de l’activité
par les enzymes. Les acteurs les plus importants sont la concen- enzymatique dans tout l’organisme. Les enzymes peuvent alors
tration de l’enzyme et du substrat, la température et le pH. convertir davantage de substrats en produits pendant une cer-
taine période. Ce phénomène survient en raison d’une énergie
3.3.5.1 L’incidence de la concentration cinétique accrue des molécules, ce qui augmente les chances que
de l’enzyme et du substrat le substrat entre en contact avec les enzymes. De plus, dans ces
La vitesse d’une réaction chimique peut être accrue grâce à conditions, l’enzyme conserve tout de même sa structure tridi-
une augmentation de la concentration de l’enzyme ou du subs- mensionnelle, mais elle s’avère plus exible. Ainsi, elle peut
trat. Cependant, une augmentation de la concentration du changer de orme plus rapidement durant un contact avec un
substrat n’accroît la vitesse de réaction que jusqu’au point de substrat. C’est pour cette raison qu’une augmentation de la pha-
saturation de l’enzyme FIGURE 3.11A. À cet eet, la saturation gocytose est observée en présence d’une inection causant de la
survient lorsque la quantité de substrat est si grande que toutes fèvre. Les enzymes impliquées dans la phagocytose seront plus
les molécules de l’enzyme prennent part à une réaction actives en raison de la fèvre, ce qui permet habituellement d’en-
chimique. La réaction ne peut donc être accélérée davantage, rayer l’inection plus rapidement.
L’augmentation de la concentration du substrat

3.3.5.3 L’incidence du pH
accroît la vitesse de réaction (jusqu’au point Les enzymes remplissent leur onction de manière optimale à
de saturation de l’enzyme).
un certain pH. Le pH idéal pour la plupart des enzymes de l’être
Vitesse de réaction
humain varie de 6 à 8. Une variation du pH peut avoir une

inuence sur le bon onctionnement des enzymes (voir la
Saturation fgure 3.11C). En eet, une augmentation des ions H+, qui cor-
de l’enzyme respond à une diminution du pH, ait en sorte qu’un plus grand
nombre de ces ions se lient à l’enzyme. En revanche, une
diminut ion des ions H+, donc une augmentation du pH, entraîne
Concentration du substrat la libération d’ions H+ par une enzyme. Dans les deux cas, la
variation du nombre d’ions H+ qui se combinent à une enzyme
A. Concentration du substrat
perturbe les interactions électrostatiques responsables de la
orme de la protéine enzymatique. Or, une perturbation marquée
La structure de la de ces interactions provoque la dénaturation de l’enzyme, qui
protéine est plus Température optimale pour assurer
rigide à basse la meilleure flexibilité des enzymes ne peut plus jouer son rôle. (La dénaturation des protéines
température. humaines (37 °C) causée par la variation du pH est expliquée en détail dans la
À haute tempé-
rature, il y a section 2.9.2.)

rupture des
interactions
Cependant, toutes les enzymes n’ont pas un pH optimal de 6
intramoléculai- à 8. Par exemple, le pH de l’estomac varie plutôt de 2 à 4. Ainsi,
res et dénatura- le pH optimal de la pepsine, une enzyme présente dans l’esto-
tion de l’enzyme. mac, correspond à ces valeurs.
30 40 50 60
Température °C INTÉGRATION LIENS ENTRE LES CONCEPTS
B. Température
Les valeurs normales du pH sanguin se situent entre 7,35 et
7,45. Lorsque le pH sanguin se situe en dehors des valeurs
normales, il est question d’acidose (pH inérieur à 7,35) ou
pH optimal pour la plupart d’alcalose (pH supérieur à 7,45). Les causes de ces déséqui-
des enzymes du corps
humain (entre 6 et 8)
libres peuvent être d’origine respiratoire (augmentation ou
Dénaturation diminution du taux de CO2 sanguin) ou métabolique (présence

de l’enzyme Dénaturation de l’enzyme d’une molécule acide ou alcaline dans le sang). Ces variations
de pH perturbent le onctionnement des enzymes cellulaires,
H+
H+ ce qui entraîne des perturbations de l’homéostasie (voir le
chapitre 25).
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14
Acide Neutre Alcalin
pH
C. pH 13. En quoi une variation de la concentration du substrat,
de la température et du pH peut-elle avoir une inci-
dence sur la vitesse des réactions chimiques cataly-
FIGURE 3.11 sées par des enzymes ?
Variables environnementales infuençant la vitesse
des réactions chimiques catalysées par des enzymes ❯ 14. Expliquez l’incidence d’une èvre sur la vitesse
Les vitesses de réaction sont infuencées par une variation des réactions chimiques.
A. de la concentration du substrat, B. de la température et
C. du pH.
3.3.6 La régulation enzymatique

Chez l’être humain, une augmentation importante de la tempé-
rature, soit au-delà de 40 °C, aaiblit les liaisons intramolécu-
laires qui permettent normalement à la structure protéique des 11 Décrire de quelle manière les inhibiteurs compétitis
enzymes de garder sa orme d’origine. S’ensuit alors une dénatu- et non compétitis régissent l’activité enzymatique.
ration de la protéine, qui ne peut plus onctionner. Ce phénomène
est irréversible. Par ailleurs, plus l’augmentation de la tempéra- Une enzyme continue d’accélérer la conversion des substrats en
ture est marquée, plus les risques de dénaturation sont élevés. produits aussi longtemps qu’il y a sufsamment de substrat et que
les variables environnementales sont relativement normales.

Touteois, si l’activité enzymatique n’est pas régie, les substrats
fnissent par s’amenuiser, et la concentration des produits dépasse 15. De quelle manière les inhibiteurs compétitis et non
les besoins de l’organisme. Ainsi, afn d’éviter la surproduction, compétitis assurent-ils la régulation enzymatique ?
l’activité des enzymes doit être interrompue temporairement,
comme c’est le cas lorsqu’il y a sufsamment de produit. La régu-
lation enzymatique est assurée par des inhibiteurs, soit des
substances qui se lient aux enzymes pour interrompre leur onc-
3.3.7 Les voies métaboliques et les
tionnement, les empêchant ainsi de catalyser une réaction chi- complexes multienzymatiques
mique. Lorsque l’accumulation du produit d’une réaction inhibe la
réaction, il est question de rétro-inhibition. Au moment opportun, 12 Distinguer une voie métabolique d’un complexe
l’inhibiteur se libère ensuite de l’enzyme, laquelle peut donc multienzymatique.
recommencer à onctionner et à catalyser les réactions chimiques.
Ce changement peut se produire de diverses açons selon que l’in- 13 Expliquer le rôle de la rétro-inhibition dans la régulation
hibiteur est compétiti ou non compétiti (ou allostérique). enzymatique.
L’inhibiteur compétitif ressemble au substrat et se lie au site 14 Nommer et expliquer les processus de régulation
acti de l’enzyme. Par conséquent, le substrat et le composé enzymatique impliquant le phosphate.
régulateur entrent en compétition pour parvenir en premier à se
fxer au site acti FIGURE 3.12A. Le degré d’inhibition de la réac- En général, plus d’une enzyme s’avère nécessaire à la conversion
tion dépend de la quantité de substrat par rapport à la quantité d’un substrat initial en un produit fnal. Selon le substrat en
d’inhibiteur compétiti. Plus la concentration du substrat est éle- question et la succession des étapes de conversion, ces diverses
vée, moins l’inhibiteur a de possibilités de se fxer au site acti de enzymes orment soit une voie métabolique, soit un complexe
l’enzyme. En revanche, si la concentration de substrat chute, multienzymatique.
l’inhibiteur compétiti a alors plus de chances de se lier à l’en-
zyme, et donc une moins grande quantité de produit sera ormée Une voie métabolique est constituée d’une série d’enzymes
au cours de la réaction chimique. FIGURE 3.13. Chacune d’elles catalyse un changement progressi
d’un substrat donné, puis libère le produit. À son tour, le produit
L’inhibiteur non compétitif, quant à lui, ne s’apparente pas ormé par une enzyme devient le substrat d’une seconde enzyme.
au substrat. Il inhibe l’action de l’enzyme en se fxant à un site Par exemple, de nombreuses enzymes interviennent dans la
de l’enzyme qui ne correspond pas au site acti, soit le site allo- dégradation chimique du glucose en vue de produire du dioxyde
stérique (allos = autre, stereos = solide). La liaison d’un inhi- de carbone et de l’eau au cours du cycle de ormation de l’ATP
biteur non compétiti à un site allostérique entraîne un (voir la section 3.4).
changement de structure de l’enzyme et, par le ait même, une
variation de la orme du site acti de cette enzyme (voir la Un complexe multienzymatique correspond à un groupe
fgure 3.12B). En outre, les inhibiteurs non compétitis portent d’enzymes liées les unes aux autres par des liaisons non cova-
également le nom d’inhibiteurs allostériques, puisqu’ils se lentes (voir la section 2.4), ormant ainsi un complexe. Cette
fxent au site du même nom. Finalement, ce type d’inhibition chaîne d’enzymes prend part à une suite de réactions. Par
n’est pas inuencé par la concentration du substrat, puisque exemple, la pyruvate déshydrogénase, qui intervient dans la
peu importe la quantité de substrat, celui-ci n’est plus en dégradation du glucose, constitue un complexe multienzyma-
mesure de se lier au site acti. tique (voir la section 3.4.3).
Inhibition compétitive Inhibition non compétitive
Substrat Substrat
Inhibiteur non
compétitif
Site actif Inhibiteur Site actif
compétitif
Enzyme FIGURE 3.12
Enzyme
Site allostérique Inhibition enzymatique ❯ Il est possible
d’empêcher le substrat de se fxer au site
L’inhibiteur compétitif se fixe au site actif, L’inhibiteur non compétitif (allostérique) entraîne acti d’une enzyme à l’aide A. d’un inhibiteur
empêchant la liaison du substrat avec une modification de la forme du site actif de compétiti qui pénètre dans le site acti ou
l’enzyme. l’enzyme, empêchant le substrat de s’y fixer. B. d’un inhibiteur non compétiti (allostérique)
qui se fxe à un site de l’enzyme autre que
A. B. le site acti.
Substrat Substrat
intermédiaire A intermédiaire B
Substrat
initial Substrat
intermédiaire C Produit
final
Enzyme 2
Milieu extracellulaire Enzyme 3

Enzyme 1
Enzyme 4
Site allostérique
Rétro-inhibition
Milieu intracellulaire Produit final
FIGURE 3.13
Voie métabolique ❯ Une voie métabolique correspond à une série rétro-inhibition dans lequel le produit agit à titre d’inhibiteur non
d’enzymes qui assurent la conversion d’un substrat donné en un produit compétiti qui se lie à une enzyme se trouvant au début de la voie,
fnal. Le produit d’une enzyme est le substrat de l’enzyme suivante dans ce qui permet de reiner la voie métabolique.
la voie métabolique. Cette dernière est régie par un mécanisme de
Le complexe multienzymatique comporte deux principaux d’un groupement phosphate. Cependant, la phosphorylation peut
avantages. Tout d’abord, le produit issu d’une réaction chimique activer certaines enzymes, mais en désactiver d’autres. De la
se lie immédiatement à la seconde enzyme du complexe. Ainsi, même manière, la déphosphorylation peut entraîner des eets
les chances de ormer le produit recherché sont accrues, alors contraires pour diérentes enzymes. Les enzymes qui contribuent
que les risques que la substance se disperse et qu’elle entre en à l’ajout de phosphate sont généralement appelées protéines
contact avec une enzyme d’une autre voie biochimique sont kinases, alors que celles qui contribuent au retrait de phosphate
réduits. Ensuite, la voie enzymatique peut être régie par la régu- portent le nom de phosphatases (voir la fgure 4.19, p. 143, et la
lation d’un seul complexe et non celle de plusieurs enzymes. La section 17.5.2 pour le lien avec le système endocrinien).
régulation d’un complexe multienzymatique est donc plus simple La FIGURE 3.14 résume certains concepts importants liés
que celle d’une voie enzymatique. aux enzymes, notamment leur onction, leur structure, leur
Les voies métaboliques et les complexes multienzymatiques emplacement, leur mécanisme d’action de même que d’autres
doivent être régis afn d’éviter la ormation excédentaire d’un caractéristiques.
produit inutile et l’épuisement des substrats, lesquels pourraient
servir ailleurs. Cette régulation est assurée par les mécanismes INTÉGRATION APPLICATION CLINIQUE
de rétro-inhibition. Au cours de ce processus, le produit issu de
la voie métabolique agit à titre d’inhibiteur non compétiti afn Les médicaments en tant
d’interrompre le onctionnement des enzymes au début de la qu’inhibiteurs enzymatiques
voie métabolique. À mesure que la quantité de produit augmente, Certains médicaments d’ordonnance agissent en
ce dernier a plus de chances de se lier à l’enzyme et d’inhiber augmentant ou en réduisant l’activité de cer-
l’activité de la voie métabolique, ce qui ait en sorte que de moins taines enzymes. La pénicilline, par exemple, est
en moins de produit est ormé. Avec le temps, alors que la quan- un inhibiteur enzymatique qui cible une enzyme
tité de produit diminue, l’inhibition de la voie métabolique dimi- bactérienne de açon à perturber la ormation
nue elle aussi. L’activité de cette dernière reprend donc. C’est de la paroi bactérienne, ralentissant ainsi
ainsi qu’il est possible d’assurer la ormation d’une quantité la progression d’une inection. De même,
constante de produit. le sildénafl (Viagramd) traite le dysonctionne-
ment érectile en inhibant l’enzyme phospho-
La régulation métabolique est assurée par deux mécanismes diestérase de type 5 (PDE5), ce qui permet
précis : la phosphorylation et la déphosphorylation de l’enzyme. la vasodilatation des vaisseaux sanguins
La phosphorylation correspond à l’ajout d’un groupement phos- du pénis.
phate, alors que la déphosphorylation ait réérence au retrait
INTÉGRATION ILLUSTRATION DES CONCEPTS B. Structure et emplacement
FIGURE 3.14 La plupart des enzymes sont des protéines
globulaires qui ne possèdent qu’un seul site actif.
Fonctionnement des enzymes ❯ Les caractéristiques des enzymes : A. leur fonction ;
B. leur structure et leur emplacement ; C. leur appellation ; D. leur mécanisme d’action ;
E. leur vitesse de réaction ; F. la voie métabolique, le complexe multienzymatique (régulation Substrat
enzymatique) ; et G. leurs inhibiteurs. spécifique
à l’enzyme
Site actif
A. Fonction enzymatique Enzyme
Les enzymes réduisent l’Ea de manière

à accélérer les réactions chimiques et à former une plus
grande quantité de produit en une période donnée.
Énergie Milieu extracellulaire
fournie
Ea sans enzymes
ique
Ea avec enzymes plasm
brane
0 m
Me
Énergie
libérée
Milieu intracellulaire
Les enzymes peuvent

Temps être situées à l’intérieur
de la cellule, à l’exté-
rieur de celle-ci ou dans
C. Appellation des enzymes la membrane plasmique.
Le nom d'une enzyme découle généralement du nom

du substrat ou du produit, et parfois de la sous-
catégorie d'enzymes intervenant dans la réaction
chimique, le tout suivi du suffixe -ase. D. Mécanisme d’action
Exemple :
Les enzymes participent soit aux réactions de dégradation, soit aux réactions de synthèse.
Lactose + -ase = Lactase Réaction de dégradation Réaction de synthèse
Substrat Substrat
Produits Produit
Complexe Complexe
enzyme-substrat enzyme-substrat
Enzyme Enzyme
E. Vitesse de réaction
La vitesse d’une réaction chimique est influencée par la concentration du substrat
ou de l’enzyme, par la température ainsi que par le pH.
Concentration du substrat Température pH

ou de l’enzyme
Température pH
Saturation optimale optimal
Concentration du Température pH
substrat ou de l’enzyme
Une augmentation de la concen- Une augmentation de la tempéra- Les enzymes présentent une efficacité
tration du substrat (jusqu’au point ture accroît la vitesse de la réaction maximale en présence d’un pH optimal.
de saturation de l’enzyme) accroît jusqu’au point de dénaturation Une augmentation ou une diminution
la vitesse de la réaction. de l’enzyme. du pH, par rapport à la valeur optimale,
entraîne une réduction de la vitesse
de la réaction.
F. Voie métabolique et complexe multienzymatique
Voie métabolique : Complexe multienzymatique :

une série d’enzymes un ensemble d’enzymes physiquement liées
Bon nombre de voies métaboliques sont régies par des mécanismes de Le produit d’une enzyme devient le substrat d’une seconde enzyme
rétro-inhibition. Le produit assure la régulation de la voie métabolique. du complexe.
Substrat Produit
Substrats
Site actif
Enzymes
Les produits de chacune des

Enzyme Rétro-inhibition enzymes du complexe risquent
moins de se disperser et d’être
Site Une augmentation de la quantité de produit formé utilisés par d’autres enzymes.
allostérique ralentira la voie métabolique, et vice versa.
G. Inhibiteurs des enzymes
Inhibiteur compétitif Inhibiteur non compétitif
Les inhibiteurs compétitifs se fixent directement Les inhibiteurs non compétitifs peuvent modifier la forme
sur le site actif. de l’enzyme, empêchant le substrat de se fixer au site actif.
Substrat Substrat
L’accès La forme
au site actif du site actif
est bloqué. a changé.
Enzyme Inhibiteur non

Enzyme Inhibiteur compétitif
compétitif
L’intolérance au lactose
L’intolérance au lactose est causée par un défcit de l’enzyme L’intolérance au lactose est plus courante chez les adultes
lactase. Cette enzyme est nécessaire à la dégradation du âgés, car, au fl des ans, l’organisme produit moins de
lactose. Le lactose, un disaccharide également appelé sucre lactase. Les symptômes les plus réquents sont des troubles
du lait, est dégradé en glucose et en galactose afn de aciliter digestis, notamment des nausées, de la diarrhée, des
son passage du tube digesti à la circulation sanguine. ballonnements et des gaz. Afn d’éviter de tels symptômes, il
est conseillé de boire du lait sans lactose, de prendre des
comprimés contenant de la lactase ou d’éviter de consommer
des aliments qui contiennent du lait.
Lactose
Glucose
Galactose
Lactase
La lactase se trouve dans la

bordure en brosse de l’intestin
grêle (membrane plasmique
des cellules).
Vérifiez vos connaissances 3.4.1 Une vue d’ensemble

16. Qu’est-ce qu’une voie métabolique ? Expliquez le rôle de l’oxydation du glucose
de la rétro-inhibition dans la régulation enzymatique.
17. Expliquez brièvement ce que signifent les termes 1 Écrire l’équation globale de l’oxydation du glucose.
suivants : phosphorylation et déphosphorylation. 2 Diérencier la production d’ATP à partir du glucose
utilisant la voie anaérobie de celle utilisant la respiration
cellulaire aérobie.
3 Énumérer les quatre étapes de l’oxydation du glucose
3.4 La respiration cellulaire et les situer dans la cellule.
La respiration cellulaire correspond à une voie métabolique L’oxydation du glucose se produit dans la cellule et correspond à
comprenant de multiples étapes au cours desquelles les molé- la dégradation enzymatique du glucose, suivie d’une libération
cules organiques (p. ex., le glucose, les acides gras, les acides d’énergie qui permet la synthèse de l’ATP. En présence d’oxygène,
aminés) sont dégradées par une série d’enzymes. Durant la le glucose est complètement dégradé, ce qui donne lieu à la orma-
dégradation, l’énergie potentielle contenue dans les liaisons tion de dioxyde de carbone et d’eau. En l’absence d’oxygène, le
chimiques de la molécule est libérée. Elle sert ensuite à ormer glucose sera dégradé en lactate. Cette section décrit plusieurs carac-
de nouvelles liaisons chimiques entre l’ADP et un Pi en vue de téristiques importantes relativement à l’oxydation du glucose.
produire de l’ATP (voir la fgure 3.7). Une attention particulière
doit être portée aux éléments suivants, qui ont trait à la respira- 3.4.1.1 La réaction chimique générale
tion cellulaire : La ormule chimique du glucose est la suivante : C6H12O6. Il s’agit
• Ces processus sont exothermiques : ils libèrent de l’énergie. d’une molécule riche en énergie en raison de ses nombreuses liai-
sons chimiques C—C, C—H et C—O. La dégradation complète du
• La molécule organique transère son énergie à une autre molé- glucose par des enzymes donne lieu à la réaction chimique suivante :
cule en libérant des électrons riches en énergie. Cette molécu le
est qualifée d’oxydée. C6H12O6 + 6 O2 → 6 CO2 + 6 H2O + Énergie + Chaleur
• L’énergie ainsi libérée sert à la synthèse de l’ATP, un proces-

3.4.1.2 Les modes de production
sus endothermique, c’est-à-dire un processus qui nécessite un
apport énergétique. de l’ATP
L’oxydation du glucose constitue une réaction exothermique. Au
• Pour une production maximale d’ATP, il doit y avoir un apport cours des nombreuses étapes de la dégradation enzymatique du
en oxygène. glucose, une partie de l’énergie provenant de la rupture des liai-
Bien que divers types de molécules organiques puissent être sons chimiques est utilisée en vue de lier le Pi à l’ADP afn de syn-
dégradés au cours de l’ensemble des processus de la respiration thétiser de l’ATP. En eet, le transert d’énergie à partir des liaisons
cellulaire, la section qui suit traite principalement de la dégrada- chimiques présentes dans la molécule de glucose peut servir à la
tion (oxydation) du glucose. ormation directe ou indirecte d’ATP. La synthèse directe d’ATP,
appelée phosphorylation du substrat, ne contribue qu’à une petite
portion de la synthèse d’ATP. Le mode indirect, au cours duquel
l’énergie est d’abord acheminée à des coenzymes (NAD+, avine
INTÉGRATION LIENS ENTRE LES CONCEPTS adénine dinucléotide [FAD]) qui la transèrent ensuite en vue de
ormer de l’ATP, porte quant à lui le nom de phosphorylation oxy-
La respiration cellulaire exige généralement un apport inin- dative et constitue un moyen plus efcace de produire de l’ATP.
terrompu de dioxygène (O2) et l’élimination continue du CO 2.
Le chapitre 23 décrit le processus de la respiration, un
3.4.1.3 L’emplacement dans la cellule
mécanisme qui ait intervenir à la ois les systèmes respira-
toire et cardiovasculaire. Ces deux systèmes participent à la L’oxydation complète du glucose nécessite l’intervention d’au
distribution de l’oxygène de l’atmosphère aux cellules de moins 20 enzymes qui se situent soit dans le cytosol, soit dans
l’organisme et au mouvement inverse du CO2. Les personnes les mitochondries de la cellule FIGURE 3.15. Le cytosol corres-
dont la onction respiratoire est altérée (p. ex., par l’emphy- pond à la substance visqueuse présente dans le cytoplasme de la
sème) ou qui sourent d’une maladie cardiovasculaire cellule, alors que les mitochondries sont de petits organites.
(p. ex., l’insufsance cardiaque congestive) peuvent avoir de
la difculté à acheminer le O2 jusqu’aux cellules de leur orga- 3.4.1.4 Les quatre étapes de la respiration cellulaire
nisme. Elles éprouveront souvent des problèmes énergé-
tiques et se sentiront léthargiques et atiguées. Cette baisse L’oxydation du glucose se divise en quatre étapes : la glycolyse, la
d’énergie est attribuable au ait que la respiration cellulaire réaction transitoire, le cycle de l’acide citrique (ou cycle de Krebs)
dépend de l’apport en O2 pour assurer une production maxi- et la chaîne de transport des électrons. La glycolyse survient
male d’ATP. dans le cytosol. Cette première étape constitue la voie anaérobie ;
elle ne nécessite aucun apport en oxygène. Elle peut donc avoir
Cytosol
Mitochondrie
Respiration cellulaire
Voie anaérobie
(la glycolyse a lieu dans
le cytosol)
Glycolyse
Réaction transitoire
aérobie
Cycle (la réaction transitoire, le
de l’acide cycle de l’acide citrique
citrique et la chaîne de trans-
port des électrons
surviennent dans les
Chaîne de transport mitochondries)
des électrons
FIGURE 3.15
Structures cellulaires nécessaires à la respiration nécessaires à la glycolyse, et les mitochondries, qui renerment les
cellulaire ❯ Les structures de la cellule qui interviennent dans l’oxyda- enzymes responsables de la respiration cellulaire aérobie (réaction
tion du glucose comprennent le cytosol, où se situent les enzymes transitoire, cycle de l’acide citrique et chaîne de transport des électrons).
lieu en présence ou en l’absence d’oxygène. Les trois autres INTÉGRATION STRATÉGIES D’APPRENTISSAGE
étapes de l’oxydation du glucose ont lieu dans les mitochondries.
Ensemble, elles sont appelées respiration cellulaire aérobie, car Gardez les questions suivantes en tête tout au long de votre
elles ont besoin d’un apport en oxygène pour se produire. lecture portant sur les trois premières étapes de la respiration
cellulaire, soit les étapes nécessaires à l’oxydation (dégrada-
tion) complète du glucose :
1. Cette étape a-t-elle lieu dans le cytosol ou dans les mito-
18. Écrivez l’équation de la réaction globale de l’oxydation chondries de la cellule ?
du glucose.
2. Cette étape nécessite-t-elle un apport en oxygène (c.-à-d.
19. Quelles sont les quatre étapes du processus d’oxy- est-elle aérobie ou anaérobie) ?
dation du glucose ? Désignez l’endroit où elles se
3. Quel est le substrat initial et quel est le produit fnal ?
produisent dans la cellule.
4. Cette étape entraîne-t-elle la libération d’énergie qui per-
met de ormer directement de l’ATP (phosphorylation du
substrat) ou l’énergie produite à cette étape est-elle ache-
minée vers la chaîne de transport des électrons à l’aide
3.4.2 La voie anaérobie : la glycolyse d’une coenzyme afn de permettre la phosphorylation
oxydative ?
4 Expliquer sommairement la voie de la glycolyse, y compris

les molécules ormées au cours du transert d’énergie
du glucose. 3.4.2.1 Les étapes de la glycolyse
Les 10 réactions chimiques de la glycolyse sont régies par des
La glycolyse (glyco = sucre, lyso = décomposer) ne nécessite enzymes. Elles sont présentées dans la FIGURE 3.16, qui offre
aucun apport en oxygène ; il s’agit donc d’un processus anaéro- une vue d’ensemble de la voie métabolique. Les étapes 1 à 5 ne
bie. En tout, 10 enzymes présentes dans le cytosol interviennent se produisent qu’une fois par molécule de glucose, et les étapes 6
dans la voie métabolique de la glycolyse. Dans cette voie, le glu- à 10 ont lieu deux fois par molécule de glucose, étant donné que
cose est dégradé en deux molécules de pyruvate. Il s’ensuit un ce dernier se divise en deux molécules, le dihydroxyacétone
transfert d’énergie qui permet la formation nette de deux molé- phosphate et le glycéraldéhyde-3-phosphate, ayant chacune trois
cules d’ATP et de deux molécules de NADH. atomes de carbone. Animation La voie anaérobie : la glycolyse
Dihydroxyacétone
Glycolyse 2 molécules d’ ATP
phosphate
p p
2 ATP (investies)
Glucose P
Réaction transitoire (molécule 2 ADP
à six atomes
de carbone) Étape 5
Cycle Étapes 1 à 4
de l’acide
citrique
Glycéraldéhyde-
3-phosphate
p
Chaîne de transport
des électrons P
Vue d’ensemble de la glycolyse
FIGURE 3.16
Voie métabolique de la glycolyse : vue d’ensemble ❯ La glycolyse pyruvate. Ce qu’il advient du pyruvate dépend de la quantité d’oxygène à
se déroule dans le cytosol. Elle peut avoir lieu en présence ou en l’absence laquelle la cellule a accès. La fgure 3.16W sur présente en détail la voie
d’oxygène. Elle nécessite 10 enzymes qui convertissent le glucose en métabolique de la glycolyse.
1-5 Les étapes 1 à 5 de la glycolyse permettent la division du 3.4.2.2 Un résumé de la glycolyse

glucose (molécule ormée de six atomes de carbone) en La glycolyse constitue un processus métabolique qui se déroule
deux molécules de glycéraldéhyde-3-phosphate (molécule dans le cytosol sans qu’un apport en oxygène soit nécessaire-
ormée de trois atomes de carbone). Dans les étapes 1 et 3, ment requis (la présence d’oxygène n’empêche cependant pas le
deux molécules d’ATP sont investies lorsque les kinases processus de se produire). Le glucose correspond au substrat ini-
attachent un groupement phosphate de l’ATP aux produits tial, alors que deux molécules de pyruvate constituent le produit
issus de la dégradation du glucose. L’ajout du phosphate à fnal. Le transert net d’énergie sert à la ormation de deux molé-
l’étape 1 permet d’emprisonner le glucose dans la cellule. cules d’ATP et de deux molécules de NADH.
6-7 Les étapes 6 et 7 surviennent à deux reprises au cours de l’oxy- • La formation d’ATP. Deux molécules d’ATP sont investies très
dation d’une molécule de glucose. Durant la sixième étape, un tôt au cours du processus de glycolyse (étapes 1 et 3). Quatre
groupement phosphate se lie au substrat (il se retrouve donc molécules d’ATP sont ormées au cours de la glycolyse
avec deux atomes de phosphate), et deux atomes d’hydrogène (étapes 7 et 10 qui se produisent à deux reprises pour chacune
sont libérés puis liés au NAD+ pour ormer du NADH et du des molécules initiales de glucose). Ainsi, la glycolyse permet
H+. Pour simplifer les fgures et le texte, l’appellation NADH la ormation nette de deux molécules d’ATP (quatre molécules
sera employée pour représenter le NADH et le H+. Ce transert ormées, moins les deux molécules investies).
d’hydrogène est catalysé par une déshydrogénase. À la sep-
tième étape, un groupement phosphate est acheminé à l’ADP • La formation de NADH. Deux molécules de NADH sont or-
en vue de ormer de l’ATP grâce à l’intervention d’une kinase mées au cours de la glycolyse (étape 6, qui se produit deux
au cours de la phosphorylation du substrat. ois par molécule initiale de glucose).
8-10 Les étapes 8 à 10 de la glycolyse se déroulent également à 3.4.2.3 La régulation de la glycolyse

deux reprises dans l’oxydation d’une molécule de glucose.
La régulation de la glycolyse est assurée grâce au processus de
Ces étapes comprennent la conversion du substrat de
rétro-inhibition, tout comme c’est le cas de bien d’autres voies
l’étape 7 en un isomère (étape 8) et la perte d’une molécule
métaboliques. L’ATP agit alors à titre d’inhibiteur non compé-
d’eau (étape 9). Ce qu’il reste de phosphate est ensuite
titi en vue d’interrompre le onctionnement de la phospho-
transéré à l’ADP en vue de ormer de l’ATP grâce à l’inter-
ructokinase (PFK), une enzyme catalysant l’étape 3 (voir la
vention d’une kinase au cours de la phosphorylation du
fgure 3.16W sur ).
substrat (étape 10). Cette dernière étape entraîne la orma-
tion du produit fnal, le pyruvate, une molécule ormée de À mesure que la teneur du cytosol en ATP augmente, la liaison
trois atomes de carbone. À la fn du processus, une molé- de l’ATP inhibe la PFK. Ainsi, la voie de la glycolyse est progres-
cule de glucose aura généré deux molécules de pyruvate. sivement ermée. En revanche, lorsque la teneur en ATP diminue,
la glycolyse augmente. La PFK est aussi régie de açon semblable
À votre avis par des substances qui rendent compte du statut énergétique de
3. Quel est le transert net d’énergie (en ce qui a trait la cellule. Le NADH, le citrate (un intermédiaire qui intervient
à l’ATP et au NADH) au cours de la glycolyse ? dans le cycle de l’acide citrique), les acides gras ainsi que d’autres
molécules qui agissent à titre de carburant fgurent au nombre de
NADH ATP ATP

H2O
Pi NAD+ ADP ADP Pyruvate
P P P
(molécule
à trois atomes
de carbone)
NADH ATP ATP

H2O
Pi NAD +
ADP ADP Pyruvate
P P P (molécule
à trois atomes
de carbone)
Étapes 6 et 7 Étapes 8 à 10
ces substances. Ainsi, l’augmentation de la concentration de ces des électrons, constituent toutes des processus aérobies qui se
substances entraîne une diminution de la glycolyse. déroulent dans les mitochondries.
3.4.2.4 La destinée du pyruvate 3.4.3.1 La structure de la mitochondrie

Le pyruvate correspond au produit fnal issu de la glycolyse. La mitochondrie est un organite qui possède une double mem-
Les changements chimiques que subit ensuite le pyruvate brane, soit une membrane externe lisse et une membrane interne
dépendent de la quantité d’oxygène qui se trouve à la disposi- qui se replie vers l’intérieur pour ormer des crêtes FIGURE 3.17A.
tion de la cellule. En présence de sufsamment d’oxygène, le L’espace rempli de liquide situé entre les deux membranes est
pyruvate pénètre dans une mitochondrie où sa dégradation appelé espace intermembranaire. La partie interne de la mito-
aérobie est complétée, ce qui donne lieu à la ormation de chondrie, quant à elle, porte le nom de matrice. Tant le com-
dioxyde de carbone et d’eau (voir la section 3.4.3). Si, au plexe multienzymatique de la réaction transitoire que les
contraire, la quantité d’oxygène est insufsante, le pyruvate est enzymes qui interviennent dans la voie métabolique du cycle
alors transormé en lactate (voir la section 3.4.7). Fait à noter, les de l’acide citrique se situent dans la matrice. Les molécules
érythrocytes (globules rouges) ne possèdent pas de mitochon- importantes qui prennent part à la chaîne de transport des élec-
dries : ils ne peuvent donc pas produire d’ATP par la respiration trons (transporteurs d’électrons, pompes ioniques à hydro-
cellulaire aérobie. Dans ces cellules, le pyruvate sera alors gène et enzymes ATP synthase) se trouvent dans les crêtes de
converti en lactate ou empruntera d’autres voies métaboliques, la mitochondrie.
par exemple la voie des pentoses.
3.4.3.2 La réaction transitoire
Vérifiez vos connaissances et la pyruvate déshydrogénase
20. Décrivez la glycolyse : l’endroit où elle se déroule, son
La réaction transitoire (voir la fgure 3.17B) constitue le lien, en
caractère aérobie ou anaérobie, sa réaction chimique
quelque sorte, entre l’étape de la glycolyse (première étape) et
nette et son transert net d’énergie.
l’ensemble des réactions qui surviennent au cours du cycle de
21. Quelles sont les deux destinées possibles du l’acide citrique (troisième étape). En outre, la réaction transitoire
pyruvate ? Quels critères déterminent sa destinée ? est catalysée par un complexe multienzymatique appelé pyru-
vate déshydrogénase.
Au cours de la réaction transitoire, la pyruvate déshydrogé-
nase rassemble une molécule de pyruvate et une molécule de la
3.4.3 La respiration cellulaire aérobie : coenzyme A (CoA), laquelle est déjà présente dans la matrice, en
la réaction transitoire vue de ormer de l’acétyl CoA, une molécule ayant deux atomes
de carbone auxquels est liée une molécule de coenzyme A.
5 Expliquer la réaction enzymatique subie par le pyruvate Conséquemment, un groupement carboxylique ormé d’un
avant son entrée dans le cycle de l’acide citrique. atome de carbone et de deux atomes d’oxygène est libéré du
pyruvate sous orme de CO2. Il s’agit alors de décarboxylation
6 Défnir la décarboxylation. (du préfxe dé-, qui renvoie à la notion d’éloignement). La décar-
boxylation entraîne une libération d’énergie sous orme de deux
Les autres étapes de la respiration cellulaire, soit la réaction atomes d’hydrogène (deux électrons et deux ions hydrogène),
transitoire, le cycle de l’acide citrique et la chaîne de transport lesquels sont acheminés à la coenzyme NAD+ pour ormer du
Mitochondries
Lieu où se déroulent la réaction transitoire, Respiration cellulaire
le cycle de l’acide citrique et la chaîne de
transport des électrons (étapes aérobies
de la respiration cellulaire)
Glycolyse Réaction transitoire
Emplacement : mitochondries
Membrane
externe
Espace Réaction transitoire
intermembranaire NADH
Cycle CO2
de l’acide CoA NAD+
citrique
CoA
Chaîne de transport Pyruvate Pyruvate Acétyl CoA

des électrons déshydrogénase
Crêtes Matrice
A. B.
FIGURE 3.17
Respiration cellulaire aérobie : la réaction transitoire ❯ B. La réaction transitoire comprend un complexe multienzymatique
A. Les mitochondries sont les organites cellulaires dans lesquels appelé pyruvate déshydrogénase.
se déroule la respiration cellulaire aérobie.
NADH et du H+. Par la suite, l’acétyl CoA (acétylcoenzyme A) d’une molécule de favine adénine dinucléotide hydrogénée
entre dans la troisième étape de l’oxydation du glucose, soit le (FADH2) pour chaque tour du cycle de l’acide citrique. Le cycle
cycle de l’acide citrique. doit avoir lieu à deux reprises pour terminer la dégradation d’une
molécule de glucose, puisqu’il y a ormation de deux molécules
La réaction transitoire doit se produire à deux reprises pour
d’acétyl CoA à la suite de la réaction transitoire. Animation La
chaque molécule initiale de glucose, car durant la glycolyse,
respiration cellulaire aérobie : le cycle de l’acide citrique
chaque molécule de glucose a entraîné la production de deux
molécules de pyruvate. Par le ait même, deux molécules de
3.4.4.1 Les étapes du cycle de l’acide citrique
NADH sont également produites, et il y a libération de deux
molécules de CO2. Les huit étapes du cycle de l’acide citrique sont présentées dans
la FIGURE 3.18. Une description détaillée de chacune de ces
étapes est illustrée dans la FIGURE 3.18W .
22. Expliquez la réaction enzymatique dans laquelle inter- 1 Au cours de l’étape 1 du cycle de l’acide citrique, une pre-
vient l’enzyme pyruvate déshydrogénase au cours de mière enzyme assure la combinaison d’une molécule d’acé-
la réaction transitoire : l’endroit où elle se déroule, son tyl CoA, produite durant la réaction transitoire, avec une
caractère aérobie ou anaérobie, sa réaction chimique molécule d’oxaloacétate (ou acide oxaloacétique), ce qui
nette et son transfert net d’énergie. orme du citrate. L’ajout d’un ion H+ au citrate entraîne la
ormation d’acide citrique. Ainsi, cette voie enzymatique
doit son nom à la production d’acide citrique au cours de sa
première étape.
3.4.4 La respiration cellulaire aérobie : 2 Dans l’étape 2 du cycle de l’acide citrique, un isomère est
le cycle de l’acide citrique produit à la suite de la perte d’une molécule d’eau par le
citrate. Cette molécule se gree ensuite à un endroit dié-
rent de la molécule pour ormer l’isomère.
7 Résumer la voie métabolique du cycle de l’acide citrique.
3-4 Les étapes 3 et 4 du cycle se produisent grâce à l’interven-
tion de deux enzymes (déshydrogénases). Ces dernières
Le cycle de l’acide citrique (ou cycle de Krebs) constitue une
prennent part au transert d’hydrogène pour transormer le
voie métabolique composée de huit réactions enzymatiques qui
NAD+ en NADH. La CoA se combine également à l’acide
se déroulent dans la matrice des mitochondries. Au cours de ce
citrique au cours de l’étape 4.
cycle, il y a conversion de l’acétyl CoA produit durant la réaction
transitoire en deux molécules de CO 2, puis libération d’une 5 La cinquième étape du cycle de l’acide citrique comprend le
molécule de CoA. En outre, le transert d’énergie entraîne la or- retrait de la CoA et la ormation d’ATP grâce à la phospho-
mation d’une molécule d’ATP, de trois molécules de NADH et rylation du substrat.
FIGURE 3.18 Pyruvate

Respiration cellulaire aérobie :
le cycle de l’acide citrique ❯
Le cycle de l’acide citrique est une voie
métabolique qui se déroule dans la ma - Acétyl CoA CoA
trice des mitochondries au cours de
la dégradation chimique de l’acétyl CoA.
Vue d’ensemble du cycle de l’acide
citrique. Pour une description détaillée Oxaloacétate CoA
du cycle de l’acide citrique, voir
la fgure 3.18W sur .
CO 2
1
NADH
2
8
Respiration cellulaire NAD+
NAD+ 3
Cycle NADH
Glycolyse H2O 7
de l’acide
citrique
Réaction transitoire CO 2
FADH2 6
4
CoA
Cycle 5
de l’acide
citrique FAD NAD+
CoA CoA
Chaîne de transport NADH
des électrons ADP
ATP
Vue sommaire du cycle de l’acide citrique
6 L’étape 6 survient lorsqu’une déshydrogénase transère des de se rappeler que la dégradation d’une molécule de glucose
atomes d’hydrogène au FAD en vue de ormer du FADH2. nécessite deux cycles de l’acide citrique.
7 La septième étape du cycle de l’acide citrique correspond à • La formation d’ATP. Une molécule d’ATP est produite au
l’ajout d’une molécule d’eau. cours du cycle de l’acide citrique (étape 5) grâce à la phospho-
rylation du substrat.
8 L’étape 8 du cycle est catalysée par une déshydrogénase qui
transère de l’hydrogène au NAD+ en vue de ormer du • La formation de NADH. Trois molécules de NADH sont or-
NADH. Cette étape fnale permet également la régénération mées à partir de l’acétyl CoA au cours du cycle de l’acide
de l’oxaloacétate qui pourra amorcer un nouveau cycle. citrique (étapes 3, 4 et 8).
3.4.4.2 Un résumé du cycle de l’acide citrique • La formation de FADH2. Une molécule de FADH 2 est produite
à partir de l’acétyl CoA au cours de ce cycle (étape 6).
Le cycle de l’acide citrique est un processus métabolique qui se
déroule dans les mitochondries et qui nécessite la présence
d’oxygène. Le substrat initial est l’acétyl CoA, et les produits sont À votre avis
deux molécules de CO2 ainsi qu’une molécule de CoA. Le trans- 4. Pourquoi la voie enzymatique du cycle de l’acide
ert net d’énergie sert à produire une molécule d’ATP, trois molé- citrique est-elle qualifée de cycle ?
cules de NADH ainsi qu’une molécule de FADH2. Il est important
Cette voie enzymatique est qualifée de cycle, car l’oxaloacé- deux éléments présentent les points les plus importants de ce
tate intervient dans la première étape et se régénère à la dernière processus, soit la voie anaérobie et la respiration cellulaire aéro-
étape. En outre, deux tours du cycle doivent se produire pour bie, elle-même divisée en deux phases : la réaction transitoire et
qu’il y ait oxydation complète de la molécule initiale de glucose le cycle de l’acide citrique.
(un tour par molécule d’acétyl CoA produite à partir de la molé-
• La voie anaérobie. La glycolyse se déroule dans le cytosol. Il
cule de glucose). Conséquemment, les molécules à orte teneur
s’agit d’un processus anaérobie au cours duquel il y a trans-
en énergie produites au cours du cycle de l’acide citrique à partir
d’une molécule de glucose sont les suivantes : deux molécules ert d’énergie en vue de ormer deux molécules d’ATP (pro-
d’ATP, six molécules de NADH et deux molécules de FADH2. duction nette) ainsi que deux molécules de NADH. En
présence de sufsamment d’oxygène, le pyruvate qui est pro-
3.4.4.3 La régulation du cycle de l’acide citrique duit pénètre dans une mitochondrie dans laquelle se pour-
suit son catabolisme (par la réaction transitoire et le cycle de
La régulation du cycle de l’acide citrique est principalement l’acide citrique). En l’absence d’oxygène, le pyruvate demeure
assurée par l’enzyme qui intervient à la première étape du cycle,
dans le cytosol et sera transormé en lactate.
soit la citrate synthase. Si les besoins en énergie de la cellule sont
élevés, alors la teneur en NADH, en ATP ainsi qu’en molécules • La respiration cellulaire aérobie : la réaction transitoire. La
transitoires sera aible de manière à accroître l’activité du cycle. réaction transitoire a lieu dans la matrice de la mitochondrie.
À l’opposé, une augmentation de la teneur de ces substances Elle se caractérise par l’intervention d’un complexe multien-
entraîne une diminution de l’activité du cycle de l’acide citrique. zymatique qui convertit le pyruvate en acétyl CoA, libérant
Ces variations physiologiques contribuent à préserver l’équilibre ainsi une molécule de CO2. En outre, le transert d’énergie
homéostatique des molécules d’ATP. donne lieu à la ormation d’une molécule de NADH. Il convient
de se rappeler qu’une molécule de NADH est ormée chaque
3.4.4.4 La fn de la digestion du glucose ois qu’une molécule de pyruvate entre dans la phase de réac-
Au terme de la glycolyse, de deux tours de la réaction transitoire (qui tion transitoire et que deux molécules de pyruvate sont pro-
produit deux molécules de CO2) et du cycle de l’acide citrique duites durant la dégradation d’une molécule de glucose. Ainsi,
(qui produit quatre molécules de CO2), l’oxydation du glucose est la réaction transitoire survient à deux reprises. Par consé-
complète. Les six atomes de carbone provenant du glucose (C6H12O6) quent, deux molécules de NADH ainsi qu’une molécule de
ont été libérés sous la orme de six molécules de CO2. CO2 sont ormées à partir de la molécule initiale de glucose.
• La respiration cellulaire aérobie : le cycle de l’acide
3.4.4.5 Un résumé de la dégradation chimique citrique. Le cycle de l’acide citrique se déroule également
du glucose dans la matrice de la mitochondrie. Il s’agit de l’étape qui
Le TABLEAU 3.3 et la FIGURE 3.19 résument les trois premières complète le processus de dégradation du glucose. L’acétyl
étapes de l’oxydation du glucose, un processus qui donne lieu à CoA amorce ce cycle au cours duquel deux molécules de
la dégradation chimique du glucose en dioxyde de carbone. Ces CO2 sont produites à chaque répétition du cycle (tour).
TABLEAU 3.3 Comparaison des trois premières phases de la dégradation du glucose

Caractéristique Glycolyse (voie anaérobie) Réaction transitoire Cycle de l’acide citrique
(respiration cellulaire aérobie) (respiration cellulaire aérobie)
Emplacement • Cytosol • Mitochondries (matrice) • Mitochondries (matrice)
Anaérobie • Anaérobie, mais peut avoir lieu • Aérobie • Aérobie

ou aérobie ? en présence d’oxygène
Substrat • Glucose • Pyruvate (deux molécules de • Acétyl CoA (deux molécules d’acétyl
pyruvate par molécule de glucose) CoA par molécule de glucose)
Produit • Deux molécules de pyruvate • Acétyl CoA et une molécule de CO2 • Deux molécules de CO2 par molécule
par molécule de pyruvate d’acétyl CoA
Voie ou complexe ? • Voie métabolique • Complexe multienzymatique • Voie métabolique
Énergie nette • Deux molécules d’ATP (transfert net) • Une molécule de NADH par • Une molécule d’ATP par molécule
et deux molécules de NADH molécule de pyruvate d’acétyl CoA
• Trois molécules de NADH
par molécule d’acétyl CoA
• Une molécule de FADH2
par molécule d’acétyl CoA
Incidence d’un • Production de lactate (pour assurer • Inhibition de la voie • Inhibition de la voie
manque d’oxygène la régénération du NAD+ de manière
à ce que la glycolyse se poursuive)
Dégradation chimique du glucose

C6H12O6 + 6 O2 6 CO2 + 6 H2O + Énergie
Glycolyse Glucose
(6 C)
Voie métabolique à 10 enzymes
2 ATP
2 ADP + 2 Pi
2 Glycéraldéhyde-3-phosphate Voie anaérobie (glycolyse)
La glycolyse se déroule dans le cytosol. Il s’agit
d’un processus anaérobie permettant la formation
(voie anaérobie)
NAD+ NAD+ nette de deux molécules d’ ATP et de deux

Cytosol
molécules de NADH. En présence de suffisamment

NADH NADH d’oxygène, le pyruvate qui est produit pénètre dans
une mitochondrie pour être dégradé durant
ADP + Pi ADP + Pi la réaction transitoire et le cycle de l’acide citrique.
ATP ATP
ADP + Pi ADP + Pi
ATP ATP
Réaction transitoire
Réaction transitoire La réaction transitoire a lieu dans la matrice
Pyruvate Pyruvate
de la mitochondrie. Le pyruvate est converti en
(3 C)
acétyl CoA, libérant ainsi une molécule de CO2.
Le transfert d’énergie donne lieu à la formation d’une
Complexe multienzymatique NAD+
molécule de NADH. La réaction transitoire survient
à deux reprises pour chaque molécule de glucose.
NADH CO2 Par conséquent, deux molécules de NADH ainsi
que deux molécules de CO2 sont formées.
Acétyl CoA
(respiration cellulaire aérobie)
(2 C)
Cycle de l’acide citrique

Mitochondries
Se produit deux fois par

Régénération de molécule initiale de glucose
Voie métabolique à huit enzymes l’oxaloacétate
CO 2
NADH NAD+
NADH
NAD+ Cycle
de l’acide Cycle de l’acide citrique
citrique Le cycle de l’acide citrique se déroule dans la matrice
FADH2 CO 2
de la mitochondrie et complète la dégradation
FAD du glucose. L’acétyl CoA amorce ce cycle au cours
NAD+
duquel deux molécules de CO2 sont produites à
ADP NADH chaque tour. Le transfert d’énergie donne lieu à la
ATP formation d’une molécule d’ ATP, de trois molécules
de NADH et d’une molécule de FADH2 (pour
chaque tour). Par conséquent, deux molécules d’ ATP,
six de NADH et deux de FADH2 sont produites.
FIGURE 3.19
Résumé de la dégradation du glucose ❯ Trois phases cruciales de la respiration cellulaire
s’avèrent nécessaires pour que la dégradation chimique complète du glucose puisse avoir lieu :
la voie anaérobie (glycolyse), la réaction transitoire et le cycle de l’acide citrique.
Finalement, le transert d’énergie qui se produit au cours du 3.4.5.1 Les structures de la chaîne de transport
cycle de l’acide citrique donne lieu à la ormation d’une des électrons
molécule d’ATP, de trois molécules de NADH et d’une molé-
Plusieurs types de molécules importantes sont ancrées dans
cule de FADH 2. Il ne aut pas oublier que deux molécules
les crêtes des mitochondries : les transporteurs d’électrons, les
d’acétyl CoA sont produites pour chaque molécule de glu-
pompes ioniques à hydrogène et les enzymes ATP synthase
cose. Ainsi, le cycle de l’acide citrique doit avoir lieu à deux
FIGURE 3.20A . Les protéines présentes dans les crêtes de la
reprises. Par conséquent, deux molécules d’ATP, six de
membrane mitochondriale agissent à titre de transporteurs
NADH et deux de FADH 2 sont produites à partir de la molé-
d’électrons. Elles capturent les électrons, puis se les passent de
cule initiale de glucose.
transporteur en transporteur jusqu’à l’accepteur fnal d’élec-
En somme, au terme de la glycolyse, de deux répétitions de la trons, l’oxygène. Cette série de transporteurs porte le nom de
réaction transitoire et du cycle de l’acide citrique, les six atomes chaîne de transport des électrons. Chaque protéine agit à titre
de carbone provenant de la molécule initiale de glucose ont été de pompe à H+ qui achemine les ions H+ de la matrice mitochon-
libérés sous la orme de six molécules de CO2. Le transert d’éner- driale à l’espace intermembranaire. Ainsi, le gradient d’ions H+
gie a servi à produire : est préservé entre l’espace intermembranaire et la matrice de
2 ATP 2 NADH (glycolyse) la mitochondrie, puisqu’un plus grand nombre d’ions H+ se
2 NADH (réaction transitoire) trouvent dans l’espace intermembranaire. Par la suite, l’ATP syn-
2 ATP 6 NADH 2 FADH2 (cycle d’acide citrique) thase assure le passage des ions H+ de l’espace intermembra-
naire à la matrice. Au cours de cette étape, le déplacement des
ions H+ dans le sens de leur gradient de concentration (énergie
Vérifiez vos connaissances cinétique) est exploité pour combiner le P i à l’ADP afn de ormer
23. Résumez la voie métabolique du cycle de l’acide de l’ATP. L’ATP traverse ensuite la membrane interne de la mito-
citrique : l’endroit où il se déroule, son caractère chondrie par diusion acilitée et diuse à travers la membrane
aérobie ou anaérobie, sa réaction chimique nette mitochondriale externe pour retourner dans le cytoplasme afn
et son transfert net d’énergie. d’être utilisée par la cellule. Animation La respiration cellu-
laire aérobie : la chaîne de transport des électrons
24. La dégradation chimique du glucose permet
le transfert de l’énergie du glucose à d’autres molé-
cules. Quelles sont les molécules énergétiques issues 3.4.5.2 Les étapes de la chaîne de transport
de la dégradation chimique du glucose ? Nommez des électrons
les molécules produites à chacune des trois étapes L’ensemble des processus de la chaîne de transport des électrons
de la respiration cellulaire.
se divise en trois principales étapes (voir la fgure 3.20B et C) :
1 Le transfert des électrons des coenzymes aux molécules
de O2. La coenzyme, qu’il s’agisse du NADH ou du FADH2,
3.4.5 La respiration cellulaire aérobie : libère des électrons et de l’hydrogène (e− et H+) avant d’être
oxydée. Les ions H+ sont relâchés dans la matrice, alors que
la chaîne de transport les électrons libérés passent par la série de transporteurs
des électrons d’électrons de la chaîne de transport avant de parvenir aux
molécules de O2, lesquelles constituent les accepteurs fnaux
8
des électrons. L’oxygène se combine ensuite à quatre élec-
Décrire l’importance du NADH et du FADH2
dans le transfert d’énergie.
trons et à quatre ions H+ en vue de produire deux molé-
cules de H2O. Ainsi, durant la respiration cellulaire,
9 Expliquer les étapes de la chaîne de transport l’oxygène agit à titre de réacti pour ensuite être transormé
des électrons. en eau (produit).
2 L’établissement du gradient de protons. À mesure que les
La chaîne de transport des électrons est la dernière étape de la
électrons chutent et passent d’un transporteur à l’autre, leur
respiration cellulaire. Puisque la dégradation du glucose s’achève
énergie potentielle est convertie en énergie cinétique.
avec la fn du cycle de l’acide citrique, la chaîne de transport des
Cette énergie est ensuite exploitée par les pompes à H+
électrons correspond à la phase pendant laquelle les coenzymes
qui ont passer les ions H+ de la matrice mitochondriale à
NADH et FADH2 produites au cours des trois premières étapes de
l’espace intermembranaire, établissant ainsi un gradient
la respiration cellulaire se départissent de leurs électrons (éner-
de protons.
gie). L’énergie libérée par ces coenzymes sert à la production
d’ATP. Il s’agit là d’une phase cruciale de la respiration cellulaire 3 L’exploitation du gradient de protons pour produire de
aérobie, car la majeure partie de l’énergie captée au cours de l’ATP. Les ions H+ se déplacent dans le sens de leur gradient
l’oxydation du glucose est maintenant présente dans plusieurs de concentration, puis traversent la membrane interne des
molécules de NADH (abriquées à partir du NAD+) et dans mitochondries grâce à l’ATP synthase. Les ions passent de
quelques molécules de FADH2 (abriquées à partir du FAD). Ces l’espace intermembranaire à la matrice. Il aut noter que les
processus nécessitent l’intervention de certaines structures ions H+ retournent à l’endroit d’où ils viennent d’être pom-
situées dans la membrane interne des mitochondries (crêtes). pés, c’est-à-dire la matrice. Ce processus s’apparente au
Glycolyse
Matrice Crête
Membrane mitochondriale
interne ATP
Réaction transitoire Transporteurs synthase +
d’électrons O2 + 4 H+ H
H+ ADP
Cycle + Pi
de l’acide 2H2O 2
citrique Espace Q
H+ C H+ NADH e–
inter- + ATP
H
+ H 1 3
membranaire H
+
FADH2 e–
Chaîne de transport Membrane e–
des électrons ATP
externe synthase
Pompes à H+ H+ H+
A. Structures de la chaîne
aîne de transport des électrons B. Réaction chimique nette de la chaîne
de transport des électrons
NADH Glycolyse
NADH Réaction transitoire
NADH Cycle Matrice ADP

H+ + Pi
e– FADH2
de l’acide
citrique
mitochondriale
ATP
ATP
TP
e– 1/ TP
ATPP
2 O2 ha
ase
e
synthase
e– H2O
+ +
H H
H+ H+ H+
H+
H+ H+
Transporteurs
d’électrons
Pompes à H+
1 À partir du NADH et du FADH2, les 2 L’énergie de la chute des électrons d’un 3 L’ ATP synthase exploite l’énergie
électrons passent par une série de eur à l’autre est utilisée pour dé-
transporteur cinétique du déplacement des ions H+
transporteurs d’électrons situés dans les placer dess ions H+ dans le sens contraire dans le sens de leur gradient de concen-
crêtes mitochondriales. Le O2 est l’accep- de leur gradient de concentration, soit de tration pour combiner l’ADP au Pi afin de
teur final d’électrons. la matrice vers l’espace intermembranaire. former de l’ATP.
C. Explication détaillée de la chaîne de transport des électrons
FIGURE 3.20
Respiration cellulaire aérobie : la chaîne de transport des l’enzyme ATP synthase. B. et C. Le processus peut être divisé en trois
électrons ❯ A. Les structures de la chaîne de transport des électrons étapes au cours desquelles l’énergie captée par les coenzymes NADH
se situent dans la membrane mitochondriale interne et comprennent et FADH2 est utilisée en vue de former une liaison entre l’ADP et le Pi,
une série de transporteurs d’électrons, des pompes à H+ ainsi que entraînant ainsi la production d’ATP.
courant qui traverse un barrage, puis qui s’engage dans une directement d’un substrat, comme c’est le cas au cours de cer-
roue hydraulique. L’ATP synthase exploite l’énergie cinétique taines étapes de la glycolyse (voir la fgure 3.16, étapes 7 et 10) et
des ions H+ qui la traversent afn de ormer de nouvelles du cycle de l’acide citrique (voir la fgure 3.18, étape 5).
liaisons chimiques entre l’ADP et le Pi, entraînant ainsi la
production d’ATP. Vérifiez vos connaissances
Ce processus de ormation d’ATP est appelé phosphorylation 25. Expliquez l’importance de l’intervention du NADH
oxydative, car l’oxygène constitue l’accepteur fnal des électrons, et du FADH2 dans le transfert d’énergie.
et la phosphorylation produit de l’ATP à partir de l’ADP. Cependant, 26. Quelles sont les trois principales étapes de la chaîne
il ne aut pas conondre ce phénomène avec la phosphorylation de transport des électrons ?
du substrat, laquelle produit de l’ATP à partir de l’énergie libérée
INTÉGRATION APPLICATION CLINIQUE 2,5 molécules d’ATP, alors qu’une molécule de FADH 2 génère
1,5 molécule d’ATP (Vander, 2013).
L’intoxication au cyanure
DÉSÉQUILIBRE HOMÉOSTATIQUE À votre avis
5. Compte tenu du fait que l’énergie d’une molécule de
Le cyanure est présent dans certains produits chimiques uti-
lisés dans l’industrie du papier, du textile et du plastique NADH permet de produire 2,5 molécules d’ATP et que
(Department of Health and Human Services. Centers for celle d’une molécule de FADH2 permet de produire
Disease Control and Prevention, 2013). Il est également utilisé 1,5 molécule d’ATP, calculez le nombre de molécules
en métallurgie ainsi que pour l’extraction de l’or. Lorsqu’il générées par l’oxydation complète du glucose au cours
pénètre les cellules, le cyanure se lie avec le cytochrome-c- de la respiration cellulaire en présence d’oxygène.
oxydase, un transporteur d’électrons particulier de la chaîne
de transport des électrons logé dans les crêtes des mitochon-
Il est possible de calculer le nombre exact de molécules d’ATP
dries. La liaison entre le cyanure et ce transporteur inhibe le
fonctionnement de la chaîne de transport et la production produites durant la dégradation d’une molécule de glucose grâce
d’ATP qui en découle. Bien qu’il y ait présence d’oxygène pour aux éléments d’inormation suivants : 1) le nombre exact de
capter les électrons dans la chaîne, l’inhibition de l’un de ses molécules énergétiques (ATP, NADH et FADH2) produites grâce à
transporteurs empêche les électrons d’atteindre les molécules la dégradation du glucose au cours des trois premières étapes de
de O2. Le traitement d’une intoxication non mortelle comprend la respiration cellulaire ; et 2) le nombre exact de molécules
l’administration de substances qui se lient au cyanure (p. ex., d’ATP produites par l’oxydation de chacune des coenzymes de la
les nitrites) et qui sont ensuite éliminées dans l’urine (Institut chaîne de transport des électrons (NADH = 2,5 molécules
national de santé publique, 1997). Une dose de 1,52 milli- d’ATP ; FADH = 1,5 molécule d’ATP).
gramme de cyanure par kilogramme de poids corporel peut
Le TABLEAU 3.4 constitue un résumé de la méthode de calcul
cependant s’avérer fatale (Santé Canada, 1979/1991).
du nombre de molécules d’ATP ormées durant la phosphoryla-
tion du substrat et de la phosphorylation oxydative au cours de
l’oxydation du glucose.
Le nombre maximal de molécules d’ATP produites à partir
3.4.6 La production d’ATP d’une molécule de glucose s’élève à 32 ATP. Cependant, et ce
point revêt une importance primordiale relativement au rende-
10 Calculer le nombre de molécules d’ATP produites ment énergétique total, les deux molécules de NADH ormées au
au cours de la respiration cellulaire aérobie et par cours de la glycolyse sont produites dans le cytosol. Ainsi, pour
la voie anaérobie. tirer proft de ces molécules issues de la glycolyse, ces dernières
doivent passer du cytosol à la chaîne de transport des électrons,
Le nombre de molécules d’ATP produites au cours de la libéra- dans la mitochondrie. Or, ce déplacement nécessite une molécule
tion des électrons par les coenzymes dépend de l’endroit, dans d’ATP par molécule de NADH. Par conséquent, le nombre net de
la chaîne de transport, où entrent les électrons (voir la molécules d’ATP issues de l’oxydation du glucose s’élève à 30.
fgure 3.20). Plus les électrons entrent tôt dans la chaîne, plus
ils participent à la création du gradient d’ions H+, lequel pro- Vérifiez vos connaissances
duit l’énergie nécessaire pour le onctionnement de l’ATP syn-
27. Combien de molécules d’ATP sont produites au
thase. Les électrons provenant du NADH entrent au tout début
cours des processus anaérobies de la glycolyse,
de la chaîne et traversent trois pompes à H+. Ce aisant, l’éner- laquelle se déroule dans le cytosol, c’est-à-dire
gie li bérée est sufsante pour produire 2,5 molécules d’ATP. sans l’intervention de la mitochondrie ? Combien
En revanche, les électrons provenant du FADH 2 entrent plus de molécules d’ATP sont produites au cours de
loin dans la chaîne et ne traversent que deux pompes à H+. l’ensemble des processus qui se déroulent dans
L’énergie libérée permet donc de produire 1,5 molécule d’ATP. le cytosol et dans les mitochondries ?
En somme, une molécule de NADH assure la ormation de
TABLEAU 3.4 Rendement énergétique de l’oxydation d’une molécule de glucose

Étape et total Phosphorylation du substrat Phosphorylation oxydative
• Glycolyse • 2 ATP • 2 NADH → 5 ATP
• Réaction transitoire • — • 2 NADH → 5 ATP
• Cycle de l’acide citrique • 2 ATP • 6 NADH → 15 ATP
• 2 FADH 2 → 3 ATP
Nombre total de molécules d’ATP formées 4 ATP 28 ATP

selon le mode de production
3.4.7 La destinée du pyruvate INTÉGRATION STRATÉGIES D’APPRENTISSAGE

en l’absence d’oxygène : Il existe diérentes voies métaboliques qui mènent à la orma-
la fermentation lactique tion d’ATP. Il importe de bien les distinguer :
• La respiration cellulaire aérobie est la voie métabolique sui-
11 Expliquer la destinée du pyruvate en présence d’un vant la glycolyse (voie anaérobie) lorsqu’il y a sufsamment
aible apport en oxygène ou dans une cellule n’ayant d’oxygène. Ce dernier agira à titre d’accepteur fnal des
pas de mitochondries. électrons.
• La voie anaérobie est la voie métabolique qui amorce la
12 Décrire l’incidence d’un manque d’oxygène sur
dégradation du glucose et qui ne nécessite pas la présence
la production d’ATP. d’oxygène pour se produire. Chez l’être humain, en l’ab-
sence d’oxygène ou dans les cellules n’ayant pas de mito-
Dans les sections précédentes, le parcours du pyruvate a été chondries, la voie anaérobie est suivie de la ermentation
étud ié en tenant pour acquis que la quantité d’oxygène était lactique, une voie métabolique qui transorme le pyruvate en
sufsante pour que la phosphorylation oxydative ait lieu. lactate tout en permettant de régénérer les coenzymes NAD+
Cependant, lorsque l’oxygène s’avère insufsant, ou lorsque la afn que la voie anaérobie se poursuive et produise de l’ATP.
cellule ne possède pas de mitochondries (p. ex., les érythro- • Il ne aut cependant pas conondre la voie anaérobie avec la
cytes), il convient de tenir compte des éléments suivants : respiration cellulaire anaérobie (qui utilise une molécule
autre que l’oxygène comme accepteur fnal des électrons)
1. L’activité cellulaire aérobie diminue, y compris celle de la
qui est observée chez les procaryotes (être vivants
chaîne de transport des électrons. Les électrons demeurent
unicellulaires).
alors liés aux molécules de NADH et de FADH2. En outre, il y
a accumulation de ces deux molécules et diminution de la
quantité de NAD+ et de FAD.
Bien qu’il existe un moyen efcace de permettre à la glycolyse
2. La cellule dépend de plus en plus du processus anaérobie de se poursuivre, il est important de garder à l’esprit que sans les
de la glycolyse, une voie métabolique dont le onctionnement mitochondries, seules 2 molécules d’ATP sont produites par
nécessite touteois un apport en NAD+. molécule de glucose, comparativement à 30 lorsqu’il y a suf-
samment d’oxygène. La diérence entre 2 molécules d’ATP et
3. Des conditions anaérobies prolongées entraîneraient une
30 est énorme, soit environ 15 ois inérieure. En outre, une
interruption complète de la glycolyse cellulaire en raison
aible quantité d’oxygène signife une aible quantité d’énergie.
d’un manque de NAD+.
Finalement, les personnes chez qui le transport de l’oxygène vers
4. Les réserves de NAD+ doivent être reconstituées pour que la les cellules est réduit (p. ex., celles qui sourent d’une détériora-
glycolyse reprenne. tion de la onction respiratoire ou cardiovasculaire) bénéfcie-
ront d’une moins grande quantité de molécules d’ATP pour
La régénération du NAD+ nécessite le transert d’hydrogène à
partir du NADH. Pour ce aire, deux électrons et deux ions H+ répondre aux besoins énergétiques de l’organisme.
passent du NADH au pyruvate, lequel se transorme en lactate
(acide lactique). Cette réaction enzymatique, appelée ermenta- Vérifiez vos connaissances
tion lactique, est catalysée par la lacticodéshydrogénase (LDH) 28. En quelle substance le pyruvate se transorme-t-il
(ou déshydrogénase lactique) FIGURE 3.21. lorsque la quantité d’oxygène présente dans le sys-
tème est insufsante ? Expliquez ce phénomène.
Cytoplasme 3.4.8 La respiration cellulaire

O– O– à partir d’autres molécules
NADH NAD+
C O C O
13 Décrire le point d’entrée des acides gras et des acides
C O HC OH
Lactico- aminés dans la voie métabolique de la respiration
CH3 déshydrogénase CH3 cellulaire.
Pyruvate Ajout d’atomes Lactate
d’hydrogène
Il existe d’autres molécules agissant à titre de carburant pour
l’organisme. C’est notamment le cas des acides gras et des
FIGURE 3.21 acides aminés, dont l’oxydation permet de produire de l’ATP.
Généralement, l’utilisation de ces molécules augmente en pé -
Fermentation lactique ❯ La lacticodéshydrogénase convertit
le pyruvate en lactate, ce qui permet d’assurer la régénération riode de jeûne ou d’inanition. De ces deux types de molécules,
des molécules de NAD+ qui pourront être utilisées de nouveau ce sont touteois les acides gras qui constituent le carburant
dans la glycolyse. privilégié des tissus musculaires au repos.
Les triglycérides sont constitués de glycérol et d’acides gras Une voie diérente est empruntée si la molécule qui agit à
(voir la section 2.8.2). Ils constituent des réserves d’énergie à long titre de carburant pour l’organisme est une protéine. En eet, le
terme et se logent dans le tissu adipeux et le oie aussi. Au besoin, point d’entrée des acides aminés qui ont subi une désamination,
ces réserves peuvent être oxydées pour produire de l’ATP. c’est-à-dire les acides aminés dépourvus de leur groupement
amine (—NH2), varie selon le type d’acides aminés. Les divers
Les acides gras sont dégradés par des enzymes en molécules acides aminés peuvent joindre la respiration en pénétrant dans
à deux carbones, ce qui produit de l’acétyl CoA. Il s’agit de la la glycolyse, la réaction transitoire ou encore à diérentes étapes
bêtaoxydation. Par la suite, l’acétyl CoA pénètre dans la voie du cycle de l’acide citrique. Le groupement amine retiré aux
métabolique de la respiration cellulaire par le cycle de l’acide acides aminés constitue un déchet qui est transormé en urée
citrique. Comme les acides gras entrent dans la voie métabolique par le oie, puis excrété par les reins (voir la fgure 27.7, p. 1282).
par la mitochondrie, ils ne peuvent être oxydés que de açon Le point d’entrée des acides gras et des acides aminés est pré-
aérobie. Il est important de noter que les corps cétoniques sont senté dans la fgure 27.8 (p. 1285).
des produits dérivés du métabolisme des acides gras et qu’ils
sont produits en grande quantité chez les personnes sourant Vérifiez vos connaissances
d’un diabète non maîtrisé (voir l’Application clinique intitulée 29. Pourquoi l’oxygène s’avère-t-il nécessaire
« L’acidose lactique », p. 1202). à la dégradation des acides gras ?

La dégradation des acides gras et l’acidocétose
L’excédent de lactate produit par les tissus des muscles sque-
lettiques est soit absorbé par les tissus musculaires environ-
Lorsque le corps est en manque de glucides (au cours d’un nants, soit acheminé vers le foie grâce à la circulation sanguine.
jeûne ou en cas de diabète mal contrôlé), il dégrade une grande Les cellules musculaires ont parfois recours sans délai au lac-
quantité d’acides gras, ce qui entraîne une production accrue tate en vue de synthétiser l’ATP. Pour ce faire, elles convertissent
d’acétyl CoA. Les molécules d’acétyl CoA ne peuvent intégrer de nouveau le lactate en pyruvate, ou alors elles le transforment
le cycle de l’acide citrique que si une molécule d’oxaloacétate en glucose et l’emmagasinent sous forme de glycogène. Quant
est disponible. Une surutilisation du cycle de l’acide citrique ou aux cellules hépatiques, elles convertissent le lactate en glu-
une augmentation de la conversion de l’oxaloacétate en glucose. Le glucose produit par le foie y est ensuite stocké sous
cose entraînent une baisse de la disponibilité de l’oxaloacétate. forme de glycogène, ou alors il retourne dans la circulation san-
Par conséquent, les molécules d’acétyl CoA s’accumulent et guine pour être recapté par les muscles. Ce cycle, qui com-
sont transformées en corps cétoniques par le foie. La présence prend le passage du lactate des muscles au foie, la transformation
de corps cétoniques dans le sang est appelée cétose et peut du lactate en glucose et le transport du glucose du foie vers les
faire chuter le pH sanguin ; il s’agit alors d’acidocétose. muscles, porte le nom de cycle de l’acide lactique.
3.1 • Les concepts étudiés ont trait à l’énergie, aux réactions chimiques, aux enzymes, aux voies
L’énergie – 84 métaboliques et à la production d’adénosine triphosphate (ATP) grâce à la respiration
cellulaire.
• L’énergie correspond à la capacité de soutenir un travail donné.
3.1.1 Les types d’énergie ...................................................................................................................... 84

• Il existe deux types d’énergie : l’énergie potentielle (ou énergie de position) et l’énergie ciné-
tique (ou énergie de mouvement).
• L’énergie peut passer de potentielle à cinétique, et vice versa. Le déplacement d’une subs-
tance dans le sens de son gradient de concentration en est un exemple, de même que le
passage des électrons des couches électroniques de niveaux élevés d’énergie aux couches
électroniques de faibles niveaux d’énergie.
3.1.2 Les formes d’énergie .................................................................................................................... 85

• L’énergie cinétique existe sous diverses formes, notamment les formes électrique, méca-
nique, sonore, thermique et de rayonnement.
• L’énergie chimique, une orme d’énergie potentielle, correspond à l’énergie contenue dans les
liaisons chimiques des molécules.
• Les triglycérides, le glucose (emmagasiné sous orme de glycogène) et l’ATP constituent des
molécules de stockage de l’énergie chimique.
3.1.3 Les principes de la thermodynamique ........................................................................................ 86

• Le premier principe de la thermodynamique veut que l’énergie ne soit ni créée ni perdue ; elle
ne peut qu’être transormée.
• Le deuxième principe de la thermodynamique veut qu’une partie de l’énergie soit perdue
sous orme de chaleur chaque ois qu’elle subit une transormation.
3.2 • Les réactions chimiques s’expriment sous orme d’équations chimiques et sont classées en
Les réactions onction de divers acteurs.
chimiques – 87 3.2.1 Les équations chimiques ............................................................................................................. 87
• Le métabolisme renvoie à l’ensemble des réactions chimiques qui se déroulent dans l’orga-
nisme. Une réaction chimique se produit lorsque des liaisons chimiques dans une molécule
donnée sont rompues ou que de nouvelles sont créées pour ormer une molécule diérente.
• Dans une réaction chimique, les réactis deviennent des produits. Une fèche indique dans
quel sens s’opère cette transormation.
3.2.2 La classifcation des réactions chimiques .................................................................................. 87

• Les réactions chimiques sont classées selon divers critères : les changements de structure
chimique, les variations de l’énergie chimique (réactions endothermique et exothermique) et
la réversibilité de la réaction.
• Une réaction catabolique est la dégradation de molécules complexes en molécules plus
simples, tandis qu’une réaction anabolique est la synthèse de molécules complexes à partir
de molécules plus simples.
• Une réaction d’oxydoréduction survient lorsqu’une molécule transère un électron à une autre
molécule. Cette dernière se voit réduite, alors que la première est oxydée.
• Au cours du cycle de l’ATP, celle-ci est oxydée en ADP et en Pi, libérant ainsi de l’énergie
utilisée pour soutenir un travail dans la cellule. La régénération de l’ATP à partir de l’ADP et du
Pi est ensuite possible grâce à l’oxydation des glucides ou d’autres molécules énergétiques
au cours de la respiration cellulaire. Ce cycle onctionne en continu.
3.2.3 La vitesse de réaction et l’énergie d’activation .......................................................................... 93

• La vitesse de réaction correspond à la mesure du temps d’exécution d’une réaction chimique,
et l’énergie d’activation (Ea) correspond à l’énergie requise pour qu’une réaction puisse se
produire.
3.3 • Les enzymes acilitent les réactions chimiques.

Les enzymes – 94 3.3.1 Le rôle des enzymes ..................................................................................................................... 94
• Les enzymes sont des protéines qui jouent le rôle de catalyseurs biologiques ; elles accé-
lèrent les activités chimiques dites normales en réduisant l’Ea.
3.3.2 La structure et la localisation des enzymes ............................................................................... 95

• Généralement, les enzymes sont des protéines globulaires composées d’un site acti auquel
se lie un substrat donné. Les enzymes peuvent se trouver dans les cellules, dans la mem-
brane plasmique ou dans le liquide extracellulaire.
3.3.3 Le mécanisme d’action des enzymes ......................................................................................... 96

• Les enzymes sont des catalyseurs qui interviennent dans les réactions de dégradation et de
synthèse. Elles orment un complexe avec le substrat, entraînant un changement de conor-
mation de l’enzyme, ce qui permet d’abaisser l’Ea de la réaction et de ormer une nouvelle
molécule plus rapidement.
• Les coacteurs sont des structures non protéiques inorganiques ou organiques qui s’asso-
cient à une enzyme donnée ou à une réaction enzymatique. Les coacteurs organiques sont
aussi appelés coenzymes.
3.3.4 La classifcation et la nomenclature des enzymes .................................................................... 97

• Les enzymes doivent généralement leur nom à la onction qu’elles remplissent. Souvent, leur
nom contient le sufxe -ase. Elles sont classées en sept catégories principales.
3.3.5 Les enzymes et les vitesses de réaction .................................................................................... 98

• La vitesse de réaction dépend de la concentration de l’enzyme et du substrat, ainsi que de la
température et du pH.
• L’élévation modérée de la température augmente la vitesse de la réaction, alors qu’une trop
orte élévation de la température dénature les enzymes.
• La variation du pH modife le nombre d’ions H+ qui se combinent à une enzyme, ce qui per-
turbe les interactions électrostatiques responsables de la orme de la protéine enzymatique
et qui peut entraîner sa dénaturation.
3.3.6 La régulation enzymatique ........................................................................................................... 99

• La régulation des enzymes est assurée par des inhibiteurs compétitis (se liant au site acti)
ou non compétitis (se liant au site allostérique).
3.3.7 Les voies métaboliques et les complexes multienzymatiques ................................................. 100

• Une voie métabolique est constituée d’une série d’enzymes dont chacune convertit tour à
tour un substrat en un produit fnal. Les voies métaboliques sont régies par la rétro-inhibition
afn d’assurer la ormation d’une quantité adéquate de produit.
• Un complexe multienzymatique correspond à un groupe d’enzymes liées les unes aux autres ;
ce groupe transorme un substrat en un produit fnal.
• La phosphorylation correspond à l’ajout d’un groupement phosphate, alors que la déphos-
phorylation ait réérence au retrait d’un groupement phosphate. Il s’agit là d’un mode de
régulation enzymatique courant.
3.4 • La respiration cellulaire correspond au processus métabolique de l’oxydation des molécules

La respiration organiques (p. ex., le glucose) en vue de libérer de l’énergie pour produire de l’ATP.
cellulaire – 104 3.4.1 Une vue d’ensemble de l’oxydation du glucose ......................................................................... 104
• La réaction chimique nette de l’oxydation du glucose est la suivante :
C6H12O6 + 6 O2 → 6 CO 2 + 6 H2O + Énergie
• La production directe d’ATP est assurée par la phosphorylation du substrat, alors que la pro-
duction indirecte d’ATP découle de la phosphorylation oxydative.
• L’oxydation du glucose se déroule dans la cellule : la glycolyse (voie anaérobie) a lieu dans le
cytosol, tandis que la respiration cellulaire aérobie, regroupant la réaction transitoire, le cycle
de l’acide citrique et la chaîne de transport des électrons, se déroule dans les mitochondries.
3.4.2 La voie anaérobie : la glycolyse ................................................................................................... 105

• La glycolyse constitue une voie métabolique dans laquelle interviennent 10 enzymes. Elle ne
nécessite aucun apport en oxygène ; il s’agit donc d’un processus anaérobie. Dans cette voie
métabolique, le glucose (molécule ormée de six atomes de carbone) est converti en deux
molécules de pyruvate (molécules ormées de trois atomes de carbone). L’ensemble des
réactions permet une production nette de deux molécules d’ATP et deux molécules de NADH.
• La destinée du pyruvate dépend de la présence d’oxygène.
3.4.3 La respiration cellulaire aérobie : la réaction transitoire ........................................................... 107

• La réaction transitoire, l’étape préalable au cycle de l’acide citrique, se déroule dans la matrice de la
mitochondrie. Le pyruvate est converti en acétyl CoA par la pyruvate déshydrogénase et libère une
molécule de CO2 (décarboxylation) ainsi qu’une molécule de NADH par molécule de pyruvate.
• La réaction transitoire se déroule à deux reprises pour une molécule initiale de glucose.
3.4.4 La respiration cellulaire aérobie : le cycle de l’acide citrique .................................................... 108

• Le cycle de l’acide citrique se déroule dans la matrice de la mitochondrie et achève la dégra-
dation du glucose. Au cours de ce processus, pour chaque molécule de pyruvate, une molé-
cule d’ATP est produite, de même que trois molécules de NADH et une molécule de FADH2.
De plus, deux molécules de CO2 sont produites et libérées comme déchet à la suite de la
dégradation de chaque molécule de pyruvate.
• Le cycle de l’acide citrique se produit à deux reprises pour chaque molécule de glucose.
3.4.5 La respiration cellulaire aérobie : la chaîne de transport des électrons .................................. 112
• La chaîne de transport des électrons comprend divers types de molécules importantes
ancrées dans les crêtes de la membrane interne des mitochondries, notamment les transpor-
teurs d’électrons, les pompes ioniques H+ et les enzymes ATP synthase.
• Les électrons des coenzymes NADH et FADH 2 sont transérés aux transporteurs des élec-
trons dans la chaîne de transport des électrons des mitochondries et, fnalement, aux molé-
cules de O2. Les électrons, l’oxygène et les ions H+ orment ensuite du H 2O.
• Un gradient d’ions H+ est ormé entre l’espace intermembranaire et la matrice mitochondriale.
Les ions H+ retournent par la suite dans la matrice dans le sens de leur gradient de concen-
tration. L’énergie de ce gradient est exploitée par l’ATP synthase en vue de produire de l’ATP
par phosphorylation oxydative.
3.4.6 La production d’ATP ..................................................................................................................... 114

• La dégradation du glucose en l’absence d’oxygène produit 2 molécules d’ATP, alors que
30 molécules d’ATP sont produites si l’oxydation du glucose est achevée par la respiration
cellulaire aérobie.
3.4.7 La destinée du pyruvate en l’absence d’oxygène : la fermentation lactique ........................... 115

• Si la quantité d’oxygène présente est insufsante ou que la cellule ne possède pas de mito-
chondries, le pyruvate est converti en lactate par la lacticodéshydrogénase en vue d’assurer
la régénération du NAD+ et de permettre ainsi à la glycolyse de se poursuivre. La production
d’ATP est alors bien moindre (2 ATP par molécule de glucose au lieu de 30 ATP).
3.4.8 La respiration cellulaire à partir d’autres molécules .................................................................. 115

• D’autres molécules qui agissent à titre de carburant pour l’organisme, notamment les acides
gras et les acides aminés, peuvent également être oxydées afn de produire de l’ATP.
• Les acides gras sont transormés en acétyl CoA par la bêtaoxydation et entrent dans le cycle
de l’acide citrique pour joindre la respiration cellulaire.
• Les acides aminés sont désaminés avant de joindre la respiration cellulaire.
Concepts de base
1 L’oxydoréduction constitue une réaction . 3 À quelle étape de la respiration cellulaire le glucose est-il
a) d’échange converti en pyruvate ?
b) endothermique a) Au cours de la glycolyse.
c) de synthèse b) Au cours de la réaction transitoire.
d) réversible c) Au cours du cycle de l’acide citrique.
d) Dans la chaîne de transport des électrons.
2 Les énoncés suivants sont vrais, à l’exception d’un seul.
Lequel ? 4 Le NAD + et le FAD+ constituent des exemples .
a) Les enzymes sont généralement des protéines globulaires a) d’enzymes
qui comportent un site acti. b) de molécules organiques riches en énergie qui sont
b) Les enzymes réduisent l’énergie d’activation. dégradées au cours de la respiration cellulaire
c) Les enzymes peuvent être utilisées plusieurs ois de suite c) d’inhibiteurs non compétitis
en vue de catalyser un substrat en produit. d) de coenzymes
d) Les enzymes sont polyvalentes et peuvent catalyser
5 Toutes les étapes de la respiration cellulaire sont ralenties
divers types de réactions chimiques.
lorsque l’oxygène s’avère insufsant, à l’exception :
a) de la glycolyse ;
b) de la réaction transitoire ;
c) du cycle de l’acide citrique ;
d) de la chaîne de transport des électrons.
6 Au cours de la dégradation du glucose en l’absence d’oxy- 9 Expliquez le cycle de l’ATP.

gène, molécules d’ATP sont produites et, en
10 Résumez le phénomène de la glycolyse en indiquant où
présence d’une quantité sufsante d’oxygène,
elle se déroule dans la cellule et si elle nécessite un apport en
molécules d’ATP sont ormées.
oxygène. Nommez également le substrat et le produit fnal
a) 2, 2 en insistant sur la ormation des molécules qui contiennent
b) 30, 32 de l’énergie (ATP, NADH et FADH2).
c) 2, 30 11 De manière générale, expliquez ce qu’il advient du pyruvate
d) 10, 30 lorsque la quantité d’oxygène s’avère sufsante et
insufsante.
7 La phosphorylation oxydative comprend :
a) le transport d’électrons par la chaîne de transport 12 Décrivez comment l’oxygène contribue à la ormation
des électrons et l’acceptation de ces électrons par de molécules d’eau au cours de la respiration cellulaire.
les molécules d’O2 ; 13 Expliquez d’où provient le carbone du dioxyde de carbone
b) l’exploitation de l’énergie du gradient des protons libéré par la respiration cellulaire.
par l’ATP synthase ;
14 En vous basant sur vos connaissances relatives à la pro-
c) la perte des électrons du NADH et du FADH2 ; duction d’ATP en condition anaérobie ou aérobie, expliquez
d) toutes ces réponses sont bonnes. l’avantage que présente, en matière de production d’ATP,
le ait d’avoir une bonne santé respiratoire et cardiovasculaire.
8 Énumérez et défnissez les diverses ormes d’énergie,
puis donnez un exemple d’utilisation de chacune dans
l’organisme.
Mise en application
1 Dans le cas d’une asphyxie, expliquez quel phénomène 3 Les personnes suivantes sont toutes sujettes à
entraîne la mort. une production réduite d’ATP, sau une. Laquelle ?
2 L’accumulation de CO2 dans le sang constitue une autre a) Celle dont le transport sanguin de l’oxygène est réduit
difculté qui se pose à une personne sourant d’une onction (p. ex., une personne sourant d’anémie).
respiratoire réduite. En vous basant sur la réaction enzyma- b) Celle sourant d’une orme grave d’asthme.
tique suivante, quelle incidence une telle accumulation c) Celle sourant d’insufsance cardiaque congestive.
devrait-elle avoir sur la composition sanguine ?
d) L’athlète.
H2O + CO2 H2CO3 H+ + HCO3−
4 Le tissu adipeux brun contient des cellules qui ont en sorte
a) Une production accrue de H2O.
que les ions H+ se déplacent dans le sens de leur gradient de
b) Une production accrue d’ions H+ (provoquant concentration dans la chaîne de transport des électrons sans
une diminution du pH sanguin). ormer d’ATP. L’énergie cinétique produite est plutôt convertie
c) Une production réduite d’ions H+ (provoquant en chaleur. Si la science permettait l’ajout de tissu adipeux
une augmentation du pH sanguin). brun dans notre organisme, alors :
d) Toutes ces réponses sont bonnes. a) notre température corporelle serait plus basse ;
b) ces cellules produiraient de l’ATP de manière
plus efcace ;
c) nous pourrions manger davantage sans prendre
de poids ;
d) nous pourrions courir plus rapidement.
Synthèse
1 Yu Hua éprouve de la difculté à respirer alors qu’elle rentre 2 Expliquez sommairement les avantages d’avoir une bonne
à sa résidence universitaire. Elle sait qu’il s’agit d’une crise capacité aérobie en ce qui a trait à la production d’ATP.
d’asthme. Quels changements relatis à son niveau d’énergie
3 Qu’advient-il de la quantité du produit ormé dans une voie
sont à prévoir ?
métabolique si cette dernière n’est jamais inhibée ?
CHAPITRE LA BIOLOGIE
4 DE LA CELLULE
Mélanie Cordeau
pouvant indiquer la présence d’un cancer ou d’une autre maladie. Ils assurent la
notamment des techniques de coloration pour faire ressortir les détails des spéci-
mens cellulaires. En s’appuyant sur leurs connaissances approfondies de la struc-
et transmettent leurs observations au pathologiste, qui, en dernière analyse, pose
le diagnostic.
4.1 Une introduction à la cellule ..................... 122 4.4.1 Le contact direct entre les cellules ......... 142 4.7.2 La traduction : la synthèse
4.1.1 L’étude des cellules ............................... 122 4.4.2 La signalisation ligand-récepteur ............ 142 des protéines ........................................ 159
4.1.2 La taille et la forme des cellules ............. 123 4.5 Les structures cellulaires ........................... 142 Animation
4.1.3 Les caractéristiques communes 4.5.1 Les organites membraneux .................... 143 4.7.3 L’acide désoxyribonucléique :
et les fonctions générales ...................... 124 le centre de commande de la cellule ...... 162
Animation
4.2 La structure chimique 4.8 La division cellulaire ................................... 163
de la membrane plasmique ...................... 125 4.5.2 Les organites non membraneux ............. 150
4.5.3 Les structures de la surface externe Animation
4.2.1 Les composants lipidiques ..................... 125
4.2.2 Les protéines membranaires .................. 127
de la cellule ........................................... 153 4.8.1 Les structures cellulaires ....................... 163
4.3 Le transport membranaire ........................ 127
4.5.4 Les jonctions intercellulaires .................. 153 4.8.2 Le cycle cellulaire .................................. 163
4.3.1 Les processus passifs : la diffusion ......... 127
4.6 La structure du noyau ................................ 154 Animation
4.3.2 Les processus passifs : l’osmose ............ 130
4.6.1 L’enveloppe nucléaire et 4.9 Le vieillissement et la mort cellulaires ... 168
le nucléole ............................................ 155
4.3.3 Les processus actifs .............................. 133
4.6.2 L’acide désoxyribonucléique,
Animation la chromatine et les chromosomes ......... 156
INTÉGRATION Illustration des concepts 4.7 La fonction du noyau
Processus passifs et actifs du transport et des ribosomes ......................................... 156
membranaire ........................................................... 140 4.7.1 La transcription : la synthèse
Animation
4.4 La communication intercellulaire ............ 142 Animation
4.1 Une introduction à la cellule corps humain. L’unité de mesure de longueur souvent utilisée
pour mesurer la taille des cellules est le micromètre (μm). Un
micromètre équivaut à 1/10 000 cm.
Les cellules cardiaques se contractent pour pomper le sang hors
des cavités du cœur ; les cellules de la rétine de l’œil détectent la La microscopie est l’utilisation d’un microscope pour obser-
lumière ; les leucocytes (globules blancs) phagocytaires cap- ver des structures de petite taille et elle constitue une ressource
turent et digèrent les particules étrangères comme les bactéries utile dans les études anatomiques. Les appareils utilisés le plus
ou les virus ; et les cellules pancréatiques synthétisent et sécrètent souvent sont le microscope optique, le microscope électronique
l’insuline. Au bout du compte, tous les processus du corps à transmission et le microscope électronique à balayage.
humain dépendent des cellules et de leurs activités. Pour cette
raison, la cellule est souvent qualifée d’unité onctionnelle de Les échantillons destinés à la microscopie ne présentent
l’organisme. Il est essentiel de connaître la structure et la onc- aucun contraste intrinsèque, c’est-à-dire qu’il n’y a aucune
tion des cellules pour comprendre les concepts de tous les cha- diérence entre le spécimen et l’arrière-plan. Il est donc dif-
pitres qui suivront. cile de bien distinguer les structures. Pour les aire ressortir
par contraste, des colorants sont utilisés dans le cas de la
L’analyse des cellules commence par une description de la microscopie optique, et des métaux lourds dans le cas des
açon dont il aut s’y prendre pour les étudier. Il sera ensuite microscopies électroniques à transmission et à balayage. La
question de la taille et de la orme des cellules types ainsi que de FIGURE 4.1 compare les images d’un même spécimen obte-
la açon dont certaines d’entre elles se diérencient de la cellule nues pour chaque type de microscope. Dans ce cas-ci, il s’agit
type. Cette section se termine par une analyse des caractéris- de cils à la surace des cellules épithéliales tapissant les voies
tiques structurales et des onctions communes à toutes les respiratoires.
cellules.
Le microscope optique (MO) produit une image bidimension-
nelle en aisant passer un rayonnement lumineux (photons) à
4.1.1 L’étude des cellules travers l’échantillon. Des lentilles de verre permettent de grossir
et de mettre au point l’image en la projetant vers l’œil (voir la
fgure 4.1A).
1 Distinguer les différents types de microscopie, à savoir
la microscopie optique, la microscopie électronique à Le microscope électronique utilise un aisceau d’électrons
transmission et la microscopie électronique à balayage. plutôt que de photons pour illuminer l’échantillon. Il dépasse de
loin le grossissement obtenu par la microscopie optique ; mais
La cytologie est l’étude des cellules. La petite taille des cellules plus important encore, il améliore de plus de mille ois la résolu-
constitue le plus grand obstacle à la détermination de leur nature. tion (capacité de voir les détails) du MO. Le microscope électro-
L’existence des cellules a été découverte après l’invention du nique à transmission (MET) projette un aisceau d’électrons à
microscope, car l’utilisation d’un microscope permettant un travers une coupe fne de l’échantillon. L’image bidimension-
grossissement est nécessaire pour voir les plus petites cellules du nelle ainsi obtenue est mise au point sur un écran pour la
Cils Cils Cils

MET 50 000 x
MEB 3 000 x
MO 720 x
A. Microscopie optique B. Microscopie électronique à transmission C. Microscopie électronique à balayage
FIGURE 4.1
Techniques microscopiques utilisées pour l’étude des tapissant les voies respiratoires. B. Le microscope électronique
cellules ❯ Différentes techniques sont utilisées pour étudier l’anatomie à transmission révèle l’ultrastructure de ces cils. C. Le microscope
cellulaire. A. Le microscope optique montre des structures appelées cils électronique à balayage montre l’image tridimensionnelle des cils
ressemblant à des poils qui forment des prolongements sur les cellules de ce même type de cellules.
Chapitre 4 La biologie de la cellule 123
visualiser ou sur un flm photographique pour l’enregistrer. Le 4.1.2 La taille et la forme des cellules
MET utilisé dans la fgure 4.1B montre une vue rapprochée d’une
coupe de cils à la surace de cellules épithéliales des voies
2 Décrire l’ordre de grandeur de la taille des cellules humaines.
respiratoires.
3 Nommer certaines des formes que peuvent prendre
Pour réaliser une étude tridimensionnelle détaillée de la sur-
les cellules.
ace d’un échantillon, une analyse à l’aide d’un microscope élec-
tronique à balayage (MEB) est la méthode à privilégier (voir la
fgure 4.1C). Dans ce cas-ci, le aisceau d’électrons balaie la sur- Le plus souvent, les cellules sont représentées comme ayant la
même taille et une orme sphérique ou cuboïde, alors qu’en réa-
ace de l’échantillon à analyser, et les électrons réémis pro-
lité, la structure des quelque 75 millions de millions de cellules
duisent une image topographique de la surace qui est capturée
qui composent l’être humain adulte varie considérablement. La
sur un écran.
taille de la plupart des cellules est microscopique, mais certaines
cellules sont sufsamment grosses pour être visibles à l’œil nu
Vérifiez vos connaissances FIGURE 4.2. À titre d’exemple, les érythrocytes (globules rouges)
1. Quel est l’avantage d’utiliser un microscope ont partie des plus petites cellules et possèdent un diamètre
électronique à transmission plutôt qu’un microscope d’environ 7 ou 8 μm, tandis que l’ovocyte humain, la plus grande
optique pour étudier la structure intracellulaire ? cellule chez l’humain, mesure 120 μm de diamètre. La orme des
cellules varie aussi énormément FIGURE 4.3. Certaines cellules
Irrégulière : neurones
Taille
10 m
Taille de l’humain
1m
Certaines cellules
musculaires Disque biconcave : érythrocytes
0,1 m et nerveuses
Œuf
À l’œil nu
d’autruche
1 cm
Cuboïde : cellules tubulaires du rein

1 mm
Ovocyte
Microscope optique
humain
100 m
La plupart des cellules végétales
et animales (en moyenne 30 m)
10 m Prismatique : cellules
Érythrocyte La plupart de la muqueuse intestinale
Microscope électronique
des bactéries
Mitochondrie
1 m
100 nm
Virus
Ribosomes
10 nm Sphérique : cellules cartilagineuses
Macromolécules (protéines)
1 nm
Petites molécules (acides aminés)
0,1 nm Atome
Cylindrique : cellules musculaires
squelettiques
FIGURE 4.2 FIGURE 4.3

Diversité de tailles des cellules ❯ Le diamètre de la plupart Diversité de formes des cellules ❯ Partout dans l’organisme,
des cellules du corps humain varie de 10 à 100 μm. les cellules possèdent différentes formes jouant diverses fonctions.
sont sphériques ou cuboïde et d’autres sont en orme de colonne, La plupart des cellules comportent des structures caractéris-
de cylindre ou de disque, ou présentent une orme irrégulière. Il tiques. Ces structures onctionnent de concert pour permettre à
existe aussi un rapport entre la taille et la orme d’une cellule et chaque type de cellules de l’organisme de remplir des onctions
sa onction dans l’organisme. communes.
Vérifiez vos connaissances 4.1.3.1 Une vue d’ensemble

2. Quel est l’ordre de grandeur de la taille d’une cellule des composants cellulaires
typique ? L’image généralisée de la cellule de la FIGURE 4.4 ne représente
pas une vraie cellule de l’organisme ; il s’agit plutôt d’une repré-
sentation générale de la cellule qui combine les caractéristiques
4.1.3 Les caractéristiques communes communes des diérents types de cellules présents dans le corps
humain.
et les fonctions générales
• La membrane plasmique. La membrane plasmique orme la
barrière sélective qui sépare le contenu intracellulaire du
4 Décrire les trois principales caractéristiques structurales milieu extracellulaire. Les cils, le fagelle et les microvillosités
d’une cellule.
sont des prolongements modiés de la membrane plasmique.
5 Reconnaître les organites membraneux et les organites
• Le noyau. Le noyau (karuon= noyau) est la structure interne la
non membraneux.
plus volumineuse de la cellule et il est entouré d’une enveloppe
6 Distinguer les organites des inclusions cellulaires. nucléaire. Il contient en majeure partie le matériel génétique,
7
soit l’acide désoxyribonucléique (ADN). Le liquide à l’intérieur
Expliquer les fonctions générales que doivent remplir
les cellules.
du noyau se nomme nucléoplasme. Un corps de coloration
sombre appelé nucléole est également présent dans le noyau.
Organites membraneux
Réticulum endoplasmique rugueux
Réticulum endoplasmique lisse
Mitochondrie
Noyau
Complexe golgien
Enveloppe nucléaire Peroxysome
Nucléoplasme
Lysosome
Nucléole
Organites non
membraneux
Ribosomes Cytoplasme
Ribosomes
libres
Ribosomes
liés
Membrane plasmique
Centrosome
Protéasome Modifications de
la membrane plasmique
Cytosquelette
Microvillosités
Cils
Cytosol Flagelle
(liquide intracellulaire)
Inclusions Vésicule
FIGURE 4.4
Structure de la cellule ❯ Cette représentation généralisée de la cellule illustre
la plupart des structures communes présentes dans les cellules humaines adultes, à savoir
la membrane plasmique, le noyau et le cytoplasme. Le cytoplasme comprend le cytosol
de même que des organites membraneux et non membraneux.
• Le cytoplasme. Le cytoplasme (cyt= cellule, plasma= ormation) et amasse l’énergie nécessaire à sa survie par l’intermédiaire
est un terme général désignant tout le contenu cellulaire entre de divers processus métaboliques.
la membrane plasmique et le noyau. Les trois principaux
• Éliminer les déchets. La cellule doit éliminer les déchets
composants du cytoplasme sont le cytosol, les organites et les
qu’elle produit pour empêcher leur accumulation et pour ne
inclusions.
pas perturber les activités cellulaires normales.
4.1.3.2 Les composants cytoplasmiques De plus, certaines cellules ont la capacité de se diviser pour
produire un nombre plus élevé de cellules du même type. Ces
Le cytosol (sol = soluble) (ou liquide intracellulaire) constitue le
nouvelles cellules contribuent au maintien du tissu ou de l’or-
liquide visqueux du cytoplasme. Son contenu en eau est élevé et
gane auquel elles appartiennent en ournissant des cellules pour
il comporte beaucoup de macromolécules dissoutes, notamment
assurer une nouvelle croissance et remplacer celles qui meurent.
des glucides, des lipides et des protéines, ainsi que des petites
Touteois, au cours du développement, beaucoup de cellules
molécules comme du glucose et des acides aminés. Le cytosol
perdent cette capacité de se diviser (voir la section 4.8).
contient également diérents types d’ions utilisés pour les onc-
tions cellulaires.
Les organites, signiant petits organes, sont des structures 3. Quelles sont les trois principales structures communes
complexes et organisées à l’intérieur des cellules ; ils ont des à toutes les cellules ?
ormes et des onctions caractéristiques et uniques. Il existe deux
catégories d’organites : les organites membraneux et les organites 4. Quelle structure cellulaire est responsable de délimiter
non membraneux. Les organites membraneux sont entourés la cellule et de maintenir son intégrité ?
d’une membrane similaire à la membrane plasmique. Cette mem-
brane sépare le contenu de l’organite du cytosol pour que les
activités propres à l’organite puissent se dérouler sans être per-
turbées par les autres activités de la cellule. Le réticulum endo-
plasmique (rugueux et lisse), le complexe golgien (ou appareil de 4.2 La structure chimique
Golgi), les lysosomes, les peroxysomes et les mitochondries sont
des organites membraneux (voir la section 4.5.1). Les vésicules
de la membrane plasmique
sont des organites membraneux temporaires ormés à partir du La membrane plasmique n’est pas une délimitation rigide, mais
réticulum endoplasmique, du complexe golgien ou de la mem- plutôt une matrice fuide composée d’un mélange de lipides et de
brane plasmique. Les organites non membraneux (voir la section protéines. Elle régule le déplacement de la plupart des subs-
4.5.2) ne sont pas entourés d’une membrane. Ces structures se tances vers l’intérieur et vers l’extérieur de la cellule.
composent généralement de protéines et comprennent les ribo-
somes (liés au réticulum endoplasmique ou libres dans le cyto-
sol), le cytosquelette, le centrosome et les protéasomes. 4.2.1 Les composants lipidiques
Le cytosol de certaines cellules emmagasine temporairement
des inclusions, soit un groupe de molécules. Aucune membrane 1 Énumérer les composants lipidiques de la membrane
n’entoure la plupart des inclusions, et elles ne sont pas considé- plasmique et expliquer les actions de chacun.
rées comme des organites. Les réserves de mélanine, un pigment
emmagasiné dans certaines cellules de la peau, les poils et les La membrane plasmique renerme plusieurs types de lipides,
yeux constituent des inclusions. Des réserves de nutriments dont des phospholipides, du cholestérol et des glycolipides
comme le glycogène dans les cellules hépatiques et les triglycé- FIGURE 4.5.
rides dans les cellules adipeuses gurent également au nombre
des inclusions. Les principaux composants des lipides membranaires sont
des phospholipides (voir la section 2.4.3). Ces molécules sont
souvent représentées dans la membrane comme un ballon à
4.1.3.3 Les fonctions générales de la cellule deux queues. La tête en orme de ballon est polaire, soit hydro-
La cellule doit remplir des onctions générales nécessaires à son soluble (ou hydrophile), tandis que les deux queues sont non
bon onctionnement : polaires, soit liposolubles (ou hydrophobes). Les molécules de
• Maintenir son intégrité et sa forme. L’intégrité et la orme de phospholipides se lient aisément entre elles pour ormer deux
la cellule dépendent à la ois de la membrane plasmique, qui euillets parallèles de molécules alignées, dont les queues liposo-
lubles se ont ace pour ormer le milieu interne de la membrane,
xe sa limite extérieure, et du contenu cellulaire, qui assure
orientant les têtes polaires hydrosolubles vers l’extérieur de la
son soutien.
membrane. Cette structure de base de la charpente de la mem-
• Obtenir les nutriments nécessaires à son bon fonctionne- brane plasmique se nomme bicouche de phospholipides. Cette
ment et réaliser les processus métaboliques. Chaque cellule bicouche, dont l’intérieur empêche le passage de l’eau (liposo-
doit recueillir des nutriments et d’autres substances prove- luble), ait en sorte que le cytosol reste à l’intérieur de la cellule
nant du milieu liquide extracellulaire an d’assurer son bon et que le liquide interstitiel, soit le liquide extracellulaire dans
onctionnement. Elle orme de nouvelles structures chimiques lequel baignent les cellules, reste à l’extérieur.
Liquide interstitiel
Phospholipide
Glycolipide Glucide
Tête polaire
d’un
phospholipide
Bicouche de
phospholipides
Glycoprotéine
Queues non
polaires d’un Cholestérol Protéine
phospholipide
Protéine intégrée
Protéine périphérique
Filaments du
cytosquelette
Cytosol
Fonctions de la membrane plasmique
Cytosol
C
Cyt
y oso
osoll
1. Barrière physique : établit une délimitation flexible, protège le contenu cellulaire
et contribue à soutenir sa structure. La bicouche de phospholipides sépare le milieu Liquide
Bicouche de B
Bic
Bicouche
ic de interstitiel
intracellulaire du milieu extracellulaire. phospho- ph
pho
p
phospholipides
ho
o
2. Perméabilité sélective : régule l’entrée et la sortie des ions, des nutriments lipides
et des déchets à travers la membrane.
3. Gradients électrochimiques : établit et maintient une différence de charges
ET 6 900 x
électriques de part et d’autre de la membrane plasmique. Cytosol

4. Communication : contient des récepteurs qui permettent de reconnaître les signaux
MET
moléculaires et d’y réagir.
A. Membrane plasmique des

B. Bicouche de phospholipides
FIGURE 4.5
Structure et fonctions de la membrane plasmique ❯ faces interne et externe. B. Le microscope électronique à transmission
A. La membrane plasmique est une bicouche de phospholipides permet d’observer les bicouches phospholipidiques de deux
parsemée de molécules de cholestérol et de protéines liées à ses cellules adjacentes.
Le cholestérol se trouve dispersé dans les régions liposolubles peuvent ranchir acilement cette barrière sans aide, par diu-
de la bicouche, là où se situent les queues des phospholipides. Il sion simple (voir la section 4.3.1).
renorce la membrane et la stabilise pour éviter que la cellule se
décompose ou éclate. Vérifiez vos connaissances
Les glycolipides sont des lipides sur lesquels sont fxés des 5. De quelle façon les lipides maintiennent-ils la barrière
glucides. Ils sont présents uniquement sur la couche externe de physique de base de la membrane plasmique ?
la bicouche, exposés au liquide interstitiel. Ensemble, la partie
glucidique des glycolipides et les glycoprotéines, qui seront
décrites dans la prochaine section, contribuent à la ormation du INTÉGRATION LIENS ENTRE LES CONCEPTS
glycocalyx (glyco = sucre, calix = enveloppe), un enrobage de
sucres à la surace de la cellule. L’agencement des sucres du gly- Le cholestérol est un composant des membranes plasmiques
cocalyx est unique à chaque personne, sau dans les cas de présent uniquement dans les cellules animales. Donc, tout
jumeaux monozygotes (identiques). aliment d’origine animale, comme les œufs, le lait et la viande,
contient du cholestérol. Les aliments d’origine végétale,
Le centre de la bicouche de la membrane plasmique est inso- comme les carottes, le maïs et même les croustilles de pommes
luble dans l’eau. Plus exactement, cette délimitation constitue de terre cuites dans l’huile végétale, ne contiennent pas de
une barrière physique efcace contre la plupart des substances. cholestérol.
Seulement de petites substances non polaires (liposolubles)
4.2.2 Les protéines membranaires • Les enzymes se trouvent xées sur la ace interne ou externe
de la cellule pour catalyser des réactions chimiques (voir la
section 3.3.2).
2 Distinguer les deux types de protéines membranaires
en fonction de leur emplacement dans la membrane • Les sites d’ancrage sont des protéines qui xent le cytosque-
plasmique. lette (charpente protéique interne de la cellule) à la membrane
3 plasmique.
Nommer les six principaux rôles que jouent les protéines
membranaires. • Les protéines de jonction cellulaire servent aux liaisons
entre les cellules. Les protéines ormant les jonctions intercel-
Même si les lipides constituent le principal composant de la lulaires accomplissent plusieurs onctions, notamment la liai-
membrane plasmique, les protéines dispersées un peu partout son des cellules entre elles.
entre les lipides représentent environ la moitié de la masse totale
de la membrane plasmique. La fuidité de la membrane est cau- Vérifiez vos connaissances
sée par la présence d’acides gras cis des phospholipides contenus
6. Quel type de protéine membranaire permet le passage
dans la membrane. La orme brisée des acides gras cis crée un
de substances d’un côté de la membrane plasmique
désordre dans la structure de la membrane, et c’est ce désordre à l’autre ? Quels sont ses trois sous-types ?
qui permet le déplacement des protéines à l’intérieur même de la
membrane. La plupart des onctions spéciques de la membrane
sont déterminées par les protéines qui y sont présentes.
Les protéines membranaires appartiennent à l’un des deux 4.3 Le transport membranaire
types de structures suivants : intégré ou périphérique. Les pro-
téines intégrées sont incluses dans la bicouche de phospholi- L’une des onctions importantes de la membrane plasmique est
pides, traversant de part et d’autre la membrane plasmique de réguler le déplacement de substances vers l’intérieur et l’exté-
(voir la fgure 4.5). C’est pourquoi elles sont aussi appelées pro- rieur de la cellule. La cellule doit recueillir diérentes substances
téines transmembranaires. Les régions liposolubles des protéines provenant du liquide interstitiel (p. ex., les nutriments, l’oxy-
intégrées interagissent avec l’intérieur liposoluble de la mem- gène, des ions) et doit également éliminer des déchets (p. ex., le
brane, tandis que leurs régions hydrosolubles s’exposent aux dioxyde de carbone, des ions) dans le liquide interstitiel.
milieux aqueux de chaque côté de la membrane. Beaucoup de
L’acquisition et l’élimination des substances par la membrane
protéines membranaires intégrées sont des glycoprotéines dont
plasmique se produisent par l’intermédiaire de processus de
les parties glucidiques sont exposées au liquide interstitiel.
transport membranaire. Ces processus se divisent en deux
Contrairement aux protéines intégrées, les protéines périphé-
catégories principales en onction du besoin d’énergie nécessaire
riques ne sont pas incluses dans la bicouche de phospholipides.
pour eectuer le transport : le processus passi et le processus
Elles sont plutôt plus ou moins xées sur la ace externe ou
acti. Les processus passifs ne nécessitent aucune dépense d’éner-
interne de la membrane plasmique et sont souvent ancrées aux
gie. Ils dépendent simplement de l’énergie cinétique propre à une
parties exposées des protéines intégrées, à l’intérieur ou à l’exté-
substance alors qu’elle se déplace dans le sens de son gradient de
rieur de la cellule.
concentration, c’est-à-dire du milieu où cette substance est pré-
Les protéines et les glycoprotéines sont généralement classées sente en plus grande concentration vers le milieu moins concen-
selon leurs onctions, c’est-à-dire selon le rôle précis qu’elles tré. Il existe deux types de processus passis : la diusion et
jouent dans l’organisme FIGURE 4.6 : l’osmose. Les processus actifs sont diérents, car la cellule doit
• Les protéines de transport permettent de réguler le mouve- dépenser de l’énergie pour eectuer le transport. Ils se caracté-
ment transmembranaire des substances. Les diérents types risent soit par le déplacement d’une substance contre son gradient
de protéines de transport sont les canaux, les transporteurs de concentration, c’est-à-dire du milieu de aible concentration
et les pompes. vers un milieu de orte concentration, soit par la ormation d’une
vésicule membranaire. Ces processus nécessitant de l’énergie se
• Les récepteurs de surface se lient à des molécules précises nomment respectivement transport acti et transport vésiculaire.
nommées ligands. Le ligand est une molécule libérée par une
cellule qui se lie à un récepteur membranaire d’une autre cel-
lule. Les neurotransmetteurs libérés par les neurones et les 4.3.1 Les processus passifs :
hormones libérées par les cellules endocrines sont des
exemples de ligands.
la diffusion
• Les marqueurs d’identité, des protéines ou des glycopro- 1 Résumer le concept général de la diffusion.
téines présentes à la surace de la cellule, indiquent aux autres
cellules que cette dernière appartient à l’organisme. Les cel- 2 Distinguer la diffusion simple de la diffusion facilitée
lules du système immunitaire se servent des marqueurs de la cellule.
d’identité pour distinguer les cellules normales et saines des
cellules étrangères, endommagées ou inectées que le corps Les molécules et les ions sont constamment en mouvement en
doit détruire (voir le chapitre 22). raison de leur énergie cinétique. Ils se déplacent de manière
Ligand
Liquide Substrat Produit

interstitiel
Cytosol
Protéine de transport Récepteur de surface Marqueur d’identité Enzyme
FIGURE 4.6
Protéines de la membrane plasmique ❯ Les principales pompes), les récepteurs de surface, les marqueurs d’identité, les enzymes,
catégories fonctionnelles des protéines de la membrane plasmique sont les sites d’ancrage utilisés par le cytosquelette et les protéines de
les trois types de protéines de transport (canaux, transporteurs et jonction cellulaire.
aléatoire et lorsqu’ils rappent des obstacles, comme d’autres La vitesse à laquelle les substances diusent n’est pas
molécules ou ions, ils rebondissent, prennent une direction di- constante et dépend plutôt des conditions du milieu :
érente et s’éloignent : on dit alors qu’ils se diusent. En présence
• La force du gradient de concentration. La orce d’un gradient
d’un gradient de concentration, la répartition de la substance
de concentration est la mesure de la diérence de concentration
entre deux milieux s’égalise au l du temps. Ce mouvement net
d’une substance entre deux milieux. Un gradient de concen-
de la substance, d’un milieu plus concentré vers un milieu moins
tration plus ort entraîne une vitesse de diusion plus grande.
concentré, se nomme diffusion (diffusio = action de répandre).
La diusion, si rien ne l’en empêche, se produit jusqu’à ce que la • La température. La température refète l’énergie cinétique
substance atteigne l’équilibre, c’est-à-dire jusqu’à ce que les d’une substance. Lorsque la température est plus élevée, le
molécules se répartissent de açon homogène dans un espace mouvement aléatoire des molécules et des ions d’une subs-
donné FIGURE 4.7. tance est plus important, entraînant une vitesse de diusion
plus grande.
4.3.1.1 La diffusion cellulaire

FIGURE 4.7 La diusion cellulaire est transmembranaire et dépend des gra-
dients de concentration présents généralement entre le cytosol
Diffusion ❯ Lorsqu’une goutte de colorant
est ajoutée dans un bécher d’eau, les molécules
et le liquide interstitiel des diérentes substances (p. ex., l’oxy-
du colorant diffusent dans l’eau dans le sens du gène [O2], le dioxyde de carbone [CO2], le glucose, les ions). La
gradient de concentration de ces molécules, diusion d’une substance peut s’eectuer sans aide ou être
se propageant jusqu’à l’atteinte de l’équilibre. acilitée par une protéine de la membrane plasmique, ce qui
distingue la diusion simple de la diusion acilitée.
La diffusion simple
Dans la diffusion simple, les molécules de petite taille et non
polaires se déplacent vers l’intérieur ou l’extérieur de la cel-
lule dans le sens de leur gradient de concentration. Ces molé-
cules n’ont pas besoin d’une protéine de transport pour se
déplacer. Elles ne ont que se auler entre les phospholipides
ormant la membrane plasmique, aidées par la nature liposo-
luble des acides gras des phospholipides FIGURE 4.8. Les
molécules qui se déplacent par diusion simple sont les gaz
insufsance respiratoire ou cardiovasculaire peut modifer les gra-

dients de concentration de l’oxygène et du dioxyde de carbone,
entraînant une diminution de la diusion de ces gaz.
La diffusion facilitée
La bicouche de phospholipides est principalement liposoluble et
empêche de manière efcace les molécules hydrosolubles (chargées
ou polaires) de petite et de moyenne taille de pénétrer ou de sortir
de la cellule. Leur transport vers l’intérieur ou l’extérieur de la cel-
lule doit s’eectuer à l’aide de protéines intégrées dans un processus
appelé diffusion facilitée. Il existe deux catégories de diusion aci-
litée, selon le type de protéine de transport utilisé pour le passage
Liquide
interstitiel transmembranaire de la substance : la diusion acilitée par des
canaux et la diusion acilitée par des transporteurs.
La diffusion facilitée par des canaux est le transport mem-
branaire d’ions de petite taille par l’intermédiaire de canaux
ioniques remplis d’eau FIGURE 4.9A. Chaque canal est spéci-
fque du transport d’un type d’ions en particulier. Il s’agit soit
Protéine du cytosquelette
d’un canal ionique à fonction passive, qui ne se reerme jamais,
Site d’ancrage Protéine de jonction cellulaire
soit d’un canal ionique à fonction active, qui est généralement
ermé et ne s’ouvre qu’en réaction à un stimulus (p. ex., une
substance chimique, une lumière, une variation de tension). À
titre d’exemple, les canaux ioniques à onction passive à Na+
laissent les ions Na+ traverser la membrane continuellement. En
revanche, les canaux ioniques à onction active à Na+ comman-
respiratoires (O2 et CO2), les acides gras non polaires de petite dés chimiquement ne s’ouvrent pour laisser traverser les ions
taille, l’éthanol et l’urée, un déchet azoté issu de la dégradation Na+ qu’en réaction à la présence d’une substance chimique par-
des acides aminés. L’éthanol et l’urée sont des molécules très peu ticulière (p. ex., un neurotransmetteur). En général, les canaux
polaires, ayant tout de même un comportement liposoluble. ioniques à onction active ne s’ouvrent qu’une raction de
seconde. Les canaux et la diusion acilitée par des canaux
La membrane plasmique est incapable de contrôler la diusion
contribuent de manière importante au onctionnement normal
simple ; le mouvement de ces molécules ne dépend que du gradient
des cellules musculaires et nerveuses (voir les chapitres 10 et 12).
de concentration. La substance continue de traverser la membrane
plasmique tant qu’il existe un gradient de concentration. Une La diffusion facilitée par des transporteurs est le transport
membranaire de molécules polaires de grosseur moyenne,
comme les glucides ou les acides aminés. Ces molécules tra-
versent la membrane plasmique à l’aide d’une protéine de trans-
Déplacement des molécules non polaires de petite taille port qui subit un changement de conormation permettant le
dans le sens de leur gradient de concentration déplacement de la molécule de l’autre côté de la membrane.
Liquide Chaque protéine de transport assure le déplacement d’une molé-
interstitiel Oxygène cule spécifque, comme c’est le cas pour le glucose. Comme dans
le cas d’un canal, le transporteur déplace une substance dans le
même sens que son gradient de concentration. La fgure 4.9B
illustre la açon dont une protéine de transport se lie à une subs-
tance, change de conormation, puis libère la substance de
l’autre côté de la membrane.
Cytosol Le nombre de canaux et de transporteurs présents dans la
Dioxyde de carbone membrane plasmique détermine la vitesse maximale à laquelle
s’eectue le transport membranaire par diusion acilitée d’une
substance. La diusion acilitée est donc plus rapide lorsque les
protéines de transport sont en plus grand nombre.
FIGURE 4.8 Vérifiez vos connaissances

Diffusion simple des molécules ❯ La diusion simple se produit 7. De quelle açon la diusion de l’O2 vers l’intérieur et
lorsque des molécules non polaires (liposolubles) de petite taille se du CO2 vers l’extérieur de la cellule s’eectue-t-elle ?
auflent entre les phospholipides de la membrane plasmique. Une
molécule se déplace dans le sens de son gradient de concentration. 8. Comparez le transport membranaire d’un ion et celui
Dans ce cas-ci, l’oxygène diuse vers l’intérieur de la cellule, et d’une molécule polaire de taille moyenne.
le dioxyde de carbone, vers l’extérieur de la cellule.
Déplacement d’ions dans le sens de leur gradient de

diérence de concentration d’eau de part et d’autre d’une mem-
concentration par l’intermédiaire de canaux remplis d’eau brane. L’illustration du processus d’osmose dans la cellule peut
aciliter la compréhension de la présente section FIGURE 4.10.
Na+
Canal ionique à Canal ionique
fonction passive à fonction 4.3.2.1 La membrane plasmique : une membrane
Liquide
interstitiel à Na+ passive à K+ semi-perméable
La membrane plasmique est une membrane semi-perméable qui
laisse passer l’eau, mais sa bicouche de phospholipides empêche
le passage de la plupart des solutés.
Les molécules d’eau traversent la membrane plasmique de
Cytosol l’une des deux açons suivantes : elles se auflent entre les molé-
K+ cules de la bicouche de phospholipides (en quantité limitée) ou
passent par des canaux hydriques ormés de protéines intégrées
appelées aquaporines (aqua = eau, porus = passage).
A. Diffusion facilitée par des canaux La bicouche de phospholipides de la membrane plasmique est
imperméable à la plupart des solutés. Dans le contexte de l’os-
Changement de conformation de la protéine de mose, les solutés sont classés en deux catégories en onction de
transport pour le transport membranaire des molécules
leur capacité ou non à traverser la bicouche de phospholipides.
Glucose Les solutés perméables (p. ex., les solutés non polaires de petite
taille comme l’oxygène, le dioxyde de carbone et l’urée) peuvent
Liquide traverser la bicouche, tandis que les solutés non perméables
interstitiel (p. ex., les solutés chargés, polaires ou de grande taille comme
les ions, le glucose et les protéines) ne peuvent pas le aire sans
leur protéine de transport ou une vésicule.
4.3.2.2 Le gradient de concentration

Cytosol transmembranaire
Protéine de transport du glucose Il peut y avoir une diérence de concentration de solutés entre le
cytosol et le liquide interstitiel en raison du ait que les solutés ne
peuvent pas tous traverser la bicouche de la membrane plas-
B. Diffusion facilitée par des transporteurs
mique. S’il existe une concentration de solutés, une concentra-
tion d’eau existe également, et une solution qui présente une
FIGURE 4.9 concentration plus élevée en solutés contient une concentration
Diffusion facilitée des molécules ❯ La diusion acilitée se
plus aible en eau. À titre d’exemple, une solution contenant 3 %
pro duit lorsque des ions ou des molécules polaires de taille moyenne de solutés présente une concentration plus aible en eau (97 %
sont transportés par des protéines intégrées de la membrane plas- d’eau) qu’une solution comportant 1 % de solutés (99 % d’eau).
mique dans le sens de leur gradient de concentration. A. Diusion
acilitée par des canaux : des ions (p. ex., Na+ et K+) traversent la 4.3.2.3 Le déplacement de l’eau par osmose
membrane par l’intermédiaire de canaux ioniques particuliers rem -
plis d’eau. B. Diusion acilitée par des transporteurs : des molé - Le mouvement net de l’eau par osmose dépend du gradient de
cules polaires de taille moyenne (p. ex., le glucose) traversent concentration entre le cytosol et la solution dans laquelle baigne
la membrane par l’intermédiaire de protéines de transport. la cellule. L’eau se déplace dans le sens de son gradient, soit de
la solution contenant le plus d’eau (p. ex., 1 % de solutés et 99 %
d’eau) vers la solution contenant le moins d’eau (p. ex., 3 % de
solutés et 97 % d’eau). Les molécules d’eau continuent de se
4.3.2 Les processus passifs : l’osmose déplacer jusqu’à l’atteinte de l’équilibre de la concentration d’eau
à l’intérieur et à l’extérieur de la cellule.
3 Défnir l’osmose.
Les molécules d’eau qui traversent la membrane plasmique
4 Défnir la pression osmotique. par osmose se dirigent donc d’un milieu où la concentration
5 Décrire les eets de l’osmose sur la orme des cellules. d’eau est élevée vers un milieu où la concentration d’eau est plus
aible (voir la fgure 4.10).
L’osmose est diérente des autres types de transport passi mem-
branaire, car elle ait appel au déplacement de l’eau et non à celui 4.3.2.4 La pression osmotique
des solutés. L’osmose (ôsmos= impulsion) est le déplacement pas- La pression osmotique est la pression exercée par l’eau pour
si de l’eau à travers une membrane semi-perméable (ou sélective- traverser une membrane semi-perméable lorsqu’il y a une di-
ment perméable). Ce déplacement se produit en réaction à une érence de concentration de la solution entre deux milieux.
moins d’eau que le côté B. L’eau se déplace du côté B vers le

côté A par osmose, contre la orce de gravité, jusqu’à ce que la
concentration de liquide soit la même de chaque côté du tube
Membrane plasmique (gure de droite).
Protéine
Liquide Cytosol
interstitiel
Aquaporine
ap
porin
rine
e Il peut être utile de représenter la pression osmotique comme
étant la pression exercée par les solutés pour attirer l’eau vers
le milieu où la concentration de solutés est plus élevée. Plus la
Molécule concentration des solutés est élevée, plus la pression osmo-
Perméable à l’eau d’eau tique est grande. Par conséquent, ce milieu attire une plus
grande quantité de molécules d’eau par osmose.
Ca22++
Ca
K+
À votre avis
Imperméable à la
plupart des solutés (chargés, 1. Dans laquelle des situations suivantes la pression
Cl−
Cl polaires, de grande taille) osmotique serait-elle la plus élevée : une cellule dont
a+
Na la concentration du cytosol est de 0,9 % en NaCl et qui
est immergée dans l’eau pure ou cette même cellule
immergée dans une solution de NaCl 0,2 % ?
Expliquez votre réponse.
4.3.2.5 Les effets de l’osmose sur la forme cellulaire

Lorsque des molécules d’eau traversent la membrane plasmique
d’une cellule par osmose, la cellule reçoit ou perd de l’eau, ce qui
G cosse
Glu
Glucose entraîne une variation de son volume. Trois termes sont utilisés
Concentration Concentration pour décrire la concentration relative des solutions : isotonique,
d’eau plus faible Gradientt de
de d’eau plus élevée hypotonique et hypertonique FIGURE 4.12.
(concentration de concentration
atio
tion
ti (concentration de
solutés plus solutés plus faible) Dans le cas d’une cellule plongée dans une solution isoto-
élevée) nique (isos = égal, tonos = tension), le cytosol et la solution ont
la même concentration de solutés. À titre d’exemple, un soluté
physiologique normal contenant 0,9 % de NaCl constitue un
exemple de solution isotonique pour les érythrocytes. Dans ces
conditions, les concentrations d’eau à l’intérieur et à l’extérieur
de ces cellules sont égales (voir la fgure 4.12A). Le déplacement
FIGURE 4.10 d’eau est équivalent autant vers l’intérieur que vers l’extérieur de
Osmose dans la cellule ❯ Dans la cellule, l’osmose s’effectue
la cellule, et celle-ci garde sa orme initiale.
d’un côté à l’autre de la membrane plasmique, qui est perméable aux Dans le cas d’une cellule plongée dans une solution hypoto-
molécules d’eau et imperméable à la plupart des solutés. L’eau traverse
nique (hypo = au-dessous), la solution possède une concentra-
toujours la membrane plasmique à partir du milieu où sa concentration
est plus élevée vers celui où sa concentration est plus faible, et ce, tion aible de solutés, et la concentration d’eau y est plus élevée
jusqu’à l’atteinte de l’équilibre. que dans le cytosol. L’eau pure ne contenant aucun soluté, il
s’agit donc de l’exemple extrême de solution hypotonique. Dans
ces conditions, l’eau se déplace dans le sens de son gradient de
concentration, c’est-à-dire du milieu où il y a plus de molécules
d’eau (dans ce cas-ci, la solution extracellulaire) vers celui où il
Plus le gradient est ort, plus la quantité d’eau qui traverse la y en a moins (milieu intracellulaire). L’entrée des molécules
membrane par osmose est grande et, par conséquent, plus d’eau augmente le volume de la cellule et celle-ci a alors ten-
la pression osmotique est élevée. dance à gonfer (voir la fgure 4.12B), un peu comme un ballon
d’anniversaire dans lequel de l’eau (ou de l’air) aurait été ajoutée.
La FIGURE 4.11 permet de visualiser le déplacement de l’eau Une lyse (ou éclatement) de la cellule peut se produire si la
par osmose. Chaque tube en orme de U possède deux régions diérence de concentration est susamment importante.
séparées par une membrane semi-perméable qui laisse passer L’hémolyse (haima, haimatos = sang, lusis = solution, dissolu-
les molécules d’eau, mais empêche le passage des solutés. Au tion) est le terme précis utilisé dans le cas d’une rupture des
départ (gure de gauche), le côté A contient plus de solutés et érythrocytes. Donc, lorsqu’une solution hypotonique est
FIGURE 4.11
Pression osmotique ❯ Chaque tube
en forme de U comporte une membrane
semi-perméable qui laisse passer les
molécules d’eau, mais empêche le passage
des solutés. En présence d’un gradient d’eau,
les molécules d’eau se déplacent du milieu le
plus concentré en eau vers le milieu le moins
concentré, jusqu’à l’atteinte de l’équilibre.
FIGURE 4.12
Effets des solutions
isotonique, hypotonique et
hypertonique sur la forme
des érythrocytes ❯ A. Dans
une solution isotonique (p. ex.,
0,9 % de NaCl), il n’y a aucun
déplacement net des molécules
d’eau. La forme de la cellule ne
change pas. B. Dans une solu-
tion hypotonique (p. ex., de l’eau
pure), le déplacement net des
molécules d’eau se fait vers
l’intérieur de la cellule. C. Dans
une solution hypertonique
(p. ex., 3 % de NaCl), le dépla-
cement net des molécules d’eau
se fait vers l’extérieur
de la cellule.
administrée par voie intraveineuse, le milieu entourant les NaCl 3 % constitue un exemple de solution hypertonique pour les
érythrocytes a une plus faible concentration de solutés, et l’eau érythrocytes, puisque la concentration du cytosol des érythro-
entre dans la cellule. La cellule gone avec l’entrée d’eau, ce qui cytes est de 0,9 %. Dans ce cas, les molécules d’eau se déplacent
peut causer l’hémolyse. vers l’extérieur de la cellule dans le liquide environnant, là où la
concentration d’eau est plus faible. Par conséquent, il se produit
La solution hypertonique (hyper = au-dessus) possède une une diminution du volume (voir la gure 4.12C). Si la différence
concentration plus élevée de solutés et, par conséquent, sa concen- de concentration est importante, la cellule rétrécit et devient
tration d’eau est plus faible que dans le cytosol. Une solution de crénelée (crena= entaille).
INTÉGRATION STRATÉGIES D’APPRENTISSAGE dégradation de l’adénosine triphosphate (ATP). Ces processus ne

sont présents que chez les organismes vivants et se produisent
La pression osmotique est une mesure de la concentration de lorsque les processus passis ne permettent pas le passage des
solutés du liquide dans lequel baigne la cellule par rapport à substances (p. ex., lorsqu’une molécule est trop volumineuse
celle du liquide intracellulaire. L’utilisation des racines des pour traverser un canal). Les processus actis se divisent en
mots peut aider à démêler les diérents types de solution deux catégories : le transport acti et le transport vésiculaire.
créant une pression osmotique.
Animation Le transport membranaire : les processus actifs
Iso signife égal. Dans des conditions isotoniques, la
concentration de solutés du cytosol et du liquide extracellu- 4.3.3.1 Le transport actif
laire est la même. Aucun déplacement net de molécules d’eau
n’est observé, puisque la pression osmotique est égale de Le transport actif permet, par l’intermédiaire d’une pompe, un
chaque côté de la membrane plasmique. déplacement des solutés de petite et de moyenne taille à travers
la membrane plasmique contre leur gradient de concentration,
Hypo signife au-dessous. La concentration de solutés soit de leur milieu le moins concentré vers leur milieu le plus
d’une solution hypotonique est plus aible, donc au-dessous concentré. Puisque ce processus se ait à l’inverse du gradient de
de celle du cytosol. Les molécules d’eau du liquide extracellu-
concentration, il demande une énergie supplémentaire, d’où le
laire créent une pression osmotique sur la membrane plas-
nom de transport acti. De cette açon, le transport acti empêche
mique et se déplacent vers l’intérieur de la cellule.
la répartition des substances dissoutes pour atteindre l’équi-
Hyper signife au-dessus. La concentration de solutés libre. Par exemple, au moment d’une contraction musculaire,
d’une solution hypertonique est plus élevée que celle du cyto- une réserve de Ca 2+ est relâchée dans la cellule musculaire. Une
sol. Les molécules d’eau du cytosol créent une pression pompe permet de reprendre tout ce Ca 2+ pour le ramener dans
osmotique sur la membrane plasmique et se déplacent vers la réserve jusqu’à une prochaine contraction. Dans ce cas-ci, le
l’extérieur de la cellule. transport acti permet de concentrer le Ca 2+ à un endroit parti-
culier, soit dans le réticulum sarcoplasmique, et de le relâcher
au moment opportun.
Les processus de transport acti visent à maintenir les gra-
9. Défnissez l’osmose.
dients de concentration entre la cellule et le liquide interstitiel.
10. Qu’arrive-t-il au volume d’une cellule si elle est im- La source directe d’énergie utilisée au moment du transport acti
mergée dans une solution isotonique, hypotonique permet de savoir si ce déplacement est un transport acti pri-
et hypertonique ? maire ou secondaire.
11. Quelle conclusion générale pouvez-vous tirer
relativement au déplacement de l’eau ? Un Le transport actif primaire
déplacement de l’eau par osmose est toujours L’énergie issue directement de la dégradation de l’ATP est utilisée
observé vers : dans le transport acti primaire. La liaison qui unit les deux der-
a) une solution isotonique ; niers groupements phosphate de l’ATP est très riche en énergie.
b) une solution hypotonique ; Lorsque l’ATP est dégradée, la liaison entre ce dernier groupe-
c) une solution hypertonique. ment et l’ATP est brisée et libère de l’énergie qui permet au grou-
pement phosphate libéré de se lier à la protéine de transport. La
protéine de transport subit alors un changement de conorma-
INTÉGRATION LIENS ENTRE LES CONCEPTS tion qui permet le déplacement transmembranaire du soluté.
L’osmose est essentielle dans plusieurs processus physiolo- Les protéines du transport acti qui assurent le déplacement
giques importants, notamment dans les échanges entre le transmembranaire des ions se nomment pompes ioniques. Les
sang et les cellules de l’organisme par les capillaires (voir pompes ioniques jouent un rôle important dans la capacité de la
le chapitre 20), la ormation de l’urine (voir le chapitre 24) et le cellule à maintenir ses concentrations internes d’ions. À titre
maintien de l’équilibre hydrique (voir le chapitre 25). d’exemple, les pompes ioniques à Ca2+ logées dans la membrane
plasmique de l’érythrocyte servent à aire sortir le calcium de la
cellule pour l’empêcher de se rigidier advenant une accumula-
4.3.3 Les processus actifs tion de calcium dans la cellule FIGURE 4.13. Par conséquent,
l’érythrocyte reste susamment fexible pour se déplacer dans les
capillaires, c’est-à-dire dans les vaisseaux sanguins les plus étroits.
6 Comparer les transports actis primaire et secondaire.
La pompe à sodium-potassium (Na+-K+) est un type particu-
7 Expliquer la diérence entre l’exocytose et l’endocytose.
lier de pompe ionique. Elle est spéciquement nommée pompe
8 Décrire les processus liés à l’endocytose, à savoir la échangeuse d’ions, car elle ait entrer un type d’ion dans la cel-
phagocytose, la pinocytose et l’endocytose à récepteur. lule contre son gradient de concentration tout en aisant sortir
un autre type d’ion contre son gradient de concentration. La
Les processus actis du transport membranaire sont ceux qui pompe à Na+-K+ peut être représentée comme une double pompe,
exigent une dépense d’énergie de la part de la cellule par la car elle déplace deux ions diérents contre leur gradient de
Le transport actif secondaire

Le transport actif secondaire se nomme également cotransport
(ou transport couplé). Il assure le déplacement d’une substance
Érythrocyte
contre son gradient de concentration en utilisant l’énergie ournie
Adénosine diphosphate par le déplacement d’une deuxième substance dans le sens de son
(ADP) + phosphate propre gradient de concentration par l’intermédiaire d’un canal.
inorganique (Pi) Autrement dit, l’énergie cinétique d’une substance se déplaçant
dans le sens de son gradient de concentration ournit la puissance
ATP
AT
TP nécessaire pour pomper l’autre substance contre son gradient de
concentration, par exemple comme l’eau d’un barrage qui ait
tourner une turbine hydraulique pour produire de l’électricité
(voir la section 3.1.1). La substance qui se déplace dans le sens de
Pompe son gradient de concentration est souvent l’ion Na+. Il existe deux
ionique
types de transport acti secondaire : le symport et l’antiport.
à Ca2+
Ca2+ • Le symport. Si les deux substances se déplacent dans le même
Cytosol Liquide sens, ces protéines de transport se nomment symporteurs (ou
interstitiel
cotransporteurs), et il s’agit d’un transport actif secondaire
symport.
FIGURE 4.13 • L’antiport. Si les deux substances se déplacent dans des direc-
Pompe ionique à Ca2+ ❯ La pompe ionique à Ca 2+ utilise l’ATP pour tions opposées, ces protéines de transport se nomment alors
déplacer les ions de calcium contre leur gradient de concentration, de antiporteurs (ou contre-transporteurs), et il s’agit d’un trans-
l’intérieur vers l’extérieur de la cellule. port actif secondaire antiport.
La FIGURE 4.15 compare les processus de transport d’une subs-
tance par un symporteur et un antiporteur. Dans l’exemple du
concentration respecti. La membrane plasmique maintient les symporteurs, une molécule de glucose se lie à la protéine membra-
orts gradients de concentration de ces ions en exportant sans naire de transport (voir la fgure 4.15A). Cette liaison contribue à
arrêt des ions Na+ vers l’extérieur de la cellule et en important modifer la conormation de la protéine de transport, permettant
des ions K+ dans la cellule. alors au glucose et à l’ion Na+ de pénétrer dans la cellule. L’ion Na+
se déplace dans le sens de son gradient de concentration vers l’inté-
La FIGURE 4.14 montre les étapes du processus par lequel
rieur de la cellule et ournit l’énergie nécessaire pour déplacer le
trois ions Na+ sont pompés vers l’extérieur de la cellule contre
glucose vers l’intérieur de la cellule, bien que celui-ci se déplace
deux ions K+ vers l’intérieur. La cellule doit dépenser de l’ATP contre son gradient de concentration. L’ion Na+ et le glucose se
pour que les concentrations de ces ions restent constantes de déplacent dans le même sens. En revanche, un antiporteurs déplace
part et d’autre de la membrane. La pompe à Na+-K+ se nomme les deux substances dans des directions opposées. Dans la
également pompe à sodium-potassium-ATPase, puisqu’elle uti- fgure 4.15B, l’ion H+ se déplace vers l’extérieur de la cellule, tandis
lise l’ATP comme source d’énergie. que l’ion Na+ pénètre dans la cellule. Le mouvement de l’ion Na+
L’une des onctions importantes des pompes à Na+-K+ est de dans le sens de son gradient de concentration ournit l’énergie
maintenir un gradient électrochimique, soit une diérence de nécessaire pour déplacer l’ion H+ contre son gradient de concentra-
charge électrique de part et d’autre de la membrane plasmique. tion, mais dans la direction opposée au déplacement de l’ion Na+.
Cette diérence de charge électrique est attribuable à la distribu- Les mécanismes du transport acti secondaire dépendent des
tion inégale des molécules et des ions chargés positivement et mécanismes du transport acti primaire des pompes à Na+-K+
négativement de part et d’autre de la membrane plasmique. Cette qui concentrent les ions Na+ à l’extérieur de la cellule. Le ort
diérence électrique (ou de tension) représente l’énergie poten- gradient d’ions Na+ qui en résulte comporte une énergie poten-
tielle et, pour cette raison, elle est appelée potentiel de mem- tielle. Ainsi, lorsque les ions Na+ voyagent dans le sens du gra-
brane. Les pompes à Na+-K+ ont un rôle bien précis relativement dient, ce déplacement libère de l’énergie utilisée pour le transport
au potentiel de membrane (voir la section 12.6.2). d’une autre molécule contre son gradient (transport acti
secondaire).
Animation La pompe à sodium-potassium (Na+-K+)

Les cellules tubulaires du rein constituent un exemple de
Le potentiel de membrane est essentiel dans plusieurs pro- transport actif secondaire (voir le chapitre 24). Une pompe à
cessus physiologiques importants, dont la stimulation de la Na+-K+ permet le transport du Na+ vers le sang. Le symporteur
contraction des cellules musculaires squelettiques (voir le permet alors de transporter le Na+ à partir de la lumière du
chapitre 10) et cardiaques (voir le chapitre 19) ainsi que la pro- tubule dans le sens de son gradient de concentration et
pagation de neurones (voir le chapitre 12). cotransporte dans la même direction le glucose.
Liquide Cytosol
interstitiel Bicouche de
(LI) phospholipides
Site de
liaison
de l’ATP
K+
ATP
Na+
Protéine de
transport
1 Liaison de trois ions de sodium (Na+) et de l’ATP

aux sites de la surface cytoplasmique de la pompe
à Na+-K+
LI Cytosol LI Cytosol
K+
Dégradation de l’ATP
(libération d’énergie)
K+ Pompe ADP
à Na+-K+
Na+
Retour de P
la protéine
de transport à Changement de conformation de la
sa conformation protéine de transport (nécessite de l’éner-
de départ gie issue de la dégradation de l’ATP)
4 Retour de la protéine de transport à sa 2 Dégradation de l’ATP en ADP et en phosphate

conformation de départ, entraînant la libération inorganique (Pi), entraînant la liaison du Pi
des ions K+ dans le cytosol ; pompe à Na+-K+ à la pompe et une libération d’énergie provoquant
maintenant prête à recommencer le processus LI Cytosol le changement de conformation de la pompe à
Na+-K+ et la libération des ions Na+ dans le liquide
interstitiel
K+
Na+
Pi
FIGURE 4.14
Pompe à Na+-K+ ❯ La pompe à Na+-K+
est une protéine de transport de la mem-
brane plasmique qui utilise l’ATP pour
assurer le transport membranaire des 3 Liaison de deux ions K+ du liquide interstitiel aux
ions Na+ et K+ contre leur gradient de sites de la pompe à Na+-K+ à la surface de la
concentration, soit de leur milieu le moins cellule ; parallèlement, libération dans le cytosol
concentré vers leur milieu le plus concentré. du Pi produit plus tôt par la dégradation de l’ATP
4.3.3.2 Le transport vésiculaire l’endocytose se caractérise par la formation d’une vésicule à par-
Le transport vésiculaire se nomme également transport en vrac. tir de la membrane plasmique et dans laquelle se trouvent les
Il nécessite un apport d’énergie pour le transport membranaire molécules à transporter de l’extérieur vers l’intérieur de la
de grosses molécules ou d’une grande quantité de molécules au cellule.
moyen d’une vésicule (vesica = vessie), un sac membraneux L’exocytose
rempli de molécules. Le transport vésiculaire se divise en deux Le mécanisme de sécrétion par la cellule de grosses molécules ou
processus, soit l’exocytose et l’endocytose. La vésicule fusionne de grandes quantités de substances se nomme exocytose (exô= au
à la membrane plasmique pour libérer des substances de l’inté- dehors, cyt= cellule) FIGURE 4.16. Les macromolécules, comme de
rieur vers l’extérieur de la cellule par exocytose, tandis que grosses protéines ou des polysaccharides, sont trop volumineuses
Diffusion de l’ion Na+

Transport du glucose dans le sens de son
contre son gradient vers gradient vers l’intérieur
l’intérieur de la cellule de la cellule
Symporteur Antiporteur
Cytosol
Transport de l’ion H+ contre
son gradient vers l’extérieur
de la cellule
A. Système symport : déplacement B. Système antiport : déplacement des

des substances dans le même sens substances dans des directions opposées
FIGURE 4.15
Transport actif secondaire ❯ Le transport actif secondaire est dans le sens de son gradient de concentration. A. Le symporteur trans-
le déplacement d’une molécule contre son gradient de concentration en porte les deux molécules dans le même sens. B. L’antiporteur transporte
utilisant l’énergie fournie par le déplacement d’une deuxième molécule les deux molécules dans des directions opposées.
Cytosol Liquide interstitiel Cytosol Liquide

interstitiel
Vésicule de
sécrétion
Protéines
membranaires
Membrane
plasmique
Membrane vésiculaire
1 Rapprochement entre la vésicule 2 Fusion de la membrane vésiculaire avec

et la membrane plasmique la membrane plasmique
Cytosol Liquide Cytosol Liquide

interstitiel interstitiel
FIGURE 4.16
Exocytose ❯ Dans le cas de Ouverture de
l’exocytose, la cellule sécrète la membrane
des grosses molécules ou une plasmique
grande quantité de molécules
dans le liquide interstitiel
par la fusion d’une vésicule
avec la membrane plasmique.
3 Ouverture de la membrane plasmique vers 4 Libération du contenu de la vésicule dans
l’extérieur de la cellule le liquide interstitiel et intégration des composants
de la membrane vésiculaire dans la membrane
plasmique
pour traverser la membrane et aller vers le liquide interstitiel, nutriments et des débris extracellulaires pour les digérer, et à
même à l’aide de protéines de transport. Les substances devant réguler la composition des protéines membranaires en onction
être sécrétées se trouvent généralement à l’intérieur de vésicules des activités cellulaires (p. ex., le transport et la communication
de transport intracellulaires. Lorsque la vésicule et la membrane membranaires). Au moment de la usion des vésicules durant
plasmique se touchent, les molécules lipidiques des bicouches de l’exocytose, la vésicule devient une nouvelle section de la mem-
la vésicule et de la membrane plasmique se réorganisent pour brane qui est ensuite récupérée pour ormer la nouvelle vésicule
permettre la usion des deux membranes (voir la fgure 4.16, par- au moment de l’endocytose.
tie 2). La usion de ces bicouches lipidiques nécessite une dépense
d’énergie de la part de la cellule sous la orme d’ATP. Après la Les étapes de l’endocytose ressemblent à celles de l’exocytose,
usion, le contenu de la vésicule se déverse à l’extérieur de la cel- mais en sens inverse. L’endocytose se produit lorsque des subs-
lule (voir la fgure 4.16, partie 4). La libération de neurotransmet- tances présentes dans le liquide interstitiel sont enermées dans
teurs par les neurones constitue un exemple d’exocytose. une vésicule qui se orme à la surace de la cellule, permettant
leur passage vers l’intérieur de la cellule FIGURE 4.17. Une petite
L’endocytose région de la membrane plasmique se replie vers l’intérieur dans
L’ingestion par la cellule de substances de grande taille ou en le cytosol et orme une pochette ou une invagination (in = dans,
grande quantité provenant de l’extérieur de la cellule se nomme vagina = gaine). Cette pochette s’enonce dans le cytosol au fl
endocytose (endon = en dedans). L’endocytose sert à ingérer des du processus et se reerme par la usion de la bicouche de
Pseudopodes Membrane
plasmique Liquide
L
interstitiel
in
Particule
Invagination
Liquide Cytosol
Membrane interstitiel
plasmique
Vésicule Cytosol
Vésicule
nouvellement
formée
A. Phagocytose B. Pinocytose
Récepteurs
Liquide FIGURE 4.17
interstitiel
Trois formes d’endocytose ❯ L’endocytose est le processus par
lequel une vésicule se orme lorsque la cellule ingère des substances
provenant du liquide interstitiel. A. La phagocytose se produit lorsque
Membrane des prolongements membranaires appelés pseudopodes entourent une
plasmique Cytosol particule relativement grosse et l’internalisent dans une vésicule. B. La
pinocytose est l’incorporation de nombreuses gouttelettes de liquide
interstitiel remplies de petits solutés dans la cellule par la ormation de
Puits à petites vésicules. C. L’endocytose à récepteur se produit lorsque des
clathrines Vésicule à récepteurs de la membrane plasmique se lient à des molécules qui leur
clathrines
sont spécifques et se regroupent à un endroit précis de la membrane où
la ace interne est recouverte de clathrines pour être ensuite internalisés
par invagination de la membrane, ormant ainsi une vésicule.
C. Endocytose à récepteur
phospholipides. Cette usion est l’étape qui nécessite une dépense l’intérieur pour ormer une invagination appelée puits à
d’énergie. La nouvelle vésicule intracellulaire qui en résulte clathrines (voir la fgure 4.17C). Cette invagination s’accentue
contient maintenant des substances qui, au départ, étaient à puis se reerme, et la bicouche de phospholipides de la mem-
l’extérieur de la cellule. brane plasmique usionne pour ormer une vésicule à clathrines
qui se déplace ensuite dans le cytosol. Après la ormation des
Les trois types d’endocytose sont la phagocytose, la pinocy-
vésicules à clathrines, le manteau de clathrines doit être éli-
tose et l’endocytose à récepteur. Leurs diérences reposent sur
miné à l’aide d’enzymes avant que la vésicule puisse se rendre
la substance précise qui est transportée et le mécanisme utilisé
à sa destination intracellulaire. Encore une ois, la usion de ces
pour y arriver. La fgure 4.17 présente une comparaison de ces
bicouches de phospholipides est l’étape qui nécessite une
trois types d’endocytose.
dépense d’énergie de la part de la cellule sous la orme d’ATP.
Le terme phagocytose (phagos = manger) signife cellule qui Le transport du cholestérol du sang vers la cellule constitue
mange. Il s’agit d’un processus non spécifque d’une molécule un exemple d’endocytose à récepteur. Dans le sang, le cholesté-
précise qui se produit lorsqu’une cellule capture ou ingère une rol est transporté par des molécules protéiques. La structure or-
grosse particule du milieu ambiant en ormant des prolonge- mée du cholestérol et des protéines se nomme lipoprotéine de
ments membranaires appelés pseudopodes (pseudês = aux, basse densité (LDL). Les LDL se déplacent du sang vers le liquide
podos = pied, ou aux pieds) pour entourer la particule à intégrer interstitiel, puis se lient aux récepteurs de LDL de la membrane
(voir la fgure 4.17A). Une ois que les pseudopodes ont entouré la plasmique de la cellule. La cellule internalise ensuite les LDL par
particule, cette dernière est enermée dans une vésicule. Après le processus d’endocytose à récepteur décrit précédemment (voir
l’intégration de la vésicule, son contenu ait l’objet d’une dégra- la section 27.4.3).
dation chimique (digestion) une ois qu’il a usionné avec un
lysosome, un organite cellulaire contenant des enzymes diges- Le TABLEAU 4.1 ore une description des diérents types de
tives (voir la section 4.5.1). Seulement quelques types de cellules mécanismes de transport et la FIGURE 4.18 présente un résumé
peuvent accomplir la phagocytose. À titre d’exemple, elle se pro- de ces processus. Animation L’endocytose et l’exocytose
duit régulièrement lorsqu’un leucocyte ingère et digère un
microorganisme (p. ex., une bactérie). INTÉGRATION APPLICATION CLINIQUE
Le terme pinocytose (pinein = boire) signife cellule qui boit.
Ce processus se produit lorsque la cellule internalise des goutte- L’hypercholestérolémie familiale
lettes de liquide interstitiel contenant des solutés dissous. De DÉSÉQUILIBRE HOMÉOSTATIQUE
multiples vésicules de très petite taille se orment alors (voir la
L’hypercholestérolémie familiale est une maladie héréditaire
fgure 4.17B). Ce processus est considéré comme étant non spéci-
génétique qui se caractérise par une anomalie ou une absence
fque, car tous les solutés dissous dans la gouttelette entrent des récepteurs protéiques cellulaires qui se lient aux lipopro-
dans la cellule. La plupart des cellules accomplissent ce type de téines de basse densité (LDL) transportant le cholestérol, une
transport membranaire. La pinocytose est réquente lorsqu’un anomalie protéique des LDL ou d’autres mutations possibles.
groupe de solutés doit traverser une monocouche de cellules. Les Les anomalies du récepteur ou des protéines des LDL per-
molécules entrent par pinocytose dans la cellule et en ressortent turbent le processus normal d’endocytose à récepteur du cho-
par la suite par exocytose. C’est le cas, par exemple, lorsque les lestérol dans les cellules. Les LDL, qui contiennent le cholestérol,
cellules de la paroi des capillaires des vésicules se remplissent restent dans le sang, entraînant des taux sanguins très élevés
d’une gouttelette de liquide provenant du plasma sanguin. La de cholestérol. Par conséquent, le cholestérol s’accumule dans
vésicule internalisée est transportée de l’autre côté de la cellule, les vaisseaux sanguins, entraînant une accumulation de plaques
où les substances absorbées sont expulsées à l’extérieur de la d’athérome et un rétrécissement des vaisseaux sanguins (athé-
paroi du capillaire par exocytose. rosclérose), particulièrement ceux qui alimentent en sang le
muscle cardiaque (vaisseaux coronaires). Les personnes
L’endocytose à récepteur (ou par récepteur interposé) est le atteintes de cette anomalie génétique risquent de subir une
déplacement de molécules spécifques du liquide interstitiel vers obstruction des artères coronaires, provoquant une crise car-
l’intérieur de la cellule après une liaison préalable à un récep- diaque. L’âge auquel survient la crise cardiaque est fonction de
teur. Ce processus permet à la cellule d’obtenir de grandes quan- la gravité de l’anomalie protéique. Dans les cas graves, la crise
tités de certaines substances, même si leur concentration n’est cardiaque peut survenir pendant l’adolescence.
pas très élevée dans le liquide interstitiel.
L’endocytose à récepteur débute lorsque des molécules pré-
cises (ligand) présentes dans le liquide interstitiel se lient à leur Vérifiez vos connaissances
récepteur membranaire spécifque (protéine intégrée) pour or- 12. Quel type de transport jouant un rôle dans le dépla-
mer un complexe ligand-récepteur. Après la fxation du ligand, cement de l’ion Na+ dans le sens de son gra dient
les complexes ligand-récepteurs se déplacent de açon latérale est utilisé pour fournir l’énergie nécessaire au
le long de la membrane plasmique et s’accumulent dans des déplacement d’une autre substance contre
régions membranaires précises où se trouvent des protéines son gradient ?
appelées clathrines, à la ace interne de la membrane. La région 13. À quel type de transport cellulaire l’ingestion d’une
de la membrane plasmique recouverte de clathrines qui abrite bactérie par un leucocyte correspond-elle ?
maintenant les complexes ligand-récepteurs se replie vers
TABLEAU 4.1 Processus du transport membranaire

Processus Type de déplacement Exemple
Processus passifs Déplacement d’une substance dans le sens de son gradient de concentration grâce à l’énergie cinétique de cette
substance ; aucune dépense d’énergie nécessaire de la part de la cellule ; processus continu jusqu’à l’atteinte de l’équilibre
(si rien ne l’en empêche)
Diffusion simple Déplacement net et sans aide de petites substances non polaires dans Échange d’oxygène et de dioxyde de car-
le sens de leur gradient de concentration à travers une membrane bone entre le sang et les tissus corporels
semi-perméable
Diffusion facilitée Déplacement d’ions et de molécules polaires de taille moyenne dans le

sens de leur gradient de concentration, grâce à une protéine de transport
leur permettant de traverser la membrane semi-perméable
• Diffusion facilitée Déplacement d’ions dans le sens de leur gradient de concentration par Déplacement de l’ion Na+ vers l’intérieur de la
par des canaux l’intermédiaire d’un canal ionique cellule par l’intermédiaire d’un canal à sodium
• Diffusion facilitée Déplacement de molécules polaires de taille moyenne dans le sens de leur Transport du glucose vers l’intérieur de
par des gradient de concentration par l’intermédiaire d’une protéine de transport la cellule par l’intermédiaire d’un transpor-
transporteurs teur de glucose
Osmose Diffusion de l’eau à travers une membrane semi-perméable ; sens du Liquide de l’espace interstitiel attiré vers
déplacement déterminé par les concentrations relatives des solutés ; le sang en raison de la présence de solutés
processus continu jusqu’à l’atteinte de l’équilibre dans le sang des capillaires systémiques
Processus actifs Déplacement de substances qui nécessite une dépense d’énergie de la part de la cellule
Transport actif Transport membranaire d’ions ou de molécules de petite et de moyenne

taille contre leur gradient de concentration par l’intermédiaire de pompes
protéiques transmembranaires
• Primaire Déplacement d’une substance contre son gradient de concentration ; Transport de l’ion Ca 2+ vers l’extérieur
directement alimenté en énergie par l’ATP de la cellule par l’intermédiaire de la pompe
à Ca2+ ; déplacement de l’ion Na+ vers
l’extérieur de la cellule et de l’ion K+ vers
l’intérieur par l’intermédiaire de la pompe
à Na+-K+
• Secondaire Déplacement d’une substance contre son gradient de concentration ;

alimenté en énergie par celle dégagée par le déplacement d’une deuxième
substance (p. ex., le Na+) dans le sens de son gradient de concentration
– Symport Déplacement d’une substance contre son gradient de concentration Transport Na+-glucose
et dans le même sens que l’ion Na+
– Antiport Déplacement d’une substance contre son gradient de concentration Transport Na+-H+
et dans la direction opposée de l’ion Na+
Transport vésiculaire Formation ou perte d’une vésicule lorsqu’une substance est transportée
vers l’intérieur de la cellule ou libérée par celle-ci
• Exocytose Déplacement de grosses substances ou de substances en grande quantité Libération de neurotransmetteurs par
vers l’extérieur de la cellule par la fusion de vésicules de sécrétion avec un neurone dans la fente synaptique
la membrane plasmique
• Endocytose Déplacement de grosses substances ou de substances en grande quantité

vers l’intérieur de la cellule par l’intermédiaire de vésicules qui se forment
à la surface de la membrane plasmique
– Phagocytose Type d’endocytose dans lequel des vésicules se forment lorsque Ingestion d’une bactérie par le leucocyte
des particules extracellulaires sont entourées de pseudopodes
– Pinocytose Type d’endocytose dans lequel des vésicules se forment lorsque la cellule Formation de petites vésicules dans
absorbe du liquide interstitiel rempli de petits solutés la paroi des capillaires pour déplacer
des substances
– Endocytose Type d’endocytose dans lequel des récepteurs de la membrane plasmique Ingestion du cholestérol par la cellule
à récepteur se lient d’abord à des substances précises, puis le récepteur et la subs-
tance liée sont ingérés par la cellule
FIGURE 4.18 Animation

Processus passifs et actifs du transport membranaire ❯ B. Les processus actifs, qui nécessitent une dépense d’énergie
Les processus de transport se divisent en deux catégories de la part de la cellule, sont le transport actif (primaire et secondaire)
principales. A. Les processus passifs, qui ne nécessitent aucune et le transport vésiculaire (exocytose et différentes formes
dépense d’énergie de la part de la cellule, sont la diffusion simple, d’endocytose).
la diffusion facilitée (par des canaux ou des transporteurs) et l’osmose.
A. Les processus passifs

Ne nécessitent aucune dépense d’énergie de la part de la cellule ; la substance se déplace vers l’intérieur ou
l’extérieur de la cellule dans le sens de son gradient de concentration.
Diffusion : déplacement d’un soluté d’un milieu de concentration élevée vers un milieu de faible concentration
Diffusion simple : déplacement de petites substances non polaires

entre les phospholipides de la membrane plasmique
Dioxyde de carbone
Oxygène
Liquide interstitiel Cytosol
Diffusion facilitée : déplacement de petites et moyennes substances chargées ou polaires

à l’aide d’une protéine de transport (canal ou transporteur)
Na+
Facilitée par des canaux : mouvement
transmembranaire des ions (p. ex., le
Na+) facilité par des canaux
Canal
Transporteur
Glucose
Facilitée par des transporteurs : mouvement
transmembranaire de molécules polaires de
taille moyenne (p. ex., le glucose) facilité par
des protéines de transport
Osmose : déplacement de l’eau à travers une membrane semi-perméable d’un milieu où la concentration d’eau
est plus élevée vers un milieu où la concentration d’eau est plus faible
Aquaporine Soluté
Eau
Membrane plasmique
B. Les processus actifs
Nécessitent une dépense d’énergie de la part de la cellule ; le déplacement de
la substance s’effectue contre son gradient de concentration ou exige une vésicule.
Transport actif: déplacement d’une substance contre son gradient de concentration par l’intermédiaire d’une pompe protéique
Transport actif primaire : alimentation directe de la pompe en énergie parla dégradation d’une molécule d’ATP
Changement de conformation
de la protéine de transport ;
alimenté en énergie par ADP + Pi Na+
la dégradation de l’ATP Note : les deux espèces ioniques
ne se fixent pas à la pompe
ATP de façon simultanée.
K+
Cytosol Liquide interstitiel
Transport actif secondaire : alimentation de la pompe en énergie par celle dégagée lorsqu’une deuxième
substance (généralement le Na+) traverse un canal dans le sens de son gradient de concentration
Cytosol Liquide
interstitiel Na+
Glucose
Système antiport : déplacement

Système symport : de deux substances dans des
déplacement directions opposées
de deux substances
dans la même direction.
H+
Transport vésiculaire : mouvement transmembranaire d’une substance par l’intermédiaire d’une vésicule
Exocytose : déplacement d’une Endocytose : déplacement d’une substance vers l’intérieur de la cellule par l’intermédiaire d’une
substance vers l’extérieur de vésicule ; trois types d’endocytose : la phagocytose, la pinocytose et l’endocytose à récepteur
la cellule par l’intermédiaire
d’une vésicule.
Endocytose à récepteur : dépla-
cement d’une substance précise
vers l’intérieur de la cellule après sa
fixation à un récepteur
Vésicules
Vésicule
Récepteurs
Ouverture de
la membrane
plasmique
Cytosol
Particule
Liquide
interstitiel Phagocytose :
Pinocytose : déplacement déplacement de subs-
de liquide rempli de solutés tances de grande
vers l’intérieur de la cellule taille vers l’intérieur
de la cellule
Pseudopodes
4.4 La communication 4.4.2 La signalisation ligand-récepteur

intercellulaire 2 Décrire les trois mécanismes généraux de réaction
à la fxation d’un ligand à un récepteur.
En plus de servir de délimitation physique, d’assurer le onctionne-
ment du transport membranaire et d’établir un potentiel de repos,
la membrane plasmique joue un rôle important dans la communi- La plupart des communications entre les cellules se produisent
cation entre les cellules. De nombreuses structures membranaires, par l’intermédiaire de ligands. Un ligand est une molécule libé-
dont les glycoprotéines et les glycolipides, acilitent, d’une part, rée par une cellule qui se fxe à un récepteur membranaire
l’interaction directe avec d’autres cellules, et d’autre part, la recon- d’une autre cellule. Les ligands peuvent être des neurotrans-
naissance de certains signaux provenant de ligands situés à l’exté- metteurs libérés par les neurones ou des hormones libérées par
rieur de la cellule et la réponse de la cellule à ces signaux. les cellules endocrines. La cellule qui reçoit l’inormation pos-
sède à sa surace un récepteur qui peut fxer le ligand. Cette
liaison enclenche des mécanismes de régulation de la crois-
4.4.1 Le contact direct entre les cellules sance, de la reproduction et des processus cellulaires de la
cellule.
1 Expliquer la açon dont les cellules communiquent entre Il existe trois types généraux de récepteurs qui fxent les
elles par contact direct. ligands. Leur diérence réside dans leur réaction après la fxa-
tion du ligand FIGURE 4.19.
Le contact direct (ou physique) entre deux cellules est important
• Les récepteurs ionotropiques (ou canaux ioniques à onc-
pour le onctionnement normal de certaines cellules, surtout celles
tion active) permettent le passage d’ions vers l’intérieur ou
du système immunitaire. L’une des principales onctions du sys-
vers l’extérieur de la cellule en réaction à la fxation d’un
tème immunitaire est d’établir un contact avec les cellules malades
neurotransmetteur (voir la fgure 4.19A). Les récepteurs
(p. ex., les cellules inectées, les cellules cancéreuses) ou étran-
ionotropiques sont nécessaires pour amorcer les change-
gères (p. ex., les bactéries, les cellules greées) et de les détruire.
ments électriques dans les cellules musculaires et les
Les cellules de l’organisme communiquent aux cellules immuni-
neurones.
taires qu’elles appartiennent au corps et qu’elles sont saines par
l’intermédiaire d’un contact direct aisant intervenir le glycocalyx, • Les récepteurs enzymatiques onctionnent comme des pro-
le revêtement de glucides présent à la surace de la cellule. Ces téines kinases et s’activent pour ajouter un groupement phos-
glucides sont les prolongements des molécules protéiques et lipi- phate à d’autres enzymes à l’intérieur de la cellule (voir la
diques qui orment la membrane plasmique. L’agencement de ces fgure 4.19B). La phosphorylation (ajout d’un groupement
glucides est unique à chaque personne, sau dans les cas de phosphate) peut activer ou inactiver les enzymes (voir la sec-
jumeaux monozygotes (identiques). Le système immunitaire peut tion 3.3.7), ce qui ournit un mécanisme pour modifer l’acti-
distinguer les cellules saines normales des cellules indésirables en vité enzymatique de la cellule en réaction à des signaux
établissant un contact direct avec la cellule pour savoir si son gly- extérieurs.
cocalyx montre le même agencement de glucides que celui des
autres cellules de l’organisme. Lorsque l’agencement des sucres du • Les récepteurs couplés à une protéine G se caractérisent éga-
glycocalyx est diérent, les cellules malades et étrangères sont lement par l’activation de protéines kinases ; ces dernières
ciblées et sont ensuite détruites (voir le chapitre 22). sont activées indirectement par la protéine G qui sert de molé-
cule intermédiaire. Une description des étapes générales de
Le contact qui se produit entre le spermatozoïde et l’ovule cette activation se trouve dans la fgure 4.19C, et la sec-
(ovocyte de deuxième ordre) au cours du processus de éconda- tion 17.5.2 traite en détail des protéines G.
tion est un autre exemple de contact direct entre les cellules. Le
spermatozoïde reconnaît l’ovule et s’y fxe par son glycocalyx Vérifiez vos connaissances
unique (voir la section 29.2).
15. Quelle est la diérence entre l’action des récepteurs
Le contact direct est également essentiel dans les processus enzymatiques et celle des récepteurs couplés
de développement et de régénération cellulaires à la suite d’une à une protéine G ?
blessure. Par exemple, en présence d’une coupure superfcielle
d’un doigt, les cellules de l’épiderme, soit la couche superfcielle
de la peau, commencent à se diviser. La division cellulaire se
poursuit pour remplir l’espace créé par la blessure. Lorsque le
tissu endommagé a été remplacé, une inhibition de croissance 4.5 Les structures cellulaires
attribuable au contact intercellulaire permet de prévenir une
croissance excessive du tissu. Les structures cellulaires décrites dans la présente section sont
les organites membraneux, les organites non membraneux, les
Vérifiez vos connaissances vésicules de transport et les prolongements cellulaires. Le
14. Donnez des exemples d’utilisation de la commu- TABLEAU 4.2 présente un résumé de la structure et de la onc-
nication intercellulaire par contact direct. tion de toutes les structures cellulaires examinées dans ce
chapitre.
Canal ionique
à fonction active
(ouvert)
Ions
Ligand Ligand
Canal ionique
à fonction
active
(fermé) Protéine Phosphorylation
kinase d’autres enzymes
inactive par la protéine
kinase active
Ions
Phosphate Enzyme activée
ou inactivée
A. Récepteurs ionotropiques B. Récepteurs enzymatiques
1 Fixation d’un ligand à un

récepteur, entraînant Ions
un changement de
Ligand conformation
confor
con format
formation
mat pour
ion po
p ur
activer
a
act
active
ctive
iver
ve
er lle rrécepteur
e réce
écepte
éce p ur
pteur Protéine effectrice (p. ex., le canal ionique)
2 Fixation d’une protéine G inase

in se
Protéine kinasee
au récepteur activé ve
inactivee 5 Phosphorylation
d’autres enzymes
par la protéine
Second kinase active
messager
Pro
oté
téi
é ne
n G
Protéine
à activer
Guanosine 3 Liaison de la GTP à
la protéine G, entraînant 4 Mise en disponibilité duu second
se Phosphate
triphosphate messager dans la cellule par
(GTP) son activation ; découplage Protéine effectrice
de la protéine G activée et du la protéine effectrice activée,
(p. ex., une enzyme) entraînant l’activation de
récepteur ; fixation de la protéine G Enzyme activée
activée à une protéine (un canal ionique la protéine kinase ou inactivée
ou une enzyme), entraînant son activation
C. Récepteurs couplés à une protéine G
FIGURE 4.19
Récepteurs membranaires ❯ Des récepteurs fxent des ligands pour ajouter un groupement phosphate à d’autres enzymes. C. Le récep-
qui amorceront un changement cellulaire. A. Le récepteur ionotropique teur couplé à une protéine G fxe un ligand et active indirectement une
fxe un neurotransmetteur et s’ouvre pour permettre à un ion précis de se protéine kinase par l’intermédiaire d’une protéine G de la açon décrite
déplacer dans le sens de son gradient de concentration. B. Le récepteur dans les étapes 1 à 5.
enzymatique (généralement, une protéine kinase) fxe un ligand et s’active
de chacun. Les organites intracellulaires membraneux sont le

4.5.1 Les organites membraneux réticulum endoplasmique, le complexe golgien, le lysosome,
le peroxysome et la mitochondrie (voir la fgure 4.4).
1 Énumérer les organites membraneux de la cellule
humaine typique. 4.5.1.1 Le réticulum endoplasmique
2 Décrire la structure et les principales onctions de chacun. Le réticulum endoplasmique (RE) est un réseau étendu de cavi-
tés membranaires interreliées de formes variées (p. ex., des feuil-
Les organites membraneux présents dans le cytoplasme sont lets parallèles, des citernes, des tubules) qui crée des séparations
entourés d’une membrane qui est similaire à la membrane plas- dans le liquide présent à l’intérieur de la structure membraneuse
mique et qui sépare le contenu de l’organite du cytosol pour que du cytosol FIGURE 4.20. En général, le RE s’étend de l’enveloppe
ses activités puissent se dérouler dans un environnement relati- nucléaire à la membrane plasmique. La surface membranaire
vement isolé et contrôlé. Chaque organite est différent par sa étendue du RE sert de point d’attache aux ribosomes, qui, durant
forme, sa composition membranaire et les enzymes qui y sont la synthèse des protéines, orienteront ces dernières à l’intérieur
associées. Ces différences sont à l’origine des fonctions uniques du RE. Le réticulum endoplasmique recouvert de ribosomes se
TABLEAU 4.2 Composants de la cellule

Composant Structure Fonctions Aspect
Membrane Bicouche de phospholipides Agit comme barrière physique pour circons-
plasmique contenant du cholestérol et des crire le contenu de la cellule ; régule le trans-
protéines (intégrées et périphé- port membranaire des substances ; établit et
riques) et certains glucides (sur maintient une différence de charge électrique
sa face externe) ; délimitation de part et d’autre de la membrane plasmique ;
semi-perméable de la cellule joue un rôle dans la communication intercellu-
laire du système respiratoire.
• Cils Nombreux petits prolongements Déplacent des substances (p. ex., du mucus
membranaires soutenus par des et des substances dissoutes) à la surface
microtubules, présents sur les des cellules.
surfaces membranaires exposées
de certaines cellules
• Flagelle Long prolongement membra- Fait avancer le spermatozoïde.

naire unique soutenu par des
microtubules ; présent dans
le spermatozoïde
• Microvillosités Nombreux replis membranaires Augmentent la surface membranaire pour

ns faisant saillie à la surface libre une absorption accrue dans l’intestin grêle,
de la cellule ; soutenues par par exemple.
des microlaments
Noyau Grosse structure entourée d’une Contient l’acide désoxyribonucléique (ADN)

double membrane (enveloppe) qui sert de matériel génétique pour diriger
contenant la chromatine, le la synthèse protéique.
nucléole et le nucléoplasme
• Enveloppe Double membrane séparant le Sépare le noyau du cytoplasme ; contrôle

nucléaire cytoplasme du contenu nucléaire ; le déplacement de substances entre le noyau
en continu avec le réticulum et le cytoplasme.
endoplasmique rugueux (RER)
• Pores Orices traversant l’enveloppe Permettent le passage de substances entre

nucléaires nucléaire le cytoplasme et le nucléoplasme, comme
l’acide ribonucléique (ARN), les protéines, les
ions et les petites molécules hydrosolubles.
• Nucléole Grosse structure proéminente Joue un rôle dans la synthèse des ribosomes.
à l’intérieur du noyau
Cytoplasme Contenu de la cellule se trouvant Est responsable de nombreux processus

entre la membrane plasmique et cellulaires.
l’enveloppe nucléaire
• Cytosol Milieu liquide visqueux contenant Assure le soutien des organites ; sert de milieu
des solutés dissous (p. ex., des liquide visqueux par l’intermédiaire duquel se
ions, des protéines, des glucides, produit la diffusion.
des lipides)
• Organites Structures membraneuses ou non Accomplissent des activités métaboliques

membraneuses précises dans la cellule.
Réticulum Réseau étendu de cavités mem- Modie, transporte et entrepose les protéines
endoplasmique branaires interreliées dont la forme produites par les ribosomes liés au réticulum
rugueux (RER) varie (p. ex., des citernes, des endoplasmique (RE) ; ces protéines sont
tubules) ; ribosomes liés à la surface sécrétées, deviennent des composants de
la membrane plasmique ou servent d’enzymes
pour les lysosomes.
TABLEAU 4.2 Composants de la cellule (suite)

Réticulum Réseau étendu de cavités Synthétise, transporte et entrepose des lipides
endoplasmique membranaires interreliées sans (p. ex., les stéroïdes) ; métabolise des glucides ;
lisse (REL) ribosomes xés à la surace détoxique les médicaments, l’alcool, les
drogues et les poisons.
Complexe Série de plusieurs structures Modie, emballe et trie les substances qui
golgien membraneuses en orme de sacs arrivent du RER dans des vésicules de trans-
aplatis et allongés port ; assure la ormation des vésicules de
sécrétion et des lysosomes.
Vésicules Sacs membraneux de orme Transportent des substances cellulaires.

sphérique ; contiennent diérents
types de substances à transpor-
ter partout dans la cellule
Lysosomes Organites membraneux de orme Digèrent des microorganismes ou des

sphérique ormés à partir du substances (p. ex., des substances ingérées
complexe golgien et contenant par la cellule, des composants cellulaires
des enzymes digestives détruits ou la cellule entière).
Peroxysomes Petits organites membraneux Détoxiquent des substances nocives précises

sphériques ormés à partir du RE produites ou absorbées par la cellule ;
ou par ssion et contenant des participent à la bêta-oxydation des acides
enzymes oxydatives gras en acétyl CoA (acétylcoenzyme A).
Mitochondries Organites à double membrane Synthétisent la majeure partie de l’ATP

contenant un brin circulaire d’ADN nécessaire au cours de la respiration cellulaire
(gènes pour la production des aérobie en digérant des molécules énergé-
protéines mitochondriales) tiques en présence d’oxygène.
Ribosomes Organites composés de protéines Participent à la synthèse protéique : les ribo-

et d’ARN ribosomique (ARNr) somes liés au RE synthétisent les protéines Ribosomes
organisés en deux sous-unités, qui sont sécrétées, intégrées dans la mem- liés
soit une grande et une petite ; liés brane plasmique et incorporées dans les
à une membrane du RE ou libres lysosomes ; les ribosomes libres synthétisent Ribosomes
dans le cytosol les protéines utilisées à l’intérieur même de libres
la cellule.
Cytosquelette Réseau organisé de laments Maintient la structure intracellulaire et

protéiques et de tubes creux l’organisation des cellules ; participe à la
comprenant les microlaments, division cellulaire ; acilite le déplacement. Cytosquelette
les laments intermédiaires et
les microtubules Filament intermédiaire Microfilament
• Microlaments Monomères d’actine organisés Maintiennent la orme de la cellule ; sou- Microtubule
en deux ns laments protéiques tiennent les microvillosités ; séparent les deux
entrelacés (laments d’actine) cellules ormées au cours de la cytocinèse
(phase de la division cellulaire) ; acilitent les
changements de orme de la cellule ; parti-
cipent à la contraction musculaire.
• Filaments Composants protéiques divers Maintiennent la structure de la cellule ;

intermédiaires stabilisent les jonctions entre les cellules.
• Microtubules Cylindres creux composés Maintiennent la orme et la rigidité de la

de tubuline cellule ; organisent et déplacent les organites ;
soutiennent les cils et les fagelles ; parti-
cipent au transport vésiculaire ; séparent
les chromosomes au cours du processus
de division cellulaire.
TABLEAU 4.2 Composants de la cellule (suite)

Centrosome Région amorphe adjacente Assure l’organisation des microtubules ;
au noyau et contenant une paire participe à la formation du fuseau mitotique
de centrioles au cours de la division cellulaire. Centriole
Centrosome
Protéasomes Gros complexes protéiques Assurent la dégradation des protéines

en forme de baril situés dans endommagées ou inutiles ; assurent la qualité
le cytosol et le noyau des protéines exportées.
Inclusions Agrégats moléculaires de types Servent à l’entreposage temporaire

précis (p. ex., la mélanine, de ces molécules.
le glycogène ou un lipide)
Noyau Vésicule de transport RE rugueux Ribosomes
Citernes
Peroxysome
Tubules
MET 12 510 x
Ribosomes
Fonctions du réticulum endoplasmique
RE rugueux RE lisse 1. Synthèse : sert de lieu pour les réactions chimiques.

a) Le RER synthétise les protéines qui sont sécrétées, qui
s’incorporent à la membrane plasmique et qui servent d’enzymes
dans les lysosomes.
b) Le REL est le site de la synthèse des lipides et du métabolisme
des glucides.
2. Transport : fait traverser des molécules provenant de sa lumière pour
les déplacer d’une partie de la cellule vers une autre; les molécules
sont enfermées dans des vésicules.
3. Emballage et stockage : emballe et stocke les molécules
FIGURE 4.20 nouvellement synthétisées.
Réticulum endoplasmique (RE) ❯ Le RE rugueux (RER) se compose 4. Détoxication : le REL détoxique les médicaments, l’alcool, les drogues
de membranes formant des citernes et des ribosomes liés à leur surface et les poisons.
cytoplasmique. Le RER peut facilement être distingué du RE lisse (REL), 5. Formation de structures : des segments du RE se détachent pour
ce dernier se composant de tubules interreliés dont la surface est lisse former des vésicules de transport.
en raison de l’absence de ribosomes. Toutefois, les deux sont interreliés.
nomme réticulum endoplasmique rugueux (RER), tandis que la liquide interstitiel par exocytose. Par conséquent, le complexe
partie du RE ne présentant aucun ribosome se nomme réticulum golgien est particulièrement bien développé et acti dans les cel-
endoplasmique lisse (REL). lules sécrétrices de protéines. Les lysosomes, décrits ci-après,
sont également ormés à partir du complexe golgien par le déta-
Le réticulum endoplasmique rugueux chement de vésicules à sa ace trans.
Les ribosomes liés au RER synthétisent des protéines. Durant
cette synthèse, le ribosome oriente la protéine en ormation vers 4.5.1.3 Les lysosomes
l’intérieur du RER. Dans la lumière du RER, la structure originale
Les lysosomes (lusis = dissolution, sôma = corps) sont de petits
de la protéine subit une modifcation soit par l’ajout d’autres
sacs membraneux qui contiennent des enzymes digestives
molécules (p. ex., des glucides), soit par le retrait d’une partie
FIGURE 4.22. Ils sont ormés par le complexe golgien. La onction
synthétisée au départ ; les protéines modifées sont alors embal-
des lysosomes est de digérer les molécules organiques inutiles ou
lées et stockées dans le RER. Le transport des protéines à partir du
indésirables dans la cellule. Sans lysosomes, ces molécules s’ac-
RER se produit lorsque de petits sacs membranaires renermant le
cumuleraient et perturberaient le onctionnement normal de la
contenu du RER se détachent de l’organite. Ces sacs sont appelés
cellule. Une cellule ne peut donc pas survivre sans lysosomes.
vésicules de transport (voir la fgure 4.20). Ces vésicules trans-
portent les protéines de la lumière du RER vers un autre organite À l’intérieur d’une cellule saine, les lysosomes digèrent le contenu
appelé complexe golgien pour subir d’autres modifcations. La des vésicules d’endocytose. À titre d’exemple, après la phagocytose
quantité de RER est plus élevée dans les cellules produisant de d’un microorganisme par un leucocyte, la vésicule ormée usionne
grandes quantités de protéines de sécrétion, comme une cellule à un lysosome. Les enzymes digestives du lysosome décomposent
du pancréas qui libère des enzymes digestives. les grosses biomolécules qui composent le microorganisme (p. ex.,
des protéines, des lipides, des polysaccharides et des acides
Le réticulum endoplasmique lisse nucléiques) en molécules de plus petite taille. De la même açon, les
Le REL est en continuité avec le RER. Il ressemble à de multiples lysosomes digèrent également les structures moléculaires d’orga-
branches de tubules (petits tubes) interreliées. Le REL exécute nites endommagés ; ce processus particulier se nomme autophagie
des processus métaboliques qui varient selon le type de cellule. (autos= soi-même, phagos= manger). Ils sont parois appelés les
Les onctions du REL sont la synthèse, le transport et le stockage éboueurs de la cellule en raison de leurs activités de nettoyage.
de diérents types de lipides, ainsi que le métabolisme des glu-
Lorsqu’une cellule meurt ou qu’elle est endommagée, les
cides et la détoxication de médicaments, d’alcool, de drogues et
enzymes de ses lysosomes sont libérées dans le cytosol, entraî-
de poisons. Une grande quantité de REL est présente dans les nant la dégradation rapide des molécules et des organites de la
cellules des testicules (cellules interstitielles, ou de Leydig) pour cellule elle-même. Ce processus se nomme autolyse (autos = soi-
la production de la testostérone ainsi que dans les cellules hépa-
même, lusis = dissolution). Animation Les lysosomes
tiques pour la transormation des nutriments digérés et la détoxi-
cation de médicaments, de drogues et d’alcool. INTÉGRATION APPLICATION CLINIQUE
4.5.1.2 Le complexe golgien Les maladies lysosomiales

Le complexe golgien (ou appareil de Golgi) se compose généra- DÉSÉQUILIBRE HOMÉOSTATIQUE
lement de plusieurs structures membraneuses, soit environ Les maladies lysosomiales représentent un vaste groupe de
quatre ou cinq, ressemblant à des sacs aplatis et allongés appelés troubles à transmission héréditaire qui se caractérisent par l’ac-
citernes FIGURE 4.21. Le complexe golgien possède deux pôles : cumulation de biomolécules partiellement digérées dans les
le premier se nomme la ace cis, et le second, la ace trans. La face lysosomes. Elles sont attribuables à des mutations dans
cis est la plus rapprochée du RE, et le diamètre de ses sacs aplatis les gènes codants pour l’une des quelque 40 enzymes lysoso-
est plus grand que celui de la face trans. Il peut être utile de se miales existantes. La maladie de Tay-Sachs est un exemple de
représenter le complexe golgien comme un entrepôt, la ace cis maladie lysosomiale. Les lysosomes chez les personnes
étant la zone de réception, et la ace trans, la zone d’expédition. atteintes de cette maladie sont dépourvus d’une enzyme néces-
saire à la dégradation des lipides membranaires complexes (gan-
L’une des principales onctions du complexe golgien est de gliosides). Il en résulte une accumulation de ces lipides complexes
modifer, d’emballer et de trier les protéines et les glycoprotéines dans les neurones, les rendant non onctionnels.
synthétisées dans le RE rugueux (voir la fgure 4.21B). Les vési-
cules de transport arrivent du RE et usionnent à la ace cis du Les signes cellulaires de la maladie de Tay-Sachs sont un
complexe golgien, libérant ainsi les protéines qu’elles contiennent. gonfement des lysosomes en raison de l’accumulation de ce
lipide. Les nourrissons qui en sourent paraissent normaux à
Les protéines se déplacent alors entre les citernes, de la ace cis
la naissance, mais commencent à montrer des signes de la
vers la ace trans. Dans la lumière du complexe golgien, les molé-
maladie vers l’âge de six mois. Le système nerveux est le plus
cules subissent des modifcations, soit la perte ou l’ajout de subs-
gravement touché par la maladie. Généralement, la paralysie,
tances (p. ex., l’ajout d’un glucide ou d’un groupement phosphate). la cécité et la surdité apparaissent sur une période de un an ou
Dans la ace trans, des vésicules de sécrétion se orment et trans- deux, suivies du décès, habituellement vers l’âge de quatre
portent les molécules modifées vers diérentes destinations. ans. Malheureusement, il n’existe aucun traitement pour
Certaines vésicules de sécrétion deviennent des composants de contrer cette maladie mortelle.
la membrane plasmique et d’autres libèrent leur contenu dans le
FIGURE 4.21
Complexe golgien et système endomembranaire ❯ Chaque B. Le complexe golgien fait partie du système endomembranaire,
complexe golgien se compose de plusieurs citernes (sacs membra qui est un ensemble de structures membraneuses de la cellule
neux aplatis). L’agencement de ces citernes comporte une polarité servant de moyen de transport aux substances vers l’intérieur
structurale et fonctionnelle. A. La microscopie électronique à trans ou vers l’extérieur de la cellule, ou d’un endroit à l’autre à l’intérieur
mission du complexe golgien montre différentes vues de cet organite. de celleci.
À votre avis 4.5.1.4 Les peroxysomes

Les peroxysomes sont des sacs délimités par une membrane et
2. Qu’arriveraitil à la cellule si elle ne contenait aucun
lysosome ou si ses lysosomes ne fonctionnaient pas ?
dont le diamètre est en général inférieur à celui des lysosomes
La cellule pourraitelle survivre ? FIGURE 4.23. Depuis deux décennies, il était établi que les
peroxysomes se répliquaient par ssion, c’est-à-dire qu’un
Peroxysome
Lysosomes
Peroxysome
MET 90 000 x
Lysosome
MET 16 000 x
Fonction des lysosomes

Fonctions des peroxysomes
Digestion : assurent la digestion des substances contenues dans
1. Détoxication : assurent la détoxication des substances nocives
les vésicules qui entrent dans la cellule par endocytose, la digestion
au moyen d’enzymes oxydatives.
des organites et des composants cellulaires endommagés pour les 2. Bêta-oxydation : assurent la dégradation des molécules d’acides
éliminer (autophagie) et la digestion des composants cellulaires après gras en acétyl CoA.
la mort de la cellule (autolyse).
FIGURE 4.23
FIGURE 4.22 Peroxysomes ❯ Les peroxysomes sont de petits organites à mem-
Lysosomes ❯ Ce sont des organites membraneux qui contiennent brane contenant des enzymes oxydatives qui permettent la détoxication
les enzymes utilisées dans la digestion intracellulaire. de molécules et qui contribuent à la dégradation des acides gras.
peroxysome se séparait en deux pour former deux nou- 4.5.1.5 Le système endomembranaire
veaux peroxysomes. D’après des données récentes, les peroxy- Le système endomembranaire est un vaste ensemble de struc-
somes se formeraient à partir du REL par le détachement de
tures membraneuses qui comprend le RE, le complexe golgien, les
vésicules à sa surface (Dimitrov, Lam & Schekman, 2013). Les
vésicules, les lysosomes et les peroxysomes. La membrane plas-
peroxysomes contiennent diverses enzymes oxydatives qui rem-
mique et l’enveloppe nucléaire sont également considérées
plissent deux fonctions principales : la détoxication de l’alcool
comme faisant partie de ce système membranaire. Toutes ces
et des autres substances nuisibles à la cellule ainsi que la bêta-
structures sont liées les unes aux autres directement ou par l’in-
oxydation, c’est-à-dire la dégradation des acides gras.
termédiaire de vésicules qui se déplacent entre les différentes
La détoxication se caractérise par l’élimination d’atomes d’hy- structures. Ces vésicules participent à diverses formes de proces-
drogène (H) de la substance nuisible, qui seront transférés vers sus métaboliques intracellulaires et servent de moyen de transport
une molécule d’oxygène (O2), entraînant une production de aux substances à l’intérieur de la cellule (voir la fgure 4.21B).
peroxyde d’hydrogène (H2O2). Le peroxyde d’hydrogène, poten-
tiellement dangereux pour la cellule, est ensuite dégradé par la 4.5.1.6 Les mitochondries
catalase, une enzyme présente dans le peroxysome. Le terme
peroxysome s’inspire de la production de peroxyde d’hydrogène Les mitochondries ont déjà fait l’objet d’une description dans le
à l’intérieur de ces organites. chapitre 3. Ce sont des organites de forme allongée délimités par
une double membrane. Ces organites contiennent un petit frag-
Les peroxysomes contribuent aussi à la bêta-oxydation des acides ment circulaire unique d’ADN renfermant les gènes nécessaires à
gras. Il s’agit d’un processus qui consiste à éliminer une unité la synthèse des protéines mitochondriales FIGURE 4.24. Les mito-
d’hydrocarbures composée de deux carbones d’une chaîne d’acides chondries participent à la respiration cellulaire aérobie pour ter-
gras. Ces unités sont souvent converties en acétyl CoA (acétylco- miner la digestion du glucose et d’autres molécules énergétiques,
enzyme A) que les mitochondries de la cellule peuvent récupérer comme les acides gras, pour le transfert d’énergie nécessaire à la
et oxyder pour former de l’énergie sous forme d’ATP (voir la synthèse des molécules d’ATP, la monnaie d’échange énergétique
section 3.4.8).
de la cellule. Pour cette raison, les mitochondries sont appelées
Des peroxysomes sont présents en grande quantité dans les les centrales énergétiques de la cellule. Le nombre de mitochon-
cellules hépatiques, où ils sont essentiels à la détoxication de dries dans la cellule augmente lorsque la demande en production
l’alcool et d’autres substances nocives. d’ATP est accrue.
Membrane 4.5.2.1 Les ribosomes

mitochondriale Les ribosomes sont des organites non membraneux constitués
externe
de protéines et d’ARN, et ils jouent un rôle dans la synthèse des
protéines. Chaque ribosome comprend une grande sous-unité et
une petite sous-unité, imbriquées l’une dans l’autre. La grande
sous-unité possède trois parties creuses appelées sites E, P et A
FIGURE 4.25. Les deux sous-unités ribosomiques sont fabriquées
à l’intérieur du nucléole et transportées par la suite dans le cyto-
Matrice sol où elles sont assemblées pour former le ribosome.
Crêtes
Membrane
MET 80 000 x
mitochondriale
interne
Noyau
Nucléole
Fonction des mitochondries

Ribosome
Production d’énergie : assurent la digestion des molécules lié
organiques pour produire de l’ATP par la respiration cellulaire
Ribosome
aérobie ; sont surnommées centrales énergétiques de la cellule.
libre
MET 12 510 x
Ribosomes
FIGURE 4.24 libres
E P A
Mitochondries ❯ Différentes parties d’une mitochondrie. Les
mitochondries sont les organites à double membrane qui produisent
de l’ATP pour les processus cellulaires qui nécessitent de l’énergie. Grande sous-unité
+
RER
recouvert
de
Vérifiez vos connaissances Petite sous-unité ribosomes
16. Quels sont les deux organites membraneux dont la =

digestion constitue la principale fonction à l’intérieur
de la cellule ? Quel organite joue un rôle dans la
E P A
production d’énergie ?
17. Les vésicules sont des véhicules permettant le
transport de substances entre les organites et la
membrane plasmique. Parmi les parties suivantes Ribosome fonctionnel
de la cellule, laquelle forme des vésicules pendant A. B.
l’endocytose ?
a) Le réticulum endoplasmique.
b) Le complexe golgien.
c) La membrane plasmique. Fonctions des ribosomes
Synthèse des protéines :

1. Les ribosomes liés au RER synthétisent
les protéines qui seront intégrées dans la membrane
4.5.2 Les organites non membraneux plasmique, expulsées de la cellule ou incorporées
dans les lysosomes.
2. Les ribosomes libres synthétisent les protéines
3 utilisées à l’intérieur même de la cellule.
Énumérer les organites non membraneux de la cellule
humaine typique.
4 Décrire la structure et les principales fonctions de chacun.
FIGURE 4.25
Ribosomes ❯ Les ribosomes jouent un rôle dans la synthèse
Les organites non membraneux se composent soit seulement de
des protéines ; ils sont soit liés au RER, soit libres dans le cytosol.
protéines, soit de protéines et d’acide ribonucléique (ARN). Ces A. Les ribosomes se composent d’une grande sous-unité et d’une
organites sont les ribosomes, le cytosquelette, le centrosome et petite sous-unité. B. Une vue d’un microscope électronique à transmis -
les protéasomes. sion montre des ribosomes liés et libres dans le cytosol d’une cellule.
Les ribosomes sont liés ou libres. Les ribosomes liés sont unis à la section 4.5), séparent les deux cellules ormées durant la cyto-
la surace du RE pour ormer le RER. Les ribosomes liés servent cinèse (voir la section 4.8), acilitent la cyclose, c’est-à-dire le
à synthétiser les protéines qui seront sécrétées par la cellule, déplacement du cytoplasme lié au changement de orme de la
intégrées dans la membrane plasmique ou incorporées sous orme cellule, et participent à la contraction musculaire. L’allongement
d’enzymes dans les lysosomes. Les ribosomes libres baignent d’un microflament dans une direction en particulier s’eectue
dans le cytosol. En général, les ribosomes libres assurent la syn- par l’ajout de molécules d’actine globulaire à l’une des extrémités,
thèse de toutes les autres protéines qui jouent un rôle à l’intérieur tandis que le raccourcissement s’eectue par l’élimination de
de la cellule. molécules d’actine globulaire à l’autre extrémité.
Les flaments intermédiaires ont un diamètre de 8 à 12 nm.
4.5.2.2 Le cytosquelette Ils sont plus rigides que les microflaments. Comme chacune de
Le cytosquelette, composé de diérentes protéines fbreuses, leurs extrémités est fxée à la membrane et qu’ils résistent à la
joue un rôle essentiel dans de nombreuses activités cellulaires, à tension, les microflaments arrivent à maintenir la orme de
savoir le maintien de la structure intracellulaire et l’organisation la cellule en résistant à la tension exercée sur celle-ci. Les fla-
des organites, la division cellulaire ainsi que le déplacement des ments intermédiaires, parois ancrés au desmosome, stabilisent
substances. Le cytosquelette s’étend dans l’ensemble du cytosol les jonctions entre les cellules. Leur composition protéique varie
et s’accroche aux protéines de la membrane plasmique. Trois selon le type de cellule dans laquelle ils se trouvent. La kératine,
types distincts de molécules protéiques orment le cytosquelette, une protéine de la peau, des poils et des ongles, constitue un
à savoir les microflaments, les flaments intermédiaires et les exemple de flament intermédiaire ; un autre type de protéine
microtubules FIGURE 4.26. orme les neuroflaments des neurones.
Les microflaments (mikros= petit, flum = fl) constituent les Les microtubules (mikros = petit, tubulus = petit tube) sont
plus petits composants du cytosquelette, ayant un diamètre d’endes cylindres creux dont le diamètre est d’environ 25 nm. Ils se
viron 7 nanomètres (nm). Ils se composent de monomères d’ac- composent de longues chaînes d’une protéine globulaire appelée
tine organisés en deux fns flaments protéiques entrelacés tubuline. Les microtubules ne sont pas des structures perma-
(flaments d’actine), semblables à deux colliers de perles torsadés. nentes. Ils peuvent s’allonger ou se raccourcir, au besoin, pour
Ils orment un réseau croisé du côté cytoplasmique de la mem- accomplir leurs onctions. Les microtubules contribuent au
brane plasmique. Les microflaments aident à maintenir la orme maintien de la orme de la cellule, assurent l’organisation et le
de la cellule, orment le support interne des microvillosités (voir déplacement des organites à l’intérieur de la cellule, orment les
Mitochondrie
Microfilament
Filament intermédiaire
Microtubule
Centrosome
Fonctions du cytosquelette
1. Soutien de la structure et organisation de la cellule:

maintient la forme de la cellule ; assure le soutien
protéique des microvillosités, des cils et des flagelles;
stabilise les jonctions intercellulaires ; organise
les organites.
FIGURE 4.26 2. Division cellulaire : sépare les chromosomes au cours
de la division cellulaire; sépare la cellule en deux cellules
Cytosquelette ❯ Des protéines flamenteuses composent le cytosquelette.
filles (cytocinèse).
Elles contribuent à donner sa orme à la cellule et coordonnent les mouve-
3. Mouvement : participe au déplacement des vésicules
ments cellulaires. Les trois éléments du cytosquelette sont les microflaments,
dans la cellule; participe à la contraction musculaire.
les flaments intermédiaires et les microtubules.
composants protéiques des cils et des fagelles, participent au normales, mais dont la cellule n’a plus besoin. Cette action des
transport cellulaire des vésicules et séparent les chromosomes protéasomes assure également un contrôle de la qualité des pro-
au cours de la division cellulaire. téines exportées par la cellule. Cette dernière onction est parti-
culièrement essentielle au cours de la régulation du métabolisme
4.5.2.3 Le centrosome cellulaire, de la division cellulaire et des activités liées à la
Le centrosome est une structure située généralement à proximité signalisation cellulaire. Lorsqu’une protéine est ciblée en vue de
du noyau. Il contient une paire de centrioles (centrum = centre) sa suppression par les protéasomes, une autre protéine, appelée
cylindriques disposés perpendiculairement et entourés d’une ubiquitine, s’y xe généralement pour indiquer qu’il aut la
protéine amorphe (sans orme particulière) FIGURE 4.27. La détruire. Il s’agit de la première étape menant à la dégradation
principale onction du centrosome est l’organisation des microtu- dénitive de la protéine par les protéasomes. Il peut être utile de
bules dans le cytosquelette. Le centrosome est surtout connu se représenter les protéasomes comme des broyeurs à déchets
pour son rôle dans la division cellulaire au cours de laquelle les qui éliminent les protéines superfues.
microtubules orment un useau mitotique pour aciliter le dépla-
cement des chromosomes (voir la section 4.8.2).
4.5.2.4 Les protéasomes
La pénétration d’un virus ou d’un autre agent infectieux dans
Les complexes protéiques de grande taille en orme de baril une cellule constitue un exemple de l’action des protéasomes.
appelés protéasomes sont des organites non membraneux Le protéasome fragmente les protéines de l’agent infectieux.
importants qui assurent la digestion des protéines. Ils sont pré- Les fragments peptidiques dégradés obtenus sont considé-
sents dans le cytosol et le noyau de la cellule FIGURE 4.28. Les rés comme étrangers et présentés à des leucocytes spéciali-
protéasomes dégradent les protéines cellulaires par l’intermé- sés, avertissant ainsi le système immunitaire que l’organisme
diaire d’une voie ATP-dépendante. Ils dégradent les protéines a été envahi (voir la section 22.4.3).
endommagées et mal repliées, de même que celles qui sont
Marquage initial de
Triplet de microtubules Ubiquitine la protéine à dégrader par
une molécule d’ubiquitine
Centriole
Coupe longitudinale Microtubule
d’un centriole Centrosome Protéine
Protéasome
MET 120 000 x
Centriole
Acides aminés Libération des acides

aminés et des fragments
Coupe transversale d’un centriole peptidiques qui seront
Fragment peptidique
recyclés par la cellule
Fonctions des protéasomes

Fonctions du centrosome et des centrioles
1. Digestion des protéines : dégradent les protéines endommagées
1. Organisation : organisent les microtubules (protéines du cytosquelette). ou mal repliées, ou celles dont la cellule n’a plus besoin.
2. Division cellulaire : dirigent la formation du fuseau mitotique 2. Assurance de la qualité : contrôlent la qualité des protéines
dans les cellules en mitose. sécrétées par la cellule.
FIGURE 4.28
FIGURE 4.27 Protéasomes ❯ Ces organites non membraneux maintiennent l’ordre
Centrosome et centrioles ❯ Le centrosome est une région du à l’intérieur de la cellule en digérant les protéines cellulaires anormales
cytoplasme qui contient une paire de centrioles adjacente au noyau. et celles dont la cellule n’a plus besoin.
Vériiez vos connaissances

Microfilaments
18. Quel organite non membraneux a comme principale
onction la digestion dans la cellule ? Microvillosités
4.5.3 Les structures de la surace

externe de la cellule
5 Distinguer les cils des fagelles.
6 Décrire la onction des microvillosités.
MEB 6 000 x
Les structures qui orment des prolongements à la surace de la
cellule sont les cils, les fagelles et les microvillosités. Les cils et
les fagelles sont des prolongements de la membrane cellulaire FIGURE 4.29
qui jouent un rôle dans le mouvement, tandis que les microvillo-
Microvillosités ❯ Les microvillosités sont de nes saillies microscopiques.
sités sont des structures qui augmentent la supercie de la mem-
Elles s’étendent à partir de la surace apicale de la membrane plasmique,
brane plasmique. et des microlaments les soutiennent. La onction des microvillosités est
d’accroître la surace de contact de la membrane plasmique.
4.5.3.1 Les cils et les fagelles
Les cils (cilium = paupière) et les fagelles (fagellum = ouet)
sont des prolongements cellulaires. Ils contiennent du cyto-
plasme et des protéines microtubulaires de soutien, et ils sont
délimités par la membrane plasmique. Les cils sont présents en 19. Quelles sont les diérences structurales et onc-
grand nombre sur les suraces exposées de certaines cellules, tionnelles entre les cils et les microvillosités ?
comme celles qui tapissent les voies respiratoires (voir la
gure 4.1). Les cellules sécrétrices de mucus sont au nombre des
cellules ciliées. Le mucus recouvre l’intérieur des voies respira- 4.5.4 Les jonctions intercellulaires
toires et emprisonne les poussières et les microorganismes pré-
sents dans l’air inspiré. Le battement des cils déplace le mucus
7 Comparer la structure et la onction des trois principaux
vers le haut des voies respiratoires, où il pourra être évacué vers
le tube digesti (voir la section 23.1.3). types de jonctions intercellulaires.
La structure de base des fagelles ressemble à celle des cils, Les jonctions intercellulaires servent à unir, à renorcer et à sou-
sau que les fagelles sont plus longs, et, le plus souvent, la cellule tenir les cellules. La plupart des cellules orment des unités struc-
n’en compte qu’un seul. Le fagelle sert d’organe locomoteur à la turales organisées appelées tissus (voir le chapitre 5) qui
cellule. Chez l’humain, le seul exemple de cellule munie d’un participent à une même onction. Pour assurer une disposition
fagelle est le spermatozoïde, qui doit traverser les organes géni- ordonnée entre certaines cellules et coordonner leurs interactions,
taux éminins pour atteindre l’ovule (voir la gure 28.18, p. 1331). des jonctions intercellulaires se orment entre des cellules adja-
centes. Il existe trois principaux types de jonctions : les jonctions
4.5.3.2 Les microvillosités serrées, les desmosomes et les jonctions ouvertes FIGURE 4.30.
Les microvillosités sont de ns prolongements cellulaires
microscopiques à la surace de la membrane plasmique. 4.5.4.1 Les jonctions serrées
Comparativement aux cils, les microvillosités sont beaucoup Une jonction serrée est présente dans certains types de cellules
plus petites et serrées les unes contre les autres, et elles sont (p. ex., les cellules épithéliales), près de leur ace apicale (supé-
immobiles FIGURE 4.29. Des microlaments sous orme de pro- rieure) exposée. La jonction serrée unit de açon étanche chaque
téines d’actine entrecroisées en un amas dense les soutiennent. cellule à ses voisines, qui usionnent pour que les aces apicales
Essentiellement, les microvillosités ournissent une surace soient intimement liées partout autour de la cellule. Cette liaison
membranaire plus grande aux molécules qui traversent la cel- rend étanche l’espace intercellulaire et empêche les substances de
lule, ce qui augmente sa surace d’absorption, et elles avorisent passer entre les cellules épithéliales. Ces jonctions orcent toute
un transport membranaire plus ecace. Comme dans le cas des substance à traverser les cellules plutôt qu’à se auler entre elles.
cils, ce ne sont pas toutes les cellules qui possèdent des microvil- Dans l’intestin grêle, par exemple, les jonctions serrées empêchent
losités. À titre d’exemple, des cellules pourvues de microvillosi- les enzymes digestives corrosives se trouvant dans la lumière de
tés sont présentes partout dans l’intestin grêle, là où une surace l’intestin de passer entre les cellules et d’endommager ainsi des
de contact accrue est nécessaire pour optimiser l’absorption des structures corporelles internes. Ces jonctions empêchent égale-
nutriments digérés. ment les uites d’urine par la paroi de la vessie.
FIGURE 4.30
Jonctions intercellulaires ❯ La surface latérale
de certaines cellules contient des jonctions serrées
qui empêchent les fuites entre les cellules, des
desmosomes qui attachent des cellules adjacentes
ainsi que des jonctions ouvertes qui créent un petit
canal pour le passage de molécules de petite taille
entre des cellules voisines. Un hémidesmosome est
essentiellement la moitié d’un desmosome ; il sert de
point d’ancrage de la cellule à la membrane basale
sous-jacente.
Protéine membranaire
Jonction serrée
Membrane plasmique
Microfilament Hémidesmosome
Desmosome Jonction
Filaments protéiques ouverte
Plaque protéique Pore
Espace
intercellulaire Filaments intermédiaires Connexine
Membranes Membrane plasmique

Espace
plasmiques intercellulaire
adjacentes
4.5.4.2 Les desmosomes canaux. Le fux des ions entre les cellules permet la propaga-
Les desmosomes (desmos = lien, sôma = corps) agissent tion de l’activité électrique dans le muscle cardiaque et coor-
comme des boutons-pression entre des cellules adjacentes. donne des activités cellulaires comme le battement des cils
Chaque desmosome est une petite région qui oppose de la cellulaires.
résistance aux contraintes mécaniques en un seul point et qui
retient les cellules entre elles par un petit espace couvert d’une Vérifiez vos connaissances
ne toile de laments protéiques. Les laments prennent 20. Expliquez la principale différence entre le desmosome
racine dans une plaque protéique épaissie située à la ace et la jonction serrée.
interne de chaque cellule. Des laments intermédiaires du
cytosquelette pénètrent la plaque et s’étendent dans toute la
cellule pour ournir du soutien et de la orce. Chaque cellule
ournit la moitié d’un desmosome. Les cellules des tissus expo-
sés à des contraintes, comme la couche externe de la peau
(épiderme) et le muscle cardiaque, contiennent des desmo-
4.6 La structure du noyau
somes. Les hémidesmosomes (moitié d’un desmosome) per- Le noyau est la structure la plus volumineuse de la cellule, son
mettent de xer solidement les cellules épithéliales à des diamètre variant de 5 à 7 μm en moyenne. Il est souvent qua-
composants extracellulaires. lié de centre de contrôle de la cellule FIGURE 4.31.
Généralement, la cellule compte un seul noyau. Touteois, les
4.5.4.3 Les jonctions ouvertes érythrocytes n’en comptent aucun et les cellules musculaires
Les jonctions ouvertes (ou jonctions communicantes) se or- squelettiques en comptent plusieurs. La orme du noyau refète
ment dans l’espace intercellulaire de cellules voisines. Cet généralement plus ou moins celle de la cellule. À titre
espace, mesurant environ 2 nm de long, est comblé par six d’exemple, une cellule cuboïde possède un noyau sphérique au
protéines transmembranaires (connexines) qui orment de centre de la cellule, tandis qu’une cellule mince et aplatie pos-
minuscules canaux remplis de liquide. Ces structures, appe- sède un noyau allongé dans le même sens que la cellule.
lées connexons, permettent le passage direct de substances Certaines cellules contiennent un noyau dont la orme est par-
entre des cellules voisines. Les ions, le glucose, les acides ami- ticulière. À titre d’exemple, certains leucocytes (neutrophiles)
nés et d’autres solutés de petite taille peuvent passer directe- possèdent un noyau multilobé qui peut compter au moins deux
ment du cytoplasme d’une cellule à la cellule voisine par ces segments (voir le tableau 18.6, p. 848).
Chromosome
Noyau
Liaisons hydrogène A
Appariement G C
Pores nucléaires de bases
complémentaires A T
Enveloppe nucléaire
Squelette C
Chromatine sucre-
phosphate
C
Chromatine
enroulée A T
ADN
Ribosome Histones C G
Nucléole
G
Nucléo- Bases
MET 20 000 x
some azotées A
A. Structure du noyau B. Niveaux d’organisation
Segment d’un gène

Fonctions du noyau
1. Régulation cellulaire : renferme les molécules d’ADN qui ser-

vent de directives génétiques pour la synthèse des protéines.
2. Production : produit les sous-unités ribosomiques dans
le nucléole et les exporte dans le cytoplasme où elles Promoteur Site de
s’assemblent pour former les ribosomes. terminaison
C. Unité fonctionnelle : le gène
FIGURE 4.31
Structure du noyau, de l’ADN et de la chromatine, et structure enroulée sur elle-même, la chromatine. Lorsque la chromatine
gènes ❯ A. Caractéristiques structurales du noyau dans une cellule ; s’enroule encore davantage sur elle-même, au moment de la division
l’ADN est le matériel génétique présent dans le noyau de la cellule. cellulaire, elle devient alors un chromosome. C. L’unité fonctionnelle de
B. L’ADN est un polymère de nucléotides ayant la forme d’une double l’ADN est le gène, qui est une séquence d’ADN dirigeant la synthèse
hélice. Les brins d’ADN enroulés autour des histones forment une d’une protéine en particulier.
4.6.1 L’enveloppe nucléaire une bicouche de phospholipides dont la structure est similaire à
celle de la membrane plasmique. La membrane externe est en
et le nucléole continuité avec le RER dans le cytoplasme. Les pores nucléaires
sont des passages ouverts semblables à des canaux qui traversent
1 Décrire l’enveloppe nucléaire. des régions fusionnées des membranes interne et externe de la
2
double membrane un peu partout dans l’enveloppe nucléaire. Ils
Expliquer la structure et la fonction du nucléole.
permettent le passage de grosses particules tant vers l’intérieur
du noyau (p. ex., les protéines) que vers l’extérieur (p. ex., l’ARN
Le noyau est délimité par une double membrane appelée enve-
messager). Des ions et des molécules hydrosolubles passent éga-
loppe nucléaire (ou membrane nucléaire). Elle sépare le cyto-
lement par les pores nucléaires.
plasme du nucléoplasme (liquide à l’intérieur du noyau). Cette
enveloppe régule le déplacement des substances entre le noyau Le noyau typique d’une cellule contient une structure géné-
et le cytoplasme. Chaque membrane de l’enveloppe nucléaire est ralement sphérique et de coloration sombre appelée nucléole
(voir la fgure 4.31A). Le nucléole est un organite non membra- amas de protéines nucléaires particulières appelées histones
neux. Il se compose de protéines et d’ARN, et il assure la orma- pour ormer un complexe appelé nucléosome (voir la fgure 4.31B).
tion des sous-unités du ribosome qui s’assembleront dans le Lorsqu’une cellule n’est pas en phase de division, l’ADN et ses
cytoplasme pour ormer le ribosome sous sa orme fnale. protéines associées ont la orme d’une masse de fns flaments
appelée chromatine (khrôma = couleur) ressemblant à un long
Les cellules ne comptent pas toutes un nucléole. La présence
fl qui aurait été déroulé de sa bobine. Cette chromatine se
et le nombre de nucléoles indiquent le niveau d’activité de la
condense sous orme de chromosomes (khrôma = couleur,
synthèse protéique dans la cellule. À titre d’exemple, le neurone
sôma = corps) au cours de la division cellulaire (mitose).
contient plus d’un nucléole, car il produit beaucoup de protéines.
À l’inverse, le spermatozoïde ne contient aucun nucléole, car il L’ADN est organisé de manière onctionnelle en unités indivi-
ne produit aucune protéine. duelles appelées gènes (voir la fgure 4.31C). Les gènes sont des
segments de nucléotides de l’ADN qui ournissent les directives
Vérifiez vos connaissances nécessaires à la synthèse de protéines spécifques. De 1 à 2 % de
l’ADN total compose les gènes. La longueur d’un gène est en
21. Quelle est la fonction des pores nucléaires dans
l’enveloppe nucléaire ? moyenne de 27 000 paires de bases nucléotidiques, mais elle peut
varier énormément (Lander, Linton, Birren et al., 2001 ; Venter,
22. Quelle est la fonction du nucléole ? Adams, Myers et al., 2001). Chaque gène comporte une région
nommée promoteur correspondant au signal de départ et une
autre nommée site de terminaison correspondant au signal d’ar-
rêt de la transcription (ou copie) d’un gène en molécule d’ARN
4.6.2 L’acide désoxyribonucléique, la pour diriger la synthèse d’une protéine (voir la section 4.7).
chromatine et les chromosomes
3 Décrire les relations entre l’acide désoxyribonucléique, 23. Décrivez la relation structurale entre l’ADN,
la chromatine et les gènes. les chromosomes et la chromatine, et la relation
fonctionnelle entre l’ADN et les gènes.
Le noyau contient l’ADN nucléaire, le nucléole et le nucléo-
plasme. L’ADN est une biomolécule d’acides nucléiques compo-
sée d’une répétition de monomères appelés nucléotides (voir la
section 2.8.4). Chacun de ces désoxyribonucléotides se compose
4.7 La fonction du noyau
d’un pentose (sucre à cinq atomes de carbone appelé désoxyri- et des ribosomes
bose) d’un groupement phosphate et de l’une des quatre bases
azotées suivantes : adénine (A), cytosine (C), guanine (G) ou thy- La synthèse des protéines est le processus central sur lequel
mine (T). Les désoxyribonucléotides sont liés par des liaisons reposent essentiellement toutes les autres activités cellulaires.
phosphodiester dans lesquelles un groupement phosphate est Les gènes de l’ADN correspondent à un code pour permettre à la
présent entre deux nucléotides pour les lier. La série de désoxy- cellule de abriquer les protéines grâce aux ribosomes dans le
ribonucléotides orme alors un brin d’ADN. Chaque molécule cytoplasme. Par conséquent, cette synthèse comporte deux pro-
d’ADN contient deux brins complémentaires de désoxyribonu- cessus importants :
cléotides. Des liaisons hydrogène aibles entre les bases azotées
1. la transcription, qui est la ormation d’une copie d’un gène
(A, C, G ou T) des nucléotides relient ces deux brins pour ormer
de l’ADN en ARN dans le noyau ;
une structure en double hélice (voir la fgure 2.23, p. 67).
L’adénine interagit toujours avec la thymine, et la guanine avec 2. la traduction, qui utilise l’ARN pour la synthèse de la pro-
la cytosine. Cette interaction spécifque entre les bases se nomme téine par les ribosomes dans le cytoplasme.
appariement de bases complémentaires : A avec T et C avec G.
Il est possible de comparer l’ADN à une échelle en spirale 4.7.1 La transcription : la synthèse
dans laquelle les sucres et les groupements phosphate des de l’acide ribonucléique
nucléotides orment les montants de l’échelle (voir la fgure 4.31B).
Les paires de bases azotées interreliées par des hydrogènes 1 Énumérer les structures requises pour la transcription.
aibles orment les échelons de l’échelle. L’ADN est une macro-
molécule énorme qui contient pratiquement tout le matériel 2 Expliquer les trois étapes de la transcription.
génétique de la cellule, l’autre petite partie du matériel se trou-
vant dans les mitochondries. Au total, l’ADN de la cellule La transcription se déroule dans le noyau de la cellule. Elle se
humaine renerme plus de trois milliards de paires de nucléo- produit lorsqu’un segment d’ADN est lu et copié par l’ARN poly-
tides (Human Genome Project Inormation, 2012). Le noyau mérase pour ormer un nouveau brin d’ARN.
d’une cellule du corps humain compte 46 molécules distinctes
d’ADN à double brin (bicaténaires). Au cours de la division cel- 4.7.1.1 Les structures requises
lulaire, ces molécules sont visibles au microscope sous la orme L’ADN est la principale structure requise pour la transcription. Le
de chromosomes. Pour aider l’ADN à se compacter à l’intérieur processus de la transcription est indispensable pour ormer une
du noyau, la longue double hélice d’ADN s’enroule autour d’un molécule d’ARN complémentaire à la séquence de nucléotides de
l’ADN. L’ARN (voir la section 2.8.4) est un acide nucléique composé 4.7.1.2 Le processus de la transcription
d’une répétition de ribonucléotides, soit les nucléotides spécifques Au cours de la transcription, il y a ormation d’un ARN messa-
de l’ARN. Chacun de ces ribonucléotides se compose d’un sucre à
ger. Ce dernier est la copie du gène et se rend au cytoplasme, où
cinq atomes de carbone (ribose), d’un groupement phosphate et de
a lieu la traduction. Le processus général de la transcription
l’une des quatre bases azotées suivantes : adénine (A), cytosine
(C), guanine (G) ou uracile (U). Contrairement à l’ADN, l’ARN ne comporte trois événements majeurs : l’initiation, l’élongation et
comporte qu’un seul brin de nucléotides (voir la fgure 2.23, p. 67). la terminaison FIGURE 4.32. Animation La transcription chez les
cellules bactériennes
La ormation de l’ARN au cours de la transcription nécessite la
présence d’un grand nombre d’éléments constitutis de l’ARN
appelés ribonucléotides et de l’enzyme ARN polymérase. Ces L’initiation
structures se trouvent dans le nucléoplasme du noyau. L’ARN Généralement, l’ADN se présente sous la orme d’une double
polymérase assemble les ribonucléotides en les appariant avec hélice. Il doit donc d’abord se dérouler dans la région du gène à
l’ADN de açon complémentaire (voir la fgure 4.32, étape 2). transcrire pour que son inormation puisse être lue et copiée.
Bien que d’autres enzymes et de nombreux acteurs de régu- Des enzymes spécifques aident à dérouler partiellement l’ADN
lation interviennent dans ce processus, la présente description et à le rendre accessible à l’ARN polymérase, l’enzyme qui cata-
se limite au processus de base de la transcription qui ait appel à lyse la synthèse des molécules d’ARN messager (ARNm). Après
l’ADN, aux ribonucléotides et à l’ARN polymérase. le déroulement partiel de l’ADN, l’ARN polymérase se fxe au
Gène
ADN
Transcription
1 Initiation : déroulement de l’ADN par des enzymes

pour exposer le segment d’un gène ; fixation de
l’ARN polymérase au promoteur du gène
Brin matrice
ARN polymérase
2 Élongation : appariement complémentaire des
ribonucléotides libres avec les bases azotées
Promoteur exposées du brin matrice de l’ADN à l’aide de l’ARN
polymérase ; formation des liaisons hydrogène entre
ARN polymérase les bases azotées de l’ADN et d’ARN en cours de
formation ; poursuite de ce processus à mesure que
l’ARN polymérase se déplace le long du brin d’ADN
Liaisons hydrogène
n
ra Enroulement ADN
ti o
T
A n s cr i p ARN
G G
(T) Thymine (A) Adénine

C
T U
C
A U A
A G C G U T (A) Adénine (U) Uracile
C G A
C
Déroulement (C) Cytosine (G) Guanine
Brin matrice (G) Guanine (C) Cytosine
Ribonucléotide
Exon
Intron
Intron ARN prémessager
Exon
3 Terminaison : arrivée de l’ARN polymérase au site
de terminaison du gène ; libération du brin d’ARN
nouvellement formé ; fin et enroulement de l’ADN
en double hélice
Site de FIGURE 4.32

terminaison Processus de la transcription ❯ L’ARN se forme à
partir du brin matrice de l’ADN pendant la transcription.
Ce processus comporte trois événements majeurs :
l’initiation, l’élongation et la terminaison.
brin d’ADN et se déplace sur sa longueur jusqu’à ce qu’elle modications apportées entraînent la ormation d’un ARNm mature
atteigne le promoteur (région de départ) associé à un gène. utilisé par la suite comme code pour synthétiser la protéine.
Animation La synthèse de l’ARNm au cours de la transcription L’épissage
L’ARN prémessager contient des introns, qui sont des régions non
INTÉGRATION STRATÉGIES D’APPRENTISSAGE codantes. Ces introns sont éliminés de l’ARNm et peuvent contenir
des séquences précises qui infuencent la régulation de l’expres-
Le processus de la transcription peut être comparé à l’écriture sion des gènes. Les exons sont les régions codantes de l’ADN qui
d’une recette à partir d’un livre de recettes. L’ADN est le livre s’assemblent bout à bout avec l’élimination des introns. Un com-
de recettes, et un gène est une recette en particulier. L’ARN est plexe ribonucléoprotéique (composé d’ARN et de protéines),
la copie de la recette transcrite sur une euille pour ne pas salir appelé complexe d’épissage, catalyse ce processus. Le mécanisme
le livre. d’épissage peut aire varier le nombre et la nature des exons intro-
duits dans l’ARNm mature selon plusieurs acteurs, dont le stade
de développement de l’organisme et le type de cellule. L’ARNm
Le gène est marqué pour la transcription par plusieurs acteurs produit sera nalement une série d’exons qui ormera le code
de régulation qui refètent un besoin de produire la protéine spé- complet. Celui-ci détermine la séquence d’acides aminés de la pro-
cique codée par ce gène. Le promoteur sert de point de départ de téine qui sera ensuite abriquée. Puisque le nombre et la nature
la transcription du gène. Lorsque la détermination du gène et la des exons choisis varient au moment de l’épissage, plusieurs pro-
liaison des acteurs appropriés se produisent, les liaisons hydro- téines diérentes peuvent être produites à partir d’un même gène.
gène entre les deux brins d’ADN se brisent, permettant alors de
créer un espace entre les deux brins d’ADN de cette région. La D’autres modifcations
séparation permet d’exposer les bases azotées à cet endroit. Le coiage et l’ajout d’une queue polyA sont d’autres modica-
Comme l’ARN est une molécule monocaténaire, un seul des deux tions apportées pour ormer l’ARNm mature. Le coiffage se carac-
brins d’ADN est copié. Ce brin d’ADN est qualié de brin matrice. térise par la liaison unique d’un ribonucléotide contenant une
guanine à la tête de l’ARNm. Cette modication augmente la sta-
L’élongation bilité du brin d’ARNm, ce qui contribue à prévenir sa digestion
Au cours du processus d’élongation, des ribonucléotides libres par des enzymes qui digèrent les acides nucléiques (nucléases)
s’apparient de açon complémentaire avec les bases azotées expo- présents dans le cytoplasme. L’ajout d’une queue polyA se carac-
sées du brin matrice d’ADN. Par exemple, une cytosine libre sera térise par le retrait de segments terminaux de l’ARNm pour les
attirée par une guanine du brin matrice. L’appariement des bases remplacer par une succession de nombreux ribonucléotides de
azotées se caractérise par la ormation de liaisons hydrogène entre type adénine à l’extrémité nale de l’ARNm. Comme l’épissage,
la base azotée d’un ribonucléotide et sa base azotée complémen- l’ajout d’une queue polyA ournit un moyen de produire plus d’un
taire du brin d’ADN. À titre d’exemple, si la séquence des bases ARNm mature, car le retrait du segment terminal et l’ajout de la
d’un brin matrice d’ADN est TTAGCTAGC, la séquence des bases queue polyA peuvent s’eectuer à diérents sites. L’une des onc-
du brin d’ARN nouvellement ormé sera AAUCGAUCG (l’ARN tions de la queue polyA est de servir de mesure de l’âge de
contient de l’uracile [U] au lieu de la thymine.) L’ARN polymérase l’ARNm. En eet, ces nucléotides s’éliminent par la suite au l du
contribue à l’appariement des bases azotées et à la ormation des temps, et la queue raccourcit. Lorsqu’il ne reste qu’une certaine
liaisons phosphodiester qui se créent entre chaque ribonucléotide portion de la queue, des nucléases détruisent l’ARNm.
pour ormer l’ARN. L’ARN polymérase continue de se déplacer le
long de l’ADN jusqu’à la transcription complète du gène. Il en L’ARNm mature nouvellement ormé sort du noyau après avoir
résulte un nouvel ARNm ormé à partir de l’inormation contenue subi ces modications. Il passe par les pores nucléaires pour
dans le gène. pénétrer dans le cytoplasme et se diriger vers un ribosome
pour la traduction (deuxième processus de la synthèse protéique).
La terminaison
Lorsque la molécule d’ARN polymérase atteint le site de termi- Vériiez vos connaissances
naison, à la n du gène, elle se libère de l’ADN, et les liaisons 24. Quelles sont les trois principales structures requises
hydrogène présentes entre les bases azotées se brisent. Cela per- pour la transcription ? Expliquez où se produit la trans-
met au brin d’ARNm nouvellement ormé de se détacher de cription et la açon dont elle se déroule.
l’ADN pour éventuellement se diriger vers le cytoplasme où aura
lieu l’étape suivante de la synthèse des protéines, la traduction.
Le nouveau brin d’ARNm représente un code qui détermine la INTÉGRATION STRATÉGIES D’APPRENTISSAGE
séquence d’acides aminés de la protéine à synthétiser (p. ex., Il peut être utile d’imaginer l’épissage de l’ARN prémessager
l’insuline). De son côté, l’ADN reprend sa orme de double hélice. comme le collage d’une pellicule au cours de la production d’un
lm. Les segments superfus de la pellicule sont enlevés, et les
4.7.1.3 Les modifcations apportées à l’acide segments restants sont collés bout à bout pour produire la version
ribonucléique messager dénitive du lm. Chose intéressante, le même ARN prémessager
peut être épissé de diverses açons pour produire des ARNm
L’ARNm nouvellement ormé doit subir plusieurs modications matures diérents, de la même açon qu’une pellicule de lm peut
importantes avant de quitter le noyau. Le brin d’ARNm synthé- être collée de diverses açons pour créer une histoire diérente.
tisé au départ se nomme plus précisément ARN prémessager. Les
4.7.2 La traduction : la synthèse est lue. Le code de la séquence de nucléotides de l’ARNm est tra-
duit, c’est-à-dire qu’il passe du langage de nucléotides au langage
des protéines d’acides aminés, pour produire de nouvelles chaînes de protéines.
La traduction a lieu dans le cytoplasme par les ribosomes.
3 Énumérer les structures requises pour la traduction. Animation La traduction : la synthèse des protéines
4 Nommer les trois ormes onctionnelles de l’ARN, expliquer 4.7.2.1 Les structures requises
ce que signife le terme codon et indiquer trois types
de codons. La traduction nécessite la présence de ribosomes (composés
d’ARN ribosomique et de protéines), d’ARNm, d’ARN de trans-
5 Décrire les trois étapes de la traduction. fert et d’un grand nombre d’acides aminés libres. La protéine est
le produit formé.
La traduction est la synthèse d’une nouvelle protéine. L’ARNm Trois types d’ARN fonctionnels sont nécessaires pour la syn-
passe dans un ribosome dans lequel l’information qu’il contient thèse des protéines FIGURE 4.33A . L’un de ces types d’ARN se
Ribosome et ARN : les structures requises pour synthétiser les protéines
Types d’ARN
Ribosome ARN messager ARN de transfert (ARNt)

(ARNm)
Modèle en feuille de trèfle Représentation
AA
Codon de l’ARNt
U
A
Grande d’arrêt C Extrémité
Site C
sous-unité réceptrice de Extrémité
E Site Site réceptrice
P A l’acide aminé
Codon de l’acide
Petite Codon aminé
sous-unité
Codon
G
U
Codon Anticodon
A
U A C
d’initiation
Anticodon
A.
Acides aminés et protéines : les composants et le produit fini
Acide aminé Représentation Chaîne d’acides aminés Protéine

de l’acide aminé
Amine Acide
carboxylique
H H O
H N C C OH
B.
FIGURE 4.33
Structures requises pour la traduction ❯ Le processus et nécessite l’ARNm et l’ARNt. B. Les acides aminés sont
de la traduction utilise l’inormation contenue dans l’ARNm pour diriger les composants utilisés pour synthétiser la nouvelle protéine.
la synthèse protéique. A. La traduction se déroule dans les ribosomes
trouve enermé dans la structure des ribosomes et se nomme bases suivantes : UAA, UAG ou UGA. Les codons d’arrêt
ARN ribosomique (ARNr). Trois sites sont associés au ribo- agissent comme point d’arrêt de la lecture de l’ARNm.
some : 1) le site A (amino-acyl) où s’ajoutent les nouveaux acides
Le troisième type d’ARN est l’ARN de transfert (ARNt). Il sert
aminés ; 2) le site P (peptidyl) qui retient le nouveau polypeptide
d’adaptateur pour amener un acide aminé donné vers un codon
en cours de synthèse ; 3) le site E (E pour évacuation) qui permet
d’ARNm précis. Les ARNt comptent généralement de 70 à
à l’ARN de transert de quitter le ribosome.
100 nucléotides. Dans sa orme simpliée, il est représenté
L’ARNm est la molécule transcrite à partir du gène. Il trans- comme une euille de trèfe. Une molécule d’ARNt présente deux
porte les directives pour la synthèse de la protéine. L’ARNm est régions importantes. La première est une séquence de trois
une séquence linéaire de nucléotides de longueur variable selon nucléotides appelée anticodon. L’anticodon de l’ARNt s’apparie
la taille de la protéine à synthétiser. La lecture de l’ARNm s’eec- avec son codon complémentaire sur l’ARNm. La deuxième région
tue par séquences de trois bases azotées de nucléotides à la ois. est l’extrémité réceptrice de l’acide aminé. Ici, un acide aminé
Chaque unité de trois bases se nomme codon. Une molécule spécique se xe à l’ARNt en onction de la séquence anticodon
d’ARNm contient trois catégories de codons. de l’ARNt. C’est l’enzyme appelée aminoacyl-ARNt synthétase
(absente sur la gure 4.33) qui permet de lier le bon acide aminé
• Un codon d’initiation contient toujours la même séquence de
en onction de la séquence anticodon. Il existe 20 types
trois bases AUG ; il s’agit du signal indiquant l’endroit où com-
d’aminoacyl-ARNt synthétases pour les 20 acides aminés. Avant
mence la synthèse de la protéine.
la traduction, chaque acide aminé se xe à son ARNt correspon-
• La série de codons entre le codon d’initiation et le codon dant par sa propre aminoacyl-ARNt synthétase. Une ois lié à son
d’arrêt sert à déterminer la nature des acides aminés qui or- acide aminé, l’ARNt prend le nom d’ARNt chargé.
meront la protéine nouvellement synthétisée ; chaque codon
Enn, les acides aminés sont les composants de base pour la
correspond à un acide aminé déterminé par le code
synthèse de la nouvelle protéine. En général, les 20 acides ami-
génétique.
nés diérents sont présents dans les protéines des organismes
• Le codon d’arrêt suit les codons d’assemblage de la nouvelle vivants (voir la fgure 2.27 p. 74). Il a été question, dans le cha-
protéine ; il s’agit toujours de l’une des trois séquences de pitre 2, du ait que les propriétés des groupements R orment la
base de l’organisation et du regroupement des acides aminés.
Par conséquent, pour synthétiser une nouvelle protéine qui peut
contenir des centaines, voire des milliers d’acides aminés, le
cytosol doit contenir les 20 acides aminés en quantité susante
à proximité des ribosomes.
Cytoplasme
Noyau Traduction
Transcription
ARN polymérase
ARNt
ARN prémessager chargé
Brin matrice d’ADN
Cytoplasme
Met Met Glu
ARNt
chargé
Aminoacyl-ARNt
synthétase
E P A E P A
ARNm mature ARNm
Pore nucléaire U A C U A C C U U
A U G G A A A C A A U G G A A A C A
Avant la traduction, l’ARNm
mature quitte le noyau pour
entrer dans le cytoplasme
par les pores nucléaires.
1 Initiation : assemblage de la petite sous- 2a. Appariement de l’anticodon d’un ARNt
unité, de la grande sous-unité et de l’ARNt chargé avec son codon complémentaire
(qui est dans le site P) présentant l’anti- de l’ARNm dans le site A
codon UAC et chargé de la méthionine
(Met) pour former un complexe 2 Élongation
FIGURE 4.34
Processus de la traduction ❯ La synthèse des protéines a lieu l’ARNm et nécessite des ARNt chargés. Les trois principaux événements
grâce aux ribosomes par la traduction de l’ARNm. Elle est dirigée par sont l’initiation, l’élongation et la terminaison.
INTÉGRATION STRATÉGIES D’APPRENTISSAGE L’élongation

L’élongation se caractérise par l’ajout ordonné des acides aminés
Les composants requis pour la traduction peuvent être com- pour former la protéine qui s’allonge. L’anticodon d’un ARNt
parés à un chef qui cuisine un chef-d’œuvre culinaire. Le ribo- chargé s’apparie avec le codon complémentaire de l’ARNm dans
some est la cuisine, l’ARNm est le chef cuisinier, les ARNt sont le site A. Une liaison peptidique se forme entre l’acide aminé du
les aides-cuisiniers, les acides aminés sont les ingrédients et site P et celui du site A. En même temps, la liaison qui unit
la protéine est le mets cuisiné. Les aides-cuisiniers (ARNt) l’acide aminé à l’ARNt du site P se brise, ce qui libère l’ARNt. Le
apportent les ingrédients (acides aminés) à la cuisine (ribo-
ribosome se déplace ensuite de trois nucléotides (l’équivalent
some), selon les directives du chef cuisinier (ARNm), pour pro-
d’un codon) en aval du codon d’initiation sur l’ARNm. Bien
duire le chef-d’œuvre protéique.
entendu, cela entraîne un déplacement des ARNt. L’ARNt libéré
de son acide aminé qui se trouvait dans le site P est maintenant
au site E, qui est le point de sortie. Cet ARNt quitte le ribosome
4.7.2.2 Le processus de la traduction et retourne au cytoplasme. L’ARNt qui occupait le site A se trouve
La traduction du code de l’ARNm en une protéine fonctionnelle maintenant dans le site P, et le site A est libre de nouveau. Un
comporte également trois événements importants, semblables nouvel ARNt est attiré au site, et tout le processus se répète
à ceux de la transcription, à savoir l’initiation, l’élongation et jusqu’à la traduction complète de la séquence d’ARNm détermi-
née par la présence d’un codon d’arrêt. Le produit obtenu est une
la terminaison FIGURE 4.34. Animation Le processus de la
protéine composée d’une chaîne linéaire d’acides aminés.
traduction
La terminaison
L’initiation
La traduction se termine lorsqu’un codon d’arrêt (UAA, UAG ou
Il se forme un complexe composé de la petite et de la grande sous-
UGA) entre dans le site A. À ce moment-là, un facteur de termi-
unité d’un ribosome, de l’ARNm nouvellement formé et d’un ARNt.
naison entre dans le site A au lieu d’un ARNt chargé. Lorsque le
La petite sous-unité du ribosome se déplace le long de l’ARNm jusqu’à
ribosome atteint ce facteur lié au codon d’arrêt de l’ARNm, les
ce qu’elle atteigne le codon d’initiation (AUG). Un ARNt chargé pos-
deux sous-unités du ribosome se séparent de l’ARNm, ce qui
sédant l’anticodon UAC s’unit alors avec le codon d’initiation AUG de
libère la nouvelle protéine synthétisée.
l’ARNm. Cet ARNt porte l’acide aminé méthionine. La méthionine est
toujours le premier acide aminé utilisé dans la synthèse d’une pro- Un ARNm peut être traduit par plusieurs ribosomes à la fois.
téine, mais elle peut disparaître plus tard à mesure que se déroule la Par conséquent, de nombreuses copies de cette protéine peuvent
synthèse protéique et que la protéine arrive à maturité. La grande être synthétisées rapidement. L’ensemble formé d’un ARNm et
sous-unité se joint ensuite à la petite sous-unité du ribosome. Le de nombreux ribosomes se déplaçant sur sa longueur se nomme
codon d’initiation occupe maintenant le site P du ribosome. polyribosome.
Formation d’une Allongement Libération

liaison peptidique de la chaîne Met Thr de la protéine
polypeptidique Facteur de
Met Glu terminaison
Glu
E P A E P A U
E P A
U G
U A C C U U C U U
A U G G A A A C A A U G G A A A C A U
Codon d’arrêt
(UAA, UAG ou UGA)
2b. Formation d’une liaison peptidique 2c. Déplacement du ribosome au codon suivant ; appariement 3 Terminaison : liaison du facteur
entre les deux acides aminés d’autres acides aminés apportés par l’ARNt avec l’ARNm jusqu’à de terminaison au codon d’arrêt de
l’atteinte d’un codon d’arrêt (répétition des étapes « a » à « c ») l’ARNm ; libération de la protéine
nouvellement formée
À votre avis Vérifiez vos connaissances

3. Quelles pourraient être les conséquences possibles 25. Qu’est-ce qu’un codon et un anticodon ?
sur la structure et la capacité fonctionnelle des
26. De quelle façon l’ARNm est-il traduit en protéines ?
protéines si l’ADN subissait une mutation (erreur dans
la séquence de nucléotides) dans un gène précis ?
Le TABLEAU 4.3 représente le code génétique. Le code géné- 4.7.3 L’acide désoxyribonucléique :
tique permet de relier les 64 codons possibles à l’acide aminé le centre de commande
pour lequel ils codent. Le codon AUG correspond au codon d’ini-
tiation, qui est le signal indiquant où commence la traduction. de la cellule
Les codons UAA, UAG et UGA sont des codons d’arrêt indiquant
la fn de la traduction. 6 Expliquer la raison pour laquelle l’acide désoxyribonucléique
La FIGURE 4.35 résume quant à elle le processus de la trans- est considéré comme le centre de commande de la cellule.
cription et de la traduction. La transcription de l’ADN dans le
noyau produit une molécule d’ARN à partir du brin matrice de Le corps humain contiendrait environ 20 000 gènes pouvant
l’ADN, l’ARNm. L’ARNm nouvellement ormé subit ensuite des créer un nombre encore plus élevé de protéines (voir le cha-
modifcations avant de quitter le noyau par un pore nucléaire. La pitre 2). Ces protéines remplissent une vaste gamme de onc-
traduction de l’ARNm en protéine se produit dans le ribosome tions, dont la catalyse de réactions chimiques, la déense, le
situé dans le cytoplasme par l’assemblage des acides aminés, un transport, le soutien, le mouvement, la régulation et le stockage.
processus acilité par de nombreux ARNt. L’ADN est responsable de diriger la synthèse des protéines qui
accomplissent ces onctions dans l’organisme.
INTÉGRATION LIENS ENTRE LES CONCEPTS En outre, l’ADN est indirectement responsable d’autres
changements métaboliques qui se produisent dans la cellule,
Les réactions chimiques sont généralement catalysées par
des enzymes qui sont des protéines globulaires (voir la sec- notamment la synthèse des stéroïdes et d’autres lipides ainsi
tion 3.3). Les ribosomes se composent de protéines et d’ARNr. que la voie enzymatique de l’oxydation du glucose, car l’ADN
Ce sont les ARNr, et non pas les protéines, qui catalysent la régule la synthèse des enzymes responsables de catalyser
synthèse des protéines. Pour cette raison, l’ARN du ribosome autant la décomposition que la synthèse des structures
se nomme ribozyme, une molécule d’ARN catalytique. Dans chimiques. Tous ces rôles expliquent pourquoi l’ADN est consi-
ce cas, les protéines du ribosome jouent surtout un rôle struc- déré comme l’un des composants principaux du centre de com-
tural pour maintenir la bonne orientation des molécules d’ARNr. mande de la cellule, et qu’il est parois surnommé le patron de
la cellule.
TABLEAU 4.3 Code génétique

Nucléotides 2e position
U C A G
UUU UCU UAU UGU U

Phénylalanine Tyrosine Cystéine
UUC UCC UAC UGC C
U Sérine
UUA UCA UAA UGA Arrêt A
Leucine Arrêt
UUG UCG UAG UGG Tryptophane G
CUU CCU CAU CGU U

Histidine
Nucléotides 1re position
CUC CCC CAC CGC C Nucléotides 3 e position

C Leucine Proline Arginine
CUA CCA CAA CGA A
Glutamine
CUG CCG CAG CGG G
AUU ACU AAU AGU

Asparagine Sérine
AUC Isoleucine ACC AAC AGC U
Thréonine
AUA ACA AAA AGA C
A Lysine Arginine
AUG Méthionine ACG AAG AGG A
et signal G
de départ
GUU GCU GAU GGU U

Acide aspartique
GUC GCC GAC GGC C
G Valine Alanine Glycine
GUA GCA GAA GGA A
Acide glutamique
GUG GCG GAG GGG G
de remplacer et d’entretenir les milliards de cellules qui

1 Transcription (se produit dans le noyau) : Événements
transcription de l’ARN prémessager à partir composent le corps humain pour assurer son onctionne-
dans le noyau
de l’ADN et modifications pour former l’ARNm ment normal. Il s’agit d’un processus nécessaire pour le
mature avant de quitter le noyau développement, la croissance tissulaire, le remplacement
des cellules mortes ou endommagées et la régénération
tissulaire à la suite d’une perte de tissu occasionnée
ARNm
par un trauma ou une maladie. Animation La division
Brin cellulaire
matrice
Noyau Modifications apportées
à l’ARNm 4.8.1 Les structures cellulaires
1 Expliquer la structure et la fonction des centrioles
Sortie dans la division cellulaire.
du noyau
de l’ARNm 2 Décrire la différence structurale entre la chromatine
mature et les chromosomes, et indiquer le moment où
chacun est présent dans la cellule.
Un centrosome est une structure contenant une paire de

Protéine Événements centrioles cylindriques disposés perpendiculairement et
2 Traduction dans le situés à proximité du noyau (voir la fgure 4.27). Le centro-
(suit la transcription) : cytoplasme some organise les microtubules qui acilitent le déplacement
lecture de l’ARNm
pour diriger l’ajout des chromosomes au cours de la division cellulaire.
des acides aminés
apportés par les ARNt ; Le noyau des cellules humaines contient normalement
ARNt
formation d’une 46 molécules d’ADN distinctes, et il convient de se rappe-
protéine ler que dans la cellule, le matériel génétique est organisé
soit en chromatine aiblement enroulée, soit en chromo-
somes enroulés serrés (voir la fgure 4.31). L’arrangement
de l’ADN généralement présent dans la cellule est sous
ARNm orme de chromatine, car cette orme peu enroulée permet
Ribosome
à l’ADN de diriger la synthèse des protéines cellulaires par
l’intermédiaire du processus de la transcription. Les chro-
FIGURE 4.35 mosomes constituent le degré d’organisation le plus com-
Étapes de la synthèse des protéines ❯ La première étape, la transcription,
pact du matériel génétique. Ils présentent une orme très
permet de copier le gène sous forme d’ARNm dans le noyau. La deuxième étape, organisée et condensée de l’ADN convenant mieux à la
la traduction, traduit le code de l’ARNm en une série d’acides aminés formant division nucléaire (mitose). Les chromosomes ne sont pré-
la nouvelle protéine synthétisée. sents et visibles que lorsque la cellule est en cours de
division.
Vérifiez vos connaissances Vérifiez vos connaissances

27. De quelle biomolécule le bagage génétique de l’ADN 28. Qu’est-ce qui distingue la chromatine
constitue-t-il les directives précises de fabrication ? d’un chromosome ?
4.8 La division cellulaire 4.8.2 Le cycle cellulaire

La division cellulaire peut s’eectuer de deux açons, selon le 3 Résumer les phases du cycle cellulaire et les activités
type de cellule. La mitose est le processus de division cellulaire qui se déroulent au cours de chaque phase.
qui se produit pour les cellules somatiques. Il s’agit de toutes les
cellules de l’organisme, sau les cellules sexuelles qui sont à l’ori- 4 Nommer et expliquer les quatre principales phases
gine des spermatozoïdes ou des ovocytes de deuxième ordre. Les de la mitose.
cellules sexuelles suivent un processus de division cellulaire 5 Expliquer la fonction de la cytocinèse.
appelé méiose (voir la section 28.2). La présente section défnit et
décrit la division des cellules somatiques.
Le cycle cellulaire illustre les étapes de la division de la cellule
Il y a division cellulaire lorsqu’une cellule-mère se divise somatique. Il comprend toutes les modifcations que doit subir la
pour produire deux nouvelles cellules. Il est essentiel de produire, cellule tant sur le plan de sa structure que sur celui de ses
onctions, entre sa ormation et le moment où elle se divise pour la fgure 4.37) veillent à ce que les deux brins restent
donner deux cellules identiques appelées cellules flles. Le cycle séparés.
cellulaire comporte deux phases principales : l’interphase et la
3 L’assemblage des nouveaux brins d’ADN. Les deux brins
phase mitotique (M) FIGURE 4.36 et TABLEAU 4.4.
d’ADN servent de matrices et sont lus par les enzymes ADN
Animation Le cycle cellulaire polymérases qui se déplacent le long des deux brins parents
et assemblent les nouveaux brins d’ADN à mesure que les
4.8.2.1 L’interphase désoxyribonucléotides complémentaires s’apparient au brin
La plupart des cellules sont en interphase pendant la majeure matrice. À titre d’exemple, si la séquence des bases d’une
partie de leur vie. L’interphase est la période entre les divisions petite partie d’un brin d’ADN est TTAGCTAGC, la séquence
cellulaires pendant laquelle la cellule se maintient et accomplit des bases du nouveau brin d’ADN complémentaire ormé et
ses activités métaboliques normales. C’est également la période assemblé par l’ADN polymérase sera AATCGATCG.
au cours de laquelle la cellule se prépare à se diviser, si elle doit Des liaisons hydrogène unissent les paires de bases com-
le aire. Pendant l’interphase, l’ADN à l’intérieur du noyau plémentaires. La liaison entre les nucléotides du polymère
demeure sous la orme d’une chromatine quelque peu enroulée. d’ADN est une liaison phosphodiester.
L’interphase se subdivise en trois phases distinctes : G1, S et 4 La reconstitution de la double hélice d’ADN. Les ADN à
G2. Pendant la phase G1 (G pour gap en anglais = intervalle) du deux brins reprennent leur structure en orme d’hélice
cycle cellulaire, la cellule croît et produit de nouveaux organites ; enroulée. Chaque molécule d’ADN ormée comprend un
néanmoins, elle continue d’accomplir ses activités métaboliques brin parent et un nouveau brin.
spécifques. Les structures nécessaires à la réplication de l’ADN
Ce processus se poursuit jusqu’à la réplication complète des
se orment également au cours de cette phase, et la duplication
deux brins d’ADN sur toute leur longueur FIGURE 4.37.
des centrioles s’eectue pour en produire deux paires.
Au cours de la phase S (S pour synthèse), les 46 brins d’ADN À votre avis
se répliquent. Une ois condensés, au début de la mitose, les 4. Décrivez la différence entre la réplication et la transcrip-
chromosomes dupliqués se présenteront sous la orme de deux tion de l’ADN du point de vue du type d’acide nucléique
branches reliées au centre et donnant l’aspect général d’un X. formé et de la longueur du brin d’ADN copié.
Les deux branches se nomment chromatides sœurs et elles sont
identiques. Le point qui relie les deux brins identiques au centre
de chaque chromosome est le centromère (centrum = centre,
meros = partie). L’ADN en cours de ormation a besoin de l’ADN
polymérase et d’un grand nombre d’éléments constitutis
appelés désoxyribonucléotides. Tous ces composants se
trouvent dans le nucléoplasme à l’intérieur du noyau.
Les étapes de la réplication de l’ADN sont le
déroulement, la séparation, l’assemblage et la
Anaphase
reconstitution. Métaphase
1 Le déroulement de la molécule d’ADN.
Mitose
Les brins complémentaires de la Télophase
double hélice d’ADN se déroulent
grâce à des enzymes spécifques. Prophase
Phase
2 La séparation des brins parents. mitotique (M)
Les liaisons hydrogène qui unissent
les bases azotées complémentaires Cytocinèse
dans les brins d’ADN se brisent.
Une ois les brins séparés, des Phase G2
(croissance)
protéines de liaison (absentes sur
Interphase
FIGURE 4.36 Phase G1

(croissance)
Cycle cellulaire ❯ Le cycle cellulaire comporte
deux phases de base : l’interphase et la phase Phase S
mitotique (M). L’interphase est une phase de crois- (réplication
de l’ADN et
sance qui se subdivise en G1, S et G2. La phase
croissance)
mitotique comprend la mitose, correspondant au
processus de division nucléaire, et la cytocinèse,
correspondant à la division du cytoplasme.
TABLEAU 4.4 Événements du cycle de la cellule somatique

Phase Événements cellulaires
Période d’activité métabolique normale lorsque la cellule n’est pas en cours de division ; la chromatine n’est pas
Interphase
visible en microscopie optique.
Phase G1 Premier intervalle : phase de croissance pendant laquelle se déroulent la synthèse protéique et les activités métaboliques ;
production de nouveaux organites ; début de la réplication des centrioles à la fn de cette phase
Phase S Réplication de l’ADN nucléaire
Phase G2 Deuxième intervalle : brève période de croissance pour la production des enzymes nécessaires à la division cellulaire ;
poursuite de la réplication des organites ; fn de la réplication des centrioles
Phase mitotique (M) La division cellulaire produit deux cellules flles identiques à partir d’une cellule mère.
Mitose Division du noyau ; suite d’événements nucléaires répartissant les deux jeux de chromosomes dans les deux noyaux flles ;
quatre phases : la prophase, la métaphase, l’anaphase et la télophase (voir la fgure 4.37)
Cytocinèse Événement commençant habituellement avant la fn de la télophase ; ormation du sillon annulaire à partir d’un anneau
contractile de microflaments ; division du cytoplasme donnant lieu à deux cellules flles
Désoxyribonucléotides
libres
ADN 3 Assemblage du 4 Reconstitution de la
polymérase nouveau brin d’ADN double hélice d’ADN
Phase S
(réplication de l’ADN
et croissance)
Déroulement
d’une section
Brin avancé
ADN polymérase
Brin
retardé
1 Déroulement 2 Séparation
de la molécule des deux brins
d’ADN d’ADN par le bris
des liaisons
hydrogène entre
les bases azotées
complémentaires
4 Reconstitution de
3 Assemblage du la double hélice d’ADN
nouveau brin d’ADN
FIGURE 4.37
Réplication de l’ADN ❯ Les deux brins hélicoïdaux de la molécule d’ADN bicaténaire se déroulent et se
séparent pour obtenir deux brins parents servant de matrices pour la synthèse de nouveaux brins d’ADN.
La dernière partie de l’interphase, appelée phase G2, est 4.8.2.2 La phase mitotique
courte (voir la fgure 4.36). Au cours de cette phase, les centrioles Après l’interphase, la cellule entame la phase mitotique (M).
ont terminé de se répliquer, la production d’organites se pour- Deux événements distincts se déroulent au cours de cette phase
suit et les enzymes requises pour la division cellulaire sont pour produire deux nouvelles cellules. Le premier événement est
synthétisées. la mitose (ou division du noyau), dont les derniers processus
sont chevauchés par le deuxième événement qui est la cytoci-
STRATÉGIES D’APPRENTISSAGE nèse (ou division du cytoplasme). La mitose comprend quatre
INTÉGRATION
phases consécutives, à savoir la prophase, la métaphase, l’ana-
Pour ne pas confondre les processus de réplication de l’ADN phase et la télophase, qu’il est possible de retenir à l’aide de
et de transcription (formation de l’ARN à partir de l’ADN), il est l’acronyme P-MAT. Chaque phase se fond progressivement dans
possible de visualiser la transcription de l’ARNm comme le fait la suivante en un processus ininterrompu FIGURE 4.38.
de retranscrire une recette à partir d’un livre de recettes ; la
recette est écrite en langage ARN. En revanche, la réplication La prophase est le premier stade de la mitose. La chromatine
de l’ADN peut être vue comme l’action d’imprimer une copie se condense sous forme de chromosomes qui sont plus faciles à
exacte du livre de recettes en entier ; le livre de recettes est déplacer et qui risquent moins de s’emmêler au cours de la divi-
imprimé en langage ADN. sion cellulaire. L’ADN et les protéines de la chromatine s’enroulent,
se condensent et se torsadent pour former les chromosomes.
FIGURE 4.38 Interphase et mitose

Interphase, mitose Chromosome
et cytocinèse ❯ Les (deux chromatides sœurs reliées Chromatides
représentations graphiques par le centromère) sœurs
et les micrographies illustrent ce Deux paires de centrioles
qui se passe à l’intérieur d’une Centromère
cellule au cours des stades A.
de l’interphase et B.-E. de la Centromère
mitose. La cytocinèse chevauche
la mitose et s’amorce générale-
Chromatine
ment au cours de l’anaphase.
Nucléole
Enveloppe
nucléaire
Membrane Apparition du
plasmique fuseau mitotique
Noyau et Noyau et chromosomes

chromatine dispersés
A. Interphase B. Prophase
• Synthèse des composants cellulaires • Apparition des chromosomes en raison de la condensation
nécessaires à la division cellulaire, de la chromatine
y compris celle de l’ADN • Désintégration du nucléole
• Apparition des fibres du fuseau mitotique à partir des centrioles
• Migration des centrioles vers les pôles opposés de la cellule
• Dissolution de l’enveloppe nucléaire à la fin de cette phase
INTÉGRATION STRATÉGIES D’APPRENTISSAGE Les chromosomes se composent de deux chromatides sœurs qui
ressemblent à des bâtonnets relativement courts et épais, et
L’acronyme P-MAT facilite la mémorisation des principaux visibles au microscope optique au cours de la prophase sous la
événements de chaque phase de la mitose. orme de structures de coloration sombre dans le noyau.
• Le P de prophase représente la boule pelucheuse de chro-
Les événements suivants s’ajoutent à la condensation de la
mosomes qui se forme dans le noyau et qui correspond à la
première étape.
chromatine en chromosomes. Le nucléole se désintègre et dispa-
raît. Les microtubules allongés, appelés fbres du useau mito-
• Le M de métaphase représente le terme milieu : pendant tique, commencent à croître à partir des centrioles. Les deux
cette phase, les chromosomes s’alignent au milieu de la
paires de centrioles se séparent par l’allongement des microtu-
cellule.
bules et fnissent par atteindre les pôles opposés (extrémités) de
• Le A d’anaphase représente les pôles opposés ou les la cellule. La dissolution de l’enveloppe nucléaire marque la fn
antipodes : pendant cette phase, les chromatides sœurs de la prophase, permettant ainsi aux chromosomes de se dépla-
se séparent pour se retrouver aux antipodes dans la cer librement dans le cytoplasme.
cellule.
• Le T de télophase correspond à l’étape terminale. Pendant La métaphase est le deuxième stade de la mitose au cours
cette étape, les chromosomes reprennent la forme chromatine. duquel les chromosomes s’alignent au centre de la cellule. Cet
alignement, appelé plaque équatoriale de la cellule, se produit
Séparation des Reformation Sillon annulaire

chromatides sœurs de l’enveloppe de la cytocinèse
Plaque équatoriale nucléaire Nucléole
Fibres
du fuseau
mitotique
Alignement des chromosomes Fibres du

sur la plaque équatoriale fuseau mitotique Séparation des chromatides sœurs Cytocinèse en action
Fibres du fuseau mitotique Sillon annulaire

C. Métaphase D. Anaphase E. Télophase
• Fixation des fibres du fuseau mitotique • Séparation des centromères qui unissent les • Décondensation des chromosomes
issues des centrioles aux centromères paires de chromatides, chaque chromatide pour former la chromatine
des chromosomes sœur ayant maintenant un chromosome • Réapparition d’un nucléole dans chaque
• Alignement des chromosomes sur la plaque possédant son propre centromère nouveau noyau
équatoriale de la cellule par les fibres • Séparation des chromatides sœurs • Désintégration et disparition des fibres
du fuseau mitotique et migration vers les pôles opposés du fuseau mitotique
de la cellule
• Formation d’une nouvelle enveloppe nucléaire
• Début de la cytocinèse autour de chaque jeu de chromosomes
• Poursuite de la cytocinèse alors que le sillon
annulaire devient plus prononcé
grâce à la croissance des bres du useau mitotique provenant de

chaque paire de centrioles vers les chromosomes, et dont cer-
4.9 Le vieillissement
taines bres se xent au centromère de chaque chromosome. et la mort cellulaires
L’ensemble des bres du useau mitotique qui s’étendent des cen-
trioles aux chromosomes orme une structure ovale appelée
useau mitotique. Cet arrangement reste en place jusqu’au début 1 Défnir l’apoptose.
de la prochaine phase, l’anaphase. 2 Énumérer les actions qui se déroulent dans la cellule
L’anaphase commence au moment où les bres du useau au cours de l’apoptose.
mitotique provoquent la séparation des chromatides sœurs et
leur migration vers les pôles de la cellule en les tirant par le cen- Le vieillissement est un processus continu normal qui pré-
tromère, laissant traîner les bras de la chromatide derrière. sente souvent des signes corporels évidents. Par contre, les
Chaque chromatide est maintenant un chromosome composé changements attribuables au vieillissement à l’échelle molécu-
d’une molécule d’ADN possédant son propre centromère. laire dans les cellules ne sont pas évidents ni bien compris. La
réduction des onctions métaboliques des cellules normales a
La télophase commence à l’arrivée d’un groupe de nouveaux
des répercussions dans tout l’organisme, dont une diminution
chromosomes à chaque pôle de la cellule. Essentiellement, la télo-
de la capacité de maintenir l’homéostasie. Ces signes du vieil-
phase est l’inversion des processus de la prophase. Les chromo-
lissement refètent une diminution du nombre de cellules
somes commencent à se dérouler et à reprendre la orme de laments
corporelles onctionnant normalement et peuvent même sous-
dispersés propre à la chromatine, un nucléole se orme dans chaque
entendre des onctions anormales chez certaines cellules
nouveau noyau, le useau mitotique se désintègre et disparaît, et
restantes.
une nouvelle enveloppe nucléaire se orme autour de chaque jeu de
chromosomes. La télophase indique la n de la division nucléaire. Les cellules touchées par le vieillissement peuvent montrer
des changements dans leur structure ou dans le nombre d’or-
ganites précis. À titre d’exemple, si les mitochondries com-
INTÉGRATION APPLICATION CLINIQUE mencent à moins bien onctionner, la capacité de la cellule à
Les tumeurs synthétiser l’ATP diminue, ce qui aecte son onctionnement.
De plus, il peut se produire des changements quant à la répar-
DÉSÉQUILIBRE HOMÉOSTATIQUE tition et à la structure de la chromatine et des chromosomes
Normalement, de nombreux mécanismes de régulation dans le noyau. Souvent, tant la chromatine que les chromo-
indiquent à la cellule quand elle doit se diviser et quand elle somes s’agglutinent, rétrécissent ou se ragmentent en raison
doit cesser de le aire. Une tumeur apparaît lorsque des cel- des divisions répétées.
lules amorcent leur cycle cellulaire sans avoir reçu de signal ou
Essentiellement, les cellules meurent par l’un des deux méca-
lorsqu’elles ne réagissent pas aux signaux normaux d’arrêt de
la division cellulaire. En raison de sa taille, la tumeur peut inter-
nismes suivants : 1) elles sont tuées par des agents nocis ou une
érer avec le onctionnement des cellules normales qui l’en- lésion mécanique ; 2) un mécanisme d’induction les incite à se
tourent. Une tumeur cancéreuse est invasive, c’est-à-dire que suicider, un processus de mort cellulaire programmée appelé
des cellules peuvent pénétrer le système lymphatique et la apoptose.
circulation sanguine et métastaser d’autres régions de l’orga- L’apoptose se produit selon certaines étapes bien dénies de
nisme pour ormer des tumeurs secondaires.
dégradation continue pour détruire et éliminer les composants
cellulaires et, nalement, les débris cellulaires. Une signalisa-
tion ligand-récepteur déclenche ce mécanisme biochimique. Au
La cytocinèse moment de la liaison d’un ligand à son récepteur, des enzymes
La cytocinèse (cyt = cellule, kinêsis= mouvement) est l’autre évé- autodestructrices inactives présentes dans le cytoplasme s’ac-
nement important de la phase mitotique. Il s’agit de la division du tivent et entreprennent les actions suivantes :
cytoplasme entre les deux nouvelles cellules ormées. Cette phase
peut commencer tôt, chevauchant l’anaphase et la télophase de la • changements dans le noyau (dégradation de la chromatine) ;
mitose. Un anneau de microlaments protéiques autour du centre • destruction de l’ADN polymérase pour empêcher la synthèse
de la cellule se contracte, créant l’apparition du sillon annulaire à de nouvelles molécules d’ADN ;
l’endroit où se divise le cytoplasme. Les deux nouvelles cellules
lles entament ensuite l’interphase de leur cycle de vie. • digestion de l’ADN en petits ragments ;
• diminution du volume de la cellule ;
• digestion du cytosquelette, détruisant ainsi le support struc-
29. Décrivez le processus de réplication de l’ADN se
tural des organites et du noyau ; rétrécissement et arrondisse-
produisant au cours de la phase S de l’interphase.
ment apparents de la cellule, et changement de orme du
30. Quels sont les événements se produisant au cours de noyau ;
la phase mitotique (mitose et cytocinèse) ? Expliquez
chacun de ces événements. • développement anormal des organites et de la structure de la
membrane plasmique ;
• condensation du cytoplasme et destruction des organites, La mort cellulaire programmée détruit parfois des cellules
particulièrement des mitochondries, privant ainsi la cellule nuisibles, réduisant ainsi les menaces éventuelles à la santé. Des
de l’ATP nécessaire à son fonctionnement ; cellules de notre système immunitaire stimulent la mort cellu-
laire programmée chez certaines cellules infectées par un virus
• déclenchement d’autres signaux membranaires cellulaires
pour freiner la propagation d’une infection. Les cellules dont
pour stimuler la destruction de la cellule de l’extérieur par les
l’ADN est endommagé semblent souvent stimuler les actions qui
phagocytes ;
mènent à l’apoptose, sans doute pour empêcher ces cellules de
• formation de petites cloques (bulles) irrégulières à la surface causer des anomalies liées au développement ou de devenir can-
de la membrane plasmique. céreuses. Certains traitements contre le cancer déclenchent
l’apoptose chez certains types de cellules cancéreuses, ce qui a
La mort cellulaire programmée se produit à la fois pour favo-
pour effet de ralentir le cancer.
riser le développement approprié des cellules et pour éliminer
les cellules nuisibles. À titre d’exemple, le développement nor-
mal des doigts et des orteils commence par la formation d’une
structure ressemblant à une spatule à l’extrémité distale du Vérifiez vos connaissances
membre en développement. La mort cellulaire programmée per- 31. Quels changements précis l’ADN subit-il au cours
met d’éliminer les cellules et les tissus se trouvant entre les de l’apoptose ?
doigts et les orteils en développement dans cette structure.
4.1 • Les cellules sont les unités structurales et onctionnelles du corps humain.
Une introduction • Les cellules ont des tailles et des ormes diérentes, mais elles possèdent certaines caracté-
à la cellule – 122 ristiques et onctions communes.
4.1.1 L’étude des cellules ....................................................................................................................... 122

• Les cellules sont microscopiques, et il est possible de les étudier au moyen du microscope
optique (MO), du microscope électronique à transmission (MET) et du microscope électro-
nique à balayage (MEB).
4.1.2 La taille et la forme des cellules ................................................................................................... 123

• Certaines cellules sont sphériques ou cuboïdes, et d’autres sont aplaties, cylindriques, ovales
ou de orme très irrégulière.
• Le diamètre d’une cellule typique peut varier de 7 à 120 μm, mais la moyenne se situe autour
de 30 µm.
4.1.3 Les caractéristiques communes et les fonctions générales...................................................... 124

• Les trois principaux composants structuraux de la cellule sont le noyau, la membrane plas-
mique et le cytoplasme (composé du cytosol, des organites et d’inclusions cellulaires, s’il y
a lieu).
• Les organites membraneux sont entourés d’une membrane similaire à la membrane plas-
mique, alors que les organites non membraneux ne sont pas entourés d’une membrane. Les
inclusions cellulaires sont des groupes de molécules emmagasinés temporairement dans le
cytosol.
• Toutes les cellules doivent maintenir leur intégrité et leur orme, s’approvisionner en nutri-
ments et en composants chimiques, éliminer des déchets et, si possible, remplacer les cel-
lules mortes ou endommagées.
4.2 • La membrane plasmique est une matrice fuide contenant un mélange de lipides et de
La structure chimique protéines.
de la membrane 4.2.1 Les composants lipidiques ........................................................................................................... 125
plasmique – 125 • La membrane plasmique se compose d’une bicouche de phospholipides contenant des
molécules de cholestérol. Les glycolipides sont des lipides dont les parties glucidiques
s’étendent à la ace externe de la cellule.
4.2.2 Les protéines membranaires ........................................................................................................ 127

• Les protéines de la membrane plasmique sont des protéines intégrées qui traversent de part
en part la membrane plasmique, tandis que les protéines périphériques résident à la ace
interne ou externe de la membrane plasmique.
• Du point de vue onctionnel, les protéines de la membrane plasmique accomplissent plu-
sieurs onctions : transporteurs, récepteurs, marqueurs d’identité, enzymes, sites d’ancrage
pour le cytosquelette et protéines de jonction cellulaire.
4.3 • Des substances entrent dans la cellule et en sortent par des processus de transport membra-
Le transport naire qui sont passis ou actis. Les processus actis nécessitent une dépense d’énergie (ATP)
membranaire – 127 de la part de la cellule, tandis que les processus passis n’en exigent aucune.
4.3.1 Les processus passifs : la diffusion ............................................................................................. 127

• La diusion est le déplacement d’un soluté d’un milieu plus concentré (hypertonique) vers un
milieu moins concentré (hypotonique).
• La vitesse de diusion dépend de la orce du gradient de concentration et de la température.
• La diusion simple est le déplacement sans aide de petites molécules non polaires à travers
la bicouche de phospholipides.
• La diusion acilitée par des canaux est le transport d’ions par des canaux qui sont toujours
ouverts (canaux ioniques à onction passive) ou qui s’ouvrent et se erment à la suite d’un
stimulus (canaux ioniques à onction active).
• La diusion acilitée par des transporteurs est le transport de molécules polaires de taille
moyenne par l’intermédiaire d’un transporteur qui change de conormation à leur contact
pour les aire passer de l’autre côté de la membrane plasmique.
4.3.2 Les processus passifs : l’osmose ................................................................................................. 130

• L’osmose est le déplacement passi de l’eau à travers une membrane semi-perméable dans
le sens du gradient de concentration de l’eau.
• La pression osmotique est la pression exercée par le déplacement de l’eau à travers une mem-
brane semi-perméable en raison d’une diérence de concentration de la solution de part et
d’autre de la membrane ; plus cette diérence est grande, plus la pression osmotique est élevée.
• Les termes isotonique, hypotonique et hypertonique décrivent la concentration relative des
solutions.
• Une solution hypotonique entraîne une entrée d’eau à l’intérieur de la cellule, la aisant gon-
fer ; une solution hypertonique entraîne une sortie d’eau à l’extérieur de la cellule, la aisant
créneler ; une solution isotonique entraîne un mouvement d’eau équivalent vers l’intérieur et
l’extérieur de la cellule, qui garde sa orme intacte.
4.3.3 Les processus actifs ..................................................................................................................... 133

• Les processus actis nécessitent une dépense d’énergie de la part de la cellule et com-
prennent le transport acti et le transport vésiculaire.
• Les deux types de transport acti sont le transport acti primaire, qui obtient son énergie
directement de l’ATP, et le transport acti secondaire, qui utilise l’énergie ournie par le dépla-
cement d’une deuxième substance (généralement, un ion Na+) dans le même sens que son
propre gradient.
• Au cours du transport acti secondaire, un symporteur déplace les deux substances dans le
même sens, tandis qu’un antiporteur déplace les deux substances dans des directions
opposées.
• Le transport vésiculaire se produit par l’intermédiaire de processus nécessitant un apport
d’énergie pour le transport membranaire de grosses molécules ou de quantités relativement
grandes d’une substance au moyen d’une vésicule.
• L’exocytose déplace des substances vers l’extérieur de la cellule, et l’endocytose, vers
l’intérieur.
• Les trois types d’endocytose sont la phagocytose, la pinocytose et l’endocytose à récepteur.
La phagocytose se produit lorsque des pseudopodes entourent une particule relativement
grosse et l’internalisent dans une vésicule. La pinocytose est l’incorporation de nombreuses
gouttelettes de liquide interstitiel dans la cellule par la ormation de petites vésicules.
L’endocytose à récepteur se produit lorsque des récepteurs de la membrane plasmique sont
internalisés par invagination de la membrane, ormant ainsi une vésicule.
4.4 • La communication intercellulaire s’eectue par contact direct entre les cellules ou par la xa-
La communication tion de substances chimiques libérées par d’autres cellules.
intercellulaire – 142 4.4.1 Le contact direct entre les cellules .............................................................................................. 142
• Les cellules du système immunitaire utilisent le contact direct comme moyen de communica-
tion intercellulaire pour protéger l’organisme contre des substances potentiellement nocives.
Le contact direct est également utilisé au cours du développement et de la régénération
cellulaires.
4.4.2 La signalisation ligand-récepteur................................................................................................. 142

• Il existe trois types généraux de récepteurs en onction de leur réaction à la xation d’un
ligand : les récepteurs ionotropiques, les récepteurs enzymatiques et les récepteurs couplés
à une protéine G.
• Le récepteur ionotropique xe un neurotransmetteur et s’ouvre pour permettre à un ion précis
de se déplacer dans le sens de son gradient de concentration.
• Le récepteur enzymatique xe un ligand et s’active pour ajouter un groupement phosphate à
d’autres enzymes.
• Le récepteur couplé à une protéine G xe un ligand et active indirectement une protéine
kinase par l’intermédiaire d’une protéine G.
4.5 • Les organites membraneux et non membraneux, les vésicules et les prolongements structu-
Les structures raux à la surace de la membrane cellulaire sont au nombre des structures cellulaires.
cellulaires – 142 4.5.1 Les organites membraneux .......................................................................................................... 143
• Les organites membraneux sont entourés d’une membrane qui sépare leur contenu du cyto-
sol pour que les activités propres à l’organite puissent se dérouler sans être perturbées par
les autres activités de la cellule.
• Les organites membraneux sont le réticulum endoplasmique, le complexe golgien, les lyso-
somes, les peroxysomes et les mitochondries. Ils participent à diérentes ormes de proces-
sus métaboliques, dont ceux de la synthèse et de la dégradation qui se produisent à l’intérieur
de la cellule.
4.5.2 Les organites non membraneux ................................................................................................... 150

• Les organites non membraneux se composent soit uniquement de protéines, soit de pro-
téines et d’ARN ; il s’agit des ribosomes, du cytosquelette, du centrosome contenant les cen-
trioles et des protéasomes.
4.5.3 Les structures de la surface externe de la cellule ...................................................................... 153

• Les cils sont de nombreuses structures à l’allure de poils servant à balayer les substances à
la surace externe de la cellule ; le fagelle, propre au spermatozoïde, lui sert d’organe locomo-
teur pour se déplacer dans les voies génitales éminines.
• Les microvillosités sont des prolongements de la membrane plasmique qui augmentent sa
supercie pour accroître l’ecacité du transport membranaire.
4.5.4 Les jonctions intercellulaires ........................................................................................................ 153

• Les jonctions serrées entre les cellules adjacentes empêchent les substances dissoutes de
passer par les espaces intercellulaires, les orçant à traverser le cytoplasme des cellules.
• Les desmosomes unissent les cellules adjacentes en un seul point et résistent aux contraintes
mécaniques ; chaque cellule ournit la moitié d’un desmosome.
• Les jonctions ouvertes unissent des cellules adjacentes par un groupe de six protéines qui
orment un minuscule tunnel (connexon) entre les cellules ; elles servent de passage pour le
déplacement de substances.
4.6 • Le noyau est une grosse structure généralement sphérique à l’intérieur de la cellule.
La structure du 4.6.1 L’enveloppe nucléaire et le nucléole ............................................................................................ 155
noyau – 154 • L’enveloppe nucléaire est une double bicouche de phospholipides qui sépare le nucléo-
plasme du cytoplasme.
• La cellule compte généralement un nucléole dans son noyau. Il s’agit d’une structure respon-
sable de la synthèse des grandes et des petites sous-unités des ribosomes.
4.6.2 L’acide désoxyribonucléique, la chromatine et les chromosomes ............................................ 156

• L’ADN est enroulé autour d’histones et emballé en chromatine.
• La chromatine ne se condense pour ormer les chromosomes que lorsque la cellule est en
phase de division cellulaire (mitose, dans le cas des cellules somatiques, ou méiose, dans le
cas des cellules sexuelles).
• L’ADN contient des unités onctionnelles appelées gènes ; un gène est un segment d’ADN qui
porte les directives nécessaires à la abrication d’une protéine et il est transcrit en ARN pour
la synthèse d’une protéine en particulier.
4.7 • Le noyau et les ribosomes sont nécessaires à la synthèse des protéines, un processus qui ait
La fonction du noyau appel à la transcription et à la traduction.
et des ribosomes – 156 4.7.1 La transcription : la synthèse de l’acide ribonucléique............................................................... 156
• L’ARN est ormé à partir de l’ADN au moyen de la transcription, un processus qui se déroule
dans le noyau et qui nécessite l’ADN, des ribonucléotides libres ainsi que l’enzyme ARN
polymérase.
• La transcription se ait en trois étapes : l’initiation, l’élongation et la terminaison.
4.7.2 La traduction : la synthèse des protéines .................................................................................... 159

• La traduction se déroule dans le cytoplasme et nécessite la présence de ribosomes
(composés de protéines et d’ARNr), d’ARN messager (ARNm), d’ARN de transert (ARNt) et
d’un grand nombre d’acides aminés libres.
• La traduction permet de décoder les codons, groupe de 3 nucléotides correspondant au
codon d’initiation (AUG), à un des 20 acides aminés ou à un codon d’arrêt (UAA, UAG et UGA).
• La traduction se déroule en trois étapes : l’initiation, l’élongation et la terminaison.
4.7.3 L’acide désoxyribonucléique : le centre de commande de la cellule ......................................... 162

• L’ADN est responsable de diriger la synthèse des protéines.
4.8 • La mitose est l’un des deux types de division cellulaire.

La division cellulaire – 163 • La mitose produit deux cellules identiques à partir d’une cellule-mère et constitue un proces-
sus nécessaire au développement, à la croissance tissulaire, au remplacement des cellules
endommagées, obsolètes ou mortes et à la régénération tissulaire.
4.8.1 Les structures cellulaires .............................................................................................................. 163

• Les principales structures requises pour la division cellulaire sont la chromatine (chromo-
somes), les centrioles, les désoxyribonucléotides libres et l’enzyme ADN polymérase.
• Les chromatines (ADN relâché) sont présentes durant l’interphase ; au début de la mitose,
l’ADN se condense pour ormer les chromosomes.
• Les centrioles sont responsables de la ormation des microtubules du useau mitotique.
4.8.2 Le cycle cellulaire .......................................................................................................................... 163

• Le cycle cellulaire consiste en une série de modifcations que subit la cellule entre sa orma-
tion et le moment où elle se divise en deux cellules identiques appelées cellules flles. Ce
cycle se divise en deux principales phases : l’interphase et la mitose.
• La mitose se déroule en quatre étapes : la prophase, la métaphase, l’anaphase et la
télophase.
• La cytocinèse permet de diviser le cytoplasme pour ormer deux nouvelles cellules.
4.9 • Les changements cellulaires associés au vieillissement ne sont pas évidents ni bien
Le vieillissement compris.
et la mort cellulaires – 168 • La mort cellulaire se produit en raison de la présence d’agents nocis ou d’une lésion méca-
nique, ou par un mécanisme d’induction qui mène au suicide de la cellule, un processus
appelé apoptose.
• Lorsque l’apoptose est enclenchée, la destruction de l’ADN, du cytosquelette et des orga-
nites (particulièrement les mitochondries) ainsi que l’activation de signaux agissant sur le
système immunitaire et avorisant la phagocytose entraînent la disparition de la cellule.
Concepts de base
1 Tous les processus suivants sont des processus actifs a) la prophase ;
nécessitant une dépense d’énergie de la part de la cellule, b) la métaphase ;
sauf :
c) l’anaphase ;
a) le transport actif primaire ;
d) la télophase.
b) la diffusion facilitée par des transporteurs ;
5 Les érythrocytes ne possèdent pas de noyau. Quels sont les
c) l’endocytose ;
deux processus cellulaires qu’ils ne peuvent pas accomplir ?
d) l’exocytose.
a) L’apoptose et la synthèse des lipides.
2 Toutes les structures suivantes sont des organites b) La synthèse protéique et la division cellulaire.
membraneux, sauf :
c) La digestion des protéines indésirables et la division
a) les ribosomes ; cellulaire.
b) les lysosomes ; d) La formation de vésicules et la synthèse protéique.
c) le complexe golgien ;
6 Décrivez les processus passifs du transport membranaire,
d) le réticulum endoplasmique. à savoir la diffusion simple, la diffusion facilitée et l’osmose.
3 Lequel des organites suivants détruit les protéines endomma- 7 Décrivez les processus actifs du transport membranaire, à
gées et mal repliées de même que celles dont la cellule n’a savoir le transport actif primaire, le transport actif secondaire
plus besoin ? et le transport vésiculaire.
a) Les centrioles.
8 Énumérez les structures membraneuses, puis décrivez
b) Les peroxysomes. la structure et la fonction de chacune.
c) Les protéasomes.
9 Comparez la structure et la fonction des cils
d) Le nucléole. et des microvillosités.
4 Au cours de cette phase de la mitose, la chromatine se 10 Décrivez les processus de la transcription et de la traduction.
condense pour former les chromosomes, le nucléole se
désintègre, les bres du fuseau mitotique se forment, les 11 Expliquez les processus qui se déroulent au cours des
centrioles migrent vers les pôles de la cellule et l’enveloppe différentes phases du cycle cellulaire, y compris la réplication
nucléaire disparaît. Il s’agit de : de l’ADN, la mitose et la cytocinèse.
Mise en application
1 Un jeune homme dans la vingtaine fait une crise cardiaque et 2 Les tumeurs se caractérisent par un dysfonctionnement
est conduit d’urgence à l’hôpital. Une prise de sang permet de ce processus cellulaire.
de constater que son taux de cholestérol est très élevé. Le a) La transcription.
médecin lui apprend qu’il est atteint d’une maladie génétique
b) La traduction.
qui le rend incapable d’éliminer efcacement de son sang les
particules de LDL renfermant du cholestérol, qui, normale- c) La division cellulaire.
ment, pénètrent dans les cellules. Quel processus cellulaire d) L’épissage.
ne fonctionne pas normalement ?
3 L’hormone insuline est une protéine composée d’une répéti-
a) La diffusion facilitée par des canaux. tion d’unités d’acides aminés. Sa production s’effectue par
b) L’endocytose à récepteur. l’intermédiaire du ou des processus suivants :
c) L’exocytose. a) la transcription et la traduction ;
d) La diffusion simple. b) la réplication de l’ADN ;
c) la mitose ;
d) la différenciation.
Synthèse
1 Le oie produit une protéine appelée albumine. La principale 3 Expliquez à un jeune homme dont les cellules comportent
onction de l’albumine est d’exercer une pression osmotique un nombre réduit de récepteurs des LDL pourquoi son taux
pour retourner les liquides dans la circulation sanguine. de cholestérol est élevé.
Expliquez ce qui pourrait arriver à la pression osmotique
chez une personne atteinte de cirrhose et qui ne produit
pas sufsamment d’albumine.
2 Chez une personne atteinte d’une pneumonie (aection
respiratoire qui entraîne une diminution de la concentration
d’oxygène dans le sang), la diusion de l’oxygène augmen-
tera-t-elle, diminuera-t-elle ou restera-t-elle la même par
rapport à la normale ? Expliquez.
CHAPITRE L’ORGANISATION
5 TISSULAIRE
Matthieu Devito
L’HISTOLOGISTE… DANS LA PRATIQUE
L’histologiste étudie l’anatomie microscopique des cellules et des tissus. Il recourt

pour cela à diverses techniques de microscopie : la microscopie optique et la
microscopie électronique, par exemple. En milieu hospitalier, le technologue biomé-
dical en histologie peut avoir pour tâche de préparer des échantillons congelés de
tissus prélevés par biopsie chez des clients ou au cours d’une autopsie sur un
cadavre afn que le pathologiste puisse en aire rapidement l’analyse. La compré-
hension des caractéristiques des quatre grands types de tissus est essentielle pour
ce proessionnel de la santé. Sa connaissance approondie de la structure normale
des tissus permet de reconnaître leurs anomalies éventuelles, et donc les indices
d’une maladie ou d’une inection possible.
5.1 Une introduction à l’organisation 5.3 Le tissu conjoncti : des cellules 5.6 L’intégration des tissus dans les organes
tissulaire .......................................................... 176 dans une matrice de soutien ..................... 189 et les membranes de revêtement
5.2 Le tissu épithélial : le revêtement 5.3.1 Les caractéristiques du tissu de l’organisme............................................... 205
des suraces et les onctions conjoncti ............................................... 190 5.6.1 Les organes : un assemblage
de sécrétion .................................................. 176 5.3.2 Les onctions du tissu conjoncti.............. 193 de tissus ................................................ 205
5.2.1 Les caractéristiques du tissu 5.3.3 Le tissu conjoncti embryonnaire ............. 193 5.6.2 Les membranes de revêtement
épithélial ................................................ 176 5.3.4 La classifcation des tissus de l’organisme ....................................... 205
5.2.2 Les onctions du tissu épithélial............... 177 conjonctis ............................................. 194 5.7 La ormation, les modifcations,
5.2.3 La classifcation des tissus épithéliaux 5.4 Le tissu musculaire : le mouvement ........ 200 la régénération et le vieillissement
de revêtement ........................................ 177 5.5 Le tissu nerveux : le transert des tissus ....................................................... 207
INTÉGRATION Illustration des concepts et l’intégration de l’inormation ................. 201 5.7.1 La ormation des tissus ........................... 207
Relation entre le type d’épithélium INTÉGRATION Illustration des concepts 5.7.2 Les modifcations des tissus ................... 209
et sa onction ........................................................... 184 Relation entre le type de tissu conjoncti 5.7.3 La régénération des tissus ...................... 210
5.2.4 Les épithéliums glandulaires ................... 187 et sa onction ........................................................... 202 5.7.4 Le vieillissement des tissus ..................... 210
5.1 Une introduction à

l’organisation tissulaire Surface apicale Épithélium
Surface latérale Membrane

Les billions de cellules du corps humain s’organisent en unités basale
plus complexes appelées tissus. Un tissu est un ensemble de cel-
Surface basale
lules diérenciées semblables et de matrice (ou substance) extra-
cellulaire qui remplissent une onction spécialisée commune,
par exemple en orant une protection ou en acilitant les mouve-
ments corporels. L’histologie (histos = tissu) est cette branche de
la biologie qui étudie les tissus et leurs agencements dans les Tissu
conjonctif
organes. L’étude de la structure microscopique d’un organe nous
renseigne beaucoup sur ses onctions.
Les tissus de l’organisme se classent en quatre types : le tissu
épithélial, le tissu conjoncti, le tissu musculaire et le tissu ner-
veux. Ces quatre types de tissus se distinguent par la structure
de leurs cellules, par les onctions de ces dernières et par la com-
position de leur matrice extracellulaire (matrix = lieu de généra-
tion). La matrice extracellulaire est produite par les cellules du
tissu et elle les entoure. Elle se compose de quantités variables
d’eau, de fbres protéiques et de molécules dissoutes (p. ex., du
FIGURE 5.1
glucose et de l’oxygène). Sa consistance peut être liquide, semi- Caractéristiques des épithéliums ❯ Un épithélium comporte une
polarité et se compose surtout de cellules ; les surfaces latérales de
solide ou solide. Il y a généralement peu de matrice extracellu-
celles-ci sont reliées par des jonctions intercellulaires (voir la fgure 4.30,
laire entre les cellules du tissu épithélial, du tissu musculaire et p. 154). Une membrane basale rattache l’épithélium au tissu sous-jacent.
du tissu nerveux. Les divers types de tissu conjoncti contiennent
quant à eux une matrice extracellulaire plus abondante et ils se
distinguent entre eux par les proportions relatives des consti-
tuants de cette matrice ainsi que par sa consistance. • Présence de jonctions spécialisées. Dans les épithéliums de
revêtement, plusieurs mécanismes d’attache entre les cellules
adjacentes sont observables, soit les jonctions serrées, les
desmosomes et les jonctions ouvertes (voir la section 4.5.4).
5.2 Le tissu épithélial : Les jonctions serrées empêchent les substances de s’infltrer
entre les cellules épithéliales. Les desmosomes sont compo-
le revêtement des surfaces sés d’un réseau de fbres protéiques qui orme un système
et les fonctions de sécrétion d’encrage entre les cellules. Enfn, les jonctions ouvertes per-
mettent la communication entre les cellules adjacentes, comme
le passage d’ions ou de petites molécules.
Le tissu épithélial (epi = sur, thele = mamelon) (ou épithélium)
recouvre la surace corporelle et celle de plusieurs organes, • Polarité. La polarité désigne le sens des cellules épithéliales ;
tapisse les cavités de l’organisme et compose les glandes. Les celles-ci ont donc deux suraces opposées. Un épithélium
épithéliums sont constitués de une ou de plusieurs couches de comporte une surace apicale (ou surace superfcielle) expo-
cellules étroitement entassées, et il y a peu ou pas de matrice sée soit à l’environnement externe, soit à un espace interne du
extracellulaire entre ces cellules. De plus, aucun vaisseau san- corps. La surace apicale revêt parois des microvillosités ou
guin ne pénètre dans un épithélium. des cils. Les microvillosités sont de minuscules projections de
la surace apicale de la cellule qui ont pour onction d’aug-
menter la surace disponible pour la sécrétion et l’absorption
5.2.1 Les caractéristiques (voir la section 4.5.3) ; quant aux cils, ce sont des projections
du tissu épithélial courtes et nombreuses attachées à la membrane et dont la
onction est de déplacer des liquides, du mucus ou des subs-
tances sur la surace de la cellule. Les suraces latérales des
1 Décrire les caractéristiques communes du tissu épithélial. cellules renerment des jonctions intercellulaires. Chaque épi-
thélium possède en outre une surace basale (ou surace pro-
Tous les épithéliums possèdent les caractéristiques communes onde) par laquelle il s’attache à la lame basale sous-jacente.
suivantes FIGURE 5.1 :
• Fixation à une membrane basale. La surace basale de la
• Tissu riche en cellules. Un tissu épithélial se compose couche épithéliale se rattache à une mince membrane basale.
presque entièrement de cellules étroitement entassées. Une Il s’agit d’une structure complexe produite conjointement par
quantité minime de matrice extracellulaire sépare les cellules l’épithélium et par le tissu conjoncti qui se trouve sous lui.
d’un épithélium. Au microscope optique, la membrane basale apparaît comme
Chapitre 5 L’organisation tissulaire 177
une couche unique, interne par rapport à l’épithélium. Le imperméable à certaines substances tout en avorisant le pas-
microscope électronique permet touteois de constater qu’elle sage d’autres molécules.
est ormée en réalité de trois couches, soit la lamina lucida, la
• Sécrétion. Certaines cellules épithéliales se spécialisent pour
lamina densa et la lamina reticularis. Les deux premières
produire des sécrétions. Il peut s’agir de cellules glandulaires
couches, plus proches de l’épithélium, orment la lame basale
dispersées parmi les autres types cellulaires d’un épithélium
et renerment de minces fbres de collagène ainsi que des gly
ou encore de grands groupes de cellules glandulaires qui or-
coprotéines particulières, sécrétées par les cellules épithé-
ment une glande, exocrine ou endocrine, produisant des
liales. Les cellules du tissu conjoncti sous-jacent sécrètent la
sécrétions particulières.
troisième couche, la lamina reticularis (ou lame réticulaire),
qui contient des fbres protéiques (du collagène). Ces compo- • Sensibilité. Les tissus épithéliaux contiennent des terminai-
sants de la membrane basale agissent ensemble pour fxer sons nerveuses qui détectent les modifcations de l’environne-
plus ermement l’épithélium et le tissu conjoncti sous-jacent, ment externe à leur surace. Ces terminaisons nerveuses
et ils orment une barrière moléculaire sélective entre ces sensorielles et celles du tissu conjoncti sous-jacent our-
deux tissus. nissent continuellement des inormations au système nerveux
• Avascularité. Aucun tissu épithélial ne renerme de vais- concernant le toucher, la pression, la température et la dou-
seaux sanguins. Les cellules épithéliales se procurent leurs leur. En outre, plusieurs organes contiennent un épithélium
nutriments directement à travers leur surace apicale ou spécialisé, appelé neuroépithélium, qui abrite des cellules
encore à partir du tissu conjoncti sous-jacent, par diusion à particulières responsables des sens du goût, de l’odorat, de
travers leur surace basale. l’ouïe et de l’équilibre.
• Innervation riche. Les épithéliums sont richement innervés

À votre avis
afn de détecter les modifcations de l’environnement de la
région du corps ou de l’organe qu’ils recouvrent. 1. Pourquoi, selon vous, le tissu épithélial ne contient-il
aucun vaisseau sanguin ? Croyez-vous que l’une ou
• Grande capacité de régénération. Étant donné que la surace l’autre des onctions du tissu épithélial serait compro -
apicale des cellules épithéliales est exposée à l’environne- mise si des vaisseaux sanguins le parcouraient ?
ment, elle est réquemment endommagée à cause de l’abra-
sion. En général touteois, les cellules perdues ou endommagées
sont rapidement remplacées parce que les épithéliums ont
une grande capacité de régénération. En d’autres termes, leurs Vériiez vos connaissances
cellules se divisent réquemment par mitose. Le remplace- 2. Pourquoi un épithélium doit-il être sélectivement
ment continuel se réalise par des divisions mitotiques des cel- perméable ?
lules les plus proondes de l’épithélium, appelées cellules
souches, qui sont adjacentes à la membrane basale.

1. Pourquoi un épithélium doit-il être doté d’un grand Pour distinguer les cils des microvillosités sur un épithélium, il
pouvoir de régénération ? aut se rappeler que les cils apparaissent individuellement au
microscope optique comme de ns poils attachés à la surace
apicale de l’épithélium, alors que les microvillosités orment une
bordure en brosse foue et brillante sur la surace de l’épithélium.
5.2.2 Les onctions du tissu épithélial
2 Expliquer les quatre onctions que peuvent remplir
les épithéliums.
5.2.3 La classifcation des tissus
épithéliaux de revêtement
Les épithéliums remplissent plusieurs onctions, bien qu’aucun
d’eux ne les accomplisse toutes. Ces onctions sont les suivantes : 3 Nommer les classes d’épithéliums dénies selon le
nombre de couches cellulaires et la orme des cellules.
• Protection physique. Les tissus épithéliaux protègent à la ois
les suraces externes et les suraces internes du corps contre 4 Donner des exemples de localisation de chaque type
la déshydratation, l’abrasion et la destruction par des agents d’épithélium.
physiques, chimiques ou biologiques.
• Perméabilité sélective. Toutes les substances qui entrent L’organisme renerme diérents types d’épithéliums, et la classi-
dans l’organisme ou qui en sortent doivent traverser un épi- fcation de chacun d’eux est indiquée par un nom ormé de deux
thélium, et les cellules épithéliales agissent de ce ait comme mots. La première partie du nom se rapporte au nombre de
des contrôleurs. Un épithélium possède généralement un cer- couches de cellules épithéliales et la deuxième correspond à la
tain degré de perméabilité ; en eet, il peut être relativement orme des cellules de la couche apicale de l’épithélium.
5.2.3.1 La classifcation basée sur le nombre 5.2.3.2 La classifcation basée sur la orme
de couches cellulaires des cellules
Un épithélium peut être simple ou stratifé FIGURE 5.2A. Un épi Les épithéliums sont également classés selon la orme des cel-
thélium simple est ormé d’une seule couche de cellules épithé- lules de leur surace apicale. Toutes les cellules d’un épithélium
liales qui sont toutes en contact direct avec la membrane basale. simple ont la même orme, mais dans un épithélium stratifé, il
Ce type d’épithélium peut être observé dans des régions où le est possible d’observer une diérence entre les cellules de la
stress est minime, et sa onction principale en est une de fltra- couche basale et celles de la couche apicale. La fgure 5.2B
tion, d’absorption et de sécrétion. Cet épithélium orme notam- montre les trois ormes adoptées par les cellules épithéliales :
ment le revêtement intérieur des sacs alvéolaires des poumons, squameuse, cuboïde et prismatique. L’observation de leur sur-
des intestins et des vaisseaux sanguins. ace apicale permet de constater que toutes les cellules de cette
Un épithélium stratifé contient deux ou plusieurs couches de fgure semblent hexagonales. Les termes utilisés ici décrivent
cellules épithéliales. Seules les cellules de sa couche la plus pro- donc la orme des cellules observées latéralement.
onde (basale) sont en contact direct avec la membrane basale. Les cellules squameuses (squamosus = écailleux) (ou pavi-
Cet épithélium ressemble à un mur de briques, les briques posées menteuses) sont larges, aplaties et quelque peu irrégulières.
sur le sol représentant la couche basale et celles du sommet du Elles sont disposées comme les tuiles d’un plancher et leur
mur correspondant à la couche apicale (superfcielle) de l’épithé- noyau est un peu aplati. Les cellules cuboïdes (ou cubiques)
lium. Les épithéliums stratifés sont observés dans des régions sont à peu près aussi hautes qu’elles sont larges. Elles ne res-
soumises à des activités abrasives ou à des stress mécaniques, semblent pas à des cubes paraits, car leurs arêtes sont légère-
car leurs multiples couches de cellules leur permettent de mieux ment arrondies. Leur noyau est sphérique et se situe au centre
résister à l’usure (p. ex., dans la peau ou dans le revêtement de la cellule. Les cellules prismatiques (ou cylindriques) sont
interne du pharynx et de l’œsophage). Les cellules de la couche allongées et elles sont plus hautes que larges. Leur noyau ovale
basale se régénèrent continuellement à mesure que celles de la est habituellement orienté dans le sens de la longueur de la cel-
couche apicale sont perdues en raison de l’abrasion ou du stress. lule et situé dans sa région basale. Il existe également des
L’épithélium pseudostratifé (pseudo= aux, stratum= couche) cellules épithéliales transitionnelles. Ce sont des cellules qui
semble avoir plusieurs couches de cellules (strates) parce que les peuvent acilement changer de orme selon l’étirement de l’épi-
noyaux de celles-ci sont répartis à diérents niveaux entre la surace thélium. Elles peuvent être observées lorsqu’un épithélium
apicale et la surace basale. Bien que toutes ces cellules épithéliales alterne entre un état distendu et un état relâché, comme c’est le
soient attachées à la membrane basale, certaines d’entre elles n’at- cas pour le revêtement interne de la vessie, qui se remplit d’urine
teignent pas la surace apicale. La classifcation de l’épithélium avant de se vider. Quand l’épithélium transitionnel est relâché,
pseudostratifé parmi les épithéliums simples a été retenue, puisque ses cellules sont polyédriques, alors que lorsqu’il est étiré, ses
toutes ses cellules sont en contact avec la membrane basale. cellules de surace s’aplatissent.
Membrane
Noyau basale
Surface apicale
Cellule squameuse
Surface basale Membrane
basale
Épithélium simple FIGURE 5.2
Noyau Membrane Classifcation des
basale épithéliums ❯ Deux critères
Surface apicale servent à classifer les épithé -
liums : le nombre de couches
Cellule cuboïde
cellulaires et la orme des cel-
lules de leur surace apicale.
A. Un épithélium est simple
s’il se compose d’une seule
épaisseur de cellules, alors
qu’il est stratifé s’il possède
Noyau Membrane deux couches de cellules ou
basale plus. B. Les cellules peuvent
Surface basale Membrane adopter une orme squameuse
basale (cellules minces et aplaties),
Épithélium stratifié cuboïde (cellules à peu près
Cellule prismatique aussi hautes que larges) ou
A. Classification selon B. Classification selon prismatique (cellules plus
le nombre de couches la forme des cellules hautes que larges).
Le TABLEAU 5.1 présente les principaux types d’épithéliums glandes. Cet épithélium se compose d’une seule couche de cel-
reconnus sur la base du système de classication décrit ci-dessus. lules à peu près aussi hautes que larges et dont le noyau sphé-
rique occupe le centre (voir le tableau 5.2B). Les principales
5.2.3.3 L’épithélium simple squameux onctions de cet épithélium sont l’absorption de liquides et
Un épithélium simple squameux constitue la barrière la plus d’autres substances à travers sa surace apicale et la sécrétion de
mince qui soit, car il est ormé d’une unique couche de cellules molécules particulières. Il orme la paroi des tubules rénaux, où
aplaties TABLEAU 5.2A . L’observation de sa surace montre des il participe à la réabsorption des nutriments, des ions et de l’eau
cellules irrégulières étroitement liées et contenant un noyau ltrés hors du sang. Il constitue également la portion sécrétrice
sphérique ou ovale. Chaque cellule squameuse ressemble à un de la plupart des glandes et les plus petits conduits des glandes
œu rit dont le jaune serait le noyau. Cet épithélium extrême- exocrines. Il recouvre la surace de l’ovaire et tapisse les olli-
ment ragile est très spécialisé an de permettre le mouvement cules de la glande thyroïde.
rapide de molécules à travers sa surace par diusion, osmose ou
ltration. Il est ainsi particulièrement adapté pour les poumons 5.2.3.5 L’épithélium simple prismatique
et les capillaires sanguins. Il constitue le revêtement interne des Un épithélium simple prismatique se compose d’une unique
sacs alvéolaires des poumons (alvéoles), car sa minceur est bien couche de cellules qui sont plus hautes que larges. Leur noyau
adaptée pour les échanges d’oxygène et de dioxyde de carbone ovale, orienté dans le sens de la longueur, est situé dans la région
entre le sang et l’air inhalé. Cet épithélium tapisse également la basale de la cellule. L’épithélium simple prismatique se présente
lumière (espace interne) de la paroi des vaisseaux sanguins, et sous deux ormes : l’une possède des microvillosités, alors que la
particulièrement des capillaires sanguins, acilitant ainsi les surace apicale de l’autre est couverte de cils.
échanges rapides de nutriments et de déchets entre le sang et le
liquide interstitiel qui les entoure. L’épithélium simple squameux L’épithélium simple prismatique non cilié est idéal pour
qui tapisse l’intérieur des vaisseaux sanguins et des vaisseaux accomplir à la ois des onctions de sécrétion et d’absorption. Il
lymphatiques porte le nom d’endothélium (endon = dedans). porte souvent des microvillosités qui augmentent la surace
d’absorption et il est parsemé de glandes unicellulaires appelées
L’épithélium simple squameux qui orme les membranes cellules caliciformes (voir le tableau 5.2C). Il n’est pas possible
séreuses des cavités corporelles est appelé mésothélium (mesos = de distinguer individuellement les microvillosités au micro-
intermédiaire). Son nom lui vient du mésoderme, le euillet scope optique ; elles orment plutôt une structure foue et bril-
embryonnaire primiti dont il dérive (voir la section 5.7.1). lante connue sous le nom de bordure en brosse. Les cellules
caliciormes sécrètent de la mucine, une protéine qui, une ois
5.2.3.4 L’épithélium simple cuboïde hydratée, orme le mucus. L’épithélium simple prismatique non
Les cellules d’un épithélium simple cuboïde sont uniormes ; cilié constitue le revêtement interne de la plus grande partie du
c’est le tissu idéal pour ormer les plus petits conduits des tube digesti, de l’estomac jusqu’au canal anal.
TABLEAU 5.1 Types d’épithéliums

Type Structure
Épithélium simple : une couche de cellules ; toutes les cellules sont étroitement liées et s’attachent directement à la membrane basale.
Simple squameux Une couche de cellules ; ces cellules sont aplaties.
Simple cuboïde Une couche de cellules ; ces cellules sont à peu près aussi hautes que larges.
Simple prismatique Une couche de cellules plus hautes que larges ; le type cilié porte des cils, alors que le type non cilié peut être
recouvert de microvillosités.
Pseudostratifé prismatique Une couche de cellules de hauteurs diérentes ; toutes les cellules se rattachent à la membrane basale ;
la orme ciliée possède des cils et renerme des cellules caliciormes, contrairement à la orme non ciliée.
Épithélium stratifé : deux couches de cellules ou plus ; seule la couche la plus proonde s’attache à la membrane basale.
Stratifé squameux, kératinisé Plusieurs couches ; les cellules des couches apicales sont mortes, aplaties et remplies de kératine
(une protéine).
Stratifé squameux, non kératinisé Plusieurs couches ; pas de kératine dans les cellules ; les cellules vivantes des couches apicales sont aplaties
et maintenues humides.
Stratifé cuboïde Deux couches de cellules ou plus ; les cellules de la couche apicale sont cuboïdes.
Stratifé prismatique Deux couches de cellules ou plus ; les cellules de la couche apicale sont prismatiques.
Transitionnel Plusieurs couches de cellules polyédriques (quand le tissu est relâché) ou aplaties (quand le tissu est distendu) ;
certaines cellules sont binucléées.
TABLEAU 5.2 Épithéliums simples

A. Épithélium simple squameux
Structure
Saccule alvéolaire Une seule couche de cellules minces et
(espace rempli d’air) aplaties semblables à des carreaux de sol
Cellule épithéliale irréguliers ; le noyau unique de chaque
squameuse cellule ait saillie en son centre.
Membrane Fonctions
basale
Diusion rapide, fltration et, dans les
membranes séreuses, sécrétion
Localisation
MO 200 x
Sacs alvéolaires des poumons (alvéoles) ;

revêtement intérieur des vaisseaux sanguins
et lymphatiques (endothélium) ; séreuses des
cavités corporelles (mésothélium)
B. Épithélium simple cuboïde
Structure
Une seule couche de cellules à peu près
aussi hautes que larges ; le noyau sphérique
est en position centrale.
Cellule cuboïde
Fonctions
Lumière d’un
Absorption et sécrétion
tubule rénal
Noyau Localisation
MO 1 000 x
Tubules rénaux ; la plupart des glandes

(conduits et portion sécrétrice) ; surace
de l’ovaire ; ollicules thyroïdiens
Membrane basale
C. Épithélium simple prismatique non cilié
Structure
Cellule prismatique Une seule couche de cellules plus hautes
non ciliée que larges ; noyau ovale orienté dans le
Microvillosités sens de la longueur à la base de la cellule ;
(bordure en brosse) la portion apicale des cellules peut porter
des microvillosités ; peut contenir des
cellules caliciormes qui abriquent de
Cellule la mucine.
caliciforme
Fonctions
Noyau
Absorption et sécrétion ; sécrétion de mucus
MO 400 x
Localisation
Membrane Revêtement interne de la plus grande partie
basale
du tube digesti (estomac, intestin grêle,
gros intestin)
D. Épithélium simple prismatique cilié
Structure
Une seule couche de cellules ciliées plus
hautes que larges ; noyau ovale dans le sens
Cils de la longueur à la base de la cellule ; peut
contenir des cellules caliciormes.
Fonctions
Sécrétion de mucus et son déplacement
Cellule par les cils à la surace apicale de la cellule ;
prismatique
mouvement de l’ovocyte dans la trompe
ciliée
utérine
MO 100 x
Membrane Localisation
basale Grosses bronchioles des voies respiratoires
et revêtement interne des trompes utérines
L’épithélium simple prismatique cilié porte des cils qui se déplace grâce au battement des cils. Ce type d’épithélium est
projettent à partir de la surace apicale des cellules (voir le présent dans les grosses voies aériennes du système respira-
tableau 5.2D). Celle-ci est couverte de mucus que le battement toire (p. ex., dans la cavité nasale, une partie du pharynx
des cils ait avancer. Des cellules caliciormes sont généralement [gorge], du larynx, de la trachée et des bronches). Le type non
dispersées dans cet épithélium. Un épithélium prismatique cilié cilié est rare ; il ne possède ni cellules caliciormes ni cils, et il
est présent dans les bronchioles (voies aériennes plus petites s’observe principalement dans une partie de l’urètre masculin
des poumons). Il borde également la lumière (surace interne) des et dans l’épididyme.
trompes utérines où il contribue au déplacement de l’ovocyte,
de l’ovaire jusqu’à l’utérus. 5.2.3.7 L’épithélium stratifé squameux
L’épithélium stratifé squameux est conçu pour orir une pro-
5.2.3.6 L’épithélium pseudostratifé prismatique tection contre l’abrasion et la riction. Ce tissu comporte plu-
Le nom de l’épithélium pseudostratifé prismatique vient du sieurs couches cellulaires, dont seule la plus proonde est en
ait qu’au premier coup d’œil, il semble se composer de plusieurs contact direct avec la membrane basale. Les cellules des couches
couches de cellules. Touteois, cet épithélium n’est pas réelle- basales sont cuboïdes ou prismatiques, alors que celles de la
ment stratifé, car toutes ses cellules sont en contact direct avec couche apicale sont aplaties et squameuses. Le nom de cet épi-
la membrane basale. Il semble stratifé en raison du ait que ses thélium lui vient donc de ses multiples couches cellulaires et de
cellules n’atteignent pas toutes la surace apicale et que leurs la orme de ses cellules superfcielles. Par convention, c’est la
noyaux se situent à des hauteurs diérentes par rapport à la sur- orme des cellules de la couche apicale qui donne le qualifcati
ace basale TABLEAU 5.3. Les cellules prismatiques plus matures à l’épithélium stratifé. Les cellules souches de la couche basale
de cet épithélium atteignent toutes la surace apicale, tandis que se divisent continuellement pour produire une nouvelle cellule
les cellules plus courtes sont des cellules souches qui donnent souche et une cellule diérenciée qui se déplacera graduellement
naissance aux cellules prismatiques. vers la surace pour remplacer les cellules perdues. Ce processus
de détachement des cellules squameuses mortes est appelé des
Il existe deux types d’épithélium pseudostratifé prisma-
quamation. Cet épithélium se présente sous deux ormes : non
tique : l’épithélium pseudostratifé prismatique cilié, dont la
kératinisée et kératinisée.
surace apicale porte des cils, et l’épithélium pseudostratifé
prismatique non cilié, qui n’a pas de cils. Les deux types rem- Les cellules de l’épithélium stratifé squameux non kérati
plissent des onctions de protection. Le type cilié renerme des nisé demeurent vivantes jusqu’à la surace apicale du tissu et
cellules caliciormes, comme celles de l’épithélium simple pris- elles sont maintenues humides par des sécrétions comme la
matique, qui sécrètent de la mucine ; celle-ci s’hydrate pour or- salive ou le mucus. Ces cellules ne contiennent pas de kératine
mer le mucus qui capte les particules étrangères et qui se (keras = corne). Étant donné que toutes les cellules sont vivantes,
TABLEAU 5.3 Épithélium pseudostratifé prismatique

Épithélium pseudostratifé prismatique cilié ou non cilié
Structure
Forme ciliée
Une seule couche de cellules de hauteurs
Cils différentes ; toutes les cellules touchent à
Cellule caliciforme la membrane basale, mais elles n’atteignent
pas toutes la surface apicale ; dans la forme
ciliée (en haut), les cellules portent des cils
Cellule prismatique et il y a des cellules caliciformes, ce qui n’est
Cellule basale pas le cas dans la forme non ciliée (en bas).
Fonctions
MO 600 x
Membrane basale Protection ; dans la forme ciliée : mucus

Tissu conjonctif déplacé à la surface sous l’action des cils
Localisation
Forme ciliée tapissant les grosses voies
Forme non ciliée
aériennes du système respiratoire, soit
la cavité nasale, une partie du pharynx,
le larynx, la trachée et les bronches ; forme
non ciliée (rare) tapissant une partie
de l’urètre masculin et de l’épididyme
Cellule prismatique
Cellule basale
Membrane basale
MO 75 x
Tissu conjonctif
les noyaux aplatis des cellules squameuses sont toujours visibles elles sont plutôt remplies d’une protéine, la kératine (voir le
TABLEAU 5.4A . L’épithélium stratifé squameux non kératinisé tableau 5.4B). Les nouvelles cellules produites dans la région
tapisse la cavité orale (bouche), une partie du pharynx (gorge), basale de l’épithélium migrent vers la surace apicale du tissu.
l’œsophage, le vagin et l’anus. Au cours de leur migration, elles se remplissent de kératine, une
Dans l’épithélium stratifé squameux kératinisé, les couches protéine protectrice et résistante qu’elles produisent, ce qui les
apicales sont composées de cellules mortes. L’observation micro- rend très solides. Cependant, ces cellules perdent leur noyau et
scopique montre que ces cellules n’ont ni noyau ni organites ; leurs organites, puis elles meurent et se détachent. La orce que
TABLEAU 5.4 Épithéliums stratifés

A. Épithélium stratifé squameux non kératinisé
Structure
Plusieurs couches de cellules ; les cellules
basales sont cuboïdes ou prismatiques.
Cellule épithéliale squameuse Les cellules superfcielles sont squameuses ;
elles sont vivantes et maintenues humides.
Fonction
Membrane basale
Protection des tissus sous-jacents
MO 125 x
Localisation
Revêtement interne de la cavité buccale,
Tissu conjonctif d’une partie du pharynx, de l’œsophage,
du vagin et de l’anus
B. Épithélium stratifé squameux kératinisé
Structure
Plusieurs couches de cellules ; les cellules
basales sont cuboïdes ou prismatiques.
Cellules épithéliales
Les cellules superfcielles sont squameuses ;
squameuses kératinisées
elles sont mortes et remplies d’une protéine,
la kératine.
Cellules épithéliales cuboïdes
Fonction
ou prismatiques vivantes
MO 100 x
Protection des tissus sous-jacents

Membrane basale
Localisation
Tissu conjonctif
Épiderme de la peau
C. Épithélium stratifé cuboïde
Structure
Deux couches de cellules ou plus ; les cel-
lules de la surace apicale sont à peu près
aussi hautes que larges.
Cellule cuboïde Fonctions
Membrane basale Protection et sécrétion
MO 100 x
Localisation
Tissu conjonctif
Conduits de la plupart des glandes exocrines
et certaines portions de l’urètre masculin
D. Épithélium stratifé prismatique
Structure
Deux couches de cellules ou plus ; les cel-
lules de la surace apicale sont plus hautes
Cellule prismatique que larges.
Fonctions
Protection et sécrétion
MO 500 x
Membrane basale Localisation

Tissu conjonctif Gros conduits des glandes salivaires et
portion membraneuse de l’urètre masculin
TABLEAU 5.4 Épithéliums stratifés (suite)

E. Épithélium transitionnel
Structure
Épithélium transitionnel (relâché)
L’aspect de l’épithélium varie selon que
le tissu est étiré ou relâché ; les cellules
Cellule épithéliale de la surace apicale de l’épithélium relâché
de forme polyédrique (en haut) sont polyédriques et arrondies,
Cellule binucléée alors que celles de l’épithélium distendu
(en bas) sont aplaties ; certaines des cellules
MO 180 x
sont binucléées.
Membrane basale Fonctions
Distension (étirement) et relâchement pour
s’adapter aux changements de volume
Épithélium transitionnel (étiré) de l’organe
Localisation
Cellule épithéliale aplatie Revêtement interne de la vessie, des
Cellule binucléée uretères et d’une partie de l’urètre
Membrane basale
MO 100 x
Tissu conjonctif
donne la kératine s’obtient donc grâce à un compromis. épithélium. Par sa capacité de se distendre à mesure que la vessie
L’épiderme de la peau (couche externe) est un épithélium strati- se remplit, l’épithélium garantit un meilleur écoulement de l’urine
fé squameux kératinisé. dans les voies urinaires ainsi que la mise en réserve d’une plus
grande quantité d’urine dans la vessie.
5.2.3.8 L’épithélium stratifé cuboïde
Un épithélium stratifé cuboïde est ormé de deux couches de À votre avis
cellules ou plus ; ses cellules superfcielles tendent à adopter une 2. Quels types d’épithéliums conviennent le mieux pour
orme cuboïde (voir le tableau 5.4C). Ce tissu orme la paroi des la protection ? Pourquoi ?
conduits de la plupart des glandes exocrines, notamment ceux
des glandes sudoripares de la peau. Ce type d’épithélium stratifé
a pour onction principale de protéger, mais il permet également INTÉGRATION STRATÉGIES D’APPRENTISSAGE
de renorcer les parois des conduits glandulaires et certaines
portions de l’urètre masculin. Maintenant que vous avez examiné les diérents types d’épi-
théliums, reportez-vous à la FIGURE 5.3 pour revoir la relation
entre le type d’épithélium et sa onction. Remarquez alors que
5.2.3.9 L’épithélium stratifé prismatique
les épithéliums simples sont mieux conçus pour des onctions
L’épithélium stratifé prismatique est plutôt rare dans l’orga- de diusion, d’absorption et de sécrétion, puisqu’ils sont plus
nisme. Il se compose de deux couches de cellules ou plus, mais minces que les épithéliums stratifés. Ces derniers sont mieux
seules les cellules de sa surace apicale ont une orme prisma- adaptés pour des onctions de protection. Par conséquent,
tique (voir le tableau 5.4D). Ce type d’épithélium a une onction lorsque vous examinez diérents organes, le type d’épithélium
de protection et de sécrétion. Il est présent dans les gros conduits de chacun vous donnera une indication de sa onction.
des glandes salivaires et dans la partie membraneuse de l’urètre
masculin.
5.2.3.10 L’épithélium transitionnel
3. Qu’est-ce qui distingue un épithélium simple d’un
L’épithélium transitionnel ne peut être observé que dans les
épithélium stratifé ?
voies urinaires (vessie, uretères et une partie de l’urètre). Son
apparence varie selon qu’il est relâché ou étiré (voir le tableau 5.4E). 4. Quel tissu épithélial tapisse les sacs alvéolaires des
Lorsqu’il est relâché, ses cellules basales semblent cuboïdes ou poumons ? En quoi ce type d’épithélium est-il adapté
polyédriques, alors que les cellules superfcielles sont grosses et à la onction des sacs alvéolaires ?
arrondies. Lorsque l’épithélium transitionnel s’étire, il s’amincit 5. Quel est le tissu épithélial qui comprend plusieurs
et ses cellules superfcielles s’aplatissent et deviennent presque couches de cellules et qui a des cellules superfcielles
squameuses. La présence de certaines cellules binucléées (conte- squameuses, mortes et remplies de kératine ?
nant deux noyaux) constitue une caractéristique distinctive de cet
IntégratIon ILLUStratIon DES ConCEPtS
FIGURE 5.3
reli ee le ype d’pihlium e s fci ❯
a. L’épithélium simple est conçu pour des onctions d’absorption, de sécré
tion et de diusion. B. Par opposition, les multiples couches de l’épithélium Mucus
stratifé lui conèrent une meilleure adaptation pour la protection.
Cellule caliciforme
Épithélium pseudostratifié
Cellules épithéliales prismatique cilié
Localisation : La forme ciliée occupe la

plus grande partie des voies respiratoires
supérieures, notamment la trachée.
Fonctions : Protection, sécrétion de mucus ;
les cils font avancer le mucus vers le pha-
rynx le long de la surface de l’épithélium.
A. Épithéliums simples
Mieux adaptés pour l’absorption, la sécrétion et la diffusion
Capillaire
sanguin
Érythrocyte
Épithélium simple squameux

de la paroi du capillaire
de la paroi alvéolaire

Alvéole Nutriments
Localisation : Paroi des alvéoles pulmonaires pulmonaire
et des capillaires Microvillosités
Fonctions : La mince couche unique de Mucus
cellules permet la diffusion rapide des gaz
entre une alvéole pulmonaire et un capil-
laire aussi tapissé d’un épithélium simple Cellule épithéliale
squameux (endothélium). prismatique Cellule caliciforme
Capillaire sanguin
Capillaire lymphatique
Épithélium simple prismatique
Localisation : Intestin grêle

Fonctions : Les microvillosités et la couche
unique de cellules facilitent l’absorption
des nutriments, et les cellules caliciformes
sécrètent du mucus.
Tubule
contourné du rein
Cellules épithéliales
cuboïdes
Capillaire sanguin
Épithélium simple cuboïde

Échange entre Localisation : Tubules contournés du rein
le filtrat et le sang
Fonctions : La couche unique de cellules
cuboïdes dans le rein absorbe des éléments
du filtrat ou y sécrète des substances.
B. Épithéliums stratifiés
Mieux adaptés pour la protection physique
Épithélium stratifié
squameux non kératinisé
Localisation : Revêtement interne
de la cavité orale et de l’œsophage Cellules de l’épithélium stratifié
Fonctions : Les multiples couches squameux non kératinisé
de cellules résistent à l’abrasion
causée par les substances ingérées.
Épiderme
de la peau
Cellules de
l’épithélium
stratifié
squameux
Épithélium stratifié kératinisé
squameux kératinisé
Localisation : Épiderme de la peau

Fonctions : Les multiples couches
solides de cellules kératinisées
protègent les tissus sous-jacents
contre les rayons UV ; cet épithélium
offre une meilleure protection que
l’épithélium non kératinisé ; il est
plus résistant à l’usure.
Cellules distendues (étirées)

de l’épithélium transitionnel
(vessie pleine)
Cellules relâchées de
l’épithélium transitionnel
(vessie vide)
Cellule
binucléée
Épithélium transitionnel
Localisation : Revêtement interne de
la vessie, des uretères et d’une partie
de l’urètre
Fonctions : Le tissu stratifié extensible
protège les tissus plus profonds contre
l’urine ; il se distend et se relâche pour
s’adapter aux modifications du volume
d’urine et de la taille de la vessie.

Pour reconnaître le type d’épithélium au microscope, il aut se 2. Quelle est la orme des cellules de la surace apicale ? Si elles
poser les questions suivantes : sont aplaties, il s’agit d’un épithélium squameux. Sinon, elles
peuvent être cuboïdes ou prismatiques.
1. L’épithélium se compose-t-il de une ou de plusieurs couches
de cellules ? S’il y a une seule couche de noyaux, donc de La réponse à la première question donne la première partie du
cellules, il s’agit alors d’un épithélium simple. S’il y a plusieurs nom de l’épithélium (p. ex., simple). La réponse à la deuxième
couches de noyaux, il s’agit soit d’un type d’épithélium strati- question ournit la deuxième partie de son nom (p. ex., squa-
fé (plusieurs couches de cellules), soit d’un type inhabituel meux). En mettant ces deux réponses ensemble, le nom du tissu
d’épithélium (pseudostratifé ou transitionnel). observé (simple squameux) est obtenu.

Les cellules souches et leur utilisation pour (embryoblaste) du blastocyste. Ce dernier consiste en une
le remplacement des tissus endommagés boule de cellules qui se orme durant la première semaine de
développement du zygote. L’embryoblaste est la portion du
Les cellules souches sont des cellules immatures et indiéren- blastocyste à l’origine de l’embryon et du œtus. Les cellules
ciées. Elles peuvent se diviser en deux cellules, la première étant souches pluripotentes peuvent donner naissance à des cel-
une autre cellule souche, et l’autre, une cellule qui pourra se lules de tous les euillets tissulaires de l’embryon, mais elles ne
diérencier en une cellule spécialisée mature remplissant une peuvent ormer des structures comme le placenta. Là encore,
onction unique. Les cellules souches suscitent l’intérêt des com- seules des cellules souches embryonnaires peuvent être
munautés scientifques et médicales en raison des possibilités pluripotentes.
qu’elles orent pour la réparation ou le remplacement de tissus
• Les cellules souches multipotentes dérivent de cellules plu-
endommagés ou mourants. Des grees de moelle osseuse sont
ripotentes. Elles ont la capacité de se diérencier en un
pratiquées depuis déjà plusieurs années pour remplacer les leu-
nombre restreint de certains types cellulaires. Par exemple,
cocytes (globules blancs) détruits par la chimiothérapie, mais
les cellules souches de la moelle osseuse peuvent être stimu-
des chercheurs explorent actuellement la possibilité de recourir lées par diérents acteurs de croissance pour se diérencier
aux cellules souches pour traiter la maladie de Parkinson, la en diérents types de cellules sanguines, mais non en d’autres
maladie d’Alzheimer et les lésions de la moelle épinière (Blurton- types cellulaires. Certaines cellules souches adultes sont
Jones, Kitazawa, Martinez-Coria, et al., 2009 ; Dromard, Guillon, multipotentes.
Rigau et al., 2008 ; Kriks, Shim, Piao, et al., 2011). Les cellules
souches pourraient en outre permettre aux personnes atteintes • Les cellules souches unipotentes ont la capacité de se dié-
de pathologies musculaires débilitantes, telle la dystrophie mus- rencier en un seul type cellulaire, mais elles conservent tou-
culaire, de abriquer du nouveau tissu musculaire sain. jours la capacité de s’autorenouveler. Les cellules souches
épithéliales sont un exemple de cellules souches unipotentes.
Les deux caractéristiques fondamentales Beaucoup de cellules souches adultes sont unipotentes.
des cellules souches La distinction entre les cellules souches
Toutes les cellules souches possèdent deux caractéristiques : embryonnaires et les cellules souches adultes
l’autorenouvellement et un potentiel de diérenciation. L’auto
renouvellement se rapporte à leur capacité illimitée de se divi- Il est possible de classer les cellules souches en cellules souches
ser pour produire à la ois des cellules qui se spécialiseront et de embryonnaires et en cellules souches adultes. Les cellules
nouvelles cellules souches. Le potentiel de différenciation des souches embryonnaires sont celles du zygote et de ses premières
diverses cellules souches ait réérence à leur capacité variable divisions ainsi que celles du blastocyste. Elles présentent le plus
grand potentiel de diérenciation et peuvent donc produire de
de se diérencier en d’autres types cellulaires. Il existe quatre
multiples types cellulaires. Par opposition, les cellules souches
potentiels de diérenciation pour les cellules souches : la toti-
adultes sont des cellules immatures présentes dans l’organisme
potence, la pluripotence, la multipotence et l’unipotence.
après la naissance. Elles sont généralement multipotentes ou uni-
• Les cellules souches totipotentes possèdent le potentiel total, potentes, et elles ont donc un potentiel de diérenciation inérieur
c’est-à-dire qu’elles ont la capacité de se diérencier en n’im- à celui des cellules souches embryonnaires.
porte quel type cellulaire dans un organisme. Une cellule totipo-
tente est produite lorsqu’un ovocyte secondaire, écondé par un Le prélèvement des cellules souches
spermatozoïde, donne naissance à un zygote. Les quelques pre-
La plupart des cellules souches embryonnaires doivent pro-
mières divisions cellulaires de celui-ci produisent des cellules venir d’une structure pas plus diérenciée qu’un blastocyste.
également totipotentes. Ainsi, seules des cellules embryonnaires La plupart des blastocystes sont oerts par des amilles chez
(et non des cellules adultes) peuvent être totipotentes. lesquelles la écondation in vitro a produit plus de blasto-
• Les cellules souches pluripotentes dérivent de cellules toti- cystes que nécessaire pour le succès de la grossesse. Ces
potentes. Elles sont ormées dans la masse de cellules internes blastocystes sont normalement détruits s’ils ne sont pas
5.2.4 Les épithéliums glandulaires formé essentiellement de tissu épithélial glandulaire. Une glande
peut aussi être une cellule individuelle : il s’agit alors d’une
glande unicellulaire. Les glandes produisent des substances qui
5 Défnir les glandes.
seront utilisées ailleurs dans l’organisme ou sécrétées hors de
6 Distinguer les glandes endocrines des glandes exocrines. celui-ci. La mucine, des électrolytes, les hormones, les enzymes
7
et le lait sont des exemples de sécrétions glandulaires.
Énumérer les types de glandes exocrines défnies selon leur
orme anatomique et leur mode de sécrétion (physiologique).
5.2.4.1 Les glandes endocrines
Une glande est composée de une ou de plusieurs cellules épithé- et les glandes exocrines
liales qui élaborent et sécrètent un produit. Il est question de Les glandes endocrines (endon = dedans, krino = séparer) ne
glande pluricellulaire dans le cas d’un organe pluricellulaire possèdent pas de conduits ; elles sécrètent leurs produits, qui
utilisés par la amille ou oerts pour la recherche. L’utilisation des cellules souches adultes qui, grâce à des manipulations
des cellules souches embryonnaires ait l’objet de débats génétiques, seraient transormées en cellules souches ayant le
(Laurent, 2013). même potentiel de diérenciation que les cellules embryon-
Il est possible d’extraire des cellules souches adultes de la naires. Le prix Nobel de médecine et de physiologie de 2012 a
moelle osseuse ou d’autres tissus d’une personne. Le principal récompensé le biologiste britannique John B. Gurdon et le méde-
problème de ces cellules est que leur potentiel de diérenciation cin japonais Shinya Yamanaka pour leurs travaux sur les cel -
limité réduit leur utilité pour le traitement de maladies. Les cellules souches en médecine régénérative. L’utilisation de cellules
lules souches embryonnaires orent de plus grandes promesses souches adultes provenant du client lui-même aurait l’avantage
de traitement en raison de leur potentiel élevé de diérenciation. de diminuer le risque de rejet dans les cas de transplantation
Par contre, il pourrait être éventuellement possible de récolter (Mascret & Perez, 2012).
Cellules souches embryonnaires Cellules souches adultes
Les cellules souches embryonnaires proviennent des cellules Les cellules souches adultes sont des cellules souches indifféren-
du zygote en division ou de l’embryoblaste du blastocyste. ciées se trouvant dans l’organisme après la naissance. Elles
Elles peuvent être totipotentes ou pluripotentes. peuvent être multipotentes ou unipotentes.
Les cellules souches toti- Les cellules souches pluripo- Les cellules souches multi- Les cellules souches unipo-
potentes sont celles qui se tentes dérivent de l'embryo- potentes (comme celles de tentes (comme les cellules
forment à partir du zygote et blaste du blastocyte. Ce type la moelle osseuse) peuvent souches épithéliales) ont la
qui peuvent donner naissance de cellules souches a la capa- se différencier en un nombre capacité de se différencier
au placenta et à tous les types cité de se développer et de restreint de types cellulaires. en un seul type cellulaire.
de cellules différenciées de se différencier en types cellu-
l’organisme. laires de tous les tissus de
l'organisme (sauf le placenta). Épiderme de la peau
Moelle osseuse
rouge
Zygote
Embryoblaste
MO 25 x
Blastocyste Cellules
Morula de la moelle Cellule souche
osseuse rouge épithéliale
portent le nom d’hormones, directement dans le liquide intersti- ou ovocytes), tandis que la portion endocrine produit des hor-
tiel et le sang. Les hormones agissent comme des messagers mones sexuelles.
chimiques pour modifer les activités cellulaires ailleurs dans
l’organisme (voir le chapitre 17). 5.2.4.2 La classifcation des glandes exocrines
Les glandes exocrines proviennent généralement d’une inva- Les glandes exocrines pluricellulaires peuvent se classer selon leur
gination de l’épithélium qui s’enouit dans les tissus conjonctis orme anatomique ou selon le mode et la nature de la sécrétion, ce qui
plus proonds. Ces glandes conservent habituellement leur lien peut être considéré comme étant une classifcation physiologique.
avec la surace épithéliale par l’intermédiaire d’un conduit, soit
un tube tapissé de tissu épithélial par lequel les sécrétions de la La classifcation selon la orme anatomique
glande se déversent à la surace de l’épithélium. Les glandes La classifcation anatomique des glandes exocrines se onde
sudoripares, les glandes mammaires et les glandes salivaires sur la structure et la complexité de leurs conduits. Les glan
sont des exemples de glandes exocrines. des simples ont un conduit unique, non ramifé, alors que
les conduits des glandes composées sont ramifés. Les glandes
Les glandes exocrines sont unicellulaires (une seule cellule) peuvent être classées selon la orme de leur portion sécrétrice.
ou pluricellulaires (plusieurs cellules). Les glandes exocrines La glande est tubuleuse si le diamètre de sa portion sécrétrice et
unicellulaires n’ont pas de conduits et sont situées près de la de son conduit est uniorme. Si sa portion sécrétrice orme un
surace de l’épithélium dans lequel elles se trouvent. Le type le sac dilaté, la glande est acineuse (ou alvéolaire). Finalement,
plus commun de glandes exocrines unicellulaires est la cellule une glande possédant à la ois des tubules et des acinus est une
caliciforme présente dans l’épithélium simple prismatique et glande tubuloacineuse. La FIGURE 5.5 montre plusieurs types
dans l’épithélium pseudostratifé prismatique cilié (voir les anatomiques de glandes exocrines.
tableaux 5.2C, 5.2D et 5.3). Les glandes exocrines pluricellu
laires renerment au contraire de nombreuses cellules qui tra- La classifcation selon le mode et la nature
vaillent ensemble pour produire une sécrétion FIGURE 5.4. Une de la sécrétion
glande se compose d’une portion sécrétrice, c’est-à-dire d’un Les glandes peuvent aussi être classées sur une base physiolo-
amas de cellules produisant la sécrétion, et de un ou de plusieurs gique en onction de leur mode de sécrétion ou de la nature de
petits conduits se rejoignant pour ormer un conduit plus gros celle-ci. Concernant le mode de sécrétion, cette classifcation
qui transporte la sécrétion jusqu’à la surace de l’épithélium. Les reconnaît trois types ondamentaux de glandes : les glandes méro-
glandes pluricellulaires exocrines sont généralement entourées crines, les glandes apocrines et les glandes holocrines FIGURE 5.6.
d’une capsule fbreuse ormée de tissu conjoncti et dont les
extensions orment des cloisons qui partagent la glande en lobes. Les glandes mérocrines (meros = partie) intègrent leurs
sécrétions dans des vésicules et les libèrent par exocytose (voir
Les glandes amphicrines (ou glandes mixtes) possèdent à la le chapitre 4). Les cellules glandulaires restent intactes et ne sont
ois une portion exocrine et une portion endocrine. C’est le cas pas endommagées par ce mode de sécrétion. Les glandes
des ovaires, des testicules et du pancréas. Chez ce dernier, la lacrymales (larmes), les glandes salivaires, certaines glan-
portion exocrine sécrète des enzymes digestives, tandis que des sudoripares connues sous le nom de glandes eccrines, la
la portion endocrine sécrète des hormones, notamment l’insu- portion exocrine du pancréas et les glandes gastriques ont toutes
line et le glucagon. Dans le des glandes mérocrines.
Glande exocrine cas des gonades (testi-
cules et ovaires), la Les glandes apocrines (apo = loin de) produisent leurs sécré-
Conduit portion exocrine pro - tions de la manière suivante : la membrane apicale de la cellule
duit des gamètes glandulaire entoure une portion du cytoplasme qui contient le
(spermatozoïdes produit de sécrétion, puis elle se détache de la cellule et orme la
sécrétion. Les cellules glandulaires réparent le dommage, puis
continuent de produire de nouvelles sécrétions de la même
manière. Les glandes mammaires et certaines glandes sudori-
pares des régions axillaire et pubienne sont des
glandes apocrines.
Lobe
Les glandes holocrines (holos = entier) sont
ormées de cellules qui emmagasinent un pro-
FIGURE 5.4 duit, après quoi la cellule entière se désintègre.
Structure générale des glandes Une sécrétion holocrine est donc un mélange
exocrines ❯ Les glandes exocrines visqueux de ragments cellulaires et de la subs-
contiennent des portions sécrétrices tance produite par la cellule avant sa désinté-
(comme un acinus) et une portion gration. Les cellules brisées et mortes sont
conductrice composée de nombreux continuellement remplacées par d’autres cel-
conduits qui convergent pour en former
lules épithéliales qui se divisent par mitose. Les
un plus gros; ce dernier transporte
la sécrétion jusqu’à la surface
Portion sécrétrice Conduit (portion glandes sébacées de la peau, qui produisent le
(p. ex., un acinus) conductrice) sébum, une substance huileuse, sont des
de l’épithélium.
exemples de glandes holocrines.
Glandes simples
Conduit
non ramifié
Portion
sécrétrice
Simple tubuleuse (p. ex., Simple tubuleuse ramifiée Simple tubuleuse contournée Simple acineuse Simple acineuse ramifiée
les glandes intestinales) (p. ex., les glandes gastriques) (p. ex., les glandes sudoripares) (p. ex., les glandes sébacées)
A.
Glandes composées
Conduit ramifié
Portion
sécrétrice
Composée tubuleuse Composée acineuse Composée tubuloacineuse

(p. ex., les glandes duodénales) (p. ex., les glandes mammaires) (p. ex., les glandes salivaires)
B.
FIGURE 5.5
Classifcation structurale des glandes exocrines tubuleuses occupent un espace dont le diamètre est uniorme et celles
pluricellulaires ❯ A. Les conduits des glandes simples ne sont pas des glandes acineuses orment des acinus en orme de sac ; les cellules
ramifés, alors que B. ceux des glandes composées le sont. Ces glandes sécrétrices des glandes tubuloacineuses adoptent ces deux types
ont aussi des ormes diérentes : les cellules sécrétrices des glandes de disposition.
Les glandes exocrines pluricellulaires se classent fnalement

selon la nature des produits qu’elles sécrètent. En ce qui concerne
les glandes acineuses, il aut distinguer l’acinus muqueux et l’aci- 6. Quelles sont les deux parties ondamentales
nus séreux. L’acinus muqueux sécrète une substance visqueuse, le d’une glande exocrine pluricellulaire ?
mucus. Au microscope, des cellules au cytoplasme pâle et homo- 7. Quelles sont les diérences entre les glandes
gène, avec leurs noyaux aplatis et plus ou moins écrasés vers la holocrines et les glandes mérocrines ?
surace basale des cellules, sont visibles. Par exemple, ce type d’aci-
nus est présent dans les glandes salivaires sublinguales. L’acinus
séreux sécrète une substance aqueuse, donc moins visqueuse,
contenant des enzymes et des ions. Au microscope, le cytoplasme
de leurs cellules est riche en granules de sécrétion, d’où l’appa- 5.3 Le tissu conjonctif :
rence plus oncée, et les noyaux sont ronds et non écrasés. Par
exemple, ce type d’acinus est présent dans les glandes salivaires
des cellules dans
parotides et dans la portion exocrine du pancréas. Certaines glandes une matrice de soutien
possèdent des acinus muqueux bordés d’un croissant de cellules
séreuses : elles sont alors qualifées de séromuqueuses. C’est le Le tissu conjonctif est le plus diversifé, le plus abondant et le
cas, par exemple, des glandes salivaires submandibulaires. Les plus répandu de tous les tissus. Il est conçu pour soutenir, proté-
glandes tubuleuses produisent aussi bien des sécrétions muqueuses ger et relier les organes. Les tendons (qui attachent les muscles
que séreuses (voir la fgure 26.5B, p. 1250). Par exemple, les glandes aux os), les ligaments (qui attachent les os les uns aux autres), le
gastriques sécrètent plutôt une substance muqueuse, tandis que les tissu adipeux (graisse corporelle), le cartilage, les os et le sang
glandes lacrymales produisent une sécrétion séreuse. sont des exemples de tissu conjoncti.
Les cellules éclatées

Sécrétions (à la suite de l’accumulation
de leur produit de sécrétion)
Contenu sécrétoire
constituent la sécrétion.
Détachement de
la portion apicale
Vésicule de la cellule
de sécrétion sécrétrice
Noyau Cellules
Noyau d’une en division
Vésicules de
cellule sécrétrice
sécrétion libérant leur
contenu par exocytose
A. Glande mérocrine B. Glande apocrine C. Glande holocrine
FIGURE 5.6
Modes de sécrétion des glandes exocrines ❯ Les glandes sécrétion des glandes apocrines se produit par le détachement de la
exocrines recourent à divers mécanismes pour libérer leurs produits portion apicale de la cellule. C. La sécrétion des glandes holocrines est
de sécrétion. A. Les glandes mérocrines sécrètent leurs produits par produite par l’éclatement de la cellule sécrétrice en entier. Les cellules
exocytose à la surace apicale de leurs cellules sécrétrices. B. La perdues sont remplacées par division cellulaire à la base de la glande.
5.3.1 Les caractéristiques 5.3.1.1 Les cellules

du tissu conjonctif Chaque catégorie de tissu conjoncti contient des types particu-
liers de cellules. Le tissu conjoncti proprement dit, l’un des
types de tissu conjoncti, contient par exemple des fbroblastes ;
1 Décrire les trois composants du tissu conjoncti. le tissu conjoncti adipeux, une sorte de tissu conjoncti propre-
2 Donner des exemples de cellules fxes et de cellules ment dit, contient des adipocytes ; le cartilage se compose pour
mobiles du tissu conjoncti proprement dit. sa part de chondrocytes.
3 Nommer les trois types de fbres protéiques du Le tissu conjoncti proprement dit contient deux classes de
tissu conjoncti. cellules : des cellules fxes et des cellules mobiles. Les cellules
fxes (ou résidentes) sont des cellules immobiles logées en per-
4 Indiquer trois types de molécules présentes dans
manence dans le tissu conjoncti. Elles contribuent au soutien, à
la substance ondamentale.
l’entretien et à la réparation de la matrice extracellulaire. Les
cellules suivantes sont des exemples de cellules fxes :
Tous les tissus conjonctis partagent trois composants essen-
tiels : des cellules, des fbres protéiques (sau pour le sang et la • Les fbroblastes (fbra = flament, blastos = germe) sont des
lymphe) et de la substance ondamentale FIGURE 5.7. La diver- cellules relativement aplaties aux extrémités uselées ; ce sont
sité du tissu conjoncti est due à la ois à des diérences dans le les cellules fxes les plus abondantes du tissu conjoncti pro-
type et la quantité de fbres protéiques qu’il contient, de même prement dit. Ils produisent les fbres et les constituants de la
qu’aux proportions variables de ses composants. substance ondamentale de la matrice extracellulaire.
À la diérence du tissu épithélial, le tissu conjoncti n’a pas • Les adipocytes (adeps = graisse), aussi appelés cellules adi-
peuses, se regroupent en petits amas à l’intérieur de certains
de mécanismes d’attache entre les cellules. Ainsi, la plupart des
types de tissu conjoncti proprement dit. Si de gros amas de
cellules du tissu conjoncti ne sont pas en contact direct les unes
ces cellules prédominent dans une région, le tissu conjoncti
avec les autres ; habituellement, elles sont plutôt dispersées dans
prend alors le nom de tissu adipeux.
le tissu. La matrice extracellulaire, ormée de la substance on-
damentale et des fbres protéiques, y est beaucoup plus abon- • Les cellules mésenchymateuses sont un type de cellules
dante que les cellules. De plus, le tissu conjoncti (excepté pour souches embryonnaires à l’intérieur du tissu conjoncti. Ces
le cartilage) est vascularisé à divers degrés. cellules se divisent si le tissu est endommagé. L’une des
Vaisseau
sanguin
Substance
fondamentale
Matrice
extra-
cellulaire Fibres protéiques
Fibre élastique
Fibre de collagène
Fibre réticulaire
Cellules fixes
Cellule
mésenchymateuse FIGURE 5.7
Macrophagocyte Composants et organisation
Adipocyte du tissu conjonctif ❯ Le tissu
conjoncti se compose de cellules
Fibroblaste et d’une matrice extracellulaire aite
de fbres protéiques et de substance
ondamentale.
cellules produites remplace alors la cellule mésenchymateuse, pour dilater les vaisseaux sanguins et augmenter l’irrigation
alors que l’autre devient une cellule spécialisée qui migrera du tissu.
vers la zone endommagée et se diérenciera en une cellule
• Les plasmocytes se orment lorsque des lymphocytes B sont
conjonctive du type requis.
activés par l’exposition à des substances étrangères. Les plas-
• Les macrophagocytes fxes (ou macrophages) sont des cel- mocytes produisent des anticorps, c’est-à-dire des protéines
lules relativement grosses et de orme irrégulière qui dérivent qui immobilisent une substance étrangère et l’empêchent de
d’un type de leucocytes appelés monocytes. Ils sont dispersés causer des dommages supplémentaires (voir le chapitre 22).
dans la matrice, où ils phagocytent (avalent) les cellules
• Les macrophagocytes mobiles sont des cellules phagocy-
endommagées ou les agents pathogènes. Lorsqu’elles entrent
taires qui se déplacent dans le tissu conjoncti. Ils jouent le
en contact avec des substances étrangères, ces cellules
même rôle que les macrophagocytes xes, mais ils sont
libèrent également des produits chimiques qui stimulent le
capables de se déplacer dans le tissu.
système immunitaire et attirent de nombreuses cellules
mobiles vers le tissu. Selon l’emplacement du tissu, les macro- • D’autres leucocytes migrent aussi dans la paroi des vaisseaux
phagocytes peuvent prendre un nom particulier : histiocytes sanguins pour envahir le tissu conjoncti, notamment
(dans le tissu conjoncti lâche), macrophagocytes stellaires des neutrophiles, capables de phagocyter les bactéries, et des
ou cellules de Kuper (dans le oie) et microglies (dans lymphocytes, qui s’attaquent aux substances étrangères et
l’encéphale). les neutralisent.
Les cellules mobiles sont des composants du système immu-
nitaire qui se déplacent constamment dans le tissu pour assurer sa 5.3.1.2 Les fbres protéiques
réparation et le protéger contre les inections. Ces cellules sont Les bres protéiques abriquées par les cellules du tissu conjonc-
essentiellement des types de leucocytes (leukos = blanc) ; elles ti renorcent et soutiennent habituellement ce tissu. Trois types
aident l’organisme à produire une réponse immunitaire. Les cel- principaux de bres protéiques composent le tissu conjoncti : les
lules suivantes, qui ont chacune une onction particulière dans la bres de collagène, les bres élastiques et les bres réticulaires.
réponse immunitaire, sont des exemples de cellules mobiles :
Les fbres de collagène sont de longues bres non ramiées
• Les mastocytes sont de petites cellules mobiles se trouvant ressemblant à des câbles ; elles sont solides, fexibles et résis-
habituellement près des vaisseaux sanguins ; ils sécrètent de tantes à l’étirement. Le collagène représente environ 25 % des
l’héparine pour inhiber la coagulation du sang et de l’histamine protéines de l’organisme ; ces bres sont souvent appelées bres
blanches en raison de leur apparence dans un tissu rais. Dans La substance ondamentale contient diverses grosses molé-
les coupes de tissus colorés à l’hématoxyline-éosine, elles sont cules ainsi que des quantités variables d’eau. Les glycosamino
roses. Les bres de collagène sont nombreuses dans des struc- glycanes (glukus = doux, glycan = sucre), ou GAG, sont l’un des
tures telles que les tendons et les ligaments. Elles sont également types de grosses molécules de la substance ondamentale. Un
présentes dans les capsules conjonctives qui recouvrent la plu- GAG est un polysaccharide composé entièrement d’unités gluci-
part des organes. diques dont certaines sont liées à un groupement amine. Les
GAG sont chargés négativement et ils sont hydrophiles. Leurs
Les fbres réticulaires ressemblent aux bres de collagène,
charges négatives attirent les cations, tel le sodium (Na+), et
mais elles sont beaucoup plus nes. Elles contiennent les mêmes
l’eau suit le mouvement de ces ions. Ces molécules sont donc
sous-unités protéiques que le collagène, mais elles sont combi-
capables d’attirer l’eau et de l’absorber. Les diérents GAG
nées diéremment en plus d’être enrobées d’une glycoprotéine.
attirent des quantités diérentes d’eau selon le nombre de
Ces bres orment une charpente ramiée et entrelacée qui est
charges négatives qu’ils portent, et c’est ce qui détermine la vis-
résistante tout en restant fexible. Ce réseau de bres soutient les
cosité, donc le degré de fuidité de la substance ondamentale. La
cellules. Les bres réticulaires sont particulièrement abondantes
chondroïtine sulate, le kératane sulate et l’acide hyaluro
dans le stroma (squelette de tissu conjoncti) d’organes comme
nique sont des types de GAG.
les nœuds lymphatiques, la rate, la moelle osseuse et le oie.
Lorsqu’un GAG se lie à une protéine, il orme à l’intérieur de
Les fbres élastiques contiennent de l’élastine, une protéine.
la substance ondamentale une molécule encore plus grosse
Ces bres ondulées se ramient et usionnent. Les bres élas-
appelée protéoglycane. Plus de 90 % de la structure des protéo-
tiques s’étirent et se détendent acilement pour permettre à la
glycanes se compose de glucides sous la orme de GAG. Moins de
peau, aux poumons et aux artères de reprendre leur orme nor-
10 % de la molécule est donc ormée de protéines. Quoique la
male après avoir été étirés. Les bres élastiques raîches sont
plupart des GAG se trouvent à l’intérieur même de la structure
jaunâtres, de sorte qu’elles sont souvent appelées bres jaunes.
des protéoglycanes, certains, notamment l’acide hyaluronique,
Ces bres ne sont visibles que dans les coupes histologiques
ne sont pas liés aux protéoglycanes, comme c’est le cas dans le
ayant reçu une coloration spéciale qui les ait alors apparaître en
liquide synovial des articulations mobiles. Cela apporte une
violet très oncé.
bonne viscosité, donc une bonne lubrication à l’articulation
(voir le chapitre 9). La structure volumineuse de ces protéogly-
canes est due essentiellement à la grande quantité de charges
INTÉGRATION APPLICATION CLINIQUE négatives de leurs GAG, qui se repoussent alors l’une l’autre et
Le scorbut orcent la molécule à se déployer et à occuper plus d’espace.
Certains chapitres subséquents montreront que les GAG et les
Le collagène est une protéine importante qui renorce et protéoglycanes remplissent des onctions importantes dans l’or-
soutient presque tous les tissus de l’organisme, en particulier ganisme (voir les chapitres 7 et 9).
le tissu conjoncti. La vitamine C (acide ascorbique) est essen-
tielle pour la production et le maintien de bres de collagène La substance ondamentale contient d’autres molécules,
saines. Le scorbut est une maladie causée par une carence telles les glycoprotéines d’adhérence (protéines liées à des glu-
en vitamine C ; il se caractérise par une aiblesse généralisée, cides), qui agissent comme une colle pour lier les cellules et les
une ulcération des gencives entraînant la perte des dents, des bres du tissu conjoncti à la substance ondamentale. La fbro
hémorragies, une croissance anormale des os et une ragilité nectine, la fbrilline et la laminine sont des glycoprotéines
des capillaires. Du xve jusqu’au xviiie siècle, le scorbut était une d’adhérence.
maladie courante chez les marins dont le régime alimentaire
durant les longs voyages en mer était pauvre en vitamine C
(Gagné, 2003). Les marins ont ni par apprendre que la INTÉGRATION LIENS ENTRE LES CONCEPTS
consommation d’agrumes, comme les limes et les citrons,
prévenait le scorbut. De nos jours, les troubles de production Les protéoglycanes et les glycoprotéines se ressemblent en
du collagène sont traités à l’aide d’aliments riches en vita- ceci que ces deux catégories de molécules se composent de
mine C, comme les agrumes, le brocoli, le chou-feur, les poi- protéines et de glucides. Touteois, les glucides comptent
vrons, les épinards et les tomates, et avec des suppléments de pour plus de 90 % de la structure de la plupart des protéogly-
vitamine C. canes, alors que dans les glycoprotéines, la proportion de
protéines et de glucides est plus équilibrée.
5.3.1.3 La substance fondamentale

La substance ondamentale est un matériau non vivant produit
par les cellules du tissu conjoncti ; celles-ci s’y trouvent logées 8. Quelles sont les diérences onctionnelles onda -
avec les bres protéiques du tissu. La substance ondamentale mentales entre les cellules xes et les cellules
peut être visqueuse (comme dans le sang), semi-solide (comme mobiles du tissu conjoncti ?
dans le cartilage) ou solide (comme dans les os). La substance 9. Quelle est la onction des glycosaminoglycanes
ondamentale et les bres protéiques qu’elle contient orment la dans la substance ondamentale ?
matrice extracellulaire.
5.3.2 Les fonctions du tissu conjonctif la nature visqueuse de la matrice extracellulaire restreint les
mouvements et la dissémination des organismes pathogènes.
5 Décrire les onctions du tissu conjoncti.
10. Comment le tissu conjoncti procure-t-il une
Les nombreux types de tissu conjoncti accomplissent collective-
charpente structurale ?
ment une grande variété de onctions, notamment :
• Protection physique. Les os du crâne et de la cage thoracique
protègent des organes ragiles, notamment l’encéphale, le
cœur et les poumons ; le tissu adipeux, qui enrobe les reins et 5.3.3 Le tissu conjonctif embryonnaire
la partie postérieure des yeux, contribue à la protection de ces
organes.
6 Comparer le mésenchyme et le tissu conjoncti muqueux.
• Soutien et charpente structurale. Les os constituent la char-
pente de l’organisme et ils procurent des sites pour l’attache Il existe deux types de tissu conjoncti embryonnaire : le mésen-
des muscles ; le cartilage permet de maintenir ouverts des chyme et le tissu conjoncti muqueux. Le mésenchyme (enkhuma=
conduits aériens comme la trachée et les bronches ; le tissu inusion) est le premier tissu conjoncti qui se orme chez l’em-
conjoncti proprement dit orme des capsules de soutien bryon. Il est dérivé du mésoderme, l’un des trois euillets embryon-
autour d’organes tels que le rein et la rate. naires. Il se compose de cellules mésenchymateuses étoilées ou
• Liaison entre les structures. Les ligaments attachent les os usiormes dispersées dans une substance ondamentale géliorme
les uns aux autres ; les tendons fxent les muscles aux os ; du contenant de fnes fbres protéiques immatures TABLEAU 5.5A. En
tissu conjoncti dense irrégulier ancre la peau aux muscles et réalité, la substance ondamentale est plus abondante que les cel-
aux os sous-jacents. lules mésenchymateuses dans ce tissu. Le mésenchyme est à l’ori-
gine de tous les autres tissus conjonctis. Les tissus conjonctis
• Mise en réserve. Le tissu adipeux constitue la principale
adultes abritent souvent de nombreuses cellules mésenchyma-
réserve énergétique de l’organisme ; les os sont le principal
teuses (cellules souches) qui permettent la réparation du tissu
réservoir de calcium et de phosphore.
après un dommage ou une lésion.
• Transport. Le sang transporte les nutriments, les gaz et les
Le tissu conjonctif muqueux, aussi connu sous le nom de
déchets entre les diverses régions du corps.
gelée de Wharton, est un autre type de tissu conjoncti embryon-
• Protection immunitaire. Beaucoup de tissus conjonctis rener- naire (voir le tableau 5.5B). Les fbres protéiques immatures de ce
ment des leucocytes qui protègent l’organisme contre la maladie tissu sont plus nombreuses que dans le mésenchyme. Le tissu
et qui produisent, au besoin, une réponse immunitaire. De plus, muqueux n’est présent que dans le cordon ombilical.
Le syndrome de Marfan
Le syndrome de Maran est une maladie génétique rare du tissu

conjoncti qui provoque des anomalies squelettiques, cardiovas-
culaires et visuelles. Il est causé par un gène anormal du chro-
mosome 15. Les personnes atteintes du syndrome de Maran
ont généralement : 1) des doigts, des orteils et des membres
supérieurs et inérieurs anormalement longs ; 2) une malorma-
tion de la cage thoracique ou de la colonne vertébrale due à la
croissance excessive des côtes ; et 3) des articulations qui se
luxent acilement à cause de la aiblesse des ligaments, des ten-
dons ou des capsules articulaires. Les problèmes cardiovascu-
laires consistent en une aiblesse de l’aorte et des anomalies des
valves cardiaques. Les anomalies du système visuel sont dues
au ait que les minces fbres qui maintiennent le cristallin en place
sont aibles, de sorte qu’une luxation de celui-ci peut survenir.
Les symptômes du syndrome de Maran se maniestent habi-
tuellement vers l’âge de 10 ans ; les personnes atteintes meurent
souvent des suites de problèmes cardiovasculaires avant d’at- Main d’une personne atteinte du syndrome de
teindre l’âge de 50 ans. Maran montrant des doigts extrêmement longs
TABLEAU 5.5 Tissu conjonctif embryonnaire

A. Mésenchyme
Structure
La substance ondamentale est un liquide
Fibre protéique visqueux contenant quelques fbres pro-
immature téiques immatures ; les cellules mésenchy-
mateuses sont étoilées ou usiormes.
Cellules Fonction
mésenchymateuses Origine commune de tous les autres types
de tissu conjoncti
Substance
MO 400 x
fondamentale Localisation
Dans tout l’organisme de l’embryon et
du œtus
B. Tissu conjonctif muqueux
Structure
Fibre protéique Cellules mésenchymateuses dispersées dans
immature une substance ondamentale visqueuse ; les
Cellule fbres protéiques immatures sont plus abon-
mésenchymateuse dantes que dans le mésenchyme.
Fonction
Soutien des structures dans le cordon
Substance
ombilical
fondamentale
MO 250 x
Localisation
Cordon ombilical du œtus
INTÉGRATION APPLICATION CLINIQUE 5.3.4 La classifcation des tissus

L’utilité du sang du cordon ombilical du bébé conjonctis
Le tissu conjoncti muqueux présent dans le sang du cordon
7 Distinguer les types de tissu conjoncti et indiquer
ombilical du œtus contient des cellules souches identiques à
la localisation de chacun.
celles de la moelle osseuse d’un enant et elles peuvent servir
à traiter diverses maladies graves. Le sang du cordon ombili-
cal peut être recueilli immédiatement après la naissance d’un Tous les tissus conjonctis dérivent du mésenchyme. Celui-ci
bébé et envoyé à une banque de sang pour qu’il y soit analysé, commence à se diérencier chez le œtus au moment où il orme
traité et entreposé. Les lymphomes (cancers des nœuds lym- les tissus conjonctis dont l’organisme adulte sera constitué. Les
phatiques), la leucémie (cancer du sang), l’anémie résultant tissus conjonctis présents après la naissance sont classés en trois
d’une atteinte de la moelle osseuse (provoquée par exemple grandes catégories : le tissu conjoncti proprement dit, le tissu
par une chimiothérapie) et même la drépanocytose (sorte conjoncti de soutien et le tissu conjoncti liquide FIGURE 5.8.
d’anémie) sont des exemples d’aections traitées avec succès
grâce aux cellules souches du sang de cordon.
5.3.4.1 Le tissu conjoncti proprement dit
Cette technologie est prometteuse, mais chaque prélève- Le tissu conjoncti proprement dit se divise en deux grandes
ment de sang de cordon contient relativement peu de cellules classes : le tissu conjoncti lâche et le tissu conjoncti dense.
souches. Et bien qu’elles puissent servir pour des receveurs Cette classifcation se onde sur les proportions relatives de cel-
non apparentés, la gree est plus longue à prendre, ce qui lules, de fbres et de substance ondamentale dans le tissu.
laisse le client vulnérable aux inections pendant une période
plus longue que lorsque des cellules souches provenant de la Le tissu conjoncti lâche
moelle osseuse ont été utilisées. Le tissu conjonctif lâche contient moins de fbres protéiques que
Au Québec, il est possible de aire des dons de sang de le tissu conjoncti dense. Les fbres protéiques y sont rares et
cordon ombilical dans une banque de sang publique, comme disposées irrégulièrement, d’où le nom du tissu, et la substance
c’est le cas chez Héma-Québec. ondamentale est abondante. Le tissu conjoncti lâche constitue
la matière d’emballage de l’organisme en soutenant et en enro-
bant des structures et des organes. Il existe trois types de tissu
conjoncti lâche : le tissu conjoncti aréolaire, le tissu conjoncti
adipeux et le tissu conjoncti réticulaire.
11. De quoi le mésenchyme se compose-t-il ? Quelle est
sa onction ? Le tissu conjonctif aréolaire présente un arrangement lâche
de fbres de collagène libres, de quelques fbres élastiques et
Classification des tissus conjonctifs
Origine commune (mésenchyme)
Tissu conjonctif proprement dit Tissu conjonctif de soutien Tissu conjonctif liquide
Tissu conjonctif lâche Tissu conjonctif Tissu Tissu osseux Sang Lymphe
(moins de fibres, dense (plus de fibres, cartilagineux (matrice
plus de substance moins de substance (matrice solide)
fondamentale) fondamentale) semi-solide)
1. Aréolaire 1. Régulier 1. Hyalin 1. Compact

2. Adipeux 2. Irrégulier 2. Fibreux 2. Spongieux
3. Réticulaire 3. Élastique 3. Élastique
FIGURE 5.8
Classifcation des tissus conjonctis ❯ Les cellules mésenchy- Les trois grandes catégories de tissu conjonctif sont le tissu conjonctif
mateuses sont à l’origine de tous les types cellulaires du tissu conjonctif. proprement dit, le tissu conjonctif de soutien et le tissu conjonctif liquide.
réticulaires, et il est pourvu d’une abondante vascularisation brune appelée ainsi en raison de l’abondance de mitochondries
TABLEAU 5.6A . Ce type de tissu conjoncti renerme des cellules riches en cytochromes, des pigments qui interviennent dans la
fxes et mobiles du tissu conjoncti proprement dit, bien que les production d’énergie. Cette graisse est très vascularisée et
cellules prédominantes soient des fbroblastes. La substance avorise la production de chaleur. Elle métabolise les acides
ondamentale y est abondante et visqueuse. Le tissu conjoncti gras dans le but de libérer de la chaleur dans le sang et contri-
aréolaire est le plus répandu dans l’organisme : il se situe dans la bue alors à augmenter la température corporelle. Elle est abon-
couche papillaire du derme (peau) et il s’agit d’un constituant dante chez les bébés, particulièrement dans la région du dos,
majeur de l’hypoderme (situé en proondeur sous la peau) (voir car ils ne peuvent pas encore rissonner pour produire de
le chapitre 6). Il enrobe également des organes, les cellules ner- la chaleur. Chez l’adulte, elle est localisée uniquement dans la
veuses et musculaires individuelles ainsi que les vaisseaux san- région des clavicules et de la colonne vertébrale, et se trouve en
guins. Il est également présent sous l’épithélium des muqueuses, plus grande quantité chez les personnes plus minces, probable-
où il orme la lamina propria (voir la section 5.6.2). ment pour augmenter la production de chaleur.
Le tissu conjoncti adipeux, couramment appelé graisse, est Le tissu conjoncti réticulaire se compose de fbroblastes, de
un tissu conjoncti lâche qui se compose essentiellement d’adi leucocytes et d’un réseau entrelacé de fbres réticulaires, qui
pocytes remplis de gouttelettes lipidiques (voir le tableau 5.6B) et sont les seules fbres présentes (voir le tableau 5.6C). Ce tissu
entourés d’une matrice extracellulaire identique à celle du tissu orme le stroma (charpente structurale) de beaucoup d’organes
aréolaire, mais beaucoup moins abondante. Sur une coupe his- lymphoïdes comme la rate, le thymus, les nœuds lymphatiques
tologique touteois, seule la membrane plasmique de l’adipocyte et la moelle osseuse.
dont le noyau a été repoussé à la périphérie peut être observée,
car la préparation du tissu en a extrait les lipides. Ce tissu Le tissu conjonctif dense
conjoncti emmagasine de l’énergie, joue le rôle d’un isolant et Le tissu conjoncti dense se compose essentiellement de fbres
protéiques et contient proportionnellement moins de substance
constitue un remplissage autour des structures ainsi qu’un cous-
ondamentale que le tissu conjoncti lâche. Il existe trois catégo-
sin contre les chocs. Il est présent partout dans l’organisme, dans
ries de tissu conjoncti dense : le tissu conjoncti dense régulier,
des endroits tels que l’hypoderme, situé sous la peau, et autour
le tissu conjoncti dense irrégulier et le tissu conjoncti élastique.
de divers organes. En général, le nombre d’adipocytes demeure
Les tissus conjonctis denses régulier et irrégulier sont aussi
relativement constant dans l’organisme, de sorte que les varia-
appelés tissus fbreux en raison de la prédominance des fbres
tions de poids d’une personne sont attribuables à des modif-
de collagène.
cations de la taille de ses adipocytes. La majorité du tissu adipeux
de l’organisme est de la graisse blanche. Cette graisse blanche Le tissu conjoncti dense régulier (ou orienté) contient des
emmagasine des lipides qui deviendront une source d’énergie fbres de collagène étroitement serrées et alignées parallèlement
pour les cellules (voir le chapitre 2). Il existe aussi de la graisse les unes aux autres, ce qui les ait ressembler à des cheveux
TABLEAU 5.6 Tissu conjonctif proprement dit : le tissu conjonctif lâche

A. Tissu conjonctif aréolaire
Structure
Substance ondamentale abondante,
Fibre visqueuse ; fbroblastes dispersés ;
de collagène beaucoup de vaisseaux sanguins
Fibre élastique Fonctions
Protection des tissus et des organes ; liaison
Fibroblaste de certains épithéliums au tissu sous-jacent
Localisation
Substance Couche papillaire du derme (peau) ; hypo-
MO 240 x
fondamentale derme (sous la peau) ; enrobe les organes,

les ners et les vaisseaux sanguins ; orme
la lamina propria sous l’épithélium
des muqueuses.
B. Tissu adipeux
Structure
Adipocytes entassés dont le noyau est
repoussé à la périphérie par la grosse
gouttelette de graisse
Noyau Fonctions
d’un adipocyte Mise en réserve de l’énergie ; isolation
thermique, amortissement des chocs
et protection
Adipocyte
MO 200 x
Localisation
Hypoderme ; enrobe et recouvre certains
organes.
C. Tissu conjonctif réticulaire
Structure
Substance ondamentale visqueuse ;
agencement lâche de fbres réticulaires,
de fbroblastes et de leucocytes
Fonction
Substance Constitution du stroma (charpente) des
fondamentale organes lymphoïdes
Fibres Localisation
MO 280 x
réticulaires Compose de nombreux organes comme la

Leucocyte rate, les nœuds lymphatiques, le thymus et
la moelle osseuse.
ondulés et peignés TABLEAU 5.7A. Ce type de tissu est observé l’irrigation sanguine est abondante, procure un soutien et une
dans les tendons (qui attachent les muscles aux os) et dans les résistance à la contrainte dans toutes les directions. Le tissu
ligaments (qui attachent les os les uns aux autres), des endroits conjoncti dense irrégulier orme la plus grande partie du derme
où la contrainte s’exerce en général dans une seule direction. Le de la peau ainsi que le périoste et le périchondre qui entourent
tissu conjoncti dense régulier renerme peu de vaisseaux san- respectivement les os et les cartilages. Il compose également la
guins ; c’est pourquoi il prend beaucoup de temps à guérir après capsule qui enveloppe certains organes internes, notamment le
une blessure, puisque l’irrigation sanguine, apportant les subs- oie, les reins et la rate.
tances nutritives et les cellules immunitaires, est essentielle
Le tissu conjonctif dense élastique renerme des fbres élas-
pour une guérison rapide.
tiques ramifées étroitement serrées (voir le tableau 5.7C). Il
Le tissu conjonctif dense irrégulier (ou non orienté) contient contient aussi plus de fbroblastes que le tissu conjoncti lâche.
des aisceaux et des amas de fbres de collagène qui s’étendent Les fbres élastiques procurent à ce tissu la capacité de s’étirer et
dans toutes les directions (voir le tableau 5.7B). Par comparaison de se détendre. Le tissu conjoncti dense élastique est présent dans
avec le tissu conjoncti dense régulier, le tissu conjoncti dense la paroi des grosses artères et de la trachée, dans les poumons,
irrégulier ressemble à des cheveux non peignés. Ce tissu, dont dans les cordes vocales et dans le ligament suspenseur du pénis.
TABLEAU 5.7 Tissu conjonctif proprement dit : le tissu conjonctif dense

A. Tissu conjonctif dense régulier
Structure
Agencement parallèle de fbres de collagène
densément entassées ; fbroblastes serrés
entre les couches de fbres ; substance
ondamentale peu abondante ; irrigation
sanguine très réduite
Fibres Fonctions
de collagène Attache des os les uns aux autres (ligaments)
Substance et des muscles aux os (tendons) ; résistance
MO 250 x
fondamentale à la contrainte appliquée dans une direction

Noyau
Localisation
d’un fibroblaste
Tendons et ligaments
B. Tissu conjonctif dense irrégulier
Structure
Faisceaux de fbres de collagène disposés
dans tous les sens ; fbroblastes occupant les
espaces entre les fbres ; plus de substance
ondamentale que dans le tissu conjoncti
dense régulier ; irrigation sanguine importante
Noyau Fonction
d’un fibroblaste Résistance aux contraintes appliquées dans
Faisceau de fibres toutes les directions
de collagène
Localisation
MO 200 x
Substance
fondamentale La plus grande partie du derme de la peau ;
le périoste (autour des os) et le périchondre
(autour du cartilage) ; capsule de certains
organes
C. Tissu conjonctif dense élastique
Structure
Surtout composé de fbres élastiques ;
Substance fbroblastes occupant certains espaces
fondamentale entre les fbres
Fibres Fonctions
élastiques Extensibilité et élasticité
Localisation
Paroi des artères élastiques (comme l’aorte),
MO 200 x
trachée, poumons, cordes vocales ; ligament

suspenseur du pénis
À votre avis Le tissu cartilagineux

3. Quel type de tissu conjoncti est endommagé quand Le tissu cartilagineux (voir le chapitre 7) possède une matrice
une personne se oule la cheville ? extracellulaire erme, semi-solide, qui contient des quantités
variables de fbres de collagène et de fbres élastiques. Sa subs-
tance ondamentale contient trois GAG (chondroïtine sulate,
kératane sulate, acide hyaluronique). Les cellules mûres du car-
tilage portent le nom de chondrocytes (chondro = cartilage).
5.3.4.2 Le tissu conjonctif de soutien Elles occupent de petits espaces appelés lacunes (lacus = creux,
Il existe deux types de tissu conjoncti de soutien : le tissu carti- lac) à l’intérieur de la matrice extracellulaire. La plupart des car-
lagineux et le tissu osseux. Les deux orment une charpente tilages sont entourés d’une enveloppe de tissu conjoncti dense
solide et durable qui protège et soutient les tissus mous de l’orga- irrégulier nommée périchondre (peri = autour). Celui-ci est
nisme. La matrice extracellulaire se compose de beaucoup ormé de deux couches distinctes : une couche externe fbreuse
de fbres protéiques et d’une substance ondamentale allant de et une couche interne cellulaire. Le cartilage est plus solide et
semi-solide (cartilage) à solide (os). plus résistant que les types de tissu conjoncti décrits jusqu’à
maintenant et il est plus fexible que l’os. Ce type de tissu est Le cartilage hyalin (hyalos = verre) est le type le plus commun
présent dans des régions de l’organisme qui nécessitent un soude cartilage. Il doit son nom à l’apparence claire et vitreuse qu’il a
tien et qui doivent résister à la déormation, comme le bout du au microscope TABLEAU 5.8A. Ses chondrocytes sont dispersés
nez ou le pavillon de l’oreille (portion externe). irrégulièrement, et les bres de collagène de sa matrice extracellu-
Les chondrocytes sécrètent un produit chimique qui empêche laire sont dicilement visibles au microscope optique. Le cartilage
la croissance et la ormation des vaisseaux sanguins dans la hyalin est entouré de périchondre. Coloré à l’hématoxyline-
matrice extracellulaire. Le cartilage mûr est donc avasculaire, et éosine et examiné au microscope, ce tissu ressemble à une boisson
les chondrocytes doivent par conséquent échanger leurs nutri- gazeuse au raisin, les bulles de celle-ci représentant les lacunes
ments et leurs déchets par diusion avec des vaisseaux sanguins du tissu. Le cartilage hyalin est présent dans plusieurs régions de
situés hors de la matrice, soit dans le périchondre pour la plupart l’organisme, notamment le nez, la trachée, le larynx, le cartilage
des cartilages. costal (qui s’attache aux côtes) et les extrémités articulaires des
os longs. Il orme également le squelette du œtus.
Trois types importants de cartilage sont présents dans l’orga-
nisme : le cartilage hyalin, le cartilage breux et le cartilage élas- Le cartilage fbreux (ou brocartilage) est conçu pour suppor-
tique (voir la section 7.1). Ils se distinguent à la ois par leur densité et ter des charges. Il contient une abondance de grosses bres pro-
par la dispersion des chondrocytes dans la matrice extracellulaire. téiques acilement visibles qui orment des aisceaux réguliers
TABLEAU 5.8 Tissus conjonctis de soutien : le tissu cartilagineux

A. Cartilage hyalin
Structure
Matrice homogène ressemblant à du
verre dépoli ; chondrocytes dispersés
Substance dans des lacunes ; habituellement
fondamentale recouvert de périchondre
Chondrocyte Fonctions
Forme la plus grande partie du squelette
Lacune
du œtus ; assure un soutien.
MO 250 x
Localisation
Bout du nez ; trachée ; la plus grande partie
du larynx ; cartilages costaux ; extrémités
articulaires des os longs ; la plus grande
partie du squelette œtal
B. Cartilage fbreux (fbrocartilage)
Structure
Nombreuses bres de collagène parallèles
acilement visibles ; gros chondrocytes dans
Fibres des lacunes ; pas de périchondre
de collagène Fonctions
Lacune Résiste à la compression ; absorbe les chocs
Chondrocyte dans certaines articulations.
Localisation
MO 250 x
Substance
fondamentale Disques intervertébraux ; symphyse
pubienne ; ménisques du genou
C. Cartilage élastique
Structure
Fibres élastiques abondantes ormant
un réseau enchevêtré ; chondrocytes
dans des lacunes ; périchondre présent
Fonctions
Chondrocyte Maintient la orme tout en permettant
Fibres une grande fexibilité.
élastiques
Localisation
MO 200 x
Substance
fondamentale Oreille externe ; épiglotte du larynx
entre de gros chondrocytes (voir le tableau 5.8B). Il ne renerme La matrice extracellulaire du tissu osseux est ormée de
qu’une aible quantité de substance ondamentale. Les bres de constituants organiques (bres de collagène et glycoprotéines)
collagène densément disposées contribuent à la durabilité de ce et de constituants inorganiques consistant en un mélange de sels
cartilage qui n’a pas de périchondre. Le cartilage breux consti- de calcium, surtout du phosphate de calcium. Les cellules
tue un bon amortisseur de chocs qui résiste à la compression. Il osseuses, qui portent le nom d’ostéocytes, se logent dans des
se situe dans les disques intervertébraux (structures de soutien espaces de la matrice extracellulaire appelés lacunes. Presque
circulaires entre des vertèbres adjacentes), la symphyse pubienne toute la surace externe d’un os, excepté les portions qui entrent
(entre les parties antérieures des os coxaux) et les ménisques de dans une articulation, est recouverte d’un tissu conjoncti dense
l’articulation du genou.
irrégulier appelé périoste (osteon = os), semblable au péri-
Le cartilage élastique est un cartilage fexible et souple. Il chondre du cartilage.
doit son nom aux nombreuses bres élastiques de sa matrice
Il existe deux ormes de tissu osseux : le tissu osseux compact
extracellulaire (voir le tableau 5.8C). Les chondrocytes y sont
et le tissu osseux spongieux (ou trabéculaire). L’os compact
étroitement entassés et ils sont entourés d’une petite quantité de
matrice extracellulaire. Les bres élastiques denses rendent ce semble complètement massi, mais il est en réalité peroré par
tissu à la ois résistant et très fexible. Le cartilage élastique est plusieurs canaux neurovasculaires TABLEAU 5.9. Son organisa-
entouré de périchondre. Ce tissu ressemble au tissu conjoncti tion histologique est uniorme. Il est ormé de structures cylin-
élastique en ceci que lui aussi contient des quantités abondantes driques, appelées ostéons (ou systèmes de Havers), constituées
de bres. La substance ondamentale du tissu conjoncti élas- d’anneaux concentriques de tissu osseux nommés lamelles. Ces
tique est cependant liquide, alors que celle du cartilage élastique structures entourent un canal central qui abrite des vaisseaux
est semi-solide et renerme des chondrocytes. sanguins et des ners. Donc, contrairement au cartilage, le tissu
osseux est vascularisé. Des canalicules permettent aux prolon-
Ce type de cartilage élastique est présent dans l’oreille externe
gements cytoplasmiques des ostéocytes d’être en relation avec
et l’épiglotte, une structure ermant l’ouverture du larynx et
empêchant les substances avalées de pénétrer dans la trachée. les vaisseaux sanguins du canal central. Le tissu osseux spon
L’expérience suivante permet de constater la grande fexibilité gieux se situe à l’intérieur des os ; il consiste en un treillis de
du cartilage élastique : replier le pavillon de l’oreille autour substance osseuse très solide, tout en restant léger. Les cavités
d’un doigt et le maintenir ainsi 10 secondes avant de le relâcher. de l’os spongieux abritent la moelle osseuse rouge.
Le pavillon reprendra sa orme initiale comme un ressort, car le Les os remplissent diverses onctions. Ils ournissent des
cartilage élastique résiste à la pression déormante appliquée. leviers pour le mouvement et ils soutiennent les tissus mous, en
Cela explique aussi pourquoi une oreille n’est pas déormée de
plus de protéger les organes vitaux du corps. La dure matrice
açon permanente lorsqu’une personne s’appuie sur elle d’une
extracellulaire de l’os entrepose d’importants sels minéraux,
manière inhabituelle pendant son sommeil !
notamment le calcium et le phosphore. Finalement, l’os spon-
Le tissu osseux gieux de certains os abrite les cellules hématopoïétiques
Le tissu osseux constitue le tissu le plus important de la plupart (haima, haimatos = sang), qui orment un type de tissu
des structures appelées os (voir le chapitre 7). Il est plus solide conjoncti réticulaire, la moelle osseuse rouge, responsable de
que le cartilage et il procure un meilleur soutien, mais il n’est la production des cellules sanguines, un processus appelé
pas fexible (voir la section 7.2.5). hématopoïèse (voir le chapitre 18).
TABLEAU 5.9 Tissus conjonctifs de soutien : le tissu osseux

Tissu osseux
Structure
Ostéocyte dans Matrice extracellulaire calcifée renermant
une lacune des ostéocytes logés dans des lacunes ;
Lamelles l’os compact est arrangé en ostéons
concentriques (lamelles concentriques autour d’un canal
Ostéon central) ; l’os spongieux (non illustré) est
un réseau dont l’organisation dière de celle
de l’os compact.
Canal central
Fonctions
MO 200 x
Canalicules Procure des leviers pour les mouvements

corporels, soutient les structures molles,
protège les organes, emmagasine le calcium
et le phosphore ; l’os spongieux renerme
le tissu hématopoïétique (moelle osseuse
rouge) et est le siège de l’hématopoïèse.
Localisation
Os du squelette
5.3.4.3 Le tissu conjonctif liquide INTÉGRATION STRATÉGIES D’APPRENTISSAGE

Il existe deux types de tissu conjoncti liquide : le sang et la
Pour reconnaître les types de tissu conjoncti proprement dit
lymphe. Le sang est un tissu liquide composé d’éléments fgurés
au microscope, il aut se poser les questions suivantes :
(voir le chapitre 18). Ceux-ci comprennent des cellules, les
érythrocytes (globules rouges) et les leucocytes (globules 1. Le tissu conjoncti est-il lâche ou dense ? Le tissu conjoncti
blancs), ainsi que des ragments cellulaires appelés thrombo- lâche a moins de bres protéiques et plus de substance
cytes (plaquettes) TABLEAU 5.10. La substance ondamentale ondamentale ; le tissu conjoncti dense contient des bres
liquide est le plasma dans lequel plusieurs substances sont dis- protéiques étroitement serrées.
soutes, notamment des protéines. 2. Si le tissu est lâche, quels types de cellules contient-il ? Le
tissu conjoncti aréolaire contient essentiellement des
Le sang accomplit de nombreuses onctions. Les érythrocytes broblastes, alors que le tissu adipeux renerme des adipo-
transportent les gaz respiratoires (oxygène et dioxyde de carbone), cytes. La présence de nombreux leucocytes pourrait indi-
alors que les leucocytes sont impliqués dans la déense de l’orga- quer qu’il s’agit de tissu conjoncti réticulaire.
nisme contre les agents étrangers et produisent la réponse immu-
3. Si le tissu est dense, les bres protéiques orment-elles des
nitaire (voir le chapitre 22). Les thrombocytes et les fbres protéiques
aisceaux orientés dans des directions diérentes (tissu
participent à l’hémostase, dont la coagulation du sang. Pour sa
conjoncti dense irrégulier) ou parallèles (tissu conjoncti
part, le plasma transporte les nutriments, les déchets et les hor- dense régulier) ? Le tissu conjoncti élastique peut ressem-
mones dans l’organisme (voir le chapitre 18). La lymphe est or- bler au tissu conjoncti dense régulier, mais ses bres ne
mée à partir du plasma et elle fnit par retourner dans la circulation sont pas disposées aussi régulièrement.
sanguine (voir le chapitre 21).
La FIGURE 5.9 présente un résumé des relations entre le type
de tissu conjoncti et sa onction. 5.4 Le tissu musculaire :
Vérifiez vos connaissances le mouvement
12. Comparez le tissu conjoncti lâche et le tissu conjonc-
ti dense du point de vue de la densité et de la distri- 1 Décrire la structure des tissus musculaires squelettique,
bution de leurs bres, ainsi que du point de vue de la cardiaque et lisse.
quantité de substance ondamentale.
2 Comparer les onctions de chaque type de tissu
13. Décrivez la composition et la localisation du cartilage musculaire et indiquer la localisation de chacun.
breux.
14. Pourquoi le tissu osseux est-il considéré comme un
tissu conjoncti ? Le tissu musculaire est composé de cellules spécialisées, les
fbres musculaires (ou myocytes), qui se contractent lorsqu’elles
TABLEAU 5.10 Tissu conjonctif liquide : le sang

Sang
Structure
Contient des éléments gurés (érythrocytes,
leucocytes et thrombocytes), des protéines et
Érythrocytes d’autres substances dissoutes, ainsi qu’une sub s-
(globules rouges) tance ondamentale liquide appelée plasma.
Fonctions
Les érythrocytes transportent les gaz respiratoires
Neutrophile (oxygène et dioxyde de carbone) ; les leucocytes
(un globule blanc)
contribuent au déclenchement et à la régulation de
la réponse immunitaire ; les thrombocytes partici-
Lymphocyte pent à l’hémostase. Des bres protéiques dissoutes
(un globule blanc) vont s’unir, au besoin, pour permettre la coagulation
du sang. Le plasma transporte les nutriments, les
déchets et les hormones dans l’organisme.
Thrombocyte Localisation
(plaquette)
MO 720 x
D’abord dans les vaisseaux sanguins et dans le

cœur ; les leucocytes sont également présents
Plasma dans les structures et les organes lymphoïdes
et peuvent migrer vers les tissus inectés ou
enfammés de l’organisme.
sont stimulées par le système nerveux. Quand il se contracte, ce tissu est présent dans la paroi de la plupart des viscères (intes-
tissu produit un mouvement, notamment les mouvements volon- tins, estomac, voies aériennes, vessie et utérus) et des vais-
taires des parties du corps, les contractions du cœur ou la pro- seaux sanguins. La contraction du muscle lisse permet de aire
gression du contenu du tube digesti et des voies urinaires. Il progresser des substances dans ces organes. Dans le cas de
existe trois types de tissu musculaire : le tissu musculaire sque- l’utérus, ce tissu est responsable des contractions permettant
lettique, le tissu musculaire cardiaque et le tissu musculaire l’accouchement (travail). De petits muscles lisses sont égale-
lisse, les deux premiers étant considérés comme des tissus mus- ment présents dans l’iris pour contrôler son diamètre, et dans la
culaires striés (voir le chapitre 10). peau pour permettre l’érection des poils. Ce tissu est qualié
d’involontaire parce que l’organisme n’a pas de contrôle volon-
Le tissu musculaire squelettique (ou tissu musculaire strié taire sur sa contraction.
squelettique ou volontaire) est surtout responsable des mouve-
ments du squelette, bien qu’il mette aussi en mouvement des
À votre avis
structures non squelettiques comme la peau du visage. Il se
compose de longues cellules cylindriques appelées bres mus- 4. Pourquoi, selon vous, le muscle lisse n’a-t-il pas
culaires squelettiques. Celles-ci sont généralement disposées en de striation ?
aisceaux parallèles qui s’étendent sur toute la longueur du
muscle. Des bres aussi longues proviennent de la usion de
plusieurs cellules au moment du développement embryonnaire,
ce qui explique que chaque bre musculaire squelettique est Vérifiez vos connaissances
plurinucléée. Ses nombreux noyaux se situent à la périphérie de 15. Comparez la structure du tissu musculaire squelet-
la cellule TABLEAU 5.11A . Au microscope optique, les bres tique à celle du tissu musculaire cardiaque.
musculaires squelettiques montrent une alternance de bandes
claires et de bandes sombres, appelées stries, qui refètent
l’agencement chevauchant de leurs laments protéiques dispo-
sés parallèlement (voir le chapitre 10). Le muscle squelettique INTÉGRATION STRATÉGIES D’APPRENTISSAGE
est considéré comme étant volontaire parce qu’il permet Pour reconnaître les types de tissu musculaire au microscope,
consciemment de générer un mouvement. il aut se poser les questions suivantes :
Le tissu musculaire cardiaque est conné à l’épaisse tunique 1. Quelle est la orme des cellules ? Les cellules musculaires
moyenne du cœur appelée myocarde (voir le chapitre 19) ; il est squelettiques sont longues et cylindriques, celles du tissu
responsable des contractions du cœur qui permettent de pomper musculaire cardiaque sont courtes et ramifées, et celles du
le sang. Le tissu musculaire cardiaque comporte des stries visibles, muscle lisse sont courtes et usiormes.
car l’agencement de ses laments protéiques est semblable à celui 2. Combien y a-t-il de noyaux ? Les noyaux occupent-ils une
du tissu musculaire squelettique. Touteois, à la diérence de position centrale ou sont-ils à la périphérie de la cellule ?
celles du muscle squelettique, les myocytes cardiaques (ou cel Les cellules du muscle squelettique ont de nombreux
lules musculaires cardiaques) sont courtes et ramiées (voir le noyaux situés à la périphérie de la cellule. Celles du muscle
tableau 5.11B). Ces cellules renerment un ou deux noyaux en cardiaque contiennent un ou deux noyaux occupant une
position centrale. Elles sont en outre reliées par des disques inter position centrale, alors que les cellules du muscle lisse ont
calaires (intercalarius = inséré entre) ; ce sont des attaches un unique noyau central.
solides entre les cellules, constituées de desmosomes et de jonc- 3. Les cellules sont-elles striées ? Les cellules du muscle
tions communicantes. Au microscope, les disques intercalaires squelettique et du muscle cardiaque sont striées, mais pas
apparaissent comme des traits sombres et épais. Ils renorcent la celles du muscle lisse. Seules les cellules du muscle car-
liaison entre les cellules et ils avorisent la conduction rapide des diaque sont reliées par des disques intercalaires.
signaux électriques entre plusieurs d’entre elles, permettant ainsi
aux cellules d’une cavité cardiaque de se contracter simultané-
ment, comme une unité. Les cellules musculaires cardiaques sont
considérées comme étant involontaires parce qu’elles onc-
tionnent indépendamment de notre volonté. Ce sont les cellules 5.5 Le tissu nerveux :
cardionectrices (cellules spécialisées non contractiles du cœur)
qui déclenchent leur contraction.
le transfert et l’intégration
Le tissu musculaire lisse (ou tissu musculaire viscéral
de l’information
squelettique ou involontaire) se nomme ainsi parce qu’il ne
présente pas la striation observée dans les autres tissus muscu- 1 Décrire la structure du tissu nerveux.
laires, de sorte qu’il semble lisse (voir le tableau 5.11C). Ses
laments protéiques s’entrecroisent au lieu d’être disposés 2 Énumérer les onctions du tissu nerveux.
parallèlement (voir le chapitre 10). Les cellules musculaires
lisses sont usiormes (en orme de useau), c’est-à-dire qu’elles L’encéphale, la moelle épinière et les ners qui parcourent l’or-
sont épaisses au milieu et elées à leurs extrémités. Elles sont ganisme sont constitués de tissu nerveux. Ce tissu est ormé
relativement courtes et contiennent un noyau central ovale. Ce de cellules appelées neurones qui reçoivent, transmettent et
FIGURE 5.9
Relation entre le type de tissu conjonctif et sa fonction ❯
A. Le tissu conjonctif proprement dit relie les structures les unes
aux autres, alors que B. le tissu conjonctif de soutien procure une
charpente ou une protection pour les tissus mous. C. Le tissu con-
jonctif liquide est responsable du transport des liquides, des nutri -
ments, des gaz et des déchets.
A. Tissu conjonctif proprement dit

Relie les structures entre elles.
Tissu conjonctif dense
Localisation : Tissu conjonctif dense irrégulier du derme

de la peau, tissu conjonctif dense régulier de la membrane
interosseuse (ligament) entre les os de l’avant-bras et tissu
conjonctif élastique de l’aorte
Principales fonctions : Le tissu conjonctif dense irrégulier
relie l’épiderme à l’hypoderme (la couche sous-jacente à la
peau). Le tissu conjonctif dense régulier forme les tendons
qui attachent les muscles aux os et les ligaments qui ratta-
chent les os entre eux. Le tissu conjonctif dense élastique
permet l’étirement et la détente de certains organes (p. ex.,
l’aorte).
Tissu conjonctif dense élastique
Tissu conjonctif dense irrégulier Tissu conjonctif dense régulier

Derme (tissu conjonctif
dense irrégulier surtout)
Hypoderme (tissu
adipeux et tissu
conjonctif aréolaire)
Tissu conjonctif lâche
Localisation : Tissu conjonctif aréolaire et tissu adipeux dans l’hypoderme,

tissu conjonctif réticulaire dans la rate
Principales fonctions : Soutient les cellules et enveloppe des structures et
des organes. Le tissu conjonctif aréolaire et le tissu adipeux forment l’hypo-
derme qui relie la peau et les muscles sous-jacents.
Autres fonctions : Le tissu conjonctif réticulaire abrite des leucocytes qui
procurent une protection immunitaire. Le tissu conjonctif adipeux emmagasine
des lipides, constitue un isolant et amortit les chocs.
Tissu conjonctif réticulaire

B. Tissu conjonctif de soutien
Procure une protection physique pour les tissus sous-jacents ou une charpente structurale
pour les tissus mous de l’organisme.
Cartilage élastique
Tissu cartilagineux
Localisation : Cartilage hyalin des cartilages costaux, cartilage

fibreux des disques intervertébraux et cartilage élastique du
pavillon de l’oreille
Principales fonctions : Procure une protection et un soutien
structural offrant plus de flexibilité que le tissu osseux.
Cartilage hyalin
Cartilage fibreux
Tissu osseux
Localisation : Os du système sq
squelettique
Principales fonctions : Procure une protection et un
soutien structural, plus rigide et solide que le cartilage ;
est un réservoir de calcium et de phosphore.
C. Tissu conjonctif liquide

Transporte les nutriments, les gaz et les déchets.
Sang
Localisation : À l’intérieur des vaisseaux sanguins et

du cœur
Principale fonction : Assure le transport de substances
dans l’organisme.
TABLEAU 5.11 Tissu musculaire

A. Tissu musculaire squelettique
Structure et caractéristiques
Fibres (cellules) striées longues et cylin-
driques, disposées parallèlement et non
Noyau ramifées ; les fbres sont plurinucléées et
Stries leur contraction est volontaire.
Fonction
Est essentiellement responsable des mouve-
Fibre ments du squelette et de certaines autres
musculaire parties du corps (expressions aciales).
squelettique
Localisation
Attache des os et parois de la peau
(p. ex., aux muscles aciaux)
B. Tissu musculaire cardiaque
Cellules courtes et striées, généralement
Noyau
ramifées ; chaque cellule contient un ou
deux noyaux placés en position centrale ;
Disques
disques intercalaires entre les cellules ;
intercalaires
contraction involontaire.
Fonction
Myocyte cardiaque Pompe le sang dans le circuit artériel.
Localisation
MO 400 x
Paroi du cœur (myocarde)
C. Tissu musculaire lisse
Cellules non striées, courtes et usiormes
Noyau
contenant un noyau central ; contraction
Cellules involontaire
musculaires Fonction
lisses Déplace et propulse des substances
dans les organes internes.
Localisation
Paroi des organes creux, comme les
intestins, l’estomac, les voies aériennes,
la vessie, l’utérus et les vaisseaux sanguins
traitent les infux nerveux. Il renerme également un grand corps cellulaire. Le long prolongement unique qui émerge
nombre de gliocytes (ou cellules gliales ou névroglies), soit du corps cellulaire est l’axone (ou neurobre) ; il transporte les
plus de 10 ois le nombre de neurones, qui ne transmettent signaux eérents vers d’autres cellules. En raison de la longueur
pas d’infux nerveux, mais qui sont plutôt responsables de la considérable de certains axones, les neurones sont habituelle-
protection, de la nutrition et du soutien des neurones ment les cellules les plus longues de l’organisme, certains attei-
TABLEAU 5.12 . gnant plus de 1 m. Le chapitre 12 présente plus en détail l’étude
du tissu nerveux.
Chaque neurone possède un important corps cellulaire qui
abrite à la ois le noyau et les organites cytoplasmiques. Les
prolongements de la cellule nerveuse sont des ramications Vérifiez vos connaissances
qui s’étendent à partir du corps cellulaire. Les prolongements 16. Quelle est la diérence entre un neurone et
les plus courts et les plus nombreux sont les dendrites, qui un gliocyte ?
captent les signaux aérents et transmettent l’inormation au
TABLEAU 5.12 Tissu nerveux

Tissu nerveux
Structure
Corps
Renerme des neurones composés
cellulaire
d’un neurone d’un corps cellulaire, de dendrites et
d’un axone partant du corps cellulaire ;
Prolongement contient également des gliocytes
d'un neurone dont les prolongements ne sont pas
aussi longs que ceux des neurones.
Fonctions
Noyaux
Les neurones reçoivent, traitent
d'un gliocyte
et émettent des infux nerveux, alors
que les gliocytes soutiennent, pro -
tègent et nourrissent les neurones.
Localisation
Encéphale, moelle épinière et ners
5.6 L’intégration des tissus permettant la digestion chimique des aliments ingérés. Le
muscle lisse se contracte et se relâche pour mélanger mécani-
dans les organes et les quement ces matériaux et pour les décomposer. Le tissu conjonc-
membranes de revêtement tif abrite les vaisseaux sanguins et les nerfs responsables
respectivement de l’irrigation et de l’innervation de l’estomac, et
de l’organisme il procure forme et soutien à l’organe. Le tissu nerveux assure la
régulation des contractions musculaires et stimule l’activité des
Un tissu est un groupe de cellules différenciées et semblables qui cellules glandulaires.
accomplissent une fonction commune. Les organes et les mem-
branes de l’organisme remplissent aussi certaines fonctions spé- Vérifiez vos connaissances
cialisées ; ils sont constitués d’un ensemble de tissus qui rendent 17. Expliquez pourquoi l’estomac correspond à la
ces fonctions possibles. dénition d’un organe.
5.6.1 Les organes : un assemblage

de tissus 5.6.2 Les membranes de revêtement
de l’organisme
1 Dénir ce qu’est un organe.
2 Expliquer les rôles des diérents tissus dans un organe. 3 Expliquer la structure et les onctions des diérents types
de membranes de revêtement : muqueuses, séreuses,
Un organe est une structure composée de deux ou de plusieurs cutanée et synoviales.
types de tissus qui travaillent ensemble pour accomplir des fonc- 4 Indiquer les endroits où ces membranes sont présentes.
tions précises complexes. La clé de la structure d’un organe
réside dans le fait que les différents tissus qui le composent
Le tissu épithélial et le tissu conjonctif forment ensemble des
doivent travailler de concert. Par exemple, l’estomac contient les
structures qui portent le nom de membranes de revêtement, qu’il
quatre types de tissus : il est tapissé d’un épithélium, et sa paroi
ne faut pas confondre avec les membranes plasmiques des cel-
contient à la fois du tissu conjonctif aréolaire et du tissu conjonc-
lules. Les membranes de revêtement de l’organisme se com-
tif dense, en plus de trois couches de muscle lisse. La paroi de
posent d’une couche épithéliale rattachée à du tissu conjonctif
l’estomac renferme en outre du tissu nerveux en abondance
sous-jacent. Elles sont conçues pour tapisser les cavités cor-
FIGURE 5.10.
porelles et pour recouvrir les viscères ou la surface externe
Tous ces tissus travaillent ensemble pour exécuter les fonc- du corps. Il existe quatre types de membranes de revêtement
tions de l’estomac. Le tissu épithélial sécrète des substances dans l’organisme : les membranes muqueuses, les membranes
Types de tissus
Tissu épithélial Tissu conjonctif
Tissu musculaire Tissu nerveux

Estomac
(un organe)
Muqueuse
Épithélium simple
prismatique
Tissu conjonctif
aréolaire
Plexus nerveux
Plexus nerveux entre
les couches musculaires
Tissu conjonctif
dense irrégulier Glandes
gastriques (faites
Tissu musculaire lisse Couche oblique d’épithélium)
(trois couches)
Couche circulaire
Tissu conjonctif
aréolaire
Séreuse Couche longitudinale
Mésothélium
Terminaison
(épithélium simple
nerveuse
squameux)
FIGURE 5.10
Rôles des tissus dans un organe ❯ Divers tissus travaillent de concert pour accomplir
les fonctions de l’estomac : les tissus épithélial, musculaire, conjonctif et nerveux.
séreuses, la membrane cutanée et les membranes synoviales, cavité corporelle et un feuillet viscéral qui recouvre la surace
représentées dans la FIGURE 5.11. des organes internes. La cavité séreuse est l’espace virtuel
situé entre ces deux euillets, le pariétal et le viscéral, dans
Une membrane muqueuse, également appelée simplement
lequel le liquide séreux est sécrété. Ce liquide réduit la riction
muqueuse, tapisse des conduits et des compartiments qui commu-
entre les suraces qui s’opposent. Une partie du péricarde
niquent avec l’environnement externe, le tube digesti par exemple,
(associé au cœur), la plèvre (associée aux poumons) et le péri-
ou les voies respiratoires, urinaires et génitales. Les muqueuses
toine (lié aux organes abdominaux) sont des exemples de
remplissent des onctions d’absorption, de protection ou de sécré-
membranes séreuses (voir les chapitres 19, 23 et 26).
tion, et parois une combinaison de celles-ci. Une membrane
muqueuse se compose d’un épithélium et d’une couche sous-jacente La membrane la plus importante de l’organisme est la membrane
de tissu conjoncti aréolaire appelée lamina propria. Ces mem- cutanée (cutis= peau), soit la peau, qui recouvre la surace externe
branes sont souvent recouvertes d’une couche de mucus produit par du corps. La peau se compose d’un épithélium stratifé squameux
des cellules caliciormes ou par des glandes pluricellulaires. kératinisé, appelé épiderme, et d’une couche sous-jacente de tissu
conjoncti dense irrégulier, appelée derme. La protection des organes
Les membranes séreuses tapissent des cavités de l’orga-
internes et la prévention de la perte d’eau ont partie des nombreuses
nisme qui ne s’ouvrent pas sur l’environnement extérieur. La
onctions qu’elle remplit (voir le chapitre 6).
membrane se compose d’un épithélium simple squameux por-
tant le nom de mésothélium, qui repose sur une couche de Certaines articulations du corps sont tapissées intérieurement
tissu conjoncti aréolaire. Les séreuses produisent un trans- d’une membrane synoviale composée exclusivement de tissu
sudat (trans = au travers de, sudor = sueur), soit un liquide conjoncti lâche aréolaire. Cette membrane sécrète un liquide
séreux, clair et aqueux, dérivé du plasma sanguin. Les synovial qui réduit la riction entre les pièces osseuses en mouve-
séreuses sont ormées de deux parties, à savoir un feuillet ment et qui distribue les nutriments au cartilage recouvrant les
pariétal (ou couche pariétale) qui tapisse l’intérieur de la suraces articulaires de l’os (voir la section 9.4).

Les séreuses réduisent la friction de la même manière dans
plusieurs systèmes de l’organisme. Dans le système car-
diovasculaire, la sérosité sécrétée par le péricarde réduit la
friction produite par les mouvements du cœur qui bat. Celle
produite par la plèvre, dans le système respiratoire, pré-
Membrane muqueuse
vient une abrasion douloureuse lorsque les poumons se
Muqueuse des voies respiratoires remplissent ou se vident d’air et glissent contre la paroi tho-
Muqueuse du tube digestif racique. Dans le système digestif, la sérosité sécrétée par le
péritoine empêche la friction entre les organes mobiles de
Membrane séreuse l’abdomen et la paroi abdominale.
Feuillet pariétal
(de la plèvre)
Cavité séreuse Vériiez vos connaissances
(entre le feuillet pariétal
et le feuillet viscéral) 18. Quelles sont les différences entre le feuillet pariétal
Feuillet viscéral et le feuillet viscéral d’une séreuse ?
(de la plèvre)
Membrane cutanée
Peau
5.7 La ormation,
les modifcations,
la régénération et
le vieillissement des tissus
De l’œu écondé jusqu’au décès d’une personne, les tissus se
orment, se diérencient, se développent (voir le chapitre 29),
Membrane synoviale puis vieillissent. Durant la vie de l’organisme, certains tissus
Articulation tapissée ont le pouvoir de se régénérer. Aussi, avec le temps et dans
d’une membrane
certaines conditions, ils peuvent subir des modifcations.
synoviale
5.7.1 La ormation des tissus

1 Expliquer les stades de la formation des tissus
chez l’embryon.
2 Décrire les trois feuillets embryonnaires primitifs
et énumérer les tissus auxquels chacun donne
naissance.
Certaines connaissances de base sur l’embryon humain sont

nécessaires pour comprendre comment les tissus se orment.
Lorsqu’un ovocyte (œu) est écondé par un spermatozoïde, il
orme une cellule diploïde portant le nom de zygote. Celui-ci
entreprend une série de divisions cellulaires qui conduiront à
la ormation d’une structure pluricellulaire, le blastocyste.
FIGURE 5.11 L’ensemble des cellules du blastocyste qui ormeront l’embryon
porte le nom d’embryoblaste.
Membranes de revêtement de l’organisme ❯ Les membranes
de l’organisme, formées de tissu épithélial et de tissu conjonctif, tapis- Les cellules de l’embryoblaste se diérencient au cours de la
sent les cavités corporelles et recouvrent les viscères ainsi que la deuxième et de la troisième semaine du développement. Durant
surface externe du corps. Il existe quatre types de membranes de
la troisième semaine, trois feuillets embryonnaires primitifs
revêtement dans l’organisme : les membranes muqueuses, les mem-
branes séreuses, la membrane cutanée et les membranes synoviales.
se sont ormés, et c’est à partir d’eux que tous les tissus de
l’organisme vont se ormer FIGURE 5.12. Les trois euillets
embryonnaires primitis sont l’ectoderme, le mésoderme et
l’endoderme. Lorsque ces euillets sont ormés, la structure en de la peau, le cortex surrénal, le cœur, la rate, les reins, les struc-
croissance prend le nom d’embryon. tures reproductives internes et les uretères dérivent tous du
mésoderme.
L’ectoderme se situe initialement sur les suraces dorsale et
externe de l’embryon. Il est responsable de la ormation de plu- L’endoderme devient le euillet embryonnaire le plus interne
sieurs tissus qui occupent une position externe, comme l’épi- quand la orme de l’embryon se modife. Il orme le revêtement
derme de la peau, les cheveux, les ongles et les glandes exocrines épithélial de la cavité tympanique (oreille moyenne) et de la
de la peau. Par conséquent, certains des tissus épithéliaux, mais trompe auditive, ainsi que du tube digesti et des voies respira-
pas tous, dérivent de l’ectoderme. L’émail des dents, le cristallin toires, génitales et urinaires. L’endoderme orme également des
de l’œil et la médulla surrénale dérivent de l’ectoderme, de même organes comme la glande thyroïde, les glandes parathyroïdes, le
que la glande hypophyse et tout le tissu nerveux, soit l’encé- thymus et une portion des amygdales, de même que la vésicule
phale, la moelle épinière et les ners. biliaire, le pancréas et la plus grande partie du oie.
Le mésoderme est le euillet moyen. Il est à l’origine du tissu
musculaire et du revêtement épithélial des vaisseaux sanguins Vérifiez vos connaissances
et des séreuses qui tapissent les cavités corporelles. Le méso- 19. Quels sont les trois feuillets embryonnaires primitifs
derme se transorme en mésenchyme ; celui-ci poursuivra et quand se forment-ils ?
ensuite la ormation du tissu conjoncti de l’organisme. Le derme
Embryoblaste
Blastocyste
Ectoderme
Disque
Mésoderme
embryonnaire
Endoderme
Zygote
3e semaine
Embryon
Fin de
la 4e semaine
Embryon
Cavité
Ectoderme amniotique
Fécondation
Endoderme
Sac vitellin
Ectoderme Endoderme
Mésoderme Pédicule
• Épiderme de la peau et embryonnaire • Revêtement épithélial des
dérivés épidermiques voies respiratoires, du tube
(cheveux, ongles, glandes digestif, de la cavité tympa-
Mésoderme nique, de la trompe auditive,
sudoripares, glandes
mammaires) • Derme de la peau des voies urinaires et
• Tissu nerveux et organes • Revêtement épithélial génitales
des sens des vaisseaux sanguins • Foie (la plus grande partie)
• Hypophyse et lymphatiques, séreuses • Vésicule biliaire
• Médulla surrénale • Tissu musculaire • Pancréas
• Émail dentaire • Tissu conjonctif (incluant • Amygdales palatines
• Cristallin les os) (en partie)
• Cortex surrénal • Glande thyroïde
• Cœur • Glandes parathyroïdes
• Rein et uretères • Thymus
• Organes génitaux internes
• Rate
FIGURE 5.12
Feuillets embryonnaires primitifs et leurs dérivés ❯ Les feuillets embryonnaires
primitifs (ectoderme, mésoderme et endoderme) qui se forment durant la troisième semaine
du développement sont à l’origine de tous les tissus de l’organisme.
5.7.2 Les modifcations des tissus mations. Par exemple, il arrive parfois qu’un épithélium arrivé
à maturité se transforme en une forme différente d’épithélium
en raison d’un phénomène qui porte le nom de métaplasie
3 Expliquer comment les cellules des tissus peuvent changer (meta = après, plasis = action de façonner). La métaplasie peut
de orme, de taille et de nombre. se produire quand un épithélium s’adapte aux conditions envi-
ronnementales. Ainsi, l’épithélium de la trachée des fumeurs
À mesure que le corps vieillit et que différents stress sont impo- connaît généralement des transformations métaplasiques. La
sés à l’organisme, les tissus risquent de subir diverses transfor- fumée et ses sous-produits constituent des agents stressants de
La biologie du cancer empruntent surtout la voie lymphatique. Les tumeurs d’origine

mésenchymateuse, c’est-à-dire les sarcomes, empruntent
plutôt la voie sanguine.
Dans les conditions normales où les mécanismes de régulation
sont bien coordonnés, une cellule est programmée pour se divi- Les bases génétiques et moléculaires du cancer
ser de 50 à 70 ois environ. Touteois, un dérèglement de ces La conversion d’une cellule normale en une cellule cancéreuse
mécanismes régulateurs peut aboutir à une proliération anar- se nomme transformation. Ce processus de carcinogenèse
chique des cellules redevenues indiérenciées. Cette nouvelle est dû à plusieurs modifcations génétiques successives et cu -
croissance cellulaire aboutit à une masse cellulaire appelée néo mulées. Ces modifcations de l’acide désoxyribonucléique
plasme. Les néoplasmes malins correspondent aux cancers. (ADN), qui touchent plusieurs gènes ou mutations, sont provo-
Les caractéristiques des cellules cancéreuses quées par des facteurs environnementaux. Parmi ces der-
niers, il y a les facteurs physiques, comme des rayonnements
1. Elles ont un rapport nucléocytoplasmique (grosseur du noyau ionisants (p. ex., les rayons ultraviolets) ou des traumatismes
par rapport au cytoplasme) élevé. Leur noyau est donc plus mécaniques, les facteurs chimiques carcinogènes (p. ex., le
gros. Leur matériel génétique est ainsi très acti juste avant la goudron du tabac, l’amiante, etc.) ainsi que les acteurs biolo
division cellulaire. giques, comme certains virus (p. ex., les hépatites B et C et le
cancer du oie, le papillome humain et le cancer du col utérin).
2. Normalement, la proliération cellulaire nécessite l’ancrage
Ces mutations peuvent toucher les cellules germinales et pour-
des cellules à un support (lames basales du tissu). Aussi,
lorsque les cellules se touchent, elles arrêtent leurs divisions : ront être transmises aux utures générations. C’est le cas de cer-
c’est l’inhibition de contact. Les cellules cancéreuses perdent tains cancers héréditaires comme le cancer du côlon qui se
des protéines d’adhésion (comme la cadhérine). De ce ait, manieste en raison d’une polypose adénomateuse amiliale. Par
elles perdent leur capacité d’ancrage à un support solide et contre, la plupart des mutations concernent l’ADN des cellules
leur inhibition de contact. Elles acquièrent donc leur pouvoir somatiques. Les cancers qui en dérivent ne se transmettent pas
envahissant des tissus avoisinants. De plus, elles orment des à la descendance. Il aut aussi tenir compte du ait qu’un système
protéases, c’est-à-dire des enzymes capables de digérer la immunitaire sain empêche la ormation des cellules cancéreuses
lame basale des cellules épithéliales. (voir le chapitre 22).
3. Les cellules cancéreuses dépendent moins des acteurs de Les gènes responsables des cancers, appelés oncogènes,
croissance. Elles sont même capables de produire leurs proviennent en réalité de la mutation de protooncogènes. Ces
propres acteurs de croissance et les récepteurs membra- derniers sont essentiels à la régulation normale de la proliération
naires correspondants. Cela devient alors une autostimula- cellulaire. Ils codent entre autres pour la synthèse de protéines
tion avorable à la proliération. utiles à la division cellulaire et à l’adhérence cellulaire. Sous
4. Les cellules cancéreuses, très actives, consomment beau- l’eet des acteurs cancérogènes, ces protooncogènes sont
coup d’énergie, donc une grande quantité de nutriments. Cela modifés chimiquement (altérations de leur structure moléculaire)
aboutit à une perte de poids chez l’organisme malade. Aussi, et deviennent des oncogènes. Par exemple, l’activation de
elles sécrètent des facteurs d’angiogenèse tumoraux (FAT) l’oncogène k-ras situé sur le chromosome 12 avorise la crois-
qui avorisent la ormation et la proliération de nouveaux vais- sance des polypes jusqu’au stade d’un adénome (néoplasme
seaux sanguins dans le but de répondre à leurs exigences bénin), précurseur du cancer du côlon chez l’humain.
nutritives.
Notre système génétique est aussi équipé de gènes sup
5. Contrairement aux cellules normales, elles échappent au méca- presseurs des tumeurs (ou antioncogènes). Dans les cellules
nisme de l’apoptose (suicide cellulaire) (voir le chapitre 4). normales, ces gènes participent à la réparation de l’ADN et
6. Les cellules cancéreuses peuvent se détacher de la tumeur stimulent la production de protéines qui inhibent la division cellu-
primaire (ou primitive), traverser la lame basale du tissu laire jusqu’au moment où l’ADN est réparé. Le plus connu de ces
concerné (si elles sont d’origine épithéliale) et voyager par voie antioncogènes est le gène p53. Par exemple, lorsqu’il y a muta-
lymphatique ou sanguine afn d’atteindre d’autres organes et tion de ce gène situé sur le chromosome 17, l’adénome sur la
de s’y installer. Ce sont les tumeurs secondaires (ou métas muqueuse du côlon se transorme en un carcinome (néoplasme
tases). Les tumeurs d’origine épithéliale, les carcinomes, malin).
l’environnement qui transorment l’épithélium pseudostratié

prismatique cilié normal qui tapisse la trachée en un épithélium
stratié squameux non kératinisé et non cilié. Un autre exemple 20. Quelle est la diérence entre l’hypertrophie et
s’observe chez certaines personnes ayant des refux acides chro- l’hyperplasie ?
niques (brûlures d’estomac). Dans ce cas-ci, l’épithélium stratié
squameux non kératinisé de la portion inérieure de l’œsophage
peut se transormer en un épithélium simple prismatique, sem-
blable à celui de l’estomac. 5.7.3 La régénération des tissus
La taille des cellules d’un tissu, leur orme et leur nombre
peuvent se modier. L’hypertrophie est une augmentation de la 4 Comparer la capacité de régénération des diérents tissus.
taille des cellules existantes d’un tissu, cellules dont le nombre
demeure constant. Elle peut être physiologique, comme c’est le La capacité de régénération varie selon le type de tissu (Nothias,
cas lorsqu’il y a augmentation de la taille d’un muscle à la suite 2008). Les tissus épithéliaux en général ont un très grand pouvoir
d’exercices, ou pathologique, comme c’est le cas lorsqu’il y a de régénération (voir la section 5.2.1). Par exemple, les épithé-
hypertrophie du ventricule gauche du cœur, une conséquence de liums des muqueuses sont remplacés régulièrement. L’épithélium
l’hypertension artérielle. L’hyperplasie est une augmentation du de la muqueuse intestinale se renouvelle tous les 3 à 5 jours, et
nombre de cellules d’un tissu sans modication de leur nature l’épiderme se renouvelle en moyenne tous les 21 jours. Dans le
histologique. Elle peut être physiologique, comme dans le cas de cas des cellules du oie, le renouvellement se ait tous les
la proliération du tissu glandulaire mammaire durant la gros- 400 jours environ. Ce taux élevé de régénération est associé à des
sesse et la lactation, ou pathologique, comme dans un goitre tissus qui sont soumis à l’usure.
nodulaire thyroïdien hyperplasique, où il y a augmentation du
nombre de cellules olliculaires (voir la section 17.9.2). D’autres tissus, non épithéliaux, se régénèrent acilement.
C’est le cas du tissu hématopoïétique (moelle osseuse rouge) qui
Lorsque la croissance tissulaire devient hors de contrôle, une orme les cellules sanguines. Pour leur part, les érythrocytes ont
tumeur ormée de tissu anormal se développe, une condition qui une durée de vie d’environ 120 jours. Enn, les tissus conjonctis
porte le nom de néoplasie (neo = nouveau, plasis = action de aréolaire, dense irrégulier et osseux ont une très bonne capacité
açonner). Ici, il convient de distinguer les néoplasmes bénins de régénération, comme le conrme la réparation osseuse à la
dans lesquels la tumeur est délimitée par une capsule et non suite d’une racture.
envahissante, et les néoplasmes malins (cancers) dans lesquels
Le tissu conjoncti dense régulier, le cartilage et les tissus
la tumeur, composée de cellules non diérenciées, n’est pas déli-
musculaires lisse et squelettique ont un pouvoir de régénération
mitée, et est donc envahissante (voir l’Application clinique inti
limité. Pour leur part, le muscle cardiaque et le tissu nerveux ne
tulée « La biologie du cancer », p. 209).
se régénèrent presque pas. Lorsqu’il y a une lésion dans ces tis-
Une atrophie est une diminution de la taille d’un tissu attri- sus, ils sont remplacés par un tissu cicatriciel breux constitué
buable à une diminution de nombre ou de la taille de ses cel- essentiellement de bres de collagène, un processus nommé
lules. Elle peut résulter du vieillissement normal (atrophie fbrose. Cette cicatrice reconstitue l’intégrité structurale du tissu
sénile) ou du non-usage d’un organe ou d’un tissu (atrophie par ou de l’organe lésé, mais laisse des séquelles onctionnelles.
inactivité). Quand une personne est alitée ou qu’elle doit porter Ainsi, à la suite d’un inarctus, le tissu cicatriciel remplace la
un plâtre à la suite d’une racture, ses muscles squelettiques zone nécrosée du muscle cardiaque. Cette zone est non contrac-
subissent une atrophie par inactivité. Ainsi, au ur et à mesure tile et, si elle est importante, elle peut altérer le onctionnement
de l’immobilisation, la taille des bres musculaires diminue. Si du cœur. De plus, s’il y a irritation des viscères à la suite d’inter-
l’atrophie n’est pas attribuable à des problèmes persistants, la ventions chirurgicales, des adhérences de tissu cicatriciel
physiothérapie et le retour à un usage normal des muscles peuvent se ormer entre des structures voisines et gêner le onc-
peuvent réduire ou inverser les transormations atrophiques. tionnement des viscères. Par exemple, si des adhérences se
L’atrophie peut par contre avoir une cause pathologique, comme orment entre deux anses (replis) intestinales, la motilité
dans le cas d’une cirrhose du oie causée par l’alcoolisme. Dans de l’intestin s’en trouve aectée, pouvant même aboutir à une
ce cas, il y a destruction, donc diminution des cellules épithé- occlusion intestinale.
liales du oie.
La nécrose est la mort d’un tissu. Elle est généralement due à 5.7.4 Le vieillissement des tissus
des dommages tissulaires irréversibles qui entraînent une réac-
tion infammatoire dans le tissu (voir la section 22.3.4). La gan-
grène est un exemple de nécrose tissulaire (voir l’Application 5 Énumérer certaines modifcations des tissus en raison
clinique intitulée « La gangrène »). La mort cellulaire peut aussi du vieillissement.
être autoprogrammée. C’est le cas de l’apoptose, qui n’entraîne
pas de réaction infammatoire. Ce processus peut être comparé à Tous les tissus se modient en raison du vieillissement. Divers ac-
un suicide cellulaire (voir le chapitre 4). teurs avorisent le bon onctionnement des tissus, même au-delà de
La gangrène
La gangrène est la nécrose (mort) des tissus mous d’une partie

du corps attribuable à la réduction ou à l’arrêt de l’irrigation arté-
rielle de cette région. Les parties du corps les plus souvent tou-
chées sont les membres, les doigts ou les orteils. La gangrène
est une complication majeure du diabète qui entraîne souvent
une réduction de l’irrigation sanguine dans les extrémités. Elle se
présente sous plusieurs ormes.
La gangrène intestinale est habituellement consécutive à
une obstruction de l’irrigation sanguine des intestins. Sans irriga-
tion susante, le tissu va se nécroser et se gangrener. La gan-
grène intestinale est mortelle si elle n’est pas traitée.
Dans la gangrène sèche, des zones nettement délimitées de
Gangrène sèche du pied
la partie du corps touchée se dessèchent et se racornissent en
raison d’une constriction des vaisseaux sanguins due à l’exposi-
tion à un roid extrême. La gangrène sèche peut être la com-
plication d’une gelure ou de diverses maladies cardiovasculaires
qui réduisent l’irrigation sanguine, surtout celle des mains et
des pieds.
La gangrène humide est causée par une inection bacté-
rienne des tissus qui ont perdu leur approvisionnement en sang
et en oxygène. Les cellules du tissu mourant se brisent et libèrent
un liquide (d’où le nom de gangrène humide) qui crée un environ-
nement humide avorable à la proliération des bactéries ; celles-
ci produisent souvent un pus nauséabond. Streptococcus,
Staphylococcus, Enterobacter et Klebsiella sont les bactéries les
plus réquemment associées à la gangrène humide. Il aut rapi-
dement traiter cette aection à l’aide d’antibiotiques et exciser le
tissu nécrotique.
La gangrène gazeuse touche le plus souvent le tissu
musculaire ; les bactéries qui lui sont associées appartiennent en Gangrène gazeuse dans un membre récemment amputé
général au genre Clostridium. Quand les bactéries envahissent le
tissu nécrotique, celui-ci libère des gaz qui orment des bulles localisée) sont les symptômes qui apparaissent dans les 72 heures
produisant un bruit crépitant dans le tissu, en particulier lorsque la suivant le traumatisme initial. Le traitement de la gangrène
personne est déplacée. La èvre, la douleur et l’œdème (enfure gazeuse est similaire à celui de la gangrène humide.
la cinquantaine : une alimentation appropriée, une bonne santé, plus de temps. Les os deviennent ragiles, les muscles et le tissu
une circulation normale et des traumatismes relativement rares. nerveux commencent à s’atrophier. La mauvaise alimentation et les
Par la suite, le soutien, l’entretien et le remplacement des cellules et problèmes circulatoires accélèrent ce déclin des tissus. Les pertes
de la matrice extracellulaire deviennent moins ecaces. Des dom- cumulatives dues à des dommages ou à des lésions plutôt mineures
mages physiques et des changements physiologiques peuvent alors peuvent nir par entraîner des problèmes de santé majeurs.
modier la structure et la composition chimique de plusieurs tis-
sus. Par exemple, à mesure qu’une personne vieillit, ses épithé- Vérifiez vos connaissances
liums deviennent plus minces, et son tissu conjoncti perd sa 21. Comment les épithéliums et le tissu conjoncti se
fexibilité et sa résistance. La quantité de collagène diminue dans modient-ils avec l’âge ?
l’organisme avec l’âge, de sorte que la réparation des tissus prend
Les greffes de tissus également utilisé pour la transplantation d’organes comme les
reins et le oie, ou de parties d’organes comme des valves car-
Une gree de tissus est la transplantation chirurgicale d’un diaques ou la cornée. Dans le cas de cette dernière, le taux de
tissu sain dans le but de remplacer un tissu malade, endommagé
succès est élevé, car elle n’est pas vascularisée ; il n’y a donc pas
ou anormal. Il existe quatre types de grees de tissus : l’auto-
de rejet par le système immunitaire du client. Bien que la plupart
gree, l’isogree, l’allogree et l’hétérogree.
des allogrees de tissus soient couronnées de succès, la trans-
L’autogree (auto = soi-même) est une transplantation de tis- plantation d’organes entiers reste beaucoup plus problématique.
sus provenant de la même personne. Il s’agit souvent d’une Le client et le donneur d’organe doivent être aussi semblables
gree de peau dans laquelle de la peau saine d’une partie du que possible du point de vue de la génétique (comparaison des
corps est greée sur une autre partie dont la peau a été endom- antigènes d’histocompatibilité, des glycoprotéines situées sur la
magée par des brûlures ou des produits chimiques. Étant donné surace externe des membranes plasmiques des cellules du
qu’il s’agit des tissus mêmes de la personne, son organisme ne donneur et du receveur) et des traits comme le groupe sanguin ;
les jugera pas comme étant étrangers et ne les rejettera pas. Il d’autres acteurs sanguins du client et du donneur doivent éga-
est cependant impossible de procéder à une autogree dans lement être compatibles. Plus la compatibilité est grande, moins
certaines situations, par exemple quand la surace de peau abî- le risque de rejet de l’allogree est élevé. Le receveur de l’organe
mée est trop importante pour qu’il soit possible de transplanter greé doit absorber de puissants médicaments immunosup-
autant de tissus. presseurs pour éviter que son organisme rejette l’organe.
Une isogree (isos = égal) est une transplantation de tissus Malheureusement, ces mêmes médicaments inhibent complète-
provenant d’une personne génétiquement identique (c’est-à-dire ment le système immunitaire et rendent le receveur plus sensible
un vrai jumeau). Il est peu probable que l’organisme du client à la maladie. Même avec des médicaments immunosuppres-
rejette un greon de ce type, puisqu’il provient d’un individu seurs, il est réquent qu’une allogree soit rejetée.
génétiquement identique. Très peu de personnes cependant ont L’hétérogree (heteros = autre), ou xénogree (xenos = étran-
un vrai jumeau, de sorte que ce type de gree est inaccessible à ger), est la transplantation de tissus provenant d’un animal. Des
la plupart des gens.
tissus porcins ou bovins ont notamment été utilisés pour rempla-
L’allogree (allo = autre) est la transplantation des tissus cer des valves cardiaques, des vaisseaux sanguins et des os. Il
d’une personne génétiquement diérente. Beaucoup de types est réquent que ces tissus animaux soient rejetés rapidement,
de tissus sont utilisés pour eectuer des allogrees, notamment mais certaines de ces transplantations sont mieux tolérées
la peau, les muscles, les os et le cartilage. Le terme allogree est (tendons, valves) et peuvent durer plus longtemps.
5.1 • Les tissus se classent en quatre types généraux : le tissu épithélial, le tissu conjoncti, le tissu
Une introduction à l’orga musculaire et le tissu nerveux.
nisation tissulaire – 176
5.2 • Le tissu épithélial recouvre la surace externe du corps, tapisse ses cavités et orme les struc-
Le tissu épithélial : tures sécrétrices que sont les glandes.
le revêtement des sur 5.2.1 Les caractéristiques du tissu épithélial ......................................................................................................... 176
faces et les fonctions • Le tissu épithélial se caractérise par une orte proportion de cellules, la polarité, la fxation à
de sécrétion – 176 une membrane basale, l’avascularité, une riche innervation et une grande capacité de
régénération.
5.2.2 Les onctions du tissu épithélial ........................................................................................................................ 177

• Les épithéliums assurent une protection physique, sont sélectivement perméables, produisent
des sécrétions et renerment des terminaisons nerveuses qui perçoivent les sensations.
5.2.3 La classifcation des tissus épithéliaux de revêtement ........................................................................ 177

• La classifcation des épithéliums repose sur le nombre de couches cellulaires et sur la orme
des cellules superfcielles (apicales).
• Un épithélium simple comporte une unique couche de cellules qui sont en contact direct
avec la membrane basale ; un épithélium stratifé se compose de deux couches de cellules
ou plus, et seule la couche la plus proonde (basale) est en contact direct avec la membrane
basale.
• Les cellules peuvent adopter une orme squameuse (cellules aplaties), cuboïde (cellules à peu
près aussi hautes que larges) ou prismatique (cellules plus hautes que larges).
• L’épithélium pseudostratifé prismatique semble stratifé, mais en réalité, il est composé d’une
seule couche de cellules à hauteurs variables ; toutes ses cellules sont en contact avec la
membrane basale.
• L’épithélium transitionnel comprend plusieurs couches de cellules arrondies, et son appa-
rence est diérente selon qu’il est relâché ou distendu.
5.2.4 Les épithéliums glandulaires ............................................................................................................................... 187

• Une glande est composée de une ou de plusieurs cellules épithéliales qui élaborent et
sécrètent un produit.
• Les glandes endocrines sécrètent des hormones dans le sang, alors que les glandes exo-
crines sécrètent leurs produits, par un conduit, à la surace d’un épithélium.
• Les glandes pluricellulaires sont classifées selon leur orme anatomique (simple ou compo-
sée, tubuleuse, acineuse ou tubuloacineuse) ou sur une base physiologique, selon leur mode
de sécrétion (mérocrine, apocrine ou holocrine).
• Selon la nature de la sécrétion, il aut distinguer les glandes muqueuses, dont la sécrétion est
visqueuse (mucus), et les glandes séreuses, dont la sécrétion est aqueuse.
5.3 • Le tissu conjoncti soutient, protège et relie les organes du corps.

Le tissu conjonctif : des 5.3.1 Les caractéristiques du tissu conjoncti ....................................................................................................... 190
cellules dans une matrice • Le tissu conjoncti contient des cellules, des fbres protéiques (sau pour le sang et la lymphe
de soutien – 189 dans lesquels les protéines sont dissoutes) et une substance ondamentale. Les fbres pro-
téiques et la substance ondamentale orment la matrice extracellulaire. Il n’y a pas de méca-
nismes d’attache entre les cellules. Ce tissu est vascularisé (sau pour le cartilage).
• Le tissu conjoncti contient des cellules fxes qui sont logées en permanence et qui varient
selon les types de tissus (p. ex., pour le tissu conjoncti proprement dit : fbroblastes, cellules
mésenchymateuses, macrophagocytes, adipocytes) et des cellules mobiles qui se déplacent
pour assurer sa réparation et sa protection (mastocytes, plasmocytes, macrophagocytes
mobiles, autres leucocytes).
• Le tissu conjoncti renerme trois types de fbres protéiques : des fbres élastiques, réticu-
laires et de collagène.
• La substance ondamentale produite par les cellules peut être visqueuse et liquide, semi-
solide ou solide. Elle contient diverses grosses molécules : les glycosaminoglycanes, les pro-
téoglycanes et les glycoprotéines d’adhérence.
5.3.2 Les onctions du tissu conjoncti ...................................................................................................................... 193

• Le tissu conjoncti ore une protection physique, ournit un soutien et une charpente structu-
rale, assure la liaison entre les structures et sert à la mise en réserve, au transport ainsi qu’à
la protection immunitaire.
5.3.3 Le tissu conjoncti embryonnaire...................................................................................................................... 193

• Tous les tissus conjonctis dérivent d’un tissu conjoncti embryonnaire appelé mésenchyme.
• Le tissu conjoncti muqueux n’est présent que dans le cordon ombilical. Les fbres protéiques
immatures y sont plus nombreuses que dans le mésenchyme.
5.3.4 La classifcation des tissus conjonctis......................................................................................................... 194

• Le tissu conjoncti proprement dit comprend le tissu conjoncti lâche et le tissu conjoncti dense.
• Le tissu conjoncti lâche renerme une grande quantité de substance ondamentale ; il se
déorme acilement et permet d’amortir les chocs.
• Le tissu conjoncti dense se compose essentiellement de grandes quantités de fbres pro-
téiques et de relativement peu de substance ondamentale. S’il est régulier, il permet d’atta-
cher solidement des os entre eux (ligaments) et des muscles aux os (tendons). S’il est
irrégulier, il permet à la structure de résister à la tension dans toutes les directions. Lorsqu’il
est riche en fbres élastiques, il peut résister à l’étirement.
• Le tissu conjoncti de soutien (tissu cartilagineux et tissu osseux) ournit soutien et protection
aux tissus mous et aux organes du corps.
• Le tissu conjoncti liquide (sang et lymphe) contient des éléments fgurés, des protéines dis-
soutes et une substance ondamentale aqueuse. Ce tissu transporte des substances (nutri-
ments, déchets, gaz, hormones) et participe à la réponse immunitaire ainsi qu’à l’hémostase.
5.4 • Le tissu musculaire squelettique se compose de bres musculaires, ou myocytes, soit de

Le tissu musculaire : longues cellules cylindriques, plurinucléées et striées. Les noyaux se situent à la périphérie
le mouvement – 200 de la bre, et la contraction de ce tissu est volontaire.
• Le tissu musculaire cardiaque est localisé dans la paroi du cœur. Ses cellules sont ramiées,
courtes et striées, et elles renerment un ou deux noyaux en position centrale. Ses contrac-
tions sont involontaires. Des mécanismes d’attache, nommés disques intercalaires, sont
visibles entre les cellules.
• Du tissu musculaire lisse tapisse la paroi des organes internes ; ses cellules sont usiormes
(en orme de useau), contiennent un noyau central et ne sont pas striées. Ses contractions
sont involontaires.
5.5 • Le tissu nerveux renerme des neurones et des gliocytes ; il compose l’encéphale, la moelle
Le tissu nerveux : épinière et les ners.
le transert et l’intégration • Les neurones reçoivent des stimulus et transmettent des infux nerveux.
de l’inormation – 201 • Les gliocytes soutiennent, protègent et nourrissent les neurones.
5.6 5.6.1 Les organes : un assemblage de tissus ........................................................................................................ 205

L’intégration des tissus • Un organe contient deux ou plusieurs tissus qui travaillent ensemble pour accomplir des
dans les organes onctions précises et complexes.
et les membranes 5.6.2 Les membranes de revêtement de l’organisme ....................................................................................... 205
de revête ment
• Les membranes de revêtement de l’organisme tapissent les cavités corporelles et recouvrent
de l’organisme – 205
les viscères ou la surace externe du corps.
• Les membranes muqueuses sécrètent du mucus et tapissent des cavités corporelles qui
communiquent avec l’extérieur.
• Les membranes séreuses sécrètent une sérosité et tapissent des cavités internes qui ne
débouchent pas sur l’extérieur.
• La membrane cutanée est la peau ; elle protège les structures internes du corps.
• Les membranes synoviales sécrètent un liquide synovial ; elles tapissent la surace interne de
la cavité des articulations synoviales.
5.7 5.7.1 La ormation des tissus ........................................................................................................................................... 207

La ormation, • Chez l’embryon, les euillets primitis embryonnaires (ectoderme, mésoderme et endoderme)
les modifcations, donnent naissance à tous les tissus de l’organisme.
la régénération et • L’ectoderme orme l’épiderme, le tissu nerveux, la médulla surrénale, le cristallin de l’œil et
le vieillissement l’émail des dents.
des tissus – 207 • Le mésoderme orme le derme, tout le tissu conjoncti et le tissu musculaire, les séreuses, le
cœur, le cortex surrénal, les reins et les uretères, ainsi que les organes reproducteurs internes.
• L’endoderme orme le revêtement épithélial du tube digesti et des voies respiratoires, géni-
tales et urinaires ; il compose également la glande thyroïde, les glandes parathyroïdes, le
thymus, une portion des amygdales palatines, la vésicule biliaire, le pancréas et la plus grande
partie du oie.
5.7.2 Les modifcations des tissus ............................................................................................................................... 209

• Une métaplasie est le changement d’un épithélium arrivé à maturité en un autre épithélium en
réaction à une lésion ou à un stress.
• L’hypertrophie est une augmentation de la taille des cellules ; l’hyperplasie est une augmenta-
tion du nombre de cellules.
• Une atrophie est une réduction de la taille d’un tissu causée par la diminution du nombre de
ses cellules ou par la réduction de leur taille, ou encore par ces deux acteurs.
• Une néoplasie est une croissance cellulaire non contrôlée. Les cellules perdent leur diéren-
ciation. Il convient de distinguer la néoplasie bénigne de la néoplasie maligne (cancer).
5.7.3 La régénération des tissus .................................................................................................................................... 210

• Le pouvoir de régénération est variable selon le type de tissu. Les tissus épithéliaux ont un
très grand pouvoir de régénération ; d’autres, comme la moelle osseuse rouge ainsi que les
tissus conjonctis aréolaire, dense irrégulier et osseux, ont une bonne capacité de régénéra-
tion ; certains, comme le tissu conjoncti dense régulier, le cartilage ainsi que les muscles
lisses et squelettiques, ont un pouvoir limité. Finalement, certains tissus, comme le muscle
cardiaque et le tissu nerveux, ont un pouvoir de régénération pratiquement nul ; dans ces cas,
une lésion est remplacée par un tissu cicatriciel fbreux.
5.7.4 Le vieillissement des tissus .................................................................................................................................. 210

• Lorsque les tissus vieillissent, leur réparation et leur entretien deviennent moins efcaces, et
la structure de plusieurs d’entre eux peut se modifer.
Concepts de base
1 Lequel des éléments suivants ne constitue pas une caracté- 5 Une glande est une glande qui intègre sa sécré-
ristique du tissu conjoncti aréolaire ? tion dans des vésicules et qui les libère par exocytose.
a) Les fbroblastes y sont le type cellulaire prédominant. a) mérocrine
b) Il y a abondance de substance ondamentale. b) apocrine
c) Il contient des fbres protéiques étroitement serrées. c) holocrine
d) Il est présent dans l’hypoderme (sous la peau). d) Toutes ces réponses sont correctes.
2 Les membranes tapissent généralement des 6 Quelles sont les caractéristiques communes à tous les types
cavités corporelles qui s’ouvrent sur l’extérieur (p. ex., la d’épithéliums ?
cavité nasale).
7 Quel type d’épithélium tapisse la lumière de l’estomac,
a) muqueuses la cavité orale, la vessie et les sacs alvéolaires (alvéoles)
b) séreuses des poumons ? Dans chacun des cas, comment est-il possible
c) cutanées de justifer le type d’épithélium ?
d) synoviales 8 Énumérez les quatre types de membranes de revêtement
de l’organisme et donnez un exemple de localisation pour
3 Toutes les caractéristiques suivantes s’appliquent au tissu
chaque type.
épithélial, sau celle-ci :
a) Il est sélectivement perméable. 9 Quelles sont les caractéristiques communes à tous les tissus
conjonctis ?
b) Il peut ormer des glandes exocrines.
c) Ses cellules ont une grande capacité de régénération. 10 Quelle est la diérence entre les neurones et les gliocytes
du tissu nerveux ?
d) Il contient de nombreux vaisseaux sanguins.
4 Quel type de tissu musculaire se compose de longues
fbres cylindriques striées ayant de nombreux noyaux situés
en périphérie ?
a) Le muscle lisse.
b) Le muscle squelettique.
c) Le muscle cardiaque.
d) Toutes ces réponses sont correctes.
Mise en application
1 Carlos se présente chez le médecin pour se plaindre d’une 3 Pourquoi a-t-il été si acile pour Geneviève de prélever ce
douleur au sternum. En l’auscultant, le médecin perçoit un tissu sans se blesser ?
crissement audible au stéthoscope. Il soupçonne un épan- a) Le tissu contenait de grandes quantités de substance
chement de liquide dans la cavité péricardique. De quel type ondamentale qui l’ont gardé gonfé et à peu près intact.
de membrane corporelle s’agit-il ici ?
b) Le tissu contenait plusieurs couches de cellules, de sorte
a) Une membrane cutanée. que le prélèvement de quelques cellules n’allait pas le blesser.
b) Une membrane séreuse. c) Le tissu contenait beaucoup de vaisseaux sanguins,
c) Une membrane synoviale. de sorte que le sang a rempli tous les espaces laissés par
d) Une membrane muqueuse. les cellules prélevées.
d) Les cellules restantes étaient reliées par des disques
2 Votre optométriste dirige une lumière sur votre œil et voit
intercalaires qui ormaient un lien très solide entre elles.
que votre pupille se contracte (elle devient plus petite) en
réaction à la lumière. Elle vous dit que l’iris, la partie colorée 4 De quelle orme les cellules que Geneviève a par la suite
de l’œil, est un muscle qui ajuste automatiquement la taille examinées au microscope étaient-elles ?
de la pupille en onction de la quantité de lumière qui a) Squameuse.
pénètre dans l’œil. En vous basant sur cette inormation,
b) Cuboïde.
de quel type de tissu musculaire croyez-vous que l’iris
est ormé ? c) Prismatique.
a) Squelettique. d) Circulaire.
b) Cardiaque. 5 Si Geneviève prélevait un gros ragment de ce tissu au même
c) Lisse. endroit, quelles seraient la orme et les caractéristiques des
cellules plus proondes ?
d) Visuel.
a) Les mêmes que celles des premières cellules observées
Répondez aux questions 3 à 5 à l’aide du paragraphe suivant. au microscope.
Durant un laboratoire de biologie, Geneviève a prélevé du b) Elles seraient cuboïdes.
tissu de la paroi interne de sa joue à l’aide d’un coton-tige. c) Elles seraient binucléées et circulaires.
Elle a ensuite déposé ce tissu sur une lame pour l’examiner
d) Elles seraient squameuses.
au microscope.
Synthèse
1 Simon ait les observations suivantes au cours d’un exercice 2 Votre père soure d’une douleur au genou. Quelqu’un lui a dit
de microscopie au laboratoire d’histologie : 1) la coupe qu’il qu’il s’agissait soit des premiers stades de l’arthrite, soit d’un
observe contient diérents types de bres protéiques quelconque problème articulaire intrinsèque. Son ami lui
dispersées (elles ont des largeurs diérentes, certaines sont recommande de prendre un supplément chimique appelé
ramiées et d’autres sont longues et non ramiées) ; 2) la sulate de chondroïtine avec ses repas, supplément qui, selon
préparation renerme certains vides, c’est-à-dire des plages lui, aurait aidé certaines personnes sourant de douleurs
claires situées entre les cellules et les bres observées, qui articulaires. Il soulagerait en particulier les symptômes
ne présentent pas de caractéristiques notables ; 3) plusieurs causés par la dégénérescence du cartilage des suraces
types cellulaires peuvent être observés dans la coupe, mais osseuses des articulations. En vous ondant sur votre
ces cellules ne orment pas des groupes denses et sont connaissance des tissus conjonctis, croyez-vous que les
plutôt dispersées. Quel type de tissu cet étudiant observe- suppléments de sulate de chondroïtine pourraient améliorer
t-il ? Où ce tissu se situe-t-il dans l’organisme ? les problèmes de genou de votre père ?
CHAPITRE LE SYSTÈME
6 TÉGUMENTAIRE
Dave Bélanger
LE DERMATOLOGUE … DANS LA PRATIQUE
Le dermatologue (derma = peau, logos = étude) est un médecin spécialiste du sys-

tème tégumentaire (peau, cheveux, poils, ongles et glandes exocrines annexes) et
des maladies qui lui sont propres. Le dermatologue doit posséder une connais-
sance approfondie de la peau et de la capacité du système tégumentaire à se régé-
nérer après un traumatisme dû, par exemple, à une infection ou à une chirurgie. Sur
la photographie ci-contre, une dermatologue examine une marque s’apparentant à
un mélanome, une forme maligne de cancer affectant les mélanocytes (cellules de
l’épiderme).
6.1 Une introduction au système 6.3.2 Les poils ............................................... 229 6.5 La réparation et la régénération
tégumentaire ................................................ 218 6.3.3 Les glandes exocrines de la peau ........... 232 du système tégumentaire ......................... 239
6.2 La composition de la peau ....................... 218 6.4 Les onctions de la peau ........................... 234 6.6 La ormation et le vieillissement
6.2.1 L’épiderme ............................................ 219 6.4.1 Les fonctions de l’épiderme ................... 235
du système tégumentaire ......................... 241
6.2.2 Le derme .............................................. 220 6.6.1 La formation de la peau et des dérivés
INTÉGRATION Illustration des concepts tégumentaires ....................................... 241
6.2.3 L’hypoderme ......................................... 224 Infuence structurale de la peau
6.6.2Le vieillissement du système
6.2.4 Les variations de la peau ....................... 225 sur ses onctions ................................................... 236
tégumentaire ......................................... 241
6.3 Les annexes cutanées ............................... 228 6.4.2 Les fonctions du derme ......................... 238 Liens entre le système tégumentaire
6.3.1 Les ongles ............................................ 228
et les autres systèmes ............................................... 245
218 Partie II Le soutien et les mouvements du corps
6.1 Une introduction au le poids des personnes. Son épaisseur varie de 1,5 à 4,0 milli-
mètres (mm), selon les régions du corps (Laplante, 2004).
système tégumentaire Les quatre types de tissus (épithélial, conjoncti, musculaire
Chez l’humain, le système tégumentaire est composé de la peau et et nerveux) entrent dans la composition de la peau et agissent
de ses annexes : les ongles, les poils, les glandes sudoripares et les en harmonie pour protéger les structures internes de l’orga-
glandes sébacées. Le système tégumentaire contribue à l’image que nisme. La surace de la peau est recouverte d’un tissu épithé-
l’humain a de lui-même et il reète parois ses émotions (p. ex., la lial protégeant les couches inérieures. Le tissu conjoncti,
pâleur de la peau souvent associée à la peur). La peau est un organe situé en dessous du tissu épithélial, ournit à la peau sa résis-
soumis aux traumatismes, aux substances dangereuses, aux pol- tance et sa exibilité. Il contient notamment des petits muscles
luants, aux microorganismes et aux rayons du soleil. Elle constitue qui, associés aux ollicules pileux, agissent sur la position des
donc une barrière entre l’organisme et le monde extérieur. Robuste poils. Enfn, le tissu conjoncti renerme également du tissu
et souple, elle se nettoie acilement et possède un grand pouvoir de nerveux qui permet la détection des stimulus sensoriels (appor-
régénération. La peau est également un précieux indicateur visuel tant notamment des inormations tactiles) ou la transmission
de l’état physiologique et de la santé générale d’une personne. Par d’inormations motrices (permettant, entre autres, le hérisse-
exemple, des changements de la couleur de la peau, une modifca- ment des poils).
tion de sa texture ou l’apparition de lésions peuvent signaler la pré-
sence de carences, d’inections ou de maladies systémiques. La peau est composée de deux parties distinctes. L’épiderme,
la partie superfcielle, est composé d’un épithélium stratifé
squameux. Le derme, la partie plus proonde par rapport à l’épi-
derme, est ormé de deux types de tissu conjoncti FIGURE 6.1.
6.2 La composition de la peau Sous le derme se trouvent des tissus conjonctis aréolaires et
adipeux nommés hypoderme (ou ascia superfciel ou encore
La peau est le plus grand organe du corps. Elle représente de 7 à couche sous-cutanée). L’hypoderme ne ait pas partie du sys-
8 % de la masse corporelle et recouvre tout le corps, sur une tème tégumentaire. Cependant, comme il est lié à la structure
surace variant de 1,5 à 2,0 mètres carrés (m 2), selon la taille et et aux onctions de la peau, il est présenté dans ce chapitre.
FIGURE 6.1
Structure de la peau ❯ Cette représentation d’une
coupe transversale illustre les liens étroits qui existent
entre la peau et l’hypoderme.
Tige du poil
Pore
Crête épidermique
Épiderme Papille dermique
Muscle arrecteur du poil
Glande sébacée
Couche
Peau papillaire Fibre nerveuse sensitive
Canal de la
glande sudoripare
Derme
Couche Glande sudoripare
réticulaire mérocrine
Fibre nerveuse motrice
Veine
Artère
Hypoderme
Tissu conjonctif adipeux
Follicule Récepteurs Tissu

pileux sensoriels conjonctif
tactiles aréolaire
Chapitre 6 Le système tégumentaire 219
6.2.1 L’épiderme des cellules mortes qui se détachent de la surace de la peau.

Elles doivent leur nom à une protéine qu’elles synthétisent en
abondance : la kératine. Cette protéine a pour onction de ren-
1 Décrire les cinq couches de l’épiderme. orcer considérablement l’épiderme.
2 Expliquer le processus de kératinisation. 2. Les mélanocytes (melano = noir) sont des cellules de orme
étoilée dispersées parmi les kératinocytes de la couche
L’épiderme (epi = sur, derma = peau) est la partie épithéliale de basale. Ils possèdent des prolongements longs et fns qui
la peau. Il est composé d’un épithélium stratifé, squameux et kéra- s’infltrent entre les kératinocytes. En réaction à l’exposition
tinisé, et il est dépourvu de vaisseaux sanguins (non vascularisé). aux rayons ultraviolets (UV), les mélanocytes produisent un
pigment : la mélanine. Une ois produits, les pigments de
Un examen attenti de l’épiderme révèle une succession de
mélanine sont regroupés en amas et entourés d’une mem-
couches bien précises. De la plus proonde à la plus superfcielle,
brane. Cet ensemble prend alors le nom de mélanosome. Les
il y a la couche basale, la couche épineuse, la couche granuleuse,
mélanosomes agissent comme véhicules de transport de la
la couche claire, qui se trouve uniquement dans la peau épaisse,
mélanine qui prennent la direction des prolongements
et, fnalement, la couche cornée FIGURE 6.2. Les trois premières
cytoplas miques du mélanocyte avant d’être transérés dans
couches sont composées de kératinocytes vivants, alors que les
les kératinocytes de la couche basale et des couches plus
deux couches superfcielles contiennent des kératinocytes morts.
superfcielles. La mélanine, dont la couleur peut aller du
noir, au brun, au beige ou au brun jaunâtre, s’accumule fna-
6.2.1.1 La couche basale lement autour du noyau des kératinocytes pour ormer un
La couche épidermique la plus proonde est la couche basale (stra- écran qui protège l’acide désoxyribonucléique (ADN) des cel-
tum basale) (ou couche germinative). Cette couche, composée lules des rayons UV. La production de mélanine par les méla-
d’une seule épaisseur de cellules, est solidement liée à la mem- nocytes rend la peau plus oncée.
brane basale sous-jacente qui sépare l’épiderme du derme. La
3. Les cellules de Merkel sont peu nombreuses et sont disper-
couche basale contient trois types de cellules (voir la fgure 6.2B) :
sées parmi les cellules de la couche basale située là où l’épi-
1. Les kératinocytes (keras = corne, cornée) sont les cellules les derme et le derme sont en contact. Sensibles au toucher, elles
plus abondantes de la couche basale. Ils sont également pré- libèrent des substances chimiques lorsqu’elles sont compri-
sents partout dans l’épiderme. La couche basale est dominée mées. Ces substances stimulent les terminaisons nerveuses du
par de grandes cellules souches kératinocytes qui se divisent derme sous-jacent, permettant ainsi de sentir les objets qui
pour produire de nouvelles cellules. En migrant vers les entrent en contact avec la peau. Les cellules de Merkel parti-
couches supérieures, ces cellules permettent le remplacement cipent notamment à la perception des structures rugueuses.
Kératinocytes
morts
Couche cornée
Canal d’une
glande sudoripare Canal d’une glande
Couche claire sudoripare
Couche granuleuse
Kératinocyte vivant
Couche épineuse
Mélanocyte
Couche basale Cellule dendritique
épidermique
Membrane basale
Derme Cellule de Merkel
MO 25 x
Terminaison
nerveuse sensitive
A. B.
FIGURE 6.2
Couches épidermiques ❯ A. Une photomicrographie et B. un schéma illustrent
l’organisation des couches épidermiques de la peau épaisse.
6.2.1.2 La couche épineuse 6.2.1.5 La couche cornée

La couche épineuse (stratum spinosum) est ormée de 8 à La couche cornée (stratum corneum) est la couche la plus super-
10 couches de kératinocytes. Elle porte ce nom en raison de fcielle de l’épiderme, soit celle qui est visible. Elle est composée
la orme en épine que prennent les kératinocytes de cette couche de 20 à 30 couches de cellules mortes kératinisées et entrelacées.
à la suite de la préparation du tissu nécessaire à l’observation au Ces cellules mortes n’ont plus de noyau, sont remplies de kéra-
microscope. Chaque ois qu’un kératinocyte de la couche basale tine et sont comprimées les unes contre les autres, un peu comme
se divise, une des deux cellules demeure dans la couche basale et le seraient des pains pitas empilés.
conserve son rôle de cellule souche, tandis que l’autre cellule flle
Lorsqu’ils atteignent la couche cornée, les kératinocytes
est poussée vers la couche épineuse. Lorsque cette nouvelle cel-
morts sont essentiellement composés de la protéine kératine
lule pénètre dans la couche épineuse, elle se diérencie et
entourée d’une membrane plasmique épaissie. La migration du
devient un kératinocyte ultraspécialisé qui ne subira plus de
kératinocyte vers la couche cornée se produit pendant les deux
divisions. Les kératinocytes de la couche épineuse adhèrent à
premières semaines de son cycle de vie. Les cellules mortes kéra-
leurs semblables grâce à de nombreuses jonctions intercellu-
tinisées restent habituellement deux autres semaines sur la sur-
laires appelées desmosomes (voir la section 4.5.4).
ace externe de la couche cornée où elles servent de barrière,
En plus des kératinocytes diérenciés et des prolongements avant d’être éliminées par exoliation. Les cellules éliminées
cytoplasmiques des mélanocytes, la couche épineuse contient sont parois visibles à l’œil nu lorsqu’elles se détachent par
un autre type de cellules : les cellules dendritiques épider- groupes (p. ex., les pellicules ou les petites peaux mortes qui se
miques (ou cellules de Langerhans) (voir la fgure 6.2B). Elles détachent parois de l’épiderme). Ainsi, du moment de sa orma-
sont généralement présentes dans la couche épineuse, mais éga- tion jusqu’à son élimination par exoliation, un kératinocyte
lement dans la couche granuleuse plus superfcielle. L’activité demeure approximativement un mois dans l’épiderme.
phagocytaire des cellules dendritiques épidermiques permet de
La surace épaisse et normalement sèche de la couche cornée
détruire les microorganismes qui réussissent à pénétrer les
en ait un milieu peu adapté à la croissance de microorganismes.
couches superfcielles de l’épiderme ou encore les cellules cancé-
De plus, certaines sécrétions des glandes annexes exocrines
reuses épidermiques qui peuvent se ormer. Elles enclenchent
empêchent la croissance de microorganismes sur l’épiderme et
par la suite une réponse immunitaire dont la onction est de
contribuent à son rôle de barrière (voir la section 6.3.3).
protéger l’organisme (voir le chapitre 22 pour une description
détaillée du système immunitaire).
6.2.1.3 La couche granuleuse 1. Une épine pénètre la paume d’une main et traverse
toutes les couches de l’épiderme. Nommez ces
La couche granuleuse (stratum granulosum) comporte de trois à couches, en partant de la surface externe de la peau.
cinq couches de kératinocytes. Ces derniers prennent un aspect
de plus en plus aplati à mesure qu’ils progressent vers la sur- 2. Décrivez brièvement le processus de la kératinisation.
ace de la peau. C’est dans la couche granuleuse que s’amorce le Où se déroule-t-il ? Pourquoi est-il important ?
processus de kératinisation. Au cours de ce processus, les kéra-
tinocytes amorcent leur production de kératine. Cette kératine
s’organise ensuite en aisceaux parallèles qui conèrent la résis-
tance à l’épiderme. Les kératinocytes de la couche granuleuse 6.2.2 Le derme
libèrent également une sécrétion lipidique (glycolipides) qui s’ac-
cumule dans les espaces intercellulaires. Cette sécrétion contri- 3 Décrire les caractéristiques propres aux deux couches
bue à rendre la peau hydrouge. En parallèle, les kératinocytes du derme.
subissent une mort cellulaire programmée appelée apoptose. Ce
phénomène s’accompagne d’une destruction des organites et du 4 Décrire l’utilité des lignes de Langer.
noyau de la cellule. Une cellule entièrement kératinisée est donc 5 Décrire le rôle des vaisseaux sanguins du derme dans
une cellule morte. Touteois, sa structure est résistante en raison la régulation de la température.
de la kératine qu’elle contient. Enfn, bien que le processus de
kératinisation débute dans la couche granuleuse, les cellules
Le derme, dont l’épaisseur varie de 0,5 à 3,0 mm, est situé sous
entièrement kératinisées n’apparaissent que dans les couches
l’épiderme et se compose de deux couches : une couche papillaire
encore plus superfcielles (couches claire et cornée).
superfcielle et une couche réticulaire sous-jacente FIGURE 6.3. Il
est ormé de tissu conjoncti composé majoritairement de fbres
6.2.1.4 La couche claire de collagène, bien qu’il y ait également des fbres élastiques et
La couche claire (stratum lucidum) est une couche translucide et des fbres réticulaires. Le derme comprend des vaisseaux san-
mince comportant deux à trois couches de kératinocytes. Elle se guins et lymphatiques, des glandes sudoripares, des glandes
situe au-dessus de la couche granuleuse et avant la couche cor- sébacées, des ollicules pileux et leur muscle arrecteur, des fbres
née. La couche claire se trouve uniquement dans la peau épaisse nerveuses et, à certains endroits, la racine des ongles (voir la
présente notamment sur la paume des mains ou la plante des section 6.3). Il renerme également des cellules dendritiques
pieds. Les cellules de cette couche sont mortes et paraissent comparables à celles présentes dans l’épiderme (Baleeiro,
pâles et aplaties. Wiesmüller, Reiter et al., 2013). Ces cellules, qui ont partie du
FIGURE 6.3
Couches du derme ❯ Le derme est composé
d’une couche papillaire et d’une couche réticulaire.
Crêtes épidermiques
Papilles dermiques
Épiderme
Couche
papillaire
Derme
Couche
réticulaire
Récepteur sensoriel
tactile
Artère
Veine
Hypoderme Tissu conjonctif

aréolaire
Tissu conjonctif
adipeux
système immunitaire, détectent les agressions microbiennes et capillaires qui transportent les nutriments vers les cellules de
peuvent alerter les autres cellules du système immunitaire. l’épiderme. Enfn, les papilles dermiques contiennent des termi-
naisons nerveuses servant de récepteurs tactiles (voir la
6.2.2.1 La couche papillaire fgure 6.1). Leur rôle est décrit en détail dans la section 16.2.1.
La couche papillaire est la couche superfcielle du derme. Elle
est composée de tissu conjoncti aréolaire qui comprend notam- 6.2.2.2 La couche réticulaire
ment des fbroblastes ainsi que des fbres de collagène et des La couche réticulaire orme la couche la plus épaisse et la plus
fbres élastiques organisées de açon plus ou moins régulière. proonde du derme. Elle s’étend de la couche papillaire jusqu’à
Elle doit son nom aux projections en orme de bosses du derme l’hypoderme. La couche réticulaire est principalement composée
nommées papilles dermiques (papilla = bout du sein). Les de tissu conjoncti dense irrégulier. Ce tissu comprend quelques
crêtes épidermiques (saillies proondes de l’épiderme) et fbroblastes ainsi que des fbres de collagène denses entre les-
les papilles dermiques s’interpénètrent pour ormer une struc- quelles se trouvent des fbres élastiques. L’ensemble de ces fbres
ture appelée crêtes de la peau. Cette structure accroît la surace orme des aisceaux qui sont généralement parallèles à la surace
de contact entre le derme et l’épiderme, et retient ermement ces de la peau, contrairement à la couche papillaire dans laquelle les
deux parties de la peau ensemble. Touteois, une riction trop fbres peuvent être perpendiculaires à la surace de la peau. Ces
importante ou répétée peut entraîner un détachement des crêtes aisceaux conèrent une résistance et une élasticité au derme
épidermiques et des papilles dermiques. Cela se manieste par la réticulaire, et permettent notamment à la peau d’être étirée et
ormation d’une poche remplie de liquide interstitiel appelée de reprendre sa orme. Ils entourent les composantes du derme,
communément ampoule. Chaque papille dermique contient des notamment les ollicules pileux, les glandes sébacées, les glandes
sudoripares, les fbres nerveuses et les vaisseaux sanguins et le plan clinique et chirurgical. Une incision pratiquée de açon
lymphatiques. perpendiculaire à une ligne de Langer ormera une ouverture
béante, puisque les fbres élastiques sectionnées appliqueront une
6.2.2.3 Les lignes de Langer, les vergetures tension de part et d’autre de l’ouverture. Le temps de guérison
et les rides sera alors plus long, et les cicatrices, plus apparentes. À l’opposé,
Les fbres de collagène et les fbres élastiques contribuent à don- si l’incision est parallèle à la ligne de Langer, l’ouverture aura
ner à la peau ses caractéristiques physiques. Les fbres de colla- tendance à se reermer plus acilement en raison de la tension
gène conèrent à la peau sa orce mécanique et sa résistance, exercée par les lignes de Langer intactes de part et d’autre de
alors que les fbres élastiques assurent sa exibilité et son retour l’incision. Cela avorise une guérison plus rapide et des cicatrices
à la orme initiale après des mouvements normaux. moins apparentes.
La majorité des fbres de collagène et des fbres élastiques de la Bien que le derme conère résistance et élasticité à la peau, un
peau sont orientées en aisceaux parallèles à des endroits précis étirement excessi de la peau peut parois endommager les fbres
du corps. L’alignement des aisceaux dans le derme dépend du élastiques et les fbres de collagène du derme. Ce type d’étire-
sens de la pression appliquée sur la peau pendant les mouvement peut survenir à la suite d’un gain de poids important ou
ments normaux. La onction principale de ces aisceaux consiste d’une grossesse. Dans ces cas, certaines fbres de collagène se
à résister à cette pression. Les lignes de Langer présentes dans la déchirent et laissent paraître des vergetures (voir la fgure 6.4B)
peau désignent l’orientation prédominante des aisceaux de fbres qui prennent l’allure de stries rouges ou blanches à la surace de
de collagène FIGURE 6.4A. Le sens de ces lignes est important sur la peau.
FIGURE 6.4
Lignes de Langer et vergetures ❯
A. Les lignes de Langer défnissent les zones
de la peau et indiquent le sens prédominant
des fbres de collagène dans la couche réticu -
laire du derme. B. Les vergetures surviennent
à la suite d’un étirement excessi de la peau.
Une incision perpen-

diculaire aux lignes
de Langer peut élargir
la coupure et ralentir
la guérison.
Une incision parallèle

aux lignes de Langer
produit une coupure plus
mince et favorise une
guérison rapide.
A. Lignes de Langer B. Vergetures

Les tatouages Il est possible de reti-

rer un tatouage, mais la
Les tatouages sont des images permanentes imprimées dans la procédure peut laisser
peau grâce à un procédé d’injection d’encre dans le derme. Les des cicatrices. De plus, il
pigments d’encre injectés demeurent prisonniers du derme – à arrive parois que le
proximité des fbroblastes ou entre les aisceaux de collagène – tatouage ne puisse pas
et deviennent partie intégrante de la couche dermique. Le pâlis- être eacé complète-
sement de certains tatouages avec le temps serait dû à la perte ment. À l’excision (décou-
de pigments au cours de la phase de guérison et à l’exposition page du tatouage), à la
répétée du tatouage aux rayons du soleil (Kluger & Koljonen, dermabrasion (sablage
2012). Enfn, il peut arriver que certaines cellules dendritiques de la peau tatouée) et à la cryochirurgie (reroidissement de la
parviennent à éliminer une partie des pigments et migrent zone tatouée avant la suppression du tatouage) s’ajoute
ensuite vers les vaisseaux lymphatiques, puis vers les ganglions aujourd’hui le laser pour eacer les tatouages. Le laser permet la
lymphatiques, si bien que des pigments d’encre ont déjà été décomposition des pigments d’encre du tatouage. Les nouvelles
retrouvés à l’intérieur de ganglions lymphatiques de gens qui encres utilisées sont aussi désormais plus aciles à supprimer,
avaient été tatoués (Kluger & Koljonen, 2012). ce qui acilite le retrait du tatouage.
La exibilité et l’épaisseur du derme peuvent être compro- le diamètre des vaisseaux sanguins du derme se rétrécit, rédui-
mises par l’exposition aux rayons UV et le vieillissement. Dans sant ainsi la quantité de sang pouvant y circuler et diminuant la
les deux cas, la production des fbres élastiques et des fbres de perte de chaleur par l’organisme. Comme cette vasoconstriction
collagène est diminuée, souvent en raison de la baisse du nombre diminue la quantité de sang dans les vaisseaux sanguins du
de cellules qui produisent ces fbres, ce qui peut mener à l’appa- derme, les vaisseaux plus proonds en transportent une plus
rition de rides. Ces pertes peuvent également aire en sorte que grande quantité. Le sang est ainsi éloigné de la surace de la peau
la peau paraît moins erme et qu’elle reprend plus difcilement et est dirigé vers les organes internes comme le cœur ou les mus-
sa position initiale à la suite d’un étirement. cles. La vasoconstriction des vaisseaux sanguins du derme se pro-
duit entre autres lorsque le corps tente de conserver sa chaleur.
6.2.2.4 L’innervation et l’apport sanguin C’est la raison pour laquelle la peau paraît plus pâle lorsque le
corps est exposé à des températures plus basses : moins de sang
Le derme comporte un réseau d’innervation complexe. Des
(donc moins d’érythrocytes et, par conséquent, moins d’hémo-
récepteurs sensoriels sont répartis dans l’ensemble du derme
globine) parvient à la peau.
afn de détecter des stimulus externes. Ces récepteurs perçoivent
par exemple la pression, la vibration, la chaleur, le roid et la À l’inverse, la vasodilatation des vaisseaux sanguins du
douleur. Cette innervation sophistiquée inorme le cerveau sur derme correspond à une augmentation du diamètre des vais-
son environnement et lui permet d’interpréter les signaux détec- seaux sanguins. La vasodilatation des vaisseaux du derme se
tés. Des fbres nerveuses motrices sont également réparties dans produit pour assurer le transport d’une plus grande quantité de
le derme. Ces fbres s’étendent du système nerveux central sang près de la surace du corps. Le sang qui circule ainsi près
jusqu’à la peau et permettent de contrôler le débit sanguin dans de la surace perd une partie de sa chaleur, ce qui contribue,
le derme par la vasoconstriction ou la vasodilatation des vais- avec la transpiration, à reroidir l’organisme. Cette augmentation
seaux sanguins. Elles permettent également les sécrétions glande la circulation sanguine dans le derme donne à la peau un
dulaires (p. ex., au moment de la transpiration) et la contraction aspect rougeâtre. Un plus grand nombre d’érythrocytes et, par
des muscles arrecteurs qui provoquent le hérissement des poils. conséquent, plus d’hémoglobine parviennent à la peau. C’est
cette dilatation des vaisseaux sanguins du derme qui explique
L’épiderme n’étant pas vascularisé, ce sont les vaisseaux san-
les rougeurs au visage qui apparaissent pendant une activité
guins du derme qui doivent acheminer les nutriments vers les
physique, par exemple.
cellules vivantes de l’épiderme. Les plus gros vaisseaux sanguins
se trouvent à la rontière de la couche réticulaire du derme et de
l’hypoderme. À partir de ces gros vaisseaux, de plus petits vais- Vérifiez vos connaissances
seaux sanguins se ramifent pour alimenter les structures du 3. Comparez la couche papillaire et la couche réticulaire
derme, notamment les ollicules pileux, les glandes sudoripares, du derme en aisant réérence aux types de tissus
les récepteurs sensoriels et tous les autres éléments du derme. et aux structures qui entrent dans leur composition
Enfn, des vaisseaux artériels encore plus petits sont reliés à des respective.
capillaires situés dans la couche papillaire du derme qui per- 4. Quelle est l’utilité des lignes de Langer sur le plan
mettent d’acheminer les nutriments vers l’épiderme. chirurgical ?
Les vaisseaux sanguins du derme jouent un rôle important 5. Pour quelle raison la peau du visage d’une personne
dans le contrôle de la température corporelle et de la pression pâlit-elle lorsque celle-ci est à l’extérieur par temps roid ?
sanguine. Durant la vasoconstriction (p. ex., lorsqu’il ait roid),
6.2.3 L’hypoderme de glisser sur les muscles sous-jacents, par exemple. L’hypoderme
absorbe les chocs, emmagasine l’énergie grâce aux adipocytes
(cellules du tissu adipeux) et assure une isolation thermique.
6 Nommer les onctions de l’hypoderme.
L’injection de médicaments se ait souvent dans l’hypo-
derme, puisque le réseau vasculaire y est étendu, assurant ainsi
À proprement parler, l’hypoderme (ou ascia superfciel) n’ap-
l’absorption rapide des substances injectées. La distribution
partient pas à la peau. Cette couche, qui comprend de nombreux
des tissus adipeux dans l’hypoderme est généralement dié-
vaisseaux sanguins et des ners, est composée de tissu conjoncti
rente entre les deux sexes. Chez les hommes adultes, ils s’accu-
aréolaire et de tissu conjoncti adipeux (voir la fgure 6.1). À cer-
mulent souvent autour du cou, des bras, de l’abdomen, du bas
tains endroits du corps, le tissu conjoncti adipeux domine et
du dos et des esses. Pour les emmes, l’accumulation de gras
porte alors le nom de gras sous-cutané. Les fbres de tissu
se situe généralement dans les seins, les esses, les hanches et
conjoncti de la couche réticulaire du derme sont entrelacées
les cuisses.
avec celles de l’hypoderme afn de stabiliser la position de la
peau et de l’attacher aux structures sous-jacentes. Cet ancrage Le TABLEAU 6.1 présente une description des diverses couches
laisse touteois un certain degré de liberté qui permet à la peau de la peau et de l’hypoderme.
TABLEAU 6.1 Couches de la peau et hypoderme

Partie Couche Description
Épiderme
Couche cornée Couche la plus superfcielle de l’épiderme ; comporte de 20

à 30 couches de kératinocytes morts, plats, sans noyau et
Couche cornée remplis de kératine.
Couche claire Comporte de deux à trois couches de cellules mortes sans

Couche claire noyau ; se trouve uniquement dans la peau épaisse (paume
des mains, plante des pieds, etc.).
Couche granuleuse
Couche granuleuse Comporte de trois à cinq couches de kératinocytes ; présence
Couche épineuse de granules distincts dans les cytoplasmes ; la kératinisation
commence dans cette couche.
Couche basale
Couche épineuse Comporte plusieurs couches de kératinocytes liés par les
desmosomes ; contient des cellules dendritiques épidermiques.
Couche basale Couche la plus proonde ; comporte une seule couche de

cellules cuboïdales en contact avec la membrane basale ;
contient des kératinocytes souches en mitose, des
mélanocytes et des cellules de Merkel.
Derme
Couche papillaire Couche la plus superfcielle du derme ; est composée de tissu

conjoncti aréolaire ; orme les papilles dermiques.
Couche réticulaire Couche la plus proonde du derme ; est composée de tissu

Couche papillaire conjoncti dense irrégulier ; comprend les ollicules pileux, les
glandes sébacées, les glandes sudoripares, les fbres ner-
veuses ainsi que les vaisseaux sanguins et lymphatiques.
Couche réticulaire
Hypoderme
Aucune couche Ne ait pas partie de la peau ; couche située sous le derme ; est
spécifque composée de tissu conjoncti aréolaire et adipeux.
mais elle ne contient pas de ollicules pileux ni de glandes séba-

cées. La présence de ollicules pileux ou de glandes sébacées
6. Quelles sont les fonctions de l’hypoderme ? dans la peau épaisse serait nuisible à la préhension ou à l’adhé-
rence de la peau durant la marche, par exemple (voir la
section 6.3.3).
La peau mince recouvre la plus grande partie du corps. Son
6.2.4 Les variations de la peau épiderme ne possède pas de couche claire. La peau mince
contient des ollicules pileux, des glandes sébacées et des glandes
7 Décrire les différences entre la peau épaisse et la sudoripares. L’épaisseur de son épiderme varie de 0,06 à 0,15 mm.
peau mince.
8 Expliquer ce qui cause les différences de couleur 6.2.4.2 La couleur de la peau
de la peau. La couleur de la peau provient d’une combinaison des couleurs
de trois pigments : la mélanine, l’hémoglobine et le carotène.
La peau présente de nombreuses variations entre les diérentes C’est touteois la mélanine qui conère la couleur de base.
régions du corps d’une même personne. Il existe également de La mélanine est un pigment produit par les mélanocytes, puis
nombreuses variations interindividuelles. Ces variations aec- transéré dans les kératinocytes de l’épiderme. Comme les kéra-
tent entre autres l’épaisseur, la coloration et les marques de la tinocytes se déplacent de la couche basale vers la couche cornée,
peau. l’activité des mélanocytes aecte la coloration de tout l’épiderme
FIGURE 6.6. Il existe deux variétés de mélanine : brun-noir ou
6.2.4.1 La peau épaisse et la peau mince jaune-roux (Videira, Moura & Magina, 2013). Les personnes ont
Sur l’ensemble du corps, l’épaisseur de la peau varie de 1,5 à généralement les deux variétés, mais dans des proportions dié-
4,0 mm environ. L’épaisseur moyenne de l’épiderme est, quant rentes, ce qui explique en partie la grande variété des couleurs
à elle, de 0,06 à 0,10 mm, soit environ l’épaisseur d’une euille de de peau. Ces proportions sont déterminées par l’hérédité.
papier (Laplante, 2004). La peau est qualifée de mince ou Touteois, la quantité de mélanine produite peut également être
d’épaisse non pas en onction de son épaisseur totale, mais plu- inuencée par l’exposition aux rayons UV. Ces derniers stimulent
tôt en onction du nombre de couches épidermiques et de l’épais- la production de mélanine par les mélanocytes, ce qui se mani-
seur relative de l’épiderme FIGURE 6.5. este par le bronzage.
La peau épaisse se trouve sur la paume des mains, la plante Le nombre de mélanocytes est sensiblement le même chez
des pieds et les suraces inérieures des doigts et des orteils. Elle toutes les personnes. Touteois, l’activité de ces cellules et la
est composée des cinq couches épidermiques, dont la couche couleur de la mélanine qu’elles produisent varient grandement
claire. L’épaisseur de son épiderme varie de 0,4 à 0,7 mm selon les personnes et les populations. Chez les personnes à la
(Laplante, 2004). La peau épaisse abrite des glandes sudoripares, peau plus oncée, les mélanocytes produisent plus de mélanine,
Couche cornée
Couche granuleuse
Épiderme
Couche épineuse
Couche cornée
Épiderme
Couche basale
Couche claire Derme

Couche granuleuse
MO 40 x
MO 75 x
Couche épineuse
Couche basale
A. Peau épaisse B. Peau mince
FIGURE 6.5
Peau épaisse et peau mince ❯ L’épaisseur de l’épiderme varie paume des mains. B. La peau mince recouvre la plus grande partie
selon les régions du corps. A. La peau épaisse est composée des du corps ; elle ne possède pas de couche claire.
cinq couches épidermiques et recouvre la plante des pieds et la
Mélanosome
(vésicule remplie
de mélanine)
Pigments de
mélanine dans Épiderme
un kératinocyte
Couche basale
Pigment avec pigment
de mélanine de mélanine
Mélanocyte
Derme
MO 124 x
Couche basale
A. B.
FIGURE 6.6
Production de mélanine par les mélanocytes ❯ La mélanine de mélanine vers les kératinocytes dans lesquels les pigments entou-
donne à la peau une coloration allant du beige au brun et au noir. rent alors le noyau. B. La mélanine est incorporée aux kératinocytes,
A. Les mélanosomes des mélanocytes transportent les pigments principalement dans la couche basale.
Les rayons ultraviolets et les écrans solaires expérimentalement par

l’exposition de sujets à
Le soleil génère trois ormes de rayons UV : les rayons ultra- un spectre lumineux. La
violets A (UVA), les rayons ultraviolets B (UVB) et les rayons quantité de lumière pro-
ultraviolets C (UVC). Les rayons UVC sont absorbés dans la voquant une rougeur sur
couche supérieure de l’atmosphère. Touteois, les rayons UVA et la peau recouverte d’un
UVB atteignent la surace de la Terre et peuvent altérer la couleur écran solaire est ensuite
de la peau et lui donner une apparence bronzée. Par contre, ces
divisée par la quantité de
rayons peuvent aussi causer des lésions sur la peau ou même
lumière induisant la rou-
des cancers de la peau.
geur sur une peau non
Afn d’éviter le plus possible les eets négatis des rayons protégée. Le résultat de
UVA et UVB sur la peau, les dermatologues encouragent l’utili- cette division correspond au FPS. Par exemple, un écran solaire
sation d’écrans solaires. Les écrans solaires sont des lotions de FPS 15 augmente de 15 ois le temps qu’il audrait à la peau
qui contiennent des produits absorbant ou bloquant les UVA et pour brûler. Si un coup de soleil se manieste normalement
les UVB. Ces lotions peuvent aider à protéger les peaux claires après 10 minutes sur la peau non protégée, l’écran solaire aug-
tout autant que les peaux oncées, mais uniquement si elles sont mente cette période à 150 minutes. Cependant, il ne aut jamais
employées correctement. De plus, la lotion doit orir un facteur présumer que l’écran solaire ore une protection totale contre le
de protection solaire (FPS) sufsant. Le FPS est déterminé rayonnement solaire.
et la proportion de mélanine brun-noir produite est plus impor- une augmentation de leur diamètre (vasodilatation), par temps
tante que chez les personnes à la peau pâle. De plus, chez les chaud par exemple, la coloration rougeâtre est plus apparente.
personnes à la peau oncée, les mélanosomes peuvent contenir Cependant, une coloration rougeâtre localisée peut être l’indice
une plus grande quantité de mélanine, ce qui acilite son trans- d’une réaction inammatoire (phénomène accompagné d’une
ert vers les kératinocytes. Enfn, les kératinocytes retiennent la vasodilatation locale). À l’inverse, les anémies et les états de
mélanine plus longtemps. La réunion de ces acteurs détermine choc (chute importante de pression sanguine) peuvent conérer
la couleur de base de la peau d’une personne, et non le nombre un teint plus pâle à la peau parce qu’il y a diminution du dia-
de mélanocytes. mètre des vaisseaux sanguins (vasoconstriction), ce qui réduit
L’hémoglobine (haima = sang) est une protéine présente l’aux sanguin dans le derme. Enfn, lorsqu’il y a insufsance
dans les érythrocytes (globules rouges). Liée à l’oxygène, elle d’oxygène, la peau peut prendre une teinte bleuâtre nommée
donne au sang une couleur rouge clair qui, chez les personnes cyanose. Ces états sont plus acilement observables chez les
à la peau pâle, leur conère une teinte rosée. Quand les vais- personnes au teint pâle, puisque la mélanine ne masque pas
seaux sanguins des couches superfcielles de la peau subissent le phénomène.
Les lésions de pression Dans le cas des peaux à pigmentation plus oncée, la région
touchée peut paraître plus oncée. Le stade 2 correspond à une
perte de l’épaisseur de la peau (épiderme, derme, ou les deux).
La lésion de pression, communément appelée plaie de lit, est Cela peut se présenter sous la orme d’une cloque ermée ou
une lésion localisée de la peau causée par une irrigation san- ouverte. Le stade 3 correspond à une perte totale de l’épais-
guine insufsante. La lésion apparaît surtout dans les régions qui seur de la peau. La graisse sous-cutanée peut être visible. Au
surmontent une proéminence osseuse soumise à une pression quatrième et dernier stade, l’os, le tendon ou le muscle est
ou à un rottement continu (Bruce, Shever, Tschannen et al., visible ou palpable. Aussi, dans certains cas, la présence de
2012). Les tissus sous-jacents peuvent également être atteints. sang ou de tissus noircis dans la zone touchée rend les lésions
Les personnes alitées ou qui portent un plâtre sont susceptibles de pression inclassables. Dans les centres hospitaliers de
d’avoir des lésions de pression. Les parties du corps les plus courte durée du Québec, la prévalence des lésions de pression
touchées sont notamment le sacrum, les talons, les coudes et est de 25 %. Les personnes âgées sont les plus touchées,
les chevilles.
notamment en raison de leur peau et de leur hypoderme géné-
Les lésions de pression sont classées selon la proondeur du ralement plus minces (Ministère de la Santé et des Services
dommage tissulaire. Le stade 1 est caractérisé par une rougeur. sociaux, 2012).
Le carotène est un pigment jaune orangé acquis par la consom- causée par la ormation de cellules tumorales dans la couche
mation de légumes de cette couleur, tels que les carottes, le maïs interne des vaisseaux nommée tunique interne (ou intima)
et les courges. Généralement, le carotène s’accumule dans les (Hamm & Höger, 2011). Les hémangiomes capillaires (raises)
kératinocytes de la couche cornée et dans les tissus adipeux de ont l’apparence de nodules allant du rouge vi au violet. Ces
l’hypoderme. C’est pour cette raison que cette coloration est sur- marques présentes à la naissance disparaissent généralement pen-
tout visible sur la peau épaisse (p. ex., la peau de la plante des dant l’enance, mais elles peuvent également apparaître chez
pieds). Dans l’organisme, le carotène peut être converti en vita- l’adulte. Certaines études ont montré que le propranolol, un médi-
mine A. Cette dernière joue un rôle important dans la vision. cament souvent prescrit pour réduire l’hypertension artérielle,
pouvait aider à réduire les hémangiomes inantiles (Bingham,
6.2.4.3 Les marques de la peau Saltzman, Vo et al., 2012). L’hémangiome caverneux (tache de
La peau porte plusieurs marques qui témoignent à divers degrés vin) aecte les vaisseaux sanguins plus grands et peut persister
de la santé d’une personne, de ses traits héréditaires et de son toute une vie.
degré d’exposition aux rayons du soleil. Les grains de beauté (ou Les crêtes de la peau se situent à la surace de la peau et se
nævus pigmentaires), le vitiligo, les taches de rousseur et les présentent sous la orme de motis variables dont la orme peut
hémangiomes comptent parmi les marques les plus réquentes aller de la petite élévation conique (dans la peau mince) jusqu’aux
pouvant être observées sur la peau. Les crêtes de la peau, qui motis plus complexes. Les crêtes de la peau se trouvent sous les
sont notamment à l’origine des empreintes digitales, sont aussi doigts (empreintes digitales) et les orteils, ainsi que sur la paume
un exemple de marques de la peau qui témoignent quant à elles des mains et la plante des pieds FIGURE 6.7. Elles sont ormées
de la singularité de chaque personne. par les plis et les invaginations du derme et de l’épiderme. Elles
Le nævus, communément appelé grain de beauté, est une accroissent la riction entre la peau et l’environnement, ce qui
excroissance bénigne des mélanocytes. Dans certains cas rares, permet aux mains de retenir des objets ou qui empêche les pieds
le nævus peut se transormer en tumeur maligne, généralement de glisser quand une personne marche pieds nus. Lorsque les
à la suite d’une exposition excessive aux rayons UV. Il aut en pores situés dans les crêtes sécrètent de la sueur, ces dernières
surveiller l’évolution et observer tout changement de orme, de laissent leur marque sur les suraces touchées (p. ex., les traces de
couleur ou de taille. doigts laissées sur l’écran tactile d’un téléphone intelligent).
Chaque personne possède un modèle unique de crêtes papillaires.
Le vitiligo est une décoloration de la peau qui apparaît sous
Cette caractéristique permet notamment d’identifer avec préci-
orme de tache blanchâtre. La cause est liée à une diminution impor-
sion un suspect qui aurait laissé ses empreintes digitales sur une
tante des mélanocytes ou à leur absence dans une région de la peau.
scène de crime.
Les taches de rousseur, une autre marque de la peau, sont des
taches jaunes ou brunes qui représentent des zones d’activité
intense des mélanocytes, mais non une augmentation de leur Vérifiez vos connaissances
nombre. Leur degré de pigmentation varie selon l’exposition au 7. De quelle açon l’hémoglobine contribue-t-elle
soleil et l’hérédité. à la couleur de la peau ?
L’hémangiome est dû à une proliération anormale de vais- 8. Quel est le rôle des crêtes de la peau ?
seaux sanguins dans une région de la peau. Cette proliération est
L’ongle est composé de plusieurs parties : une partie distale

blanchâtre, l’extrémité libre de l’ongle, une partie rosée, le
corps de l’ongle, et une partie proximale enouie sous la peau,
la racine de l’ongle FIGURE 6.8. Ces trois parties orment
ensemble la tablette unguéale. Le corps de l’ongle recouvre une
couche de l’épiderme, appelée lit de l’ongle, qui contient les cou-
ches de cellules vivantes de l’épiderme.
La plus grande partie du corps de l’ongle présente une colora-
tion rosée en raison de la circulation sanguine dans les capillaires
Arches Verticilles sous-jacents du derme. L’extrémité libre de l’ongle est plutôt blan-
châtre parce qu’il n’y a aucun capillaire en dessous. Près de la
racine de l’ongle et de l’extrémité proximale du corps de l’ongle,
le lit de l’ongle s’épaissit et orme la matrice de l’ongle. C’est à
cet endroit que se produit la croissance active de l’ongle par
mitose cellulaire. La lunule (luna = lune) est la zone blanche en
orme de croissant à l’extrémité proximale de l’ongle. Son appa-
rence blanchâtre est due à un épaississement de l’épithélium qui
cache les vaisseaux sanguins sous-jacents.
Autour des côtés et de l’extrémité proximale de l’ongle, un
Boucles Combinaison repli cutané, le repli unguéal, recouvre une partie de l’ongle.
L’éponychium (epi = sur, onyx = ongle) (ou cuticule) est une
FIGURE 6.7 bande étroite de l’épiderme qui s’avance sur une courte partie du
Crêtes de la peau ❯ Les crêtes de la peau forment les empreintes
corps de l’ongle. L’hyponychium (hypo = sous) est une région
digitales ainsi que les empreintes de la paume des mains et des orteils. épaissie de la couche cornée de l’épiderme sur laquelle
6.3 Les annexes cutanées FIGURE 6.8

Structure d’un ongle ❯ Les
ongles sont des annexes rigides Lunule
Les ongles, les cheveux, les poils et les glandes exocrines de la dérivées de la couche cornée de Repli
peau sont des annexes cutanées. Ces annexes sont des dérivés l’épiderme. Ils servent à protéger unguéal
de l’épiderme et se orment au cours du développement intra- la surface sensible des extrémités
Extrémité
utérin, lorsque des portions de l’épiderme s’invaginent dans le des doigts et des orteils. A. Vue
libre
derme. Les poils (incluant les cheveux) et les ongles sont de surface d’un ongle de doigt.
principalement composés de cellules épithéliales kératinisées et B. Coupe sagittale des parties
internes de l’ongle.
mortes, alors que les glandes exocrines sont ormées de cellules
épithéliales vivantes.
Matrice
6.3.1 Les ongles de l’ongle
Corps de Éponychium
Racine l’ongle (cuticule)
1 de l’ongle Lit de A.
Décrire le rôle des ongles.
l’ongle
2 Énumérer les principales parties de l’ongle.
Les ongles sont des modifcations de la couche cornée de l’épi-

derme. Les kératinocytes sont à l’origine des ongles, mais ils
produisent touteois une kératine plus dure que celle produite
par les kératinocytes de l’épiderme de la peau. C’est ce qui Hyponychium
explique la consistance diérente des ongles et de l’épiderme.
Les ongles ont pour onction de protéger les extrémités distales Tablette unguéale
des orteils (p. ex., lorsqu’une personne saute ou rappe un objet Derme
avec le pied) et des doigts (p. ex., lorsqu’une personne attrape un Épiderme
objet). Les ongles des doigts permettent également de saisir plus
acilement les petits objets, comme une pièce de monnaie ou une Phalange
B. (os du doigt)
aiguille à coudre.
l’extrémité libre de l’ongle est projetée. Elle permet d’ancrer 6.3.2 Les poils
l’ongle au bout du doigt.
Les ongles des doigts croissent en moyenne de 1 mm par 3 Décrire la structure d’un poil et d’un ollicule.
10 jours, et ceux des orteils ont une croissance un peu plus lente.
4 Énumérer les onctions des poils et des cheveux.
La croissance de l’ongle se fait à partir de la matrice de l’ongle.
Les kératinocytes qui s’y trouvent font la mitose et produisent une
kératine dure. Cette production de nouvelles cellules kératinisées Les poils, incluant les cheveux, poussent sur la plus grande par-
fait en sorte que le corps de l’ongle est poussé vers l’extrémité du tie du corps, sauf sur la paume des mains et la surface palmaire
doigt, glissant ainsi lentement sur le lit de l’ongle. Un ongle dont des doigts, les côtés et la plante des pieds, les orteils, les lèvres,
la matrice a été arrachée ou détruite ne pourra repousser. les mamelons et certaines parties des organes génitaux externes.
Ils sont composés de cellules kératinisées issues de follicules
pileux. Ces cellules atteignent la couche profonde du derme et
s’étendent parfois jusque dans l’hypoderme.
9. Quelle est la diérence entre la kératine présente
dans l’épiderme et celle dans l’ongle ? La FIGURE 6.9 illustre la structure générale d’un poil ou
d’un cheveu.
Les maladies de l’ongle constante. Des champignons microscopiques peuvent alors

croître sous l’ongle et provoquer une coloration jaunâtre ainsi
qu’un épaississement de ce dernier. Cela peut rendre les ongles
Les changements qui surviennent dans la orme, la structure ou cassants. Les inections ongiques peuvent causer des dom-
l’apparence des ongles ont une importance clinique. De telles mages permanents à l’ongle et peuvent même se propager ail-
modifcations peuvent signaler l’existence d’une maladie qui leurs dans l’organisme. Le traitement consiste en une médication
touche le métabolisme, à tel point que l’état des ongles peut qui doit être prise sur une longue période, soit un minimum de 6
représenter un indice important de la santé globale d’une à 12 semaines, parois jusqu’à 1 an.
personne. Il existe plusieurs maladies de l’ongle.
Le syndrome des ongles jaunes est un état rare dont la
Les ongles cassants sont sujets aux brisures verticales et à cause n’est pas bien connue. Ce syndrome, qui se manieste le
la séparation des couches de la tablette unguéale, près de l’ex- plus souvent par des ongles jaunes, épais et parois douloureux,
trémité libre de l’ongle. Le vieillissement, l’humectage et le est accompagné de problèmes liés aux systèmes lymphatique et
séchage répétés de même que l’exposition à certains produits respiratoire (Maldonado & Ryu, 2009).
chimiques cosmétiques ou domestiques peuvent rendre les
ongles cassants. La ragilité des ongles peut également être le La koïlonychie (koilos = creux, onyx = ongle) est une altéra-
reet de problèmes de santé plus systémiques comme certaines tion de l’apparence des ongles, caractérisée par une surace
maladies qui touchent la glande thyroïde (Association cana- concave plutôt que convexe. La koïlonychie est souvent causée
dienne de dermatologie, 2013). Pour améliorer leur état, il est par une carence en er.
recommandé d’hydrater les ongles et de limiter leur exposition Les lignes de Beau sont des lignes horizontales proondes à
aux produits chimiques. la surace de l’ongle. Elles indiquent une interruption temporaire
L’ongle incarné apparaît lorsque le bord d’un ongle pénètre de la croissance de l’ongle au moment où cette portion de l’ongle
dans la peau qui l’entoure. Cela se manieste par l’apparition de a été blessée. Une blessure à l’ongle ou une maladie grave
douleur et d’inammation dans la zone touchée. S’il n’est pas peuvent être à l’origine des lignes de Beau. Elles sont également
traité, l’ongle incarné peut mener à une inection. Ce problème visibles chez les personnes sourant de malnutrition chronique.
peut être causé par des chaussures trop petites ou un entretien
Les crêtes verticales sur les ongles prennent le plus souvent
non adéquat des ongles.
la orme de lignes peu proondes orientées dans le sens de la
L’onychomycose (onyx = ongle, mykes = ungus, osis = condi- longueur de l’ongle. Ces crêtes sont courantes et n’indiquent
tion) est une inection ongique de l’ongle qui se manieste lorsque généralement pas de problème médical sérieux. Elles appa-
les ongles sont exposés à la chaleur et à l’humidité de manière raissent réquemment au cours du vieillissement.
Onychomycose Syndrome des ongles jaunes Koïlonychie Lignes de Beau

FIGURE 6.9
Poils et cheveux ❯ Les poils et les cheveux sont
des dérivés des couches profondes de l’épiderme.
A. Un poil issu d’un follicule traverse l’épiderme
et le derme. B. Photomicrographies
d’un follicule pileux.
Tige
Gaine
de tissu
conjonctif
Follicule pileux
Gaine
de tissu
épithélial
Médulla
Racine
Cuticule
Cortex
Médulla Muscle Matrice
Cortex arrecteur
MO 70 x
Follicule pileux
Gaine de
tissu conjonctif
Gaine de
tissu épithélial
Bulbe pileux
Matrice
Bulbe pileux
Papille Papille
du chorion du chorion
MO 180 x
A. B.
6.3.2.1 Les types de poils et leur distribution 6.3.2.2 La structure des poils et des follicules pileux
Le corps humain produit trois types de poils au cours de sa Le poil comporte trois parties distinctes : le bulbe pileux, la racine
vie : le lanugo, le duvet et les poils défnitis (ou terminaux). et la tige. Le bulbe pileux orme un renement d’où le poil prend
Le lanugo, ormé de poils fns non pigmentés, apparaît chez le son origine. Il est composé de cellules épithéliales vivantes et est
œtus au cours du dernier trimestre de la gestation. À la nais- situé dans le derme réticulaire. À la base du bulbe pileux se trouve
sance, le lanugo est remplacé par un autre type de poil fn peu un petit amas de tissu conjoncti appelé papille du chorion. Cette
ou non pigmenté : le duvet. Au cours de la puberté, sous l’ac- dernière s’apparente aux papilles dermiques du derme papillaire.
tion des hormones, le duvet qui se trouve dans la région du En plus du tissu conjoncti dont elle est composée, la papille du
pubis, des aisselles et d’autres régions (p. ex., les jambes) est chorion renerme des vaisseaux sanguins et des fbres nerveuses.
remplacé par les poils défnitis. Chez l’homme, le duvet du
visage est remplacé par les poils défnitis qui orment la barbe. Les vaisseaux sanguins permettent d’apporter les nutriments
Les poils défnitis sont normalement plus gros et plus longs aux cellules de la matrice qui se trouve juste au-dessus de la
que le duvet, et ils contiennent des pigments de mélanine. Ils papille du chorion. Cette matrice est composée de cellules épi-
poussent sur le cuir chevelu et composent également les cils et théliales en mitose. En se divisant, les cellules épithéliales de la
les sourcils. matrice produisent de nouvelles cellules qui sont graduellement
poussées vers la surace, ce qui permet la croissance du poil. La touteois selon le sexe, l’âge et la région du corps. Chaque olli-
matrice est également composée de mélanocytes qui orent une cule pileux a un rythme de croissance qui lui est propre,
coloration au poil par les pigments de mélanine qu’ils produisent puisqu’il n’y a pas de croissance synchronisée des poils chez
et qu’ils transèrent aux kératinocytes avoisinants. l’humain. La croissance d’un poil se ait par l’alternance de
deux périodes : la croissance et la dormance. Durant la période
La racine du poil correspond à la portion cachée du poil
de croissance, les cellules de la matrice se diérencient, pro-
située sous la surace de la peau. C’est à ce niveau que se déroule
duisent la kératine et meurent. L’accumulation de ces cellules
un processus de kératinisation qui entraîne la ormation d’une
mène à la croissance du poil en longueur. Plus la période de
kératine dite dure. La tige correspond quant à elle à la portion
croissance est longue, plus le poil qui en résulte est long.
visible du poil, soit celle qui se prolonge à l’extérieur de la sur-
S’ensuit une période de dormance dont la durée varie de trois à
ace de la peau. La racine et la tige contiennent des cellules épi-
quatre mois. Durant cette période, les cellules de la matrice
théliales mortes. La coupe transversale d’un poil à la hauteur
meurent. Au bout d’un certain temps, les poils plus vieux sont
de sa racine ou de sa tige révèle la présence de trois couches de
éliminés et poussés hors du ollicule. Le poil ainsi tombé est
tissus concentriques. Du centre vers la périphérie se trouvent la
remplacé par la croissance d’un nouveau poil.
médulla, le cortex et la cuticule. La médulla est composée de
quelques épaisseurs de cellules de ormes irrégulières qui La vitesse de croissance et la durée du cycle de croissance des
contiennent de la kératine molle ; elle est absente des poils les poils varient. Le cuir chevelu perd normalement de 10 à 100 che-
plus fns. La médulla est entourée de plusieurs épaisseurs de veux par jour. La perte de plus de 100 cheveux par jour de açon
cellules longues et aplaties qui orment le cortex. Cette couche soutenue peut indiquer un problème de santé. Certains acteurs
est plus rigide que la médulla. Enfn, la cuticule, composée peuvent provoquer une perte temporaire de cheveux : l’absorption
d’une seule couche de cellules aplaties et ortement kératinisées, de certains médicaments, des régimes alimentaires sévères, l’ex-
entoure le cortex et recouvre le cheveu ou le poil. position à des radiations, de ortes fèvres ou un stress important.
Le follicule pileux est un tube oblique qui entoure la racine
du poil. À sa base, le ollicule pileux s’élargit et orme le bulbe
pileux. Le ollicule pileux s’étend de l’épiderme au derme réticu-
laire, et parois même jusque dans l’hypoderme. Les cellules de L’alopécie, la perte diffuse des cheveux
ses parois sont disposées en deux couches concentriques princi- et la calvitie
pales : une couche extérieure ormant une gaine de tissu
conjonctif prenant son origine dans le derme et une couche DÉSÉQUILIBRE HOMÉOSTATIQUE
interne ormant une gaine de tissu épithélial prenant son ori- L’alopécie désigne la raréfaction progressive des cheveux.
gine dans l’épiderme (voir la fgure 6.9B). Des fbres nerveuses Elle peut se produire chez les deux sexes dans le contexte du
sensitives s’enroulent autour du ollicule pileux et transmettent vieillissement.
un inux si le poil qui lui est associé subit un mouvement imposé
(p. ex., par le vent). Chaque ollicule pileux est également asso- La perte diffuse des cheveux se caractérise par une perte
cié à de minces rubans de muscles lisses qui s’étendent du olli- de cheveux dans toutes les régions du cuir chevelu. Les
femmes y sont principalement sujettes en raison des change-
cule pileux au derme papillaire. Ces bandes de muscles orment
ments hormonaux, d’une carence en fer ou de la prise de cer-
le muscle arrecteur du poil qui permet au poil de se hérisser. La
tains médicaments.
stimulation du muscle arrecteur provient généralement d’une
réaction émotive telle que la peur ou la colère, ou encore de La calvitie est caractérisée par une perte de cheveux sur
l’exposition au roid. Lorsqu’il est stimulé, le muscle arrecteur se certaines régions du cuir chevelu. Elle résulte d’une combinai-
contracte et tire sur le ollicule pileux, ce qui soulève le poil et son de facteurs génétiques et environnementaux. Toutefois,
produit ce qui est communément appelé la chair de poule. l’identité des gènes impliqués dans l’apparition de la calvitie
n’est pas encore très bien connue (Zhuo, Xu, Wang et al.,
6.3.2.3 La couleur des poils 2012). Certaines études avancent que la liaison d’un andro-
gène (p. ex., la testostérone) à un type de récepteur pourrait
La variation dans la couleur des cheveux et des poils dépend des nuire à la croissance des cellules épithéliales du follicule pileux
diérences dans le type et la quantité de mélanine produite. Ces (Lai, Chang, Lai et al., 2012). Il s’ensuivrait une miniaturisation
paramètres sont déterminés par les gènes. La mélanine est d’abord progressive des follicules pileux qui ne pourraient plus faire
synthétisée par les mélanocytes de la matrice adjacente à la papille place à la croissance normale du poil.
du chorion. La mélanine est ensuite transérée aux kératinocytes
de la médulla et du cortex du poil selon un processus similaire à
celui qui détermine la couleur de la peau (voir la section 6.2.4.2).
Avec le vieillissement, la production de mélanine diminue, et les 6.3.2.5 Les fonctions des poils
cheveux pâlissent. Les cheveux gris résultent de la baisse graduelle Les millions de poils et de cheveux répartis sur la surace du
de la production de mélanine dans le follicule, et les cheveux corps humain remplissent plusieurs onctions importantes.
blancs marquent l’arrêt complet de la production de mélanine.
• La protection. Les cheveux protègent la tête des coups de
soleil et des blessures. Les poils des narines captent les parti-
6.3.2.4 La croissance et le remplacement des poils cules dans l’air avant qu’elles n’atteignent les voies respira-
Les poils poussent normalement d’un tiers de millimètre par toires proondes. Les poils de l’oreille externe empêchent
jour sur une période de deux à cinq ans. Cette vitesse varie l’introduction d’insectes ou de particules dans les oreilles. Les
cils protègent les yeux, et les sourcils empêchent la sueur de nerveux sympathique et exercer une pression sur la glande. Cette
couler dans les yeux. pression entraîne la libération des sécrétions (p. ex., la sueur).
• La rétention de la chaleur. Les cheveux et les poils empêchent
la perte de chaleur en orant un léger espace isolant entre la
À votre avis
peau et son environnement. 1. Le système sympathique ait partie du système
nerveux autonome et peut être activé lorsqu’une
• La réception sensorielle. Les ollicules pileux sont liés à des personne a peur ou qu’elle se sent nerveuse.
fbres nerveuses qui détectent la moindre variation de la posi- Expliquez l’eet de ce système sur l’activité
tion du poil. Ces fbres transmettent ensuite l’inormation au des glandes sudoripares dans ces circonstances.
système nerveux central (voir la section 16.2.1).
• L’identifcation visuelle. Les caractéristiques des poils et des
Les glandes sudoripares mérocrines (voir la fgure 6.10C)
cheveux sont des éléments importants qui servent à détermi-
sont les plus nombreuses et sont distribuées partout sur le corps.
ner l’âge, le sexe et l’identité. L’analyse des poils contribue
Chez l’adulte, la peau contient de trois à quatre millions de ces
également à déterminer l’espèce de certains animaux.
glandes. Elles sont en orme de tubes et libèrent leurs sécrétions
• La dispersion des signaux chimiques. Les cheveux et les directement à la surace de la peau grâce à un canal qui débouche
poils contribuent à la dispersion des phéromones. Ces molé- dans un pore. Cette sécrétion, nommée sueur, est libérée par
cules chimiques participeraient notamment à l’attirance exocytose par les cellules de la glande. La sueur est une sécré-
sexuelle (Kippenberger, Havlicek, Bernd et al., 2012). Les phé- tion claire composée d’environ 99 % d’eau et 1 % d’autres subs-
romones sont sécrétées par des glandes sudoripares spéciali- tances telles que des électrolytes (sodium et chlorure princi-
sées associées aux poils des aisselles et de la région pubienne palement), des métabolites (acide lactique) et des déchets (urée
(voir la section 6.3.3). et ammoniaque).
La principale onction des glandes sudoripares mérocrines
consiste à assurer la thermorégulation, c’est-à-dire la régulation
10. Quelles sont les trois parties d’un poil ? de la température corporelle par l’évaporation de l’eau sur la
11. En quoi consistent les onctions de protection et de peau (voir la section 1.5.2). La sécrétion de sueur par les glandes
rétention de la chaleur des poils et des cheveux ? sudoripares mérocrines permet à l’organisme d’excréter une cer-
taine quantité d’eau et d’électrolytes, et permet également, dans
une certaine mesure, d’éliminer certains déchets de l’organisme
(p. ex., l’urée et l’acide lactique). Enfn, la sueur assure une pro-
6.3.3 Les glandes exocrines de la peau tection en empêchant la croissance de microorganismes sur la
peau (activité antimicrobienne).
5 Présenter les diérences entre les deux types de glandes Les glandes sudoripares apocrines (voir la fgure 6.10D) sont
sudoripares. des glandes en orme de tubes enroulés qui libèrent leurs sécrétions
dans la partie supérieure des ollicules pileux. Elles sont présentes
6 Décrire le rôle des glandes sébacées. sous les aisselles, dans les aréoles des mamelons ainsi que dans les
7 Nommer deux autres glandes modifées. régions pubienne et anale. Comme c’est le cas pour les glandes
mérocrines, les glandes apocrines produisent leurs sécrétions par
exocytose. Le contenu de la sécrétion est touteois diérent. En plus
La peau renerme plusieurs types de glandes exocrines. Les plus
de l’eau et des électrolytes, la sécrétion de la glande apocrine com-
courantes sont les glandes sudoripares et les glandes sébacées
prend des phéromones, des lipides et des protéines, ce qui rend la
FIGURE 6.10.
sécrétion plus visqueuse. La sécrétion d’une glande apocrine est ino-
dore. Touteois, les protéines et les lipides qu’elle contient peuvent
6.3.3.1 Les glandes sudoripares être métabolisés par les bactéries qui se trouvent de açon normale à
Il existe deux catégories de glandes sudoripares : les glandes méro- la surace de la peau. C’est à la suite de l’action de ces bactéries que
crines et les glandes apocrines. Ces deux types de glandes les sécrétions peuvent devenir odorantes. Les glandes sudoripares
comportent une portion sécrétrice et un canal. La portion sécré- apocrines entrent en onction à la puberté et s’activent plus particu-
trice prend la orme d’un tube enroulé situé dans la couche réti- lièrement en période de stress ou d’excitation sexuelle. Leur onction
culaire du derme. Le canal permet d’acheminer les sécrétions ait encore l’objet de débats scientifques, mais il semblerait que les
produites vers l’extérieur. Dans le cas des glandes sudoripares phéromones contenues dans leur sécrétion joueraient un rôle dans
mérocrines, le canal se rend directement vers la surace de l’épi- l’attirance sexuelle (Kippenberger et al., 2012).
derme et débouche dans un pore de la peau. Dans le cas des
glandes apocrines, le canal peut déboucher dans la partie supé- 6.3.3.2 Les glandes sébacées
rieure d’un ollicule pileux.
Les glandes sébacées sont des glandes holocrines, c’est-à-dire que
Les deux types de glandes sudoripares renerment des cel- leurs sécrétions résultent de l’éclatement des cellules sécrétrices.
lules myoépithéliales. Localisées entre les cellules sécrétrices Les sécrétions, qui prennent le nom de sébum, contiennent donc
et la membrane basale sous-jacente, les cellules myoépithéliales des débris cellulaires, ce qui les rend huileuses. Le sébum est libéré
peuvent se contracter en réponse à une stimulation du système dans les ollicules pileux ; touteois, à certains endroits, comme le
Pore de
la peau
Canal de
la glande
sudoripare
Follicule
pileux
Glande
sébacée
Glande
sudoripare
mérocrine
Muscle Canal
arrecteur
Glande
sudoripare
apocrine
Portion
sécrétrice
A. Glande sébacée et glandes sudoripares B. Structure d’une glande

sudoripare
Canal Canal Follicule

d’une d’une pileux
glande glande
sudoripare sudoripare Glandes
mérocrine apocrine sébacées
MO 100 x
MO 100 x
MO 100 x
C. Glande sudoripare mérocrine D. Glande sudoripare apocrine E. Glandes sébacées
FIGURE 6.10
Glandes exocrines de la peau ❯ A. La peau contient des glandes des glandes apocrines est plus grande et dirige ses sécrétions vers les
sudoripares et des glandes sébacées. B. Structure d’une glande sudo - parties supérieures des follicules pileux. E. Les cellules des glandes
ripare C. Le canal sudoripare des glandes mérocrines est plus étroit et sébacées sont détruites au cours de la sécrétion du sébum dans le
débouche sur un pore de la peau. D. La lumière du canal sudoripare follicule pileux.
gland du pénis ou les petites lèvres de la vulve, il est libéré directe- La sécrétion du sébum est stimulée par les hormones, parti-
ment à la surace de la peau. Le sébum sert de lubrifant, prévient culièrement les androgènes (hormones sexuelles masculines).
le dessèchement de la peau et permet l’assouplissement des poils Les glandes sébacées sont relativement inactives au cours de
et des cheveux. Il possède également des propriétés bactéricides l’enance ; elles sont activées chez les deux sexes au cours de la
(destruction des bactéries). Plusieurs glandes sébacées peuvent puberté avec la production accrue d’hormones sexuelles (voir la
libérer leurs sécrétions sur le même ollicule pileux. section 28.1.2).
L’acné et ses traitements mélange de globules blancs, de cellules mortes de la peau et

de bactéries (pus).
• Le nodule. Semblable à la pustule, le nodule se prolonge plus
Le terme acné désigne les aections causées par l’obstruction proondément dans la peau et brise généralement la paroi d’un
des canaux des glandes sébacées. L’acné apparaît générale- ollicule pileux. Les nodules laissent souvent des cicatrices.
ment à la puberté en raison de l’accroissement de l’activité hor-
monale qui stimule la sécrétion de ces glandes. La prévalence de • Le kyste. Le kyste est un gros nodule rempli de liquide qui
l’acné est plus élevée à l’adolescence, bien qu’il puisse survenir devient inecté et douloureux. Il peut laisser des cicatrices sur
dans tous les groupes d’âge. la peau.
Il existe diérents types de lésions causées par l’acné : Selon le type et la gravité des lésions d’acné, plusieurs traite-
ments sont possibles. L’efcacité des médicaments varie selon
• Le comédon. Une glande sébacée est obstruée par le sébum.
les personnes. Les plus réquemment utilisés sont le peroxyde
Le comédon ouvert est souvent appelé point noir en raison de
de benzoyle, l’acide salicylique, les antibiotiques topiques ou
la coloration oncée de la substance obstructive. Le comédon
ermé est désigné sous le nom de point blanc, puisque la sur- oraux et les onguents topiques à base de vitamine A.
ace visible garde une coloration blanchâtre. Dans certains cas, les dermatologues pratiquent également
• La papule et la pustule. Ces deux types de lésions ont la la dermabrasion chimique légère de la peau et l’extraction des
orme d’un dôme. Les papules ont une coloration rougeâtre, comédons. En l’absence d’un traitement approprié, l’acné grave
sont remplies de liquide et ne contiennent pas de pus. Les peut laisser des cicatrices. Pour ces raisons, il est déconseillé de
papules peuvent devenir des pustules, qui sont remplies d’un gratter les lésions d’acné.
Comédon ouvert Comédon fermé Pustule Nodule Kyste

(point noir) (point blanc)
6.3.3.3 Les autres glandes exocrines de la peau

Certaines glandes spécialisées sont situées dans des régions spé-
12. Quelles sont les diérences entre les glandes
cifques de la peau. Les glandes cérumineuses et les glandes
sudoripares apocrines et les glandes sudoripares
mammaires constituent deux exemples importants.
mérocrines du point de vue de leur emplacement
Les glandes cérumineuses (cera = cire) sont des glandes apo- et de leurs sécrétions ?
crines modifées ; elles sont présentes uniquement dans l’orifce
13. Comment se nomment les sécrétions des glandes
externe du conduit auditi. Leurs sécrétions orment une cire sébacées et à quel endroit cette substance est-elle
étanche appelée cérumen, qui, avec les minuscules poils de sécrétée ?
l’oreille, contribue à empêcher l’introduction de particules ou
de petits insectes vers le tympan. Le cérumen avorise également la
lubrifcation de l’orifce externe du conduit auditi et du tympan.
Les glandes mammaires des seins sont aussi des glandes
apocrines modifées. Elles sont présentes chez les hommes et les 6.4 Les fonctions de la peau
emmes, mais elles deviennent onctionnelles uniquement chez
les emmes enceintes ou en période d’allaitement. La croissance La peau n’est pas uniquement une enveloppe autour du corps.
de ces glandes et la production de leurs sécrétions sont contrô- Elle remplit de nombreuses onctions telles que la régulation de
lées par l’interaction complexe des hormones gonadiques et la température corporelle ou la perception sensorielle. L’épiderme
pituitaires (voir la section 28.3). et le derme peuvent partager certaines onctions communes
comme la contribution à l’immunité. Ils peuvent également être les couches proondes de l’épiderme, est transormé en vita-
associés à des onctions qui leur sont propres. Les onctions de la mine D3 à la suite de l’action des rayons UV sur la peau (Lehmann
peau sont présentées selon qu’elles sont associées à l’épiderme & Meurer, 2010). La vitamine D3 est alors libérée dans le sang et
ou au derme. La FIGURE 6.11 illustre les liens entre la structure transportée au oie où elle est convertie en une autre molécule
de la peau et ses principales onctions. intermédiaire (calcidiol). Cette molécule intermédiaire est
ensuite transportée aux reins où elle est convertie en calcitriol.
Le calcitriol, aussi considéré comme une hormone, est la orme
6.4.1 Les fonctions de l’épiderme active de la vitamine D (voir la section 7.6.1). Il accroît l’absorp-
tion du calcium et du phosphate par l’intestin grêle. La vita-
1 Expliquer comment l’épiderme assure la protection du mine D joue ainsi un rôle important dans la régulation des
corps et prévient l’évaporation de l’eau contenue dans niveaux de calcium et de phosphate dans le sang. Ces minéraux
l’organisme. sont des constituants majeurs des os. Une exposition de 10 à
15 minutes par jour à la lumière du soleil est généralement suf-
2 Décrire la contribution de l’épiderme dans le processus
sante à l’organisme pour la production de vitamine D.
d’utilisation du calcium et du phosphate.
L’épiderme participe à d’autres ormes de régulation du méta-
3 Décrire le rôle de la peau au cours des processus
bolisme. Il peut convertir certains composés pour qu’ils
d’excrétion et d’absorption.
deviennent utilisables par la peau. Par exemple, lorsqu’un corti-
costéroïde topique (p. ex., l’hydrocortisone) est appliqué pour
L’épiderme et le derme sécrètent et absorbent des substances, et soulager une réaction cutanée comme le psoriasis, le médica-
ils participent tous deux aux onctions immunitaires ainsi qu’à ment est converti par les kératinocytes en une molécule active
la réception sensorielle. En plus de ces onctions communes, qui permet de réduire l’inammation et la démangeaison.
l’épiderme assure un rôle de protection, prévient les pertes d’eau
et participe à la régulation métabolique. À votre avis
2. Pendant la révolution industrielle, de nombreux enfants
6.4.1.1 La protection
restaient enfermés pour travailler dans les usines et pas-
L’épiderme procure une barrière physique à l’organisme. Cette saient très peu de temps à l’extérieur, favorisant ainsi
barrière, ormée notamment par les couches successives de kéra- la hausse des cas de rachitisme. Le rachitisme est une
tinocytes qui se superposent, ore une résistance contre les maladie des os causée par une carence en vitamine D.
abrasions et la pénétration de substances ou de microorga- À partir de vos connaissances sur les fonctions de la
nismes. La présence de glycolipides entre les kératinocytes rend peau, quelles sont les raisons qui ont pu expliquer
la peau hydrouge. Cette caractéristique prévient l’évaporation la recrudescence du rachitisme chez ces enfants ?
de l’eau contenue dans le liquide interstitiel ou le cytoplasme des
cellules. D’ailleurs, le premier risque associé aux brûlures graves
(perte de peau) est celui de la déshydratation. La peau limite
6.4.1.3 L’excrétion et l’absorption
également l’absorption par l’organisme de l’eau qui se trouve à
l’extérieur du corps (p. ex., durant une douche). Les poils contri- Les onctions sécrétrices de la peau se maniestent par l’excré-
buent quant à eux à la onction d’une barrière physique en éloi- tion de substances pendant la sudation, par exemple lorsque
gnant notamment les particules ou les insectes de la surace de l’organisme doit se reroidir. La sueur contient notamment de
la peau. Enfn, les sécrétions des glandes sudoripares présentes l’eau, des électrolytes et de l’urée, un déchet azoté libéré par les
à la surace de l’épiderme lui permettent de se débarrasser de cellules de l’organisme. La quantité d’urée, d’électrolytes et d’eau
plusieurs microorganismes par eet de ruissellement. peut être ajustée par la peau, contribuant ainsi au maintien de
l’équilibre électrolytique de l’organisme (voir le chapitre 25).
L’épiderme procure en outre une barrière chimique à l’orga- Enfn, le sébum excrété par les glandes sébacées assure la lubri-
nisme par la sécrétion des glandes sudoripares et sébacées. Le fcation des cheveux, des poils et de la peau.
pH légèrement acide de la sueur ralentit la proliération des bac-
téries présentes à la surace de la peau. Le sébum huileux des La peau peut aussi absorber des substances chimiques et des
glandes sébacées prévient l’assèchement de l’épiderme et limite médicaments, comme c’est le cas des œstrogènes contenus dans
ainsi la ormation de portes d’entrée pour les microorganismes. les timbres contraceptis ou de la nicotine des timbres antitabac.
Certaines molécules ou certains médicaments solubles dans les
Les mélanocytes contribuent également à la ormation d’une lipides ou insérés dans des véhicules de transport liposolubles
barrière chimique en produisant la mélanine. Cette dernière est sont placés dans ces timbres adhésis. Le timbre permet de gar-
transérée aux kératinocytes pour protéger leur ADN des rayons der la substance en contact avec la peau. Celle-ci pénètre alors
UV du soleil. Cette barrière agit un peu comme un écran solaire lentement dans l’épiderme et est absorbée par les vaisseaux san-
naturel. guins du derme. Les timbres transdermiques sont particulière-
ment indiqués lorsque l’absorption lente sur une longue période
6.4.1.2 La participation au métabolisme de temps est requise. La diusion d’un médicament par l’épi-
La synthèse de la vitamine D3 (cholécalciérol) s’amorce lorsque derme exige touteois que la concentration de ce médicament
le 7-déhydrocholestérol, un dérivé du cholestérol présent dans dans le timbre soit relativement élevée.
Épithélium
stratifié,
squameux
et kératinisé
Épiderme Derme
papillaire
Derme
réticulaire
Derme
Hypoderme
B. Fonctions du derme
Régulation de la température
Les glandes sudoripares libèrent la sueur à la

surface de la peau, permettant au corps de se
refroidir grâce à l’évaporation.
La dilatation des vaisseaux sanguins du derme Récepteurs
libère la chaleur ; la constriction des vaisseaux sensoriels
sanguins favorise la conservation de la chaleur. Fibre nerveuse
À l’état de dilatation, les vaisseaux san- sensitive
guins du derme le transforment
en réservoir de sang, qui peut Réception sensorielle
être redistribué selon Récepteurs
les besoins. sensoriels De nombreux récepteurs sensoriels
peuvent détecter la douleur, la tem-
Excrétion et absorption pérature et le toucher ; ces signaux
sont ensuite acheminés au système
Les glandes sudoripares excrètent nerveux central. L’épiderme contient
des électrolytes (surtout des ions les cellules de Merkel, qui sont
sodium et chlorure), de l’eau et de aussi des récepteurs
l’urée à la surface de l’épiderme, sensoriels.
contribuant ainsi à maintenir un
équilibre électrolytique.
Les glandes séba-
cées sécrètent
le sébum qui lu-
brifie la peau et
qui contribue
à la rendre
hydrofuge.
Glande Glande
sudoripare sébacée
A. Fonctions de l’épiderme
Protection
Toxines, Les différentes couches de l’épiderme assurent

Couche microorganismes la protection contre les substances nocives, les
cornée et rayons UV toxines, les microorganismes ainsi que la chaleur
et le froid excessifs. La peau protège également
des rayonnements UV par la stimulation des
mélanocytes qui produisent la mélanine.
Participation au métabolisme Prévention des pertes d’eau

Couche Au cours de l’exposition Rayonnement L’épiderme
épineuse aux rayons UV, une molé- solaire est hydrofuge
cule dérivée du cholesté- et empêche la
Couche
rol (7-déhydrocholestérol) déshydratation.
basale
est transformée,
ce qui mène
à la forma-
tion de la
vitamine D.
Mélanocyte
Cellule dendritique Excrétion et absorption

de l’épiderme
Les substances (sébum, électrolytes, eau et urée) sécrétées par
Contribution à l’immunité les diverses composantes du derme sont libérées à la surface de
l’épiderme. La peau est dotée d’une perméabilité
sélective, c’est-à-dire que certaines substances
(p. ex., la nicotine ou les œstro-
gènes contenus dans un timbre
transdermique) peuvent être
Microorganisme absorbées, alors que d’autres
pathogène sont bloquées.
Les cellules dendritiques de l’épiderme
phagocytent les microorganismes et Timbre transdermique
alertent le système immunitaire afin de à la nicotine
déclencher une réponse immunitaire. Le
derme possède également des cellules
dendritiques. Le nombre important de
vaisseaux sanguins et lymphatiques
facilite l’accès des autres cellules du
système immunitaire au derme.
FIGURE 6.11
Infuence structurale de la peau sur ses onctions ❯ A. L’épiderme est composé de plusieurs couches de cellules
épithéliales kératinisées grâce auxquelles il peut assurer la protection du corps et la prévention des pertes d’eau. L’épiderme
participe également à l’excrétion et à l’absorption. Enfn, il assure certaines onctions métaboliques et est associé à
l’immunité. B. Le derme est composé de tissu conjoncti vascularisé qui participe à la régulation thermique, à l’excrétion, à
l’absorption et à la réception sensorielle. Il est également associé à l’immunité et peut être qualifé de réservoir sanguin.
6.4.1.4 La réception sensorielle épidermique sa chaleur, les vaisseaux sanguins du derme subissent une
Bien que la onction de réception sensorielle soit davantage vasodilatation, ce qui augmente le ux sanguin et contribue à
l’aaire du derme, l’épiderme y contribue également par l’inter- libérer la chaleur. De plus, l’évaporation de la sueur sécrétée
médiaire des cellules de Merkel. Ces cellules, localisées dans la par les glandes sudoripares contribue au reroidissement de la
couche basale de l’épiderme, libèrent des molécules de type peau.
neurotransmetteur, notamment lorsqu’elles sont déormées par À l’inverse, lorsque le corps reroidit et qu’il doit conserver sa
une pression exercée sur la peau. Ces molécules stimulent des chaleur, les vaisseaux sanguins du derme subissent une vaso-
terminaisons nerveuses situées dans le derme sous-jacent qui, constriction ; ils se contractent et laissent passer moins de sang
elles, acheminent l’inormation nerveuse vers le système ner- vers la peau, ce qui lui donne une teinte plus pâle.
veux central. Celui-ci interprète alors la réception sensorielle
du toucher. Enfn, le hérissement des poils par les muscles arrecteurs per-
met également de réguler la température corporelle en ormant
6.4.1.5 La contribution épidermique à l’immunité une couche d’air isolante entre la peau et l’environnement.
L’épiderme renerme des cellules dendritiques dont le rôle est
d’alerter le système immunitaire en cas d’intrusion d’un 6.4.2.2 La réception sensorielle dermique
microorganisme, par exemple. Pour ce aire, les cellules den- La peau contient de nombreux récepteurs sensoriels. Ces
dritiques phagocytent l’élément perturbateur (p. ex., une récepteurs, principalement situés dans le derme, permettent de
bactérie), se déplacent ensuite en direction des vaisseaux lym- détecter la température, le toucher (pression, vibration, cha-
phatiques présents dans le derme, puis se dirigent vers les gan- touillement) et la douleur. Parmi ces récepteurs fgurent les cel-
glions lymphatiques. Une ois parvenues à ces ganglions, elles lules de Merkel présentes dans l’épiderme, mais qui orment
peuvent activer les autres cellules du système immunitaire et aussi une unité réceptrice avec des fbres nerveuses du derme
enclencher ainsi une réponse immunitaire adaptative. Les cel- (voir le chapitre 16).
lules dendritiques agissent ainsi comme des rapporteurs.
L’épiderme peut aussi contenir des macrophages. Cet autre 6.4.2.3 La contribution dermique à l’immunité
type de cellule phagocytaire intervient notamment au cours du
En raison de l’ensemble des cellules dendritiques réparties à
processus de guérison des plaies pour éliminer les débris des
l’intérieur de l’épiderme et du derme, la peau peut être quali-
cellules mortes.
fée de plus grand organe du système immunitaire (Baleeiro et
al., 2013). En eet, tout comme l’épiderme, le derme contient
des cellules dendritiques dont la onction est de déclencher
14. De quelle façon la peau contribue-t-elle à la synthèse une réponse immunitaire spécifque. Il renerme également
de la vitamine D ? des macrophages qui phagocytent les débris de cellules
15. Expliquez pourquoi certains médicaments peuvent mortes. Puisqu’il est riche en vaisseaux sanguins, le derme
être administrés de façon transdermique (p. ex., par est acilement accessible aux autres cellules du système
l’intermédiaire d’un timbre). immunitaire (p. ex., les neutrophiles se trouvant dans le sang).
Enfn, les vaisseaux lymphatiques contenus dans le derme
acilitent la migration des cellules dendritiques vers les
organes du système immunitaire, notamment dans les gan-
6.4.2 Les fonctions du derme glions lymphatiques. C’est dans ces ganglions que les cellules
dendritiques peuvent déclencher une réponse immunitaire
adaptative.
4 Décrire la manière dont la peau contribue à refroidir
l’organisme ou à conserver sa chaleur.
6.4.2.4 Le réservoir sanguin
5 Nommer les sensations qui peuvent être détectées Le derme est très vascularisé ; lorsque le corps est au repos, de 5
par les récepteurs sensoriels de la peau.
à 10 % du volume sanguin circule dans les vaisseaux qu’il ren-
erme. C’est pour cette raison que le derme est parois qualifé de
Certaines onctions sont communes au derme et à l’épiderme. réservoir sanguin. En situation de stress, les vaisseaux du derme
Par exemple, le derme et l’épiderme sécrètent et absorbent subissent une vasoconstriction, ce qui a pour eet de rediriger
diverses substances, captent certaines sensations cutanées et une grande proportion du sang qui se trouve dans le derme vers
contiennent tous deux des cellules dendritiques qui remplissent d’autres organes comme les muscles squelettiques, le cœur et le
une onction immunitaire. Cependant, le derme a aussi des onc- cerveau. Le sang redirigé vers ces organes leur assure un apport
tions qui lui sont propres. en nutriments et en oxygène, et leur permet de réagir adéquate-
ment à la situation stressante.
6.4.2.1 La régulation de la température
La régulation thermique est traitée en détail dans la section 1.5. La Vérifiez vos connaissances
température corporelle peut subir l’inuence des vastes réseaux 16. Expliquez quelques méthodes utilisées par la peau
de capillaires et des glandes sudoripares présentes dans le pour dissiper l’excès de chaleur.
derme. Lorsque le corps devient trop chaud et qu’il doit dissiper

Le système tégumentaire protège tous les systèmes corporels et • La peau contribue à la synthèse de la vitamine D requise pour
assure à l’organisme une déense de première ligne contre les l’homéostasie du calcium.
agents pathogènes et les toxines qui pourraient y pénétrer. • Les cellules dendritiques de l’épiderme et du derme contri-
• La peau prévient la perte de liquides et contribue ainsi, avec buent, avec le reste du système immunitaire, au déclenche-
le système cardiovasculaire, au maintien du volume sanguin. ment d’une réponse immunitaire appropriée.
• Lorsque l’activité musculaire génère de la chaleur, le système • Les poils de la cavité nasale aident le système respiratoire à
tégumentaire avorise la libération de la chaleur excédentaire fltrer l’air inspiré.
par la sudation et la vasodilatation. • Le système tégumentaire et le système urinaire assurent l’ex-
• La peau achemine au système nerveux de nombreuses inor- crétion des déchets azotés.
mations sensorielles.
6.5 La réparation chaussures, sa peau s’épaissit à la plante des pieds, assurant

ainsi une protection accrue aux tissus sous-jacents.
et la régénération Deux méthodes participent généralement à la réparation des
du système tégumentaire tissus endommagés : la régénération et la fbrose. La régénéra-
tion consiste à remplacer les cellules mortes ou endommagées par
des cellules de même type. Par exemple, une lésion superfcielle
1 Distinguer la régénération de la fbrose. de la peau provoquera une migration des kératinocytes de la
2 Décrire le processus de cicatrisation d’une plaie. couche basale, qui se trouvent de part et d’autre de la plaie, vers
le centre de cette dernière. En parallèle, les cellules de la couche
basale qui y demeurent sont stimulées à aire la mitose dans le but
En raison de l’exposition du système tégumentaire à l’environne-
de remplacer les cellules qui ont migré. Ce processus permet de
ment extérieur, les éléments qui le composent démontrent une
rétablir les onctions normales de l’organe aecté.
grande capacité de réponse au stress, aux traumatismes et aux
blessures. Un stress mécanique répété sur la peau stimule l’acti- Lorsque la régénération est impossible en raison du ait que
vité des cellules souches de la couche basale, produisant ainsi les dommages sont trop importants ou que les cellules ont perdu
un épaississement de l’épiderme et une amélioration de la résis- leur capacité de se diviser, l’organisme a recours à une deuxième
tance à ce stress. Par exemple, lorsqu’une personne marche sans méthode qui entraîne la ormation de tissus cicatriciels. Ce
Le psoriasis
Selon l’Alliance québécoise du psoriasis (2013), cette aection cuta-

née aecte plus de 200 000 personnes au Québec. Elle se manieste
par des périodes de poussée et de rémission tout au long de la vie.
Chez les personnes prédisposées génétiquement, les traumatismes
physiques, les inections, le stress, l’alcool ou la drogue peuvent
induire une période de psoriasis. Ces acteurs externes mènent à
l’activation des cellules dendritiques de la peau qui migrent alors vers
les vaisseaux lymphatiques où elles activent des lymphocytes T. Une
ois activés, les lymphocytes T infltrent l’épiderme et contribuent à
stimuler les kératinocytes. Il en résulte une production excessive et
rapide de nouveaux kératinocytes, et une migration précoce de ces
derniers vers la surace. De plus, le processus de diérenciation des Plaques blanchâtres sur l’avant-bras d’une personne atteinte de psoriasis
kératinocytes est également perturbé (Garcia-Pérez, Jean & Pouliot,
2012). Le cycle normal de desquamation des kératinocytes est ainsi les bras, les jambes et les esses. Le psoriasis est traité grâce à l’ap-
déséquilibré, et la proliération des cellules entraîne l’apparition de plication topique de corticostéroïdes qui inhibent la réponse immuni-
plaques de peau blanchâtres et squameuses sur l’épiderme. Ces taire, à la thérapie aux rayons UV ou à certains médicaments oraux
plaques ne sont pas contagieuses, mais elles peuvent causer des (p. ex., le méthotrexate) qui diminuent la proliération des cellules.
démangeaisons, des douleurs, des fssures de la peau et des saigne- Certaines études récentes suggèrent que l’application topique de
ments. Toutes les parties du corps peuvent être aectées, mais corticostéroïdes est particulièrement efcace lorsqu’elle est combi-
les zones les plus susceptibles d’en être atteintes sont le cuir chevelu, née à la prise d’un analogue de la vitamine D (Murphy & Reich, 2011).
processus, appelé fbrose, permet de relier les parties endom- et la plus aible quantité de vaisseaux sanguins conèrent une
magées de la peau. Touteois, il n’assure pas le maintien de la apparence plus claire aux cicatrices que la couleur normale de
onction des tissus endommagés. Le tissu cicatriciel est pro- la peau.
duit par les fbroblastes et se compose principalement de fbres
de collagène. Ces fbres orment un réseau qui peut être plus Le processus de cicatrisation des blessures à la peau peut
dense que les fbres du tissu originel. Le tissu cicatriciel est aire intervenir ces deux méthodes, notamment lorsque le derme
également moins élastique et contient moins de vaisseaux san- ou l’hypoderme sont atteints. La FIGURE 6.12 illustre les étapes
guins. La diérence de densité du réseau de fbres de collagène de la guérison d’une blessure à la peau.
Plaie Caillot sanguin
Épiderme
Derme Macrophages
Fibroblaste
Neutrophiles
Macrophages
Neutrophile
1 Rupture des vaisseaux sanguins entraînant 2 Formation d’un caillot sanguin et nettoyage
un saignement dans la plaie de la plaie par les leucocytes (globules blancs)
Caillot sanguin Caillot séché (ou croûte)
Tissu de
granulation Épiderme
régénéré
Macrophages
Reconstruction Tissu cicatriciel
des vaisseaux (fibrose)
sanguins
Fibroblaste
Fibroblaste
3 Reconstruction des vaisseaux sanguins 4 Formation de l’épithélium et fibrose

et formation du tissu de granulation du tissu conjonctif
FIGURE 6.12
Étapes de cicatrisation d’une plaie ❯ La rupture des vaisseaux sanguins
dans les tissus déclenche le processus de cicatrisation de la plaie.
1 La rupture des vaisseaux sanguins déclenche un saigne- 6.6.1 La formation de la peau

ment dans la plaie. Le sang ournit les éléments nécessaires
à la coagulation, à l’élimination des tissus endommagés
et des dérivés tégumentaires
(p. ex., des macrophages) et à la lutte contre une inection
potentielle (p. ex., des neutrophiles). 1 Décrire la formation du système tégumentaire à partir
des deux feuillets embryonnaires.
2 Un caillot sanguin se orme pour aire cesser le saignement
et pour raccorder temporairement les bordures de la plaie. 2 Décrire l’origine de la formation des ongles, des poils,
Le caillot ournit également une barrière afn d’empêcher des cheveux et des glandes.
l’entrée de microorganismes. À l’intérieur du caillot, deux
types de leucocytes, soit des macrophages et des neutro- À la fn de la 7e semaine de grossesse, l’ectoderme orme une
philes (voir la section 18.3.3), nettoient la plaie de ses débris couche d’épithélium squameux qui s’aplatit et se transorme en
cellulaires et éliminent les microorganismes qui auraient une couche protectrice, le périderme, et en une couche basale
pu s’y infltrer. sous-jacente. La couche basale ormera la couche basale de l’épi-
derme et toutes les autres couches épidermiques. À la 21e semaine
3 Les vaisseaux sanguins brisés commencent à se régénérer, et
apparaissent la couche cornée et les crêtes papillaires. Au cours
le caillot se transorme progressivement en un caillot séché
de la période œtale, le périderme disparaît ; ses cellules se
(croûte). Les cellules des couches inérieures de l’épiderme
mêlent au sébum sécrété par les glandes sébacées et produisent
entrent en mitose et migrent sous le caillot. Les fbroblastes
un enduit protecteur imperméable, le vernix caseosa, qui recouvre
du derme migrent en direction du caillot et produisent de
et protège la peau du œtus.
nouvelles fbres de collagène dans la région touchée. Le tissu
qui se orme sous le caillot prend alors le nom de tissu de Le derme est issu du mésoderme. Au cours de la période
granulation. embryonnaire, le mésoderme devient le mésenchyme. Les cel-
lules du mésenchyme orment les éléments du derme autour de la
4 Les cellules épithéliales de l’épiderme se trouvant sous le
11e semaine.
caillot séché poursuivent leur migration vers le centre de
la plaie, prolièrent et fnissent par occuper tout l’espace La ormation des ongles sur les doigts et les orteils commence
qui se trouve sous le caillot séché. En parallèle, les fbres autour de la 10e semaine du développement intra-utérin. Les
de collagène s’organisent, et les fbroblastes qui les ont ongles atteignent le bout des doigts vers la 32e semaine, alors que
sécrétées diminuent en nombre. À mesure que l’épiderme les ongles d’orteils sont complets à la 36e semaine.
et le derme se reconstruisent, le caillot séché s’amincit et
Les ollicules pileux apparaissent entre la 9e et la 12e semaine
fnit par tomber.
de grossesse, alors que des amas de cellules appelés bourgeons
Plus la surace aectée est grande et proonde, plus il aut de pileux envahissent le derme à partir de la couche basale de l’épi-
temps à la peau pour se réparer. De plus, la zone endommagée derme. Ces poils deviennent clairement visibles vers la 20e semaine.
peut être sujette à des complications en raison de la perte de Enfn, les glandes sudoripares et sébacées sont ormées à partir
liquides et des risques d’inection. En cas de blessures graves, de la couche basale de l’épiderme et ont leur apparition sur la
certaines composantes du système tégumentaire ne peuvent être paume des mains et la plante des pieds vers la 20e semaine, et un
reconstituées. Il s’agit notamment des ollicules pileux, des peu plus tard dans les autres régions.
glandes exocrines, des fbres nerveuses et des muscles arrecteurs
des poils. Vérifiez vos connaissances
18. Quels sont les deux principaux feuillets à partir
Vérifiez vos connaissances desquels se forme le système tégumentaire ?
17. Qu’est-ce que le tissu de granulation ? À quelle étape
du processus de cicatrisation apparaît-il ?
6.6.2 Le vieillissement du système
tégumentaire
6.6 La formation 3 Décrire les changements provoqués par le vieillissement
et le vieillissement sur la peau.
4
du système Énumérer les facteurs contribuant au vieillissement
de la peau.
tégumentaire
La plupart des problèmes de la peau ne deviennent apparents
Les structures du système tégumentaire sont dérivées de deux que chez les adultes d’âge moyen. Les mécanismes de réparation
euillets embryonnaires, l’ectoderme et le mésoderme (voir la de la peau sont alors plus lents en raison de la réduction du
section 5.7.1). L’ectoderme est à l’origine de l’épiderme, alors que nombre de cellules souches, de la réduction de l’activité de ces
le mésoderme est à l’origine du derme. dernières et de la migration ralentie des kératinocytes vers les

Les brûlures cloques, car ceux-ci emprisonnent la chaleur dans la zone aec-
tée. Il aut surélever les membres atteints afn de limiter l’œdème.
Le temps de guérison varie de deux à quatre semaines, et ces
Les brûlures sont généralement causées par la chaleur, la radia- brûlures peuvent laisser des cicatrices légères.
tion, les produits chimiques dangereux, le rayonnement solaire Les brûlures du troisième degré aectent l’épiderme, le
ou les décharges électriques. Le premier risque associé aux brû- derme et l’hypoderme, et elles peuvent entraîner leur destruc-
lures graves est celui de la déshydratation causée par la perte de tion totale. La destruction des récepteurs tactiles peut aire dis-
liquides corporels ; vient ensuite celui de l’inection. paraître les sensations dans la région atteinte par ce type de
Le classement de la gravité des brûlures se ait selon la pro- brûlure. La région peut prendre diérentes couleurs : grisâtre,
ondeur des tissus aectés. Les brûlures du premier degré ne acajou ou noire. L’œdème est également important aux sites de
touchent que l’épiderme, celles du second degré atteignent le lésions. Les brûlures du troisième degré sont généralement
derme et les brûlures du troisième degré aectent l’épaisseur causées par des substances corrosives, un incendie ou un
complète de la peau. contact prolongé avec de l’eau très chaude. Avec ce type de
brûlure, les risques de déshydratation de l’organisme sont éle-
Les brûlures du premier, du second vés, puisque la totalité de la peau est disparue sur la région
et du troisième degré atteinte. Le traitement de la déshydratation est donc prioritaire
afn d’éviter la mort de la victime. L’administration d’antibio-
Les brûlures du premier degré touchent uniquement l’épiderme tiques est généralement recommandée en raison des risques
et sont caractérisées par la rougeur, la douleur et un œdème importants d’inection. Le traitement varie selon la cause de la
léger. Le coup de soleil superfciel en constitue un bon exemple. brûlure. La plupart des cas exigent une hospitalisation. Les
Le traitement consiste à immerger la partie aectée dans l’eau grees de la peau sont souvent indiquées, puisque le derme et
raîche ou à appliquer des compresses humides raîches, puis à son réseau vasculaire ont été complètement détruits, rendant la
couvrir la brûlure d’un pansement stérile non adhési. Le temps régénération difcile.
de guérison varie de trois à cinq jours, et la brûlure ne laisse habi-
tuellement aucune trace. La greffe de la peau consiste à prélever une partie de peau
dans une région non aectée du corps pour recouvrir la zone
Les brûlures du second degré aectent l’épiderme et une brûlée. Ces grees aident à prévenir l’inection et la déshydrata-
partie du derme. La peau, qui est douloureuse, prend une coloration dans les régions brûlées. Elles contribuent également à
tion rouge, brune ou blanche ; elle présente des cloques en rai- réduire la gravité des cicatrices et la fbrose anormale des tissus
son de l’accumulation de liquide interstitiel entre l’épiderme et le conjonctis. Des euillets d’épiderme construits en laboratoire à
derme. Certains coups de soleil graves sont des brûlures du partir des kératinocytes de la victime peuvent également être
second degré ainsi que les brûlures causées par des liquides très greés sur les sites de prélèvement. Cela permet d’accélérer la
chauds ou des produits chimiques. Le traitement est le même guérison. Certains laboratoires du Québec travaillent actuelle-
que pour les brûlures du premier degré, mais il aut veiller à ne ment à la mise au point d’une peau (derme et épiderme) construite
pas briser les cloques afn de ne pas accroître les risques d’inec- entièrement en laboratoire à partir de cellules (Gauvin, Larouche,
tion. Il n’est pas recommandé d’appliquer des onguents sur les Marcoux et al., 2012).
Brûlure du premier degré Brûlure du second degré Brûlure du troisième degré
couches supérieures de l’épiderme. Le processus de réparation et général de la peau est également causé par une perte de tissu
de régénération qui prenait trois semaines chez une jeune per- adipeux de l’hypoderme et par l’amincissement du derme.
sonne en santé prendra deux ois plus de temps chez un septua- Au cours du vieillissement, les fbroblastes contenus dans le
génaire. De plus, l’activité réduite des cellules souches de derme sont de moins en moins nombreux, et les fbres de colla-
l’épiderme contribue à l’amincissement de la peau qui devient gène du derme se raréfent et ne sont plus aussi bien organisées.
alors moins efcace dans son rôle de protection. L’amincissement Aussi, les fbres élastiques perdent leur élasticité. La peau perd
L’évaluation de la gravité d’une brûlure de la uite de plasma sanguin vers le liquide interstitiel. Dans les
cas les plus graves, il aut procéder à une escarrotomie, une
La gravité d’une brûlure est déterminée non seulement par son intervention qui consiste à pratiquer une incision dans le derme
degré, mais également par l’âge de la personne ainsi que par la afn de réduire la pression causée par l’œdème.
taille et l’emplacement de la brûlure. Par exemple, une brûlure au
visage peut nécessiter des traitements plus importants qu’une Les personnes peuvent recevoir une médication pour soula-
brûlure semblable sur un bras en raison des risques de suoca- ger la douleur causée par la brûlure et l’œdème. Des antibiotiques
tion liés à l’œdème qui peut apparaître. La règle des neuf de et d’autres médicaments peuvent également être administrés
Wallace est utilisée pour estimer la surace de la brûlure. En pour limiter et prévenir les inections.
termes simples, la plupart des parties importantes du corps
Pendant le processus de guérison, les victimes de brûlures
occupent un multiple de 9 % de la surace totale du corps. Chez
graves deviennent hypermétaboliques. Leurs besoins nutritis
les adultes, les aces antérieure et postérieure de la tête et du cou
augmentent considérablement, puisque le corps travaille à se
occupent 9 % de la surace du corps, chaque membre supé-
régénérer. Ces personnes doivent parois doubler ou tripler leur
rieur occupe 9 %, chaque membre inérieur et sa région essière
apport calorique pour combler les besoins de l’organisme. Ce
occupent 18 %, le tronc antérieur et le tronc postérieur occupent
supplément nutritionnel est normalement administré par voie
chacun 18 % et, enfn, le périnée correspond à 1 %. Il est essen-
intraveineuse ou par sonde gastrique, ou les deux à la ois.
tiel de déterminer avec précision la surace du corps aectée par
la brûlure afn de compenser adéquatement la perte de liquides.
Plus cette surace est grande, plus la quantité de
liquide perdu est importante. Ce liquide doit être
remplacé par voie orale ou intraveineuse. Règle des neuf de Wallace
Cou et tête La surface du corps est répartie
Une brûlure est jugée très grave ou critique en 9% en régions représentant 9 %
présence de l’un des critères suivants : ou des multiples de 9 %.
1. Plus de 25 % du corps est recouvert de brûlures

du second degré.
2. Plus de 10 % du corps est recouvert de brûlures Tronc postérieur
du troisième degré. 18 %
Tronc
3. Des brûlures du troisième degré sont présentes Membre antérieur Membre
sur les mains, les pieds, le visage ou le périnée. supérieur 18 % supérieur
La présence de brûlures au visage peut entraî- droit 9 % 9 % gauche
ner un œdème des voies respiratoires et la
suocation. Cou et tête
18 %
Le traitement des brûlures graves
En général, le traitement à court terme consiste à Membre
9%
contrôler les pertes de liquide, à soulager l’enure Périnée 1 % supérieur
9%
et la douleur, à retirer les tissus détruits et les Tronc gauche
autres matières qui se trouvent dans les plaies Membre antérieur
18 %
(débridement), à contrôler l’inection et à accroître supérieur Tronc postérieur
Membre Membre
l’apport calorique. 18 % 18 % droit 18 %
inférieur inférieur
Les capillaires sanguins deviennent plus per- droit gauche 14 %
Périnée 1 %
méables et peuvent causer de l’œdème en raison 14 %
Membre Membre
inférieur inférieur
droit gauche
Méthode de la règle des neu de Wallace permettant
de déterminer la gravité des brûlures chez les adultes
et les nourrissons. Adulte Nourrisson
alors sa exibilité, et des années d’expressions aciales (sourires, production. Les mélanocytes sont de moins en moins nombreux
plissements des yeux) avorisent l’apparition de rides perma- ou produisent moins de mélanine, ce qui mène à l’apparition des
nentes. La réponse immunitaire de la peau est également réduite poils et des cheveux blancs. Certains mélanocytes augmentent
en raison de la baisse du nombre et de l’efcacité des cellules en taille, ce qui peut mener à l’apparition de taches de vieillesse
dendritiques (du derme et de l’épiderme). Les ollicules pileux (lentigo sénile). Les glandes sébacées s’atrophient, ce qui assèche
produisent des cheveux plus fns ou en cessent complètement la la peau et la rend plus ragile.
Une exposition chronique aux rayons UV peut causer des ce type de cancer peut survenir à tout âge. Il est recommandé
dommages permanents à l’ADN des cellules épidermiques et d’utiliser des écrans solaires de façon régulière et d’éviter les
accélérer le vieillissement. Il s’agit d’un facteur prédominant longues expositions au soleil. Les trois principaux types de can-
dans l’apparition de la vaste majorité des cancers de la peau. Les cers de la peau sont décrits dans le TABLEAU 6.2.
cancers de la peau surviennent le plus souvent sur la tête et dans
le cou ainsi que sur les autres régions exposées fréquemment au Vérifiez vos connaissances
soleil. Les personnes à la peau pâle, particulièrement celles qui 19. De quelle manière les rayons UV contribuent-ils
ont subi des coups de soleil importants durant l’enfance, sont au vieillissement de la peau ?
plus à risque de voir apparaître un cancer de la peau. Toutefois,
TABLEAU 6.2 Cancers de la peau

Apparence Type et description
Épithélioma basocellulaire
• Dérive des cellules de la couche basale.

• Constitue le type de cancer le plus courant.
• Constitue le type de cancer le moins dangereux ; produit rarement des métastases.
• Prend d’abord l’aspect d’une petite excroissance translucide.
• L’excroissance s’agrandit en surace, puis une dépression centrale apparaît avec un rebord perlé.
• Se trouve généralement sur le visage.
• Le traitement s’eectue par excision chirurgicale.
Épithélioma spinocellulaire
• Dérive des kératinocytes de la couche épineuse.

• Les lésions apparaissent généralement sur le cuir chevelu, les oreilles, la lèvre inérieure ou le dos de la main.
• Forme des lésions précoces surélevées, rougeâtres et squameuses.
• Forme des lésions tardives prenant l’aspect d’ulcères concaves aux rebords surélevés.
• Peut produire des métastases dans les autres parties du corps.
• Le traitement s’eectue par détection précoce et excision chirurgicale des lésions.
Mélanome malin
• Se orme à partir de mélanocytes, parois à partir d’un grain de beauté (Société canadienne du cancer, 2013c).
• Les personnes à risque sont celles qui ont subi des coups de soleil importants, surtout durant l’enance.
• Pour reconnaître un mélanome, la Société canadienne du cancer (2013c) suggère de surveiller tout grain de beauté
qui présente :
– une Asymétrie ;
– des Bordures irrégulières ;
– plusieurs Couleurs ;
– un Diamètre supérieur à 6 mm.
• La première lettre de chaque signe orme ce qui est appelé la règle ABCD. D’autres signes peuvent également être
pris en considération : démangeaison, changement de texture, suintement et saignement.
• Il s’agit du type de cancer de peau le plus mortel en raison de sa croissance ulgurante et de la production
de métastases (Société canadienne du cancer, 2013a).
• Il est moins répandu que les deux autres types de cancer de la peau (Société canadienne du cancer, 2013b). Selon
les estimations de 2007, les probabilités d’être un jour atteint d’un mélanome étaient de 1 sur 63 pour les Canadiens
et de 1 sur 79 pour les Canadiennes (Société canadienne du cancer, 2013d).
• Le taux de survie est amélioré par une détection précoce et l’excision chirurgicale de la lésion.
• Pour les cas avancés (avec métastases), la guérison est difcile. Les traitements proposés sont la chimiothérapie,
le traitement à l’interéron et la radiothérapie.
Le Botoxmd et les rides

De nombreuses personnes cherchent des moyens pour réduire
l’apparence des rides. La toxine botulinique de type A (Botoxmd)
est l’un des traitements populaires pour les atténuer. Ce
médicament est dérivé d’une toxine produite par la bactérie
Clostridium botulinum. Une surdose de cette toxine pourrait être
mortelle, mais en petite quantité, elle permet de bloquer tempo-
rairement les impulsions nerveuses des muscles qui permettent
les expressions aciales, ce qui atténue ou élimine les rides qui
en résultent.
Le traitement est eectué en cabinet médical. Le médecin
injecte le BotoxMD dans les muscles aciaux participant à la or-
mation des rides (p. ex., les rides rontales). L’eet du traite- Le Botox md est un traitement relativement inoensi,
ment est temporaire et l’opération doit être répétée après mais certaines personnes peuvent subir des eets
environ quatre mois, lorsque les muscles récupèrent leurs secondaires. Un recours exagéré au Botox md donne
onctions normales. au visage un aspect fgé, sans expression aciale.
Liens entre le système tégumentaire et les autres systèmes

Le système tégumentaire isole tous les organes température corporelle. L’observation de la peau et des
internes de l’organisme et assure leur protection. Les téguments (p. ex., les ongles, les cheveux) peut don-
nombreuses couches de kératinocytes solidement liées ner des indications sur l’état de santé d’une personne
orment une barrière contre les microorganismes pré- (p. ex., en lien avec des troubles respiratoires, lympha-
sents dans l’environnement. De plus, en produisant la tiques ou hépatiques, des changements hormonaux,
sueur et le sébum, la peau ore un environnement peu des inections ou une malnutrition).
attrayant pour de nombreux microorganismes. Les méla-
nocytes, les cellules dendritiques ainsi que les che- Enfn, les récepteurs sensoriels situés dans la peau
veux, les poils, les cils et les sourcils contribuent permettent la perception sensorielle du toucher.
également à protéger le corps. Le tableau suivant présente les interrelations princi-
La peau contribue à la production de la vitamine D, pales du système tégumentaire avec les autres sys-
une vitamine essentielle à l’absorption du calcium tèmes. Il est suivi d’une étude de cas qui permettra
et du phosphate. Elle contribue aussi au maintien de de récapituler les notions présentées dans l’ensemble
la pression artérielle, de l’équilibre hydrique et de la du chapitre.
Système tégumentaire et…

… système squelettique
• Soutien des os ormés • La peau recouvre et protège les os qui orment le squelette. La peau produit un précurseur de la vitamine D
de calcium nécessaire à l’absorption du calcium et du phosphate.
… système musculaire
• Contraction des muscles • La contraction musculaire nécessite du calcium et produit de la chaleur. L’exercice physique augmente le ux
squelettiques sanguin dans le derme et la sudation. La peau glisse sur les muscles squelettiques durant leur contraction.
• Contraction des muscles • Les muscles arrecteurs se contractent pour hérisser les poils et ormer une couche d’air isolante.
arrecteurs des poils
Système tégumentaire et… (suite)

… système nerveux
• Perceptions sensorielles • Les cellules de Merkel présentes dans l’épiderme et les récepteurs tactiles situés dans le derme et l’hypoderme
• Commande motrice et participent à la perception du toucher, de la pression, de la vibration, de la douleur et de la température.
régulation de la circulation • Les fbres nerveuses du système nerveux autonome sympathique régissent le diamètre des artérioles pour
sanguine ajuster le débit sanguin dans la peau.
• Commande motrice • L’hypothalamus contrôle la production de la sueur et la contraction des muscles (rissons) afn de maintenir
de la thermorégulation la température corporelle.
… système endocrinien
• Production d’hormones • Les hormones libérées durant la puberté déclenchent l’activation des glandes sudoripares apocrines,
sexuelles (p. ex., la augmentent la production de sébum et stimulent la croissance des poils et de la barbe.
testostérone, les œstro- • L’hormone de croissance, l’hormone thyroïdienne, le glucagon et l’insuline provoquent la libération
gènes, la progestérone) et l’utilisation de nutriments nécessaires à la division des cellules de la peau, avorisant ainsi la croissance
• Régulation de la croissance et la réparation de ce tissu.
et réparation de la peau
… système cardiovasculaire
• Érythrocytes • L’hémoglobine des érythrocytes donne une teinte rosée à la peau des personnes pâles. Lorsqu’il y a une
• Transport des gaz vasodilatation des vaisseaux sanguins dermiques, la peau devient rouge.
respiratoires • Le sang ournit l’oxygène aux cellules de la peau et des téguments. Le sang récupère le gaz carbonique produit
• Transport des nutriments et par le métabolisme des cellules et le transporte entre autre sous orme d’ion bicarbonate.
récupération des déchets • La peau se renouvelle continuellement : le sang ournit les nutriments nécessaires à sa croissance et à sa
• Calcium sanguin réparation. Le sang transporte les déchets métaboliques produits par le métabolisme des cellules de la peau
• Circulation du sang dans jusqu’à leur lieu d’élimination (poumons, reins, glandes sudoripares).
les vaisseaux sanguins • Le calcium est indispensable pour la ormation de la fbrine en présence d’une brèche vasculaire. Pour absorber
situés dans le derme cet ion, la peau doit produire un précurseur de la vitamine D.
• Les contractions du muscle cardiaque nécessitent du calcium et permettent le pompage ainsi que la circulation du
sang dans les vaisseaux sanguins. La peau est un réservoir de sang.
… systèmes immunitaire et lymphatique
• Vaisseaux lymphatiques • Les vaisseaux lymphatiques récupèrent le surplus de liquide interstitiel présent dans le derme.
dans le derme • Les cellules dendritiques phagocytent les cellules anormales et les microorganismes présents dans la peau
• Cellules dendritiques dans et contribuent à l’activation des lymphocytes.
l’épiderme et le derme
… système respiratoire
• Apport d’oxygène • Grâce à l’oxygène, les cellules de la peau et des téguments peuvent produire de l’énergie (adénosine triphosphate)
et élimination du gaz et se renouveler.
carbonique par le sang • L’élimination du gaz carbonique par l’expiration contribue à maintenir les pH sanguin et corporel constants pour
éviter la dénaturation des enzymes.
… système urinaire
• Élimination des déchets • Les déchets azotés produits par le métabolisme cellulaire sont éliminés dans l’urine.
• Activation de la vitamine D • La peau produit un précurseur de la vitamine D, activé par le oie et les reins, nécessaire à l’absorption du calcium
et du phosphate.
… système digestif
• Digestion et transormation • Les nutriments permettent aux cellules de la peau et des téguments de croître et de se régénérer.
des aliments en nutriments • La peau produit un précurseur de la vitamine D, activé par le oie et les reins, nécessaire à l’absorption du calcium
• Absorption du calcium et du phosphate.
et du phosphate
… système génital
• Stimulation érotique • Les récepteurs sensoriels de la peau réagissent aux stimulus érotiques.
• Glandes mammaires • La prolactine et l’ocytocine agissent sur les glandes mammaires pour la ormation et l’éjection du lait maternel.
• Grossesse • La peau s’étire tout au long du développement œtal.
c 6 Le système tégumentaire 247
Étude de cas
Un homme âgé de 50 ans est hospitalisé à la suite d’un accident de pus. L’homme ait de la fèvre. Des bactéries sont présentes dans la
moto. Il est polytraumatisé et soure d’une racture ouverte du tibia plaie. Le médecin prescrit un antibiotique et des soins de plaie adaptés.
avec une plaie sur sa jambe gauche. Il perd beaucoup de sang. À la b) Comment expliquer la rougeur de la peau ?
suite de l’examen clinique, les inormations suivantes sont notées à c) La peau protège les tissus et les organes internes contre les
son dossier : microorganismes présents dans l’environnement. Pour quelles
• Fréquences cardiaque et respiratoire augmentées raisons la plaie de l’homme s’est-elle inectée ? En d’autres mots,
• Pression artérielle : 90/55 mm Hg (normale = 120/80 mm Hg) pour quelles raisons la protection assurée par la peau n’est-elle plus
• Signes neurologiques : conus et agité efcace ?
d) Les microorganismes sont éliminés et la température corporelle
• Signes cutanés : peau pâle
redevient normale (37 °C). Comment les glandes sudoripares et les
L’homme est en état de choc hypovolémique. Il reçoit un soluté pour vaisseaux sanguins dermiques participent-ils à la perte de chaleur ?
rétablir sa pression artérielle. Sa plaie et sa racture sont soignées. Expliquez.
a) Comment expliquer la pâleur de sa peau ? e) Quelques semaines plus tard, la plaie est guérie. Un tissu cicatriciel
Après 24 heures, une infrmière change le pansement, nettoie la plaie blanc s’est ormé. Est-ce que la peau s’est régénérée ? Justifez
et note ces inormations au dossier : œdème, rougeur de la peau et votre réponse.
résumé du chapitre
6.1 • Le système tégumentaire comprend la peau et ses annexes cutanées (ongles, poils, cheveux,
un noon glandes sudoripares et glandes sébacées).
 yè • La peau constitue une barrière entre l’organisme et l’extérieur.
gn – 218 • La peau représente également un indicateur de l’état physiologique et de la santé générale
d’une personne.
6.2 • La peau est ormée d’un épiderme superfciel composé d’un épithélium stratifé, squameux et
L ooon kératinisé, et d’une partie plus proonde, le derme, lequel est composé principalement de
 l  – 218 tissu conjoncti dense irrégulier.
• L’hypoderme se trouve sous le derme ; il permet à la peau d’adhérer aux structures internes.
• La peau comporte aussi de nombreuses variations dans son épaisseur, sa couleur ou les
marques à sa surace.
6.2.1 L’ ..................................................................................................................................... 219

• L’épiderme comprend plusieurs types de cellules : les kératinocytes (cellules les plus abon-
dantes), les mélanocytes (qui produisent la mélanine), les cellules dendritiques épidermiques
(qui déclenchent une réponse immunitaire) et les cellules de Merkel (sensibles au toucher).
• L’épiderme est composé de plusieurs couches superposées. De la plus proonde à la plus
superfcielle, il y a la couche basale (qui comprend des kératinocytes en mitose, des cellules
de Merkel et des mélanocytes), la couche épineuse, la couche granuleuse, la couche claire
(seulement dans la peau épaisse) et la couche cornée (qui comporte plusieurs épaisseurs de
kératinocytes morts).
• La kératinisation est le processus par lequel les kératinocytes se remplissent de la protéine
appelée kératine. Le processus s’accompagne de la mort cellulaire et débute dans la couche
granuleuse.
6.2.2 L  ........................................................................................................................................ 220

• Le derme est composé d’une couche papillaire superfcielle et d’une couche réticulaire plus
proonde.
• La couche papillaire contient principalement du tissu conjoncti aréolaire. Ses papilles der-
miques s’emboîtent dans les crêtes papillaires de l’épiderme.
• La couche réticulaire est composée de tissu conjoncti dense irrégulier ; elle contient les olli-
cules pileux et les portions sécrétrices des glandes sudoripares et sébacées.
• Les lignes de Langer permettent de déterminer l’alignement des aisceaux de fbres de colla-
gène et de fbres élastiques dans le derme. Une incision pratiquée parallèlement aux lignes
de Langer cicatrisera plus rapidement, puisque la tension exercée par les lignes de Langer
parallèles à l’incision avorise la ermeture de la plaie.
• Le derme est riche en fbres nerveuses ainsi qu’en vaisseaux sanguins et lymphatiques. La
vasodilatation des vaisseaux sanguins augmente la circulation sanguine de la peau, avori-
sant ainsi la perte de chaleur. La vasoconstriction entraîne une diminution de la circulation
sanguine de la peau et avorise la conservation de la chaleur.
6.2.3 L’hypoderme .................................................................................................................................. 224

• L’hypoderme protège les tissus internes ; il emmagasine l’énergie et assure la protection et
l’isolation thermique.
6.2.4 Les variations de la peau ............................................................................................................. 225

• La peau épaisse (paume des mains, plante des pieds) comprend cinq couches épidermiques,
mais la peau mince (sur le reste du corps) n’en comporte que quatre (absence de la couche
claire).
• La couleur de la peau est déterminée par les pigments de mélanine, l’hémoglobine contenue
dans les érythrocytes des vaisseaux sanguins du derme et les pigments de carotène.
• La peau peut présenter certaines marques telles que le nævus, le vitiligo, la tache de rousseur
et l’hémangiome. Des crêtes sont également présentes sous les doigts, sur les paumes de la
main, sous les orteils et sur la plante des pieds.
6.3 • Les ongles, les poils, les cheveux et les glandes exocrines de la peau prennent leur origine
Les annexes dans l’épiderme. Ce sont les structures annexes de la peau.
cutanées – 228 6.3.1 Les ongles ..................................................................................................................................... 228
• Les ongles sont des modifcations de la couche cornée de l’épiderme ; ils protègent l’extré-
mité des doigts et acilitent la préhension.
• L’ongle est composé de trois parties principales : l’extrémité libre, le corps et la racine.
6.3.2 Les poils ........................................................................................................................................ 229

• Le poil est composé d’un bulbe (renement situé dans le derme d’où il prend son origine),
d’une racine (portion du poil située sous la surace de la peau) et d’une tige (portion située à
l’extérieur de la peau).
• Le ollicule pileux est un tube oblique qui entoure la racine du poil. Sa base est ormée par le
bulbe pileux.
• Les muscles arrecteurs peuvent se contracter pour redresser les poils.
• Les poils remplissent plusieurs onctions : protection, rétention de la chaleur, réception sen-
sorielle, identifcation visuelle et dispersion des signaux chimiques (phéromones).
6.3.3 Les glandes exocrines de la peau ............................................................................................... 232

• Les glandes sudoripares mérocrines produisent une sécrétion composée essentiellement
d’eau et d’électrolytes : la sueur.
• Les glandes sudoripares apocrines produisent une sécrétion visqueuse qui peut dégager une
odeur orte à la suite de l’action des bactéries situées à la surace de la peau.
• Les glandes sébacées libèrent le sébum sur les ollicules pileux pour lubrifer les poils et la
peau.
• Les glandes cérumineuses sont des glandes apocrines modifées produisant le cérumen qui
lubrife et protège le conduit auditi externe et le tympan.
• Les glandes mammaires sont des glandes apocrines modifées servant à la production du lait
maternel.
6.4 • La peau remplit de nombreuses onctions : protection, régulation de la température, partici-

Les fonctions pation au métabolisme et à l’immunité, réception sensorielle, absorption et excrétion.
de la peau – 234 6.4.1 Les fonctions de l’épiderme ......................................................................................................... 235
• L’épiderme est doté d’une perméabilité sélective. Il sert de barrière physique pour empêcher
certaines substances de pénétrer dans l’organisme tout en permettant la diusion d’autres
substances (certains médicaments) par la peau.
• À la suite de l’action des rayons UV sur l’épiderme, la vitamine D3 est libérée dans le sang en
direction du oie où elle est convertie en calcidiol. Le calcidiol est ensuite converti en calcitriol
dans les reins, qui accroît ensuite l’absorption du calcium et du phosphate par l’intestin grêle.
• L’épiderme est hydrouge. Il contient aussi des cellules dendritiques et des macrophages qui
détectent les agents pathogènes. Il remplit également des onctions d’absorption et d’excrétion. Il
joue un rôle dans le métabolisme, notamment par l’intermédiaire de l’activation de la vitamine D.
6.4.2 Les fonctions du derme ............................................................................................................... 238

• La peau peut conserver la chaleur par la constriction des vaisseaux sanguins dans le derme.
Elle peut libérer l’excédent de chaleur par la sudation et par la dilatation des vaisseaux san-
guins dans le derme. La dilatation des vaisseaux sanguins du derme permet la ormation d’un
réservoir sanguin.
• Le derme participe à l’excrétion et à l’absorption de substances. Il remplit également des
onctions de réception sensorielle.
• Le derme renerme des cellules dendritiques et des macrophages qui permettent de lutter
contre les agents pathogènes. Il contient également des vaisseaux sanguins et lymphatiques
qui acilitent l’accès des autres cellules du système immunitaire au derme.
• Les récepteurs sensoriels de la peau permettent de détecter la température, le toucher et la
douleur.
6.5 • Le processus de cicatrisation d’une plaie peut se aire par régénération ou par fbrose.
La réparation • La régénération est le processus de remplacement des cellules mortes ou endommagées par
et la régénération des cellules de même type. La fbrose est le remplacement des tissus endommagés par des
du système tissus cicatriciels.
tégumentaire – 239 • Plus la surace aectée est grande et proonde, plus il aut de temps à la peau pour se réparer.
• Le processus de cicatrisation d’une plaie se déroule en quatre étapes. Le saignement permet
l’apport des éléments qui assurent la coagulation et le nettoyage de la plaie. À la suite de la
ormation du caillot, le nettoyage de la plaie s’eectue. Par la suite, de nouveaux vaisseaux
sanguins ainsi que le tissu de granulation apparaissent sous le caillot séché. Enfn, la fbrose du
derme et la ormation de l’épithélium prennent place à mesure que le caillot séché disparaît.
6.6 • L’épiderme et les annexes épidermiques sont ormés à partir de l’ectoderme, alors que le
La formation derme est issu du mésoderme.
et le vieillissement 6.6.1 La formation de la peau et des dérivés tégumentaires .............................................................. 241
du système • La ormation de la peau commence au cours de la période embryonnaire.
tégumentaire – 241
• Les ongles apparaissent vers la 10e semaine de grossesse ; les ollicules pileux, entre la 9 e et
la 12e semaine ; les glandes exocrines ont leur apparition au cours de la période œtale.
6.6.2 Le vieillissement du système tégumentaire ................................................................................ 241

• Avec le vieillissement, les processus de réparation de la peau sont plus lents, les rides appa-
raissent, l’épiderme s’amincit en raison d’une réduction de l’activité des cellules souches, les
poils blanchissent en raison de la diminution des mélanocytes et les cancers de la peau
deviennent plus réquents.
Concepts de base
1 Dans quelle couche de l’épiderme les cellules commencent- 2 La mélanine est :
elles le processus de kératinisation ? a) un pigment jaune orangé qui renorce l’épiderme ;
a) La couche cornée. b) un pigment qui s’accumule dans les kératinocytes ;
b) La couche basale. c) une protéine qui se trouve dans le derme ;
c) La couche claire. d) un pigment qui conère à l’hémoglobine sa couleur
d) La couche granuleuse. caractéristique.
3 Les cellules responsables de la ormation des poils c) Avant que les leucocytes pénètrent dans la plaie pour la nettoyer.
et des cheveux dans un ollicule pileux sont : d) Après la ormation d’un caillot sanguin et avant la orma-
a) les cellules papillaires ; tion du tissu cicatriciel.
b) les cellules de la matrice ; 6 Nommez les quatre principaux types de cellules épider-
c) les cellules médullaires ; miques, leurs onctions et les couches tégumentaires
d) les cellules du cortex. auxquelles elles appartiennent.
4 Quelles sont les cellules de l’épiderme responsables 7 Comparez les trois types de poils.
de la détection des sensations de toucher ? 8 Décrivez le rôle de la peau dans la production de la vitamine D.
a) Les kératinocytes.
9 Décrivez les étapes de la cicatrisation d’une plaie sur la peau.
b) Les mélanocytes.
10 Présentez les eets du vieillissement sur la peau en aisant
c) Les cellules de Merkel.
réérence aux composantes de la peau qui sont touchées
d) Les cellules dendritiques épidermiques. par ce processus.
5 À quelle étape de la cicatrisation d’une plaie le tissu
de granulation se orme-t-il ?
a) Après la ormation du tissu cicatriciel sur la plaie.
b) Avant que le sang soit complètement coagulé.
Mise en application
1 Alexandre est un jeune homme de 15 ans qui a des lésions c) Cellules aplaties, sans noyau.
d’acné importantes sur le nez, le ront et les joues. Ces lésions d) Cellules ovales entourées de collagène en abondance.
sont devenues plus abondantes à l’âge de 14 ans, au moment
où il a atteint la puberté. Quelle est la cause de son acné ? 3 En courant pour se rendre à l’école, Jennier tombe
et se blesse sur un genou. La plaie paraît superfcielle,
a) Ses glandes sudoripares mérocrines ont commencé
mais elle saigne beaucoup. À partir de ses observations
à produire des quantités abondantes de sueur.
et de ses connaissances sur la composition de la peau,
b) Les canaux de ses glandes sébacées se sont obstrués. elle conclut que la plaie atteint :
c) Ses glandes sébacées ne produisent pas sufsamment a) seulement la couche cornée de l’épiderme ;
de sébum pour lubrifer sa peau.
b) toutes les couches de l’épiderme, mais non le derme ;
d) Ses glandes sudoripares apocrines produisent
c) toutes les couches de l’épiderme et une partie du derme ;
une sécrétion qui dégage une odeur orte.
d) toutes les couches de l’épiderme et du derme, ainsi
2 Pendant une période de laboratoire dans son cours d’anatomie, que l’hypoderme.
Éva se gratte le bras et remarque que des cellules cutanées
se détachent de la surace de sa peau. Elle décide de placer
ces cellules sur une lamelle et de les observer au microscope.
Quelles caractéristiques ces cellules présenteront-elles ?
a) Cellules polygonales avec noyau proéminent.
b) Cellules cuboïdales, certaines en mitose.
Synthèse
1 Lorsque vous sortez par temps roid, votre peau est beaucoup 3 La peau épaisse ne comporte pas de ollicules pileux ni de
plus pâle qu’à l’habitude. Plus tard, lorsque vous entrez dans glandes sébacées. En considérant les régions du corps qui
une pièce chaude, votre visage rougit. Quelles sont les raisons sont recouvertes de peau épaisse, pourquoi ces éléments
qui expliquent ce changement de couleur dans votre visage ? nuiraient-ils au rôle de la peau dans ces endroits ?
2 Dans ses années de jeunesse, Hicham passait tous ses 4 Les personnes âgées sont plus sujettes aux lésions de
après-midis d’été à la piscine. À l’approche de la cinquan- pression et lorsqu’elles en sont atteintes, la guérison est
taine, sa peau est très ridée, et des lésions anormales sont plus difcile. En aisant réérence aux structures du système
apparues sur son visage. Un dermatologue a pratiqué tégumentaire touchées, expliquez en quoi le risque est
l’excision de ces lésions. De quel type de lésions s’agit-il augmenté chez ces personnes et pourquoi la guérison
et quelle en est la cause probable ? est plus difcile.
LE SYSTÈME
SQUELETTIQUE :
CHAPITRE LA STRUCTURE ET
7 LA FONCTION OSSEUSES
Dave Bélanger
LE TECHNOLOGUE EN RADIOLOGIE… DANS LA PRATIQUE
En radiologie, plusieurs techniques médicales, dont la radiographie, la tomodensito-

métrie et l’imagerie par résonance magnétique (IRM), sont utilisées pour créer des
images détaillées des structures internes de l’organisme. Ces techniques d’imagerie
sont généralement non effractives et idéales pour le diagnostic de pathologies et de
traumatismes internes. Tous les spécialistes en radiologie doivent être en mesure de
reconnaître les structures squelettiques et de les distinguer des muscles et des tis-
sus mous qui y sont associés. Ils doivent également pouvoir différencier l’os fracturé
de celui en croissance, car pour le non-initié, les deux peuvent se ressembler sur la
radiographie.
7.1 Une introduction au système 7.3 La croissance cartilagineuse .................... 262 7.5.3 Les hormones infuant sur la croissance
squelettique .................................................. 252 7.4 L’ossifcation ................................................. 264 osseuse et le remodelage osseux ........... 272
7.2 L’os : le principal organe du système 7.4.1 L’ossication endomembraneuse ............ 264 7.6 La régulation de la calcémie .................... 273
squelettique .................................................. 253 7.6.1 L’activation de la vitamine D ................... 273
7.4.2 L’ossication endochondrale .................. 265
7.2.1 Les onctions générales des os .............. 253 7.6.2 La parathormone et le calcitriol .............. 275
7.2.2 La classication des os .......................... 253 7.6.3 La calcitonine ........................................ 275
Processus d’ossifcation endochondrale ........ 266
7.2.3 L’anatomie macroscopique des os .......... 254 7.7 Les eets du vieillissement ....................... 277
7.5 La croissance osseuse et
7.2.4 La moelle osseuse ................................. 256
le remodelage osseux ................................ 269 Animation
7.2.5 L’anatomie microscopique : le tissu 7.5.1 La croissance osseuse ........................... 269
conjoncti osseux ................................... 257
7.8 La racture et la consolidation ................. 277
7.2.6 L’anatomie microscopique : Animation
le cartilage hyalin .................................. 262 7.5.2 Le remodelage osseux ........................... 271
7.1 Une introduction au • Le cartilage élastique est un cartilage qui n’est pas présent
dans le squelette comme tel. Il se retrouve entre autres dans
système squelettique l’épiglotte du larynx et l’oreille externe.
Dans le chapitre 9, le rôle des ligaments, soit le tissu conjoncti
1 Relever les ressemblances et les diérences dans dense régulier reliant deux pièces osseuses, des tendons, soit le
la composition de l’os compact et de l’os spongieux. tissu conjoncti dense régulier reliant le muscle à l’os, et des autres
types de tissu conjoncti du système squelettique est présenté.
2 Indiquer les types de cartilage et leur localisation
dans le système squelettique. Vérifiez vos connaissances
1. Décrivez la composition de l’os compact et de l’os
La simple mention du système squelettique évoque souvent
spongieux.
l’image d’os de tailles et de ormes variées, secs et sans vie.
Touteois, le squelette (skeletos = desséché) est beaucoup plus 2. Quelles sont les trois régions du corps comportant
qu’une charpente servant de soutien aux tissus mous du corps du fbrocartilage ?
humain. Le système squelettique se compose de tissus vivants
dynamiques ; il interagit avec tous les autres systèmes organiques,
se régénère et se remodèle sans cesse.
Cartilage
Le système squelettique comprend aussi bien les
articulaire
os du squelette que les cartilages, les ligaments et
d’autres tissus conjonctis qui stabilisent les os ou les Cartilage
épiphysaire
relient entre eux.
Les os du squelette sont les organes ondamentaux
Cartilage
du système squelettique. Ils orment la charpente
articulaire
rigide du corps et remplissent plusieurs onctions.
Dans la plupart des os du corps humain, deux types
de tissu conjoncti osseux sont présents, à savoir l’os Cartilage Cartilage
articulaire
compact et l’os spongieux. L’os compact, appelé aussi épiphysaire
os dense ou cortical, est un tissu osseux relativement Cartilage
dense, d’apparence blanche, lisse et solide. Il repré- costal
Cartilage d’un disque
sente environ 80 % de la masse osseuse totale. L’os
intervertébral
spongieux, appelé aussi os trabéculaire, se situe à
l’intérieur de l’os compact. Il est d’apparence poreuse
et représente environ 20 % de la masse osseuse totale.
La cavité intérieure de l’os contient un tissu conjonc-
ti qui est soit de la moelle osseuse rouge, soit de la Symphyse
moelle osseuse jaune. pubienne
Le cartilage est un tissu conjoncti semi-rigide,

plus exible que l’os. Il se divise en trois sous-
types : le cartilage hyalin, le fbrocartilage et le car-
tilage élastique (voir la section 5.3.4). Deux d’entre
eux, soit le cartilage hyalin et le fbrocartilage, sont
présents dans le squelette de l’adulte et de l’enant Cartilage
FIGURE 7.1. articulaire
Ménisque (coussin
• Le cartilage hyalin relie les côtes au sternum (car-
fibrocartilagineux dans
tilage costal), recouvre l’extrémité de certains os l’articulation du genou)
(cartilage articulaire) et orme le cartilage diaphyso-
épiphysaire (cartilage épiphysaire), qui permet la
croissance de l’os en longueur. Le cartilage hyalin
sert également de matrice pour la ormation de la Cartilage Cartilage hyalin
articulaire Fibrocartilage
plupart des os du corps.
• Le fbrocartilage est un cartilage de soutien qui
résiste à la compression. Il orme les disques inter- FIGURE 7.1
vertébraux, la symphyse pubienne (cartilage entre Répartition du cartilage dans les squelettes de l’adulte et de l’enfant ❯
les os du bassin) et le coussinet cartilagineux de Les squelettes de l’adulte et de l’enant comptent deux types de cartilage : le cartilage
l’articulation des genoux (ménisque). hyalin et le fbrocartilage.
Chapitre 7 Le système squelettique : la structure et la fonction osseuses 253
7.2 L’os : le principal organe Lorsque l’organisme a besoin de calcium ou de phosphate,

une partie du tissu osseux se dégrade pour libérer ces minéraux
du système squelettique dans la circulation sanguine. Enfn, de l’énergie potentielle est
emmagasinée sous orme de triglycérides (orme de lipides) dans
Tous les os, tels que ceux de la cuisse (émur) ou du bras (humé- la moelle osseuse jaune de certains os adultes.
rus), sont des organes. La présente section décrit les onctions
générales, la classifcation selon la orme, l’anatomie macrosco- Vériiez vos connaissances
pique et l’histologie de l’os. 3. Quels sont les deux principaux minéraux stockés
dans les os et quelles sont leurs onctions dans
l’organisme ?
7.2.1 Les onctions générales des os
1 Décrire les onctions générales des os.
Les os remplissent plusieurs onctions de base : soutien et protec-
Les systèmes musculaire et nerveux ont besoin de calcium
tion, mouvement, hématopoïèse ainsi que stockage des réserves pour bien onctionner. Heureusement, le système squelet-
de minéraux et d’énergie. tique contient en général une réserve sufsante de calcium
utilisable par ces deux systèmes lorsque le taux de calcium
7.2.1.1 Le soutien et la protection dans le sang est aible.
Les os servent de charpente à tout l’organisme. Ils protègent éga-
lement de nombreux tissus et organes ragiles contre les bles-
sures et les traumatismes. Ainsi, la cage thoracique protège le
cœur et les poumons, les os du crâne recouvrent et protègent 7.2.2 La classifcation des os
l’encéphale, les vertèbres entourent la moelle épinière, et le bas-
sin protège le système urinaire, les organes associés à la repro-
2 Décrire les quatre principales classes d’os déterminées
duction et la partie terminale du tube digesti.
d’après leur orme.
7.2.1.2 Le mouvement
Les os ont des ormes et des tailles diérentes selon leur onction.
La plupart des os servent de points d’attache pour les muscles Les quatre classes d’os déterminées d’après leur orme sont les os
squelettiques, les autres tissus mous et certains organes. En se longs, les os courts, les os plats et les os irréguliers FIGURE 7.2.
contractant, les muscles attachés aux os exercent une traction
sur le squelette qui agit ensuite comme un système de leviers Les os longs sont plus longs que larges. Ils ont un corps cylin-
(voir la fgure 9.7, p. 362). D’autres structures présentes au sein de drique allongé et le plus souvent incurvé appelé diaphyse. Il
l’articulation, dont les ligaments, participent au degré de liberté s’agit de la orme osseuse la plus commune. Les os longs se
de mouvement propre à chaque articulation. Les mouvements trouvent dans les membres supérieurs (bras, avant-bras, paumes
ainsi générés rendent possibles tant la course et le saut que la et doigts) et inérieurs (cuisses, jambes, plante des pieds et
précision nécessaire pour retirer une écharde d’un doigt. orteils). La taille des os longs varie. Par exemple, les petits os des
doigts et des orteils sont des os longs, tout comme le tibia et la
fbula (péroné) des membres inérieurs, qui sont cependant
7.2.1.3 L’hématopoïèse
beaucoup plus gros.
L’hématopoïèse (haima = sang, poiesis = aire) est le processus
de production des cellules sanguines (voir la section 18.3.1). Elle Les os courts sont pratiquement aussi longs que larges. Les os
s’eectue dans la moelle osseuse rouge qui contient les cellules du carpe (poignet) et du tarse (pied) sont des exemples d’os
souches, lesquelles orment les érythrocytes (globules rouges), les courts. Les os sésamoïdes, de petits os dont la orme ressemble à
leucocytes (globules blancs) et les thrombocytes (plaquettes). une graine de sésame et qui sont présents dans l’épaisseur des
tendons de certains muscles, ont également partie des os courts.
La patella (rotule) est l’os sésamoïde le plus gros.
7.2.1.4 Le stockage des minéraux
et des réserves d’énergie Les os plats portent ce nom en raison de leur surace mince et
plane pouvant comporter une légère courbure. Ils possèdent de
La plupart des réserves en minéraux du corps humain, comme le
grandes suraces pour attacher les muscles et protègent les tissus
calcium et le phosphate, se trouvent stockées dans l’os pour être
mous sous-jacents. Les os de la voûte crânienne, les scapulas (omo-
ensuite libérées dans le reste de l’organisme, au besoin. Le cal-
plates), le sternum et les côtes ont partie de la classe des os plats.
cium est un minéral essentiel à certaines onctions de l’orga-
nisme comme la contraction musculaire, la coagulation du sang Les os irréguliers ont des ormes élaborées et parois com-
et la transmission de l’inux nerveux. Le phosphate est notam- plexes, et ils n’appartiennent à aucune des catégories précé-
ment essentiel dans le métabolisme de l’adénosine triphosphate dentes. Les vertèbres, les os de la hanche et plusieurs os du crâne
(ATP) et représente une composante importante du constituant comme l’ethmoïde, le sphénoïde et les os suturaux (ou wormiens)
principal de la membrane plasmique : le phosphoglycérolipide. sont des exemples d’os irréguliers.
7.2.3.1 L’anatomie macroscopique de l’os long

L’os long représente la orme osseuse la plus commune de l’orga-
nisme et sert donc de modèle utile pour expliquer la structure
osseuse FIGURE 7.3. Il est constitué de trois régions principales : la
diaphyse (ou corps de l’os), l’épiphyse (ou extrémité de l’os) et
Os plat la métaphyse (ou région comprise entre la diaphyse et l’épiphyse).
(frontal) Le revêtement extérieur de l’os long s’appelle le périoste, et celui
intérieur, l’endoste.
Les régions de l’os long

L’une des principales caractéristiques macroscopiques de l’os
long est son corps appelé diaphyse (dia = à travers, phusis =
croissance). La diaphyse, allongée et généralement cylindrique,
assure la orce de levier et le soutien de son propre poids. À
Os irrégulier
(vertèbre)
l’intérieur de la diaphyse, sous l’os compact, se trouvent des tra-
vées (structures en orme de pics) d’os spongieux. L’espace creux
et cylindrique à l’intérieur de la diaphyse se nomme cavité
médullaire. Chez l’enant, cette cavité contient de la moelle
rouge qui sera remplacée à l’âge adulte par de la moelle jaune.
À chaque extrémité de l’os long se trouve une partie renée
appelée épiphyse (epi = sur, phusis = croissance). L’épiphyse
Os long (fémur) proximale est l’extrémité de l’os située le plus près du tronc, et
l’épiphyse distale est celle située le plus loin. L’épiphyse se com-
pose d’une fne couche externe d’os compact recouvrant une
partie interne plus importante d’os spongieux. À l’intérieur
de l’épiphyse, l’os spongieux résiste aux contraintes venant de
toutes parts. Une fne couche de cartilage hyalin, appelée carti-
lage articulaire, recouvre la surace articulaire de l’épiphyse. Ce
Os court
(os du tarse)
cartilage aide à réduire la riction et à absorber les chocs dans
les articulations mobiles (diarthroses).
La métaphyse (meta = après, phusis = croissance) est la par-
tie de l’os mature comprise entre la diaphyse et l’épiphyse (Foret,
2004). Elle contient le cartilage épiphysaire de l’os en crois-
FIGURE 7.2 sance. Il s’agit d’une fne couche de cartilage hyalin qui assure
Classifcation des os d’après leur orme ❯ Il existe quatre classes la croissance de l’os dans le sens de la longueur. Chez l’adulte,
différentes d’os d’après leur forme : longs, courts, plats et irréguliers. une ois la croissance de l’os terminée, le cartilage épiphysaire
est remplacé par une mince zone d’os compact appelée ligne
épiphysaire.
4. Qu’est-ce qui fait la différence entre un os long, Les revêtements extérieur et intérieur de l’os
un os court, un os plat et un os irrégulier ? Une enveloppe résistante appelée périoste (peri = autour de,
Donnez un exemple pour chacun. osteon = os) recouvre la ace externe de l’os, à l’exception des
régions couvertes de cartilage articulaire (voir la fgure 7.3A et C).
Le périoste compte deux couches. La couche externe fbreuse,
composée de tissu conjoncti dense et irrégulier, protège l’os des
7.2.3 L’anatomie macroscopique des os structures qui l’entourent, fxe les vaisseaux sanguins et les ners
à la surace de l’os, et sert de point d’attache aux ligaments
3 Présenter les composantes structurales de l’os long. ainsi qu’aux tendons. La couche cellulaire interne renerme des
cellules ostéogéniques, des ostéoblastes et des ostéoclastes
4 Comparer l’anatomie macroscopique d’autres types d’os (voir la section 7.2.5). De nombreuses fbres de collagène appelées
à celle de l’os long. fbres de Sharpey, dont l’orientation est perpendiculaire à la
5 Expliquer la fonction générale des vaisseaux sanguins diaphyse, fxent solidement le périoste à l’os compact.
et des nerfs desservant les os.
L’endoste (endon = en dedans) est une couche discontinue de
cellules qui tapisse toute la ace interne de l’os, ce qui permet
La présente section expose l’analyse détaillée de l’anatomie ma- de délimiter la cavité médullaire (voir la fgure 7.3A et B). Tout
croscopique de l’os long en le comparant avec d’autres types d’os. comme le périoste, l’endoste renerme des cellules ostéogé-
La vascularisation et l’innervation des os sont aussi expliquées. niques, des ostéoblastes et des ostéoclastes.
Cartilage articulaire
Épiphyse Os spongieux
proximale
Ligne épiphysaire Os spongieux
Métaphyse Os compact Ostéocyte
Os spongieux
Cavité médullaire Ostéoclaste
(contient de la moelle Noyaux
jaune chez l’adulte) Ostéoblastes
Endoste
Cellule
Endoste Cavité médullaire ostéogénique
Périoste B. E
B Endoste
d t
Fibres de Sharpey
Diaphyse
Os compact
Ostéocyte
Artère nourricière
passant par
le foramen nourricier Couche fibreuse
Couche cellulaire
Périoste
Fibres de
Sharpey
Métaphyse
C. Périoste
Épiphyse
distale Cartilage articulaire
A. Vue antérieure de l’humérus
FIGURE 7.3
Anatomie macroscopique de l’os long ❯ Les os longs soutiennent tapisse la face interne de l’os, délimitant la cavité médullaire.
les tissus mous des membres. A. L’os long typique, comme l’humérus C. Le périoste tapisse la face externe du corps de l’os.
(os du bras), contient de l’os compact et de l’os spongieux. B. L’endoste
7.2.3.2 L’anatomie macroscopique d’autres types d’os L’irrigation sanguine et l’innervation des os
L’anatomie macroscopique des os courts, plats et irréguliers di- L’os, surtout l’os spongieux, est un organe très vascularisé.
ère de celle des os longs. La ace externe se compose générale- Les vaisseaux sanguins pénètrent dans l’os par le périoste par
ment d’os compact, et l’intérieur ne contient que de l’os l’intermédiaire d’un petit orifce appelé foramen nourricier. En
spongieux. La FIGURE 7.4 montre la disposition de l’os compact général, il n’y a qu’une artère nourricière qui pénètre dans l’os
et de l’os spongieux dans un os du crâne. Les couches plus ou et une veine nourricière qui en sort. Les vaisseaux sanguins ache-
moins parallèles d’os compact sont séparées par une couche minent aux cellules osseuses les nutriments et l’oxygène dont
intermédiaire d’os spongieux. Dans le cas d’un os plat de la voûte celles-ci ont besoin et ils permettent l’élimination des déchets
crânienne, l’os spongieux se nomme également le diploé. qu’elles produisent.
Os plat du crâne
Périoste
Os spongieux (diploé)
Périoste Os compact
FIGURE 7.4
MEB 5 x
Os plats du crâne ❯ Ces os comportent deux couches d’os

compact séparées par une couche intermédiaire d’os spongieux
(diploé). Le périoste recouvre les deux couches d’os compact.
Les nerfs qui se rendent aux os pénètrent par le même fora- dans la cavité médullaire des os longs. Mais, à mesure que l’enfant
men nourricier que les vaisseaux sanguins ; ils innervent aussi vieillit, une bonne partie de la moelle osseuse rouge se dégrade et se
bien l’os, le périoste et l’endoste que la cavité médullaire. transforme en une substance lipidique appelée moelle osseuse
jaune. En conséquence, l’adulte a de la moelle osseuse rouge sur-
Vérifiez vos connaissances tout dans certains os précis, tels que les os plats du crâne, les
5. En quoi les structures de la diaphyse et de l’épiphyse
d’un os dièrent-elles ?
6. Quelle est la onction du oramen nourricier de l’os ? INTÉGRATION APPLICATION CLINIQUE
La greffe de moelle osseuse

Les personnes dont la moelle osseuse a été détruite, notam-
7.2.4 La moelle osseuse ment par la radiothérapie ou la chimiothérapie, ou qui onc-
tionne anormalement, par exemple dans les cas de leucémie
où la moelle osseuse produit des cellules sanguines anor-
6 Comparer les deux types de moelle osseuse, et relever les
males, peuvent subir une gree. Le prélèvement de la moelle
ressemblances et les diérences relatives à leur structure
osseuse du donneur s’eectue le plus souvent dans la crête
et à leur localisation.
iliaque du bassin ou, plus rarement, dans le sternum. Les cel-
lules prélevées sont injectées dans la circulation sanguine du
La moelle osseuse est le tissu conjonctif mou de l’os qui com- receveur, d’où elles migrent vers les sites habituels de moelle
prend la moelle osseuse rouge et la moelle osseuse jaune rouge. La moelle osseuse du donneur doit être compatible
FIGURE 7.5. La moelle osseuse rouge est hématopoïétique, c’est- avec celle du receveur, comme c’est le cas pour les groupes
à-dire qu’elle est productrice de cellules sanguines, et elle sanguins, afn que le système immunitaire ne s’attaque pas au
contient du tissu conjonctif réticulaire (voir le tableau 5.6, p. 196), tissu comme s’il s’agissait d’un corps étranger (voir le cha-
des cellules sanguines immatures et des graisses. pitre 22). Par conséquent, seules les personnes compatibles
avec le receveur peuvent donner de leur moelle osseuse. Au
Chez l’enfant, la moelle osseuse rouge ne se trouve pas exclusive- Canada, près de 320 000 personnes sont inscrites au Registre
ment aux mêmes endroits que chez l’adulte. Elle est effectivement de donneurs de cellules souches (Héma-Québec, 2012).
présente dans l’os spongieux de la plupart des os du corps ainsi que
FIGURE 7.5 7.2.5 L’anatomie microscopique :

Moelles osseuses rouge et jaune ❯
A. Distribution de la moelle osseuse rouge
le tissu conjonctif osseux
dans le squelette adulte ; B. coupe d’une
tête fémorale permettant de comparer les 7 Nommer les quatre types de cellules osseuses
moelles osseuses rouge et jaune. et leurs fonctions.
8 Décrire la composition de la matrice osseuse.
9 Expliquer la formation et la résorption
de la matrice osseuse.
10 Comparer la structure microscopique de l’os
compact et celle de l’os spongieux.
La principale composante de l’os est le tissu conjonc-

tif osseux. Comme tout tissu conjoncti, le tissu
osseux se compose de cellules et d’une matrice extra-
cellulaire. La présente section décrit les cellules et la
matrice qui composent le tissu osseux, la production
et la résorption de la matrice osseuse ainsi que l’orga-
nisation microscopique de l’os compact et de l’os
Moelle osseuse
spongieux.
rouge
7.2.5.1 Les cellules osseuses

Le tissu osseux comporte quatre types de cellules, à
savoir les cellules ostéogéniques, les ostéoblastes, les
ostéocytes et les ostéoclastes FIGURE 7.6.
Les cellules ostéogéniques sont des cellules souches
qui dérivent du mésenchyme (voir la section 5.3.3),
et qui sont présentes dans l’endoste et le périoste de l’os.
Lorsqu’une cellule ostéogénique se divise par le proces-
sus de la mitose, l’une des cellules résultantes est appe-
lée à se diérencier en ostéoblastes, tandis que l’autre
cellule conserve son identité de cellule ostéogénique.
Les ostéoblastes (blastos= germe) se orment à par-
tir des cellules souches ostéogéniques. Ils sont souvent
A. Moelle osseuse rouge chez l’adulte présents côte à côte à la surace de l’os. Les ostéoblastes
Moelle osseuse jaune
actis présentent une orme quelque peu cuboïdale, un
B. Coupe d’une tête fémorale réticulum endoplasmique rugueux abondant et plu-
sieurs complexes golgiens. L’abondance de ces deux
organites témoigne du ait que la synthèse des pro-
vertèbres, les côtes, le sternum et les os du bassin. Il y en a égale- téines est une activité importante chez l’ostéoblaste. L’une des
ment dans les épiphyses proximales de chaque humérus et de principales protéines synthétisées par ces cellules est le colla-
chaque émur. gène. Les ostéoblastes ont pour onction de sécréter une matrice
extracellulaire, riche en collagène, nommée matériau ostéoïde
Une anémie grave, soit une aection se caractérisant souvent (eidos = aspect, orme). Des sels minéraux cristallisés se déposent
par un nombre d’érythrocytes plus aible que la normale causant ensuite entre les fbres de collagène de la matrice, ce qui mène à
un apport d’oxygène insufsant aux cellules de l’organisme, la calcifcation du matériau ostéoïde. Cette calcifcation a pour
peut déclencher une transormation de moelle osseuse jaune en conséquence d’emprisonner les ostéoblastes dans la matrice que
moelle osseuse rouge, un changement qui acilite la production ceux-ci synthétisent et sécrètent. Ces ostéoblastes ainsi aits pri-
d’érythrocytes additionnels. sonniers se diérencient enfn en ostéocytes.
Les ostéocytes (cyt = cellule) sont des cellules osseuses
matures issues des ostéoblastes qui ont perdu leur capacité de
Vérifiez vos connaissances produire de l’os une ois qu’ils se trouvent emprisonnés dans le
7. Où trouve-t-on de la moelle rouge dans le squelette matériau ostéoïde calcifé. Cet emprisonnement est relati,
adulte ? puisque les liens entre les ostéoblastes sont maintenus lorsqu’ils
se transorment en ostéocytes (voir la fgure 7.7). Les ostéocytes
FIGURE 7.6
Différents types de cellules du tissu osseux ❯ Le tissu osseux
comporte quatre types de cellules. A. Les cellules ostéogéniques se
transforment en ostéoblastes, dont bon nombre se différencient pour
devenir des ostéocytes. B. Certaines cellules de la moelle osseuse
fusionnent pour former des ostéoclastes. C. Une photomicrographie
montre des ostéoblastes, des ostéocytes et un ostéoclaste.
Différenciation
des cellules
ostéogéniques
en ostéoblastes
Fusion d’une cellule
de moelle osseuse
Noyaux Endoste
Ostéoclaste
Lysosomes
Ostéoblaste
Bordures
(produit
ondulées
la matrice
osseuse) Lacune
de résorption
Différenciation
de certains B. Ostéoclaste
ostéoblastes
en ostéocytes
Ostéocytes
Ostéoblastes
Ostéoclaste
MO 400 x
Ostéocyte
(entretient
la matrice osseuse)
A. Cellules osseuses C. Tissu osseux
entretiennent la matrice osseuse et détectent les contraintes s’attaquent à l’os. Ce processus important prend le nom de
mécaniques exercées sur l’os en lien avec la masse corporelle ou résorption osseuse (voir la section 7.2.5.3). Les ostéoclastes se
avec la pratique d’une activité physique intense. En présence trouvent souvent à l’intérieur ou près de dépressions osseuses.
d’une contrainte mécanique, les ostéocytes réagissent en le Ces dépressions, nommées lacunes de résorption (ou lacune de
signalant aux ostéoblastes, ce qui peut entraîner le dépôt d’une Howship), apparaissent à la suite de l’action des enzymes et des
nouvelle matrice osseuse à la surface de l’os. acides libérés par les ostéoclastes.
Les ostéoclastes (klastos = briser) sont de grosses cellules
pourvues de plusieurs noyaux et qui ont la capacité de faire la INTÉGRATION STRATÉGIES D’APPRENTISSAGE
phagocytose. Ils proviennent de la fusion de cellules de la moelle Pour retenir la fonction respective des ostéoblastes et des
osseuse, semblables à celles qui produisent les cellules san- ostéoclastes, le truc mnémotechnique suivant peut être utile :
guines. Les ostéoclastes ont une bordure en brosse (microvillosi- les ostéoblastes bâtissent (fabriquent la matrice extracellu-
tés) qui permet d’augmenter leur surface de contact avec le tissu laire), tandis que les ostéoclastes cassent (dégradent la matrice
osseux. Ces cellules jouent un rôle dans la dégradation de la extracellulaire).
substance osseuse en libérant des enzymes et des acides qui
7.2.5.2 La composition de la matrice osseuse entre ces dernières. Le processus complet de l’ossifcation néces-
La matrice du tissu osseux compte une composante organique et site l’apport de plusieurs substances, dont la vitamine D, qui aug-
une autre inorganique. La composante organique est le matériau mente l’absorption du calcium par le tube digesti, la vitamine A,
ostéoïde, produit par les ostéoblastes, qui se compose de colla- qui stimule l’activité des ostéoblastes, la vitamine C, nécessaire
gène et d’une substance ondamentale semi-liquide comprenant pour la production du collagène, de même que le calcium et le
des protéoglycanes et des glycoprotéines (voir la section 5.3.1). La phosphate pour la calcifcation.
substance ondamentale maintient en suspension et soutient les La résorption osseuse est un processus par lequel les ostéo-
fbres de collagène. Ces composantes organiques conèrent à l’os
clastes détruisent la matrice osseuse en libérant des substances
une résistance à la traction permettant de contrer les orces d’éti-
dans l’espace extracellulaire adjacent à l’os. Ces substances com-
rement et de torsion, et contribuent à sa plasticité globale.
prennent des enzymes protéolytiques libérées par les lysosomes
La composante inorganique de la matrice osseuse se compose se trouvant à l’intérieur des ostéoclastes. Ces enzymes assurent
de cristaux de sels qui sont surtout du phosphate de calcium, la digestion chimique des composantes organiques de la matrice
Ca 3(PO4)2. Le phosphate de calcium et l’hydroxyde de calcium osseuse tels les fbres de collagène et les protéoglycanes. Les
interagissent pour ormer des cristaux d’hydroxyapatite, dont la ostéoclastes libèrent également de l’acide chlorhydrique (HCl)
ormule chimique est Ca10(PO4)6(OH)2. Ces cristaux incorporent qui assure la dissolution des parties minérales (calcium et phos-
également d’autres sels (p. ex., du carbonate de calcium) et des phate) de la matrice. Les ions calcium et phosphate ainsi libérés
ions (p. ex., du sodium, du magnésium, du sulate et du uo- passent dans le sang. La résorption osseuse peut se produire
rure) au cours du processus de la calcifcation. Ces cristaux se lorsque le niveau de calcium sanguin est aible (voir la
déposent autour de l’axe longitudinal des fbres de collagène de section 7.6).
la matrice extracellulaire. Les cristaux durcissent la matrice et
sont à l’origine de la rigidité relative de l’os, ce qui lui conère sa
résistance à la compression. STRATÉGIES D’APPRENTISSAGE
INTÉGRATION
Le maintien des bonnes proportions de substances organiques
Il est possible de visualiser la matrice osseuse comme du
et inorganiques dans la matrice osseuse permet à l’os de onc- béton armé, c’est-à-dire un béton coulé dans une armature
tionner de manière optimale. La perte de protéines ou la pré- (grille de barres de métal entrecroisées). Les bres de colla-
sence d’une protéine anormale entraîne une ragilisation des os, gène sont l’armature, tandis que la substance ondamentale et
et un manque de calcium provoque un ramollissement des os. l’hydroxyapatite représentent le béton. Sans l’armature, le
béton s’erite ; sans le béton, les barres de métal plient.
7.2.5.3 La production et la résorption
de la matrice osseuse
L’ossifcation, soit la ormation du tissu osseux, s’amorce lorsque 7.2.5.4 Une comparaison de l’anatomie
les ostéoblastes sécrètent la matrice osseuse appelée matériau
microscopique de l’os compact
ostéoïde. La calcifcation, ou minéralisation, se produit lorsque
les ions calcium et phosphate dissous atteignent une concentra- et de l’os spongieux
tion critique. Ils précipitent et orment ainsi des cristaux d’hy- L’os compact et l’os spongieux présentent chacun une architec-
droxyapatite qui se déposent autour des fbres de collagène et ture microscopique diérente et unique FIGURE 7.7.
L’ostéite déformante hypertrophique

L’ostéite déormante hypertrophique, ou maladie osseuse de Paget,

résulte d’une rupture de l’équilibre entre l’activité des ostéoclastes et
celle des ostéoblastes. Les ostéoclastes deviennent alors cinq ois
plus volumineux que la normale et peuvent contenir plus de 20 noyaux
(comparativement à de 3 à 5 normalement). Par conséquent, ces
gros ostéoclastes résorbent le tissu osseux plus rapidement. En
réaction à cette résorption osseuse excessive, les ostéoblastes
Radiographie de prol
déposent davantage de matériau ostéoïde, mais le tissu osseux qui
de la boîte crânienne
en résulte est mal ormé et instable, ce qui rend l’os plus vulnérable
d’une personne atteinte
à la déormation et aux ractures. Cette maladie touche le plus sou- d’ostéite déormante
vent les os du bassin et du crâne, les vertèbres, le émur et le tibia. hypertrophique ;
Les premiers symptômes sont la déormation et la douleur osseuses. les fèches blanches
À plus ou moins longue échéance, les os des membres inérieurs indiquent les zones de
peuvent se courber et, souvent, le crâne s’épaissit et grossit. dépôt osseux excessi.
Lamelles Nerf
de l’ostéon Veine Artère
Canalicules
Orientation
des fibres
de collagène Canal
central
Diaphyse
de l’humérus
Canal central
Ostéon
Ostéon Lacune
Lamelles
circonférentielles
externes
Ostéocyte
Fibres de
Périoste Sharpey Canalicules
Lamelles
Couche circonféren-
Couche cellulaire tielles internes
fibreuse B. Os compact
Lamelles
interstitielles
Travées de
l’os spongieux
Canaux Canal
perforants central
A. Coupe de l’humérus Endoste
Lamelles
interstitielles
Ostéoclaste
Espace Lamelles
médullaire interstitielles
Ostéocyte
Travées dans sa
lacune
Canalicules Ostéoblastes
débouchant alignés le long
à la surface de la travée
d’un nouvel os
Canalicules
FIGURE 7.7 débouchant
Composantes de l’os ❯ A. Une coupe agrandie de l’humérus à la surface
permet de montrer la disposition B. des ostéons dans l’os compact
et C. des travées dans l’os spongieux. C. Os spongieux
L’anatomie microscopique de l’os compact internes). Les lamelles circonérentielles externes et internes
L’os compact se compose de petites structures cylindriques bordent la circonérence de l’os lui-même, d’où leur nom.
appelées ostéons, ou systèmes de Havers. L’ostéon est l’unité
• Les lamelles interstitielles (ou systèmes interstitiels) sont soit
onctionnelle et structurale de base de l’os compact arrivé à
des composantes d’os compact remplissant les espaces entre
maturité (voir la fgure 7.7A et B). L’orientation des ostéons est
les ostéons, soit des ragments d’ostéons partiellement résor-
parallèle à la diaphyse de l’os long. Examiné en coupe transver-
bés. Souvent, elles ont l’apparence de structures qui auraient
sale, l’ostéon a l’apparence d’une cible de tir qui compte plu-
été « grignotées ». Les lamelles interstitielles sont incomplètes
sieurs éléments :
et n’ont généralement aucun canal central.
• Le canal central (de Havers) est un canal cylindrique au
centre de l’ostéon qui s’étend parallèlement à ce dernier. À
l’intérieur du canal central se trouvent les vaisseaux sanguins
et les ners qui alimentent l’os.
Lacune (avec
• Les lamelles de l’ostéon (lamina = lame) sont des anneaux de ostéocyte)
tissu osseux qui entourent le canal central et orment la majeure
partie de l’ostéon. Le nombre de ces lamelles varie d’un ostéon Ostéon
à l’autre. Chaque lamelle contient des fbres de collagène
orientées dans le même sens (voir la fgure 7.7B) ; les lamelles Canal
adjacentes contiennent des fbres de collagène orientées perpen- central
diculairement à celles de la lamelle qui précède et de celle
qui suit. Cette alternance d’orientation des fbres de collagène Lamelles
conère à l’os une partie de sa résistance et de sa résilience. de l’ostéon
MO 40 x
• Les ostéocytes sont des cellules osseuses matures logées dans
de petites cavités appelées lacunes, situées entre deux lamelles
adjacentes de l’ostéon. Ces cellules entretiendraient la matrice A. Os compact
osseuse en assurant le transert de minéraux (du sang vers le
tissu osseux, et vice versa) et en permettant le renouvellement Ostéon
de la partie organique de la matrice osseuse (André, Catala,
Morère et al., 2008 ; Stevens et Lowe, 1993).
Vaisseaux
• Les lacunes sont de petites cavités dans lesquelles logent les sanguins
ostéocytes. Canal
central
• Les canalicules (canalis = canal) sont de minuscules canaux
reliés les uns aux autres dans le tissu osseux. Ces canaux
partent de chaque lacune et traversent les lamelles pour se
MEB 500 x
lier à d’autres lacunes ainsi qu’au canal central. Les canalicules

logent les prolongements cytoplasmiques des ostéocytes, Lacunes
assurant le contact et la communication intercellulaires. Ils
assurent le passage des nutriments, des minéraux, des gaz et B. Os compact
des déchets entre les vaisseaux sanguins du canal central
et les ostéocytes.
La FIGURE 7.8 montre des coupes transversales d’ostéons en Travées de
l’os spongieux
microscopie optique et en microscopie électronique à balayage.
Plusieurs autres structures sont présentes dans l’os compact, Moelle
mais elles ne ont pas partie de l’ostéon proprement dit (voir la osseuse rouge
fgure 7.7A) :
• Les canaux perforants (ou canaux de Volkmann) s’apparen-
tent aux canaux centraux en ce sens qu’ils contiennent égale-
MO 25 x
ment des vaisseaux sanguins et des ners. Touteois, ils sont

perpendiculaires aux canaux centraux et servent à relier les ca-
C. Os spongieux
naux centraux des diérents ostéons, créant ainsi une commu-
nication vasculaire et nerveuse entre les multiples ostéons.
FIGURE 7.8
• Les lamelles circonférentielles sont des anneaux d’os se trou- Anatomie microscopique de l’os ❯ A. Micrographie optique et
vant directement sous la ace interne du périoste (lamelles circon- B. micrographie électronique à balayage d’un ostéon dans une coupe
érentielles externes) ou de l’endoste (lamelles circonérentielles transversale d’os compact ; C. micrographie optique d’os spongieux.
INTÉGRATION STRATÉGIES D’APPRENTISSAGE sulate. Elle en est touteois diérente, car les sels inorganiques
qui la composent ne contiennent pas de calcium, ce qui rend le
L’analogie d’une cible de tir à l’arc peut aider à retenir les com- cartilage hyalin résilient et exible. De plus, le cartilage ren-
posantes de l’ostéon : erme un pourcentage élevé d’eau (de 60 à 70 % en poids). Cette
• la cible complète représente l’ostéon ; orte teneur en eau le rend très compressible, ce qui lui permet
• le centre de la cible est le canal central ;
de jouer efcacement son rôle d’amortisseur de chocs.
• les anneaux de la cible sont les lamelles Les chondroblastes (khondros = cartilage) proviennent d’un
de l’ostéon. type de cellules souches embryonnaires appelées cellules mésen-
chymateuses. Ils produisent la matrice cartilagineuse. Une ois que
les chondroblastes se trouvent emprisonnés dans la matrice qu’ils
L’anatomie microscopique de l’os spongieux ont synthétisée et sécrétée, ils prennent le nom de chondrocytes.
Contrairement à l’os compact, l’os spongieux ne contient aucun Comme les ostéocytes, les chondrocytes occupent des lacunes et
ostéon (voir les fgures 7.7C et 7.8C). Sa structure est plutôt celle assurent l’entretien de la matrice. Le cartilage hyalin, à l’exception
d’un treillis ormé de tiges et de plaques étroites d’os appelées du cartilage articulaire qui recouvre la surace articulaire de l’épi-
travées (trabis = poutre). Lorsqu’elle est présente, la moelle physe, est entouré d’une membrane conjonctive dense et irrégu-
osseuse remplit les espaces entre les travées, appelés espaces lière appelée périchondre. Cette membrane aide au maintien de la
médullaires. En examinant une coupe d’os spongieux au micros- orme. Le cartilage mature est non vascularisé et non innervé.
cope, il est possible de voir des lamelles interstitielles aites de L’apport en nutriments et en oxygène s’eectue par diusion
matrice osseuse. Entre deux lamelles adjacentes, des ostéocytes depuis les vaisseaux sanguins du périchondre. L’absence de vais-
reposent dans des lacunes, où débouchent de nombreux canali- seaux sanguins dans le cartilage ait en sorte que ce dernier, lorsque
cules. Ces canalicules permettent aux ostéocytes de recevoir les lésé, se répare très lentement. Par conséquent, le temps de guérison
nutriments dont ils ont besoin. Ces derniers se diusent à partir des blessures au cartilage est plus long que dans un tissu bien vas-
des capillaires de l’endoste (qui entoure les travées) jusqu’aux cularisé. Le TABLEAU 7.1 présente un résumé des diérences
canalicules où se trouvent les prolongements cytoplasmiques importantes entre le tissu osseux et le tissu cartilagineux hyalin.
des ostéocytes.
Les travées orment souvent un treillis de tiges et de plaques TABLEAU 7.1 Comparaison entre le tissu osseux
et le tissu cartilagineux hyalin
entrecroisées de petits bouts d’os. Cette structure apporte une
certaine légèreté à l’os ainsi qu’une grande résistance aux Tissu cartilagineux
Caractéristique Tissu osseux
contraintes provenant de nombreuses directions en répartissant hyalin
ces contraintes dans l’ensemble de la charpente. Par analogie,
Cellules produisant la matrice Ostéoblastes Chondroblastes
cette structure peut être comparée avec la cage à grimper de
certaines aires de jeux. Elle peut soutenir le poids de beaucoup Cellules matures Ostéocytes Chondrocytes
d’enants, peu importe qu’ils soient répartis dans toute sa struc-
Présence de calcium dans Oui Non
ture ou localisés en un seul endroit, car les orces et les
la matrice
contraintes sont distribuées dans l’ensemble de la structure.
Vascularisation du tissu mature Très vascularisé Avasculaire
8. Quelles sont les fonctions de la cellule ostéogénique, Vérifiez vos connaissances
de l’ostéoblaste, de l’ostéocyte et de l’ostéoclaste ?
11. Quelles sont les principales différences entre le tissu
9. Quelles sont les substances organiques et cartilagineux hyalin et le tissu osseux ?
inorganiques qui composent la matrice osseuse ?
10. Quels sont les principaux éléments constitutifs
de l’ostéon ?
7.3 La croissance cartilagineuse
7.2.6 L’anatomie microscopique : 1 Comparer la croissance interstitielle et la croissance
le cartilage hyalin par apposition de cartilage.
11 Analyser la structure du cartilage hyalin et les cellules

La présente section porte sur le processus de croissance du car-
de sa matrice.
tilage, qu’il convient d’expliquer avant celui de l’os, car certains
types d’ossifcation et de croissance osseuse dépendent de la
croissance du cartilage hyalin.
Le cartilage hyalin renerme une population de cellules disper-
sées dans une matrice d’aspect vitreux. Cette matrice est compo- La ormation et la croissance cartilagineuses commencent
sée de fbres protéiques, surtout du collagène, enouies dans une au cours de l’embryogenèse. Le cartilage peut croître aussi bien
substance ondamentale qui s’apparente à celle de l’os parce en longueur, grâce au processus de croissance interstitielle,
qu’elle comporte elle aussi des protéoglycanes et la chondroïtine qu’en épaisseur, grâce à la croissance par apposition FIGURE 7.9.
Périchondre
Matrice
Cartilage hyalin
Chondrocyte
dans sa lacune
MO 320 x
A. Croissance interstitielle B. Croissance par apposition
1 Une activité mitotique se produit dans les cellules souches

1 Un chondrocyte dans sa lacune montre une activité mitotique. du périchondre.
Fibroblastes
Lacune Périchondre
Chondrocyte
Matrice Nouvelle Cellule souche
matrice indifférenciée
cartilagineuse en mitose
Matrice
cartila-
gineuse
2 La mitose d’un chondrocyte produit deux cellules (maintenant plus ancienne
appelées chondroblastes) qui occupent la même lacune.
2 De nouvelles cellules souches indifférenciées et des cellules appelées
à se différencier en chondroblastes se forment. Les chondroblastes
différenciés produisent de la nouvelle matrice à la périphérie
du cartilage.
Chondroblaste
Cellules souches
indifférenciées
Lacune
Différenciation
de cellules en
Nouvelle chondroblastes
matrice
3 Chaque cellule produit de la nouvelle matrice et, ce faisant, cartilagineuse Chondroblaste
s’éloigne de sa voisine. Chaque cellule porte maintenant sécrétant de la
le nom de chondrocyte. Matrice nouvelle matrice
cartila-
gineuse
Nouvelle plus ancienne
matrice
Lacune 3 En raison de la sécrétion de la matrice, les deux chondroblastes
s’éloignent l’un de l’autre et deviennent des chondrocytes. Les
Chondrocyte chondrocytes continuent de produire de la matrice à la périphérie
du cartilage.
Périchondre Cellules souches

indifférenciées
Le cartilage continue de croître de l’intérieur.
Nouvelle Nouvelle Chondrocyte

matrice matrice sécrétant de la
cartilagineuse nouvelle matrice
Chondrocyte
Matrice
cartila- Chondrocyte
gineuse mature
plus ancienne
FIGURE 7.9
Formation et croissance cartilagineuses ❯ La croissance du cartilage s’effectue soit : A. de l’intérieur
par la croissance interstitielle ; B. à sa périphérie ou sur les bords par la croissance par apposition.
La croissance interstitielle se produit dans les parties internes

du cartilage et se déroule en trois étapes (voir la fgure 7.9A) :
7.4 L’ossifcation
1 Les chondrocytes emprisonnés dans les lacunes sont stimu- L’ossifcation (acere = aire), ou ostéogenèse (genesis = nais-
lés pour se diviser par mitose. sance), désigne la ormation et le développement du tissu osseux.
L’ossifcation commence au cours du développement intra-utérin
2 Après la division cellulaire, deux cellules occupent une et se poursuit tout au long de l’enance et de l’adolescence,
même lacune. Elles portent alors le nom de chondroblastes. à mesure que le squelette grandit. De la huitième à la
3 Lorsque ces chondroblastes commencent à synthétiser et à douzième semaine du développement intra-utérin, le squelette
sécréter de la nouvelle matrice cartilagineuse, ils s’éloignent commence à se ormer selon le processus d’ossifcation endomem-
l’un de l’autre. Ils fnissent par occuper leur propre lacune et braneuse ou selon le processus d’ossifcation endochondrale.
portent alors le nom de chondrocytes (Lullman-Rauch,
2008).
7.4.1 L’ossifcation endomembraneuse
Le cartilage continue de croître dans les parties internes à
mesure que les chondrocytes continuent de produire de la 1 Nommer certains os ormés par ossifcation
matrice (Lullman-Rauch, 2008). endomembraneuse.
La croissance par apposition est une croissance en épais- 2 Présenter les quatre principales étapes de l’ossifcation
seur le long du bord externe du cartilage ou de sa périphérie. Ce endomembraneuse.
processus comporte les trois étapes suivantes (voir la
fgure 7.9B) : L’ossifcation endomembraneuse signife littéralement : crois-
1 Des cellules souches indiérenciées de la ace interne du sance osseuse à l’intérieur d’une membrane. Elle se nomme
périchondre commencent à se diviser par mitose. ainsi, car la fne couche de tissu mésenchymateux présente dans
ces régions est parois qualifée de membrane. L’ossifcation
2 De ces divisions cellulaires résultent de nouvelles cellules endomembraneuse produit les os plats de la voûte crânienne,
souches indiérenciées et des cellules qui se diérencient certains os de la ace (os zygomatique, maxillaire, mandibule) et
en chondroblastes. Ces chondroblastes diérenciés se la partie centrale de la clavicule. Elle s’amorce par une étape
trouvent à la périphérie du cartilage plus ancien, et ils d’épaississement et de condensation du mésenchyme, un tissu
commencent à produire et à sécréter de la nouvelle conjoncti embryonnaire composé de cellules mésenchyma-
matrice cartilagineuse. teuses et de substance ondamentale (voir la section 5.2). Cette
étape se déroule en même temps que la ormation importante de
3 En raison de la sécrétion de la matrice, les chondroblastes
nouveaux vaisseaux sanguins et elle est suivie de plusieurs
s’isolent les uns des autres et deviennent des chondrocytes,
autres étapes FIGURE 7.10 :
occupant leur propre lacune. La sécrétion de matrice carti-
lagineuse par les chondrocytes mène à la croissance du car- 1 La ormation de centres d’ossifcation dans des régions
tilage vers la périphérie. épaissies du mésenchyme commençant à la huitième
semaine du développement intra-utérin. Des cellules du
Au cours des premiers stades du développement intra-utérin, mésenchyme se divisent. Une partie des cellules nouvelle-
les croissances cartilagineuses interstitielle et par apposition se ment ormées se diérencient en cellules ostéogéniques.
produisent simultanément. Touteois, la croissance apposition- Parmi ces dernières, certaines deviennent des ostéoblastes
nelle se produit essentiellement au cours du développement qui commencent à sécréter du matériau ostéoïde. De mul-
intra-utérin, alors que la croissance interstitielle se poursuit tiples centres d’ossifcation se orment dans le mésenchyme
jusqu’à la puberté. La croissance interstitielle ralentit rapidement à mesure que le nombre d’ostéoblastes augmente.
à mesure que le cartilage épiphysaire atteint sa maturité, car il
2 La calcifcation du matériau ostéoïde. La calcifcation suit
devient semi-rigide et ne peut plus s’élargir. Toute croissance
ultérieure ne peut alors se produire qu’à la périphérie du tissu et rapidement la ormation du matériau ostéoïde. Cette étape se
réalise par le dépôt de sels de calcium sur le matériau ostéoïde
devient donc essentiellement par apposition. Une ois que le car-
qui se cristallise (solidife) par la suite. Lorsque la calcifcation
tilage est tout à ait mature, la croissance de nouveau cartilage
emprisonne les ostéoblastes à l’intérieur des lacunes de la
cesse généralement. Par la suite, la croissance cartilagineuse ne
matrice, les cellules emprisonnées deviennent des ostéocytes.
se produira habituellement qu’à la suite d’une lésion, mais cette
croissance est limitée en raison de l’absence de vaisseaux san- 3 La ormation du tissu osseux non lamellaire et du périoste
guins dans le tissu. qui l’entoure. Au départ, le tissu conjoncti osseux nouvelle-
ment ormé est immature et désorganisé ; il porte alors le
nom de tissu osseux non lamellaire, ou tissu osseux pri-
Vériiez vos connaissances maire. Plus tard, il cède sa place au tissu osseux lamellaire,
12. Dans quelles régions la croissance interstitielle ou secondaire. Le mésenchyme encore présent autour du
et la croissance par apposition du cartilage se tissu osseux non lamellaire commence à s’épaissir et s’orga-
produisent-elles ? nise de manière à ormer le périoste. Des cellules mésenchy-
mateuses croissent et se développent pour produire d’autres
Os plat du
crâne
FIGURE 7.10
Ossifcation endomembraneuse ❯ Formation d’un os plat du crâne à partir
de cellules mésenchymateuses.
1 Formation de centres 2 Calcification du 3 Formation du tissu 4 Remplacement du tissu

d’ossification dans matériau ostéoïde osseux non lamellaire osseux non lamellaire par
des régions épaissies et du périoste qui l’entoure du tissu osseux lamellaire à
du mésenchyme mesure que se forment l’os
Ostéocyte compact et l’os spongieux
Matériau
ostéoïde
Matériau
iauu
Ostéoblaste
te
te ostéoïde
ïde
d
Centre
C
Ce
Cen trre
ttre
e Ostéoblaste
O
Ostéob
Ost éob
blas
laste
te Matrice
d’ossification
d’ossi
d’o ssific
ssificati
ation
tion
n osseuse Vaisseau Os
Os Os
Os
nouvellement sanguin ccompact
com
ompac
ompacct spo
p sspongieux
pong
p ngi
ngi
gieux
e x
Fibre
Fibr
Fibre de
re e Cellule
Ceellllul
el
e lu
ule calcifiée
ccollagène
collag
col
ollag
lagène
ène
è e més
mésenchymateuse
mé
é enc
ench
hym
h ymatet uss Tissu osseux lamellaire
Condensation
onddensation du Travée de tissu Périoste
mésenchyme
ése
enchyme pour osseux non
former le périoste lamellaire
ostéoblastes. Les vaisseaux sanguins nouvellement ormés processus d’ossifcation est responsable de la ormation de la plu-
se ramifent dans toute cette région. Les travées calcifées et part des os du squelette, notamment ceux des membres supé-
les espaces entre les travées sont composés d’os spongieux. rieurs et inérieurs, du bassin, des vertèbres de même que des
4 Le tissu osseux lamellaire remplace le tissu osseux non extrémités des clavicules.
lamellaire à mesure que se orment l’os compact et l’os Le développement d’un os long d’un membre constitue un
spongieux. Le tissu osseux lamellaire remplace les travées du bon exemple de ce processus qui se déroule en six étapes
tissu osseux non lamellaire. Aux suraces internes et externes, FIGURE 7.11 :
les espaces entre les travées se remplissent pour ormer l’os
compact. À l’intérieur de l’os, les travées se modifent légère- 1 La ormation de la matrice de cartilage hyalin. De la hui-
ment et produisent l’os spongieux. La structure typique d’un tième à la douzième semaine du développement intra-utérin,
os plat du crâne comporte deux couches externes d’os com- des chondroblastes sécrètent de la matrice cartilagineuse, ce
pact séparées par une couche intermédiaire d’os spongieux. qui mène à la ormation d’une matrice de cartilage hyalin.
Des chondrocytes sont emprisonnés dans des lacunes, et une
Vériiez vos connaissances membrane nommée périchondre entoure le cartilage.
13. À quel moment l’ossifcation endomembraneuse
2 La calcifcation du cartilage et la ormation d’une gaine
commence-t-elle ? Quels types d’os se orment
osseuse d’origine périostique. Dans le centre de la matrice
de cette açon ?
cartilagineuse (uture diaphyse), les chondrocytes com-
mencent à s’hypertrophier (grossir) et à résorber (dégrader)
une partie de leur environnement, ce qui produit de gros
7.4.2 L’ossifcation endochondrale trous dans la matrice. Pendant que ces chondrocytes s’hyper-
trophient, la matrice cartilagineuse commence à se calcifer.
3 Expliquer les étapes de l’ossifcation endochondrale Les chondrocytes de cette région fnissent par mourir parce
de l’os long. qu’ils manquent de nutriments. En eet, puisque le car-
4 Déterminer les diérences entre l’ossifcation tilage est avasculaire, les nutriments doivent diuser dans la
endomembraneuse et l’ossifcation endochondrale. matrice pour atteindre les chondrocytes. Cette diusion est
pratiquement impossible dans une matrice calcifée. Il en
L’ossifcation endochondrale (en = dans, khondros = cartilage) résulte un cartilage calcifé contenant de grands trous (qu’oc-
prend orme à partir d’une matrice de cartilage hyalin. Ce cupaient les chondrocytes) dans la uture diaphyse.
De la 8e à la 12e semaine Période fœtale De la naissance à l’enfance
du développement intra-utérin
Périchondre Détérioration de Vaisseaux sanguins Vaisseau sanguin

la matrice cartilagineuse épiphysaires épiphysaire
Périoste
Gaine
osseuse Centre Vaisseau Formation de
Cartilage hyalin
d’origine d’ossification sanguin l’os compact
périostique primaire du
1 Formation
de la matrice bourgeon Cavité médullaire
de cartilage Cartilage conjonc-
hyalin fœtal hyalin tivo-
vasculaire
2 Calcification
du cartilage et 3 Formation du centre
formation d’une d’ossification primaire Cartilage calcifié
gaine osseuse dans la diaphyse
périostique autour Centres d’ossification
de la diaphyse secondaires
4 Formation de centres
d’ossification secondai-
res dans les épiphyses
Fœtus de 10 semaines ; une

coloration spéciale permet de
mettre en évidence les matrices Fœtus de 16 semaines ;
cartilagineuses des os. La flèche la flèche pointe vers
pointe vers l’humérus. la diaphyse de l’os
en développement.
INTÉGRATION ILLUSTRATION DES CONCEPTS Squelette d’un nouveau-né
FIGURE 7.11
Processus d’ossifcation endochondrale ❯ L’ossifcation
endochondrale de l’os long comporte des stades évolutis. La
croissance de l’os est terminée lorsque chaque cartilage épiphysaire
est ossifé, aisant place à la ligne épiphysaire. Selon le type d’os
long, l’ossifcation du cartilage épiphysaire se produit entre l’âge
de 10 et 25 ans.
Enfance Fin de l’adolescence à l’âge adulte
Cartilage articulaire Cartilage

articulaire Ligne épiphysaire
(vestige du cartilage épiphysaire)
Os spongieux
Cartilage épiphysaire
Os spongieux
Périoste
Os compact
Cavité médullaire
Os compact
Cavité médullaire
Périoste
Cartilage
épiphysaire
Cartilage
articulaire
Os
5 Remplacement du cartilage spongieux
par du tissu osseux, sauf Ligne
aux cartilages articulaires Cartilage
épiphysaire
et épiphysaires articulaire
6 Ossification des cartilages

épiphysaires et apparition
des lignes épiphysaires
Humérus d’un enfant de

cinq ans ; les épiphyses
ne sont pas fusionnées
à la diaphyse.
Radiographie de l’humérus d’un adulte

À mesure que progresse la calcifcation, des vaisseaux san- périoste, plus précisément d’une région nommée bourgeon
guins se orment en direction du cartilage et commencent à conjonctivo-vasculaire, vers le centre du cartilage calcifé
pénétrer le périchondre. Des cellules souches du périchondre se troué. Sur leur passage, les capillaires et les ostéoblastes
divisent pour ormer des ostéoblastes. L’apparition des ostéo- envahissent les espaces laissés par les chondrocytes. Les
blastes à ce stade et la sécrétion de matériau ostéoïde qui s’en- restes du cartilage calcifé servent de gabarit sur lequel
suit ont passer le périchondre à l’état de périoste. Cette étape les ostéoblastes commencent à produire du matériau ostéoïde.
s’accompagne d’une augmentation de la vascularisation. Le Cette région s’appelle le centre d’ossifcation primaire, car il
matériau ostéoïde sécrété par les ostéoblastes se trouve en péri- s’agit du premier centre important d’ostéogenèse. Le dévelop-
phérie de la matrice de cartilage calcifée et trouée. Ce matériau pement osseux s’étend dans les deux directions, du centre
ostéoïde se durcit et fnit par ormer une gaine osseuse dite d’ossifcation primaire vers les épiphyses. Du tissu osseux
d’origine périostique, puisqu’elle dérive du périoste.
sain remplace rapidement le cartilage calcifé, qui se dégrade
3 La ormation du centre d’ossifcation primaire dans la dans la diaphyse. À la douzième semaine du développement,
diaphyse. Des capillaires et des ostéoblastes s’étendent du presque tous les centres d’ossifcation primaires sont ormés.
L’anthropologie judiciaire : la détermination d’un os à l’autre. Ainsi, le squelette sera plus âgé que l’os dont
de l’âge au décès la usion complète est la plus récente, mais plus jeune que
l’âge correspondant à l’os qui est encore non usionné. À titre
Lorsque le cartilage épiphysaire s’ossife, il usionne au reste de d’exemple, si un cartilage épiphysaire qui usionne généralement
l’os de açon bien ordonnée, et le moment où se produit cette à 17 ans montre une usion complète, mais qu’un autre cartilage
usion est connu. Si le cartilage épiphysaire n’est pas encore
qui usionne généralement à 19 ans est non usionné, le sque-
ossifé, la diaphyse et l’épiphyse sont encore deux morceaux
lette correspond à celui d’une personne dont l’âge se situait
d’os distincts. Ainsi, un squelette dont les épiphyses et les
entre 17 et 19 ans au moment de son décès.
diaphyses sont séparées (par opposition aux os entièrement
usionnés) correspond à celui d’une personne jeune plutôt qu’à Les normes actuelles en matière d’estimation de l’âge ondée
celui d’un adulte. Les anthropologues judiciaires utilisent cette sur l’ossifcation des cartilages épiphysaires utilisent essentielle-
inormation anatomique pour aider à déterminer l’âge d’une per- ment des ossements masculins. Les cartilages épiphysaires
sonne décédée à partir de ses ossements. éminins ont tendance à s’ossifer un an ou deux avant ceux du
sexe masculin en raison de l’action des œstrogènes. Par consé-
quent, il aut tenir compte de ce ait lorsque vient le moment d’es-
timer l’âge d’un squelette éminin. Il peut également y avoir des
diérences entre certaines populations. En tenant compte de ces
Fusion
mises en garde, le tableau suivant indique les normes concernant
partielle Absence la disparition complète du cartilage épiphysaire de certains os.
de
fusion
Os Âge à la fusion complète
du cartilage épiphysaire
chez l’homme
Épicondyle latéral de l’humérus 11-16 (emme : 9-13)
(À gauche) Fusion partielle : émur dont la usion Épicondyle médial de l’humérus 11-16 (emme : 10-15)
des épiphyses est partielle (épitrochlée)
(À droite) Absence de usion : aucune usion
entre les épiphyses et la diaphyse Tête de l’humérus 14,5-23,5
Extrémité proximale du radius 14-19

L’ossifcation du cartilage épiphysaire s’eectue de manière
progressive et s’évalue généralement de la açon suivante : Extrémité distale du radius 17-22
• absence de fusion (aucune usion ou union osseuse entre
Extrémités distales de la fbula 14,5-19,5
l’épiphyse et la diaphyse) ; et du tibia
• fusion partielle (une certaine usion entre l’épiphyse et le reste
Extrémité proximale du tibia 15-22
de l’os, mais une ligne de séparation est toujours visible) ;
proximal
• fusion complète (tous les aspects visibles de l’épiphyse sont
usionnés au reste de l’os). Tête du émur 14,5-21,5
Pour déterminer l’âge d’une personne au moment de son Extrémité distale du émur 14,5-21,5
décès à partir de ses ossements, il aut tenir compte du moment
Clavicule 19-30
où les cartilages épiphysaires s’ossifent. Or, ce moment varie
4 La ormation de centres d’ossifcation secondaires dans les

épiphyses. Le même processus de base ayant servi à ormer
7.5 La croissance osseuse
le centre d’ossifcation primaire apparaît plus tard dans les et le remodelage osseux
épiphyses. À partir de la naissance, le cartilage hyalin pré-
sent au centre de chaque épiphyse se calcife et commence à La croissance osseuse et le remodelage osseux commencent au
se dégrader. Des vaisseaux sanguins épiphysaires et des cel- cours du développement intra-utérin. La présente section exa-
lules ostéogéniques pénètrent dans chaque épiphyse. Des mine ces deux processus et les principales hormones qui les
centres d’ossifcation secondaires se orment à mesure que régulent.
le tissu osseux remplace le cartilage calcifé. Les centres
d’ossifcation secondaires ne se orment pas tous à la nais-
sance ; certains apparaissent plus tard au cours de l’enance. 7.5.1 La croissance osseuse
Pendant la ormation des centres d’ossifcation secondaires,
des ostéoclastes résorbent de la matrice osseuse au centre de 1 Relever les ressemblances et les diérences entre les cinq
la diaphyse, créant ainsi une cavité médullaire. zones du cartilage épiphysaire, et décrire la açon dont
5 Le remplacement de tout le cartilage par du tissu osseux, s’eectue la croissance en longueur dans cette région.
à l’exception des cartilages articulaires et épiphysaires. À 2 Décrire les étapes de la croissance osseuse
la fn du développement osseux, le tissu osseux remplace par apposition.
pratiquement tout le cartilage hyalin. Les seules exceptions
sont le cartilage articulaire des épiphyses et le cartilage épi- Comme dans le cas de la croissance cartilagineuse, la croissance
physaire à la jonction de la diaphyse et des épiphyses. en longueur de l’os long se nomme croissance interstitielle, et sa
6 La poursuite de la croissance en longueur jusqu’à l’ossif- croissance en diamètre ou en épaisseur se nomme croissance
cation des cartilages épiphysaires et l’apparition des par apposition.
lignes épiphysaires. La croissance en longueur des os se
poursuit à la puberté jusqu’à ce que le cartilage épiphysaire 7.5.1.1 La croissance interstitielle
se transorme en une ligne épiphysaire. Selon le type d’os La croissance interstitielle dépend de la croissance dans le carti-
long, la plupart des cartilages épiphysaires s’ossifent pour lage épiphysaire. Ce dernier compte cinq zones microscopiques
devenir des lignes épiphysaires entre l’âge de 10 et 25 ans. distinctes, mais continues, allant de la première, du côté de l’épi-
Les derniers cartilages épiphysaires à s’ossifer sont ceux de physe, à la dernière, du côté de la diaphyse FIGURE 7.12 :
la clavicule, vers la fn de la vingtaine.
1. Zone de cartilage de réserve. Cette zone est la plus éloignée
À votre avis de la cavité médullaire de la diaphyse et la plus près de l’épi-
physe. Elle se compose de petits chondrocytes répartis dans
1. Pourquoi l’os ne peut-il pas simplement se ormer
l’ensemble de la matrice cartilagineuse. Elle s’apparente au
complètement chez le œtus ?
cartilage hyalin sain et mature. Cette région fxe l’épiphyse
au cartilage épiphysaire.
Vérifiez vos connaissances 2. Zone de cartilage en proliération. Les chondrocytes de

cette zone se divisent rapidement par mitose, grossissent légè-
14. Décrivez brièvement le processus de ormation
rement et s’alignent comme des piles de monnaie en colonnes
de l’os long par ossifcation endochondrale.
longitudinales orientées parallèlement à la diaphyse.
3. Zone de cartilage en hypertrophie. Les chondrocytes de
INTÉGRATION STRATÉGIES D’APPRENTISSAGE cette zone cessent de se diviser et commencent à s’hypertro-
phier, augmentant de volume. Les parois des lacunes, soit les
La croissance osseuse endochondrale est un processus com- espaces où logent les chondrocytes, s’amincissent, car les chon-
plexe. Avant de tenter de retenir tous les détails, il est souhai- drocytes résorbent de la matrice tout en s’hypertrophiant.
table d’apprendre d’abord ces principes de base :
4. Zone de cartilage en calcifcation. Cette zone se compose géné-
1. une matrice de cartilage hyalin se orme ; ralement de deux ou trois couches de chondrocytes. Des miné-
2. le tissu osseux remplace tout d’abord le cartilage hyalin de raux se déposent dans la matrice entre les colonnes de lacunes ;
la diaphyse ; cette calcifcation mène à la destruction des chondrocytes en
3. par la suite, le tissu osseux remplace le cartilage hyalin des limitant la diusion des nutriments jusqu’à ces derniers. La cal-
épiphyses ; cifcation est ce qui donne une apparence opaque à la matrice.
4. le tissu osseux fnit par remplacer tout le cartilage hyalin, 5. Zone de cartilage en ossifcation. Les parois entre les
sau le cartilage épiphysaire et le cartilage articulaire ; lacunes des colonnes se dégradent, ormant des canaux lon-
5. lorsqu’une personne atteint la fn de la vingtaine, tous ses gitudinaux. Des capillaires et des cellules ostéogéniques pro-
cartilages épiphysaires se sont ossifés, et la croissance en venant de la cavité médullaire envahissent ces canaux. De la
longueur de ses os est terminée. nouvelle matrice osseuse se dépose sur la matrice cartilagi-
neuse calcifée restante.
Zone 1: zone de cartilage

de réserve
Cartilages
Épiphyses épiphysaires
Zone 2 : zone de cartilage

Diaphyse
en prolifération

en hypertrophie
Épiphyses

en calcification Cartilages
épiphysaires
Diaphyses
MO 70 x

en ossification
A. Cartilage épiphysaire B. Radiographie d’une main
FIGURE 7.12
Cartilage épiphysaire ❯ A. Dans le cas d’un os long en croissance, composées de cartilage, et la zone 5 est composée de tissu osseux.
le cartilage épiphysaire, situé à la limite de la diaphyse et de l’épiphyse, B. La radiographie d’une main d’enant ait ressortir le cartilage épiphysaire
montre cinq zones distinctes, mais continues. Les zones 1 à 4 sont comme une ligne sombre entre l’épiphyse et la diaphyse des os longs.
DÉSÉQUILIBRE HOMÉOSTATIQUE généralement une grosse tête. Elle peut également avoir des
jambes arquées et une lordose, c’est-à-dire une courbure exa-
Le nanisme achondroplasique gérée de la colonne vertébrale. Le nanisme achondroplasique
résulte d’une incapacité des chondrocytes des deuxième et troi-
L’achondroplasie se caractérise par une anomalie de la trans- sième zones du cartilage épiphysaire (voir la fgure 7.12A) à se
ormation du cartilage hyalin en tissu osseux. La orme la plus multiplier et à s’hypertrophier. Par conséquent, l’ossifcation
réquente est le nanisme achondroplasique, une aection qui endochondrale est insufsante. Dans la plupart des cas, cette
se manieste par un arrêt de la croissance des os longs des maladie est la conséquence d’une mutation spontanée au cours
membres pendant l’enance, alors que les autres os poursuivent de la réplication de l’ADN, bien que d’autres cas soient attri-
en général une croissance normale. Ainsi, une personne atteinte buables à la transmission génétique de la maladie par un parent
de nanisme achondroplasique est de petite taille, mais elle a atteint.
La croissance en longueur des os se produit plus particulière- épiphyses. À maturité, le rythme de production du cartilage épi-
ment dans la zone 2, lorsque les chondrocytes se divisent par physaire ralentit, alors que celui de l’activité ostéoblastique s’ac-
mitose, et dans la zone 3, lorsque les chondrocytes s’hypertro- célère. Le cartilage épiphysaire continue donc de se rétrécir
phient. Ces activités s’allient pour repousser la zone de cartilage jusqu’à ce qu’il fnisse par disparaître et que la croissance inter-
de réserve vers l’épiphyse. Il est à noter que c’est la matrice stitielle s’arrête complètement. À l’issue de ce processus, le seul
exible du cartilage hyalin, et non celle dure et calcifée de l’os, vestige de chaque cartilage épiphysaire de l’os long sera une fne
qui permet cette croissance. Une ois que cette croissance en ligne interne d’os compact appelée ligne épiphysaire.
longueur s’est produite, du nouveau tissu osseux se orme alors
La disparition du cartilage hyalin et l’apparition de la ligne
au même rythme dans la zone 5. Par conséquent, la croissance
épiphysaire indiquent la fn de la croissance interstitielle.
en longueur est attribuable à la croissance du tissu conjoncti
cartilagineux, lequel sera remplacé ultérieurement par du tissu
osseux. Ce processus ressemble à celui de l’ossifcation endo- À votre avis
chondrale qui se produit au cours du développement osseux. 2. De quelle açon un médecin pourrait-il savoir si une
personne a atteint sa taille adulte en examinant les
Le cartilage épiphysaire conserve la même épaisseur pendant radiographies de ses os ?
l’enance, car il est repoussé du centre de la diaphyse vers les
7.5.1.2 La croissance par apposition se nomme remodelage osseux. Ce processus prend place à la
La croissance par apposition a lieu dans le périoste FIGURE 7.13. surace du périoste et de l’endoste de l’os.
Au cours de ce processus, les ostéoblastes de la couche cellulaire Le remodelage osseux ne se produit pas à la même vitesse
interne du périoste abriquent et sécrètent de la matrice osseuse en dans tous les os du squelette. À titre d’exemple, le remplacement
couches parallèles, appelées lamelles circonérentielles externes, à de l’os compact s’eectue plus lentement que celui de l’os spon-
la surace de l’os. Ces lamelles rappellent les anneaux de crois- gieux. Ainsi, la partie distale du émur se renouvelle tous les
sance d’un arbre : à mesure que leur nombre augmente, la struc- quatre à six mois, tandis que la diaphyse de ce même os peut ne
ture s’accroît en diamètre. Par conséquent, l’os s’élargit, et du pas avoir assez de toute une vie pour se renouveler entièrement.
nouveau tissu osseux se dépose à sa périphérie. Pendant le dépôt
de ce nouveau tissu, les ostéoclastes présents le long de la cavité Il va de soi que le remodelage osseux dépend de la coordina-
médullaire résorbent de la matrice osseuse, créant un élargisse- tion des activités des ostéoblastes, des ostéocytes et des ostéo-
ment de cette cavité. Les eets combinés de la croissance osseuse clastes. Deux principaux acteurs infuencent l’activité relative
à la périphérie et de la résorption osseuse dans la cavité médullaire de ces cellules : les contraintes mécaniques exercées sur l’os et
permettent la transormation d’un os de nourrisson en os adulte. les hormones (voir la section 7.5.3).
Animation La croissance par apposition La contrainte mécanique ait réérence aux mouvements et
aux exercices physiques qui agissent sur la structure portante. Elle
Vérifiez vos connaissances est nécessaire à un remodelage osseux normal. Les ostéocytes
détectent la contrainte et la communiquent aux ostéoblastes. Ces
15. Expliquez comment s’effectue la croissance
en épaisseur d’un os. derniers augmentent la synthèse de matériau ostéoïde, et il s’ensuit
un dépôt de sels minéraux. La solidité de l’os augmente ainsi pen-
dant un certain temps en réaction à la contrainte mécanique.
7.5.2 Le remodelage osseux Les contraintes mécaniques qui agissent de manière impor-
tante sur les os proviennent des orces de contraction des muscles
squelettiques et de la orce gravitationnelle. Typiquement, les os
3 Décrire le remodelage osseux et donner des exemples des athlètes deviennent nettement plus épais en raison d’eorts
de variations dans différents os et différentes parties répétitis qui génèrent un stress sur la structure osseuse. Les
d’un même os.
activités qui agissent sur la structure portante, comme les poids
4 Expliquer l’effet de la contrainte mécanique sur le et haltères, la marche ou la course à pied, aident à accroître et à
remodelage osseux. conserver la masse osseuse. Des études montrent que l’entraîne-
ment musculaire peut accroître la masse osseuse totale chez les
Même lorsque l’os a atteint sa taille adulte, il continue de se adolescents et les jeunes adultes, avant qu’elle ne diminue inévi-
renouveler et de se remodeler tout au long de la vie. Ce processus tablement plus tard dans la vie (Heidemann, Molgaard, Husby et
dynamique et continu d’ajout de nouveau tissu osseux (dépôt al., 2013). À titre d’exemple, la perte osseuse se produit à un
osseux) et d’élimination de tissu osseux usé (résorption osseuse) rythme qui est de 2 à 4 ois plus élevé chez les hommes qui ont
Sens de la résorption
osseuse
Tissu osseux Os compact Périoste
déposé par les
ostéoblastes Cavité
Périoste
Tissu osseux médullaire
résorbé par les
ostéoclastes
Cavité
médullaire
Os compact
Nourrisson Enfant Jeune adulte Adulte
FIGURE 7.13
Croissance osseuse par apposition ❯ Le diamètre de l’os augmente à mesure que du
nouveau tissu osseux s’ajoute à sa surface. Parallèlement, du tissu osseux est résorbé de sa
paroi interne pour élargir la cavité médullaire.
plus de 70 ans par rapport aux hommes plus jeunes (Gómez- TABLEAU 7.2 Effets des hormones sur le maintien
Cabello, Ara, González-Agüero et al., 2012). Cette perte se situe- et la croissance des os
rait entre 1 à 2 % de la masse osseuse totale par année. Chez les
Hormone Effets sur les os
emmes, la perte osseuse oscillerait entre 0,6 et 5 % de la masse
osseuse totale dans les premières années qui suivent la méno- Hormone de Augmente l’allongement des os en stimulant
pause. Après l’âge de 60 ans, la perte osseuse annuelle se situe- croissance le oie à produire la somatomédine qui provoque
rait autour de 2 à 3 % (Gouveia, Maia, Beunen et al., 2012). la croissance des cartilages épiphysaires.
En revanche, une élimination ou une diminution importante Hormone Favorise la croissance osseuse en stimulant
des contraintes mécaniques aaiblit l’os en raison d’une diminu- thyroïdienne le métabolisme des ostéoblastes.
tion de la production de collagène et d’une déminéralisation. Calcitonine Favorise le dépôt de calcium dans l’os et inhibe
Lorsqu’une personne se racture un os et qu’elle porte un plâtre l’activité des ostéoclastes.
ou qu’elle doit demeurer alitée, la solidité de l’os qui ne subit
Calcitriol Favorise la résorption osseuse en stimulant
aucune contrainte mécanique diminue dans le membre immobi-
les ostéoclastes.
lisé. C’est ce qui explique que les astronautes doivent aire de
l’exercice pendant leur séjour dans l’espace : ils doivent préser- Parathormone Augmente la calcémie en encourageant
ver leur masse osseuse et musculaire dans un environnement où la résorption osseuse par les ostéoclastes.
la orce gravitationnelle est beaucoup plus aible.
Hormones Stimulent les ostéoblastes ; avorisent la
sexuelles croissance et l’ossication des cartilages
Vériiez vos connaissances (œstrogène et épiphysaires.
testostérone)
16. Expliquez ce qu’est le remodelage osseux et précisez
ce qui peut le avoriser. Insuline Favoriserait la croissance du tissu osseux.
Glucocorticoïdes Augmentent la perte osseuse et, chez l’enant,

(p. ex., le cortisol) perturbent la croissance osseuse lorsque le taux
est élevé de açon chronique.
7.5.3 Les hormones infuant
sur la croissance osseuse Sérotonine Stimulerait la résorption osseuse et déavoriserait
la croissance osseuse.
et le remodelage osseux
5 Nommer les hormones qui infuent sur la croissance INTÉGRATION APPLICATION CLINIQUE
osseuse et le remodelage osseux, et décrire leurs eets.
La diérence de grandeur entre l’homme
Les hormones sont des molécules libérées dans le sang par une et la emme
glande ou par des cellules pour agir sur d’autres cellules. Cette Deux processus permettent d’établir pourquoi l’homme est
action enclenche une modifcation – par exemple, la synthèse généralement plus grand que la emme. Tout d’abord, la pous-
de collagène par l’ostéoblaste – chez la cellule qui répond de sée de croissance chez la emme est déclenchée principale-
manière spécifque à l’hormone reçue (voir le chapitre 17). ment par l’œstrogène, tandis que chez l’homme, elle est
Certaines hormones inuencent la composition et les processus attribuable à la testostérone. L’œstrogène est un stimulant de
de croissance des os en modifant l’activité des chondrocytes, croissance plus puissant que la testostérone. Touteois, ce puis-
des ostéoblastes et des ostéoclastes TABLEAU 7.2. sant eet stimulant mène à une ossication plus rapide du car-
tilage épiphysaire, ce qui entraîne une période plus courte de
L’hormone de croissance, également appelée somatotro-
croissance. Enn, la puberté de la emme commence deux ou
phine, est produite par l’adénohypophyse. Elle agit sur la crois-
trois ans plus tôt que celle de l’homme ; la emme compte donc
sance osseuse en stimulant le oie à produire une autre hormone
moins d’années de croissance avant la puberté que l’homme.
appelée somatomédine. L’hormone de croissance et la somato-
médine stimulent directement la croissance des cartilages épi-
physaires. Une hypersécrétion de l’hormone de croissance peut
mener au gigantisme, tandis qu’une hyposécrétion peut être
Les hormones sexuelles (œstrogène et testostérone) accé-
associée à certaines ormes de nanisme (voir la section 17.8.4).
lèrent considérablement la croissance osseuse. Elles stimulent la
L’hormone thyroïdienne est sécrétée par la glande thyroïde et croissance cartilagineuse et l’ossifcation dans le cartilage épi-
stimule la croissance osseuse en activant le métabolisme basal physaire. Il en résulte un allongement des os longs et une aug-
des cellules osseuses (voir la section 17.8.5). Lorsqu’elles sont mentation de la stature. Ironiquement, l’apparition de taux élevés
sécrétées dans les bonnes proportions, l’hormone de croissance d’hormones sexuelles à la puberté marque également le début de
et l’hormone thyroïdienne régulent et maintiennent l’activité la fn de la croissance des cartilages épiphysaires, car la vitesse
normale des cartilages épiphysaires jusqu’à la puberté. à laquelle se produit l’ossifcation dépasse celle de la croissance
L’hypothyroïdie, caractérisée par un aible taux d’hormones thy- cartilagineuse. La croissance osseuse fnit par avoir raison des
roïdiennes, mène à une croissance osseuse insufsante et à cartilages épiphysaires, tout le tissu cartilagineux qui s’y trouve
d’autres problèmes chez l’enant. étant remplacé par du tissu osseux.

3. Expliquez pourquoi il y a un risque de retard de crois- 17. Quels sont les effets de l’hormone de croissance
sance chez un jeune garçon (prépubère) qui prend des et de l’hormone thyroïdienne sur la masse et
stéroïdes anabolisants, à savoir des substances pro- la croissance osseuses ?
duisant des effets analogues à ceux de la testostérone.
Les glucocorticoïdes sont un groupe d’hormones stéroï- 7.6 La régulation de la calcémie

diennes sécrétées par les corticosurrénales dont la onction est
de réguler la glycémie, c’est-à-dire le taux de glucose dans le La régulation du taux de calcium dans le sang, ou calcémie, est
sang. Ils jouent un rôle dans la résistance au stress. Des taux essentielle, car ce minéral participe à de nombreux processus phy-
élevés de cortisol (principal représentant des glucocorticoïdes) siologiques : la contraction musculaire, la transmission nerveuse, la
augmentent la perte osseuse et, chez l’enant, perturbent la contraction cardiaque et la coagulation, entre autres. Le maintien de
croissance des cartilages épiphysaires. Certaines ormes de glu- la calcémie dans des valeurs normales, soit entre 2,1 et 2,6 mmol/L
cocorticoïdes sont parois prescrites en raison de leur pouvoir (calcium sérique total), est essentiel au maintien de l’homéostasie.
anti-inammatoire. Les enants qui reçoivent un tel traitement Les deux principales hormones qui assurent la régulation de la cal-
sont surveillés de près afn de s’assurer que leur croissance n’est cémie sont le calcitriol (orme active de la vitamine D) et la para-
pas entravée par la prise du médicament. thormone. La glande thyroïde produit aussi la calcitonine, une
La sérotonine est une molécule utilisée par les cellules ner- troisième hormone participant à la régulation de la calcémie.
veuses du cerveau pour communiquer entre elles. Elle peut éga-
lement agir en tant qu’hormone et participerait à la résorption
osseuse. En eet, certaines études avancent l’idée que la séroto- 7.6.1 L’activation de la vitamine D
nine pourrait avoriser la résorption en stimulant la diérencia-
tion de cellules en ostéoclastes (Chabbi-Achengly, Coudert, 1 Expliquer comment se fait l’activation de la vitamine D
Callebert et al., 2012). Cependant, d’autres études avancent que pour former le calcitriol.
la sérotonine ralentit la croissance osseuse en inhibant la proli-
ération des ostéoblastes (Yadav, Ryu, Suda et al., 2008). Quoi Pour assurer une description efcace de l’action du calcitriol et
qu’il en soit, le rôle de la sérotonine sur le tissu osseux revêt un de la parathormone, la présente section décrit la voie enzyma-
intérêt clinique, puisque des recherches suggèrent qu’il existe- tique de l’activation de la vitamine D. Cette dernière peut se divi-
rait un lien entre la prise de certains médicaments (p. ex., une ser en trois étapes FIGURE 7.14 :
classe d’antidépresseurs dont le mécanisme est d’empêcher la
1 Les rayons ultraviolets qui atteignent les cellules de l’épi-
dégradation de la sérotonine dans le cerveau) et le développe-
ment de l’ostéoporose (Chau, Atkinson & Taylor, 2012). derme de la peau permettent la conversion d’une molécule
dérivée du cholestérol (déhydrocholestérol) en vitamine D3
L’insuline, une hormone produite par le pancréas, participe à la (cholécalciérol). Cette vitamine, dont la principale source
régulation de la glycémie. Des recherches aites sur les animaux et est le lait pour la plupart des personnes, peut également
des observations cliniques réalisées auprès de personnes diabé- être absorbée par l’intestin grêle.
tiques (principalement de type 1) suggèrent que l’insuline avorise-
2 La vitamine D3 circule dans le sang. Lorsqu’elle atteint les
rait la croissance du tissu osseux. Les mécanismes qui entrent en
jeu ne sont touteois pas encore connus (Yan & Li, 2013). vaisseaux sanguins hépatiques, des enzymes du oie la
transorment en calcidiol.
Trois autres hormones participent à la régulation du remode-
3 Le calcidiol circule dans le sang. Lorsqu’il atteint les vais-
lage osseux. Il s’agit de la parathormone, du calcitriol et de la
calcitonine. Ces hormones ont l’objet d’une description détaillée seaux sanguins des reins, des enzymes le transorment en
dans les sections 7.6.2 et 7.63. calcitriol, ce qui correspond à la orme active de la vita-
mine D3. Cette étape peut être accélérée par la présence de
l’hormone parathormone.
INTÉGRATION LIENS ENTRE LES CONCEPTS Le calcitriol stimule l’absorption des ions calcium (Ca2+) par
l’intestin grêle. Il mène par conséquent à une augmentation de la
Beaucoup d’hormones du système endocrinien (voir le cha- calcémie.
pitre 17) sont responsables de la croissance normale et de
l’homéostasie des tissus osseux. L’hormone de croissance,
À votre avis
l’hormone thyroïdienne, la calcitonine et les hormones sexuelles
favorisent la croissance osseuse. L’insuline jouerait également 4. Pourquoi le lait est-il généralement enrichi de vitamine D ?
un rôle positif sur la croissance osseuse (Yan & Li, 2013). La
parathormone, les glucocorticoïdes et la sérotonine peuvent
soit inhiber la croissance osseuse, soit stimuler la résorption Vérifiez vos connaissances
osseuse. Ainsi, les troubles du système endocrinien se mani- 18. Quels sont les organes qui participent à l’activation
festent souvent par des troubles du système squelettique. de la vitamine D3 pour former le calcitriol ?
FIGURE 7.14
Production du calcitriol ❯ Le calcitriol se orme de la açon suivante : lorsque
les cellules de l’épiderme de la peau sont exposées aux rayons ultraviolets, un
précurseur dérivé du cholestérol (déhydrocholes térol) présent dans ce type de
cellules se transorme en vitamine D3 (cholécalciérol). L’être humain peut égale-
ment obtenir la vitamine D3 à partir de sources alimentaires, comme le lait. Par la
suite, le oie synthétise le calcidiol à partir de la vitamine D3. Enfn, les reins trans-
orment le calcidiol en calcitriol.
Rayons ou Source
ultraviolets alimentaire
(p. ex., du lait)
—OH
Calcidiol
OH
HO
Molécule dérivée CH2

CH2 CH2
du cholestérol
(7-déhydrocholestérol) HO HO OH HO OH
Vitamine D3 Calcitriol
(cholécalciférol) —OH
1 Conversion de la 2 Transformation de la 3 Transformation du

molécule dérivée du vitamine D 3 en calcidiol calcidiol en calcitriol
cholestérol en vitamine par le foie par le rein
D3 (cholécalciférol)
Le rachitisme sanguine de vitamine D suf-

sante pour le maintien de
la santé des os (Statistique
Le rachitisme, une maladie causée par une carence en vita- Canada, 2013). L’inci dence du
mine D chez l’enant, est caractérisé par une surproduction et rachitisme est, par conséquent,
une calcifcation insufsante du matériau ostéoïde. Avec la prise relativement aible : 104 cas
de poids, les os de leurs membres inérieurs se courbent, et les confrmés entre 2002 et 2004
jambes des personnes atteintes de rachitisme deviennent (Godel, 2007). Les jeunes
arquées. Cette aection se caractérise également par des per- enants (1 an) allaités et qui ne
turbations de la croissance, une hypocalcémie et, parois, une reçoivent pas de suppléments
tétanie (crampes et secousses musculaires) causée générale- en vitamine D représentent le
ment par l’hypocalcémie. groupe le plus à risque. À cet
égard, la Société canadienne de
Dans la section 6.4.1, il a été question du ait que le corps pédiatrie (2004) recommande Incurvation des os longs
peut abriquer sa propre vitamine D lorsque la peau est exposée que les nourrissons exclusive- des membres inférieurs
aux rayons du soleil. Or, au Canada, malgré l’exposition plus ment allaités reçoivent un sup- Radiographie d’un enant
restreinte de la peau aux rayons du soleil en période hivernale, plément quotidien de vitamine D atteint de rachitisme
plus des deux tiers des Canadiens ont une concentration par voie orale.
7.6.2 La parathormone et le calcitriol calcémie. Elle abaisse la calcémie en avorisant la fxation du

calcium dans la matrice osseuse et inhibe la résorption osseuse
aite par les ostéoclastes. La calcitonine est libérée par la glande
2 Expliquer la libération de la parathormone. thyroïde en réaction à une calcémie élevée. Elle peut également
3 Expliquer la açon dont la parathormone et le calcitriol être sécrétée en réaction au stress physiologique engendré
onctionnent en synergie pour réguler la calcémie. par l’exercice.
La onction complète de la calcitonine n’est pas encore bien
La parathormone (PTH) est sécrétée et libérée par les glandes connue. Touteois, les organes suivants présentent des récep-
parathyroïdes (voir la section 17.2.1) en réaction à une baisse de teurs qui les ont réagir à la présence de calcitonine pour dimi-
la calcémie FIGURE 7.15. La ormation du calcidiol se déroule nuer la calcémie :
sans arrêt. Touteois, la dernière étape enzymatique de transor-
mation du calcidiol en calcitriol par les reins est acilitée par la • Le tissu osseux du squelette. La calcitonine inhibe surtout
présence de la PTH. l’activité des ostéoclastes. Par conséquent, le tissu osseux
libère relativement moins de calcium dans le sang.
La PTH et le calcitriol interagissent avec les organes impor-
tants suivants : • Les reins. La calcitonine stimule les reins à augmenter l’élimi-
nation du calcium dans l’urine, réduisant ainsi la calcémie.
• Le tissu osseux du squelette. La PTH et le calcitriol agissent
en synergie pour accroître la libération de calcium prove- La calcitonine semble touteois présenter les limites suivantes
nant de l’os vers la circulation sanguine. En eet, la combi- (Ganong, 2003) :
naison de leurs eets est plus importante que la somme des • elle aurait le plus d’eets dans des conditions où le renouvel-
eets de chacun. Plus spécifquement, ces hormones augmen- lement du tissu osseux est le plus rapide, comme chez les
tent l’activité des ostéoclastes, responsables de résorber la enants en pleine croissance ;
matrice osseuse, ce qui se traduit par une libération de cal-
cium provenant des os dans la circulation sanguine. • si de ortes doses de calcitonine sont administrées, la diminu-
tion de la calcémie n’est que transitoire. Par conséquent, les
• Les reins. La PTH et le calcitriol agissent en synergie pour injections thérapeutiques de calcitonine ne permettent pas
stimuler les reins à éliminer moins de calcium dans l’urine, et d’assurer une diminution de longue durée de la calcémie ;
donc à retenir davantage de calcium dans le sang. Cela se
produit spécifquement en augmentant la réabsorption du cal- • l’absence de calcitonine (p. ex., à la suite d’une thyroïdecto-
cium dans les tubules rénaux (voir la section 24.6). mie) ne semble pas perturber la régulation de la calcémie ;
• L’intestin grêle. Le calcitriol augmente l’absorption du cal- • des taux anormalement élevés de calcitonine, comme dans le
cium par l’intestin grêle. cas de tumeurs touchant les cellules productrices de calcito-
nine, n’aectent pas la régulation de la calcémie.
La libération du calcium par les os, la réabsorption du cal-
cium par les reins et l’augmentation de l’absorption du calcium
par l’intestin grêle entraînent une élévation de la calcémie, la INTÉGRATION LIENS ENTRE LES CONCEPTS
ramenant à des valeurs normales pour maintenir l’homéostasie.
La régulation efcace de la calcémie s’eectue grâce aux
Ce système d’homéostasie du calcium, qui ait intervenir la interactions entre le système endocrinien, le système squelet-
PTH et le calcitriol, est régulé par rétro-inhibition. En eet, une tique, les reins, le oie et l’intestin grêle. Les reins et le oie
diminution de la calcémie stimule la libération de la PTH, qui, contribuent à l’activation de l’hormone calcitriol. Lorsque la
avec la production de calcitriol, déclenche une augmentation du calcémie est inérieure à la normale, les hormones PTH et cal-
calcium dans le sang. Cette augmentation inhibe toute libération citriol stimulent le tissu osseux à libérer du calcium dans le
supplémentaire de PTH. sang. Les deux hormones stimulent également les reins à
réduire l’élimination de calcium dans l’urine. Enfn, le calcitriol
Vérifiez vos connaissances stimule l’intestin grêle à absorber davantage de calcium.
Toutes ces actions contribuent à augmenter la calcémie.
19. Qu’est-ce qui stimule la sécrétion de la PTH et du
calcitriol ? Quels sont les organes qui réagissent à Lorsque la calcémie est supérieure à la normale, la thy-
cette sécrétion ? roïde sécrète la calcitonine pour stimuler la fxation du calcium
sur la matrice osseuse, pour inhiber l’activité des ostéoclastes
et la résorption osseuse et, enfn, pour augmenter l’élimination
du calcium dans l’urine par les reins. Le tout se solde par une
7.6.3 La calcitonine diminution de la calcémie.
4 Expliquer le système d’homéostasie qui ait intervenir la

calcitonine et les eets de cette dernière sur la calcémie. Vérifiez vos connaissances
20. De quelle açon la calcitonine agit-elle sur les reins
La calcitonine (calx = chaux, signifant calcium, tonos= tension) et le tissu osseux pour réguler la calcémie ?
est une autre hormone qui contribue à la régularisation de la
Ca2+
Stimulus Vitamine D3
m é o s t a si e 1 Calcémie faible
Ho Tr
le
op
b
f ai
é le
Tro p
vée
Récepteur
2 Détection d’une calcémie
faible par les glandes
parathyroïdes
Calcidiol
Glandes Libération
de la PTH
parathyroïdes
Centre de régulation PTH
3 Libération de la PTH par
les glandes parathyroïdes
Calcitriol
PTH + calcitriol
Ca2+
Transformation de la vitamine D
en calcitriol et libération de
ce dernier par les reins
Effecteurs
Retour de l’homéostasie
5
Élévation et retour aux valeurs Intestin
normales de la calcémie ; Os Reins grêle
régulation de cette élévation par 4a Action synergique de 4b Action synergique de 4c Augmentation par le
un mécanisme de rétroaction
la PTH et du calcitriol la PTH et du calcitriol calcitriol de l’absorption
négative.
pour augmenter l’activité pour diminuer l’élimination du calcium dans l’intestin
m é o st a si e
Ho Tr des ostéoclastes du calcium dans l’urine grêle.
le
op
ib
fa
éle
Tro p
vé e
FIGURE 7.15
Effets de la parathormone (PTH) et du calcitriol sur parathyroïdes. Ensemble, la PTH et le calcitriol ciblent diérents eecteurs
la calcémie ❯ La calcémie est étroitement régulée par un mécanisme qui fniront par causer une élévation de la calcémie et un retour à l’homéos-
de rétro-inhibition qui ait intervenir les glandes parathyroïdes, le calcitriol tasie. La peau et le oie ne participent pas au processus de régulation,
et diérents eecteurs (os, reins et intestin grêle). Une calcémie aible mais ils contribuent à la ormation du calcitriol.
constitue le stimulus initial de la libération de la PTH par les glandes
7.7 Les effets du vieillissement d’hommes âgés. Il s’agit d’une aection caractérisée par une perte
de masse osseuse sufsante pour compromettre la onction normale
des os (voir l’encadré Application clinique intitulé «L’ostéoporose»).
1 Décrire de quelles açons l’âge infue sur la structure
Animation L’ostéoporose
osseuse.
Les taux de vitamine D et de nombreuses hormones, dont
Le vieillissement aecte le tissu osseux de deux açons. l’hormone de croissance, l’œstrogène et la testostérone, dimi-
Premièrement, la résistance à la traction des os diminue en rai- nuent avec le vieillissement. Cette diminution contribue à la
son d’un ralentissement de la synthèse protéique par les ostéo- réduction de la masse osseuse liée au vieillissement.
blastes. Par conséquent, la proportion de minéraux dans la
matrice osseuse augmente en raison d’une diminution des pro- Vérifiez vos connaissances
téines de la matrice comme le collagène, et les os du squelette se 21. Expliquez pourquoi les emmes sont davantage à
ragilisent, ce qui les prédispose aux ractures. risque de sourir d’ostéoporose que les hommes.
Deuxièmement, avec le temps, l’os se déminéralise en perdant
du calcium et d’autres minéraux. Les os du squelette s’amincissent
et s’aaiblissent, entraînant une ossifcation insufsante nommée
ostéopénie (penia= pauvreté). Il est normal de présenter des 7.8 La fracture et
signes d’ostéopénie légère en vieillissant. Cette réduction de la
masse osseuse peut débuter dès l’âge de 35 à 40 ans, lorsque l’acti-
la consolidation
vité des ostéoblastes diminue et que celle des ostéoclastes se
poursuit au même rythme. Les diérents os du squelette ne sont 1 Présenter les quatre étapes de la consolidation
pas tous touchés de manière équivalente. La perte de masse des ractures.
osseuse est généralement plus importante dans les vertèbres, les
os de la mâchoire et les épiphyses, entraînant une diminution de
L’os possède une grande résistance minérale, mais il peut se bri-
la taille, une perte des dents et une ragilisation des membres.
ser à la suite d’une sollicitation mécanique inhabituelle ou d’un
L’ostéoporose (poros= pore, osis= maladie) touche une propor- impact soudain. La lésion causée par une rupture violente
tion importante de emmes âgées et, dans une moindre mesure, d’un os prend le nom de fracture. Il existe plusieurs classes de
L’ostéoporose emme ménopausée est plus à risque pour les raisons suivantes :
1) initialement, sa masse osseuse est généralement plus aible que
celle de l’homme ; 2) elle commence à perdre de la masse osseuse
L’ostéoporose, qui signie « os poreux », est une aection se tradui- plus tôt et plus rapidement que l’homme, parois vers 35 ans ; 3) elle
sant par une diminution de la masse osseuse et menant à un aaiblis- produit moins d’œstrogène, une hormone qui semble avoir un eet
sement des os, ce qui prédispose ces derniers aux ractures. Les protecteur contre l’ostéoporose en stimulant la croissance osseuse.
ractures liées à l’ostéoporose qui sont les plus réquentes concernent Le tabagisme est également un acteur de risque lié à l’ostéoporose.
les os du poignet, de la hanche et de la colonne vertébrale. Le meilleur arsenal pour lutter contre l’ostéoporose semble
L’ostéoporose est plus réquente chez les personnes âgées, plus par- être la prévention. Les jeunes adultes doivent maintenir une saine
ticulièrement chez les emmes caucasiennes ménopausées. La alimentation et aire de l’exercice pour s’assurer d’une densité
osseuse susante leur permettant ainsi de aire ace à la perte
osseuse normale liée à l’âge. La prise de suppléments de
calcium et de vitamine D aide à maintenir une bonne
santé osseuse, mais à eux seuls, ces suppléments
ne stimulent pas une nouvelle croissance osseuse.
Les traitements médicaux contre l’ostéopo-
rose ont appel à deux stratégies : 1) ralentir la
perte osseuse ; 2) tenter de stimuler une nou-
velle croissance osseuse.
À l’heure actuelle, les médecins prescrivent
des médicaments appelés bisphosphonates
(p. ex., l’alendronate [FosamaxMD], le risédronate
x
x
30
25
[ActonelMD]) pour ralentir l’évolution de l’ostéopo-

B
EB
E
M M rose. Ces médicaments agissent en perturbant le
onctionnement des ostéoclastes, retardant ainsi
A. Os normal B. Os atteint d’ostéoporose l’élimination de tissu osseux au cours du remodelage.
ractures. Une racture de stress est une fne cassure causée par Ces cellules amorcent la production de cartilage fbreux.
une activité physique accrue durant laquelle l’os est soumis à des À l’issue de ce processus, ce tissu composé de collagène et
charges répétitives (p. ex., les ractures observées chez certains de cartilage prend le nom de cal fbrocartilagineux (mou)
coureurs). Une racture pathologique se produit généralement (callus = callosité). Bien que relativement solide, le cal
dans un os ragilisé par la maladie. Dans le cas d’une racture fbrocartilagineux ne peut supporter une charge et
ermée, les ragments de l’os racturé ne déchirent pas la peau, demeure ainsi vulnérable aux pressions qui lui sont appli-
tandis que dans le cas d’une racture ouverte, l’un des rag- quées. Le stade du cal fbrocartilagineux dure au moins
ments de l’os racturé (ou parois les deux) transperce la peau trois semaines.
qui le recouvre.
3 La ormation d’un cal osseux (dur). Dans la semaine
La consolidation d’une racture ermée prend environ de deux qui suit la blessure, des cellules ostéogéniques présentes
à trois mois, tandis qu’une racture ouverte prend plus de temps à dans les régions adjacentes au cal fbrocartilagineux se
guérir. La consolidation des ractures est beaucoup plus rapide transorment en ostéoblastes et produisent des travées de
chez les jeunes enants (durée moyenne de trois semaines) et elle tissu osseux non lamellaire (primaire). Le cal fbrocartila-
ralentit avec le vieillissement. Chez les personnes âgées, l’amin- gineux est ensuite remplacé par ce tissu osseux, ormant un
cissement et l’aaiblissement normaux des os augmentent la ré- cal osseux (dur). Les travées du cal osseux continuent de
quence des ractures, et certaines d’entre elles exigent une croître et d’épaissir pendant plusieurs mois.
intervention chirurgicale pour assurer une bonne guérison.
4 Le remodelage osseux. Le remodelage est la dernière
La FIGURE 7.16 présente le déroulement en quatre étapes de la phase de la consolidation de ractures. Le cal osseux (dur)
consolidation des ractures et la FIGURE 7.17 énumère les dié- persiste pendant au moins trois à quatre mois, le temps
rentes classes de ractures. que les ostéoclastes éliminent l’excès de matériel osseux
des parois internes et externes de l’os. De l’os compact
1 La ormation d’un hématome au siège de la racture. L’os,
remplace les travées de tissu osseux non lamellaire. En
en se racturant, déchire des vaisseaux sanguins à l’inté-
général, la racture laisse derrière elle un léger épaississe-
rieur de l’os et dans le périoste, entraînant un saignement.
ment de l’os visible par rayons X ; touteois, dans certains
Ce saignement aboutit à la ormation d’un hématome
cas, la consolidation ne laisse aucun épaississement per-
de racture constitué de sang coagulé. Des phagocytes (type
manent visible.
de leucocytes) migrent vers l’hématome et commencent
l’évacuation des tissus morts.
2 La ormation d’un cal fbrocartilagineux (mou). De nou-

veaux capillaires s’infltrent dans l’hématome. Des fbro- 22. Présentez les quatre principales étapes
blastes présents dans le périoste et l’endoste, près du siège de la consolidation de ractures.
de la racture, produisent des fbres de collagène. Ces fbres 23. Expliquez le risque d’infiger une charge à un os
permettent de ormer un pont entre les points de racture. pendant la ormation du cal brocartilagineux.
Certains fbroblastes se diérencient en chondroblastes.
Cal
fibrocartilagineux
(mou)
Cavité Os compact
Tissu osseux au siège de
médullaire non lamellaire la fracture
Hématome
Cal osseux (dur)
Vaisseaux
Périoste
sanguins en
Os compact régénération
1 Formation d’un hématome 2 Formation d’un cal 3 Formation d’un cal 4 Remodelage osseux
de fracture fibrocartilagineux (mou) osseux (dur)
FIGURE 7.16
Consolidation d’une fracture ❯ La consolidation d’une racture se déroule selon une série d’étapes.
Classification des fractures

Fracture Description
Avulsion Il y a séparation d’un fragment d’os servant souvent de point d’attache à un ligament
ou à un tendon.
De Pouteau-Colles La fracture de l’extrémité distale de l’os latéral de l’avant-bras (radius) produit une
déformation en « dos de fourchette ».
Plurifragmentaire Il y a éclatement de l’os en plusieurs petits fragments entre les parties principales.
(comminutive)
Complète L’os est fracturé en au moins deux fragments.
Ouverte Les extrémités de l’os fracturé font saillie au travers de la peau.
Tassement L’os est écrasé (peut se produire dans une vertèbre pendant une chute).
Enfoncée La partie fracturée de l’os forme une concavité (fracture du crâne).

(embarrure)
Déplacée Les parties de l’os fracturé ne sont pas dans l’alignement anatomique de l’os.
Épiphysaire L’épiphyse est séparée de la diaphyse au cartilage épiphysaire.
En bois vert Fracture partielle ; un côté de l’os est fragmenté et l’autre est courbé.
Fêlure Fine ssure ; les sections de l’os restent alignées (fréquente aux os du crâne).
Engrenée Les fragments de l’os subissent une interpénétration.
Incomplète La fracture ne traverse qu’une partie de l’os (partielle).
Linéaire La fracture est parallèle à l’axe longitudinal de l’os.

(longitudinale)
Oblique La fracture suit une ligne oblique par rapport à l’axe longitudinal de l’os.
Pathologique L’os est affaibli en raison d’un processus pathologique sous-jacent

(p. ex., le cancer).
Bimalléolaire Il y a fracture des extrémités distales du tibia et de la bula.

(de Dupuytren
ou de Pott)
Fermée L’os fracturé ne déchire pas la peau.
En spirale Le trait de la fracture décrit une spirale autour de l’axe longitudinal de l’os long ;
cette fracture résulte d’un mouvement de torsion.
De stress Ces nes fractures sont attribuables à un impact intense et répété comme la course
à pied ; ces fractures sont souvent difciles à déceler sur la radiographie, et une
scintigraphie osseuse peut s’avérer nécessaire pour les mettre en évidence.
Transversale La fracture est perpendiculaire à l’axe longitudinal de l’os.
FIGURE 7.17
Classifcation des ractures
La scintigraphie osseuse
La scintigraphie osseuse est un examen qui permet de dépister
des aections osseuses. Une petite quantité de traceur
radioacti que l’os absorbe est injectée par voie intraveineuse.
Une caméra à balayage détecte et mesure ensuite le rayonne-
ment émis par l’os. Les tissus osseux sains sont représentés
par une couleur grise répartie uniormément alors que le sque-
lette axial paraît plus oncé que le squelette des membres,
comme c’est le cas sur l’image de gauche. Une scintigraphie
osseuse anormale peut présenter des régions ocales plus on-
cées, appelées zones d’hyperactivité, ou des régions plus
pâles, appelées zones d’hypoactivité. Les zones d’hyperacti-
vité indiquent généralement un métabolisme accru ou un
renouvellement plus important de tissu osseux, comme dans le Zones
cas d’une racture de stress ou de métastases osseuses liées à d’hyperactivité
un cancer, par exemple. Les zones d’hypoactivité indiquent
une aible activité métabolique du tissu osseux, comme dans
les cas d’une nécrose avasculaire, c’est-à-dire une mort cellu-
laire attribuable à une absence d’irrigation sanguine d’un os.
Scintigraphie osseuse normale Scintigraphie osseuse

anormale ; les zones
d’hyperactivité dans
les deux tibias indiquant
la présence de fractures
de stress.
7.1 • Le système squelettique est composé de tissus vivants dynamiques.
Une introduction au • Les os, les cartilages, les ligaments et d’autres tissus conjonctis qui stabilisent les os ou qui
système squelettique – 252 les relient composent le système squelettique.
• L’os compact se compose d’une masse dense et solide de tissu osseux. Il orme environ
80 % de la masse osseuse. L’os spongieux comporte une organisation tissulaire plus
poreuse et orme environ 20 % de la masse osseuse.
• Les squelettes de l’adulte et de l’enant comptent deux types de cartilage : le cartilage hya-
lin et le fbrocartilage. Le cartilage hyalin relie les côtes au sternum, recouvre l’extrémité de
certains os et orme le cartilage diaphyso-épiphysaire. Le fbrocartilage orme les disques
intervertébraux, la symphyse pubienne et le coussinet cartilagineux de l’articulation des
genoux.
7.2 • Les os sont des organes qui renerment tous les types de tissus, le plus abondant étant le
L’os : le principal tissu conjoncti osseux.
organe du système 7.2.1 Les onctions générales des os .................................................................................................... 253
squelettique – 253 • Les onctions de l’os sont le soutien et la protection, le mouvement, l’hématopoïèse ainsi
que le stockage de minéraux et de triglycérides.
7.2.2 La classifcation des os ................................................................................................................. 253

• Les os sont classés d’après leur orme : longs, courts, plats ou irréguliers.
• Les os longs sont plus longs que larges ; les os courts sont pratiquement aussi longs que
larges ; les os plats présentent des suraces planes et minces ; et les os irréguliers pré-
sentent des ormes complexes et élaborées.
7.2.3 L’anatomie macroscopique des os ............................................................................................... 254

• L’os long comporte les régions suivantes : diaphyse, épiphyse, métaphyse, cartilage articu-
laire, cavité médullaire et ligne épiphysaire.
• Le périoste recouvre l’extérieur, et l’endoste tapisse la cavité interne de l’os long.
• Pratiquement tous les types d’os, sau les os longs, se composent généralement d’os com-
pact entourant de l’os spongieux. Le périoste recouvre la ace externe de l’os.
• Tous les os comportent une vascularisation et une innervation importantes permettant
l’acheminement des nutriments et de l’oxygène aux cellules osseuses et l’élimination des
déchets qu’elles produisent.
7.2.4 La moelle osseuse ......................................................................................................................... 256

• La moelle osseuse remplit les cavités internes de l’os. La moelle osseuse rouge est hémato-
poïétique, c’est-à-dire qu’elle est productrice de cellules sanguines, et la moelle osseuse
jaune sert de réserve pour les triglycérides.
7.2.5 L’anatomie microscopique : le tissu conjoncti osseux............................................................... 257

• Les cellules ostéogéniques sont des cellules souches osseuses ; les ostéoblastes pro-
duisent le matériau ostéoïde, les ostéocytes sont des cellules osseuses matures qui assurent
l’entretien de la matrice osseuse et les ostéoclastes assurent la résorption osseuse.
• La matrice osseuse renerme des fbres de collagène et de la substance ondamentale,
laquelle est composée de glycoprotéines, de protéoglycanes et de cristaux d’hydroxyapatite.
• Les ostéoblastes orment la matrice osseuse. La résorption osseuse est un processus par
lequel les ostéoclastes dégradent la matrice osseuse.
• L’os compact orme la région externe, solide et dense de l’os, tandis que l’os spongieux se
trouve à l’intérieur.
7.2.6 L’anatomie microscopique : le cartilage hyalin ............................................................................ 262

• Le cartilage hyalin se compose de chondrocytes logés dans des lacunes, lesquelles sont
situées dans une matrice semi-rigide.
7.3 • La croissance cartilagineuse comprend la croissance interstitielle, soit la croissance à partir

La croissance de l’intérieur du cartilage existant, et la croissance par apposition, soit la croissance à la
cartilagineuse – 262 périphérie du cartilage.
7.4 • L’ossifcation, ou ostéogenèse, est le processus de ormation du tissu conjoncti osseux.

L’ossifcation – 264 7.4.1 L’ossifcation endomembraneuse ................................................................................................. 264
• L’ossifcation endomembraneuse produit les os plats de la voûte crânienne, certains os de
la ace et la partie centrale de la clavicule.
• L’ossifcation endomembraneuse se déroule en quatre étapes principales : la ormation des
centres d’ossifcation dans le mésenchyme, la calcifcation du matériau ostéoïde, la ormation du
tissu osseux non lamellaire et du périoste qui l’entoure et, fnalement, le remplacement du tissu
osseux non lamellaire par le tissu lamellaire à mesure que se orment l’os compact et l’os
spongieux.
7.4.2 L’ossifcation endochondrale ........................................................................................................ 265

• L’ossifcation endochondrale s’eectue à partir d’une matrice de cartilage hyalin qui est rem-
placée progressivement par du tissu osseux nouvellement ormé.
7.5 • La croissance osseuse et le remodelage osseux commencent au cours du développement

La croissance osseuse intra-utérin.
et le remodelage 7.5.1 La croissance osseuse.................................................................................................................. 269
osseux – 269 • La croissance osseuse s’eectue en longueur grâce à la croissance interstitielle, et en
épaisseur grâce à la croissance par apposition sur le périoste.
• Le cartilage épiphysaire comporte cinq zones à l’intérieur desquelles le cartilage croît et fnit
par être remplacé par du tissu osseux : la zone de cartilage de réserve, celle du cartilage en
proliération, celle du cartilage en hypertrophie, celle du cartilage en calcifcation et celle du
cartilage en ossifcation.
• La croissance osseuse par apposition a lieu dans le périoste alors que les ostéoblastes
abriquent et sécrètent à la surace de l’os de la matrice osseuse en couches parallèles. L’os
s’élargit alors et du nouveau tissu osseux se dépose à sa périphérie.
7.5.2 Le remodelage osseux .................................................................................................................. 271

• Le remodelage osseux est le dépôt continuel de nouveau tissu osseux par les ostéoblastes
et la résorption du tissu osseux plus ancien par les ostéoclastes.
• La contrainte mécanique, souvent provoquée par l’exercice physique, ortife le tissu osseux
en raison d’une augmentation de la quantité de sels minéraux déposés et de fbres de colla-
gène synthétisées.
7.5.3 Les hormones infuant sur la croissance osseuse et le remodelage osseux ........................... 272
• L’hormone de croissance, l’hormone thyroïdienne et les hormones sexuelles stimulent la
croissance osseuse en augmentant l’activité des ostéoblastes. L’insuline avoriserait égale-
ment la croissance osseuse.
• Les ortes doses de glucocorticoïdes interèrent avec la croissance osseuse normale.
• La calcitonine inhibe l’activité des ostéoclastes, avorise la fxation du calcium dans la
matrice osseuse et stimule l’excrétion du calcium par les reins, tandis que la parathormone
(PTH) stimule l’activité des ostéoclastes.
• La sérotonine inhiberait la croissance osseuse et stimulerait la résorption osseuse.
7.6 • L’homéostasie du calcium exige une régulation précise de l’absorption, de l’élimination et du

La régulation stockage du calcium.
de la calcémie – 273 7.6.1 L’activation de la vitamine D ......................................................................................................... 273
• La vitamine D est une préhormone qui est activée pour ormer le calcitriol à travers une série
d’étapes enzymatiques.
AUTOÉVALUATION 7.6.2 La parathormone et le calcitriol.................................................................................................... 275
• La PTH est libérée par les glandes parathyroïdes en réaction à une baisse de la calcémie, et
sa libération stimule la dernière étape de synthèse du calcitriol.
• La PTH et le calcitriol agissent en synergie pour augmenter la libération de calcium dans le
sang par les os et pour diminuer l’élimination du calcium dans l’urine. De plus, le calcitriol
augmente l’absorption du calcium par l’intestin grêle.
• Les actions combinées de la PTH et du calcitriol élèvent la calcémie jusqu’à l’atteinte de
valeurs normales.
7.6.3 La calcitonine ................................................................................................................................. 275

• La calcitonine est une hormone libérée par la thyroïde en réaction à une calcémie élevée.
• L’eet net de la libération de la calcitonine est une baisse de la calcémie jusqu’à l’atteinte de
valeurs normales.
• Il semblerait que la onction de la calcitonine dans la régulation de la calcémie est moins
importante que celle de la PTH et du calcitriol, du moins chez l’adulte.
7.7 • Avec le vieillissement, la résistance à la traction des os diminue, et l’os perd du calcium et
Les eets d’autres minéraux (déminéralisation).
du vieillissement – 277
7.8 • Une racture est la rupture d’un os qui peut généralement se consolider si une partie des
La racture vaisseaux sanguins, de l’endoste et du périoste reste intacte.
et la consolidation – 277 • La consolidation d’un os se déroule en quatre étapes :
1. la ormation d’un hématome à la suite de la rupture des vaisseaux sanguins ;
2. la ormation d’un cal fbrocartilagineux qui permet de relier les points de racture grâce à
la production de fbres de collagène ;
3. la ormation d’un cal osseux caractérisée par la production de tissu osseux non lamellaire ;
4. le remodelage osseux qui permet le remplacement du tissu osseux non lamellaire par l’os
compact.
Concepts de base
1 Toutes les onctions suivantes appartiennent au cartilage, c) brocartilage
sau : d) cartilage élastique
a) servir de site de l’hématopoïèse.
5 Une ligne épiphysaire apparaît lorsque :
b) ournir du soutien au tissu mou.
a) la croissance du cartilage épiphysaire est terminée.
c) servir de matrice initiale à l’ossication endochondrale.
b) la croissance du cartilage épiphysaire vient de commencer.
d) ournir une surace de glissement lisse à l’extrémité
c) la croissance osseuse en épaisseur vient de commencer.
des os des articulations mobiles.
d) l’os est racturé à cet endroit.
2 Les cellules immatures qui produisent le matériau ostéoïde
se nomment : 6 Décrivez la structure d’un os long typique.
a) ostéocytes. 7 Décrivez la onction générale de l’activité des ostéoblastes
b) ostéoblastes. et des ostéoclastes.
c) ostéoclastes. 8 Décrivez l’anatomie microscopique de l’os compact.
d) ostéons. 9 Expliquez pourquoi l’os spongieux peut résister aux contraintes
3 Tous les énoncés suivants décrivent de açon précise dans une région comme l’extrémité renfée d’un os long.
le cartilage hyalin, sau : 10 Comparez la croissance interstitielle et la croissance
a) la matrice du cartilage hyalin contient du calcium. par apposition du cartilage.
b) le cartilage hyalin est avasculaire. 11 Énumérez les étapes de l’ossication endochondrale.
c) le cartilage hyalin n’est pas innervé.
12 Indiquez lesquelles des cinq zones du cartilage épiphysaire
d) le cartilage hyalin est un tissu conjoncti fexible sont actives durant la croissance osseuse en longueur.
et semi-rigide.
13 Expliquez l’eet de l’exercice sur la masse osseuse.
4 L’ossication endochondrale commence par une matrice
de de l’os. 14 Décrivez la açon dont la PTH régule la calcémie.
a) tissu conjoncti régulier dense 15 Résumez les étapes de la consolidation des ractures.
b) cartilage hyalin
Mise en application
1 Alexandre donne de la moelle osseuse à un ami atteint de c) Les protéines de la matrice se sont dénaturées sous
leucémie (type de cancer des cellules sanguines). Alexandre l’action de la chaleur, et l’os cuit au our est devenu
a 30 ans ; le médecin doit donc insérer l’aiguille dans : cassant ; l’os immergé dans le vinaigre a perdu son
a) la diaphyse du émur. calcium et est maintenant fexible.
b) l’os iliaque. d) Il y a eu perte de protéines dans la matrice osseuse qui
a cuit, et l’os est maintenant fexible. La perte de cal-
c) l’épiphyse distale du tibia. cium dans l’os immergé dans le vinaigre se traduit par
d) la diaphyse de l’humérus. un os fexible.
2 Vous devez réaliser l’expérience suivante. Vous vous procurez 3 Votre chien gruge un os long de vache adulte et le casse
deux petits os de poulet ou de dinde. Vous en cuisez un au en deux. Il retire de la matière charnue de l’intérieur de
our à haute température pendant environ 30 minutes et la diaphyse. Vous savez que cette matière charnue :
vous immergez l’autre dans du vinaigre (pH acide) pendant a) produit des globules rouges chez la vache adulte.
plusieurs jours. Parmi les situations suivantes, laquelle refète
b) contient des lipides.
le mieux les résultats obtenus ?
c) a été ormée à partir des ostéoblastes.
a) Les protéines de la matrice osseuse se sont dénaturées
dans l’os qui a cuit au our, et le vinaigre a dénaturé les d) est anormale et ne se trouve généralement pas dans l’os.
protéines de l’os immergé ; les deux os sont donc fexibles.
b) L’os cuit au our a perdu ses protéines de la matrice
osseuse et il est maintenant fexible. L’os immergé dans
le vinaigre a perdu du calcium et il est maintenant cassant.
4 Pour déterminer l’âge approximati d’un corps trouvé dans 5 Au laboratoire d’anatomie et de physiologie, vous observez
la orêt à partir de ses ossements, qu’est-ce qui suscitera des lames préparées montrant un os en croissance. Dans
le plus grand intérêt des anthropologues judiciaires parmi la région du cartilage épiphysaire, vous remarquez que
les énoncés suivants ? les chondrocytes sont légèrement gonfés et empilés en
a) La présence ou l’absence d’une usion entre colonnes longitudinales. Quelle est la zone du cartilage
les épiphyses et les diaphyses. épiphysaire présente dans votre champ de vision ?
b) Le nombre d’os du squelette. a) La zone de cartilage de réserve.
c) La longueur des os longs des jambes. b) La zone de cartilage en proliération.
d) La présence ou l’absence de cartilages articulaires. c) La zone de cartilage en hypertrophie.
d) La zone de cartilage en calcication.
Synthèse
1 L’intervention chirurgicale classique dans le traitement des la consolidation des os de sa jambe. Lorsque le médecin lui
tumeurs avancées de la thyroïde consiste à pratiquer l’ablation a retiré son plâtre, il était évident que les os de sa cuisse et
de l’organe atteint. Certaines préoccupations à propos des de sa jambe droite étaient amincis et aibles. Quels acteurs
résultats de cette intervention ont été soulevées concernant ont contribué à cet amincissement et à cet aaiblissement
les glandes parathyroïdes, qui sont de petits organes xés des os et que devrait aire le pompier pour améliorer la solidité
à la partie postérieure de la thyroïde. Pourquoi le chirurgien de ses os ?
devrait-il se soucier de l’ablation de ces glandes ? Une inter-
3 Élise, âgée de 14 ans, vit avec ses parents dans un appar-
vention mise au point récemment consiste à placer du tissu
tement en ville. Elle n’aime pas les activités extérieures ;
des parathyroïdes à l’intérieur d’un support en treillis de plas-
elle passe donc la plupart de ses temps libres à regarder
tique et à l’implanter dans l’organisme. Pourquoi cet implant
la télévision ou à jouer à des jeux vidéo. Son alimentation
constitue-t-il un avantage pour la personne qui le reçoit ?
est pauvre en produits laitiers. Un après-midi, Élise dévale
2 Un pompier est tombé d’une échelle en combattant un les escaliers en parlant au téléphone, tombe et se racture
incendie et s’est gravement racturé les os de la cuisse une jambe. Elle semble en santé, mais sa jambe prend plus
et de la jambe droite. Il a passé plusieurs jours à l’hôpital, de temps que prévu à guérir. Quelle serait la cause de ce
puis a été conné plusieurs mois à un auteuil roulant pendant retard de guérison ?
CHAPITRE LE SYSTÈME
8 SQUELETTIQUE : LES OS
Dave Bélanger
LE CHIROPRATICIEN DANS LA PRATIQUE
Le chiropraticien est un professionnel de la santé qui s’intéresse surtout au système

musculosquelettique. Il palpe les repères anatomiques des surfaces osseuses pour
localiser avec précision où il doit effectuer ses interventions thérapeutiques. Par la
manipulation des articulations de la colonne vertébrale et d’autres régions osseuses,
le chiropraticien peut prévenir et soulager la douleur liée au fonctionnement de ces
articulations et corriger certaines affections. La photo ci-contre montre un chiropra-
ticien qui palpe les processus épineux et transverses des vertèbres d’un client en
vue d’un ajustement vertébral.
8.1 Les composantes du squelette ............... 286 8.5 Les os de la colonne vertébrale .............. 311 8.10 La ceinture pelvienne et ses fonctions..... 330
8.1.1 Les relies osseux .................................. 286 8.5.1 Les types de vertèbres ........................... 311 8.10.1 L’os coxal .............................................. 330
8.1.2 Le squelette axial et le squelette 8.5.2 Les courbures de la colonne vertébrale .... 312 8.10.2 Le petit bassin et le grand bassin ........... 333
appendiculaire ....................................... 286 8.5.3 L’anatomie de la vertèbre ....................... 313 8.10.3 Les diérences morphologiques
Partie 1 Le squelette axial ............................ 286 8.6 Les os de la cage thoracique ................... 320 selon le sexe ......................................... 333
8.2 Les os et les caractéristiques 8.6.1 Le sternum ............................................ 320 8.10.4 L’évolution de l’os coxal en onction
du squelette de la tête ............................... 286 8.6.2 Les côtes .............................................. 321
de l’âge ................................................. 336
8.2.1 L’anatomie générale du squelette Partie 2 Le squelette appendiculaire ....... 322 8.11 Les os des membres inférieurs ............... 336
de la tête ............................................... 286 8.11.1 Le émur et la patella ............................. 336
8.7 Comparaison entre les membres
Animation supérieurs et inférieurs .............................. 322 8.11.2 Le tibia et la fbula ................................. 338
8.2.2 Les repères anatomiques du squelette 8.8 La ceinture scapulaire et ses fonctions ... 323 8.11.3 Les os du tarse, les métatarsiens
de la tête selon diérents points de vue .. 289 8.8.1 La clavicule ........................................... 323
et les phalanges .................................... 339
8.2.3 Les sutures ........................................... 297 8.8.2 La scapula ............................................ 323
8.11.4 Les arcs plantaires ................................. 341
8.2.4 Les complexes orbital et nasal et 8.9 Les os des membres supérieurs ............. 323
8.12 La formation du squelette ......................... 343
les sinus paranasaux ............................. 307
8.3 Les autres os associés au squelette
Similitudes entre le squelette des membres
de la tête ........................................................ 307
supérieurs et celui des membres inférieurs ... 324
8.4 La détermination du sexe et de l’âge
par l’analyse du squelette de la tête ...... 309
8.9.1 L’humérus ............................................. 327
8.4.1 Les diérences entre le squelette de 8.9.2 Le radius et l’ulna .................................. 328
la tête de l’homme et celui de la emme . 309 8.9.3 Les os du carpe, les métacarpiens
8.4.2 Le vieillissement du squelette de la tête .... 309
et les phalanges .................................... 329
8.1 Les composantes relient ces membres au squelette axial. La ceinture scapulaire
(voir la section 8.8) comprend les os qui maintiennent les
du squelette membres supérieurs en place, tandis que la ceinture pelvienne
comprend les os qui maintiennent les membres inérieurs en
Les os du squelette orment une charpente interne qui soutient les place. Le squelette appendiculaire permet à l’organisme d’eec-
tissus mous, protège les organes vitaux, supporte le poids corpo- tuer une multitude de mouvements, par exemple se déplacer ou
rel et contribue aux déplacements. Un squelette adulte compte porter la nourriture à la bouche.
normalement 206 os diérents, bien que ce nombre puisse varier.
Les os présentent des ormes, des tailles et des poids diérents, et Vérifiez vos connaissances
cette diversité est en lien direct avec les nombreuses onctions du 2. Quelle est la onction générale du squelette axial et
squelette. quels sont les os qui en ont partie ?
Dans cette section, les diérents relies osseux de même que
les deux subdivisions du squelette, à savoir le squelette axial et
le squelette appendiculaire, sont présentés.
Partie 1 Le squelette axial
8.1.1 Les reliefs osseux 8.2 Les os et
1 Se amiliariser avec la terminologie des relies osseux les caractéristiques
courants. du squelette de la tête
Les reliefs osseux sont des caractéristiques de surace propres à Le squelette de la tête compte 22 os. La présente section passe en
chaque os du corps humain FIGURE 8.1. Les saillies à la surace revue l’anatomie générale et les repères anatomiques du squelette de
de l’os servent de points d’attache aux muscles, aux tendons et la tête, les sutures (articulations fbreuses) qui unissent les os du
aux ligaments. Les sites articulaires entre deux os sont crâne ainsi que les caractéristiques spécialisées des sinus parana-
généralement des suraces lisses. Les dépressions, les sillons et saux et des complexes orbital et nasal.
les orifces dans les os correspondent aux voies de passage des
vaisseaux sanguins et des ners. INTÉGRATION STRATÉGIES D’APPRENTISSAGE
Connaître les caractéristiques des relies osseux aide à mémoriser Beaucoup d’os du corps humain portent le même nom que les
l’emplacement des os du squelette décrits dans le présent chapitre. À régions du corps où ils se trouvent. Avant de commencer
titre d’exemple, il est plus acile de localiser le oramen magnum du l’étude des os du squelette, il peut être utile d’examiner le
crâne en sachant que le terme oramen signife trou ou passage. tableau 1.2, p. 14, et le tableau 1.3, p. 16.

1. Quelle est la diérence entre un oramen et une fssure ?
8.2.1 L’anatomie générale du squelette
de la tête
8.1.2 Le squelette axial et le squelette 1 Faire la distinction entre les os du crâne et ceux de la ace.
appendiculaire Le squelette de la tête est composé des os du crâne (au nombre

de 8) et des os de la ace (au nombre de 14). Les os du crâne (kra-
2 Comparer les onctions et la composition des squelettes nion = tête) orment la partie arrondie de la tête et protègent
axial et appendiculaire. l’encéphale. Les os de la ace orment le visage.
Le crâne se compose d’un sommet et d’une base. Le sommet, ou
Le système squelettique comporte deux divisions : le squelette
voûte crânienne, calvaria ou calotte, comprend une partie de l’os
axial et le squelette appendiculaire FIGURE 8.2.
rontal, les os pariétaux et une partie de l’os occipital. La base com-
Le squelette axial se nomme ainsi parce qu’il comprend les os prend une partie des os ethmoïde, sphénoïde, occipital et temporaux.
situés le long de l’axe central du corps divisé communément en
Les os de la face protègent l’entrée des systèmes digesti et
trois régions, à savoir les os de la tête, la colonne vertébrale et la
respiratoire. Ils conèrent au visage sa orme et son individualité,
cage thoracique. La principale onction du squelette axial est de
délimitent une partie des orbites (cavités orbitaires) et de la cavité
créer une charpente qui soutient et protège les organes. De plus,
nasale, soutiennent les dents et servent de points d’attache aux
l’os spongieux qui entre dans la composition de la plupart des os
muscles assurant l’expression aciale et la mastication. La ace
du squelette axial contient la moelle osseuse rouge qui assure la
compte 14 os, à savoir les os zygomatiques, les os lacrymaux, les
production des cellules sanguines (voir la section 18.3.2).
os nasaux, les cornets inérieurs, les palatins et les maxillaires,
Le squelette appendiculaire comprend les os des membres qui sont disposés en paires symétriques, ainsi que le vomer et la
supérieurs et inérieurs ainsi que les ceintures osseuses qui mandibule, qui sont des os uniques (non appariés ou impairs).
Chapitre 8 Le système squelettique : les os 287
Les os du squelette de la tête renferment plusieurs cavités Vérifiez vos connaissances

importantes FIGURE 8.3. La plus vaste est la cavité crânienne
(ou endocrâne), qui contient, protège et soutient l’encéphale. Le 3. Quels sont les os qui composent le squelette de la
volume de la cavité crânienne adulte varie de 1 300 à 1 500 cen- tête ? Lesquels forment les os du crâne ? Lesquels
timètres cubes (cm3). Les os du squelette de la tête participent constituent les os de la face ?
également à la formation de plusieurs cavités de taille plus petite,
à savoir les orbites (cavités orbitaires), la cavité orale, la cavité
nasale et les sinus paranasaux.
Animation Le squelette de la tête
Trochanter Structures Terme Description

Tête générales anatomique
Surfaces Condyle Grosse structure ovale articulaire arrondie et lisse
articulaires Facette Petite surface articulaire plane et peu profonde
Tête Épiphyse arrondie et proéminente portée sur un col
(rétrécissement) osseux
Trochlée Processus articulaire en forme de poulie, rainuré et lisse
Dépressions Alvéole Cavité ou trou profond dans les maxillaires ou la mandibule
(loge les dents)
Fosse Dépression aplatie ou peu profonde
Sillon Enfoncement linéaire étroit
Épicondyle Crête Saillie étroite et proéminente
Saillies ser-
vant de point Épicondyle Partie renflée sus-jacente à un condyle
d’attache
Condyle aux tendons et Ligne Faible crête
Fémur aux ligaments Processus Toute proéminence des os en forme de pointe
Branche Extrémité d’un os formant un angle par rapport au reste
de la structure
Facette
Crête Épine Processus mince et pointu
Fosse Trochanter Saillie épaisse et rugueuse présente uniquement sur le fémur

Tubercule Petite saillie arrondie
Épine Tubérosité Grosse saillie rugueuse
Orifices et Canal Conduit qui traverse un os
Ligne espaces
Fissure Fente étroite qui traverse un os
Foramen Orifice arrondi qui traverse un os
Foramen
Méat Passage qui traverse un os
Branche
Sinus Cavité ou espace creux dans un os
Bassin
Tubercule
Tête
Sillon
Sinus Tubérosité
Fissure Méat
Processus
Canal
Branche Foramen
Branche Fosse
Alvéole Foramen Épicondyle
Trochlée
Squelette de la tête, vue antérieure Squelette de la tête, coupe sagittale Humérus
FIGURE 8.1
Reliefs osseux ❯ Des termes anatomiques précis décrivent les reliefs osseux caractéristiques.
Crâne
Mandibule
Clavicule
Scapula
Corps du sternum
Côtes
Humérus
Vertèbres
Sacrum
Coccyx
Ulna
Radius
Os du carpe
Métacarpiens
Phalanges
Os coxal
Fémur
Patella
Fibula
Tibia
Os du tarse
Métatarsiens
Phalanges
Les os du squelette axial (80)
Os du • Os du crâne (8) Colonne • Vertèbres cervicales (7)

squelette – Os frontal (1), os pariétaux (2), os temporaux (2), vertébrale
• Vertèbres thoraciques (12)
de la tête os occipital (1), os sphénoïde (1), os ethmoïde (1) (26)
(22) • Os de la face (14) • Vertèbres lombaires (5)
– Os zygomatiques (2), os lacrymaux (2), os nasaux (2), • Sacrum (1)
vomer (1), cornets inférieurs (2), palatins (2), maxillaires
(2), mandibule (1) • Coccyx (1)
Autres os • Osselets de l’ouïe (6) Cage • Sternum (1)

associés à – Malléus (2), incus (2), stapès (2) thoracique
la tête (7) • Os hyoïde (1) (25) • Côtes (24)
Les os du squelette appendiculaire (63 os de chaque côté du corps, 126 os en tout)
Ceinture • Clavicules (2) Ceinture • Os coxaux (2)

scapulaire • Scapulas (2) pelvienne
(4 os) (2 os)
Membres • Humérus (2) Membres • Fémurs (2)

supérieurs inférieurs • Patellas (2)
• Radius (2)
(30 os (30 os
• Tibias (2)
par membre, • Ulnas (2) par membre,
60 os • Os du carpe (16) 60 os au total) • Fibulas (2)
au total) • Os du tarse (14)
• Métacarpiens (10)
• Métatarsiens (10)
• Phalanges (28)
• Phalanges (28)
FIGURE 8.2
Squelette axial et squelette appendiculaire ❯ Les vues et le squelette appendiculaire est en brun clair. Les chiffres
A. antérieure et B. postérieure comparent les composantes axiales entre parenthèses indiquent le nombre de chacun des os
et appendiculaires du squelette. Le squelette axial est en bleu dans le corps humain.
Coupe
frontale
Os frontal
Cavité crânienne
Sinus
frontal
Os ethmoïde
Orbite Os zygomatique
Sinus
Sinus Lame perpendiculaire
ethmoïdaux
paranasaux de l’os ethmoïde
Supérieur
Sinus Cornets
Moyen nasaux
maxillaire
Inférieur
Vomer
Cavité Maxillaire
nasale
Cavité orale
Mandibule
Coupe frontale
FIGURE 8.3
Principales cavités formées par les os du squelette de la tête ❯ Cette coupe frontale du squelette
de la tête met en évidence la cavité crânienne, les orbites, les sinus paranasaux, la cavité nasale et la cavité orale.
8.2.2 Les repères anatomiques Un examen rapide du squelette de la tête révèle la présence de
nombreux relies osseux, tels que des canaux, des fssures et des
du squelette de la tête selon oramens qui orent un passage aux vaisseaux sanguins et aux ners.
différents points de vue Un résumé des principaux oramens des os du crâne et de la ace est
présenté dans le TABLEAU 8.1. Ce tableau peut servir de réérence
2
tout au long de l’étude du squelette de la tête sous ses diérents
Situer les os du crâne et de la face sur différentes vues
du squelette de la tête.
angles. Il sera également important pour l’étude des ners dans les
sections 13.9 et 14.5 et des vaisseaux sanguins dans le chapitre 20.
3 Reconnaître les principaux reliefs osseux et les principales
caractéristiques de chaque os du squelette de la tête. 8.2.2.1 Vue antérieure
4 Comparer l’emplacement et le contenu des trois fosses La vue antérieure du squelette de la tête à la FIGURE 8.4 met en
crâniennes. évidence plusieurs os importants. L’os rontal orme le ront. Les
orbites gauche et droite, où se logent les yeux, se composent d’une
Pour mieux comprendre la nature complexe du squelette de la articulation complexe de diérents os de la tête. Chaque orbite
tête, il est utile de l’examiner d’abord comme un tout et de compte deux grands orifces appelés fssures orbitaire supérieure
repérer les os les plus visibles selon un angle particulier. (ente sphénoïdale) et orbitaire inérieure (ente sphéno-maxil-
La présente section n’examine que certaines caractéristiques laire). Au-dessus des orbites, sur la partie antérieure du rontal, se
anatomiques importantes. Chaque os du squelette de la tête trouvent les arcades sourcilières. L’homme présente générale-
ait l’objet d’une description plus détaillée ultérieurement ment des arcades sourcilières plus proéminentes et prononcées
dans ce chapitre. que la emme. Les os nasaux gauche et droit orment la racine
osseuse du nez. Au-dessus des os nasaux et entre les orbites se
trouve un repère anatomique appelé glabelle (glaber = sans poil,
À votre avis ella = petite). Transposée sur la peau, la glabelle est située entre
1. En quoi le fait d’être composé de multiples os de petite les deux sourcils et peut être dépourvue de poils – d’où son nom.
taille plutôt que d’un seul gros os est-il avantageux
pour le squelette de la tête ? Les maxillaires gauche et droit (maxilla = mâchoire), appe-
lés également maxillaire supérieur, usionnent à la ligne médiane
TABLEAU 8.1 Voies de passage du squelette de la têtea

Passage Emplacement Structures qui le traversent
Os du crâne
Canal carotidien Partie pétreuse du temporal Artère carotide interne
Foramens de la lame criblée Lame criblée de l’ethmoïde Nerfs olfactifs (NC I)
Foramen lacérum (déchiré) Entre la partie pétreuse du temporal, le sphénoïde Aucune

et l’occipital
Foramen magnum Occipital Artères vertébrales, moelle épinière et nerfs

accessoires (NC XI)
Foramen ovale Grande aile du sphénoïde Branche mandibulaire du nerf trijumeau (NC V 3)
Foramen rond Grande aile du sphénoïde Branche maxillaire du nerf trijumeau (NC V2)
Foramen épineux Grande aile du sphénoïde Vaisseaux méningés moyens
Canal hypoglosse Au-dessus de la partie moyenne du condyle de l’occipital Nerf hypoglosse (NC XII)
Fissure orbitaire inférieure Au fond de l’orbite, à la jonction du maxillaire, Nerf infraorbitaire (branche du NC V2)
du sphénoïde et de l’os zygomatique
Foramen jugulaire Entre la partie pétreuse du temporal et l’occipital (derrière Veine jugulaire interne, nerf glossopharyngien
le canal carotidien) (NC IX), nerf vague (NC X) et nerf accessoire (NC XI)
Foramen mastoïdien Derrière le processus mastoïde du temporal Veine émissaire mastoïdienne
Canal optique Partie postéromédiale de l’orbite dans la petite aile Nerf optique (NC II) et artère ophtalmique
du sphénoïde
Foramen stylomastoïdien Entre les processus mastoïde et styloïde du temporal Nerf facial (NC VII) et artère stylomastoïdienne
Fissure orbitaire supérieure Partie postérieure de l’orbite entre la grande aile Veines ophtalmiques, nerf oculomoteur (NC III),
et la petite aile du sphénoïde nerf trochléaire (NC IV), branche ophtalmique du
nerf trijumeau (NC V1) et nerf abducens (NC VI)
Foramen supraorbitaire Bord supraorbitaire de l’orbite dans le frontal Artère supraorbitaire et nerf supraorbitaire
(branche du NC V1)
Os de la face
Foramens grand et petit palatins Palatin Vaisseaux palatins, nerfs grand et petit palatins
(branches du NC V2)
Foramen incisif Derrière les incisives dans le palais dur du maxillaire Branches du nerf nasopalatin (branche du NC V 2)
Foramen infraorbitaire Sous l’orbite dans le maxillaire Artère infraorbitaire et nerf infraorbitaire (branche
du NC V2)
Fosse du sac lacrymal Os lacrymal Canal lacrymonasal
Foramen mandibulaire Face médiale de la branche de la mandibule Vaisseaux sanguins alvéolaires inférieurs et nerf
alvéolaire inférieur (branche du NC V 3)
Foramen mentonnier Au-dessous de la deuxième prémolaire sur la face Vaisseaux sanguins mentonniers et nerf menton-
antérolatérale de la mandibule nier (branche du NC V3)
a Les chiffres romains précédés de l’abréviation NC apparaissant entre parenthèses font référence
au numéro du nerf crânien mentionné (voir le chapitre 13).
pour former la majeure partie de la mâchoire supérieure et les La mandibule, aussi appelée maxillaire inférieur, forme la mâchoire
délimitations latérales de la cavité nasale (fosses nasales). Les inférieure. Le « menton » est la partie proéminente de la mandibule qui
maxillaires contribuent également à former une partie de la se nomme protubérance mentonnière (ou éminence mentonnière).
paroi inférieure de chaque orbite et la paroi supérieure de la Les arcades buccales des maxillaires et de la mandibule présentent
cavité orale. Au-dessous de chaque orbite, dans le maxillaire, se des processus alvéolaires, ou apophyses alvéolaires, qui com-
trouve le foramen infraorbitaire (trou sous-orbitaire) qui amène prennent les alvéoles dentaires. Les processus alvéolaires sont pal-
des vaisseaux sanguins et des nerfs vers le visage. pables à travers la peau et les alvéoles dentaires logent les dents.
FIGURE 8.4
Vue antérieure du squelette de la tête ❯
Cette vue permet de mettre en évidence l’os frontal,
les os nasaux, les maxillaires et la mandibule.
Os frontal
Os pariétal
Glabelle
Arcade sourcilière
Incisure
supraorbitaire
Os temporal Bord supraorbitaire
Os sphénoïde Foramen supraorbitaire
Os ethmoïde Fissure orbitaire supérieure
Os lacrymal
Os nasal Fissure orbitaire inférieure
Lame perpendiculaire
Foramen
de l’os ethmoïde Septum nasal
infraorbitaire
Vomer
Os zygomatique
Cornet nasal inférieur
Maxillaire Épine nasale antérieure
Processus alvéolaires
Mandibule
Foramen mentonnier
Protubérance mentonnière
Os frontal
Arcade sourcilière
Glabelle
Incisure Bord supraorbitaire
supraorbitaire
Os sphénoïde
Fissure orbitaire supérieure
Os lacrymal
Fissure orbitaire inférieure
Os nasal
Foramen Lame perpendiculaire
infraorbitaire de l’os ethmoïde Septum nasal
Vomer
Os zygomatique
Maxillaire Épine nasale antérieure
Processus alvéolaires
Mandibule
Foramen mentonnier
Protubérance mentonnière
Vue antérieure
La vue antérieure met également en évidence la cavité nasale. temporaux, de même que la suture lambdoïde située entre l’os
Une épine nasale antérieure proéminente marque son bord iné- occipital et les os pariétaux. Un ou plusieurs os suturaux, aussi
rieur. La mince cloison osseuse qui divise la cavité nasale en appelés os wormiens, peuvent se trouver dans la suture lamb-
deux parties gauche et droite se nomme septum nasal ou cloison doïde. La protubérance occipitale externe est une proéminence
nasale. Le long des parois latérales inérieures de la cavité nasale située sur la ace postérieure du crâne. À la palpation de l’arrière
se trouvent deux lamelles osseuses recourbées appelées cornets de la tête, le crâne masculin présente généralement une protubé-
nasaux inférieurs (cornu = corne). rance occipitale externe proéminente et pointue, tandis que sur
le crâne éminin, la protubérance est plutôt discrète et arrondie.
8.2.2.2 Vue supérieure Deux crêtes sont situées dans le prolongement de la protubé-
rance occipitale externe, soit les lignes nucales supérieure et
La vue supérieure du squelette de la tête à la FIGURE 8.5A
inférieure (lignes courbes occipitales supérieure et inérieure)
montre essentiellement quatre des os du crâne, à savoir l’os ron-
(voir la fgure 8.7).
tal, les deux os pariétaux (paries = paroi) et l’os occipital (occi-
put = derrière de la tête). L’articulation entre l’os rontal et les os
pariétaux orme la suture coronale, appelée ainsi parce qu’elle 8.2.2.4 Vue latérale
longe le plan rontal (coronal). La suture sagittale unit les os La vue latérale du squelette de la tête à la FIGURE 8.6 met en
pariétaux gauche et droit le long de la ligne médiane du crâne. évidence un os pariétal, un os temporal et un os zygomatique
(os malaire) (zygoma = joint). Cette vue montre également une
Le long du tiers postérieur de la suture sagittale, près de la
partie du maxillaire, de la mandibule, de l’os rontal et de l’os
suture lambdoïde, se trouve un seul foramen pariétal ou une
occipital. Les lignes temporales supérieure et inférieure or-
paire de foramens pariétaux, qui permettent le passage à de
ment un arc d’un bout à l’autre de l’os pariétal et de l’os rontal,
petites veines entre l’encéphale et le cuir chevelu. La ace latérale
et elles servent de points d’attache au muscle temporal (voir la
de chaque os pariétal présente une zone lisse et arrondie appelée
section 11.3.3). Le petit os lacrymal (lacrima = larme) s’articule
bosse pariétale. La partie supérieure de la suture lambdoïde
avec le maxillaire à l’avant et l’os ethmoïde à l’arrière. Une partie
orme l’articulation de l’os occipital avec les deux os pariétaux.
de l’os sphénoïde (sphên = coin, eidos = semblable) s’articule
avec l’os rontal, l’os pariétal et l’os temporal. Cette région se
8.2.2.3 Vue postérieure nomme ptérion (pteron = aile) et est encerclée sur la fgure 8.6.
La vue postérieure du squelette de la tête à la fgure 8.5B met en Les sutures qui convergent dans la région du ptérion orment
évidence une partie de l’os occipital, des os pariétaux et des os un « H » incliné visible sur la fgure 8.6. À partir de ce repère, il
Suture sagittale
Foramens pariétaux
Os zygomatique
Os pariétaux
Os frontal Bosse pariétale
Os temporal
Suture coronale
Os sutural
Suture lambdoïde
Suture sagittale
Os occipital
Os pariétal Os pariétal
(gauche) (droit)
Bosse pariétale Os temporal
Protubérance
Foramens occipitale externe
pariétaux
Processus
Suture lambdoïde Mandibule mastoïde
Os sutural
Os
occipital
A. Vue supérieure B. Vue postérieure
FIGURE 8.5
Vues supérieure et postérieure du squelette de la tête ❯ A. La vue supérieure du
squelette de la tête met en évidence les principales sutures et les os plats du crâne. B. La vue
postérieure montre essentiellement l’os occipital et les os pariétaux.
Suture coronale
Os frontal
Bosse pariétale
Os pariétal Ligne temporale
supérieure
Ligne temporale
inférieure
Suture squameuse
Ptérion
Suture lambdoïde Os sphénoïde (grande aile)
Partie squameuse
Os sutural
de l’os temporal Os nasal
Os temporal Os lacrymal
Os ethmoïde
Os occipital
Méat acoustique Os zygomatique
externe Maxillaire
Processus mastoïde
Processus styloïde
Tête de la mandibule
(dans la fosse mandibulaire)
Branche de la mandibule
Processus zygomatique Corps de la mandibule
Arcade de l’os temporal Foramen mentonnier
zygomatique Processus temporal Protubérance mentonnière
de l’os zygomatique
Suture coronale
Os frontal
Bosse pariétale
Os pariétal
Ligne temporale
Ligne temporale supérieure
inférieure
Suture squameuse
Ptérion
Partie squameuse
Suture lambdoïde de l’os temporal Os sphénoïde (grande aile)
Os temporal Os nasal
Os lacrymal
Os occipital Os ethmoïde
Méat acoustique
externe Os zygomatique
Processus mastoïde
Processus styloïde
Maxillaire
Tête de la mandibule
(dans la fosse
mandibulaire)
Branche de la mandibule Processus zygoma-

tique de l’os temporal Corps de la mandibule
Arcade
zygomatique Foramen mentonnier
Processus temporal Protubérance mentonnière
de l’os zygomatique
Vue latérale
FIGURE 8.6
Vue latérale du squelette de la tête ❯ Cette vue met en évidence l’os pariétal, l’os temporal,
l’os zygomatique, l’os frontal et l’os occipital, de même que le maxillaire et la mandibule.
est acile de localiser les os concernés : l’os rontal est situé à au centre au voisinage de ces structures se trouvent les orifces
l’avant du H, et l’os temporal, à l’opposé ; l’os pariétal se trouve au- internes de la cavité nasale, appelés choanes (khoanê = entonnoir).
dessus du H, et l’os sphénoïde, en dessous.
Entre la osse mandibulaire et les processus ptérygoïdes se
Le processus temporal de l’os zygomatique et le processus trouvent plusieurs paires de oramens et de canaux. En général,
zygomatique de l’os temporal usionnent pour ormer l’ar- ces orifces livrent passage à des vaisseaux sanguins et à des
cade zygomatique. L’examen par palpation à l’aide des doigts à ners précis. À titre d’exemple, le foramen jugulaire (jugu-
partir des saillies osseuses (« pommettes ») des joues vers les lum = gorge), aussi appelé trou déchiré postérieur, est un orifce
oreilles permet de repérer l’arcade zygomatique. Celle-ci se ter- situé entre l’os temporal et l’os occipital qui livre passage à la
mine au-dessus du point où la mandibule s’articule avec la fosse veine jugulaire interne et à plusieurs ners. L’ouverture du canal
mandibulaire de l’os temporal. Cette articulation se nomme arti- carotidien (karos = sommeil proond) est en position antéromé-
culation temporomandibulaire (ATM) et ait l’objet d’une des- diale par rapport au oramen jugulaire ; l’artère carotide interne
cription dans la section 9.7.1. Avec les doigts placés devant le passe par ce canal.
conduit auditi externe tout en ouvrant et en ermant la bouche, il
Le processus styloïde, ou apophyse styloïde (stylos =
est possible de sentir le mouvement de cette articulation.
colonne), est une saillie osseuse de orme eflée et allongée,
La partie squameuse de l’os temporal se situe directement au- située en position antéromédiale par rapport au processus mas-
dessous de la suture squameuse (suture temporopariétale). En toïde. Il sert de point d’attache à plusieurs muscles hyoïdiens et
position postérolatérale par rapport à la osse mandibulaire se de la langue. Le foramen stylomastoïdien, ou trou stylomastoï-
trouve la partie tympanique (tympanum = tambour) de l’os tem- dien, se trouve entre le processus mastoïde et le processus sty-
poral. Il s’agit d’un petit anneau osseux entourant l’ouverture de loïde. Le ner acial (NC VII) passe par le oramen stylomastoïdien
l’oreille externe, appelé méat acoustique externe, ou conduit pour innerver les muscles aciaux.
auditi externe. À l’arrière et au-dessous de ce conduit se trouve
Le plus large de tous les oramens est le foramen magnum
le processus mastoïde, ou apophyse mastoïde (mastos = sein,
(trou occipital) qui veut littéralement dire « grand trou ». Par cet
eidos = semblable). Il s’agit de la bosse qui peut être palpée der-
orifce, la moelle épinière pénètre dans la cavité crânienne où sa
rière l’oreille.
partie supérieure devient le tronc cérébral. De chaque côté du
oramen magnum se trouvent les condyles de l’occipital de orme
8.2.2.5 Vue en coupe sagittale arrondie, qui s’articulent avec la première vertèbre cervicale de
la colonne vertébrale appelée l’atlas. Sur le bord antéromédial
Une coupe sagittale du squelette de la tête révèle les os qui
de chaque condyle se trouve le canal hypoglosse par lequel passe
orment l’intérieur du crâne et de la cavité nasale FIGURE 8.7A.
le nerf hypoglosse (NC XII) qui innerve les muscles de la langue.
La cavité crânienne se compose d’une articulation complexe or-
mée par l’os rontal, les os pariétaux, les os temporaux, l’os occi-
pital, l’os ethmoïde (ethmos = tamis) et l’os sphénoïde. 8.2.2.7 Vue interne de la base du squelette de la tête
La coupe et le retrait de la partie supérieure du crâne permettent
Des empreintes de vaisseaux sanguins sont visibles sur la
d’obtenir une vue interne du squelette de la tête FIGURE 8.8. Ce
ace interne du crâne. Le sinus rontal, cette cavité creusée dans
point de vue révèle l’os rontal qui entoure la lame criblée (cri-
l’os rontal, et le sinus sphénoïdal, cette cavité creusée dans l’os
blum = tamis) de l’ethmoïde. Cette lame possède de nombreux
sphénoïde, sont visibles en coupe sagittale.
petits orifces appelés foramens de la lame criblée qui livrent
Une vue en coupe sagittale permet également de montrer de passage aux branches du ner olacti (NC I) dans la partie supé-
açon plus claire les os qui orment le septum nasal, une cloison rieure de la cavité nasale. La partie antéromédiale de la lame
qui sépare les deux narines. La lame perpendiculaire de l’eth- criblée présente une élévation dans le plan sagittal médian appe-
moïde orme la partie antérosupérieure du septum nasal, tandis lée crista galli (crista = crête, galli = coq), sur laquelle s’attache
que le vomer orme la partie postéro-inérieure. La partie anté- la aux du cerveau, région qui sépare les deux hémisphères céré-
rieure du septum nasal est cartilagineuse. L’ethmoïde sert de divi- braux (voir la section 13.2.1).
sion entre le plancher antérieur de la cavité crânienne et le plaond
L’os sphénoïde, relativement gros et en orme de papillon, se
de la cavité nasale. Les processus palatins, ou apophyses pala-
trouve à l’arrière de l’os rontal. Il est souvent qualifé d’« os clé »,
tines, des maxillaires et les os palatins orment le palais dur (voir
parce qu’il s’articule avec beaucoup d’os du crâne et de la ace.
la fgure 8.7B), qui compose le plancher de la cavité nasale et une
Les prolongements latéraux de l’os sphénoïde se nomment
partie de la voûte du palais. La palpation à l’aide de la langue le
grandes ailes et petites ailes du sphénoïde. Une glande endo-
long de la voûte du palais permet de toucher les maxillaires vers
crine importante, l’hypophyse, est suspendue à la base du cer-
l’avant et les os palatins vers l’arrière.
veau dans une cavité osseuse du sphénoïde nommée osse
hypophysaire. Cette osse ainsi que les deux processus qui lui
8.2.2.6 Vue inférieure sont antérieurs et postérieurs (respectivement processus cli-
Dans une vue inérieure, la structure la plus antérieure est le noïdes antérieur et postérieur) orment une région en orme de
palais dur (voir la fgure 8.7B). Sur la ace postérieure, de chaque selle d’équitation appelée selle turcique (turcicus = turc). En
côté du palais, se trouvent les lames médiale et latérale du pro- position antérieure par rapport à la selle turcique se trouvent les
cessus ptérygoïde (pteron = aile, eidos = semblable) de l’os canaux optiques par lesquels passent les ners optiques (NC II)
sphénoïde. Ces deux lames orment le processus ptérygoïde. Plus qui relient les yeux, logés dans les orbites, et le cerveau.
Empreintes de
Os frontal vaisseaux sanguins
Suture coronale
Os pariétal
Os sphénoïde
Sinus sphénoïdal
Os temporal
Sinus frontal
Os occipital
Os Crista galli Suture squameuse
ethmoïde Lame perpendiculaire Selle turcique
de l’os sphénoïde
Os nasal Suture lambdoïde
Méat acoustique
Vomer interne
Canal hypoglosse
Os palatin
Processus ptérygoïdes
Maxillaire de l’os sphénoïde
Processus styloïde
de l’os temporal
Foramen mandibulaire
Mandibule
A. Coupe sagittale
Fosse incisive (renferme

Processus palatin le foramen incisif)
Palais dur du maxillaire
Processus temporal
Os palatin de l’os zygomatique
Arcade
Foramens palatins Processus
zygomatique
Choanes zygomatique
Vomer de l’os temporal
Processus
Os sphénoïde Lame ptérygoïde latérale ptérygoïdes
Foramen ovale Lame ptérygoïde médiale de l’os
Foramen épineux Processus styloïde sphénoïde
Foramen lacérum de l’os temporal
Fosse mandibulaire
Foramen Partie basilaire de l’os occipital
stylomastoïdien Os temporal
Foramen jugulaire Processus mastoïde
de l’os temporal
Canal carotidien
Condyle de l’os occipital
Foramen Canal hypoglosse
mastoïdien Os occipital Foramen magnum
Ligne nucale Crête occipitale externe
inférieure Suture lambdoïde
Ligne nucale
supérieure Protubérance occipitale externe
B. Vue inférieure
FIGURE 8.7
Coupe sagittale et vue inférieure du squelette de la tête ❯ de même que les liens internes qui unissent certains os du squelette de
A. La coupe sagittale permet de mieux voir des structures telles que la lame la tête. B. La vue inférieure met en évidence le palais dur, l’os sphénoïde,
perpendiculaire de l’ethmoïde, le vomer, les sinus frontal et sphénoïdal, une partie des os temporaux et l’os occipital avec son foramen magnum.
Antérieur
Sinus frontal
Crête frontale
Os frontal
Canal optique Crista galli

Os ethmoïde
Processus clinoïde Lame criblée
antérieur de la selle turcique
Petite aile de l’os sphénoïde

Fosse hypophysaire
Grande aile du sphénoïde de la selle turcique
Foramen rond
Foramen ovale
Os sphénoïde
Foramen épineux
Os temporal
Foramen lacérum
Processus clinoïde postérieur
de la selle turcique Méat acoustique interne
Partie pétreuse de l’os temporal Foramen jugulaire
Canal hypoglosse
Foramen magnum
Sillon du sinus sigmoïde
Partie basilaire de l’occipital
Os pariétal
Os occipital Sillon du sinus transverse

Crête occipitale interne
Protubérance occipitale
interne
Postérieur
FIGURE 8.8
Vue interne de la base du squelette de la tête ❯ Cette coupe transversale met en évidence les parties
internes de l’os frontal, de l’os ethmoïde, de l’os sphénoïde, des os temporaux et de l’os occipital.
Chaque partie latérale de la base du crâne se compose de la Les fosses crâniennes

partie pétreuse de l’os temporal (rocher) (petra = roche), tandis Le plancher sinueux de la cavité crânienne présente trois dépres-
que l’occipital orme la région postérieure. Le méat acoustique sions courbées appelées fosses crâniennes FIGURE 8.10.
interne (appelé également conduit auditi interne) débouche
La fosse crânienne antérieure est la moins proonde des
dans la portion médiane de l’os temporal et contient la partie
trois dépressions de l’intérieur du crâne. Elle se compose
proximale du ner acial (NC VII) et du ner vestibulocochléaire
de l’os rontal, de l’os ethmoïde et des petites ailes de l’os
(qui comprend le ner auditi [NC VIII].
sphénoïde. Elle loge les lobes rontaux du cerveau (voir la
La protubérance occipitale interne est un relie osseux de l’os section 13.3.2).
occipital. La crête occipitale interne s’étend de cette protubé-
La fosse crânienne moyenne se trouve en position postéro-
rance au bord postérieur du oramen magnum. La ace interne du
inérieure par rapport à la osse crânienne antérieure. Elle s’étend
crâne présente de gros sillons, qui sont les empreintes laissées par
du bord postérieur des petites ailes de l’os sphénoïde (partie
les sinus veineux qui s’y trouvent (voir la section 13.2.1).
antérieure) à la région antérieure de la partie pétreuse des os
Chaque os du crâne présente des structures de surace parti- temporaux (partie postérieure). Elle loge les lobes temporaux du
culières. La FIGURE 8.9 montre les articulations de quelques os cerveau et la glande hypophyse.
du crâne et de la ace, camoufés par des os situés en surace.
La fosse crânienne postérieure est la osse crânienne la plus
Une représentation et un résumé de chaque os du crâne sont proonde et s’étend de la région postérieure de la partie pétreuse
présentés dans le TABLEAU 8.2. Un résumé des diérents os de des os temporaux à l’os occipital. Cette osse soutient le cervelet
la ace gure dans le TABLEAU 8.3. et une partie du tronc cérébral (voir les sections 13.5 et 13.6).

4. Quels sont les os du squelette de la tête qu’une vue
antérieure permet de mettre en évidence ?
5. Quels sont les os qui orment la osse crânienne
moyenne, et quelles parties de l’encéphale trouve-
t-on dans cette osse ?
8.2.3 Les sutures

Os sphénoïde
Os ethmoïde
5 Situer les diérentes sutures entre les os du crâne.
Les sutures (sutura = couture) sont des articulations immobiles
Vomer
qui unissent les os du crâne entre eux (voir les fgures 8.5 à 8.7).
Os palatin
Du tissu conjonctif dense régulier (orienté) relie solidement les
os du crâne entre eux à la suture. Les sutures présentent souvent
des formes complexes (bordures irrégulières) qui s’emboîtent,
comme les pièces d’un casse-tête.
Le squelette de la tête compte de nombreuses sutures et cha-
cune d’elles porte un nom précis. Bon nombre des sutures de taille
FIGURE 8.9 plus petite portent le nom des os ou des structures qu’elles relient.
À titre d’exemple, la suture occipitomastoïdienne relie l’os occipi-
Os internes du squelette de la tête ❯ Plusieurs os du squelette
de la tête, comme l’os ethmoïde et l’os sphénoïde, se trouvent essen- tal au processus mastoïde de l’os temporal. Les sutures étudiées
tiellement sous d’autres os. La présente fgure illustre l’emplacement ici sont les plus importantes par leur taille : il s’agit des sutures
de ces os internes par rapport aux os externes du squelette de la tête. coronale, lambdoïde, sagittale et squameuse (suite page 306).
Fosse
Lobe crânienne Lame criblée
frontal antérieure de l’os ethmoïde
du cerveau
Petite aile de l’os
sphénoïde
Lobe
temporal Selle turcique
Fosse de l’os sphénoïde
du cerveau
crânienne
Cervelet moyenne Foramen ovale
Partie pétreuse
de l’os temporal
Foramen jugulaire
Fosse crânienne
Fosse crânienne postérieure postérieure
Foramen magnum
Fosse crânienne moyenne
Fosse crânienne antérieure
A. Vue latérale B. Vue supérieure
FIGURE 8.10
Fosses crâniennes ❯ Les vues A. latérale et B. supérieure mettent en évidence les trois niveaux
de dépression à l’intérieur du crâne (antérieure, moyenne et postérieure). L’encéphale épouse les osses du crâne.
TABLEAU 8.2 Os du crâne et quelques caractéristiquesa

Os du crâne Caractéristiques
A. Os frontal
Suture coronale
Partie
squameuse
Glabelle
Arcade sourcilière
Bord supraorbitaire
Foramen supraorbitaire
(incisure)
Partie orbitaire
Vue antérieure
Description et • L’os rontal orme les parties supérieure et antérieure du crâne ; orme une partie de la osse crânienne antérieure
délimitations et de l’orbite.
Voies de passage • Incisure ou oramen supraorbitaire

associées
Quelques repères • Crête frontale : sert de point d’attache à la aux du cerveau qui contribue à stabiliser l’encéphale à l’intérieur
anatomiques et du crâne.
leurs fonctions • Sinus frontaux : allègent l’os, humidifent l’air inspiré et procurent une résonance à la voix.
• Partie orbitaire : orme le plaond de l’orbite.
• Partie squameuse : sert de point d’attache aux muscles du cuir chevelu.
• Bord supraorbitaire : orme le bord supérieur protecteur de l’orbite.
B. Os pariétaux
Suture sagittale
Foramen pariétal
Bosse pariétale
Suture coronale
Ligne temporale supérieure
Suture lambdoïde
Ligne temporale inférieure
Suture squameuse
Vue latérale
Description et • Les os pariétaux orment la majeure partie des parois latérales et supérieures du crâne.
délimitations
Voies de passage • Foramen pariétal

associées
Quelques repères • Lignes temporales inférieure et supérieure : servent de points d’attache au muscle temporal.
anatomiques et • Bosse pariétale : orme une saillie arrondie de chaque côté du crâne.
leurs fonctions
TABLEAU 8.2 Os du crâne et quelques caractéristiquesa (suite)

C. Os temporaux
Suture squameuse
Méat acoustique
externe Partie
squameuse
Processus zygomatique
Tubercule articulaire
Processus mastoïde
Partie tympanique Fosse mandibulaire
Processus styloïde
Vue latérale
Description et • Chacun des os temporaux orme la paroi latérale inérieure du crâne ; orme une partie de la osse crânienne
délimitations moyenne ; se divise en trois parties présentées ci-dessous.
Voies de passage • Foramen stylomastoïdien • Méat acoustique interne

associées • Canal carotidien • Foramen mastoïdien
• Méat acoustique externe
Quelques repères • Partie pétreuse : protège les structures sensorielles de l’oreille interne (voir la fgure 8.8).
anatomiques et • Partie squameuse : sert de point d’attache à certains muscles de la mâchoire.
leurs fonctions • Partie tympanique : loge le méat acoustique externe.
• Processus mastoïde : sert de point d’attache à certains muscles du cou permettant une extension, une fexion
et une rotation de la tête.
• Processus styloïde : sert de point d’attache aux ligaments et aux muscles de l’os hyoïde.
• Processus zygomatique : s’articule avec l’os zygomatique pour ormer l’arcade zygomatique.
• Fosse mandibulaire : s’articule avec la mandibule.
• Tubercule articulaire : limite le déplacement de la tête de la mandibule dans la osse mandibulaire.
D. Os occipital
Partie basilaire
Canal hypoglosse
Condyle de l’os occipital
Canal condylaire
Foramen magnum
Crête occipitale
externe
Ligne nucale inférieure
Ligne nucale supérieure
Protubérance
Partie squameuse
occipitale externe
Vue inférieure
Description et • L’os occipital orme la partie postéroinérieure du crâne, dont la majeure partie de la osse crânienne postérieure ;
délimitations orme une partie de la base du crâne.
Voies de passage • Foramen magnum • Foramen jugulaire (avec l’os temporal)

associées • Canal hypoglosse • Canal condylaire
Quelques repères • Crête occipitale externe : sert de point d’attache à certains ligaments.
anatomiques et • Protubérance occipitale externe : sert de point d’attache à certains ligaments et muscles du cou.
leurs fonctions • Lignes nucales inférieure et supérieure : servent de points d’attache à certains ligaments et muscles du cou.
• Condyles de l’os occipital : s’articulent avec la première vertèbre cervicale, l’atlas.

E. Os sphénoïde
Grande aile Petite aile

Canal optique
Foramen rond
Sillon chiasmatique
Foramen ovale
Foramen épineux Selle turcique

Vue supérieure
Corps du
sphénoïde
Petite aile
Grande aile Fissure orbitaire

supérieure
Canal ptérygoïdien
Lame Lame
latérale médiale
Processus ptérygoïde
Vue postérieure
Description et • L’os sphénoïde orme une partie de la base du crâne ; orme la partie postérieure de l’orbite ; orme une partie
délimitations des osses crâniennes antérieure et moyenne.
Voies de passage • Foramen lacérum (avec l’os temporal et l’os occipital)

associées • Foramen ovale
• Foramen rond
• Foramen épineux
• Canal optique
• Canal ptérygoïdien
• Fissure orbitaire supérieure
Quelques repères • Corps du sphénoïde : contient les sinus sphénoïdaux.

anatomiques et • Selle turcique : loge l’hypophyse.
leurs fonctions • Sillon chiasmatique : orme une dépression sur le corps de l’os sphénoïde, entre les canaux optiques.
• Lames latérales et médiales des processus ptérygoïdes : servent de points d’attache aux muscles liés à la mastication.
• Petites ailes : orment une partie de la osse crânienne antérieure ; contiennent les canaux optiques.
• Grandes ailes : orment une partie de la osse crânienne moyenne, de la ace latérale du squelette de la tête et
des orbites.
• Sinus sphénoïdaux : allègent l’os, humidifent l’air inspiré et procurent une résonance à la voix (voir la fgure 8.7).

F. Os ethmoïde
Sinus ethmoïdaux
Crista galli
Lame orbitaire
Lame criblée et foramens
de la lame criblée
Vue supérieure
Crista galli
Cornet nasal supérieur
Lame orbitaire
Cornet nasal moyen
Labyrinthe ethmoïdal Lame perpendiculaire
Vue antérieure
Description et • L’os ethmoïde orme une partie de la osse crânienne antérieure ; orme une partie du septum nasal, du plaond
délimitations et des parois latérales de la cavité nasale ; orme une partie de la paroi médiale de l’orbite.
Voies de passage • Foramens de la lame criblée

associées
Quelques repères • Lame criblée : contient les oramens de la lame criblée qui livrent passage aux fbres nerveuses du ner olacti (NC I).
anatomiques et • Crista galli : sert de point d’attache à la aux du cerveau qui contribue à stabiliser l’encéphale à l’intérieur du crâne.
leurs fonctions Labyrinthes ethmoïdaux : contiennent les sinus ethmoïdaux et les cornets nasaux.
Sinus ethmoïdaux : allègent l’os, humidifent l’air inspiré et procurent une résonance à la voix.
Cornets nasaux (supérieurs et moyens) : augmentent la turbulence de l’air inspiré à son passage dans la cavité
nasale, ce qui avorise l’humidifcation et le nettoyage de l’air par la muqueuse nasale.
Lame orbitaire : orme une partie de la paroi médiale de l’orbite.
• Lame perpendiculaire : orme la partie supérieure du septum nasal.
a Ce tableau peut ne pas présenter toutes les caractéristiques se rapportant à chaque os du crâne ;
consulter les fgures 8.4 à 8.8 pour une étude complète des caractéristiques.
TABLEAU 8.3 Os de la face et quelques caractéristiques a

Os de la face Caractéristiques
A. Os zygomatique
Processus frontal
Face orbitaire
(partiellement cachée)
Processus temporal
Processus maxillaire
Foramen zygomaticofacial
Vue latérale
Description et délimitations • Chacun des deux os zygomatiques forme une joue et la partie latérale de l’orbite.
Voies de passage associées • Quelques foramens dont le foramen zygomatico-facial
Quelques repères anato- • Processus frontal : s’articule avec l’os frontal.

miques et leurs fonctions • Processus temporal : s’articule avec le temporal pour former l’arcade zygomatique.
• Processus maxillaire : s’articule avec le maxillaire.
• Foramen zygomatico-facial : permet le passage du nerf zygomatique et de vaisseaux sanguins.
B. Os lacrymal
Latéral Médial
Os lacrymal
Fosse du sac
lacrymal
Os lacrymal droit, vue antérieure
Description et délimitations • Chacun des deux os lacrymaux forme une partie de la paroi médiale de l’orbite.
Voies de passage associées • Fosse du sac lacrymal (voir aussi la fgure 8.6)
Quelques repères anato- • Fosse du sac lacrymal : contient le canal lacrymonasal.

miques et leurs fonctions
TABLEAU 8.3 Os de la face et quelques caractéristiques a (suite)

C. Vomer
Aile Aile
Postérieur Antérieur
Lame
verticale
Vue antérieure Vue latérale
Description et délimitations • Le vomer forme la partie postéro-inférieure du septum nasal.
Voies de passage associées • Aucune
Quelques repères anato- • Aile : s’articule avec l’os sphénoïde.

miques et leurs fonctions • Lame verticale : s’articule avec la lame perpendiculaire de l’os ethmoïde.
D. Cornet nasal inférieur
Postérieur Antérieur
Vue latérale
Description et délimitations • Le cornet nasal inférieur est un os recourbé qui fait saillie en position médiale par rapport aux parois latérales
de la cavité nasale.
Voies de passage associées • Aucune
Quelques repères anato- • Cornet nasal inférieur : augmente la turbulence de l’air à son passage dans la cavité nasale.
miques et leurs fonctions

E. Os palatin
Lame
perpendiculaire
Lame
horizontale
Vue antérieure Vue médiale
Description et délimitations • Chacun des os palatins forme la partie postérieure du palais dur ; forme également une petite partie de la cavité
nasale et de la paroi de l’orbite.
Voies de passage associées • Foramens grand et petit palatins (voir la fgure 8.7)
Quelques repères anato- • Lame horizontale : forme la partie postérieure du palais dur.
miques et leurs fonctions b • Lame perpendiculaire : forme une partie de la cavité.
• Foramens grand et petit palatins : permettent le passage des nerfs grand et petit palatins (branches du NC V2)
(voir aussi la fgure 8.7).
F. Maxillaire
Processus frontal
Bord infraorbitaire
Face orbitaire
Foramen infraorbitaire
Épine nasale antérieure
Processus alvéolaire
Maxillaire droit, vue latérale
Description et délimitations • Chacun des maxillaires forme la partie antérieure de la face ; forme la mâchoire supérieure et une partie du palais
dur ; forme la partie inférieure de l’orbite et une partie des parois de la cavité nasale.
Voies de passage associées • Foramen incisif (dans la fosse incisive) (voir la fgure 8.7)
• Foramen infraorbitaire
Quelques repères anato- • Épine nasale antérieure : forme une saillie en position antérieure par l’union des deux maxillaires.
miques et leurs fonctions b • Processus alvéolaire : loge les dents.
• Processus frontal : forme une partie de la face latérale de la racine du nez.
• Bord infraorbitaire : forme le bord latéral inférieur de l’orbite.
• Sinus maxillaire : allège l’os (voir la fgure 8.3).
• Face orbitaire : forme une partie de l’orbite.
• Processus palatin : forme la majeure partie du palais osseux (voir la fgure 8.7B).
• Processus zygomatique : s’articule avec l’os zygomatique.
• Foramen incisif : dans la fosse incisive, permet le passage du nerf nasopalatin (branche du NC V2) (voir la fgure 8.7).
• Foramen infraorbitaire : permet le passage du nerf infraorbitaire (branche du NC V2).

G. Mandibule
Incisure Fosse mandibulaire

Tête de la mandibulaire de l’os temporal
mandibule Articulation
temporomandibulaire
Processus coronoïde
Condyle mandibulaire
Foramen mandibulaire
Ligne mylohyoïdienne
Branche Processus alvéolaire
Foramen mentonnier
Angle de la mandibule Protubérance mentonnière
Corps
Vue latérale
Description et délimitations • La mandibule orme la mâchoire inérieure.
Voies de passage associées • Foramen mandibulaire

• Foramen mentonnier
Quelques repères anato- • Processus alvéolaire : loge les dents.

miques et leurs fonctions b • Angle de la mandibule : constitue la jonction entre le corps et la branche.
• Corps : correspond à la partie horizontale de la mandibule.
• Condyle mandibulaire : orme une saillie en position postérieure, à l’extrémité de la branche ; comprend la tête
de la mandibule.
• Processus coronoïde : orme une saillie en position antérieure, à l’extrémité de la branche.
• Tête de la mandibule : s’articule avec l’os temporal.
• Incisure mandibulaire : constitue une dépression en orme de « U » entre le processus coronoïde et le condyle
mandibulaire.
• Protubérance mentonnière : orme le menton.
• Ligne mylohyoïdienne : sert de point d’attache au muscle mylohyoïdien.
• Branche : correspond à la partie verticale de la mandibule
a Ce tableau ne présente pas les deux os nasaux, mais ils apparaissent dans les fgures 8.4 et 8.6.
b ll se peut que certaines caractéristiques énumérées dans ce tableau ne se trouvent pas dans les illustrations
ci-dessus ; se reporter aux autres illustrations du présent chapitre.
La fente labiale et la fente palatine La fente palatine est un autre type

de malormation. Il s’agit d’une fssure
congénitale dans la ligne médiane du
La fente labiale est la usion incomplète des palais. Une ente palatine apparaît
structures de la mâchoire supérieure de lorsque les maxillaires et les palatins
l’embryon en développement, entraînant gauches et droits ne se soudent que
une ente de la lèvre supérieure qui s’étend partiellement ou pas du tout. Dans les
de la bouche à l’une ou l’autre des narines. cas les plus graves, les enants ont des
Pour la période s’étendant de 2003 à 2008 problèmes de déglutition et d’alimenta-
au Québec, la prévalence de la ente labiale tion, car la nourriture peut passer acile-
se situait à 1 cas sur 1 493 naissances ment de la cavité orale à la cavité nasale.
(ministère de la Santé et des Services Fente palatine Au Québec, la prévalence de la ente
sociaux [MSSS], 2013). L’étiologie de la palatine pour la période s’étendant de
Fente labiale
ente labiale est multiactorielle, c’est-à-dire 2003 à 2004 était la même que celle de la ente labiale, soit 1 cas
que des acteurs aussi bien génétiques qu’environnementaux sur 1 493 naissances (MSSS, 2013). Comme dans le cas de la
(comme le tabagisme ou la consommation d’alcool pendant la gros- ente labiale, l’étiologie de la ente palatine est multiactorielle.
sesse) semblent contribuer à l’apparition de cette malormation. Elle survient parois en combinaison avec la ente labiale.
• La suture coronale (corona = couronne) traverse latérale- centres d’ossication d’os indépendants et sont plus réquents et
ment la ace supérieure du crâne le long du plan rontal. Elle nombreux dans la suture lambdoïde.
représente l’articulation entre l’os rontal et les os pariétaux.
À l’âge adulte, les sutures se erment à mesure que les os voi-
• La suture lambdoïde traverse la ace postérieure du crâne sins se soudent. Cette soudure commence sur la ace interne des
comme un arc et représente l’articulation entre les os parié- os pour se terminer sur leur ace externe. Le moment où se er-
taux et l’os occipital. La orme de cette suture rappelle la lettre ment les sutures peut varier énormément, mais en général, la
grecque « lambda » (λ), qui est à l’origine de son nom. suture coronale est la première à se souder, vers la n de la ving-
taine ou au début de la trentaine. La suture sagittale est générale-
• La suture sagittale (sagitta = fèche) s’étend entre les sutures
ment la deuxième à se souder (dans la trentaine ou plus tard),
coronale et lambdoïde, le long du plan médian. Elle articule
suivi de la suture lambdoïde (dans la quarantaine). Les deux
les os pariétaux gauche et droit.
sutures squameuses ne se soudent généralement qu’à un âge plus
• Une suture squameuse se trouve de chaque côté du crâne. Elle avancé (plus de 60 ans), et dans certains cas, elles ne se soudent
articule l’os temporal et l’os pariétal d’un côté donné. La partie jamais. L’ostéologue peut estimer l’âge approximati au décès à
squameuse du temporal « chevauche » généralement l’os pariétal. partir du crâne en examinant le degré de soudure de ses sutures.
L’une des variations réquemment observées dans les sutures Vérifiez vos connaissances
est la présence de petits os qu’on appelle os suturaux (ou os wor- 6. La suture lambdoïde permet l’articulation de quels
miens) (voir la fgure 8.5B). Les os suturaux sont de taille variable ; os ? À quel moment cette suture se soude-t-elle
ils peuvent atteindre celle d’une pièce de 25 cents ou même être généralement ?
plus gros, dans certains cas. Les os suturaux représentent des
La craniosynostose et la plagiocéphalie scaphocéphalie ou dolichocéphalie. La synostose coronale

désigne la soudure prématurée de la suture coronale, ce qui
produit un crâne anormalement court et large.
Lorsque la croissance crânienne s’arrête à l’âge adulte, les Le terme plagiocéphalie est utilisé pour décrire une forme
sutures se soudent progressivement et s’effacent. La craniosy- asymétrique de la tête, où une partie du crâne (généralement la
nostose désigne la soudure ou la fermeture prématurée d’une région frontale ou occipitale) présente un aplatissement oblique.
ou de plusieurs sutures crâniennes. Elle aurait des causes géné- La plagiocéphalie peut être attribuable à une synostose coronale
tiques qui impliqueraient des mutations dans les gènes interve- unilatérale ou à une synostose lambdoïde asymétrique. Elle peut
nant dans la régulation de l’activité des ostéoblastes (Melville, également être attribuable à des facteurs positionnels, comme le
Wang, Taub et al., 2010). Si la soudure prématurée se produit tôt fait de toujours dormir sur le même côté de la tête. Au cours des
dans la vie ou pendant la vie intra-utérine, le crâne peut s’en années 1990, Santé Canada et d’autres partenaires ont mené une
trouver considérablement déformé. Cela peut également nuire campagne nommée Dodo sur le dos, qui encourageait les parents
au développement normal du cerveau en augmentant par à faire dormir les bébés sur le dos dans le but de réduire l’incidence
exemple la pression intracrânienne ou en perturbant l’apport de la mort subite du nourrisson.
sanguin de l’encéphale (Melville et al., 2010). À défaut d’un trai-
tement chirurgical, la personne atteinte d’une telle déformation À la suite du succès de cette
grandit en présentant une dysmorphie craniofaciale. À titre campagne, certains se sont inqui-
d’exemple, si la suture sagittale se soude prématurément (une étés de l’augmentation des cas de
affection appelée synostose sagittale), le crâne ne peut pas plagiocéphalie positionnelle. Bien
croître ni s’élargir latéralement à mesure que croît l’encéphale. Il qu’aucune statistique ne vienne
se produit donc une croissance crânienne compensatoire dans corroborer cette hypothèse, cer-
l’axe antéropostérieur. Chez un enfant atteint d’une synostose tains comptes rendus laissent pla-
sagittale, le crâne acquiert ner un doute (Fondation canadienne
une forme très étroite et allon- pour l’étude de la mortalité infantile,
gée, une affection appelée Institut canadien de la santé infan-
tile, Société canadienne de pédia-
trie & Santé Canada, 2001). Ainsi,
pour prévenir la plagiocéphalie Plagiocéphalie
positionnelle, il est recommandé
qu’en période d’éveil les nourrissons passent un certain temps sur
le ventre sous supervision. Il est également conseillé de placer la
tête du nourrison dans diverses positions lorsqu’il est couché et de
varier l’orientation du bébé dans sa couchette. Changer l’orienta-
tion du bébé et la position de sa tête a aussi l’avantage de per-
mettre à ce dernier de conserver la vision de son environnement, ce
qui lui procure une stimulation sensorielle (Fondation canadienne
Synostose sagittale Synostose coronale pour l’étude de la mortalité infantile et al., 2001).
8.2.4 Les complexes orbital et nasal (sinus = repli) FIGURE 8.13. Les sinus ont un revêtement muqueux
qui contribue à l’humidifcation et au réchauement de l’air inspiré.
et les sinus paranasaux De plus, ces cavités allègent les os du crâne dans lesquels ils se
trouvent et procurent également une résonance à la voix.
6 Énumérer les os qui orment les complexes orbital et nasal.
7 Décrire l’emplacement et la onction des sinus paranasaux.
Les cavités osseuses appelées orbites renerment et protègent les
Le système respiratoire ne pourrait pas onctionner aussi ef-
yeux et les muscles qui les ont bouger. Le complexe orbital
cacement (voir la section 23.1.1) sans les sinus paranasaux
comprend de nombreux os qui orment chaque orbite. La
logés dans certains os du crâne. La présence de ces sinus
FIGURE 8.11 montre et énumère les parois du complexe orbital.
permet à l’air inspiré de se réchauer et de s’humidifer efca-
Le complexe nasal se compose d’os et de cartilages qui cement, et à la voix d’avoir une résonance. La diérence dans
entourent la cavité nasale et les sinus paranasaux. Une coupe la voix est nettement observable lorsque le nez est pincé, cela
sagittale permet de bien mettre en évidence la plupart de ces os étant dû au ait que les sons émis ne résonnent pas dans les
FIGURE 8.12. sinus paranasaux.
Les sinus ethmoïdaux, rontaux, maxillaires et sphénoïdaux ont

déjà ait l’objet d’une description en association avec les os dans
lesquels ils se situent. Regroupées, ces cavités remplies d’air qui
débouchent dans les cavités nasales se nomment sinus paranasaux 8.3 Les autres os associés
au squelette de la tête
1 Situer et désigner les osselets de l’oreille moyenne.
7. Quels sont les os qui orment le plancher de l’orbite
de l’œil ? 2 Décrire la structure et la onction de l’os hyoïde.
8. Quels sont les cinq os dans lesquels se trouvent
les sinus paranasaux ? Les osselets de l’oreille moyenne et l’os hyoïde sont des os du
squelette axial associés au squelette de la tête. Les osselets de
Plafond de l’orbite
Petite aile de Partie orbitaire

l’os sphénoïde de l’os frontal
de l’os frontal
Grande aile de l’os sphénoïde Paroi latérale
Canal optique
Fissure orbitaire supérieure Face orbitaire de l’os zygomatique
Processus frontal du maxillaire

Paroi Fissure orbitaire inférieure
médiale Os lacrymal
Lame orbitaire de l’os ethmoïde
Processus or- Face orbitaire Os FIGURE 8.11

bitaire de l’os palatin du maxillaire zygomatique
Orbite gauche ❯ Plusieurs os composent
l’orbite de l’œil et l’ensemble de ces os orme
Plancher de l’orbite le complexe orbital.
Os frontal
Crista galli de l’os ethmoïde
Sinus frontal Lame criblée de l’os ethmoïde Sinus ethmoïdal
Cerveau
Os nasal Selle turcique
Cornet de l’os sphénoïde Sinus frontal
nasal supérieur
Cornet Sinus sphénoïdal Cornet nasal
Orbite droite
nasal moyen supérieur
Os lacrymal de l’os palatin Cornet nasal
Cornet moyen
Os sphénoïde
nasal inférieur Sinus maxillaire
Maxillaire Lame horizontale
Cornet nasal
de l’os palatin
Processus inférieur
palatin
du maxillaire
A. Paroi latérale du complexe nasal, coupe sagittale
FIGURE 8.12
Complexe nasal ❯ De nombreux os du crâne orment le complexe nasal.
A. Une coupe sagittale montre le côté droit du complexe nasal ; B. une coupe
B. Coupe frontale
rontale de la tête d’un cadavre met en évidence le complexe nasal.
Selle turcique
de l’os sphénoïde
Sinus frontal
Sinus frontal
Sinus ethmoïdaux Sinus ethmoïdaux
Sinus sphénoïdal Sinus sphénoïdal
Sinus maxillaire Sinus maxillaire
A. Vue antérieure B. Vue latérale
FIGURE 8.13
Sinus paranasaux ❯ Les sinus paranasaux sont des cavités remplies des sinus paranasaux. Une muqueuse les tapisse et ils sont les
d’air creusées dans l’os rontal, l’os ethmoïde, l’os sphénoïde et les prolongements de la cavité nasale.
maxillaires. La présente fgure montre les vues A. antérieure et B. latérale
l’oreille moyenne sont trois os minuscules logés dans la partie L’os hyoïde est un os mince et courbé situé sous la tête entre
pétreuse de chaque os temporal. Ces osselets, le malléus (mar- la mandibule et le larynx FIGURE 8.14. Il ne s’articule avec
teau), l’incus (enclume) et le stapès (étrier), font l’objet d’une aucun autre os du squelette. L’os hyoïde présente un corps cen-
description détaillée dans la section 16.5.1. tral et deux paires de processus en forme de corne, à savoir les
taille, un phénomène connu sous le nom de dimorphisme sexuel.

Celui de la emme se caractérise généralement par une plus grande
gracilité (des os plus délicats, plus petits), et celui de l’homme, par
une plus grande robustesse (des os plus volumineux, solides et
massis). Dans le TABLEAU 8.4 fgure un résumé des diérences
générales liées au sexe concernant le squelette de la tête.
Il aut touteois aire preuve de prudence lorsque le squelette
Os hyoïde
de la tête ou d’autres ossements humains sont utilisés pour
déterminer le sexe d’une personne. En eet, la taille, le degré de
robustesse et les caractéristiques des squelettes peuvent diérer
selon les populations. À titre d’exemple, les ossements d’un
Grande corne homme asiatique peuvent être moins robustes que ceux d’une
emme amérindienne. De plus, il est souvent difcile ou même
Petite corne impossible de déterminer le sexe d’ossements de bébés ou d’ado-
lescents, car le squelette de la tête présente des caractéristiques
Corps
plus éminines qui peuvent persister même après la puberté.
A. Vue antérieure B. Vue latérale La méthode la plus précise pour déterminer le sexe d’une per-
sonne consiste à examiner une variété de caractéristiques
FIGURE 8.14 squelettiques et à retenir le sexe réunissant la majorité des carac-
Os hyoïde ❯ Les vues A. antérieure et B. latérale montrent que l’os téristiques présentes. À titre d’exemple, si le squelette de la tête
hyoïde se situe au-dessous de la mandibule et qu’il n’est en contact présente deux caractéristiques typiquement éminines contre
direct avec aucun autre os. quatre typiquement masculines, il sera sans doute classé comme
appartenant au sexe masculin.
grandes cornes et les petites cornes. Les cornes et le corps À votre avis
servent de points d’attache aux muscles et aux ligaments de la 2. Il est difcile de déterminer le sexe d’un jeune enant
langue et du larynx. par l’étude du squelette de la tête, car à ce stade du
développement, les squelettes de la tête tant éminin
Vérifiez vos connaissances que masculin ont une apparence plutôt éminine.
Selon vous, quels acteurs sont à l’origine de la modi-
9. Quel est le nom de chaque osselet de l’oreille moyenne
fcation de ces caractéristiques chez l’homme une
et dans quel os particulier les trouve-t-on ?
ois rendu à l’âge adulte ?
8.4 La détermination du sexe Vérifiez vos connaissances
et de l’âge par l’analyse 10. Quelles caractéristiques permettent de diérencier

les squelettes de la tête éminin et masculin ?
du squelette de la tête
Le squelette de la tête peut ournir des indices permettant l’esti- 8.4.2 Le vieillissement du squelette
mation du sexe et de l’âge d’une personne. La présente section
décrit certaines caractéristiques diagnostiques du squelette de la de la tête
tête utilisées pour déterminer le sexe d’une personne. Elle com-
pare également la manière dont le squelette de la tête évolue au 2 Comparer la structure du squelette de la tête du œtus,
cours de la vie, depuis la période œtale jusqu’à la vieillesse. de l’enant et de l’adulte.
3 Énumérer les ontanelles et indiquer les âges de leur ermeture.
8.4.1 Les différences entre le squelette
de la tête de l’homme et celui La orme et la structure des éléments du squelette de la tête dièrent
entre l’enant et l’adulte, entraînant des variations quant à leurs pro-
de la femme portions et à leur taille. La croissance du squelette de la tête la plus
importante a lieu avant l’âge de cinq ans, de pair avec celle du cer-
1 Énumérer les diérences entre le squelette de la tête de veau. La croissance de la tête est alors plus rapide que celle du
l’homme et celui de la emme. corps. Par conséquent, le squelette de la tête d’un jeune enant est
relativement plus gros par rapport au reste du corps que celui d’un
Chez l’humain, les squelettes de la tête masculin et éminin pré- adulte. Vers l’âge de cinq ans, la croissance des os du crâne s’achève
sentent des diérences évidentes quant à leur orme et à leur et les sutures crâniennes sont presque entièrement ormées.
TABLEAU 8.4 Différences entre le squelette de la tête de l’homme et celui de la femme

Vue Squelette de la tête féminin Squelette de la tête masculin
Antérieure
Bord supra- Arcade Bord supra- Arcade
orbitaire mince sourcilière orbitaire plus sourcilière
et tranchant non pro- émoussé proéminente
éminente
Protubérance
mentonnière
plutôt triangulaire Menton carré
Latérale Os frontal Os frontal

arrondi incliné
Protubérance
Protubérance occipitale externe
occipitale externe proéminente
lisse
Angle de la Angle de la mandibule
mandibule obtus évasé, moins obtus
Caractéristiques Squelette de la tête féminin Squelette de la tête masculin
Taille et apparence générales Plus gracile (délicat et petit) Plus robuste (gros et massif), reliefs musculaires proéminents
Lignes nuhales et Face externe de l’os occipital relativement lisse, sans Lignes nucales bien démarquées et protubérance
protubérance occipitale saillies osseuses importantes ; protubérance occipitale occipitale externe proéminente formant une bosse ou
externe externe arrondie un « crochet »
Processus mastoïde Relativement petit Gros et susceptible de faire saillie au-dessous du méat
acoustique externe
Partie squameuse Généralement plus verticale et arrondie que celle En angle incliné
de l’os frontal du squelette de la tête masculin
Bord supraorbitaire Mince et tranchant Épais, arrondi et émoussé
Arcades sourcilières Petites ou sans proéminence Proéminentes et massives
Mandibule (caractéris- Petite et légère Grosse, lourde et robuste

tiques générales)
Protubérance mentonnière Pointue et triangulaire, moins avancée Carrée, plus avancée
Angle de la mandibule Généralement supérieur à 125° Généralement moins obtus et inférieur à 125°
(près de 90°) ; évasement des bords de l’angle
La FIGURE 8.15 montre le crâne d’un nouveau-né en vues laté- Vérifiez vos connaissances
rale et supérieure. La taille des os du crâne du nouveau-né n’est pas 11. Quelles sont les deux fontanelles les plus grandes
encore susamment grande pour entourer complètement l’encé- et quand disparaissent-elles ?
phale ; certains os du crâne sont donc reliés entre eux par des
régions fexibles de tissu conjoncti dense régulier appelées fonta-
nelles (fontis = source). Celles-ci sont parois désignées sous le
nom de parties molles de la tête du bébé. Les ontanelles permettent
une certaine fexion des lames osseuses du crâne pendant l’accou-
8.5 Les os de la colonne
chement, acilitant ainsi le passage de la tête du bébé par la lière vertébrale
pelvigénitale (voir la section 29.6.3). Les nouveau-nés ont souvent
une tête en orme de cône en raison de cette déormation tempo- La colonne vertébrale adulte compte 26 os, soit 24 vertèbres
raire, mais les os du crâne reprennent généralement leur position individuelles ainsi que les vertèbres soudées qui orment le
normale quelques jours après la naissance. Certaines ontanelles se sacrum et le coccyx. Chaque vertèbre, à l’exception de la pre-
erment rapidement après la naissance. C’est le cas des petites fon- mière et de la dernière, s’articule avec une vertèbre supérieure et
tanelles mastoïdiennes, qui se trouvent à la jonction des os tem- une vertèbre inérieure. Cette section présente les onctions
poral, pariétal et occipital, et des ontanelles sphénoïdales, qui se générales et les régions de la colonne vertébrale. Elle dénit
trouvent dans la région des tempes. D’autres ontanelles cependant ensuite les courbures de la colonne, l’anatomie générale d’une
disparaissent bien des mois après la naissance, lorsque la crois- vertèbre et les détails anatomiques des composantes des cinq
sance des os du crâne nit par suivre le rythme de celle de l’encé-
régions de la colonne vertébrale.
phale. Les ontanelles postérieure et antérieure – les deux plus
grandes – en sont des exemples. La fontanelle postérieure se
erme généralement vers l’âge de 9 mois, tandis que la fontanelle
antérieure, plus large, ne se erme que vers l’âge de 15 mois.
8.5.1 Les types de vertèbres
En vieillissant, le squelette de la tête subit bien d’autres change- 1 Décrire les fonctions de la colonne vertébrale.
ments. Le sinus maxillaire devient plus proéminent après l’âge de
5 ans, et à 10 ans, le sinus rontal est bien ormé. Plus tard, les sutures 2 Énumérer les cinq types de vertèbres.
crâniennes commencent à se souder et à s’ossier. À mesure que la
personne vieillit, ses dents commencent à s’user à orce d’utilisation, La colonne vertébrale sert d’appui vertical au corps et sup-
un processus appelé attrition dentaire. Enn, si une personne perd porte le poids de la tête. Elle contribue au maintien de la posi-
une partie ou la totalité de ses dents, les processus alvéolaires des tion debout, mais plus encore, elle loge et protège la ragile
maxillaires et de la mandibule régressent et nissent par disparaître. moelle épinière.
Fontanelle antérieure
Os pariétal Os frontal
Fontanelle
sphénoïdale
Fontanelle
postérieure Os sphénoïde
Os Os
temporal pariétal
Os occipital Mandibule
Fontanelle Os Fontanelle
mastoïdienne occipital postérieure
A. Vue latérale B. Vue supérieure
FIGURE 8.15
Squelette de la tête d’un nouveau-né ❯ Les vues A. latérale et B. supérieure montrent les
os plats du crâne d’un nouveau-né séparés par des fontanelles. Ces fontanelles permettent la
déformation du crâne pendant l’accouchement et la croissance de l’encéphale après la naissance.
INTÉGRATION STRATÉGIES D’APPRENTISSAGE La colonne vertébrale se divise en cinq sections ou régions

FIGURE 8.16. Les vertèbres sont désignées par une lettre majus-
Pour retenir le nombre de vertèbres présent dans chaque région cule indiquant la région dans laquelle elles sont situées, suivie
de la colonne vertébrale, une référence aux heures de repas repré- d’un indice numérique indiquant leur ordre de la partie supé-
sente un bon moyen mnémotechnique. Ainsi, le petit-déjeuner rieure à la partie inérieure de la région concernée.
peut se prendre à 7 h 00 le matin (7 vertèbres cervicales), le dîner
peut se prendre à 12 h 00 (midi) (12 vertèbres thoraciques), le • Sept vertèbres cervicales (cervix = cou) (désignées C1 à C7)
souper peut se prendre à 5 h 00 le soir (5 vertèbres lombaires). orment les os du cou (région cervicale). La première vertèbre
cervicale (C1) s’articule vers le haut avec les condyles de l’os
occipital du crâne. La septième vertèbre cervicale
(C7) s’articule vers le bas avec la première vertèbre
Postérieur Antérieur thoracique (T1).
Arc postérieur • Douze vertèbres thoraciques (désignées T1 à T12)
C1 de l’atlas (C1)
2
orment la région supérieure du dos (région thora-
3 7 vertèbres cique). Chaque vertèbre thoracique s’articule laté-
4 cervicales Courbure ralement avec une ou deux paires de côtes. La
5 (C1–C7) cervicale douzième vertèbre thoracique (T12) s’articule vers
6
Vertèbre le bas avec la première vertèbre lombaire (L1).
7 proéminente
T1 (C7) • Cinq vertèbres lombaires (désignées L1 à L5) or-
2 ment la région cambrée du bas du dos (région lom-
baire). La cinquième vertèbre lombaire (L5)
3
Processus transverse s’articule vers le bas avec la première vertèbre
4 sacrale (S1).
d’une vertèbre
5
12 vertèbres • Le sacrum se compose de cinq vertèbres sacrales,
6 thoraciques ou vertèbres sacrées, (désignées S 1 à S5) qui se
7 (T1–T12)
Courbure soudent vers le milieu ou la n de la vingtaine pour
8 Corps d’une thoracique ormer une seule structure osseuse. Le sacrum
vertèbre s’articule vers le haut avec la cinquième vertèbre
9
Disque lombaire (L5), vers le bas avec la première vertèbre
10 intervertébral coccygienne (Co 1) et latéralement avec les deux os
11 coxaux (os des hanches).
Foramen
12 intervertébral • Le coccyx, vestige de l’évolution des mammières,
comprend quatre vertèbres coccygiennes (désignées
L1 Co1-Co4) qui commencent à se souder au cours de la
Processus
épineux d’une puberté. La première vertèbre coccygienne (Co1)
2 vertèbre s’articule avec l’extrémité inérieure du sacrum. Il
arrive, chez les personnes âgées, que le coccyx se
3 Courbure
5 vertèbres soude au sacrum.
lombaire
lombaires
4 (L1–L5)
5 12. Quelles vertèbres forment le creux du dos
et combien y en a-t-il ?
S1 Sacrum
2 (soudure des
5 vertèbres sacrales)
3 (S1–S5) Courbure
4 sacrale 8.5.2 Les courbures de la
5
Coccyx
colonne vertébrale
(soudure des 4 vertèbres
coccygiennes) 3 Nommer les quatre courbures de la colonne
(Co1–Co4)
vertébrale de l’adulte.
A. Vue antérieure B. Vue latérale droite 4 Expliquer l’ordre d’apparition des courbures.
FIGURE 8.16 La colonne vertébrale possède une certaine fexibilité,

Colonne vertébrale ❯ Les vues A. antérieure et B. latérale droite montrent car elle n’est pas droite ni rigide. En vue latérale, la
les types de vertèbres et de courbures de la colonne vertébrale. colonne vertébrale de l’adulte présente quatre courbures
physiologiques, à savoir les courbures cervicale, thoracique, INTÉGRATION APPLICATION CLINIQUE

lombaire et sacrale. Ces courbures permettent une meilleure dis-
tribution du poids du corps sur les vertèbres en position debout Les anomalies de courbure
que si la colonne était droite. de la colonne vertébrale
Les courbures de la colonne vertébrale apparaissent selon un DÉSÉQUILIBRE HOMÉOSTATIQUE
certain ordre au cours des stades de développement du fœtus, du
Il existe trois principales déviations anormales de la colonne
nouveau-né et de l’enfant. Les courbures primaires sont les
vertébrale : la cyphose, la lordose et la scoliose.
courbures thoracique et sacrale. Chez le nouveau-né, seules les
courbures primaires sont présentes, et la colonne vertébrale est La cyphose est une courbure thoracique exagérée à
en forme de « C » FIGURE 8.17. convexité postérieure, donnant l’allure d’un bossu. Elle
résulte souvent de l’ostéoporose, mais peut également être
Les courbures secondaires sont les courbures cervicale et lom- attribuable à une fracture vertébrale par tassement, à une
baire qui apparaissent après la naissance. Ces courbures s’arquent ostéomalacie (affection entraînant une déminéralisation des
vers l’intérieur et sont connues également sous le nom de cour- os chez l’adulte), à une croissance vertébrale anormale ou à
bures de compensation, car elles contribuent au transfert du poids des contractions chroniques des muscles attachés aux
du tronc vers les jambes. La courbure cervicale apparaît lorsque vertèbres.
l’enfant commence à se tenir la tête droite sans soutien (habituel-
lement vers l’âge de trois à quatre mois). La courbure lombaire La lordose est une courbure lombaire exagérée, appelée
souvent dos creux, produisant une protrusion de l’abdomen et
apparaît lorsque l’enfant apprend à se tenir debout et à marcher
des fesses. La lordose peut avoir les mêmes causes que la
(généralement vers l’âge de un an). Ces courbures s’accentuent à
cyphose ou être attribuable à un surplus de poids abdominal
mesure que l’enfant marche avec de plus en plus d’assurance.
lié à la grossesse ou à l’obésité.
La scoliose est l’anomalie de courbure la plus fréquente. Il
s’agit d’une courbure latérale anormale qui se produit parfois
13. Quelles sont les courbures secondaires et à quel au cours du développement, lorsque l’arc et le corps des ver-
moment apparaissent-elles ? Quelle est leur fonction tèbres ne parviennent pas à se former ou ne se forment que
générale ? partiellement sur l’un des côtés d’une vertèbre. Elle peut éga-
lement être attribuable à une paralysie musculaire unilatérale
ou à un spasme musculaire dans le dos. Il est possible de
traiter les cas légers de scoliose à l’adolescence par le port
d’un corset lombaire, tandis que les cas plus graves néces-
sitent une intervention chirurgicale.
Cyphose Lordose Scoliose
8.5.3 L’anatomie de la vertèbre

5 Indiquer les parties d’une vertèbre typique.
6 Comparer les différents types de vertèbres.
FIGURE 8.17
Courbure vertébrale du nouveau-né ❯ La colonne vertébrale
du bébé ne présente que les courbures primaires. Les courbures Les vertèbres présentent certaines caractéristiques structurales
cervicale et lombaire se formeront plus tard. communes FIGURE 8.18. La région antérieure de chaque vertèbre
se compose d’un corps vertébral, ou centrum, épais et cylin-

drique, qui est la partie de la vertèbre qui supporte le poids. Sur Processus épineux
la ace postérieure du corps vertébral se trouve l’arc vertébral,
Processus transverse
appelé également arc neural. Ensemble, le corps et l’arc délimitent
un orifce appelé foramen vertébral. L’empilement de tous les
oramens vertébraux orme un canal vertébral, ou canal rachi-
Facette
dien, orienté du haut vers le bas, qui contient la moelle épinière articulaire Lame
et les méninges qui la protègent. L’ouverture latérale entre deux supérieure Arc vertébral
Pédicule
vertèbres adjacentes se nomme foramen intervertébral. Les ora- Processus
articulaire
mens intervertébraux orent une voie de passage horizontale aux supérieur
ners spinaux (ners rachidiens), qui se dirigent vers diérentes Foramen
parties du corps (voir la section 14.5). vertébral Corps
L’arc vertébral se compose de deux pédicules et de deux

lames. Les pédicules (pes = pied) sont implantés sur les bords A. Vue supérieure
postérolatéraux du corps vertébral. Chaque lame (lamina Processus Corps Facette articulaire
= lame) s’implante sur le bord postérieur d’un pédicule. Les transverse supérieure
deux lames d’une vertèbre s’unissent sur le plan médian et
Canal vertébral
contribuent ainsi à ormer le oramen vertébral. À partir de la
jonction des lames gauche et droite, un processus épineux ait
L3 Processus
saillie vers l’arrière. Il est possible de sentir la plupart de ces articulaire
processus épineux en palpant la peau le long du dos. Les saillies Disque inférieur de L3
intervertébral
latérales de chaque côté de l’arc vertébral se nomment proces- Processus
sus transverses. Ces derniers s’implantent à la rencontre des articulaire
L4 supérieur de L4
pédicules et des lames.
Lame
Chaque vertèbre présente des processus articulaires supé- Processus
rieurs et inférieurs issus de la jonction entre les pédicules et les articulaire
lames. Chaque processus articulaire présente une surace lisse inférieur de L4
Processus épineux
appelée facette articulaire. Ces facettes articulaires permettent B. Vue postérieure
l’articulation de deux vertèbres adjacentes. Ainsi, les processus
articulaires inérieurs d’une vertèbre peuvent s’articuler avec les Processus articulaire
supérieur de L1
processus articulaires supérieurs de la vertèbre située immédiate-
Pédicule
ment au-dessous (voir la fgure 8.18B). L1
Foramen
Des ligaments stabilisent et relient les corps vertébraux
intervertébral Processus
superposés (voir la fgure 8.18C et D). Le ligament longitudinal
transverse
antérieur s’étend des vertèbres cervicales au sacrum et Ligament L2
recouvre les aces antérieures et latérales des corps des ver- longitudinal antérieur Processus
épineux
tèbres ainsi que les disques intervertébraux de açon partielle. Disque
Le ligament longitudinal postérieur s’étend lui aussi sur toute intervertébral
L3 Processus articulaire
la hauteur de la colonne vertébrale, mais en position posté- Corps inférieur de L3
rieure seulement. Les ligaments jaunes sont courts mais puis-
Facette articulaire
sants. Ils relient les lames des vertèbres adjacentes. Les inférieure
ligaments interépineux sont également courts et relient les C. Vue latérale
vertèbres adjacentes par leurs processus épineux. Le ligament
surépineux relie le sommet de chaque processus épineux des Ligament
diérentes vertèbres. Enfn, les processus transverses des ver- jaune
Ligament
tèbres thoraciques et lombaires sont reliés par les ligaments longitudinal Ligament supra-
intertransversaires. antérieur épineux
Anneau
Disque fibreux
intervertébral Noyau Ligament inter-
pulpeux épineux
FIGURE 8.18
Anatomie générale de la vertèbre ❯ A. Vue supérieure d’une Processus
vertèbre thoracique ; B. vue postérieure de l’articulation entre deux épineux
vertèbres lombaires ; C. vue latérale de l’articulation entre des vertè-
bres lombaires ; D. coupe longitudinale de trois vertèbres montrant
les ligaments et la structure des disques intervertébraux. D. Coupe longitudinale
Des coussinets de fibrocartilage, appelés disques inter- INTÉGRATION APPLICATION CLINIQUE

vertébraux, s’insèrent entre deux corps vertébraux consécu-
tifs. Les disques intervertébraux se composent d’un anneau La hernie discale
externe de fibrocartilage, appelé anneau fibreux, et d’une
région circulaire gélatineuse interne, appelée noyau pulpeux
(voir l’Application clinique intitulée « La hernie discale »). Une hernie discale se produit lorsque l’anneau breux d’un
Les disques intervertébraux représentent environ le quart de disque intervertébral se rompt et que le noyau pulpeux situé
la longueur totale de la colonne vertébrale. Ils servent d’amor- au centre ait saillie dans l’anneau ou le traverse. Cette sail-
tisseurs de choc entre les corps vertébraux et permettent éga- lie peut survenir à la suite d’un eort intense ou violent ou
lement à la colonne vertébrale de se courber. À titre d’exemple, elle peut être causée par un aaiblissement des ligaments
lorsque le torse se penche vers l’avant, les disques interver- longitudinaux antérieurs et postérieurs de la colonne, qui
tébraux se compressent sur la face qui se courbe (antérieure) recouvrent les corps vertébraux ainsi que les disques inter-
vertébraux (voir la fgure 8.18). Une hernie produit une saillie
et sont poussés vers l’extérieur sur la face opposée
du contenu du disque qui se ait généralement en direction
(postérieure).
du oramen vertébral, entraînant une compression de la
Au cours de la journée, le poids du corps et la gravité agissent moelle épinière ou des ners spinaux. Cette compression
sur la colonne vertébrale ; les disques intervertébraux se com- peut entraîner de la douleur, de l’insensiblité ou une perte
pressent et s’aplatissent. Toutefois, lorsque le corps est allongé à de motricité selon la région touchée. Les disques interver-
l’horizontale pendant le sommeil, les disques intervertébraux tébraux cervicaux et lombaires sont les plus souvent tou-
parviennent à prendre de l’expansion et à reprendre leur forme chés, car la colonne vertébrale présente une plus grande
originale, à la manière d’un ressort. mobilité dans ces régions et la région lombaire supporte un
poids accru. La hernie discale cervicale peut causer des
En général, la taille des vertèbres situées près du crâne est plus douleurs dans la région cervicale et dans les membres
petite. Elle augmente progressivement de haut en bas à mesure supérieurs, tandis que la hernie discale lombaire provoque
que s’accroît le poids du corps que doivent supporter les ver- souvent des lombalgies et des douleurs dans les membres
tèbres. Bien que les vertèbres soient divisées par régions, il n’y a inérieurs.
aucune ligne de démarcation nette entre ces régions sur le plan
Les traitements possibles sont le repos pour avoriser la
anatomique. À titre d’exemple, la dernière vertèbre cervicale pré-
réparation naturelle des tissus, la prise d’anti-infammatoires
sente certaines similitudes structurales avec la première vertèbre non stéroïdiens comme l’ibuproène, la prise d’anti-
thoracique, car ces deux vertèbres sont adjacentes. De plus, la infammatoires stéroïdiens et la physiothérapie. Les traite-
dernière vertèbre thoracique ressemble à la première vertèbre ments chirurgicaux sont la microdiscectomie, une technique
lombaire. Le TABLEAU 8.5 compare les caractéristiques des ver- microchirurgicale qui consiste à enlever la portion herniée du
tèbres cervicale, thoracique et lombaire et énumère les caractéris- disque, ou la discectomie, une technique plus eractive qui
tiques uniques de chaque groupe de vertèbres. consiste à inciser les lames des vertèbres avoisinantes et
des muscles du dos avant d’enlever les portions herniées du
8.5.3.1 Les vertèbres cervicales disque.
Les vertèbres cervicales se situent à l’extrémité supérieure de la
colonne vertébrale. Elles présentent typiquement un corps verté-
bral en forme de haricot et s’étendent depuis l’os occipital du
crâne jusqu’au thorax. Comme les vertèbres cervicales ne sup-
portent que le poids de la tête, leur corps vertébral est relative- Anneau fibreux
ment petit et léger. La plupart des vertèbres cervicales se Noyau pulpeux
distinguent des autres vertèbres par la présence dans leurs proces- Hernie discale
sus transverses de foramens transversaires qui logent l’artère et Compression de Racine ventrale
la veine vertébrales (il arrive que la vertèbre C7 n’en ait pas). Le la racine ventrale du nerf spinal
droit normal
tableau 8.5 résume les principales caractéristiques d’une vertèbre du nerf spinal
gauche
cervicale typique (de C3 à C6) ; les autres vertèbres cervicales font
l’objet d’une description ci-dessous.
L’atlas (C1)
La première vertèbre cervicale, appelée atlas, soutient la tête
grâce à son articulation avec les condyles de l’os occipital
FIGURE 8.19A. Cette vertèbre tire son nom du personnage de la
mythologie grecque Atlas, qui portait le monde sur ses épaules.
L’articulation entre les condyles de l’os occipital et l’atlas, appelée
articulation atlanto-occipitale, permet de faire « oui » de la tête. Il
est facile de distinguer l’atlas des autres vertèbres, car il ne pos-
Vue supérieure d’une hernie discale
sède ni corps vertébral ni processus épineux. L’atlas présente plu-
tôt des masses latérales reliées par les arcs antérieur et postérieur
TABLEAU 8.5 Caractéristiques anatomiques des vertèbres cervicale, thoracique et lombaire

Vue A. Vertèbre cervicale B. Vertèbre thoracique
Supérieure
Processus Corps Corps
transverse Foramen
transversaire
Facette
articulaire Facette Facette articulaire
supérieure costale supérieure
Processus
transverse
Processus
Processus
épineux bifide
épineux
Latérale Facette articulaire supérieure Facette articulaire supérieure
Facette costale
Foramen Facette
costale Corps
transversaire
Demi-facette
Corps costale
Processus
épineux Processus
épineux
Facette articulaire inférieure
Facette articulaire inférieure
Caractéristiques Vertèbre cervicale Vertèbre thoracique

Taille relative Petite Moyenne (plus grosse que la cervicale)
Forme du corps En orme de haricot En orme de cœur
Facettes costales Absentes Présentes sur le corps vertébral et

pour les côtes les processus transverses
Foramens Présents (sau parois dans le cas Aucun

transversaires de la vertèbre C7)
Processus Mince ; vertèbres C2 à C6 souvent Long ; en saillie vers le bas pour la plupart
épineux bifdes (note : la vertèbre C1 n’a aucun des vertèbres thoraciques
processus épineux)
Processus Petits (contiennent les oramens transversaires) De taille moyenne

transverses
semi-circulaires, comportant chacun une légère protubérance, à INTÉGRATION LIENS ENTRE LES CONCEPTS
savoir les tubercules antérieur et postérieur. L’atlas présente des Pour assurer le bon onctionnement du système nerveux, il
facettes articulaires supérieures et inférieures ovales et concaves est essentiel d’avoir des vertèbres normales et en bon état.
qui s’articulent avec les condyles de l’os occipital et l’axis (C2), S’il se orme des hernies discales, ces dernières peuvent
respectivement. Enfn, l’atlas possède sur son arc antérieur une comprimer la moelle épinière ou des ners spinaux et causer
facette articulaire pour la dent de l’axis, tel que décrit de la douleur, des engourdissements, des pertes de sensibi-
ci-dessous. lité ou de motricité. De la même açon, des courbures anor-
males et importantes de la colonne peuvent comprimer la
L’axis ( C2) moelle épinière. Enfn, une malormation des oramens inter-
La plus grande particularité de la deuxième vertèbre cervicale vertébraux peut exercer une compression sur un ou plusieurs
appelée axis (voir la fgure 8.19B) est sa dent, ou processus ners spinaux qui émergent de la colonne (voir la section 14.5),
odontoïde (odontos = dent, eidos = semblable). Cette dent pro- entraînant de la douleur dans la région correspondante.
éminente s’articule avec l’arc antérieur de l’atlas pour ormer
palpation de la colonne entre les scapulas (omoplates) et la base

du cou. En raison de sa orme caractéristique, elle porte égale-
C. Vertèbre lombaire ment le nom de vertèbre proéminente.
8.5.3.2 Les vertèbres thoraciques

La colonne vertébrale compte 12 vertèbres thoraciques, et cha-
Corps cune s’articule avec les côtes (voir le tableau 8.5). La vertèbre
thoracique typique présente un corps en orme de cœur et se
distingue des autres types de vertèbres par la présence de
facettes costales ou de demi-facettes costales supérieure ou
inérieure, qui sont situées de chaque côté du corps vertébral
Facette articulaire Processus
supérieure transverse ainsi que sur les processus transverses.
Les acettes ou demi-acettes costales qui se trouvent sur le
Processus corps des vertèbres s’articulent avec la tête des côtes (voir la
épineux fgure 8.22). La vertèbre T1 comporte une acette costale qui s’arti-
cule avec la tête de la 1re côte, ainsi qu’une demi-acette inérieure
Processus transverse qui s’articule avec la tête de la 2e côte. Les vertèbres T2 à T9 com-
portent uniquement des demi-acettes supérieures et inérieures
parce qu’à ce niveau chaque côte s’articule avec deux vertèbres.
Processus Par exemple, la tête de la 9e côte s’articule avec la demi-acette
articulaire supérieur
inérieure de la vertèbre T8 et avec la demi-acette supérieure de la
Corps vertèbre T9 (voir la fgure 8.22C). La vertèbre T10 ne porte qu’une
Processus épineux demi-acette supérieure de chaque côté pour permettre l’articula-
tion de la 10e côte, qui s’articule également avec la demi-acette
inérieure de la vertèbre T9. Les vertèbres T11 et T12 portent des
Facette acettes costales qui s’articulent avec la tête des 11e et 12e côtes
articulaire
inférieure respectivement (voir la fgure 8.21).
Quant aux acettes costales situées sur les processus trans-
Vertèbre lombaire
verses des vertèbres, chacune s’articule avec le tubercule de la
La plus volumineuse côte correspondante. Par exemple, la acette costale du processus
transverse de la vertèbre T6 s’articule avec le tubercule de la
Volumineux, ovale ou rond
6e côte (voir la fgure 8.22B). Cette particularité ne s’applique tou-
Absentes teois pas à l’ensemble des vertèbres thoraciques. Les ver-
tèbres T1 à T10 présentent des acettes costales sur leurs processus
transverses, tandis que les vertèbres T11 et T12 n’en ont pas puisque
Aucun
les 11e et 12e côtes sont dénuées de tubercules permettant leur
articulation avec les processus transverses.
Court (épais et émoussé) ; en saillie vers l’arrière
8.5.3.3 Les vertèbres lombaires
Les vertèbres lombaires sont les plus volumineuses. Le corps de la
Gros, épais et émoussés vertèbre lombaire typique est plus épais que celui de toutes les
autres vertèbres et sa orme est ovale (voir le tableau 8.5). La ver-
tèbre lombaire se distingue par l’absence de certaines caractéris-
tiques : elles ne comportent ni oramens transversaires ni acettes
costales.
Les vertèbres lombaires supportent pratiquement tout le poids
l’articulation atlantoaxoïdienne. La dent sert de pivot pour la rota-
du corps. Les processus épineux épais ournissent une grande
tion latérale de l’atlas et de la tête. Cette articulation atlantoaxoï-
surace servant de points d’attache aux muscles du bas du dos
dienne permet de aire « non » de la tête (voir la fgure 8.19C).
qui viennent renorcer ou ajuster la courbure lombaire.
La vertèbre proéminente (C7)
La septième vertèbre cervicale représente la transition entre les À votre avis
régions cervicale et thoracique (voir la fgure 8.16). Le processus 3. Vous devez identifer une vertèbre. Elle possède des
épineux de la vertèbre C7 et de toutes les vertèbres thoraciques oramens transversaires et un processus épineux
n’est pas bifde (ourchu). Touteois, le processus épineux de la bifde. S’agit-il d’une vertèbre cervicale, thoracique
vertèbre C7 est beaucoup plus long que celui des autres vertèbres ou lombaire ?
cervicales. La vertèbre C7 peut acilement être repérée à la
Arc antérieur FIGURE 8.19

Tubercule antérieur Vertèbres cervicales C1 et C2 ❯ L’atlas (C1) et l’axis (C2)
Facette sont différents sur le plan structural par rapport à la vertèbre
articulaire cervicale typique. A. Une vue supérieure de l’atlas montre que
supérieure cette vertèbre n’a pas de corps vertébral ni de processus
épineux. B. Une vue postérosupérieure de l’axis met en évidence
Processus
transverse la dent. C. L’articulation de l’atlas et de l’axis, appelée articulation
atlantoaxoïdienne, permet une rotation partielle de l’atlas.
Foramen
transversaire
Masses
latérales
Tubercule
postérieur
Arc postérieur
A. Atlas (C1), vue supérieure
Antérieur
Dent
Facette articulaire Axe de rotation

supérieure Atlas Facette articulaire
(vertèbre C1) pour la dent
Foramen transversaire
Corps Processus transverse Dent
Pédicule
Lame
Ligament
transverse
Processus Axis
épineux (vertèbre C2)
(bifide)
Postérieur
B. Axis (C2), vue postérosupérieure C. Atlas et axis, vue postérosupérieure
8.5.3.4 Le sacrum Le bord antérosupérieur de la première vertèbre sacrale fait sail-

Le sacrum est un os quelque peu triangulaire et concave sur sa lie vers l’avant dans la cavité pelvienne et porte le nom de pro-
face antérieure, qui constitue la partie postérieure de la cavité montoire sacral. Quatre lignes transverses traversent la face
pelvienne FIGURE 8.20. L’apex du sacrum est la partie inférieure, antérieure du sacrum, marquant les lignes de soudure des ver-
étroite et pointue de l’os, tandis que la face supérieure plus large tèbres sacrales. Les paires de foramens sacraux antérieurs et pos-
forme la base. La courbure sacrale latérale est plus prononcée térieurs permettent le passage des nerfs vers les organes de la
chez l’homme que chez la femme. cavité pelvienne et de la région fessière, respectivement. Une crête
dorsale, appelée crête sacrale médiane, est formée par la soudure
Le sacrum se compose de cinq vertèbres sacrales soudées. des processus épineux de chaque vertèbre sacrale. Sur chaque sur-
Ces vertèbres commencent à se souder peu après la puberté et le face latérale du sacrum se trouve l’aile du sacrum. Sur la face
sont complètement normalement vers l’âge de 20 à 30 ans. latérale de chaque aile se trouve une surface auriculaire, qui per-
Les lignes horizontales qui résultent de cette soudure se nomment
met l’articulation avec l’ilium de l’os coxal de la ceinture pelvienne,
lignes transverses. Dans la partie supérieure, le sacrum
formant ainsi l’articulation sacro-iliaque puissante et stable.
s’articule avec la vertèbre L5 au moyen d’une paire de processus
articulaires supérieurs. Le canal vertébral devient beaucoup
plus étroit et traverse le sacrum sur sa face postérieure ; il porte 8.5.3.5 Le coccyx
alors le nom de canal sacral. Le canal sacral se termine par une Quatre petites vertèbres coccygiennes, vestiges de l’évolution des
ouverture inférieure appelée hiatus sacral (hiatus = ouverture). mammifères, se soudent pour former le coccyx. Ces vertèbres
De chaque côté du hiatus sacral se trouvent des saillies osseuses commencent à se souder vers l’âge de 25 ans. Le coccyx sert de
appelées cornes sacrales. point d’attache à plusieurs ligaments et à quelques muscles. Les
FIGURE 8.20
Base du sacrum
Sacrum et coccyx ❯ Le sacrum
Processus articulaire supérieur est formé par la soudure des cinq
vertèbres sacrales et le coccyx par
la soudure des quatre vertèbres
Aile Promontoire coccygiennes. A. La vue antérieure
permet de bien voir le promontoire
S1 du sacrum. B. La vue postérieure
montre la crête sacrale médiane et
le hiatus sacral.
S2
Foramens sacraux antérieurs
S3
Lignes transverses
S4
S5 Coccyx
Apex
Co1
Co2
Co3
Co4
A. Sacrum et coccyx, vue antérieure
Canal sacral
Facette articulaire supérieure
Crête sacrale médiane
Surface auriculaire
Foramens sacraux postérieurs
Hiatus sacral
Corne sacrale
Corne coccygienne
Coccyx
B. Sacrum et coccyx, vue postérieure
deux premières vertèbres coccygiennes présentent des arcs verté-

braux et des processus transverses. Les lames proéminentes de la
première vertèbre coccygienne se nomment cornes coccygiennes. 14. Comparez l’emplacement et les fonctions des fora-
Elles sont courbées vers les cornes sacrales. Chez l’homme, le mens transversaires, des foramens intervertébraux
coccyx fait généralement saillie vers l’avant, tandis que, chez la et du foramen vertébral.
femme, il fait saillie davantage vers le bas, ce qui facilite le pas- 15. En quoi l’atlas et l’axis se distinguent-ils des autres
sage du bébé à l’accouchement. Chez les personnes très âgées, le vertèbres cervicales ?
coccyx peut se souder au sacrum.
8.6 Les os de la cage INTÉGRATION APPLICATION CLINIQUE

thoracique Le foramen sternal
Environ 5 % des adultes présentent
La charpente osseuse du thorax se nomme cage thoracique et un foramen sternal en position
comprend les vertèbres thoraciques sur la ace postérieure, les médiane dans la partie inérieure
côtes de chaque côté et le sternum sur la ace antérieure du corps du sternum (Yekeler,
FIGURE 8.21. La cage thoracique constitue une enceinte de pro- Tunaci & Tunaci, 2006). Le diamètre
tection autour des organes de la cavité thoracique et de certains moyen des oramens sternaux est
organes de la cavité abdominale. Elle sert également de point de 6,5 mm, mais certains peuvent
d’attache à nombreux muscles. atteindre 16 mm. Le oramen ster-
nal résulte de la soudure incom-
plète des centres d’ossication
8.6.1 Le sternum gauche et droit du corps sternal. La
prise en considération de la pré-
sence possible des oramens ster-
1 Indiquer les trois principales composantes du sternum
naux revêt une importance clinique
et leurs caractéristiques.
particulièrement au cours de prélè-
vements de moelle osseuse rouge Foramen
Le sternum (sternon = poitrine) est un os plat qui orme la en vue d’une gree. Si le prélève- sternal
ligne médiane antérieure de la paroi thoracique. Sa orme rap- ment se ait à proximité d’un ora-
men sternal, il existe un risque
pelle celle d’une épée. Le sternum comporte trois parties : le
d’infiger des dommages au cœur
manubrium, le corps et le processus xiphoïde.
(qui se trouve juste en dessous).
Le manubrium sternal (manubrium = poignée) est la partie
supérieure et la plus large du sternum (la « poignée » de l’épée
osseuse). Deux incisures claviculaires permettent au sternum
de s’articuler avec les clavicules gauche et droite. L’incisure
supérieure peu proonde située entre les incisures claviculaires
se nomme incisure jugulaire (ou ourchette sternale). Des inci-
sures costales permettent l’articula-
tion avec les cartilages costaux des Manubrium
premières côtes. Incisure jugulaire
Le corps sternal est la partie la plus 1 Incisure claviculaire

longue du sternum et orme l’essentiel
Incisure costale
de l’os (la « lame » de l’épée osseuse).
2
Chaque cartilage costal des côtes 2 à 7
est fxé au corps du sternum par l’in- Angle sternal
termédiaire des incisures costales arti- Vraies 3
côtes Sternum
culaires dentelées. L’articulation du (1–7) Corps
4
corps et du manubrium orme l’angle Incisure costale
sternal, aussi appelé angle de Louis,
5
une crête horizontale palpable sous la
peau. L’angle sternal est un important 6
repère anatomique en ce sens que les Processus
xiphoïde
cartilages costaux des deuxièmes 7
côtes se fxent à cet endroit ; il peut 11
donc servir à dénombrer les côtes. 8 T12

Cartilages costaux
Le processus xiphoïde (xiphos = 9 12
Fausses L1
épée) représente la « pointe » de l’épée. côtes
(8–12) 10
L’ossifcation de cette petite saillie car- Côtes flottantes
11 (11–12)
tilagineuse pointant vers le bas se
poursuit souvent jusque dans la qua-
rantaine. Au cours des manœuvres de
réanimation cardiorespiratoire, il est FIGURE 8.21
important de ne pas appliquer de pres- Cage thoracique ❯ La cage thoracique comprend les vertèbres thoraciques, les côtes et
sion sur le processus xyphoïde pour le sternum. Elle entoure et protège les organes de la cavité thoracique et certains organes de la
éviter une racture et son enoncement cavité abdominale.
dans les tissus sous-jacents. C’est pour cette raison qu’il est que chez la emme. Les côtes 1 à 7 se nomment vraies côtes. Elles
recommandé que la pression soit exercée quelques centimètres sont reliées individuellement au sternum par des prolongements
au-dessus de la jonction des côtes, soit sur le corps du sternum. cartilagineux distincts appelés cartilages costaux (costa = côte)
(voir la fgure 8.21). La première vraie côte est la plus petite.
Vérifiez vos connaissances Les côtes 8 à 12 se nomment ausses côtes, car leurs carti-
16. Quelles structures du sternum forment l’angle lages costaux ne se fxent pas directement au sternum. En eet,
du sternum et quelle est l’importance de cet angle les cartilages costaux des côtes 8 à 10 se soudent au cartilage
sur le plan clinique ? costal de la septième côte. Ces côtes s’articulent donc indirecte-
ment avec le sternum. Les deux dernières paires de ausses côtes
(11e et 12e côtes) se nomment côtes fottantes, car elles ne s’at-
tachent d’aucune açon au sternum.
8.6.2 Les côtes L’extrémité vertébrale d’une côte typique s’articule avec la
colonne vertébrale par la tête de la côte FIGURE 8.22. La surace
2 Décrire les caractéristiques communes à toutes les côtes. articulaire de la tête se divise en deux suraces articulaires supé-
rieure et inérieure séparées par une crête interarticulaire. Ces
3 Énumérer les différences entre les vraies côtes et
suraces s’articulent avec les acettes ou les demi-acettes situées
les fausses côtes.
sur le corps des vertèbres thoraciques. Le col de la côte s’étend
entre la tête et le tubercule. Le tubercule de la côte présente une
Les côtes sont des os aplatis, courbés et allongés qui prennent surace articulaire pour la acette costale du processus transverse
naissance sur les vertèbres thoraciques ou entre celles-ci et qui se de la vertèbre thoracique appelée surace articulaire du tuber-
terminent sur la ace antérieure du thorax (voir la fgure 8.22A). cule de la côte. La fgure 8.22B, C et D illustre la açon dont la
La cage thoracique compte 12 paires de côtes tant chez l’homme plupart des côtes s’articulent avec les vertèbres thoraciques.
Crête interarticulaire Tête Col

Tubercule Facette costale
Surfaces articulaires pour la 6e côte
pour les corps Supérieure Angle
Inférieure
vertébraux
Surface articulaire
Facette costale
du tubercule de Tubercule
la côte Demifacette Col 6e côte
costale pour T6 Tête
Point d’attache Sillon costal la 6e côte
au cartilage
costal Corps
A. Côte B. Vue supérieure
Processus transverse Facette articulaire supérieure

Demi-facette Tête de la vertèbre
costale Demi-facette costale supérieure
inférieure de Facette costale
la vertèbre T8 T8
(sous la côte)
Col
Demi-facette Processus épineux
costale T 9
supérieure de Tubercule Angle
la vertèbre T9 de la côte
T10 te
(sous la côte) s’articulant e cô
avec le processus l a 9
transverse de la de
rps
vertèbre Co
Demi-facette costale
inférieure
C. Vue latérale gauche D. Vue latérale droite
FIGURE 8.22
Anatomie des côtes et leur articulation avec les vertèbres jusqu’à la paroi thoracique antérieure. A. Caractéristiques des côtes 2
thoraciques ❯ Les paires de côtes s’attachent aux vertèbres thoraci- à 10. Les vues B. supérieure, C. latérale gauche et D. latérale droite
ques sur la face postérieure et s’étendent en direction antéro-inférieure montrent l’articulation d’une côte avec deux vertèbres consécutives.
L’angle (ou bord) de la côte indique l’endroit où le corps tubu- se ressemblent en ce sens qu’ils sont conçus pour déplacer l’ani-
laire commence à courber vers l’avant en direction du sternum. mal et supporter son poids corporel. L’évolution a ait en sorte que
Un sillon costal proéminent le long de son bord interne inérieur l’humain est un bipède chez qui seuls les membres inérieurs sup-
marque le passage des ners et des vaisseaux sanguins vers la portent le poids du corps et permettent la marche et la course. Ses
paroi thoracique.
membres supérieurs ainsi libérés peuvent accomplir d’autres acti-
vités, comme saisir des objets et manipuler des outils.
Le squelette des membres supérieurs et inérieurs présente
17. À quels endroits précis la tête et le tubercule de
certaines caractéristiques communes ondées sur cette histoire
la côte s’articulent-ils ?
évolutive et certaines diérences liées aux onctions de chaque
membre. La FIGURE 8.23 résume les similitudes. Une « cein-
ture » osseuse soutient la partie proximale des membres supé-
INTÉGRATION APPLICATION CLINIQUE rieurs et inérieurs ; la ceinture scapulaire (composée des
Les variations liées au développement des côtes clavicules et scapulas) maintient les membres supérieurs en
place, tandis que la ceinture pelvienne (constituée des deux os
Chez environ 2 % de la population, il existe une variation
coxaux) s’articule avec les membres inérieurs. La partie proxi-
relative soit au nombre de côtes, soit à leur structure
(Wattanasirichaigoon, Prasad, Schneider et al., 2003). Certaines male de chaque membre possède un os de grande taille : l’humé-
personnes présentent parois des côtes supplémentaires à la rus dans le membre supérieur et le émur dans le membre
hauteur de la septième vertèbre cervicale (C7) ou de la première inérieur. La partie distale des membres supérieurs (avant-bras)
vertèbre lombaire (L1). Une côte supplémentaire dérive de l’al- et inérieurs (jambes) contient deux os ; ces os peuvent pivoter
longement d’un processus transverse vertébral. La présence légèrement l’un sur l’autre. Le poignet et le pied proximal
d’une côte supplémentaire peut ne provoquer aucun symp-
contiennent de multiples os (os du carpe et os du tarse, respec-
tôme, mais advenant par exemple la compression de l’artère et
des ners d’une côte cervicale qui desservent un membre supé- tivement) qui permettent une amplitude des mouvements.
rieur, des picotements ou de la douleur risquent de se manies- Enfn, le pied et la main sont très similaires, car les deux sont
ter dans le membre concerné. Chez d’autres personnes, ormés de cinq os allongés : les métacarpiens dans la paume de
certaines côtes sont manquantes (p. ex., les douzièmes côtes). la main et les métatarsiens dans l’arche du pied. De plus, la
Les variations costales liées à la structure se maniestent la main et le pied comptent chacun un total de 14 phalanges (os
plupart du temps par des anomalies comme la usion de côtes des doigts ou des orteils).
(synostose) ou la bifdité. Une côte bifde se divise en deux
parties distinctes lorsqu’elle atteint le sternum. Ces variations
Les diérences structurales entre le squelette des membres
peuvent être dues à un gène déectueux ou être associées à supérieurs et celui des membres inérieurs découlent de
d’autres anomalies congénitales occasionnant d’autres mal- diérences sur le plan onctionnel. La compréhension de ces di-
ormations (Wattanasirichaigoon et al., 2003). érences générales entre les membres supérieurs et inérieurs
acilitera l’étude de leurs os particuliers. Comme les membres
inérieurs supportent le poids du corps et servent à la locomo-
tion, la mobilité de certaines articulations précises a été sacrifée
Partie 2 Le squelette au proft d’une meilleure stabilité. Les membres supérieurs ne
appendiculaire supportent pas le poids corporel, de sorte que les os des bras et
des avant-bras sont relativement plus petits et légers que les os
correspondants des membres inérieurs. De plus, la mobilité
8.7 Comparaison entre articulaire des membres supérieurs est relativement plus impor-
les membres supérieurs tante que celle des parties correspondantes dans les membres
et inférieurs inérieurs. Les membres supérieurs peuvent être utilisés pour

accomplir toute une gamme d’activités. Cependant, l’ampleur de
la mobilité d’une articulation s’exerce aux dépens de sa stabilité,
1 Désigner les caractéristiques squelettiques communes et c’est la raison pour laquelle certaines articulations des
aux membres supérieurs et inérieurs. membres supérieurs (comme celle de l’épaule) subissent plus
2 souvent des blessures.
Décrire les raisons onctionnelles qui expliquent les di-
érences entre le squelette des membres supérieurs et
celui des membres inérieurs. Vérifiez vos connaissances
18. Quelles sont les diérences entre les membres
supérieurs et les membres inérieurs sur le plan
L’humain descend des quadrupèdes, qui sont des animaux se dé- onctionnel ?
plaçant sur quatre pattes. Les quatre membres des quadrupèdes
8.8 La ceinture scapulaire proéminente palpable sur le dessus de l’épaule. Il s’articule avec
l’extrémité acromiale de la clavicule. Le processus coracoïde de
et ses fonctions la scapula est une petite saillie antérieure qui sert de point d’at-
tache à certains muscles.
La ceinture scapulaire (scapula = épaule) s’articule avec le
Les trois côtés ou bords de la scapula lui donnent sa forme
squelette axial et soutient les membres supérieurs. La ceinture
scapulaire comprend les clavicules et les scapulas. triangulaire. Le bord supérieur est le côté horizontal de la sca-
pula situé au-dessus de l’épine, le bord médial (appelé aussi
bord vertébral) est le côté de la scapula le plus près des vertèbres
8.8.1 La clavicule et le bord latéral (appelé aussi bord axillaire) est le côté le plus
près du creux axillaire (aisselle). Une incisure suprascapulaire,
aussi appelée échancrure coracoïdienne, prend parfois la forme
1 Situer la clavicule et énumérer ses repères anatomiques.
d’un foramen chez certaines personnes. Elle est creusée dans le
bord supérieur et livre passage au nerf et aux vaisseaux san-
La clavicule (clavicula = petite clé) est un os allongé en forme
guins suprascapulaires.
de « S » qui est convexe vers l’avant dans sa partie la plus médiale
FIGURE 8.24. Son extrémité sternale (extrémité médiale) a une Entre ces bords se trouvent les angles supérieur, inférieur
forme plus ou moins pyramidale et s’articule avec le manubrium et latéral. L’angle supérieur se situe entre les bords supérieur et
du sternum, formant l’articulation sternoclaviculaire. L’extrémité médial, et l’angle inférieur se situe entre les bords médial et laté-
acromiale (extrémité latérale) de la clavicule est large et aplatie. ral. L’angle latéral se compose essentiellement de la cavité glé-
Elle s’articule avec l’acromion de la scapula, formant l’articula- noïdale (glênê = cavité, eidos = semblable), ou fosse glénoïdale,
tion acromioclaviculaire. La clavicule peut être localisée par la peu profonde et en forme de coupelle, qui s’articule avec l’humé-
palpation de la partie supérieure du sternum, suivie du déplace- rus, l’os du bras.
ment de la main latéralement. L’os courbe repéré sous la peau
près de l’encolure est la clavicule. La face antérieure large et relativement lisse de la scapula se
nomme fosse subscapulaire (sub = sous). Un muscle volumineux
La face supérieure de la clavicule est relativement lisse, alors appelé muscle subscapulaire recouvre cette fosse. L’épine divise la
que la face inférieure est marquée de sillons et d’empreintes ser- face postérieure de la scapula en deux fosses peu profondes. La
vant de points d’attache aux muscles. Sur la face inférieure, près dépression située au-dessus de l’épine se nomme fosse supra-
de l’extrémité acromiale, se trouve une tubérosité rugueuse épineuse (supra = au-dessus) et la dépression plus grande et éten-
appelée tubercule conoïde (conus = cône, eidos = semblable) due située au-dessous de l’épine est la fosse infraépineuse. Les
qui sert de point d’attache à un ligament reliant la clavicule à la muscles supraépineux et infraépineux sont respectivement situés
scapula. La proéminence située sur la partie inférieure de l’ex- dans ces deux fosses (voir la section 11.8.1).
trémité sternale de la clavicule se nomme empreinte du liga-
ment costoclaviculaire (parfois nommée tubercule costal). Elle
sert de point d’attache au ligament costoclaviculaire qui relie la Vérifiez vos connaissances
première côte à la clavicule. 20. Quelles sont les fosses situées sur la scapula et que
trouve-t-on dans chacune d’elles ?
19. Comment peut-on différencier l’extrémité sternale de
l’extrémité acromiale de la clavicule ?
8.9 Les os des membres
supérieurs
8.8.2 La scapula
Le membre supérieur comprend le bras, l’avant-bras et la main.
La structure complexe de la main confère à l’humain des capa-
2 Décrire les repères anatomiques et les caractéristiques cités plus nombreuses par rapport à celles de la plupart des
de la scapula.
autres vertébrés.
Chaque membre supérieur compte en tout 30 os :
La scapula, aussi appelée omoplate, est un os plat, large et
triangulaire FIGURE 8.25. Il est possible de la palper en plaçant • 1 humérus situé dans le bras ;
une main sur la partie supérieure latérale du dos et en bougeant • 1 radius et 1 ulna qui forment l’avant-bras ;
le bras ; l’os qui bouge est la scapula. L’épine de la scapula est une
crête osseuse située sur sa face postérieure. Elle est facilement • 8 os du carpe qui forment le poignet ;
décelable sous la peau. Cette épine s’étend jusqu’à un processus
• 5 métacarpiens qui forment la paume de la main ;
plus gros appelé acromion (akros = extrémité, ômos = épaule),
qui forme la pointe osseuse de l’épaule. L’acromion est la bosse • 14 phalanges qui forment les doigts.
INTÉGRATION ILLUSTRATION DES CONCEPTS A. Partie proximale du membre
FIGURE 8.23
Similitudes entre le squelette des membres supérieurs
et celui des membres inférieurs ❯ A. La partie proximale Une « ceinture » maintient chaque membre en place.
de chaque membre possède une ceinture qui maintient le
membre en place. B. La partie distale de chaque membre
présente deux os longs, suivis de multiples os courts, puis de Chaque ceinture osseuse présente une cavité articulaire arrondie dans laquelle
nombreux os longs dans la main et le pied. s’insère la tête de la partie proximale de chaque membre.
La partie proximale du membre contient

un seul os présentant une tête arrondie.
Les têtes arrondies de l’humérus et du fémur s’insèrent

dans leur ceinture respective et permettent une grande
amplitude articulaire des mouvements de l’épaule et de Ceinture scapulaire composée des clavi- Ceinture pelvienne composée
la hanche. cules et des scapulas gauches et droites des os coxaux gauche et droit
Membre supérieur Membre inférieur
Tête
Humérus
Fémur
Corps

La partie distale de chaque membre comprend deux os unis
par une membrane interosseuse.
La membrane interosseuse maintient ces os à une

distance fixe l’un de l’autre et leur permet de pivoter
l’un sur l’autre. (Remarque : le pivotement est
beaucoup plus limité dans le cas du membre
inférieur.)
Membrane
interosseuse
Ulna Tibia
Radius Fibula
Les processus styloïdes du radius et de l’ulna sont

similaires sur le plan structural aux malléoles du
tibia et de la fibula.
Processus Malléole Malléole

styloïde latérale médiale
B. Partie distale du membre
Les mains et les pieds présentent des structures osseuses similaires.
La main et le pied comptent 5 métacarpiens ou 5 métatarsiens respectivement, et 14

phalanges. Il est à noter que parmi les doigts et les orteils, le pouce et l’hallux (gros orteil)
sont les plus robustes même s’ils ne comptent que 2 phalanges.
Phalanges
des doigts
Phalanges
des doigts
Métatarsiens
II III
I IV
V
II III IV Métacarpiens
V
I
Os du carpe
Os du tarse
Les multiples os du carpe et du tarse permettent une grande amplitude articulaire des
mouvements du poignet et de la cheville.
Extrémité Processus Cavité Extrémité

Acromion acromiale coracoïde glénoïdale sternale
Extrémité Postérieur Extrémité

acromiale sternale
Latéral Médial Clavicule
Antérieur
A. Clavicule droite, vue supérieure

Fosse subscapulaire
Tubercule conoïde
Scapula
Postérieur Empreinte
du ligament
Extrémité Latéral Médial costoclaviculaire
acromiale Extrémité
Antérieur sternale
C. Scapula et articulation de la clavicule droite, vue antérieure
B. Clavicule droite, vue inférieure
FIGURE 8.24
Clavicule ❯ La clavicule en forme de « S » représente le seul lien direct entre la ceinture
scapulaire et le squelette axial. Les vues A. supérieure et B. inférieure montrent la clavicule droite.
C. La vue antérieure expose l’articulation entre les clavicule et scapula droites.
Processus
Acromion Processus coracoïde
coracoïde Acromion
Incisure suprascapulaire Incisure suprascapulaire
Bord supérieur Bord supérieur
Angle supérieur Angle supérieur
Fosse
supraépineuse
Angle latéral Angle latéral
Épine
Cavité
glénoïdale Cavité
Fosse glénoïdale
subscapulaire
Fosse
Bord médial infraépineuse
Bord latéral Bord latéral
Bord médial
Angle inférieur Angle inférieur

A. Scapula droite, vue antérieure B. Scapula droite, vue postérieure
FIGURE 8.25
Scapula ❯ Vues A. antérieure et B. postérieure de la scapula droite connue également sous le nom d’omoplate.
8.9.1 L’humérus Le col anatomique, un sillon peu visible qui marque l’endroit
où se trouvait le cartilage épiphysaire, est situé entre les tuber-
cules et la tête de l’humérus. Le col chirurgical est un rétrécis-
1 Décrire les articulations de l’humérus. sement de l’os directement au-dessous des tubercules, la zone de
2 Énumérer les repères anatomiques de l’humérus. transition entre la tête et le corps de l’os. Cette caractéristique
porte le nom de col « chirurgical », car il s’agit d’une partie de l’os
L’humérus est l’os du membre supérieur le plus long et le plus volu- qui se fracture souvent.
mineux FIGURE 8.26. Son extrémité proximale présente une tête Le corps de l’humérus présente une zone rugueuse appelée
hémisphérique qui s’articule avec la cavité glénoïdale de la scapula. tubérosité deltoïdienne (delta = quatrième lettre de l’alphabet
Le tubercule majeur proéminent est en position latérale par rapport grecque [Δ]), qui s’étend le long de sa face latérale sur environ
à la tête de l’humérus et contribue à former le contour arrondi de la moitié de la longueur de l’humérus. Cette surface rugueuse
l’épaule. Le tubercule mineur est plus petit et est en position plus sert de point d’attache au muscle deltoïde de l’épaule (voir la
médiale par rapport à la tête de l’humérus. Entre les deux tuber- section 11.8.2). Le sillon du nerf radial, ou gouttière radiale, se
cules se trouve le sillon intertuberculaire (ou gouttière bicipitale trouve à côté de la tubérosité deltoïdienne et sert de voie de
ou coulisse bicipitale), une dépression qui contient le tendon du passage au nerf radial (voir la section 14.5.2) et à certains vais-
chef long du muscle biceps brachial (voir la section 11.8.3). seaux sanguins.
Tête de l’humérus Tête de l’humérus
Tubercule
majeur
Col anatomique
Col
Sillon anatomique
Tubercule
majeur intertuberculaire
Col Humérus
Tubercule Col chirurgical chirurgical
mineur
Épicondyle
latéral
Épicondyle
médial
Capitulum
Trochlée
Tête
Tubérosité du radius
Tubérosité Ulna
deltoïdienne
deltoïdienne
Sillon du
nerf radial Radius
Corps
C. Articulation du coude droit,

vue antérieure
Épicondyle
latéral
Épicondyle
latéral Fosse radiale
Fosse
Fosse coronoïdienne olécrânienne
Épicondyle médial Épicondyle

médial FIGURE 8.26
Humérus et articulation du
coude ❯ Vues A. antérieure et
Capitulum Trochlée Trochlée B. postérieure de l’humérus ; C. vue
A. Humérus droit, vue antérieure B. Humérus droit, vue postérieure antérieure de l’articulation du coude.
Ensemble, l’humérus, le radius et l’ulna orment l’articulation L’ulna (ôlenê = coude) est l’os le plus long de l’avant-bras et
du coude (voir la fgure 8.26C). Les épicondyles médial et latéral se trouve en position médiale. À l’extrémité proximale de
(epi = sur, kondulos = articulation) sont des saillies osseuses l’ulna, une incisure trochléaire en orme de « C » s’emboîte
sur la partie distale de l’humérus qui servent de points d’attache avec la trochlée de l’humérus. La partie postérosupérieure de
à certains muscles et ligaments. La palpation des côtés du coude l’incisure trochléaire présente une saillie proéminente appelée
révèle les bosses que orment les épicondyles médial et latéral. olécrâne. L’olécrâne s’articule avec la osse olécrânienne de
Le ner ulnaire (ner cubital) passe derrière l’épicondyle médial l’humérus et orme la bosse postérieure du coude. La lèvre
(voir la section 14.5.2). Il s’agit du ner responsable de la décharge inérieure de l’incisure trochléaire, appelée processus coro-
électrique ressentie lorsque le coude est heurté. noïde, s’articule avec la osse coronoïdienne de l’humérus,
vers l’intérieur de l’articulation du coude. Située latéralement
L’extrémité distale de l’humérus présente deux suraces cour-
par rapport au processus coronoïde, une incisure radiale
bées et lisses servant à l’articulation avec les os de l’avant-bras. La
concave et lisse reçoit la tête du radius et contribue à ormer
première surace, le capitulum (caput = tête) (condyle huméral),
l’articulation radio-ulnaire proximale. Également à l’extrémité
se trouve en position latérale et s’articule avec la tête du radius.
proximale de cet os se trouve la tubérosité ulnaire qui sert de
La deuxième surace, la trochlée (trochlea = poulie), qui rappelle
point d’attache au muscle biceps brachial. À l’extrémité distale
la orme d’une poulie, se trouve en position médiale et s’articule
de l’ulna, le corps de l’os se rétrécit et se termine par une tête
avec l’incisure trochléaire de l’ulna. En plus de ces deux suraces
en orme de pommeau qui présente un processus styloïde. Le
lisses, l’extrémité distale de l’humérus présente trois dépressions,
processus styloïde de l’ulna est palpable du côté médial (auri-
soit deux sur sa ace antérieure et une sur sa ace postérieure. Sur
culaire) du poignet.
la ace antérieure se trouvent la fosse radiale en position latérale
qui reçoit la tête du radius ainsi que la fosse coronoïdienne Le radius et l’ulna présentent des bords interosseux qui se
(korônê = corneille, eidos = semblable) en position médiale qui ont ace ; le bord interosseux de l’ulna ait ace au côté latéral
reçoit le processus coronoïde de l’ulna. Sur la ace postérieure de (pouce) de l’avant-bras, tandis que le bord interosseux du radius
l’humérus se trouve une dépression appelée fosse olécrânienne ait ace au côté médial (auriculaire). Une membrane interos-
(ôlenê = coude, kranion = tête) qui reçoit l’olécrâne de l’ulna seuse (ou ligament interosseux), composée de tissu conjoncti
lorsque le coude est en extension (droit). dense régulier, relie ces bords interosseux. Cette membrane contri-
bue à maintenir le radius et l’ulna à une distance fxe l’un de
l’autre et sert de pivot de rotation pour l’avant-bras. Les articula-
tions osseuses sollicitées au cours de cette rotation sont les articu-
21. Quelle est la différence entre le col anatomique et lations radio-ulnaires proximale et distale.
le col chirurgical de l’humérus ?
En position anatomique, la paume de la main est tournée vers
22. Quelles structures anatomiques de l’humérus l’avant. Les os de l’avant-bras sont alors en supination (voir la
s’articulent avec le radius et l’ulna ? fgure 8.27C). Dans cette position, le radius et l’ulna sont paral-
lèles l’un par rapport à l’autre. Lorsque l’avant-bras est en supi-
nation, le radius est du côté latéral (pouce) de l’avant-bras, tandis
8.9.2 Le radius et l’ulna que l’ulna est du côté médial (auriculaire).
La pronation de l’avant-bras requiert que le radius et l’ulna se
3 Comparer les caractéristiques du radius et de l’ulna. croisent et que les deux os pivotent autour de la membrane inte-
4 Expliquer la façon dont le radius, l’ulna et l’humérus rosseuse (voir la fgure 8.27D). Lorsque l’avant-bras est en prona-
s’articulent entre eux. tion, la paume de la main est tournée vers l’arrière. Dans cette
position, la tête du radius se trouve toujours du côté latéral du
5 Faire la distinction entre la supination et la pronation coude, mais son extrémité distale se retrouve en position médiale
de l’avant-bras. en raison du croisement du corps du radius avec celui de l’ulna.
Le radius et l’ulna (aussi nommé cubitus) orment l’avant-bras INTÉGRATION STRATÉGIES D’APPRENTISSAGE
FIGURE 8.27. En position anatomique, ces os sont parallèles, et
le radius (radius = rayon) se trouve en position latérale. Peu importe la position de l’avant-bras, en pronation ou
L’extrémité proximale du radius présente une tête caractéris- en supination, l’extrémité distale du radius est toujours du
tique en orme de disque qui s’articule avec le capitulum de l’hu- côté du pouce et l’extrémité distale de l’ulna du côté de
l’auriculaire.
mérus. Un col étroit s’étend de la tête du radius à la tubérosité
radiale (ou tubérosité bicipitale). La tubérosité radiale sert de
point d’attache au muscle biceps brachial.
Le corps du radius orme une légère courbe qui mène à une
extrémité distale plus large comportant le processus styloïde en 23. Quelles sont les caractéristiques osseuses
position latérale. Cette saillie osseuse est palpable du côté latéral communes au radius et à l’ulna ?
du poignet, tout juste en amont du pouce. Sur la ace médiale de 24. Décrivez la position du radius et de l’ulna lorsque
l’extrémité distale du radius se trouve une incisure ulnaire qui l’avant-bras est en pronation.
s’articule avec la ace médiale de l’extrémité distale de l’ulna.
8.9.3 Les os du carpe, les Les os qui forment le squelette du poignet et de la main sont les
os du carpe, les métacarpiens et les phalanges FIGURE 8.28.
métacarpiens et les phalanges Les os du carpe (karpos = jointure) sont de petits os courts qui
forment le poignet. Ils sont disposés en deux rangées de quatre
6 Situer et nommer les os du carpe et les métacarpiens. os, une rangée proximale et une rangée distale, et permettent au
poignet d’accomplir de nombreux mouvements.
7 Décrire les phalanges et leur position relative.
Olécrâne Olécrâne
Incisure trochléaire
Tête Articulation radio-ulnaire Tête
du radius proximale du radius
Col
du radius Tubérosité ulnaire
Col du radius
Tubérosité radiale Radius
Ulna
Corps
Ulna
Pouce
Radius Radius
Auriculaire
Membrane interosseuse
C. Supination de l’avant-bras droit
Bords interosseux
Incisure ulnaire
du radius
Radius
Ulna
Articulation
radio-ulnaire distale
Tête de l’ulna
Processus
styloïde
A. Radius et ulna droits, B. Radius et ulna droits, Pouce
vue antérieure vue postérieure
Auriculaire
FIGURE 8.27
Radius et ulna ❯ Vues A. antérieure et B. postérieure des os de l’avant-
bras droit, soit le radius et l’ulna ; C. supination et D. pronation de l’avant-bras droit. D. Pronation de l’avant-bras droit

Radius Ulna
Les fractures du scaphoïde
Scaphoïde
Lunatum Os du carpe Le scaphoïde est l’un des os du carpe le plus souvent racturé.
Trapèze Triquetrum (rangée Une chute sur la main tendue peut provoquer la racture du sca-
Os du proximale)
Trapézoïde phoïde en deux morceaux distincts. Généralement, des vais-
carpe Pisiforme
Capitatum
(rangée seaux sanguins se déchirent sur la partie proximale du scaphoïde,
distale) Hamatum
entraînant une nécrose avasculaire et la mort de tissu osseux
I
Métacarpiens dans cette région en raison d’une irrigation sanguine insufsante.
V
Phalange II III IV Les ractures du scaphoïde mettent beaucoup de temps à se
proximale consolider paraitement en raison de cette complication.
du pouce
Phalange
distale
du pouce
Phalange
proximale Phalanges
des doigts
8.10 La ceinture pelvienne
Phalange
moyenne
et ses fonctions
Phalange
distale Le bassin adulte se compose de quatre os : le sacrum, le coc-
cyx et les os coxaux droit et gauche FIGURE 8.29. Le bassin
protège et soutient les viscères de la partie inérieure de la
Main et poignet droits, vue antérieure
cavité abdominale.
FIGURE 8.28 Le terme ceinture pelvienne ait uniquement réérence
Os du carpe, métacarpiens et phalanges ❯ Les os du carpe aux os coxaux gauche et droit. Cette ceinture s’articule avec
orment le poignet ; les métacarpiens et les phalanges orment la main. le tronc et sert de point d’attache aux membres inérieurs.
Vue antérieure (palmaire) de la main et du poignet droits. Lorsqu’une personne se tient debout, le bassin présente une
légère inclinaison vers l’avant.
Les os du carpe de la rangée proximale sont (du bord latéral
au bord médial) le scaphoïde (skapho = barque, eidos = sem-
blable à), le lunatum (luna = lune), aussi nommé semi-lunaire, 8.10.1 L’os c oxal
le triquetrum (triquetrus = triangulaire), aussi nommé pyrami-
dal, et le pisiforme (pisum = pois, forma = orme). 1 Nommer les trois os qui orment chaque os coxal.
Les os du carpe de la rangée distale sont (du bord latéral au 2 Décrire la açon dont l’os coxal s’articule avec le émur
bord médial) le trapèze (trapeza = table), le trapézoïde, le capi- et le sacrum.
tatum, aussi nommé grand os, et l’hamatum (hamus = crochet), 3 Décrire les repères anatomiques et les caractéristiques
ou os crochu. de l’os coxal.
Les os de la paume de la main sont les métacarpiens (meta =
après, karpos = jointure). Cinq métacarpiens s’articulent avec les
L’os coxal porte souvent les noms os de la hanche ou os iliaque.
os distaux du carpe et soutiennent la paume. Les chires de I à V
Chaque os coxal se compose de trois os distincts, à savoir l’ilium
désignent les métacarpiens, le métacarpien I correspondant à la
(ilion), l’ischium (ischion) et le pubis FIGURE 8.30. Les structures
base du pouce et le métacarpien V à la base de l’auriculaire.
anatomiques de l’os coxal portent les qualifcatis iliaque, ischia-
Les doigts comptent en tout 14 os appelés phalanges (pha- tique ou pubien en réérence à ces trois os. L’ilium, l’ischium et le
lanx = rangée de soldats). Chaque doigt compte trois phalanges, pubis se soudent autour de l’âge de 13 à 15 ans pour ormer l’os
sau le pouce qui n’en compte que deux. La phalange proximale coxal.
s’articule avec la tête d’un métacarpien, tandis que la phalange
Chaque os coxal s’articule vers l’arrière avec le sacrum or-
distale est l’os du bout du doigt. La phalange moyenne de chaque
mant l’articulation sacro-iliaque. Le émur s’articule avec une
doigt s’étend entre ses phalanges proximale et distale ; touteois,
cavité proonde et arrondie sur la ace latérale de l’os coxal
le pouce ne possède aucune phalange moyenne.
appelée acétabulum. L’acétabulum comporte une surace
arrondie et lisse appelée surface semi-lunaire, qui a la orme
Vérifiez vos connaissances d’un croissant de lune et s’articule avec la tête du émur.
25. Énumérez les huit os du carpe. Lequel de ces os est L’acétabulum se compose d’une partie de l’ilium, de l’ischium
sujet à la nécrose avasculaire en cas de racture ? et du pubis. Il représente donc une région où ces os se sont
soudés.
Bassin
Sacrum
Os coxal
Épine iliaque
postérosupérieure
Crête iliaque
Ouverture
Coccyx supérieure
Sacrum
Articulation
sacro-iliaque
Ilium
Épine iliaque antéro-
supérieure
Épine iliaque antéro-inférieure
Épine ischiatique
Coccyx
Acétabulum
Pubis
Tubercule pubien
Foramen obturé Ischium
Symphyse pubienne
Arcade Branche
pubienne ischiopubienne
A. Vue antérieure
Articulation sacro-iliaque
Sacrum
Acétabulum Ouverture
Tête du fémur supérieure
Col du fémur
Grand trochanter
Foramen obturé
Petit trochanter Tubérosité
ischiatique
Tubercule pubien
Symphyse pubienne
B. Radiographie du bassin, vue antérieure
FIGURE 8.29
Bassin ❯ A. Le bassin comprend les deux os coxaux, le sacrum et le coccyx.
B. La radiographie montre une vue antérieure de l’articulation entre le bassin et le fémur.
À votre avis Le plus gros des trois os de la hanche est l’ilium (ilium = fanc),
4. Comparez la cavité glénoïdale de la scapula et
qui orme la partie supérieure de l’os coxal et une partie de la
l’acétabulum de l’os coxal. Laquelle des ceintures surace semi-lunaire. La partie large de l’ilium en orme d’éven-
scapulaire ou pelvienne maintient une articulation tail se nomme aile. L’aile se termine vers le bas par une crête
osseuse plus solide et moulante avec son membre ? appelée ligne arquée (arcus = arc) sur la ace médiale de l’ilium.
Pourquoi ? Du côté médial de l’aile se trouve une dépression appelée fosse
iliaque. Sur la ace latérale de l’ilium, les lignes glutéales
Ilium
Postérieur Antérieur Crête iliaque

Ischium Pubis
Aile
Ligne glutéale antérieure

Ligne glutéale postérieure
Épine iliaque
Épine iliaque antérosupérieure
postéro supérieure
Ligne glutéale inférieure
Épine iliaque Épine iliaque antéro-inférieure
postéro-inférieure
Grande incisure ischiatique Surface semi-lunaire
Corps de l’ischium Acétabulum
Épine ischiatique
Branche pubienne supérieure
Petite incisure ischiatique
Crête pubienne
Tubérosité ischiatique Tubercule pubien

Branche pubienne inférieure
Foramen obturé
Branche de l’ischium
A. Os coxal droit, vue latérale

Ilium
Antérieur Postérieur Crête iliaque
Pubis Ischium
Fosse iliaque
Épine iliaque Épine iliaque postérosupérieure

antérosupérieure
Surface auriculaire
Épine iliaque antéro-inférieure
Ligne arquée de l’ilium Épine iliaque postéro-inférieure
Grande incisure ischiatique
Pecten du pubis Épine ischiatique

Branche pubienne supérieure Petite incisure ischiatique
Tubercule pubien Corps de l’ischium
Surface symphysaire
Foramen obturé
Tubérosité ischiatique
Branche pubienne inférieure
Branche de l’ischium
B. Os coxal droit, vue médiale
FIGURE 8.30
Os coxal ❯ Chaque os coxal est formé par la soudure de trois os : l’ilium, l’ischium et le pubis.
Ces schémas montrent les caractéristiques de ces os en vues A. latérale et B. médiale.
(gloutos = esse) antérieure, postérieure et inférieure servent 8.10.2 Le petit bassin et le grand bassin
de points d’attache aux muscles essiers (glutéaux) (voir la sec-
tion 11.9.1). Le côté postéromédial de l’ilium présente une grande
4 Énumérer les différences entre le petit bassin et le
surace rugueuse appelée surface auriculaire (auricula = petite
oreille), où l’ilium s’articule avec le sacrum. grand bassin.
5 Comparer les ouvertures supérieure et inférieure du bassin.
La crête supérieure de l’ilium se nomme crête iliaque. À la
palpation des bords postérosupérieurs des hanches, la crête
iliaque correspond à la crête osseuse décelable de chaque côté. Le grand bassin et le petit bassin sont délimités par le bord pel-
Cette crête se présente vers l’avant à partir d’une saillie appelée vien, qui consiste en une ligne courbe continue orientée sur un
épine iliaque antérosupérieure et s’étend vers l’arrière jusqu’à plan oblique qui prend son origine au promontoire sacral (à l’ar-
l’épine iliaque postérosupérieure. Dans la partie inérieure de rière) et s’étend vers la symphyse pubienne (à l’avant). Cette
l’aile se trouvent l’épine iliaque antéro-inférieure et l’épine ligne longe la ligne arquée des deux iliums et le pecten du pubis
iliaque postéro-inférieure. Cette dernière est adjacente à une FIGURE 8.31A . Le petit bassin se trouve au-dessous de cette
grande incisure ischiatique (sciaticus = articulation de la ligne. Il entoure la cavité pelvienne et orme un creux proond
hanche), par laquelle passe le ner sciatique qui dessert le qui contient les organes pelviens (voir la fgure 8.31B). Le grand
membre inérieur (voir la section 14.5.2). bassin se trouve au-dessus de la ligne. Il est délimité par les ailes
des iliums. Il orme la région inérieure de la cavité abdominale
L’ilium se soude à l’ischium (iskhion = os de la hanche) près
et loge les organes abdominaux inérieurs.
des bords supérieur et postérieur de l’acétabulum. Derrière l’acé-
tabulum, l’épine ischiatique de orme triangulaire ait saillie en Le bassin possède une ouverture supérieure et inérieure, et
position médiale jusque dans la cavité pelvienne. La grosse par- chacune de ces ouvertures présente une importance clinique.
tie osseuse se trouvant au-dessus de l’épine ischiatique se nomme L’ouverture supérieure du bassin, connue également sous le
corps de l’ischium. La petite incisure ischiatique est une dépres- nom de détroit supérieur, est l’espace délimité par le bord pelvien,
sion semi-circulaire située au-dessous de l’épine ischiatique. Le soit la ligne séparant le grand bassin du petit bassin. L’ouverture
bord postérolatéral de l’ischium orme une saillie rugueuse supérieure du bassin représente donc l’espace qui est à la ron-
appelée tubérosité ischiatique. Ces tubérosités ischiatiques sup- tière entre le petit bassin et le grand bassin (voir la fgure 8.31C).
portent le poids du corps en position assise. Elles sont acilement
décelables à la palpation des esses. La tubérosité ischiatique sert L’ouverture inférieure du bassin, connue également sous le
d’ancrage à diérents muscles postérieurs de la cuisse et à un nom de détroit inérieur, est délimitée par le coccyx, les tubéro-
ligament qui la relie au sacrum. Une branche de l’ischium s’étend sités ischiatiques et le bord inérieur de la symphyse pubienne.
de la tubérosité ischiatique en direction antéromédiale vers la Les épines ischiatiques du bassin masculin ont généralement
branche inérieure du pubis avec laquelle elle usionne. saillie dans l’ouverture inérieure du bassin, rétrécissant ainsi le
diamètre de cette ouverture. Les épines ischiatiques du bassin
Le pubis usionne avec l’ilium et l’ischium au point de jonc- éminin ont rarement saillie dans l’ouverture inérieure du bas-
tion qui constitue l’acétabulum. En position anatomique de réé- sin, ce qui acilite le passage du bébé au cours de l’accouchement
rence, il s’oriente presque à l’horizontale. La branche de (voir la fgure 8.31C). L’ouverture inérieure du bassin est recou-
l’ischium usionne vers l’avant avec la branche pubienne infé- verte de muscles et de peau : elle orme une zone corporelle
rieure pour ormer la branche ischiopubienne (voir la appelée périnée, située dans la région ano-génitale. La largeur
fgure 8.29). La branche pubienne supérieure est issue du bord et la taille de l’ouverture inérieure du bassin sont deux caracté-
antérieur de l’acétabulum. Le foramen obturé, ou trou ischio- ristiques qui ont leur importance chez la emme, car l’ouverture
pubien, est une ouverture dans l’os coxal circonscrite par les doit être sufsamment grande pour laisser passer la tête d’un
branches de l’ischium et du pubis. Il est recouvert d’une mem- bébé à l’accouchement (voir la section 29.6).
brane fbreuse qui ne laisse passer que quelques ners et vais-
seaux sanguins. Une crête rugueuse, appelée crête pubienne,
se trouve sur la ace antérosupérieure de la branche pubienne
supérieure pour se terminer au tubercule pubien. Ce tubercule 28. Comment distingue-t-on l’ouverture supérieure du
sert de point d’attache au ligament inguinal. Une zone rugueuse bassin de l’ouverture inférieure du bassin ?
sur la ace antéromédiale du pubis, appelée surface symphy-
saire (sumphusis = union), indique l’emplacement de l’articula-
tion entre les deux os pubiens (symphyse pubienne). Sur la ace
médiale du pubis prend naissance le pecten du pubis (ligne
8.10.3 Les différences morphologiques
pectinée) qui traverse le pubis en diagonale pour rejoindre la selon le sexe
ligne arquée de l’ilium.
6 Comparer l’anatomie du bassin masculin et du
Vérifiez vos connaissances bassin féminin.
26. Quels sont les trois os qui se soudent pour former
l’os coxal ? Bien qu’il soit possible de déterminer le sexe d’un squelette en
27. Où se trouvent les tubérosités ischiatiques ? examinant le squelette de la tête, l’indicateur le plus fable est le
bassin, et plus particulièrement les os coxaux. Il s’agit des os du
Bord pelvien
(ligne pointillée)
Grand
bassin
Promontoire
sacral
Petit
bassin
Coccyx
Ouverture
supérieure du bassin Ouverture inférieure Petit bassin
Grand bassin
(espace délimité par du bassin
le bord pelvien)
A. Bassin, vue médiale B. Vues antérolatérales
Promontoire Coccyx
sacral
Ouverture supérieure Épine

Épine du bassin (espace délimité ischiatique
ischiatique par le bord pelvien)
Symphyse Ouverture inférieure Symphyse

pubienne du bassin pubienne
Masculin Féminin
C. Bassin, vues antérosupérieures

FIGURE 8.31
Caractéristiques du bassin ❯ Le bord pelvien, une ligne courbe sur l’ouverture inférieure du bassin. Vues A. médiale et B. antérolatérale du
un plan oblique, forme l’ouverture supérieure du bassin. Il divise le bassin petit bassin et du grand bassin. C. Les vues antérosupérieures du bassin
en deux : le grand bassin au-dessus de la ligne et le petit bassin en des - masculin et du bassin féminin mettent en évidence les différences liées
sous. Le petit bassin se situe entre l’ouverture supérieure du bassin et au sexe relatives aux ouvertures supérieure et inférieure du bassin.
corps humain dont le dimorphisme sexuel est le plus apparent « U ». Les femmes présentent généralement un sillon préauricu-
en raison d’exigences liées à la grossesse et à l’accouchement laire, qui est une dépression ou une gouttière entre la grande
chez la femme. À titre d’exemple, le bassin féminin est moins incisure ischiatique et l’articulation sacro-iliaque. Ce sillon est
profond et plus large que le bassin masculin. généralement absent chez l’homme. Le sacrum féminin est quant
à lui généralement plus court et large.
Certaines de ces différences sont évidentes, comme les hanches
des hommes qui sont plus étroites que celles des femmes.
L’examen des formes et des orientations des os du bassin révèle
toutefois de nombreuses autres différences. Par exemple, l’ilium
de la femme s’évase plus latéralement, tandis que celui de Le système squelettique et le système génital féminin (voir
l’homme fait saillie davantage vers le haut, ce qui explique pour- la section 28.3) sont interreliés du fait que la forme du
quoi les hommes ont généralement des hanches plus étroites. bassin osseux a un lien direct avec la physiologie de
Comme le bassin féminin est plus large, l’acétabulum s’avance l’accouchement.
plus latéralement, et la grande incisure ischiatique est également
beaucoup plus large. Au contraire, l’acétabulum masculin s’avance
davantage vers l’avant, et la grande incisure ischiatique masculine Chez la femme, le corps du pubis est beaucoup plus long et
est beaucoup plus étroite et profonde en plus d’être en forme de est de forme quasi rectangulaire comparativement à celui de
l’homme qui est plus court et de forme triangulaire. L’arcade Le TABLEAU 8.6 énumère et illustre plusieurs différences
pubienne (ou angle sous-pubien) est l’angle formé par l’union importantes entre le bassin féminin et le bassin masculin.
des os pubiens gauche et droit à leur surface symphysaire.
Comme les os pubiens chez la femme sont beaucoup plus Vérifiez vos connaissances
longs, l’arcade pubienne correspondante est beaucoup 29. En quoi les bassins féminin et masculin diffèrent-ils
plus ouverte et convexe, formant un angle généralement supé- relativement à la forme du pubis, à l’arcade pubienne,
rieur à 100°. L’arcade pubienne chez l’homme est beaucoup à la grande incisure ischiatique et à la forme générale
plus fermée et l’angle qu’elle forme ne dépasse généralement du bassin ?
pas 90°.
TABLEAU 8.6 Différences selon le sexe entre le bassin féminin et le bassin masculin
Vue Bassin féminin Bassin masculin
Médiale
Ilium plus Ilium plus étroit

large et évasé et vertical
Sillon
préauriculaire
Grande Grande incisure
incisure ischiatique étroite
ischiatique
large
Antérieure
Iliums plus Iliums plus

larges et étroits et
évasés verticaux
Corps pubien Corps pubien

rectangulaire triangulaire
Foramen Foramen obturé
obturé ovale et gros
triangulaire
Arcade pubienne ouverte Arcade pubienne fermée
Caractéristique Bassin féminin Bassin masculin

Apparence générale Moins massif ; processus graciles, empreintes musculaires Plus massif ; processus plus robustes, empreintes
moins proéminentes musculaires plus proéminentes
Largeur générale Iliums plus larges et évasés Iliums plus étroits et verticaux, moins évasés
Ouverture supé- Étendue, large et ovale En forme de cœur

rieure du bassin
Grande incisure Large et peu profonde Étroite et en forme de « U », profonde

ischiatique
Foramen obturé Plus petit et triangulaire Plus gros et ovale
Arcade pubienne Ouverte, plus convexe, angle généralement supérieur à 100° Fermée, en forme de « V », angle généralement inférieur à 90°
Corps du pubis Plus long et rectangulaire Plus court et triangulaire
Sillon préauriculaire Généralement présent Généralement absent
Sacrum Plus court et large ; courbure sacrale moins prononcée Plus étroit et long ; courbure sacrale plus prononcée
Épine ischiatique Rarement en saillie dans le détroit inférieur Souvent tournée vers l’intérieur, en saillie dans
le détroit inférieur
8.10.4 L’évolution de l’os coxal • 1 tibia et 1 bula, qui orment la région jambière ;
en fonction de l’âge • 7 os du tarse, qui orment les os de la cheville et du pied

proximal ;
7 Décrire les changements que subit l’os coxal au cours • 5 métatarsiens, qui orment la partie arquée du pied ;
du vieillissement.
• 14 phalanges, qui orment les orteils.
Les os coxaux peuvent servir d’indicateur du sexe et de l’âge d’une
personne, et peuvent également permettre d’eectuer une estima- 8.11.1 Le fémur et la patella
tion de l’âge au décès. Ces estimations sont obtenues par tranches
d’âge (par opposition à un âge précis), car il peut y avoir certaines
variations dans la açon dont s’opèrent les changements que subit 1 Décrire les articulations du fémur.
l’os coxal en onction de l’âge. De plus, l’obtention de résultats 2 Décrire les principaux repères anatomiques et caracté-
concordants, par l’étude en parallèle d’autres os, permet de renor- ristiques du fémur.
cer la validité de l’estimation obtenue par l’étude de l’os coxal.
3 Décrire l’emplacement et la fonction de la patella.
La surace auriculaire de l’ilium évoluerait en onction de
l’âge (Falys, Schutkowski & Weston, 2006 ; Igarashi, Useu, Le fémur est l’os le plus long, le plus solide et le plus lourd du
Wakebe et al., 2005). Chez les jeunes personnes, elle présente corps FIGURE 8.32. La tête du fémur, quasi sphérique, s’articule
généralement une texture ondulée à grains ns. Avec le vieillis- avec l’acétabulum de l’os coxal. La tête du émur présente une
sement, ces ondulations s’aplanissent, et la surace devient de cavité minuscule dépourvue de cartillage articulaire appelée fos-
plus en plus grossière et granulaire. Chez les personnes très sette de la tête fémorale (ossette pour le ligament de la tête du
âgées, elle est encore plus rugueuse, plus irrégulière et peut pré- émur ou fovea capitis). À cet endroit, un tout petit ligament unit
senter des signes d’arthrose. la tête du émur à l’acétabulum. Un col rétréci et allongé relie la
La surace symphysaire du pubis subit aussi des changements tête du émur au corps du émur en ormant un angle. Grâce à
uniormes liés à l’âge. Chez le jeune adulte, la surace symphy- cette caractéristique angulaire, les genoux sont plus près de la
saire présente des ondulations et un pourtour peu déni. Avec le ligne médiane.
vieillissement, cette ondulation s’aplanit et un bord osseux com- Le grand trochanter (trokhantêr = courir) ait saillie latéra-
mence à se ormer sur son pourtour. Ce bord est généralement
lement à la jonction entre le col et le corps du émur. Un petit
totalement ormé vers l’âge de 35 à 50 ans. Une ois ce bord bien
trochanter se situe sur la ace postéromédiale du émur. Il s’agit
ormé, la surace symphysaire se creuse et devient concave, et
d’une saillie rugueuse qui sert de point d’attache aux muscles
elle peut présenter des trous chez les personnes très âgées. Ce
puissants de la esse et de la cuisse. Les grand et petit trochan-
bord ou cette bordure peut commencer à se désagréger, et des
ters sont reliés à la ace postérieure du émur par une crête
signes d’arthose apparaissent sur le pourtour de la surace sym-
oblique et épaisse d’os appelée crête intertrochantérique. Sur la
physaire. Ces derniers stades surviennent généralement après
ace antérieure, une ligne intertrochantérique relie les deux
l’âge de 50 ans.
trochanters et marque le bord distal de la capsule de l’articula-
tion de la hanche. Au-dessous de la crête intertrochantérique,
la ligne pectinée sert de point d’attache au muscle pectiné ; la
30. Quelles sont les différences entre la surface tubérosité glutéale sert de point d’attache au muscle grand es-
symphysaire d’un jeune adulte et celle d’une sier (ou glutéal) (voir la section 11.9.1).
personne plus âgée (plus de 50 ans) ?
La tubérosité glutéale et la ligne pectinée se ondent en une
crête médiane surélevée appelée ligne âpre, qui sert de point
d’attache à de nombreux muscles de la cuisse. Sur la partie distale
du émur, la ligne âpre se divise en deux lignes supracondylaires
8.11 Les os des membres médiale et latérale. Ces lignes délimitent une zone triangulaire
aplatie appelée surface poplitée (poples = jarret). La ligne supra-
inférieurs condylaire médiale se termine par le tubercule de l’adducteur. Il
s’agit d’une saillie surélevée et rugueuse qui sert de point d’at-
Chaque membre inérieur comprend la cuisse, la jambe et le tache au muscle grand adducteur (voir la section 11.9).
pied. La structure du pied lui permet de supporter le corps pen-
À l’extrémité de la partie distale du émur se trouvent deux
dant la marche et la course.
suraces articulaires ovales et lisses appelées condyles médial
Le nombre d’os et leur disposition dans le membre inérieur et latéral. Des saillies appelées épicondyle médial et épicondyle
sont similaires à ceux du membre supérieur. Chaque membre latéral, respectivement, surmontent chaque condyle. Une fexion
inérieur compte en tout 30 os : du genou permet de palper ces épicondyles dans la cuisse, sur
les côtés de l’articulation du genou. Les lignes supracondylaires
• 1 émur, situé dans la région de la cuisse ;
médiale et latérale se terminent à la hauteur de ces épicondyles.
• 1 patella, située dans la région du genou ; Sur la ace postérodistale du émur, une fosse intercondylaire
profonde sépare les deux condyles. Une dépression médiale et pointu. La face postérieure de la patella présente une surface
lisse sur la face antérieure, appelée surface patellaire, est l’en- articulaire qui s’articule avec la surface patellaire du fémur.
droit où la patella s’articule avec le fémur.
La patella (patella = petit plat), ou rotule, est un gros os sésa-
moïde plus ou moins triangulaire logé dans le tendon du muscle 31. Où se trouvent le grand trochanter et le petit
quadriceps fémoral FIGURE 8.33. La patella permet au tendon de trochanter et quelles sont leurs fonctions ?
bien glisser et protège l’articulation du genou. La base supé- 32. À quel endroit la patella s’articule-t-elle avec le fémur ?
rieure de la patella est large, tandis que son apex inférieur est
Grand
Grand trochanter
trochanter Tête du fémur
Fossette de
la tête fémorale
Col du fémur
Ligne intertrochantérique Crête

intertrochantérique
Petit trochanter
Tubérosité
Ligne pectinée glutéale
Ligne
âpre
Corps du fémur
Ligne supracondylaire
médiale
Ligne supracondylaire
latérale
Surface poplitée
Tubercule
Épicondyle de l’adducteur Épicondyle latéral
latéral Épicondyle
médial
Condyle Condyle Condyle latéral
latéral médial
Surface Fosse intercondylaire
patellaire
A. Fémur droit, vue antérieure B. Fémur droit, vue postérieure
FIGURE 8.32
Fémur ❯ Le fémur est l’os de la cuisse. A. La vue antérieure permet de bien voir la surface patellaire et la ligne
intertrochantérique. B. La vue postérieure permet de bien voir le petit trochanter et la surface poplitée.
Base péroné) FIGURE 8.34. Comme le radius et l’ulna, une membrane

interosseuse unit ces deux os entre leurs bords interosseux. La
membrane interosseuse stabilise les positions relatives du tibia
Surface articulaire
et de la bula et sert également de pivot de rotation minimale
pour ces deux os.
Le tibia (tibia = fûte) est l’os situé du côté médial de la jambe
et est le seul os de la région jambière qui supporte le poids du
Apex corps. Sa tête proximale est large et présente deux suraces rela-
tivement planes, les condyles médial et latéral, qui s’articulent
avec les condyles médial et latéral du émur, respectivement.
Une crête proéminente appelée éminence intercondylaire sépare
FIGURE 8.33 les condyles du tibia. Du côté postérolatéral de la partie proxi-
Patella ❯ La patella est un os sésamoïde situé dans le tendon du male du tibia se trouve une acette articulaire fbulaire, où
muscle quadriceps émoral. Les vues A. antérieure et B. postérieure vient s’articuler la tête de la bula pour ormer l’articulation
montrent la patella droite. tibiofbulaire proximale (ou supérieure).
La surace antérieure rugueuse du tibia située près des
condyles proximaux se nomme tubérosité tibiale. Elle peut
être palpée immédiatement au-dessous de la patella. Elle sert
INTÉGRATION APPLICATION CLINIQUE de point d’attache au ligament patellaire. Le bord antérieur
est une crête proéminente qui s’étend le long de la ace anté-
La racture de la hanche rieure du tibia, depuis la tubérosité tibiale jusqu’à la partie
distale de l’os.
Entre 2003 et 2004, 3 % des Canadiens âgés de 60 ans et plus Le tibia se rétrécit vers sa partie distale, mais à son extrémité
ont été hospitalisés dans un centre hospitalier de soins de courte médiale, il orme un gros processus proéminent appelé mal-
durée pour un traitement lié à une racture de la hanche (Carrière, léole médiale (malleus = marteau). La palpation du côté
2007). La plupart des ractures de la hanche surviennent dans la médial de la cheville révèle la bosse qui constitue la malléole
région du émur. Les ractures dues à la présence de l’ostéopo- médiale du tibia. Le côté postérolatéral de la partie distale du
rose (voir le chapitre 7) se produisent généralement à la hauteur tibia présente une incisure fbulaire, où vient s’articuler la
du col du émur et résultent de aibles impacts sur l’os aaibli. bula pour ormer l’articulation tibiofbulaire distale (ou iné-
Les ractures non associées à l’ostéoporose sont habituellement rieure). Sur la surace inérieure de la partie distale du tibia se
attribuables à un impact violent (comme dans un accident de la trouve la acette articulaire inérieure lisse qui reçoit le talus,
route) et surviennent généralement sous le col du émur l’un des os du tarse.
(Fondation canadienne d’orthopédie, 2013). L’une des consé-
quences importantes de la racture de la hanche est la perturba- La fbula (fbula = agrae), aussi appelée péroné, est l’os long
tion de l’irrigation sanguine de l’os, plus particulièrement de la et mince situé du côté latéral de la jambe. La bula ne supporte
tête du émur. Cette perturbation peut nuire à la guérison. pas le poids du corps, mais plusieurs muscles s’y attachent. La
tête arrondie en orme de pommeau de la bula est en position
Le type d’intervention chirurgicale nécessaire au traitement
dépend du type de racture. Les ractures causées par l’ostéo- légèrement postéro-inérieure par rapport au condyle latéral
porose requièrent souvent le remplacement du col et de la tête du tibia. Au-dessous de la tête de la bula se trouve le col, suivi du
du émur par un implant artifciel. Les ractures causées par un corps de l’os. L’extrémité distale de la bula, appelée malléole
impact violent sont souvent fxées à l’aide de tiges, de plaques latérale, s’étend latéralement vers l’articulation de la cheville,
ou de vis afn de avoriser la guérison naturelle (Fondation ournissant ainsi une stabilité latérale. La palpation du côté laté-
canadienne d’orthopédie, 2013). ral de la cheville révèle la bosse qui constitue la malléole latérale
de la bula.
À votre avis
8.11.2 Le tibia et la fbula 5. À quelles caractéristiques osseuses de l’avant-bras
les malléoles médiale et latérale de la jambe sont-elles
similaires ?
4 Décrire les caractéristiques du tibia et de la fbula.
5 Expliquer en quoi la onction du tibia dière de celle
de la fbula. Vériiez vos connaissances
6 Décrire la açon dont s’articulent le tibia et la fbula. 33. Quelles sont les caractéristiques osseuses
communes au tibia et à la fbula ?
Le squelette de la jambe (région jambière) présente deux os 34. Quelle est la principale onction du tibia ?
parallèles, à savoir le tibia, solide et épais, et la ne bula (ou
Éminence
Éminence Éminence intercondylaire
intercondylaire Condyle Condyle intercondylaire Condyle Condyle
Condyle Condyle latéral médial Condyle Condyle médial latéral
latéral médial médial latéral
Articulation Articulation
tibiofibulaire tibiofibulaire
Facette
proximale proximale
articulaire
Tête de Tête de
Tête de la fibula
la fibula
la fibula
Tubérosité
tibiale Col de
Col de Facette la fibula
la fibula Col de articulaire
la fibula fibulaire
Bord Tibia Tibia

antérieur
Fibula Tibia Fibula Tibia Fibula
Corps
Bords
interosseux
Bords
interosseux Corps
Articulation
tibiofibulaire
distale
Malléole Malléole
médiale médiale
Incisure
Malléole Facette articulaire Malléole Malléole fibulaire Articulation
latérale inférieure latérale médiale tibiofibulaire
Facette articulaire Malléole Malléole distale Malléole latérale
inférieure médiale latérale
A. Tibia et fibula droits, vue antérieure B. Tibia et fibula droits, vue postérieure
FIGURE 8.34
Tibia et fbula ❯ Le tibia et la fbula sont les os de la région jambière. Les schémas et les photos
de cette fgure montrent A. une vue antérieure et B. une vue postérieure de la fbula et du tibia droits.
8.11.3 Les os du tarse, les métatarsiens Les os qui forment la base de la cheville ainsi que le pied sont
les os du tarse, les métatarsiens et les phalanges FIGURE 8.35.
et les phalanges À certains égards, les sept os du tarse (tarsos = pied) de la
base de la cheville et du pied proximal sont similaires aux
7 Situer et énumérer les os du tarse et les métatarsiens. huit os du carpe du poignet, bien que leur forme et leur dis-
position diffèrent de celles des parties correspondantes
8 Décrire les phalanges et leur position relative.
du carpe.
Phalange distale
Phalange Phalange
distale de distale Phalange moyenne
l’hallux Phalange
Phalange moyenne
proximale Phalange proximale
Phalanges
de l’hallux
Phalange
proximale
Os sésamoïdes (pour
les tendons des courts
I II III fléchisseurs de l’hallux)
IV III II I
IV
V Métatar-
siens V
Os cunéiforme
Os cunéiforme médial
médial Os
Os cunéiforme cunéiforme Os cunéiforme
Os cunéiforme intermédiaire
intermédiaire latéral latéral
Cuboïde Naviculaire
Naviculaire Cuboïde
Os du
Talus tarse
Talus
Calcanéus
Calcanéus
A. Pied droit, vue supérieure B. Pied droit, vue inférieure
FIGURE 8.35
Os du tarse, métatarsiens et phalanges ❯ Les os du tarse forment la base de
la cheville et le pied proximal, les métatarsiens forment la plante arquée du pied et les
phalanges entrent dans la composition des orteils. Ces schémas montrent les vues
A. supérieure et B. inférieure du pied droit.
Le talus (astragale), le calcanéus (calcanéum) et le navicu- de la main. Ils orment la plante arquée du pied et sont dési-
laire orment la rangée proximale des os du tarse. Le talus est gnés par les chires I à V, du côté médial au côté latéral du
l’os de la partie la plus supérieure du tarse et le deuxième os du pied. La partie proximale des métatarsiens s’articule soit avec
tarse en importance quant à sa grosseur. Il s’articule avec le les os cunéiormes, soit avec le cuboïde. La partie distale de
tibia. Le calcanéus est l’os le plus gros du tarse et orme le talon. chaque métatarsien s’articule avec une phalange proximale. À
Son extrémité postérieure orme une saillie rugueuse en orme la tête du premier métatarsien se trouvent deux minuscules os
de pommeau servant de point d’attache au tendon calcanéen sésamoïdes qui s’insèrent dans les tendons du muscle court
(tendon d’Achille), qui est le prolongement des muscles posté- féchisseur de l’hallux, dont ils acilitent le mouvement (voir la
rieurs puissants de la jambe (voir la section 11.9.3). Le navicu- section 11.9.4).
laire (navis = navire) se trouve du côté médial de la cheville.
Les os des orteils, tout comme ceux des doigts et du pouce, se
La rangée distale des os du tarse comprend quatre os, à savoir nomment phalanges. Les orteils comptent en tout 14 phalanges.
trois os cunéiormes et le cuboïde. Les os cunéiformes médial Le gros orteil se nomme également hallux (hallus = gros orteil)
(cuneus = coin), intermédiaire et latéral sont des os en orme de et ne compte que deux phalanges (proximale et distale), contrai-
coin placés en position antérieure par rapport au naviculaire rement aux quatre autres orteils qui en comptent trois chacun
avec lequel ils s’articulent. Le cuboïde (cubus = cube), situé laté- (proximale, moyenne et distale).
ralement, s’articule sur sa ace médiale avec l’os cunéiorme
latéral et sur sa ace postérieure avec le calcanéus.
Les métatarsiens du pied comptent cinq os longs dont la 35. Quel est le nom des sept os du tarse ?
disposition et le nom sont similaires à ceux des métacarpiens
Les pathologies du pied permanente des pieds (plante des pieds tournée vers l’intérieur),
et les chevilles présentent une fexion plantaire (plante des pieds
tournée davantage vers l’arrière), comme si la personne tentait
L’oignon est un renfement localisé à la première articulation de se mettre sur la pointe des pieds.
métatarsophalangienne. Cette bosse ait dévier l’hallux vers le La platypodie, communément appelée pied plat, est l’aais-
deuxième orteil, alors qu’il devrait pointer naturellement vers sement de l’arc longitudinal de la partie médiale du pied, de sorte
l’avant. Les oignons sont généralement attribuables au ait de que la plante du pied repose complètement au sol. La platypodie
porter des chaussures trop serrées et comptent parmi les pro- est souvent attribuable à l’embonpoint, à des anomalies postu-
blèmes de pieds les plus réquents. rales ou à un aaiblissement des tissus de soutien. Les per-
Le pied creux, ou pied en grie, se caractérise par des arcs sonnes qui se tiennent debout pratiquement toute la journée
plantaires longitudinaux très prononcés. Les articulations entre peuvent présenter un aaissement léger des arcs plantaires en
les métatarsiens et les phalanges proximales présentent souvent n de journée, mais un repos susant des pieds aide les arcs
une extension marquée, et celles entre les diérentes phalanges plantaires à reprendre leur orme normale.
ont une courbure à l’origine de l’apparence en orme de gries La fracture de stress d’un métatarsien se produit généra-
des orteils. lement lorsque l’application répétitive d’une pression ou d’une
Le pied bot congénital se nomme aussi pied bot varus équin. contrainte sur le pied entraîne l’apparition d’une petite ssure sur
Cette déormation du pied peut être liée à des acteurs géné- la ace externe de l’os. Les coureurs sont particulièrement expo-
tiques ou à une position anormale du pied au cours du déve- sés à ce type de blessure, car leurs pieds sont soumis à des
loppement intra-utérin. Il se caractérise par une déviation contraintes répétitives.
Oignon
Pied bot
congénital
(pied bot
varius équin)
Pied creux
Fractures
de stress de
métatarsiens
Platypodie
8.11.4 Les arcs plantaires naviculaire, les os cunéiformes et les trois premiers métatarsiens.
L’arc longitudinal médial empêche le côté médial du pied de tou-
9 Décrire les trois arcs plantaires et leurs onctions.
cher le sol, ce qui donne à l’empreinte du pied sa forme caracté-
ristique (voir la fgure 8.36D).
Normalement, la plante du pied est arquée, ce qui l’aide à suppor- L’arc longitudinal latéral est moins prononcé que l’arc
ter le poids du corps et fait en sorte que les vaisseaux sanguins et médial. Cet arc s’étend du petit orteil au talon, et comprend
les nerfs qui passent par la plante des pieds ne soient pas compres- le calcanéus, le cuboïde et les quatrième et cinquième
sés en position debout. Les trois arcs plantaires sont l’arc longitudi- métatarsiens.
nal médial, l’arc longitudinal latéral et l’arc transversal FIGURE 8.36.
L’arc transversal est perpendiculaire aux arcs longitudinaux.
L’arc longitudinal médial est le plus prononcé des trois arcs et Il comprend la rangée distale des os du tarse et la base des cinq
s’étend du talon à l’hallux. Il comprend le calcanéus, le talus, le métatarsiens.
Talus
Os cunéiforme Naviculaire
médial
Premier
métatarsien
Calcanéus
Arc longitudinal
médial
Os sésamoïde
A. Pied droit, vue médiale
Cuboïde Cinquième
métatarsien
Calcanéus
Arc longitudinal latéral
B. Pied droit, vue latérale
Métatarsiens
Os cunéiforme
intermédiaire Os cunéiforme
latéral
Cuboïde
Os
cunéiforme
médial Emplacement de Emplacement de
l’arc longitudinal l’arc longitudinal
médial latéral
Arc transversal
C. Pied droit, rangée distale des os du tarse D. Empreinte du pied droit

et des métatarsiens
FIGURE 8.36
Arcs plantaires ❯ Les deux arcs longitudinaux et l’arc transversal médial et l’arc longitudinal latéral. C. L’arc transversal est montré en
du pied permettent de mieux soutenir le poids du corps. Les vues coupe transversale. D. L’empreinte du pied permet de situer les arcs
A. médiale et B. latérale montrent respectivement l’arc longitudinal longitudinaux.
Essentiellement, ce sont les os du pied eux-mêmes qui main-

tiennent la orme des arcs plantaires. Ces os sont ormés de Bourgeon Bourgeon
manière à pouvoir s’emboîter et supporter leur poids en ormant d’un membre d’un membre
inférieur supérieur
un arc, un peu comme les blocs de pierre en orme de trapèze
inversé permettent de soutenir toute la structure d’une cave voû-
tée. Par ailleurs, les ligaments solides attachés aux os et les Crête apicale
ectodermique
muscles en contraction qui tirent sur les tendons aident à main-
tenir la orme des arcs. Crête
apicale
Vérifiez vos connaissances ectodermique
36. En quoi la orme arquée du pied est-elle bénéfque ? 4e semaine : formation des bourgeons des membres supérieurs et inférieurs
8.12 La formation du squelette

1 Décrire la açon dont se orment les bourgeons Lame de
des membres. la main
2 Comparer la ormation des bourgeons des membres

supérieurs et des membres inérieurs. 5e semaine : formation des lames des mains
L’os se orme soit par ossifcation endomembraneuse ou par ossi- Lame du

fcation endochondrale (voir la section 7.4). Bon nombre des os pied
du crâne se orment par ossifcation endomembraneuse, tandis
que pratiquement tous les os restants du squelette se orment par
ossifcation endochondrale. (La seule exception est la clavicule Rayon
dont le corps se orme par ossifcation endomembraneuse et ses digital
extrémités par ossifcation endochondrale.)
Le squelette appendiculaire commence à se développer au
cours de la 4e semaine de gestation, lorsque les bourgeons des 6e semaine : apparition des rayons digitaux dans la lame de la main ;
membres apparaissent sous orme de petites crêtes le long des formation des lames des pieds
côtés latéraux de l’embryon. Les bourgeons des membres supé- Rayon
rieurs, qui donneront naissance aux bras, apparaissent au début digital
de la 4e semaine (autour du 26e jour), tandis que ceux des
membres inérieurs, qui donneront naissance aux jambes, appa-
raissent quelques jours plus tard (28e jour) FIGURE 8.37. La or-
mation des membres supérieurs devance de deux à quatre jours
celle des membres inérieurs. La ormation des membres supé-
rieurs et inérieurs se ait dans le sens proximodistal, c’est-à-dire Fente
que les parties les plus proximales des membres sont les pre-
mières à se diérencier (au cours de la 4e ou de la 5e semaine),
suivies plus tard des parties distales. 7e semaine : apparition de fentes entre les rayons digitaux de la lame
de la main ; apparition des rayons digitaux dans la lame
Les bourgeons initiaux des membres se orment à partir de la
du pied
lame latérale du mésoderme et sont recouverts d’une couche
d’ectoderme. La musculature des membres se orme à partir des
FIGURE 8.37
Formation du squelette appendiculaire ❯ Les membres
supérieurs et inérieurs se développent entre la 4 e et la 5e semaine
de gestation. La ormation des membres supérieurs précède
de deux à quatre jours celle des membres inérieurs. 8e semaine : formation des doigts et des orteils
somites du mésoderme au cours de la 5e semaine du développe- rayons digitaux de la lame de la main apparaissent à la fn de la
ment (voir le chapitre 29). 6e semaine de gestation et ceux de la lame du pied au début de la
7e semaine. Ces rayons sont reliés au départ par du tissu qui
À la pointe de chaque bourgeon d’un membre, une partie de
subira ultérieurement un processus de mort cellulaire program-
l’ectoderme s’épaissit, ormant une saillie surélevée appelée
mée (apoptose ; voir la section 4.9). Par conséquent, comme ce
crête apicale ectodermique. Par des mécanismes encore partiel-
tissu intermédiaire meurt, des entes apparaissent entre les rayons
lement élucidés, cette crête « signale » au tissu sous-jacent de or-
digitaux, ormant ainsi les doigts et les orteils. Ce processus se
mer les diverses parties du membre.
produit à la 7e semaine de gestation et se termine à la 8e semaine
Au départ, les bourgeons des membres sont cylindriques. La tant pour les doigts que pour les orteils.
partie distale des bourgeons des membres supérieurs orme une
lame de la main en orme de nageoire arrondie au début de la
5e semaine. Elle deviendra plus tard la paume et les doigts. Vérifiez vos connaissances
Dans les bourgeons des membres inérieurs, une lame du pied 37. De quelle açon une lame de la main (ou une lame
correspondante se orme au cours de la 6 e semaine. Ces lames du pied) arrondie évolue-t-elle vers la ormation des
développent des épaississements longitudinaux appelés rayons doigts (ou des orteils) ?
digitaux, qui fniront par ormer les doigts et les orteils. Les
Les malformations de membres enceintes. L’eet tératogène du médicament est documenté dès
1961. La prise de thalidomide entre la 3e et la 8e semaine de gros-
Il arrive que des malormations des membres et des doigts sur- sesse est alors associée à diverses malormations qui touchent
viennent en raison d’infuences génétiques ou environnemen- les organes internes, les yeux, les oreilles et, surtout, les
tales. Voici quelques malormations de membres et de doigts : membres. La malormation des membres pouvait notamment se
• La polydactylie (polus = nombreux, daktulos = doigt) se carac- maniester par l’absence d’un membre ou d’une partie de ce der-
térise par la présence de doigts ou d’orteils supplémentaires. nier. Aujourd’hui, le mécanisme physiologique du thalidomide
• L’ectrodactylie (ektrosis = avortement) est l’absence d’un n’est pas encore pleinement élucidé. Il est touteois reconnu qu’il
doigt ou d’un orteil. perturbe l’expression de gènes importants au cours de l’embryo-
genèse, des gènes jouant notamment un rôle dans la ormation
• La syndactylie (sun = avec) indique la « palmature » ou la des membres (Ito, Ando & Handa, 2011).
usion anormale des doigts ou des orteils. Elle se produit
lorsque le tissu entre les rayons digitaux ne subit pas le pro- Le thalidomide a été retiré du marché dans les années 1960,
cessus normal de mort cellulaire programmée. Dans les cas mais en raison de certaines de ses propriétés anti- infammatoires
légers, du tissu en excès est présent entre les doigts ou les et antiangiogéniques, il est de nouveau prescrit – sau chez les
orteils, tandis que dans les cas plus graves, deux ou plusieurs emmes enceintes. Le thalidomide montre en eet une certaine
doigts ou orteils sont complètement soudés. ecacité dans le traitement de certaines maladies comme la
lèpre, le lupus et le VIH/sida. On l’administre également pour
• L’amélie (a = sans, melos = membre) indique l’absence com-
traiter le myélome multiple (type de cancer de la moelle osseuse)
plète d’un membre, tandis que la méromélie (meros = partie)
(Ito et al., 2011).
ait réérence à l’absence partielle d’un membre.
• La phocomélie (phôkê = phoque) se caractérise par un membre
court et mal ormé qui ressemble à la nageoire d’un phoque.
Toutes ces malormations peuvent être attribuables à des ac-
teurs génétiques (p. ex., des mutations dans les gènes jouant un Membre
rôle dans le développement embryonnaire et œtal), ou à des ac- supérieur
raccourci
teurs environnementaux qui peuvent altérer l’expression des en forme
gènes au cours de ce développement. La prise de médicaments de nageoire
ou de drogues par la emme enceinte, l’exposition à certains
rayonnements ou encore une inection par certains pathogènes
comptent parmi ces acteurs environnementaux. Les cas de
malormations liées à la prise de thalidomide en sont un exemple
notable. Ce médicament commercialisé dans plus de 40 pays
à partir de 1957 était prescrit comme sédati ou comme antinau- Radiographie d’un enant atteint
séeux pour diminuer les nausées matinales des emmes de phocomélie
8.1 • Le squelette adulte compte généralement 206 os ; certaines caractéristiques du squelette
Les composantes peuvent servir à déterminer la taille, l’âge au décès, le sexe et la santé générale.
du squelette – 286 8.1.1 Les reliefs osseux .......................................................................................................................... 286
• Des termes anatomiques précis sont utilisés pour décrire diérents relies présents sur les os.
Ces relies peuvent être des suraces, des dépressions, des saillies ou des orifces ou
espaces.
8.1.2 Le squelette axial et le squelette appendiculaire ....................................................................... 286

• Le squelette axial comprend le squelette de la tête, la colonne vertébrale et la cage thora-
cique. Il soutient et protège les organes.
• Le squelette appendiculaire comprend les ceintures scapulaire et pelvienne, les os des
membres supérieurs et ceux des membres inérieurs. Il permet le mouvement.
Partie 1 Le squelette axial ................................................................................................................................. 286
8.2 8.2.1 L’anatomie générale du squelette de la tête ................................................................................ 286

Les os et les • Les os du crâne entourent la cavité crânienne ; les os de la ace soutiennent l’entrée des appa-
caractéristiques du reils digesti et respiratoire.
squelette de la tête – 286 8.2.2 Les repères anatomiques du squelette de la tête selon différents points de vue.................... 289
• Plusieurs vues permettent de mettre en évidence des os, des oramens, des processus et
des repères anatomiques précis du squelette de la tête.
• Les os du crâne sont l’os rontal, les deux os pariétaux, l’os occipital, les deux os temporaux,
l’os sphénoïde et l’os ethmoïde.
• Les os de la ace sont les paires d’os zygomatiques, d’os lacrymaux, d’os nasaux, de cornets
nasaux inérieurs, d’os palatins et de maxillaires ainsi que le vomer et la mandibule.
• Les osses crâniennes antérieure, moyenne et postérieure se situent à l’intérieur de la cavité
crânienne et logent des régions précises de l’encéphale.
8.2.3 Les sutures ..................................................................................................................................... 297

• Les sutures sont des articulations immobiles entre les diérents os du crâne. Elles permettent
la croissance des os du crâne au cours de l’enance.
8.2.4 Les complexes orbital et nasal et les sinus paranasaux ............................................................ 307
• Le complexe orbital se compose de sept os : le maxillaire, l’os rontal, l’os lacrymal, l’os eth-
moïde, l’os sphénoïde, l’os palatin et l’os zygomatique.
• Le complexe nasal se compose d’os et de cartilages qui entourent la cavité nasale et les sinus
paranasaux.
• La onction des sinus paranasaux est de donner une résonance à la voix, d’humidifer l’air
inspiré et d’alléger le squelette de la tête.
8.3 • Les osselets de l’oreille moyenne (malléus, incus, stapès) sont des os minuscules de l’oreille
Les autres os associés au logés dans chaque os temporal.
squelette de la tête – 307 • L’os hyoïde ne s’articule avec aucun autre os, mais sert de point d’attache à plusieurs muscles
et ligaments.
8.4 • Des caractéristiques diagnostiques du squelette de la tête peuvent servir à déterminer le sexe
La détermination du sexe et l’âge au décès.
et de l’âge par l’analyse 8.4.1 Les différences entre le squelette de la tête de l’homme et celui de la femme........................ 309
du squelette de • Le squelette de tête éminin est généralement plus gracile et présente un menton plus pointu
la tête – 309 (par opposition à la orme carrée) et des bords supraorbitaires plus anguleux.
• Le squelette de tête masculin est généralement plus robuste et présente des relies osseux
plus proéminents (comme les lignes nucales et la protubérance occipitale externe), un men-
ton plus carré et un angle de la mandibule moins obtus.
8.4.2 Le vieillissement du squelette de la tête ...................................................................................... 309

• Les ontanelles permettent au crâne des nourrissons de s’élargir en onction du rythme de
croissance de l’encéphale.
• À l’âge adulte, les diérentes sutures commencent à se souder et à s’ossier à des moments
précis, ce qui permet de déterminer l’âge au décès.
8.5 8.5.1 Les types de vertèbres.................................................................................................................. 311

Les os de la colonne • La colonne vertébrale compte 26 vertèbres et sert d’appui vertical au corps en même temps
vertébrale – 311 qu’elle supporte la tête. Elle protège également la moelle épinière.
• La colonne comprend 5 types des vertèbres : 7 vertèbres cervicales, 12 vertèbres thora-
ciques, 5 vertèbres lombaires, le sacrum et le coccyx.
8.5.2 Les courbures de la colonne vertébrale ...................................................................................... 312

• Les courbures de la colonne vertébrale permettent de mieux supporter le poids du corps
comparativement à une colonne qui serait droite. Chez l’adulte, la colonne présente quatre
types de courbures : cervicale, thoracique, lombaire et sacrale.
• La courbure cervicale apparaît environ lorsque le bébé commence à se tenir la tête seul. La
courbure lombaire apparaît lorsque l’enant commence à se tenir debout et à marcher.
8.5.3 L’anatomie de la vertèbre .............................................................................................................. 313

• Une vertèbre type possède un corps vertébral et un arc vertébral qui délimitent un oramen
vertébral dans lequel se trouve la moelle épinière.
• La vertèbre cervicale présente généralement des oramens transversaires et un processus
épineux bide.
• La vertèbre thoracique présente des acettes costales sur son corps et sur ses processus
transverses dans la plupart des cas.
• La vertèbre lombaire est plus massive que les vertèbres cervicale et thoracique. Elle n’a pas
de acettes costales ni de oramens transversaires.
• Le sacrum est un os de orme triangulaire composé de cinq vertèbres soudées.
• Les petites vertèbres coccygiennes se soudent pour ormer le coccyx.
8.6 • La cage thoracique comprend les vertèbres thoraciques, les côtes et le sternum.
Les os de la cage 8.6.1 Le sternum ..................................................................................................................................... 320
thoracique – 320 • Le sternum comprend le manubrium (partie large), le corps (partie allongée) et le processus
xiphoïde (en orme de pointe d’épée).
8.6.2 Les côtes ........................................................................................................................................ 321

• Les côtes 1 à 7 se nomment vraies côtes et les côtes 8 à 12 se nomment ausses côtes. Les
deux dernières ausses côtes (11 et 12) sont dites fottantes.
• Les vraies côtes s’articulent directement avec le sternum, les ausses côtes s’articulent indi-
rectement avec le sternum et les deux dernières côtes sont dites fottantes parce qu’elles ne
s’articulent pas avec le sternum.
• La tête de chaque côte s’articule avec les vertèbres par l’intermédiaire de deux suraces arti-
culaires. Le col de chaque côte présente un tubercule qui s’articule avec le processus trans-
verse d’une vertèbre. L’angle d’une côte représente l’endroit où le corps de la côte courbe
vers l’avant en direction du sternum.
Partie 2 Le squelette appendiculaire ............................................................................................................... 322
8.7 • Chaque membre est maintenu en place grâce à une ceinture : la ceinture scapulaire pour les
Comparaison entre membres supérieurs et la ceinture pelvienne pour les membres inférieurs.
les membres supérieurs • Le bras et la cuisse comptent chacun 1 os ; l’avant-bras et la jambe comptent chacun 2 os qui
et inférieurs – 322 pivotent l’un sur l’autre ; le poignet et le pied proximal comptent de multiples os courts ; la
main et le pied comptent chacun 14 phalanges.
8.8 • La ceinture scapulaire se compose de la clavicule et de la scapula ; elle soutient le membre

La ceinture scapulaire supérieur tout en servant de point d’attache au squelette axial.
et ses fonctions – 323 8.8.1 La clavicule .................................................................................................................................... 323
• La clavicule est l’os en forme de « S » qui s’articule avec le sternum et la scapula.
8.8.2 La scapula ...................................................................................................................................... 323

• La scapula est un os plat, large et triangulaire.
• La cavité glénoïdale de la scapula s’articule avec la tête de l’humérus.
• L’acromion forme la pointe osseuse de la scapula et permet à cette dernière de s’articuler
avec la clavicule.
8.9 • Chaque membre supérieur comporte l’humérus, le radius, l’ulna, 8 os du carpe, 5 métacar-
Les os des membres piens et 14 phalanges.
supérieurs – 323 8.9.1 L’humérus ....................................................................................................................................... 327
• L’humérus est l’os du bras. Il s’articule avec le radius et l’ulna au coude.
8.9.2 Le radius et l’ulna........................................................................................................................... 328

• Le radius et l’ulna sont les os de l’avant-bras. L’ulna est l’os le plus long de l’avant-bras.
• À son extrémité proximale, l’olécrâne de l’ulna s’articule avec la fosse olécrânienne de
l’humérus.
• En supination (paume de la main vers l’avant en position anatomique), le radius et l’ulna sont
parallèles. En pronation (paume de la main vers l’arrière), le radius et l’ulna se croisent.
8.9.3 Les os du carpe, les métacarpiens et les phalanges.................................................................. 329

• Les 8 os du carpe forment le poignet, les 5 métacarpiens forment la paume de la main et les
14 phalanges forment les doigts.
8.10 • La ceinture pelvienne se compose des deux os coxaux, tandis que le bassin comprend les os
La ceinture pelvienne coxaux, le sacrum et le coccyx.
et ses fonctions – 330 8.10.1 L’os coxal ........................................................................................................................................ 330
• Chaque os coxal est formé par la soudure de l’ilium, de l’ischium et du pubis.
• L’acétabulum de l’os coxal s’articule avec la tête du fémur. La crête iliaque de l’ilium forme le
bord postérosupérieur des hanches. Les tubérosités ischiatiques supportent le poids du
corps en position assise. Les deux os pubiens s’articulent par l’intermédiaire de leurs sur-
faces symphysaires.
8.10.2 Le petit bassin et le grand bassin ................................................................................................ 333

• Le bord pelvien est la ligne courbe orientée sur un plan oblique qui s’étend du promontoire du
sacrum à la symphyse pubienne le long de la ligne arquée de l’ilium. Il divise le bassin en
deux : le grand bassin au-dessus et le petit bassin en dessous.
8.10.3 Les différences morphologiques selon le sexe ........................................................................... 333

• Les os coxaux sont les os dont le dimorphisme sexuel est le plus apparent.
• Le bassin féminin est plus large et présente une grande incisure ischiatique plus large et un
pubis de forme plus rectangulaire que le bassin masculin.
8.10.4 L’évolution de l’os coxal en fonction de l’âge .............................................................................. 336

• Avec le vieillissement, la surface symphysaire ondulée devient plus ovale et s’aplanit.
8.11 • Chaque membre inérieur comporte le émur, la patella, le tibia, la fbula, 7 os du tarse, 5 méta-
Les os des membres tarsiens et 14 phalanges.
inérieurs – 336 8.11.1 Le émur et la patella ..................................................................................................................... 336
• Le émur présente une tête arrondie et un col allongé.
• Les condyles médial et latéral du émur s’articulent avec les condyles du tibia.
• La patella, ou rotule, s’insère dans le tendon du muscle quadriceps émoral.
8.11.2 Le tibia et la fbula.......................................................................................................................... 338

• Le tibia est l’os solide et épais situé du côté médial de la jambe, et sa malléole médiale orme
la bosse médiale de la cheville. Il supporte tout le poids du corps.
• La fbula est l’os fn situé du côté latéral de la jambe, et sa malléole latérale orme la bosse
latérale de la cheville. Il ne supporte pas le poids du corps, mais sert de point d’ancrage à
plusieurs muscles.
• La partie proximale du tibia s’articule avec la tête de la fbula. La partie distale des deux os
s’articulent également.
8.11.3 Les os du tarse, les métatarsiens et les phalanges .................................................................... 339

• Les os du tarse orment le pied proximal ; les 5 métatarsiens orment les os de l’arche du pied ;
les 14 phalanges orment les os des orteils.
8.11.4 Les arcs plantaires ........................................................................................................................ 341

• Les trois arcs plantaires supportent le poids du corps et empêchent la compression de cer-
taines structures plantaires lorsque le corps est en position debout.
• L’arc longitudinal médial est le plus prononcé et s’étend du talon à l’hallux. L’arc longitudinal
latéral s’étend du petit orteil au talon. L’arc transversal est perpendiculaire aux arcs
longitudinaux.
8.12 • Le squelette appendiculaire se orme à partir des bourgeons des membres apparaissant à la
La ormation 4e semaine du développement. La ormation des membres est pratiquement terminée à
du squelette – 343 la 8e semaine du développement embryonnaire.
• Les bourgeons qui donnent naissance aux membres supérieurs apparaissent avant ceux qui
donnent naissance aux membres inérieurs.
Concepts de base
1 La compression des os du crâne d’un nouveau-né au cours 3 Quelles sont les deux osses séparées par l’épine de
de l’accouchement est acilitée par des espaces entre les os la scapula ?
du crâne appelés . a) Les osses supraépineuse et suprascapulaire.
a) centres d’ossifcation b) Les osses suprascapulaire et inraépineuse.
b) ontanelles c) Les osses inraépineuse et supraépineuse.
c) oramens d) Les osses supraépineuse et glénoïdale.
d) osses
4 Le émur s’articule avec le tibia .
2 Laquelle des caractéristiques suivantes le bassin éminin a) à la ligne âpre
présente-t-il généralement ?
b) aux condyles médial et latéral
a) Une grande incisure ischiatique étroite et en orme de « U ».
c) à la tête du émur
b) Une arcade pubienne ouverte, angle supérieur à 100°.
d) au grand trochanter du émur
c) Un corps pubien triangulaire et court.
d) Une ouverture supérieure du bassin plus petite et en
orme de cœur.
5 En position assise, le corps repose sur . 10 Décrivez les similitudes et les diérences entre les vraies
a) les os pubiens côtes, les ausses côtes et les côtes fottantes.
b) les tubérosités ischiatiques 11 Comparez les caractéristiques anatomiques et onctionnelles
c) les articulations sacro-iliaques des ceintures scapulaire et pelvienne.
d) la crête iliaque 12 Diérenciez le petit bassin du grand bassin en aisant
réérence aux repères anatomiques qui permettent de les
6 Que sont les sutures et de quelle açon agissent-elles sur
distinguer.
la orme et la croissance du crâne ?
13 Expliquez les onctions des arcs plantaires.
7 Énumérez les sept os qui orment l’orbite et expliquez
leur disposition. 14 Expliquez la ormation des membres. Quels sont les euillets
embryonnaires ormant les bourgeons de membres ?
8 Quelles sont les onctions des sinus paranasaux ?
Énumérez les principaux événements se déroulant au cours
9 Nommez les deux premières vertèbres cervicales et décrivez de chaque semaine de ormation des membres.
leurs onctions distinctes sur le plan de la mobilité de
la colonne.
Mise en application
Répondez aux questions 1 à 5 à l’aide du paragraphe suivant. pointue (au lieu de carrée). Toutes ces caractéristiques vous
amènent à tirer la conclusion suivante :
On vous demande de vous rendre sur une scène de crime qui se
trouve dans les bois. Un randonneur a découvert un squelette a) Ce squelette est enseveli depuis longtemps.
enseveli sous des euilles, et en tant qu’ostéologue de l’équipe, il b) Ce crâne appartient à une emme.
vous incombe d’identier les ossements et de déterminer l’âge c) Ce crâne appartient à un homme.
et le sexe du squelette. Vous commencez donc à examiner les
d) Ce crâne appartient à un jeune enant.
ossements.
4 Compte tenu de la réponse que vous avez donnée à la
1 Le premier os que vous devez identier est long et plutôt gros.
question 3, quelle caractéristique du bassin vous attendriez-
Il présente une tête arrondie, un col allongé et des condyles
vous à trouver ?
lisses sur sa partie distale. De grosses saillies osseuses se
trouvent également près du col de cet os. À partir de ces a) Une ouverture supérieure du bassin étroite.
caractéristiques, vous déterminez que cet os est : b) Des os pubiens rectangulaires et allongés.
a) un humérus ; c) Une incisure ischiatique étroite et en orme de « U ».
b) un radius ; d) Une arcade pubienne de 90°.
c) un émur ; e) Toutes les caractéristiques ci-dessus.
d) un tibia. 5 Les policiers veulent également savoir si vous pouvez
2 En examinant le reste du squelette, vous remarquez un os en déterminer l’âge du squelette au décès. Vous constatez que
orme de « S » qui semble avoir été racturé avant le décès. toutes les épiphyses des os longs sont soudées à leur corps
Cet os s’est sans doute racturé par suite d’une chute sur et que toutes les dents permanentes ont poussé. Les sutures
la main tendue. De quel os s’agit-il ? crâniennes sont encore ouvertes et la surace symphysaire
est aplatie, mais le bord qui la circonscrit n’est pas complète-
a) Une clavicule.
ment ormé. Compte tenu de ces caractéristiques, à quelle
b) Un métacarpien. tranche d’âge ce squelette appartient-il ?
c) Une côte. a) Moins de 10 ans.
d) Une phalange. b) 10 à 20 ans.
3 Vous prenez le squelette de la tête et commencez à l’exami- c) 20 à 35 ans.
ner. Le processus mastoïde est plutôt petit et la protubérance d) 35 à 50 ans.
occipitale externe est mal dénie. Les bords supraorbitaires
e) Plus de 50 ans.
sont plutôt anguleux et la protubérance mentonnière est
Synthèse
1 Paul aperçoit sa flle qui vient de naître par la enêtre de 3 Les radiographies du bassin d’une emme de 70 ans sont
la pouponnière à l’hôpital et est bouleversé, car la tête de la malencontreusement mélangées avec celles d’un homme
nouveau-née est très diorme. Une infrmière lui dit de ne pas dans la trentaine. Quelles caractéristiques liées au bassin
s’inquiéter, la tête du bébé reprendra sa orme normale dans permettraient de déterminer à qui appartiennent les
quelques jours. Qu’est-ce qui a provoqué cette déormation radiographies ?
crânienne et quel repère anatomique du crâne de la nouveau-
née lui permet de reprendre une orme plus arrondie ?
2 Tatiana en est à son premier trimestre de grossesse et rend
visite à son médecin. Elle est atteinte de lupus et a lu que
le médicament thalidomide se révèle très prometteur pour
soulager les symptômes. Le médecin devrait-il lui prescrire
ce médicament à ce stade-ci ? Pourquoi ?
LE SYSTÈME
CHAPITRE SQUELETTIQUE :
9 LES ARTICULATIONS
Mélanie Cordeau
LE RHUMATOLOGUE… DANS LA PRATIQUE
Les rhumatologues sont des médecins spécialisés dans le traitement des os, des
articulations, des muscles, des tendons et des ligaments. Ils peuvent diagnostiquer
des blessures musculosquelettiques, particulièrement celles touchant les articula-
tions qui ont l’objet du présent chapitre. Ce type de médecin doit connaître l’ampli-
tude normale du mouvement de chaque articulation, les structures musculaires et
ligamentaires qui soutiennent l’articulation ainsi que les répercussions des blessures
sur la mobilité et la guérison défnitive de l’articulation. C’est donc ce spécialiste qui
est consulté en cas d’ostéoporose, d’arthrite, de maux de dos ou de blessures spor-
tives graves.
9.1 La classifcation des articulations ............ 352 9.4 Les articulations synoviales ....................... 356 9.6.2 Le mouvement angulaire......................... 363
9.2 Les articulations fbreuses ......................... 352 9.4.1 Les caractéristiques distinctives 9.6.3 Le mouvement de rotation ...................... 365
9.2.1 Les articulations alvéolodentaires ............ 352 et l’anatomie des articulations 9.6.4 Les mouvements particuliers................... 366
synoviales .............................................. 356
INTÉGRATION llustration des concepts 9.7 Les caractéristiques et l’anatomie
9.4.2 La classifcation des articulations de certaines articulations ........................... 368
Relation entre la mobilité et la stabilité
synoviales .............................................. 359
des articulations...................................................... 353 9.7.1 L’articulation temporomandibulaire .......... 368
9.5 Les articulations synoviales 9.7.2 Les articulations de l’épaule .................... 372
9.2.2 Les sutures ............................................ 354 et les leviers ................................................... 361
9.7.3 L’articulation du coude ............................ 376
9.2.3 Les syndesmoses ................................... 354 9.5.1 La terminologie des leviers...................... 361
9.7.4 L’articulation de la hanche ...................... 378
9.3 Les articulations cartilagineuses .............. 355 9.5.2 Les types de leviers ................................ 362
9.7.5 L’articulation du genou............................ 380
9.3.1 Les synchondroses ................................. 355 9.6 Les mouvements des articulations
synoviales ....................................................... 363
9.7.6 L’articulation de la cheville ...................... 382
9.3.2 Les symphyses....................................... 356
9.6.1 Le mouvement de glissement ................. 363
9.8 La ormation et le vieillissement
des articulations ........................................... 383
Liens entre le système squelettique
et les autres systèmes .......................................... 385
9.1 La classifcation relation inverse entre la mobilité et la stabilité des articulations.

Lorsque la mobilité d’une articulation augmente, sa stabilité
des articulations diminue. À l’inverse, si une articulation est immobile, sa stabi-
lité est maximale. La FIGURE 9.1 illustre la corrélation négative
entre la mobilité et la stabilité de diérentes articulations. Elle
1 Défnir l’articulation. permet de constater et de comparer les classifcations structurale
2 Comparer les classifcations structurale et onctionnelle et onctionnelle de certaines articulations courantes.
des articulations. L’exposé détaillé des articulations du présent chapitre se
3 Expliquer la relation inverse entre la mobilité et la stabilité onde sur la classifcation structurale, à laquelle s’ajouteront des
d’une articulation. catégories onctionnelles, au besoin.
Le squelette protège les organes vitaux et soutient les tissus

mous. Ses cavités médullaires sont la source des nouvelles cel-
lules sanguines. En interaction avec le système musculaire, le Il est possible de parvenir à nommer la plupart des articula-
squelette aide le corps à se mouvoir. Les os sont trop rigides pour tions en utilisant la logique, car elles portent le nom des os qui
plier, mais ils se rencontrent à des jointures que les anatomistes les orment. À titre d’exemple, l’articulation scapulohumérale
appellent articulations. se situe à l’endroit où la cavité glénoïdale de la scapula s’unit à
la tête de l’humérus, et l’articulation sternoclaviculaire se situe
Une articulation est la jonction entre deux os, entre un os et à l’endroit où le sternum s’articule avec l’extrémité sternale de
un cartilage ou entre un os et une dent. Les os s’articulent au la clavicule.
site de l’articulation.
Les articulations sont classées selon leurs caractéristiques
structurales et le type de mouvement qu’elles permettent (voir le Vériiez vos connaissances
tableau 9.1). Les articulations sont catégorisées sur le plan struc-
1. Quelle relation existe-t-il entre la mobilité et la stabilité
tural en onction du type de tissu conjoncti qui unit les suraces
d’une articulation ?
articulaires des os et de la présence ou non d’un espace entre les
os de l’articulation.
• L’articulation fbreuse ne possède aucune cavité articulaire,
et du tissu conjoncti dense régulier (fbreux) unit les os de
l’articulation. Les articulations qui unissent les os du crâne
sont des articulations fbreuses.
9.2 Les articulations fbreuses
• L’articulation cartilagineuse ne possède aucune cavité arti- Du tissu conjoncti dense régulier unit les os de l’articulation
culaire, et du cartilage unit les os de l’articulation. La ligne fbreuse. Ce type d’articulation ne possède aucune cavité articu-
épiphysaire qui unit l’épiphyse à la diaphyse est un exemple laire ; il n’y a donc aucun espace entre les os de l’articulation. La
d’articulation cartilagineuse. plupart des articulations fbreuses sont immobiles ou, tout au
plus, semi-mobiles ; leur principale onction est de maintenir
• L’articulation synoviale possède une cavité articulaire rem-
deux os ensemble. L’articulation de la dent dans son alvéole, les
plie de liquide qui sépare les suraces articulaires de chaque
sutures entre les os crâniens de même que l’articulation entre le
os. Une capsule de tissu conjoncti entoure les suraces arti-
radius et l’ulna ou entre le tibia et la fbula en sont des exemples.
culaires, et divers ligaments unissent les os de l’articulation.
Dans la présente section, il est question des trois types d’articu-
Le genou est un exemple d’articulation synoviale.
lations fbreuses les plus courants, soit les articulations alvéolo-
Sur le plan onctionnel, les articulations sont classées selon dentaires, les sutures et les syndesmoses FIGURE 9.2 .
leur mobilité :
• les articulations immobiles (ou synarthroses ; sun = usion) ;
9.2.1 Les articulations alvéolodentaires
• les articulations semi-mobiles (ou amphiarthroses ; amphi =
autour) ; 1 Indiquer où se trouvent les articulations alvéolodentaires
• les articulations mobiles (ou diarthroses ; di = deux). et expliquer leurs caractéristiques.
Les articulations fbreuses et cartilagineuses sont immobiles ou

L’articulation alvéolodentaire (ou gomphose) peut être comparée
semi-mobiles, alors que les articulations synoviales sont mobiles.
à une fche d’alimentation électrique enoncée dans une prise de
La mobilité d’une articulation va d’immobile, comme l’emboî- courant. Les seules articulations alvéolodentaires du corps humain
tement de deux os crâniens à une suture, à une grande diversité sont, comme leur nom l’indique, les articulations des racines de
de mouvements, comme dans le cas de l’épaule où l’humérus chaque dent avec les alvéoles osseuses de la mandibule et des
s’articule avec la scapula (omoplate). La structure de chaque maxillaires. Des ligaments alvéolodentaires fbreux maintiennent
articulation détermine sa mobilité et sa stabilité. Il existe une solidement la dent en place, rendant cette articulation immobile.
FIGURE 9.1
Relation entre la mobilité et la stabilité des articulations ❯
Plus une articulation est mobile, moins elle est stable, et vice versa.
Stable (mais mobilité limitée)

Plus l’articulation est stable,
moins elle est mobile. Articulations fibreuses
Leur principale fonction est de

maintenir deux os ensemble.
Elles sont immobiles ou semi-
mobiles (p. ex., les sutures
et la membrane interosseuse).
Immobile La plus Articulations cartilagineuses

stable
Suture Leur principale fonction est
de résister aux contraintes de
compression et de traction,
et de servir d’amortisseurs
de choc. Elles sont immobiles
ou semi-mobiles (p. ex., les
articulations intervertébrales).
Membrane
interosseuse
Articulations synoviales
Leur principale fonction est

Semi- Stable le mouvement ; elles sont
mobile donc toutes mobiles (p. ex.,
l’articulation scapulohumérale
[épaule] et l’articulation
Articulations du genou).
intervertébrales
Articulation
du genou
La plus La moins
mobile stable
Articulation
scapulohumérale
(épaule)
Mobile (mais plus instable)

Plus l’articulation est mobile,
moins elle est stable.
Suture Ulna
Radius
Syndesmose
Racine (membrane
de la dent interosseuse)
Ligaments Articulation
alvéolodentaires alvéolo-
Processus dentaire
alvéolaire de
la mandibule
A. Articulation alvéolodentaire B. Suture C. Syndesmose
FIGURE 9.2
Articulations fbreuses ❯ Du tissu conjoncti dense régulier unit dent et la mâchoire. B. La suture est une articulation immobile entre des
les os de l’articulation fbreuse pour empêcher ou limiter le mouvement. os crâniens. C. La syndesmose permet une légère mobilité entre le radius
A. L’articulation alvéolodentaire est une articulation immobile entre la et l’ulna.
Les raisons pour lesquelles les appareils orthodontiques nombre de blessures à ces articulations. Ces articulations sont or-
peuvent être douloureux et prendre autant de temps à position- mées de tissu conjoncti dense régulier dont les fbres de collagène
ner correctement les dents sont directement liées à l’architecture sont très courtes. Elles sont présentes entre les os crâniens seule-
de l’articulation alvéolodentaire. Le travail de l’orthodontiste ment chez l’enant et l’adolescent. En plus de joindre des os, les
consiste à repositionner ces articulations normalement immo- sutures permettent au crâne de prendre de l’expansion à mesure
biles au moyen de clamps, de bagues, d’anneaux et de broches. que la taille de l’encéphale augmente. Chez l’adulte, le tissu
En réaction à ces contraintes mécaniques, des ostéoblastes et des conjoncti dense régulier de la suture s’ossife, usionnant ainsi
ostéoclastes travaillent ensemble pour modifer le processus les os crâniens. Lorsque ces os ont complètement usionné le long
alvéolaire, entraînant un remodelage des articulations et un de la suture, cette suture eacée se nomme synostose (sun = usion,
repositionnement lent des dents. osteon = os), ce qui signife jonction osseuse.
Vérifiez vos connaissances Vérifiez vos connaissances

2. À quel endroit les articulations alvéolodentaires se 3. Quelle est la composition de la suture et où se
trouvent-elles et quel est leur degré de mobilité ? trouve-t-elle dans le corps humain ?
9.2.2 Les sutures 9.2.3 Les syndesmoses

2 Indiquer où se trouvent les sutures et décrire leurs onctions. 3 Indiquer où se trouvent les syndesmoses et décrire
leurs onctions.
Les sutures (sutura = couture) sont des articulations fbreuses
immobiles présentes uniquement entre des os crâniens. Les sutures La syndesmose (sundesmos = ligament) est une articulation
possèdent des côtés généralement irréguliers permettant un emboî- fbreuse dans laquelle les os de l’articulation ne sont unis que
tement des os crâniens, ce qui accroît leur solidité et diminue le par des ligaments, c’est-à-dire de longues bandes de tissu
Chapitre 9 Le système squelettique : les articulations 355
conjoncti dense régulier composées de fbres de collagène plus de l’articulation est soit du cartilage hyalin, soit du cartilage
longues que dans les sutures. Les ligaments peuvent prendre la fbreux. Les deux types d’articulations cartilagineuses sont la
orme d’un aisceau unissant les épiphyses de deux os longs synchondrose et la symphyse FIGURE 9.3.
adjacents. Ce type de syndesmose est présent entre les extrémi-
tés du radius et de l’ulna, et entre les extrémités du tibia et de la
fbula. La syndesmose se présente aussi sous la orme d’une INTÉGRATION APPLICATION CLINIQUE
membrane ligamentaire, appelée membrane interosseuse, qui La costochondrite
unit non pas les épiphyses, mais le corps de deux os longs adja-
cents. La syndesmose sous orme de aisceau permet une aible DÉSÉQUILIBRE HOMÉOSTATIQUE
mobilité, alors que la membrane interosseuse sert d’axe de rota- La costochondrite (costa = côte, chondros = cartilage, itis =
tion pour permettre au radius et à l’ulna (ou au tibia et à la infammation) désigne une infammation et une irritation des
fbula) de pivoter l’un sur l’autre. La syndesmose est donc semi- articulations chondrocostales (entre la côte et son cartilage
mobile, et sa mobilité est attribuable à la longueur de ses fbres costal) se traduisant par une douleur thoracique localisée. La
de collagène. En eet, plus les fbres de collagènes d’une articu- cause de la costochondrite est généralement inconnue, mais
lation sont longues, plus celle-ci est mobile. quelques cas documentés montrent notamment un trauma
léger et récurrent de la paroi thoracique (p. ex., une orte toux
persistante ou un surmenage pendant l’exercice) ou une inec-
Vérifiez vos connaissances tion bactérienne ou virale de ces articulations. Cette douleur
thoracique localisée se conond souvent avec celle liée à l’in-
4. Quel type de mouvement la syndesmose permet-elle
arctus du myocarde (crise cardiaque). Le traitement de la cos-
d’eectuer ?
tochondrite est la prise d’anti-infammatoires non stéroïdiens
5. Les articulations breuses ont-elles toutes le même (AINS) comme l’aspirine. En général, le repos et un traitement
degré d’immobilité ? Expliquez. approprié ont disparaître les symptômes en quelques semaines.
9.3 Les articulations 9.3.1 Les synchondroses

cartilagineuses 1 Indiquer où se trouvent les synchondroses et décrire
leurs onctions.
L’articulation cartilagineuse contient du cartilage entre les os de
l’articulation et, tout comme l’articulation fbreuse, elle ne La synchondrose est un type d’articulation ormé de cartilage
compte aucune cavité articulaire. Elle peut être immobile (synar- hyalin. Sur le plan onctionnel, toutes les synchondroses sont
throse) ou semi-mobile (amphiarthrose). Le cartilage entre les os immobiles.
Synchondroses (contiennent du cartilage hyalin) Symphyses (contiennent un coussinet de cartilage fibreux)
Cartilage épiphysaire Articulations chondrocostales Disque intervertébral

(synchodroses entre les côtes Articulation
vraies et leur cartilage costal) intervertébrale
Articulation
sternocostale Manubrium
(synchodrose entre
le sternum et le
cartilage costal de
la première côte)
Articulations sterno-
costales (articulations
synoviales entre le
sternum et le cartilage
costal des côtes 2 à 7) Symphyse pubienne Corps de la vertèbre
A. B.
FIGURE 9.3
Articulations cartilagineuses ❯ Du cartilage unit les os de le cartilage costal de la première côte et le sternum. B. La symphyse est
l’articulation cartilagineuse. A. La synchondrose est une articulation semi-mobile et se trouve à la symphyse pubienne et aux articulations
immobile située dans les cartilages épiphysaires des os longs, entre intervertébrales.
chacune des côtes vraies et leur cartilage costal respecti ainsi qu’entre
mobilité de la symphyse pubienne s’accroît pour permettre au

À votre avis
bassin de modier légèrement sa orme en augmentant l’angle de
1. Pour quelle raison la synchondrose est-elle une l’arcade pubienne pendant l’accouchement.
articulation immobile et pourquoi ne faut-il pas qu’elle
soit mobile ? Les articulations intervertébrales sont d’autres exemples de
symphyses dans lesquelles les corps de deux vertèbres adja-
centes sont unis par un disque intervertébral. Chaque disque
Chez l’enant, le cartilage hyalin du cartilage épiphysaire intervertébral ne permet que de légers mouvements entre deux
orme une synchondrose qui unit chacune des épiphyses à la vertèbres adjacentes ; touteois, l’ensemble des mouvements de
diaphyse de l’os long (voir la fgure 9.3A). L’os cesse de croître tous les disques intervertébraux apporte une fexibilité considé-
lorsque du tissu osseux remplace le cartilage hyalin et que la rable à la colonne vertébrale.
synchondrose disparaît (voir la section 7.4.2).
La synchondrose sphéno-occipitale se situe entre les os
sphénoïde et occipital à la base du crâne. La présence de cette 7. De quelle catégorie fonctionnelle la symphyse fait-elle
synchondrose permet la croissance de la base du crâne. Tout partie ? Pourquoi ?
comme le cartilage épiphysaire, cette articulation se transor-
mera en tissu osseux (vers l’âge de 18 à 25 ans), entraînant la
usion des os sphénoïde et occipital. À partir de ce moment,
la croissance à la base du crâne devient impossible. L’état de
cette articulation permet d’évaluer l’âge d’un crâne (voir la 9.4 Les articulations
section 8.4.2). synoviales
D’autres synchondroses se situent dans la région des côtes.
Par exemple, les côtes vraies sont reliées au sternum par du car- Les articulations synoviales sont des articulations mobiles. La
tilage hyalin. L’articulation qui unit la côte à son cartilage costal plupart des articulations les plus connues du corps humain sont
se nomme quant à elle l’articulation chondrocostale. Enn, les des articulations synoviales, notamment l’articulation scapulo-
articulations qui relient le cartilage costal au sternum se nom- humérale (épaule), l’articulation temporomandibulaire (mâchoire),
ment articulations sternocostales. La première articulation ster- l’articulation du coude et celle du genou.
nocostale (de la première côte) est une synchondrose, et le
cartilage costal de la première côte est uni solidement au manu-
brium du sternum par du cartilage hyalin. Ceci assure la stabi- 9.4.1 Les caractéristiques distinctives
lité de la cage thoracique. Les autres articulations sternocostales et l’anatomie des articulations
(celles des côtes 2 à 7) ne sont pas des synchondroses, mais bien
des articulations synoviales (voir la section 9.4). Elles assurent
synoviales
une plus grande mobilité de la cage thoracique, essentielle à
l’inspiration et à l’expiration. 1 Décrire les caractéristiques communes à toutes les
articulations synoviales.
Vérifiez vos connaissances 2 Énumérer les principales caractéristiques de l’articulation
6. Quelle est la composition de la synchondrose synoviale.
et où est-elle présente dans le corps humain ? 3 Expliquer la composition et la fonction de la synovie dans
une articulation synoviale typique.
Contrairement aux articulations décrites jusqu’ici, une cavité

9.3.2 Les symphyses articulaire sépare les os qui composent l’articulation synoviale.
Sur le plan onctionnel, toutes les articulations synoviales ont
2 Indiquer où se trouvent les symphyses et décrire partie de la classe des articulations mobiles. Toutes les articula-
leurs fonctions. tions synoviales comptent plusieurs caractéristiques de base :
une capsule articulaire, une cavité articulaire, de la synovie, du
La symphyse (sumphusis = union) est une articulation dans cartilage articulaire, des ligaments, des ners et des vaisseaux
laquelle les os sont recouverts de cartilage hyalin ; ce type de sanguins FIGURE 9.4.
cartilage est également présent dans les chondrophyses. Par
Chaque articulation synoviale comporte une capsule articu-
contre, la symphyse possède un coussinet de cartilage breux
laire composée de deux couches tissulaires. Sa couche externe
entre les os de l’articulation (voir la fgure 9.3B). Le cartilage
se nomme couche fbreuse, et la couche interne orme la mem-
breux résiste aux contraintes de compression et de traction, et
brane synoviale. La couche breuse se compose de tissu
il sert d’amortisseur de choc. Toutes les symphyses sont des arti-
conjoncti dense irrégulier. Elle renorce l’articulation pour
culations semi-mobiles (amphiarthroses).
empêcher les os de se déboîter. La membrane synoviale se com-
La symphyse pubienne en est un exemple : elle se trouve entre pose surtout de tissu conjoncti lâche. Elle tapisse l’intérieur de
les os pubiens gauche et droit. Chez la emme enceinte, la la capsule articulaire, à l’exception des endroits déjà couverts
membrane synoviale et du liquide fltré provenant du plasma.

La synovie remplit trois onctions. Elle permet :
1. de lubrifer le cartilage articulaire à la surace des os de l’ar-
Périoste
ticulation (comme l’huile dans un moteur d’automobile qui
Moelle osseuse jaune lubrife les pièces mobiles du moteur) ;
2. de nourrir les chondrocytes du cartilage articulaire. Le
volume relativement petit de synovie doit circuler continuel-
lement pour assurer l’approvisionnement en substances
Couche fibreuse nutritives et l’élimination des déchets. Au moindre mouve-
Capsule ment de l’articulation synoviale, la combinaison de la com-
Membrane articulaire
synoviale pression et de l’expansion du cartilage articulaire ait circuler
la synovie vers l’intérieur et l’extérieur de la matrice
Cavité articulaire
(contient la synovie) cartilagineuse ;
Cartilage articulaire 3. d’amortir les chocs en répartissant uniormément les
Ligament contraintes et la orce sur les suraces articulaires en pré-
sence d’une augmentation soudaine de la pression dans
l’articulation.
Les ligaments (ligamentum = lien) se composent de tissu
FIGURE 9.4 conjoncti dense régulier et ils relient deux os. La onction du
ligament est de stabiliser, de solidifer et de renorcer la plupart
Articulations synoviales ❯
Toutes les articulations syno - des articulations synoviales. Les ligaments intrinsèques corres-
viales sont mobiles et permet- pondent à la couche fbreuse de la capsule articulaire, tandis que
tent une grande variété de les ligaments extrinsèques sont des ligaments situés à l’exté-
Articulation synoviale typique mouvements. rieur de la capsule articulaire (ligaments extracapsulaires) ou à
l’intérieur de la capsule articulaire (ligaments intracapsulaires).
Toutes les articulations synoviales possèdent de nombreux
nerfs sensitifs et vaisseaux sanguins qui innervent et alimen-
par le cartilage articulaire. Elle contribue également à la produc- tent la capsule articulaire et les ligaments qui y sont associés.
tion de la synovie (décrite un peu plus loin). Les ners sensitis détectent les stimulus potentiellement nocis
Une fne couche de cartilage hyalin, appelée cartilage articu- pour l’articulation et signalent le degré de mouvement et d’étire-
laire, couvre toutes les suraces des os de l’articulation syno- ment de l’articulation. En suivant l’étirement d’une articulation,
viale. Ce cartilage remplit de nombreuses onctions : il réduit la le système nerveux peut détecter des changements dans la pos-
riction dans l’articulation pendant le mouvement, il sert de ture et modifer les mouvements corporels en conséquence.
coussin spongieux pour absorber la compression appliquée sur Les tendons (tenôn = étirer) ressemblent aux ligaments et se
l’articulation et il prévient les lésions aux extrémités articulaires composent de tissu conjoncti dense régulier, mais ils ne ont pas
des os. Ce cartilage hyalin spécial n’a pas de périchondre (couche partie de l’articulation synoviale comme telle. Le ligament sert
interne et vascularisée du cartilage), qui, habituellement, lui à unir deux os, tandis que le tendon sert à fxer un muscle à un
permettrait d’être nourri. Il est avasculaire, ce qui signife qu’il os. Lorsqu’un muscle se contracte, le tendon de ce muscle déplace
ne compte aucun vaisseau sanguin pour lui apporter des subs- l’os auquel il est attaché, créant ainsi un mouvement de l’articu-
tances nutritives et éliminer les déchets métaboliques. Le carti- lation. Les tendons aident à stabiliser les articulations, car ils
lage articulaire se nourrit à partir de la synovie. La compression traversent ou contournent l’articulation pour ournir un soutien
et l’expansion répétitives qui se produisent pendant l’exercice mécanique et limitent parois la mobilité permise par l’articula-
sont donc vitales pour maintenir le cartilage articulaire en santé, tion lorsque les fbres de collagène ormant le tendon sont à leur
car ces actions stimulent l’apport nutritionnel et l’élimination étirement maximal.
des déchets en aisant entrer et sortir la synovie de l’intérieur du
cartilage articulaire. En plus des principales composantes décrites précédemment,
l’articulation synoviale comporte généralement des bourses
Seules les articulations synoviales comportent une cavité
séreuses et des coussinets adipeux comme structures acces-
articulaire, soit un espace qui sépare les os de l’articulation. Le
soires. Ces bourses, dont la ace interne est tapissée d’une mem-
cartilage articulaire et la synovie, présents dans la cavité articu-
brane synoviale, sont des structures fbreuses en orme de sac
laire, contribuent à réduire la riction occasionnée par le dépla-
qui contiennent de la synovie FIGURE 9.5A . Les bourses séreuses
cement des os de l’articulation synoviale.
sont associées à la plupart des articulations synoviales et aux
La membrane synoviale tapisse la cavité articulaire et sécrète endroits où des os, des ligaments, des muscles, de la peau ou des
la synovie (ou liquide synovial). La synovie est une substance hui- tendons se chevauchent et rottent ensemble. Les bourses
leuse et visqueuse située à l’intérieur de l’articulation synoviale. séreuses sont fxées à la cavité articulaire ou sont complètement
Elle se compose des sécrétions produites par les cellules de la indépendantes de celle-ci. Leur onction est d’atténuer la riction
Gaine du tendon
(ouverte)
Tendon du fléchisseur
profond des doigts
superficiel des doigts
Fémur Bourse synoviale
suprapatellaire Gaines
Bourse subtendineuse des tendons
du muscle Membrane synoviale des doigts
gastrocnémien
Capsule articulaire Patella
Cartilage articulaire Bourse sous-cutanée
prépatellaire
Ménisque
Coussinet adipeux Gaine du tendon
Cavité articulaire Bourses autour du tendon du
remplie de synovie infrapatellaires long fléchisseur du pouce Gaine commune
des tendons
Ligament patellaire des fléchisseurs
Tibia
radial du carpe Tendons du fléchisseur
Tendon du long et du fléchisseur
fléchisseur du pouce profond des doigts
A. Bourses séreuses de l’articulation du genou, coupe sagittale B. Gaines des tendons du poignet et de la main, vue antérieure
FIGURE 9.5
Bourses séreuses et gaines du tendon ❯ Les structures remplies os frottent ensemble. A. L’articulation du genou compte plusieurs
de synovie, appelées bourses séreuses et gaines du tendon, réduisent la bourses séreuses (en bleu et en pourpre). B. Le poignet et la main
friction aux endroits où des ligaments, des muscles, des tendons et des comptent de nombreuses gaines de tendon (en bleu).
qui résulte des diérents mouvements du corps, comme c’est le assurent une certaine protection de l’articulation. Souvent, ils
cas aux endroits où il y a un rottement entre un tendon (ou un remplissent les espaces qui se orment lorsque les os se déplacent
ligament) et un os. Une bourse séreuse allongée appelée gaine et que la cavité articulaire change de orme (voir la fgure 9.5A).
du tendon (ou gaine synoviale) entoure les tendons aux endroits
où la riction est plus importante. Les gaines du tendon sont
surtout présentes dans les espaces restreints du poignet et de la Vérifiez vos connaissances
cheville (voir la fgure 9.5B). L’infammation d’une bourse séreuse 8. Quelles sont les principales caractéristiques de tous
se nomme bursite, alors que l’infammation de la gaine du ten- les types d’articulations synoviales ?
don est la tendinite.
9. Quelle est l’utilité de la synovie dans ce type
Des coussinets adipeux sont souvent répartis à la périphérie d’articulation ?
de l’articulation synoviale. Ils servent de tissu de remplissage et
Le craquement des jointures

l’articulation atteint un certain point, la pression dans l’articula-
L’extension ou l’étirement d’une articulation synoviale fait immé- tion chute encore davantage, et les bulles de gaz formées dans
diatement augmenter son volume et diminuer la pression sur la la synovie éclatent, entraînant un bruit sec ou un craquement.
synovie présente dans l’articulation ; il se crée alors un vide Ces gaz prennent généralement environ de 20 à 30 minutes à se
partiel à l’intérieur de l’articulation. Par conséquent, les gaz dis- dissoudre de nouveau dans la synovie. Il est donc impossible de
sous dans la synovie deviennent moins solubles et forment des faire craquer les jointures de nouveau tant que ces gaz ne se sont
bulles, un processus appelé cavitation. Lorsque l’étirement de pas dissous.
9.4.2 La classifcation des de l’ulna s’ajuste directement dans la trochlée de l’humérus de

manière à ce que l’avant-bras ne puisse se déplacer que pour se
articulations synoviales rapprocher ou s’éloigner du bras. Les articulations du genou et
interphalangiennes des doigts sont d’autres exemples d’articula-
4 Expliquer le mouvement d’une articulation par rapport tions trochléennes.
aux trois axes perpendiculaires de l’espace.
L’articulation trochoïde est une articulation uniaxiale dans
5 Comparer les six types d’articulations synoviales. laquelle l’un des os de l’articulation à la surace arrondie s’ajuste
dans un anneau ormé par un ligament et un autre os. Le pre-
Les articulations synoviales sont classées en onction de la orme mier os eectue un mouvement de rotation autour de son axe
de leurs suraces articulaires et des types de mouvements qu’elles longitudinal par rapport au deuxième os. L’articulation radio-
permettent. La meilleure açon de décrire le mouvement d’un ulnaire proximale dans laquelle la tête arrondie du radius pivote
os à une articulation synoviale est par rapport aux trois plans ou sur l’ulna, permettant ainsi au radius d’eectuer un mouvement
axes perpendiculaires : de rotation, est un exemple de ce type d’articulation. L’articulation
atlantoaxoïdienne, située entre les deux premières vertèbres
• Une articulation est uniaxiale (unus = un seul) si l’os ne se cervicales (atlas et axis), en est un autre exemple. C’est cette
déplace que selon un seul plan ou axe. Les articulations du articulation qui pivote lorsqu’une personne hoche la tête pour
coude et du genou sont des exemples d’articulation uniaxiale. dire non.
• Une articulation est biaxiale (bi = deux) si l’os se déplace L’articulation condylaire (ou articulation ellipsoïde) est une
selon deux plans ou axes. Le poignet est un exemple d’articu- articulation biaxiale dont la surace convexe et ovale d’un os
lation biaxiale. s’articule avec la surace articulaire concave (mais peu proonde)
• Une articulation est triaxiale (tri = trois) ou multiaxiale si d’un deuxième os de l’articulation. L’articulation biaxiale pré-
l’os se déplace selon de multiples plans ou axes. La hanche et sente deux axes de mouvements, soit d’avant en arrière et latéra-
l’épaule sont des exemples d’articulation multiaxiale. lement. Les articulations métacarpophalangiennes (ou jointures)
du deuxième au cinquième doigt de la main sont des exemples
Toutes les articulations synoviales sont mobiles, mais cer- d’articulations condylaires. Le mouvement consistant à plier et à
taines sont plus mobiles que d’autres. Les six types d’articula- déplier les doigts de sa main aux articulations métacarpophalan-
tions synoviales, allant de la moins mobile à la plus mobile, sont giennes s’eectue selon l’axe avant-arrière; celui consistant à
les articulations plane, trochléenne, trochoïde, condylaire, en éloigner ses doigts les uns des autres et à les rapprocher repré-
selle et sphéroïde. La FIGURE 9.6 montre ces articulations et des sente l’axe latéral.
exemples d’endroits où elles sont présentes dans le corps humain.
L’articulation en selle se nomme ainsi, car les suraces arti-
À votre avis culaires des os comportent des régions convexes et concaves
qui ressemblent à une selle. Cette articulation biaxiale permet
2. Si l’articulation sphéroïde est plus mobile que
une plus grande mobilité que les articulations condylaire et tro-
l’articulation plane, laquelle de ces deux articulations
est la plus stable ? chléenne. L’articulation carpométacarpienne, située entre l’os
du carpe (trapèze) et le premier métacarpien du pouce, est un
exemple d’articulation en selle. Cette articulation permet au
L’articulation plane (planus = plat) est l’articulation syno- pouce de se déplacer vers les autres doigts pour saisir des objets.
viale la plus simple et le type le moins mobile des articulations L’articulation sphéroïde est une articulation multiaxiale dans
mobiles. Les anatomistes s’interrogent encore sur la açon de laquelle la tête articulaire sphérique d’un os s’insère dans la
décrire cette articulation par rapport aux diérents plans per- cavité ronde en orme de coupe d’un autre os. Les articulations
pendiculaires. Ce type d’articulation synoviale est décrit ici de la hanche et de l’épaule (scapulohumérale) sont des exemples
comme étant une articulation uniaxiale, car elle ne permet géné- de ce type d’articulation. Le caractère multiaxial de ces articula-
ralement que des mouvements latéraux limités dans un seul plan tions permet des mouvements dans les trois plans de l’espace. En
et n’eectue aucun mouvement angulaire ou de rotation. Les déplaçant son bras à la hauteur de l’épaule, il est possible de
suraces articulaires des os sont aplaties (planes). Les articula- constater la grande diversité de mouvements pouvant être eec-
tions intercarpiennes et intertarsiennes (articulations entre les tués. L’articulation sphéroïde est considérée comme étant l’arti-
os du carpe et du tarse, respectivement) sont des exemples d’ar-
culation synoviale la plus mobile.
ticulations planes.
Le TABLEAU 9.1 décrit les classifcations des articulations.
L’articulation trochléenne est ormée par l’ajustement de la
surace convexe d’un os dans la surace concave d’un autre os.
Le mouvement s’eectue dans un seul axe, comme celui d’une Vériiez vos connaissances
charnière de porte. L’articulation trochléenne est donc considé- 10. Quels types de mouvements chacun des six types
rée comme une articulation uniaxiale. L’articulation du coude d’articulations effectue-t-il ?
est un exemple d’articulation trochléenne. L’incisure trochléaire
FIGURE 9.6
Articulations synoviales ❯ Illustration
des six types d’articulations synoviales et
de leur emplacement dans le corps humain. Articulation
trochléenne
(uniaxiale)
Os du
carpe
Humérus
Radius
Triquetrum Articulation
Hamatum plane
Trapèze
Articulation (uniaxiale)
Premier métacarpophalangienne
métacarpien (jointure)
Articulations
Phalanges interphalangiennes Ulna
Métacarpien
Phalange proximale
Articulation sphéroïde
(multiaxiale)
Articulation en
selle (biaxiale)
Ilium
Articulation condylaire
(biaxiale)
Dent de l’axis
Atlas
Axis Tête du fémur
Articulation uniaxiale
Articulation biaxiale
Articulation multiaxiale
Articulation trochoïde
(uniaxiale)
TABLEAU 9.1 Classifcations des articulations

Classifcation Caractéristiques Catégories structurales Exemples Classifcation
structurale structurales onctionnelle
Fibreuse Extrémités osseuses unies • Articulation alvéolodentaire : • Fixation de la dent à la mâchoire Immobile
(voir la fgure 9.2) par du tissu conjoncti ; union de la dent à la mâchoire
aucune cavité articulaire osseuse par un ligament
alvéolodentaire
• Suture : os crâniens unis par • Suture de l’os occipital Immobile

du tissu conjoncti et des os pariétaux
• Syndesmose : os rattachés par des • Faisceau : articulation entre le Semi-mobile

ligaments sous orme de aisceau radius et l’ulna, et entre le tibia
ou de membrane et la fbula
• Membrane : membrane inter-
osseuse entre le radius et l’ulna
Cartilagineuse Extrémités osseuses unies • Synchondrose : os liés par • Cartilage épiphysaire des os Immobile
(voir la fgure 9.3) par du cartilage ; aucune du cartilage hyalin en croissance ; articulations
cavité articulaire chondrocostales (entre les
côtes et le sternum)
• Symphyse : os liés par un coussinet • Symphyse pubienne ; articula- Semi-mobile

de cartilage fbreux tions des disques entre
les vertèbres
Synoviale Extrémités osseuses re - • Articulation uniaxiale • Articulation uniaxiale Mobile

(voir la fgure 9.6) couvertes de cartilage arti- – plane : suraces plates ou légè- – plane : articulations situées
culaire ; présence d’une rement courbées qui glissent entre les os du carpe et
cavité articulaire entre les l’une contre l’autre du tarse
os de l’articulation ; articu- – trochléenne : ajustement de la – trochléenne : articulation
lation entourée d’une cap- partie convexe d’un os dans du coude, articulation du
sule articulaire tapissée la partie concave d’un autre os genou, articulations entre
d’une membrane synoviale – trochoïde : ajustement de la surles phalanges
à sa ace interne ; articula- ace arrondie d’un os dans un – trochoïde : articulation atlan -
tion contenant de la anneau ormé par un autre os toaxoïdienne (entre l’atlas
synovie et un ligament et l’axis – C1 et C2)
• Articulation biaxiale • Articulation biaxiale Mobile

– condylaire : contact étroit entre – condylaire : articulations
la surace articulaire ovale d’un métacarpophalangiennes
os et la surace concave et ovale ou métatarsophalangiennes
d’un autre os – en selle : articulation carpo-
– en selle : contact étroit entre métacarpienne (entre le carpe
la surace articulaire en orme et le métacarpe) du pouce
de selle d’un os et la surace en
orme de selle d’un autre os
• Articulation multiaxiale (triaxiale) • Articulation multiaxiale (triaxiale) Mobile

– sphéroïde : ajustement de la tête – sphéroïde : articulation
arrondie d’un os dans la cavité scapulohumérale (épaule),
en orme de coupe d’un autre os articulation de la hanche
9.5 Les articulations 9.5.1 La terminologie des leviers

synoviales et les leviers 1 Défnir ce qu’est un levier.
Lorsque les anatomistes analysent le mouvement des articula- 2 Distinguer le bras de orce du bras de charge d’un levier.
tions synoviales et la contraction musculaire, ils comparent sou-
vent ce mouvement à la mécanique d’un levier ; cette pratique, Le levier (levare = lever) est une tige rigide qui pivote sur
qui consiste à appliquer des principes de mécanique à la biolo- un point fxe appelé point d’appui. La balançoire à bascule est un
gie, se nomme biomécanique. exemple bien connu de levier. Le levier a la capacité de modifer la
vitesse et la distance d’un mouvement produit par une force, la 9.5.2.1 Le levier de première classe
direction d’une force appliquée et la puissance de la force. Le levier de première classe comporte un point d’appui au
Un mouvement se produit lorsque l’effort appliqué à un point milieu, soit entre le point de l’effort (force) et celui de la résis-
donné sur le levier dépasse la résistance située à un autre point. tance (charge). La paire de ciseaux est un exemple de levier de
La partie du levier qui va du point d’appui au point de l’effort se première classe. L’effort est appliqué aux anneaux des ciseaux,
nomme bras de force, et la partie du levier allant du point d’ap- tandis que la résistance se trouve à l’extrémité coupante. Le
pui au point de la résistance se nomme bras de charge. Dans le point d’appui (pivot du mouvement) se trouve au milieu des
corps humain, l’os long sert de levier, l’articulation sert de point ciseaux, là où les deux lames se croisent. Dans le corps humain,
d’appui et le muscle attaché à l’os produit l’effort. l’articulation atlanto-occipitale du cou dans laquelle les muscles
de la face postérieure du cou tirent vers le bas sur les lignes
Vérifiez vos connaissances nucales de l’os occipital du crâne (voir la fgure 8.7, p. 295), empê-
11. Quelle est la différence entre le bras de force chant ainsi la tête de s’incliner naturellement vers l’avant, est un
et le bras de charge d’un levier ? exemple de levier de première classe.
9.5.2 Les types de leviers 9.5.2.2 Le levier de deuxième classe

Dans le cas du levier de deuxième classe, la résistance se trouve
3 Comparer les trois types de leviers du corps humain. entre le point d’appui et la force appliquée. Un exemple bien
connu de ce type de levier est le soulèvement des poignées d’une
Il existe trois classes de leviers dans le corps humain : les leviers de brouette, qui lui permet de pivoter sur sa roue à l’autre extrémité
première classe, de deuxième classe et de troisième classe FIGURE 9.7. et de soulever une charge au milieu. Le poids de la charge est la
Levier de première classe Levier de deuxième classe Levier de troisième classe
Résistance Effort Résistance Résistance Effort

R E Bras de charge R R E
Bras de force
Bras de charge P Bras de force P Bras de force E Bras de charge P

Point d’appui Point d’appui Effort Point d’appui
Résistance Résistance Résistance

R R
R
E
P Effort Effort
E P
Point E
P Effort Point d’appui
d’appui
Point d’appui
E
Effort Effort
Point
d’appui R E
R
P Résistance
Résistance
R
Effort P
E
P Résistance
Point d’appui
Point d’appui
A. B. C.
FIGURE 9.7
Classes de leviers ❯ A. Dans le cas du levier de première classe, le et l’effort, comme dans le cas de la brouette ou du muscle du mollet.
point d’appui se trouve entre la résistance et l’effort, comme dans le cas C. Pour le levier de troisième classe, soit le type de levier le plus commun,
des ciseaux ou du muscle trapèze (muscle du cou). B. Dans le cas du l’effort est appliqué entre la résistance et le point d’appui, comme dans le
levier de deuxième classe, la résistance se trouve entre le point d’appui cas des forceps, des pinces à épiler ou des muscles du bras.
résistance, et le soulèvement vers le haut des poignées constitue 9.6.1 Le mouvement de glissement
l’eort. Dans ce type de levier, une aible orce peut équilibrer
un poids plus lourd, car l’eort est toujours plus éloigné du point
1 Décrire le mouvement de glissement et nommer les
d’appui que la résistance. Les leviers de deuxième classe sont
rares dans le corps humain, mais un bon exemple est l’étirement articulations effectuant ce mouvement.
du pied (fexion plantaire) qui permet de se tenir sur la pointe
des pieds. La contraction du muscle du mollet tire vers le haut le Le glissement est un mouvement simple dans lequel deux sur-
tendon calcanéen attaché au talon (calcanéus). aces opposées glissent légèrement l’une contre l’autre. Dans le
mouvement de glissement, l’angle entre les os ne varie pas, et
ce mouvement est limité dans toutes les directions. Le mouve-
9.5.2.3 Le levier de troisième classe
ment de glissement se produit généralement aux articulations
Dans le cas du levier de troisième classe, l’eort est appliqué planes, comme c’est le cas entre les os du carpe ou du tarse. Par
entre la résistance et le point d’appui, comme lorsqu’une per- exemple, lorsque les mains bougent, les os du carpe glissent les
sonne ramasse un petit objet à l’aide de orceps. Il s’agit du levier uns sur les autres.
le plus commun du corps humain. Le coude est un levier de
troisième classe dans lequel l’articulation entre l’humérus et
l’ulna correspond au point d’appui, le muscle biceps brachial
applique l’eort et un poids quelconque dans la main ou le poids 13. Dans quelles articulations le mouvement de glisse-
de l’avant-bras lui-même constitue la résistance. Le genou et la ment se produit-il généralement ?
mandibule sont aussi des leviers de troisième classe. Par exemple,
dans le cas de la mandibule, lorsqu’un aliment est croqué avec
des incisives, l’articulation temporomandibulaire est le point 9.6.2 Le mouvement angulaire
d’appui et le muscle temporal applique l’eort, tandis que la
résistance est l’aliment croqué. 2 Décrire le mouvement angulaire.
3 Nommer les types précis de mouvements angulaires.
Vérifiez vos connaissances 4 Donner des exemples d’articulations effectuant

un mouvement angulaire.
12. Quelles sont les positions du point d’appui, de la
résistance et de l’effort dans les leviers de première,
de deuxième et de troisième classe ? Le mouvement angulaire augmente ou diminue l’angle entre
deux os. Beaucoup d’articulations synoviales eectuent ce mou-
vement. Ce dernier se divise en types précis de mouvements :
fexion, extension, hyperextension, fexion latérale, abduction,
INTÉGRATION STRATÉGIES D’APPRENTISSAGE adduction et circumduction.
Pour chaque type de levier, il est possible d’utiliser l’acronyme La fexion (fexio = action de plier) est un mouvement dans un
PRE pour aider à retenir la partie du système de levier qui se plan antéropostérieur du corps qui diminue l’angle entre deux os.
trouve entre les deux autres parties. Ces os se rapprochent l’un de l’autre, car l’angle entre les deux
diminue. La fexion des doigts vers la paume de la main pour
• Dans le cas du levier de première classe, le point d’appui
ormer un poing, le féchissement de l’avant-bras vers le bras à
(première lettre de l’acronyme) se trouve entre la résistance
l’articulation du coude, la fexion de l’épaule lorsque le bras est
et l’effort.
soulevé vers l’avant et la fexion du cou lorsque la tête s’incline
• Dans le cas du levier de deuxième classe, la résistance vers l’avant pour regarder les pieds sont des exemples de fexion.
(deuxième lettre de l’acronyme) se trouve entre le point d’ap-
pui et l’effort. À l’inverse de la fexion, l’extension (extendere = étendre)
est un mouvement dans un plan antéropostérieur qui augmente
• Dans le cas du levier de troisième classe, l’effort se trouve
entre le point d’appui et la résistance. l’angle entre les os de l’articulation. L’extension est une action
d’étirement dans un plan antéropostérieur. L’étirement du bras et
de l’avant-bras jusqu’à ce que le membre supérieur se projette à
l’opposé de la ace antérieure du corps et l’étirement des doigts
après avoir serré le poing sont des exemples d’extension.
9.6 Les mouvements des Lorsque l’extension d’une articulation dépasse 180°, ce mou-
vement se nomme hyperextension (huper = au-dessus, au-
articulations synoviales delà). À titre d’exemple, lorsqu’une personne étend le bras et la
main, la paume tournée vers le bas, et qu’elle soulève le dos de
Quatre types de mouvements caractérisent les articulations syno- la main comme si elle admirait une bague à son doigt, le poignet
viales : le mouvement de glissement, le mouvement angulaire, le est en hyperextension. En outre, si une personne regarde le
mouvement de rotation et des mouvements particuliers propres à plaond pendant qu’elle est debout, son cou est en hyperexten-
des articulations précises. Le tableau 9.2 résume l’ensemble des sion. La FIGURE 9.8 illustre la fexion, l’extension et l’hyper-
mouvements des articulations synoviales. extension de diverses parties du corps.
Flexion Extension Hyperextension

Hyperextension
Flexion
Flexion
latérale
Extension Extension
Flexion
Flexion
Extension
A. B. C. D. E.
FIGURE 9.8
Flexion, extension, hyperextension et fexion latérale ❯ Dans articulaire, mais dans un plan rontal. Cette gure montre des exemples
un plan antéropostérieur, la fexion diminue l’angle articulaire, tandis que d’articulations qui permettent certains de ces mouvements : A. articulation
l’extension augmente l’angle articulaire. L’hyperextension est l’extension atlanto-occipitale ; B. articulation du coude ; C. articulation radiocarpienne ;
d’une articulation au-delà de 180°. La fexion latérale diminue l’angle D. articulation du genou ; E. articulations intervertébrales.
Une fexion latérale se produit lorsque le tronc du corps ou des orteils signife qu’ils sont écartés par rapport au doigt ou
s’incline de açon latérale par rapport à un plan rontal. Ce à l’orteil du milieu, qui sert de ligne médiane. L’abduction du
type de mouvement se produit surtout entre les vertèbres des poignet (ou déviation radiale) consiste à écarter latéralement la
régions cervicale et lombaire de la colonne vertébrale (voir la main et les doigts de la ligne médiane du corps.
fgure 9.8E).
Le mouvement inverse de l’abduction est l’adduction (adduc-
tio = rapprocher de). Il s’agit du mouvement d’une partie du
À votre avis
corps vers la ligne médiane du corps. Il y a adduction lorsque la
3. Lorsqu’une personne est assise sur une chaise, les cuisse ou le bras écartés sont ramenés vers la ligne médiane du
articulations de ses hanches et de ses genoux sont- corps, ou dans le cas des doigts, vers la ligne médiane de la
elles en fexion ou en extension ? main. L’adduction du poignet (ou déviation ulnaire) consiste à
pointer la main et les doigts vers la ligne médiane du corps. La
FIGURE 9.9 montre l’abduction et l’adduction de diverses parties
L’abduction (abductio = écarter de) est un mouvement laté-
du corps.
ral d’une partie du corps qui s’écarte de la ligne médiane du
corps. Il y a abduction lorsque le bras ou la cuisse s’éloignent La circumduction (circum = autour de, ducere = conduire)
latéralement de la ligne médiane du corps. L’abduction des doigts est une séquence de mouvements au cours de laquelle l’extrémité
Abduction Adduction
Abduction
Adduction
Abduction
Abduction Adduction
A. B. Adduction
C. D.
FIGURE 9.9
Abduction et adduction ❯ L’abduction écarte latéralement du tronc une partie du corps,
tandis que l’adduction la rapproche vers le tronc. En voici quelques exemples : A. articulation
scapulohumérale ; B. articulation radiocarpienne ; C. articulation de la hanche ; D. articulations
métacarpophalangiennes.
proximale d’un appendice reste relativement immobile pendant

que l’extrémité distale eectue un mouvement circulaire
FIGURE 9.10. Le mouvement qui en résulte a la orme d’un cône 14. Quelle est la diérence entre la fexion et
imaginaire. Le ait de tracer un cercle à la craie sur un tableau l’extension ? Quels mouvements ont partie
noir illustre bien ce mouvement. L’épaule demeure relativement de la circumduction ?
immobile pendant que la main se déplace. Le sommet du cône
imaginaire est l’épaule immobile, tandis que la base du cône est
le cercle ormé par la main. La circumduction est un mouve-
ment complexe résultant d’une séquence continue des mouve- 9.6.3 Le mouvement de rotation
ments de fexion, d’abduction, d’extension et d’adduction.
5 Expliquer le mouvement de rotation et nommer
les articulations eectuant ce mouvement.
La rotation est un mouvement de pivotement au cours duquel un

os tourne autour de son propre axe longitudinal FIGURE 9.11. Un
mouvement de rotation est observé à l’articulation atlantoaxoï-
dienne (entre les deux premières vertèbres, l’axis et l’atlas), laquelle
pivote lorsqu’une personne hoche la tête pour dire non. Certaines
rotations des membres sont décrites comme s’éloignant ou se rap-
prochant du plan médian. À titre d’exemple, la rotation latérale
(ou rotation externe) tourne la ace antérieure du émur ou de
l’humérus vers l’extérieur, tandis que la rotation médiale (ou rota-
tion interne) tourne la ace antérieure du émur ou de l’humérus
vers l’intérieur.
La pronation est la rotation médiale de l’avant-bras de
A. B.
manière à tourner la paume de la main vers l’arrière ou vers le
FIGURE 9.10 bas. Le radius et l’ulna se croisent alors pour ormer un X (voir
la section 8.9.2). La supination est la rotation latérale de
Circumduction ❯ La circumduction est un mouvement
l’avant-bras de manière à tourner la paume de la main vers
complexe résultant de la séquence des mouvements de fexion,
d’abduction, d’extension et d’adduction. Voici des exemples l’avant ou vers le haut. En position anatomique, l’avant-bras
d’articulations qui permettent ce mouvement : A. articulation est en supination. La gure 9.11D illustre la pronation et la
scapulohumérale ; B. articulation de la hanche. supination.
Rotation
latérale
Rotation
médiale Rotation Rotation
latérale médiale
Rotation Pronation Supination
A. B. C. D.
FIGURE 9.11
Mouvements de rotation ❯ La rotation permet à un os de tourner scapulohumérale ; C. articulation de la hanche. D. La pronation
autour de son axe longitudinal. Les articulations suivantes permettent et la supination se produisent aux articulations de l’avant-bras.
ce mouvement : A. articulation atlantoaxoïdienne ; B. articulation

15. En quoi consiste la pronation et dans quelle partie
du corps ce type de mouvement peut-il s’effectuer ?
9.6.4 Les mouvements particuliers

6 Expliquer ce que sont les mouvements particuliers et
donner des exemples d’articulations effectuant ces types
de mouvements.
Certains mouvements ne se produisent qu’à des articulations

précises et n’entrent dans aucune des catégories fonctionnelles
présentées jusqu’ici. Ces mouvements sont l’abaissement et l’éléva-
tion, la dorsiexion et la exion plantaire, l’éversion et l’inversion,
la protraction et la rétraction ainsi que l’opposition.
L’abaissement (bassiare = baisser) est le mouvement d’une
partie du corps vers le bas. Le mouvement de la mandibule en
ouvrant la bouche et celui des épaules vers le bas sont des exemples
d’abaissement. L’élévation est le mouvement d’une partie du corps
vers le haut. L’élévation de la mandibule pour fermer la bouche et
le mouvement des épaules vers le haut (haussement d’épaules)
sont des exemples d’élévation. La FIGURE 9.12A illustre l’abaisse-
ment et l’élévation à l’articulation scapulohumérale.
La dorsiexion, comme la exion plantaire, ne concerne que
l’articulation de la cheville, même si le terme est parfois utilisé, à
tort, pour parler de l’articulation du poignet (voir la gure 9.12B).
Il y a dorsiexion lorsque l’articulation de la cheville (tibiotar-
sienne) échit de manière à ramener le dos (face supérieure) du
pied et les orteils vers la jambe. Ce mouvement se produit
lorsqu’une personne appuie le talon au sol et il empêche ses orteils
de gratter le sol lorsqu’elle fait un pas. La exion plantaire (plan-
taris = relatif à la plante du pied) est un mouvement du pied à
l’articulation tibiotarsienne de manière à pointer les orteils vers le
bas. Lorsqu’une ballerine se tient sur la pointe des pieds, ses arti-
culations de la cheville sont en exion plantaire complète.
L’inversion et l’éversion sont des mouvements qui ne concernent
que les articulations intertarsiennes du pied (voir la gure 9.12C).
Pendant l’inversion, la plante du pied est tournée vers l’intérieur,
tandis que pendant l’éversion, elle est tournée vers l’extérieur. Il
est à noter que certains orthopédistes et coureurs utilisent les
termes pronation et supination pour décrire ces mouvements au
lieu d’utiliser inversion et éversion. En bref, l’inversion est la supi-
nation du pied, et l’éversion est la pronation du pied.
La protraction est le mouvement d’une partie du corps vers
l’avant à partir de la position anatomique, comme lorsqu’une per-
sonne avance la mâchoire avec l’articulation temporomandibu-
laire ou qu’elle voûte les épaules en croisant les bras. Dans ce FIGURE 9.12
dernier exemple, les clavicules se déplacent vers l’avant en raison Mouvements particuliers des articulations synoviales ❯
du mouvement des articulations acromioclaviculaires et sterno- A. Abaissement et élévation à l’articulation scapulohumérale ;
B. dorsiexion et exion plantaire à l’articulation tibiotarsienne ;
claviculaires. La rétraction est le mouvement d’une partie du
C. inversion et éversion aux articulations intertarsiennes ;
corps vers l’arrière à partir de la position anatomique. La D. protraction et rétraction à l’articulation temporomandibulaire ;
gure 9.12D illustre la protraction et la rétraction de l’articulation E. opposition aux articulations carpométacarpiennes.
temporomandibulaire.
L’articulation carpométacarpienne permet de déplacer le Les mouvements des articulations synoviales sont résumés
pouce vers le bout palmaire des doigts en passant au-dessus de dans le TABLEAU 9.2.
la paume de la main. Ce mouvement se nomme opposition (voir
la fgure 9.12E). Il permet à la main de saisir des objets et consti- Vérifiez vos connaissances
tue le mouvement des doigts le plus caractéristique de l’hu- 16. Quelle est la diérence entre l’inversion et l’éversion,
main. Le mouvement inverse se nomme reposition et consiste et quelles sont les articulations qui permettent ces
simplement à repositionner les doigts à leur emplacement mouvements ?
habituel.
TABLEAU 9.2 Mouvements des articulations synoviales

Mouvement Description Mouvement
inversea
Mouvement Deux surfaces articulaires opposées glissent l’une contre l’autre dans pratiquement toutes
de glissement les directions ; l’ampleur du mouvement est faible.
Mouvement
L’angle entre les os de l’articulation augmente ou diminue.
angulaire
Flexion Diminution de l’angle entre les os de l’articulation Extension
Extension Augmentation de l’angle entre les os de l’articulation Flexion
Hyperextension Mouvement d’extension au-delà de l’axe à 180° Flexion
Flexion latérale Mouvement (féchissement) latéral de la colonne vertébrale par rapport au plan rontal Aucun
Abduction Mouvement d’un os s’écartant de la ligne médiane du corps Adduction
Adduction Mouvement d’un os vers la ligne médiane du corps Abduction
Circumduction Mouvement continu résultant de la séquence des mouvements de fexion, d’abduction, Aucun
d’extension et d’adduction ; mouvement circulaire de l’extrémité distale du membre
ou des doigts
Mouvement
Un os pivote autour de son axe longitudinal.
de rotation
Pronation Rotation de l’avant-bras de manière à tourner la paume vers l’arrière Supination
Supination Rotation de l’avant-bras de manière à tourner la paume vers l’avant Pronation
Mouvements
Types de mouvements qui n’entrent dans aucune des catégories ci-dessus.
particuliers
Abaissement Mouvement d’une partie du corps vers le bas Élévation
Élévation Mouvement d’une partie du corps vers le haut Abaissement
Dorsifexion Mouvement de l’articulation de la cheville qui ramène le dos (ace supérieure) du pied vers la ace Flexion plantaire
antérieure de la jambe
Flexion plantaire Mouvement de l’articulation de la cheville qui amène la plante du pied vers la ace postérieure Dorsifexion
de la jambe
Inversion Mouvement de torsion du pied qui tourne la plante du pied vers l’intérieur Éversion
Éversion Mouvement de torsion du pied qui tourne la plante du pied vers l’extérieur Inversion
Protraction Mouvement vers l’avant d’une partie du corps par rapport à sa position anatomique Rétraction
Rétraction Mouvement vers l’arrière d’une partie du corps par rapport à sa position anatomique Protraction
Opposition Mouvement particulier du pouce vers les doigts, permettant de saisir et de tenir un objet Reposition à sa
position naturelle
a Certains mouvements (p. ex., la circumduction) n’ont pas de mouvement inverse.
9.7 Les caractéristiques et 9.7.1 L’articulation

l’anatomie de certaines temporomandibulaire
articulations 1 Décrire les caractéristiques de l’articulation
temporomandibulaire.
Le squelette axial et le squelette appendiculaire comptent beau-
2 Énumérer les mouvements de l’articulation
coup plus d’articulations que celles décrites dans le présent cha- temporomandibulaire.
pitre. Cette section présente la structure et la onction des
a rticulations les plus connues des squelettes axial et appen- L’articulation temporomandibulaire (ATM) est ormée par l’articu-
diculaire. Il s’agit de l’articulation temporomandibulaire lation de la tête de la mandibule avec le temporal, plus particulière-
FIGURE 9.13, des articulations de l’épaule et du coude, et des ment le tubercule articulaire vers l’avant et la osse mandibulaire
articulations de la hanche, du genou et de la cheville (tibio- vers l’arrière. Cette petite articulation complexe est la seule articu-
tarsienne). Le TABLEAU 9.3 résume les caractéristiques impor- lation mobile de la tête osseuse (voir le tableau 9.3).
tantes des principales articulations du squelette axial. Le
L’ATM possède plusieurs caractéristiques anatomiques uniques.
TABLEAU 9.4 dresse la liste des caractéristiques des principales
Une capsule articulaire lâche entoure l’articulation et avorise une
articulations de la ceinture pectorale et des membres supérieurs, grande variété de mouvements. Elle contient un disque articulaire,
et le TABLEAU 9.5 résume les caractéristiques des principales un coussinet épais de cartilage fbreux séparant les os de l’articula-
articulations de la ceinture pelvienne et des membres inérieurs. tion, qui s’étend horizontalement, divisant ainsi la cavité synoviale
La consultation du chapitre 8 peut aciliter le repérage des en deux cavités distinctes. L’ATM est en réalité deux articulations
diérentes structures mentionnées dans chacun des tableaux synoviales, soit une articulation entre le temporal et le disque arti-
de cette section. culaire, et une autre entre le disque articulaire et la mandibule.
FIGURE 9.13
Articulation temporomandibulaire ❯ L’articulation entre la tête
de la mandibule et la fosse mandibulaire du temporal effectue une
grande variété de mouvements.
Articulation Articulation plane

trochléenne
Ligament
temporomandibulaire Surface articulaire
de la fosse mandibulaire
Capsule articulaire
Méat acoustique
externe
Processus styloïde Disque articulaire
Capsule articulaire
Ligament sphénomandibulaire Tubercule
Tête de la mandibule articulaire
de la mandibule
Processus styloïde
TABLEAU 9.3 Articulations du squelette axial

Composantes Classifcation Classifcation Description
de l’articulation structurale onctionnelle du mouvement
Suture Suture
Articulation
temporomandibulaire • Os crâniens adjacents Fibreuse Immobile Aucun mouvement
Atlanto-occipitale
Temporomandibulaire
Atlantoaxoïdienne
• Tête de la mandibule et osse Synoviales Mobile Abaissement,
mandibulaire du temporal (trochléenne élévation, déplace-
• Tête de la mandibule et et plane) ment latéral,
Intervertébrales
tubercule articulaire protraction, rétrac-
du temporal tion, rotation légère
Atlanto-occipitale
Costovertébrale
• Suraces articulaires Synoviale Mobile Extension et fexion
supérieures de l’atlas et (condylaire) de la tête ; légère
condyles occipitaux de fexion latérale de la
l’occipital tête de chaque côté
Lombosacrée Atlantoaxoïdienne
• Arc antérieur de l’atlas Synoviale Mobile Rotation de la tête

et dent de l’axis (trochoïde)
Intervertébrale
• Corps vertébraux de deux Cartilagineuse Semi-mobile Extension, fexion et

vertèbres adjacentes (symphyse) entre les entre les corps fexion latérale de la
• Processus articulaires corps vertébraux ; syno- vertébraux ; mobile colonne vertébrale
Sternocostales supérieur et inérieur de viale (plane) entre les entre les proces-
deux vertèbres adjacentes processus articulaires sus articulaires
Costovertébrale
• Suraces articulaires de la Synoviale (plane) Mobile Glissement léger

tête costale, corps de deux
vertèbres thoraciques
adjacentes et disque
intervertébral entre les
deux vertèbres adjacentes
• Surace articulaire du
tubercule costal et acette
costale du processus
transverse de la vertèbre
thoracique
Lombosacrée
• Corps de la cinquième Cartilagineuse Semi-mobile Extension, fexion et

ver tèbre lombaire et base (symphyse) entre le entre le corps fexion latérale de la
du sacrum corps lombaire et la lombaire et colonne vertébrale
• Suraces articulaires base du sacrum ; syno- la base du
inérieures de la cinquième viale (plane) entre les sacrum ; mobile
vertèbre lombaire et suraces processus articulaires entre les
articulaires supérieures de la processus
première vertèbre sacrale articulaires
Sternocostale
• Sternum et cartilage costal Cartilagineuse Immobile entre Aucun mouvement

des sept premières paires (synchondrose) entre le le sternum et entre le sternum et le
de côtes sternum et le cartilage les premières cartilage costal de la
costal de la première côtes ; mobile première côte ; léger
côte ; synoviale (plane) entre le sternum mouvement de
entre le sternum et le et les côtes 2 à 7 glissement entre le
cartilage costal des sternum et le cartilage
côtes 2 à 7 costal des côtes 2 à 7
TABLEAU 9.4 Articulations de la ceinture pectorale et des membres supérieurs

Sternoclaviculaire Sternoclaviculaire
Acromioclaviculaire
• Extrémité sternale de la Synoviale Mobile Élévation, abaissement,
Scapulohumérale clavicule, manubrium du (en selle) circumduction
(épaule) sternum et cartilage de
la première côte
Huméro-ulnaire Acromioclaviculaire
(coude)
• Extrémité acromiale de la Synoviale (plane) Mobile Glissement de la scapula
Huméroradiale clavicule et acromion de sur la clavicule
(coude) la scapula
Radio-ulnaire Scapulohumérale
(proximale)
• Cavité glénoïdale de la Synoviale Mobile Abduction, adduction,
Radiocarpienne scapula et tête de (sphéroïde) circumduction, extension,
Radio-ulnaire
(distale)
(poignet) l’humérus fexion, rotation latérale
Intercarpienne et rotation médiale du bras
Carpométacarpienne
du pouce Coude
Carpométacarpienne
des doigts II à V • Articulation huméro- Synoviale Mobile Extension et fexion
ulnaire : trochlée de l’humé- (trochléenne) de l’avant-bras
Métacarpophalangienne rus et incisure trochléaire
de l’ulna
Interphalangienne • Articulation huméro-
radiale : capitulum de
l’humérus et tête du radius
Radio-ulnaire
• Articulation proximale : Synoviale Mobile Rotation du radius

tête du radius et incisure (trochoïde) par rapport à l’ulna
radiale de l’ulna
• Articulation distale :
extrémité distale de l’ulna
et incisure ulnaire du radius
Radiocarpienne
• Extrémité distale du radius ; Synoviale Mobile Abduction, adduc tion,

lunatum, scaphoïde et (condylaire) circumduction, extension
triquetrum et fexion du poignet
Intercarpienne
• Os adjacents de la rangée Synoviale (plane) Mobile Glissement

proximale des os du carpe
• Os adjacents de la rangée
distale des os du carpe
• Os adjacents entre les
rangées proximale et
distale (articulations
médiocarpiennes)
Carpométacarpienne
• Pouce : trapèze et premier Synoviale (en Mobile Abduction, adduc tion,

métacarpien selle) pour le circumduction, exten-
• Autres doigts : os du carpe pouce ; synoviale sion, fexion et opposi-
et du 2e au 5e métacarpien (plane) pour les tion pour le pouce ;
autres doigts glissement pour les
autres doigts
TABLEAU 9.4 Articulations de la ceinture pectorale et des membres supérieurs (suite)

Métacarpopha langienne (jointure)
• Tête des métacarpiens Synoviale Mobile Abduction, adduction,

et base des phalanges (condylaire) circumduction, extension
proximales et fexion des phalanges
Interphalangienne
• Tête des phalanges Synoviale Mobile Extension et fexion

proximales et moyennes, (trochléenne) des phalanges
et base des phalanges
moyennes et distales,
respectivement
TABLEAU 9.5 Articulations de la ceinture pelvienne et des membres inérieurs

Sacro-iliaque
• Suraces auriculaires Synoviale (plane) Mobile Léger glissement ;

du sacrum et de l’ilium mouvement accru
Sacro-iliaque pendant la grossesse
et l’accouchement
Hanche (coxoémorale)
Hanche
• Tête du émur et acétabulum Synoviale Mobile Abduction, adduc tion,
Symphyse pubienne de l’os iliaque (sphéroïde) circumduction, exten-
sion, fexion, rotation
médiale et rotation
latérale de la cuisse
Symphyse pubienne
• Les deux os pubiens Cartilagineuse Semi-mobile Glissement très léger ;

(symphyse) mouvement accru
pendant l’accouchement
Genou
Fémoropatellaire (genou)
Fémorotibiale (genou) • Articulation émoropatel- Synoviales (tro- Mobile Extension, fexion,
Tibiofibulaire (supérieure) laire : patella et surace chléenne et plane) rotation latérale
patellaire du émur à l’articulation de la jambe en
• Articulation émorotibiale a : émoropatellaire ; position féchie,
condyle médial du émur, synoviale (tro- légère rotation
ménisque médial et condyle chléenne) à l’articula- médiale
médial du tibia tion émorotibiale
Tibiofbulaire
• Articulation supérieure : tête Synoviale (plane) Semi-mobile Légère rotation

Tibiofibulaire (inférieure) de la bula et condyle latéral à l’articulation de la bula pendant
Tibiotarsienne du tibia supérieure ; la dorsifexion
Intertarsienne • Articulation inérieure : breuse (syndes- du pied
extrémité distale de la bula mose) à l’articula-
Tarsométatarsienne tion inérieure
et incisure bulaire du tibia
Métatarsophalangienne
Tibiotarsienne
Interphalangienne
• Extrémité distale du tibia et mal- Synoviale Mobile Dorsifexion et fexion
léole médiale du tibia avec le talus (trochléenne) plantaire
• Malléole latérale de la bula
et talus
TABLEAU 9.5 Articulations de la ceinture pelvienne et des membres inérieurs (suite)

Intertarsienne
• Entre les os du tarse Synoviale (plane) Mobile Éversion et inversion

du pied
Tarsométatarsienne
• Les trois os cunéiormes et Synoviale (plane) Mobile Léger glissement

cuboïdes (os du tarse) et la
base des cinq métatarsiens
Métatarsophalangienne
• Tête des métatarsiens et base Synoviale Mobile Abduction, adduction,

des phalanges proximales (condylaire) circumduction, extension
et fexion des phalanges
Interphalangienne
• Tête des phalanges proximales Synoviale Mobile Extension et fexion

et moyennes, et base des (trochléenne) des phalanges
phalanges moyennes et
distales, respectivement
a Les anatomistes classent l’articulation émorotibiale comme étant une articulation trochléenne, mais certains
kinésiologues et spécialistes de l’exercice préèrent la classer comme une articulation condylaire modiée.
Les troubles de l’articulation temporomandibulaire de la douleur non seulement au site de l’articulation, mais égale-
ment à d’autres endroits, notamment aux sinus de la ace, à la
membrane du tympan, à la cavité orale, aux yeux et aux dents.
L’articulation temporomandibulaire (ATM) peut présenter dié- La propagation de la douleur peut être importante, car de nom-
rents déséquilibres homéostatiques. Des troubles de l’ATM sont breuses branches sensitives du ner trijumeau innervent toutes
souvent observés chez les personnes qui ont l’habitude de ces structures, y compris les muscles et les mâchoires (voir la
mâcher de la gomme, de grincer des dents ou de serrer les section 13.9).
dents. Le trouble de l’ATM le plus réquent résulte d’une modi-
cation des ligaments qui maintiennent l’articulation en place, Bien que la plupart des troubles de l’articulation temporoman-
provoquant un déplacement progressi interne du disque articu- dibulaire se rétablissent sans traitement, il est parois nécessaire
laire. Lorsque le disque articulaire quitte sa position normale, un de recourir à la prise d’anti-infammatoires (pour réduire la dou-
bruit de claquement ou de craquement peut s’entendre à l’ouver- leur), à la mise au repos de l’articulation par le port d’une attèle ou
ture et à la ermeture de la bouche. La personne peut ressentir à une intervention chirurgicale dans les cas les plus graves.
Plusieurs ligaments soutiennent cette articulation. Le ligament Vérifiez vos connaissances

sphénomandibulaire (ou ligament extracapsulaire) est une fne 17. Quels mouvements l’articulation temporomandibulaire
bande de tissu qui s’étend antéro-inérieurement du sphénoïde à peut-elle eectuer ?
la ace médiale de la branche de la mandibule. Le ligament tem-
poromandibulaire (ou ligament latéral) se compose de deux
courtes bandes de tissu qui s’étendent postéro-inérieurement 9.7.2 Les articulations de l’épaule
du tubercule articulaire à la mandibule.
3 Décrire chacune des trois articulations ormant
L’ATM eectue les mouvements caractéristiques des articula- l’articulation de l’épaule.
tions trochléennes, planes et trochoïdes. Elle onctionne comme
4 Expliquer pourquoi l’articulation scapulohumérale
une articulation trochléenne pendant l’ouverture (abaissement) et
est relativement instable.
la ermeture (élévation) de la mâchoire au cours de la mastication.
Elle glisse légèrement vers l’avant pendant la protraction de la Les articulations liées aux mouvements de l’épaule sont les arti-
mâchoire pour mordre dans les aliments et glisse légèrement de culations sternoclaviculaire, acromioclaviculaire et scapulohu-
açon latérale pour broyer les aliments pendant la mastication. mérale (voir le tableau 9.4).
9.7.2.1 L’articulation sternoclaviculaire sternoclaviculaire en deux parties pour former deux cavités syno-
L’articulation sternoclaviculaire est une articulation en selle for- viales distinctes. Par conséquent, cette articulation permet de
mée par le manubrium du sternum et l’extrémité sternale de la nombreux mouvements, soit l’élévation, l’abaissement et la
clavicule FIGURE 9.14. Un disque articulaire divise l’articulation circumduction.
Ligament Clavicule
sternoclaviculaire
Première Disque articulaire

côte
Capsule
Ligament articulaire
costoclaviculaire Manubrium du sternum
Deuxième
côte Cartilage costal Corps du sternum
A. Membres supérieurs en position anatomique, vue antérieure
Ligament Clavicule
sternoclaviculaire
Première
côte
Ligament
costoclaviculaire Manubrium du sternum
B. Membres supérieurs soulevés, vue antérieure

FIGURE 9.14
Articulation sternoclaviculaire ❯ L’articulation sternoclaviculaire aide à stabiliser les
mouvements de l’épaule. Comparaison des positions de l’articulation : A. membres supérieurs
le long du corps ; B. membres supérieurs soulevés.
L’entorse de l’articulation acromioclaviculaire rappé contre la bande. Elle est également réquente chez les
lutteurs. Les symptômes de ce type d’entorse sont une sensibi-
lité au toucher, un œdème (enfure) dans la région articulaire et
L’expression entorse de l’articulation acromioclaviculaire de la douleur lorsque l’abduction du bras dépasse 90°, car c’est
ait réérence à une luxation de l’articulation acromioclaviculaire. la position à laquelle un mouvement important se produit entre
La luxation (luxare = déboîter) est une lésion articulaire dans les suraces des os luxés. De plus, l’acromion paraîtra très pro-
laquelle les os de l’articulation se sont séparés. L’entorse de éminent et plus pointu. Le traitement peut être conservateur
l’articulation acromioclaviculaire résulte souvent d’un coup vio- (p. ex., du repos) ou nécessiter une intervention chirurgicale,
lent porté à l’articulation, comme lorsqu’un joueur de hockey est selon la gravité de la luxation.
Les fbres de la capsule articulaire et de multiples ligaments dans les cas graves d’entorse de l’articulation acromioclavicu-
extracapsulaires, notamment les ligaments sternoclaviculaires laire, l’acromion et la clavicule ne s’alignent plus correctement
et costoclaviculaires, apportent du soutien et de la stabilité à (voir l’Application clinique intitulée « L’entorse de l’articulation
cette articulation. Cette constitution la rend très stable. Si une acromioclaviculaire », p. 373).
personne tombe sur la main tendue en extension du poignet de
manière à ce que la orce soit appliquée sur l’articulation sterno- 9.7.2.3 L’articulation scapulohumérale
claviculaire, la clavicule se racturera avant qu’une luxation de L’articulation scapulohumérale (ou articulation glénohumé-
cette articulation ne se produise. rale) est communément appelée articulation de l’épaule. Il s’agit
d’une articulation sphéroïde ormée par la tête de l’humérus et la
9.7.2.2 L’articulation acromioclaviculaire cavité glénoïdale de la scapula (voir la fgure 9.15). De toutes les
L’articulation acromioclaviculaire est une articulation plane articulations du corps humain, elle est celle qui est la plus mobile
située entre l’acromion et l’extrémité latérale de la clavicule et qui permet la plus grande variété de mouvements. Par consé-
FIGURE 9.15. Un disque articulaire de cartilage fbreux quent, elle est aussi l’articulation la moins stable et la plus sou-
sépare ces deux os dans la cavité articulaire. Cette articulation vent luxée.
travaille avec les articulations sternoclaviculaire et scapulohu-
Le bourrelet glénoïdal de cartilage fbreux entoure la surace
mérale pour permettre au membre supérieur d’eectuer une
de la cavité glénoïdale. Une capsule articulaire relativement lâche
multitude de mouvements.
s’attache au col chirurgical de l’humérus. L’articulation scapulo-
Plusieurs ligaments apportent une grande stabilité à cette humérale compte plusieurs ligaments importants. Le ligament
articulation. Un ligament acromioclaviculaire renorce la partie coracoacromial s’étend entre le processus coracoïde et l’acromion
supérieure de la capsule articulaire fbreuse. De plus, un liga- de la scapula. Le gros ligament coracohuméral est un épaississe-
ment coracoclaviculaire très solide relie la clavicule au proces- ment de la partie supérieure de la capsule articulaire. Il s’étend du
sus coracoïde de la scapula. Si ce ligament se déchire, comme processus coracoïde de la scapula à la tête de l’humérus.
La luxation de l’articulation scapulohumérale la tête de l’humérus se trouve maintenant en position antéro-

inérieure par rapport à la capsule articulaire scapulohumérale.
Il est possible de réduire certaines luxations scapulohumé-
Comme l’articulation scapulohumérale est très mobile et relati- rales en replaçant l’humérus dans la cavité glénoïdale, mais cette
vement instable, les luxations sont réquentes. La luxation sca- manœuvre ne doit être eectuée que par une personne dûment
pulohumérale, communément appelée épaule déboîtée, survient qualifée. Les cas plus graves peuvent nécessiter une interven-
généralement lorsque l’humérus en abduction complète est tion chirurgicale.
rappé violemment (p. ex., lorsqu’un quart-arrière se ait rapper
au moment où il s’apprête à lancer le ballon ou lorsqu’une per-
sonne tombe sur sa main tendue en extension du poignet).
La luxation scapulohumérale suit la séquence d’événements Clavicule
suivante : le coup initial pousse la tête de l’humérus dans la partie
inérieure de la capsule et la déchire au moment de la luxation de
Cavité
l’humérus. Une ois que la capsule ne maintient plus la tête glénoïdale
de l’humérus en place, les muscles thoraciques la tirent vers le
haut et vers la ligne médiane, la plaçant tout juste au-dessous du
processus coracoïde. L’épaule paraît alors aplatie et carrée, car
Tête de l’humérus
déplacée
Tête de Épaule
l’humérus luxée carrée
Radiographie d’une luxation de l’articulation

Luxation de l’articulation scapulohumérale scapulohumérale
Ligament acromioclaviculaire Clavicule

Acromion Ligament coracoclaviculaire
Bourse subacromiale Ligament coracoacromial
Ligament coracohuméral Processus coracoïde
Bourse
subdeltoïdienne Ligaments glénohuméraux
Extension Flexion Gaine du tendon
Tendon du chef long

du biceps brachial
Humérus
Ligament acromioclaviculaire Clavicule

Acromion Ligament coracoclaviculaire
Ligament coracohuméral Ligament coracoacromial
FIGURE 9.15 Processus coracoïde

Articulations Ligaments
acromioclaviculaire et glénohuméraux
scapulohumérale ❯ A. Schéma (sectionnés)
et photo d’un spécimen cadavérique
montrant une vue antérieure des deux Tendon du chef long
articulations du côté droit du corps ; du biceps brachial
B. une vue latérale droite ; C. une
coupe frontale droite illustrant les os
de l’articulation et les structures de
soutien de l’épaule.
Humérus
A. Région de l’épaule droite, vue antérieure
Ligament
Tendon du chef long coracoacromial Acromion Articulation acromioclaviculaire
du biceps brachial
Clavicule Clavicule
Ligament acromioclaviculaire
Ligament Disque articulaire
Tendon supraépineux coracoclaviculaire
Processus Tendon du chef long Tendon
Acromion supraépineux
coracoïde du biceps brachial
Tendon
Bourse Membrane
infraépineux
Muscle séreuse synoviale
Bourse séreuse
subscapulaire Muscle Cavité glénoïdale
Muscle petit rond
deltoïde de la scapula
Cavité glénoïdale Bourse séreuse
Bourrelet glénoïdal Ligaments
Capsule articulaire glénohuméraux Bourrelet glénoïdal
Col chirurgical
de l’humérus Capsule articulaire
Scapula
B. Épaule droite, vue latérale C. Épaule droite, coupe frontale

Les ligaments glénohuméraux sont trois épaississements de paraitement et ournissent donc un soutien osseux solide. Enn,
la partie antérieure de la capsule articulaire. Ces ligaments sont de multiples ligaments solides de soutien contribuent au renorce-
souvent indistincts ou absents et ils n’apportent que peu de sou- ment de la capsule articulaire. En raison de la corrélation négative
tien. De plus, le tendon du che long du biceps brachial passe qui existe entre la stabilité et la mobilité, l’articulation du coude
dans la capsule articulaire et contribue à stabiliser la tête de est très stable, mais n’est pas aussi mobile que d’autres articula-
l’humérus dans l’articulation. tions, comme l’articulation scapulohumérale.
Les ligaments de l’articulation scapulohumérale ne renorcent L’articulation du coude compte deux principaux ligaments de
que légèrement l’articulation. La majeure partie de la solidité de soutien. Le ligament collatéral radial (ou ligament collatéral
l’articulation est attribuable aux muscles de la coiffe des rota- latéral) assure la stabilité de l’articulation à sa ace latérale ; il
teurs qui l’entourent (voir la section 11.8.2). Les muscles de la s’étend autour de la tête du radius, entre le ligament annulaire
coie des rotateurs (inraépineux, subscapulaire, supraépineux et l’épicondyle latéral de l’humérus. Le ligament collatéral
et petit rond) agissent ensemble pour maintenir la tête de l’hu- ulnaire (ou ligament collatéral médial) assure la stabilité de
mérus dans la cavité glénoïdale. Les tendons de ces muscles l’articulation du côté médial et s’étend de l’épicondyle médial de
entourent l’articulation (sau sa partie inérieure) et usionnent l’humérus au processus coronoïde et à l’olécrâne de l’ulna. De
à la capsule articulaire. Comme les muscles de la coie des rota- plus, un ligament annulaire (anularis = relati à l’anneau)
teurs ne soutiennent pas la partie inérieure de l’articulation, entoure le col du radius et retient la tête proximale du radius
cette région est ragile et plus sujette aux blessures. contre l’ulna. Ce ligament annulaire aide à maintenir la tête du
radius en place.
Des bourses séreuses aident à diminuer la riction à des
endroits précis de l’épaule où des tendons et des muscles volumi- Malgré le soutien provenant de la capsule articulaire et des
neux couvrent la capsule articulaire. L’épaule compte un nombre ligaments, l’articulation du coude est sujette aux blessures
relativement élevé de bourses séreuses. causées par des impacts violents ou des contraintes inhabi-
tuelles. À titre d’exemple, si une personne tombe sur la main
tendue en extension du poignet et que l’articulation du coude
Vérifiez vos connaissances est légèrement féchie, la combinaison de la contrainte posté-
18. Pour quelle raison l’articulation scapulohumérale rieure exercée sur l’ulna et de la contraction des muscles qui
est-elle considérée comme étant l’articulation à déplient le coude peut racturer l’ulna au milieu de l’incisure
la ois la plus mobile et la plus instable du corps trochléaire. Parois, des contraintes appliquées au coude
humain ? entraînent une luxation. C’est le cas surtout lorsque le carti-
lage épiphysaire est encore présent ; les enants et les adoles-
cents sont donc sujets aux luxations ou aux ractures des
INTÉGRATION LIENS ENTRE LES CONCEPTS épicondyles de l’humérus.
L’articulation scapulohumérale illustre l’interrelation entre les

systèmes squelettique et musculaire. La stabilité de l’articulation INTÉGRATION APPLICATION CLINIQUE
scapulohumérale vient surtout de la musculature par opposition
aux éléments squelettiques. Une lésion de cette musculature La subluxation de la tête du radius
perturbera le onctionnement de cette articulation. DÉSÉQUILIBRE HOMÉOSTATIQUE
Le terme subluxation signife une luxation incomplète dans

laquelle le contact entre les suraces articulaires des os est
9.7.3 L’articulation du coude modifé, mais encore partiel. Dans le cas de la subluxation de
la tête du radius, la tête de l’os est sortie du ligament annulaire.
5 Décrire l’articulation du coude et ses mouvements. Cette blessure se nomme également pronation douloureuse
des enants (ou maladie de Broca). Cette blessure survient
6 Expliquer pourquoi l’articulation du coude est relative- souvent et presque exclusivement chez l’enant (généralement
ment stable. avant l’âge de cinq ans), car le ligament annulaire chez l’enant
est mince et la tête du radius n’est pas encore complètement
L’articulation du coude est une articulation trochléenne compo- ormée. Après l’âge de cinq ans, les risques de subir ce type
de blessure chutent considérablement, car la ormation du
sée de deux articulations : 1) l’articulation huméro-ulnaire dans
ligament et de la tête du radius est complétée. Touteois, une
laquelle l’incisure trochléaire de l’ulna s’articule avec la trochlée
telle blessure peut survenir si quelqu’un tire brusquement sur
de l’humérus ; 2) l’articulation huméroradiale dans laquelle le
l’avant-bras en pronation d’un enant.
capitulum de l’humérus s’articule avec la tête du radius (voir la
fgure 8.26C, p. 327). Une seule capsule articulaire entoure ces Heureusement, le traitement est simple : le pédiatre
deux articulations FIGURE 9.16 (voir le tableau 9.4). applique une pression vers l’arrière sur la tête du radius tout en
déplaçant lentement l’avant-bras en supination et en l’étirant.
Plusieurs raisons expliquent l’extrême stabilité de l’articulation Ce mouvement visse littéralement la tête du radius dans le
du coude. Premièrement, la capsule articulaire est relativement ligament annulaire. Dans la plupart des cas, cette intervention
épaisse et protège donc ecacement les articulations. Deuxième- manuelle apporte un soulagement immédiat.
ment, les suraces osseuses de l’humérus et de l’ulna s’emboîtent
Humérus
Épicondyle latéral
Épicondyle
Capsule articulaire médial
Flexion
Ligament collatéral radial
Ligament
Ligament annulaire collatéral
Extension
ulnaire
Tendon du biceps
brachial (sectionné)
Radius
Humérus Ulna
Capsule Ligament Tendon du biceps

articulaire annulaire brachial (sectionné)
A. Coude droit, vue antérieure
Épicondyle
latéral
Radius
Ligament
collatéral Ulna
radial
B. Coude droit, vue latérale
Capsule Humérus Trochlée

articulaire
Tendon du Ligament Capsule articulaire
biceps brachial annulaire Humérus
(sectionné)
Radius Épicondyle
médial
Radius
Ligament
collatéral
ulnaire Cartilage
articulaire
Ulna
Olécrâne
Incisure
Ulna trochléaire
C. Coude droit, vue médiale D. Coude droit, coupe sagittale médiane
FIGURE 9.16
Articulation du coude ❯ L’articulation du coude est une articulation trochléenne.
Représentations du coude droit : A. vue antérieure ; B. vue latérale ; C. vue médiale ;
D. coupe sagittale médiane.
Un autre minuscule ligament, le ligament de la tête du

fémur (ou ligament rond du fémur), prend naissance sur le
19. Quelle est la fonction du ligament annulaire dans bord de l’acétabulum. Son point d’attache est la ossette de la
l’articulation du coude, et quelle blessure à ce tête émorale. Ce ligament ne renorce pas l’articulation, mais
ligament et à cette articulation peut survenir il contient généralement une petite artère qui alimente la tête
chez le jeune enfant ? du émur.
La combinaison d’une cavité osseuse proonde, d’une cap-
sule articulaire solide, de ligaments de soutien et d’un recou-
vrement musculaire assure la stabilité de cette articulation.
9.7.4 L’articulation de la hanche Les mouvements possibles de cette articulation sont la
lexion, l’extension, l’abduction, l’adduction, la rotation et la
circumduction.
7 Décrire l’articulation de la hanche et ses mouvements.
8 Expliquer pourquoi l’articulation de la hanche est plus
stable que l’articulation scapulohumérale.
20. En quoi l’articulation scapulohumérale et celle
de la hanche se comparent-elles sur les plans
de la mobilité et de la stabilité ?
L’articulation de la hanche (ou articulation coxofémorale) est
l’articulation entre la tête du émur et l’acétabulum concave rela-
tivement proond de l’os iliaque FIGURE 9.17 (voir le tableau 9.5).
Un bourrelet acétabulaire de cartilage breux rend cette cavité INTÉGRATION APPLICATION CLINIQUE
encore plus proonde. Par conséquent, l’architecture osseuse
plus élaborée de l’articulation de la hanche est plus solide et plus La fracture du col du fémur
stable que celle de l’articulation scapulohumérale. En revanche, DÉSÉQUILIBRE HOMÉOSTATIQUE
la stabilité accrue de l’articulation de la hanche signie qu’elle est
moins mobile que l’articulation scapulohumérale. L’articulation La fracture du col du fémur est souvent appelée fracture de la
hanche, ce qui est faux, car l’os iliaque n’est pas fracturé. C’est
de la hanche doit être plus stable (et donc moins mobile), car elle
plutôt le col du fémur qui se fracture. Lorsqu’une telle fracture sur-
supporte le poids du corps.
vient, la traction des muscles du membre inférieur fait tourner la
Une capsule articulaire solide, plusieurs ligaments et une jambe vers l’extérieur, et celle-ci semble raccourcie de plusieurs
série de muscles puissants maintiennent l’articulation de la centimètres. Il existe deux types de fractures du col du fémur : la
hanche en place. La capsule articulaire s’étend de l’acétabu- fracture transtrochantérienne et la fracture sous-capitale.
lum aux trochanters du émur, entourant à la ois la tête et le La fracture transtrochantérienne du col du fémur sur-
col du émur. Cette architecture empêche la tête du émur de vient à la partie distale ou à l’extérieur de la capsule articulaire
sortir de l’acétabulum. Les bres ligamenteuses de la capsule de la hanche, ce qui veut dire que cette fracture est extracap-
articulaire se réféchissent autour du col du émur. Ces bres sulaire. Le trait de fracture sépare le grand trochanter du petit
assurent une stabilité supplémentaire à la capsule. Des bran- trochanter. Ce type de fracture survient généralement chez
ches de l’artère émorale proonde traversent ces bres et our- les jeunes et les personnes d’âge mûr en réaction à un
nissent pratiquement tout le sang nécessaire à la tête et au col traumatisme.
du émur. La fracture sous-capitale (ou fracture intracapsulaire) du
col du fémur se produit à l’intérieur de la capsule articulaire de la
Trois ligaments intracapsulaires spiralés renorcent la cap-
hanche, très près de la tête du fémur. Ce type de fracture sur-
sule articulaire. Le ligament iliofémoral est un ligament en vient généralement chez les personnes âgées dont les os sont
orme d’Y qui renorce considérablement la partie antérieure de affaiblis par l’ostéoporose, et donc plus susceptibles de se
la capsule articulaire. Le ligament ischiofémoral est un liga- fracturer.
ment spiralé situé sur la ace postérieure. Le ligament pubofé-
moral est un épaississement triangulaire de la partie inérieure La fracture sous-capitale entraîne une déchirure des artères
de la capsule. Tous ces ligaments spiralés se tendent lorsque rétinaculaires qui alimentent la tête et le col du fémur. Une
l’articulation de la hanche est en extension ; par conséquent, déchirure du ligament de la tête du fémur peut également sur-
venir. Par conséquent, la tête et le col du fémur n’ont plus d’ap-
l’articulation de la hanche est plus stable lorsqu’elle est en
port sanguin et peuvent subir une nécrose avasculaire, qui
extension. Il est possible de constater soi-même, en comparant
est la mort du tissu osseux en raison d’un manque d’apport
les deux positions, que le mouvement du émur vers l’extérieur
sanguin. Souvent, une arthroplastie de la hanche s’avère
(côté latéral) se ait avec une plus grande amplitude si la cuisse nécessaire. Cette intervention consiste à remplacer la partie
est soulevée à 90° par rapport à l’axe vertical du corps que si la nécrosée de l’os par une tête et un col de fémur métalliques.
cuisse reste dans l’axe vertical du corps avec le genou plié à 90° Toutefois, cette intervention chirurgicale n’est pas sans
en levant le pied vers l’arrière. Comme ces ligaments sont ten- risques, et beaucoup de personnes âgées n’y survivent pas en
dus, l’articulation est beaucoup moins mobile que lorsqu’elle est raison de complications chirurgicales.
en fexion.
FIGURE 9.17
Extension Flexion Abduction Articulation de la hanche ❯ La tête du fémur et
l’acétabulum de l’os iliaque forment l’articulation de la
Adduction hanche. Représentations de l’articulation de la hanche
droite : A. vue antérieure ; B. vue postérieure ; C. coupe
frontale. D. Photo d’un spécimen cadavérique d’articu -
lation de la hanche dans laquelle la capsule articulaire
a été sectionnée pour montrer les structures internes.
Ligament iliofémoral
Ligament ischiofémoral
Ligament
iliofémoral Grand
Grand trochanter
trochanter
Ligament
pubofémoral
Petit Petit
trochanter trochanter
Tubérosité
ischiatique
A. Hanche droite, vue antérieure B. Hanche droite, vue postérieure
Bourrelet acétabulaire
Capsule articulaire Acétabulum
Bourrelet acétabulaire
Ligament de
Grand la tête du fémur Ligament de
trochanter la tête du fémur
du fémur
Tête du fémur
Fibres
rétinacu-
laires
Ischium
Capsule
articulaire
(sectionnée)
C. Hanche droite, coupe frontale D. Hanche droite, vue antérieure de l’intérieur de l’articulation
9.7.5 L’articulation du genou eectuer une légère rotation et un glissement latéral. Sur le plan de
la structure, le genou se compose de deux articulations distinctes :
1) l’articulation fémorotibiale, située entre les condyles du émur
9 Décrire l’articulation du genou et ses mouvements. et les condyles du tibia ; 2) l’articulation fémoropatellaire, située
10 Nommer les ligaments qui soutiennent l’articulation entre la patella (rotule) et la surace patellaire du émur.
du genou.
L’articulation du genou possède une capsule articulaire qui n’en-
toure que les parties médiale, latérale et postérieure de l’articulation.
L’articulation du genou représente l’articulation mobile la plus Cette capsule ne couvre pas la ace antérieure de l’articulation ; c’est
grosse et la plus complexe du corps humain FIGURE 9.18 (voir le plutôt le tendon du muscle quadriceps émoral qui passe sur la ace
tableau 9.5 et la fgure 9.5A). Il s’agit surtout d’une articulation antérieure de l’articulation du genou. La patella est logée dans ce
trochléenne, mais lorsque le genou est féchi, elle peut également tendon, et le ligament patellaire s’étend de la patella à la tubérosité
Les blessures aux ligaments médial et le ligament croisé antérieur. Il s’agit du type de blessure
et aux cartilages du genou le plus réquent au ootball. Cette blessure survient lorsqu’un
joueur est rappé illégalement par un coup latéral porté au genou,
Bien que le genou supporte beaucoup de poids et possède de entraînant une hyperabduction et une rotation latérale de la jambe.
nombreux ligaments de soutien, il est très vulnérable aux bles- Si le coup est susamment violent, le ligament collatéral tibial se
sures, surtout chez les athlètes. Comme le genou n’est renorcé déchire, suivi d’une déchirure du ménisque médial, car ces deux
que par des tendons et des ligaments, les lésions ligamentaires structures sont xées l’une à l’autre. La orce qui déchire le liga-
du genou sont très réquentes. ment collatéral tibial et le ménisque médial est donc transérée
Le ligament collatéral tibial subit souvent des lésions dans le au LCA. Comme ce ligament est relativement aible, il se déchire
cas d’une hyperabduction de la jambe au niveau du genou, également.
comme lorsqu’une personne reçoit un coup sur le côté latéral du Le traitement des lésions ligamentaires du genou dépend du
genou. Puisque le ligament collatéral tibial est xé au ménisque type de lésion et de leur gravité. Le traitement conservateur
médial, ce dernier peut également subir une lésion. Ce type de consiste à immobiliser le genou pendant un certain temps pour
blessure est réquemment observé chez les joueurs de hockey avoriser le repos de l’articulation. Le traitement chirurgical peut
lorsqu’une rondelle rappe le côté latéral du genou. consister à réparer les ligaments déchirés ou à les remplacer
Une blessure au ligament collatéral bulaire peut se produire si par un greon prélevé d’un autre tendon ou ligament (comme le
le côté médial du genou reçoit un coup, entraînant une hyper- tendon du quadriceps). Beaucoup d’interventions chirurgicales
adduction de la jambe au niveau du genou. Ce type de blessure est au genou s’eectuent par arthroscopie. L’arthroscopie est un
assez rare, en partie parce que ce ligament est très solide et que type de traitement chirurgical conservateur au cours duquel
les coups portés au côté médial du genou sont peu réquents. une petite incision pratiquée dans le genou permet d’y intro-
duire un arthroscope, un instrument muni d’une caméra et
Une lésion du ligament croisé antérieur (LCA) peut survenir si d’une source lumineuse, permettant ainsi au chirurgien de bien
la jambe subit une hyperextension (p. ex., lorsqu’un coureur met voir la région à traiter sans devoir pratiquer de grandes
le pied dans un trou). Comme le LCA est plutôt aible comparati- incisions.
vement aux autres ligaments du genou, il est particulièrement
sujet aux blessures. Pour vérier la présence d’une lésion du LCA,
le médecin tire doucement le tibia vers l’avant. Dans cet examen
appelé la manœuvre du tiroir antérieur, un mouvement exagéré
vers l’avant indique la présence d’une déchirure du LCA.
Une blessure au ligament croisé postérieur (LCP) peut survenir
si la jambe subit une hyperfexion ou si le tibia est ramené vers
l’arrière, sur le émur. Ce type de blessure survient rarement, car
ce ligament est plutôt solide. Pour vérier la présence d’une lésion
du LCP, le médecin pousse doucement le tibia vers l’arrière. Dans Déchirure du
ligament collatéral
cette manœuvre du tiroir postérieur, un mouvement exagéré tibial
vers l’arrière indique la présence d’une déchirure du LCP. Coup latéral
porté au genou Déchirure du
ménisque médial
Les ménisques peuvent également subir des lésions. Une
déchirure du ménisque peut survenir en raison d’un coup porté au Déchirure du
genou ou d’une surutilisation générale de l’articulation. Parce que ligament croisé
antérieur
le ménisque se compose de cartilage breux, il ne se régénère
pas et, souvent, une intervention chirurgicale s’avère nécessaire.
La triade malheureuse du genou désigne une triple blessure
au genou qui touche le ligament collatéral tibial, le ménisque
Flexion
Fémur
Chefs du muscle
gastrocnémien
Extension (sectionnés)
Muscle
quadriceps Capsule
fémoral articulaire
Tendon du Ligament
quadriceps poplité
Ligament
fémoral oblique
collatéral
fibulaire
Ligament Ligament
Ligament collatéral Ligament
collatéral collatéral poplité
tibial tibial
fibulaire arqué
Patella
insérée dans Muscle Fibula
le tendon du Ligament poplité
quadriceps patellaire (sectionné)
Tibia
B. Genou droit, vue postérieure superficielle

Fibula Tibia
A. Genou droit, vue antérieure superficielle
Fémur
Cartilage
articulaire Ligament
croisé
antérieur
Ligament Condyle
croisé latéral
postérieur
Condyle Ligament
Condyle
médial collatéral
latéral Condyle fibulaire
médial
Ménisque Ménisque
Ménisque médial latéral
latéral Ménisque
médial Ligament
Ligament croisé
collatéral Ligament postérieur
fibulaire croisé
antérieur Ligament
collatéral
Ligament tibial
collatéral Fibula
Tibia
tibial
Fibula Tibia
C. Genou droit, vue antérieure profonde D. Genou droit, vue postérieure profonde
FIGURE 9.18
Articulation du genou ❯ Cette articulation est l’articulation mobile A. vue antérieure superfcielle ; B. vue postérieure superfcielle ;
la plus complexe du corps humain. Les diérentes vues présentées C. vue antérieure proonde ; D. vue postérieure proonde.
révèlent les interrelations complexes entre les parties du genou droit :
tibiale du tibia. Par conséquent, le genou ne possède pas une seule devient tendu lorsque le genou est en fexion, empêchant ainsi
capsule uniée ni une cavité articulaire commune. À l’arrière, plu- une hyperfexion de l’articulation du genou. Il empêche égale-
sieurs ligaments poplités viennent renorcer la capsule articulaire. ment le glissement postérieur du tibia vers le émur.
De chaque côté de l’articulation du genou se trouve un liga- L’humain est un animal bipède, ce qui signie qu’il se déplace
ment collatéral qui se tend à l’extension et accroît la stabilité de sur deux pieds. L’un des aspects importants de la locomotion
l’articulation. Le ligament collatéral fbulaire (ou ligament col- bipède est la capacité de barrer les genoux lorsqu’ils sont en exten-
latéral latéral) renorce la ace latérale de l’articulation. Ce liga- sion et de se tenir droit sans atiguer les muscles des jambes. En
ment s’étend du émur à la bula et empêche l’hyperadduction extension complète, le tibia eectue une rotation latérale de manière
de la jambe au niveau du genou. Autrement dit, il empêche la à tendre le ligament croisé antérieur et à comprimer le ménisque
jambe d’aller trop loin vers l’intérieur par rapport à la cuisse. Le situé entre le tibia et le émur. La contraction du muscle poplité, situé
ligament collatéral tibial (ou ligament collatéral médial) ren- à l’arrière du genou, débarre et féchit l’articulation du genou.
orce la ace médiale de l’articulation du genou. Ce ligament
s’étend du émur au tibia et empêche l’hyperabduction de la Vérifiez vos connaissances
jambe au niveau du genou. Autrement dit, il empêche la jambe 21. Quelles sont les onctions de chacun des ligaments
d’aller trop loin latéralement par rapport à la cuisse. Ce ligament croisés de l’articulation du genou ?
s’attache également au ménisque médial de l’articulation du
genou. Par conséquent, une blessure au ligament collatéral tibial
aecte généralement le ménisque médial.
Située proondément dans la capsule articulaire et à l’intérieur 9.7.6 L’articulation de la cheville
de l’articulation du genou, une paire de coussinets de cartilage
breux en orme de croissant repose sur les condyles du tibia. Ces 11 Décrire l’articulation de la cheville et ses mouvements.
coussinets se nomment ménisque médial et ménisque latéral. Ils
stabilisent partiellement les côtés interne et externe de l’articula- L’articulation de la cheville (ou articulation tibiotarsienne) est
tion, servent d’amortisseurs de choc entre les suraces articulaires une articulation trochléenne grandement modiée qui permet la
et changent continuellement de orme pour s’adapter aux suraces dorsifexion et la fexion plantaire. Elle comprend deux articula-
articulaires au ur et à mesure des déplacements du émur. tions à l’intérieur d’une seule capsule articulaire. L’une de ces
Deux ligaments croisés se trouvent proondément ancrés dans articulations se trouve entre l’extrémité distale du tibia et le talus,
la capsule articulaire de l’articulation du genou. Ils limitent les et l’autre est située entre l’extrémité distale de la bula et le côté
mouvements antérieur et postérieur du émur par rapport au tibia. latéral du talus FIGURE 9.19 (voir le tableau 9.5). Les malléoles
Ces ligaments se croisent pour ormer un X, d’où le nom de liga- médiale et latérale du tibia et de la bula, respectivement, orment
ments croisés. Le ligament croisé antérieur (LCA) s’étend de la des crêtes médiale et latérale importantes qui empêchent le talus
partie postérieure du émur au côté antérieur du tibia. Lorsque le de glisser de chaque côté.
genou est en extension, le LCA est bien tendu et empêche l’hyper- L’articulation de la cheville comprend plusieurs caractéris-
extension. Le LCA empêche le tibia d’aller trop loin en avant vers tiques anatomiques particulières. Sa capsule articulaire couvre
le émur. Le ligament croisé postérieur (LCP) s’étend de la partie les suraces distales du tibia, les malléoles médiale et latérale
antéro-inérieure du émur au côté postérieur du tibia. Le LCP ainsi que le talus. Un ligament deltoïdien (ou ligament médial),
Les entorses de la cheville fbreux se orme rapidement et de açon anarchique. La désor-

et les fractures de Dupuytren ganisation des fbres crée une ragilité du tissu.
Une entorse est un étirement ou une déchirure ligamentaire, S’il se produit vraiment une éversion excessive, la blessure
sans racture ni luxation de l’articulation. L’entorse de la cheville qui en résulte généralement se nomme fracture de Dupuytren
résulte d’une torsion du pied, pratiquement toujours attribuable (ou fracture bimalléolaire) (voir la section 7.8). Si le pied subit
à une inversion excessive. Des fbres du ligament latéral sont une éversion excessive, il tire sur le ligament deltoïdien, mais
étirées (entorse légère) ou déchirées (entorse plus grave), produi- comme il est très solide, il ne se déchire pas. Par conséquent, il
sant un œdème localisé et une sensibilité au toucher de la partie se produit plutôt une avulsion (arrachement) de la malléole
antéro-inérieure de la malléole latérale. L’entorse par éversion médiale du tibia. La orce appliquée par cette blessure provoque
excessive est rare en raison de la solidité du ligament deltoïdien. alors un déplacement latéral du talus, car la malléole médiale ne
Les ligaments se composent de tissu conjoncti dense régulier peut plus limiter les mouvements latéraux de la cheville. Comme
peu vascularisé (voir la section 5.2.4). Les tissus peu vasculari- le talus se déplace latéralement, appliquant ainsi une orce sur la
sés prennent beaucoup de temps à guérir, et c’est ce qui est fbula, celle-ci se racture aussi, généralement à son extrémité
observé dans le cas des entorses de la cheville. De plus, des distale ou à la malléole latérale. Par conséquent, cette blessure
ligaments déjà lésés risquent davantage de subir de nouvelles entraîne une racture du tibia et de la fbula, tout en laissant le
lésions, puisqu’au moment de la cicatrisation, le nouveau tissu ligament deltoïdien intact.
FIGURE 9.19
Flexion plantaire
Articulation de la cheville ❯
Les vues A. latérale et B. médiale du
pied droit montrent que l’articulation
Dorsiflexion tibiotarsienne comporte des articulations
entre le tibia, la bula et le talus. Cette
articulation n’eectue que la dorsifexion
et la fexion plantaire.
Fibula Tibia
Ligament tibiofibulaire antérieur

Ligament
tibiofibulaire Talus
postérieur
Ligament
latéral
Calcanéus
Métatarsien V
A. Pied droit, vue latérale
Tibia
Ligament
deltoïdien
Os naviculaire
Talus
Métatarsien I
Calcanéus
B. Pied droit, vue médiale
ormé de plusieurs parties, relie le tibia au côté médial du pied.

Ce ligament empêche l’éversion excessive du pied. Il est extrê-
9.8 La formation
mement solide et déchire rarement ; en ait, il va arracher la et le vieillissement
malléole médiale avant même de se déchirer ! Un ligament laté-
ral plus mince, ormé de plusieurs parties, relie la fbula au côté des articulations
latéral du pied. Ce ligament empêche l’inversion excessive du
pied. Il n’est pas aussi solide que le ligament deltoïdien, et il est 1 Expliquer la ormation des trois principaux types
sujet aux entorses et aux déchirures. Deux ligaments tibiofbu- d’articulations chez l’embryon et le œtus.
laires (antérieur et postérieur) relient le tibia à la fbula.
2 Décrire certains des changements courants liés à l’âge
observés dans les articulations.
22. Quels os ont partie de l’articulation de la cheville et
quels mouvements cette articulation permet-elle ? Les articulations commencent à se ormer à la sixième semaine du
développement embryonnaire et se diérencient progressivement
au cours de la période œtale. Dans la région des utures articula- Avant la disparition des cartilages épiphysaires, certaines bles-
tions fbreuses, le mésenchyme autour des os en développement sures chez les jeunes peuvent entraîner la subluxation ou la racture
se diérencie en tissu conjoncti dense régulier, tandis que dans le d’une épiphyse, accompagnée d’éventuels eets négatis sur la
cas des articulations cartilagineuses, il se diérencie soit en carti- croissance et la santé de l’articulation. Certains de ces eets négatis
lage fbreux, soit en cartilage hyalin. sont l’os qui n’atteint pas sa pleine longueur ou l’apparition de
La ormation des articulations synoviales est plus complexe. changements qui ressemblent à de l’arthrite dans l’articulation.
Le mésenchyme le plus externe orme la capsule articulaire et les L’arthrite est une maladie rhumatismale qui se caractérise par
ligaments de soutien de l’articulation. Tout juste à l’intérieur de des lésions du cartilage articulaire (voir l’Application clinique inti-
cette région, le mésenchyme orme la membrane synoviale qui tulée « L’arthrite »). Le principal problème qui apparaît dans l’arti-
commence alors à sécréter la synovie dans la cavité articulaire. culation vieillissante est l’arthrose. La cause de ces lésions peut
Selon le type d’articulation synoviale, le mésenchyme central est varier, mais ces dernières résultent généralement de l’usure de la
réabsorbé ou orme les ménisques ou les disques articulaires. surace articulaire.
L’arthrite (jointures), des hanches, des genoux et des épaules. L’arthrose se

voit généralement chez les personnes âgées, bien que certains ath-
lètes en sourent relativement tôt en raison des contraintes répéti-
L’arthrite est un ensemble de maladies infammatoires ou dégé- tives qu’ils exercent sur leurs articulations.
nératives des articulations qui existent sous diérentes ormes.
La polyarthrite rhumatoïde touche environ 1 % des Cana-
Chaque orme présente les mêmes symptômes : gonfement arti-
diens et elle est au moins deux ois plus réquente chez la emme
culaire, douleur et raideur. L’arthrite goutteuse, l’arthrose et la
polyarthrite rhumatoïde sont des ormes courantes d’arthrite. Au que chez l’homme (Agence de la santé publique du Canada et al.,
Canada, l’arthrite est la troisième maladie chronique la plus 2010). Elle apparaît souvent entre 25 et 50 ans. Les symptômes
importante. Elle touche plus de 4,2 millions de Canadiens et un sont une douleur et un gonfement articulaires, une aiblesse
peu plus de 11 % des Québécois de plus de 15 ans (Agence de musculaire, de l’ostéoporose et diérents problèmes cardiovas-
la santé publique du Canada, Arthrisis Consumers Experts, culaires. La polyarthrite rhumatoïde est un trouble auto-immun
Arthrisis Community Research and Evaluation Unity et al., 2010). dans lequel le système immunitaire de la personne atteinte
attaque ses propres tissus. Elle commence par une infammation
L’arthrite goutteuse touche généralement les personnes de la membrane synoviale. Du liquide et des leucocytes
d’âge mûr et elle est plus réquente chez l’homme. Communément s’échappent des petits vaisseaux sanguins pour atteindre la
appelée la goutte, cette maladie apparaît en raison d’un taux cavité articulaire, entraînant une augmentation du volume de
élevé d’acide urique (déchet cellulaire normal de la dégradation synovie. Il en résulte un gonfement de l’articulation et un épais-
des acides nucléiques) dans le sang. Ce taux anormalement
sissement de la membrane synoviale enfammée ; le cartilage
élevé entraîne une accumulation de cristaux d’acide urique dans
articulaire et souvent l’os sous-jacent nissent par s’éroder. À la
le sang, la synovie et les membranes synoviales. La réaction
longue, du tissu cicatriciel se orme et s’ossie, entraînant une
infammatoire de l’organisme aux cristaux d’acide urique pro-
usion des extrémités osseuses (processus appelé ankylose),
voque une douleur articulaire. Généralement, la goutte com-
ce qui immobilise l’articulation. Deux types de médicaments sont
mence par une crise limitée à une seule articulation, souvent
celle du gros orteil, pour ensuite évoluer vers d’autres articula- souvent prescrits pour traiter la polyarthrite rhumatoïde. Les
tions. À la longue, l’arthrite goutteuse peut immobiliser des arti- médicaments de première intention à action rapide sont les anti-
culations en causant une usion des suraces articulaires des os. infammatoires non stéroïdiens (AINS) et les corticostéroïdes qui
soulagent la douleur articulaire. Les médicaments de deuxième
L’arthrose est le type d’arthrite le plus réquent ; il aecte plusintention, mais à action prolongée, comme le méthotrexate et
de 10 % des adultes canadiens (Agence de la santé publique du l’hydroxychloroquine, aident à avoriser la rémission de la mala-
Canada et al., 2010). Cette maladie dégénérative chronique des die et à ralentir la détérioration des articulations.
articulations se nomme également
arthrite par usure, car l’utilisation
répétée d’une articulation use petit à
petit le cartilage articulaire, comme
l’usure d’une gomme à eacer à orce
de s’en servir. Si le cartilage est su-
samment usé, l’arthrose apparaît. Les
os de l’articulation nissent par se
rotter l’un contre l’autre, entraînant
une abrasion des suraces osseuses.
Sans ce cartilage articulaire protec-
teur, les mouvements articulaires
deviennent diciles et douloureux.
Les articulations les plus touchées
par l’arthrose sont celles des doigts Photographie et radiographie des mains d’une personne atteinte de polyarthrite rhumatoïde.
Tout comme les contraintes exercées continuellement sur les onctionner. L’exercice renorce également les muscles qui sou-
os assurent le maintien de leur solidité, l’exercice pratiqué avec tiennent et stabilisent l’articulation.
modération est directement lié à la santé des articulations.
L’exercice comprime les cartilages articulaires, entraînant la sor- Vérifiez vos connaissances
tie de synovie du cartilage, puis son retour dans la matrice car- 23. Quels sont les principaux changements que subissent
tilagineuse. Ce fux de liquide ournit la nourriture dont les les articulations avec le vieillissement ?
chondrocytes présents dans le cartilage ont besoin pour bien
Liens entre le système squelettique et les autres systèmes

Le système squelettique comprend les os, les carti- En outre, la moelle osseuse rouge de l’os spongieux
lages et les articulations. Les os dénissent la stature renerme les cellules souches qui produisent les cel-
et la orme de toutes les personnes, puisqu’ils consti- lules sanguines : les érythrocytes, les leucocytes et les
tuent la charpente servant de soutien aux tissus mous thrombocytes.
(p. ex., la peau). Ils protègent les organes (p. ex., Enn, les os se régénèrent et se remodèlent sans
l’encéphale, la moelle épinière, le cœur, les poumons) cesse. Certaines hormones avorisent la croissance et
contre les chocs et les traumatismes. l’entretien du squelette, alors que d’autres régulent le
La contraction des muscles squelettiques, solide- stockage ou la mise en circulation de minéraux (p. ex.,
ment liés aux points d’attache des os par des tendons, le calcium) et d’énergie (p. ex., les triglycérides).
permet la mobilité des os du squelette dans les articula- Le tableau suivant présente les interrelations princi-
tions synoviales. De plus, l’exercice physique renorce pales du système squelettique avec les autres systèmes.
les articulations et ortie les os. D’autres mouvements Il est suivi d’une étude de cas qui vous permettra de
du squelette sont liés à des onctions vitales, par récapituler les notions présentées dans l’ensemble des
exemple la respiration ou la digestion mécanique. chapitres 7, 8 et 9.
Système squelettique et…

… système tégumentaire
• Peau : épiderme et derme • La peau recouvre et protège les os qui orment le squelette.
• Conversion d’une molécule • Les rayons ultraviolets convertissent une molécule dérivée du cholestérol (7-déhydrocholestérol) présente dans
dérivée du cholestérol les kératinocytes de l’épiderme en vitamine D 3. Cette vitamine est indispensable à l’absorption du calcium et
du phosphate, des minéraux qui solidient la matrice osseuse.
… système musculaire
• Contraction des muscles • Les muscles squelettiques sont liés aux points d’attache des os par des tendons. Leurs contractions nécessitent
squelettiques du calcium (emmagasiné dans les os) et permettent le mouvement des os liés par des articulations synoviales.
• Tonus musculaire • En se contractant, les muscles squelettiques exercent une contrainte mécanique sur les os et augmentent leur
solidité. Même au repos, les muscles squelettiques restent légèrement contractés et renorcent les articulations
(p. ex., l’épaule, les genoux ou l’arc plantaire).
• Perceptions sensorielles • Les ners sensitis qui innervent le système squelettique détectent les stimulus tels que la douleur, le degré
• Perceptions de l’audition d’étirement des articulations et le changement de la posture.
et équilibre • La perception des sons est possible grâce à la vibration des osselets. Les récepteurs de l’audition et l’équilibre
• Perceptions de l’odorat se trouvent dans la cochlée et le vestibule, des cavités osseuses.
• Commande motrice • La turbulence de l’air augmente le contact entre les molécules et les récepteurs olactis situés sur des projections
• Transmission des infux osseuses dans les cavités nasales.
nerveux • Les ners moteurs envoient une réponse motrice pour maintenir le tonus musculaire et modier les mouvements
corporels qui rendent les os plus denses et solides.
• La transmission des infux nerveux nécessite du calcium qui est principalement entreposé dans les os.
• Régulation de la croissance • L’hormone de croissance, les hormones thyroïdiennes, la calcitonine, le glucagon et l’insuline provoquent la libé -
et réparation des os et ration et l’utilisation de nutriments nécessaires à la croissance osseuse et à la synthèse de la matrice osseuse.
du cartilage • La parathormone (produite par les glandes parathyroïdes) et le calcitriol stimulent la résorption osseuse par
• Régulation de la calcémie les ostéoclastes pour augmenter la concentration en calcium dans le sang.
• Production des hormones • La testostérone et l’œstrogène avorisent la croissance et l’ossication des cartilages épiphysaires.
sexuelles
Système squelettique et… (suite)

• Cellules sanguines • La moelle osseuse rouge produit les cellules sanguines.

• Transport des gaz • Le sang ournit l’oxygène aux cellules des os et à la synovie des articulations. Le sang récupère le dioxyde de
respiratoires carbone produit par le métabolisme des cellules et le transporte, entre autres, sous orme de bicarbonate.
• Transport des nutriments et • Les os se renouvellent continuellement : le sang apporte les nutriments nécessaires à leur croissance et à leur
récupération des déchets remodelage. Le sang transporte les déchets azotés produits par le métabolisme des cellules osseuses et
• Calcium sanguin cartilagineuses jusqu’à leur lieu d’élimination (reins, glandes sudoripares).
• Circulation du sang dans les • Le calcium est indispensable à la coagulation.
vaisseaux sanguins des os • Les contractions du muscle cardiaque nécessitent du calcium ; elles permettent le pompage et la circulation
du sang dans les vaisseaux sanguins irriguant les os.
… systèmes lymphatique et immunitaire
• Vaisseaux lymphatiques • Les vaisseaux lymphatiques drainent le surplus de liquide interstitiel présent dans les os.
dans les os • La moelle osseuse rouge produit les leucocytes qui participent à la réaction infammatoire et à la réponse
• Leucocytes immunitaire.
• Ostéoclastes • Les ostéoclastes ont la capacité de aire de la phagocytose et ils participent à la résorption osseuse.
• Nez et cavités nasales • Le nez et les cavités nasales se composent d’os et de cartilage hyalin. Des projections osseuses, les cornets,
• Épiglotte augmentent la turbulence de l’air pour le réchauer et l’humidier.
• Apport d’oxygène et • L’épiglotte est un cartilage élastique qui bloque l’accès aux voies respiratoires durant la déglutition.
élimination du dioxyde • Le cartilage hyalin maintient les voies respiratoires ouvertes et permet à la cage thoracique de s’adapter à la respiration.
de carbone par le sang • Grâce à l’oxygène, les cellules des os et des cartilages peuvent produire de l’énergie (adénosine triphosphate)
et se renouveler.
• Le dioxyde de carbone produit par le métabolisme des cellules osseuses et cartilagineuses est éliminé par
l’expiration, ce qui contribue à maintenir le pH corporel constant pour éviter la dénaturation des enzymes.
• Élimination des déchets • Les déchets azotés produits par le métabolisme des cellules osseuses (p. ex., les ostéoblastes, les ostéocytes, les
• Activation de la vitamine D ostéoclastes) et des cellules cartilagineuses (p. ex., les chondroblastes, les chondrocytes) sont éliminés dans l’urine.
• Réabsorption du calcium • Les reins transorment le calcidiol en calcitriol (vitamine D activée) nécessaire à l’absorption du calcium
et du phosphate contenus dans les os.
• La parathormone et le calcitriol stimulent les reins à réduire l’élimination et à avoriser la réabsorption
du calcium contenu dans les os.
• Déglutition • Le cartilage élastique présent dans le larynx permet la déglutition.

• Digestion mécanique • Les os du crâne servent de points d’attache aux muscles participant à la mastication (digestion mécanique).
des aliments Les os palatins, les maxillaires et la mandibule orment la cavité orale. Les dents sont liées à la mâchoire par
• Transormation de la des articulations alvéolodentaires.
vitamine D3 • Les nutriments permettent aux cellules des os et des cartilages de croître : les protéines sont indispensables
• Absorption du calcium pour la production des tissus osseux et cartilagineux, la vitamine A stimule les ostéoblastes et la vitamine C
et du phosphate est nécessaire pour la production du collagène.
• Digestion des lipides • Le oie participe à la transormation de la vitamine D3 en calcidiol.
alimentaires • L’intestin grêle absorbe le calcium et le phosphate, des minéraux qui solidient la matrice osseuse.
• L’intestin grêle absorbe aussi les lipides alimentaires digérés par les sels biliaires et les lipases pancréatiques ; ces
lipides sont ensuite transportés et emmagasinés, entre autres, dans les cellules adipeuses de la moelle osseuse
jaune. Ces lipides sont une source d’énergie pour toutes les cellules.
• Grossesse et • Les os du bassin éminin sont organisés de açon à soutenir le œtus dans l’utérus et à permettre le passage
accouchement du bébé pendant l’accouchement.
• Le brocartilage de la symphyse pubienne éminine s’assouplit tout au long de la grossesse et s’adapte
au passage du bébé pendant l’accouchement.
c 9 Le système squelettique : les articulations 387
Étude de cas
1. Madame Tessier, une dame âgée de 54 ans, rencontre son médecin d) Après un réalignement anatomique des ragments osseux du
à la suite d’un diagnostic d’ostéoporose. radius, son avant-bras et son poignet sont immobilisés dans un
a) Pourquoi madame Tessier avait-elle plus de chance qu’un plâtre pour quelques semaines. Décrivez les quatre étapes de la
homme du même âge de sourir d’ostéoporose ? consolidation de la racture.
b) Madame Tessier marche tous les jours. Pourquoi est-il primordial e) Lorsque son plâtre est retiré, madame Tessier rencontre un
qu’elle reste active ? physiothérapeute qui lui donne une série d’exercices à eectuer
c) Quel rôle joue la vitamine D dans la santé osseuse ? chaque jour. Donnez les caractéristiques structurales et onction-
Une vingtaine d’années plus tard, madame Tessier ait une chute et nelles de l’articulation radiocarpienne, puis indiquez quels seront
est soignée pour une racture ermée du radius, près du poignet les mouvements à pratiquer chaque jour afn que l’articulation
gauche (racture radiocarpienne). retrouve sa mobilité et sa souplesse.
résumé du chapitre
9.1 • Les articulations sont des jonctions dans lesquelles des os interagissent. Les articulations se
L lfon distinguent par leur structure, leur onction et leur degré de mobilité.
 lon – 352 • Les trois catégories structurales des articulations sont les articulations fbreuses, cartilagi-
neuses et synoviales.
• Les trois catégories onctionnelles des articulations sont les articulations immobiles, semi-
mobiles et mobiles.
• Plus une articulation est mobile, moins elle est stable.
9.2 • Du tissu conjoncti dense régulier unit les os de l’articulation fbreuse.

L lon • L’articulation fbreuse ne comporte aucune cavité articulaire et elle est immobile ou semi-
fb – 352 mobile.
9.2.1 L lon lvolon ............................................................................................... 352

• Les articulations alvéolodentaires (ou gomphoses) sont des articulations immobiles situées
entre la dent et la mandibule, ou entre la dent et les maxillaires.
9.2.2 L  ..................................................................................................................................... 354

• Les sutures sont des articulations immobiles qui unissent solidement des os crâniens. Les
sutures usionnées se nomment synostoses.
9.2.3 L yno .......................................................................................................................... 354

• Les syndesmoses sont des articulations semi-mobiles ; une membrane interosseuse unit les
os de ces articulations.
• Des syndesmoses sont présentes sous orme de aisceaux entre les épiphyses d’os
longs adjacents, alors que les membranes interosseuses se situent entre les corps
d’os longs adjacents.
9.3 • Les articulations cartilagineuses ne comportent aucune cavité articulaire ; le cartilage qui les
L lon compose est soit du cartilage hyalin, soit du cartilage fbreux.
lgn – 355 9.3.1 L ynono ....................................................................................................................... 355
• Les synchondroses sont des articulations immobiles dans lesquelles du cartilage hyalin se
trouve calé entre les os de ces articulations.
9.3.2 L yy .............................................................................................................................. 356

• Les symphyses sont des articulations semi-mobiles dans lesquelles un disque de cartilage
fbreux se trouve calé entre les os de ces articulations.
9.4 • Toutes les articulations synoviales sont des articulations mobiles.

Les articulations 9.4.1 Les caractéristiques distinctives et l’anatomie des articulations synoviales ........................... 356
synoviales – 356 • Les articulations synoviales comportent une capsule articulaire, une cavité articulaire, de la
synovie, du cartilage articulaire, des ligaments, des ners et des vaisseaux sanguins.
• La synovie est une substance huileuse et visqueuse qui lubrie le cartilage articulaire, nourrit
les chondrocytes de ce cartilage et sert d’amortisseur de choc.
9.4.2 La classifcation des articulations synoviales ............................................................................. 359

• Les six types d’articulations synoviales sont les articulations plane, trochléenne, trochoïde,
condylaire, en selle et sphéroïde.
• Les articulations synoviales peuvent être uniaxiale, biaxiale ou multiaxiale selon qu’elles
permettent le mouvement selon un axe, deux axes ou trois axes.
9.5 • La biomécanique consiste à appliquer des principes de mécanique à la biologie.

Les articulations 9.5.1 La terminologie des leviers ........................................................................................................... 361
synoviales et • L’articulation synoviale peut être comparée à un levier dans lequel une tige rigide pivote sur
les leviers – 361 un point xe appelé point d’appui.
• La partie du levier qui va du point d’appui au point de l’eort se nomme bras de orce, et la
partie du levier allant du point d’appui au point de la résistance se nomme bras de charge.
9.5.2 Les types de leviers ....................................................................................................................... 362

• Le levier de première classe comporte un point d’appui situé au centre, entre l’eort et la
résistance.
• Le levier de deuxième classe comporte une résistance placée entre le point d’appui et
l’eort.
• Le levier de troisième classe, le type de levier le plus commun du corps humain, comporte un
eort appliqué entre la résistance et le point d’appui.
9.6 • Les articulations synoviales eectuent les mouvements suivants : de glissement, angulaire,
Les mouvements de rotation ainsi que d’autres mouvements particuliers.
des articulations 9.6.1 Le mouvement de glissement ....................................................................................................... 363
synoviales – 363 • Le glissement est un mouvement simple au cours duquel deux suraces opposées glissent
l’une contre l’autre dans un mouvement latéral ou de va-et-vient, comme c’est le cas, par
exemple, des os qui composent le tarse ou le carpe.
9.6.2 Le mouvement angulaire ............................................................................................................... 363

• Les mouvements angulaires augmentent ou diminuent l’angle entre les os.
• Les mouvements angulaires sont la fexion, l’extension, l’hyperextension, la fexion latérale,
l’abduction, l’adduction et la circumduction.
9.6.3 Le mouvement de rotation ............................................................................................................ 365

• Les mouvements de rotation ont appel à un mouvement de pivotement autour de l’axe longi-
tudinal de l’os. La rotation latérale, la rotation médiale, la pronation et la supination sont des
exemples de mouvements de rotation.
9.6.4 Les mouvements particuliers ....................................................................................................... 366

• Les mouvements particuliers sont des mouvements précis qui n’entrent pas dans les autres
catégories. Ce sont l’abaissement et l’élévation, la dorsifexion et la fexion plantaire, l’inver-
sion et l’éversion, la protraction et la rétraction ainsi que l’opposition.
9.7 • Chaque articulation possède des os aux caractéristiques uniques qui contribuent aux mou-
Les caractéristiques vements qui lui sont propres.
et l’anatomie de certaines 9.7.1 L’articulation temporomandibulaire ............................................................................................. 368
articulations – 368 • L’articulation temporomandibulaire est située entre la tête de la mandibule et la osse mandibu-
laire du temporal ; elle permet des mouvements d’élévation, d’abaissement et de protraction.
9.7.2 Les articulations de l’épaule ......................................................................................................... 372

• Les articulations sternoclaviculaire et acromioclaviculaire contribuent aux mouvements de
l’épaule.
• L’articulation scapulohumérale est une articulation sphéroïde située entre la cavité glénoïdale
de la scapula et la tête de l’humérus.
9.7.3 L’articulation du coude .................................................................................................................. 376

• Le coude est une articulation trochléenne située entre l’humérus, le radius et l’ulna.
9.7.4 L’articulation de la hanche ............................................................................................................ 378

• L’articulation de la hanche est une articulation sphéroïde située entre la tête du émur et l’acé-
tabulum de l’os iliaque.
9.7.5 L’articulation du genou .................................................................................................................. 380

• L’articulation du genou est surtout une articulation trochléenne, mais elle peut aussi eectuer
de légers mouvements de rotation et de glissement.
• Les ligaments patellaire, poplités, collatéraux bulaire et tibial, croisés ainsi que les ménisques
médial et latéral assurent la stabilité de l’articulation.
9.7.6 L’articulation de la cheville ............................................................................................................ 382

• L’articulation de la cheville est une articulation trochléenne qui permet la dorsifexion et la
fexion plantaire.
9.8 • Les articulations commencent à se ormer au cours de la sixième semaine du développement.

La formation et le • L’arthrose est un problème articulaire réquent qui apparaît avec le vieillissement.
vieillissement des
articulations – 383
Concepts de base
1 Quelle articulation du corps ore la plus grande mobilité ? 4 Tous les ligaments suivants apportent de la stabilité
a) L’articulation du genou. à l’articulation de la hanche, sau :
b) L’articulation de la hanche. a) le ligament ischioémoral ;
c) L’articulation scapulohumérale. b) le ligament puboémoral ;
d) L’articulation du coude. c) le ligament ilioémoral ;
d) le ligament de la tête du émur.
2 La stabilisation de l’articulation scapulohumérale s’eectue
surtout à l’aide de la structure suivante : 5 La fexion plantaire et la dorsifexion sont des mouvements
a) le ligament coracohuméral ; appartenant à l’articulation .
b) les ligaments glénohuméraux ; a) de la hanche
c) les muscles de la coie des rotateurs qui déplacent b) du genou
l’humérus ; c) sternoclaviculaire
d) la scapula. d) de la cheville
3 À quel type d’articulation synoviale l’articulation métacarpo- 6 Expliquez les acteurs qui infuent sur la stabilité et la mobilité
phalangienne, qui comporte des suraces articulaires ovales d’une articulation, et indiquez la relation qui existe entre
et permet des mouvements dans deux plans, appartient-elle ? la mobilité d’une articulation et sa stabilité.
a) Condylaire. 7 Décrivez les diérences structurales entre l’articulation
b) Plane. breuse et l’articulation cartilagineuse.
c) Trochléenne. 8 Énumérez et décrivez toutes les articulations appartenant
d) En selle. à la classe des articulations immobiles (synarthroses) sur
le plan onctionnel.
9 Comparez l’articulation trochléenne et l’articulation trochoïde 13 Quels sont les principaux ligaments de soutien de l’articula-
par rapport à leur structure, à leur onction et à leur emplace- tion du coude ?
ment dans le corps humain.
14 Comparez les onctions du ligament collatéral tibial et du
10 Comparez les leviers de première, de deuxième ligament collatéral bulaire de l’articulation du genou. Lequel
et de troisième classe. de ces deux ligaments se déchire le plus souvent et pour
quelle raison ?
11 Décrivez et comparez l’abduction, l’adduction, la pronation
et la supination. 15 Expliquez le principal changement que peut subir une
articulation avec le vieillissement et les symptômes qui
12 Décrivez l’anatomie de base de l’articulation
s’y rattachent.
scapulohumérale.
Mise en application
Répondez aux questions 1 à 3 à l’aide du paragraphe suivant. 3 Quelle caractéristique osseuse a causé cette bosse
proéminente du côté latéral du coude ?
Une mère et son ls de quatre ans sont dans un magasin de
jouets et l’enant ne veut pas quitter le magasin. Comme l’enant a) L’épicondyle latéral de l’humérus.
ait un accès de colère et résiste à sa mère, cette dernière tire sur b) Le processus coronoïde de l’ulna.
le bras du garçon pour le traîner hors du magasin. Immédiatement c) La tête du radius.
après ce geste, le garçon pousse un cri de douleur, et une bosse
d) Le ligament collatéral radial.
proéminente apparaît du côté latéral du coude. Tout aolée, la
mère conduit son ls à l’hôpital. Le médecin examine le coude 4 Pendant une séance de course à pied, Robert a mis le pied
de l’enant et détermine qu’il soure d’une subluxation de la tête dans un nid-de-poule et s’est oulé la cheville droite. Un
du radius. œdème est apparu du côté latéral de la cheville. Quel ligament
a subi une lésion et quel mouvement a causé cette blessure ?
1 Quel ligament n’est pas parvenu à maintenir la tête du radius
en place lorsque la mère a tiré sur le coude du garçon ? a) Le ligament deltoïdien a subi une lésion causée
par une éversion excessive du pied.
a) Le ligament annulaire.
b) Le ligament latéral a subi une lésion causée
b) Le ligament collatéral ulnaire.
par une éversion excessive du pied.
c) Le ligament collatéral radial.
c) Le ligament deltoïdien a subi une lésion causée
d) Le ligament coronoïde. par une inversion excessive du pied.
2 Le médecin mentionne que ce type de blessure est réquent d) Le ligament latéral a subi une lésion causée
chez les enants de moins de cinq ans. Pour quelle raison en par une inversion excessive du pied.
est-il ainsi ?
5 Pratiquement tous les ligaments du genou se tendent lorsque
a) L’olécrâne de l’ulna ne s’insère pas correctement dans la l’articulation est en extension, sau un. Parmi les ligaments du
osse olécrânienne du radius. genou suivants, lequel se tend lorsque le genou est en fexion,
b) La tête du radius n’est pas encore complètement ormée. empêchant ainsi l’hyperfexion de l’articulation ?
c) Les cartilages de conjugaison des épicondyles médial et a) Le ligament croisé antérieur.
latéral n’ont pas encore usionné au reste de l’humérus. b) Le ligament croisé postérieur.
d) La capsule articulaire de l’articulation du coude est aible c) Le ligament patellaire.
à sa ace antérieure.
d) Le ligament collatéral tibial.
Synthèse
1 Pendant une séance d’entraînement de soccer, Carolina 3 Marie-Ève consulte son médecin parce qu’elle ressent de la
trébuche sur la jambe tendue d’une coéquipière et tombe douleur à l’oreille droite. Le médecin vérie ses oreilles et ne
directement sur son épaule. Elle est transportée à l’hôpital remarque aucun signe d’inection. Il demande à Marie-Ève
aux prises avec une douleur insoutenable. L’examen révèle d’ouvrir et de ermer la bouche pendant qu’il palpe les parties
un déplacement antéro-inérieur de la tête de l’humérus de son visage situées près de ses oreilles. Pourquoi le méde-
vers la cavité axillaire (aisselle). Qu’est-il arrivé à Carolina ? cin ait-il ouvrir et ermer la bouche de Marie-Ève alors qu’elle
ressent de la douleur à l’oreille ? Quelle relation peut-il y avoir
2 Durant une partie de ootball, un joueur reçoit une pénalité entre les deux ? Que pensez-vous que le médecin découvrira
pour avoir auché un adversaire, car il l’a rappé du côté lorsque Marie-Ève ouvrira et ermera la bouche ?
latéral du genou, entraînant une hyperabduction de l’arti-
culation. Quelle articulation court le plus grand risque de
blessure et quel type de blessure peut survenir si un joueur
se ait aucher de cette açon ?
chapItre Le tISSu muScuLaIre
10 ao fç :
ay d s
Le KINÉSIOLOGUe… dans la pratique
Ls kinésiologs son ds ossionnls d l sné qi évln l ondiion ysiq
 ls blsss soivs, n ls d onvoi ds ogs d édion f-
s visn l’gnion d l o sli  l’élioion d l o ysiq
ds lès. Ils on égln d l évnion ès ds sois fn d’évi ls
s  ls blsss. Sos l svision d’n édin, ils son ds invnns lés
lés à ollbo non sln v ds lès, is égln v ds nî-
ns  d’s ossionnls d l sné (ysioés o ioiins).
L l ds és sois son ilis d’n blé, ois d’n
dilô ls vné,  ins son édiés  l Fédéion ds kinésiologs
d Qéb qi nd l ossion (2013). L oion o non s
l’noi  l ysiologi ins, l bioéniq, ls niqs d’nîn-
n ysiq, l édion à l si d blsss slosqliqs, ls
is soins  l niion.
10.1 Une introduction au muscle 10.4.1 L’apport d’énergie pour la contraction 10.7.1 Le tonus musculaire ....................... 420
squelettique ................................................. 392 du muscle squelettique ....................... 409 10.7.2 Les contractions isométriques
10.1.1 Les onctions du muscle squelettique .... 392 INtÉGratION Illusion ds concps et isotoniques................................. 420
10.1.2 Les caractéristiques du tissu Contraction musculaire squelettique ................ 410 10.7.3 La relation entre la longueur
musculaire squelettique ...................... 392 et la tension ................................... 421
animion
10.2 L’anatomie du muscle squelettique....... 393 10.7.4 La atigue musculaire ..................... 422
10.2.1 L’anatomie macroscopique.................. 393
10.4.2 La dette d’oxygène ............................. 414
10.8 Les eets de l’exercice
10.2.2 L’anatomie microscopique................... 394
10.5 Les types de bres musculaires et du vieillissement sur
squelettiques ............................................... 415 le muscle squelettique ............................ 422
10.2.3 L’innervation des fbres musculaires
squelettiques ...................................... 399
10.5.1 Les critères de classifcation des types 10.8.1 Les eets de l’exercice ................... 422
de fbres musculaires.......................... 415
10.8.2 Les eets du vieillissement .............
10.3 La physiologie de la contraction 423
du muscle squelettique ............................ 400
10.5.2 La classifcation des types de fbres 10.9 Le tissu musculaire cardiaque .............. 424
musculaires........................................ 415
10.3.1 La jonction neuromusculaire : 10.10 Le tissu musculaire lisse ........................ 425
l’excitation d’une fbre musculaire 10.5.3 La distribution des types de fbres
musculaires........................................ 416
10.10.1 La localisation des muscles lisses ... 425
squelettique ....................................... 402
10.10.2 L’anatomie microscopique .............. 426
10.3.2 Le sarcolemme, les tubules T 10.6 La mesure de la tension musculaire
squelettique ................................................. 417 10.10.3 La contraction du muscle lisse ........ 427
et le réticulum sarcoplasmique :
le couplage excitation-contraction ....... 403 10.6.1 La secousse musculaire...................... 417 10.10.4 Le contrôle du muscle lisse............. 429
10.3.3 Le sarcomère : le cycle 10.6.2 Les variations dans l’intensité 10.10.5 Les catégories onctionnelles
des ponts d’union ............................... 406 du stimulus ........................................ 418 des muscles lisses ......................... 429
10.3.4 Le relâchement du muscle 10.6.3 Les variations dans la réquence

squelettique ....................................... 408 du stimulus ....................................... 418
10.4 Le métabolisme du muscle 10.7 Les acteurs infuant sur la tension
squelettique ................................................. 409 musculaire squelettique dans
l’organisme................................................... 420
10.1 Une introduction • La production de chaleur. La contraction du tissu musculaire

exige le déploiement d’une certaine quantité d’énergie (adéno-
au muscle squelettique sine triphosphate [ATP]). En vertu du second principe de la
thermodynamique (voir la section 3.1.3), cette consommation
Le terme muscle évoque la orce et le mouvement du squelette. d’énergie produit nécessairement de la chaleur. Par conséquent,
À ce jour, plus de 700 muscles squelettiques ont été identifés, les muscles sont comparables à de petits ourneaux qui produi-
constituant ainsi le système musculaire. Le tissu musculaire raient constamment de la chaleur et contribueraient ainsi au
n’est pas confné seulement aux muscles squelettiques : il est maintien de la température corporelle normale. Lorsqu’une per-
présent dans presque toutes les régions du corps humain. Il sonne rissonne par temps roid, ses muscles se contractent
assure notamment le déplacement et le mouvement des éléments involontairement pour la réchauer. À l’inverse, l’activité phy-
dans l’organisme. Ainsi, le tissu musculaire propulse les ali- sique ait transpirer pour évacuer le surplus de chaleur produit
ments ingérés dans le tube digesti, expulse du corps les déchets par les muscles en mouvement (voir les sections 1.5 et 6.3).
produits par celui-ci, régule le volume d’air dans les poumons et
pompe le sang pour l’acheminer aux diérents tissus.
Chez l’adulte, les muscles squelettiques représentent générale-
1. Comment la régulation du déplacement des matières
ment de 40 à 50 % de la masse corporelle. La plupart sont atta-
est-elle possible grâce aux muscles squelettiques ?
chés au squelette, tandis que d’autres ouvrent et erment le tube
digesti et le tractus urinaire (sphincter). Ce chapitre décrit
d’abord les onctions générales des muscles squelettiques, puis il
présente les caractéristiques du tissu musculaire squelettique.
10.1.2 Les caractéristiques du tissu
musculaire squelettique
10.1.1 Les fonctions du muscle
squelettique 2 Décrire les cinq caractéristiques du tissu musculaire
squelettique.
1 Expliquer les cinq grandes fonctions du muscle

squelettique. Le tissu musculaire squelettique se compose de cellules possé-
dant les caractéristiques suivantes : excitabilité, conductibilité,
contractilité, élasticité et extensibilité.
Le corps humain compte plusieurs centaines de muscles squelet-
tiques. Leurs onctions sont les suivantes : • L’excitabilité est la capacité des cellules musculaires squelet-
tiques à répondre aux stimulations provenant du système ner-
• Les mouvements du corps. Les mouvements du corps sont veux. Les neurones (voir la section 5.5) libèrent des molécules
induits par la contraction de muscles attachés aux os du sque- chimiques, les neurotransmetteurs, qui se lient aux récep-
lette. Le onctionnement conjoint des muscles, des os et des teurs des cellules musculaires.
articulations produit entre autres les mouvements coordon-
nés (p. ex., courir), mais aussi les mouvements plus simples • La conductibilité permet la propagation du courant élec-
et localisés (p. ex., souligner un mot dans un livre). trique, appelé potentiel d’action (voir le chapitre 11), par la
membrane plasmique des cellules des muscles squelettiques.
• Le maintien de la posture. La contraction de certains muscles
La variation électrique résulte de l’arrimage des molécules de
squelettiques stabilise les articulations et maintient la pos-
neurotransmetteurs. Cette activité électrique est similaire à
ture du corps. Par exemple, se tenir la tête et le dos bien droits
celle observée dans le tissu nerveux.
nécessite une contraction. En état d’éveil, ces muscles postu-
raux se contractent en permanence et empêchent le corps de • La contractilité s’exprime par le glissement des protéines
s’eondrer sur le sol. contractiles des cellules musculaires squelettiques les unes
contre les autres, provoquant ainsi le raccourcissement de
• La protection et le soutien. Les parois de la cavité abdo-
ces cellules. La tension qui se développe à l’intérieur des cel-
minale ainsi que le plancher pelvien sont tapissés de
lules musculaires à la suite de leur raccourcissement induit
muscles squelettiques disposés en couches superposées. Ces
une traction sur les os du squelette ou un mouvement du corps.
muscles protègent les organes internes et les soutiennent
de manière à ce qu’ils restent en place dans la cavité • L’élasticité s’explique par la présence de fbres protéiques spé-
abdominopelvienne. cialisées dans les cellules musculaires squelettiques, permet-
tant au muscle de retrouver sa longueur initiale après avoir
• L’entreposage et l’acheminement des matières. Les sphinc-
été sollicité. Quand le muscle se contracte, ces fbres se tassent
ters (sphinctos = serré) sont des muscles annulaires (en orme
sur elles-mêmes comme des ressorts qui seraient comprimés ;
d’anneau) qui se contractent et se détendent pour réguler le
quand le muscle se relâche, la tension disparaît à l’intérieur
déplacement des matières dans le tube digesti et le tractus
des protéines et le muscle reprend sa longueur initiale.
urinaire. Ces muscles squelettiques ouvrent et erment les
orifces (orifcium = ouverture) et permettent ainsi de contrô- • L’extensibilité est la capacité d’une cellule musculaire à
ler l’expulsion des èces et de l’urine, respectivement. s’allonger. Par exemple, le muscle biceps brachial (à l’avant du
Chapitre 10 Le tissu musculaire 393
bras) se contracte lorsque le coude est plié ; ce mouvement étire

le muscle triceps brachial (à l’arrière du bras). Quand le coude
est déplié pour tendre le bras, c’est l’inverse qui se produit.
Vérifiez vos connaissances Tendon
2. Expliquez ces caractéristiques des muscles sque -

lettiques : contractilité ; élasticité ; extensibilité.
En quoi dièrent-elles l’une de l’autre ? Fascia
profond
Muscle
squelettique
10.2 L’anatomie du muscle

squelettique Épimysium
Un même muscle, par exemple le muscle droit antérieur de la Artère

cuisse, peut se composer de milliers de cellules musculaires sou- Veine
vent aussi longues que le muscle lui-même. Pouvant atteindre des Nerf
longueurs impressionnantes, les cellules musculaires squelettiques Faisceau
sont souvent désignées par le terme fbre musculaire (ou myo-
cyte). Cette section traite de l’anatomie macroscopique du muscle
squelettique, de l’anatomie microscopique de la fbre muscu- Périmysium
laire squelettique et du mécanisme d’innervation des myocytes.
10.2.1 L’anatomie macroscopique

Fibre
musculaire
1 Nommer et décrire les trois couches de tissu conjoncti
des muscles.
Endomysium
2 Indiquer la structure et la onction du tendon et de
l’aponévrose.
3 Expliquer la onction des vaisseaux sanguins et des ners
qui desservent les muscles.
Un muscle squelettique est un organe composé de fbres muscu- FIGURE 10.1

laires squelettiques, de couches (euillets) de tissu conjoncti, de
Organisation structurelle du muscle squelettique ❯
vaisseaux sanguins et de ners. La FIGURE 10.1 illustre l’organi- Chaque muscle squelettique se compose de nombreux aisceaux
sation anatomique du muscle. Il convient de noter que les fbres (regroupement de fbres musculaires) et est enveloppé dans une
musculaires sont regroupées en aisceaux. membrane robuste de tissu conjoncti appelée épimysium. Chacun
de ces aisceaux est lui-même protégé par une enveloppe de tissu
conjoncti, le périmysium. À l’intérieur des aisceaux, chacune des
10.2.1.1 Les structures de tissu conjonctif
fbres musculaires est ensuite entourée d’une enveloppe de tissu
Les muscles sont composés de trois gaines concentriques de tissu conjoncti mince appelée endomysium.
conjoncti. De la plus externe à la plus interne se trouvent l’épimy-
sium, le périmysium et l’endomysium. Ces enveloppes conjonctives
servent de revêtements protecteurs aux fbres musculaires, de points
d’entrée des vaisseaux sanguins et des ners ainsi que de zones d’ar-
• L’endomysium (endo = en dedans) est une fne couche de
rimage au squelette ou aux autres structures corporelles.
tissu conjoncti interne au muscle. Il est ormé de tissu
• L’épimysium (epi = sur, mys = muscle) est une couche de conjoncti aréolaire, entoure chacune des fbres musculaires
tissu conjoncti dense irrégulier entourant l’ensemble des et assure leur isolation électrique.
aisceaux composant le muscle squelettique.
Ces trois gaines conjonctives peuvent usionner à l’extrémité des
• Le périmysium (peri = autour de) enveloppe chacun des ais- fbres musculaires et ormer un tendon. Le tendon est donc une
ceaux qui composent l’ensemble du muscle. Il est ormé d’un structure épaisse de tissu conjoncti dense régulier qui ressemble à
tissu conjoncti dense irrégulier, et il contient de nombreux une corde. Il relie les muscles aux os, à la peau ou à d’autres muscles.
ners et vaisseaux sanguins qui innervent et irriguent les Dans certains cas, les couches de tissu conjoncti, au lieu de consti-
fbres musculaires des aisceaux. tuer un tendon, orment une bande mince et aplatie de tissu dense
irrégulier appelée aponévrose (apo = qui sort de, névro = ner) structures cellulaires habituelles, par exemple le complexe gol-
(voir les fgures 11.6, p. 445, et 11.17, p. 463). gien, les ribosomes et les vésicules. Il constitue en ait le cyto-
plasme des fbres musculaires (voir la section 4.5). La présente
Le ascia proond (ascia = bande) est un revêtement extensible
section décrit les structures cellulaires spécialisées des fbres
de tissu conjoncti dense irrégulier qui recouvre l’épimysium. Il est
musculaires squelettiques, y compris les protéines contractiles.
également nommé ascia musculaire ou ascia viscéral. Les ascias
proonds séparent les muscles individuellement en plus de permettre
l’agencement de plusieurs muscles aux onctions similaires. Ils 10.2.2.1 Une cellule multinucléée
contiennent des ners, des vaisseaux sanguins et des vaisseaux lym- Les fbres musculaires mesurent généralement de 10 à 500 micro-
phatiques, et comblent l’espace entre les muscles. Le ascia superf- mètres (µm) de diamètre. Comme indiqué précédemment, elles
ciel (ou hypoderme; voir la section 6.2.3) sépare les muscles parcourent souvent toute la longueur du muscle ; leur taille
squelettiques de la peau et il se compose de tissu conjoncti aréolaire s’échelonne ainsi de 100 µm à 30 centimètres (cm). Pour atteindre
et de tissu conjoncti adipeux. Il permet le passage des ners ainsi que de telles longueurs, les cellules embryonnaires, les myoblastes
celui des vaisseaux sanguins et lymphatiques. Il ore également une (blastos = germe), usionnent pendant le développement intra-
protection aux muscles en raison du tissu adipeux qui le compose. utérin pour ormer les fbres musculaires squelettiques
FIGURE 10.2 . À l’occasion de cette usion, chacun des myoblastes
10.2.1.2 Les vaisseaux sanguins et les nerfs apporte son propre noyau à la fbre. Par conséquent, les fbres
musculaires squelettiques sont des cellules multinucléées,
Les muscles squelettiques sont vascularisés, c’est-à-dire qu’ils puisqu’elles possèdent de nombreux noyaux.
sont irrigués par un vaste réseau de vaisseaux sanguins. Ces
vaisseaux acheminent l’oxygène et les nutriments jusqu’aux Touteois, certains myoblastes ne usionnent pas avec d’autres
fbres musculaires et évacuent les déchets qu’elles produisent. pour constituer des fbres musculaires pendant le développe-
ment. Ils demeurent dans le tissu musculaire squelettique adulte
Les muscles squelettiques sont aussi innervés par des neurones en tant que cellules satellites. En cas de lésion d’un muscle
moteurs qui contrôlent leurs mouvements. Les neurones moteurs squelettique, les cellules satellites peuvent se diérencier et
proviennent du cerveau et de la moelle épinière et se dirigent contribuer dans une certaine mesure à la réparation et à la régé-
vers les fbres musculaires squelettiques. Chacun d’eux possède nération du muscle endommagé.
un long prolongement appelé axone, une fbre nerveuse, qui tra-
verse les trois couches de tissu conjoncti pour atteindre la fbre
À votre avis
musculaire. Le point de jonction entre l’axone et la fbre muscu-
laire s’appelle jonction neuromusculaire (voir la section 10.2.3.2). 1. Pourquoi est-il avantageux que les fbres musculaires
Les muscles squelettiques sont des muscles volontaires, c’est-à- squelettiques longues possèdent plusieurs noyaux ?
dire que leurs fbres peuvent être contrôlées consciemment par
le système nerveux.
Les myoblastes
Vérifiez vos connaissances Myoblastes fusionnent
pour former Fibre
3. Indiquez l’emplacement et la onction de ces struc- une fibre musculaire
tures de tissu conjoncti associées aux muscles : musculaire
l’endomysium ; le périmysium ; l’épimysium ; le ascia squelettique.
proond ; le ascia superfciel.
Cellule satellite Fibre

musculaire
10.2.2 L’anatomie microscopique
4 Expliquer comment la fbre musculaire squelettique
devient multinucléée. Noyaux
Cellule satellite
5 Décrire le sarcolemme, les tubules T et le réticulum
sarcoplasmique des fbres musculaires squelettiques.
6 Distinguer les flaments fns des flaments épais.
7 Expliquer l’organisation des myofbrilles, des myoflaments FIGURE 10.2
et des sarcomères.
Formation d’une fbre musculaire squelettique ❯ Des cel-
8 Nommer et décrire les structures qui participent à lules musculaires embryonnaires, les myoblastes, usionnent pour
la production thermique dans les fbres musculaires ormer une fbre musculaire squelettique. À la fn du développement,
squelettiques. des cellules satellites sont agencées avec les fbres musculaires.
Les cellules satellites sont des myoblastes qui n’ont pas participé
à la ormation d’une fbre musculaire squelettique. Elles demeurent
Les fbres musculaires squelettiques sont les cellules qui consti- à l’état de cellules isolées dans le tissu musculaire squelettique post-
tuent le muscle. Leur sarcoplasme (sarco = chair) contient les natal et peuvent ainsi contribuer à la réparation des muscles.
10.2.2.2 Le sarcolemme et les tubules T un gradient de concentration pour les ions Na+ et pour les ions K+
Le sarcolemme (lemma = gaine) correspond à la membrane plas- (voir la section 4.3.2). La concentration des Na+ est donc plus
mique de la fbre musculaire squelettique FIGURE 10.3. Des inva- importante à l’extérieur de la fbre musculaire, tandis que celle
ginations proondes du sarcolemme, les tubules T (ou tubules des K+ est plus importante à l’intérieur de la fbre. Par ailleurs,
transverses), s’enoncent dans les fbres musculaires squelet- l’inégalité de la répartition des ions permet aux pompes à Na+-K+
tiques en y creusant un réseau de tunnels membraneux étroits. de maintenir un potentiel de repos de la membrane. Par rapport à
l’extérieur de la cellule, l’intérieur possède une charge négative
Des pompes à sodium-potassium (Na+-K+) parcourent le sarco- parce que le nombre d’ions positis dans le liquide interstitiel est
lemme et les tubules T sur toute leur longueur (voir la fgure 10.3B). supérieur au nombre d’ions positis dans la cellule au repos (voir
Elles retirent trois ions sodium (Na+) de la fbre musculaire sque- la section 12.7). Ainsi, la séparation inégale des charges positives
lettique et y ait entrer deux ions potassium (K+), générant ainsi et négatives de part et d’autre de la fbre musculaire peut être
FIGURE 10.3
Structure et organisation d’une fbre musculaire squelettique ❯
Muscle A. Les fbres musculaires se composent essentiellement de myofbrilles.
Faisceau Triade Chacune d’elles parcourt toute la longueur de la fbre musculaire et se
trouve enserrée dans les segments du réticulum sarcoplasmique. B. Le
Fibre Réticulum Tubule T Citernes sarcolemme (membrane plasmique de la cellule musculaire) contient des
musculaire sarcoplasmique terminales pompes à Na+-K+ et des canaux ioniques à Na+ et à K+ voltage-dépendants.
Ces canaux contribuent à l’excitabilité et à la conductibilité du muscle.
C. La membrane du réticulum sarcoplas-
mique contient des pompes à Ca2+
Sarcolemme et des canaux ioniques à Ca2+
Noyau voltage-dépendants. La libé-
ration des Ca2+ du réticulum
sarcoplasmique déclenche
Myofibrilles
la contraction musculaire.
Sarcomère Myofilaments
Noyau
Ouvertures
des tubules T Sarcoplasme
Noyau Mitochondrie
A. Fibre musculaire squelettique
Membrane du
réticulum sarcoplasmique
Pompe Canal ionique Canal ionique
Sortie à Na+-K+ à Na+ voltage- à K+ voltage-
de 3 Na+ dépendant dépendant
K+ Ca2+
+ + + + + + + +
+ + + +
+ Pompe à Ca2+
+
+
+ +
–
– – – – – – – –
– –
Na+
+ +
Entrée
+ +
– –
de 2 K+ Canal ionique Calmoduline

Sarcolemme à Ca2+ voltage- Calséquestrine
+ + +
dépendant
– –
– –
+ +
Sarcoplasme Sarcoplasme
– –
+ +
–
+
Tubule T Citerne terminale

B. Sarcolemme et tubules T C. Réticulum sarcoplasmique
comparée aux charges électriques présentes dans une pile élec- Ca 2+ dans le réticulum sarcoplasmique où ils sont mis en réserve,
trique. Le potentiel de repos de la membrane permet l’excitabilité liés à des protéines spécialisées : la calmoduline et la calséques-
de la bre musculaire (infux nerveux) comparable au onction- trine. Au moment de la contraction musculaire, les canaux
nement d’une pile (courant électrique). ioniques à Ca 2+ voltage-dépendants s’ouvrent pour libérer les
Ca 2+ du réticulum sarcoplasmique et pour les transérer dans le
Des canaux ioniques à Na+ voltage-dépendants et des canaux
sarcoplasme. La physiologie de la contraction musculaire est
ioniques à K+ voltage-dépendants (voir la section 4.3.1) sont égale-
expliquée en détail dans la section 10.3.
ment disposés le long du sarcolemme et des tubules T. Ces canaux
spécialisés assurent la conductibilité (capacité de propager le cou-
rant électrique) du sarcolemme des bres musculaires. La onction 10.2.2.4 Les fbres musculaires et les myofbrilles
physiologique de ces canaux est étudiée dans la section 10.3.2. En volume, la bre musculaire se compose d’environ 80 % de
myofbrilles, soit de longues structures cylindriques (voir la
10.2.2.3 Le réticulum sarcoplasmique
fgure 10.3A). Une seule bre musculaire squelettique contient
Le réticulum sarcoplasmique (reticulum = réseau) est un organite plusieurs centaines, voire plusieurs milliers de myobrilles.
membranaire similaire au réticulum endoplasmique lisse des autres Chacune d’elles mesure environ de 1 à 2 µm de diamètre et
cellules, mais possédant une structure et des onctions diérentes s’étend sur toute la longueur de la bre.
(voir la fgure 10.3A). Structuré en réseaux de petits canaux, il
enserre chacun des aisceaux de protéines contractiles (myobrilles) Les myobrilles contiennent des aisceaux de laments pro-
comme un let membranaire. Aux extrémités de ces réseaux, les téiques musculaires, les myoflaments, beaucoup moins longs
canaux usionnent pour ormer des citernes terminales (cista = que les myobrilles. En ait, il aut un enchaînement de nom-
core), comparables à des tuyaux servant de réservoirs pour les ions breux myolaments pour couvrir toute la longueur d’une myo-
calcium (Ca2+). Les citernes terminales sont immédiatement voi- brille. Plus précisément, il existe deux types de myolaments :
sines des tubules T. Ensemble, deux citernes terminales et le tubule T les laments épais et les laments ns.
orment une triade, participant aux contractions musculaires.
Les flaments épais
Plusieurs triades sont présentes tout au long de la bre musculaire.
Les flaments épais (ou myoflaments épais) mesurent environ
La membrane du réticulum sarcoplasmique se compose égale- 11 nanomètres (nm) de diamètre. Ils sont composés de aisceaux
ment de deux types de protéines de transport (voir la fgure 10.3C) : regroupant de 200 à 500 molécules de myosine, une protéine
les pompes à Ca 2+ (pompes calciques) et les canaux ioniques à essentielle à la contraction musculaire FIGURE 10.4A. Chacune de
Ca 2+ voltage-dépendants. Les pompes à Ca 2+ propulsent les ions ces molécules protéiques de myosine se compose de deux brins
Fibre
musculaire
Myofibrille
Myofilaments
Molécule de myosine
Têtes
Queue Site de liaison de l’actine
Site de liaison de l’ATP et l’ATPase
Têtes de myosine
FIGURE 10.4
Structure moléculaire des
flaments épais et des
flaments fns ❯ Les myofla-
ments, c’est-à-dire les flaments A. Filament épais
épais et les flaments fns, sont des
protéines contractiles disposées Tropomyosine Troponine Site de liaison
en aisceaux à l’intérieur des myo- du Ca2+
fbrilles. A. Le flament épais se
compose de 200 à 500 molécules
de myosine, une protéine. B. Le
flament fn est ormé des protéines
suivantes : l’actine, la tropomyosine Actine Site de liaison de la myosine
et la troponine.
B. Filament fin
(chaînes) ormés chacun d’une tête sphérique et d’une longue une caractéristique importante : elles comportent un site de liai-
queue. La tête contient un site de liaison pour l’actine des flaments son de la myosine auquel la tête de myosine s’arrime pendant la
fns et un autre site de liaison pour l’adénosine triphosphate contraction musculaire.
(ATP). L’ATP s’arrime à la tête de myosine et se transorme en adé-
Les flaments fns se composent aussi de deux protéines régu-
nosine diphosphate (ADP) et en phosphate inorganique (Pi) sous
latrices : la tropomyosine et la troponine. Ensemble, elles consti-
l’eet de l’enzyme adénosine triphosphatase (ATPase) pour ournir
tuent le complexe troponine-tropomyosine. La tropomyosine se
l’énergie nécessaire à la contraction musculaire. Les queues des
présente sous la orme d’un flament fn, court et torsadé de pro-
deux brins de la molécule de myosine sont torsadées, comme les
téine fbreuse. Dans les muscles au repos, c’est-à-dire les muscles
brins d’un fl. Les molécules de myosine sont disposées de manière
non contractés, les molécules de tropomyosine adjacentes
à ce que leurs longues queues pointent vers le milieu du flament
couvrent en partie les brins d’actine, notamment les sites de liai-
épais, tandis que les têtes sont dirigées vers ses extrémités.
son de la myosine. La troponine, quant à elle, est une protéine
Les flaments fns globulaire (sphérique) attachée à la tropomyosine de açon à la
Les flaments fns (ou myoflaments fns) mesurent environ de maintenir en place. Elle porte le site de liaison des ions Ca 2+.
5 à 6 nm de diamètre, ce qui correspond à la moitié des flaments
épais. Ils se composent essentiellement de deux brins d’actine 10.2.2.5 L’organisation du sarcomère
(ou chaînes d’actine), une protéine essentielle à la contraction Les myoflaments des myofbrilles sont disposés en unités cylin-
musculaire, et sont torsadés de manière à ormer une structure driques microscopiques longues de 2 µm appelées sarcomères
en spirale (voir la fgure 10.4B). Les molécules d’actine possèdent (meros = partie). La FIGURE 10.5A montre un enchaînement de
Fibre musculaire
Sarcomères Bande I Bande A Bande I

Myofibrille
Ligne Z Zone H Ligne Z
Myofilaments
Ligne M
Sarcomère
Coupe
transversale
A.
Sarcomère
Ligne Z Filament épais Ligne Z
Titine Filament fin Ligne M Filament fin
Ligne M Zone H Bande A Bande I Ligne Z

Filaments épais Filaments Filaments épais Filaments fins Filaments fins
et protéines épais Filaments fins Titine Titine et
Zone H associées protéines
Bande I Bande A Bande I associées
B. C.
FIGURE 10.5
Structure d’un sarcomère ❯ A. De nombreux sarcomères s’enchaînent sur toute la longueur de la myofbrille.
B. Coupe longitudinale d’un sarcomère ; C. coupes transversales montrant les diérentes sections du sarcomère.
sarcomères dans un segment d’une myofbrille de fbre muscu- INTÉGRATION STRATÉGIES D’APPRENTISSAGE
laire. Le nombre de sarcomères dépend de la longueur de la myo-
fbrille. Chacun d’eux se compose de flaments épais et de Voici une astuce pour vous rappeler quelles sont les sections de
flaments fns qui se chevauchent. la myofbrille qui raccourcissent pendant la contraction muscu-
laire squelettique et quelles sont celles qui conservent leur lon-
La fgure 10.5B propose une représentation bidimensionnelle gueur. Les coudes écartés, entrecroisez vos doigts des deux
du sarcomère, une structure en réalité cylindrique. Elle montre mains à leur extrémité, vos ongles ormant une ligne verticale,
notamment que chaque sarcomère est séparé du voisin par une vos paumes dirigées vers vous : vos doigts représentent les fla-
ligne Z. Les lignes Z (ou disques Z) se composent de protéines ments épais et fns. Vos pouces pointés vers le haut représentent
spécialisées disposées perpendiculairement aux myoflaments et les lignes Z. L’écart entre vos pouces correspond au sarcomère.
servant de points d’ancrage aux flaments fns. Dans les vues en Faites maintenant glisser vos doigts de açon à les entrecroiser
coupe transversale de la myofbrille, les lignes Z ressemblent à des pour rapprocher vos paumes l’une de l’autre. Vos doigts, qui
rondelles, tandis que dans les vues latérales, seul le pourtour de représentent les flaments fns et épais, conservent leur lon-
la ligne est visible et se présente alors sous la orme d’un zigzag. gueur… Par contre, la distance entre vos pouces, qui représente
le sarcomère, a diminué. Cette astuce vous permettra de vous
Les flaments épais et les flaments fns enchevauchés dans le rappeler que les flaments conservent la même longueur, mais
sarcomère constituent diérentes sections : que la distance entre les lignes Z, le sarcomère, diminue.
• La bande I est séparée en deux sous-sections par la ligne Z.
Ces zones terminales ne contiennent que des flaments fns.
Vues au microscope, elles sont de couleur pâle. Pendant la
À votre avis
contraction musculaire, les flaments fns glissent sur les fla-
ments épais, et la bande I disparaît. 2. Comment les grandeurs suivantes évoluent-elles
pendant la contraction musculaire :
• La bande A est la zone centrale du sarcomère et contient l’in- a) la largeur de la bande A ;
tégralité des flaments épais. Les flaments fns recouvrent b) la longueur de la zone H ;
partiellement les flaments épais à chaque extrémité de la c) la distance entre les lignes Z ;
bande A. Au microscope, la bande A est de couleur oncée. d) la largeur de la bande I ?
• La zone H (ou bande H) orme la partie centrale de la bande A
dans le sarcomère au repos. Elle ne contient aucune portion Les autres protéines structurelles et fonctionnelles
de flaments fns, seulement des flaments épais. Pendant la
D’autres protéines jouent un rôle structurel ou onctionnel dans
contraction musculaire, les flaments fns de la bande I
les fbres musculaires. Ce sont notamment la titine, la nébuline
glissent sur les flaments épais, et cette zone disparaît.
et la dystrophine (seule la titine est illustrée dans la fgure 10.5).
• La ligne M est un mince flet protéique transversal disposé au
La titine (ou connectine) est une protéine élastique qui se trouve
milieu de la zone H. Elle sert de site d’ancrage pour les fla-
au centre de chacun des flaments épais, entre les lignes Z et la
ments épais et préserve leur alignement à la contraction et à
ligne M (voir la fgure 10.5B). Elle maintient les flaments épais dans
la détente du muscle.
leur position et préserve leur alignement à l’intérieur des sarco-
Dans la fbre musculaire squelettique, les myoflaments mères. De plus, les molécules de titine possèdent des segments spi-
enchevauchés représentent des motis caractéristiques alternant ralés, un peu comme des ressorts, leur permettant de se comprimer
entre les zones claires et les zones oncées. Vu au microscope en pendant la contraction musculaire, induisant ainsi une tension
coupe longitudinale, le tissu musculaire squelettique comporte passive. Pendant le relâchement musculaire, cette tension passive
des rayures ; c’est pourquoi il est qualifé de strié (voir la disparaît et le sarcomère reprend sa longueur initiale. La titine
fgure 10.12). Ces stries s’expliquent par les diérences de taille contribue par conséquent à l’élasticité de la fbre musculaire.
et de densité entre flaments fns et flaments épais.
La nébuline est une protéine de liaison de l’actine aux lignes Z
La fgure 10.5C présente des sections transversales d’un sar- du sarcomère. Étant d’une longueur proportionnelle à celle du
comère en diérents points. Elle montre ainsi la disposition et la flament fn, elle régule la longueur de ce dernier au moment
taille relative des flaments épais et des flaments fns dans les de l’assemblage du sarcomère (Université Montpellier 1, 2013). De
diérents segments du sarcomère. Il convient d’observer l’orga- plus, elle renorce l’attachement des têtes de myosine sur l’actine.
nisation des myoflaments dans la coupe transversale de la L’absence de nébuline réduirait la taille du flament fn, et de
bande A. Chaque flament fn est entouré de trois flaments épais récentes études démontrent que des souris complètement déf-
disposés en triangle, et chaque flament épais est encerclé de cientes en nébuline subissent une altération de leurs perormances
six flaments fns. contractiles musculaires (Bang, Caremani, Brunello et al., 2009).
La dystrophine appartient à un complexe protéique qui arrime
INTÉGRATION STRATÉGIES D’APPRENTISSAGE les myofbrilles aux protéines du sarcolemme. Ces protéines du sar-
Voici un moyen mnémotechnique pour vous rappeler l’aspect colemme pénètrent également dans le tissu conjoncti de l’endomy-
des bandes A et des bandes I : les bandes A sont oncées, sium. Par conséquent, la dystrophine relie les protéines internes des
comme l’AsphAlte, et les bandes I sont claires, donc Incolores. myoflaments de la fbre musculaire aux protéines externes et par-
ticipe à ce qui est appelé le tonus musculaire.
INTÉGRATION APPLICATION CLINIQUE 10.2.3 L’innervation des fbres

La dystrophie musculaire musculaires squelettiques
9 Défnir l’unité motrice ; décrire sa distribution dans
La dystrophie musculaire correspond à un groupe de maladies le muscle ; expliquer la variabilité de sa taille.
héréditaires dégénératives touchant les muscles de l’organisme.
10 Décrire les trois éléments constitutis de la jonction
Il existe plus de 30 ormes diérentes de dystrophie, mais la
orme la plus connue et la plus réquente est la dystrophie (myo- neuromusculaire.
pathie) de Duchenne. Il est difcile d’en établir la prévalence, mais
environ 1 garçon sur 3 500 en est atteint. Le gène muté se trouve La présente section explique le rapport anatomique entre les bres
sur le chromosome X, ce qui veut dire qu’il doit être présent sur musculaires squelettiques et les neurones moteurs qui les régissent.
chacun des deux chromosomes X pour que les flles soient
atteintes de la maladie, tandis que les garçons sont atteints si leur
10.2.3.1 L’unité motrice
seul chromosome X est porteur de la mutation. Cette mutation
génétique entraîne une anomalie dans la structure de la dystro- Les neurones moteurs sont des cellules nerveuses qui trans-
phine ou dans la quantité de cette protéine onctionnelle présente mettent les infux nerveux émis par le cerveau ou la moelle épi-
dans l’organisme se traduisant par une aiblesse musculaire nière pour contrôler l’activité musculaire squelettique. L’axone de
ayant tendance à s’aggraver progressivement. Les symptômes chacun des neurones moteurs se subdivise en ramications qui
se maniestent vers l’âge de 2 à 5 ans et commencent souvent permettent l’innervation de nombreuses bres musculaires sque-
par un aaiblissement musculaire des jambes, rendant la marche lettiques. L’ensemble ormé par un neurone moteur et les bres
et la course difciles. Vers la fn de l’adolescence, des complica- musculaires qu’il gouverne se nomme unité motrice FIGURE 10.6.
tions cardiaques ou respiratoires peuvent survenir, ce qui réduit
l’espérance de vie (de 20 à 30 ans, en moyenne) (Dystrophie mus- La taille des unités motrices, c’est-à-dire le nombre de bres
culaire Canada, 2013 ; PasseportSanté.net, 2010). musculaires squelettiques innervées par un même neurone, peut
varier. Certaines unités motrices comptent moins de cinq bres
musculaires, tandis que d’autres en regroupent plusieurs cen-
taines. La taille de l’unité motrice est inversement proportionnelle
10.2.2.6 Les mitochondries et les autres structures
à la précision du contrôle qu’elle doit exercer sur les muscles qui
participant à la production thermique lui sont associés. Par exemple, les unités motrices qui innervent
Pour onctionner correctement, les bres musculaires squelettiques les muscles oculaires sont très petites, car elles doivent régir avec
ont besoin d’un apport énergétique important. Elles contiennent une grande précision les muscles qui ont bouger les yeux. À l’in-
par conséquent plusieurs structures avorisant la production d’ATP. verse, un même neurone moteur gouverne plusieurs centaines de
Les bres musculaires squelettiques possèdent ainsi de nom- bres dans les muscles des membres inérieurs, qui doivent pro-
breuses mitochondries permettant la respiration cellulaire aéro- duire des mouvements amples et puissants, mais beaucoup moins
bie (production d’ATP en présence d’oxygène) (voir la section 3.4) : précis que ceux des yeux. L’unité motrice est donc plus grosse.
chaque bre en contient environ 300. Les bres musculaires sque-
lettiques contiennent aussi beaucoup de glycogène considéré Les bres musculaires squelettiques d’une unité motrice ne
comme une réserve énergétique immédiatement mobilisable. sont pas regroupées dans une seule région ; elles sont plutôt
Molécule propre au tissu musculaire, étant donné qu’elle ne se réparties dans tout le muscle, ou presque. En général, la stimu-
trouve nulle part ailleurs dans le corps humain, la myoglobine est lation d’une unité motrice n’induit pas une contraction très orte
une protéine globulaire rougeâtre présentant une certaine ressem- dans une région restreinte du muscle, mais une aible contrac-
blance avec l’hémoglobine. Elle se lie à l’oxygène dans le muscle au tion dans une vaste région.
repos et le libère pendant la contraction pour l’oxygénation muscu-
laire. Cette source additionnelle d’oxygène intensie la respiration 10.2.3.2 Les jonctions neuromusculaires
cellulaire aérobie et stimule la production d’ATP. Chaque bre musculaire squelettique possède une jonction neu-
Les bres musculaires squelettiques contiennent également romusculaire. Généralement située dans la partie centrale de la
une autre molécule propre au tissu musculaire, la créatine phos- bre, la jonction neuromusculaire constitue le site précis d’in-
phate (ou phosphocréatine), qui permet aux bres musculaires de nervation de cette bre par le neurone moteur FIGURE 10.7A. Elle
bénécier d’un apport anaérobie d’ATP (voir la section 10.4.1.1). se compose de trois éléments : le bouton synaptique, la plaque
motrice et la ente synaptique.
4. Dessinez un sarcomère en nommant ses éléments Le bouton synaptique
constitutis. Le bouton synaptique d’un neurone moteur est un renfement à
l’extrémité de l’axone. À proximité du sarcolemme, l’axone s’élar-
5. Classez les structures anatomiques macroscopiques
et microscopiques suivantes par ordre décroissant git et s’aplatit en une orme de bouton pour couvrir une surace
de taille : le aisceau ; la myofbrille ; le myoflament ; plus importante du sarcolemme. Le cytosol du bouton synaptique
le muscle ; la fbre musculaire. contient de nombreuses vésicules synaptiques (petits sacs mem-
braneux) remplies d’acétylcholine (ACh), un neurotransmetteur.
Plusieurs caractéristiques des boutons synaptiques méritent

d’être soulignées (voir la fgure 10.7B). Premièrement, la mem-
Moelle brane plasmique des boutons synaptiques contient des pompes à
épinière
Ca2+. Avant l’arrivée de l’infux nerveux au bouton synaptique,
Neurone moteur 1 les pompes à Ca2+ de la membrane axonale établissent un gra-
Neurone moteur 2 dient de concentration des ions Ca2+ : les Ca2+ sont donc plus
nombreux à l’extérieur du neurone qu’à l’intérieur. Deuxièmement,
la membrane des boutons synaptiques contient également des
canaux ioniques à Ca2+ voltage-dépendants. L’ouverture de ces
Fibres musculaires innervées
par le neurone moteur 1 canaux permet aux ions Ca2+ de quitter le liquide interstitiel pour
entrer dans les boutons synaptiques dans le sens de leur gradient
Jonctions de concentration. Troisièmement, les vésicules synaptiques et les
neuromusculaires membranes du bouton synaptique portent généralement des
charges négatives, ce qui tend à éloigner de la membrane les vési-
cules contenant les neurotransmetteurs.
La plaque motrice
La plaque motrice est une région spécialisée très dentelée du
sarcolemme : ses nombreux replis jonctionnels à cet endroit
augmentent la surace membranaire en contact avec le bouton
synaptique. La plaque motrice contient par ailleurs de nom-
breux récepteurs de l’ACh : ces protéines ancrées dans la mem-
brane plasmique sont des canaux ioniques ligand-dépendants.
La liaison de l’ACh à ses récepteurs ouvre ces canaux, ce qui
permet l’entrée d’ions Na+ et la sortie d’ions K+. Les récepteurs
de l’ACh sont comme des portes qui ne pourraient être ouvertes
que par l’ACh.
La fente synaptique
La fente synaptique est cet espace très étroit (20 nm) rempli de
A. liquide qui sépare le bouton synaptique de la plaque motrice.
L’acétylcholinestérase (AChE), une enzyme se trouvant dans
la ente synaptique, dégrade les molécules d’ACh à la suite de
leur libération dans la ente.
Neurone Vérifiez vos connaissances

moteur
6. Qu’est-ce qu’une unité motrice et pourquoi ne sont-
elles pas toutes de la même taille ?
7. Dessinez les structures anatomiques de la jonction
Fibres
neuromusculaire en précisant leurs noms.
musculaires
squelet-
tiques
10.3 La physiologie
de la contraction
Bouton
synaptique
du muscle squelettique
MO 100 x
Pendant la contraction, le déplacement des myolaments épais

et ns dans les sarcomères provoque un raccourcissement de
B. ces derniers et des bres du muscle squelettique. Une tension
FIGURE 10.6 s’exerce alors sur certaines parties du squelette auxquelles le
Unité motrice ❯ A. L’unité motrice se compose d’un neurone mo - muscle est attaché, ce qui induit un mouvement du corps.
teur et de toutes les fbres musculaires squelettiques qu’il innerve.
Dans cette fgure, les deux unités motrices sont représentées par Les processus physiologiques qui participent à la contrac-
des couleurs diérentes pour aciliter la compréhension. B. Cliché tion d’un muscle squelettique ont intervenir les structures
micrographique d’un neurone moteur et des fbres musculaires anatomiques suivantes FIGURE 10.8 : 1) la jonction neuromus-
squelettiques d’une unité motrice. culaire ; 2) le sarcolemme, les tubules T et le réticulum sarco-
plasmique ; 3) les sarcomères.
Jonction
neuromusculaire
Pompe à Ca2+
Liquide
Ca2+ interstitiel
Canaux ioniques
à Ca2+ voltage-
dépendants
Bouton
Bou
outon
t
ton
Bouton synaptique Vésicule synaptique
s
syn
ynaptiqu
apttiqu
q e
contenant Fente
de l’ACh synaptique
ACh
Influx nerveux
Sarcolemme
Sa
S
Sar
aarcol
colemm
e me
em
Fente Sarcoplasme
Sa
Sa
Sar
arrco
rcop
cop
oplas
lasme
lasme
e
synaptique Plaque Na+
Endomysium motrice Récepteur
de l’ACh
Myofilaments
Sarcolemme K+
Myofibrille
A.
Repli
FIGURE 10.7 jonctionnel
du sarco-
Structure et organisation de la jonction lemme
neuromusculaire ❯ Le point de jonction entre le bouton synaptique
d’un axone et une fbre musculaire orme la jonction neuromusculaire.
A. La jonction neuromusculaire compte trois éléments constitutis
principaux : le bouton synaptique, la plaque motrice et la ente
synaptique. B. Les boutons synaptiques comportent des vésicules
synaptiques contenant de l’ACh, un neurotransmetteur. L’ACh est libéré
Plaque motrice
par les vésicules lorsque les ions Ca 2+ entrent par les canaux ioniques
à Ca2+ voltage-dépendants de la membrane plasmique des boutons
synaptiques. Les ions Ca 2+ sont ensuite renvoyés à l’extérieur par les B.
pompes à Ca 2+. La plaque motrice contient des récepteurs de l’ACh :
ce sont les canaux ioniques ligand-dépendants.
La myasthénie grave récepteurs de l’ACh est observée à long terme et, par consé-
quent, la stimulation musculaire décroît, ce qui se traduit par
une aiblesse musculaire ainsi qu’une atigabilité plus marquée.
La myasthénie grave (MG) est une maladie auto-immune qui En général, la maladie touche d’abord les muscles oculaires et
touche environ 1 personne sur 5 000 à 10 000, principalement aciaux, provoquant la diplopie (vision double) et la ptose (aais-
des emmes âgées de 20 à 40 ans et des hommes de plus de sement) de la paupière. D’autres symptômes apparaissent
50 ans (Coalition canadienne de la myasthénie grave, 2013). Elle ensuite, caractérisés par un manque général de vigueur phy-
se caractérise par la perte progressive du tonus musculaire de sique pouvant mener à une difculté de déglutition ou à une
certains muscles squelettiques. Chez les personnes atteintes de aiblesse dans les membres. La myasthénie grave est rarement
myasthénie grave, les anticorps produits vont se lier aux récep- mortelle et se traite, entre autres, par la prise de médicaments
teurs de l’ACh dans la plaque motrice des muscles squelet- visant essentiellement l’augmentation du taux d’ACh dans la
tiques, bloquant ainsi le site de liaison de ce neurotransmetteur. ente synaptique ou la diminution de la réponse auto-immune
Puisque l’ACh ne peut plus se lier à son récepteur, toute contrac- (Coalition canadienne de la myasthénie grave, 2013 ; Dystrophie
tion musculaire est perturbée. Une diminution progressive des musculaire Canada, 2010).
1 Jonction neuromusculaire : l’excitation d’une fibre musculaire squelettique

Libération de l’ACh, un neurotransmetteur, des vésicules synaptiques, puis liaison
de l’ACh à ses récepteurs
Vésicule synaptique
(contenant l’ACh) 2 Sarcolemme, tubules T et réticulum sarcoplasmique :
Jonction
le couplage excitation-contraction
neuromusculaire
Potentiel d’action
d
d’acti musculaire
action mus La liaison de l’ACh à ses récepteurs déclenche la propagation
d’un potentiel d’action musculaire le long du sarcolemme et
des tubules T jusqu’au réticulum sarcoplasmique, qui libère
1 Tubule
Tub
Tub
bule
ule
le T 2 alors les ions Ca2+.
Citerne
Fibre terminale
mus- AC
A
ACh
C
Chh Récepteur
ur
ur du réticulum
culaire de l’ACh sarcoplasmique
Réti
Rét
Ré
R iculu
icu
icul
Réticulumlum
lumm
ssarcoplas-
arcop
ar cop
plas
la
ass-
miq
m ique
mique e 2+
2+
Ca
Ca
Sarcolemme
Ca2+
Sarcomère 3 Sarcomère : le cycle des ponts d’union
La liaison des ions Ca2+ à la troponine fait glisser
Ca2+ 3 les filaments fins sur les filaments épais des sar-
comères ; ceux-ci raccourcissent, induisant alors
la contraction musculaire.
Filament fin Filament épais
FIGURE 10.8
Étapes de la contraction d’un muscle squelettique ❯ 2) le long du sarcolemme et des tubules T jusqu’au réticulum
La contraction d’un muscle squelettique est un processus en plu- sarcoplasmique de la fbre musculaire squelettique ; 3) à l’intérieur
sieurs étapes qui se déroulent : 1) à la jonction neuromusculaire ; du sarcomère.
10.3.1 La jonction neuromusculaire : à Ca 2+ voltage-dépendants présents dans la membrane des bou-

tons synaptiques. Les ions Ca 2+ présents dans le liquide intersti-
l’excitation d’une fbre musculaire tiel entrent dans les boutons synaptiques par les canaux calciques
squelettique ouverts, dans le sens de leur gradient de concentration. Ils se
lient ensuite aux protéines membranaires situées sur la surace
1 Expliquer les étapes conduisant à la libération de l’ACh
externe des vésicules synaptiques.
du neurone moteur.
10.3.1.2 La libération de l’acétylcholine
La première phase physiologique de la contraction d’un muscle des boutons synaptiques
squelettique consiste en l’excitation des bres musculaires par le La liaison des ions Ca2+ aux vésicules synaptiques permet la
neurone moteur à la jonction neuromusculaire. Cette phase se usion de ces dernières à la membrane plasmique des boutons
traduit par la libération de l’ACh (neurotransmetteur) et par sa synaptiques et provoque par conséquent l’exocytose de l’ACh dans
xation sur ses récepteurs La FIGURE 10.9 résume l’enchaîne- la ente synaptique. Chaque infux nerveux libère le contenu
ment des étapes de cette phase d’excitation. d’environ 300 vésicules.
10.3.1.1 L’entrée des ions calcium 10.3.1.3 La liaison de l’acétylcholine

dans les boutons synaptiques à la plaque motrice
Tout commence lorsqu’un infux nerveux se propage le long de L’ACh diuse à travers la ente synaptique remplie de liquide
l’axone moteur jusqu’aux boutons synaptiques (voir la sec- pour aller se lier à ses récepteurs situés à la plaque motrice. Cette
tion 12.8.1). Cet infux nerveux déclenche l’ouverture des canaux liaison provoque l’excitation de la bre musculaire.
1 Jonction neuromusculaire : l’excitation d’une fibre musculaire squelettique
1a Entrée des ions Ca2+ dans le bouton synaptique

L’influx nerveux se propage le long de l’axone moteur et permet
Influx nerveux l’ouverture des canaux ioniques à Ca2+ voltage-dépendants.
Cette ouverture permet l’afflux des ions Ca2+ à l’intérieur
du bouton synaptique.
Canal ionique à Ca2+
Les ions Ca2+ se lient aux protéines de la membrane
voltage-dépendant
des vésicules synaptiques.
Bouton synaptique 1a Ca2+
Vésicules synaptiques
(contenant de l’ACh)
Ca2+
Vésicule 1b Libération de l’ACh des boutons synaptiques
synaptique
Liquide interstitiel ACh La liaison des ions Ca2+ provoque la fusion des vési-
cules synaptiques avec la membrane plasmique des
1b boutons synaptiques, et l’ACh est expulsée dans la
Fente synaptique fente synaptique par exocytose.
ACh
1c
1c Liaison de l’ACh à ses récepteurs de la plaque
Récepteur de l’ACh
motrice
L’ACh diffuse dans la fente synaptique pour

aller se lier à ses récepteurs de la plaque motrice.
Plaque motrice
FIGURE 10.9
Jonction neuromusculaire : l’excitation d’une fbre musculaire squelettique ❯ L’excitation d’une fbre
musculaire squelettique résulte de la libération d’un neurotransmetteur par le bouton synaptique d’un neurone moteur.
Vérifiez vos connaissances jonction neuromusculaire, et la troisième phase, qui consiste en

8. Qu’est-ce qui déclenche la usion des vésicules la contraction induite par le glissement des myoflaments à l’inté-
synaptiques à la membrane des boutons synaptiques rieur des sarcomères. Le couplage excitation-contraction compte
et, par conséquent, l’exocytose de l’ACh ? trois étapes : 1) la ormation d’un potentiel de plaque motrice ;
2) la ormation et la propagation d’un potentiel d’action muscu-
laire le long du sarcolemme et des tubules T ; 3) la libération
d’ions Ca 2+ par le réticulum sarcoplasmique. La FIGURE 10.10
10.3.2 Le sarcolemme, les tubules T résume l’enchaînement des étapes de cette phase.
et le réticulum sarcoplasmique :
10.3.2.1 La formation d’un potentiel
le couplage excitation-contraction de plaque motrice
L’ACh se lie à ses récepteurs situés à la plaque motrice de la fbre
2 Décrire les étapes du couplage excitation-contraction. musculaire squelettique. Sous l’eet de cette stimulation, les
récepteurs de l’ACh, qui sont des canaux ioniques ligand-
La deuxième phase physiologique de la contraction musculaire dépendants, s’ouvrent. Leur ouverture permet aux ions Na+ de
est le couplage excitation-contraction. Le couplage excitation- diuser rapidement vers l’intérieur de la fbre musculaire squelet-
contraction est un enchaînement d’étapes qui s’amorce par l’exci- tique, tandis que les ions K+ diusent lentement vers l’extérieur.
tation du sarcolemme sous l’eet de la stimulation exercée par un Les ions Na+ entrants étant plus nombreux que les ions K+ sor-
neurotransmetteur (ACh) ; il provoque la libération des ions Ca 2+ tants, la charge positive à l’intérieur de la fbre musculaire squelet-
du réticulum sarcoplasmique. Cette phase se produit dans le sar- tique augmente. L’accroissement net de la charge positive s’avère
colemme, les tubules T et le réticulum sarcoplasmique. Elle relie sufsamment important pour inverser la diérence de charge élec-
la première phase, soit la stimulation du muscle squelettique à la trique de part et d’autre de la membrane à la plaque motrice :
2 Sarcolemme, tubules T et réticulum sarcoplasmique : Propagation

le couplage excitation-contraction du potentiel d’action
musculaire
Canal ionique Canal ionique
à Na+ voltage- à K+ voltage-
dépendant dépendant Sarcolemme
Fente
2b
synaptique
Na+ – – – – – + + + + + + + + + + + + + +
PPM –
–
–
–
2a + + + + + – – – – – – – – – – – – – –
Na+
+
+
+
– K+
Récepteur –
– Sarcoplasme
ACh
de l’ACh – – +
– – +
– – – – –
2b Formation et propagation d’un potentiel d’action
+
+
+ + + + musculaire le long du sarcolemme et des tubules T
+ + + +
+ + + +
K+ Un potentiel d’action musculaire se propage le long
du sarcolemme et des tubules T.
Premièrement, les canaux ioniques à Na+ voltage-dépendants
Plaque motrice s’ouvrent et les ions Na+ entrent à l’intérieur en provoquant
la dépolarisation.
2a Formation d’un potentiel de plaque motrice Deuxièmement, les canaux ioniques à K+ voltage-dépendants
s’ouvrent et les ions K+ sortent en induisant la repolarisation.
La liaison de l’ACh à ses récepteurs situés à la plaque motrice déclenche
l’ouverture des canaux ioniques ligand-dépendants. Les ions Na+ diffusent
rapidement vers l’intérieur de la fibre musculaire, tandis que les ions K+
diffusent lentement vers l’extérieur.
Par conséquent, la différence de charge électrique s’inverse de part et d’autre
de la membrane de la fibre musculaire à la plaque motrice : ce phénomène
s’appelle le potentiel de plaque motrice (PPM). L’intérieur de la fibre
musculaire, qui était négatif, est maintenant positif.
FIGURE 10.10
Fibre musculaire squelettique : le couplage excitation-contraction ❯ L’excitation de la fbre musculaire
squelettique par un neurone moteur est couplée à la contraction des myoflaments dans cette même fbre.
l’intérieur, qui était relativement négati, devient positi. Cette repos (négati à l’intérieur et positi à l’extérieur) ; il est relative-
inversion de polarité s’appelle le potentiel de plaque motrice ment négati en raison du fux sortant des ions K+.
(PPM). Le PPM est localisé dans la plaque motrice et il est de La dépolarisation est l’inversion de la polarité du sarcolemme.
courte durée, ce qui ait en sorte que la bre musculaire squelet- Le PPM provoque l’ouverture des canaux à Na+ voltage-dépendants
tique peut être stimulée de nouveau presque immédiatement. dans la région voisine de celle qui s’est dépolarisée. Cette ouver-
ture des canaux à Na+ voltage-dépendants permet aux ions Na+
10.3.2.2 La formation et la propagation d’un potentiel de traverser rapidement le sarcolemme dans le sens de leur gra-
d’action musculaire dient de concentration pour entrer dans la bre musculaire.
Le nombre d’ions Na+ entrants est susamment élevé pour
Le PPM déclenche la ormation d’un potentiel d’action muscu- inverser le potentiel membranaire du sarcolemme. L’intérieur,
laire (infux nerveux généré dans la bre musculaire) qui se pro- qui était à charge relativement négative, devient alors relative-
page le long du sarcolemme et des tubules T de la bre musculaire ment positi.
squelettique. Le potentiel d’action musculaire permet la
La propagation de la dépolarisation le long du sarcolemme et
contraction musculaire et il comprend deux volets. Le premier, des tubules T s’accompagne de l’ouverture d’autres canaux à Na+
la dépolarisation, génère un changement de polarité (positive) à voltage-dépendants d’une section rapprochée. L’afux des
l’intérieur du sarcolemme de la bre musculaire squelettique en ions Na+ à l’intérieur du segment initial du sarcolemme pro-
raison de l’entrée d’ions Na+. Dans le deuxième volet, la repola- voque un changement de la charge électrique dans la zone voi-
risation, l’intérieur du sarcolemme retrouve son potentiel de sine du sarcolemme et, par conséquent, l’ouverture des canaux
Citerne terminale Sarcolemme

Canal ionique à Na+ Canal ionique à K+ du réticulum
voltage-dépendant voltage-dépendant sarcoplasmique
+ + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + +
+
– – – – – – – – – – – – – – – – – – – – – –
+
– – Tubule T
+ +
– –
+
Canaux ioniques
à Ca2+ voltage-dépendants
– –
+
2c Libération d’ions Ca2+
+ +
du réticulum sarcoplasmique
– –
Ca2+ 2c
En atteignant le réticulum sarcoplas-
mique, le potentiel d’action musculaire
+ +
– –
provoque l’ouverture des canaux
ioniques à Ca2+ voltage-dépendants
situés dans les citernes terminales du Ca2+
réticulum sarcoplasmique.
– – –
+ +
Les ions Ca2+ diffusent vers l’extérieur
des citernes du réticulum sarcoplas-
mique pour entrer dans le sarcoplasme.
Ca2+ – – –
+ +
Citerne
C
Citerne
erne tterm
terminale
ermina
erminalle
ina le
– –
+ + +
Ca2+
– –
+ +
à Na+ voltage-dépendants dans cette région. Les ions Na+ afuent stimulée par le neurone moteur. Le délai qui sépare la dépolari-
vers l’intérieur et entraînent la dépolarisation de ce secteur. sation de la repolarisation s’appelle la période réfractaire abso-
Cette dépolarisation progresse rapidement le long du sarco- lue. Durant ce bre intervalle de temps (environ 5 ms), le muscle
lemme et des tubules T. La propagation d’un potentiel d’action ne peut plus être stimulé.
musculaire le long du sarcolemme et des tubules T constitue en
quelque sorte un eet domino : une ois enclenchée, elle ne peut 10.3.2.3 La libération du calcium
pas s’arrêter et mène à la contraction musculaire. par le réticulum sarcoplasmique
Les canaux à K+
voltage-dépendants présents dans le sarco- En atteignant le réticulum sarcoplasmique, le potentiel d’action
lemme et les tubules T s’ouvrent dès la ermeture des canaux à musculaire provoque l’ouverture des canaux ioniques à Ca 2+
Na+ voltage-dépendants. Les ions K+ traversent alors le sarco- voltage-dépendants des citernes terminales du réticulum sarco-
lemme dans le sens de leur gradient de concentration pour sortir plasmique. L’ouverture de ces canaux permet aux ions Ca 2+ de
de la bre musculaire squelettique. Le nombre d’ions K+ sortants diuser vers l’extérieur des citernes pour entrer dans le
est susamment important pour que le potentiel de membrane du sarcoplasme. Les ions Ca 2+ se mêlent aux laments épais et aux
sarcolemme et des tubules T s’inverse : le potentiel membranaire laments ns des myobrilles.
de repos négati (−95 mV) se rétablit. Ce processus s’appelle la
repolarisation et survient juste après la dépolarisation. L’ouverture Vérifiez vos connaissances
des canaux ioniques à K+ voltage-dépendants se produit égale- 9. Quelles sont les deux phases liées par le processus
ment d’une section rapprochée à une autre, de sorte que la repola- physiologique du couplage excitation-contraction ?
risation se propage aussi le long du sarcolemme et des tubules T.
10. Décrivez les étapes du couplage excitation-
La repolarisation permet à la bre musculaire de transmettre contraction.
un autre potentiel d’action musculaire dès qu’elle est de nouveau
10.3.3 Le sarcomère : le cycle se repositionnent. La répétition de ces étapes raccourcit graduelle-

ment le sarcomère, qui passe de l’état de repos à la contraction.
des ponts d’union
La FIGURE 10.12 illustre le sarcomère dans un muscle squelet-
tique au repos et dans un muscle squelettique contracté. Pendant la
3 Résumer les modifcations qui se produisent dans
contraction musculaire, le sarcomère subit les modifcations sui-
le sarcomère pendant la contraction musculaire.
vantes : la zone H disparaît ; la bande I raccourcit et peut même dis-
paraître dans certains cas ; les lignes Z se rapprochent l’une de l’autre.
La troisième phase physiologique de la contraction musculaire sque- Cependant, les flaments épais et fns ne changent pas de longueur.
lettique comprend la liaison des ions Ca2+ et l’instauration du cycle Le mécanisme de glissement des myoflaments, connu sous le nom
des ponts d’union. Cette phase provoque la contraction du muscle. de théorie des flaments glissants, illustre le mouvement des fla-
ments fns qui glissent sur les flaments épais. La FIGURE 10.13
10.3.3.1 La liaison du calcium illustre les trois phases de la contraction des muscles squelettiques.
Les ions Ca2+ libérés par le réticulum sarcoplasmique se lient à
une sous-unité de troponine globulaire (l’un des éléments consti-
tutis des flaments fns). Cet arrimage modife la conormation de INTÉGRATION APPLICATION CLINIQUE
la troponine associée à la tropomyosine sous orme de complexe
troponine-tropomyosine. Quand la troponine change de orme, le
La paralysie musculaire et les neurotoxines
complexe troponine-tropomyosine tout entier se déplace, et les DÉSÉQUILIBRE HOMÉOSTATIQUE
sites de liaison de la myosine sur l’actine se trouvent à découvert
La paralysie musculaire peut être provoquée par une anomalie du
(ces sites de liaisons sont normalement dissimulés lorsque le muscle
onctionnement du système nerveux à la jonction neuromuscu-
n’est pas contracté). Le cycle des ponts d’union peut alors s’amorcer. laire ou par une perturbation du couplage excitation-contraction.
Le tétanos et le botulisme sont des paralysies musculaires.
10.3.3.2 L’établissement du cycle des ponts d’union
Le tétanos est une paralysie spastique (ou paralysie spas-
Le cycle des ponts d’union provoque le glissement des myofla-
modique) attribuable à une toxine produite par la bactérie
ments afn de permettre le raccourcissement du sarcomère. Il compte Clostridium tetani. La toxine empêche la libération de la gly-
quatre étapes qui s’enchaînent et se répètent FIGURE 10.11 : 1) la cine, un neurotransmetteur inhibiteur se trouvant dans la moelle
ormation des ponts d’union par l’arrimage des têtes de myosine à épinière, ce qui induit une stimulation excessive des muscles et
l’actine ; 2) le pivotement des ponts d’union (les têtes de myosine des contractions musculaires supérieures à la normale. Les
qui tirent sur les flaments fns permettent alors le glissement des plaies perorantes contaminées à la terre ou aux matières végé-
myoflaments) ; 3) la libération des têtes de myosine qui se détachent tales sont particulièrement exposées à l’inection à C. tetani. Le
de l’actine ; 4) le repositionnement des têtes de myosine. tétanos pouvant entraîner la mort, la plupart des gens sont vac-
cinés contre cette maladie.
1. Formation des ponts d’union (voir la fgure 10.11-3b). Les
têtes de myosine sont placées en position d’arrimage de Le botulisme est une paralysie musculaire potentiellement
manière à pouvoir s’attacher aux sites de liaison de la myo- mortelle attribuable à une toxine produite par Clostridium botu-
sine (maintenant à découvert) sur l’actine. La liaison de cha- linum, une bactérie apparentée à celle du tétanos. La toxine
cune des têtes de myosine induit la ormation d’un pont empêche la libération de l’ACh par les boutons synaptiques et
d’union entre un flament fn et un flament épais. induit la paralysie musculaire. Comme C. tetani, C. botulinum
2. Pivotement des ponts d’union (voir la fgure 10.11-3c). Après est une bactérie très répandue dans l’environnement et ne pro-
avoir ormé un pont d’union, chacune des têtes de myosine duit sa toxine qu’en milieu anaérobie (sans oxygène). La plu-
eectue un mouvement de bascule. Elle pivote en tirant le fla- part des cas de botulisme sont provoqués par l’ingestion de
ment fn sur une courte distance de manière à le aire glisser sur nourriture en conserve contaminée : n’ayant pas été traité à une
les flaments épais, vers le milieu du sarcomère. Ce processus température sufsamment élevée, l’aliment contient encore
des spores botuliniques. Pour les mêmes raisons, la consom-
s’accompagne d’une libération de molécules d’ADP et de Pi. Les
mation de miel est déconseillée aux enants de la naissance à
sites de liaison de l’ATP redeviennent disponibles par la suite.
un an (Santé Canada, 2012), car elle risque d’introduire des
3. Libération des têtes de myosine (voir la fgure 10.11-3d).
spores de C. botulinum dans leur tube digesti.
L’ATP se fxe ensuite aux sites de liaison de l’ATP sur les têtes
de myosine, ce qui libère les têtes de myosine des sites de La toxine botulinique de type A (Botox) est un antispasmo-
liaison sur l’actine. dique utilisé à plusieurs fns thérapeutiques, entre autres pour
4. Repositionnement des têtes de myosine (voir la fgure 10.11- diminuer les courbatures musculaires pathologiques chez des
3e). L’ATPase, une enzyme présente sur les têtes de myosine, personnes ayant eu un accident vasculaire cérébral. Cette toxine
scinde l’ATP en ADP et en P i, ournissant ainsi l’énergie bloque la libération de l’ACh et permet de réduire les contrac-
nécessaire pour replacer les têtes de myosine dans leur positions et les mouvements anormaux, ce qui soulage la douleur
tion de départ et leur permettre de s’arrimer aux sites de produite par ces contractions. En eet, elle aaiblit ou paralyse
liaison sur l’actine. temporairement les muscles dans lesquels elle est injectée. Elle
peut aussi être utilisée dans le traitement des migraines et du
Tant qu’il reste des ions Ca 2+ et que les sites de liaison de la strabisme (déaut de convergence des axes visuels) ou, plus
myosine sont à découvert, ces quatre étapes se répètent : les têtes récemment, à des fns esthétiques visant la réduction des rides.
de myosine s’arriment, tirent sur les flaments fns, se libèrent et
3 Sarcomère : le cycle des ponts d’union 3a Liaison des Ca2+

Le Ca2+ se lie à la troponine des laments ns du muscle, modiant ainsi sa
conformation. Quand la troponine change de forme, tout le complexe troponine-
tropomyosine se repositionne de sorte que la tropomyosine ne dissimule plus les
sites de liaison de la myosine sur l’actine.
Sites de liaison
de la myosine
Ca2+
à découvert
Troponine
Filament
fin Tropomyosine
Actine
Sarcomère au repos
(avant la libération Filament
des ions Ca2+) épais
Myosine
3e Retour des têtes de myosine en position initiale

(repositionnement) 3b Formation des ponts d’union (arrimage)
L’ ATP est fractionnée en ADP et en Pi par l’ATPase En position d’arrimage, les têtes de myosine se xent
de la myosine. Ce processus procure l’énergie né- aux sites de liaison de la myosine sur l’actine, qui
cessaire au repositionnement des têtes de myosine.
sont à découvert, et établissent ainsi des ponts
d’union entre la myosine et l’actine.
Filament fin Actine
Filament fin
Tête de myosine ADP ADP

Pi Pont d’union Pi
Cycle des
ponts d’union : Tête de myosine
Les répétitions du cycle
arrimage/traction/libération/
repositionnement provoquent gra-
duellement la contraction complète
du sarcomère, et donc la contraction
du muscle squelettique.
3d Libération des têtes de myosine (désarrimage) 3c Pivotement des ponts d’union (traction)
Chaque tête de myosine pivote vers le centre du
L’ATP se fixe aux sites de liaison de l’ATP sur les
sarcomère en tirant sur le filament fin qui lui est atta-
têtes de myosine, ce qui libère les têtes de
ché. Ce mouvement de bascule s’accompagne d’une
myosine des sites de liaison sur l’actine.
libération d’ADP et de Pi.
Filament fin
Filament fin
ATP
Tête de myosine
Tête de myosine
ADP
Pi
FIGURE 10.11
Sarcomère : le cycle des ponts d’union ❯ Les protéines contractiles glissent
les unes sur les autres vers le centre du sarcomère, ce qui provoque son raccourcissement.
Sarcomère au repos Sarcomère au repos

Ligne Z Filament épais Ligne Z
Titine Filament fin Ligne M Filament fin
Ligne Z Ligne M Ligne Z
Zone H Zone H
Bande I Bande A Bande I Bande I Bande A Bande I
A. Muscle squelettique au repos
Contraction Contraction
Bande A Bande A
Sarcomère Sarcomère
complètement contracté complètement contracté
B. Muscle squelettique complètement contracté
FIGURE 10.12
Raccourcissement des sarcomères ❯ Ces illustrations et ces zone H sont visibles. B. Quand le muscle est complètement contracté, le
clichés de micrographie électronique montrent le processus du raccour- sarcomère a perdu de sa longueur ; les lignes Z sont plus proches l’une
cissement des sarcomères pendant la contraction musculaire squelet- de l’autre, la bande I est plus courte et peut même disparaître, et la
tique. A. Quand le muscle est au repos, la bande A, la bande I et la zone H a disparu.
À votre avis
10.3.4 Le relâchement du muscle
3. Après la mort, les ions Ca 2+ sont libérés du réticulum
sarcoplasmique. L’absence d’ATP induit la rigidité squelettique
cadavérique. Expliquez pourquoi les muscles restent
contractés en l’absence d’ATP. 4 Expliquer l’évolution de chacune des structures suivantes
au moment du relâchement d’un muscle squelettique :
ACh ; potentiel d’action musculaire ; concentration
Vérifiez vos connaissances d’ions Ca2+ dans le sarcoplasme ; complexe troponine-
11. Quel est le rôle des ions Ca 2+ dans la contraction des
tropomyosine.
muscles squelettiques ? 5 Expliquer le rapport entre l’élasticité d’un muscle
12. Décrivez les quatre étapes qui s’enchaînent et se
squelettique et son relâchement.
répètent dans le cycle des ponts d’union, induisant
ainsi le raccourcissement des sarcomères. Le relâchement d’un muscle squelettique s’obtient par le retour de
13. Quelle est la cause du désarrimage des têtes de
toutes les fbres qui le composent à leur état de repos et survient
myosine de l’actine ? Qu’est-ce qui permet ensuite à la suite de la cessation de la stimulation exercée par le neurone
leur repositionnement ? moteur. Le relâchement musculaire se déroule selon un processus
comportant plusieurs étapes. La première consiste en la cessation
INTÉGRATION APPLICATION CLINIQUE citernes terminales par les pompes à Ca 2+. Lorsque cesse la sti-
mulation des bres musculaires squelettiques, les ions Ca 2+ qui
La rigidité cadavérique restent dans le sarcoplasme sont renvoyés dans le réticulum sar-
coplasmique où ils sont mis en réserve.
Quelques heures après que le cœur a cessé de battre, les
fbres musculaires squelettiques ne contiennent plus du tout Lorsque les ions Ca2+ ont disparu, la troponine reprend sa orme
d’ATP (molécule indispensable au onctionnement des initiale, et la tropomyosine couvre de nouveau les sites de liaison de
pompes à Ca2+ et au désarrimage des têtes de myosine). Ainsi, la myosine sur l’actine, ce qui empêche la ormation de ponts
les pompes à Ca2+ du réticulum sarcoplasmique ne peuvent d’union myosine-actine. L’élasticité naturelle des bres muscu-
plus réabsorber les ions Ca 2+ qui se trouvent dans le sarco- laires permet au muscle de reprendre sa position initiale de détente.
plasme. Ceux-ci s’accumulent donc dans le sarcoplasme, et
d’autres continuent de sortir du réticulum sarcoplasmique,
déclenchant ainsi une contraction soutenue des fbres muscu- Vérifiez vos connaissances
laires. Comme les fbres musculaires squelettiques ne 14. Quel est le rôle de l’AChE et des pompes à Ca 2+ dans
contiennent plus d’ATP quelques heures après la cessation du le relâchement musculaire ?
battement cardiaque, les ponts d’union entre les flaments fns
et les flaments épais ne peuvent plus se détacher. Tous les
muscles squelettiques se trouvent ainsi bloqués en position
contractée, et le corps tout entier devient rigide. Cet état phy-
siologique de rigidité cadavérique se maintient de 15 à 10.4 Le métabolisme
24 heures. Ensuite, la libération d’enzymes lysosomales dans
les fbres musculaires provoque l’autolyse (autodestruction et du muscle squelettique
dégradation) des myofbrilles.
La ormation de l’ATP par le processus de la respiration cellulaire
Les pathologistes de médecine légale déterminent souvent
a été étudié dans la section 3.4.1. Ces connaissances permettent
l’heure approximative de la mort à partir de la rigidité cadavé-
rique relative (son état de progression ou de régression).
la compréhension des modalités de l’apport énergétique dans les
Cependant, de nombreux acteurs doivent être pris en consi- bres musculaires, lesquelles sont des structures particulière-
dération au moment de la détermination de l’heure approxima- ment énergivores. Ces diérents modes d’approvisionnement
tive du décès, notamment les conditions environnementales. en ATP permettent aussi de classier les bres musculaires
Par exemple, la rigidité cadavérique survient et disparaît plus squelettiques en trois grandes catégories.
rapidement quand la température ambiante est élevée. Le
tableau ci-dessous ournit les indications permettant d’esti-
mer le délai écoulé depuis le décès. 10.4.1 L’apport d’énergie pour
Délai écoulé Température
la contraction du muscle
depuis le décès corporelle
État de rigidité squelettique
Moins de 3 heures Élevée Aucune rigidité
1 Décrire les processus par lesquels les fbres musculaires
De 3 à 8 heures Élevée, mais Rigidifcation mobilisent l’ATP immédiatement, à court terme et à long
en baisse (rigidité croissante) terme pour se contracter.
De 9 à 24 heures Température Rigidité résiduelle, 2 Expliquer le rapport entre la durée et l’intensité de l’activité
ambiante mais décroissante physique, d’une part, et le mode d’approvisionnement
De 25 à 36 heures Température Flaccidité (plus en ATP, d’autre part.
ambiante aucune rigidité)
Les bres musculaires squelettiques disposent de trois méthodes
pour se procurer l’ATP dont elles ont besoin. Ces trois modalités
se distinguent selon le délai nécessaire à la production de l’ATP :
de la propagation de l’infux nerveux dans le neurone moteur, ce approvisionnement immédiat, à court terme ou à long terme.
qui met également un terme à la libération de l’ACh. L’AChE, une
enzyme dégradant l’ACh présente dans la ente synaptique, 10.4.1.1 L’approvisionnement immédiat en adénosine
dégrade en continu l’ACh pour la dissocier de ses récepteurs de la triphosphate : le système des phosphagènes
plaque motrice et ainsi suspendre la stimulation qu’elle exerce
Le système des phosphagènes assure l’approvisionnement
sur les bres musculaires squelettiques. Par conséquent, les
immédiat en ATP par la mobilisation de molécules contenant un
récepteurs de l’ACh se erment, entraînant la disparition du PPM
groupement phosphate très énergétique. Puisqu’il n’a pas besoin
et du potentiel d’action musculaire le long du sarcolemme et des
d’oxygène pour onctionner, ses processus sont anaérobies. Le
tubules T.
système des phosphagènes met à contribution les réserves d’ATP
Les canaux ioniques à Ca 2+ voltage-dépendants du réticulum et exploite les possibilités de production immédiate d’ATP à par-
sarcoplasmique se erment. Les ions Ca 2+ qui ont déjà été libérés tir d’autres molécules phosphatées. La FIGURE 10.14 aide à
du réticulum sarcoplasmique sont captés de nouveau dans les mieux comprendre cette section.
Influx nerveux
1 Jonction neuromusculaire
Excitation d’une bre musculaire
2b Le PPM engendre
Axone un potentiel d’action
musculaire qui se
Bouton synaptique Ca2+ propage le long
du sarcolemme et
1a L’influx nerveux provoque
l’ouverture des canaux ioniques des tubules T.
à Ca2+ voltage-dépendants ;
les ions Ca2+ entrent dans le
bouton synaptique et se lient
aux vésicules synaptiques.
Canal ionique
à Ca2+ voltage-
PPM
dépendant
ACh
ACh
PP
M
Vésicule
1b L’ACh est libérée synaptique
dans la fente
synaptique par
exocytose. ACh
ACh
Ch
Fente
2a La liaison de l’ACh
provoque l’entrée rapide
synaptique
Récepteur
Ré
R é urr des ions Na+ dans la
de
d e l’ACh K+ fibre musculaire squele-
ttique et l’expulsion lente
des ions K+ de cette
même fibre, ce qui
génère un PPM.
Na+
1c L’ACh se lie à
ses récepteurs.
3e Repositionnement : L’ATPase
Plaque motrice scinde l’ATP en ADP et en Pi,
et les têtes de myosine se
replacent en position initiale.
ADP
Pi
3d Libération : L’ATP se
lie aux têtes de myosine
et les libère ainsi
de l’actine.

ATP
Contraction musculaire squelettique ❯ Cette fgure récapitule les étapes de
la contraction musculaire squelettique, un processus qui ait intervenir les structures
suivantes : 1. la jonction neuromusculaire ; 2. le sarcolemme, les tubules T et le
réticulum sarcoplasmique ; 3. les sarcomères.
2 Sarcolemme, tubules T et réticulum sarcoplasmique
Couplage excitation-contraction
Canal ionique à Na+

voltage-dépendant
tion
Potentiel d’ac Tubule
T-tubuleT
Na+ channel
Na+
K+
Canal ionique à K+
C
voltage-dépendant
v
voo
Sarcolemme
2c Le potentiel d’action muscu-
laire déclenche l’ouverture
des canaux ioniques à Ca2+
voltage-dépendants permet-
tant la libération d’ions Ca2+
des citernes du réticulum
Réticulum sarcoplasmique.
sarcoplasmique
Ca2+
Ca2+
3 Sarcomère
Filament fin
Cycle des ponts d’union (raccour-
cissement du sarcomère au fil
de la répétition du cycle) Filament épais
3a Les ions Ca2+ s’attachent à la troponine, et les sites de

liaison de la myosine sur l’actine se retrouvent à découvert.
Ca2+
Troponine
Site de liaison de la myosine
3b Arrimage : Des ponts d’union s’éta- Ca2+

blissent entre la myosine et l’actine.
Citerne
terminale
Actine
Pont Pi
ADP Ca2+
Ca2+
d’union Tête
de myosine Formation d’un
pont d’union
Tête
T
Têt
ête de
ête de myosine
m
myos
y ine
yos ne
e
3c Pivotement des ponts d’union : La
tête de myosine pivote et tire sur le fila-
ment fin, qui la dépasse.
Pivotement (bascule)
ADP
AD
DP
Pi
action
Sarcomère en contr
ATPase Myokinase Créatine kinase

ATP ADP + Pi 2 ADP ATP + AMP ADP + CP ATP + Créatine
ATP ADP ADP ADP CP
Créatine
ATPase Myokinase kinase
ADP Pi ATP AMP ATP Créatine
A. B. C.
FIGURE 10.14
Système des phosphagènes ❯ Les cellules musculaires peuvent molécule d’ADP à une autre molécule d’ADP sous l’eet catalyseur de
mobiliser immédiatement de l’ATP selon plusieurs modalités : A. en la myokinase, une enzyme ; ou C. par le transert d’un Pi de la créatine
puisant dans les petites réserves d’ATP contenues dans les fbres phosphate (CP) à l’ADP sous l’eet catalyseur de la créatine kinase,
musculaires ; B. par le transert d’un phosphate inorganique (Pi) d’une une autre enzyme.
L’ATPase ractionne l’ATP déjà présente dans les fbres muscu- créatine phosphate, appelée aussi phosphocréatine. La créatine
laires squelettiques en ADP et en Pi. Ce processus ournit généra- kinase transère un P i de la créatine phosphate à l’ADP, produi-
lement très peu d’énergie, soit l’équivalent de cinq à six secondes sant ainsi de la créatine et de l’ATP. Ce processus de ormation
d’eort d’une intensité maximale (voir la fgure 10.14A). rapide d’ATP procure de 10 à 15 secondes additionnelles d’éner-
gie, permettant d’eectuer une activité intense comme la course
La myokinase, une enzyme, peut ensuite transérer un phos-
d’un 100 mètres, par exemple. En période de repos, de petites
phate d’une molécule d’ADP à une autre molécule d’ADP pour
quantités d’ATP s’accumulent dans l’organisme, et le processus
produire un ATP et un adénosine monophosphate (AMP) : elle
décrit dans la fgure 10.14C s’inverse : la créatine kinase trans-
procure ainsi au muscle quelques secondes additionnelles
ère un P i de l’ATP à la créatine, produisant ainsi de la créatine
d’énergie (voir la fgure 10.14B).
phosphate et de l’ADP.
Le tissu musculaire dispose également d’une méthode de pro-
duction d’ATP qui lui est propre et qui met à contribution la
À votre avis
4. L’endommagement du tissu musculaire squelettique
INTÉGRATION APPLICATION CLINIQUE provoque la libération de créatine kinase. Quel est
le rapport entre le taux sanguin de créatine kinase
La créatine phosphate (phosphocréatine) et l’étendue des dommages subis par le tissu
musculaire ?
La créatine kinase (CK), appelée également créatine phospho-
kinase, est l’enzyme qui permet le transert d’un groupement
phosphate entre la créatine et l’ATP. Le muscle cardiaque et les
muscles squelettiques contiennent deux ormes diérentes de 10.4.1.2 L’approvisionnement à court terme
la CK. En cas d’inarctus du myocarde (crise cardiaque), le taux en adénosine triphosphate :
sanguin de la variante cardiaque de la CK est très élevé : cette
enzyme permet ainsi de mesurer les dommages causés au
la voie anaérobie
cœur par l’inarctus. De la même açon, un taux sanguin élevé La section 3.4 mentionnait que la production d’ATP peut se aire
de la variante musculaire squelettique de la CK permet de dia- selon deux processus métaboliques : la voie anaérobie et la voie
gnostiquer certaines maladies musculaires squelettiques aérobie. La voie anaérobie, soit l’étape de la glycolyse, assure
dégénératives, par exemple la dystrophie musculaire. l’approvisionnement à court terme en ATP. Ce processus se
déroule dans le cytosol et, comme son nom l’indique, ne
Outre l’usage médical de la créatine, les suppléments de
nécessite pas d’oxygène FIGURE 10.15A . Le glucose est mis à la
créatine sont utilisés dans les salles d’entraînement et per-
disposition du muscle directement, à partir des réserves de gly-
mettent d’augmenter la masse musculaire et les perormances
sportives pour un exercice intense et de courte durée seule- cogène des fbres musculaires, ou indirectement, par la circula-
ment. La prise de supplément de créatine contribue à aug- tion sanguine. Un long enchaînement de réactions enzymatiques
menter la teneur en créatine phosphate du muscle squelettique, décompose chacune des molécules de glucose en deux molécules
ce qui avorise le renouvellement de l’ATP durant de courtes d’acide pyruvique. La glycolyse produit une quantité d’éner-
séances d’exercice d’intensité maximale, comme le sprint. gie nette correspondant à deux molécules d’ATP par molécule
de glucose.
Glycolyse
Glucose
NADH 2 ATP
A. Approvisionnement
énergétique à court 2 molécules
terme (voie anaérobie) d’acide
pyruvique
Oxygénation insuffisante Cytosol

Oxygène Acide lactique
Membrane
Mem mitochondriale externe
Mitochondrie
Acide pyruvique
Espace intermembranaire
NADH Acétylcoenzyme A CO2 Membrane mitochondriale interne
Matrice mitochondriale
NADH CO2
Cycle
cle
B. Approvisionnement l’acide
de l’aacide
id
énergétique à long FADH2 citrique
citriq
q
que
2 ATP
ATP
T
terme (voie aérobie)
e−
e− H+ O2 H2O 28 ATP
AT
ATP
e– C
Chaîne de e− ATP synthase
tra
ansp d’électrons
transport tronss (pho
(phosphorylation
osphorylation oxydative)
oxy
H+
FIGURE 10.15
Processus métaboliques de production de l’ATP ❯ A. Voie anaérobie de production à court terme
d’ATP dans le cytosol ; B. voie aérobie de production à long terme d’ATP dans les mitochondries.
Normalement, l’acide pyruvique entre dans les mitochondries L’acide pyruvique entre dans une mitochondrie où il est com-
où il est oxydé par le processus métabolique de la respiration cel- plètement oxydé en dioxyde de carbone (CO2) au cours des réac-
lulaire aérobie (qui exige la présence d’oxygène). Si touteois tions du cycle de l’acide citrique (ou cycle de Krebs) (voir la
l’oxygénation du muscle s’avère insusante, des quantités crois- section 3.4). L’oxydation de l’acide pyruvique transère l’énergie
santes d’acide pyruvique se convertissent en acide lactique. À de la liaison chimique aux coenzymes, le nicotinamide adénine
l’inverse, celui-ci peut être reconverti en acide pyruvique lorsque dinucléotide hydrogéné (NADH) et la favine adénine dinucléo-
l’oxygène redevient disponible dans le muscle. L’acide lactique tide hydrogénée (FADH2). Cette énergie sert alors à produire l’ATP
peut aussi entrer dans la circulation sanguine où il peut être mobi- dans la chaîne de transport des électrons par phosphorylation
lisé par le cœur pour servir de carburant à la production d’ATP, ou oxydative. Ce processus produit une quantité totale d’énergie cor-
par le oie pour produire du glucose par néoglucogenèse (voir la respondant à 28 molécules d’ATP.
section 17.7).
La respiration cellulaire aérobie produit également de l’ATP
à partir des triglycérides, des structures se composant de une
10.4.1.3 L’approvisionnement à long terme
molécule de glycérol et de trois acides gras (voir la sec-
en adénosine triphosphate : la respiration tion 2.8.2). La quantité d’ATP produite dépend de la taille de la
cellulaire aérobie chaîne des acides gras : plus elle est longue, plus la quantité
À l’intérieur de la mitochondrie, la respiration cellulaire aérobie d’ATP résultante est importante. Dans la plupart des tissus mus-
assure l’approvisionnement à long terme en ATP. L’acide pyru- culaires squelettiques, les acides gras constituent le carburant
vique produit par la voie anaérobie ait oce de matière première de premier choix pour produire l’ATP. Ils présentent cependant
pour la production aérobie d’ATP. L’oxygène indispensable à un inconvénient d’importance : la réaction ne peut pas se aire
la respiration cellulaire aérobie provient du sang et de la en l’absence d’oxygène. Durant un eort physique soutenu, il
myoglobine. aut par conséquent maintenir une bonne oxygénation pour
que les tissus musculaires squelettiques puissent convertir les

acides gras en énergie.
15. Quelle est la molécule phosphatée caractéristique
qui permet la production immédiate d’une quantité
10.4.1.4 La production énergétique
additionnelle d’ATP dans le tissu musculaire ?
et l’intensité de l’effort
16. Quels sont les diérents modes de production de l’ATP
Les sources d’approvisionnement en ATP (immédiates, à court
qui entrent en jeu dans une course de 1 500 mètres ?
terme ou à long terme) varient en onction de l’eort produit et
de sa durée. Pour illustrer le déploiement énergétique qu’exige
l’activité physique, il convient d’examiner maintenant les modes
d’approvisionnement en ATP mis en jeu par des coureurs sur 10.4.2 La dette d’oxygène
piste FIGURE 10.16.
Un sprint de 50 mètres dure de 5 à 6 secondes. Ainsi, le sys- 3 Défnir la dette d’oxygène et expliquer ses causes.
tème des phosphagènes ournit la majeure partie de l’ATP néces-
saire à la course. Dans un sprint long de 400 mètres, qui dure de La quantité d’oxygène qui peut être ournie aux muscles squelet-
50 à 60 secondes, le système des phosphagènes ournit l’ATP tiques dans un délai donné n’est pas innie. Quand une activité phy-
nécessaire au tout début de la course, puis la voie anaérobie prend sique exige une oxygénation supérieure à la quantité d’oxygène
le relais et procure l’essentiel de l’énergie dont le coureur a besoin disponible, l’organisme en vient à manquer d’oxygène. La dette
pour arriver à destination. Enn, dans une course de 1 500 mètres d’oxygène est la quantité additionnelle d’oxygène qui doit être inspi-
qui dure de 5 à 6 minutes, les trois modes d’approvisionnement rée après l’exercice pour rétablir l’état physiologique du corps d’avant
entrent en jeu. Touteois, les processus aérobies ournissent la l’eort. Cela s’avère indispensable pour : 1) rétablir l’oxygénation des
plus grande partie de l’ATP après la première minute d’eort, et molécules d’hémoglobine dans le sang et des molécules de myoglo-
les trois modes d’approvisionnement énergétique ne se suivent bine dans les muscles ; 2) reconstituer les réserves de glycogène dans
pas de manière séquentielle, mais se chevauchent. les bres musculaires ; 3) rétablir l’ATP et la créatine phosphate dans
Un eort intense maintenu sur environ plus de une minute le système des phosphagènes ; 4) reconvertir l’acide lactique en glu-
nécessite une bonne oxygénation qui, elle, est assurée par les sys- cose par son acheminement au oie dans la circulation sanguine.
tèmes cardiovasculaire et respiratoire. Les activités aérobies sont Lorsqu’un sporti est essoufé après l’eort, c’est qu’il est
caractérisées par un eort d’intensité moyenne, mais qui est sou- en train de rembourser sa dette d’oxygène et qu’il ramène
tenu dans le temps et qui entraîne une élévation du rythme car- ainsi son organisme à son état normal d’avant l’eort. La
diaque au-delà de sa valeur normale. Elles induisent dans les majeure partie de cet oxygène est mobilisée par le tissu mus-
systèmes respiratoire et cardiovasculaire des modications qui culaire pour satisaire ses besoins énergétiques.
augmentent l’oxygénation, permettant ainsi de déployer un eort
plus important sur une plus longue période.
17. Qu’est-ce que la dette d’oxygène ? À quoi sert
l’oxygénation additionnelle après un eort intense ?
400 mètres : 50 mètres : 1 500 mètres :

50 à 60 secondes 5 à 6 secondes 5 à 6 minutes
Système des phosphagènes = source énergétique immédiate

Voie anaérobie = source énergétique à court terme FIGURE 10.16
Respiration cellulaire aérobie = source énergétique à long terme
Mobilisation des sources énergétiques
immédiates, à court terme et à long
terme ❯ La production et la consommation
énergétiques des muscles sont déterminées en
grande partie par l’intensité et la durée de l’eort
ourni. Pour les sprints de courte durée, le système
des phosphagènes assure l’essentiel de la produ c-
tion d’énergie ; pour les courses plus longues,
Piste de 1 500 mètres la voie anaérobie prend le relais, suivie
de la respiration cellulaire aérobie.
10.5 Les types de fbres squelettiques : respiration cellulaire aérobie ou voie anaérobie.
Les fbres oxydatives recourent à la respiration cellulaire aéro-
musculaires squelettiques bie. Plusieurs de leurs caractéristiques avorisent ce processus.
C’est le cas de leur vaste réseau capillaire, de leur nombre élevé
Les fbres musculaires squelettiques se répartissent en de mitochondries et des quantités importantes de myoglobine.
trois grandes catégories. Il existe des critères qui permettent de La myoglobine est un pigment rouge qui donne cette couleur aux
les classifer et d’en aire la description. fbres oxydatives. C’est pourquoi les fbres contenant de la myo-
globine sont parois appelées fbres rouges. Avec leur ort appro-
visionnement en ATP, les fbres oxydatives disposent de l’énergie
10.5.1 Les critères de classifcation nécessaire pour se contracter longuement sans se atiguer. Elles
des types de fbres musculaires sont aussi appelées fbres endurantes.
À l’inverse, les fbres glycolytiques recourent à la voie anaé-
1 Présenter les deux principaux critères de classifcation robie. Elles possèdent moins de structures anatomiques indis-
des fbres musculaires squelettiques. pensables à la respiration cellulaire aérobie. Par exemple, leur
réseau capillaire est clairsemé, leurs mitochondries sont moins
nombreuses et elles contiennent moins de myoglobine. Cette
Les fbres musculaires squelettiques se répartissent en trois caté-
rareté relative de la myoglobine donne à ces fbres glycolytiques
gories défnies selon deux critères : 1) le type de contraction pro-
une teinte blanchâtre expliquant pourquoi elles sont parois
duit par la fbre ; 2) leur mode privilégié d’approvisionnement
appelées fbres blanches. Par contre, les fbres glycolytiques pos-
en ATP.
sèdent des réserves importantes de glycogène qui peuvent appro-
visionner la voie anaérobie en glucose et maintenir ainsi le
10.5.1.1 Le type de contraction produit onctionnement musculaire, même si l’oxygénation n’est pas
par la fbre musculaire optimale. Par contre, la glycolyse ne produisant que des quantités
Les fbres musculaires squelettiques se distinguent les unes des restreintes d’ATP, ces muscles ne peuvent pas soutenir l’eort
autres par la puissance, la rapidité et la durée des contractions très longtemps. Les fbres glycolytiques se atiguent générale-
qu’elles permettent. La puissance dépend du diamètre de la fbre ment très vite, et c’est la raison pour laquelle elles sont également
musculaire : les grosses fbres contiennent plus de myofbrilles et appelées fbres peu endurantes.
produisent ainsi des contractions plus puissantes, comme celles
des muscles des cuisses.
La vitesse de contraction musculaire dépend de la variété 18. Expliquez les diérences entre une fbre rapide et
génétique d’ATPase (lente ou rapide) de la myosine (enzyme qui une fbre lente, et entre une fbre oxydative et une
ractionne l’ATP) présente dans la fbre musculaire. Les fbres fbre glycolytique.
contenant la variante rapide s’appellent les fbres rapides (ou
fbres à contraction rapide), tandis que celles qui contiennent la
variante lente se nomment évidemment les fbres lentes (ou
fbres à contraction lente). Les fbres rapides comportent 10.5.2 La classifcation des types
deux caractéristiques : elles propagent le potentiel d’action mus- de fbres musculaires
culaire le long du sarcolemme plus rapidement que ne le ont les
fbres lentes ; elles libèrent les ions Ca2+ et les renvoient dans le
2 Comparer les trois types de fbres musculaires.
réticulum sarcoplasmique plus rapidement aussi que le ont les
fbres lentes. Par conséquent, les fbres rapides déclenchent la
contraction musculaire plus vite que les fbres lentes. Le délai Pour diérencier les fbres musculaires squelettiques, les physio-
entre la stimulation et le déclenchement de la contraction s’établit logistes les classent selon le type de contraction qu’elles induisent
à 0,01 milliseconde (ms) pour les fbres rapides, contre au moins et selon leur mode d’approvisionnement en ATP. Ils défnissent
0,02 ms pour les fbres lentes. La durée des contractions des fbres ainsi trois catégories de fbres musculaires squelettiques
rapides est par ailleurs plus courte que celle des fbres lentes : TABLEAU 10.1.
7,5 ms et 100 ms, respectivement.
• Les fbres oxydatives lentes (OL), également nommées fbres
Les fbres rapides possèdent donc ces trois caractéristiques : de type I, ont généralement un diamètre égal à environ la
elles produisent des contractions ortes ; elles déclenchent la moitié de celui des autres fbres musculaires squelettiques et
contraction dans un délai plus court ; elles induisent des contrac- contiennent de l’ATPase lente. Ces cellules produisent des
tions plus brèves. Globalement, elles génèrent des mouvements contractions plus lentes et moins puissantes. Par contre, elles
plus puissants et plus rapides que les fbres lentes. peuvent se contracter plus longuement sans atigue, car
leur ATP est produite essentiellement par respiration cellu-
10.5.1.2 Les modes d’approvisionnement laire aérobie. Ces fbres ont une couleur rouge oncé en raison
en adénosine triphosphate de leur grande quantité de myoglobine.
Le mode privilégié d’approvisionnement en ATP constitue le • Les ibres oxydatives rapides (OR), également nommées
deuxième critère de classifcation des fbres musculaires ibres de type IIa (ou ibres intermédiaires), sont les ibres
TABLEAU 10.1 Caractéristiques structurelles et onctionnelles des diérents types

de fbres musculaires squelettiques
Caractéristiques de la fbre Fibres oxydatives lentes Fibres oxydatives rapides Fibres glycolytiques rapides
(OL) – Fibres de type I (OR) – Fibres de type IIa (GR) – Fibres de type IIb
Mobilisation de l’ATP Lente Rapide Rapide
Capacité de production de l’ATP Élevée, aérobie Moyenne, aérobie Limitée, anaérobie
Concentration des capillaires Importante Moyennement importante Faible
Couleur des fbres Rouge oncé Rouge clair/rose Blanc (blanchâtre)
Vitesse de contraction Faible Élevée Élevée
Endurance La plus orte Forte Faible
Diamètre de la fbre Le plus petit Moyen Le plus grand
Nombre de mitochondries Élevé Élevé Faible
Quantité de myoglobine Importante Moyenne Faible
Principale onction de la fbre Endurance (maintien postural, Eort modéré d’une durée Eort intense et bre (sprint,
marathon) moyenne (marche, bicyclette) haltérophilie)
Muscles possédant de nombreuses Tronc et mollets Jambes Membres supérieurs

fbres de ce type
musculaires squelettiques les moins nombreuses du corps 10.5.3 La distribution des types
humain. Elles ont une taille intermédiaire et contiennent
de l’ATPase rapide. Elles produisent des contractions de fbres musculaires
rapides et puissantes par l’intermédiaire de l’ATP ournie
principalement par respiration aérobie. La vascularisa- 3 Décrire la distribution des diérents types de fbres dans
tion des OR est touteois moins importante que celle des le muscle et expliquer le lien entre leur distribution et
OL, qui possèdent un important réseau de capillaires. Par leur onction.
conséquent, l’approvisionnement en nutriments et en
oxygène est plus lent dans les OR que dans les OL. Les OR La FIGURE 10.17 représente les diérents types de fbres dans un
contiennent également de la myoglobine, mais moins que muscle squelettique. La plupart des muscles se composent des
les OL. Au microscope, elles se distinguent par leur
couleur rose ou rouge clair (et non rouge oncé,
comme les OL).
FIGURE 10.17
• Les fbres glycolytiques rapides (GR), également Représentation des types de
nommées fbres de type IIb (ou fbres anaérobies fbres dans un muscle squelettique ❯
rapides), sont les fbres musculaires squelettiques Traitée par une technique ciblée de
les plus répandues dans le corps humain. Elles ont coloration, cette coupe trans-
versale d’un muscle sque-
un diamètre plus important que les fbres des deux lettique montre les
autres types, contiennent de l’ATPase rapide diérents types de
et produisent des contractions à la ois rapides et fbres musculaires.
puissantes. Par contre, elles ne peuvent pas rester Les fbres se distin-
guent les unes des
contractées longtemps, car leur ATP provient autres par leur cou-
OR
essentiellement de la voie anaérobie. Possédant OL OR leur. Les fbres gly-
OR
peu de myoglobine, ces fbres sont d’une couleur colytiques rapides
GR GR (GR) sont les plus
blanchâtre.
OR OL pâles, les oxydatives
GR
lentes (OL) sont les
OL
OR plus oncées et les
Vériiez vos connaissances oxydatives rapides
MO
19. Comment s’appellent les fbres OL (OR) sont plus oncées

40
musculaires lentes et endurantes ? que les GR, mais plus

x
Quels avantages possèdent-elles ? GR claires que les OL.

trois types de fbres. Cependant, le pourcentage relati de chacune une grenouille avec le ner sciatique qui lui est attaché, puis à
d’elles dière considérablement d’un muscle à l’autre et varie observer leurs modifcations avec l’aide d’un myographe qui
selon la onction du muscle considéré. Ainsi, les muscles de l’œil mesure les variations de la tension musculaire selon la stimula-
et de la main doivent pouvoir se contracter très vite, mais n’ont tion appliquée. Les phénomènes suivants sont illustrés par une
pas à maintenir cette contraction très longtemps. Ils contiennent représentation graphique et seront décrits dans cette section : 1) la
par conséquent un pourcentage élevé de GR. À l’inverse, la plu- secousse musculaire ; 2) le recrutement des unités motrices (ou
part des muscles posturaux du dos et des mollets sont composés sommation spatiale) ; 3) les variations dans la réquence du sti-
majoritairement de OL qui leur permettent de se contracter lon- mulus (phénomène de l’escalier, sommation temporelle, tétanos
guement pour maintenir la position du corps dans l’espace. incomplet et tétanos complet).
La composition des muscles dière également d’un être
humain à l’autre, comme en témoigne le corps des athlètes de
haut niveau. Comparativement à la population dans son ensemble,
10.6.1 La secousse musculaire
la musculature des jambes des coureurs de marathon contient
une proportion plus importante de fbres OL. Les sportis de com- 1 Décrire les étapes de la secousse musculaire.
pétition habitués aux eorts bres et intenses, par exemple les
sprinteurs ou les haltérophiles, possèdent par contre une propor- La secousse musculaire se défnit par l’enchaînement d’une
tion plus élevée de GR dans leurs muscles. Ces variations dans la seule contraction brève d’un muscle squelettique et de son relâ-
proportion relative des types de fbres musculaires sont détermi- chement en réaction à un stimulus unique FIGURE 10.18. Des
nées essentiellement par le patrimoine génétique, mais aussi, électrodes posées directement sur le muscle gastrocnémien de la
quoique dans une moindre mesure, par l’entraînement physique. jambe ou sur le ner sciatique appliquent des stimulus bres et
Quand les muscles sont souvent mis à contribution pour l’endu- isolés au muscle. L’intensité du stimulus est augmentée graduel-
rance, certaines fbres GR peuvent acquérir les caractéristiques lement jusqu’à ce que le muscle réagisse par une secousse. Le
visuelles et les capacités onctionnelles des fbres OR. stimulus minimal nécessaire pour déclencher une secousse mus-
culaire s’appelle le seuil d’excitabilité. Tous les stimulus iné-
rieurs au seuil d’excitabilité sont des stimulus inraliminaires.
Le délai qui sépare le stimulus du début de la contraction des
20. Quel est le type de fbre musculaire le plus répandu
fbres musculaires s’appelle période de latence (ou phase de
dans les muscles posturaux ?
latence). Pendant cet intervalle de temps, la longueur de la fbre
reste la même. Ce délai correspond au temps nécessaire pour que
toutes ces étapes s’enchaînent et arrivent à leur terme : couplage
excitation-contraction ; libération des ions Ca 2+ du réticulum
10.6 La mesure de la tension sarcoplasmique dans le cytosol ; déclenchement de la mise en
tension de la fbre musculaire. La période de contraction
musculaire squelettique s’amorce au moment où la succession des pivotements tire les
flaments fns sur les flaments épais, raccourcissant ainsi les
La tension musculaire est la orce déployée au moment de la sarcomères ; la tension musculaire s’intensife au fl de la contrac-
contraction du muscle. Diérentes expériences en laboratoire per- tion. La période de relâchement s’amorce à la libération des
mettent de la mesurer. L’une de ces méthodes consiste à dégager ponts d’union et au moment où les ions Ca2+ retournent dans le
le muscle gastrocnémien de la jambe (ou muscles jumeaux) sur réticulum sarcoplasmique. La tension musculaire décroît ainsi
Secousse musculaire
FIGURE 10.18
Période Période de Période de
Secousse musculaire ❯ de latence contraction relâchement
Une stimulation unique et brève Dispositif détectant
d’un muscle provoque une seule les variations dans la
Muscle
contraction suivie de son relâche- longueur du muscle
Tension musculaire
Électrodes
ment : l’ensemble des deux orme
la secousse musculaire. La période Pivot
de latence est le délai qui s’écoule
entre la stimulation des fbres mus -
culaires et la génération de la orce Stimulus
Poids
contractile. La période de contrac-
tion est la phase durant laquelle la
tension musculaire augmente. La Intensité
période de relâchement est celle Fréquence Temps (ms)
durant laquelle elle diminue.
graduellement tout au long du relâchement. La contraction est

un processus acti de constitution de ponts d’union et de mise en
œuvre des pivotements. Le relâchement est par contre un proces- Contractions maximales
sus passi déterminé par l’élasticité de la titine musculaire qui
Tension musculaire
ramène le muscle à sa longueur de repos en reprenant elle-même
ses dimensions initiales. Par conséquent, la contraction est tou-
jours plus courte que le relâchement. La durée de chacune de ces
périodes varie en onction du type de muscle squelettique. Par
exemple, un muscle eectuant une contraction rapide (p. ex., un
muscle des yeux) aura une période de contraction et de relâche-
ment plus courte, tandis qu’un muscle eectuant une contrac-
tion plus lente (p. ex., un muscle des jambes) aura une période
de contraction et de relâchement plus longue. 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9
Accroissements de l’intensité du stimulus
À votre avis
5. Considérant la distribution des diérents types de FIGURE 10.19
fbres musculaires squelettiques, la secousse d’un Réaction du muscle squelettique aux variations de
muscle extrinsèque de l’œil devrait-elle durer plus l’intensité du stimulus ❯ L’intensifcation de la stimulation
longtemps ou moins longtemps que celle d’un muscle augmente le nombre d’unités motrices activées.
gastrocnémien de la jambe ? Justifez votre réponse.
Vérifiez vos connaissances stimulation n’est pas sufsante). En d’autres termes, la fbre
musculaire atteint sa contraction maximale ou ne se contracte
21. Que se passe-t-il dans le muscle à chacune des
pas du tout, d’où l’expression loi du tout ou rien.
périodes de la secousse musculaire (latence,
contraction, relâchement) ? La orce et la précision des mouvements musculaires dépen-
dent essentiellement du nombre d’unités motrices mobilisées
pour le mouvement. Si un nombre très restreint d’unités motrices
est activé, par exemple lorsqu’il s’agit de mouvements précis
10.6.2 Les variations dans l’intensité comme le mouvement des yeux, le nombre de fbres musculaires
qui se contractent reste limité et la puissance déployée (orce) est
du stimulus minime. À l’inverse, si le nombre d’unités motrices mobilisées
est plus important, notamment lorsqu’il s’agit de mouvements
2 Décrire les étapes du recrutement des unités motrices au exigeant plus de puissance, le nombre de fbres musculaires
fl de l’intensifcation des stimulus. qui se contractent augmente également et le mouvement gagne
en orce. Il est ainsi possible d’adapter la contraction des mus-
Le recrutement des unités motrices (ou sommation spatiale des cles des bras selon qu’il aut soulever un stylo très léger ou une
unités motrices) correspond à la sollicitation (mobilisation) de lourde valise.
une ou de plusieurs unités motrices additionnelles dans le but
d’eectuer une contraction musculaire uniorme et continue. Vérifiez vos connaissances
L’application en laboratoire de stimulus répétitis (p. ex., plu- 22. Qu’est-ce que le recrutement des unités motrices ?
sieurs impulsions électriques) sur le muscle gastrocnémien de la Expliquez son importance dans le onctionnement
jambe permet d’observer le recrutement des unités motrices. du corps humain.
Alors que l’intensité du stimulus augmente à chacune des stimu-
lations, la réquence des stimulus reste la même. Le délai qui
sépare les stimulus permet au muscle de se contracter et de se
relâcher avant d’être stimulé de nouveau. Chacune des augmen- 10.6.3 Les variations dans la fréquence
tations dans l’intensité du stimulus se traduit par une élévation du stimulus
du nombre d’unités motrices qui participent à la contraction
FIGURE 10.19. Par conséquent, la tension induite dans le muscle 3 Distinguer les processus qui accompagnent
à chacune des contractions augmente jusqu’à ce que toutes les l’augmentation de la réquence des stimulations :
unités motrices soient mobilisées, c’est-à-dire jusqu’à la contrac- le phénomène de l’escalier, la sommation temporelle,
tion maximale du muscle. le tétanos incomplet et le tétanos complet.
Le recrutement des unités motrices explique le ait que nos
muscles peuvent déployer des orces variables. La loi du tout ou Si l’on soumet le muscle à des stimulus de plus en plus réquents,
rien stipule qu’une fbre musculaire soumise à une stimulation mais d’intensité constante, on observe le phénomène de l’esca-
se contracte complètement ou reste complètement relâchée (si la lier et le cumul des contractions. Les trois graphiques de la
FIGURE 10.20 sont classés par ordre croissant de réquence augmenter la orce contractile dans le muscle : ce phénomène se
des stimulus. nomme sommation temporelle, car il résulte de l’augmentation
de la réquence des stimulus (ou sommation par vagues en raison
Quand la réquence des stimulations du muscle squelettique
du ait que les contractions orment des vagues qui se cumulent).
est aible (moins de 10 stimulus/seconde [s]), la secousse muscu-
Si la réquence des stimulus continue d’augmenter, il reste encore
laire est complète, c’est-à-dire que le muscle a le temps de se
moins de temps au muscle pour se relâcher entre deux contrac-
contracter et de se relâcher avant le début du stimulus suivant
tions. Il passe alors à l’état de tétanos incomplet. L’écart entre les
(voir la fgure 10.20A). La tension musculaire induite est la même
vagues diminuant, la tension augmente. Si la réquence des stimu-
à chaque secousse.
lations augmente encore pour atteindre de 40 à 50 stimulus/s, les
Quand la réquence des stimulations augmente pour s’établir contractions successives des fbres musculaires usionnent pour
entre 10 et 20 stimulus/s, le muscle a encore le temps de se ormer une contraction constante et continue, sans intervalle de
contracter puis de se relâcher avant le stimulus suivant (voir la relâchement : il est alors question de tétanos complet (voir la
fgure 10.20B). Cependant, la tension musculaire induite par la fgure 10.20C). Si la stimulation se maintient, le muscle fnit par
secousse devient plus orte que dans la première expérience. Or, atteindre l’état de fatigue, puisque la répétition des stimulus induit
cette augmentation de la tension n’est pas due à un accroisse- une diminution de la tension musculaire.
ment de l’intensité du stimulus, car celui-ci reste constant. Elle
Chez l’humain, la stimulation nerveuse des muscles ne dépasse
s’explique en partie par le ait que les pompes à Ca 2+ du réticu-
généralement pas les 25 stimulus/s. Le tétanos complet ne s’ob-
lum sarcoplasmique n’ont pas le temps de réabsorber le calcium
serve donc qu’en laboratoire. Dans la vie quotidienne, les contrac-
ayant diusé dans le sarcoplasme. Par conséquent, les ponts
tions musculaires maintenues longuement permettent par exemple
d’union ormés au stimulus suivant sont plus nombreux et pro-
de porter des objets sur une longue période. Le système nerveux
duisent donc une contraction plus orte. La chaleur induite par
stimule alternativement diérentes unités motrices des mêmes
la contraction musculaire rend par ailleurs les interactions
muscles de manière à ce que leurs activations se chevauchent, ce
moléculaires plus efcaces, notamment l’activité de l’enzyme
qui maintient la tension musculaire plus longtemps.
ATPase. La orce des contractions augmente ainsi à chaque
occurrence : c’est le phénomène de l’escalier (ou eet de
réchauement).
Que se passe-t-il si la réquence de stimulation augmente 23. Que se passe-t-il dans la sommation temporelle ?
encore, passant de 20 à 40 stimulus/s (voir la fgure 10.20C) ? À Expliquez l’importance de ce processus dans
cette réquence, le muscle n’a plus le temps de se relâcher avant le corps humain.
d’être stimulé de nouveau. Chaque nouvelle stimulation ait
FIGURE 10.20
Réaction du muscle squelettique aux variations de la fréquence des
stimulus ❯ A. Les stimulations étant espacées, chacune des secousses musculaires induit
la même tension dans le muscle. B. Le phénomène de l’escalier se défnit par un accrois-
sement de la tension musculaire attribuable au ait qu’il reste des ions Ca 2+ en dehors
du réticulum sarcoplasmique au moment où le stimulus suivant est déclenché et que la
température du muscle augmente. Les stimulus sont appliqués à réquence et à intensités
constantes. C. La sommation temporelle, le tétanos incomplet et le tétanos complet
surviennent quand le muscle est exposé à des stimulations de réquences plus élevées Tétanos incomplet Tétanos complet
causant un relâchement de plus en plus incomplet du muscle entre deux stimulus.
Tension musculaire
Fatigue
Stimulus
Tension musculaire
Tension musculaire
Tension musculaire
Sommation
temporelle
Fréquence (< 10 stimulus/s) Fréquence (10-20 stimulus/s) Fréquence (20-50 stimulus/s)
A. Secousse musculaire B. Phénomène de l’escalier C. Sommation temporelle, tétanos incomplet

et tétanos complet
10.7 Les acteurs infuant Ces contractions aléatoires d’un nombre restreint d’unités
motrices activées à tour de rôle, appelées tonus musculaire de
sur la tension musculaire base (ou tonus musculaire de fond), maintiennent une cer-
squelettique dans taine tension dans le muscle. Elles n’induisent pas une tension
sufsante pour provoquer le mouvement, mais maintiennent
l’organisme une tension constante dans les tendons et stabilisent ainsi la
position des os et des articulations. Cependant, le tonus muscu-
L’analyse de la tension musculaire squelettique se poursuit par laire diminue pendant le sommeil paradoxal, lequel est caracté-
une description des acteurs qui déterminent l’action des muscles risé par les mouvements oculaires rapides.
dans le corps humain, notamment le tonus musculaire, la rela-
tion entre la tension musculaire et la résistance, l’incidence du Vériiez vos connaissances
chevauchement des myoflaments sur l’activation de la contrac- 24. À quoi sert le tonus musculaire squelettique ?
tion et les causes de la atigue musculaire.
10.7.1 Le tonus musculaire 10.7.2 Les contractions isométriques

et isotoniques
1 Décrire le tonus musculaire et expliquer son importance
pour le fonctionnement du corps humain.
2 Distinguer les contractions isométriques et isotoniques en
donnant des exemples pour chacune des deux catégories.
Même au repos, les muscles ne sont jamais complètement déten-
dus. Le tonus musculaire est la tension musculaire au repos
induite par la stimulation nerveuse involontaire du muscle. Le résultat d’une contraction musculaire volontaire dépend
Quelques unités motrices du muscle sont activées de manière essentiellement de ces deux acteurs : 1) la orce déployée par le
aléatoire pour maintenir une tension constante. Elles sont par muscle ; 2) la résistance (charge) à laquelle il s’oppose. Si sa ten-
ailleurs activées à tour de rôle pour éviter la atigue. sion est inérieure à la résistance, donc si la orce déployée est
inérieure à la charge, le muscle ne produit aucun mouvement.
Une telle contraction musculaire est
dite isométrique (isos = égal, metri-
kos = mesure), c’est-à-dire que le
muscle se contracte et que sa tension
La tension musculaire est La tension musculaire est augmente, mais sa longueur reste la
inférieure à la résistance. supérieure à la résistance. même. Les actions suivantes consti-
tuent quelques exemples de contrac-
tions isométriques : pousser des
Le muscle deux bras contre un mur, notamment
raccourcit. pour étirer les muscles des jambes ;
porter un poids très lourd sans mou-
voir le bras ; tenter de soulever une
pelletée de neige trop lourde ; tenir un
bébé dans ses bras sans bouger
FIGURE 10.21A .
Le muscle Quand la tension musculaire est

s’allonge. supérieure à la résistance, c’est-à-dire
quand la orce déployée est plus
grande que la charge, la contraction
du muscle produit un mouvement et
Contraction isométriqe Contraction isotonique
cette contraction est dite isotonique
La tension musculaire est inférieure à La tension musculaire est supérieure à la résistance. (tonikos = qui se tend). Le tonus
la résistance. Le muscle est mis en tension, Le muscle raccourcit (contraction concentrique) musculaire reste constant même si la
mais il ne se raccourcit pas et n’induit aucun ou s’ allonge (contraction excentrique) ; dans les deux longueur du muscle change. Les acti-
mouvement du corps. cas, le muscle produit un mouvement.
vités suivantes induisent des contrac-
A. B. tions isotoniques : marcher ; soulever
un bébé ; rapper dans une balle de
FIGURE 10.21 tennis avec une raquette. Les con-
Contraction isométrique et contraction isotonique ❯ Une contraction musculaire volontaire tractions isotoniques se répartissent
peut être isométrique ou isotonique, selon la force déployée et le degré de résistance rencontrée par en deux sous-catégories défnies par
le muscle. l’eet de la contraction sur la longueur
du muscle (voir la fgure 10.21B). Les contractions isotoniques qui

raccourcissent les muscles engagés sont dites concentriques :
lorsqu’une personne soulève un bébé, ses biceps brachiaux 25. Quand vous pliez les bras pour gonfer vos biceps,
(muscle antérieur du bras) eectuent une contraction concen- quel type de contraction induisez-vous dans
trique. À l’inverse, les contractions qui allongent le muscle sont ces muscles ?
dites excentriques : lorsqu’une personne dépose un bébé dans
son berceau, ses biceps brachiaux engagent une contraction
excentrique.
10.7.3 La relation entre la longueur
et la tension
Les contractions musculaires isométriques 3 Expliquer la relation entre la longueur et la tension

et l’augmentation de la pression artérielle d’un muscle squelettique pendant la contraction.
En général, les contractions isométriques soutenues des

muscles squelettiques induisent une augmentation de la pres- Le principe de la relation longueur-tension stipule que l’ampleur
sion artérielle. Les personnes sourant d’hypertension doivent du chevauchement des flaments épais et des flaments fns au
par conséquent redoubler de prudence dans leurs activités début de la contraction musculaire détermine en partie la ten-
sportives, car elles peuvent aire augmenter leur risque de sion maximale que le muscle peut atteindre. En d’autres termes,
crise cardiaque. Les personnes la tension déployée par un muscle dépend de sa longueur au
présentant un risque cardiaque moment de la stimulation. La représentation graphique de la
doivent aussi aire preuve de dis- relation entre la longueur et la tension s’appelle la courbe
cernement pendant les tempêtes longueur-tension FIGURE 10.22.
de neige. Les contractions muscu-
La capacité contractile des fbres musculaires squelettiques
laires isométriques soutenues qu’il
aut déployer pour pelleter l’accu-
atteint son apogée quand le muscle n’est ni contracté ni étiré. À
mulation de neige peuvent aire sa longueur de repos, le chevauchement de ses flaments épais et
augmenter la pression artérielle fns s’avère optimal pour produire une contraction orte et puis-
bien au-delà de la normale. sante. À l’inverse, la stimulation d’un muscle déjà contracté ou
très étiré produit une contraction plus aible. Dans le premier cas
(muscle déjà contracté), la contraction est restreinte par le ait
que les flaments épais se trouvent très près des lignes Z, ce qui
ait en sorte que les flaments glissants sont limités dans leurs
déplacements. Dans le second cas (muscle étiré), elle est res-
treinte par le ait que les flaments épais et fns se chevauchent
très peu, ce qui limite la ormation de ponts d’union. S’il aut
soulever un haltère relativement lourd, il est avantageux de plier
B. Longueur
de repos
Tension musculaire (en % du maximum)
FIGURE 10.22
A. Contraction
100 Courbe longueur-tension ❯ Cette
gure illustre la relation entre la tension
déployée par un muscle et sa longueur
75 C. Étirement juste avant la stimulation. A. Si le muscle
est déjà contracté au moment de la stimu-
lation, il lui reste moins de latitude pour
50 raccourcir et il déploie donc une contrac-
tion relativement aible. B. Si le muscle
est à sa longueur de repos au moment
25 de la stimulation, le chevauchement de
ses myolaments est alors optimal et il
peut atteindre sa contrac tion maximale.
0 C. Si le muscle est très étiré au moment
0,5 1,0 1,5 2,0 2,5 3,0 3,5 4,0 de la stimulation, ses myola ments se
Longueur des sarcomères (en µm) chevauchent très peu et sa capacité de
contraction est limitée.
légèrement le coude plutôt que de tendre le bras, car l’extension les mitochondries maintient généralement les taux d’ATP à un
réduit le chevauchement des flaments épais et fns. niveau normal pendant les activités physiques soutenues. Il reste
touteois à déterminer si l’ATP pourrait avoriser la atigue mus-
Vérifiez vos connaissances culaire en raison de son emplacement dans la cellule, soit à l’in-
26. À la lumière du principe de la relation longueur-
térieur des mitochondries, et non à proximité des myoflaments
tension, comparez la orce contractile que vous pou - pour permettre le ractionnement de l’ATP en ADP et en Pi.
vez mobiliser dans vos muscles dorsaux pour soule-
ver un objet du sol selon que vous vous penchez en Vérifiez vos connaissances
pliant les genoux ou que vous vous penchez, jambes 27. Expliquez les causes possibles de atigue musculaire
tendues. Justifez votre réponse. à chacune des trois étapes de la contraction
musculaire squelettique.
10.7.4 La fatigue musculaire

4 Défnir la atigue musculaire et décrire certaines
La atigue mentale (appelée également atigue nerveuse ou
de ses causes.
atigue centrale) correspond à une baisse de la commande
motrice par le système nerveux qui se traduit par une diminu-
La fatigue musculaire est l’incapacité ou la difculté du muscle tion des perormances physiques. Cette atigue s’expliquerait
à se mettre en tension. Elle résulterait de la combinaison de plu- par l’augmentation de certains neurotransmetteurs dans le
sieurs acteurs tels que la diminution des réserves de glycogène cerveau, notamment la sérotonine (Blomstrand, 2001).
ou d’acides gras, le manque d’oxygène ou l’accumulation d’acide Pendant une activité physique soutenue, les acides aminés
lactique (Wilmore, Costill & Kenney, 2009). Elle peut également quittent les cellules et sont acheminés par la circulation san-
avoir bien d’autres causes qui se classent selon l’étape physiolo- guine jusqu’au oie, qui les utilise pour produire du glucose
gique de la contraction musculaire. additionnel par néoglucogenèse, c’est-à-dire la synthèse de
glucose à partir de sources non glucidiques (voir la sec-
• Excitation à la jonction neuromusculaire. À cette étape, la tion 17.7). Cependant, le tryptophane, un acide aminé, peut
atigue musculaire peut résulter d’une insufsance du nombre s’accumuler dans le sang, traverser la barrière hématoencé-
d’ions Ca 2+ libres présents dans la jonction neuromusculaire phalique et se transormer en sérotonine. Cette augmentation
pour entrer dans le bouton synaptique, ou d’une insufsance de sérotonine serait associée à la atigue mentale.
du nombre des vésicules synaptiques susceptibles de libérer
le neurotransmetteur. Dans les deux cas, la capacité des neu-
rones moteurs à stimuler les muscles se trouve réduite.
• Couplage excitation-contraction. Dans ce cas-ci, la atigue
musculaire peut être provoquée par une variation de la 10.8 Les effets de l’exercice
concentration ionique (p. ex., celle des ions Na+ ou des ions
K+) qui amoindrit la capacité de la fbre musculaire à propa-
et du vieillissement sur
ger le potentiel d’action musculaire le long du sarcolemme, le muscle squelettique
ce qui entrave la libération des ions Ca 2+ du réticulum
sarcoplasmique. L’activité physique et le vieillissement produisent diérents
eets sur la musculature squelettique. Cette section décrit les
• Cycle des ponts d’union. À ce stade, la atigue musculaire conséquences d’une activité physique soutenue et celles du
peut être causée par une augmentation de la concentration manque d’exercice, ainsi que les changements qui accompagnent
des Pi. Quand elle est élevée, la concentration des P i dans le l’avancée en âge.
sarcoplasme musculaire entrave la libération de ces ions des
têtes de myosine pendant le cycle des ponts d’union, ce qui
ralentit ce cycle. La atigue musculaire peut également se 10.8.1 Les effets de l’exercice
aire sentir quand le nombre d’ions Ca 2+ susceptibles d’être
libérés du réticulum sarcoplasmique est insufsant en raison
notamment de la liaison des Ca 2+ aux Pi excédentaires. Les 1 Comparer les eets d’un programme régulier d’activité
ions Ca 2+ étant alors moins nombreux à se lier à la troponine, physique sur les muscles squelettiques à ceux de
la contraction musculaire est plus aible. Par conséquent, la la sédentarité.
concentration élevée des Pi et la aible concentration des Ca 2+
empêchent le muscle de déployer sa orce maximale pendant
la contraction. 10.8.1.1 Les effets d’un programme régulier
L’insufsance de l’ATP dans la fbre musculaire n’est pas d’activité physique sur les muscles
considérée comme une cause importante de atigue musculaire L’activité physique qui stimule à répétition les fbres musculaires
(Poortmans, 2009). En eet, la respiration cellulaire aérobie dans squelettiques se traduit notamment par une augmentation de
leur taille, c’est-à-dire une hypertrophie (hyper = au-dessus, au- nécrosées ne peuvent pas être remplacées. En cas d’atrophie
delà, trophê = excès de nutrition) (voir la section 5.7.2). extrême, du tissu conjoncti prend la place du muscle, et la
L’hypertrophie induit une augmentation du nombre de mito- onction musculaire est dénitivement perdue. Les personnes
chondries, un accroissement des réserves de glycogène et une qui subissent une perte de mobilité temporaire doivent donc
élévation de la capacité de production de l’ATP. En outre, cha- suivre un bon programme de physiothérapie pour éviter l’atro-
cune des bres musculaires ainsi stimulées produit de nouvelles phie musculaire.
myobrilles contenant des myolaments supplémentaires. Tous
ces changements surviennent à l’occasion de la mise en œuvre Vérifiez vos connaissances
d’un programme d’activité physique soutenue. Ainsi, les cultu-
28. Quelles sont les modications anatomiques qui se
ristes et les haltérophiles de haut niveau arborent une muscula- produisent dans la bre musculaire squelettique en
ture visiblement hypertrophiée. Le maintien d’une bonne santé voie d’hypertrophie ?
musculaire n’exige cependant pas d’aller jusqu’à de tels extrêmes.
Le nombre de bres musculaires peut également augmenter,
dans une certaine mesure, au l d’un programme régulier d’acti-
vité physique : ce phénomène s’appelle l’hyperplasie. 10.8.2 Les effets du vieillissement
10.8.1.2 Les effets du manque d’activité physique 2 Résumer les eets du vieillissement sur les muscles
sur les muscles squelettiques.
Quand les muscles sont trop peu sollicités, la taille de leurs bres
diminue : c’est l’atrophie (a = sans). Le manque d’exercice induit Vers le milieu de la trentaine, la baisse du niveau d’activité phy-
une diminution de la taille des bres musculaires, mais aussi du sique induit généralement une diminution lente et progressive de
tonus et de la puissance du muscle, qui devient fasque. L’atrophie la masse musculaire squelettique. Les muscles squelettiques
musculaire peut survenir rapidement. Par exemple, lorsqu’une perdent également en taille et en puissance. Très souvent, la masse
personne se casse la jambe ou le bras, les muscles sont visible- musculaire perdue est remplacée par du tissu adipeux ou du tissu
ment moins développés et moins toniques au retrait du plâtre. La conjoncti breux. Le nombre de bres musculaires diminue ainsi
paralysie causée par des lésions du système nerveux provoque que leur diamètre. Cet amincissement des bres s’explique par le
également une diminution graduelle du tonus musculaire et du ait que la taille et le nombre des myobrilles diminuent, mais
volume des muscles dans les régions du corps qui sont immobi- aussi le nombre de myolaments. La myoglobine étant moins
lisées. L’atrophie musculaire est réversible dans ses premiers abondante, la capacité d’entreposage de l’oxygène diminue. Avec
stades ; par contre, les bres musculaires très endommagées ou le temps, les réserves de glycogène s’amenuisent également, et la
capacité de production d’ATP s’amoindrit. Globalement, la orce et
l’endurance musculaires diminuent, et la atigue se manieste plus
INTÉGRATION APPLICATION CLINIQUE rapidement. Le vieillissement s’accompagne souvent d’un recul
des capacités cardiovasculaires qui rend l’approvisionnement cir-
Les douleurs musculaires causées culatoire des muscles actis beaucoup plus lent chez les personnes
par l’activité physique âgées qui commencent à aire de l’exercice.
Certaines personnes croient souvent, à tort, que les douleurs Plus le corps avance en âge, plus sa capacité à se remettre
musculaires ressenties à la n d’une période d’activité phy- d’une maladie ou d’une lésion musculaire diminue, puisque le
sique sont causées par l’accumulation d’acide lactique produit nombre de cellules satellites dans les muscles squelettiques
par la voie anaérobie. En réalité, ces douleurs s’expliquent en baisse. Ainsi, les lésions musculaires peuvent laisser un tissu
partie par des microdéchirures des bres musculaires squelet- cicatriciel qui témoigne de la détérioration des capacités de régé-
tiques lorsque l’eort du muscle est inhabituel ou lorsqu’une
nération du tissu musculaire. De plus, les muscles squelettiques
charge lourde est soulevée. Ces microdéchirures créent des
perdent de leur élasticité au l des ans. La masse musculaire
œdèmes par la uite d’ions Ca2+ intracellulaires, produisant
cède la place à du tissu conjoncti dense régulier (breux) : ce
ainsi de l’infammation. C’est cette
infammation aisant suite aux processus s’appelle la fbrose. La proliération relative du tissu
microdéchirures qui erait conjoncti dans le corps diminue la souplesse des muscles et
apparaître les douleurs l’accroissement des bres de collagène peut restreindre la circu-
musculaires (Pasquet, lation sanguine et les mouvements.
Potier, Robert et al., Quelles que soient les habitudes de vie et la pratique sportive
2004). La douleur peut exercée, la diminution des capacités musculaires au l des ans
parois prendre du
est inévitable pour tous, bien qu’elle puisse être retardée par le
temps à apparaître,
maintien d’une bonne orme physique.
soit quelques heures
ou quelques jours après
la séance d’entraîne- Vérifiez vos connaissances
ment. Elle disparaît avec 29. Quelles sont les modications qui se produisent dans
le temps. la musculature squelettique durant le vieillissement ?
Les stéroïdes anabolisants, stimulants atrophie testiculaire ; baisse du

de la performance sportive nombre de spermatozoïdes ;
ormation anormale de tissu
Les stéroïdes anabolisants sont des produits de synthèse qui mammaire chez l’homme ;
imitent l’action de la testostérone. Le terme anabolisme désigne
acné ; hypertension artérielle ;
la synthèse d’une molécule complexe, par exemple une protéine,
agressivité ; altérations de la
à partir de molécules simples, comme des acides aminés.
personnalité ; etc. (Hartgens &
Au Canada, les stéroïdes anabolisants ne peuvent être déli- Kuipers, 2004). Chez la emme,
vrés sans ordonnance (Centre canadien pour l’éthique dans le les stéroïdes anabolisants imi-
sport, 2006). Ils sont en principe réservés à quelques usages tant les eets de la testo-
médicaux bien précis, notamment le traitement de la puberté
stérone peuvent engendrer un
tardive, de certains types d’impuissance et de l’amaigrissement
dérèglement du cycle mens-
causé par l’inection par le VIH ou par d’autres maladies.
Cependant, comme les stéroïdes anabolisants stimulent la pro- truel, l’apparition d’une pilosité
duction de protéines musculaires, certains athlètes s’en servent aciale et, dans certaines
pour améliorer leurs perormances sportives. situations extrêmes, l’atrophie
de l’utérus et des glandes mam-
L’obtention d’un accroissement musculaire sufsamment maires ; des cas de stérilité ont
important pour améliorer la puissance ou la rapidité du muscle
même été rapportés (Hartgens & Kuipers, 2004). À ces eets
exige touteois l’assimilation de doses massives de stéroïdes
secondaires s’ajoutent les risques imputables au mode d’admi-
anabolisants. Le prix à payer en contrepartie de cette améliora-
tion des rendements peut cependant s’avérer très lourd. Des nistration et aux inections qui peuvent en découler : la plupart
recherches démontrent ainsi que l’utilisation prolongée des sté- des préparations stéroïdiennes devant être injectées, le partage
roïdes anabolisants entraîne de nombreux eets secondaires : ou l’utilisation douteuse des aiguilles peut augmenter l’exposi-
accroissement du risque de maladie cardiaque et d’accident tion à des microorganismes pathogènes, et donc le risque de
vasculaire cérébral ; lésions rénales ; tumeurs hépatiques ; maladies (p. ex., le sida ou l’hépatite).
10.9 Le tissu musculaire

cardiaque
1 Décrire les points communs et les diérences entre le
muscle squelettique et le muscle cardiaque.
Endomysium Disques intercalaires
En plus des muscles squelettiques, la musculature humaine
compte deux autres types de tissu musculaire : cardiaque et lisse
Jonctions
(voir la section 5.4). Cette section porte sur les grandes caracté- ouvertes
ristiques du muscle cardiaque (voir la section 19.3.5).
Les cellules musculaires cardiaques composent la paroi du
cœur FIGURE 10.23. Plus courtes et plus épaisses que les fbres Desmosomes
musculaires squelettiques, elles mesurent environ 15 µm de dia-
mètre et de 50 à 100 µm de longueur. Les cellules musculaires car-
diaques comportent par ailleurs une ramifcation caractéristique,
et chacune d’elles est liée à ses voisines par des disques interca-
laires: ces structures jonctionnelles propres au muscle cardiaque
se composent de desmosomes et de jonctions ouvertes (voir la sec-
tion 4.5.4). Les cellules musculaires cardiaques ne possèdent que
un ou deux noyaux et elles sont striées comme les fbres muscu- Cellule musculaire
laires squelettiques, puisqu’elles contiennent des sarcomères. Mitochondrie Sarcolemme Noyau cardiaque
Elles possèdent également de nombreuses mitochondries et pro-
duisent l’ATP indispensable à leur travail, qui s’eectue presque
exclusivement par respiration aérobie.
FIGURE 10.23
Muscle cardiaque ❯ Le tissu musculaire cardiaque est propre à la
Le muscle cardiaque est stimulé par autorythmie. Il s’agit paroi du cœur. Les cellules musculaires cardiaques sont ramifées et
de cellules autoexcitables, c’est-à-dire qu’elles ont la capacité de liées entre elles par les disques intercalaires.
générer des potentiels d’action musculaire sans contribution

Lumière
externe, donnant ainsi l’impulsion du rythme cardiaque. Ces
cellules agissent comme un stimulateur cardiaque. Le système Muscle
Mu
nerveux autonome intervient aussi dans le processus, puisqu’il lisse
liss
MO 200 x
régit la orce et la réquence des contractions du muscle car-
diaque (voir le chapitre 15).
Vérifiez vos connaissances Système cardiovasculaire

(vaisseau sanguin)
30. Nommez trois différences anatomiques ou
physiologiques entre le tissu musculaire squelettique
Lumière
et cardiaque. Muscle
lisse
MO 26 x
10.10 Le tissu musculaire lisse Système respiratoire
(bronchiole)
Présent dans tout le corps humain, le tissu musculaire lisse
représente environ 2 % de la masse corporelle chez l’adulte. Lumière
Cette section décrit ses grandes caractéristiques, notamment
sa répartition dans le corps, son anatomie microscopique,
son mécanisme de contraction, les dispositis qui le
régissent ainsi que sa classifcation onctionnelle.
MO 25 x
Muscle
lisse
10.10.1 La localisation Système digestif

(gros intestin)
des muscles lisses
Lumière
1 Nommer des organes de différents systèmes contenant
du tissu musculaire lisse.
Muscle
MO 18 x
lisse
Le tissu musculaire lisse est présent dans les parois d’organes
creux de diérents systèmes du corps humain. Sa onction varie
selon son emplacement FIGURE 10.24. Système urinaire
(vessie)
• Système cardiovasculaire. Les tissus musculaires lisses des
vaisseaux sanguins régulent la pression artérielle et la distri- Lumière
bution du sang.
• Système respiratoire. Les tissus musculaires lisses des bron-
chioles (voies respiratoires) contrôlent le volume d’air qui
entre et sort des alvéoles pulmonaires.
• Système digestif. Les tissus musculaires lisses de l’estomac, Muscle
MO 45 x
de l’intestin grêle et du gros intestin mélangent et propulsent lisse

les aliments ingérés dans le tube digesti.
• Système urinaire. Les tissus musculaires lisses des uretères Système génital
(utérus)
acheminent l’urine des reins jusqu’à la vessie.
• Système génital féminin. Les tissus musculaires lisses de FIGURE 10.24
l’utérus permettent d’expulser le bébé à l’accouchement. Emplacements du muscle lisse dans le corps humain ❯
Le tissu musculaire lisse est présent dans de nombreuses structures
Le muscle lisse n’est pas confné aux organes cités précédem- du corps humain, notamment dans les parois de la plupart des
ment. Il est également présent dans plusieurs structures spécia- organes creux.
lisées : dans l’iris oculaire, il régit la quantité de lumière qui
entre dans l’œil ; dans le corps ciliaire, il permet de ocaliser la
vision sur un objet (voir la section 16.4.2) ; dans les muscles Le tissu musculaire lisse présente certaines similitudes avec
arrecteurs des poils, il produit la chair de poule (voir la les tissus musculaires squelettique et cardiaque. Par exemple,
section 6.3.2). ses cellules peuvent augmenter de volume (hypertrophie).
Il possède par contre une meilleure capacité d’augmentation du 10.10.2 L’anatomie microscopique
nombre de ses cellules par mitose (hyperplasie). Le tissu muscu-
laire lisse de la paroi de l’utérus constitue un bon exemple de ces
2 Comparer l’anatomie microscopique du muscle lisse à
deux propriétés. Pendant la grossesse, il s’épaissit considérable-
ment par hypertrophie et hyperplasie (voir la section 29.5.3). celle du muscle squelettique.
Pour n’importe quel tissu corporel, la aculté mitotique, c’est-
à-dire la capacité à se développer par mitose, représente un Les cellules musculaires lisses sont de petites structures usi-
avantage important. En cas de lésion, cette aculté lui permet de ormes (en orme de useaux, renfées en leur milieu et minces à
se régénérer sous la orme d’un tissu en tous points semblable au leurs extrémités) pourvues d’un noyau central FIGURE 10.25.
tissu d’origine, au lieu d’être remplacé par du tissu cicatriciel Elles mesurent généralement de 5 à 10 µm de diamètre et de 50 à
(voir la section 4.8). En examinant la répartition du muscle lisse 200 µm de longueur. Par rapport à la bre musculaire squelet-
dans le corps humain, il aut se rappeler qu’il est généralement tique, leur diamètre peut donc être 10 ois plus petit, et leur lon-
remplacé par un nouveau tissu musculaire lisse en cas de lésion gueur peut être plusieurs milliers de ois inérieure. Une gaine
et qu’il peut ainsi continuer à onctionner de la même açon. d’endomysium entoure chacune des cellules musculaires lisses.
Les extrémités elées de la cellule chevauchent la zone centrale
renfée des cellules voisines pour ormer un tissu compact.
31. Où se situe le muscle lisse dans le corps humain ? Les cellules musculaires lisses ne possèdent pas de jonctions
neuromusculaires comme dans le muscle squelettique. Les
Sarcolemme
Cavéoles
Varicosité de l’axone
Noyau moteur autonome
Cytosquelette
(filaments Mitochondrie
intermédiaires)
Cellule musculaire
lisse contractée
Cellule
musculaire
lisse
Plaque dense
A. Cellules musculaires lisses Corps dense

enchevauchées
Filament intermédiaire
Filament épais
Filament fin
Cellules voisines
couplées physiquement
aux plaques denses
Noyau
Corps dense Corps dense
B. Cellules musculaires lisses au repos C. Cellules musculaires lisses

contractées
FIGURE 10.25
Anatomie microscopique du tissu musculaire lisse ❯ regroupées les unes contre les autres par les protéines contractiles
A. Fusiormes, les cellules musculaires lisses se chevauchent pour des flaments intermédiaires, qui tirent sur les corps denses du
ormer des amas cellulaires compacts. B. Au repos, elles sont étirées sarcoplasme et sur les plaques denses de la membrane plasmique.
en orme de useaux longs. C. Pendant la contraction, elles sont
muscles lisses sont donc reliés au système nerveux autonome se révèlent par contre indispensables à la contraction : 1) la calmo-
par les varicosités axonales (renfements permettant la libéra- duline, qui lie les ions Ca2+ pour constituer le complexe
tion des neurotransmetteurs) présentes en grand nombre sur calcium-calmoduline (Ca2+-CaM); 2) la kinase de la chaîne
l’axone du neurone moteur autonome. Le sarcolemme des cel- légère de la myosine (KCLM), une enzyme activée par le com-
lules musculaires lisses contient plusieurs types de canaux plexe Ca2+-CaM pour phosphoryler (ajouter un groupement phos-
ioniques à Ca 2+ (voltage-dépendants ou ligand-dépendants). Ils phate) les têtes de myosine du muscle lisse avec l’aide de l’ATPase.
permettent aux cellules musculaires lisses de réagir à dié- Les têtes de myosine peuvent par la suite ormer les ponts d’union
rentes catégories de stimulus. Ces cellules ne possèdent pas de avec l’actine et permettre le glissement de ceux-ci pour engendrer
tubules T, et la surace de leur sarcolemme est accrue par la la contraction.
présence d’invaginations vésiculaires, les cavéoles. Peu déve-
Le tissu musculaire lisse contient une troisième protéine, la
loppé, le réticulum sarcoplasmique se situe près du sarcolemme.
phosphatase de la chaîne légère de la myosine. Cette enzyme
Les ions Ca 2+ proviennent soit de l’extérieur de la cellule, soit du
déphosphoryle les têtes de myosine, inactivant ainsi l’ATPase.
réticulum sarcoplasmique.
Cette inactivation de l’ATPase est indispensable au relâchement
du muscle lisse.
10.10.2.1 L’agencement des protéines d’ancrage et des
protéines contractiles dans le muscle lisse Vériiez vos connaissances
Le tissu musculaire lisse se compose notamment d’un agence- 32. Comment les protéines contractiles et les flaments
ment de structures protéiques d’ancrage qui lui est propre et qui d’ancrage sont-ils disposés dans les cellules muscu-
est constitué du cytosquelette, des corps denses et des plaques laires lisses ?
denses. Le réseau cytosquelettique est un vaste maillage de fla-
33. Décrivez avec précision le rôle des structures sui -
ments intermédiaires (voir la section 4.5.2). Ils sont tous reliés
vantes dans les cellules musculaires lisses : la
aux corps denses à leurs points de jonction dans le sarcoplasme
calmoduline ; la kinase de la chaîne légère de la
de la cellule musculaire lisse et aux plaques denses à leurs sites
myosine ; la phosphatase de la chaîne légère de
d’arrimage sur la surace interne du sarcolemme. Par consé- la myosine.
quent, les laments intermédiaires traversent toute la cellule
musculaire lisse ; les corps denses les ancrent les uns aux autres
comme des points de soudure, tandis que les plaques denses les
ancrent à la membrane plasmique.
10.10.3 La contraction du muscle lisse
Les protéines contractiles du tissu musculaire lisse sont dis-
posées entre les corps denses et les plaques denses, et non dans
3 Expliquer l’enchaînement des étapes de la contraction
les sarcomères, comme c’est le cas dans le tissu musculaire
du muscle lisse.
squelettique ou cardiaque. Les cellules musculaires lisses sont
également dépourvues de lignes Z (les structures qui xent les
sarcomères les uns aux autres, à chacune de leurs extrémités, La contraction du muscle lisse ressemble à celle du muscle sque-
dans les bres musculaires squelettiques). L’absence de sarco- lettique sur ces trois points : 1) ce sont les ions Ca 2+ qui la
mères et de lignes Z dans les cellules musculaires lisses explique déclenchent ; 2) elle se manieste notamment par le glissement
l’absence de stries ; c’est pourquoi ces muscles sont qualiés des laments ns sur les laments épais ; 3) elle nécessite la
de lisses. présence d’ATP. Comme le montre la FIGURE 10.26, ces deux
contractions présentent cependant d’importantes diérences.
Les protéines contractiles sont disposées à l’oblique ; elles or-
ment donc un angle avec l’axe longitudinal de la cellule muscu- Sous l’eet du stimulus, les ions Ca2+ entrent dans le sarco-
laire lisse et dessinent une spirale. Par conséquent, la contraction plasme en provenance surtout du liquide interstitiel et du réticu-
induit une torsion du muscle lisse, qui vrille comme la queue lum sarcoplasmique. Ils se lient à la calmoduline pour ormer le
d’un tire-bouchon (voir la fgure 10.25C). complexe Ca 2+-CaM, qui se lie ensuite à la KCLM et l’active. La
KCLM activée phosphoryle les têtes de myosine, ce qui active
l’ATPase des têtes de myosine et provoque leur arrimage à l’ac-
10.10.2.2 La comparaison entre les myoflaments
tine par la ormation des ponts d’union. L’ATPase de la myosine
du muscle lisse et du muscle squelettique hydrolyse l’ATP, ce qui permet leur pivotement. Les têtes de myo-
Les laments épais des muscles lisses sont pourvus de têtes de sine se libèrent et s’arriment de nouveau à l’actine de manière
myosine sur toute leur longueur, et non uniquement à leurs répétée, tirant ainsi les laments ns sur les laments épais. Ce
extrémités, comme ceux des muscles squelettiques. Plus nom- glissement des laments induit une traction sur les corps denses
breuses, ces têtes de myosine peuvent établir un nombre plus adjacents ancrés aux laments intermédiaires du cytosquelette
élevé de ponts d’union avec l’actine, induisant ainsi des contrac- et sur les plaques denses xées au sarcolemme. Les laments
tions musculaires plus puissantes. d’ancrage se déplacent vers l’intérieur, et la cellule musculaire
lisse tout entière raccourcit (voir la fgure 10.25C).
Les laments ns des muscles lisses se composent d’actine et de
tropomyosine. Contrairement à ceux des bres musculaires sque- Le processus du relâchement d’un muscle lisse s’avère plus
lettiques, ils ne contiennent pas de troponine susceptible de se complexe que celui d’un muscle squelettique. En plus de l’arrêt de
lier aux ions Ca2+. Dans les muscles lisses, deux autres protéines la stimulation et de l’expulsion des ions Ca2+ du sarcoplasme,
1 Ouverture des canaux ioniques à Ca2+

voltage-dépendants
Ca2+
Le stimulus (p. ex., le potentiel d’action musculaire ou
l’étirement du muscle) déclenche l’ouverture des canaux
Cavéole ioniques à Ca2+ voltage-dépendants. Les ions Ca2+ entrent
dans le sarcoplasme, en provenance essentiellement du
liquide interstitiel. Liquide interstitiel
1
Canal ionique
à Ca2+ voltage-
dépendant 2 Liaison du calcium à la calmoduline
Les ions Ca2+ se lient à la calmoduline pour

Calmoduline
former le complexe Ca2+-CaM.
2 Cytosol
-
Complexe 3 Activation de la kinase de la chaîne légère
Ca2+-CaM de la myosine
3
KCLM inactive Le complexe Ca2+-CaM active la KCLM, une
enzyme phosphorylante.
KCLM activée
ATP
ADP
4 Activation des têtes de myosine
4 Pi
La KCLM activée phosphoryle les têtes de myosine, ce qui
active la myosine ; ce processus est relativement lent.
Pi
5 5 Formation des ponts d’union, pivotement, réarrimage
Les têtes de myosine activées se lient aux filaments fins pour

FIGURE 10.26 former des ponts d’union. L’ATPase de la myosine hydrolyse
l’ATP, procurant ainsi l’énergie nécessaire au pivotement.
Contraction du muscle lisse ❯ La force générée par la répétition de ce processus se
Cette fgure illustre les diérentes étapes transmet aux filaments d’ancrage, et les cellules musculaires
de la contraction musculaire lisse. lisses raccourcissent.
le relâchement du muscle lisse nécessite la déphosphorylation de des parois des viscères, par exemple celles du tube digesti
la myosine par la phosphatase de la chaîne légère de la myosine. et des vaisseaux sanguins.
10.10.3.1 Les caractéristiques de la contraction L’endurance

Par rapport à celle des muscles squelettiques, la contraction des
musculaire lisse muscles lisses exige un apport énergétique relativement aible.
La contraction des muscles lisses présente trois caractéristiques L’ATP provient généralement de la respiration cellulaire aérobie.
qui assurent un bon onctionnement de ces structures. Les muscles lisses peuvent rester contractés longtemps sans se
atiguer, une propriété indispensable pour maintenir les contrac-
Le déclenchement et la durée de la contraction tions toniques évoquées précédemment.
En général, la contraction du muscle lisse se produit assez len-
tement. L’apogée de la tension est atteint environ 500 ms après La courbe longueur-tension
la stimulation. Ce temps de latence relativement long est princi- La courbe longueur-tension des muscles lisses est plus large que
palement attribuable à la phosphorylation des têtes de myosine celle des muscles squelettiques. Comme cela a été mentionné
par les enzymes KCLM et aux fuctuations du rythme d’action précédemment, la puissance de la contraction musculaire sque-
de l’ATPase. La contraction s’étend souvent sur une à lettique dépend de la longueur du muscle au moment de la sti-
deux secondes, et ce, pour deux raisons : la lenteur de l’expul- mulation. Pour produire une contraction maximale, le muscle
sion des ions Ca 2+ du sarcoplasme par les pompes à Ca 2+ et doit se trouver à sa longueur de repos au déclenchement du sti-
la nécessité de la déphosphorylation des têtes de myosine par la mulus. S’il est déjà raccourci ou étiré au moment de la stimula-
phosphatase. Il est essentiel que la contraction des muscles tion, la puissance de sa contraction sera nécessairement plus
lisses se maintienne sur une certaine période, car ce sont limitée (voir la fgure 10.22). Dans le premier cas, les lignes Z
les muscles lisses qui assurent le tonus (contraction tonique) empêcheront le muscle de raccourcir encore ; dans le second,
l’absence de têtes de myosine au centre des flaments épais entra-

vera sa contraction. Les muscles lisses n’étant soumis à aucune
de ces deux restrictions, ils peuvent produire d’importantes 36. Quels sont les diérents types de stimulations
contractions, même s’ils sont comprimés à la moitié de leur lon- qui régissent les muscles lisses ?
gueur de repos ou étirés au double de cette longueur. Par 37. Expliquez le mécanisme de contraction-relâchement
exemple, la présence d’un volume important d’urine dans la ves- des muscles lisses.
sie étire les parois de cet organe. Plus le volume d’urine est
important, plus le muscle lisse de la paroi vésicale est étiré. La
capacité de ce muscle lisse à se contracter avec orce, indépen-
damment (ou presque) de son degré d’étirement, permet de vider 10.10.5 Les catégories fonctionnelles
la vessie, quel que soit le volume d’urine qu’elle contient. des muscles lisses
5 Expliquer la principale diérence onctionnelle entre les
34. Quelles sont les étapes de la contraction dans muscles lisses multiunitaires et les muscles lisses unitaires.
les muscles lisses ?
6 Comparer l’emplacement et les mécanismes de contrôle
35. Quelles sont les caractéristiques propres aux muscles des muscles lisses multiunitaires et des muscles lisses
lisses qui leur permettent d’assurer leurs onctions ? unitaires.
Expliquez.
Les muscles lisses se répartissent en deux grandes catégories

selon que leurs fbres se contractent indépendamment les unes
10.10.4 Le contrôle du muscle lisse des autres ou solidairement. Les cellules musculaires lisses mul-
tiunitaires réagissent séparément les unes des autres aux stimu-
lations contractiles, tandis que les cellules musculaires lisses
4 Présenter rapidement les structures et les processus
unitaires se contractent ensemble (en syncytium) FIGURE 10.27.
qui régissent les muscles lisses.
Le tissu musculaire multiunitaire est présent notamment
La contraction des muscles lisses de la paroi du tube digesti dans l’œil (dans l’iris et dans les muscles ciliaires), dans les
échappe à la volonté. Qui n’a jamais ressenti l’embarras d’en-
tendre son ventre gargouiller au moment le moins opportun ? Les
muscles lisses sont contrôlés par le système nerveux autonome,
soit la partie du système nerveux qui gouverne le contrôle invo- FIGURE 10.27
lontaire du muscle cardiaque, des muscles lisses et des glandes. Muscles lisses multiunitaires et unitaires ❯ A. Les fbres des
Sous l’eet de cette stimulation nerveuse, le muscle lisse se muscles lisses multiunitaires se contractent indépendamment les unes
contracte ou se relâche, selon le neurotransmetteur libéré. Ainsi, des autres. Elles sont agencées en unités motrices similaires à celles
les tissus musculaires lisses des parois des bronchioles se des fbres musculaires squelettiques, à l’exception du neurone moteur
autonome. B. Les cellules des muscles lisses unitaires se contractent
contractent quand ils sont exposés à l’ACh et se relâchent en
de concert. Les nombreuses
présence de noradrénaline. varico sités des neurones
moteurs autonomes qui
Les muscles lisses se contractent également quand ils sont sou- Vésicule
stimulent le muscle lisse ainsi
mis à un étirement, mais cette contraction ne dure pas. En eet, synaptique
que les jonctions ouvertes
l’étirement du muscle lisse enclenche le mécanisme contraction- avorisent cette contraction Neurone moteur
relâchement, c’est-à-dire qu’il induit d’abord une contraction du musculaire autonome
muscle lisse, puis son relâchement. Par exemple, l’ingestion d’ali- à l’unisson. Varicosité
ments étire les parois de l’estomac. Le tissu muscu-
laire de ces structures se contracte et, au bout d’un
certain temps, il se détend et permet ainsi la poursuite
du repas, soit l’entrée de nourriture additionnelle
dans l’estomac. Neurone moteur
autonome
La contraction du muscle lisse peut également être
déclenchée par diérentes hormones, une baisse du pH,
une insufsance de l’oxygénation, une élévation du
taux de dioxyde de carbone, certains médicaments ou Jonctions
encore par les cellules autoexcitables (ou cellules pace- ouvertes
Synapses
maker). Par exemple, l’ocytocine (hormone) induit des
Varicosité
contractions du tissu musculaire lisse de l’utérus pour
expulser l’enant au moment de l’accouchement. La Neurone moteur
autonome
gastrine (hormone) induit des contractions rythmiques
du tissu musculaire lisse des parois de l’estomac dans le
but de avoriser le brassage des aliments. A. Muscle lisse multiunitaire B. Muscle lisse unitaire
muscles arrecteurs des poils, dans la paroi des grandes voies ce sont les varicosités (voir la fgure 10.27B). Les vésicules synap-
respiratoires et dans celle des grandes artères. Les cellules mus- tiques situées à l’intérieur de ces varicosités contiennent un neu-
culaires lisses de ces structures corporelles sont disposées en rotransmetteur (p. ex., de l’ACh ou de la noradrénaline). Les
unités motrices et possèdent une jonction neuromusculaire. Ces récepteurs des cellules musculaires lisses sont disséminés dans
deux caractéristiques sont également présentes dans les muscles leur sarcolemme, contrairement aux récepteurs des cellules
squelettiques, à l’exception du neurone moteur du muscle lisse musculaires squelettiques qui sont agglutinés dans la plaque
multiunitaire qui appartient au système nerveux autonome. motrice. Les récepteurs du tissu musculaire lisse unitaire ainsi
L’intensité de la contraction musculaire lisse est déterminée par disséminés constituent les jonctions diuses. Les neurotrans-
le nombre d’unités motrices activées : plus le nombre d’unités metteurs libérés par les varicosités stimulent simultanément de
motrices stimulées augmente, plus la tension s’accroît. nombreuses cellules musculaires lisses. La libération des neuro-
Dans le corps humain, la plupart des muscles lisses se com- transmetteurs peut être comparée à l’arrosage d’une pelouse par
posent cependant de tissu musculaire unitaire. Les cellules des un arroseur automatique. Le stimulus se propage ensuite de cel-
muscles lisses unitaires sont généralement disposées en deux ou lule en cellule par les jonctions ouvertes. Ainsi, les cellules mus-
trois couches. Elles se trouvent dans les parois des systèmes culaires lisses se contractent en même temps, comme si elles
digesti, urinaire et génital, dans des sections réduites du tractus ormaient une seule et même unité synchrone.
respiratoire et dans la plupart des vaisseaux sanguins. Les bres Le TABLEAU 10.2 récapitule les caractéristiques des muscles
musculaires de ces tissus sont pourvues de jonctions ouvertes squelettiques, du muscle cardiaque et des muscles lisses. Il résume
qui assurent la liaison onctionnelle entre les cellules. Le tissu ainsi les points les plus importants étudiés dans ce chapitre.
musculaire lisse unitaire est également appelé tissu musculaire
lisse viscéral en raison de sa présence importante dans les
parois de la plupart des viscères.
38. Pourquoi le tissu musculaire lisse de l’œil est-il
La stimulation nerveuse des muscles lisses unitaires se pro- multiunitaire ? Pourquoi celui des parois des organes
page par les nombreux renfements des neurones moteurs auto- digestis est-il unitaire ?
nomes qui passent à proximité des cellules musculaires lisses :
TABLEAU 10.2 Types de tissus musculaires : une comparaison globale

Caractéristiques Muscles squelettiques Muscle cardiaque Muscles lisses
du muscle
Emplacement • Attachés aux os (généralement • Seulement dans la paroi du cœur • Parois des organes creux
des muscles par des tendons) ou aux ascias (p. ex., les intestins, les vaisseaux
superfciels (tissus sous-cutanés) sanguins) ; l’iris et les structures
ciliaires de l’œil ; les muscles
arrecteurs des poils
Composantes du • Épimysium, périmysium, • Endomysium seulement • Endomysium seulement

tissu conjonctif endomysium
Apparence et • Longues fbres cylindriques ; noyaux • Cellules ramifées de taille intermé- • Petites cellules usiormes enchevau-
forme de la cellule périphériques multiples ; striées ; diaire possédant un ou deux noyaux chées et possédant un seul noyau
tubules T en leur centre ; striées ; tubules T ; en leur centre ; lisses (non striées) ;
• Diamètre : grand (10-500 µm) disques intercalaires cavéoles
• Longueur : importante • Diamètre : petit (environ 15 µm) • Diamètre : petit (5-10 µm)
(100 µm-30 cm) • Longueur : restreinte (50-100 µm) • Longueur : restreinte (50-200 µm)
Capacité • Limitée • Limitée • Importante

de régénération
Provenance • Réticulum sarcoplasmique bien • Réticulum sarcoplasmique moins • Réticulum sarcoplasmique peu
du calcium développé développé que dans les muscles développé ; ions Ca 2+ ournis
squelettiques ; ions Ca2+ ournis essentiellement par le liquide
essentiellement par le liquide interstitiel
interstitiel
Unité contractile ; • Sarcomère ; liaison des ions Ca 2+ • Sarcomère ; liaison des ions Ca 2+ • Pas de sarcomère ; liaison des ions
liaison des Ca2+ à la troponine à la troponine Ca 2+ à la calmoduline, et non à la
troponine
TABLEAU 10.2 Types de tissus musculaires : une comparaison globale (suite)

Caractéristiques Muscles squelettiques Muscle cardiaque Muscles lisses
du muscle
Stimulation • Contrôle nerveux volontaire (par • Autoexcitable (cellules régulatrices • Tissu musculaire multiunitaire : régi
le système nerveux somatique) ; du rythme cardiaque, dites cellules par le système nerveux autonome ;
excitation pacemaker) ; propagation par les excitation ou inhibition ; pas de
jonctions ouvertes ; contrôle nerveux jonctions ouvertes
involontaire (système nerveux • Tissu musculaire unitaire : les
autonome) ; excitation ou inhibition stimulus provenant du système
nerveux autonome se propagent
par les varicosités, puis par les
jonctions ouvertes ; autres stimulus
(p. ex., l’étirement, le pH)
Réponse principale • Fibres oxydatives lentes (OL) : • Lente ; production aérobie d’ATP • Très lente et longue ; production
et source d’énergie lente ; production aérobie d’ATP aérobie d’ATP
• Fibres oxydatives rapides (OR) :
rapide et puissante ; production
aérobie d’ATP
• Fibres glycolytiques rapides (GR) :
rapide et puissante ; production
anaérobie d’ATP
10.1 • Le tissu musculaire induit les mouvements du squelette, le déplacement des matières à l’inté-
Une introduction au rieur du corps ainsi que leur expulsion.
muscle squelettique – 392 • Les muscles possèdent des propriétés bien précises et assurent diérentes onctions.
10.1.1 Les fonctions du muscle squelettique ..................................................................................... 392

• Les muscles squelettiques produisent les mouvements du corps, maintiennent la posture,
protègent et soutiennent les structures corporelles, entreposent et acheminent les matières,
et génèrent de la chaleur, contribuant ainsi à la stabilisation de la température corporelle.
10.1.2 Les caractéristiques du tissu musculaire squelettique ......................................................... 392

• Les muscles possèdent les propriétés suivantes : excitabilité ; conductibilité ; contractilité ;
élasticité ; extensibilité.
10.2 • Les cellules musculaires squelettiques s’étendent sur toute la longueur du muscle : elles sont
L’anatomie du muscle donc appelées fbres musculaires.
squelettique – 393 10.2.1 L’anatomie macroscopique ........................................................................................................ 393
• Les muscles sont enveloppés dans trois couches de tissu conjoncti superposées, soit, de
l’extérieur vers l’intérieur, l’épimysium, le périmysium et l’endomysium.
• Les tendons et les aponévroses sont des prolongements de ces trois enveloppes conjonc-
tives ; ils attachent les extrémités des muscles à d’autres structures corporelles.
• Les muscles squelettiques sont très vascularisés ; ils sont par ailleurs innervés par des neu-
rones moteurs qui régissent leur contrôle volontaire.
10.2.2 L’anatomie microscopique ......................................................................................................... 394

• La fbre musculaire est une cellule multinucléée en raison de la usion de plusieurs myo-
blastes durant le développement intra-utérin.
• Le sarcolemme, les tubules T et le réticulum sarcoplasmique sont pourvus de canaux et de
pompes membranaires spécialisés qui contribuent à l’excitabilité et à la conductibilité du
muscle, et qui participent au déclenchement de la contraction musculaire.
• Les bres musculaires se composent essentiellement de myobrilles constituées de myola-

ments protéiques épais et ns ormés respectivement de myosine et d’actine, deux
protéines.
• Les myolaments sont agencés en unités onctionnelles qui se répètent : les sarcomères.
• Les cellules musculaires contiennent également d’autres protéines spécialisées structurelles
et onctionnelles, notamment la titine (connectine), la nébuline et la dystrophine.
• Les nombreuses mitochondries, les réserves de glycogène, la myoglobine et la créatine
phosphate participent à l’approvisionnement énergétique du tissu musculaire, lequel est par-
ticulièrement énergivore.
10.2.3 L’innervation des fbres musculaires squelettiques ............................................................... 399

• L’unité motrice se compose d’un neurone moteur et de toutes les bres musculaires qu’il
innerve et gouverne.
• La taille de l’unité motrice est inversement proportionnelle à la précision du contrôle qu’elle
doit exercer sur les muscles qui lui sont associés.
• Le site d’innervation d’une bre musculaire par le neurone moteur s’appelle la jonction
neuromusculaire.
• La jonction neuromusculaire se compose de trois éléments : le bouton synaptique, la plaque
motrice et la ente synaptique.
10.3 • La contraction musculaire compte trois grandes phases physiologiques : l’excitation, le cou-
La physiologie plage excitation-contraction et le cycle des ponts d’union.
de la contraction 10.3.1 La jonction neuromusculaire : l’excitation d’une fbre musculaire squelettique ................ 402
du muscle • Cette première phase se caractérise essentiellement par l’arrivée d’un infux nerveux qui
squelettique – 400 déclenche la libération de l’ACh, un neurotransmetteur contenu dans les vésicules
synaptiques.
10.3.2 Le sarcolemme, les tubules T et le réticulum sarcoplasmique : le couplage excitation-

contraction ................................................................................................................................... 403
• Le couplage excitation-contraction établit le lien entre l’excitation du muscle par le neurone
moteur et la contraction musculaire induite par le sarcolemme (propagation du potentiel d’ac-
tion musculaire), les tubules T et le réticulum sarcoplasmique (libération des ions Ca 2+).
10.3.3 Le sarcomère : le cycle des ponts d’union ............................................................................... 406

• La libération des ions Ca 2+ du réticulum sarcoplasmique enclenche le cycle des ponts d’union
qui permet aux têtes de myosine de se lier à l’actine pour tirer les laments ns sur les la-
ments épais. Ce processus est appelé la théorie des laments glissants (ou théorie du glisse-
ment des laments).
10.3.4 Le relâchement du muscle squelettique .................................................................................. 408

• Le relâchement survient à la suite de la cessation de la propagation de l’infux nerveux et de
la libération de l’ACh à la plaque motrice. Les ions Ca 2+ retournent dans les citernes termi-
nales du réticulum sarcoplasmique, la troponine reprend sa orme initiale et la tropomyosine
couvre les sites de liaison de la myosine sur l’actine.
• À la cessation de la stimulation, l’élasticité naturelle des bres musculaires ramène le muscle
à son état de repos.
10.4 • Pour maintenir son métabolisme, le tissu musculaire nécessite une grande quantité d’énergie
Le métabolisme (ATP).
du muscle 10.4.1 L’apport d’énergie pour la contraction du muscle squelettique .......................................... 409
squelettique – 409 • Les muscles disposent de trois grandes sources d’approvisionnement énergétique : une
source immédiate (système des phosphagènes), une à court terme (voie anaérobie) et une à
long terme (respiration cellulaire aérobie).
• La durée et l’intensité de l’activité physique déterminent les modalités de l’approvisionnement
en ATP utilisées pour soutenir les muscles.
10.4.2 La dette d’oxygène ...................................................................................................................... 414

• La dette d’oxygène est l’apport additionnel en oxygène nécessaire pour ramener l’organisme
à son état normal après une séance d’exercice physique, par exemple.
10.5 • Les fbres musculaires squelettiques se répartissent en trois catégories défnies par deux
Les types critères.
de bres musculaires 10.5.1 Les critères de classifcation des types de fbres musculaires ........................................... 415
squelettiques – 415 • Les critères de classifcation des fbres musculaires sont les suivants : les caractéristiques de
leurs contractions (puissance, vitesse, durée) ainsi que leur principale source d’approvision-
nement en ATP (voie anaérobie ou respiration cellulaire aérobie).
10.5.2 La classifcation des types de fbres musculaires ................................................................. 415

• Les fbres musculaires squelettiques se répartissent en trois catégories : les fbres oxydatives
lentes (OL) pour l’endurance, les fbres oxydatives rapides (OR) pour les eorts modérés
d’une durée moyenne et les fbres glycolytiques rapides (GR) pour l’eort intense et bre.
10.5.3 La distribution des types de fbres musculaires ..................................................................... 416

• Les muscles squelettiques contiennent généralement les trois types de fbres. Cependant,
le pourcentage relati de chacun d’eux varie selon le muscle (p. ex., les muscles des
jambes), mais aussi selon la personne. Par exemple, les muscles de l’œil contiennent majo-
ritairement des GR, contrairement aux muscles du dos qui possèdent une plus grande
proportion de OL.
10.6 • La tension musculaire est la orce déployée par la contraction d’un muscle.
La mesure de la 10.6.1 La secousse musculaire ............................................................................................................. 417
tension musculaire • La secousse musculaire se compose d’une contraction brève d’une fbre musculaire squelet-
squelettique – 417 tique en réponse à un stimulus, puis de son relâchement.
10.6.2 Les variations dans l’intensité du stimulus ............................................................................. 418

• L’augmentation de l’intensité du stimulus entraîne l’activation (recrutement) d’unités motrices
additionnelles pour accroître la tension musculaire.
10.6.3 Les variations dans la réquence du stimulus ......................................................................... 418

• Le phénomène de l’escalier entraîne une augmentation de plus en plus orte de la tension
musculaire. La sommation temporelle provoque des contractions musculaires qui se
cumulent les unes avec les autres, un peu comme des vagues. Le tétanos incomplet ait en
sorte que le muscle a de moins en moins de temps entre chaque stimulation pour se relâ-
cher. Le tétanos complet entraîne une contraction constante et continue sans intervalles de
relâchement.
10.7 • La tension des muscles dans le corps humain est déterminée par quatre acteurs : le tonus
Les acteurs infuant musculaire, le type de contraction (isométrique ou isotonique), la relation longueur-tension et
sur la tension la atigue musculaire.
musculaire squelettique 10.7.1 Le tonus musculaire .................................................................................................................... 420
dans l’organisme – 420 • Le tonus musculaire est la tension de repos qui subsiste dans un muscle pour stabiliser les
articulations.
10.7.2 Les contractions isométriques et isotoniques ........................................................................ 420

• Les contractions isométriques produisent une tension inérieure à la résistance ; le muscle ne
raccourcit pas.
• Les contractions isotoniques produisent une tension supérieure à la résistance ; la longueur
des fbres musculaires change.
• Les contractions isotoniques concentriques induisent un raccourcissement des fbres muscu-
laires, tandis que les contractions isotoniques excentriques provoquent leur allongement.
10.7.3 La relation entre la longueur et la tension ............................................................................... 421

• La tension musculaire dépend entre autres du degré de chevauchement des myoflaments au
moment de la stimulation ; elle est donc aussi déterminée par la relation entre la longueur et la
tension.
10.7.4 La fatigue musculaire ................................................................................................................. 422

• La atigue musculaire se défnit par l’incapacité ou la difculté du muscle à générer une orce
contractile.
• Plusieurs acteurs peuvent être en cause, notamment la diminution des réserves de glyco-
gène ou d’acides gras, le manque d’oxygène ou l’accumulation d’acide lactique.
10.8 • L’exercice et le vieillissement modifent la musculature squelettique.

Les effets de l’exercice 10.8.1 Les effets de l’exercice ............................................................................................................... 422
et du vieillissement • Le maintien d’un programme d’exercice physique soutenu se traduit par une hypertrophie des
sur le muscle muscles ; à l’inverse, le manque d’exercice induit l’atrophie.
squelettique – 422
10.8.2 Les effets du vieillissement ....................................................................................................... 423
• D’une manière générale, l’avancée en âge s’accompagne d’une atrophie et d’une fbrose pro-
gressive intensifée par le manque d’exercice physique.
10.9 • Le tissu musculaire cardiaque se compose de cellules striées et ramifées dans la paroi du
Le tissu musculaire cœur. Le rythme des contractions est défni par autoexcitation (eet pacemaker) et régi de
cardiaque – 424 manière involontaire par le système nerveux autonome.
10.10 • Le tissu musculaire lisse est présent dans tout le corps humain.
Le tissu musculaire 10.10.1 La localisation des muscles lisses ............................................................................................ 425
lisse – 425 • Le tissu musculaire lisse se trouve dans les parois de la plupart des organes creux et dans
d’autres structures spécialisées telles que l’iris oculaire, les corps ciliaires et les muscles
arrecteurs des poils.
10.10.2 L’anatomie microscopique ......................................................................................................... 426

• Les protéines contractiles, les protéines d’ancrage et les protéines régulatrices des muscles
lisses dièrent considérablement des cellules musculaires squelettiques et cardiaques ; plus
particulièrement, elles ne sont pas striées.
10.10.3 La contraction du muscle lisse ................................................................................................. 427

• La contraction des muscles lisses s’eectue par la liaison des ions Ca 2+ à la calmoduline
(protéine), activant ainsi la KCLM. Ceci entraîne l’activation des têtes de myosine qui orment
alors des ponts d’union pour permettre le pivotement et ensuite le réarrimage avec l’actine.
10.10.4 Le contrôle du muscle lisse ....................................................................................................... 429

• Les muscles lisses sont régis par le système nerveux autonome, par l’étirement et par plu-
sieurs autres types de stimulus (p. ex., le pH).
10.10.5 Les catégories fonctionnelles des muscles lisses ................................................................. 429

• Le tissu musculaire lisse se répartit en deux catégories, multiunitaire et unitaire, selon que ses
fbres se contractent indépendamment les unes des autres ou solidairement.
• Le muscle multiunitaire se trouve par exemple dans le muscle de l’iris et il est agencé en uni-
tés motrices semblables à celles de la fbre musculaire squelettique, à l’exception du neurone
moteur qui appartient au système nerveux autonome au lieu du système nerveux somatique.
Le muscle unitaire est notamment présent dans la paroi du tube digesti et possède de nom-
breuses varicosités qui stimulent le muscle lisse à se contracter solidairement.
Concepts de base
1 Comment s’appelle la membrane plasmique de la fbre c) Elle chevauche la ligne Z.
musculaire squelettique ? d) Elle conserve sa longueur.
a) Le réticulum sarcoplasmique.
5 Lequel de ces énoncés désigne une modalité d’entreposage
b) Le sarcolemme. de l’énergie propre au tissu musculaire ?
c) Le sarcoplasme. a) L’ADP.
d) Le sarcomysium. b) L’acide lactique.
2 Où sont entreposés les ions Ca 2+ dans la fbre musculaire c) La créatine phosphate.
squelettique ? d) Les acides gras.
a) Dans les récepteurs de l’ACh.
6 Expliquez pourquoi le ratio des neurones moteurs aux fbres
b) À la plaque motrice. musculaires est plus important dans les muscles oculaires
c) Dans le réticulum sarcoplasmique. que dans les muscles posturaux des jambes.
d) Dans le sarcolemme et les tubules T. 7 Comparez le système des phosphagènes et la voie anaérobie
3 Quel est le rôle des tubules T dans le couplage d’approvisionnement énergétique des fbres musculaires pour
excitation-contraction ? la contraction.
a) Ils propagent le potentiel d’action musculaire dans 8 Expliquez pourquoi les sprinteurs possèdent généralement
le réticulum sarcoplasmique. moins de fbres à contraction lente dans les muscles de leurs
b) Ils réabsorbent et entreposent les ions excédentaires Na+ jambes.
et K+ en provenance du sarcoplasme. 9 Défnissez l’emplacement du tissu musculaire lisse multiuni-
c) Ils séparent les myoflaments fns des myoflaments épais. taire et du tissu musculaire lisse unitaire dans le corps humain
d) Ils procurent un soutien structurel aux sarcomères. et indiquez en quoi leurs modes de régulation dièrent.
4 Comment la bande I évolue-t-elle au moment de la contrac-

tion musculaire ?
a) Elle dissimule la zone H.
b) Elle raccourcit.
Mise en application
1 Que se passe-t-il quand un muscle squelettique est exposé 4 Quelle est la cause de la rigidité cadavérique ?
à une toxine bactérienne qui empêche la libération de l’ACh a) La tropomyosine reste positionnée sur les sites de liaison
par le bouton synaptique ? de la myosine sur l’actine.
a) Il se contracte plus ortement. b) Les têtes de myosine se lient à l’actine et n’en sont pas
b) Il se contracte plus réquemment. libérées, aute d’ATP.
c) Il y a absence de contraction. c) La orme de la myosine s’altère.
d) Il est stimulé par d’autres neurotransmetteurs. d) Tous les ions Ca2+ restent dans le réticulum sarcoplasmique.
2 Lequel de ces énoncés peut expliquer que le coureur A 5 Une athlète pratique une activité aérobie trois ois par
termine le sprint sur 50 mètres plus rapidement que le semaine, ce qui a notamment pour eet d’accroître la
coureur B ? capacité d’oxygénation de ses muscles squelettiques. Au fl
a) Sa musculature contient plus de fbres musculaires de du temps, la sportive observe qu’elle peut accroître sans trop
petit diamètre. de difculté l’intensité et la durée de ses séances. Comment
expliquer cette évolution ?
b) Les muscles de ses jambes contiennent plus de fbres
oxydatives. a) Son système des phosphagènes est devenu plus efcace.
c) Il possède une meilleure capacité d’oxygénation de b) La voie anaérobie produit plus d’ATP, et la respiration
ses muscles. cellulaire aérobie en produit moins.
d) La musculature de ses jambes contient un pourcentage c) La respiration cellulaire aérobie produit plus d’ATP.
plus élevé de fbres rapides. d) Sa production d’acide lactique augmente.
3 Expliquez le rôle des ions K+, Na+ et Ca2+ dans la contraction
musculaire.
Synthèse
1 Carolina s’intéresse à l’anatomie et à la physiologie humaines. 3 Paul s’est cassé le radius gauche en jouant au football et
Membre de l’équipe de course sur piste, elle se demande si il doit garder l’avant-bras plâtré pendant six semaines. Au
l’approvisionnement en ATP de ses muscles change selon retrait du plâtre, son avant-bras gauche est beaucoup plus
qu’elle court sur 400 ou sur 1 500 mètres. Quelle est mince que le droit ; il semble décharné. Comment s’explique
la réponse ? cette perte visible de masse musculaire dans l’avant-bras
gauche de Paul ?
2 Sabine soulève régulièrement des haltères. Elle observe que
sa musculature a gagné en tonus et elle se demande quels
sont les changements qui se sont produits dans son corps
pour mener à ce résultat. Quelle est la réponse ?
LE SYSTÈME MUSCULAIRE :
CHAPITRE LES MUSCLES AXIAUX
11 ET APPENDICULAIRES
Mélanie Cordeau
LE PHYSIOTHÉRAPEUTE… DANS LA PRATIQUE
Les physiothérapeutes aident les personnes blessées à acquérir une plus grande
mobilité et à améliorer leur qualité de vie. Il est essentiel pour eux de comprendre le
fonctionnement des muscles squelettiques, et de savoir quels muscles travaillent
ensemble pour augmenter la force d’un mouvement (synergie) et quels muscles
produisent un mouvement opposé (antagonisme). Ces professionnels de la santé
s’appuient sur ces connaissances pour mettre au point des plans de traitement pour
leurs clients.
11.1 L’anatomie des muscles squelettiques 11.4 Les muscles de la colonne 11.8.4 Les muscles responsables
et leurs actions ........................................... 438 vertébrale...................................................... 458 des mouvements du poignet,
11.1.1 L’origine et l’insertion ......................... 440 11.5 Les muscles de la respiration ................. 460 de la main et des doigts...................... 480
11.1.2 Les types d’agencement des fbres 11.6 Les muscles de la paroi abdominale .... 462 11.8.5 Les muscles intrinsèques
des muscles squelettiques .................. 440 11.7 Les muscles du plancher pelvien........... 465 de la main .......................................... 487
11.1.3 Les actions des muscles Partie 2 Les muscles 11.9 Les muscles de la ceinture pelvienne
squelettiques ...................................... 441 appendiculaires ................................ 468 et du membre inférieur.............................. 489
11.2 La dénomination des muscles 11.8 Les muscles de la ceinture scapulaire 11.9.1 Les muscles responsables
squelettiques ............................................... 442 et du membre supérieur ........................... 468 des mouvements de la hanche
Partie 1 Les muscles axiaux ....................... 444 11.8.1 Les muscles responsables des et de la cuisse .................................... 490
11.3 Les muscles de la tête et du cou .......... 444 mouvements de la ceinture scapulaire ... 468 11.9.2 Les muscles responsables
11.3.1 Les muscles de l’expression aciale..... 444 11.8.2 Les muscles responsables des mouvements du genou
11.3.2 Les muscles extrinsèques de l’œil ....... 448 des mouvements de l’articulation et de la jambe .................................... 495
11.3.3 Les muscles de la bouche scapulohumérale et du bras ................ 470 11.9.3 Les muscles responsables
et du pharynx ..................................... 450 11.8.3 Les muscles responsables des mouvements de la cheville,
11.3.4 Les muscles antérieurs du cou : des mouvements du coude du pied et des orteils .......................... 498
les muscles hyoïdiens ......................... 452 et de l’avant-bras ............................... 475 11.9.4 Les muscles intrinsèques du pied........ 503
11.3.5 Les muscles responsables des INTÉGRATION Illustration des concepts Liens entre le système musculaire et les
mouvements de la tête et du cou ........ 455 Loges musculaires ................................................. 476 autres systèmes ..................................................... 506
11.1 L’anatomie des muscles de fxation, c’est-à-dire l’origine et l’insertion des muscles
axiaux, se trouvent tous deux sur des parties du squelette axial.
squelettiques et Les muscles axiaux soutiennent la tête et la colonne vertébrale,
leurs actions et ils sont responsables de leurs mouvements. Ils assurent, par
exemple, la communication non verbale en modifant les carac-
téristiques aciales, ils actionnent la mandibule durant la masti-
Le partage du système squelettique en une division axiale et cation, ils participent à la transormation des aliments et à la
une division appendiculaire ournit une réérence utile pour la déglutition, et ils contribuent à la respiration, en plus de soute-
subdivision du système musculaire. La FIGURE 11.1 montre cer- nir et de protéger les organes abdominaux et pelviens. Les
tains des principaux muscles de ces deux divisions. Les points muscles appendiculaires déterminent les mouvements des
Muscles superficiels Muscles profonds
Ventre frontal
de l’occipitofrontal Temporal
Orbiculaire de l’œil
Grand zygomatique Masséter
Orbiculaire
de la bouche
Sternocléidomastoïdien
Platysma
Sternohyoïdien
Trapèze
Deltoïde Petit pectoral
Grand pectoral
Dentelé antérieur
Triceps brachial
Intercostal externe
Biceps brachial Intercostal interne
Brachial
Oblique externe Droit de l’abdomen
Rond pronateur Transverse de l’abdomen
Brachioradial
Oblique interne (sectionné)
Fléchisseur radial
du carpe Oblique externe (sectionné)
Long palmaire
Iliopsoas
Tenseur Pectiné
du fascia lata
Long adducteur
Sartorius
Gracile
Droit fémoral
Quadriceps Vaste latéral
fémoral Vaste médial
Vaste intermédiaire
Long fibulaire
Tibial antérieur
Long extenseur
des orteils
Long extenseur de l’hallux
A. Vue antérieure
Chapitre 11 Le système musculaire : les muscles axiaux et appendiculaires 439
membres supérieurs et inérieurs, et ils stabilisent et contrôlent L’anatomie macroscopique et microscopique du muscle sque-
les mouvements des ceintures scapulaire et pelvienne. Ces lettique a été étudiée dans la section 10.2. La présente section
muscles s’organisent en groupes basés sur leur localisation porte sur l’origine et l’insertion des muscles squelettiques, et
dans le corps ou sur la portion du squelette qu’ils mettent en présente également les types d’agencement de leurs fbres de
mouvement. même que leurs actions générales.
FIGURE 11.1
Muscles du corps ❯ A. La vue antérieure montre les muscles du côté gauche du corps et certains muscles plus proonds du côté droit.
superfciels du côté droit du corps et certains muscles plus proonds Les muscles axiaux sont indiqués en caractères gras ; certains muscles
du côté gauche. B. La vue postérieure montre les muscles superfciels illustrés dans la fgure ne sont pas identifés.
Ventre occipital Semi-épineux de la tête

de l’occipitofrontal
Splénius de la tête
Splénius du cou
Trapèze Élévateur de la scapula
Supraépineux
Petit rhomboïde
Deltoïde
Grand rhomboïde
Petit rond Infraépineux
Grand rond Petit rond
Grand rond
Triceps brachial
Dentelé antérieur
Grand dorsal Dentelé postéro-inférieur
Oblique externe
Oblique interne
Extenseur des doigts Érecteur du rachis
Extenseur ulnaire
du carpe
Moyen fessier Petit fessier
Grand fessier Moyen fessier (sectionné)
Piriforme
Carré fémoral
Grand
adducteur
Biceps fémoral
Gracile
Ischiojambiers Semi-tendineux Tractus iliotibial
Semi-membraneux
Gastrocnémien
Soléaire
Tendon calcanéen
(tendon d’Achille)
B. Vue postérieure
11.1.1 L’origine et l’insertion comme une origine, et le tendon unique de l’autre extrémité du
muscle est considéré comme son insertion.
1 Distinguer l’origine de l’insertion d’un muscle squelettique.
1. Quelle est la différence entre l’origine et l’insertion
Beaucoup de muscles squelettiques se fxent sur deux os dié- d’un muscle squelettique ?
rents et traversent au moins une articulation mobile. Au moment
de leur contraction, l’un des os bouge, alors que l’autre reste
immobile. Le point d’attache d’un muscle sur l’os le moins mobile
est son origine (originis = source), et son point d’attache sur
l’os mobile est son insertion (insertio = action d’introduire) 11.1.2 Les types d’agencement des
FIGURE 11.2 . Habituellement, lorsque le muscle se contracte, fbres des muscles squelettiques
l’insertion est tirée vers l’origine. Dans les membres, l’origine
occupe généralement une position plus près du squelette axial 2 Décrire et distinguer les types d’agencement des faisceaux
que l’insertion. Par exemple, l’origine du muscle biceps brachial musculaires.
se trouve sur la scapula et il s’insère sur le radius. La contraction
de ce muscle tire l’avant-bras vers l’épaule.
Les aisceaux de fbres musculaires sont disposés parallèlement
Il arrive parois que ni le mouvement ni la position ne perles uns aux autres à l’intérieur de chaque muscle (voir la sec-
mettent de déterminer acilement l’origine et l’insertion d’un tion 10.2.1). Touteois, leur agencement varie souvent d’un
muscle. Il aut alors recourir à d’autres critères. Par exemple, si muscle à l’autre. Il existe quatre types d’agencement des ais-
un muscle s’étend d’une large aponévrose (membrane de tissu ceaux musculaires : circulaire, parallèle, convergent et penné
conjoncti fbreux) à un étroit tendon, l’aponévrose constitue FIGURE 11.3.
alors son origine, et l’attache du tendon, son insertion. S’il y a
plusieurs tendons à une extrémité du muscle et un seul tendon à 11.1.2.1 Les muscles circulaires
son autre extrémité, chacun des multiples tendons est considéré
Les fbres d’un muscle circulaire sont disposées concentrique-
ment autour d’un orifce et elles en contrôlent l’ouverture. Le
muscle orbiculaire de la bouche entourant l’ouverture de la
bouche est un exemple de muscle circulaire. Un muscle circu-
laire porte parois le nom de sphincter, et sa contraction réduit le
Origines
diamètre de l’orifce qu’il entoure (p. ex., le sphincter anal
externe réduit le diamètre de l’anus lorsqu’il se contracte).
Muscle Muscle
relâché contracté
Circulaire Parallèle Convergent

Tendon (orbiculaire (droit de l’abdomen) (grand pectoral)
de la bouche)
Mouvement du
point d’insertion
du muscle
Insertion
Unipenné Bipenné Multipenné

(extenseur des doigts) (droit fémoral) (deltoïde)
Penné
FIGURE 11.2
Origine et insertion musculaires ❯ L’origine d’un muscle est
FIGURE 11.3
son point d’attache sur l’os le moins mobile, alors que son insertion Agencement des fbres musculaires ❯ Les faisceaux
est le point d’attache sur l’os mobile, comme le montre cette illustration musculaires adoptent quatre types d’agencement : circulaire,
du muscle biceps brachial. parallèle, convergent ou penné.
11.1.2.2 Les muscles parallèles tendon, ce qui les ait ressembler à une grosse plume. Un ou
Les aisceaux d’un muscle parallèle s’étendent parallèlement à plusieurs tendons traversent le corps de ces muscles, et leurs ais-
son axe longitudinal. Ces muscles adoptent parois une orme ceaux de bres se disposent obliquement par rapport à ces ten-
cylindrique, avec une portion centrale élargie ; le corps central dons. Étant donné que la traction des bres d’un muscle penné
du muscle prend alors le nom de ventre. Ces muscles se raccour- s’exerce sur le tendon avec un certain angle, le déplacement du
cissent en se contractant, augmentant alors le diamètre de leur tendon de ce type de muscle n’est pas aussi important que dans
ventre. Les muscles parallèles ont beaucoup d’endurance, mais un muscle parallèle. Par contre, les muscles pennés ont en général
une plus grande quantité de bres que les muscles parallèles. Par
ils ne sont pas orts. Le droit de l’abdomen et le biceps brachial
conséquent, la contraction d’un muscle penné génère une contrac-
sont des exemples de muscles parallèles.
tion plus orte que celle d’un muscle parallèle de même taille.
Il existe trois types de muscles pennés :
• Dans un muscle unipenné, toutes les bres musculaires se
Les injections intramusculaires situent du même côté du tendon. Le long muscle extenseur
des doigts est un muscle unipenné.
L’injection intramusculaire constitue une façon d’adminis
trer un médicament. Étant donné que les muscles squelet • Les muscles bipennés sont le type le plus commun de muscles
tiques sont dotés d’une riche vascularisation, le médicament pennés. Dans un tel muscle, les bres musculaires sont dispo-
injecté à l’aide d’une seringue pénètre dans le système cardio sées des deux côtés du tendon, un peu comme une plume. Les
vasculaire par les vaisseaux sanguins du muscle et, de là, il muscles interosseux palmaires et dorsaux du métacarpe sont
est distribué dans tout l’organisme. Cette voie d’adminis des muscles bipennés qui participent à l’adduction et à l’ab-
tration d’un médicament permet d’en introduire une grande duction des doigts (voir la fgure 9.9, p. 364).
quantité d’un seul coup avec un minimum d’inconfort et assure
que la distribution du médicament est plus lente et plus uni • Des branches du tendon parcourent l’intérieur d’un muscle
forme que s’il était pris par voie orale ou intraveineuse. En multipenné. Le deltoïde, un muscle triangulaire qui couvre la
outre, certains médicaments sont mieux absorbés par voie surace supérieure de l’articulation de l’épaule, est un muscle
intramusculaire que par voie orale, et des doses élevées de multipenné.
médicaments risquent d’être moins bien tolérées lorsqu’elles
sont prises oralement. Vérifiez vos connaissances
La plupart des vaccins, certaines médications contracep 2. Quel muscle est le plus fort : un muscle penné ou
tives ou stimulant la fertilité ainsi que les doses élevées de un muscle parallèle ?
certains antibiotiques (p. ex., la pénicilline) sont des exemples
de médicaments administrés par voie intramusculaire. Le del
toïde, le fessier et le quadriceps sont des sites courants d’in
jection intramusculaire. 11.1.3 Les actions des muscles
squelettiques
11.1.2.3 Les muscles convergents
3 Distinguer les muscles agoniste, antagoniste et synergique.
Dans un muscle convergent, des bres déployées sur une large
surace convergent vers un site d’attache commun. Il peut s’agir
En général, les muscles squelettiques n’agissent pas isolément ;
d’un tendon unique, d’un euillet tendineux ou d’une mince
ils travaillent plutôt ensemble pour produire des mouvements.
bande de bres de collagène portant le nom de raphé
Les muscles se regroupent en trois types selon leur action prin-
(raphè = couture). Ces bres musculaires adoptent souvent une
cipale : les agonistes, les antagonistes et les synergiques.
disposition triangulaire et ressemblent à un large éventail ter-
miné par un tendon. Un muscle convergent est polyvalent, c’est-à- L’agoniste (agonista = lutteur) est le principal responsable
dire qu’il peut changer la direction de sa traction simplement en du mouvement, celui qui se contracte pour produire un mou-
activant un groupe unique et précis de bres musculaires à un vement particulier, l’extension de l’avant-bras, par exemple. Le
moment donné. Touteois, quand toutes les bres d’un muscle triceps brachial est l’agoniste responsable de l’extension de
convergent se contractent en même temps, elles n’exercent pas l’avant-bras FIGURE 11.4A .
une traction aussi orte sur le tendon que le ait un muscle paral-
Un antagoniste (anti = contre) est un muscle dont l’action
lèle de même taille, car les bres des côtés opposés du tendon ne
s’oppose à celle de l’agoniste (voir la fgure 11.4B). Si l’agoniste
travaillent pas ensemble ; elles tirent plutôt dans des directions
produit l’extension d’un muscle, l’antagoniste entraîne sa fexion.
diérentes. Le grand pectoral de la poitrine est un exemple de
Donc, si l’agoniste se contracte pour aire l’extension, le muscle
muscle convergent.
antagoniste est étiré, et vice versa. Touteois, quand ce mouve-
ment s’eectue, le muscle antagoniste étiré ne se relâche pas com-
11.1.2.4 Les muscles pennés plètement. Sa tension s’ajuste plutôt pour contrôler la vitesse du
Les muscles pennés (penna = plume) sont nommés ainsi parce mouvement et assurer son uniormité. Quand le triceps brachial
que leurs aisceaux orment un angle constant par rapport au agit comme agoniste pour étendre l’avant-bras, le muscle biceps
A. Extension B. Flexion tous deux en synergie pour féchir l’articulation du coude. Les
xateurs sont un autre exemple de muscles synergiques. Les xa-
teurs immobilisent une articulation lorsque l’origine du muscle
agoniste se situe sur cette articulation. Par exemple, les muscles
responsables de l’abduction du bras ont leur origine sur la sca-
Biceps
pula. Cette dernière doit être xée par les muscles deltoïde et
Triceps contracté trapèze (muscles xateurs) pour aciliter l’abduction du bras.
Triceps relâché
contracté Biceps Vérifiez vos connaissances
relâché
3. Quelle est la diérence entre un muscle agoniste
et un muscle synergique ?
11.2 La dénomination
des muscles squelettiques
1 Énumérer sept critères utilisés pour nommer les muscles.
FIGURE 11.4 2 Donner un exemple de muscle dont le nom se rapporte
Muscles responsables de l’extension et de la fexion à son action, à sa localisation, à sa orme ou à sa taille.
du bras ❯ A. L’agoniste de l’extension est le triceps et son
antogoniste est le biceps. B. L’agoniste de la fexion est le biceps
Une partie de la terminologie anatomique utilisée pour décrire le
et son antogoniste est le triceps.
corps a déjà été étudiée (voir la section 1.4) de même que la açon
dont les termes anatomiques s’appliquent aux os du squelette
brachial, placé du côté antérieur de l’humérus, agit comme anta- (voir le chapitre 8). La dénomination des muscles squelettiques
goniste pour féchir le bras. respecte des conventions similaires et, habituellement, le nom
d’un muscle procure des indices pour son identication. Les cri-
Un muscle synergique (synergia = coopération) est un muscle tères suivants servent à déterminer les noms des muscles sque-
qui assiste l’agoniste dans la réalisation de son action. La contrac- lettiques FIGURE 11.5 :
tion d’un muscle synergique contribue à la traction qui s’applique
près de l’insertion du muscle agoniste ou stabilise l’origine de • L’action du muscle. Le nom de certains muscles indique leur
celui-ci. Les muscles synergiques sont habituellement plus utiles principale onction ou le principal mouvement qu’ils génèrent :
au début du mouvement, quand l’agoniste est étiré et qu’il ne peut fexion, extension ou pronation. Par exemple, le long féchis-
déployer une grande puissance. Les muscles brachial et biceps seur des doigts est un long muscle responsable de la fexion
brachial sont des exemples de muscles synergiques ; ils travaillent des doigts.
• La localisation du muscle. Certains noms de muscles
INTÉGRATION STRATÉGIES D’APPRENTISSAGE indiquent leur localisation. Par exemple, le droit émoral se
Les conseils suivants aident à apprendre les noms des trouve sur la cuisse (émur), et le tibial antérieur, sur la sur-
muscles : ace antérieure du tibia. Les termes superciel ou externe, ou
encore proond ou interne, sont aussi utilisés.
• Les muscles s’organisent en groupes. Il est plus acile de les
apprendre ainsi. • Les attaches du muscle. Plusieurs noms de muscles indiquent
• En étudiant un muscle particulier, tentez de le palper sur leur origine, leur insertion ou d’autres attaches importantes.
vousmême, tout en vous regardant dans un miroir an de Dans ces cas, la première partie du nom indique l’origine du
mieux visualiser sa localisation. Contractez ce muscle pour muscle, et la seconde, son insertion. Par exemple, l’origine
sentir son action. du sternocléidomastoïdien se trouve sur le sternum et la cla-
vicule (cléido), et son insertion se ait sur le processus mas-
• Répétez le nom d’un muscle à voix haute pour vous amilia
toïde de l’os temporal.
riser avec lui.
• Associez des images de modèles, de cadavres, d’un atlas • L’orientation des fbres musculaires. Le muscle oblique externe
photographique ou d’animaux disséqués avec les noms des de l’abdomen doit son nom à ses bres musculaires alignées
muscles. dans une orientation oblique par rapport à l’axe du corps.
• Localisez l’origine et l’insertion des muscles sur un squelette • La orme du muscle. La orme du muscle peut aire partie du
articulé pour comprendre comment ils produisent leurs actions. nom de celui-ci. Par exemple, un muscle peut être de orme
• Apprenez d’où provient le nom de chaque muscle. deltoïde (triangulaire), orbiculaire (circulaire), rhomboïde
(losange), trapèze (trapézoïdal), long, longissimus (le plus long)
Action du muscle Exemple

Adducteur (rapproche une partie Grand adducteur
du corps du plan médian)
Abducteur (écarte une partie Long abducteur du pouce
du corps du plan médian)
Fléchisseur (fléchit une articulation) Fléchisseur radial du carpe
Extenseur (étend une articulation) Long extenseur de l’hallux
Localisation du muscle Exemple
Bouche Orbiculaire de la bouche
Cou Semi-épineux du cou
Brachial (bras) Biceps brachial
Carpe (poignet) Fléchisseur ulnaire du carpe
Pouce Opposant du pouce
Fessier Moyen fessier
Fémoral (cuisse) Carré fémoral
Hallux (gros orteil) Long extenseur de l’hallux
Antérieur (vers l’avant du corps) Tibial antérieur
Postérieur ou dorsal Tibial postérieur ; grand dorsal
(vers l’arrière du corps)
Supérieur (plus près de la tête) Dentelé postérosupérieur
Inférieur (plus près des pieds) Dentelé postéro-inférieur
Superficiel Fléchisseur superficiel des doigts
Profond Fléchisseur profond des doigts
Attaches du muscle Exemple
Sternum et clavicule (cléido) Sternocléidomastoïdien
Entre les côtes Intercostal
Fosse subscapulaire Subscapulaire
Fibula Long fibulaire
Os zygomatique Grand zygomatique
Orientation des fibres musculaires Exemple
Droit Droit de l’abdomen
Oblique (en biais) Oblique externe
Orbiculaire (circulaire) Orbiculaire de l’œil
Forme du muscle Exemple
Deltoïde (triangulaire) Deltoïde
Carré (rectangulaire) Carré pronateur
Trapézoïdal Trapèze
Long Long abducteur du pouce
Court Court abducteur du pouce
Taille du muscle Exemple
Grand (le plus grand d’un groupe Grand fessier
de deux ou plusieurs muscles)
Moyen (de taille moyenne) Moyen fessier
Petit (plus petit) Petit fessier
Minime (le plus petit) Adducteur minime
Chefs ou tendons d’origine du muscle Exemple
Biceps (deux chefs) Biceps fémoral
Triceps (trois chefs) Triceps brachial
Quadriceps (quatre chefs) Quadriceps fémoral
FIGURE 11.5
Dénomination des muscles ❯ Diverses caractéristiques permettent de nommer les muscles.
ou court. Par exemple, le nom donné au muscle deltoïde ait 11.3.1 Les muscles
réérence à sa orme triangulaire.
de l’expression faciale
• La taille des muscles. Les muscles de la esse constituent des
exemples de muscles dont le nom se rapporte à la taille : le
1 Nommer les muscles moteurs du ront et de la peau
grand essier, le moyen essier et le petit essier.
entourant les yeux et le nez, et décrire leur action.
• Les chefs ou les tendons d’origine du muscle. Le nom de 2 Énumérer les muscles moteurs de la bouche et des joues,
certains muscles vient de leurs caractéristiques particulières, et préciser leur action.
par exemple leur nombre de tendons d’origine ou le nombre
de ventres ou de ches (régions du muscle) que contient cha-
L’origine des muscles de l’expression aciale se trouve dans l’hy-
cun d’eux. Un biceps a deux tendons d’origine, un triceps a
poderme ou sur les os du crâne FIGURE 11.6. Ces muscles ont
trois ches ou tendons, et un quadriceps a quatre ches ou
leur insertion dans l’hypoderme, de sorte que lorsqu’ils se
tendons d’origine.
contractent, ils tirent sur la peau et la ont bouger. La plupart
d’entre eux sont innervés par le ner acial, qui est le septième
Vérifiez vos connaissances ner crânien (NC VII) (voir la section 13.9).
4. Donnez quelques exemples de mots aisant réérence
à la orme des muscles. Le muscle occipitofrontal se divise en deux parties : le ventre
rontal et le ventre occipital reliés par la large aponévrose épi-
5. Quels critères sont utilisés pour nommer le muscle crânienne. Le ventre frontal de l’occipitorontal est situé sur le
grand essier ? ront, par-dessus l’os rontal. Lorsqu’il se contracte, ce muscle
élève les sourcils et plisse la peau du ront. Le ventre occipital
du muscle occipitorontal couvre la partie postérieure du crâne.
En se contractant, il rétracte légèrement le cuir chevelu.
Partie 1 Les muscles axiaux Le corrugateur du sourcil se trouve sous le ventre rontal de
l’occipitorontal. Ce muscle rapproche les sourcils et crée des plis
verticaux à la racine du nez. L’orbiculaire de l’œil se compose de
11.3 Les muscles de la tête fbres musculaires circulaires qui entourent l’orbite de l’œil.
et du cou Lorsqu’il se contracte, les paupières se erment (p. ex., pour cli-
gner de l’œil ou pour plisser l’œil). L’élévateur de la paupière
supérieure élève la paupière supérieure pour ouvrir l’œil.
Les muscles de la tête et du cou se partagent en plusieurs
groupes. L’origine de presque tous ces muscles, à l’exception de Plusieurs muscles de l’expression aciale sont associés au nez.
quelques muscles antérieurs du cou, se trouve soit sur les os du Le muscle nasal élève le coin de la narine. Lorsqu’une personne
crâne, soit sur l’os hyoïde (voir la fgure 8.14, p. 309). ouvre grand ses narines, ce sont ses muscles nasaux qui se
La paralysie du nerf facial Le traitement de la paralysie aciale consiste habituellement à

soulager les symptômes. Pour prévenir un assèchement ou une
inection de l’œil, un pansement permet de ermer la paupière du
La paralysie unilatérale des muscles de l’expression aciale porte côté atteint. Les médecins recourent souvent à la prednisone, un
le nom de paralysie faciale et survient lorsque le ner acial type de stéroïde, pour réduire l’infammation et l’enfure du ner.
(NC VII) est atteint. La cause de ce type de paralysie est dite idio- La guérison de la paralysie aciale est tout aussi mystérieuse que
pathique (idios = particulier, pathos = sourance), c’estàdire sa cause ondamentale. Plus de la moitié des personnes atteintes
qu’elle est inconnue. Cependant, quelle qu’en soit la cause on connaissent une guérison complète
damentale, le ner acial devient enfammé et comprimé dans et spontanée en moins de 30 jours
l’étroit oramen stylomastoïdien qu’il traverse. Il en résulte une après l’apparition des premiers
paralysie des muscles du côté touché du visage. symptômes. Le rétablissement est
plus long pour d’autres personnes,
La paralysie aciale peut être centrale ou périphérique. La para et certaines ne guériront jamais.
lysie aciale centrale survient lorsque le ner est complètement
atteint, souvent à la suite d’un accident vasculaire cérébral (AVC).
La paralysie aciale périphérique (ou paralysie de Bell) est associée Paralysie du NC VII du côté gauche
à une atteinte partielle du ner généralement à la suite de l’appari du visage ; il est possible d’observer
tion d’une tumeur ou de la sclérose en plaques. Elle se reconnaît, la chute du côté gauche de la bouche
entre autres, par l’incapacité à ermer l’œil et à exprimer toute (fèche) et l’absence de contraction
expression aciale volontaire ou automatique. De plus, comme le de l’orbiculaire de l’œil gauche, alors
NC VII est aussi responsable de la salivation et du larmoiement, la que la emme tente de sourire.
production de ces deux sécrétions peut être aectée. Source : Harrison, Kasper, Fauci et al., 2006
Aponévrose épicrânienne
Occipitofrontal
Ventre frontal
Procérus Corrugateur du sourcil
Élévateur de la paupière supérieure
Élévateur de la lèvre Nasal

supérieure Élévateur de l’angle de la bouche
Petit zygomatique (sectionné)
Grand zygomatique Masséter
Buccinateur
Risorius
Abaisseur de l’angle de la bouche Orbiculaire de la bouche

Abaisseur de la lèvre inférieure
Mentonnier
Platysma
A. Vue antérieure
Aponévrose
épicrânienne
Occipitofrontal Ventre frontal

Temporal
Ventre occipital
Élévateur de la lèvre supérieure
Petit zygomatique
Élévateur de l’angle de la bouche
Masséter
Grand zygomatique
Buccinateur
Orbiculaire de la bouche
Sternocléidomastoïdien Mentonnier
Abaisseur de la lèvre inférieure
Abaisseur de l’angle de la bouche
Platysma
B. Vue latérale
FIGURE 11.6
Muscles de l’expression faciale ❯ Ces muscles, majoritairement contrôlés
par le nerf facial (NC VII), sont responsables des différentes expressions faciales.
contractent. Quand elle ronce le nez de dégoût après avoir senti la lèvre inérieure vers le bas. Ce muscle est sollicité lorsqu’une
une odeur nauséabonde, elle utilise le muscle procérus. Celui-ci personne exprime de la tristesse. Un miroir permet de voir ce
est en continuité avec le ventre rontal du muscle occipitorontal mince muscle aire des saillies quand la peau du cou est tendue.
et il traverse la racine du nez, où il crée des plis transversaux
Le buccinateur comprime les joues contre les dents durant la
quand il se contracte.
mastication. C’est pourquoi les joues ne gonfent pas comme
La bouche est la partie la plus expressive du visage. L’orbiculaire celles d’un écureuil quand une personne mange. Les nourrissons
de la bouche se compose de bres musculaires qui entourent se servent de leurs buccinateurs pour téter le sein. Certains trom-
l’orice buccal. Lorsque ce muscle se contracte, la bouche se pettistes, comme Dizzy Gillespie, ont étiré leurs muscles buccina-
erme. C’est aussi lui qui travaille quand les lèvres s’avancent pour teurs, de sorte que leurs joues se gonfent d’air quand ils jouent de
donner un baiser ou pour sifer. L’abaisseur de la lèvre infé- la trompette. C’est aussi un des muscles qui permettent de sifer.
rieure, comme son nom l’indique, tire la lèvre inérieure vers le
Le TABLEAU 11.1 dresse un résumé des attaches et des mou-
bas. L’abaisseur de l’angle de la bouche tire la commissure des
vements des muscles de l’expression aciale. La FIGURE 11.7
lèvres vers le bas. Ces deux derniers muscles contribuent à l’ex-
montre certaines des expressions les plus caractéristiques pro-
pression mimique correspondant à la moue.
duites par ces muscles.
Certains muscles de la bouche élèvent au contraire une partie
ou la totalité de la lèvre supérieure. L’élévateur de la lèvre supé-
rieure tire celle-ci vers le haut quand une personne sourit d’un air
méprisant, par exemple, ou qu’elle montre les dents. L’élévateur La cause des problèmes visuels peut résider dans le système
de l’angle de la bouche tire le coin de la bouche vers le haut et le musculosquelettique, dans le système nerveux ou dans ces
côté. Le grand zygomatique et le petit zygomatique travaillent deux systèmes à la ois. Si, par exemple, une personne ne
avec l’élévateur de l’angle de la bouche. Ces trois derniers muscles peut tourner son œil droit vers l’extérieur (abduction), il est
sont ceux utilisés pour sourire normalement. Le risorius tire le possible que son ner abducens (NC VI) ait subi une lésion
coin des lèvres latéralement ; il est sollicité lorsqu’une personne (voir la section 13.9). Par ailleurs, certains problèmes de vision
sourit en gardant la bouche ermée et lorsqu’elle rit. sont attribuables à la aiblesse d’un seul des muscles extrin
sèques de l’œil. Des exercices ou le masquage de l’œil le plus
Le mentonnier s’attache à la lèvre inérieure qu’il pousse vers ort permettront de corriger ce déséquilibre musculaire. Le
l’avant et replie vers le bas quand il se contracte (p. ex., quand médecin doit donc intégrer les données musculaires et
une personne ait la moue). C’est aussi le mentonnier qui permet les données nerveuses pour diagnostiquer correctement les
la position de la lèvre inérieure lorsqu’une personne boit à l’aide troubles de vision d’une personne.
d’une tasse ou d’un verre. Le platysma tend la peau du cou et tire
TABLEAU 11.1 Muscles de l’expression faciale

Région ou muscle Action Origine (O) et insertion (I) Innervation a
Cuir chevelu
Occipitofrontal (formé des ventres frontal et occipital séparés par une aponévrose épicrânienne)
Ventre frontal Fait bouger le cuir chevelu O : Peau des sourcils NCb VII (ner acial)
de l’occipitofrontal et les sourcils ; plisse la peau I : Aponévrose épicrânienne
frons = ront du ront.
Ventre occipital Rétracte le cuir chevelu. O : Ligne nucale supérieure (sur l’os occipital) NC VII (ner acial)
de l’occipitofrontal I : Aponévrose épicrânienne
occipitalis = base du crâne
Nez
Nasal Abaisse le bout du nez pour ermer O : Maxillaire et cartilage alaire du nez NC VII (ner acial)
les narines ; élève le coin de chaque I : Arête du nez
narine.
Procérus Fait bouger le nez et le plisse. O : Os nasal et cartilage nasal latéral NC VII (ner acial)
procerus = long I : Peau du bas du ront
Bouche
Buccinateur Comprime la joue (p. ex., pour sifer) ; O : Processus alvéolaires du maxillaire et NC VII (ner acial)
bucco = bouche maintient les aliments entre les dents de la mandibule
ou buccinator = joueur durant la mastication ; gonfe les I : Orbiculaire de la bouche
de trompette joues pour jouer de la trompette.
TABLEAU 11.1 Muscles de l’expression faciale (suite)

Abaisseur de l’angle Tire le coin de la bouche vers O : Corps de la mandibule NC VII (ner acial)
de la bouche le bas et le côté (un des muscles I : Peau du coin (angle) inérieur de la bouche
servant à esquisser une moue).
Abaisseur de la lèvre Tire la lèvre inérieure vers le bas O : Corps de la mandibule, latéralement NC VII (ner acial)
inférieure (un des muscles servant à à la ligne médiane
esquisser une moue). I : Peau de la lèvre inérieure
Élévateur de l’angle Tire le coin de la bouche vers O : Portion latérale du maxillaire NC VII (ner acial)
de la bouche le haut et le côté (un des muscles I : Peau du coin supérieur de la bouche
servant à esquisser un sourire).
Élévateur de la lèvre Ouvre les lèvres ; élève et replie O : Os zygomatique ; maxillaire NC VII (ner acial)
supérieure la lèvre supérieure (muscle servant I : Peau et muscle de la lèvre supérieure
à montrer les dents du haut).
Mentonnier Se déplace vers l’avant pour replier O : Centre de la mandibule NC VII (ner acial)
la lèvre inérieure vers le bas I : Peau du menton
(p. ex., pour boire à une tasse) ;
plisse le menton (un des muscles
servant à esquisser une moue).
Orbiculaire de la bouche Comprime et pince les lèvres O : Maxillaire et mandibule ; usion avec NC VII (ner acial)
orbicularis = circulaire (muscle servant à donner un baiser les bres d’autres muscles aciaux
ou à sifer). I : Autour de la bouche ; peau et muscles
des angles de la bouche
Risorius Tire le coin de la bouche latéra O : Fascia associé au muscle masséter NC VII (ner acial)
risorius = qui rit lement ; tend les lèvres (un des I : Peau de l’angle de la bouche
muscles servant à esquisser un
sourire et à rire).
Grand zygomatique Élève le coin de la bouche O : Os zygomatique NC VII (ner acial)

zeûgma = joug, joindre (un des muscles servant à I : Peau de l’angle supérieur
(os de la joue) esquisser un sourire). de la bouche
Petit zygomatique Élève le coin de la bouche O : Os zygomatique NC VII (ner acial)

(un des muscles servant I : Peau du coin de la lèvre supérieure
à esquisser un sourire).
Œil
Corrugateur du sourcil Tire le sourcil vers le bas et O : Extrémité médiale de l’arcade sourcilière NC VII (ner acial)
corrugo = plisser le centre ; crée des plis verticaux I : Peau des sourcils
cilium = paupière audessus du nez (muscle servant
à roncer les sourcils).
Élévateur de la paupière Élève la paupière supérieure. O : Petite aile de l’os sphénoïde NC III (ner oculomoteur)
supérieure I : Tarse supérieur et peau de la paupière
supérieure
Orbiculaire de l’œil Ferme l’œil ; ait cligner et plisser O : Paroi médiale ou bord de l’orbite NC VII (ner acial)
l’œil (muscle servant à cligner I : Peau entourant les paupières
des yeux).
Cou
Platysma Tire la lèvre inérieure vers le bas ; O : Fascia du deltoïde et du grand pectoral, NC VII (ner acial)
platy = aplati tend la peau du cou (muscle et acromion de la scapula
servant à exprimer la tristesse). I : Mandibule et peau de la joue
a Voir la section 13.9.

b NC signie ner crânien.
Abaisseur de l’angle de la bouche Orbiculaire de l’œil Grand zygomatique

(moue) (clignement et fermeture de l’œil) (sourire)
Orbiculaire de la bouche Ventre frontal de l’occipitofrontal Platysma

(fermeture de la bouche, (plisse le front, lève les sourcils) (tend la peau du cou)
donner un baiser et siffler)
FIGURE 11.7
Anatomie de surface de certains muscles de l’expression faciale ❯ Ces muscles
rendent possibles les expressions complexes qui servent souvent de moyens de communication.
Les muscles droits de l’œil ont leur origine sur un anneau

tendineux commun situé dans l’orbite. Ces muscles s’attachent
6. Quels muscles de l’expression faciale se contractent à la portion antérieure de l’œil, et leur nom dépend du côté de
quand vous souriez ? l’œil où ils se trouvent (médial, latéral, inérieur ou supérieur).
7. Quels muscles tirent le coin de la bouche vers le bas Le droit médial s’insère sur la surace antéromédiale de l’œil
pour faire la moue ? et le tire médialement (adduction de l’œil ; vers l’intérieur). Il est
innervé par le ner oculomoteur (NC III). Le droit latéral s’at-
tache à la surace antérolatérale de l’œil et tire l’œil latéralement
(abduction de l’œil ; vers l’extérieur). Il est innervé par le ner
11.3.2 Les muscles extrinsèques abducens (NC VI). Le droit inférieur s’insère sur la portion
de l’œil antéro-inérieure de l’œil ; il tire l’œil vers le bas (pour regarder
en bas) et l’intérieur (pour regarder son nez). Le droit supérieur
s’attache à la portion antérosupérieure de la sclère. Ce muscle
3 Connaître les six muscles extrinsèques de l’œil et expliquer tire l’œil vers le haut (pour regarder en haut) et vers l’intérieur.
l’action de chacun sur les mouvements de l’œil. Les muscles droits supérieur et inérieur sont innervés par le
4 Nommer les trois nerfs crâniens qui innervent les muscles NC III. La fgure 11.8D montre que la traction de ces deux muscles
extrinsèques de l’œil et préciser sur quels muscles agit ne s’exerce pas tout à ait parallèlement à l’axe longitudinal de
chacun. l’œil ; c’est pourquoi tous deux tirent légèrement l’œil en direc-
tion médiale.
Les muscles extrinsèques de l’œil (ou muscles du bulbe ocu- L’origine des muscles obliques de l’œil se trouve à l’intérieur
laire) sont responsables des mouvements de l’œil. Ils sont quali- de l’orbite ; ces derniers s’insèrent sur la portion postérolatérale
fés d’extrinsèques parce qu’ils s’insèrent à la surace externe de de la sclère. L’oblique inférieur élève l’œil et le tourne latérale-
l’œil, sur la sclère. Ces muscles sont au nombre de six : quatre ment (vers l’extérieur). Puisque ce muscle s’attache à la partie
muscles droits (médial, latéral, inérieur et supérieur) et deux inérieure postérieure de l’œil, sa contraction tire l’arrière de
muscles obliques (inérieur et supérieur) FIGURE 11.8. l’œil vers le bas, ce qui permet d’élever le devant de l’œil.
Trochlée Trochlée
Droit supérieur
Oblique supérieur
Oblique supérieur
Os frontal
Droit supérieur Orbiculaire
de l’œil Droit médial
Anneau tendineux commun
Nerf optique
Nerf optique
Droit latéral
Droit inférieur
Oblique inférieur
Anneau tendineux
commun
Maxillaire Oblique inférieur Droit inférieur
A. Œil droit, vue latérale B. Œil droit, vue médiale
Trochlée Centre
Axe parasagittal Trochlée de l’œil
Droit supérieur
Axe frontal Oblique inférieur
Oblique supérieur
Droit latéral
Canal optique
Anneau
tendineux commun
Oblique inférieur
Droit inférieur
Droit médial
C. Orbite droite (œil retiré), vue antérieure Droit inférieur Droit latéral Droit
médial Oblique supérieur
Droit supérieur
D. Vue supérieure
FIGURE 11.8
Muscles extrinsèques de l’œil ❯ Les muscles extrinsèques vue antérieure de l’orbite droite en absence de l’oeil, constitue l’origine
de l’œil régissent les mouvements de l’œil. A. Cette illustration d’une de la plupart des muscles de l’œil. D. Une vue supérieure des orbites
vue latérale de l’œil droit montre l’insertion de la plupart de ses muscles gauche et droite montre les diérences d’insertion des muscles droits
extrinsèques. B. Une vue médiale de l’œil met en évidence le muscle et obliques ainsi que la manière dont ces diérences infuencent leur
droit médial. C. Un anneau tendineux commun, montré ici dans une action sur les mouvements de l’œil.
Ce muscle est innervé par le NC III. L’oblique supérieur Le TABLEAU 11.2 offre une comparaison des muscles extrin-
abaisse l’œil et le tourne latéralement. Ce muscle passe par sèques de l’œil. La section 13.9 permet de revoir les nerfs crâ-
une boucle en forme de poulie, la trochlée, située dans la por- niens mentionnés ici.
tion antéromédiale de l’orbite. Ce muscle s’attache sur la par-
tie supérieure et postérieure de l’œil, de sorte que sa Vérifiez vos connaissances
contraction tire l’arrière de l’œil vers le haut, ce qui permet 8. Quel muscle extrinsèque produit uniquement un
d’abaisser le devant de l’œil. Ce muscle est innervé par le nerf déplacement de l’œil vers l’extérieur ?
trochléaire (NC IV).
TABLEAU 11.2 Muscles extrinsèques de l’œil

Groupe ou muscle Action Origine (O) et insertion (I) Innervation a
Muscles droits
Droit médial Tourne l’œil médialement O : Anneau tendineux commun NC III (ner oculomoteur)
(vers l’intérieur). I : Surace antéromédiale de l’œil
Droit latéral Tourne l’œil latéralement O : Anneau tendineux commun NC VI (ner abducens)
(vers l’extérieur). I : Surace antérolatérale de l’œil
Droit inférieur Tourne l’œil vers le bas O : Anneau tendineux commun NC III (ner oculomoteur)
(abaisse l’œil) et l’intérieur. I : Surace antéroinérieure de l’œil
Droit supérieur Tourne l’œil vers le haut O : Anneau tendineux commun NC III (ner oculomoteur)
(élève l’œil) et l’intérieur. I : Surace antérosupérieure de l’œil
Muscles obliques
Oblique inférieur Tourne l’œil vers le haut O : Face orbitaire antérieure du maxillaire NC III (ner oculomoteur)
(élève l’œil) et vers l’extérieur. I : Surace postéroinérieure latérale de l’œil
Oblique supérieur Tourne l’œil vers le bas (abaisse O : Os sphénoïde NC IV (ner trochléaire)
l’œil) et le côté (abduction de l’œil). I : Surace postérosupérieure latérale de l’œil
11.3.3 Les muscles de la bouche 11.3.3.1 Les muscles de la mastication

et du pharynx La mastication est l’action de mâcher. Les muscles de la masti-
cation font bouger la mandibule au niveau de l’articulation tem-
poromandibulaire. Il s’agit de quatre muscles pairs : le temporal,
5 Expliquer comment chacun des quatre muscles de
le masséter et les ptérygoïdiens latéral et médial FIGURE 11.9.
la mastication agit sur les mouvements de la mandibule.
Ces muscles sont innervés par le nerf mandibulaire (V3), une
6 Décrire l’action des muscles intrinsèques de la langue branche du nerf trijumeau (NC V).
et de ses quatre paires de muscles extrinsèques.
Le muscle temporal est large et en forme d’éventail ; il
7 Expliquer la onction remplie par les trois principaux s’étend des lignes temporales du crâne à son insertion sur le
muscles du pharynx. processus coronoïde de la mandibule. Il élève la mandibule et
la rétracte (la tire vers l’arrière). C’est aussi ce muscle qui per-
Les muscles de la bouche et du pharynx contribuent à la masti- met de maintenir la mandibule en position de repos. Il est pos-
cation, aux mouvements de la langue et à la déglutition. sible de palper ce muscle en plaçant les doigts sur la tempe
Temporal Temporal
(sectionné)
Ptérygoïdien
latéral
Masséter Ptérygoïdien
Buccinateur médial
FIGURE 11.9 Orbiculaire Buccinateur
Muscles de la mastication ❯
de la bouche Orbiculaire
Vues latérales A. des muscles super de la bouche
fciels et B. des muscles proonds de
la mastication (en caractères gras)
qui actionnent la mandibule. A. Muscles superficiels, vue latérale B. Muscles profonds, vue latérale
(côté latéral du crâne, au niveau des orbites) tout en ouvrant et les mouvements précis, complexes et délicats de la langue néces-
en ermant la bouche. Le muscle dont la contraction est ressen- saires à une élocution correcte et à la manipulation des aliments
tie est le temporal. dans la bouche. La plupart de ces muscles sont innervés par le
ner hypoglosse (NC XII).
Le masséter élève la mandibule et la tire vers l’avant (protrac-
tion). C’est le plus puissant et le plus important des muscles de la Les muscles génioglosses gauche et droit, qui ont leur origine
mastication. Ce muscle court et épais a son origine à l’arcade sur la ace interne de la mandibule (au niveau du menton),
zygomatique et il entoure la mandibule. Il est possible de perce- exercent une protraction de la langue et évitent qu’elle tombe
voir ses mouvements en palpant l’angle de la mandibule tout en vers l’arrière, dans le pharynx, et qu’elle obstrue les voies respi-
ouvrant et en ermant la bouche. ratoires. Ces muscles sont également sollicités pour tirer la
langue et pour l’abaisser vers le bas de la bouche. L’origine des
Les muscles ptérygoïdiens latéral et médial ont leur origine muscles styloglosses gauche et droit se trouve sur le processus
sur le processus ptérygoïde de l’os sphénoïde et ils s’insèrent sur styloïde de l’os temporal. Ces muscles produisent l’élévation vers
la ace médiale de la mandibule. Les deux ptérygoïdiens exercent le palais et la rétraction de la langue en la tirant vers l’arrière de
une protraction (mouvement vers l’avant) de la mandibule et la la bouche. Ces muscles permettent aussi de placer la langue en
déplacent latéralement durant la mastication. Ces mouvements orme de U. Les muscles hyoglosses gauche et droit prennent
assurent l’efcacité maximale des dents durant la mastication ou leur origine sur l’os hyoïde et s’insèrent sur les côtés inérieurs
le broyage des aliments de diverses consistances. Le ptérygoï- de la langue. Ils abaissent la langue et la rétractent. L’origine des
dien médial élève également la mandibule. muscles palatoglosses gauche et droit se trouve sur le palais
Le TABLEAU 11.3 résume les caractéristiques des muscles de mou ; ils élèvent la portion postérieure de la langue.
la mastication. Le TABLEAU 11.4 résume les caractéristiques des muscles
extrinsèques de la langue.
11.3.3.2 Les muscles responsables
des mouvements de la langue 11.3.3.3 Les muscles du pharynx
La langue est un organe agile et très mobile. Elle est ormée de Le pharynx (communément appelé gorge) est un tube en orme
muscles intrinsèques qui la roulent, la tordent et la replient d’entonnoir situé derrière les cavités orale et nasale. Plusieurs
durant la mastication et la parole. La langue constitue donc en muscles contribuent à la ormation de ce tube, s’y attachent et
elle-même un gros muscle. participent à la déglutition FIGURE 11.11. La plupart des muscles
pharyngiens sont innervés par le ner vague (NC X).
L’origine des muscles extrinsèques de la langue se trouve
sur d’autres structures de la tête et du cou, lesquelles s’insèrent sur Les principaux muscles du pharynx sont les muscles constric-
la langue. Le nom de ces muscles se termine par le sufxe teurs du pharynx (supérieur, moyen et inférieur). Quand le bol
-glosse, un élément qui signife langue FIGURE 11.10. Diverses alimentaire pénètre dans le pharynx, ces muscles se contractent
combinaisons de ces muscles extrinsèques servent à accomplir en séquence pour amorcer la déglutition et orcer le bol vers le
TABLEAU 11.3 Muscles de la mastication

Muscle Action Origine (O) et insertion (I) Innervation a
Temporal Élévation et rétraction de la mandibule ; O : Lignes temporales supérieure NC V3 (nerf mandibulaire ;
temporalis = relatif à la tempe maintien de la mandibule en position et inférieure branche du nerf trijumeau NC V)
de repos I : Processus coronoïde de
la mandibule
Masséter Élévation et protraction (vers l’avant) O : Arcade zygomatique NC V3 (nerf mandibulaire ;

masêtêr = masticateur de la mandibule ; principal moteur de (pommette de la joue) branche du nerf trijumeau NC V)
l’élévation de la mandibule I : Processus coronoïde, surface
latérale et angle de la mandibule
Ptérygoïdien médial Élévation et protraction de la mandi O : Maxillaire, palatin et lame NC V3 (nerf mandibulaire ;
pterugoeidês = semblable bule ; mouvements latéraux de latérale du processus ptérygoïde branche du nerf trijumeau NC V)
à une aile la mandibule I : Surface médiale de la branche
de la mandibule
Ptérygoïdien latéral Protraction de la mandibule ; O : Grande aile du sphénoïde NC V3 (nerf mandibulaire ;

mouvements latéraux de et lame latérale du processus branche du nerf trijumeau NC V)
la mandibule ptérygoïde
I : Processus condylaire de
la mandibule
FIGURE 11.10
Muscles responsables des mouvements de
la langue ❯ Les muscles extrinsèques de la langue
(en caractère gras) ont leur origine sur d’autres structures
que la langue et ils s’insèrent sur elle pour permettre ses
mouvements prononcés.
Processus
styloïde Langue
Palatoglosse
Styloglosse
Génioglosse
Stylohyoïdien
Mandibule (sectionnée)
Hyoglosse
Géniohyoïdien
Os hyoïde
Cartilage thyroïde
Vue latérale droite
TABLEAU 11.4 Muscles extrinsèques de la langue

Génioglosse Protraction de la langue O : Épines mentonnières de la mandibule NC XII (nerf hypoglosse)
genion = menton (évite que la langue tombe I : Région inférieure de la langue ; os hyoïde
glôssa = langue vers le pharynx)
Styloglosse Élévation vers le palais et rétraction O : Processus styloïde de l’os temporal NC XII (nerf hypoglosse)
de la langue vers l’arrière ; langue I : Côté inférieur de la langue
roulée en U
Hyoglosse Abaissement et rétraction O : Os hyoïde NC XII (nerf hypoglosse)

huoeidês = os de la langue I : Côté inférieur de la langue
en forme de U
Palatoglosse Élévation de la partie postérieure O : Surface antérieure du palais mou NC X (nerf vague) par l’intermédiaire
palatum = palais de la langue I : Côté postérieur de la langue du plexus nerveux pharyngien
bas, dans l’œsophage. D’autres muscles pharyngiens élèvent ou 11.3.4 Les muscles antérieurs
tendent le palais au moment de la déglutition. Le TABLEAU 11.5
présente un résumé de ces muscles. du cou : les muscles hyoïdiens
Vérifiez vos connaissances 8 Comparer les actions des quatre muscles suprahyoïdiens
9. Quels mouvements les muscles ptérygoïdiens médial à celles des quatre muscles infrahyoïdiens.
et latéral réalisentils ?
10. Quelle est la fonction générale des muscles Les muscles antérieurs du cou se partagent entre les muscles
extrinsèques de la langue ? suprahyoïdiens, situés au-dessus de l’os hyoïde, et les muscles
infrahyoïdiens, inférieurs à l’os hyoïde FIGURE 11.12.
FIGURE 11.11
Constricteurs du pharynx, muscles du palais et
élévateurs du larynx ❯ Cette vue latérale droite montre
certains des muscles qui resserrent le pharynx pendant la
Tenseur du
voile du palais déglutition, qui ont bouger le palais et qui élèvent le larynx.
(Les muscles palatopharyngien et salpingopharyngien ne
Élévateur
du voile du palais sont pas illustrés.)
Constricteur supérieur
Stylopharyngien
Constricteur moyen
Constricteur inférieur
Œsophage
Vue latérale droite
TABLEAU 11.5 Muscles du pharynx

Muscles du palais
Élévateur du voile du palais Élève le palais mou pendant O : Partie pétreuse de l’os temporal NC X (ner vague)
la déglutition. I : Palais mou
Tenseur du voile du palais Tend le palais mou et ouvre O : Os sphénoïde ; région entourant NC V3 (ner mandibulaire ;
tensus = rendu raide la trompe auditive pendant la la trompe auditive branche du ner trijumeau NC V)
déglutition ou le bâillement. I : Palais mou
Constricteurs du pharynx
Constricteur supérieur Resserre le pharynx en séquence O : Processus ptérygoïde de l’os sphé NC X (ner vague) par l’inter mé
constrictor = qui resserre pour orcer le bol alimentaire noïde ; surace médiale de la mandibule diaire des rameaux du plexus
dans l’œsophage (péristaltisme) ; I : Raphé pharyngien (union des fbres pharyngien
le supérieur est le plus interne. musculaires des deux côtés)
Constricteur moyen Resserre le pharynx en O : Os hyoïde NC X (ner vague) par l’intermé

séquence (péristaltisme). I : Raphé médian postérieur diaire des rameaux du plexus
pharyngien
Constricteur inférieur Resserre le pharynx en O : Cartilages thyroïde et cricoïde NC X (ner vague) par l’intermé
séquence (péristaltisme) ; I : Raphé médian postérieur diaire des rameaux du plexus
l’inérieur est le plus externe. pharyngien
Élévateurs du larynx
Palatopharyngien Élève le pharynx et le larynx. O : Palais mou NC X (ner vague) par l’intermé
pharugx, pharuggos = gosier I : Côté du pharynx et cartilage thyroïde diaire des rameaux du plexus
du larynx pharyngien
Salpingopharyngien Élève le pharynx et le larynx. O : Trompe auditive NC X (ner vague) par l’inter mé
salpinx = trompe I : Fusion avec le palatopharyngien diaire des rameaux du plexus
sur la paroi latérale du pharynx pharyngien
Stylopharyngien Élève le pharynx et le larynx. O : Processus styloïde de l’os temporal NC IX (ner glossopharyngien)
I : Côté du pharynx et cartilage thyroïde par l’intermédiaire des rameaux
du larynx du plexus pharyngien

Mylohyoïdien
Stylohyoïdien Génioglosse
Muscles Muscle
Digastrique Géniohyoïdien
suprahyoïdiens suprahyoïdien
Ventre antérieur
Hyoglosse
Ventre postérieur
Os hyoïde
Muscles Omohyoïdien
Thyrohyoïdien
infrahyoïdiens Sternohyoïdien Muscles
infrahyoïdiens
Sternothyroïdien
Muscles
scalènes
Trapèze
Clavicule
Vue antérieure
FIGURE 11.12
Muscles antérieurs du cou ❯ Les muscles antérieurs du cou sont illustrés du côté droit du corps, et les muscles plus proonds,
ont bouger l’os hyoïde et le cartilage thyroïde. Les muscles superfciels du côté gauche.
Les muscles suprahyoïdiens sont associés au plancher de la hyoïde et permet ainsi au plancher de la cavité orale de s’allonger
bouche. Ces muscles agissent généralement en groupes pour éle- durant la déglutition.
ver l’os hyoïde durant la déglutition ou la phonation. Le digas-
Quand la déglutition est complétée, les muscles infrahyoï-
trique a deux ventres, le ventre antérieur et le ventre postérieur.
diens se contractent pour modifer la position de l’os hyoïde et du
Son ventre antérieur s’étend de la osse digastrique de la mandi- larynx. En général, ces muscles abaissent l’os hyoïde ou le carti-
bule jusqu’à l’os hyoïde, et son ventre postérieur va de l’os hyoïde lage thyroïde du larynx. L’omohyoïdien se compose de deux
jusqu’au processus mastoïde de l’os temporal. Les deux ventres minces ventres musculaires tenus en place par une bandelette de
s’unissent par un tendon intermédiaire tenu en place par une fascia (tissu conjoncti qui recouvre les muscles ou les groupes
boucle fbreuse. En plus d’élever l’os hyoïde, le muscle digastrique de muscles). Ce muscle est situé latéralement au sternohyoïdien et
peut également abaisser la mandibule pour ouvrir la bouche. Le il part du bord supérieur de la scapula pour aller s’insérer sur
géniohyoïdien s’attache sur les épines mentonnières de la mandi- l’os hyoïde qu’il abaisse. Le sternohyoïdien s’étend du sternum
bule et sur l’os hyoïde. Ce muscle élève et avance l’os hyoïde pour à l’os hyoïde et abaisse ce dernier. Le sternothyroïdien est plus
agrandir le pharynx et permettre le passage de la nourriture proond que le sternohyoïdien. Il s’étend du sternum jusqu’au car-
durant la déglutition. Le mylohyoïdien, large et plat, orme le tilage thyroïde du larynx. Il abaisse le cartilage thyroïde pour le
plancher musculaire de la bouche pour permettre à la langue de ramener à sa position initiale après la déglutition. Le thyrohyoï-
pousser le bol alimentaire vers le pharynx au moment de la déglu- dien s’étend du cartilage thyroïde du larynx jusqu’à l’os hyoïde. Il
tition. Quand il se contracte, il élève à la ois l’os hyoïde et le abaisse l’os hyoïde et élève le cartilage thyroïde pour ermer le
plancher de la bouche. Les fbres des muscles mylohyoïdiens droit larynx durant la déglutition. En outre, les muscles omohyoïdien,
et gauche sont disposées en V. Le stylohyoïdien relie le processus sternohyoïdien et thyrohyoïdien aident à ancrer l’os hyoïde pour
styloïde du crâne et l’os hyoïde. En se contractant, il élève l’os que le digastrique puisse abaisser la mandibule.
À votre avis 11.3.5.1 Les muscles antérolatéraux du cou

Les muscles antérolatéraux du cou sont tous des féchisseurs de
1. Étant donné que le nom des muscles se rapporte
souvent à l’emplacement de leurs attaches, que signife, la tête ou du cou. Le sternocléidomastoïdien et les trois scalènes
selon vous, le préfxe omo dans omohyoïdien ? sont les principaux muscles de ce groupe.
Le sternocléidomastoïdien est un muscle épais ressemblant à
un câble qui s’étend du sternum et de la clavicule jusqu’au pro-
Le TABLEAU 11.6 résume les caractéristiques de ces muscles.
cessus mastoïde, derrière l’oreille. La contraction des deux ster-
nocléidomastoïdiens (ou contraction bilatérale) féchit le cou.
Vérifiez vos connaissances La contraction d’un seul muscle sternocléidomastoïdien (ou
11. Énumérez les quatre muscles suprahyoïdiens contraction unilatérale) produit une fexion latérale de la tête
et décrivez leur onction commune. du côté de ce muscle, accompagnée par la rotation de la tête vers
le côté opposé. Si le sternocléidomastoïdien gauche se contracte,
il tourne donc la tête vers le côté droit du corps. Les trois muscles
scalènes (antérieur, moyen et postérieur) travaillent avec le
11.3.5 Les muscles responsables des sternocléidomastoïdien pour féchir le cou. Les muscles scalènes
mouvements de la tête et du cou élèvent en outre les deux premières côtes durant l’inspiration
orcée (voir la section 23.5.2).
9 Comparer l’action des muscles antérolatéraux du cou
à celle des muscles postérieurs du cou. 11.3.5.2 Les muscles postérieurs du cou
Plusieurs des muscles postérieurs du cou agissent ensemble pour
Les muscles qui assurent les mouvements de la tête et du cou produire l’extension de la tête ou du cou FIGURE 11.14. Le tra-
ont leur origine sur la colonne vertébrale, la cage thoracique et pèze s’attache sur le crâne et participe à l’extension de la tête, du
la ceinture scapulaire, et ils s’insèrent sur les os du crâne cou ou des deux, mais sa onction principale est d’assurer les
FIGURE 11.13 (voir aussi la fgure 11.12). mouvements de la ceinture scapulaire.
TABLEAU 11.6 Muscles antérieurs du cou

Muscles suprahyoïdiens
Digastrique Abaisse la mandibule ; élève l’os O : Ventre antérieur : osse digastrique de la Ventre antérieur : NC V3 (ner mandibu
di = deux hyoïde pour ouvrir la bouche. mandibule ; ventre postérieur : processus laire ; branche du ner trijumeau NC V) ;
gastros = estomac mastoïde de l’os temporal ventre postérieur : NC VII (ner acial)
I : Os hyoïde par l’intermédiaire d’une
poulie fbreuse
Géniohyoïdien Élève et avance l’os hyoïde. O : Épines mentonnières de la mandibule Premier ner spinal cervical (C1) par l’inter
I : Os hyoïde médiaire du NC XII (ner hypoglosse)
Mylohyoïdien Élève l’os hyoïde ; élève O : Ligne mylohyoïdienne de la mandibule NC V3 (ner mandibulaire ; branche
myle = molaire le plancher de la bouche. I : Os hyoïde du ner trijumeau NC V)
Stylohyoïdien Élève l’os hyoïde. O : Processus styloïde de l’os temporal NC VII (ner acial)
I : Os hyoïde
Muscles infrahyoïdiens
Omohyoïdien Abaisse et fxe l’os hyoïde. O : Bord supérieur de la scapula (omoplate) Ners spinaux cervicaux C1 à C3 par l’anse
omo = épaule I : Os hyoïde cervicale (venant du plexus cervical)
Sternohyoïdien Abaisse l’os hyoïde. O : Manubrium sternal et extrémité médiale Ners spinaux cervicaux C1 à C 3
sterno = sternum de la clavicule par l’anse cervicale (venant du
I : Os hyoïde plexus cervical)
Sternothyroïdien Abaisse le cartilage thyroïde O : Surace postérieure du manubrium Ners spinaux cervicaux C1 à C 3
thyro = cartilage du larynx. sternal par l’anse cervicale (venant du
thyroïde I : Cartilage thyroïde du larynx plexus cervical)
Thyrohyoïdien Abaisse l’os hyoïde et élève O : Cartilage thyroïde du larynx Premier ner spinal cervical C1 par l’inter
le cartilage thyroïde du larynx. I : Os hyoïde médiaire du NC XII (ner hypoglosse)
a Voir les sections 13.9 et 14.5.2.

Stylohyoïdien
Ventre postérieur du digastrique
Mylohyoïdien Splénius de la tête
Ventre antérieur du digastrique Élévateur de la scapula

Thyrohyoïdien
Constricteur inférieur
Sternothyroïdien
Ventre supérieur de l’omohyoïdien Muscles scalènes
Sternohyoïdien
Trapèze
Ventre inférieur
de l’omohyoïdien
Platysma (sectionné)
Vue antérolatérale
FIGURE 11.13
Muscles assurant les mouvements de la tête et du cou ❯
Collectivement, les muscles antérolatéraux exercent une fexion du cou, alors
que les muscles postérieurs du cou produisent l’extension de la tête ou du cou.
Muscles profonds Muscles très profonds
Petit droit
postérieur de la tête
Grand droit
postérieur de la tête
Semi-épineux de la tête
Oblique supérieur de la tête
Oblique inférieur de la tête
Longissimus de la tête
Splénius de la tête
Semi-épineux de la tête (sectionné)
Élévateur de la scapula
Splénius de la tête (sectionné)
FIGURE 11.14 Splénius du cou

Muscles postérieurs du
cou ❯ Les muscles proonds et
très proonds sont responsables
de l’extension et de la rotation
de la tête et du cou. Vue postérieure
Quand les muscles splénius de la tête, splénius du cou, semi- que les muscles droits provoquent une extension de la tête et
épineux de la tête et longissimus de la tête droits et gauches se du cou.
contractent bilatéralement, ils produisent une extension du cou.
Le TABLEAU 11.7 résume les caractéristiques des muscles de
Leur contraction unilatérale fait tourner la tête et le cou du côté
la tête et du cou.
des muscles qui se contractent.
Le groupe des muscles sous-occipitaux comprend l’oblique Vérifiez vos connaissances
supérieur de la tête, l’oblique inférieur de la tête, le grand 12. Quels muscles du cou produisent son extension ?
droit postérieur de la tête et le petit droit postérieur de la Lesquels féchissent le cou ?
tête. Les muscles obliques tournent la tête de leur côté, alors
TABLEAU 11.7 Muscles assurant les mouvements de la tête et du cou

Sternocléidomastoïdien Action unilatérale b : fexion latérale O : Manubrium sternal et extrémité sternale NC XI (ner accessoire)
sternon = sternum et rotation de la tête du côté de la clavicule
kleidos = clavicule opposé ; action bilatérale c : fexion I : Processus mastoïde
masto = sein du cou
Muscles scalènes Flexion du cou ; élévation des O : Processus transverse des vertèbres Ners spinaux cervicaux
(antérieur, moyen, deux premières côtes durant cervicales
postérieur)d l’inspiration orcée I : Surace supérieure des deux premières
scalenus = inégal côtes
Splénius de la tête Action unilatérale : rotation de la O : Ligament nucal Ners spinaux cervicaux
et du cou tête de son côté ; action bilatérale : I : Os occipital et processus mastoïde
splenion = bandage extension de la tête ou du cou de l’os temporal
Longissimus de la tête Action unilatérale : rotation O : Processus transverse des vertèbres Ners spinaux cervicaux
longissimus = le plus long de la tête de son côté ; action T1 à T4, et processus articulaires des et thoraciques
bilatérale : extension de la tête vertèbres C4 à C7
et du cou I : Processus mastoïde
Oblique supérieur Rotation de la tête de son côté O : Processus transverse de l’atlas Ner sousoccipital (rameau
de la tête I : Ligne nucale inérieure de l’os occipital dorsal du ner spinal C1)
Oblique inférieur Rotation de la tête de son côté O : Processus épineux de l’axis Ner sousoccipital (rameau
de la tête I : Processus transverse de l’atlas dorsal du ner spinal C1)
Grand droit postérieur Extension de la tête ou du cou O : Processus épineux de l’axis Ner sousoccipital (rameau
Petit droit postérieur Extension de la tête et du cou O : Tubercule postérieur de l’atlas Ner sousoccipital (rameau
a Voir les sections 13.9 et 14.5.2.

b L’action unilatérale signie qu’un seul des deux muscles se contracte (le droit ou le gauche).
c L’action bilatérale signie que les deux muscles, le droit et le gauche, se contractent en même temps.
d Voir aussi le tableau 11.9.

Le torticolis musculaire congénital l’extérieur de la voiture. Les enants atteints de torticolis
musculaire congénital ont souvent la tête inclinée du côté tou
ché et le menton tourné du côté opposé. Étant donné que l’en
Le torticolis musculaire congénital est une condition dans ant préère généralement une position particulière de la tête
laquelle l’un des muscles sternocléidomastoïdiens du nouveau durant son sommeil, la plagiocéphalie (aplatis sement unilatéral
né est plus court et plus tendu que l’autre ; cette aection peut du crâne) accompagne souvent le torticolis congénital.
persister durant l’enance. Il semble que ce torticolis résulte Le traitement du torticolis musculaire congénital consiste géné
d’un traumatisme causé par un accouchement difcile ou par la ralement à étirer le muscle touché plusieurs ois par jour, à modifer
position du œtus dans l’utérus. Le traumatisme provoque un les positions de sommeil et à veiller à ce que l’enant utilise plus
hématome et la ormation de tissu fbreux dans le muscle. Les réquemment le côté touché. L’administration de toxine botuli
pédiatres ont par ailleurs noté une augmentation de l’incidence nique de type A (Botox), qui diminue la contraction du muscle
du torticolis musculaire acquis chez les nouveaunés gardés atteint, combinée à des étirements, constitue une approche de
assis pendant de longues périodes dans un siège pour bébé à traitement plus récente du torticolis musculaire congénital.
11.4 Les muscles Les muscles de la colonne vertébrale sont très complexes ; ils
possèdent plusieurs origines et insertions, et ils se chevauchent
de la colonne vertébrale considérablement FIGURE 11.15. Tous ces muscles sont recou-
verts par les muscles plus superfciels du dos, qui assurent quant
1 à eux les mouvements du membre supérieur.
Nommer et décrire les trois groupes de muscles érecteurs
du rachis. Le cou est en ait la portion cervicale de la colonne vertébrale.
2 Décrire l’action des muscles transverses épineux et Les muscles postérieurs, présentés plus tôt en lien avec l’exten-
du muscle carré des lombes. sion du cou (splénius du cou, splénius de la tête, longissimus de
Muscles profonds Muscles très profonds
Semi-épineux
Longissimus de la tête de la tête
Splénius de la tête Semi-épineux

du cou
Dentelé postérosupérieur
Intercostaux externes
Splenius du cou Transverse
épineux
Muscles Groupe iliocostal
Semi-épineux
érecteurs Groupe longissimus du thorax
du rachis
Groupe épineux
Dentelé postéro-inférieur
Oblique interne
Multifide
Carré des lombes

Oblique externe (sectionné)
FIGURE 11.15
Muscles profonds et très profonds de
la colonne vertébrale ❯ Ces muscles proonds
sont des extenseurs qui modifent ou stabilisent
la position de la colonne vertébrale, du cou et
des côtes. Les groupes majeurs de muscles
sont indiqués en caractère gras. Vue postérieure
la tête, semi-épineux de la tête), produisent par conséquent l’ex- qui relient les vertèbres et les stabilisent. Ce groupe comprend plu-
tension de la région cervicale de la colonne vertébrale. sieurs muscles particuliers énumérés dans le tableau ci-dessous.
Les muscles érecteurs du rachis orment la plus grande par- Lorsqu’ils se contractent de açon bilatérale, ils permettent l’exten-
tie de la masse musculaire du dos, assurent le maintien de la sion de la colonne vertébrale, mais lorsqu’ils se contractent de
posture et aident la personne à se tenir debout. Lorsqu’ils se açon unilatérale, ils entraînent la rotation de la colonne vertébrale
contractent en même temps, les muscles érecteurs du rachis du côté opposé à la contraction.
droits et gauches produisent l’extension de la colonne vertébrale.
Si seuls ceux d’un côté se contractent, la colonne vertébrale fé- Une dernière paire de muscles contribue aux mouvements de
chit latéralement de ce côté. la colonne vertébrale. Le muscle carré des lombes se situe prin-
Les muscles érecteurs du rachis s’organisent en trois groupes dont cipalement dans la région lombaire. Lorsque les carrés des
le nom provient de la région corporelle à laquelle ils sont associés. lombes droit et gauche se contractent bilatéralement, ils pro-
• Le groupe iliocostal est le plus latéral des trois groupes. Il se duisent l’extension de la colonne vertébrale. Quand le droit ou le
compose de trois parties : l’iliocostal du cou, l’iliocostal du gauche se contracte unilatéralement, il féchit latéralement la
thorax et l’iliocostal des lombes. colonne vertébrale.
• Le groupe longissimus est situé médialement au groupe ilio-
costal. Il se compose de trois parties : le longissimus de la tête, Le TABLEAU 11.8 ore un résumé des caractéristiques des
le longissimus du cou et le longissimus du thorax. muscles de la colonne vertébrale.
• Le groupe épineux occupe la position la plus médiale des

muscles érecteurs du rachis. Le groupe épineux se compose
de deux parties : l’épineux du cou et l’épineux du thorax.
13. Quels sont les muscles érecteurs du rachis ?
Sous les muscles érecteurs du rachis se trouve un groupe de Quelle est leur action générale ?
muscles collectivement nommés muscles transverses épineux
TABLEAU 11.8 Muscles de la colonne vertébrale

Muscles érecteurs du rachis
Groupe iliocostal Action bilatérale : extension de O : Tendon venant de la partie postérieure Ners spinaux cervicaux,
ilio = ilium (hanche) la colonne vertébrale ; maintien de la crête iliaque, de l’arrière du sacrum thoraciques et lombaires
costa = côte de la posture ; action unilatérale : et des processus épineux lombaires
fexion latérale de la colonne I : Angle des côtes ; processus transverse
vertébrale des vertèbres cervicales C4 à C6
Groupe longissimus Action bilatérale : extension du cou O : Tendon venant de la partie postérieure Ners spinaux cervicaux
Longissimus = le plus long et de la colonne vertébrale ; maintien de la crête iliaque, de l’arrière du sacrum et et thoraciques
de la posture ; action unilatérale : des processus transverses des vertèbres
rotation de la tête et fexion latérale lombaires jusqu’à la vertèbre cervicale C 4
de la colonne vertébrale I : Processus mastoïde de l’os temporal
et processus transverse des vertèbres
cervicales et thoraciques
Groupe épineux Action bilatérale : extension de O : Processus épineux lombaires Ners spinaux cervicaux
la colonne vertébrale ; maintien (partie thoracique) et processus épineux et thoraciques
de la posture ; action unilatérale : fexion de C7 (partie cervicale)
latérale de la colonne vertébrale I : Processus épineux de l’axis et des
vertèbres thoraciques
Groupe transverse épineux
Multifdes Action bilatérale : extension de O : Sacrum et processus transverse de Ners spinaux cervicaux,
multus = plusieurs la colonne vertébrale ; action chaque vertèbre thoraciques et lombaires
fndo = endu unilatérale : rotation de la colonne I : Processus épineux des vertèbres situées
vertébrale vers le côté opposé de deux à quatre segments audessus de
l’origine
Rotateurs du thorax Action bilatérale : extension de O : Processus transverse de chaque vertèbre Ners spinaux cervicaux,
la colonne vertébrale ; action I : Processus épineux de la vertèbre située thoraciques et lombaires
unilatérale : rotation de la colonne juste audessus
vertébrale vers le côté opposé
TABLEAU 11.8 Muscles de la colonne vertébrale (suite)

Groupe semi-épineux Action bilatérale : extension de la O : Processus transverse des vertèbres Ners spinaux cervicaux
colonne vertébrale et du cou ; action C4 à T12 et thoraciques
unilatérale : rotation de la colonne I : Os occipital et processus épineux des
vertébrale et du cou du côté vertèbres cervicales et thoraciques
opposé à la contraction
Extenseur et féchisseur latéral de la colonne vertébrale
Carré des lombes Action bilatérale : extension de O : Crête iliaque et ligament iliolombaire Ners spinaux thora
la colonne vertébrale ; action I : 12e côte ; processus transverse des ciques et lombaires
unilatérale : fexion latérale vertèbres lombaires
de la colonne vertébrale
a Voir la section 14.5.2.
11.5 Les muscles Les intercostaux externes se dirigent de açon inéromédiale,

allant de la côte supérieure à la côte inérieure adjacente. Ils contri-
de la respiration buent à l’expansion de la cavité thoracique en élevant les côtes durant
l’inspiration. Par conséquent, la contraction des intercostaux externes
augmente les dimensions transversales de la cavité thoracique. Les
1 Énumérer les groupes musculaires postérieur et antérieur intercostaux internes sont situés sous les intercostaux externes, et
du thorax participant à la respiration et décrire leurs leurs fbres musculaires sont perpendiculaires à celles de ces derniers.
actions.
Les intercostaux internes abaissent les côtes durant l’expiration orcée
2 Décrire le rôle du diaphragme dans la respiration et seulement ; l’expiration normale, calme, n’exige pas d’eort muscu-
dans l’augmentation de la pression intraabdominale. laire acti. Le petit muscle transverse du thorax s’étend à travers la
surace interne de la cage thoracique et s’attache aux côtes 2 à 6. Il
Le mécanisme de la respiration comprend l’inspiration et l’expi- aide à abaisser les côtes durant l’expiration orcée.
ration. Au cours de l’inspiration, plusieurs muscles se contractent Finalement, le diaphragme est un muscle interne en orme de
et augmentent les dimensions de la cavité thoracique afn de dôme qui constitue une cloison entre les cavités thoracique et abdo-
permettre aux poumons de se remplir d’air. Durant l’expiration, minale. Le terme diaphragme se rapporte à un muscle ou à un
les muscles contractés à l’inspiration se relâchent, bien que cer- groupe musculaire qui recouvre une ouverture ou compartimente
tains muscles respiratoires se contractent durant une expiration une cavité. Le diaphragme est le plus important des muscles asso-
orcée. Durant l’expiration orcée, l’action collective des muscles ciés à la respiration. Les fbres de ses marges convergent vers un
est de réduire les dimensions de la cavité thoracique et de orcer centre tendineux fbreux. Durant l’inspiration, le diaphragme se
l’air hors des poumons. contracte et tire ce tendon central vers le bas, soit vers la cavité abdo-
Les muscles de la respiration se situent sur les suraces posté- minale, ce qui augmente les dimensions verticales de la cavité
rieure et antérieure du thorax. Ils sont recouverts par des muscles thoracique.
plus superfciels, notamment les muscles pectoraux, le trapèze Le TABLEAU 11.9 résume les caractéristiques des muscles de
et le grand dorsal, qui sont responsables des mouvements du la respiration. La section 23.5.2 ournit quant à elle des détails
membre supérieur. supplémentaires sur les muscles de la respiration.
Deux muscles postérieurs du thorax contribuent à la respira-
tion. Le dentelé postérosupérieur s’attache aux côtes 2 à 5 (voir INTÉGRATION LIENS ENTRE LES CONCEPTS
la fgure 11.15) ; il élève ces côtes durant l’inspiration orcée et
augmente ainsi les dimensions latérales de la cavité thoracique. Quand le diaphragme se contracte, il comprime la cavité
Le dentelé postéro-inférieur s’attache aux côtes 8 à 12, qu’il abdominale et augmente ainsi la pression qui y règne. Cette
abaisse durant l’expiration orcée. augmentation de la pression intraabdominale est nécessaire
pour la miction (voir la section 24.8.3), la déécation (voir la
Plusieurs groupes de muscles antérieurs du thorax modifent section 26.3.4) et l’accouchement (voir la section 29.6). En
aussi les dimensions de la cage thoracique durant la respiration plus de leur rôle dans la respiration, les mouvements du
FIGURE 11.16 . Les muscles scalènes (déjà présentés avec diaphragme sont également importants pour avoriser le
d’autres muscles du cou) augmentent les dimensions de la cavité retour veineux du sang de la moitié inérieure du corps vers
thoracique durant l’inspiration orcée en élevant les deux pre- le cœur (voir la section 20.4.1).
mières côtes.
Muscles scalènes Muscles scalènes
Sternum
Intercostaux
externes Intercostaux Dentelé
internes antérieur
Intercostaux
Transverse internes
du thorax Intercostaux
externes
Côtes (sectionnées)
Diaphragme
Poumon
Diaphragme
A. Vue antérieure B. Vue antérolatérale
Sternum
Processus xiphoïde
Cartilage costal
Sternum
Foramen de
la veine cave Centre tendineux
du diaphragme
Sternum Hiatus
œsophagien
Hiatus aortique L1
Pilier gauche
Intercostaux externes 12e côte L2 Muscle carré des
Pilier droit L3
lombes (sectionné)
Muscle grand
psoas (sectionné)
Intercostaux internes
C. Vue latérale D. Diaphragme, vue inférieure
FIGURE 11.16
Muscles de la respiration ❯ Ces muscles squelettiques se inérieures ont été sectionnées pour exposer la cavité thoracique
contractent rythmiquement pour modifer la taille de la cavité et la surace supérieure du diaphragme. C. Des vues latérales montrent
thoracique et permettre la respiration. A. Vue antérieure. la direction des fbres des intercostaux externes et internes. D. Vue
B. La photo d’un cadavre ore une vue antérolatérale. Les côtes inérieure du diaphragme.

2. Après avoir absorbé un repas copieux, il est parois 14. Comparez l’action des muscles intercostaux
difcile de prendre une grande respiration proonde. externes à celle des muscles intercostaux internes.
Pourquoi estil plus difcile de respirer proondément
quand l’estomac est plein ? 15. Comment le diaphragme participetil à la respiration ?
TABLEAU 11.9 Muscles de la respiration

Dentelé postérosupérieur Élève les côtes durant l’inspiration O : Processus épineux des vertèbres C7 à T3 Nerfs spinaux thoraciques
forcée. I : Bord latéral des côtes 2 à 5
Dentelé postéro-inférieur Abaisse les côtes durant l’expiration O : Processus épineux des vertèbres T11 à L 3 Nerfs spinaux thoraciques
forcée. I : Bord inférieur des côtes 8 à 12
Muscles scalènes b Élèvent les deux premières côtes O : Processus transverse des vertèbres Nerfs spinaux cervicaux
durant l’inspiration forcée. cervicales
I : Surface supérieure des deux premières côtes
Intercostaux externes Rapprochent et élèvent les côtes O : Bord inférieur de la côte supérieure Nerfs spinaux thoraciques
inter = entre durant l’inspiration calme ou forcée. I : Bord supérieur de la côte inférieure
Intercostaux internes Rapprochent et abaissent les côtes O : Bord supérieur de la côte inférieure Nerfs spinaux thoraciques
durant l’expiration forcée. I : Bord inférieur de la côte supérieure
Transverse du thorax Abaisse les côtes durant l’expiration O : Surface postérieure du processus xiphoïde Nerfs spinaux thoraciques
forcée. et de la portion inférieure du sternum
I : Cartilages costaux 2 à 6
Diaphragme Sa contraction l’aplatit (l’abaisse) O : Surface interne inférieure des côtes 7 à 12 ; Nerfs phréniques (C3 à C5)
dia = à travers durant l’inspiration et augmente ainsi processus xiphoïde du sternum et carti
phragm = cloison le volume de la cage thoracique ; lages costaux des six côtes inférieures ;
augmente la pression dans la cavité vertèbres lombaires
abdominopelvienne. I : Centre tendineux
b Voir le tableau 11.7.
11.6 Les muscles dirigent vers le haut et vers la ligne médiane, c’est-à-dire à angle
droit par rapport à celles de l’oblique externe. Tout comme ce
de la paroi abdominale dernier, la portion antérieure de ce muscle orme une aponé-
vrose. Le muscle le plus proond est le transverse de l’abdomen.
Ses bres sont transversales, et sa portion antérieure orme aussi
1 Énumérer les quatre paires de muscles abdominaux. une aponévrose. Quand ces trois muscles se contractent unilaté-
2 Comparer l’action du muscle droit de l’abdomen à celle ralement, ils exercent une fexion latérale de la colonne verté-
des muscles obliques et à celle du muscle transverse brale et produisent également la rotation de la colonne vertébrale
de l’abdomen. du côté opposé.
Le droit de l’abdomen est un long muscle en orme de cour-
La paroi antérolatérale de l’abdomen est renorcée par quatre roie qui s’étend verticalement sur toute la longueur de la paroi
paires de muscles qui agissent ensemble pour comprimer les antéromédiale de l’abdomen, du sternum à la symphyse pu-
organes abdominaux et les tenir en place : l’oblique externe, bienne. Trois intersections tendineuses le partagent en quatre
l’oblique interne, le transverse de l’abdomen et le droit de l’abdo- segments et orment les divisions typiques d’une paroi abdomi-
men FIGURE 11.17. Ces muscles travaillent également de concert nale tonique et musculeuse. Le droit de l’abdomen est entouré
pour féchir et stabiliser la colonne vertébrale. Durant leur d’un manchon breux, la gaine du muscle droit de l’abdomen,
contraction, ces muscles contribuent à l’expiration orcée (en ormé par les aponévroses des muscles oblique externe, oblique
comprimant les organes abdominaux vers le haut), à la miction, interne et transverse de l’abdomen. Les gaines droite et gauche
à la déécation et à l’accouchement (en augmentant la pression sont reliées par une bande breuse verticale appelée ligne
intraabdominale). blanche.
Les bres de l’oblique externe, un muscle plus superciel, se Le TABLEAU 11.10 résume les caractéristiques des muscles de
dirigent vers le bas et vers la ligne médiane. Ce muscle se com- la paroi abdominale.
pose d’une partie musculaire sur la portion latérale de la paroi
abdominale et d’une partie aponévrotique à l’avant. À sa portion Plusieurs muscles peuvent agir ensemble pour accomplir une
inérieure, l’aponévrose de l’oblique externe orme le solide liga- onction commune. Par exemple, plusieurs muscles du cou et du
ment inguinal ressemblant à un câble qui s’étend de l’épine dos travaillent ensemble pour produire l’extension de la colonne
iliaque antérosupérieure jusqu’au tubercule pubien. L’oblique vertébrale. L’apprentissage des muscles par groupes ormés sur la
interne se trouve juste sous l’oblique externe. Ses bres se base des onctions qu’ils partagent aide la plupart des étudiants
Petit
Grand pectoral pectoral
Dentelé antérieur
Oblique externe
Intersections tendineuses
Gaine du muscle Droit de l’abdomen

droit de l’abdomen
Ombilic (nombril) Transverse de l’abdomen
Ligne blanche Oblique externe (sectionné)
Aponévrose
Ligament inguinal
de l’oblique externe
A. Vue antérieure Oblique interne

et droit
de l’abdomen
Intercostal
Intersections externe
tendineuses
Intercostal
interne Ligament
inguinal
Gaine du muscle Droit de

droit de l’abdomen l’abdomen
Transverse
Ombilic (nombril) de l’abdomen
C.
Ligne blanche
Transverse de l’abdomen

Aponévrose de
l’oblique externe Oblique externe (sectionné)
Ligament inguinal
B. Vue antérolatérale
FIGURE 11.17
Muscles de la paroi abdominale ❯ Les muscles abdominaux B. La photo d’un cadavre ore une vue antérolatérale des muscles de
compriment le contenu de l’abdomen et féchissent la colonne verté la paroi abdominale. C. Diagrammes montrant individuellement certains
brale. A. Vue antérieure de certains muscles superciels et proonds. des muscles de l’abdomen, en allant du plus superciel au plus proond.
à assimiler l’information anatomique. Le TABLEAU 11.11 regroupe

les divers muscles et groupes musculaires axiaux selon leurs
fonctions communes. Il convient de noter que les muscles ayant 16. Quelles sont les principales actions des muscles
plusieurs fonctions se trouvent dans plus d’un groupe. abdominaux ?
TABLEAU 11.10 Muscles de la paroi abdominale

Oblique externe Action unilatérale b : fexion latérale de O : Bord externe et inérieur des huit côtes Ners spinaux T7 à T12, L1
la colonne vertébrale ; rotation de la colonne inérieures
vertébrale du côté opposé ; action bilatérale c : I : Ligne blanche par une large aponévrose ;
fexion de la colonne vertébrale (et du tronc) ; une partie sur la crête iliaque et la crête
compression de la paroi abdominale pubienne
Oblique interne Action unilatérale : fexion latérale de O : Fascia lombaire, ligament inguinal et Ners spinaux T 7 à T12, L1
la colonne vertébrale ; rotation de la colonne crête iliaque
vertébrale du côté opposé ; action bilatérale : I : Ligne blanche, crête pubienne, surace
fexion de la colonne vertébrale (et du tronc) ; inérieure des côtes (les quatre dernières) ;
compression de la paroi abdominale cartilage costal des côtes 8 à 10
Transverse Action unilatérale : fexion latérale de O : Crête iliaque, cartilage des six côtes Ners spinaux T 7 à T12, L1
de l’abdomen la colonne vertébrale ; action bilatérale : inérieures ; ascia lombaire ; ligament
fexion de la colonne vertébrale (et du tronc) ; inguinal
compression de la paroi abdominale I : Ligne blanche et crête pubienne
Droit de l’abdomen Flexion de la colonne vertébrale (et du tronc) ; O : Surace supérieure du pubis, près de Ners spinaux T 7 à T12
compression de la paroi abdominale la symphyse pubienne
I : Processus xiphoïde du sternum ; surace
inérieure des côtes 5 à 7
b L’action unilatérale signie qu’un seul muscle se contracte (le droit ou le gauche).
c L’action bilatérale signie que les deux muscles, le droit et le gauche, se contractent en même temps.
TABLEAU 11.11 Actions des muscles sur le squelette axial

Extension de Flexion de Flexion latérale Rotation de Élévation Abaissement
la tête, du cou la tête, du cou de la colonne la tête ou du cou des côtes des côtes
ou de la colonne ou de la colonne vertébrale
vertébrale vertébrale
Muscles spléniusa Sternocléidomastoïdiena Carré des lombes b Sternocléidomastoïdienb Dentelé Dentelé
postérosupérieur postéroinérieur
Muscles érecteurs Muscles scalènes a Oblique externeb Muscles splénius b Intercostaux externes Intercostaux
du rachis (iliocostaux, internes
longissimus, épineux)
Carré des lombes a Oblique externe a Oblique interneb Longissimus de la têteb Muscles scalènes Transverse
(1re et 2e côtes du thorax
seulement)
Groupe transverse Oblique internea Transverse de Oblique inérieur

épineuxa l’abdomenb de la tête b
Grand et petit droits Transverse de l’abdomen a Oblique supérieur

supérieurs de la têtea de la tête b
Droit de l’abdomen a
a Action bilatérale des muscles.

b Action unilatérale des muscles.
11.7 Les muscles Le diaphragme pelvien s’étend de l’ischion et du pubis des os

coxaux, à t ravers l’ouverture inérieure du pelvis (ouverture iné-
du plancher pelvien rieure du bassin [voir la fgure 8.31, p. 334]), jusqu’au sacrum et
au coccyx. Ces muscles orment ensemble le plancher de la cavité
pelvienne et soutiennent les viscères pelviens FIGURE 11.18.
1 Décrire les onctions des muscles du diaphragme pelvien.
La région en orme de losange située entre les membres iné-
2 Préciser les limites du périnée. rieurs porte le nom de périnée. Celui-ci est limité par quatre
relies osseux importants : la symphyse pubienne antérieure-
ment, le coccyx postérieurement et les deux tubérosités ischia-
Le plancher de la cavité pelvienne, qui est ormé de trois couches tiques latéralement. Une ligne transversale passant par les
de muscles et des ascias qui leur sont associés, porte le nom de tubérosités ischiatiques partage le périnée en un triangle urogé-
diaphragme pelvien. Le TABLEAU 11.12 décrit les muscles particu- nital (en jaune dans les fgures) antérieur renermant les organes
liers du diaphragme pelvien et du périnée, et dresse un résumé de génitaux externes et un triangle anal postérieur (en bleu dans
leurs caractéristiques. les fgures), qui contient l’anus (voir la fgure 11.18B et C).
TABLEAU 11.12 Muscles du diaphragme pelvien

Triangle anal
Coccygien Forme le plancher pelvien et soutient O : Épine ischiatique Ners spinaux S 4 et S5

les viscères pelviens. I : Bords latéraux du sacrum et du coccyx
Sphincter anal externe Ferme de açon volontaire l’ouverture O : Corps périnéal Ner pudendal (S2 à S 4)
sphinctos = serré anale ; doit se relâcher pour la déécation. I : Entoure l’ouverture anale
Élévateur de l’anus (groupe de muscles qui orment les parties antérieure et latérale du diaphragme pelvien)
Iliococcygien Forme le plancher pelvien et soutient O : Pubis et épine ischiatique Ner pudendal (S2 à S 4)
les viscères pelviens. I : Coccyx et raphé médian
Pubococcygien Forme le plancher pelvien et soutient O : Pubis et épine ischiatique Ner pudendal (S2 à S 4)
les viscères pelviens. I : Coccyx et raphé médian
Puborectal Soutient la ligne anorectale ; doit se O : Pubis et épine ischiatique Ner pudendal (S2 à S 4)
relâcher pour la déécation. I : Coccyx et raphé médian
Triangle urogénital
Couche superfcielle
Bulbospongieux Resserre l’ouverture vaginale ; comprime O : Gaine de fbres de collagène à la base Ner pudendal (S2 à S 4)
(emme) et raidit le clitoris. du clitoris
I : Corps périnéal
Bulbospongieux Expulse l’urine ou le sperme ; comprime O : Gaine de fbres de collagène à la base Ner pudendal (S2 à S 4)
(homme) la base du pénis ; raidit le pénis. du pénis
I : Raphé médian et corps périnéal
Ischiocaverneux Contribue à l’érection du pénis ou O : Tubérosité ischiatique et branche Ner pudendal (S2 à S 4)
caverna = cavité du clitoris. de l’ischium
I : Symphyse pubienne
Muscle transverse Soutient les organes pelviens. O : Branche de l’ischium Ner pudendal (S2 à S 4)
superfciel du périnée I : Corps périnéal
Couche proonde (diaphragme urogénital)
Muscle transverse Soutient les organes pelviens. O : Branche de l’ischium Ner pudendal (S2 à S 4)
proond du périnée I : Raphé médian du diaphragme urogénital
Sphincter externe Resserre l’urètre pour inhiber volontaire O : Branches de l’ischium et du pubis Ner pudendal (S2 à S 4)
de l’urètre ment la miction. I : Raphé médian du diaphragme urogénital
Les hernies bosse dans la partie inérieure de la paroi abdominale anté

rieure. Ce type de hernie s’observe généralement chez des
hommes d’âge moyen dont les muscles abdominaux sont peu
Une hernie (rupture de l’abdomen) se produit quand une portion développés et dont l’abdomen est proéminent.
d’un viscère, l’intestin en particulier, ait saillie à travers un point • Dans une hernie inguinale indirecte, la section intestinale
aible de la paroi musculaire de la cavité abdominopelvienne. Un herniée entre dans l’anneau inguinal proond et traverse tout le
problème médical d’importance peut se présenter si la portion canal inguinal ; elle peut même atteindre le scrotum, sa course
herniée de l’intestin enfe et se coince dans cette position. suivant alors celle du cordon spermatique. Ce type de hernie
L’irrigation sanguine du segment hernié risque alors d’être se produit plutôt chez des hommes plus jeunes ou chez des
réduite, ce qui entraînerait la mort de cette portion de l’intestin. garçons porteurs d’une anomalie congénitale appelée persis
Cette condition, qui porte le nom de hernie intestinale étranglée, tance du processus vaginal. Cette anomalie est caractérisée
est très douloureuse et peut être mortelle si elle n’est pas traitée par le ait que le chemin embryonnaire suivi par le testicule
rapidement. jusqu’au scrotum n’a pas régressé.
La formation des hernies inguinales Le diagnostic d’une hernie inguinale
et les personnes de sexe masculin
Le médecin doit d’abord trouver l’anneau inguinal superciel en
Les hernies inguinales (les plus réquentes) et émorales sont localisant le ligament inguinal (inérieur à l’anneau). Il insère
deux types courants de hernies. La région inguinale est en eet ensuite un doigt dans la dépression ormée par l’anneau inguinal
l’une des plus aibles de la paroi abdominale. C’est dans cette superciel et demande à la personne de tourner la tête et de
région que se trouve le canal inguinal qui permet le passage du tousser, car la toux augmente la pression intraabdominale et
cordon spermatique, chez l’homme, ou celui d’une structure plus pousse une portion de l’intestin à travers l’anneau s’il y a un pro
petite appelée ligament rond, chez la emme. Le canal inguinal, blème. Pendant que la personne tousse, le médecin palpe l’an
d’une longueur d’environ 4 cm, comporte un premier orice plus neau inguinal superciel pour s’assurer que l’intestin ne s’y est
en proondeur de l’abdomen et est appelé anneau inguinal pro- pas engagé.
ond. Son deuxième orice, l’anneau inguinal superfciel, cor
respond à la sortie du canal situé du côté du testicule. Les La hernie fémorale
hommes risquent davantage d’avoir une hernie inguinale que les Une hernie émorale (ou hernie crurale) se orme dans le haut
emmes parce que chez eux, le canal inguinal et l’anneau ingui de la cuisse, juste sous le ligament inguinal, et provient d’une
nal superciel sont plus gros pour permettre le passage du cor région appelée trigone émoral, une ouverture permettant le pas
don spermatique. Une augmentation de pression dans la cavité sage de l’artère, de la veine et du ner émoral. La portion médiale
abdominale, comme il se produit quand une personne orce pour du trigone émoral est relativement aible et sujette à une lésion
soulever un objet lourd, crée une orce qui pousse un segment par stress physique, ce qui permet alors à une section de l’intes
de l’intestin grêle dans le canal. tin grêle de s’y engager. Ce sont les emmes qui sourent le plus
Il existe deux types de hernies inguinales : directe et indirecte. souvent de hernie émorale en raison de la dimension supérieure
du triangle émoral associée à leurs hanches plus larges.
• Dans une hernie inguinale directe, une section de l’intestin
grêle ait saillie à la suite d’une aiblesse de l’anneau inguinal Tant dans le cas de la hernie inguinale que émorale, un traite
superciel, directement à travers ce dernier. L’anse de l’intestin ment chirurgical est parois nécessaire, en onction de la gravité
se trouve alors à l’intérieur du canal (à côté du cordon sperma de la hernie. La chirurgie consiste à remettre en place la partie de
tique), mais pas sur toute sa longueur. Elle orme ainsi une l’intestin déplacée et à reermer la partie ouverte.
Épine iliaque
antérosupérieure
Ligament Anneau inguinal

inguinal superficiel
Tubercule pubien
Intestin hernié
Examen pour déceler une possible

hernie inguinale du côté droit ; dans
ce casci, l’intestin hernié s’est
engagé dans l’anneau inguinal
superciel gauche.
FIGURE 11.18
Muscles du diaphragme pelvien ❯
Le plancher de la cavité pelvienne se compose
de couches musculaires formant le triangle uro
génital et le triangle anal ; ces muscles s’éten
Sacrum dent à travers l’ouverture inférieure du pelvis
Articulation sacro-iliaque (détroit inférieur) et soutiennent les organes
de la cavité pelvienne. (Le muscle puborectal
Ilium Piriforme n’est pas illustré.) La vue A. supérieure montre
Coccyx Coccygien la cavité pelvienne de la femme. Les vues infé
rieures montrent la région périnéale B. de
Épine ischiatique
l’homme et C. de la femme.
Obturateur interne
Canal anal
Iliococcygien Élévateur
Vagin Pubococcygien de l’anus
Canal obturateur
Urètre
Diaphragme urogénital
Symphyse pubienne
A. Femme, vue supérieure
Raphé Symphyse pubienne

Branche du pubis
Bulbospongieux Sphincter externe
Triangle
Ischiocaverneux de l’urètre
urogénital
Urètre
Muscle transverse Muscle transverse
superficiel profond du périnée
Corps périnéal du périnée
(centre tendineux
du périnée) Élévateur Anus
de l’anus Sphincter externe
Triangle de l’anus
anal Grand fessier

B. Homme, vue inférieure
Symphyse pubienne
Urètre Branche du pubis
Sphincter externe
Triangle Vagin
de l’urètre
urogénital Bulbospongieux Urètre
Ischiocaverneux Vagin
Corps périnéal Muscle transverse Muscle transverse
(centre tendineux superficiel profond du périnée
du périnée) du périnée
Anus
Élévateur Sphincter externe
Triangle de l’anus de l’anus
anal Grand fessier

C. Femme, vue inférieure
INTÉGRATION LIENS ENTRE LES CONCEPTS clavicule. Ces muscles stabilisent la scapula et la déplacent pour
augmenter l’angle de mouvement du bras. Certains des muscles
Après un accouchement, les muscles du diaphragme pelvien superfciels du thorax peuvent être groupés selon le mouvement
peuvent être étirés ou déchirés (voir la section 29.6), et les de la scapula qu’ils assurent : élévation, abaissement, protraction
organes pelviens de la femme n’ont alors plus le soutien adé ou rétraction FIGURE 11.21.
quat. Cette question risque de devenir plus problématique à
mesure que la femme vieillit, et les femmes qui ont déjà eu des Selon leur localisation, les muscles responsables des mouve-
enfants se plaignent fréquemment d’incontinence (émission ments de la ceinture scapulaire sont classés en muscles anté-
involontaire d’urine). Le renforcement des muscles du plan rieurs et en muscles postérieurs du thorax. Les muscles antérieurs
cher pelvien, grâce à des exercices comme le Pilates ou aux du thorax sont le petit pectoral, le dentelé antérieur et le sous-
exercices de Kegel, corrige souvent ce problème. clavier FIGURE 11.22A.
Le petit pectoral est plus proond que le grand pectoral. Ce
muscle contribue à l’abaissement et à la protraction de la scapula
Vérifiez vos connaissances en la tirant vers l’avant. Quand le muscle petit pectoral est
17. Quelle est la fonction des muscles du plancher pelvien ?
contracté, les épaules sont voûtées vers l’avant. Le dentelé anté-
rieur est un gros muscle plat en orme d’éventail placé entre les
côtes et la scapula. Son nom lui vient de l’apparence en dents de
scie de son origine, soit sur les côtes. Ce muscle est l’agoniste
(moteur principal) de la protraction de la scapula et il aide à la
Partie 2 Les muscles stabiliser contre la surace postérieure de la cage thoracique. Il
appendiculaires exerce aussi une rotation supérieure puissante de la scapula en
déplaçant la cavité glénoïdale vers le haut pour permettre le
haussement d’épaules ou l’abduction du bras. Le subclavier
11.8 Les muscles s’étend de la clavicule jusqu’à la première côte ; sa principale
action est de stabiliser et d’abaisser la clavicule.
de la ceinture scapulaire
et du membre supérieur INTÉGRATION STRATÉGIES D’APPRENTISSAGE
Les muscles responsables des mouvements de la ceinture scapu- En étudiant les fonctions des muscles appendiculaires, vous
laire et du membre supérieur s’organisent en groupes particu- devez retenir deux règles de base :
liers selon les structures qu’ils mettent en mouvement. Ils sont 1. Si un muscle ou ses tendons traversent ou enjambent une
regroupés ainsi : articulation, alors ce muscle doit faire bouger cette articu
lation. Par exemple, le biceps brachial traverse l’articulation
• les muscles responsables des mouvements de la ceinture du coude et doit donc la mettre en mouvement.
scapulaire ;
2. Inversement, si un muscle ou ses tendons ne traversent
• les muscles responsables des mouvements de l’articulation pas ou n’enjambent pas une articulation, ce muscle ne peut
scapulohumérale (articulation de l’épaule) et du bras ; pas agir sur cette articulation. Par exemple, le deltoïde se
trouve au niveau de l’épaule, et aucune de ses parties ne
• les muscles responsables des mouvements du coude et de
traverse l’articulation du coude. Par conséquent, le deltoïde
l’avant-bras ; participe au mouvement de l’épaule, mais il ne fait pas bou
• les muscles responsables des mouvements du poignet, de la ger l’articulation du coude.
main et des doigts ;
• les muscles intrinsèques de la main. Les muscles postérieurs du thorax sont l’élévateur de la sca-
Certains de ces muscles sont superfciels, alors que d’autres pula, le grand rhomboïde, le petit rhomboïde et le trapèze (voir la
sont proonds FIGURES 11.19 et 11.20. fgure 11.22B). L’élévateur de la scapula prend son origine par
plusieurs ches sur le processus transverse des quatre premières
vertèbres cervicales et il s’insère sur l’angle supérieur de la sca-
11.8.1 Les muscles responsables pula. Comme son nom l’indique, sa principale action est d’élever
la scapula. Il peut également exercer une rotation inérieure de
des mouvements la scapula de açon à tourner la cavité glénoïdale vers le bas (voir
de la ceinture scapulaire les fgures 8.24, p. 326, et 11.21C).
Le grand rhomboïde et le petit rhomboïde sont tous deux
1 Comparer les mouvements de la ceinture scapulaire plus proonds que le trapèze. Les bandes parallèles de ces
générés par les muscles antérieurs du thorax à deux muscles sont orientées vers le bas et le côté, des vertèbres
ceux produits par les muscles postérieurs. à la scapula. Ils contribuent à l’élévation et à la rétraction (adduc-
tion) de la scapula, quand une personne se tient droite, par
L’origine des muscles de la ceinture scapulaire se trouve sur le exemple. Les muscles rhomboïdes produisent aussi la rotation
squelette axial, et leur insertion se ait sur la scapula et la inérieure de la scapula.
Trapèze
Deltoïde (sectionné)
Subclavier
Deltoïde Subscapulaire
Petit pectoral
Grand pectoral Grand pectoral (sectionné)
Deltoïde (sectionné)
Grand rond
Dentelé antérieur
Grand dorsal
Grand dorsal
Chef long
Biceps brachial
Chef court Chef long Biceps
Coracobrachial brachial
Chef court
Vue antérieure
FIGURE 11.19
Muscles antérieurs associés à la portion proximale du des mouvements du membre supérieur y sont indiqués. Les muscles
membre supérieur ❯ Cette vue antérieure met en comparaison superfciels sont montrés dans la partie droite du corps, et les muscles
certains muscles aisant à la ois partie de la musculature axiale proonds, dans la partie gauche.
et de la musculature appendiculaire. Seuls les muscles qui assurent
Trapèze Élévateur de la scapula

Petit rhomboïde
Grand rhomboïde
Supraépineux
Deltoïde Infraépineux
Petit rond
Petit rond
Grand rond Grand rond
Dentelé antérieur
Grand dorsal
Dentelé postéro-
inférieur
FIGURE 11.20
Muscles postérieurs associés à la portion proximale Oblique externe
du membre supérieur ❯ Cette vue postérieure met en com
paraison certains muscles aisant à la ois partie de la musculature
axiale et de la musculature appendiculaire. Seuls les muscles qui
assurent des mouvements du membre supérieur y sont indiqués.
Les muscles superfciels sont montrés dans la partie gauche
du corps, et les muscles proonds, dans la partie droite. Vue postérieure
FIGURE 11.21
Rétraction de la scapula Protraction
(bonne posture) de la scapula
Actions de certains muscles
(mauvaise posture) thoraciques sur la scapula ❯
Un muscle peut participer à plusieurs
Protracteurs actions diérentes. A. La scapula peut
Petit pectoral être en rétraction ou en protraction.
Dentelé antérieur La bonne posture consiste à se tenir
debout avec la scapula en rétraction.
Rétracteurs À l’inverse, la protraction de la scapula
Trapèze correspond à une mauvaise posture.
Rhomboïdes B. Muscles élévateurs et abaisseurs
de la scapula. C. Muscles rotateurs de
la scapula.
A. Rétraction et protraction de la scapula
Élévateurs Abaisseurs Rotateurs supérieurs Rotateurs inférieurs

Grand rhomboïde Trapèze (partie inférieure) Dentelé antérieur Grand rhomboïde
Petit rhomboïde Petit pectoral (non représenté) Trapèze (partie supérieure) Petit rhomboïde
Élévateur de la scapula Élévateur de la scapula
Trapèze (partie supérieure)
B. Élévation et abaissement de la scapula C. Rotation supérieure et inférieure de la scapula
Le trapèze est un gros muscle en orme de losange qui s’étend 11.8.2 Les muscles responsables
latéralement du crâne et de la colonne vertébrale vers la ceinture
scapulaire. Selon les bres du muscle qui se contractent, le tra- des mouvements de l’articulation
pèze peut élever ou abaisser la scapula, ou encore lui imposer scapulohumérale et du bras
une rétraction ou une rotation.
Le TABLEAU 11.13 résume les caractéristiques des muscles du 2 Énumérer les muscles responsables de l’extension, de
thorax responsables des mouvements de la ceinture scapulaire. la fexion, de l’adduction et de l’abduction de l’articulation
scapulohumérale.
Vérifiez vos connaissances 3 Comparer l’action des quatre muscles de la coie

des rotateurs.
18. Énumérez les muscles postérieurs du thorax qui
assurent les mouvements de la ceinture scapulaire
et décrivez les actions de chacun. Faire bouger l’articulation scapulohumérale est synonyme de aire
bouger le bras ou l’humérus. Un mouvement tel que la fexion du
Subclavier
Subscapulaire
Deltoïde
Coracobrachial
Petit pectoral
Grand pectoral
Dentelé antérieur
Biceps brachial,
chef long
A. Vue antérieure
Élévateur de la scapula
Trapèze
Petit rhomboïde Supraépineux
Grand rhomboïde Infraépineux
Deltoïde Petit rond
Grand rond
Grand dorsal
B. Vue postérieure
FIGURE 11.22
Muscles assurant les mouvements de la ceinture scapulaire, qui produisent surtout des mouvements du bras sont indiqués, mais non
de l’articulation scapulohumérale et du bras ❯ Vues A. antérieure en caractères gras. Pour la vue antérieure, les muscles superfciels sont
et B. postérieure des muscles (indiqués en caractères gras) dont la onc montrés du côté droit du corps, et les muscles proonds, du côté gauche.
tion principale est de aire bouger la ceinture scapulaire (scapula ou Pour la vue postérieure, les muscles superfciels sont montrés du côté
clavicule). Les muscles qui s’attachent à la ceinture scapulaire mais gauche du corps, et les muscles proonds, du côté droit.
bras exige en eet d’avoir un mouvement de l’articulation scapu- accomplissent d’autres mouvements tels que l’adduction ou la
lohumérale. Dans la présente section, an d’éviter toute conu- rotation médiale de l’humérus.
sion, l’articulation dans laquelle le mouvement se produit et la
Le triceps brachial et le biceps brachial, décrits en détail avec
partie du corps qui est mise en mouvement sont désignées indi-
les muscles responsables des mouvements de l’articulation du
éremment par cette même expression.
coude, agissent aussi sur l’articulation scapulohumérale. Plus par-
Les 11 muscles qui s’insèrent sur le bras (humérus) ou l’avant- ticulièrement, le che long du triceps brachial, qui a son origine
bras (radius ou ulna) enjambent l’articulation scapulohumérale sur le tubercule inraglénoïdal (à la bordure inérieure de la cavité
(voir la fgure 11.22). Le grand dorsal est un large muscle triangu- glénoïdale ; voir la fgure 9.15, p. 375) et qui traverse l’articulation
laire situé dans la partie inérieure du dos. Il est souvent appelé le scapulohumérale, contribue à l’extension et à l’adduction du bras.
muscle du nageur parce que son action est nécessaire pour plu- L’origine du che long du biceps brachial se trouve sur le tubercule
sieurs nages. C’est le principal extenseur du bras dont il produit supraglénoïdal (à la bordure supérieure de la cavité glénoïdale) de
également l’adduction et la rotation médiale. Le grand pectoral est la scapula, et ce muscle participe à la fexion du bras.
un gros muscle épais en orme d’éventail qui couvre la partie supé-
rieure du thorax. C’est le principal féchisseur du bras et il en exerce
aussi l’adduction et la rotation médiale. INTÉGRATION STRATÉGIES D’APPRENTISSAGE
Le grand dorsal et le grand pectoral constituent les attaches En général, les muscles dont l’origine se situe devant l’articu
les plus importantes du bras au tronc et ils sont les moteurs prin- lation scapulohumérale féchissent le bras, donc ils l’amènent
cipaux des mouvements de l’articulation scapulohumérale. Ces vers l’avant, et ceux dont l’origine est derrière cette articulation
muscles sont antagonistes dans les mouvements de fexion et produisent son extension, donc ils le déplacent vers l’arrière.
d’extension du bras, mais ils travaillent en synergie quand ils
TABLEAU 11.13 Muscles du thorax assurant les mouvements de la ceinture scapulaire

Groupe Action a Origine (O) et insertion (I) Innervation b
Muscles antérieurs
Petit pectoral Protraction et abaissement O : Côtes 3 à 5 Ner pectoral médial (C6 à C 8)

pectus = poitrine de la scapula I : Processus coracoïde de la scapula
Dentelé antérieur Agoniste de la protraction de la O : Bords antérieur et supérieur des Ner thoracique long (C5 à C7)
scapula ; rotation supérieure de côtes 1 à 8
la scapula (haussement d’épaules) ; I : Surace antérieure du bord médial
stabilisation de la scapula de la scapula
Subclavier Abaissement et stabilisation O : Côte 1 Ner subclavier (C 5 et C6)

de la clavicule I : Surace inérieure de la clavicule
Muscles postérieurs
Élévateur de la scapula Élévation de la scapula ; rotation O : Processus transverse de C1 à C 4 Ners crâniens (C 3 et C 4)

inérieure de la scapula (dirige I : Partie supérieure du bord médial et ner scapulaire dorsal
la cavité glénoïdale vers le bas) de la scapula (C4 et C5)
Grand rhomboïde Élévation et rétraction (adduction) O : Processus épineux de T2 à T5 Ner scapulaire dorsal (C5)
rhombos = losange de la scapula ; rotation inérieure de I : Bord médial de la scapula, de l’épine
la scapula jusqu’à l’angle inérieur
Petit rhomboïde Élévation et rétraction (adduction) O : Processus épineux de C7 et T1 Ner scapulaire dorsal (C5)
de la scapula ; rotation inérieure de I : Bord médial de la scapula,
la scapula audessus de l’épine
Trapèze Fibres supérieures : élévation et O : Ligne nucale supérieure de l’os NC XI (ner accessoire)
rotation supérieure de la scapula ; occipital ; ligament nucal ; processus
bres moyennes : rétraction épineux de C7 à T12
de la scapula ; bres inérieures : I : Clavicule ; acromion et épine de
abaissement de la scapula la scapula
a Pour un rappel des types de mouvements (adduction, abduction, supination, etc.), voir les gures 9.8 à 9.11, p. 364365.
b Voir les sections 13.9 et 14.5.2.
Les sept muscles restants qui ont bouger l’humérus à l’articu- Parmi les muscles scapulaires, les quatre muscles de la coiffe
lation scapulohumérale portent le nom de muscles scapulaires, des rotateurs (subscapulaire, supraépineux, inraépineux et
car leur origine se trouve sur la scapula. Ils comprennent le del- petit rond) procurent orce et stabilité à l’articulation scapulohu-
toïde, le coracobrachial, le grand rond et les quatre muscles de la mérale FIGURE 11.23. Ces muscles relient la scapula et l’humé-
coie des rotateurs. rus (voir la fgure 9.15, p. 375).
Le deltoïde est un muscle épais et puissant qui constitue le Il est plus acile d’apprendre les mouvements précis de ces
principal abducteur du bras ; c’est lui qui orme le contour muscles en comprenant leur action dans le lancer d’une balle :
arrondi de l’épaule. L’origine des bres du deltoïde se répartit
• Le subscapulaire sert à donner de l’élan au bras de l’arrière
sur trois sites diérents, et ces diérents groupes de bres
vers l’avant pour lancer. Il entraîne la rotation médiale du
accomplissent des onctions distinctes : 1) les bres anté-
bras.
rieures entraînent la fexion et la rotation médiale du bras ;
2) les bres latérales exercent l’abduction du bras ; 3) les bres • Le supraépineux agit au début du lancer en produisant l’ab-
postérieures provoquent l’extension et la rotation latérale du duction totale du bras.
bras. Lorsqu’une personne marche, c’est le deltoïde qui est
• L’infraépineux et le petit rond aident à ralentir le bras à la n
responsable du balancement des bras par la contraction simul-
du lancer. Ces deux muscles produisent l’adduction et la
tanée des bres antérieures et postérieures. Le coracobrachial
rotation latérale du bras.
est un muscle qui s’associe au grand pectoral pour la fexion
et l’adduction du bras. Le grand rond travaille quant à lui avec Le TABLEAU 11.14 résume les caractéristiques des muscles
le grand dorsal dans l’extension, l’adduction et la rotation responsables des mouvements de l’articulation scapulohumérale
médiale du bras. et du bras.
Subscapulaire Clavicule Supraépineux
Acromion
Supraépineux Supraépineux
Processus coracoïde Épine scapulaire
Infraépineux
Subscapulaire
Petit rond
Humérus

FIGURE 11.23
Muscles de la coiffe des rotateurs ❯ Les muscles de la coie des rotateurs renorcent
l’articulation scapulohumérale et fxent la tête de l’humérus dans la cavité glénoïdale. A. Une vue
antérieure permet de mieux voir le subscapulaire ; ce muscle provoque la rotation médiale
de l’humérus (p. ex., lorsque le bras se lève de l’arrière vers l’avant). B. Le supraépineux produit
l’abduction de l’humérus (p. ex., au moment de lâcher la balle dans un lancer), alors que l’inra
épineux et le petit rond exercent une rotation latérale de l’humérus (p. ex., à la fn du lancer
et pour ralentir le bras). Ces trois muscles se situent sur la partie postérieure de la scapula. Infraépineux et petit rond
TABLEAU 11.14 Muscles assurant les mouvements de l’articulation scapulohumérale et du bras

Groupe ou muscle Action a Origine (O) et insertion (I) Innervation b
Muscles dont l’origine se trouve sur le squelette axial
Grand dorsal Agoniste de l’extension du bras ; O : Processus épineux de T 7 à T12 ; côtes 8 à Ner thoracodorsal (C6 à C 8)
également responsable de 12 ; crête iliaque ; ascia thoracolombaire
l’adduction et de la rotation I : Sillon intertuberculaire de l’humérus
médiale du bras (muscle du nageur)
Grand pectoral Agoniste de la fexion du bras ; O : Portion médiale de la clavicule ; cartilage Ners pectoraux latéral
également responsable de des côtes 2 à 6 ; corps du sternum (C5 à C7) et médial (C8 et T1)
l’adduction et de la rotation I : Portion latérale du sillon intertuberculaire
médiale du bras de l’humérus
Muscles dont l’origine se trouve sur la scapula
Deltoïde Muscle responsable du balance O : Extrémité acromiale de la clavicule ; Ner axillaire (C5 et C6)
ment des bras ; bres antérieures : acromion et épine de la scapula
fexion et rotation médiale du bras ; I : Tubérosité deltoïdienne de l’humérus
bres moyennes : moteur principal
de l’abduction du bras ; bres
postérieures : extension et rotation
latérale du bras
Coracobrachial Flexion et adduction du bras O : Processus coracoïde de la scapula Ner musculocutané

brachio = bras I : Portion médiale du milieu de la diaphyse (neurobres de C 5 et C6)
de l’humérus
Grand rond Extension, adduction et rotation O : Bord latéral inérieur et angle inérieur Ner subscapulaire inérieur
médiale du bras (humérus) de la scapula (C5 et C6)
I : Tubercule mineur et sillon intertuber
culaire de l’humérus
Triceps brachial (chef long) Extension et adduction du bras O : Tubercule inraglénoïdal de la scapula Ner radial
triceps = à trois têtes I : Olécrane de l’ulna (neurobres de C5 à C7)
Biceps brachial (chef long) Flexion du bras O : Tubercule supraglénoïdal de la scapula Ner musculocutané
biceps = à deux têtes I : Tubérosité du radius et aponévrose (neurobres de C 5 et C6)
bicipitale
Muscles de la coiffe des rotateurs (ces quatre muscles travaillent ensemble pour stabiliser l’articulation scapulohumérale)
Subscapulaire Rotation médiale du bras O : Fosse subscapulaire de la scapula Ners subscapulaires supé
I : Tubercule mineur de l’humérus rieur et inérieur (C5 et C6)
Supraépineux Abduction du bras O : Fosse supraépineuse de la scapula Ner suprascapulaire (C5 et C6)
supra = audessus I : Tubercule majeur de l’humérus
Infraépineux Adduction et rotation latérale O : Fosse inraépineuse de la scapula Ner suprascapulaire (C5 et C6)
infra = audessous du bras I : Tubercule majeur de l’humérus
Petit rond Adduction et rotation latérale O : Portion dorsale supérieure du bord Ner axillaire (C5 et C6)
du bras latéral de la scapula (audessus de
l’origine du grand rond)
I : Tubercule majeur de l’humérus
b Voir la section 14.5.2.
Les muscles responsables des mouvements du bras de l’arti-

culation scapulohumérale sont regroupés dans le TABLEAU 11.15
selon leurs diérentes actions. Il convient de noter qu’un muscle 19. Quelle action commune les muscles postérieurs
qui accomplit plusieurs onctions peut se trouver dans plus d’un du thorax accomplissentils ?
groupe. Le deltoïde, par exemple, peut produire l’abduction, l’ex- 20. Énumérez les muscles de la coie des rotateurs
tension ou la fexion de l’humérus selon que ses bres moyennes, et décrivez leur action.
postérieures ou antérieures se contractent. Le grand pectoral et
Les lésions de la coiffe des rotateurs réquent chez les joueurs de baseball, car les mouvements répé
tés de leur épaule pour lancer la balle peuvent comprimer le ten
don supraépineux contre l’acromion. Les peintres aussi risquent
Les lésions de la coie des rotateurs résultent d’un trauma de subir des lésions de la coie des rotateurs en raison des mou
tisme ou d’une maladie qui touche une portion quelconque de la vements répétitis d’élévation du bras nécessaires pour leur
musculature ou des tendons de la coie des rotateurs. L’usage travail.
intensi et répété des muscles de ce groupe peut provoquer la
Le traitement dépend de la gravité de la lésion. Initialement, la
déchirure de leurs bres ou la rupture de leurs attaches tendi
douleur sera maîtrisée par l’application de roid et l’administra
neuses. Une chute sur l’épaule ou la tentative de soulever un
tion d’antiinfammatoires non stéroïdiens, ou par des injections
objet trop lourd peut aussi être à l’origine d’une telle lésion. C’est
locales de corticostéroïdes. La physiothérapie permettra de
le muscle supraépineux qui est le plus souvent touché, vraisem
retrouver l’amplitude des mouvements et de renorcer les
blablement parce que lorsqu’il se contracte, son tendon risque
muscles touchés. Les lésions graves de la coie des rotateurs
de se trouver comprimé sous l’acromion. La réquence des
qui n’ont pas été soulagées par des traitements non chirurgicaux
lésions de la coie des rotateurs augmente avec l’âge en raison
exigent en général une réparation chirurgicale pour retirer les
des années d’usage, de la réduction de l’irrigation sanguine des
ostéophytes, par exemple, ou pour réparer le tendon déchiré.
muscles et des tendons accompagnant le vieillissement, et de la
Cette intervention se réalise par arthroscopie, soit en pratiquant
probabilité accrue de ormation d’ostéophytes, des excrois
une petite incision pour introduire dans l’articulation une caméra
sances osseuses qui pourraient comprimer les tendons.
miniaturisée appelée arthroscope qui guidera le médecin dans
Les symptômes habituels d’une lésion de la coie des rota le maniement de ses petits instruments chirurgicaux, à moins
teurs sont l’enfure et la sensibilité de l’épaule, ainsi que la douleur qu’une chirurgie réparatrice ouverte plus eractive soit néces
plus ou moins sévère provoquée par certains mouvements, en saire. La physiothérapie permet de rétablir l’amplitude des mou
particulier l’abduction du bras. Ce syndrome est particulièrement vements après l’intervention.
TABLEAU 11.15 Résumé des actions des muscles sur l’articulation scapulohumérale et le brasa
Abduction Adduction Extension Flexion Rotation latérale Rotation médiale
Deltoïde Grand dorsal Grand dorsal Grand pectoral Inraépineux Subscapulaire
(fbres moyennes) b
Supraépineux Grand pectoral Deltoïde Deltoïde Petit rond Deltoïde

(fbres postérieures) (fbres antérieures) (bres antérieures)
Coracobrachial Grand rond Coracobrachial Deltoïde Grand dorsal

(bres postérieures)
Grand rond Che long du triceps (Che long du biceps Grand pectoral
brachial brachial)
Petit rond Grand rond
Inraépineux
b Les caractères gras indiquent un agoniste (muscle principal du mouvement) ; les autres muscles sont synergiques.
Quand le nom du muscle est inscrit entre parenthèses, cela signie qu’il n’exerce qu’un eet léger.
le coracobrachial exercent tous deux l’adduction et la fexion de Quand un mouvement se produit à l’articulation du coude, les os
l’humérus, de sorte qu’ils sont présents dans la colonne des de l’avant-bras se déplacent. Par conséquent, féchir l’articula-
adducteurs et dans celle des féchisseurs. tion du coude est synonyme de féchir l’avant-bras.
Les muscles des membres s’organisent en compartiments,
appelés loges, et ils sont entourés par le ascia proond. Chaque
11.8.3 Les muscles responsables loge abrite des muscles squelettiques liés par leur onction ainsi
des mouvements du coude que les ners et les vaisseaux sanguins qui leur sont associés. Les
et de l’avant-bras muscles d’une même loge exécutent généralement des onctions
semblables. La FIGURE 11.24 ore une vue d’ensemble de la
compartimentation des muscles en loges. Les muscles de loges
4 Nommer les muscles de la loge antérieure et de la loge opposées tendent à être antagonistes. Les muscles antérieurs de
postérieure du bras, et comparer leurs onctions communes. l’avant-bras, par exemple, sont surtout des féchisseurs et des pro-
5 Décrire les muscles responsables de la pronation et nateurs, alors que les muscles postérieurs sont plutôt des exten-
de la supination de l’avantbras. seurs et des supinateurs (voir les fgures 9.8 à 9.11, p. 364-365). Il
en va de même dans le membre inérieur où les extenseurs du
FIGURE 11.24
Loges musculaires ❯ A. et B. Dans le membre supérieur, le bras et l’avantbras
se divisent tous deux en une loge antérieure de féchisseurs et une loge postérieure
d’extenseurs. C. et D. La cuisse se partage en quatre loges, et la jambe, en trois loges. B.
B
Chaque loge renerme des muscles qui produisent des mouvements semblables.
A..
A
A. Bras gauche
(vue inférieure du bras sectionné)
Les muscles Antérieur

antérieurs du
membre supérieur
sont des fléchisseurs.
Biceps brachial
Brachial
Médial Latéral
Humérus
Chef médial
Triceps
brachial Chef latéral Loges
Chef long musculaires
Antérieure
Les muscles Postérieure

postérieurs
du membre Médiale
supérieur Postérieur
sont des Latérale
extenseurs.
B. Avant-bras gauche
Les muscles (vue inférieure de l’avant-bras sectionné)
antérieurs de
l’avant-bras sont
des fléchisseurs. Antérieur
Long palmaire
Brachioradial
Fléchisseur radial du carpe
Fléchisseur superficiel des doigts
Fléchisseur ulnaire du carpe Long extenseur radial du carpe
Fléchisseur profond des doigts
Long fléchisseur du pouce Court extenseur radial du carpe
Radius
Médial Latéral
Ulna
Long abducteur du pouce
Long extenseur du pouce
Extenseur des doigts
Extenseur du petit doigt
Extenseur ulnaire du carpe
Postérieur
Les muscles posté-

rieurs de l’avant-bras
sont des extenseurs.
C. Cuisse droite
(vue inférieure de la cuisse sectionnée) Les muscles
antérieurs de la
Les muscles cuisse sont des
Antérieur fléchisseurs de
latéraux de la
cuisse et certains la hanche ou des
muscles fessiers extenseurs de la
sont des abduc- jambe et du genou.
teurs de la cuisse.
Vaste latéral
Tractus iliotibial Droit fémoral

Quadriceps
Vaste médial fémoral
Vaste intermédiaire
Fémur
Sartorius
Latéral Médial
Biceps fémoral, chef court Long adducteur

Biceps fémoral, chef long Court adducteur
Ischiojambiers
Semi-tendineux Grand adducteur
Semi-membraneux Gracile
Les muscles postérieurs Les muscles

de la cuisse sont des médiaux de
extenseurs de la cuisse la cuisse sont
ou des fléchisseurs de des adducteurs
la jambe et du genou. de la cuisse.
Postérieur
D. Jambe droite
Les muscles (vue inférieure de la jambe sectionnée)
antérieurs de la
jambe produisent la
dorsiflexion du
pied ou l’extension Antérieur
des orteils.
Tibial antérieur
Long extenseur Tib
Tibial
T bial
ia
a postérieur
posté
po ssté
t rie
rieur
ie
eur
ur
des orteils Tibia
Long extenseur Long fléchisseur
de l’hallux des orteils
Long fibulaire
Long fléchisseur
Court fibulaire Fibula de l’hallux
Latéral Médial
Sol
So
S o éai
ol éairre
Soléaire e
Tendon
Ten
T e don
d
plantaire
pla
p anta
nttaire
taire
ir
GGastrocnémien
Gas
Gastr
astro
trocccné
émie
i en
((chef
(ch ef médial)
médial
mé
m a) C.
Gastrocnémien
Gas
astro
t ccné
tro émie en
ef latéral)
(chef
(ch la
atéra
téral)
ral)
l)
Postérieur
Les muscles latéraux Les muscles postérieurs D.
de la jambe produisent de la jambe produisent
la flexion plantaire et la flexion de la jambe,
l’éversion du pied. la flexion plantaire du
pied ou la flexion des
orteils.
genou se trouvent dans la loge antérieure de la cuisse, alors que bras. Le principal muscle de cette loge est le triceps brachial.
les féchisseurs se situent dans la loge postérieure. Les adducteurs Lorsque la main est placée sur l’arrière du bras et que le coude
de la hanche occupent quant à eux la loge médiale de la cuisse, est étendu jusqu’à l’hyperextension, il est possible de sentir les
alors que les abducteurs se trouvent dans la loge latérale. muscles se contracter durant ce mouvement. Ceci démontre que
Les muscles du bras se partagent entre une loge antérieure et les muscles postérieurs du bras sont des extenseurs du coude.
une loge postérieure. La loge antérieure contient principale- Faire cet exercice durant la description des muscles d’une loge
ment des féchisseurs du coude, de sorte qu’elle porte aussi le particulière d’un membre permet de voir et de sentir comment
nom de loge des muscles féchisseurs de l’avant-bras. Les muscles ces muscles agissent.
de cette loge sont irrigués par l’artère proonde du bras et ils sont
innervés par le ner musculocutané. Il s’agit des muscles coraco- 11.8.3.1 Les muscles de la loge antérieure du bras
brachial (ce muscle est un féchisseur du bras, et non un fé- Les principaux féchisseurs de l’avant-bras se trouvent sur la
chisseur du coude), biceps brachial, brachial et brachioradial. portion antérieure de l’humérus : il s’agit du biceps brachial et
Lorsque la main est placée sur la partie antérieure du bras et que du brachial FIGURE 11.25. Le biceps brachial est un gros muscle
le coude est féchi, il est possible de remarquer comment ces à deux ches situé sur la surace antérieure de l’humérus. Ce
muscles se gonfent en se contractant. Cela démontre que les muscle féchit l’articulation du coude, et c’est un puissant supi-
muscles de la loge antérieure du bras sont des féchisseurs du nateur de l’avant-bras quand le coude est féchi. Ce mouvement
coude. de supination est évident quand une personne serre une vis avec
La loge postérieure renerme les extenseurs du coude, de la main droite (voir la fgure 9.11, p. 365). Le tendon du che long
sorte qu’elle est appelée la loge des muscles extenseurs du biceps brachial traverse l’articulation de l’épaule, de sorte
de l’avant-bras. Ces muscles sont innervés par le ner radial et que ce muscle participe aussi à la fexion de l’humérus, bien que
ils reçoivent leur irrigation sanguine de l’artère proonde du aiblement.
Deltoïde
Processus
coracoïde
Grand pectoral
Coracobrachial
Biceps brachial,
chef long
Biceps brachial,
chef court Biceps brachial,
chef long
Triceps brachial
Biceps brachial, Coracobrachial
Brachial chef court
Brachial
Brachioradial
Aponévrose bicipitale
Tendon du
biceps brachial
Processus
Tubérosité coronoïde
du radius de l’ulna
A. Vue antérieure B. Muscles antérieurs
FIGURE 11.25
Muscles antérieurs assurant les mouvements de l’articulation du coude (indiqués en caractères gras) ; B. muscles
l’articulation du coude et de l’avant-bras ❯ A. Bras et épaule superfciels et muscles proonds de la portion antérieure du bras.
droits montrant les muscles responsables des mouvements de
Le brachial se situe sous le biceps, sur la ace antérieure de pronation. Ces muscles se situent dans la loge antérieure de
l’humérus. C’est le féchisseur le plus puissant de l’avant-bras l’avant-bras.
dans la région du coude. Le brachioradial est un autre muscle
Le TABLEAU 11.16 résume les caractéristiques des muscles
saillant de la surace antérolatérale de l’avant-bras. C’est un
responsables des mouvements de l’avant-bras et le TABLEAU 11.17
muscle synergique pour la fexion du coude, surtout ecace
les regroupe selon les onctions qu’ils partagent.
quand les principaux responsables ont déjà féchi partiellement
l’avant-bras.
11.8.3.2 Les muscles de la loge postérieure du bras INTÉGRATION APPLICATION CLINIQUE

La loge postérieure du bras renerme deux muscles qui pro-
duisent l’extension de l’avant-bras au coude : le triceps brachial L’épicondylite latérale
et l’anconé FIGURE 11.26. Le triceps brachial est un gros muscle DÉSÉQUILIBRE HOMÉOSTATIQUE
à trois ches de la surace postérieure du bras. Son che long
L’épicondylite latérale (ou coude du joueur de tennis) est une
traverse également l’articulation scapulohumérale et participe
aection douloureuse résultant d’un traumatisme ou de
ainsi à l’extension de l’humérus. Les trois parties de ce muscle
l’usage excessi du tendon commun des muscles extenseurs
usionnent pour ormer un tendon commun qui s’insère sur l’olé-
de la portion postérieure de l’avantbras. La douleur provient
crane de l’ulna. Le petit muscle anconé, qui traverse la région de l’épicondyle latéral de l’humérus qui est le site d’attache du
postérolatérale du coude, est un aible extenseur du coude. tendon commun des extenseurs. L’épicondylite latérale est
due le plus souvent à la vigoureuse contraction répétée des
11.8.3.3 Les muscles de l’avant-bras extenseurs situés dans l’avantbras (p. ex., pour rapper un
agissant sur l’articulation du coude coup de revers au tennis).
Certains muscles de l’avant-bras produisent la pronation ou la Dans la grande majorité des cas, les traitements de l’épi
supination de l’avant-bras FIGURE 11.27. Comme leur nom l’in- condylite latérale vont du simple repos à la correction des
dique, le rond pronateur et le carré pronateur entraînent la mouvements ou à un suivi en physiothérapie.
rotation du radius autour de l’ulna pour amener l’avant-bras en
Supraépineux
Muscles superficiels Muscle profond

Infraépineux
Petit rond
Grand rond
Tubercule
infraglénoïdal
Chef latéral
Chef long Chef
long
Triceps Chef Triceps brachial,

brachial latéral chef médial
Chef médial
Chef
médial Tendon du triceps
Anconé Tendon brachial (sectionné)
du triceps brachial
Grand Olécrane
dorsal Anconé de l’ulna
A. Vue postérieure B. Muscles postérieurs
FIGURE 11.26
Muscles postérieurs assurant les mouvements de l’articulation du coude (indiqués en caractères gras) ; B. muscles
l’articulation du coude et de l’avant-bras ❯ A. Bras et épaule superfciels et proonds de la portion postérieure du bras.
droits montrant les muscles responsables des mouvements de
11.8.4 Les muscles responsables

Épicondyle
des mouvements du
médial poignet, de la main
Épicondyle
latéral
et des doigts
Supinateur 6 Décrire les muscles de la loge antérieure, indiquer
dans quelle couche chacun se trouve et préciser
Rond leurs actions.
pronateur
7 Expliquer les actions des muscles de la loge
postérieure et préciser dans quelle couche chacun
se trouve.
Membrane La plupart des muscles de l’avant-bras produisent des

interosseuse
mouvements de la main au poignet ou des mouvements
des doigts, ou ces deux actions à la ois. Ces muscles
portent le nom de muscles extrinsèques, car leur origine
Carré
se trouve dans l’avant-bras et non dans le poignet ou la
pronateur
main. À la palpation, l’avant-bras est plus gros près du
coude parce que les ventres de ces muscles orment une
masse dans cette région, alors que distalement, près du
poignet, il ne reste plus que leurs longs tendons.
Le ascia proond partage les muscles de l’avant-bras
en une loge antérieure (loge des féchisseurs) et une loge
postérieure (loge des extenseurs) FIGURE 11.28. Les
muscles de la loge antérieure sont généralement des fé-
chisseurs du poignet et des articulations métacarpopha-
langiennes de la main. La plupart des muscles de la loge
antérieure ont leur origine sur l’épicondyle médial de
l’humérus par un tendon commun des féchisseurs.
Supination Pronation Certains de ces muscles produisent également la

fexion des articulations interphalangiennes des doigts.
FIGURE 11.27 Les muscles de la loge postérieure de l’avant-bras sont
Muscles de l’avant-bras responsables de la supination et de généralement des extenseurs du poignet. Certains sont
la pronation ❯ Une vue du membre supérieur droit montre le muscle aussi responsables de l’extension des articulations méta-
supinateur qui produit la supination de l’avantbras, alors que le rond carpophalangiennes et interphalangiennes. La plupart
pronateur et le carré pronateur l’amènent en pronation. (Le biceps brachial,
des muscles de la loge postérieure ont leur origine sur
un muscle du bras non représenté ici, est aussi un muscle supinateur
de l’avantbras.) l’épicondyle latéral de l’humérus par un tendon commun
des extenseurs.
11.8.4.1 Les rétinaculums de l’avant-bras

À votre avis Dans le poignet, le ascia proond de l’avant-bras orme
des bandes breuses épaissies appelées rétinaculums
3. Le brachial est situé du côté antérieur au bras. Sans
(retineo = retenir). Les rétinaculums maintiennent les
consulter les tableaux, déterminez si ce muscle est un
tendons près des os et les empêchent de se tendre vers
féchisseur ou un extenseur de l’articulation du coude.
Comment êtesvous parvenu à cette conclusion ? l’extérieur comme la corde d’un arc. La surace palmaire
(antérieure) des os du carpe est couverte par le rétina-
culum des féchisseurs (voir la fgure 11.28A). Les ten-
dons des féchisseurs des doigts et le ner médian
Vérifiez vos connaissances passent par l’espace étroit laissé entre les os et ce rétina-
21. Quels sont les muscles de la loge antérieure du bras ? culum, espace qui porte le nom de canal carpien. Le
Quelle action commune accomplissentils ? rétinaculum des extenseurs se trouve au-dessus de la
22. Quels sont les muscles responsables de la pronation surace dorsale des os du carpe. Les tendons des exten-
et de la supination de l’avantbras ? seurs du poignet et des doigts passent entre les os et ce
rétinaculum.
TABLEAU 11.16 Muscles assurant les mouvements de l’avant-bras

Muscle Action a Origine (O) et insertion (I) Innervation b
Fléchisseurs (portion antérieure du bras)
Biceps brachial Flexion de l’avantbras ; puissant O : Che long : tubercule supraglénoïdal Ner musculocutané
supinateur de l’avantbras ; che de la scapula ; che court : processus (neurobres de C5 et C6)
long également responsable de coracoïde de la scapula
la fexion du bras I : Tubérosité du radius et aponévrose bicipitale
Brachial Principal féchisseur de O : Portion distale de la surace antérieure Ner musculocutané

l’avantbras de l’humérus (neurobres de C5 et C6)
I : Tubérosité et processus coronoïde de l’ulna
Brachioradial Flexion de l’avantbras O : Crête supracondylaire latérale de l’humérus Ner radial (neurobres de C6 et C7)
I : Processus styloïde du radius
Extenseurs (portion postérieure du bras)
Triceps brachial Principal extenseur de l’avant O : Che long : tubercule inraglénoïdal de Ner radial (neurobres de C5 à C7)
• Che long bras ; che long du triceps la scapula ; che latéral : portion postérieure
• Che latéral également responsable de de l’humérus audessus du sillon du ner
l’extension et de l’adduction radial ; che court : portion postérieure de
• Che médial du bras. l’humérus sous le sillon du ner radial
I : Olécrane de l’ulna
Anconé Extension de l’avantbras O : Épicondyle latéral de l’humérus Ner radial (neurobres de C 6 à C8)
ankôn = coude I : Olécrane de l’ulna
Pronateurs (muscles antérieurs de l’avant-bras)
Carré pronateur Pronation de l’avantbras O : Quart distal de l’ulna Ner médian (neurobres de C8 et T1)
I : Quart distal du radius
Rond pronateur Pronation de l’avantbras O : Épicondyle médial de l’humérus et processus Ner médian (neurobres de C6 et C7)
coronoïde de l’ulna
I : Surace latérale du radius
Supinateur (muscle postérieur de l’avant-bras)
Supinateur Supination de l’avantbras O : Épicondyle latéral de l’humérus et ulna, Ner médian (neurobres de C6 à C8)
distalement à l’incisure radiale
I : Surace antérolatérale du radius, distalement
à la tubérosité du radius
a
Pour un rappel des types de mouvements (adduction, abduction, supination, etc.), voir les gures 9.8 à 9.11, p. 364365.
b
Voir la section 14.5.2.
TABLEAU 11.17 Résumé des actions des muscles sur l’articulation du coude et l’avant-bras a
Extension Flexion Pronation Supination
Triceps brachialb Brachial Rond pronateur Biceps brachial
(Anconé) Biceps brachial Carré pronateur Supinateur
Brachioradial
a
Pour un rappel des types de mouvements (extension, fexion, etc.), voir les gures 9.8 à 9.11, p. 364365.
b
Les caractères gras indiquent un muscle agoniste ; les autres muscles sont synergiques. Les muscles
entre parenthèses n’exercent qu’un aible eet.
Épicondyle médial
Épicondyle médial
Tendon commun
Tendon commun Rond pronateur des fléchisseurs
des fléchisseurs
Rond pronateur Fléchisseur radial du carpe
Fléchisseur radial du carpe Long palmaire
Brachioradial Long palmaire
Fléchisseur ulnaire Brachioradial
du carpe Fléchisseur ulnaire du carpe
Rétinaculum
des fléchisseurs
Aponévrose palmaire
Rétinaculum
des fléchisseurs
Aponévrose palmaire
A. Avant-bras droit, portion antérieure superficielle

A
Supinateur
Radius Ulna
Fléchisseur Fléchisseur profond des doigts

superficiel
des doigts Long fléchisseur
du pouce
Carré
pronateur
Tendons du fléchisseur
Tendons du fléchisseur profond des doigts
profond des doigts
B. Avant-bras droit, portion C. Avant-bras droit, portion
antérieure intermédiaire antérieure profonde
FIGURE 11.28
Muscles antérieurs de l’avant-bras ❯ Les muscles antérieurs cadavre montrent les muscles superciels de la portion antérieure de
de l’avantbras sont responsables de la pronation de l’avantbras ou de l’avantbras droit. B. Muscles antérieurs intermédiaires et C. muscles
la fexion du poignet et des doigts. Ils se subdivisent en trois couches : proonds de l’avantbras droit.
supercielle, intermédiaire et proonde. A. L’illustration et la photo d’un
11.8.4.2 Les muscles de la loge antérieure traverse le poignet ainsi que les articulations métacarpophalangienne
de l’avant-bras et interphalangienne proximale des doigts II à V ; il échit par consé-
quent toutes ces articulations. Étant donné que le échisseur super-
Les muscles de la loge antérieure de l’avant-bras se répartissent
ciel des doigts ne traverse pas l’articulation interphalangienne
dans trois couches : une couche supercielle, une couche inter-
distale de ces doigts, il ne peut faire bouger ces articulations.
médiaire et une couche profonde. Le tendon commun des é-
chisseurs, qui s’attache sur l’épicondyle médial à la base de La couche profonde de muscles de la loge antérieure de
l’humérus, constitue l’origine des muscles des couches super- l’avant-bras renferme le long échisseur du pouce (latéralement),
cielle et intermédiaire. L’origine des muscles de la couche pro- le échisseur profond des doigts (médialement) et le carré prona-
fonde se trouve directement sur les os de l’avant-bras. teur (en profondeur) (voir la gure 11.28C). Le long échisseur
du pouce s’attache sur la phalange distale du pouce et échit ses
Les muscles antérieurs de l’avant-bras ne sont pas tous des é-
articulations métacarpophalangienne et interphalangienne. De
chisseurs. Le rond pronateur et le carré pronateur, dont il a déjà été
plus, comme ce muscle traverse l’articulation du poignet, il
question, se situent dans la loge antérieure de l’avant-bras, mais
contribue faiblement à la exion du poignet. Le échisseur pro-
leur principale fonction est la pronation. Il en va de même pour le
fond des doigts se situe en profondeur par rapport au échisseur
muscle supinateur, qui se trouve dans la loge postérieure de l’avant-
superciel des doigts. Ce muscle se sépare en quatre tendons qui
bras, dont la fonction principale est pourtant la supination.
s’insèrent sur la phalange distale des doigts II à V. Le échisseur
Les muscles de la couche supercielle antérieure de l’avant- profond des doigts exerce une exion du poignet, de l’articula-
bras se suivent dans cet ordre, de la surface latérale à la surface tion métacarpophalangienne et des articulations interphalan-
médiale de l’avant-bras : le rond pronateur (déjà décrit), le é- giennes proximale et distale des doigts II à V.
chisseur radial du carpe, le long palmaire et le échisseur
ulnaire du carpe. Le tendon du échisseur radial du carpe fait
saillie du côté latéral de l’avant-bras. Ce muscle échit le poignet
et produit l’abduction de la main au poignet. Le long palmaire Étant donné que le nerf médian (voir la section 14.5.2)
est absent chez certaines personnes. Cet étroit muscle superciel chemine sous le rétinaculum des échisseurs, il peut se
de la surface antérieure de l’avant-bras contribue faiblement à trouver comprimé à l’intérieur du canal carpien. L’anatomie
la exion du poignet. Le échisseur ulnaire du carpe produit la musculosquelettique se trouve ainsi liée au bon fonctionne-
exion du poignet et l’adduction de la main au poignet. ment de certaines composantes du système nerveux.

11.8.4.3 Les muscles de la loge postérieure
L’exercice illustré dans la gure ci-dessous permet de détermi-
ner sur son propre bras la position des trois muscles super-
de l’avant-bras
ciels de la portion antérieure de l’avant-bras et celle du rond Les muscles de la loge postérieure de l’avant-bras sont principa-
pronateur. Enroulez votre pouce autour de l’épicondyle médial lement des extenseurs du poignet et des doigts. Le supinateur,
de l’autre bras de façon à le placer derrière le coude. Alignez le qui participe à la supination de l’avant-bras, constitue une excep-
petit doigt avec le bord médial de votre avant-bras. La position tion. Les muscles de la loge postérieure se partagent entre une
naturelle qu’adopteront alors vos doigts correspond à l’empla- couche supercielle et une couche profonde.
cement des muscles de la couche supercielle.
Le tendon commun des extenseurs, attaché sur l’épicondyle laté-
ral de l’humérus, constitue l’origine des muscles de la couche super-
cielle postérieure de l’avant-bras FIGURE 11.29. Ces muscles se
suivent, du côté médial au côté latéral, dans l’ordre suivant :
• Le long extenseur radial du carpe et le court extenseur
radial du carpe travaillent en synergie et produisent l’exten-
sion du poignet et l’abduction de la main au poignet.
• L’extenseur des doigts se divise en quatre tendons qui s’in-
sèrent sur la phalange distale des doigts II à V. Il amène l’ex-
tension du poignet, de l’articulation métacarpophalangienne
et des articulations interphalangiennes proximale et distale
Lorsque la main gauche est placée sur l’épicondyle médial de
l’humérus droit, les doigts II à V se positionnent sur l’emplacement
des doigts II à V.
approximatif des muscles superciels de la partie antérieure de • L’extenseur du petit doigt s’attache à la phalange distale de
l’avant-bras.
ce doigt (doigt V). Il agit avec l’extenseur des doigts pour ame-
ner le petit doigt en extension.
La couche intermédiaire de la loge antérieure de l’avant-bras ne • Du côté médial de la partie postérieure de l’avant-bras, l’ex-
contient qu’un seul muscle (voir la gure 11.28B). Le échisseur tenseur ulnaire du carpe s’insère sur le cinquième os méta-
superciel des doigts se sépare en quatre tendons ; chacun d’eux carpien et agit à cet endroit pour produire l’extension du
s’insère sur la phalange moyenne d’un des doigts II à V. Ce muscle poignet et l’adduction de la main.
Brachioradial
Long extenseur Anconé

radial du carpe
Brachioradial
Court extenseur Long extenseur
radial du carpe radial du carpe
Anconé
Court extenseur
Fléchisseur ulnaire Extenseur des doigts radial du carpe
du carpe
Extenseur
Extenseur ulnaire des doigts
du carpe Extenseur ulnaire
Extenseur du petit doigt du carpe
Long abducteur
du pouce
Long abducteur
Court extenseur du pouce
du pouce Extenseur
du petit doigt Court extenseur
du pouce
Rétinaculum des extenseurs
Rétinaculum
Tendons de l’extenseur des extenseurs
des doigts
Tendons de l’extenseur
des doigts
A. Avant-bras droit, portion postérieure superficielle
Olécrane de l’ulna
(extrémité du coude)
Supinateur
Long abducteur du pouce
Long extenseur
du pouce
Court extenseur du pouce
Extenseur
de l’index
Interosseux
dorsaux
FIGURE 11.29
Muscles postérieurs de l’avant-bras ❯ Les muscles
postérieurs de l’avantbras produisent la supination de
l’avantbras ou l’extension du poignet ou des doigts. Ils se
partagent entre A. une couche superfcielle et B. une couche
B. Avant-bras droit, portion postérieure profonde proonde visibles sur ces vues de l’avantbras droit.
Le syndrome du canal carpien de picotement. Il se produit parois une perte sensorielle plus
importante ainsi qu’une réduction de la motricité des muscles de
la main innervés par le ner médian, particulièrement le pouce.
Le canal carpien est l’espace compris entre les os du carpe et
Les personnes qui répètent le même mouvement du poignet
le rétinaculum des féchisseurs. Plusieurs tendons de muscles
féchisseurs des doigts traversent ce tunnel, de même que le ner ou qui utilisent des outils qui vibrent sur une longue période de
médian, qui innerve la peau de la région palmaire latérale de la temps ont plus de risque d’être atteintes du syndrome du canal
main et les muscles responsables des mouvements du pouce. carpien. Outre l’élimination des mouvements responsables du
Une compression du ner médian ou des tendons dans le canal, syndrome du canal carpien, le traitement principal consiste à
souvent à la suite d’une infammation, provoque le syndrome du mettre au repos le poignet touché au moyen d’une attelle limitant
canal carpien ; celuici se caractérise par une douleur et une les mouvements responsables de la douleur. Une intervention
paresthésie (aisthêsis = sensation), c’estàdire une sensation chirurgicale est parois nécessaire.
Tendon du long fléchisseur du pouce Tendon du fléchisseur superficiel des doigts

Tendon du long palmaire (sectionné) Tendon du fléchisseur profond des doigts
Nerf médian
Gaine commune du tendon des fléchisseurs
radial du carpe
Rétinaculum des fléchisseurs couvrant
le canal carpien
Trapèze
Gaine commune du tendon

des fléchisseurs
Canal carpien, vue antérieure
Vue de
la coupe Antérieur
transversale
Tendon du long palmaire
Nerf médian Rétinaculum des fléchisseurs

couvrant le canal carpien
Tendon du fléchisseur radial du carpe superficiel des doigts
Tendon du long fléchisseur du pouce
Canal carpien
Gaine commune du tendon
des fléchisseurs
profond des doigts
Trapèze
Hamatum
Trapézoïde Capitatum
Postérieur
Canal carpien, coupe transversale

L’origine des muscles de la couche profonde se trouve direc- 4. L’extenseur de l’index provoque l’extension de l’articulation
tement sur les os du côté postérieur de l’avant-bras ; ces muscles métacarpophalangienne et des articulations interphalan-
s’insèrent sur le poignet ou la main (voir la fgure 11.29B). Ces giennes proximale et distale de l’index (doigt II).
muscles exercent une faible extension du poignet et remplissent
certaines autres fonctions : Le TABLEAU 11.18 résume les caractéristiques des muscles res-
ponsables des mouvements du poignet, de la main et des doigts.
1. Le long abducteur du pouce provoque l’abduction du pouce.
2. Le court extenseur du pouce s’attache sur la phalange proxi- Vérifiez vos connaissances
male du pouce et contribue à l’extension de l’articulation 23. Quelles sont les actions communes des muscles
métacarpophalangienne de ce doigt. de la loge antérieure de l’avantbras ?
3. Le long extenseur du pouce s’insère sur la phalange distale 24. Quels muscles de la loge postérieure assurent
du pouce et exerce ainsi une extension des articulations les mouvements du pouce ?
métacarpophalangienne et interphalangienne du pouce.
TABLEAU 11.18 Muscles de l’avant-bras assurant les mouvements

de l’articulation du poignet, de la main et des doigts
Muscles antérieurs : superciels
Rond pronateur Pronation de l’avantbras O : Épicondyle médial de l’humérus et Ner médian

processus coronoïde de l’ulna (neurobres de C6 et C7)
I : Surace latérale du radius
Fléchisseur radial Flexion du poignet et abduction O : Épicondyle médial de l’humérus Ner médian
du carpe de la main I : Base des os métacarpiens II et III (neurobres de C6 et C7)
carpos = jointure
Long palmaire Faible féchisseur du poignet O : Épicondyle médial de l’humérus Ner médian
I : Rétinaculum des féchisseurs et (neurobres de C6 et C7)
aponévrose palmaire
Fléchisseur ulnaire Flexion du poignet et adduction O : Épicondyle médial de l’humérus ; Ner ulnaire (C8 et T1)
du carpe de la main olécrane et surace postérieure de l’ulna
I : Os pisiorme et hamatum (os du carpe) ;
base de l’os métacarpien V
Muscles antérieurs : intermédiaires
Fléchisseur superciel Flexion du poignet et des O : Épicondyle médial de l’humérus, Ner médian
des doigts articulations métacarpophalan processus coronoïde de l’ulna (neurobres de C 6 et C7)
gienne et interphalangienne I : Phalange moyenne des doigts II à V
proximale des doigts II à V
Muscles antérieurs : proonds
Long féchisseur Flexion des articulations méta O : Portion antérieure de la diaphyse Ner médian (neurobres de C6 et C7)
du pouce carpophalangienne et interphalan du radius ; membrane interosseuse
gienne du pouce ; aible fexion I : Phalange distale du pouce
du poignet
Fléchisseur proond Flexion du poignet, de l’articulation O : Surace antéromédiale de l’ulna ; Moitié latérale du muscle innervée
des doigts métacarpophalangienne et des membrane interosseuse par le ner médian (neurobres de
articulations interphalangiennes I : Phalange distale des doigts II à V C6 à C8) ; moitié médiale du muscle
proximale et distale des doigts II à V innervée par le ner ulnaire
(neurobres de C 8)
Carré pronateur Pronation de l’avantbras O : Quart distal de l’ulna Ner médian

I : Quart distal du radius (neurobres de C 8 et T1)
Muscles postérieurs : superciels
Long extenseur radial Extension du poignet, abduction O : Crête supracondylaire latérale Ner radial (neurobres de C 6 et C7)
du carpe de la main de l’humérus
I : Base de l’os métacarpien II
TABLEAU 11.18 Muscles de l’avant-bras assurant les mouvements

de l’articulation du poignet, de la main et des doigts (suite)
Muscles postérieurs : superfciels
Court extenseur radial Extension du poignet, abduction O : Épicondyle latéral de l’humérus Ner radial (neurobres de C 6 et C7)
du carpe de la main I : Base de l’os métacarpien III
Extenseur des doigts Extension du poignet ; extension O : Épicondyle latéral de l’humérus Ner radial (neurobres de C6 à C8)
de l’articulation métacarpophalan I : Phalanges distale et moyenne des
gienne et des articulations doigts II à V
interphalangiennes proximale
et distale des doigts II à V
Extenseur du petit Extension des articulations O : Épicondyle latéral de l’humérus Ner radial (neurobres de C 6 à C8)
doigt métacarpophalangienne et I : Phalange proximale du doigt V
interphalangienne proximale du
doigt V ; aible extension du poignet
Extenseur ulnaire Extension du poignet, adduction O : Épicondyle latéral de l’humérus, Ner radial (neurobres de C6 à C8)
du carpe de la main bord postérieur de l’ulna
I : Base de l’os métacarpien V
Muscles postérieurs : proonds
Long abducteur Abduction du pouce ; extension O : Surace dorsale proximale du radius et Ner radial (neurobres de C6 à C8)
du pouce du poignet (aible) de l’ulna ; membrane interosseuse
I : Bord latéral de l’os métacarpien I
Court extenseur Extension de l’articulation O : Surace postérieure du radius ; membrane Ner radial (neurobres de C6 à C8)
du pouce métacarpophalangienne du pouce ; interosseuse
extension du poignet (aible) I : Phalange proximale du pouce
Long extenseur Extension des articulations O : Surace postérieure de l’ulna ; membrane Ner radial (neurobres de C6 à C8)
du pouce métacarpophalangienne et interosseuse
interphalangienne du pouce ; I : Phalange distale du pouce
extension du poignet (aible)
Extenseur de l’index Extension de l’articulation O : Surace postérieure de l’ulna ; membrane Ner radial (neurobres de C6 à C8)
métacarpophalangienne et des interosseuse
articulations interphalangiennes I : Tendon de l’extenseur des doigts
proximale et distale du doigt II ;
extension du poignet (aible)
Supinateur Supination de l’avantbras O : Épicondyle latéral de l’humérus et ulna, Ner médian

distalement à l’incisure radiale (neurobres de C 6 à C 8)
I : Surace antérolatérale du radius,
distalement à la tubérosité du radius
a Pour un rappel des types de mouvements (fexion, extension, abduction, etc.), voir les gures 9.8 à 9.11, p. 364365.
11.8.5 Les muscles intrinsèques palmaire moyen occupent l’espace compris entre les deux pre-
miers groupes.
de la main Les groupes thénarien et hypothénarien se composent de
muscles plus petits :
8 Comparer les actions des trois groupes de muscles • Des petits féchisseurs (le court féchisseur du pouce du groupe
intrinsèques de la main. thénarien et le court féchisseur du petit doigt du groupe hypo-
thénarien) féchissent respectivement le pouce et le petit doigt.
Les muscles intrinsèques de la main sont de petits muscles dont
l’origine et l’insertion se trouvent toutes deux dans la main ; ils sont • Des abducteurs (le court abducteur du pouce du groupe théna-
entièrement compris à l’intérieur de la paume FIGURE 11.30. Ces rien et l’abducteur du petit doigt du groupe hypothénarien) pro-
muscles se divisent en trois groupes : 1) les muscles du groupe thé- duisent respectivement l’abduction du pouce et du petit doigt.
narien orment l’épaisse masse charnue, appelée éminence thénar, • Les muscles opposants (l’opposant du pouce dans le groupe
située à la base du pouce ; 2) ceux du groupe hypothénarien thénarien et l’opposant du petit doigt dans le groupe hypo-
constituent la masse charnue plus petite située à la base du petit thénarien) participent à l’opposition du pouce et du petit
doigt et appelée éminence hypothénar ; 3) les muscles du groupe doigt, respectivement.
FIGURE 11.30
Muscles intrinsèques de la main ❯ Ces muscles
permettent les mouvements fns et précis nécessaires
pour écrire, taper au clavier ou jouer de la guitare
A. Portion palmaire (antérieur) des muscles superfciels
de la main droite ; B. portion palmaire des muscles Gaine des tendons
proonds.
Tendon du
fléchisseur Premier
profond des interosseux dorsal
doigts Tendon du long
fléchisseur
Tendon du
du pouce
fléchisseur
superficiel des
doigts (sectionné)
Lombricaux
Adducteur
du pouce
Court fléchisseur Court fléchisseur
du petit doigt du pouce
Abducteur Court abducteur
du petit doigt du pouce
Rétinaculum
des fléchisseurs Tendon du long
palmaire (sectionné)
A. Main droite, portion palmaire superficielle
Interosseux
palmaires
Chef
transverse Adducteur
du pouce
Chef oblique
Opposant du petit doigt
Rétinaculum des
fléchisseurs (sectionné) Opposant du pouce
Canal carpien Tendon du fléchisseur

radial du carpe
ulnaire du carpe Tendon du long abducteur
du pouce
B. Main droite, portion palmaire profonde

Le groupe palmaire moyen comprend les muscles suivants : les

lombricaux, les interosseux dorsaux, les interosseux palmaires et
25. Nommez les muscles intrinsèques de la main
l’adducteur du pouce. Les muscles lombricaux ont leur origine
responsables de l’abduction des doigts.
sur chaque tendon du muscle féchisseur des doigts du côté de
la paume, alors que leur insertion se trouve sur les tendons des
phalanges du côté dorsal de la main. La contraction de ce muscle
peut entraîner de açon alternative la fexion de l’articulation méta- 11.9 Les muscles de
carpophalangienne des doigts II à V ou l’extension des articula-
tions interphalangiennes proximale et distale de ces doigts. Les
la ceinture pelvienne
interosseux dorsaux sont quatre muscles bipennés proonds qui et du membre inférieur
féchissent l’articulation métacarpophalangienne des doigts II à V
en même temps qu’ils provoquent l’extension des articulations Les muscles les plus puissants et les plus gros du corps sont ceux du
membre inérieur. Ces muscles sont conçus pour supporter le poids
interphalangiennes proximale et distale des mêmes doigts. Les
du corps et actionner les membres inérieurs durant la locomotion.
interosseux dorsaux entraînent de plus l’abduction des doigts II Tout comme ceux du membre supérieur, les muscles du membre
à V. Les interosseux palmaires sont trois petits muscles adduc- inérieur se regroupent dans des loges (voir la fgure 11.24).
teurs des doigts. Ils travaillent également avec les lombricaux et les
interosseux dorsaux pour produire la fexion de l’articulation méta- Comme pour les muscles de la ceinture scapulaire et
du membre supérieur, les muscles de la ceinture pelvienne et du
carpophalangienne des doigts II à V, tout en provoquant l’exten-
membre inérieur peuvent se répartir dans divers groupes :
sion des articulations interphalangiennes proximale et distale de
ces doigts. L’adducteur du pouce est parois classé de manière • les muscles assurant les mouvements de l’articulation de la
erronée parmi les interosseux palmaires. Comme son nom le sug- hanche et de la cuisse ;
gère, ce muscle place le pouce en adduction. • les muscles de la cuisse assurant les mouvements de l’articu-
lation du genou et de la jambe ;
Les muscles responsables des mouvements particuliers des
doigts, de la main et du poignet sont résumés dans le TABLEAU 11.19 • les muscles de la jambe assurant les mouvements de la che-
et ils sont regroupés selon leurs actions communes dans le ville, du pied et des orteils ;
TABLEAU 11.20. • les muscles intrinsèques du pied.
FIGURE 11.30
Muscles intrinsèques de la main (suite) ❯
C. Vue postérieure (dorsale) des muscles superfciels.
Deuxième interosseux
dorsal
Tendon de l’extenseur Troisième interosseux dorsal

de l’index
Premier interosseux Quatrième interosseux dorsal

dorsal
Tendon du long Tendon de l’extenseur

extenseur du pouce du petit doigt
Tendon du court Abducteur du petit doigt

extenseur du pouce
Tendons de l’extenseur
des doigts
C. Main droite, vue postérieure

TABLEAU 11.19 Muscles intrinsèques de la main

Groupe thénarien
Court féchisseur Flexion du pouce O : Rétinaculum des féchisseurs ; trapèze Ner médian
du pouce I : Phalange proximale du pouce (neurobres de C8 et T1)
Court abducteur Abduction du pouce O : Rétinaculum des féchisseurs, scaphoïde, Ner médian
du pouce trapèze (neurobres de C8 et T1)
I : Côté latéral de la phalange proximale du pouce
Opposant du pouce Opposition du pouce O : Rétinaculum des féchisseurs et trapèze Ner médian
opponens = placer contre I : Côté latéral de l’os métacarpien I (neurobres de C8 et T1)
Groupe hypothénarien
Court féchisseur Flexion du doigt V O : Os hamatum, rétinaculum des féchisseurs Ner ulnaire (C8 et T1)
du petit doigt I : Phalange proximale du doigt V
Abducteur du petit doigt Abduction du doigt V O : Os pisiorme, tendon du féchisseur ulnaire Ner ulnaire (C8 et T1)
du carpe
I : Phalange proximale du doigt V
Opposant du petit doigt Opposition du doigt V O : Os hamatum, rétinaculum des féchisseurs Ner ulnaire (C8 et T1)
I : Os métacarpien V
Groupe palmaire moyen
Lombricaux Flexion de l’articulation métacarpo O : Tendons du féchisseur proond des doigts Ner médian (les deux
phalangienne des doigts II à V et I : Tendons dorsaux sur les doigts II à V lombricaux latéraux, 1 et 2)
extension des articulations inter et ner ulnaire (les deux
phalangiennes proximale et distale lombricaux médiaux, 3 et 4)
de ces doigts
Interosseux dorsaux Abduction des doigts II à V ; fexion O : Faces adjacentes opposées des os Ner ulnaire (C8 et T1)
inter = entre de l’articulation métacarpophalan métacarpiens
ossum = os gienne et extension des articulations I : Tendons dorsaux sur les doigts II à V
interphalangiennes proximale et
distale des doigts II à V
Interosseux palmaires Adduction des doigts II à V ; fexion O : Os métacarpiens II, IV et V Ner ulnaire (C8 et T1)
de l’articulation métacarpophalan I : Côtés de la base de la phalange proximale
gienne et extension des articulations des doigts II, IV et V
interphalangiennes proximale et
distale des doigts II à V
Adducteur du pouce Adduction du pouce O : Che oblique : os capitatum, base des os Ner ulnaire (C8 et T1)
métacarpiens II et III ; che transverse :
os métacarpien III
I : Côté médial de la phalange proximale du pouce
11.9.1 Les muscles responsables Dans cette section, les expressions mouvements de l’articulation de
la hanche et mouvements de la cuisse sont utilisées comme syno-
des mouvements de la hanche nymes. Le fascia lata est le ascia proond de la cuisse ; il entoure les
et de la cuisse muscles de la cuisse à la manière d’un bas de contention et les relie
ermement. Le ascia lata compartimente les muscles de la cuisse en
1 Comparer les onctions des muscles des loges antérieure, loges, chacune munie de sa propre irrigation sanguine et de son
médiale, latérale et postérieure de la cuisse. innervation. Les muscles de la loge antérieure produisent soit l’ex-
tension du genou, soit la fexion de la cuisse ; ils sont décrits dans la
2 Décrire les actions des trois muscles essiers. section suivante. Les muscles de la loge médiale sont responsables
de l’adduction de la cuisse. L’unique muscle de la loge latérale est un
abducteur de la cuisse. La plupart des muscles de la loge postérieure
sont à la ois des féchisseurs du genou et des extenseurs de la cuisse. lombaires et l’ilium, respectivement), mais ils partagent une
Certains d’entre eux entraînent aussi l’abduction de la cuisse. insertion commune sur le petit trochanter du émur. Ces deux
Plusieurs muscles s’insèrent du côté antérieur de la cuisse et muscles usionnent en eet pour ormer l’iliopsoas qui s’insère
féchissent l’articulation de la hanche FIGURE 11.31A . Le grand sur le émur. Ils travaillent en synergie pour exercer la fexion de
psoas et l’iliaque ont des origines diérentes (sur les vertèbres la cuisse. Le droit émoral ainsi que le long et mince muscle qui
TABLEAU 11.20 Résumé des actions des muscles sur le poignet et la main a
Abduction de la main Adduction de la main Extension du poignet Flexion du poignet
Fléchisseur radial du carpe Extenseur ulnaire du carpe Extenseur des doigts Fléchisseur radial du carpe
Court extenseur radial du carpe Fléchisseur ulnaire du carpe Court extenseur radial du carpe Fléchisseur ulnaire du carpe
Long extenseur radial du carpe Long extenseur radial du carpe Fléchisseur superciel des doigts
Extenseur ulnaire du carpe Fléchisseur proond des doigts
(Extenseur de l’index) b (Long palmaire)
(Long extenseur du pouce) (Long féchisseur du pouce)
(Court extenseur du pouce)
(Long abducteur du pouce)
Abduction des doigts Adduction des doigts Extension des articulations Flexion des articulations
interphalangiennes interphalangiennes
Interosseux dorsaux Interosseux palmaires Extenseur des doigts Fléchisseur proond des doigts
Long abducteur du pouce Adducteur du pouce Extenseur de l’index Fléchisseur superciel des doigts
Court abducteur du pouce Court extenseur du pouce Long féchisseur du pouce
Abducteur du petit doigt Long extenseur du pouce Court féchisseur du pouce
Extenseur du petit doigt Fléchisseur du petit doigt
Lombricaux
Interosseux dorsaux
Interosseux palmaires
b Les muscles entre parenthèses n’ont qu’un eet minime.
La périostite tibiale et le syndrome des loges sanguin). Une morsure de serpent (quand du venin est injecté au
site de la morsure) peut aussi provoquer de l’enfure et entraîner
par conséquent un syndrome des loges. Toutes les loges des
La périostite tibiale se caractérise par la sensibilité ou la douleur membres peuvent être touchées, mais c’est dans les jambes que
ressentie le long du tibia en raison de l’infammation du périoste ce syndrome est le plus réquent.
(membrane qui entoure et protège l’os), habituellement dans sa
Étant donné que le ascia proond qui enveloppe le muscle est
portion inérieure. Ce syndrome touche souvent les nouveaux
tendu et ne peut s’étirer, l’enfure des muscles ou l’accumulation
coureurs ou les coureurs en mauvaise condition physique.
d’un liquide ou de sang augmente la pression à l’intérieur de la
Le syndrome des loges est une aection généralement due loge musculaire. Les vaisseaux sanguins et les ners de la loge
à la compression des vaisseaux sanguins d’un membre, com sont alors comprimés, compromettant de ce ait son irrigation et
pression qui résulte de l’infammation ou de l’enfure consécutive son innervation. Si la circulation sanguine n’est pas rétablie,
à un claquage (déchirure musculaire), à une contusion ou à cette situation peut entraîner la mort des ners en deux heures et
l’usage excessi des muscles. Ce syndrome atteindra par la mort du muscle squelettique dans les six heures. Les cas
exemple une personne qui entreprend tout à coup un programme légers de syndrome des loges se traitent par l’immobilisation du
intensi d’exercice. Le syndrome sera plus sévère s’il est causé membre atteint et la mise au repos. Dans les cas plus sévères, il
par un traumatisme subi par une loge du membre (p. ex., dans le peut être nécessaire d’inciser le ascia pour réduire la pression et
cas d’une racture osseuse ou d’une rupture d’un vaisseau décomprimer la loge touchée.
Petit psoas
Crête iliaque
Grand psoas
Moyen fessier
Iliaque Tenseur du
fascia lata
Sartorius
Grand fessier
Iliopsoas
Droit fémoral
Pectiné
Long adducteur
Court
adducteur Vaste latéral
Gracile
Tractus iliotibial
Grand Biceps fémoral,

adducteur chef long
Semi-membraneux
Biceps fémoral,
chef court Patella (rotule)
Gastrocnémien
A. Cuisse droite, vue antérieure B. Cuisse droite, vue latérale
Crête iliaque
Sacrum Moyen fessier (sectionné)
Grand fessier
Petit fessier
(sectionné)
Moyen fessier (sectionné)
Piriforme
Jumeau supérieur Grand fessier (sectionné)

Obturateur interne
Jumeau inférieur
Tubérosité ischiatique Carré fémoral
Gracile
Biceps fémoral, chef long
Grand adducteur
Semi-tendineux Tractus iliotibial
C. Cuisse droite, vue postérieure profonde
FIGURE 11.31
Muscles agissant sur la hanche et la cuisse ❯ Vues A. antérieure, B. latérale et
C. postérieure profonde de la cuisse droite. La plupart des muscles qui agissent sur la cuisse
(sur le fémur) ont leur origine sur l’os coxal. (L’obturateur externe n’est pas illustré.)
porte le nom de sartorius féchissent la cuisse. Ces deux muscles En proondeur, sous les muscles essiers, se trouve un groupe de
sont étudiés dans la section 11.9.2, avec les muscles de la cuisse muscles qui provoquent collectivement la rotation latérale de la
assurant les mouvements de la jambe. cuisse et de l’articulation de la hanche (p. ex., quand les jambes
sont croisées, la cheville de l’une reposant sur le genou de l’autre).
Six muscles se trouvent dans la loge médiale de la cuisse. La
Du côté postérieur de la cuisse, ces muscles se suivent, du haut vers
plupart d’entre eux produisent l’adduction de la cuisse, et cer-
le bas, dans l’ordre suivant : le piriforme, le jumeau supérieur,
tains accomplissent d’autres onctions. Le court adducteur et le
l’obturateur interne, le jumeau inférieur et le carré fémoral.
gracile agissent seulement comme adducteurs, alors que le pec-
tiné est aussi un féchisseur de la cuisse. Le long adducteur et le Le côté postérieur de la cuisse comprend nalement un
grand adducteur produisent aussi la rotation médiale de la groupe de muscles désignés collectivement sous le nom d’ischio-
cuisse. L’obturateur externe n’est pas un adducteur de la cuisse : jambiers. Les muscles ischiojambiers sont le biceps émoral, le
il entraîne plutôt sa rotation latérale. semi-membraneux et le semi-tendineux. Ces muscles partagent
Du côté latéral de la cuisse se trouve un unique muscle, le une origine commune sur la tubérosité ischiatique de l’os coxal
tenseur du fascia lata (voir la fgure 11.31B). Il s’attache à un et ils s’insèrent sur la jambe, d’où leur nom. Par conséquent, ils
épaississement latéral du ascia lata appelé tractus iliotibial (ou assurent à la ois des mouvements de la cuisse et des mouve-
bandelette de Maissiat) qui s’étend de la crête iliaque jusqu’au ments de la jambe. Le principal mouvement qu’ils imposent à la
condyle latéral du tibia. Le tenseur du ascia lata produit l’abduc- cuisse est l’extension. L’étude de ces muscles est reprise dans
tion et la rotation médiale de la cuisse. la section suivante qui porte sur les mouvements de la jambe.
Les muscles postérieurs assurant les mouvements de la cuisse Le TABLEAU 11.21 résume les caractéristiques des muscles
comprennent les trois muscles essiers et le groupe des muscles assurant les mouvements de l’articulation de la hanche et de la
ischiojambiers (décrit plus loin). Le grand fessier (ou grand glu- cuisse, et le TABLEAU 11.22 les regroupe selon leurs actions
téal) est le plus gros et le plus lourd des trois muscles essiers ; communes sur la cuisse.
c’est le principal extenseur de la cuisse, et il entraîne son abduc-
tion et sa rotation latérale. Le moyen fessier (ou moyen glutéal) Vérifiez vos connaissances
et le petit fessier (ou petit glutéal) sont situés plus proondément 26. Énumérez les loges de la cuisse et décrivez l’action
que le grand essier ; ils exercent l’abduction et la rotation mé - commune des muscles de chacune.
diale de la cuisse (voir la fgure 11.31C).
TABLEAU 11.21 Muscles assurant les mouvements de l’articulation de la hanche et de la cuisse

Loge antérieure de la cuisse (féchisseurs de la cuisse)
Grand psoas Flexion de la cuisse O : Processus transverse et corps des Branches du plexus lombaire
psoas = muscle vertèbres T12 à L 5 (L 2 et L3)
des lombes I : Petit trochanter du émur, avec l’iliaque
Iliaque Flexion de la cuisse O : Fosse iliaque Ner émoral

ilium = hanche I : Petit trochanter du émur, avec le grand (neurobres de L 2 et L3)
psoas
Sartorius Flexion et rotation latérale de la O : Épine iliaque antérosupérieure Ner émoral

sartor = couturier cuisse ; fexion et rotation médiale I : Côté médial de la tubérosité tibiale (neurobres de L 2 et L3)
de la jambe (croiser la jambe)
Droit émoral Flexion de la cuisse ; extension O : Épine iliaque antéroinérieure Ner émoral
femoralis = relati à de la jambe I : Tendon du quadriceps sur la patella, puis (neurobres de L 2 à L 4)
la cuisse ligament patellaire jusqu’à la tubérosité tibiale
Loge médiale de la cuisse (adducteurs de la cuisse)
Long adducteur Adduction de la cuisse ; rotation O : Pubis, près de la symphyse pubienne Ner obturateur (L 2 à L4)
médiale de la cuisse I : Ligne âpre du émur
Court adducteur Adduction de la cuisse O : Branche inérieure et corps du pubis Ner obturateur
I : Tiers supérieur de la ligne âpre du émur (neurobres de L 2 et L3)
Gracile Adduction de la cuisse ; fexion O : Branche inérieure et corps du pubis Ner obturateur (L 2 à L4)
gracilis = maigre de la jambe I : Surace médiale supérieure du tibia
Pectiné Flexion de la cuisse ; adduction O : Pecten (ligne pectinée) du pubis Ner émoral (L 2 à L 4) ou ner
de la cuisse I : Ligne pectinée du émur obturateur (L 2 à L4)
TABLEAU 11.21 Muscles assurant les mouvements de l’articulation de la hanche et de la cuisse (suite)
Grand adducteur Adduction de la cuisse ; rotation O : Branche inérieure du pubis et tubérosité Partie adductrice : ner obturateur
médiale de la cuisse ischiatique (L 2 à L4)
I : Ligne âpre du émur et tubercule de Partie ischiojambière :
l’adducteur division tibiale du ner sciatique
(neurobres de L2 à L4)
Obturateur externe Rotation latérale de la cuisse O : Marges du oramen obturé et membrane Ner obturateur
obturare = boucher obturatrice (neurobres de L 3 et L4)
I : Fosse trochantérique à l’arrière du émur
Loge latérale de la cuisse (abducteur de la cuisse)
Tenseur du fascia lata Abduction de la cuisse ; rotation O : Crête iliaque et surace latérale de l’épine Ner glutéal supérieur (L4 à S1)
fascia = bande médiale de la cuisse iliaque antérosupérieure
lata = large I : Tractus iliotibial
Groupe fessier
Grand fessier Extension de la cuisse ; abduction O : Crête iliaque, sacrum, coccyx Ner glutéal inérieur (L5 à S2)
(ou grand glutéal) et rotation latérale de la cuisse I : Tractus iliotibial du ascia lata ; ligne âpre
glutos = esse et tubérosité glutéale du émur
Moyen fessier Abduction de la cuisse ; rotation O : Crête iliaque postérieure ; surace latérale Ner glutéal supérieur (L4 à S1)
(ou moyen glutéal) médiale de la cuisse entre les lignes postérieure et antérieure
du essier
I : Grand trochanter du émur
Petit fessier Abduction de la cuisse ; rotation O : Surace latérale de l’ilium, entre les lignes Ner glutéal supérieur (L4 à S1)
(ou petit glutéal) médiale de la cuisse glutéales inérieure et antérieure
I : Grand trochanter du émur
Muscles profonds de la région fessière (rotateurs latéraux de la cuisse)
Piriforme Rotation latérale de la cuisse O : Surace antérolatérale du sacrum Ner du muscle piriorme
pirum = poire I : Grand trochanter (S1 et S2)
Jumeau supérieur Rotation latérale de la cuisse O : Épine et tubérosité ischiatiques Ner vers les muscles obturateur
I : Grand trochanter interne et jumeau supérieur (L5 et S1)
Obturateur interne Rotation latérale de la cuisse O : Surace postérieure de la membrane Ner vers les muscles obturateur
obturatrice ; marges du oramen obturé interne et jumeau supérieur
I : Grand trochanter (L5 et S 1)
Jumeau inférieur Rotation latérale de la cuisse O : Tubérosité ischiatique Ner du carré émoral (L 5 et S1)
I : Tendon de l’obturateur interne
Carré fémoral Rotation latérale de la cuisse O : Bord latéral de la tubérosité ischiatique Ner du carré émoral (L5 et S1)
I : Crête intertrochantérique du émur
Groupe des ischiojambiers
Biceps fémoral Extension de la cuisse (che long O : Che long : tubérosité ischiatique ; Che long : ner tibial, une division
• Che long seulement) ; fexion de la jambe che court : ligne âpre du émur du ner sciatique
• Che court (les deux ches) ; rotation latérale I : Tête de la bula (neurobres de L4 à S1)
de la jambe Che court : ner bulaire commun,
une division du ner sciatique
(neurobres de L5 et S1)
Semi-membraneux Extension de la cuisse et fexion O : Tubérosité ischiatique Division tibiale du ner sciatique
de la jambe ; rotation médiale de I : Surace postérieure du condyle médial (neurobres de L4 à S1)
la jambe du tibia
Semi-tendineux Extension de la cuisse et fexion de O : Tubérosité ischiatique Division tibiale du ner sciatique
la jambe ; rotation médiale de la jambe I : Surace médiale proximale du tibia (neurobres de L4 à S1)
a
Pour un rappel des types de mouvements (adduction, abduction, supination, etc.), voir les gures 9.8 à 9.11, p. 364365.
b
Voir la section 14.5.2.
TABLEAU 11.22 Résumé des actions des muscles sur l’articulation de la hanche et la cuisse a
Abduction Adduction Extension Flexion Rotation latérale Rotation médiale
Petit essier Gracile Grand essier Petit essier
Moyen essier Court, long et grand Grand fessierb Iliopsoas Moyen essier
adducteurs
Grand essier Semimembraneux Sartorius Obturateur externe Long et grand

adducteurs
Semitendineux Droit émoral Obturateur interne
Piriorme
Jumeau supérieur
Jumeau inérieur
Carré émoral
Tenseur du ascia lata Pectiné Biceps émoral Pectiné Sartorius Tenseur du ascia lata
(che long)
b Les muscles en caractères gras sont des agonistes ; les autres muscles sont synergiques.
11.9.2 Les muscles responsables d’adopter la position assise, jambes croisées, comme celle des
couturiers.
des mouvements du genou
et de la jambe 11.9.2.2 Les muscles de la loge médiale
de la cuisse
3 Énumérer les muscles de la loge antérieure de la cuisse Le muscle gracile, situé dans la loge médiale de la cuisse, pro-
assurant les mouvements de l’articulation du genou. duit l’adduction de la cuisse, mais également la fexion de la
4 Décrire les muscles de la cuisse responsables de la fexion jambe, puisqu’il traverse l’articulation du genou.
de l’articulation du genou.
11.9.2.3 Les muscles de la loge postérieure
Les muscles qui agissent sur le genou orment la plus grande de la cuisse
partie de la masse de la cuisse. Ils comprennent des muscles de La loge postérieure (ou loge des féchisseurs) de la cuisse ren-
la loge antérieure et de la loge postérieure de la cuisse ainsi que erme les trois muscles ischiojambiers déjà décrits FIGURE 11.33.
certains muscles déjà décrits dans la section précédente. Ces muscles sont des féchisseurs de la jambe. Le biceps émoral
est un muscle à deux ches qui s’insère sur le côté latéral de la
11.9.2.1 Les muscles de la loge antérieure jambe. Il produit de plus une rotation latérale de la jambe quand
de la cuisse le genou est féchi. Le semi-membraneux et le semi-tendineux
s’insèrent du côté médial de la jambe. Ils entraînent aussi une
La loge antérieure de la cuisse (ou loge des extenseurs) se com-
rotation médiale de la jambe quand le genou est féchi.
pose du gros muscle quadriceps émoral, qui est le moteur prin-
cipal de l’extension du genou FIGURE 11.32. Ce muscle est ormé Finalement, plusieurs muscles de la jambe traversent l’articu-
de quatre ches : le droit émoral, le vaste latéral, le vaste médial lation du genou et ont pour eet de féchir la jambe. Ces muscles
et le vaste intermédiaire. Ces quatre muscles convergent tous (gastrocnémien, plantaire et poplité) sont décrits dans la pro-
pour ormer un tendon unique, le tendon du quadriceps émo- chaine section, qui se rapporte aux muscles de la jambe.
ral ; celui-ci s’étend jusqu’à la patella (rotule) avant de continuer
Le TABLEAU 11.23 résume les caractéristiques des muscles de
vers le bas en tant que ligament patellaire pour aller s’insérer
la cuisse qui assurent les mouvements de l’articulation du genou
sur la tubérosité tibiale.
et de la jambe.
Le sartorius se trouve aussi dans la loge antérieure ; il agit à
la ois sur l’articulation de la hanche et sur celle du genou, pro- Vérifiez vos connaissances
duisant la fexion et la rotation latérale de la cuisse ainsi que la 27. Énumérez les muscles de la cuisse qui féchissent
fexion et la rotation médiale de la jambe. Ce muscle, le plus long l’articulation du genou.
du corps, s’appelle le muscle du couturier parce qu’il permet
Iliaque
Iliopsoas
Grand psoas
Iliopsoas
Tenseur Tenseur
du fascia lata du fascia lata
Pectiné Pectiné
Long adducteur Long adducteur
Tractus Gracile Tractus Gracile

iliotibial iliotibial
Sartorius
Droit fémoral Sartorius
Droit fémoral
Vaste latéral Vaste latéral
Vaste médial
Vaste médial
Tendon du
quadriceps fémoral Tendon du
quadriceps fémoral
Patella
Patella
Ligament patellaire
A. Cuisse droite, vue antérieure
Grand trochanter
Droit fémoral Vaste intermédiaire
Sartorius
Vaste latéral Vaste médial
Patella
Ligament patellaire
Tibia
B. Muscles antérieurs de la cuisse
FIGURE 11.32
Muscles antérieurs de la cuisse ❯ Les muscles antérieurs de la cuisse féchissent la cuisse
et étendent la jambe. A. Illustration et photo d’un cadavre montrant une vue antérieure de la cuisse
droite ; B. muscles individuels de l’avant de la cuisse droite.
Crête iliaque
Moyen fessier
Grand fessier
Grand adducteur
Gracile
Tractus iliotibial
Ischiojambiers
Semi-membraneux
Semi-tendineux
Biceps fémoral,
chef long
Biceps fémoral,
chef court
A. Cuisse droite, vue postérieure
Tubérosité
ischiatique Ligne
âpre
Semi-tendineux Semi- Grand
membraneux adducteur
Biceps fémoral,
chef long
Biceps fémoral,
chef court
Tête de la fibula
B. Extenseurs de la cuisse
FIGURE 11.33
Muscles de la région fessière et de l’arrière de la cuisse ❯ B. Les muscles extenseurs de la cuisse apparaissent ici séparément
Les muscles postérieurs de la cuisse produisent l’extension de la cuisse en caractères gras. (Le che court du biceps émoral ne participe pas
et la fexion de la jambe. A. L’illustration et la photo d’un cadavre montrent à l’extension de la cuisse.)
les muscles essiers et les muscles postérieurs de la cuisse droite.
TABLEAU 11.23 Muscles de la cuisse assurant les mouvements de l’articulation du genou et de la jambe
Extenseurs de la jambe (muscles antérieurs de la cuisse)
Quadriceps fémoral
Droit fémoral Extension de la jambe ; fexion O : Épine iliaque antéroinérieure Ner émoral (L 2 à L 4)
de la cuisse I : Tendon du quadriceps émoral jusqu’à la patella,
puis ligament patellaire jusqu’à la tubérosité tibiale
Vaste intermédiaire Extension de la jambe O : Surace antérolatérale du émur Ner émoral (L 2 à L 4)

I : Tendon du quadriceps émoral jusqu’à la patella,
Vaste latéral Extension de la jambe O : Grand trochanter et ligne âpre Ner émoral (L 2 à L 4)
Vaste médial Extension de la jambe O : Ligne intertrochantérique et ligne âpre du émur Ner émoral (L 2 à L 4)
Fléchisseurs de la jambe
Sartorius Flexion et rotation latérale de la cuisse ; O : Épine iliaque antérosupérieure Ner émoral
fexion et rotation médiale de la jambe I : Côté médial de la tubérosité tibiale (neurobres de L 2 et L3)
Gracile Flexion et adduction de la cuisse ; O : Branche inérieure et corps du pubis Ner obturateur (L 2 à L4)
fexion de la jambe I : Surace médiale supérieure du tibia
Ischiojambiers Extension de la cuisse et fexion Voir le tableau 11.21 Voir le tableau 11.21
(biceps fémoral, de la jambe ; rotation latérale
semi-membraneux, de la jambe
semi-tendineux)
11.9.3 Les muscles responsables INTÉGRATION LIENS ENTRE LES CONCEPTS

des mouvements de la cheville, La circulation veineuse des membres inérieurs est tributaire
du pied et des orteils du système musculaire (voir la section 20.4.1). Plus précisé
ment, la contraction et le relâchement réguliers des muscles
de la jambe agissent comme une pompe musculaire pour
5 Comparer les muscles des trois loges de la jambe ainsi pousser le sang veineux du membre inérieur vers le torse.
que leurs actions. Lorsque les membres inérieurs sont immobiles pendant une
6 Distinguer les muscles de la couche supercielle de ceux longue période de temps (p. ex., durant un long voyage en
de la couche proonde de la loge postérieure de la jambe. avion ou quand une personne est alitée), la pompe musculaire
squelettique est inactive, et la circulation sanguine ralentit. Le
risque de ormation d’un caillot sanguin dans les veines du
Parmi les muscles responsables des mouvements de la cheville, membre inérieur augmente alors.
du pied et des orteils, certains contribuent également à la fexion
de la jambe. Le ascia proond partage la musculature de la
jambe en trois loges (antérieure, latérale et postérieure) possé-
dorsifexion du pied et l’extension des orteils II à V (voir la
dant chacune sa propre innervation et sa propre irrigation san-
fgure 9.12, p. 366). Le long extenseur de l’hallux projette un
guine ; les muscles d’une même loge tendent à partager des
tendon jusqu’au dos du gros orteil (hallux) et produit ainsi la
onctions communes (voir la fgure 11.24).
dorsifexion du pied et l’extension de cet orteil. Le troisième
fbulaire (ou troisième péronier) provoque la dorsifexion et une
11.9.3.1 Les muscles de la loge antérieure aible éversion du pied (mouvement du pied vers l’extérieur de
de la jambe l’axe de la jambe). Le tibial antérieur est le principal dorsifé-
Les muscles de la loge antérieure de la jambe produisent la dor- chisseur du pied. Ce muscle s’attache du côté médial de la plante
sifexion du pied ou l’extension des orteils, ou ces deux actions à du pied et permet ainsi l’inversion du pied. Tout comme les ten-
la ois FIGURE 11.34. Le long extenseur des orteils entraîne la dons du poignet, les tendons des muscles de la loge antérieure
FIGURE 11.34
Muscles antérieurs de la jambe ❯ Les muscles antérieurs de
la jambe produisent la dorsifexion du pied et l’extension des orteils
A. Vue antérieure de la jambe droite ; B. muscles individuels de l’avant
de la jambe.
Long fibulaire
Gastrocnémien
Tibia
Tibial antérieur
Court fibulaire
Long extenseur des orteils

Tibial
antérieur Long
extenseur
Long extenseur de l’hallux des orteils
Rétinaculum des extenseurs Long
Troisième extenseur
fibulaire de l’hallux
Tendon du long extenseur
Tendon du troisième de l’hallux Tendon
fibulaire Tendons du long extenseur du troisième
Court extenseur des orteils fibulaire
des orteils Court extenseur de l’hallux
A. Jambe droite, vue antérieure B. Muscles antérieurs de la jambe
sont maintenus ermement contre la cheville par plusieurs épais- La couche supercielle de la loge postérieure comprend le
sissements du ascia proond désignés collectivement sous le gastrocnémien, le soléaire et le plantaire. Le gastrocnémien
nom de rétinaculum des extenseurs. possède deux ventres épais qui orment le renfement de la
partie postérieure de la jambe, le mollet. Ce muscle enjambe
11.9.3.2 Les muscles de la loge latérale de la jambe l’articulation du genou et celle de la cheville ; il assure la
fexion de la jambe et la fexion plantaire du pied. Le soléaire
Les muscles de la loge latérale de la jambe comprennent deux
(solea = sandale) est un muscle large et plat situé sous le
muscles synergiques qui produisent une éversion puissante du
gastrocnémien. Ce muscle produit une fexion plantaire du
pied et une aible fexion plantaire FIGURE 11.35. Le long bu- pied. Le gastrocnémien et le soléaire orment ensemble le tri-
laire (ou long péronier) est un muscle long et plat qui s’insère du ceps sural ; ce sont les muscles les plus puissants de la fexion
côté plantaire du pied. Le court bulaire (ou court péronier) se plantaire. Ils partagent un tendon d’insertion commun, le ten-
trouve sous le long bulaire, et son tendon s’insère sur la base du don calcanéen (ou tendon d’Achille). Le plantaire est un petit
cinquième os métatarsien. muscle qui est absent chez certaines personnes. C’est un
aible féchisseur de la jambe et un aible féchisseur plantaire
11.9.3.3 Les muscles de la loge postérieure du pied.
de la jambe La couche proonde de la loge postérieure comprend quatre
La loge postérieure de la jambe se compose de sept muscles répar- muscles. Le long féchisseur des orteils s’attache à la pha-
tis entre deux groupes : la couche supercielle et la couche proonde lange distale des orteils II à V ; il produit la fexion plantaire et
FIGURE 11.36. Les muscles superciels et la plupart des muscles féchit l’articulation métatarsophalangienne et les articula-
proonds produisent la fexion plantaire du pied à la cheville. tions interphalangiennes proximale et distale des orteils II à V.
Patella Patella
Tête de la fibula
Tête de la fibula
Gastrocnémien
Tibial antérieur Tibial antérieur
Gastrocnémien
Soléaire Soléaire
Long fibulaire Long fibulaire
Long extenseur
des orteils Long extenseur
des orteils
Court fibulaire Long extenseur de l’hallux Long extenseur

Court fibulaire de l’hallux
Troisième fibulaire Court extenseur Troisième fibulaire
de l’hallux
Tendon du long extenseur Court extenseur
Court extenseur de l’hallux Court extenseur de l’hallux
des orteils Tendons du long des orteils Tendon du long
extenseur des orteils extenseur de l’hallux
Rétinaculum
fibulaire
Tendons du long
Tendon du Tendon du extenseur des orteils
troisième fibulaire Cinquième os troisième fibulaire
métatarsien
Cinquième os
métatarsien
A. Jambe droite, vue latérale
Long fibulaire
Court fibulaire
Cinquième os
FIGURE 11.35 Tendon du long fibulaire métatarsien
Muscles latéraux de la jambe ❯ A. Illustration et photo
d’un cadavre montrant une vue latérale de la jambe droite.
B. Le long bulaire et le court bulaire produisent l’éversion
et la fexion plantaire du pied. B. Muscles latéraux de la jambe
Plantaire
Plantaire (sectionné)
Gastrocnémien (sectionné)
Poplité
Gastrocnemius Tibial postérieur

Chef latéral
Chef médial
Long fibulaire
Long fléchisseur des orteils
Soléaire
Long fléchisseur de l’hallux
Tendon du long
fléchisseur de l’hallux Tendon
calcanéen
Rétinaculum Court fibulaire

des fléchisseurs Rétinaculum
fibulaire
Malléole médiale
Malléole latérale
Tendon calcanéen (sectionné)
Calcanéus
A. Jambe droite, vue postérieure superficielle B. Vue postérieure profonde
Tibia Poplité
Tibial Fibula
postérieur
Long fléchisseur
des orteils
Long fléchisseur
de l’hallux
Membrane
interosseuse
Os du tarse et
du métatarse
Phalanges
distales des Phalange distale
orteils II à V de l’hallux
C. Muscles postérieurs profonds de la jambe
FIGURE 11.36
Muscles postérieurs de la jambe ❯ Les muscles postérieurs de la jambe produisent la fexion
plantaire du pied et la fexion des orteils. Vues A. supercielle et B. proonde des muscles
postérieurs de la jambe droite. C. Certains muscles individuels de la loge postérieure proonde.
Le long féchisseur de l’hallux provoque la fexion plantaire Le TABLEAU 11.24 résume les caractéristiques des muscles res-
du pied et la fexion du gros orteil. Le tibial postérieur est ponsables des mouvements de la jambe, et le TABLEAU 11.25
le plus proond des muscles de la loge postérieure. Il entraîne regroupe ces muscles selon leur action sur la jambe. Beaucoup de
la fexion plantaire et l’inversion du pied. Le poplité exerce muscles de la cuisse et de la jambe participent à la fexion de la jambe.
une fexion de la jambe et une légère rotation médiale du tibia
pour déverrouiller l’articulation du genou en pleine extension. Vérifiez vos connaissances
L’origine et l’insertion de ce muscle se trouvent toutes deux 28. Quelles sont les actions communes des muscles
dans la région poplitée, de sorte qu’il n’agit que sur le genou et de chacune des loges de la jambe ?
non sur le pied.
TABLEAU 11.24 Muscles de la jambe

Loge antérieure (dorsifexion et extension des orteils)
Long extenseur Extension des orteils II O : Condyle latéral du tibia ; surace antérieure de Ner bulaire proond (L4 à S1)
des orteils à V ; dorsifexion du pied la bula ; membrane interosseuse
I : Phalange distale des orteils II à V
Long extenseur Extension du gros orteil O : Surace antérieure de la bula ; membrane Ner bulaire proond (L4 à S1)
de l’hallux (orteil I) ; dorsifexion interosseuse
allux = gros orteil du pied I : Phalange distale du gros orteil
Troisième bulaire Dorsifexion et aible O : Surace antérieure distale de la bula ; membrane Ner bulaire proond
éversion du pied interosseuse (neurobres de L5 et S1)
I : Base de l’os métatarsien V
Tibial antérieur Dorsifexion du pied ; O : Condyle médial et portion proximale de la Ner bulaire proond (L4 à S1)
inversion du pied diaphyse du tibia ; membrane interosseuse
I : Os métatarsien I et premier os cunéiorme (médial)
Loge latérale (éversion et fexion plantaire)
Long bulaire Éversion du pied ; aible O : Tête et deux tiers supérieurs de la diaphyse de Ner bulaire superciel (L5 à S 2)
fexion plantaire la bula ; condyle latéral du tibia
I : Base de l’os métatarsien I ; cunéiorme médial
Court bulaire Éversion du pied ; aible O : Portion latérale du milieu de la diaphyse de Ner bulaire superciel (L 5 à S 2)
fexion plantaire la bula
I : Base de l’os métatarsien V
Loge postérieure (fexion plantaire, fexion de la jambe et des orteils)
Couche supercielle
Triceps sural
• Gastrocnémien Flexion de la jambe ; O : Suraces supérieure et postérieure des condyles Ner tibial (neurobres de L4 à S1)
gastêr = ventre fexion plantaire du pied latéral et médial du émur
kneme = jambe I : Calcanéus (par le tendon calcanéen)
• Soléaire Flexion plantaire du pied O : Tête et portion proximale de la diaphyse de Ner tibial (neurobres de L4 à S1)
solea = sandale la bula ; bord médial du tibia
I : Calcanéus (par le tendon calcanéen)
Plantaire Faible fexion de la jambe O : Ligne supracondylaire latérale du émur Ner tibial (neurobres de L4 à S1)
plantaris = relati à et fexion plantaire I : Portion postérieure du calcanéus
la plante du pied
Couche proonde
Long féchisseur Flexion plantaire du pied ; O : Surace postéromédiale du tibia Ner tibial (neurobres de L 5 et S1)
des orteils fexion de l’articulation I : Phalange distale des orteils II à V
métatarsophalangienne
et des articulations inter
phalangiennes proximale
et distale des orteils II à V
TABLEAU 11.24 Muscles de la jambe (suite)

Long féchisseur Flexion plantaire du pied ; O : Deux tiers postérieurs et inérieurs de la bula Ner tibial (neurobres de L 5 et S1)
de l’hallux fexion des articulations I : Phalange distale du gros orteil (orteil I)
métatarsophalangienne
et interphalangienne
du gros orteil (orteil I)
Tibial postérieur Flexion plantaire du pied ; O : Fibula, tibia et membrane interosseuse Ner tibial (neurobres de L 5 et S1)
inversion du pied I : Os métatarsiens II à IV ; os naviculaire ;
os cuboïde ; tous les os cunéiormes
Poplité Flexion de la jambe ; O : Condyle latéral du émur Ner tibial (neurobres de L4 et L5)
poplitis = jarret rotation médiale du tibia I : Surace postérieure proximale du tibia
pour déverrouiller le genou
TABLEAU 11.25 Résumé des actions des muscles

sur l’articulation du genou et la jambe À votre avis
4. Le court extenseur des orteils ne se rend qu’aux orteils II
Extension Flexion à IV ; comment alors estil possible de placer le petit
Quadriceps émoral Sartorius orteil (orteil V) en extension ?
• Droit émoral Gracile
• Vaste latéral Adducteurs : long, court, grand Vérifiez vos connaissances

• Vaste intermédiaire Biceps émoral 29. Nommez les muscles intrinsèques du pied
responsables de l’extension des orteils.
• Vaste médial Semimembraneux
Semitendineux
Gastrocnémien
Poplité La fasciite plantaire

(Plantaire) a
La asciite plantaire est une infammation de l’aponévrose
a Les parenthèses indiquent que le muscle n’a qu’un aible eet.
plantaire. L’excès d’exercices imposant un stress au ascia, les
activités de mise en charge (p. ex., soulever des objets lourds,
11.9.4 Les muscles intrinsèques du pied jogger ou marcher), le surplus de poids, les chaussures mal
ajustées et la mauvaise biomécanique (p. ex., porter des talons
hauts ou avoir les pieds plats) gurent au nombre des acteurs
7 Nommer les muscles de chaque groupe et préciser associés à cette aection. Étant donné que la asciite plantaire
leurs actions. peut être consécutive au martèlement du pied sur le sol, cette
aection est devenue une cause réquente de douleur au talon
Les muscles intrinsèques du pied soutiennent la voûte plantaire (talalgie) chez les coureurs.
et sont responsables des mouvements des orteils qui contribuent Plusieurs traitements peuvent soulager la personne atteinte
à la locomotion. La plupart de ces muscles se comparent aux de asciite plantaire. L’application de glace sur la région dou
muscles intrinsèques de la main, c’est-à-dire que leurs noms et loureuse, le port d’orthèses, les massages, la physiothérapie
leur localisation sont similaires. Toutefois, les muscles intrin- et la mise au repos sont des exemples.
sèques du pied accomplissent rarement tous les mouvements
précis suggérés par leurs noms.
La surface plantaire du pied est soutenue par l’aponévrose
Les muscles intrinsèques du pied se répartissent en un
plantaire formée à partir du fascia profond du pied. Cette aponé-
groupe dorsal et un groupe plantaire. Le groupe dorsal ne com-
vrose s’étend des phalanges des orteils jusqu’au calcanéus et elle
prend que deux muscles : le court extenseur de l’hallux et le
recouvre ainsi les muscles plantaires du pied. Ceux-ci se répar-
court extenseur des orteils (voir la fgure 11.34). Le court exten-
tissent en quatre couches FIGURE 11.37 et sont décrits en détail
seur de l’hallux produit l’extension de l’articulation métatarso-
dans le TABLEAU 11.26.
phalangienne du gros orteil. Le court extenseur des orteils est
responsable de l’extension des articulations métatarsophalan- Le TABLEAU 11.27 regroupe les muscles de la jambe et les muscles
gienne et interphalangienne proximale des orteils II à IV. intrinsèques du pied selon leurs actions communes sur le pied.
Lombricaux Adducteur
de l’hallux
Court fléchisseur
de l’hallux
Court fléchisseur
du petit orteil
Tendon du
long léchisseur
de l’hallux
Court fléchisseur
des orteils Tendons du
long fléchisseur
Abducteur
des orteils
de l’hallux
Carré plantaire
Abducteur
du petit orteil Abducteur du
petit orteil (sectionné)
Aponévrose plantaire Abducteur de
(sectionnée) l’hallux (sectionné)
Calcanéus
A. Couche 1 (superficielle) B. Couche 2 (intermédiaire) C. Couche 3 (profonde)
Interosseux
plantaires
Interosseux
dorsaux
FIGURE 11.37
Muscles intrinsèques de la
plante du pied (portion plantaire
du pied droit) ❯ Ces muscles sont
responsables des mouvements des
orteils. Couches A. superfcielle ;
B. intermédiaire et C. proonde des
muscles intrinsèques du pied droit ; D. Couche 4 (la plus profonde), E. Couche 4 (la plus profonde),
portions D. plantaire et E. dorsale portion plantaire portion dorsale
des couches les plus proondes.
TABLEAU 11.26 Muscles intrinsèques du pied

Surace dorsale (extenseurs des orteils)
Court extenseur Extension de l’articulation métatarso O : Calcanéus et rétinaculum inérieur Ner bulaire proond
de l’hallux phalangienne du gros orteil (orteil I) des extenseurs (neurobres de S1 et S2)
I : Phalange proximale du gros orteil
(orteil I)
Court extenseur Extension des articulations métatarsopha O : Calcanéus et rétinaculum inérieur Ner bulaire proond
des orteils langienne et interphalangienne proximale des extenseurs (neurobres de S1 et S2)
des orteils II à IV I : Phalange moyenne des orteils II à IV
Surace plantaire (féchisseurs, abducteurs et adducteurs des orteils)
Couche 1 (supercielle)
Court féchisseur Flexion des articulations métatarsopha O : Calcanéus Ner plantaire médial (S2 et S3)
des orteils langienne et interphalangienne proximale I : Phalanges moyennes des orteils II à V
des orteils II à V
Abducteur de l’hallux Abduction du gros orteil (orteil I) O : Calcanéus Ner plantaire médial (S2 et S3)
I : Côté médial de la phalange
proximale du gros orteil
Abducteur Abduction et fexion de l’orteil V O : Calcanéus (surace inérieure de Ner plantaire latéral (S2 et S 3)
du petit orteil la tubérosité)
I : Côté latéral de la phalange
proximale de l’orteil V
Couche 2 (intermédiaire)
Carré plantaire Traction sur les tendons du long féchis O : Calcanéus, ligament plantaire long Ner plantaire latéral (S2 et S 3)
seur des orteils pour féchir les orteils II à V I : Tendons du long féchisseur des orteils
Lombricaux Flexion de l’articulation métatarsopha O : Tendons du long féchisseur Ner plantaire médial (1er lom
langienne et extension des articulations des orteils brical) ; ner plantaire latéral
interphalangiennes proximale et distale I : Tendons du long extenseur (2e, 3e et 4e lombricaux)
des orteils II à V des orteils
Couche 3 (proonde)
Adducteur de l’hallux Adduction du gros orteil (orteil I) O : Che transverse : capsule des Ner plantaire latéral (S2 et S 3)
articulations métatarsophalan
giennes III à V ; che oblique : base
des os métatarsiens II à IV
I : Côté latéral de la phalange
proximale du gros orteil
Court féchisseur Flexion de l’articulation métatarsophalan O : Os cuboïde et cunéiorme latéral Ner plantaire médial (S2 et S3)
de l’hallux gienne du gros orteil (orteil I) I : Phalange proximale du gros orteil
Court féchisseur Flexion de l’articulation métatarsophalan O : Os métatarsien V Ner plantaire latéral (S2 et S 3)
du petit orteil gienne de l’orteil V I : Phalange proximale de l’orteil V
Couche 4 (la plus proonde)
Interosseux dorsaux Abduction des orteils O : Côtés adjacents des métatarsiens Ner plantaire latéral (S2 et S 3)
I : Côtés de la phalange proximale des
orteils II à IV
Interosseux plantaires Adduction des orteils O : Côtés des os métatarsiens III à V Ner plantaire latéral (S2 et S 3)
I : Côté médial de la phalange
proximale des orteils III à V
TABLEAU 11.27 Résumé des actions des muscles de la jambe et du pied sur le pied et les orteils a
Pied Orteils
Dorsifexion Flexion Éversion Inversion Extension Flexion Abduction Adduction
plantaire
Tibial Gastrocnémien Long bulaire Tibial Long extenseur Long féchis Abducteur Adducteur
antérieur b postérieur des orteils seur des orteils de l’hallux de l’hallux
Long extenseur Soléaire Court bulaire Tibial Long extenseur Long féchis Abducteur Interosseux
des orteils antérieur de l’hallux seur de l’hallux du petit orteil plantaires
(Long extenseur Long féchisseur (Troisième Court exten Court féchis Interosseux
de l’hallux) des orteils bulaire) seur des orteils seur des orteils dorsaux
(Troisième Long féchisseur Court exten Court féchis

bulaire) de l’hallux seur de l’hallux seur de l’hallux
Tibial postérieur Court féchis

seur du petit
(Long bulaire) orteil
(Court bulaire)
b Les caractères gras indiquent un muscle agoniste ; les autres muscles sont synergiques. Le nom d’un muscle mis entre parenthèses
indique que celuici n’a qu’un léger eet.
Liens entre le système musculaire et les autres systèmes

Le système musculaire est composé de muscles squelet- Les muscles squelettiques sont aussi les principaux res-
tiques, lisses et cardiaque. Chaque type de muscles est responsables de processus essentiels à la survie : la production
ponsable du mouvement ou du déplacement d’un élément de chaleur, permettant de maintenir la température interne
du corps humain. Les muscles squelettiques assurent les de l’organisme à des températures normales, et les méca-
mouvements des membres ainsi que le déplacement et le nismes de la ventilation pulmonaire.
maintien de l’organisme en entier. Les muscles lisses
contribuent principalement au déplacement des diérents Le tableau suivant présente les interrelations principales
fuides et éléments de l’organisme. Enn, le muscle car- du système musculaire avec les autres systèmes. Il est suivi
diaque assure le déplacement du sang dans les vaisseaux d’une étude de cas qui vous permettra de récapituler les
sanguins. notions présentées dans l’ensemble du chapitre.
Système musculaire et…

… système tégumentaire
• Protection des muscles squelettiques • La peau constitue une enveloppe qui entoure et protège les muscles squelettiques.
• Évacuation de la chaleur • La peau contribue à éliminer la grande quantité de chaleur produite par les muscles
au cours d’une activité physique.
… système squelettique
• Déplacement et maintien du corps • Les muscles squelettiques permettent le déplacement ou la stabilité des os du squelette.
Ils contribuent ainsi au déplacement et au maintien du corps.
• Excitation des muscles • Les muscles cardiaques, lisses et squelettiques se contractent à la suite d’une
• Contrôle de la réquence et de la contractilité excitation par un infux nerveux.
cardiaques • Le système nerveux central participe au contrôle de la réquence et de la contractilité
du muscle cardiaque.
• L’expression des émotions prend orme grâce à l’activité des muscles du visage.
Système musculaire et… (suite)

• Croissance des muscles squelettiques • La croissance des muscles squelettiques est avorisée par l’hormone de croissance
• Contrôle de la réquence et de la contractilité et les androgènes.
cardiaques • Plusieurs hormones participent au contrôle de la réquence et de la contractilité
cardiaques.
• Circulation sanguine • Le muscle cardiaque (myocarde) assure la circulation sanguine.

• Contrôle du débit sanguin • Les muscles lisses des vaisseaux sanguins assurent un plus grand débit sanguin vers
• Contrôle de la pression artérielle les organes en activité.
• Retour veineux par la pompe musculaire • Les muscles lisses des vaisseaux sanguins contrôlent la pression artérielle.
• Les muscles squelettiques acilitent la circulation sanguine dans les veines des membres
supérieurs et inérieurs par la pompe musculaire, ce qui permet un meilleur retour
veineux.
… système lymphatique
• Circulation de la lymphe par la pompe musculaire • Les muscles squelettiques assurent la circulation de la lymphe dans les vaisseaux
lymphatiques des membres supérieurs et inérieurs par la pompe musculaire.
• Inspiration et expiration • Le diaphragme et les muscles intercostaux internes et externes sont les principaux
• Capacité pulmonaire muscles responsables de l’inspiration et de l’expiration.
• Lorsque ces muscles sont bien entraînés, la capacité pulmonaire s’améliore.
• Contrôle de la miction • Les muscles lisses de la vessie contribuent à la miction.

• Régulation des concentrations d’ions calcium (Ca 2+), • Deux muscles contrôlent la miction, le muscle sphincter urétral externe est sous
sodium (Na+) et potassium (K+) contrôle volontaire, alors que le muscle sphincter urétral interne est sous
contrôle autonome.
• Les reins contrôlent les concentrations sanguines du Ca 2+, du Na+ et du K+, des ions
essentiels à la contraction musculaire.
• Péristaltisme, pétrissage et segmentation • Les muscles lisses de la musculeuse du tube digesti assurent le péristaltisme,
• Mastication le pétrissage et la segmentation.
• Absorption de l’eau au gros intestin • Les muscles squelettiques de la mâchoire assurent la mastication.
• Transormation du lactate • L’activité des muscles lisses du gros intestin infuence l’absorption de l’eau.
• Contrôle de la propulsion du contenu gastrique • Le oie est responsable de la transormation du lactate produit par
• Contrôle de la déécation les muscles squelettiques en situation anaérobie.
• Contrôle du refux gastrique • Le muscle sphincter pylorique contrôle la propulsion du contenu gastrique vers
le duodénum.
• Deux types de muscles contrôlent la déécation : les muscles squelettiques du sphincter
anal externe sont sous contrôle volontaire, alors que les muscles lisses du sphincter anal
interne sont sous contrôle involontaire (autonome).
• Le sphincter œsophagien inérieur empêche le refux gastrique vers l’œsophage.
• Érection • Les muscles lisses des vaisseaux sanguins irrigant le pénis et le clitoris sont respon
• Accouchement sables de leur érection.
• Infuence des androgènes sur le volume des muscles • Les muscles lisses de la paroi de l’utérus (myomètre) sont responsables des contrac
squelettiques tions à l’accouchement.
• Chez l’homme, les testicules sécrètent une grande quantité d’androgène qui augmente
le volume des muscles squelettiques.
Étude de cas
Études de cas interactives toute activité physique pendant quelques semaines, et elle doit aussi
voir une physiothérapeute.
Soukeyna a entrepris un entraînement de basketball il y a quelques
1. Expliquer ce qui cause l’augmentation du volume des muscles
mois. Après quelques semaines, elle observe un développement squelettiques lorsqu’ils sont entraînés.
important de ses muscles essiers et de certains muscles des cuisses 2. Décrire le processus de guérison du muscle à la suite d’un claquage.
et des jambes. Durant une séance d’entraînement, elle se tord subite
3. Après avoir subi sa blessure, Soukeyna observe rapidement une
ment de douleur. Elle remarque que l’un de ses muscles est déormé atrophie de ses muscles. Pourquoi ?
et qu’un hématome apparaît. Au cours d’une visite chez le médecin, 4. Au cours de la visite de Soukeyna chez son médecin, celuici lui
celuici diagnostique un claquage, c’estàdire que plusieurs fbres recommande de aire de la physiothérapie. Expliquez pourquoi il est
musculaires à l’intérieur du muscle se sont déchirées, sans que le important d’être suivi par un physiothérapeute en cas de claquage
muscle dans son intégralité le soit. Soukeyna est contrainte d’arrêter ou de blessure musculaire importante.
11.1 • Les muscles axiaux s’attachent à des composantes du squelette axial, alors que les muscles
L’anatomie des muscles appendiculaires stabilisent des composantes du squelette appendiculaire ou assurent leurs
squelettiques et mouvements.
leurs actions – 438 • Les muscles squelettiques ont généralement une origine et une insertion, et leurs aisceaux
peuvent adopter quatre types d’agencement.
11.1.1 L’origine et l’insertion .................................................................................................................... 440

• L’origine est l’attache la moins mobile d’un muscle, alors que son insertion est son attache la
plus mobile.
11.1.2 Les types d’agencement des fbres des muscles squelettiques ............................................... 440
• Les fbres musculaires peuvent adopter un agencement circulaire, parallèle, convergent ou
penné.
11.1.3 Les actions des muscles squelettiques ....................................................................................... 441

• Le muscle agoniste est le moteur principal du mouvement, alors que le muscle antagoniste
s’oppose à l’agoniste.
• Un muscle synergique assiste un agoniste.
11.2 • Le nom d’un muscle peut se rapporter à son action, à sa localisation, à ses attaches, à la
La dénomination direction de ses fbres, à sa orme, à sa taille ou au nombre de ses ches (origines).
des muscles
squelettiques – 442
Partie 1 Les muscles axiaux .................................................................................................................................... 444
11.3 • Les muscles de la tête et du cou se séparent en groupes ondés sur leurs activités
Les muscles de la tête particulières.
et du cou – 444 11.3.1 Les muscles de l’expression aciale............................................................................................. 444
• Les muscles de l’expression aciale ont leur origine sur le crâne et ils s’attachent souvent à la
peau.
11.3.2 Les muscles extrinsèques de l’œil ............................................................................................... 448

• Les six muscles extrinsèques de l’œil s’attachent à la surace externe de celuici et ils
régissent ses mouvements.
• Les ners oculomoteur (NC III), trochléaire (NC IV) et abducens (NC VI) innervent les muscles
extrinsèques de l’œil.
11.3.3 Les muscles de la bouche et du pharynx .................................................................................... 450

• Les muscles de la mastication élèvent la mandibule et la meuvent durant la mastication.
• Les muscles intrinsèques de la langue orment la langue ellemême, alors que les muscles
extrinsèques sont responsables de ses mouvements durant la manipulation des aliments,
la déglutition et la phonation.
• Les muscles du pharynx sont actis durant la déglutition.
11.3.4 Les muscles antérieurs du cou : les muscles hyoïdiens ............................................................. 452
• Les muscles suprahyoïdiens élèvent l’os hyoïde, alors que les muscles inrahyoïdiens
l’abaissent et ont bouger le cartilage thyroïde pendant la déglutition ou la phonation.
11.3.5 Les muscles responsables des mouvements de la tête et du cou ........................................... 455
• Les muscles antérolatéraux du cou produisent la fexion de la tête et du cou, alors que les
muscles postérieurs du cou entraînent l’extension de la tête et du cou.
11.4 • Les muscles érecteurs du rachis sont divisés en trois groupes : iliocostal, longissimus et
Les muscles de la épineux.
colonne vertébrale – 458 • Les muscles érecteurs du rachis, les muscles transverses épineux et le muscle carré des
lombes sont responsables de l’extension de la colonne vertébrale.
11.5 • Les muscles intercostaux, le muscle transverse du thorax et le diaphragme modient la orme
Les muscles de de la cavité thoracique durant la respiration.
la respiration – 460
11.6 • Les muscles de la paroi abdominale sont l’oblique externe, l’oblique interne, le transverse de
Les muscles de la paroi l’abdomen et le droit de l’abdomen.
abdominale – 462 • Les muscles de la paroi abdominale compriment l’abdomen, maintiennent les organes abdo
minaux en place et féchissent la colonne vertébrale.
11.7 • Les muscles du diaphragme pelvien soutiennent les organes pelviens et orment une paroi
Les muscles du plancher musculaire qui erme l’ouverture inérieure du pelvis.
pelvien – 465
Partie 2 Les muscles appendiculaires..................................................................................................................... 468
11.8 • Cinq groupes de muscles sont associés aux mouvements de la ceinture scapulaire et du
Les muscles membre supérieur : les muscles qui assurent les mouvements 1) de la ceinture scapulaire,
de la ceinture scapulaire 2) de l’articulation scapulohumérale et du bras, 3) de l’articulation du coude et de l’avantbras,
et du membre 4) de l’articulation du poignet, de la main et des doigts ainsi que les muscles intrinsèques de
supérieur – 468 la main.
11.8.1 Les muscles responsables des mouvements de la ceinture scapulaire ................................... 468
• Les muscles antérieurs du thorax entraînent l’abaissement et la protraction de la scapula, de
la clavicule ou des deux. Les muscles postérieurs du thorax provoquent quant à eux l’éléva
tion ou la rétraction de la scapula, ou encore ces deux actions à la ois.
11.8.2 Les muscles responsables des mouvements de l’articulation scapulohumérale et du bras ..... 470
• Le grand pectoral féchit le bras, alors que le grand dorsal et le grand rond en produisent
l’extension ; tous entraînent l’adduction et la rotation médiale du bras.
• Le deltoïde produit la fexion, l’extension et l’abduction du bras.
• Les muscles de la coie des rotateurs procurent orce et stabilité à l’articulation scapulohumérale.
11.8.3 Les muscles responsables des mouvements du coude et de l’avant-bras .............................. 475
• Les principaux féchisseurs se trouvent du côté antérieur du bras, et les principaux exten
seurs, du côté postérieur.
• Le rond pronateur et le carré pronateur entraînent la pronation de l’avantbras, alors que le
supinateur et le biceps brachial en assurent la supination.
11.8.4 Les muscles responsables des mouvements du poignet, de la main et des doigts ................ 480
• Les muscles antérieurs de l’avantbras féchissent le poignet et les articulations des doigts,
alors que les muscles postérieurs en assurent l’extension.
• Les tendons des muscles antérieurs et des muscles postérieurs de l’avantbras sont mainte
nus en place par des bandes de tissu conjoncti dense régulier appelées rétinaculums.
11.8.5 Les muscles intrinsèques de la main ........................................................................................... 487

• Les muscles intrinsèques se divisent en trois groupes : 1) le groupe thénarien (mouvements
du pouce) ; 2) le groupe hypothénarien (mouvements du petit doigt) ; et 3) le groupe palmaire
moyen (mouvements des doigts II à V).
11.9 • Quatre groupes de muscles sont associés au pelvis et au membre inérieur : 1) les muscles
Les muscles assurant les mouvements de l’articulation de la hanche et de la cuisse ; 2) les muscles de la
de la ceinture pelvienne cuisse assurant les mouvements de l’articulation du genou et de la jambe ; 3) les muscles de
et du membre la jambe ; et 4) les muscles intrinsèques du pied.
inférieur – 489 11.9.1 Les muscles responsables des mouvements de la hanche et de la cuisse ............................. 490
• Les muscles antérieurs de la cuisse féchissent celleci.
• Le grand essier et les muscles postérieurs de la cuisse (muscles ischiojambiers) produisent
l’extension de la cuisse.
• Le moyen essier, le petit essier et le tenseur du ascia lata entraînent l’abduction de la cuisse.
• Les muscles médiaux de la cuisse sont des féchisseurs et des adducteurs de la cuisse.
11.9.2 Les muscles responsables des mouvements du genou et de la jambe.................................... 495

• Le quadriceps émoral de la loge antérieure met la jambe en extension.
• La fexion de la jambe est assurée par plusieurs muscles médiaux de la cuisse, par le sarto
rius et par les muscles postérieurs de la cuisse (muscles ischiojambiers).
11.9.3 Les muscles responsables des mouvements de la cheville, du pied et des orteils ................. 498
• Les muscles antérieurs de la jambe produisent la dorsifexion du pied ou l’extension des
orteils, ou ces deux actions à la ois. Un de ces muscles, le tibial antérieur, est aussi respon
sable de l’inversion du pied.
• Les muscles latéraux de la jambe entraînent l’éversion du pied.
• Les muscles postérieurs de la jambe produisent la fexion plantaire du pied ou la fexion des
orteils, ou encore ces deux actions. Un muscle, le tibial postérieur, provoque l’inversion du pied.
11.9.4 Les muscles intrinsèques du pied ................................................................................................ 503

• Les muscles dorsaux produisent l’extension des orteils.
• Les quatre couches de muscles plantaires peuvent entraîner la fexion, l’abduction ou l’ad
duction des orteils.
• Les muscles plantaires féchissent le pied.
Concepts de base
1 Parmi les énoncés suivants, lequel s’applique à un muscle c) Le troisième bulaire
agoniste ? d) Le vaste intermédiaire
a) Il s’oppose à la onction du principal responsable
6 À quoi le nom d’un muscle peutil se rapporter ?
du mouvement.
b) C’est le principal responsable d’un mouvement. 7 Quels muscles de l’expression aciale sont utilisés pour :
a) sourire ; b) ermer les yeux ; et c) ermer la bouche ?
c) Sa onction est surtout de stabiliser une articulation.
d) L’agencement de ses bres est toujours circulaire. 8 Distinguez les muscles suprahyoïdiens des muscles inra
hyoïdiens et décrivez les onctions de chacun de ces groupes.
2 Lorsque ce gros muscle se contracte, la dimension verticale
de la cavité thoracique augmente. 9 Quel est l’eet de la contraction des muscles obliques de
l’abdomen ?
a) Intercostal externe.
10 Quels sont les mouvements possibles à l’articulation scapulo
b) Intercostal interne.
humérale ? Quels muscles sont les principaux responsables
c) Diaphragme. de ces mouvements ?
d) Transverse du thorax.
11 Indiquez les loges du bras, nommez les muscles de chaque
3 Ce muscle abaisse l’œil et l’amène en adduction. loge et précisez leur onction.
a) Droit inérieur. 12 Comparez le féchisseur superciel des doigts et le féchis
b) Oblique inérieur. seur proond des doigts : où se situe l’insertion de chacun,
c) Droit latéral. comment leurs tendons sontils interreliés et quelles actions
musculaires réalisentils ?
d) Oblique supérieur.
13 Quels sont les muscles responsables de l’extension de la
4 Les muscles de la loge antérieure de la jambe produisent cuisse ? Lequel d’entre eux est le moteur principal de l’exten
. sion de la cuisse ?
a) l’éversion du pied
14 Quels muscles de la jambe permettent à une ballerine de aire
b) la dorsifexion du pied et l’extension des orteils des pointes et de rester en équilibre sur ses orteils ?
c) la fexion plantaire du pied
15 Quels sont les muscles responsables de l’inversion du pied ?
d) la fexion des orteils
5 entraîne la fexion plantaire du pied.
a) L’iliopsoas
b) Le gastrocnémien
Mise en application
1 Une emme de 50 ans s’inquiète des pattesd’oie 2 Élisa se rend compte qu’elle voit double et décide de
(petites rides) qu’elle voit apparaître au coin de ses yeux. consulter un optométriste. Celuici vérie le onctionnement
Son médecin lui dit que le responsable de ces rides est des divers muscles de ses yeux et découvre qu’Élisa ne
un muscle dont elle s’est servie durant toutes ces années peut pas tourner l’œil droit médialement. Quel muscle pourrait
pour plisser les yeux ou pour cligner des paupières. De quel être touché ?
muscle s’agitil ? a) L’oblique supérieur.
a) Le ventre rontal de l’occipitorontal. b) Le droit latéral.
b) L’orbiculaire de l’œil. c) Le droit médial.
c) Le risorius. d) L’oblique inérieur.
d) L’orbiculaire de la bouche.
3 Après une séance d’entraînement intense, Samuel constate 5 Raphaël a subi une racture de la bula et a dû porter un
que la partie postérieure de ses bras est très sensible. Quelle plâtre pendant six semaines. Les muscles attachés à cet os
activité d’entraînement répétitive est la responsable probable se sont atrophiés durant cette période. Quelle onction
de cette sensibilité ? musculaire risque alors d’être compromise ?
a) La fexion de l’humérus. a) La fexion plantaire du pied.
b) La fexion de l’avantbras. b) La fexion du genou.
c) La pronation de l’avantbras. c) L’éversion du pied.
d) L’extension de l’avantbras. d) La dorsifexion du pied.
4 Au cours d’une partie de soccer, un membre de l’équipe
adverse porte un coup à l’avant de la cuisse de Samia. Quelle
onction musculaire ce traumatisme pourraitil rendre dicile ?
a) L’extension du genou.
b) La fexion du genou.
c) L’extension de la cuisse.
d) La dorsifexion du pied.
Synthèse
1 Juan est un homme de 45 ans qui se décrit luimême comme elle perd tout à coup le contrôle de ses mictions. Qu’estce
une personne qui aime beaucoup la télévision. Il ne ait qui peut être arrivé aux structures du diaphragme pelvien de
de l’exercice que très irrégulièrement et son abdomen est Zoé au moment de sa chute ?
rebondi (« bedaine de buveur de bière »). En aidant un ami
à déplacer un meuble très lourd, il ressent une douleur aiguë 3 Coralie a subi une intervention chirurgicale au coude à la suite
dans la cavité abdominopelvienne. Un médecin résident de d’une chute en planche à roulettes. Durant sa convalescence,
la salle d’urgence lui dit qu’il a une hernie inguinale. En quoi elle doit rencontrer un physiothérapeute pour améliorer
ce traumatisme consistetil, comment s’estil produit et le onctionnement des muscles entourant son coude. Mettez
comment la aible musculature abdominale de Juan peutelle au point une série d’exercices qui pourrait améliorer tous
avoir contribué au problème ? les mouvements du coude de Coralie et précisez quels
muscles bénécieront de chaque exercice.
2 Zoé s’entraîne sur la poutre d’équilibre. En atterrissant après
un fipfap arrière (saut par renversement arrière), elle glisse 4 Pourquoi Éric atil plus de diculté à soulever des poids
et tombe à caliourchon sur la poutre. Bien que sa chute n’ait quand ses avantbras sont en pronation plutôt qu’en
pas été très douloureuse, elle commence à s’inquiéter quand supination ?
CHAPITRE LE SYSTÈME NERVEUX :
12 LE TISSU NERVEUX
Sophie Morin
LE TECHNICIEN EN DANS LA PRATIQUE

ÉLECTROENCÉPHALOGRAPHIE…
Une technicienne en électroencéphalographie évalue les ondes cérébrales d’un

jeune client en fxant des électrodes à son cuir chevelu. Les résultats de l’élec-
troencéphalogramme contribuent à établir un diagnostic relativement à une diminu-
tion de la onction cérébrale attribuable à des troubles du sommeil, à l’épilepsie ou à
une maladie inectieuse. Ils permettent également de mesurer les progrès que
connaît le client à la suite du traitement d’un accident vasculaire cérébral ou d’un
trauma crânien.
12.1 Une introduction au système nerveux .. 514 12.4 La régénération axonale .......................... 528 12.8 La vitesse de propagation
12.1.1 Les onctions générales du système 12.5 La structure spécialisée du neurone..... 529 de l’infux nerveux ...................................... 547
nerveux .............................................. 514 12.5.1 Les pompes et les canaux ioniques ..... 529 12.8.1 La propagation ................................... 547
12.1.2 L’organisation du système nerveux ...... 514 12.5.2 La répartition des substances, Animation
12.2 Le tissu nerveux : les neurones ............... 515 leur déplacement et les potentiels
12.2.1 Les caractéristiques générales de membrane ..................................... 532 INTÉGRATION Illustration des concepts
du neurone......................................... 515 12.6 Une introduction à la physiologie Physiologie des diérentes parties
12.2.2 La structure du neurone...................... 516 du neurone .................................................. 533 onctionnelles du neurone .................................... 548
12.2.3 Le transport axonal ............................. 518 12.6.1 Les neurones et la loi d’Ohm............... 533 Animation
12.2.4 La classifcation des neurones............. 518 12.6.2 Le potentiel de repos de la membrane. 534 12.8.2 La classifcation des fbres nerveuses .. 550
12.2.5 Le lien entre les neurones 12.6.3 La modifcation du potentiel de repos 12.9 Les synapses .............................................. 550
et les ners ......................................... 521 de la membrane ................................. 536
12.10 Les neurotransmetteurs
12.2.6 La classifcation des ners ................... 522 12.7 La physiologie des diérentes parties et la neuromodulation............................... 551
12.3 Le tissu nerveux : les gliocytes ............... 522
onctionnelles du neurone ....................... 538
12.10.1 Les neurotransmetteurs ...................... 551
12.3.1 Les caractéristiques générales 12.7.1 La partie réceptrice............................. 538
12.10.2 La neuromodulation ............................ 554
des gliocytes ...................................... 523 12.7.2 La zone gâchette ................................ 540
12.11 L’intégration nerveuse
12.3.2 Les types de gliocytes ......................... 524 12.7.3 La partie conductrice .......................... 542 et les réseaux neuronaux
12.3.3 La myélinisation.................................. 526 12.7.4 La partie sécrétrice ............................. 545 du système nerveux central .................... 554
514 Partie III La communication et la régulation
12.1 Une introduction 12.1.2 L’organisation du système

au système nerveux nerveux
Chaque jour, l’organisme perçoit une multitude de sensations 2 Reconnaître les composantes structurales du système
auxquelles il réagit : l’odeur émanant des eurs au printemps, la nerveux central et du système nerveux périphérique.
pression d’une main sur l’épaule, la vue du monde qui l’entoure. 3 Expliquer l’organisation fonctionnelle du système nerveux.
Il maîtrise de nombreux mouvements musculaires lorsqu’il
marche, qu’il parle ou lorsqu’il ouvre le présent manuel. Par
Il n’existe qu’un seul et unique système nerveux. Cependant,
contre, d’autres mouvements surviennent sans geste volontaire
pour en aciliter l’étude, les anatomistes et les physiologistes
de sa part : les battements de son cœur, l’action de son estomac
pour digérer le petit-déjeuner ou le sursaut que suscite chez lui classent ses composantes en deux grandes parties.
le son du klaxon d’une voiture. Ces sensations et ces mouve-
ments sont tous interprétés et régis par le système nerveux. 12.1.2.1 L’organisation structurale :
le système nerveux central
et le système nerveux périphérique
12.1.1 Les fonctions générales Le système nerveux est composé de deux parties, soit le système
du système nerveux nerveux central (SNC) et le système nerveux périphérique
(SNP) FIGURE 12.1.
1 Décrire les cinq fonctions générales du système nerveux. Le SNC est constitué de l’encéphale et de la moelle épinière.
L’encéphale est contenu dans la boîte crânienne, qui le protège,
Le système nerveux représente en quelque sorte le système de com- alors que la moelle épinière est protégée par la colonne verté-
munication et de régulation de l’organisme. Il permet d’intégrer et brale. Le SNC est le centre de régulation et d’intégration du sys-
de réguler rapidement les onctions de l’organisme en transmettant tème nerveux.
une activité électrique vers les cellules spécialisées qui le com-
Le SNP se situe à l’extérieur du SNC. Il est constitué des récep-
posent, les neurones, en vue d’accomplir les onctions suivantes :
teurs sensoriels, des ners et des ganglions. Les récepteurs senso-
• La sensibilité. Le système nerveux reçoit l’inormation sensoriels sont des cellules spécialisées ou des terminaisons nerveuses
rielle par des récepteurs. Les récepteurs constituent des qui détectent les stimulus. Les ners sont des regroupements
structures spécialisées du système nerveux qui surveillent les d’axones parallèles enveloppés de tissu conjoncti. Les ganglions,
changements que pourrait connaître l’environnement interne quant à eux, sont des amas de corps cellulaires situés le long de
ou externe, soit les stimulus. Par exemple, les récepteurs ces ners. Les diérentes structures du SNP constituent de véri-
cutanés décèlent les stimulus relatis au toucher et trans- tables voies de communication qui relient l’organisme au SNC.
mettent cette inormation sensorielle le long des ners jusqu’à
la moelle épinière et l’encéphale. 12.1.2.2 L’organisation fonctionnelle :
• L’intégration. Le système nerveux central intègre l’inor mala voie sensitive et la voie motrice
tion qu’il reçoit des récepteurs. Après avoir traité l’inormation D’un point de vue onctionnel, le SNP se divise en deux voies. La
sensorielle, l’encéphale et la moelle épinière déterminent l’ac- première est une voie sensitive (ou aérente) qui transmet les inux
tion à entreprendre, s’il y a lieu. nerveux des récepteurs sensoriels jusqu’au SNC. La deuxième
• La motricité. L’encéphale et la moelle épinière communiquent est une voie motrice (ou eérente) qui achemine les inux nerveux
leurs décisions par des inux moteurs qu’ils envoient aux du SNC aux eecteurs.
effecteurs. Les eecteurs peuvent être des glandes ou l’un des
La voie sensitive
trois types de cellules musculaires. Le résultat ou l’eet pro-
La voie sensitive (ou aérente) (afferens = apporter) véhicule
duit peut être une contraction musculaire ou un relâchement,
l’inormation sensorielle des récepteurs qui captent les stimulus
ou encore une modifcation de la sécrétion glandulaire.
et la transmet au SNC.
• L’homéostasie. Le système nerveux contribue au maintien
La voie sensitive comprend deux types d’axones selon que le
de l’homéostasie en stimulant et en inhibant les activités des
stimulus est décelé de açon consciente ou non. Il s’agit des
autres systèmes de l’organisme. À l’aide du système endocrinien,
axones sensitis somatiques et viscéraux. Les axones sensitifs
il coordonne l’activité des milliards de cellules du corps humain.
somatiques (somâ = corps) véhiculent les inux provenant de
• Les activités mentales. L’encéphale est le siège des activités stimulus décelés de açon consciente par des récepteurs situés
mentales telles que la mémoire, la pensée, l’apprentissage, la dans la peau, les organes des sens, les muscles squelettiques et
conscience et les émotions. les articulations. Les axones sensitifs viscéraux (viscera-
lis = proond) captent les stimulus perçus inconsciemment. Les
Vérifiez vos connaissances récepteurs du système nerveux sensiti viscéral comprennent
1. À quoi servent les récepteurs ? Nommez les types des structures situées dans les vaisseaux sanguins et les organes
d’effecteurs régis par le système nerveux. internes (p. ex., le cœur, l’estomac, les reins) qui captent les
changements dans la composition chimique du sang, par
Chapitre 12 Le système nerveux : le tissu nerveux 515
Voie sensitive Voie motrice

Encéphale
Système Les récepteurs captent Entraîne une réponse
nerveux les stimulus et transmettent et la transmet du SNC
central (SNC) Moelle l’information aux neurones aux effecteurs.
épinière du SNC.
Axone sensitif Axone sensitif Système nerveux Système nerveux

Système Nerfs
somatique viscéral somatique (SNS) autonome (SNA)
nerveux
périphérique Ganglions L’information L’information La réponse motrice La réponse motrice
(SNP) sensorielle sensorielle est consciente est inconsciente
est perçue est perçue ou volontaire ; ou involontaire ;
consciemment par inconsciemment l’effecteur est l’effecteur est un
les récepteurs par les vaisseaux un muscle muscle cardiaque,
(p. ex., les yeux, sanguins et les squelettique. un muscle lisse
la peau, organes internes ou une glande.
les oreilles). (p. ex., le cœur).
B. Organisation fonctionnelle du SNP
A. Organisation structurale
FIGURE 12.1
Organisation du système nerveux ❯ Le système nerveux s’organise et du SNP, qui est composé des nerfs et des ganglions. B. Sur le plan fonction
de deux façons : structurale et fonctionnelle. A. L’organisation structurale nel, le SNP est divisé en une voie sensitive (afférente) et une voie motrice (ef
comprend le SNC, qui est constitué de l’encéphale et de la moelle épinière, férente). La voie motrice comprend aussi deux parties : le SNS et le SNA.
exemple, ou dans l’étirement de la paroi d’un organe. Les divers

types de récepteurs viscéraux sont décrits plus en détail ulté-
12.2 Le tissu nerveux :
rieurement (voir le chapitre 16). les neurones
La voie motrice Le tissu nerveux, constituant principal du système nerveux, est
La voie motrice (ou efférente) (efferens = porter hors) suscite composé de deux types de cellules : les neurones et les gliocytes
une réponse motrice du SNC et la transmet aux effecteurs. Ce (ou cellules gliales) (voir la section 5.5). Les neurones sont des
système régit les tissus musculaires et les glandes. cellules excitables qui émettent et transmettent une activité élec-
La voie motrice, tout comme la voie sensitive, comprend deux trique, alors que les gliocytes sont des cellules non excitables
parties selon que la stimulation de l’effecteur est consciente et dont le rôle est surtout de soutenir et de protéger les neurones.
volontaire ou non. D’un côté, le système nerveux somatique
(SNS) entraîne une réponse motrice du SNC et la transmet aux
muscles squelettiques. Par exemple, une personne assise dans sa 12.2.1 Les caractéristiques générales
voiture a la maîtrise des muscles de ses jambes lorsqu’elle appuie du neurone
sur l’accélérateur. À l’opposé, le système nerveux autonome
(SNA) (autonomos = qui est régi par ses propres lois) innerve et
régit les muscles cardiaques, les muscles lisses et les glandes 1 Décrire les cinq caractéristiques des neurones.
sans que l’organisme en soit conscient. À cet égard, l’organisme
est incapable d’empêcher le cœur de battre ou le ventre de Le neurone constitue l’unité structurale de base du système ner-
gargouiller. veux. Ce type de cellule présente les caractéristiques particu-
lières suivantes :
Le SNA se divise en deux parties : le système sympathique
et le système parasympathique, lesquelles sont traitées ultérieu- • L’excitabilité. Il s’agit d’une réaction à une stimulation. Le
rement (voir le chapitre 15). type de stimulation à laquelle le neurone réagit dépend de son
emplacement. Par exemple, un neurone situé dans le tissu
Vérifiez vos connaissances cutané répondra aux changements de pression liés au tou-
2. Quelles sont les deux principales divisions fonction cher. Un autre situé dans le SNC répondra à la liaison de molé-
nelles du système nerveux ? En quoi diffèrentelles ? cules appelées neurotransmetteurs, lesquels sont sécrétés par
d’autres neurones.
• La conductivité. Il s’agit de la capacité de propagation, le long 12.2.2.1 Le corps cellulaire

de la membrane plasmique, des modifcations électriques sur- Le corps cellulaire (ou soma) est contenu dans la membrane
venues à la suite d’une stimulation. Elle peut être locale et de plasmique et renerme du cytoplasme qui entoure un noyau. Le
courte durée (potentiel gradué) ou elle peut s’autopropager corps cellulaire constitue en quelque sorte le centre de com-
(potentiel d’action) (voir la section 12.7.3). mande du neurone. C’est lui qui transmet les inux électriques à
• La sécrétion. Il s’agit de la libération de neurotransmetteurs l’axone. Ces signaux prennent naissance dans le corps cellulaire
par le neurone en réaction à une activité de conduction. ou dans les dendrites.
Généralement, un neurone donné ne sécrète qu’un seul type Le cytoplasme présent dans le corps cellulaire porte le nom de
de neurotransmetteur, et ce dernier entraîne un eet stimula- péricaryon (peri= autour, karuon= noyau), bien que certains
teur ou inhibiteur sur la cible, soit un autre neurone ou un anatomistes emploient ce terme pour décrire le corps cellulaire en
eecteur. entier. Quant au noyau, il héberge un ou deux nucléoles proémi-
• La longévité. Il s’agit de la durée de vie du neurone. La plu- nents dans lesquels sont ormés les ribosomes (voir la section 4.6.1).
part des neurones ormés au cours du développement du Le réticulum endoplasmique rugueux du neurone porte deux
œtus sont onctionnels jusqu’à un âge très avancé. noms : 1)substance chromatophile (chromo= couleur, phile= ami),
car les ribosomes donnent une teinte oncée grâce à des colorants
• L’amitose. Il s’agit de l’incapacité à se diviser. En eet, au basiques ; ou 2) corps de Nissl, car ils ont été découverts par un
cours du développement des neurones chez le œtus, la plu- microscopiste allemand du nom de Franz Nissl
part d’entre eux perdent leur aptitude à la mitose, à l’excep- (1860-1919). Les cytologistes croient que la coloration grisâtre de la
tion des neurones de l’épithélium olacti et de certains autres substance grise présente dans certaines parties de l’encéphale et
neurones présents dans l’encéphale (situés entre autres dans de la moelle épinière est attribuable à la substance chromatophile
le gyrus dentelé et l’hippocampe). ainsi qu’à l’absence de myéline, une couche isolante luisante (voir
Pendant de nombreuses années, le corps médical a cru que le la section 12.3.3).
nombre de neurones dans l’encéphale peu après la naissance Des microflaments, des flaments intermédiaires et des
représentait la réserve allouée à chacun pour la durée de la vie. microtubules qui orment le cytosquelette du neurone se trouvent
Cependant, des études sur le sujet ont révélé que ce n’est pas tou- également dans le corps cellulaire (voir la section 4.5.2). Les fla-
jours le cas (Chneiweiss, 2002 ; Dubuc, 2003 ; Lledo, 2004). Des ments intermédiaires, appelés neuroflaments (flamentum = fl),
chercheurs qui ont étudié l’hippocampe ont découvert qu’il se regroupent pour ormer des neurofbrilles (fbrilla = fbre).
contient un groupe de cellules souches neurales (voir la sec- Les neurofbrilles se prolongent pour ormer un réseau complexe
tion 13.7.1). Il s’avère que ces cellules souches, autreois tenues dans les diérentes parties du neurone, leur résistance servant
responsables de la ormation de nouveaux gliocytes chez l’adulte, de soutien à ce dernier. Le cytosquelette est indispensable au
peuvent devenir des neurones une ois à maturité. Ces nouveaux maintien de la orme de la cellule et au transport de substances
neurones semblent être en mesure de s’intégrer au circuit cérébral. à l’intérieur du neurone.
Les chercheurs ont aussi découvert que ce sont les gliocytes avoi-
sinants qui transmettent un signal chimique aux cellules souches,
les incitant ainsi à la maturation cellulaire (Chneiweiss, 2002). 12.2.2.2 Les dendrites
Les dendrites (dendritês = qui concerne les arbres) sont des pro-
Vérifiez vos connaissances longements neuronaux généralement courts et de petite taille
3. Expliquez les caractéristiques d’excitabilité, qui prennent naissance à partir du corps cellulaire. Certains
de conductivité et de sécrétion du neurone. neurones ne possèdent qu’une seule dendrite, alors que d’autres
en ont plusieurs. Essentiellement, les dendrites reçoivent des
signaux et les transmettent vers le corps cellulaire où ils sont
ensuite traités. Ces signaux électriques ne sont pas des inux
12.2.2 La structure du neurone nerveux (potentiel d’action), mais des signaux de courte portée
appelés potentiels gradués (voir la section 12.6.3).
2 Décrire les trois principales caractéristiques anatomiques Avec le corps cellulaire, les dendrites orment la partie récep-
propres à la plupart des neurones. trice du neurone. Plus le nombre de dendrites est grand, plus le
3 Reconnaître et décrire les structures uniques neurone peut recevoir une grande quantité d’inux.
aux neurones.
12.2.2.3 L’axone
Les neurones sont des cellules généralement longues, hautement
Le neurone comporte généralement un axone unique. L’axone
spécialisées et ormant des réseaux complexes dont le nombre
est habituellement le plus long des prolongements neuronaux du
varie autour d’une centaine de milliards dans le corps humain.
corps cellulaire. Il sert à entrer en contact avec les autres neu-
Ils présentent certaines variations de ormes et de tailles, mais
rones ainsi qu’avec les cellules musculaires et glandulaires.
tous comprennent généralement certaines caractéristiques de
base, dont un corps cellulaire, une ou plusieurs dendrites et un L’axone prend son origine dans une excroissance conique du
axone FIGURE 12.2. corps cellulaire. Cette partie porte le nom de cône d’implantation.
Dendrite
Péricaryon
Dendrites
Substance
chromatophile
Nucléole
Noyau Noyau
Corps cellulaire
Cône Corps cellulaire
Substance d’implantation
chromatophile de l’axone Zone
Zone
gâchette Segment gâchette
initial
Axoplasme
Axolemme
Neurofibrilles
Noyau
de gliocyte
Axone
Axone (sous
la gaine de Collatérale
myéline) de l’axone
MO 100 x
Neurolemmocyte
Nœud de l’axone
B.
Gaine de myéline
Télodendrons
Boutons
synaptiques
Vésicules synaptiques
renfermant
le neurotransmetteur
Fente synaptique
Neurone postsynaptique
(ou effecteur)
Synapse
Syn
A.
FIGURE 12.2
Structures anatomiques d’un neurone type ❯ A. L’activité
électrique se propage à partir des dendrites, à travers le corps cel
lulaire, puis dans l’axone, jusqu’aux boutons synaptiques qui con
tiennent un neurotransmetteur dans des vésicules synaptiques.
B. Cette photomicrographie représente un neurone moteur.
La région de l’axone qui suit immédiatement le cône d’implanta- boutons synaptiques, et le transport rétrograde renvoie aux
tion est appelée segment initial. La zone gâchette est le lieu de substances qui passent des boutons synaptiques au corps cellu-
création de l’inux nerveux. Elle est ormée du cône d’implanta- laire du neurone. Les substances qui se orment dans le corps
tion et du segment initial. Le cytoplasme contenu dans l’axone cellulaire, dont les vésicules, les organites et les glycoprotéines,
est appelé axoplasme, et sa membrane plasmique, axolemme. circulent par transport antérograde vers les boutons synap-
Contrairement au corps cellulaire, l’axone est dépourvu de subs- tiques. Pour ce qui est des vésicules usées qui doivent être
tance chromatophile. C’est cette diérence ondamentale qui ait dégradées ou recyclées ainsi que des substances possiblement
en sorte qu’il est possible de distinguer, au microscope, l’axone du néastes (déchets), elles circulent par transport rétrograde du
reste du tissu nerveux. bouton synaptique vers le corps cellulaire. Fait intéressant, des
études scientifques soutiennent l’idée selon laquelle le trans-
L’axone émet parois quelques ramifcations nommées colla
port rétrograde serait un important moyen de communication
térales. La plupart des axones et de leurs collatérales présentent,
intracellulaire. Ces vésicules porteraient des molécules servant
à leur extrémité, un réseau de nombreuses ramifcations appe-
de signaux, inormant le corps cellulaire des conditions préva-
lées télodendrons (telos = fn) (ou terminaisons axonales).
lant dans les boutons synaptiques (Halpern & Neale, 1995 ;
L’extrémité de ces prolongements eflés est légèrement plus
Paschal & Vallee, 1987).
large. Cette portion de l’axone porte le nom de bouton synap
tique (ou corpuscule nerveux terminal). Ces boutons synaptiques Le transport de ces substances est qualifé de transport axo-
contiennent de nombreuses vésicules, appelées vésicules synap nal rapide ou lent, selon la vitesse de mouvement observée.
tiques, qui sont remplies de neurotransmetteurs. Finalement, les
boutons synaptiques se rejoignent à une jonction appelée 12.2.3.1 Le transport axonal rapide
synapse (voir la section 12.9). L’axone, incluant le télodendron,
Le transport axonal rapide correspond approximativement à un
représente la partie conductrice du neurone. Les boutons synap-
mouvement de la matière de 400 mm par jour le long des micro-
tiques, quant à eux, constituent sa partie sécrétrice.
tubules. Pour aciliter la compréhension de ce concept, il est pos-
sible de le comparer à une locomotive qui serait tirée sur des
Vériiez vos connaissances rails. La puissance de ce mouvement provient de protéines
4. Quelles sont les onctions des structures suivantes : motrices spécialisées, par exemple la kinésine ou la dynéine, qui
les dendrites, l’axone, les vésicules synaptiques brisent l’adénosine triphosphate (ATP) pour en tirer l’énergie
et les neurofbrilles ? nécessaire au transport de la matière. Le transport axonal rapide
peut être antérograde ou rétrograde.
12.2.3.2 Le transport axonal lent

12.2.3 Le transport axonal Le transport axonal lent correspond à un mouvement de la
matière d’environ 0,1 à 3 mm par jour. Ce type de transport
4 Distinguer le transport axonal rapide du transport axonal résulte du ux de l’axoplasme et porte également le nom de ux
lent, puis donner des exemples de substances dont la axoplasmique. Ce mode de transport n’assure que la circulation
circulation est rendue possible grâce à chacun de ces des substances du corps cellulaire vers les boutons synaptiques :
modes de transport. il n’est donc qu’antérograde. Les substances transportées ainsi
sont les enzymes ainsi que les composants du cytosquelette et de
l’axoplasme nouvellement produit pour assurer la régénération
L’axone transporte diérentes sortes de substances : des subs-
des axones.
tances qui sont synthétisées, par exemple des protéines ou des
neurotransmetteurs, ou des substances qui seront recyclées ou
dégradées. Celles-ci sont ournies par le corps cellulaire et cir- Vériiez vos connaissances
culent dans les deux sens. Le transport antérograde ait réé-
5. Quel type de transport axonal est à la ois antérograde
rence aux substances qui passent du corps cellulaire aux
et rétrograde ? Donnez des exemples de substances
qui circulent grâce à ce mode de transport.
Les agents pathogènes 12.2.4 La classifcation des neurones

et le transport axonal rapide
Plusieurs agents pathogènes, notamment le virus de l’herpès, 5 Nommer et décrire les quatre classes structurales
le virus de la rage, le poliovirus et la toxine tétanique, pénètrent de neurones.
dans les neurones par les boutons synaptiques. Une ois à
6 Reconnaître les trois classes onctionnelles de neurones
l’intérieur, ils empruntent la voie du transport axonal rapide
et savoir où chacune est principalement située.
pour atteindre le corps cellulaire. Les agents pathogènes
fnissent par causer la destruction de ces neurones et pro
voquent ainsi les signes et les symptômes de chacune de ces La orme et l’emplacement des neurones varient. Comme c’est le
maladies. cas pour les autres composantes du système nerveux, les neu-
rones peuvent être classés selon leur structure et leur onction.
12.2.4.1 La classifcation structurale ces neurones est plutôt restreint chez l’être humain. Ils sont pré-
Les neurones peuvent être classés de manière structurale selon le sents dans certains organes des sens comme la rétine de l’œil,
nombre de prolongements qui émergent du corps cellulaire. Cette l’oreille interne et la muqueuse olactive.
classifcation distingue quatre groupes principaux : les neurones Les neurones unipolaires comportent un seul prolongement
multipolaires, bipolaires, unipolaires et anaxoniques TABLEAU 12.1. court qui émerge du corps cellulaire et qui se divise en deux
ramifcations ormant un « t ». L’une des ramifcations se dirige
Les neurones multipolaires constituent le type de neurones
vers le SNC, et l’autre, vers le SNP. Le prolongement périphérique
le plus courant. Ces neurones comportent de nombreuses den-
comporte des récepteurs sensoriels qui ressemblent à des
drites, mais un seul axone qui émerge du corps cellulaire.
dendrites et réagissent à des stimulus en envoyant des inux
Les neurones bipolaires ont deux prolongements qui émergent nerveux vers le SNC. Le prolongement central est pourvu
du corps cellulaire : une dendrite et un axone. L’emplacement de de télodendrons et de boutons synaptiques qui sécrètent des
TABLEAU 12.1 Description de la classifcation structurale des neurones

Type de neurones Structure Description
Neurone multipolaire Dendrites De nombreux prolongements émergent du corps
cellulaire : généralement un grand nombre
de dendrites et un seul axone.
Corps cellulaire
Axone
Neurone bipolaire Corps cellulaire Deux prolongements émergent du corps cellulaire :

une dendrite et un axone.
Dendrite
Axone
Neurone unipolaire Axone Un prolongement simple et court émerge de la

cellule et forme un « t » à la suite de la fusion
Prolongement Prolongement de deux prolongements qui forment un seul et
périphérique central long axone.
Dendrites Corps cellulaire Prolongement

simple et court
Neurone anaxonique Dendrites Les prolongements ne sont que des dendrites ;

il n’y a aucun axone.
Dendrites
Corps cellulaire
neurotransmetteurs. Ces deux prolongements orment touteois Les neurones moteurs (ou neurones eérents) désignent les
un seul et unique axone, puisque leur structure rappelle celle de neurones du système nerveux moteur. Ils transmettent la réponse
l’axone dont la onction permet la propagation de l’inux ner- motrice vers les eecteurs somatiques et viscéraux. Tous les neu-
veux. Ils sont surtout présents dans le SNP, principalement dans rones moteurs sont multipolaires, exception aite de certains
la racine dorsale de la moelle épinière et dans les ganglions sen- neurones du SNA. Le corps cellulaire de la plupart de ces neu-
sitis de certains ners crâniens. rones est situé dans le SNC.
Les neurones anaxoniques (a ou an = qui exprime une néga-
La plupart des interneurones (ou neurones d’association)
tion) sont uniquement composés de dendrites et n’ont aucun
sont situés dans le SNC. Ils reçoivent l’inux nerveux de nom-
axone. Ils se démarquent des autres neurones, car ils entraînent
des variations électriques appelées potentiels gradués (voir la breux autres neurones et assurent la onction d’intégration du
section 12.6.3.2), mais ne produisent pas de potentiel d’action. Ce système nerveux, c’est-à-dire qu’ils reçoivent l’inormation et la
type de neurones se trouve notamment dans la rétine de l’œil. traitent, avant de décider, en quelque sorte, comment l’orga-
nisme devrait réagir aux stimulus. Ainsi, les interneurones
12.2.4.2 La classifcation onctionnelle acilitent la communication entre les neurones sensitis et
moteurs. Il s’agit du type de neurones le plus nombreux. En
Les neurones sont classés par onction selon le sens de la propaga-
tion du potentiel d’action par rapport au SNC. Cette classifcation eet, près de 99 % des neurones seraient des interneurones. Le
distingue trois types de neurones : les neurones sensitis, les neu- nombre d’interneurones en activité durant les phases de trai-
rones moteurs et les interneurones FIGURE 12.3. tement et de stockage de l’inormation augmente signifcative-
ment en onction de la complexité de la réaction au stimulus.
Les neurones sensitifs (ou neurones aérents) désignent les De açon générale, les interneurones sont multipolaires.
neurones de la voie sensitive. Ce sont eux qui transmettent l’in-
ux nerveux à partir des récepteurs sensoriels somatiques et
viscéraux. La plupart des neurones sensitis sont unipolaires.
Généralement, le corps cellulaire de ce type de neurones est logé 6. En quoi les divers prolongements du corps cellu
à l’extérieur du SNC, dans les ganglions sensitis (voir la sec- laire serventils à classer les neurones sur le plan
tion 14.5.1). Quelques neurones sensitis somatiques sont bipo- structural ?
laires, ce qui est notamment le cas des neurones de l’épithélium 7. Où sont situés les interneurones et quel rôle jouentils ?
olacti et de ceux de la rétine.
Ganglion
spinal
Moelle épinière
Corps cellulaire du
neurone sensitif
Influx
sensitif
Récepteurs cutanés Neurone sensitif
Réponse Interneurone
motrice
Neurone moteur
Muscle
squelettique
FIGURE 12.3
Classifcation onctionnelle des neurones ❯ Les neurones glande). La fgure cidessus présente les structures les plus cou
sensitis transmettent un inux nerveux au SNC. Les interneurones rantes de chacune des classes onctionnelles, soit un neurone
traitent l’inormation au cœur du SNC, puis les neurones moteurs sensiti unipolaire, un interneurone multipolaire ainsi qu’un neu
relaient une réponse motrice du SNC aux eecteurs (muscle ou rone moteur multipolaire.
12.2.5 Le lien entre les neurones • L’épinèvre (epi = sur) constitue une couche épaisse de tissu
conjonctif dense irrégulier qui entoure l’ensemble du nerf et
et les nerfs qui lui apporte soutien et protection.
7 Décrire la structure du nerf, notamment ses trois feuillets • Le périnèvre (peri = autour) est une couche de tissu conjonc-
de tissu conjonctif. tif dense irrégulier qui entoure les fascicules, lesquels sont
des groupements d’axones. Le périnèvre soutient les vais-
8 Expliquer comment sont classés les divers types de nerfs seaux sanguins.
sur les plans structural et fonctionnel.
• Dans un nerf, chaque axone est recouvert d’une gaine de
Un nerf est un groupement d’axones parallèles en forme de cor- myéline, entouré de neurolemmocytes, puis enveloppé dans
don qui appartiennent au SNP. Généralement, il est nécessaire l’endonèvre (endo = en dedans), une mince couche de tissu
d’employer un microscope pour voir un axone, alors que les nerfs conjonctif lâche aréolaire qui sépare chacun des axones et
constituent une structure macroscopique. La FIGURE 12.4 illustre les isole électriquement. Cette couche de tissu conjonctif
d’ailleurs la structure du nerf. Tout comme les muscles, les nerfs contient également des capillaires qui approvisionnent
possèdent trois enveloppes successives de tissu conjonctif : chaque axone.
FIGURE 12.4
Structure d’un nerf et d’un ganglion ❯ A. Un nerf est enveloppé d’une gaine
résistante de tissu conjonctif dense irrégulier portant le nom d’épinèvre. Chaque fascicule Périnèvre Fascicule
(faisceau d’axones) est enrobé d’une couche dense de tissu conjonctif
portant le nom de périnèvre, et chaque axone est entouré d’une délicate
couche de tissu conjonctif lâche aréolaire, l’endonèvre. Dans
les neurones myélinisés, des neurolemmocytes se trouvent Vaisseaux sanguins
entre l’axone et l’endonèvre. B. La photomicrographie
électronique de la cartouche montre Endonèvre
une portion de nerf, y compris ses Neurolemmocyte
Épinèvre
enveloppes conjonctives internes.
C. Un ganglion est un amas de Nerf Axone
corps cellulaires situé le long
d’un nerf.
Périnèvre
Fascicule
Endonèvre
0x
Axone
45
B
Neurolemmocyte ME
B.
A. Vaisseaux sanguins
Ganglion
Corps cellulaires
Nerf Axones
Épinèvre Vaisseaux Axones

C. sanguins
Vériiez vos connaissances alors que les nerfs moteurs (efférents) contiennent principale-
8. Nommez les trois enveloppes de tissu conjoncti du ment des neurones moteurs. La majorité des ners sont touteois
ner ainsi que la structure que chacune recouvre. des nerfs mixtes, qui sont composés à la ois de neurones moteurs
et de neurones sensitis.
12.2.6 La classifcation des ners

Les ners sont classés en onction de la structure du SNC dont ils 12.3 Le tissu nerveux :
sont issus : les nerfs crâniens émergent de l’encéphale (voir la
section 13.9) et les nerfs spinaux émergent de la moelle épinière
les gliocytes
(voir la section 14.5).
Les gliocytes constituent le second type de cellules présentes
Quant à la classifcation onctionnelle des ners, elle est établie dans le tissu nerveux. Ces cellules non excitables servent princi-
selon le rôle que joue le type de neurones, sensitis ou moteurs, palement à soutenir, à protéger les neurones. Les parties qui
que contient le ner. Les nerfs sensitifs (afférents) ne sont compo- suivent traitent de ce type de cellules et le TABLEAU 12.2 les
sés que de neurones sensitis qui relaient l’inormation au SNC, décrit brièvement.
TABLEAU 12.2 Description et fonctions des gliocytes

Type de cellules Apparence Fonctions
Système nerveux central
Astrocyte Cellule de grande taille aux • Contribue à la ormation de la

Neurone nombreux prolongements ; en barrière hématoencéphalique.
contact avec des neurones et • Régit la composition du liquide
des capillaires ; gliocytes les tissulaire.
Pied astrocytaire plus abondants • Ore soutien et structure au SNC.
Astrocyte • Contribue au développement
des neurones.
• Se réplique pour prendre la place
des neurones qui meurent.
Capilaire
Épendymocyte Cellule épithéliale simple • Tapisse les ventricules cérébraux

Canal central de la moelle épinière prismatique ou cubique ; et le canal central de la moelle
surace apicale ciliée épinière, et contribue à la production
Épendymocytes et à la circulation du liquide
cérébrospinal.
Moelle épinière
Microglie Petite cellule munie de • Joue un rôle protecteur contre les

prolongements eflés se agents inectieux et phagocyte
ramifant à partir du corps les débris comme des neurones
cellulaire ; gliocytes les moins morts.
Neurone abondants
Microglie
TABLEAU 12.2 Description et fonctions des gliocytes (suite)

Type de cellules Apparence Fonctions
Oligodendrocyte Cellule arrondie et bulbeuse • Myélinise et isole les axones du SNC.
aux prolongements cytoplas • Accroît la vitesse de conduction du
Oligodendrocyte miques eflés entourant potentiel d’action le long des axones
Noyau les axones du SNC du SNC.
Gaines
de
myéline
Axones
Système nerveux périphérique
Gliocyte Cellule aplatie se regrou • Protège et régit l’échange de nutri

ganglionnaire Ganglion spinal pant avec d’autres glio ments et de déchets entre les corps
cytes ganglionnaires cellulaires des ganglions.
Gliocytes dans les ganglions pour
ganglionnaires ormer un amas autour
des corps cellulaires
des neurones
Axone Corps cellulaire Racine

du neurone sensitif dorsale
Neurolemmocyte Cellule aplatie entourant une • Myélinise et isole les axones du SNP.
portion des axones du SNP • Accroît la vitesse de conduction du
potentiel d’action le long des axones
Nœuds de la neurofibre du S NP.
Axone
Noyau
Gaine de myéline
Neurolemmocyte Neurolemme
12.3.1 Les caractéristiques générales nerveux. Durant le développement des neurones, les gliocytes
orment une structure qui guide les jeunes neurones en migra-
des gliocytes tion vers leur destination fnale. De récentes études ont
démontré que les gliocytes jouent un rôle capital dans le onc-
1 Énumérer les composants distincts des gliocytes. tionnement normal des synapses neuronales, car ils pré-
servent leur structure anatomique et modifent la transmission
Les gliocytes (glia = colle) (ou névroglies ou cellules gliales) des inux nerveux (Mader, 2009).
sont présents tant dans le SNC que dans le SNP. Ils sont de
plus petite taille, mais plus nombreux, que les neurones et Le nombre de gliocytes dans l’organisme dépasse de loin le
sont capables d’eectuer la mitose. Les gliocytes ne trans- nombre de neurones. En eet, le tissu nerveux d’un jeune adulte
mettent pas les inux nerveux, mais ils aident les neurones à contient environ de 35 à 100 milliards de neurones et de 100 mil-
jouer leur rôle. Ils les protègent physiquement et contribuent à liards à 1 billion de gliocytes. Les gliocytes représentent près de
leur alimentation, tout en orant structure et soutien au tissu la moitié du volume du système nerveux.
INTÉGRATION APPLICATION CLINIQUE les plus abondants du SNC et représentent plus de 90 % du tissu
nerveux de certaines parties de l’encéphale. Les astrocytes
Les tumeurs du système nerveux central nourrissent, protègent, soutiennent et guident les neurones de
plusieurs façons :
Des néoplasmes résultant d’une croissance cellulaire hors de
contrôle, appelés communément des tumeurs, touchent par- • Ils contribuent à la formation de la barrière hématoencé-
fois le SNC. Une tumeur découverte dans l’organe où elle a phalique. Les extrémités des prolongements des astrocytes
pris naissance est une tumeur primaire. Étant donné que la sont appelées pieds astrocytaires (ou pieds périvasculaires).
plupart des neurones matures ne peuvent se diviser par Elles recouvrent les capillaires cérébraux qui les entourent.
mitose, les tumeurs primaires du SNC ont généralement leur Ensemble, les pieds astrocytaires et les capillaires cérébraux
origine dans les tissus de soutien de l’encéphale ou de la contribuent à la formation de la barrière hématoencépha-
moelle épinière, dont les cellules ont gardé la capacité de se lique. Cette dernière régit de manière stricte la circulation des
diviser : les méninges (membranes protectrices du SNC) ou les
substances qui quittent la circulation sanguine pour pénétrer
gliocytes. Les gliomes sont des tumeurs des gliocytes ; ils
dans le tissu nerveux de l’encéphale. La barrière hématoencé-
peuvent être relativement bénins et de croissance lente, ou
phalique protège les neurones cérébraux fragiles des toxines,
encore malins, c’est-à-dire qu’ils sont capables de métastaser
ou de se propager vers des sites éloignés. mais laisse toutefois passer les précieux nutriments dont ces
derniers ont besoin (voir la section 13.2.4).
• Ils régissent la composition du liquide tissulaire. Les astro-
cytes facilitent la régulation de la composition du liquide
interstitiel de l’encéphale, soit le liquide situé entre les cel-
lules, en maîtrisant les échanges capillaires, soit la circula-
tion des ions et des molécules entre le sang et le liquide
interstitiel. Par exemple, les astrocytes régissent la concentra-
tion des ions potassium (K+) en les absorbant dans le but
de réguler leur concentration et de la maintenir constante de
manière à ce que l’activité électrique des neurones demeure
optimale.
• Ils offrent une structure au SNC. Le cytosquelette des astro-
cytes renforce le tissu nerveux du SNC et lui sert de charpente
Imagerie par résonance magnétique montrant en formant une structure qui soutient les neurones.
un gliome du cervelet (èche)
• Ils contribuent au développement des neurones. Les astro-
cytes facilitent le développement des neurones cérébraux du
fœtus en sécrétant des substances qui régulent la formation
Vérifiez vos connaissances de synapses entre les neurones.
9. Si une personne a une tumeur au cerveau, est-il • Ils prennent la place des neurones qui meurent. Lorsque les
plus probable que celle-ci soit issue d’un neurone neurones endommagés meurent, l’espace qu’ils occupaient
ou d’un gliocyte ? Pourquoi ? est souvent rempli par des cellules produites au moment de la
division cellulaire des astrocytes, l’astrocytose.
Les épendymocytes sont des cellules épithéliales simples
prismatiques ou cubiques ciliées. Elles tapissent les ventricules
12.3.2 Les types de gliocytes de l’encéphale et le canal central de la moelle épinière. Ces cel-
lules sont munies de prolongements eflés qui se ramient de
2 Décrire la structure et la fonction des quatre types de manière à rejoindre les autres gliocytes du tissu nerveux avoisi-
gliocytes du SNC et les deux types de gliocytes du SNP. nant. Les épendymocytes forment, avec les capillaires qui se
trouvent près d’elles, un réseau appelé plexus choroïde. Le
plexus choroïde contribue à la production de liquide cérébrospi-
12.3.2.1 Les gliocytes du système nerveux central nal (liquide céphalorachidien ou LCS), un liquide clair dans
lequel baigne la surface du SNC et qui en remplit les cavités
Le SNC compte quatre types de gliocytes, soit les astrocytes,
internes. Les cils des épendymocytes facilitent la circulation de
les épendymocytes, les microglies et les oligodendrocytes ce liquide dans le SNC (voir la section 13.2.3).
FIGURE 12.5 . Ces types de gliocytes se distinguent par leur
taille, leur organisation intracellulaire ainsi que par la pré- Les microglies (mikros = petit) (ou microgliocytes) sont géné-
sence ou l’absence de prolongements cytoplasmiques. ralement de petites cellules aux prolongements eflés qui se rami-
ent à partir de la portion principale de la cellule. Ce sont les
Les astrocytes doivent leur forme étoilée à leurs prolon- gliocytes les plus rares. En effet, certains estiment qu’elles ne
gements. Ces nombreuses extensions rejoignent les parois capil- représentent que 5 % des gliocytes du SNC (Audoy, 2010). Les
laires ainsi que les neurones. Les astrocytes sont les gliocytes microglies sont considérées comme des phagocytes du système
Microglie
Neurone
Astrocyte
Pieds
Oligodendrocyte astrocytaires
Capillaire
Axone myélinisé Épendymocytes
Gaine de myéline
(sectionnée)
Ventricule
de l’encéphale
A. Gliocytes du SNC
Ganglion spinal Corps cellulaire

du neurone
Nœuds de
Gliocytes la neurofibre
ganglionnaires
Axone
Noyau
Neurolemmocyte Gaine de myéline

Corps cellulaire d’un
Axone neurone sensitif Racine dorsale Neurolemme
B. Gliocytes du SNP
FIGURE 12.5
Organisation cellulaire du tissu nerveux ❯ A. Les quatre types de gliocytes du SNC et
B. les deux types de gliocytes du SNP sont montrés dans leurs relations avec les neurones.
immunitaire (voir la section 22.2). Elles circulent librement dans gements entourent certaines parties des axones de nombreux
le SNC et se répliquent en réaction à une inection. Les microglies neurones. Chacun des prolongements s’enroule plusieurs ois
protègent l’organisme des microorganismes et des autres subs- autour d’un axone à la manière d’un ruban isolant autour d’un
tances possiblement néastes en phagocytant les agents inectieux fl électrique. L’enveloppe ainsi créée porte le nom de gaine de
et en éliminant les débris issus des tissus nerveux morts ou myéline (voir la section 12.3.3). La couche protectrice qui se
endommagés. orme autour de l’axone sert à l’isoler et à empêcher les ions de
Les oligodendrocytes sont des cellules bulbeuses de grande traverser la membrane axonale, accélérant ainsi la propagation
taille aux prolongements cytoplasmiques eflés. Ces prolon- du potentiel d’action au sein du SNC.
12.3.2.2 Les gliocytes du système nerveux

périphérique 1 Le neurolemmocyte
commence
Le SNP compte deux types de gliocytes : les gliocytes ganglion- à s’enrouler Axone
naires (ou cellules satellites) et les neurolemmocytes (voir la autour d’une partie Neurolemmocyte
fgure 12.5B et le tableau 12.2). de l’axone.
Les gliocytes ganglionnaires sont des cellules aplaties qui

circonscrivent les corps cellulaires des neurones à l’intérieur des
ganglions. Par exemple, les gliocytes ganglionnaires entourent
les corps cellulaires des neurones sensitifs dans les ganglions
spinaux (voir la section 14.5.1). Ce type de gliocytes sépare donc Noyau
le corps cellulaire du liquide interstitiel, et régit les échanges de Sens de
nutriments et de déchets entre les neurones et leur environne- l’enroulement
ment. Ils offrent une protection aux neurones notamment en 2 Le cytoplasme et la
absorbant les métaux lourds (p. ex., le mercure, le plomb, etc.) et membrane plasmique
en les empêchant ainsi d’entrer en contact avec ces substances du neurolemmocyte
forment des couches
nuisibles (Mader, 2009). superposées autour
de l’axone à mesure
Les neurolemmocytes (ou cellules de Schwann) sont des cel- que ce dernier
lules aplaties qui entourent les axones du SNP, formant ainsi une continue de s’y
gaine de myéline en vue d’accélérer la propagation du potentiel enrouler.
d’action au sein du SNP. La formation de la gaine de myéline par
les neurolemmocytes et les oligodendrocytes est expliquée plus
loin (voir la section 12.3.3).
Vérifiez vos connaissances 3 La superposition

10. Si une personne soure d’une méningite (inamma des couches internes
tion des membranes qui recouvrent l’encéphale), de membrane Cytoplasme du
plasmique neurolemmocyte
quel gliocyte se réplique généralement en réaction forme une gaine
à cette inection ? de myéline.
11. Quel type de gliocytes orme une gaine autour des Gaine
axones du SNP ? de myéline
12.3.3 La myélinisation
3 Défnir la myélinisation et décrire la composition ainsi 4 Le cytoplasme
que le rôle de la gaine de myéline. et le noyau du
neurolemmocyte
4 Distinguer la myélinisation ormée par les neurolemmocytes finissent par être
de celle ormée par les oligodendrocytes. repoussés en péri-
phérie de la cellule
avec la formation de
La myélinisation est la formation d’une gaine de myéline (mue- la gaine de myéline.
los = moelle) autour d’un axone. La myéline est l’enveloppe iso-
lante qui recouvre l’axone et qui est composée de plusieurs Gaine de myéline
couches concentriques formées par la membrane plasmique de
deux types de gliocytes. La myélinisation est effectuée par les
Noyau du
neurolemmocytes dans le SNP et par les oligodendrocytes dans le
neurolemmocyte
SNC. La myéline est principalement constituée de la membrane
plasmique de ces gliocytes et contient surtout des lipides, mais Neurolemme
également des protéines. La forte teneur en lipides de la myéline
confère aux axones une apparence blanchâtre et luisante unique FIGURE 12.6
en son genre. Cette membrane sert à isoler l’axone. Myélinisation des axones du système nerveux périphérique ❯
Une gaine de myéline recouvre la plupart des axones. Dans le SNP,
La FIGURE 12.6 illustre la myélinisation d’un axone du SNP. Le ce sont les neurolemmocytes qui, à la suite d’une série d’étapes
neurolemmocyte commence par s’enrouler autour d’une portion de successives, orment la gaine de myéline et le neurolemme.
1 mm d’un axone. À mesure qu’il continue d’envelopper l’axone,
son cytoplasme et son noyau sont repoussés en périphérie de voire des milliers de neurolemmocytes. L’espace entre les neu-
l’axone, soit vers l’extrémité extérieure. Les couches superposées rolemmocytes porte le nom de nœud de la neurobre (ou
de membrane plasmique forment ainsi une gaine de myéline. La nœud de Ranvier).
partie en périphérie du neurolemmocyte qui contient le cytoplasme
Comparativement au neurolemmocyte du SNP, l’oligodendro-
et le noyau est appelée neurolemme (lemma = enveloppe). Le pro-
cyte dans le SNC peut, à l’aide de ses nombreux prolongements,
cessus de myélinisation est semblable à ce qui se produit lorsqu’un
myéliniser une portion de 1 mm de plusieurs axones. La
ballon contenant une petite quantité d’eau est enroulé plusieurs
gure 12.7B illustre des oligodendrocytes qui myélinisent une por-
fois autour d’un crayon. La partie du ballon qui contient de l’eau
tion de l’axone de trois neurones à la fois. Les prolongements cyto-
est alors repoussée vers l’extérieur. Les diverses couches formées
plasmiques de l’oligodendrocyte entourent à plusieurs reprises
par le ballon représentent la gaine de myéline, et la partie exté-
une partie de plusieurs axones autour desquels la membrane plas-
rieure du ballon, le neurolemme.
mique forme une gaine de myéline. Dans le SNC, la myélinisation
Chaque neurolemmocyte présent dans le SNP ne peut myéli- des neurones n’entraîne pas la formation d’un neurolemme. Entre
niser qu’une portion de 1 mm d’un seul axone. Si un axone les couches adjacentes formées par l’oligodendrocyte se trouvent
mesure plus de 1 mm, ce qui est le cas de la plupart d’entre des nœuds de la neurobre. Pour faciliter la visualisation de ce
eux, de nombreux neurolemmocytes sont nécessaires pour
recouvrir un axone en entier. La FIGURE 12.7 illustre un axone
autour duquel sont entourés sept neurolemmocytes. Les axones
de nombreux nerfs de l’organisme présentent des centaines,
Les troubles du système nerveux

touchant la myéline
La sclérose en plaques est une démyélinisation progressive
des neurones du SNC qui s’accompagne de la destruction des
oligodendrocytes. Au Canada, la sclérose en plaques est la
maladie neurologique la plus répandue chez les jeunes adultes ;
trois nouveaux cas sont enregistrés chaque jour (Société cana-
dienne de la sclérose en plaques, 2013). Il s’agit d’une maladie
auto-immune dans laquelle les cellules immunitaires de l’orga-
nisme attaquent les oligodendrocytes qu’elles ont détectés
comme étant étrangers. La perturbation de la conduction des
potentiels d’action qui en résulte entraîne une altération de la
perception sensorielle et de la coordination motrice. Les événe-
ments inammatoires répétés aux sites myélinisés causent la
cicatrisation (sclérose) et, avec le temps, une perte fonction-
nelle dénitive. La maladie touche habituellement les jeunes
adultes âgés de 18 à 40 ans et plus souvent les femmes que les
hommes. Elle est cinq fois plus fréquente chez les personnes
d’origine européenne que chez les Afro-Américains. Les symp-
tômes habituels sont des problèmes visuels, de la faiblesse
musculaire et des spasmes, des infections urinaires et de l’in-
continence ainsi que des changements radicaux de l’humeur.
Le syndrome de Guillain-Barré est un trouble inammatoire
rare qui cause la perte de myéline dans les nerfs périphériques et
les racines des nerfs spinaux (Steinberg & Koski, 2010). Il se
caractérise par une faiblesse musculaire qui touche d’abord les
muscles distaux des membres, mais qui progresse rapidement
pour atteindre aussi les muscles proximaux (paralysie ascen-
dante). La plupart des cas sont précédés d’une maladie aiguë
ressemblant à une grippe, mais aucun agent infectieux précis n’a
été identié à ce jour. Dans de rares cas, l’affection apparaît après FIGURE 12.7
une immunisation. Même si le syndrome de Guillain-Barré semble Gaine de myéline dans les systèmes nerveux central
être une affection immunitaire, les stéroïdes ne procurent qu’une et périphérique ❯ A. Dans le SNP, le neurolemmocyte n’entoure
légère amélioration, voire aucune. En réalité, la plupart des gens qu’une portion d’un seul axone ; il forme ainsi une gaine de myéline
récupèrent d’eux-mêmes presque toutes leurs fonctions neurolo- et un neurolemme. B. Dans le SNC, l’oligodendrocyte entoure une
giques avec un minimum d’interventions médicales. petite partie de nombreux axones ; il forme ainsi une gaine de myé -
line, mais pas de neurolemme.
concept, l’oligodendrocyte peut être comparé à un gant de latex Les axones du SNP sont vulnérables aux lésions (par sectionne-
contenant du liquide, et dont chacun des doigts est enroulé à plu- ment, écrasement ou autres types de traumatisme). Un axone
sieurs reprises autour de l’axone de plusieurs neurones ; le liquide endommagé est en mesure de se régénérer si son corps cellulaire
est alors repoussé vers la paume du gant. demeure intact et si une partie du neurolemme est conservée. La
Certains axones du SNC et du SNP sont dénués de gaine de régénération axonale dépend de deux acteurs principaux :
myéline : ils sont amyélinisés. Dans le SNC, par contre, les neu- 1) l’étendue des dommages subis ; et 2) la distance qui sépare
rones amyélinisés ne sont pas liés aux oligodendrocytes. Par l’axone endommagé de la structure qu’il innerve. Les chances de
contre, les neurones amyélinisés du SNP se trouvent tout de même régénération axonale sont donc réduites si les dommages sont
liés aux neurolemmocytes, mais au lieu d’en être recouverts de importants ou si la distance est grande.
plusieurs couches ils s’enoncent simplement dans leur mem- Les neurolemmocytes (gaine de myéline) jouent un rôle pré-
brane plasmique FIGURE 12.8. Un poing enoncé dans un oreiller pondérant dans la régénération axonale. La FIGURE 12.9 illustre
moelleux peut illustrer ce concept. Il aut souligner que cet arran- ce processus dont voici les diverses étapes :
gement ne leur conère aucun isolement électrique.
1 L’axone est sectionné à la suite d’un traumatisme.
Vérifiez vos connaissances 2 La partie proximale de l’axone endommagé est reermée par
12. Quel rôle joue la gaine de myéline ? Comment se la usion de sa membrane, puis elle gonfe. Ce gonfement
produit la myélinisation des axones dans le SNP ? résulte du fux axoplasmique (transport lent) qui circule
dans l’axone à partir du corps cellulaire du neurone. En
même temps, la partie de l’axone qui est séparée du corps
cellulaire et sa gaine de myéline sont dégradées ; ce proces-
12.4 La régénération axonale sus est appelé dégénérescence wallérienne. Les macro-
phagocytes (phagocytes) éliminent les débris. Par contre, le
neurolemme de la partie distale de l’axone survit.
1 Reconnaître les acteurs infuençant la régénération des
3 Le neurolemme et ce qu’il reste de l’endonèvre orment un
axones du SNP et expliquer pourquoi ce processus est
tube de régénération.
restreint dans le SNC.
4 L’axone se régénère, puis il s’ensuit une nouvelle myélinisa-
2 Décrire la dégénérescence wallérienne et le renouvellement
axonal. tion. Le tube de régénération guide la repousse axonale,
laquelle croît rapidement dans ce tube, à raison de 2 à 5 mm
Axones amyélinisés Axones amyélinisés

Neurolemmocyte
1 Le neurolemmocyte
entoure une série
d’axones.
Axones
2 Les axones Noyau du

neurolemmocyte Gaine de myéline
amyélinisés sont
enveloppés du
neurolemmocyte,
mais ils n’ont pas Axone myélinisé
de gaine de myéline.
Axone
MET 60 000 x
amyélinisé
Neurolemmocyte Neurolemme
A. B.
FIGURE 12.8
Axones amyélinisés du SNP ❯ A. Les axones amyélinisés sont enveloppés du
neurolemmocyte, mais ils n’ont pas de gaine de myéline. B. Une micrographie électro
nique montre un axone myélinisé et plusieurs autres amyélinisés.
1 Un traumatisme provoque La régénération d’un neurone endommagé dans le SNC est

le sectionnement d’un axone. restreinte pour plusieurs raisons. D’abord, les oligodendrocytes
Endonèvre Neurolemme ne sécrètent aucun acteur de croissance nerveuse. En ait, ils
inhibent plutôt la croissance des axones en produisant et en
sécrétant diverses molécules inhibitrices de croissance. Ensuite,
la grande quantité d’axones qui se trouvent dans le SNC com-
Fibres des muscles plique le renouvellement axonal. Finalement, les astrocytes et
squelettiques
les enveloppes du tissu conjoncti orment un tissu cicatriciel qui
2 La partie proximale des axones
sectionnés se referme, puis gonfle. nuit à la régénération axonale.
La portion distale et la gaine de
myéline se désintègrent, alors que
le neurolemme survit. Vérifiez vos connaissances
13. Quels sont les deux principaux acteurs qui
déterminent l’efcacité de la régénération axonale
dans le SNP ?
Endonèvre Extrémité Neurolemme
refermée et 14. Expliquez la régénération nerveuse dans le SNP.
gonflée d’un axone
3 Le neurolemme et l’endonèvre
forment un tube de régénération.
12.5 La structure spécialisée
du neurone
L’aptitude du système nerveux à intégrer et à régir des onctions
de l’organisme dépend de la transmission des infux nerveux,
soit les potentiels gradués et les potentiels d’action, par les neu-
rones. Dans les prochains paragraphes, il sera question de la
4 L’axone se régénère et structure spécialisée des neurones, laquelle assure la transmis-
se myélinise de nouveau.
sion des infux nerveux. Les divers types de pompes et de canaux
de la membrane plasmique des neurones sont décrits ainsi que la
concentration relative de diverses substances du milieu intracel-
lulaire et extracellulaire du neurone.
5 L’innervation de 12.5.1 Les pompes et les canaux

l’effecteur reprend.
ioniques
1 Distinguer une pompe d’un canal et reconnaître ceux qui
sont situés le long de la membrane plasmique du neurone.
2 Énumérer et décrire les quatre parties onctionnelles du
neurone, puis expliquer la répartition des canaux et des
pompes dans chacune d’elles.
FIGURE 12.9
Régénération axonale dans le SNP ❯ À la suite d’un trauma
Les neurones contiennent des protéines de transport qui servent
tisme subi par un ner périphérique, l’axone sectionné peut être réparé
et se régénérer dans le but d’innerver de nouveau le récepteur ou à aire circuler les substances de part et d’autre de la membrane
l’eecteur auquel il était lié initialement (dans le cas présent, une fbre plasmique. Divers types de pompes et de canaux sont au nombre
musculaire). de ces protéines FIGURE 12.10. La présente partie reprend
quelques notions sur les protéines de transport vues dans la
section 4.3.
par jour. Cette croissance est infuencée par les acteurs de
croissance nerveux libérés par les neurolemmocytes. Les pompes ont circuler les substances contre un gradient de
5 L’innervation est restaurée grâce au rétablissement du concentration, ce qui nécessite de l’énergie (voir la fgure 12.10A).
contact de l’axone avec sa structure initiale. Cette dernière La membrane plasmique des neurones contient deux types
constitue soit un récepteur des neurones sensitis, soit un de pompes : des pompes à sodium-potassium (Na+-K+) ainsi que
eecteur des neurones moteurs. des pompes à calcium (Ca 2+).
Liquide Cytosol Dégradation

interstitiel Site de liaison de l’ATP
de l’ATP (libération d’énergie)
K+
K+
ATP ADP
P
Na+
Na+
La pompe à Na+-K+ change
Pompe de forme (nécessite de l’énergie
à Na+-K+ provenant de la dégradation de l’ATP).
A. Pompe à sodium-potassium (Na+-K+)
Fermé Ouvert
Liquide
interstitiel
Le neurotrans-
metteur se lie
à la vanne
d’activation.
Cytosol
Na+ K+
B. Canaux ioniques à fonction C. Canaux ioniques ligand-dépendants

passive (ouverts)
Fermé (phase de repos) Ouvert (phase d’activation) Fermé (phase d’inactivation)
Na+
+ + + + + + + + – – – – – – – – – – – – – – – –
– – – – – – – + + + + + + + + + + + + + + +
Vanne Vanne Vanne Vanne Vanne Vanne
d’inactivation d’activation d’inactivation d’activation d’inactivation d’activation
(ouverte) (fermée) (ouverte) (ouverte) (fermée) (ouverte)
D. Canaux ioniques voltage-dépendants (trois phases possibles)
FIGURE 12.10
Pompes et canaux de la membrane plasmique ❯ A. La pompe en présence d’une substance chimique donnée. D. Les canaux ioniques
à Na+K+ est une protéine de transport membranaire qui utilise de l’éner voltagedépendants s’ouvrent pour laisser passer un ion une fois un cer
gie (ATP) pour le transport des ions Na+ et K+ à travers la membrane tain voltage transmembranaire atteint. Les canaux ioniques à Na+ voltage
plasmique. B. Les canaux ioniques à fonction passive sont toujours ou dépendants sont sensibles aux variations de voltage et présentent trois
verts et laissent un type d’ion donné les traverser par diffusion. C. Les phases distinctes : le repos, l’activation et l’inactivation.
canaux ioniques liganddépendants sont fermés jusqu’à ce qu’ils soient
Les canaux ioniques permettent aux substances de se dépla- leur concentration est élevée à un milieu où leur concentration
cer dans le sens du gradient de concentration. Les neurones est faible (voir la fgure 12.10B). Les canaux ioniques à fonction
comportent deux principaux types de canaux : passive à sodium (Na+) ou à potassium (K+) en sont quelques
exemples.
• Canaux ioniques à fonction passive (ou canaux ouverts ou
encore canaux de fuite). Ces canaux sont toujours ouverts, ce • Canaux ioniques à fonction active (ou canaux fermés ou
qui permet la diffusion continue de certains ions d’un milieu où encore à ouverture contrôlée). Ces canaux sont toujours
ermés et comportent une vanne qui peut changer de orme 12.5.1.2 La répartition des pompes
pour ouvrir ou ermer le canal en réponse à divers signaux et des canaux ioniques
physiques ou chimiques. Ce type de canaux se divise en trois
Certaines pompes et certains canaux ioniques sont présents un
catégories :
peu partout dans la membrane plasmique des neurones, alors
– Canaux ioniques liganddépendants. Ces canaux sont que d’autres sont uniquement situés dans certaines parties de
généralement ermés. Ils s’ouvrent en réaction à la liai- cette membrane. Dans la présente section, il est question de la
son à un ligand (neurotransmetteur ou autres molé- répartition des divers types de pompes et de canaux dans la
cules). Lorsqu’ils s’ouvrent, un ou des ions donnés membrane plasmique du neurone FIGURE 12.11.
peuvent traverser la membrane plasmique (voir la
fgure 12.10). Les canaux ioniques à K+ ligand- L’ensemble de la membrane plasmique du neurone
dépendants et les canaux ioniques à chlorure (Cl−) Les canaux ioniques à onction passive à Na+, à K+ ainsi que les
ligand-dépendants en sont quelques exemples. pompes à Na+-K+ sont présents dans l’ensemble de la membrane
plasmique du neurone. Ces canaux ioniques et ces pompes sont
– Canaux ioniques voltagedépendants. Ces canaux sont importants dans la production et le maintien du potentiel de repos
généralement ermés, mais ils s’ouvrent en réaction aux de la membrane. La membrane plasmique des neurones contient
variations de voltage, c’est-à-dire de potentiel de la davantage de canaux ioniques à onction passive à K+ que de
membrane plasmique. Lorsque ces canaux sont ouverts, canaux ioniques à onction passive à Na+. Il est donc plus acile
ils permettent à un type d’ions donné de traverser la pour les ions K+ de traverser un canal à K+ qu’il ne l’est pour les
membrane par diusion (voir la fgure 12.10D). Les ions Na+ de traverser un canal à Na+ (voir la section 12.5.2).
canaux ioniques à Na+ voltage-dépendants, ceux à K+
voltage-dépendants et ceux à Ca 2+ en sont quelques La membrane plasmique des parties
exemples. La plupart de ces canaux ont généralement fonctionnelles du neurone
une vanne ouverte ou ermée. Les canaux ioniques à Le neurone type est divisé, sur le plan onctionnel, en quatre
Na+ voltage-dépendants sont uniques, car ils possèdent parties : la partie réceptrice, la zone gâchette, la partie conduc-
deux vannes, l’une d’activation, l’autre d’inactivation. trice et la partie sécrétrice. Chaque partie dière aussi quant aux
Ils peuvent donc entrer dans les trois phases décrites à principaux types de pompes et de canaux ioniques contenus
la section 12.5.1.1. dans la membrane plasmique :
– Canaux ioniques sensibles à d’autres stimulus. Ces • La partie réceptrice contient les dendrites et le corps cellu-
canaux sont présents dans les tissus spécialisés et laire, soit les parties du neurone qui captent les stimulus à
peuvent être excités par des stimulus variés, notamment transmettre le long du neurone. Les canaux ioniques à Na+, à
des sensations tactiles (mécanorécepteurs), des modif- K+ et à Cl− ligand-dépendants sont situés dans cette partie,
cations de la température (thermorécepteurs), etc. qui ne contient qu’une quantité négligeable de canaux
ioniques voltage-dépendants. Les canaux ioniques assurent le
passage des ions Na+ dans la cellule et le passage des ions K+
12.5.1.1 Les trois phases des canaux ioniques
en dehors du neurone.
à sodium voltage-dépendants
Les canaux ioniques à Na+ voltage-dépendants sont présents le • La zone gâchette est composée du cône d’implantation et du
long de l’axone et s’ouvrent en réponse à des uctuations de segment initial, qui le suit immédiatement. Elle contient des
voltage. canaux ioniques à Na+ voltage-dépendants et à K+. Les inux
nerveux sont ormés dans la zone gâchette.
1. La phase de repos. Même si la vanne d’inactivation est
ouverte, la vanne d’activation, elle, est ermée. Les ions Na+ • La partie conductrice correspond à la longueur de l’axone et
ne peuvent donc pas traverser la membrane (voir la à ses ramifcations appelées télodendrons. Tout comme le
fgure 12.10D). cône d’implantation de l’axone, cette partie contient des
canaux ioniques à Na+ voltage-dépendants et à K+.
2. La phase d’activation. Les deux vannes (activation et inacti-
vation) demeurent ouvertes. La vanne d’activation s’ouvre en • La partie sécrétrice est composée des boutons synaptiques, des
réaction à une variation du voltage. Les ions Na+ pénètrent canaux ioniques à Ca2+ voltage-dépendants et des pompes à Ca2+.
dans la cellule par le canal ouvert.
3. La phase d’inactivation. Même si la vanne d’activation est Vérifiez vos connaissances
ouverte, la vanne d’inactivation, elle, est ermée temporaire- 15. Quelle est la différence de fonction entre les canaux
ment (plusieurs millisecondes [ms]) à la suite de l’activation ioniques liganddépendants et les canaux ioniques
du canal ionique à Na+. Pendant cette courte période, le voltagedépendants ?
canal ne peut s’ouvrir, même avec une stimulation. Les ions
16. Quelle partie fonctionnelle du neurone contient
Na+ ne peuvent donc pas traverser la membrane. La phase de
des canaux ioniques liganddépendants ?
repos des canaux ioniques à Na+ voltage-dépendants recom- Laquelle contient des canaux ioniques voltage
mence lorsque la vanne d’inactivation s’ouvre et que la vanne dépendants ?
d’activation demeure ermée.
FIGURE 12.11 12.5.2 La répartition

Répartition des pompes et des canaux ioniques dans la membrane plasmique
d’un neurone ❯ A. Les pompes à Na+-K+ et les canaux ioniques à fonction passive à Na+ et à K+
des substances,
se répartissent sur toute la membrane plasmique d’un neurone. D’autres types de canaux ioniques leur déplacement
et de pompes ne se trouvent que sur des parties fonctionnelles particulières du neurone. La gure
montre les canaux ioniques présents dans B. la partie réceptrice ; C. la zone gâchette de l’axone ; et les potentiels
D. la partie conductrice ; et E. la partie sécrétrice. Il s’agit d’une représentation simpliée de la
répartition des canaux et des pompes dans la membrane plasmique d’un neurone multipolaire.
de membrane
3 Expliquer la répartition des substances
dans les milieux intracellulaire et
extracellulaire.
La fonction du neurone dépend grandement

de la répartition des substances contenues
dans le cytosol et dans le liquide interstitiel
situé à l’extérieur de ce dernier. Les ions phos-
phate de charge négative, un composant des
molécules organiques (p. ex., l’ATP), les pro-
téines chargées négativement et le K+ sont plus
abondants dans le cytosol que dans le liquide
interstitiel. À l’opposé, le Na+ et le Cl− sont
présents en concentration plus élevée dans le
liquide interstitiel que dans le cytosol (voir la
gure 12.12,).
La membrane plasmique est dotée d’une
perméabilité sélective. Grâce aux canaux
ioniques qu’elle comporte, les ions, notam-
ment les ions Na+, K+ et Cl−, sont capables de
la traverser. Cependant, les protéines et les
molécules qui contiennent du phosphate
demeurent généralement dans le cytosol ;
elles sont trop volumineuses pour traverser
la membrane plasmique.
Le mouvement net d’un ion (p. ex., K+, Na+)
dépend de son gradient électrochimique, soit
l’interaction d’un gradient électrique et d’un
gradient chimique.
Un gradient électrique constitue une diffé-
rence de charge électrique entre deux milieux.
Or, toutes les cellules comportent un nombre
différent de charges positives et négatives de
part et d’autre de la membrane plasmique.
Dans un neurone, le liquide intracellulaire
a une charge électrique neutre, puisque
le nombre de cations est généralement égal au
nombre d’anions. Pour les mêmes raisons, le
liquide extracellulaire est également électrique-
ment neutre. Cependant, la membrane plas-
mique montre un gradient électrique. En effet,
du côté extérieur de la membrane plasmique se
trouve une légère accumulation de charges
positives et, du côté intérieur, une accumula-
tion équivalente de charges négatives. La mem-
brane plasmique est alors dite polarisée. Les
neurones ne sont pas les seules cellules de l’or-
ganisme à être polarisées ; la majorité des
cellules le sont. Cette diérence de charge porte le nom de poten • Le voltage (ou tension) représente la mesure de la diérence
tiel de membrane. Pour le neurone, ce potentiel de membrane de potentiel entre les charges électriques. Son unité de mesure
peut être modifé en vue de créer un inux nerveux (voir la sec- est le volt (V) ou le millivolt (mV) ; 1 V = 1 000 mV. Plus la
tion 12.8) (Mader, 2009). diérence est grande, plus le voltage est élevé. Il existe d’ail-
leurs diverses tailles de piles sur le marché (p. ex., une pile de
Le gradient de concentration d’une substance donnée repré- 1,5 V de petite taille, une pile de 12 V de grande taille). Le
sente la répartition inégale de cette substance dans deux milieux. voltage inscrit sur ces piles indique l’énergie potentielle rela-
Chaque substance a son propre gradient de concentration. Par tive qu’elles contiennent.
exemple, la concentration des ions K+ est plus élevée dans le
• Le courant correspond au déplacement des particules chargées
neurone qu’elle ne l’est dans le liquide interstitiel, alors que la
électriquement qui traversent une barrière entre deux milieux
concentration des ions Na+ est supérieure à l’extérieur du neu-
de charges électriques diérentes. Plus le mouvement des parti-
rone qu’elle ne l’est à l’intérieur de ce dernier. cules est grand, plus le courant sera élevé. Le mouvement des
particules peut être utilisé à des fns pratiques (p. ex., un cou-
Vérifiez vos connaissances rant d’électrons se crée entre les bornes positive et négative
17. Qu’estce qu’un gradient électrique ? Qu’estce qu’un d’une pile placée dans une lampe de poche lorsque cette der-
gradient de concentration ? nière est allumée).
18. Défnissez le potentiel de membrane. • La résistance est l’opposition au mouvement des particules
chargées électriquement. Il s’agit de la barrière entre deux
milieux qui portent une charge. Plus la résistance est grande,
plus le courant est aible.
La relation entre le voltage, le courant et la résistance s’ex-
12.6 Une introduction à la prime par la loi d’Ohm :
physiologie du neurone Courant (I) = Voltage (V)/Résistance (R)
Cette équation démontre que le courant est directement pro-
Créer et transmettre un courant électrique constitue deux
portionnel au voltage et inversement proportionnel à la résis-
aspects importants de la onction du neurone. Pour y arriver, le
tance. Ainsi, le courant augmente avec la hausse de la diérence
neurone doit d’abord établir et conserver son potentiel membra- de voltage et la diminution de la résistance.
naire de repos. Comme le neurone est une cellule excitable, ce
potentiel de repos de la membrane peut touteois varier de sa Ces concepts généraux inhérents au courant électrique s’ap-
valeur initiale de repos. pliquent aux neurones. Ainsi, dans le neurone :
Dans cette section, il est d’abord question des principes phy- • les particules chargées électriquement sont des ions (contrai-
rement aux piles ou à l’électricité, où il est plutôt question
siques du courant électrique. Ceux-ci sont ensuite appliqués aux
d’un ux d’électrons) ;
neurones afn de comprendre comment le potentiel de repos de
la membrane est créé et entretenu, et, enfn, comment ce poten- • la répartition de la charge, de part et d’autre de la membrane
tiel de membrane peut varier de sa valeur de repos. plasmique, est inégale ; cette diérence de potentiel entre les
deux milieux est appelée potentiel de membrane ;
Ces concepts sont mis en application dans la section 12.7 afn
d’expliquer les événements physiologiques qui se produisent • la bicouche phospholipidique de la membrane plasmique
dans le neurone, du moment où les dendrites et le corps cellu- ore une résistance, car elle empêche généralement les par-
laire sont stimulés jusqu’à ce que le neurotransmetteur soit ticules chargées électriquement de traverser librement la
libéré des boutons synaptiques. membrane ;
• la résistance de la membrane plasmique varie en raison du
type et du nombre de canaux ioniques membranaires qui
12.6.1 Les neurones et la loi d’Ohm s’ouvrent et se reerment ; lorsqu’ils sont ouverts, la résistance
diminue et celle-ci augmente de nouveau après leur ermeture ;
1 Intégrer les concepts de voltage, de courant et de • un courant électrique est généré lorsque les ions chargés posi-
résistance à la structure et à la onction du neurone. tivement ou négativement traversent la membrane plasmique
par diusion dans les canaux ioniques ouverts.
L’énergie électrique représente le mouvement des particules
chargées électriquement et que toute orme d’énergie utilisable
peut être exploitée (voir la section 3.1). L’activité neuronale
dépend d’ailleurs de cette énergie électrique, plus particulière- 19. Dans le neurone, quel rôle jouent les ions, la bicouche
phospholipidique et les canaux de la membrane plas
ment du courant électrique. En outre, trois caractéristiques
mique relativement aux concepts de courant, de
importantes sont associées à ce dernier : le voltage, le courant et voltage et de résistance ?
la résistance.
12.6.2 Le potentiel de repos INTÉGRATION STRATÉGIES D’APPRENTISSAGE

de la membrane L’explication suivante peut aider à comprendre ce que l’ex
pression « relativement négati » signife : 100 charges positives
2 Défnir le concept de potentiel de repos de la membrane (+) se trouvent à l’extérieur d’une membrane et 30 charges
et énoncer la valeur normale du neurone. positives (+) se trouvent à l’intérieur de celleci. Ainsi, le milieu
se trouvant à l’intérieur de la membrane est moins positi que
3 Expliquer comment le potentiel de repos de la membrane le milieu extérieur, ou relativement négati par rapport au milieu
est créé et entretenu. se trouvant à l’extérieur de la membrane.
La différence relative entre les charges de part et d’autre de la dans le liquide interstitiel est supérieur au nombre d’ions posi-
membrane plasmique représente le potentiel de membrane. De tifs dans le cytosol du neurone au repos.
façon plus précise, le potentiel de membrane d’une cellule exci-
table au repos (p. ex., des neurones, des cellules musculaires) est 12.6.2.1 La création et l’entretien du potentiel
appelé potentiel de repos de la membrane.
de repos de la membrane
Un voltmètre est utilisé pour mesurer la différence de tension Le potentiel de repos de la membrane est principalement le résultat
des deux côtés de la membrane plasmique. Pour ce faire, une de la perméabilité de la membrane aux ions. Il est surtout créé grâce
microélectrode est placée dans le neurone, et une seconde, à l’ex- aux canaux ioniques à fonction passive (à K+ et à Na+) et entretenu
térieur de celui-ci, dans le liquide interstitiel FIGURE 12.12. Le par l’activité des pompes à Na+-K+ de la membrane plasmique.
potentiel de repos de la membrane d’un neurone est négatif ; il
s’élève généralement à −70 mV, mais peut se situer entre −40 et Le rôle du potassium
−90 mV. Cette valeur est négative, car la charge du cytosol est La diffusion du K+ constitue le facteur le plus important dans
relativement négative comparativement à la charge du liquide l’établissement de la valeur du potentiel de repos de la membrane.
interstitiel, c’est-à-dire que le nombre d’ions positifs présents Par ailleurs, le mouvement des ions K+ dépend de leur gradient de
−70 mV
++++++++++
– – – – – – – – – –
– – – – – – – – – –
++++++++++
−70 mV
Voltmètre
Canal ionique à Canal ionique à Pompe à

fonction passive à Na+ fonction passive à K+ Na+-K+
Cl−
Na+
Liquide
interstitiel
Plus forte
concentration en Microélectrode
Na+ et en Cl− +++ ++ ++ ++ +++ +++ + +
Membrane
plasmique
––– –– –– –– ––– ––– ––––
Cytosol −70 mV
Plus forte
concentration en
K+, en phosphate K+
inorganique (Pi) ATP
et en protéines ADP Pi Protéine
FIGURE 12.12
Production et conservation du potentiel de repos de la ions Na+. La pompe à Na+K+ joue un rôle essentiel dans la création et
membrane ❯ L’établissement du potentiel de repos de la membrane le maintien du potentiel de repos, puisqu’elle maintient les gradients de
à −70 mV dépend du déplacement, par les canaux ioniques à onction concentration ionique.
passive, des ions K+ et, dans une moindre mesure, de la diusion des
concentration. Les ions K+ se trouvant en plus grande concentra- fonction passive à Na+ dans le sens du gradient de concentration.
tion dans le cytoplasme ont tendance à diffuser vers l’extérieur Ces ions sont également attirés dans la cellule par un gradient
du neurone, dans le liquide interstitiel, par les canaux ioniques à électrique. Ces deux gradients contribuent donc au déplacement
fonction passive, dans le sens du gradient de concentration. Cette des ions Na+ du liquide interstitiel vers l’intérieur du neurone.
diminution du nombre d’ions K+ fait en sorte que la cellule est Cependant, le nombre restreint de canaux ioniques à fonction pas-
composée d’une plus grande proportion de composants chargés sive à Na+ freine la quantité d’ions Na+ qui se déplacent vers le
négativement (p. ex., le phosphate, les protéines). Ces compo- cytoplasme. Il y a donc toujours plus d’ions K+ qui se déplacent
sants demeurent dans la cellule, car ils sont trop gros pour pou- vers l’extérieur de la cellule que d’ions Na+ qui y entrent.
voir traverser la membrane plasmique.
Le rôle des pompes à sodium-potassium
Le déplacement des ions K+ est toutefois contrebalancé par le Les pompes à Na+-K+ jouent un rôle modeste dans la création
gradient électrique. En effet, la charge positive du milieu extra- du potentiel de membrane, soit environ 3 des −70 mV
cellulaire repousse les ions K+, alors que la charge négative dans FIGURE 12.13. Toutefois, leur activité permet d’entretenir ce
la cellule les attire. Ainsi, le déplacement des ions K+ est facilité
par leur gradient de concentration, mais il est ralenti par leur
gradient électrique. À mesure que les ions K+ se déplacent vers
l’extérieur du neurone, l’intérieur de ce dernier porte une charge
de plus en plus négative, ce qui amplie l’attraction des ions K+
vers l’intérieur de la cellule. Le gradient chimique qui permet aux
ions K+ de sortir du neurone devient éventuellement égal au gra-
dient électrique qui s’oppose à ce déplacement des ions. L’équilibre
est alors atteint. S’il n’y avait que des canaux ioniques à fonction
passive à K+ dans le neurone, le déplacement de ces ions entraî-
nerait alors un potentiel de repos de la membrane de −90 mV.
Le rôle du sodium
Le potentiel de repos de la membrane d’un neurone est générale-
ment de −70 mV. La différence entre le −90 mV créé par le dépla-
cement des ions K+ et le potentiel de repos de −70 mV est
principalement attribuable au déplacement des ions Na+. Les ions
Na+, présents en concentration plus importante dans le milieu
extracellulaire, pénètrent dans la cellule par les canaux ioniques à
FIGURE 12.13
Changements du potentiel de repos de la membrane ❯ (ligand-dépendants ou voltage-dépendants) et C. hyperpolarisation quand
A. Le potentiel de repos de la membrane des neurones est de −70 mV. le potentiel membranaire s’élève au-dessus de −70 mV (p. ex., −80 mV)
Il y a B. dépolarisation quand le potentiel membranaire diminue en deçà en raison de l’ouverture des canaux ioniques à K+ (ligand-dépendants ou
de −70 mV (p. ex., −60 mV) à cause de l’ouverture des canaux ioniques voltage-dépendants) ou des canaux ioniques à Cl− ligand-dépendants.
potentiel de repos de la membrane en entraînant la sortie d’un 12.6.3.1 La dépolarisation et l’hyperpolarisation

plus grand nombre d’ions Na+ comparativement à l’entrée Lorsque les neurones sont stimulés, les canaux ioniques ligand-
d’ions K+ dans le neurone. La section 4.3.3 précisait que trois dépendants et voltage-dépendants s’ouvrent, entraînant un
ions Na+ sortent de la cellule chaque ois que deux ions K+ y changement du ux ionique de part et d’autre de la membrane,
entrent, pour un rapport de 3:2. Pour chaque échange de ce ce qui modife le potentiel de repos de la membrane. Cela pro-
type, une molécule d’ATP subit une dégradation. Une grande voque une dépolarisation ou une hyperpolarisation du neurone
quantité d’énergie est nécessaire pour alimenter les nom- selon le type d’ions qui se déplacent et le sens dans lequel ils se
breuses pompes à Na+-K+ de la membrane plasmique du déplacent (voir la fgure 12.13).
neurone ; cette quantité représente d’ailleurs près des deux
tiers de la dépense énergétique du neurone. La dépolarisation survient lorsque l’intérieur de la cellule
porte une charge plus positive (ou dont la valeur négative est
L’entretien du potentiel de membrane moins élevée) que le potentiel de repos de la membrane (p. ex.,
Le rôle principal des pompes à Na+-K+ est de maintenir le poten- de −70 à −60 mV). Il y a dépolarisation des neurones lorsque les
tiel de repos de la membrane à la suite du déplacement des ions canaux ioniques à onction active (p. ex., les canaux ioniques à
Na+ et K+ par les canaux ioniques à onction passive. Ces pompes Na+ voltage-dépendants) s’ouvrent et permettent aux ions Na+,
rétablissent également l’équilibre chimique du neurone à la suite lesquels sont chargés positivement, d’entrer dans le neurone
du passage de l’inux nerveux. (voir la fgure 12.13B). L’entrée de ces ions positis ait en sorte
que la charge du neurone devient à son tour plus positive qu’au-
paravant (ou moins négative).
L’hyperpolarisation survient lorsque l’intérieur de la cellule porte
Le neurone peut être comparé à un « bateau qui ait eau », avec une charge plus négative (p. ex., de −70 à −80 mV) que le potentiel
des substances qui y pénètrent (Na+) et d’autres qui s’en de repos de la membrane. Il y a hyperpolarisation des neurones
échappent (K+) ; ce bateau est équipé de pompes (pompes à lorsque les canaux ioniques à K+ ligand-dépendants ou voltage-
Na+K+) qui dépensent de l’énergie pour maintenir la quantité dépendants s’ouvrent et laissent sortir les ions K+, lesquels sont
adéquate de Na+ et de K+ de chaque côté. chargés positivement, ou lorsque les canaux ioniques à Cl− ligand-
dépendants s’ouvrent et laissent entrer les ions Cl−, lesquels sont
chargés négativement (voir la fgure 12.13C). La perte d’ions chargés
positivement (K+) ou le gain d’ions chargés négativement (Cl−) ont
Vériiez vos connaissances en sorte que la cellule devient plus négative qu’auparavant.
20. Quelle est la onction principale des pompes à Na+K+
dans le potentiel de repos de la membrane ? 12.6.3.2 Le potentiel gradué et le potentiel d’action
La variation du voltage peut se produire sous orme d’un potentiel
gradué (ou local) ou d’un potentiel d’action. Ces deux types de
potentiels sont décrits ci-dessous et résumés dans le TABLEAU 12.3.
12.6.3 La modifcation du potentiel
de repos de la membrane Les potentiels gradués (ou locaux) sont de petites modifcations
du potentiel de membrane qui surviennent dans la partie réceptrice
du neurone (dendrites et corps cellulaire). Ces modifcations sont
4 Expliquer le concept de dépolarisation et celui attribuables à la stimulation du neurone à la suite de la réception de
d’hyperpolarisation. molécules-signaux (ligands) ou par une perturbation mécanique,
5 Comparer le potentiel gradué et le potentiel d’action, thermique ou lumineuse qui provoque l’ouverture de canaux ioniques.
puis les distinguer. Selon le type de canal qui s’ouvre, le potentiel gradué peut
être soit une dépolarisation, soit une hyperpolarisation. Si un
La variation du potentiel de repos de la membrane constitue un stimulus déclenche l’ouverture de canaux ioniques à Na+, la di-
préalable pour qu’un neurone soit excité et qu’il transmette un usion de ces ions dans la cellule cause une dépolarisation. Au
inux nerveux. Il est question dans cette section de la açon contraire, si le stimulus déclenche l’ouverture de canaux ioniques
dont le potentiel de repos de la membrane varie durant les à K+ ou à Cl−, une hyperpolarisation se produit.
phases de dépolarisation et d’hyperpolarisation ainsi que de la
açon dont cette variation élec trique devient un courant local L’amplitude d’un potentiel gradué dépend de l’intensité du sti-
(potentiel gradué) ou un courant qui peut se propager sur une mulus. Cependant, l’eet de plusieurs potentiels gradués peut se
grande distance (potentiel d’action). cumuler et ainsi en augmenter l’amplitude ; il s’agit d’un phéno-
mène appelé sommation. La sommation se produit chaque ois
que deux ou plusieurs stimulus agissent sur le neurone dans un
laps de temps très court. Beaucoup de canaux ioniques à Na+
À votre avis s’ouvrent, et ceci produit un potentiel gradué accru.
1. L’ouverture des canaux ioniques à onction active à Na+
aitelle en sorte que le potentiel de membrane devient Les potentiels gradués se propagent le long de la membrane
plus positi ou plus négati ? Justifez votre réponse. plasmique des dendrites et du corps cellulaire en diminuant
d’amplitude de açon progressive. En eet, à mesure que les ions
TABLEAU 12.3 Caractéristiques du potentiel gradué • Le potentiel gradué est de courte durée, de une à quelques mil-
et du potentiel d’action lisecondes, soit du moment où les canaux s’ouvrent jusqu’à ce
que le courant des ions locaux soit interrompu.
Caractéristique Potentiel gradué Potentiel d’action
Le potentiel d’action est créé dans la zone gâchette, qui com-
Partie du neuronea Dendrites et corps Axone
cellulaire
porte le cône d’implantation et le segment initial du neurone, et
se propage le long de l’axone. La propagation des potentiels
Canaux ioniques Canaux ligand Canaux d’action est également assurée le long du sarcolemme des
dépendants ou sen voltagedépendants cellules musculaires (voir la section 10.3.2). Le potentiel d’action
sibles à d’autres est attribuable à l’ouverture des canaux ioniques voltage-
stimulus (mécanique,
thermique, etc.)
dépendants à la suite d’une variation de voltage. La variation
minimale nécessaire pour ouvrir les canaux ioniques voltage-
Sens de la varia Positif ou négatif Positif, puis négatif dépendants porte le nom de seuil d’excitation. Ce seuil se situe
tion de tension à environ −55 mV pour la majorité des cellules excitables. Tout
Importance de Variation relativement Variation relativement
voltage inérieur à cette valeur s’avère donc insufsant pour
la variation petite grande entraînant une aire ouvrir les canaux ; il est alors question de valeur infralimi
de voltage inversion temporaire naire. Le cas échéant, les canaux ioniques voltage-dépendants
de la polarité demeurent ermés. Lorsque le seuil d’excitation est atteint, tou-
teois, les canaux s’ouvrent et restent ouverts assez longtemps
Degré de la varia En fonction de la force Aucune variation en
tion de voltage du stimulus général
pour que le potentiel de membrane soit inversé. Par exemple,
lorsque les canaux ioniques à Na+ voltage-dépendants s’ouvrent,
Durée 1 ms à quelques ms Temps nécessaire sufsamment d’ions Na+ pénètrent dans le neurone pour que la
pour parcourir l’axone charge de ce dernier devienne relativement positive. Ce courant
Variation Diminution en fonction Intensité constante en d’ions Na+ se déplace le long de la membrane plasmique vers les
de l’intensité de la distance raison de l’ouverture emplacements adjacents, puis les canaux ioniques à Na+
et de la fermeture voltage-dépendants s’ouvrent à ces endroits. L’ouverture suc-
successives continues cessive de ces canaux se poursuit sur toute la longueur de
des canaux voltage l’axone où chaque canal laisse entrer tout juste assez d’ions Na+
dépendants pour que le potentiel de membrane du neurone soit inversé.
a Emplacement le plus courant selon le type de potentiel
L’ouverture en série des canaux ioniques à Na+ voltage-
dépendants est suivie de l’ouverture en série des canaux ioni -
ques à K+ voltage-dépendants, ce qui entraîne le déplacement
se déplacent, plusieurs uient à travers la membrane plasmique, des ions K+ hors du neurone de manière à ce que la membrane
et le potentiel de membrane se rétablit rapidement, alors que le retrouve son potentiel de repos. Donc, le potentiel d’action :
cytosol oppose une certaine résistance aux mouvements des
ions. Cette résistance s’établit par la présence d’un gradient de • ait intervenir une inversion temporaire de la polarité de la
membrane plasmique au moment où l’intérieur de l’axone
concentration et celle des canaux membranaires. Un potentiel
devient relativement positi et que l’extérieur devient relative-
gradué ne peut se propager au-delà de quelques millimètres. Au
ment négati ; cette inversion est suivie d’un retour au poten-
mieux, il peut se rendre à la zone gâchette de l’axone et possible-
tiel de repos de la membrane (l’intérieur du neurone redevient
ment générer un inux nerveux. relativement négati) ;
Les caractéristiques des potentiels gradués peuvent se résu- • est autopropagé et conserve son intensité (diérence de
mer ainsi : charge) jusqu’au bouton synaptique en raison de l’ouverture
• La variation de voltage peut aire en sorte que l’intérieur du et de la ermeture successives des canaux ioniques voltage-
neurone devienne soit plus positi qu’avant (dépolarisation), dépendants ;
soit plus négati (hyperpolarisation), selon le type de canaux • obéit à la loi du tout ou rien ; ainsi, si le seuil d’excitation
qui s’ouvrent, et donc selon le type d’ions qui entrent ou qui (−55 mV) est atteint, le potentiel d’action est transmis, mais s’il
sortent de la cellule. n’est pas atteint, aucun potentiel d’action ne peut se propager ;
il est important de noter que tous les potentiels d’action ont la
• Le degré de variation de voltage dépend de la orce du stimu-
même intensité lorsqu’ils sont soumis aux mêmes conditions.
lus ; il est donc gradué. Plus le stimulus est ort, plus le nombre
de canaux ioniques (ligand-dépendants ou autres) qui s’ouvrent
est élevé, donc plus le nombre d’ions qui traversent la mem-
brane est élevé. 21. Qu’estce qui provoque la dépolarisation et
l’hyperpolarisation du neurone ?
• L’intensité du potentiel gradué diminue proportionnellement à
22. En quoi le potentiel gradué diffèretil du potentiel
la distance qu’il parcourt le long de la membrane plasmique du
d’action quant au type de canaux en cause ? Où ces
neurone. Cette perte de charge est principalement attribuable à potentiels se produisentils dans le neurone ?
la résistance du cytosol qui s’oppose au déplacement des ions.
12.7 La physiologie une ente synaptique, soit un espace rempli de liquide intersti-
tiel. Chaque neurone présynaptique libère un neurotransmetteur
des différentes parties qui se lie à des récepteurs situés dans la partie réceptrice d’un
fonctionnelles du neurone neurone postsynaptique, soit les dendrites et le corps cellulaire
de ce dernier. Ces récepteurs jouent également le rôle de canaux
ioniques ligand-dépendants. Ces canaux ioniques à onction
Divers événements physiologiques surviennent dans les dié- active de la partie réceptrice s’ouvrent au moment de la liaison
rentes parties onctionnelles du neurone, de la stimulation ini- du neurotransmetteur. Ensuite, des ions donnés traversent
tiale des dendrites et du corps cellulaire à la libération d’un la membrane, ce qui entraîne la création d’un potentiel gradué
neurotransmetteur par les boutons synaptiques. La FIGURE 12.14 dans le neurone postsynaptique. Ce potentiel local constitue
présente un survol des événements qui ont lieu dans la partie une légère variation de charge du potentiel de repos de la
réceptrice, dans la zone gâchette ainsi que dans les parties membrane.
conductrice et sécrétrice du neurone.
Les potentiels gradués qui surviennent dans les neurones
postsynaptiques sont appelés potentiels postsynaptiques.
12.7.1 La partie réceptrice Généralement, bon nombre de ces potentiels sont créés, car les
neurones postsynaptiques peuvent se lier à plusieurs neu-
1 Défnir le potentiel postsynaptique. rotransmetteurs au même moment. Ainsi, l’eet de plusieurs
potentiels gradués se cumule ; ce processus se nomme somma-
2 Comparer l’action des neurotransmetteurs excitateurs à celle
tion. Le potentiel gradué dépend toujours du type de neuro-
des neurotransmetteurs inhibiteurs dans la création des
transmetteurs libérés par le neurone présynaptique. Si le
potentiels postsynaptiques dans la partie réceptrice du
neurotransmetteur est excitateur, il provoquera l’ouverture
neurone, puis distinguer les deux types de neurotransmetteurs.
d’un canal à Na+, par exemple, et excitera le neurone postsynap-
3 Représenter et expliquer les potentiels postsynaptiques tique. Il s’agit alors d’un potentiel postsynaptique excitateur. En
excitateur et inhibiteur. contrepartie, si le neurotransmetteur est inhibiteur, il provo-
quera l’ouverture d’un canal à K+, à Cl- ou les deux et empêchera
La FIGURE 12.15 illustre une série de neurones présynaptiques à la création du potentiel gradué. Il s’agit alors d’un potentiel post-
proximité d’un neurone postsynaptique. Entre les deux se trouve synaptique inhibiteur.
12.7.1.1 La production d’un potentiel

postsynaptique excitateur
La libération d’un neurotransmetteur excita-
teur par un neurone présynaptique provoque
les événements suivants (voir la fgure 12.15A) :
Neurotransmetteur
1 Le neurotransmetteur excitateur traverse
Propagation du la ente synaptique et se lie spécifque-
potentiel d’action
ment à un récepteur, un canal ionique à
Na+ ligand-dépendant, ce qui déclenche
l’ouverture de ce dernier.
2 Il y a plus d’ions Na+ qui pénètrent dans
le neurone, dans le sens du gradient de
Zone gâchette Partie conductrice Partie sécrétrice concentration, qu’il n’y a d’ions K+ qui
(cône
d’implantation Propagation du Libération du
sortent du neurone.
et segment potentiel d’action neurotransmetteur
3 En gagnant ces ions chargés positive-
initial) induite par le
potentiel d’action ment, l’intérieur du neurone devient
Sommation temporairement un peu plus positi (ou
Partie réceptrice des potentiels
gradués ; moins négati). Cet état est appelé
Liaison du neurotrans- déclenchement potentiel postsynaptique excitateur
metteur libéré par le du potentiel (PPSE) (voir le diagramme de la
neurone présynaptique ; d’action
production de potentiels fgure 12.15A).
gradués
4 Le courant local d’ions Na+ s’aaiblit à
mesure qu’il se déplace le long de la
FIGURE 12.14 membrane plasmique jusqu’au cône
Survol des événements physiologiques produits dans chacune des parties d’implantation de l’axone ; plus la dis-
fonctionnelles du neurone ❯ Les diérentes parties onctionnelles sont illustrées tance parcourue est grande, plus il
sur un neurone multipolaire. perd de son intensité.
FIGURE 12.15
Potentiels postsynaptiques de la partie réceptrice ❯ Le neurotransmet
teur libéré par les neurones présynaptiques traverse la fente synaptique et pro
duit un potentiel gradué (postsynaptique). A. La liaison d’un neurotransmetteur
excitateur produit un potentiel postsynaptique excitateur (PPSE). B. La liaison d’un
neurotransmetteur inhibiteur produit un potentiel postsynaptique inhibiteur (PPSI).
INTÉGRATION LIENS ENTRE LES CONCEPTS d’implantation. Son intensité s’aaiblit également en onc-
tion de la distance parcourue.
Les neurones sensitis sont uniques en ceci que leur partie
réceptrice contient des canaux ioniques dont l’ouverture est Il n’est pas rare que des neurotransmetteurs excitateurs et
contrôlée par un stimulus autre qu’un ligand ou une variation inhibiteurs soient libérés par les nombreux neurones présynap-
de voltage. Par exemple, les neurones sensitis de l’œil rener tiques au même moment. Ainsi, plusieurs canaux s’ouvrent
ment des canaux ioniques qui sont stimulés par la lumière simultanément et laissent entrer et sortir des ions diérents
(voir la section 16.4.3) ; les neurones sensitis de la peau (voir FIGURE 12.16. De plus, un même neurone présynaptique peut
la section 16.2.1) contiennent des canaux stimulés par une stimuler le neurone postsynaptique en augmentant le rythme
pression mécanique, comme lorsque quelqu’un touche le de libération du neurotransmetteur. Ainsi, il se produit rapide-
bras d’une autre personne pour attirer son attention. Les ment de nombreux potentiels gradués, et le résultat qui en
termes potentiel générateur ou potentiel récepteur désignent découle peut se résumer ainsi : plusieurs PPSE, PPSI, ou les
plus particulièrement les potentiels gradués associés aux deux, sont générés pratiquement au même moment (voir la
neurones sensitis. section 12.7.2).
Le degré de variation du potentiel de repos de la membrane À votre avis

dépend du nombre de liaisons du neurotransmetteur par unité
2. La production de PPSI augmentetelle ou réduitelle
de temps. Plus la quantité de neurotransmetteurs excitateurs
les chances qu’un inux nerveux soit émis ?
libérée par les neurones présynaptiques est grande, plus nom-
breux sont les canaux qui s’ouvrent dans la partie réceptrice du
neurone postsynaptique et plus la charge à cet endroit devient
positive : de −70 à −65 à −60 mV. Cependant, l’ouverture de
milliers de canaux ioniques doit être stimulée afn de déclencher Vérifiez vos connaissances
à son tour l’ouverture des canaux ioniques voltage-dépendants 23. Comment les potentiels postsynaptiques excita
dans la zone gâchette (voir la section 12.7.2.) afn d’atteindre le teurs et les potentiels postsynaptiques inhibiteurs
seuil d’excitation. prennentils naissance dans la partie réceptrice
du neurone ?
12.7.1.2 La production d’un potentiel
postsynaptique inhibiteur
Le neurotransmetteur inhibiteur libéré par un neurone présy-
naptique provoque les événements suivants (voir la fgure 12.15B) :
12.7.2 La zone gâchette
1 Le neurotransmetteur inhibiteur traverse la ente synap- 4 Défnir le concept de sommation et décrire les deux
tique et se lie spécifquement à un canal ionique à K+ ou à types de sommation qui peuvent avoir lieu dans
Cl− ligand-dépendant, selon le neurotransmetteur et les la zone gâchette.
canaux présents.
2 Si le neurotransmetteur se lie à un canal ionique à K+ Les PPSE et les PPSI sont des courants ioniques locaux qui se
ligand-dépendant, ce canal s’ouvre pour laisser sortir propagent le long de la membrane plasmique vers la zone
les ions K+ du neurone dans le sens du gradient de concen- gâchette, laquelle est constituée du cône d’implantation et du
tration. Cela entraîne donc une perte d’ions chargés posi- segment initial. À cet endroit, les potentiels postsynaptiques gra-
tivement. Si, au contraire, le neurotransmetteur se lie à dués s’additionnent. C’est ce qui est appelé la sommation. Ainsi,
un canal ionique à Cl− ligand-dépendant, l’ouverture de cette addition des charges positives et des charges négatives
ce canal permet alors aux ions Cl− de pénétrer dans le détermine si le seuil d’excitation est atteint. Le seuil d’excitation
neurone dans le sens du gradient de concentration. Le neu- de la membrane s’élève généralement à −55 mV, bien que selon
rone gagne alors des ions chargés négativement. La quan- le type de cellules excitables, la valeur précise de ce seuil varie
tité du neurotransmetteur présent détermine le nombre de légèrement. Il s’agit touteois d’une variation du potentiel de
canaux qui s’ouvriront. repos de la membrane de 15 mV. L’atteinte du seuil provoque
l’ouverture des canaux ioniques voltage-dépendants et la créa-
3 L’intérieur de la cellule devient légèrement plus négati si
tion d’un potentiel d’action qui se propage le long de l’axone.
les canaux ioniques à K+ ligand-dépendants s’ouvrent pour
que les ions K+ s’en échappent, ou si les canaux ioniques à Un seul PPSE ne permet pas au neurone postsynaptique d’at-
Cl− ligand-dépendants s’ouvrent pour que les ions Cl− teindre le seuil d’excitation. De plus, le PPSI annule l’eet des PPSE.
pénètrent dans le neurone. Cet état temporaire au cours Ainsi, la simultanéité de ces potentiels entraîne une véritable lutte
duquel la charge du neurone devient plus négative s’appelle qui déterminera si le seuil d’excitation sera atteint ou non.
le potentiel postsynaptique inhibiteur (PPSI) (voir le dia-
De nombreux PPSE (généralement des milliers) doivent donc
gramme de la fgure 12.15B).
être produits et doivent atteindre la zone gâchette au même
4 Le courant local d’ions s’aaiblit à mesure qu’il se moment, ou pratiquement au même moment, pour que le seuil
déplace le long de la membrane plasmique jusqu’au cône d’excitation soit atteint.
Neurone Bouton Axones

PPSI PPSE
postsynaptique synaptique présynaptiques
Axones du neurone
présynaptique
Dendrites
Corps cellulaire
du neurone
postsynaptique
Gaine de
myéline
MEB 80 000 x
Axone
Axones du neurone présynaptique
FIGURE 12.16
Neurones présynaptiques et leur neurone la libération des neurotransmetteurs par un grand nombre de neurones
postsynaptique ❯ L’illustration et la photographie montrent de présynaptiques ainsi que la production subséquente et simultanée des
nombreux axones de neurones présynaptiques ainsi que la partie PPSE et des PPSI dans le neurone postsynaptique.
réceptrice d’un neurone postsynaptique. Cet arrangement permet
Le seuil d’excitation peut être atteint grâce à deux types de som- ait que son onctionnement s’apparente à celui d’une arme à eu.
mation, la sommation spatiale et la sommation temporelle, les- En eet, lorsqu’une pression sufsante est exercée sur la gâchette
quelles peuvent agir de concert en vue de produire un eet donné. d’un usil, la balle contenue dans l’arme est expulsée du canon,
mais si la pression est insufsante, il est impossible de aire eu.
• La sommation spatiale survient lorsque de multiples neurones
présynaptiques libèrent un neurotransmetteur à divers endroits
de la partie réceptrice du neurone postsynaptique, ce qui produit STRATÉGIES D’APPRENTISSAGE
INTÉGRATION
des PPSE, des PPSI ou les deux types de potentiels FIGURE 12.17A.
Si un nombre sufsant de PPSE est généré et que le seuil d’exci- Pour bien vous représenter les diérents types de sommation,
tation est atteint, un potentiel d’action est alors produit. imaginez que vous lancez des pierres dans une piscine. Le
seuil d’excitation est représenté par l’eau qui déborde à une
• La sommation temporelle survient lorsqu’un seul neurone extrémité de la piscine (neurone postsynaptique). Vous vous
présynaptique libère un neurotransmetteur en vue de stimuler tenez à l’autre bout de la piscine et vous êtes un neurone pré
le neurone postsynaptique toujours au même endroit et à plu- synaptique unique.
sieurs reprises en très peu de temps (voir la fgure 12.17B). Si
les PPSE qui en résultent atteignent la zone gâchette de l’axone Quand vous lancez une pierre dans la piscine, vous créez
dans un court laps de temps, ces deux potentiels s’additionnent une petite vague, un PPSE, insufsante pour aire déborder
(le PPSE dure généralement environ 15 ms). Finalement, un l’eau à l’autre extrémité de la piscine (seuil d’excitation non
potentiel d’action est produit si le seuil d’excitation est atteint. atteint). Il y aura sommation spatiale si vous êtes plusieurs per
sonnes à lancer des pierres un peu partout dans la piscine.
La loi du tout ou rien (voir la section 10.6.2) s’applique aux Les vaguelettes collectives qui s’additionnent eront déborder
potentiels d’action qui se propagent le long de la membrane plas- l’eau au bout de la piscine (seuil d’excitation atteint).
mique des neurones. Si le seuil d’excitation est atteint, le poten-
Quant à la sommation temporelle, vous pourrez l’illustrer en
tiel d’action se déplace le long de l’axone sans perdre de son lançant des pierres de açon rapide et répétée au même
intensité. Touteois, si seule une valeur inraliminaire est atteinte, endroit de la piscine, de sorte que les vaguelettes s’addition
le potentiel d’action ne se propagera pas. De plus, les valeurs neront pour aire déborder l’eau à l’autre bout de la piscine
supérieures au seuil d’excitation entraînent toujours une réponse (seuil d’excitation atteint).
de même intensité. La zone gâchette tient d’ailleurs son nom du
de membrane (mV) Sommation spatiale Sommation temporelle
de membrane (mV)
+30 +30
Zone gâchette
Potentiel Potentiel
Potentiel
Potentiel
0 d’action 0 d’action
P2
P4 P5 Cône
–55 Seuil –55 Seuil
P1 P2 P3 d’implantation
d’excitation d’excitation
–70 –70
Temps (ms) Temps (ms)
Dendrites Axone d’un neurone

présynaptique (P2) Neurone postsynaptique
Corps cellulaire du neurone postsynaptique
P1
P2 P2
Gaine de
myéline
P3
PPSE P4 P5
Axone PPSE Axone
Axones des neurones présynaptiques (P), (P1-P5)

A. Sommation spatiale B. Sommation temporelle
FIGURE 12.17
Sommation et zone gâchette ❯ La sommation correspond à déclenchés par plusieurs neurones (P1P5) ; et B. la sommation
l’intégration des eets des potentiels postsynaptiques qui parvien temporelle due aux potentiels postsynaptiques créés par la stimu
nent au cône d’implantation ; il y a A. la sommation spatiale au lation rapide venant d’un neurone présynaptique (P2). Les eets
cours de laquelle interviennent les potentiels postsynaptiques négatis des PPSI ne sont pas montrés.
Dans le même ordre d’idées, la balle se déplace toujours à la La partie conductrice correspond à toute la longueur de l’axone.
même vitesse, même si la pression exercée sur la gâchette est La zone gâchette et l’axone contiennent des canaux ioniques à
supérieure à celle nécessaire pour faire feu. Na+ et à K+ voltage-dépendants. La principale fonction de l’axone
est la propagation des potentiels d’action. À cet égard, un poten-
Vérifiez vos connaissances tiel d’action parcourt l’axone lorsque le seuil d’excitation est
24. Dans quelle mesure le seuil d’excitation de la atteint dans la zone gâchette. Le potentiel d’action compte trois
membrane estil important dans la zone gâchette étapes : la dépolarisation, qui fait en sorte que l’axone devient
du neurone ? plus positif en raison d’un apport en ions Na+, la repolarisation,
soit le moment où le neurone revient à son potentiel de repos
attribuable à une perte d’ions K+, et l’hyperpolarisation, qui cor-
respond à une perméabilité accrue de la membrane plasmique
12.7.3 La partie conductrice aux ions K+ et un potentiel de membrane inférieur à la normale
FIGURE 12.18. La propagation d’un potentiel d’action est appelée
5 Décrire les étapes de la création d’un inux nerveux ainsi infux nerveux (voir la fgure 12.18A).
que sa propagation le long de l’axone.
6 Illustrer et expliquer les variations électriques que subit 12.7.3.1 La dépolarisation et sa propagation
un axone. La dépolarisation constitue une variation, à la hausse, du potentiel
7
de membrane grâce à l’intervention des canaux ioniques à Na+
Défnir le concept de période réractaire, puis distinguer la
période réractaire absolue et la période réractaire relative voltage-dépendants présents dans la membrane plasmique de
qui interviennent dans la transmission d’un potentiel d’action. l’axone (voir la fgure 12.18B). Normalement, ces canaux sont
fermés. Le processus de dépolarisation commence lorsque les
canaux ioniques à Na+ voltage-dépendants situés dans le segment

initial de la zone gâchette (le neurone passe de l’état de repos à
l’état d’activation) s’ouvrent sous l’eet de l’arrivée du potentiel
gradué. L’ouverture des canaux ioniques à Na+ voltage-dépendants
provoque l’entrée rapide des ions Na+ dans le neurone , ce qui per-
met d’atteindre le seuil d’excitation d’environ - 55 mV. Ces canaux
ne demeurent ouverts qu’un bre instant avant de se reermer, ai-
sant ainsi passer le neurone de l’état d’activation à l’état temporaire Influx nerveux :
propagation
d’inactivation. Sufsamment d’ions Na+ entrent dans le neurone ++++ du potentiel d’action
++
pour rendre l’axone positi (30 mV, bien que la valeur exacte puisse –––
––
+
+
++++++++++++––––+++++++++++++++++++++++
varier de 0 à 50 mV) et donner lieu à une dépolarisation. Le dépla- Cône –
–––––––––––––++++––––––––––––––––––––––––
cement des ions Na+ est extrêmement subtil et correspond à une d’implantation de
l’axone – – – – – – – – – – – – – – + + + + – – – – – – – – – – – – – – – – – – – – – – – –
variation de la concentration en ions Na+ d’environ 0,01 %. Cette – ++ + + + + + + + + + + + – – – – + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + +
–
variation est touteois sufsante, car la dépolarisation ne touche – – – ++ Repolarisation Dépolarisation
+
++++
que la membrane plasmique.
La propagation de la dépolarisation nécessite l’ouverture
A.
consécutive des canaux ioniques à Na+ voltage-dépendants
situés le long de l’axone. Le ux d’ions Na+ qui pénètre dans la Dépolarisation : les canaux ioniques à Na+ voltage-dépendants
passent par les étapes suivantes : ouverture, fermeture (inactiva-
cellule ait en sorte que les structures adjacentes à la membrane tion), fermeture (repos).
plasmique de l’axone situées en aval du corps cellulaire attei-
gnent elles aussi le seuil d’excitation. Les canaux ioniques à Na+ Liquide
voltage-dépendants qui se trouvent dans ces régions s’ouvrent à interstitiel Na+
+ + + + + + + + + + + + + + – – – – – – – + + + + + + + + +
leur tour. La dépolarisation des régions adjacentes se répète rapi-
dement le long de la membrane plasmique vers les boutons
synaptiques. Les potentiels d’action ne stimulent pas les struc-
– – – – – – – – – – – – – – + + 30 + −55 – −70 – – – –
tures en amont de l’axone, car les canaux ioniques à Na+ voltage- Cytosol mV mV mV
dépendants situés à cet endroit sont temporairement en phase Fermeture Ouverture
Fermeture (inactivation) Fermeture
d’inactivation. En somme, la propagation de la dépolarisation est (activation) (repos)
(repos)
comparable au phénomène du domino. Lorsque le premier
domino bascule, il provoque la chute de tous les dominos qui B. Lorsque le seuil d’excitation est atteint, les canaux ioniques à Na+
suivent, et ce, jusqu’au dernier de la série. s’ouvrent et les ions Na+ diffusent vers l’intérieur du neurone. La
polarité est alors inversée.
Les anesthésiques locaux administrés par injection pour sou-
Repolarisation : les canaux ioniques à K+ voltage-dépendants
lager la douleur généralement causée par les interventions passent par les étapes suivantes : ouverture, fermeture.
INTÉGRATION APPLICATION CLINIQUE K+

Les effets des neurotoxines + + + + + + + + + + + + + + – – – – – – – – – + + + + + + + +
Une toxine est une substance nocive synthétisée par un orga

nisme. Il s’agit habituellement d’une protéine qui cause une – – – – – – – – – −70 – – + + 30 + + + + + – – – – – – – –
maladie ou qui provoque la mort cellulaire lorsqu’elle interagit mV mV
avec les récepteurs protéiques de la membrane plasmique. Fermeture Ouverture Fermeture
Cette interaction peut déclencher une grande variété d’eets,
allant d’une gêne légère jusqu’à la mort. Certaines toxines
sont des neurotoxines, ce qui signife qu’elles modifent l’acti
C. Les canaux ioniques à K+ s’ouvrent et laissent sortir les ions K+ par
vité normale des neurones.
diffusion. Il y a alors retour au potentiel de repos de la membrane.
Plus précisément, les neurotoxines interagissent avec les
FIGURE 12.18
protéines réceptrices de la membrane plasmique des neu
rones. Elles perturbent ainsi l’activité des canaux ioniques Propagation des potentiels d’action ❯ A. Le potentiel d’ac
voltagedépendants et empêchent les neurones de déclen tion est propagé le long de l’axone. La propagation du potentiel
d’action est appelée inux nerveux. B. La dépolarisation et sa pro
cher des potentiels d’action ou de se repolariser après un
pagation exigent l’ouverture consécutive des canaux ioniques à Na+
potentiel d’action. Dans les deux cas, le onctionnement du
voltagedépendants situés le long de l’axone. Sufsamment d’ions
système nerveux est perturbé. Les bloqueurs des canaux Na+ pénètrent dans l’axone pour en inverser la polarité. C. La repo
sodiques, comme la tétrodotoxine (trouvée chez certains pois larisation et sa propagation surviennent à la suite de l’ouverture con
sons, des amphibiens et même certains vers), et des canaux sécutive des canaux ioniques à K+ voltagedépendants situés le long
potassiques, comme l’agitoxine des scorpions, sont des de l’axone qui suit de près la dépolarisation. Sufsamment d’ions K+
exemples de neurotoxines. sortent de l’axone pour que ce dernier retrouve son potentiel de repos.
médicales locales (p. ex., des points de suture, un plombage), la repolarisation correspond à l’action de relever tous les domi-
comme la lidocaïne, empêchent l’ouverture des canaux ioniques nos pour pouvoir les aire basculer de nouveau.
à Na+ voltage-dépendants et interrompent la création de l’inux
nerveux. Ainsi, s’il n’y a pas d’entrée d’ions Na+, il n’y a pas 12.7.3.3 L’hyperpolarisation et le retour au potentiel
génération d’inux nerveux sur l’axone, et donc aucun message de repos de la membrane
de douleur n’est perçu par le SNC. Aussi, le simple ait d’appli-
quer de la glace sur une blessure contribue à réduire la douleur Généralement, les canaux ioniques à K+ voltage-dépendants sont
en ralentissant l’ouverture des canaux ioniques à Na+ et, par le ouverts plus longtemps qu’il ne leur aut pour retrouver leur
ait même, la transmission des potentiels d’action générés par les potentiel de repos (−70 mV). Pendant ce court instant, la charge
stimulus douloureux. à l’intérieur du neurone est inérieure au potentiel de repos de la
membrane. Le neurone est alors hyperpolarisé. L’action des
pompes à Na+-K+ qui suit la ermeture des canaux ioniques à
12.7.3.2 La repolarisation
K+ voltage-dépendants permet de rétablir les concentrations
La repolarisation consiste à ramener le neurone à son potentiel ioniques normales et le potentiel de repos. Le neurone retrouve
de repos initial grâce aux canaux ioniques à K+ voltage- alors son équilibre chimique et électrique. Les changements
dépendants situés dans la membrane plasmique de l’axone (voir électriques attribuables au potentiel d’action sont illustrés et
la fgure 12.18C). Ces canaux sont généralement ermés, mais décrits dans la FIGURE 12.19.
lorsque le seuil d’excitation est atteint, ils s’ouvrent. Les canaux
ioniques à K+ s’ouvrent plus lentement que les canaux ioniques
12.7.3.4 La période réfractaire
à Na+ et ne sont complètement ouverts qu’à la fn de la
dépolarisation. Au moment de la repolarisation, sufsamment La période réfractaire correspond au court laps de temps qui
d’ions K+ sortent rapidement du neurone pour que l’axone suit la production d’un potentiel d’action et au cours duquel
devienne négati et que le neurone retrouve son potentiel de repos l’axone est incapable de générer un second potentiel d’action, ou
(−70 mV). La repolarisation ait passer les canaux ioniques à lorsqu’il nécessite une stimulation plus orte que d’habitude
Na+ voltage-dépendants de l’état d’inactivation à l’état de repos, pour y arriver. Pendant cette période, la membrane plasmique
permettant ainsi à ces canaux de s’ouvrir de nouveau en vue de excitable récupère et se prépare à répondre à un autre stimulus.
transmettre un nouvel inux nerveux.
La période réractaire comporte deux phases, soit la période
La repolarisation a lieu lorsque les canaux ioniques à K+ réractaire absolue et la période réractaire relative FIGURE 12.20.
voltage-dépendants situés le long de l’axone, dans les régions La période réfractaire absolue correspond à la courte période
adjacentes, s’ouvrent à tour de rôle. Dans l’analogie des dominos, (environ 1 ms) suivant la production d’un potentiel d’action au
1 2 3 4 5 6 1 L’axone n’est pas stimulé et possède un potentiel de repos

de la membrane de −70 mV.
+30
2 Les potentiels gradués atteignent le cône d’implantation
de l’axone et s’additionnent.
Potentiel de membrane (mV)
+10 3 La dépolarisation a lieu lorsque le seuil d’excitation est

0 atteint (à −55 mV). Les canaux ioniques voltage-dépendants
s’ouvrent, et les ions Na+ pénètrent rapidement dans le neu-
–10 rone, ce qui inverse sa polarité qui passe de −55 à +30 mV.
4 La repolarisation survient à la suite de la fermeture
–30 des canaux ioniques à Na+ voltage-dépendants (phase
Seuil d’inactivation) et de l’ouverture de ceux à K+. Les ions K+
d’excitation passent de la cellule au liquide interstitiel, puis la polarité
–50 redevient négative (de +30 à −70 mV).
5 L’hyperpolarisation survient lorsque les canaux ioniques
à K+ voltage-dépendants demeurent ouverts même une fois
–70
le potentiel de repos de la membrane atteint. Au cours
Potentiel de de cette période, le potentiel de membrane est inférieur
repos de la au potentiel de repos de −70 mV.
–90
membrane
6 Les canaux ioniques à K+ voltage-dépendants se referment,
puis la membrane plasmique revient à la phase de repos grâce
0 1 2 3 aux pompes à Na+-K+
Temps (ms)
FIGURE 12.19
Phases du potentiel d’action ❯ Voici une illustration des variations qu’en quelques millisecondes et résultent de l’ouverture ou de la
de voltage de la membrane, en millivolts, attribuables à la production d’un fermeture des canaux ioniques à Na+ ou à K+ voltagedépendants,
potentiel d’action dans la zone gâchette. Ces variations ne surviennent lesquels sont situés dans la membrane de l’axone.
FIGURE 12.20
Périodes réfractaires ❯ La période
réfractaire absolue correspond à la pé
riode qui s’étend du début de la dépola
risation jusqu’à ce que la repolarisation
soit pratiquement terminée. Au cours de
cette période, il est impossible de géné
rer un second potentiel d’action, même
si le stimulus est très puissant. La période
réfractaire relative, quant à elle, est la pé
riode qui survient immédiatement après la
période réfractaire absolue. Au cours de
celleci, il est possible de générer un autre
potentiel d’action à condition que le stimu
lus soit plus fort que le seuil d’excitation,
car le neurone est hyperpolarisé.
cours de laquelle aucun stimulus, aussi fort soit-il, ne peut 12.7.4 La partie sécrétrice
entraîner la production d’un second potentiel d’action. Pendant
ce moment, les canaux ioniques à Na+ voltage-dépendants sont
8 Décrire les événements qui surviennent lorsque le potentiel
d’abord ouverts avant de se refermer lorsqu’ils entrent en phase
d’inactivation. La phase d’inactivation se poursuit généralement d’action atteint la partie sécrétrice du neurone.
jusqu’à ce que la membrane retrouve son potentiel de repos 9 Expliquer le rôle des ions Ca2+ dans la libération
grâce à la repolarisation. Conséquemment, au cours de la des neurotransmetteurs.
période réfractaire absolue, aucune variation de voltage dans
la membrane plasmique d’un axone ne peut provoquer l’ouver- La partie sécrétrice du neurone est constituée des boutons
ture des canaux ioniques à Na+ voltage-dépendants pour générer synaptiques. La principale activité de cette partie est la libéra-
le prochain potentiel d’action. Finalement, la période réfractaire tion d’un neurotransmetteur par les vésicules synaptiques
absolue fait en sorte que le potentiel d’action est transmis le long FIGURE 12.21. Avant que le potentiel d’action n’atteigne les bou-
de l’axone dans une seule direction, soit vers les boutons tons synaptiques, les pompes à Ca 2+ incrustées dans la mem-
synaptiques. brane de celui-ci (non illustrées dans la gure 12.21) créent un
La période réfractaire relative a lieu tout de suite après la gradient de concentration en repoussant les ions Ca 2+ vers le
période réfractaire absolue. Pendant cette période, un autre cytoplasme. Il en résulte une plus grande quantité d’ions Ca 2+ à
potentiel d’action peut être généré dans un axone à condition l’intérieur du bouton synaptique qu’à l’extérieur de ce dernier.
que la stimulation de sa membrane soit supérieure, soit suf- Lorsque le potentiel d’action (ou l’inux nerveux) atteint les
samment importante pour dépasser le seuil d’excitation. Le boutons synaptiques à l’extrémité de l’axone, l’ouverture des
cas échéant, les canaux ioniques à Na+ voltage-dépendants canaux ioniques à Ca 2+ voltage-dépendants est déclenchée. Les
retrouvent leur état de repos, mais le neurone est légèrement ions Ca 2+ passent alors du liquide interstitiel au cytoplasme du
hyperpolarisé parce que les canaux ioniques à K+ voltage- bouton synaptique dans le sens du gradient de concentration.
dépendants sont restés ouverts un peu plus longtemps pendant Puis ils se lient aux protéines des vésicules synaptiques, ce qui
la phase de repolarisation. déclenche une série d’événements qui donnent lieu à la fusion
des vésicules synaptiques et de la membrane plasmique du neu-
rone. Le neurotransmetteur est ensuite libéré par exocytose
Vérifiez vos connaissances dans la fente synaptique. L’exocytose est un transport membra-
25. Comment surviennent la dépolarisation et la naire actif qui consiste en la sortie de substances à l’extérieur de
repolarisation dans la partie conductrice du neurone ? la cellule par des vésicules qui fusionnent avec la membrane
plasmique. Près de 300 vésicules fusionnent chaque fois qu’un
FIGURE 12.21
Partie sécrétrice et libération du neurotransmetteur ❯ A. Cette
gure montre les étapes qui mènent à la libération du neurotransmetteur
des vésicules synaptiques par exocytose. B. Micrographie électronique
sur laquelle gurent les vésicules synaptiques présentes dans le bouton
synaptique.
potentiel d’action est généré. De nombreuses protéines contri- La conduction saltatoire (saltare = sauter), quant à elle,
buent à l’exocytose du neurotransmetteur (p. ex., la synaptotag- touche les axones myélinisés. Touteois, le potentiel d’action
mine, les protéines SNARE). Des recherches dans le domaine se n’est pas généré dans les régions myélinisées, mais plutôt à
poursuivent en vue de comprendre le rôle précis de chacune partir des nœuds de la neuroibre. Cette distinction réside
d’elles (Dulubova, Khvotchev, Liu et al., 2007 ; Galli, Martinez- dans la diérence anatomique entre les deux types de régions
Arca & Paumet, 2002 ; Seagar, Quetglas, Iborra et al., 2001). Le que comporte l’axone myélinisé. D’une part, les régions myé-
neurotransmetteur traverse ensuite par diusion la ente synap- linisées contiennent moins de canaux ioniques à Na+ et à K+
tique située entre les boutons synaptiques et la cellule eectrice voltage-dépendants que les nœuds. De plus, les lipides mem-
afn d’y être stimulé. Puis il se lie aux récepteurs d’une protéine branaires de la gaine de myéline jouent le rôle d’isolants en
cellulaire particulière d’un autre neurone ou d’un eecteur, orçant les courants ioniques à sauter d’un nœud de la neuro-
qu’il s’agisse d’un muscle ou d’une glande. ibre à un autre. À l’opposé, les nœuds de la neuroibre pré-
sentent un nombre important de canaux ioniques à Na+ et à
Les processus physiologiques qui surviennent dans les quatre
K+ voltage-dépendants, et ils ne sont pas isolés par une gaine
principales parties onctionnelles du neurone, soit la partie
de myéline. L’inlux nerveux circule donc rapidement d’un
réceptrice, la zone gâchette de l’axone, la partie conductrice et la
partie sécrétrice, sont résumés dans la FIGURE 12.22. nœud à l’autre en stimulant l’ouverture des canaux ioniques
à Na+ voltage-dépendants et en accélérant la propagation du
potentiel d’action. La transmission des inlux nerveux le long
des axones myélinisés se déroule comme suit FIGURE 12.23 :
26. Décrivez la suite d’événements qui surviennent
entre l’atteinte d’un potentiel d’action dans le bouton • Le nœud de la neurofbre. Le potentiel d’action est généré
synaptique et la libération du neurotransmetteur à partir des nœuds de la neurofbre. Il s’ensuit une dépo-
dans la fente synaptique. larisation attribuable à l’ouverture des canaux ioniques
à Na+ voltage-dépendants, puis les ions Na+ pénètrent dans
l’axone par diusion. Cette étape est suivie d’une repolari-
sation au cours de laquelle les canaux ioniques à K+
voltage-dépendants s’ouvrent pour laisser sortir les ions K+.
12.8 La vitesse de propagation • Les régions myélinisées. La présence de la gaine de myéline
de l’infux nerveux accroît signifcativement la vitesse de l’inux nerveux. La myé-
line isole l’axone, c’est-à-dire qu’elle empêche les uites de
La propagation d’un inux nerveux le long de la membrane plas- charges à travers la membrane plasmique de l’axone et permet
mique de l’axone varie quant à sa vitesse, mais elle est toujours au voltage de la membrane d’être modifé plus rapidement.
inuencée par deux principaux acteurs : le diamètre de l’axone Pour ces raisons, la dépolarisation de la membrane plasmique
ainsi que sa myélinisation. ne se déplace pas vers les régions adjacentes ; elle se déplace
plutôt jusqu’au nœud de la neurofbre suivant.
• Le diamètre de l’axone. Généralement, plus le diamètre de
l’axone est grand, plus l’inux nerveux se propagera rapide- • Les nœuds de la neurofbre suivants. L’arrivée d’un courant
ment, car la résistance qui s’oppose au déplacement des ions est d’ions Na+ relativement aible suft à provoquer l’ouverture
plus aible. Ainsi, les axones de plus grand diamètre atteignent des canaux ioniques à Na+ voltage-dépendants du nœud de la
le seuil d’excitation plus rapidement que les axones plus étroits. neurofbre suivant, ce qui engendre la production d’un nou-
veau potentiel d’action. Un autre potentiel d’action est alors
• La myélinisation de l’axone (voir la section 12.3.3). Il s’agit du créé au moment de l’entrée des ions Na+ dans le neurone, et
acteur d’inuence de la vitesse de propagation de l’inux un nouveau courant est produit. Animation La propaga-
nerveux le plus important. La propagation d’un potentiel d’action du potentiel d’action dans les axones myélinisés
tion est plus rapide dans les axones myélinisés que dans les
axones amyélinisés. Ce processus se répète à mesure que l’inux nerveux par-
court l’axone, jusqu’à ce que ce dernier atteigne les boutons
synaptiques. La transmission de l’inux nerveux le long de
12.8.1 La propagation l’axone est appelée conduction saltatoire parce que les poten-
tiels d’action ne sont générés qu’aux nœuds de la neurofbre.
Ainsi, l’inux nerveux semble sauter d’un nœud à l’autre le
1 Distinguer la conduction continue et la conduction
long de l’axone.
saltatoire relativement au mécanisme et à la vitesse
de transmission d’un potentiel d’action, puis comparer La transmission de l’inux nerveux dans un axone myélinisé
les deux. est bien plus rapide que dans un axone amyélinisé : 120 mètres
par seconde (m/s) comparativement à 2 m/s. La raison est simple :
La conduction continue touche les axones amyélinisés et donne lieu dans l’axone myélinisé, le potentiel d’action n’est généré qu’aux
à l’ouverture séquentielle des canaux ioniques à Na+-K+ nœuds de la neurofbre, tandis que dans l’axone amyélinisé, le
voltage-dépendants situés dans la membrane plasmique de l’axone. potentiel d’action est généré sur toute la longueur de l’axone. En
Le concept de propagation du potentiel d’action présenté dans les sec- outre, la conduction saltatoire s’avère plus efcace que la conduc-
tions précédentes portait sur l’axone amyélinisé (voir la fgure 12.18). tion continue parce que les pompes à Na+-K+ nécessitent un

Physiologie des différentes parties fonctionnelles du neurone ❯ La
physiologie neuronale met en jeu des événements précis qui se produisent dans les
quatre parties fonctionnelles du neurone : 1) la partie réceptrice ; 2) la zone gâchette
de l’axone ; 3) la partie conductrice ; et 4) la partie sécrétrice.
Gaine de myéline Nœud de la neurofibre K+ Na+ Diffusion des ions Na+

dans l’axoplasme
+ + + + + + + + + + + + + – – –
– – – – – – – – – – – – –+ + +
– – – – – – – – – – – – –+ + +
+ + + + + + + + + + + + +– – –
Potentiel
d’action
Repolarisation Dépolarisation
FIGURE 12.23
Conduction saltatoire ❯ Un nouveau potentiel d’action est généré à chacun des nœuds
de la neurofbre. Ainsi, le potentiel d’action semble sauter d’un nœud à l’autre.
apport énergétique moindre pour préserver le potentiel de repos

de la membrane.
12.9 Les synapses
Vériiez vos connaissances 1 Défnir la synapse.
27. En quoi la conduction d’un potentiel d’action estelle 2 Décrire ce qui distingue la synapse chimique de la synapse
diérente selon qu’elle a lieu dans un axone myélinisé électrique sur les plans structural et onctionnel.
ou amyélinisé ?
La synapse (sunapsis= liaison) représente la zone de communica-
tion entre deux neurones, tandis que celle située entre un neurone
12.8.2 La classifcation et une cellule eectrice se nomme jonction neuromusculaire ou
jonction neuroglandulaire, selon que l’eecteur est un muscle
des fbres nerveuses ou une glande. Le corps humain contient deux types de synapses :
les synapses chimiques et les synapses électriques. Touteois, la
2 Reconnaître les critères utilisés pour distinguer les divers plupart des synapses du système nerveux sont chimiques.
groupes de fbres nerveuses. La synapse chimique est composée d’un neurone présynap
tique (prae = avant), émetteur de l’inux, et d’un ou de plusieurs
Une fbre nerveuse est constituée d’un axone et de sa gaine de neurones postsynaptiques, qui reçoivent l’inux. Le neurone
myéline. Les fbres nerveuses sont classées en trois groupes postsynaptique devient présynaptique lorsqu’il transmet le
principaux, soit les groupes A, B et C, selon leur taille et leur message à son tour. La synapse peut être située entre l’axone
degré de myélinisation, et donc selon leur vitesse de conduc- du neurone présynaptique et toute autre portion de la surace
tion. Le groupe A contient des fbres dont la vitesse de con- d’un neurone postsynaptique, que ce soit la dendrite ou le corps
duction peut aller jusqu’à 150 m/s. Ces fbres ont un diamètre cellulaire. La synapse située sur l’axone est également possible,
considérable et sont recouvertes d’une gaine de myéline. La à l’exception des parties recouvertes d’une gaine de myéline.
plupart des neurones sensitis somatiques qui s’étendent des Cependant, ce type de synapse est rare, et son rôle demeure
récepteurs jusqu’au SNC de même que tous les neurones mo - encore inconnu. Plus couramment, la synapse est située entre les
teurs somatiques qui s’étendent du SNC jusqu’aux muscles sque- boutons synaptiques du neurone présynaptique et la dendrite ou
lettiques appartiennent au groupe A. Les fbres nerveuses du le corps cellulaire d’un neurone postsynaptique. Le bouton
groupe B montrent une conduction d’environ 15 m/s, alors que synaptique du neurone présynaptique entre presque en contact
celles du groupe C conduisent les inux nerveux à raison de avec le neurone postsynaptique (voir la fgure 12.2). Les deux
1 m/s. Les fbres nerveuses des groupes B et C sont généralement neurones ne sont séparés que par un minuscule écart de 20 nano-
étroites ou amyélinisées, ou les deux. Les neurones viscéraux
mètres (nm) rempli d’un liquide interstitiel. Cet écart porte le
(autonomes) sensitis et moteurs ainsi que les petits neurones
nom de fente synaptique.
sensitis somatiques qui vont des récepteurs cutanés au SNC
appartiennent aux groupes B et C. La transmission d’un inux entre les neurones présynaptique
et postsynaptique survient lorsque les molécules d’un neurotrans
Vériiez vos connaissances metteur emmagasinées dans les vésicules synaptiques passent du
28. Quelles sont les caractéristiques générales des fbres
bouton synaptique d’un neurone présynaptique à la ente synap-
nerveuses appartenant au groupe A et quels rôles tique. Une partie des molécules du neurotransmetteur est diusée
jouentelles ? à travers la ente synaptique en vue de se lier aux récepteurs de la
membrane plasmique postsynaptique, et ce, dans le but d’émettre
un autre inux nerveux. Il existe un retard d’action synaptique molécule libérée par un neurone moteur à une jonction neu-
suivant la libération du neurotransmetteur des synapses chimiques. romusculaire dans le but de stimuler une cellule musculaire
Ce retard représente le temps écoulé entre la libération du neuro- squelettique (voir la section 10.2.3).
transmetteur de la cellule présynaptique, sa diusion à travers la
• Les acides aminés constituent le composant central des pro-
ente synaptique et sa liaison aux récepteurs situés dans la mem-
téines, bien que certains servent également de neurotransmet-
brane plasmique postsynaptique. Ce retard d’action dure de 0,3 à
teurs. Cependant, il y a toujours une controverse sur la
0,5 ms. Dans la plupart des cas, un neurone postsynaptique est manière dont ces structures chimiques, présentes en si grand
stimulé par plus d’un neurone présynaptique à la ois. nombre dans les cellules pour la synthèse des protéines, inter-
Le second type de synapse est la synapse électrique, laquelle viennent dans la transmission des inux nerveux. L’acide
est bien moins courante. La synapse électrique est composée gamma-aminobutyrique (GABA), la glycine, l’aspartate et le
d’un neurone présynaptique et d’un neurone postsynaptique qui glutamate sont des acides aminés dont le rôle est démontré
sont physiquement liés. La membrane plasmique des deux neu- (Dubuc, 2002b), mais il en existe probablement d’autres.
rones comporte des jonctions ouvertes (voir la section 4.5.4), les- • Les amines biogènes sont dérivées de certains acides aminés
quelles acilitent la circulation des ions entre les cellules. Quant dont un groupement carboxylique (—COOH) a été retiré et
aux cellules, elles agissent comme si elles partageaient la même remplacé par un autre groupement onctionnel (p. ex., un
membrane plasmique. Ainsi, l’inux nerveux traverse les cel- groupement amine). Le groupement ajouté détermine l’ap-
lules pratiquement sans délai. Les synapses électriques sont partenance d’une molécule au sous-groupe des catéchola-
situées uniquement dans les régions de l’encéphale et des yeux. mines dont ont partie la noradrénaline, l’adrénaline et la
dopamine.
• Les neuropeptides sont constitués de chaînes comptant de 2
29. Expliquez ce qu’est une synapse et décrivez à 40 acides aminés. Les enképhalines et la somatostatine en
son fonctionnement. sont des exemples.
• Les purines, plus particulièrement l’adénosine, en plus d’être
des composants de l’acide déoxyribonucléique (ADN) et de
l’acide ribonucléique (ARN), jouent un rôle important dans
12.10 Les neurotransmetteurs le transert d’énergie, la transduction de signaux et la
neurotransmission.
et la neuromodulation • Les gaz, principalement le monoxyde d’azote (NO) et le
monoxyde de carbone (CO), deux molécules répandues dans
Les neurotransmetteurs sont libérés dans la ente synaptique où
l’organisme, sont reconnus, depuis peu, comme des neuro-
leur action est modifée par neuromodulation. Dans cette sec-
transmetteurs (Benarroch, 2011 ; Fujita, Yamauji, Nakabeppu
tion, il est d’abord question des divers types de neurotransmet- et al., 2012).
teurs et des moyens utilisés pour les éliminer de la ente
synaptique, puis de la açon dont l’action des neurotransmet-
12.10.1.2 L’élimination des neurotransmetteurs
teurs peut être modifée grâce à la neuromodulation.
de la fente synaptique
Afn d’éviter la stimulation continue et non souhaitée d’un neu-
12.10.1 Les neurotransmetteurs rone ou d’un eecteur par un neurotransmetteur, la liaison entre
le neurotransmetteur et son récepteur n’est que temporaire.
1
Ainsi, la molécule doit être éliminée au terme de chaque stimu-
Reconnaître les six classes de neurotransmetteurs
et donner quelques exemples de leur action.
lation. Cette élimination peut être aite :
2 Expliquer les trois méthodes utilisées pour éliminer 1. par dégradation au cours de laquelle le neurotransmetteur
les neurotransmetteurs de la fente synaptique. est rendu inacti dans la ente synaptique (p. ex., l’enzyme
appelée acétylcholinestérase [AChE] située dans la jonction
neuromusculaire dégrade rapidement les molécules d’ACh
Les neurotransmetteurs sont des composés organiques de petite
libérées dans la ente synaptique [voir la section 10.3.4]) ;
taille, qui, peu de temps après leur libération, sont éliminés de la
ente synaptique. 2. par recaptage au cours duquel le neurotransmetteur est réab-
sorbé par sa molécule de transport située dans la membrane
12.10.1.1 Les classes de neurotransmetteurs du neurone présynaptique ; ces neurotransmetteurs sont en
quelque sorte recyclés par le neurone présynaptique et sont
Il existe environ une centaine de neurotransmetteurs connus
envoyés vers une autre vésicule synaptique pour être réutilisés ;
répartis en six principales classes chimiques TABLEAU 12.4 :
3. par diusion hors de la ente synaptique.
• L’acétylcholine (ACh) est un neurotransmetteur excitateur ou
inhibiteur. Elle est libérée dans le SNC ainsi que dans le SNP. Certains médicaments sur ordonnance ont été spécialement
Elle a été décrite pour la première ois comme étant la conçus pour moduler l’eet des neurotransmetteurs. Ils peuvent
TABLEAU 12.4 Description et rôles des neurotransmetteurs

Neurotransmetteurs Description Sites de libération Effets
Acétylcholine (ACh)
CH3 O Structure chimique diérente de Synapses dans • Excitation dans le SNC et dans la jonction
celle des autres neurotransmet le SNC, le SNA et neuromusculaire en vue de stimuler la
H3 C N+ CH2 CH2 O C CH3 teurs, ce qui en ait une catégorie dans les jonctions contraction des muscles squelettiques
en soi neuromusculaires • Inhibition ou excitation (selon le récepteur)
CH3
des synapses du SNA (muscles lisses,
muscle cardiaque et glandes) et du SNC
Acides aminés
O Molécules pourvues d’un grou Synapses dans • Excitation ou inhibition selon le récepteur
pement carboxylique (—COOH), le SNC auquel il se lie
NH2 CH C d’un groupement amine (—NH2)
R
OH et de divers groupements R ;
composants centraux des
protéines ; agissent à titre de
molécules signalisatrices dans
le système nerveux
Glutamate Neurotransmetteur cérébral Synapses dans • Excitation dans les régions de l’encéphale
présent en plus grand nombre le SNC jouant un rôle dans la cognition, l’appren
tissage et la mémoire
Acide gammaaminobutyrique (GABA) Acide aminé modifé synthétisé Synapses dans • Principal neurotransmetteur inhibiteur
à partir du glutamate le SNC cérébral ; inuançant également le tonus
musculaire
Glycine Plus petit des acides aminés Synapses dans • Inhibition de l’activité entre les neurones de
le SNC l’encéphale, de la moelle épinière et de l’œil
Amines biogènes
OH noyau aromatique Molécules synthétisées à partir Synapses dans • Excitation ou inhibition selon le récepteur
d’un acide aminé par le retrait le SNC auquel il se lie
NH2 CH2 CH OH du groupement carboxylique et
la conservation de l’unique
OH groupement amine ; également
appelées monoamines
Histamine Amine hydrophile synthétisée Synapses dans le • Excitation ou inhibition selon le type
et libérée par des neurones SNC, principalement de récepteur ; rôle dans l’état de veille,
histaminergiques dans l’hypothalamus l’appétit, l’apprentissage et la mémoire
Sérotonine (5HT) Fabriquée par les neurones à Synapses dans le • Inhibition en général ; divers rôles dans la
partir du tryptophane (Trp), un SNC (tronc cérébral, régulation du sommeil, de l’appétit et de
acide aminé acheminé au noyaux du raphé) l’humeur (stress, anxiété, phobies, dépres
cerveau par la circulation sion, etc.) ainsi que dans les onctions
sanguine cognitives (apprentissage, mémoire)
Catécholamines Groupe unique d’acides ami nés Synapses dans le • Excitation ou inhibition selon le récepteur
nommé ainsi en raison d’une SNC et dans le SNP auquel il se lie
similarité chimique et structu
rale particulière ; initialement
qualifées d’hormones (subs
tances sécrétées par des
glandes dans une région donnée
de l’organisme et qui agissent sur
les cellules d’une autre région)
• Dopamine Peu répandue ; produite par des Synapses dans • Excitation ou inhibition selon le type de
neurones qui ne représentent le SNC récepteur ; rôle important dans le contrôle
qu’environ 0,3 % des cellules du des mouvements, les onctions cognitives
cerveau (Dubuc, 2002a) mais qui (apprentissage, mémoire), la motivation, la
jouent touteois un rôle essentiel recherche de plaisir et certaines synapses
dans plusieurs comportements du SNA
TABLEAU 12.4 Description et rôles des neurotransmetteurs (suite)

Neurotransmetteurs Description Sites de libération Effets
• Noradrénaline Lien entre la noradrénaline et Synapses dans le SNC • Excitation ou inhibition selon le type de
l’adrénaline par leurs voies de (tronc cérébral, cortex, récepteur ; agissant à titre de neuro
synthèse et de dégradation système limbique, etc.) transmetteur et d’hormone
et dans le SNP (fbres
postganglionnaires
du SNA sympathique)
• Adrénaline Synthèse de l’adrénaline à partir Synapses dans • Excitation ou inhibition selon le type de
de la noradrénaline le SNC (thalamus, récepteur ; agissant à titre de neuro
hypothalamus et transmetteur et d’hormone
moelle épinière)
Neuropeptides
Petites molécules ormées de Synapses dans le • Excitation ou inhibition selon le récepteur

Tyr Gly Gly Phe Met
chaînes d’acides aminés ; rôle SNC et dans le SNP auquel il se lie
de signalisation en vue de aciliter
et d’adapter la communication
entre les neurones et les autres
cellules
Enképhalines Très courte durée de vie : Synapses dans • Inhibition en général ; eet sur la régulation
quelques minutes en général ; le SNC de la sensation de douleur, mais aussi sur
normalement rapidement dégra la quantité de dopamine produite, c’està
dées ; morphine agissant sur les dire sur la variation de l’intensité du plaisir
mêmes types de récepteurs provenant des neurones à dopamine
(Dubuc, 2010)
Neuropeptide Y Constitué de 36 acides aminés Synapses dans le • Excitation ou inhibition ; rôle dans la
SNC et dans le SNP régulation de la mémoire et l’équilibre
énergétique (apport alimentaire accru
et activité physique réduite)
Somatostatine Polypeptide pouvant prendre deux Synapses dans le • Inhibition en général ; agissant à titre
ormes diérentes selon le clivage SNC (hypothalamus, de neurotransmetteur, neuromodulateur
d’une même préprotéine (14 acides hippocampe, cortex, (dopamine, acétylcholine, sérotonine, etc.)
aminés et 28 acides aminés) etc.) et d’hormone
Substance P Polypeptide composé Synapses dans le • Excitation ; dans le SNC, rôle dans la
de 11 acides aminés SNC et dans le SNP régulation de l’humeur ; dans le SNA, rôle
dans la régulation des systèmes respira
toire et cardiovasculaire ; dans le SNP, rôle
dans la transmission nociceptive
Cholécystokinine Polypeptide composé d’un Synapses dans • Excitation en général ; rôle dans la régula
nombre variable d’acides le SNC tion de la sensation de satiété et de aim
aminés (4, 8 ou 33)
Bêtaendorphine Polypeptide (variation du nombre Synapses dans • Inhibition en général ; diminution des eets
d’acides aminés selon le type le SNC de la libération de la substance P (nocicep
d’endorphines) tion) et création d’une sensation de bienêtre
Purines
Adénosine Partie du nucléotide (composant Synapses dans le • Excitation ou inhibition selon le type de
principal de l’acide nucléique) SNC (noyaux basaux) récepteur ; dans le SNP, rôle dans la
et dans le SNP modulation des sensations de douleur
(neurones des à la suite de lésions ; dans le SNC, rôle
ganglions spinaux) dans la régulation du cycle veillesommeil
Gaz
Monoxyde d’azote (NO) Composé chimique ormé d’un Synapses dans le • Excitation ; dans le SNC, rôle dans l’appren
atome d’oxygène et d’un atome SNC et dans le SNP tissage et la mémoire ; dans le SNP, rôle
d’azote dans le tube digesti, les vaisseaux san
guins (vasodilatation), les glandes surré
nales et les tissus péniens (érection)
par exemple avoir une inuence sur la quantité d’un neurotrans- morphine, une molécule de la amille des opiacés utilisée en
metteur donné présent dans la ente synaptique. Par exemple, les médecine pour diminuer la douleur, est un très bon exemple
inhibiteurs sélectis du recaptage de la sérotonine (ISRS) de acilitation. Elle se lie aux mêmes récepteurs que les endor-
bloquent le recaptage de la sérotonine et sont utilisés dans le phines et permet d’inhiber la réponse de la substance P qui
traitement de la dépression (voir la section 1.6). avorise la propagation des inux nerveux dans les voies de
transmission de la douleur.
L’inhibition, quant à elle, se produit lorsque la réponse du
30. Quelles sont les six principales classes neurone postsynaptique est plus aible en raison de la libération
de neurotransmetteurs ? d’un neuromodulateur. L’inhibition peut résulter d’une diminu-
tion de la concentration du neurotransmetteur dans la ente
synaptique (libération réduite, dégradation ou recaptage accé-
léré) ou d’une diminution du nombre de récepteurs présents
12.10.2 La neuromodulation dans les neurones postsynaptiques. La toxine botulinique, une
toxine synthétisée par la bactérie Clostridium botulinum et utili-
3 Défnir la neuromodulation, y compris les concepts sée en médecine sous le nom de Botox md, est un très bon exemple
de acilitation et d’inhibition. d’inhibition. Cette molécule empêche la contraction musculaire
en bloquant l’exocytose de l’acétylcholine.
Les neuromodulateurs sont des molécules qui modifent la
réponse d’un neurone à un neurotransmetteur. La neuromo Vérifiez vos connaissances
dulation entraîne généralement une acilitation ou une inhibi-
31. Quel est le rôle général des neuromodulateurs ?
tion. La facilitation se produit lorsque la réponse du neurone
postsynaptique est plus prononcée que la normale en raison
de la présence d’un neuromodulateur. La acilitation peut
résulter d’une hausse de la concentration du neurotransmet-
teur dans la ente synaptique (par suite d’une libération
accrue, d’une dégradation ou d’un recaptage ralenti). La 12.11 L’intégration nerveuse
et les réseaux neuronaux
du système nerveux central
La région de l’encéphale nommée hippocampe a un rôle dans
1 Reconnaître les quatre types de réseaux neuronaux
la mémoire (voir la section 13.8.3). La mémoire humaine est
liée à de nombreuses modifcations cellulaires et moléculaires et expliquer leur onctionnement.
dans les neurones. Chacune de ces modifcations représente
un aspect de ce qui est nommé potentialisation à long terme, Le système nerveux assure la coordination et l’intégration de
qui reète l’augmentation durable de l’efcacité synaptique l’activité neuronale en partie parce que des milliards d’inter-
nécessaire au processus de mémorisation. La potentialisation neurones au sein du système nerveux sont regroupés en or-
à long terme se produit dans les neurones de l’hippocampe mations complexes appelées réseaux neuronaux (ou circuits
dont le neurotransmetteur est le glutamate. Un type de récep neuronaux). Les réseaux neuronaux sont classés selon leur
teur du glutamate joue également le rôle de canal ionique à onction en quatre types de réseaux : convergent, divergent,
Ca2+. Lorsqu’un neurone postsynaptique est dépolarisé par la réverbérant et parallèle postdécharge FIGURE 12.24 . Le
liaison du glutamate, l’ouverture des canaux ioniques à Ca 2+ réseau peut être localisé, ses neurones étant circonscrits dans
provoque l’activation d’enzymes, qui, à leur tour, entraînent un endroit donné, ou les neurones d’un réseau peuvent être
des modifcations qui augmentent la quantité de neurotrans répartis dans diverses régions du SNC. Il reste que tous les
metteurs libérés ainsi que le nombre et la sensibilité des
réseaux neuronaux ont un nombre restreint de sources d’ali-
récepteurs qui se lient aux neurotransmetteurs dans les neu
mentation et de destinations.
rones postsynaptiques. Dans les deux cas, ces modifcations
amplifent les potentiels gradués qui sont créés dans les neu Dans un réseau convergent, les inormations se rejoignent
rones postsynaptiques, rapprochant ceuxci du seuil d’excita toutes au même neurone postsynaptique (voir la fgure 12.24A).
tion (si des PPSE sont générés) ou les éloignant de ce seuil (si Ce neurone est donc alimenté par plusieurs neurones présynap-
des PPSI sont générés). tiques. Par exemple, les nombreuses synapses entre les neurones
Combinés, ces changements produisent une augmenta sensitis et les neurones du noyau salivaire du tronc cérébral
tion à long terme de l’efcacité synaptique nécessaire à la donnent lieu à une modulation de l’activité des glandes salivaires
mémorisation. par le noyau salivaire : la production de salive est ainsi accrue à
l’heure des repas. Les diverses inormations proviennent de plus
Entrée
Entrée
Entrée
Entrée
Entrée
Entrée Entrée
Sortie Sortie
Sortie Sortie Sortie Sortie Sortie Sortie
A. Réseau B. Réseau C. Réseau D. Réseau parallèle

convergent divergent réverbérant postdécharge
FIGURE 12.24
Réseaux neuronaux ❯ Les réseaux neuronaux sont des groupes de neurones adoptant un
arrangement précis et grâce auxquels les données d’entrée sont transmises et distribuées. Il
existe quatre types de réseaux neuronaux : A. le réseau convergent ; B. le réseau divergent ;
C. le réseau réverbérant ; et D. le réseau parallèle postcharge.
d’un stimulus, dont le fait de sentir l’odeur des aliments, de Quant au réseau parallèle postdécharge, chaque information
savoir que l’heure du repas arrive, d’entendre quelqu’un cuisiner est transmise simultanément à diverses voies neuronales vers
ou de voir des images de nourriture dans un magazine. Ces mul- une seule cellule postsynaptique (voir la fgure 12.24D). Les
tiples stimulus produisent toutefois une seule réponse : une pro- voies neuronales dans un tel circuit varient grandement quant
duction accrue de salive. au nombre de neurones qu’elles contiennent, et donc par leur
nombre de synapses. La communication entre deux neurones
Le réseau divergent achemine l’information reçue d’un dans une synapse entraîne un délai synaptique, c’est-à-dire une
seul neurone présynaptique à plusieurs neurones postsynap- période qui s’écoule avant la transmission de l’information.
tiques, ou d’un réseau neuronal à plusieurs réseaux neuro- Conséquemment, plus le nombre de neurones présents dans le
naux (voir la fgure 12.24B). Les neurones présents dans circuit est grand, plus les synapses sont nombreuses et plus le
l’encéphale dirigent les mouvements des muscles squelet- temps requis pour transmettre l’information est long. Ainsi, l’in-
tiques des jambes durant la marche. Ils stimulent également formation qui part de l’endroit où le stimulus a été généré par-
les muscles dorsaux pour conserver une bonne posture et un viendra à la cellule postsynaptique à divers moments. Il peut
certain équilibre pendant la marche. Dans cet exemple, une être utile de considérer l’information transmise par chacun des
seule information produit diverses réponses. groupes de neurones à la cellule postsynaptique comme étant
Les réseaux réverbérants ont recours à la rétroaction l’écho du stimulus initial. Il semblerait que ce type de circuit
pour produire une stimulation répétitive et cyclique du c ircuit. intervient dans le processus de la pensée de niveau élevé. Par
exemple, il renforcerait l’activité neuronale répétitive nécessaire
Ce mécanisme porte le nom de réverbération (voir la
aux calculs mathématiques précis.
igure 12.24C). C’est grâce au caractère répétitif du circuit de
réverbération que la respiration se poursuit durant le som-
meil. Une fois qu’il entre en activité, le circuit réverbérant Vérifiez vos connaissances
continue de fonctionner jusqu’à ce que son cycle soit inter- 32. Comment les neurones sontils regroupés dans
rompu par un stimulus inhibiteur ou par une fatigue synap- un réseau convergent ?
tique. La fatigue synaptique survient lorsqu’un stimulus 33. Qu’estce qui distingue le réseau réverbérant
répétitif entraîne l’épuisement de la production de neuro- du réseau parallèle postdécharge ?
transmetteurs d’une cellule présynaptique.
12.1 • Le système nerveux interprète les informations sensorielles des récepteurs et régit les
Une introduction au réponses motrices à transmettre aux effecteurs.
système nerveux – 514 • Le système nerveux est constitué de l’encéphale, de la moelle épinière, des nerfs et des
ganglions.
12.1.1 Les onctions générales du système nerveux ............................................................................ 514

• Le système nerveux recueille l’information transmise par les récepteurs sensoriels. Il traite
ensuite l’information, évalue l’action à prendre dans le but de rétablir l’équilibre homéosta
tique de l’organisme, puis fournit une réponse motrice. De plus, son travail d’intégration per
met la réalisation de plusieurs fonctions mentales supérieures, comme la pensée, la mémoire
et la cognition.
12.1.2 L’organisation du système nerveux ............................................................................................. 514

• Le système nerveux est divisé en deux unités structurales, soit le système nerveux central
(SNC) et le système nerveux périphérique (SNP).
• Le système nerveux est divisé en deux unités fonctionnelles : la voie sensitive et la voie
motrice.
12.2 • Le tissu nerveux est composé de neurones excitables qui génèrent et transmettent des
Le tissu nerveux : potentiels d’action ainsi que de gliocytes qui soutiennent et protègent les neurones.
les neurones – 515 12.2.1 Les caractéristiques générales du neurone ................................................................................ 515
• Les caractéristiques générales du neurone sont l’excitabilité, la conductivité, la sécrétion et la
longévité. De plus, les neurones sont généralement amitotiques (ils ne se divisent pas).
12.2.2 La structure du neurone ................................................................................................................ 516

• Le neurone type présente un corps cellulaire ; des prolongements appelés « dendrites », les
quels sont généralement courts et nombreux ; ainsi qu’un prolongement unique, générale
ment plus long, l’axone, qui émerge du corps cellulaire.
12.2.3 Le transport axonal ....................................................................................................................... 518

• Les neurones transportent des substances du corps cellulaire au bouton synaptique grâce au
transport axonal rapide et au transport axonal lent.
12.2.4 La classifcation des neurones ..................................................................................................... 518

• Selon le nombre de prolongements qui émergent du corps cellulaire, les neurones sont clas
sés de manière structurale en quatre groupes principaux : les neurones multipolaires, bipo
laires, unipolaires et anaxoniques.
• Les neurones peuvent également être classés en trois groupes selon leur fonction : les neu
rones sensitifs, les neurones moteurs et les interneurones.
12.2.5 Le lien entre les neurones et les ners ......................................................................................... 521

• Un nerf est un groupement d’axones recouvert de tissu conjonctif.
• Chaque axone est entouré d’une couche appelée endonèvre. Les axones groupés en fasci
cules sont enveloppés à leur tour du périnèvre. Finalement, l’ensemble du nerf est recouvert
par l’épinèvre.
12.2.6 La classifcation des ners ............................................................................................................ 522

• Les nerfs sont classés en fonction de la structure du SNC dont ils sont issus (nerfs crâniens
et spinaux) et selon leur fonction (moteurs, sensitifs ou mixtes).
12.3 • Les gliocytes constituent le second type de cellules du tissu nerveux.

Le tissu nerveux : 12.3.1 Les caractéristiques générales des gliocytes ............................................................................ 523
les gliocytes – 522 • Les gliocytes sont des cellules non excitables dont le rôle principal est de soutenir et de pro
téger les neurones.
12.3.2 Les types de gliocytes ................................................................................................................. 524

• Il existe quatre types de gliocytes dans le SNC : les astrocytes, les épendymocytes, les micro
glies et les oligodendrocytes.
• Il existe deux types de gliocytes dans le SNP : les gliocytes ganglionnaires et les
neurolemmocytes.
12.3.3 La myélinisation ............................................................................................................................ 526

• La myélinisation correspond au processus de ormation d’une gaine de myéline autour d’une
partie d’un axone.
• Les neurolemmocytes myélinisent les axones du SNP, alors que les oligodendrocytes myéli
nisent ceux du SNC.
12.4 • La régénération des neurones endommagés ne s’applique qu’aux axones du SNP. La régéné
La régénération ration axonale dépend de : l’étendue des dommages subis et de la distance qui sépare l’axone
axonale – 528 endommagé de la structure qu’il innerve.
• Les axones du SNP peuvent se reormer si le corps cellulaire est intact et s’il reste une cer
taine quantité de neurolemmes.
12.5 • La production et la modifcation d’un potentiel de membrane dépendent de divers types de

La structure spécialisée pompes et de canaux ioniques situés dans la membrane plasmique des neurones.
du neurone – 529 12.5.1 Les pompes et les canaux ioniques ............................................................................................ 529
• Les pompes et les canaux ioniques sont des protéines membranaires qui permettent aux ions
de traverser la membrane plasmique dans le sens du gradient de concentration ou contre
celuici.
• Les pompes se trouvent principalement dans la partie sécrétrice tandis que les canaux se
retrouvent aussi bien dans la partie réceptrice, conductrice et la zone gâchette.
12.5.2 La répartition des substances, leur déplacement et les potentiels de membrane ................. 532
• La répartition des substances de part et d’autre de la membrane plasmique est inégale.
• Le potentiel de membrane représente la diérence de voltage de part et d’autre de la mem
brane plasmique.
12.6 • Le neurone intervient dans la production et la transmission de courants électriques.

Une introduction 12.6.1 Les neurones et la loi d’Ohm ....................................................................................................... 533
à la physiologie • La loi d’Ohm (courant = voltage/résistance) s’applique aux principes de la physiologie du
du neurone – 533 neurone.
12.6.2 Le potentiel de repos de la membrane ....................................................................................... 534

• Le potentiel de repos de la membrane correspond à la diérence de voltage de part et d’autre
de la membrane lorsque le neurone est au repos. Sa valeur est généralement de −70 mV.
• Le potentiel de repos de la membrane est établi grâce aux canaux ioniques à onction passive
à K+ et à Na+, et il est entretenu grâce aux pompes à Na+K+.
12.6.3 La modifcation du potentiel de repos de la membrane ............................................................ 536

La dépolarisation représente l’entrée d’ions Na+ dans le neurone, ce qui ait en sorte que ce
dernier devient plus positi que le potentiel de repos de la membrane. À l’opposé, l’hyperpola
risation correspond soit à la sortie d’ions K+ du neurone, soit à l’entrée d’ions Cl− dans celuici,
ce qui rend le neurone plus négati que le potentiel de repos.
• Les potentiels gradués sont des potentiels locaux produits dans les dendrites et le corps
cellulaire. Les potentiels d’action, quant à eux, sont des variations de voltage générées le long
de l’axone.
12.7 • Les événements physiologiques qui surviennent dans les diérentes parties onctionnelles du
La physiologie des neurone sont causés par une stimulation des dendrites à la suite de la libération d’un neuro
diérentes parties transmetteur par les boutons synaptiques ou par d’autres stimulus comme la chaleur ou la
onctionnelles pression.
du neurone – 538 12.7.1 La partie réceptrice ...................................................................................................................... 538
• La partie réceptrice est constituée des dendrites et du corps cellulaire. Elle intervient dans la
ormation et la propagation des potentiels gradués, qu’il s’agisse des potentiels postsynap
tiques excitateurs (PPSE) ou des potentiels postsynaptiques inhibiteurs (PPSI).
• Selon qu’ils sont excitateurs ou inhibiteurs, les potentiels ouvrent des canaux diérents et
provoqueront ou empêcheront la création du potentiel gradué.
12.7.2 La zone gâchette .......................................................................................................................... 540

• La zone gâchette (cône d’implantation et segment initial de l’axone) eectue la somme des
PPSE et des PPSI afn de déterminer si le seuil d’excitation de −55 mV est atteint. C’est ce que
l’on appelle la sommation : elle peut être temporelle ou spatiale.
12.7.3 La partie conductrice ................................................................................................................... 542

• La partie conductrice intervient dans la propagation du potentiel d’action (inux nerveux),
un processus qui comprend trois phases : la dépolarisation, la repolarisation et
l’hyperpolarisation.
• Entre le début de la dépolarisation et la fn de la repolarisation, il est d’abord impossible de
générer un second potentiel d’action ; il s’agit alors de la période réractaire. Peu après, un
autre potentiel d’action peut être généré si le stimulus est plus ort que le seuil d’excitation ;
c’est la période réractaire relative.
12.7.4 La partie sécrétrice ...................................................................................................................... 545

• La partie sécrétrice intervient dans la libération du neurotransmetteur par les vésicules
synaptiques.
• L’arrivée d’un potentiel d’action aux boutons synaptiques déclenche l’ouverture des canaux
ioniques à Ca2+ voltagedépendants. Les ions Ca 2+ pénètrent ainsi dans le bouton synaptique
et provoquent la libération du neurotransmetteur des vésicules synaptiques par exocytose.
12.8 • La vitesse de transmission de l’inux nerveux dépend principalement du diamètre de l’axone

La vitesse de propagation ainsi que de la présence ou de l’absence d’une gaine de myéline.
de l’infux nerveux – 547 12.8.1 La propagation .............................................................................................................................. 547
• L’inux nerveux est propagé le long des axones amyélinisés par conduction continue et le
long des axones myélinisés par conduction saltatoire. La conduction saltatoire est plus rapide
que la conduction continue.
12.8.2 La classication des bres nerveuses ........................................................................................ 550

• Les fbres nerveuses sont constituées d’axones et de leur gaine de myéline ; elles sont divi
sées en trois catégories établies en onction de la rapidité de la conduction de l’inux
nerveux.
12.9 • La jonction onctionnelle entre deux neurones se nomme synapse, tandis que celle entre un
Les synapses – 550 neurone et une cellule eectrice s’appelle jonction neuromusculaire ou jonction neuroglandu
laire, selon que l’eecteur est un muscle ou une glande.
• Les synapses peuvent être électriques ou chimiques.
12.10 • Les neurotransmetteurs sont libérés dans les entes synaptiques où leur activité est modifée
Les neurotransmetteurs et par neuromodulation.
la neuromodulation – 551 12.10.1 Les neurotransmetteurs ............................................................................................................... 551
• Les neurotransmetteurs sont des molécules organiques de petite taille libérées à partir du
bouton synaptique. Ils interviennent dans la régulation des neurones postsynaptiques, ou
eecteurs (muscles et glandes).
• Les six principales catégories de neurotransmetteurs sont les suivantes : l’acétylcholine, les
acides aminés, les amines biogènes, les neuropeptides, les purines et les gaz.
• Le neurotransmetteur est éliminé par dégradation, recaptage ou diusion.
12.10.2 La neuromodulation ..................................................................................................................... 554

• La neuromodulation correspond à la libération de substances chimiques (autres que les neu
rotransmetteurs), lesquelles modifent la réponse d’un neurone à un neurotransmetteur en
augmentant cette réponse (acilitation) ou en la diminuant (inhibition).
12.11 • Les interneurones sont structurés en réseaux neuronaux, des regroupements de neurones
L’intégration nerveuse interreliés dont la onction précise appartient à l’une des catégories suivantes : réseau conver
et les réseaux neuronaux gent, réseau divergent, réseau réverbérant ou réseau parallèle postdécharge.
du système nerveux
central – 554
Concepts de base
1 Quels sont les quatre groupes structuraux de neurones ? 6 Comparez le potentiel d’action au potentiel gradué, puis
En quoi se distinguentils des trois groupes onctionnels présentez leurs diérences.
de neurones ?
7 Expliquez la sommation des PPSE et des PPSI ainsi que le
2 Énumérez les principaux types de gliocytes et expliquez rôle qu’ils jouent dans la production d’un potentiel d’action.
brièvement leur rôle.
8 Illustrez et expliquez les événements relatis à la production
3 En quoi la myélinisation qui a lieu dans le SNC estelle d’un potentiel d’action.
diérente de celle qui a lieu dans le SNP ?
9 Expliquez le mécanisme de libération des neurotransmetteurs
4 Expliquez le processus de guérison des axones du SNP à partir d’un bouton synaptique.
(régénération axonale).
10 Énumérez et expliquez brièvement les principaux types
5 Expliquez comment le potentiel de repos de la membrane de neurotransmetteurs.
peut être préservé au sein de la membrane.
Mise en application
1 André s’est ait mordre par un chien errant ; il décide donc de b) Sur la production des potentiels d’action dans
consulter un médecin. Il craint que l’animal ne soit porteur de les dendrites et le corps cellulaire.
la rage. Le virus de la rage contamine les neurones grâce à un c) Sur la libération des neurotransmetteurs à partir
mode de transport qui ait passer les substances du bouton du bouton synaptique.
synaptique au corps cellulaire. De quel mode de transport
d) Sur la propagation du potentiel d’action dans l’axone.
s’agitil ?
a) Du transport antérograde. 3 Sarah veut appeler son amie Julie, mais elle ne trouve pas
de crayon pour noter son numéro de téléphone. Elle décide
b) Du transport axonal rapide.
donc de le répéter inlassablement pour ne pas l’oublier.
c) Du transport axonal lent. Grâce à quel réseau neuronal cela atil le plus de chance
d) Toutes ces réponses sont bonnes. de se produire ?
2 À la suite d’une prise de sang, Cynthia apprend que sa a) Le réseau réverbérant.
calcémie est anormale. Sur quel événement relati à la b) Le réseau divergent.
transmission neuronale cela auratil des conséquences ? c) Le réseau convergent.
a) Sur la sommation des potentiels d’action eectuée d) Le réseau parallèle postdécharge.
dans le cône d’implantation de l’axone.
Synthèse
1 Depuis six à neu mois, Maria éprouve des troubles de vision Charles a été incapable de bouger ou de sentir son bras
ainsi qu’une aiblesse et une perte de motricité fne des pendant plusieurs mois. Pourquoi atil allu plus de temps
muscles de ses jambes. Ses analyses de sang révèlent la pour rétablir l’innervation que la circulation sanguine ?
présence d’anticorps, des protéines du système immunitaire,
3 Certaines neurotoxines empêchent la dépolarisation
qui s’attaquent à la myéline. Outre la présence de ces
de l’axone. Sur quel type de canaux ioniques cela atil
anticorps, qu’estce qui peut causer les troubles visuels
une inuence ?
et musculaires de Maria ?
2 Les chirurgiens sont parvenus à greer à Charles son propre
bras. Ils ont suturé ses ners et ses vaisseaux sanguins.
Après l’intervention, qui s’est bien déroulée, la circulation
sanguine a repris presque immédiatement. Cependant,
LE SYSTÈME NERVEUX :
CHAPITRE L’ENCÉPHALE ET LES
13 NERFS CRÂNIENS
Sophie Morin
LE TECHNOLOGUE EN RADIOLOGIE… DANS LA PRATIQUE
Le technologue en radiologie maîtrise diverses techniques d’imagerie, notamment

l’imagerie par résonance magnétique, la tomodensitométrie et l’échographie. Il doit
être en mesure de comprendre les instructions du médecin, d’utiliser adéquatement
les appareils d’imagerie et de communiquer avec le client tout au long de l’examen.
L’image ci-contre montre un technologue spécialisé en tomodensitométrie qui posi-
tionne correctement une cliente en vue d’une tomodensitométrie crânienne. Ce
technicien doit maîtriser l’anatomie de l’encéphale pour pouvoir interpréter correcte-
ment les images produites par l’appareil.
13.1 Le développement et l’organisation 13.3.3 La substance grise : les aires 13.6 Le cervelet ..................................................... 600
de l’encéphale .............................................. 562 onctionnelles du cerveau ...................... 581 13.6.1 Les parties structurales du cervelet ........ 600
13.1.1 Une vue d’ensemble de l’anatomie INTÉGRATION Illustration des concepts 13.6.2 Les onctions du cervelet ....................... 600
de l’encéphale ....................................... 562 Aires anatomiques et fonctionnelles 13.7 Les systèmes fonctionnels
13.1.2 Le développement de l’encéphale .......... 566 des hémisphères cérébraux ............................... 582 de l’encéphale .............................................. 602
13.1.3 La répartition de la substance grise 13.3.4 La substance blanche cérébrale : 13.7.1 Le système limbique .............................. 602
et de la substance blanche .................... 571 les neurofbres ...................................... 586
13.7.2 La ormation réticulaire .......................... 603
13.2 La protection et le soutien 13.3.5 La latéralisation cérébrale ...................... 588
13.8 Les fonctions d’intégration et
de l’encéphale .............................................. 571 13.3.6 Les noyaux basaux ................................ 590 les fonctions mentales supérieures ........ 605
13.2.1 Les méninges crâniennes ...................... 571 13.4 Le diencéphale ............................................ 591 13.8.1 Le développement des onctions
13.2.2 Les ventricules de l’encéphale ............... 575 13.4.1 L’épithalamus ........................................ 591 mentales supérieures ............................ 605
13.2.3 Le liquide cérébrospinal ......................... 576 13.4.2 Le thalamus .......................................... 591 13.8.2 La cognition .......................................... 607
13.2.4 La barrière hématoencéphalique ............ 577 13.4.3 L’hypothalamus ..................................... 594 13.8.3 La mémoire ........................................... 607
13.3 Le cerveau .................................................... 579 13.5 Le tronc cérébral ......................................... 595 13.8.4 Les émotions ......................................... 609
13.3.1 Les hémisphères cérébraux ................... 579 13.5.1 Le mésencéphale .................................. 595 13.8.5 Le langage ............................................ 610
13.3.2 Les lobes du cerveau ............................. 580 13.5.2 Le pont ................................................. 598 13.9 Les nerfs crâniens ....................................... 610
13.5.3 Le bulbe rachidien ................................. 599
13.1 Le développement INTÉGRATION APPLICATION CLINIQUE

et l’organisation Les lésions traumatiques de l’encéphale :
de l’encéphale la commotion et la contusion
Il y a de cela plus de 4 millions d’années, alors que les premiers
Les traumatismes cérébraux sont des dommages aigus
humains étaient en pleine évolution, l’encéphale humain mesu-
subis par l’encéphale à cause d’un accident ou d’un impact. Le
rait à peine 440 cm3, ce qui est tout juste supérieur à l’encéphale
type le plus réquent de telles lésions est la commotion.
du chimpanzé. Avec le temps, l’encéphale a connu une crois- Celle-ci se caractérise par un changement de l’état de
sance constante. Aujourd’hui, son volume moyen varie de 1 200 conscience et une perturbation de l’activité nerveuse occa-
à 1 500 cm3, et il pèse en moyenne de 1,35 à 1,4 kg. Aussi, la sionnée par un coup porté à la tête ou par l’arrêt soudain de la
texture de la surace externe de l’encéphale, soit les hémisphères, tête en mouvement. La commotion peut s’accompagner de
a grandement changé au fl du temps. Étant donné que le crâne maux de tête, de somnolence, d’un manque de concentration,
restreint l’encéphale en ce qui a trait à la taille, les tissus qui de conusion et d’amnésie (perte de mémoire). Des commo-
orment sa surace externe se replient sur eux-mêmes pour or- tions multiples ont un eet cumulati, chaque épisode entraî-
mer les gyrus caractéristiques du cerveau. Cette conormation nant la perte d’une petite portion de l’habileté mentale de la
accroît la superfcie des hémisphères cérébraux et permet à un personne atteinte. Une corrélation a été établie entre des anté-
plus grand nombre de neurones d’occuper un volume plus petit cédents de commotions répétées, d’une part, et des modifca-
et d’être ainsi contenus dans la boîte crânienne. tions à long terme de la personnalité, la dépression et le déclin
intellectuel, d’autre part (Baillargeon-Blais, 2010 ; Thériault,
Les principes ondamentaux du développement de l’encéphale
2010). Les athlètes les plus susceptibles de subir des commo-
chez l’embryon permettent de mieux comprendre le nom des
tions (p. ex., les joueurs de hockey, les boxeurs) risquent
structures cérébrales chez l’adulte ainsi que le lien qui les unit.
davantage d’en éprouver les eets nuisibles, de sorte qu’il
En observant l’encéphale, il est possible de distinguer plusieurs
est recommandé aux entraîneurs sportis de ne pas laisser
régions de l’encéphale adulte ainsi qu’une certaine disposition
jouer un athlète s’ils croient que ce dernier a subi une commo-
de la substance blanche et de la substance grise. tion cérébrale.
Une contusion est un traumatisme cérébral dans lequel les
13.1.1 Une vue d’ensemble de petits vaisseaux sanguins de l’encéphale perdent du sang dans
l’espace sous-arachnoïdien, un espace rempli de liquide qui
l’anatomie de l’encéphale entoure l’encéphale. Une contusion cérébrale peut se voir sur
une TDM crânienne. Habituellement, la personne perd immé-
1 Décrire les composantes anatomiques générales diatement connaissance, généralement pas plus de cinq
de l’encéphale. minutes. Des anomalies respiratoires et une diminution de la
pression artérielle peuvent aussi être observées.
L’encéphale et la moelle épinière qui s’y rattache constituent le Le syndrome de deuxième impact est une condition
système nerveux central (SNC). L’encéphale comporte 12 paires rare, mais sérieuse et particulièrement préoccupante. Il sur-
de ners crâniens qui ont partie du système nerveux périphé- vient lorsqu’une personne subit un deuxième traumatisme
rique (SNP). cérébral avant la guérison d’une lésion précédente et quand
L’encéphale se divise en quatre régions principales : le cer- un œdème cérébral grave se déclare et met sa vie en danger.
veau, le diencéphale, le tronc cérébral et le cervelet. La C’est pour cette raison qu’il est important d’attendre la gué-
FIGURE 13.1 présente ces régions de l’encéphale adulte sous plu- rison complète d’une lésion traumatique de l’encéphale
sieurs angles. Les deux moitiés du cerveau portent le nom d’hé- avant de permettre à la personne de reprendre une activité
misphères gauche et droit. Chaque hémisphère se divise à son qui risquerait de lui aire subir une autre lésion. Les lésions
cérébrales traumatiques graves et des lésions répétées
tour en cinq régions appelées lobes.
peuvent entraîner à long terme des défcits cognitis et une
Chez l’adulte, la surace externe de l’encéphale comporte des atteinte motrice ; il est réquent que les personnes touchées
plis, des gyrus (guros = cercle), entre lesquels se orment des doivent entreprendre des traitements de physiothérapie,
creux peu proonds, des sillons, ou des fssures, plus proondes. d’ergothérapie et d’orthophonie pour récupérer une partie de
ces onctions.
Deux termes sont souvent utilisés pour décrire la position
relative d’une structure cérébrale : rostral, qui signife vers le nez Fait intéressant, des recherches préliminaires ont montré
et qui constitue un synonyme du mot antérieur ; et caudal, qui que la guérison de clients qui ont subi une lésion cérébrale
signife vers la queue et qui est synonyme de postérieur. traumatique et qui ont reçu de la progestérone était plus com-
plète et plus rapide que celle de clients semblables qui n’ont
pas reçu ce traitement. Il semble donc qu’une hormone de la
Vérifiez vos connaissances reproduction (progestérone) contribue aussi à la guérison
1. Quelles sont les quatre principales régions du système nerveux (Cordeau 2008 ; Schumacher, Akwa,
de l’encéphale ? Guennoun et al., 2001).
Chapitre 13 Le système nerveux : l’encéphale et les nerfs crâniens 563
Partie antérieure Partie postérieure

Sillon central
Lobe pariétal
Lobe frontal
Gyrus
Sillon Hémisphère
cérébral
Sillon latéral
Lobe
occipital
Lobe temporal
Mésencéphale
Tronc cérébral Pont Cervelet
Bulbe rachidien
Moelle épinière
Sillon central
Lobe frontal Lobe pariétal
Gyrus
Sillon
Hémisphère
Sillon latéral cérébral
Lobe
occipital
Lobe temporal
Mésencéphale
Cervelet
Tronc cérébral Pont
Bulbe rachidien
Moelle épinière
A. Vue latérale gauche
FIGURE 13.1
Encéphale humain ❯ L’encéphale est un organe complexe (illustration [en haut] et photographie de l’encéphale d’un cadavre
comprenant plusieurs subdivisions. A. Vue latérale de l’hémisphère [en bas]) ; le diencéphale n’est pas visible. Les principales régions
cérébral gauche, du cervelet et d’une partie du tronc cérébral de l’encéphale sont en caractères gras.
Hémisphères cérébraux
Partie antérieure
Œil
Bulbe olfactif
Lobe frontal
Tractus olfactifs
Chiasma optique
Nerf optique
Hypophyse
Tractus optique
Lobe temporal Corps mamillaires
Cerveau
Mésencéphale
Pont Tronc cérébral
Bulbe rachidien
Nerfs crâniens
Cervelet
Lobe occipital
Partie postérieure
Hémisphères cérébraux
Lobe frontal Bulbe olfactif
Tractus olfactifs
Chiasma optique
Nerf optique
Infundibulum
Tractus optique
Cerveau Lobe temporal
Corps mamillaires
Mésencéphale
Bulbe rachidien
Nerfs crâniens
Lobe occipital
Cervelet
B. Vue inférieure
FIGURE 13.1
Encéphale humain (suite) ❯ B. Un dessin et une photographie crâniens qui prennent naissance à la base de l’encéphale. Les principales
d’une vue inférieure de l’encéphale permettent d’illustrer les nerfs régions de l’encéphale apparaissent en caractères gras.
FIGURE 13.1
Encéphale humain (suite) ❯ C. Une coupe sagittale médiane structures internes comme le thalamus et l’hypothalamus. Les principales
(illustration et photo de l’encéphale d’un cadavre) permet de voir des régions de l’encéphale sont en caractères gras.
13.1.2 Le développement de l’encéphale

Extrémité
2 Décrire la neurulation. de l’amnios
3 Utiliser les termes scientifques relatis au prosencéphale, Pli neural

au mésencéphale et au rhombencéphale chez l’embryon. Sillon neural
4 Nommer les cinq vésicules cérébrales secondaires
et décrire leur origine embryonnaire.
Nœud primitif
Pour comprendre comment se orment les divisions de l’encé- Sillon primitif
phale, il est nécessaire de se pencher sur la ormation du sys-
tème nerveux à partir de l’ectoderme. Ce processus est appelé
neurulation.
Sillon neural
13.1.2.1 La neurulation Cellules

de la crête
La ormation des tissus nerveux débute dans l’embryon au cours Plis neuraux neurale
de la 3e semaine de son développement. Elle est attribuable à Notochorde
l’épaississement d’une partie de l’ectoderme sous-jacent à la
notochorde (voir la section 5.7.1). La neurulation s’eectue en
quatre étapes FIGURE 13.2 :
1 L’ectoderme s’épaissit et orme la plaque neurale dont l’en-
1 Les plis neuraux et le sillon neural sont issus de la plaque neurale.
semble des cellules porte le nom de neuroectoderme.
2 La plaque neurale se replie vers l’intérieur et orme en son Sillon neural
centre un creux nommé sillon neural. À mesure que se creuse
ce sillon, les cellules situées sur les bordures latérales de
la plaque neurale prolièrent. Ces parois épaissies sont à Plis neuraux
l’origine des plis neuraux. Au sommet de ces plis naissent
les cellules de la crête neurale, ou la crête neurale,
tout simplement.
3 Les plis neuraux continuent de croître et commencent à
s’approcher les uns des autres, tandis que le sillon neural
devient de plus en plus proond. Les cellules de la crête 2 Les plis neuraux croissent et se rapprochent.
neurale se trouvent alors tout en haut des parois du sillon
neural. Vus de haut, les plis neuraux ressemblent à un pain Sillon neural
à hot-dog, et le sillon neural, à la ente où y est déposée la Ectoderme
saucisse. Les cellules de la crête neurale migrent dans Cellules
d’autres directions pour ormer diverses structures, notam- de la crête
neurale
ment la racine postérieure des ganglions.
4 Les deux côtés du tube neural usionnent en son centre
d’abord, puis dans les plis neuraux qui se trouvent légère-
ment au-dessus et en dessous de la ligne médiane du tube.
Ainsi, le tube neural se orme pendant que les plis neuraux 3 Les cellules de la crête neurale se détachent des plis neuraux
inérieurs et supérieurs se erment. pour former d’autres structures.
Dès la 4e semaine, le tube neural est ormé. Il est à l’origine des

structures du SNC. Pendant une courte période, les deux extré- Tube neural
mités du tube neural restent ouvertes. Ces ouvertures, appelées
neuropores, se reerment touteois vers la fn de la 4e semaine du Devient Donne
naissance à
développement embryonnaire. L’ouverture la plus près de la tête la racine
l’épiderme
postérieure
des ganglions
FIGURE 13.2
Formation du système nerveux ❯ La neurulation commence au
cours de la 3 e semaine du développement embryonnaire et se termine
avec la ermeture du tube neural, à la fn de la 4e semaine. 4 Les plis neuraux fusionnent et forment le tube neural.
Les anomalies du tube neural les risques d’inection et préserver les capacités onctionnelles
existantes de la moelle épinière. La paralysie des membres iné-
rieurs ait souvent partie du syndrome du spina bifda. Touteois,
Les anomalies du tube neural sont de graves malormations malgré ces problèmes, la plupart des enants atteints s’engagent
de l’encéphale, de la moelle épinière et des méninges qui appa- dans l’âge adulte.
raissent au cours du développement. Les deux principales ano-
Le spina bifda occulte est moins grave et il est beaucoup plus
malies du tube neural, soit l’anencéphalie et le spina bifda,
commun que le spina bifda avec myéloméningocèle. Cette aec-
résultent toutes deux du déaut de ermeture du tube neural
tion se caractérise par une anomalie partielle de l’arc vertébral qui
dans certaines régions au cours du développement. Les anoma-
touche en général les lames vertébrales et le processus épineux
lies du tube neural représentent l’une des malormations congé-
FIGURE C. La malormation osseuse étant légère, la moelle épi-
nitales les plus courantes parmi les nourrissons nés vivants
nière et les méninges ne ont pas saillie dans le dos. Il y a souvent
au Canada. L’anencéphalie ne permet pas une longue survie
une toue de poils dans la région où se situe l’anomalie osseuse,
(Rieder, 1997).
ce qui peut alerter le médecin et lui en aire soupçonner l’exis-
L’anencéphalie (an = sans, egkephalos = encéphale) est l’ab- tence. La plupart des personnes atteintes de cette aection ne
sence partielle ou complète de l’encéphale et des os du crâne. présentent pas de symptômes, et c’est habituellement une radio-
Les nourrissons anencéphales vivent rarement plus de quelques graphie passée pour une autre raison qui la révèle.
heures après leur naissance. Des anomalies du tube neural de
Bien que les risques d’anomalies du tube neural ne puissent
cette importance sont heureusement rares et elles sont acile-
être éliminés, il est possible d’en réduire considérablement l’in-
ment décelées à l’échographie prénatale, de sorte que les
cidence. Des chercheurs ont en eet trouvé une corrélation entre
parents sont avisés de la pathologie.
l’absorption par la emme enceinte de plus grandes quantités
Le spina bifda (spina = épine, bifdus = divisé en deux par- de vitamine B12 et d’acide olique (olate), une autre vitamine du
ties) est plus réquent que l’anencéphalie. Cette anomalie se pré- complexe B, et une réduction de l’incidence des anomalies
sente lorsque la portion caudale du tube neural ne se reerme du tube neural (Forman, Singal, Perelman et al., 1996 ; Potier de
pas, souvent dans la région lombaire ou sacrale. Il existe deux Courcy, 1994 ; Richard-Tremblay, 2012). Ces deux vitamines
ormes de spina bifda : le spina bifda avec myéloméningocèle, sont essentielles pour la ormation de l’acide désoxyribonu-
plus grave, et le spina bifda occulte. Dans le spina bifda avec cléique (ADN) et elles sont nécessaires pour la division cellulaire
myéloméningocèle, il ne se orme presque pas d’arc vertébral, et la diérenciation tissulaire. Par conséquent, il est recom-
de sorte que l’aspect postérieur de la moelle épinière est laissé mandé aux emmes enceintes de prendre des vitamines préna-
sans protection dans la région concernée FIGURES A et B. tales contenant des taux élevés de ces vitamines. L’industrie
Il s’accompagne généralement d’un myéloméningocèle, une alimentaire a d’ailleurs entrepris d’enrichir de olate beaucoup
grosse structure kystique remplie de liquide cérébrospinal et de pains et de céréales. Toutes les emmes en âge de procréer
recouverte d’une mince couche de peau ou, dans certains cas, sont incitées à inclure sufsamment d’acide olique à leur régime
uniquement par les méninges (membranes protectrices de la alimentaire au cas où elles ne constateraient une grossesse
moelle épinière). En général, il aut procéder rapidement à une qu’après la 4e semaine, alors que la ormation du tube neural est
intervention chirurgicale pour corriger la malormation, réduire achevée.
Rudiment d’arc
vertébral
Myéloméningocèle Arc vertébral

incomplet
Dure-mère
Touffe de poils
Moelle
épinière Peau
Muscles
dorsaux Moelle épinière
Vertèbre
A. Spina bifida avec B. Enfant atteint C. Spina bifida occulte

myéloméningocèle de spina bifida avec myélo-
méningocèle
Le spina bifda est un trouble du tube neural qui présente deux ormes : A. et B. le spina bifda avec myéloméningocèle ; C. le spina bifda occulte.
du œtus porte le nom de neuropore crânien, alors que celle prosencéphale (proso = en avant, egkephalos = encéphale) ;
située près des esses est appelée neuropore caudal. De açon l’encéphale moyen, le mésencéphale (mesos = au milieu) ; et
plus précise, l’extrémité crânienne du tube neural se prolonge en l’encéphale postérieur, le rhombencéphale (rhombos = losange),
vue de ormer l’encéphale, alors que l’extrémité caudale orme en raison de sa orme FIGURE 13.3A.
la moelle épinière (voir la section 14.7). Si ces ouvertures
Au cours de la 5e semaine de croissance, les trois vésicules céré-
ne se reerment pas, le œtus sera atteint d’une anomalie du tube
brales principales continuent de se développer et se divisent en cinq
neural (voir l’Application clinique intitulée « Les anomalies du
vésicules cérébrales secondaires (voir la fgure 13.3B):
tube neural », p. 567).
• Le prosencéphale se divise en deux vésicules cérébrales
secondaires :
13.1.2.2 La formation de l’encéphale – le télencéphale (tel = fn) qui donne naissance au
Le tube neural croît à un rythme diérent selon la région de l’orga- cerveau ;
nisme. L’encéphale est ormé à partir de l’extrémité crânienne du
– le diencéphale (dia = à travers) qui donne naissance au
tube neural de l’embryon. Vers la fn de la 4e semaine de dévelop-
thalamus, à l’hypothalamus ainsi qu’à l’épithalamus.
pement, le tube neural a ormé trois vésicules cérébrales princi-
pales, lesquelles sont à l’origine des régions de l’encéphale adulte. • Le mésencéphale est la seule vésicule cérébrale principale
Le nom que porte chacune des vésicules décrit leur emplacement qui ne se divise pas pour ormer une vésicule secondaire. Il
dans le crâne en croissance : l’encéphale antérieur est appelé devient l’encéphale moyen chez l’adulte.
Rhombencéphale
Prosencéphale
Mésencéphale
Mésencéphale
Prosencéphale
Rhombencéphale Moelle épinière
Moelle épinière
A. 4e semaine
Myélencéphale
Télencéphale Métencéphale
Mésencéphale
Diencéphale
Diencéphale
Mésencéphale
Télencéphale
Métencéphale
Moelle épinière
Myélencéphale
Moelle épinière
B. 5e semaine
FIGURE 13.3
Changements structuraux de l’encéphale en dévelop cavité crânienne. B. Les vésicules cérébrales secondaires apparaissent
pement ❯ A. Dès la 4e semaine de développement, l’encéphale durant la 5 e semaine.
est enroulé sur lui-même en raison d’un manque d’espace dans la
Cerveau
Contour du diencéphale
Cerveau Mésencéphale
Contour du diencéphale Pont
Cervelet
Mésencéphale Bulbe
Cervelet rachidien
Pont
Bulbe rachidien
Moelle épinière Moelle épinière
C. 13e semaine D. 26e semaine
Cerveau
Diencéphale Mésencéphale
Bulbe rachidien
Cervelet
Moelle épinière
FIGURE 13.3
Changements structuraux de l’encéphale
en développement (suite) ❯ C. Durant la 13e semaine,
le télencéphale se développe rapidement et enveloppe le
diencéphale. D. Dès la 26 e semaine, les sillons et les gyrus
de grande taille se forment. E. À la naissance, l’enfant possède
les mêmes caractéristiques cérébrales que l’adulte. E. À la naissance
• Le rhombencéphale se scinde en deux vésicules cérébrales Le télencéphale se développe rapidement. Au cours des périodes
secondaires : embryonnaire et œtale, il vient envelopper le diencéphale. Ainsi, à
mesure que l’encéphale se orme, sa paroi extérieure crée des replis,
– Le métencéphale (meta = après) à partir duquel se or-
particulièrement là où se trouve le télencéphale. Cela entraîne la
ment le pont et le cervelet ; ormation des sillons et des gyrus observables chez l’adulte. Les
– Le myélencéphale (muellos = moelle), à l’origine du replis et les creux qui se orment défnissent l’emplacement des
bulbe rachidien. cavités cérébrales. Ces plis et ces sillons permettent de contenir une
grande quantité de tissu cérébral dans la cavité crânienne.
Les structures du mésencéphale et du rhombencéphale, à
l’exception du cervelet, orment le tronc cérébral. La plupart des sillons et des gyrus se orment vers la fn de la
période œtale. Ainsi, l’encéphale de l’enant naissant ressemble
grandement à celui de l’adulte, et ce, même si son développe-
ment onctionnel est loin d’être terminé (voir la fgure 13.3C à E).
Il se forme 5 vésicules cérébrales secondaires durant la Vérifiez vos connaissances
5e semaine de croissance. 2. Comment le tube neural se forme-t-il à partir
de la plaque neurale ?
3. Désignez les cinq vésicules cérébrales secondaires
Le TABLEAU 13.1 résume le développement embryonnaire et les structures de l’encéphale adulte auxquelles
des structures de l’encéphale à partir du tube neural jusqu’aux elles donnent lieu.
structures correspondantes chez l’adulte.
TABLEAU 13.1 Principales structures cérébrales : du développement embryonnaire à la structure adulte

Du développement embryonnaire à la structure adulte
Tube neural Vésicules cérébrales principales Vésicules cérébrales secondaires Structure dérivée Structure
(à partir desquelles sont formées du canal neural b cérébrale
les régions cérébrales adultes)a
Télencéphale Ventricules latéraux • Cerveau

Antérieur
Prosencéphale Diencéphale Troisième ventricule • Épithalamus

(encéphale antérieur)
• Thalamus
• Hypothalamus
Mésencéphale Mésencéphale Aqueduc du • Tronc cérébral :

(encéphale moyen) (encéphale moyen) mésencéphale mésencéphale
Rhombencéphale Métencéphale Quatrième ventricule • Tronc cérébral :

(encéphale postérieur) (portion supérieure) pont, cervelet
Myélencéphale Quatrième ventricule • Tronc cérébral :

(portion inférieure) ; une bulbe rachidien
partie du canal central
Canal neural • Moelle épinière

Postérieur
a Les vésicules secondaires embryonnaires donnent naissance aux diverses régions de l’encéphale ;
c’est pourquoi elles portent le même nom que ces dernières.
b Dans chacune des régions cérébrales, le canal neural forme une cavité.
13.1.3 La répartition de la substance 13.2.1 Les méninges crâniennes

grise et de la substance blanche
1 Comparer la structure et l’emplacement des trois
5
méninges, et énumérer les espaces qui se trouvent
Comparer la disposition de la substance grise à celle
entre elles.
de la substance blanche.
2 Décrire les quatre cloisons durales ainsi que
Deux régions de couleur distincte sont visibles dans l’encéphale leur emplacement.
et la moelle épinière, soit la substance grise et la substance
blanche. La substance grise est principalement composée des Les méninges (mênigx = membrane) représentent trois couches
corps cellulaires et des dendrites des neurones moteurs et des de tissu conjoncti qui soutiennent les tissus mous de l’encéphale
interneurones, ainsi que de leurs axones amyélinisés. C’est d’ail- et de la moelle épinière, et les séparent des os du crâne. Elles enve-
leurs l’absence de myéline qui donne sa couleur grise au tissu loppent et protègent certains vaisseaux sanguins qui alimentent
nerveux. La substance blanche, quant à elle, est composée en l’encéphale, en plus de contribuer à la circulation du LCS. De la
majorité d’axones myélinisés, et sa couleur est attribuable à la plus interne (près de l’encéphale) à la plus externe (loin de l’encé-
présence de myéline. phale), les méninges se présentent dans l’ordre suivant : la pie-
mère, l’arachnoïde et la dure-mère FIGURE 13.5.
En général, une couche superfcielle de substance grise se
orme dans le cerveau durant son développement, à la suite du
déplacement des neurones périphériques. Ces euillets externes INTÉGRATION APPLICATION CLINIQUE
de substance grise portent le nom de cortex cérébral (cor-
tex = écorce) et recouvrent le cerveau. Pour ce qui est de la La méningite
substance blanche, elle est située sous la substance grise du cor- DÉSÉQUILIBRE HOMÉOSTATIQUE
tex. Cependant, au cœur des masses de substance blanche se
trouvent également des amas de substance grise. Ces masses de La méningite est une infammation des méninges générale-
corps cellulaires neuronaux de orme ovale, sphérique ou irrégu- ment causée par une inection virale ou bactérienne. Ses pre-
lière se nomment noyaux basaux. Cette organisation se modife miers symptômes sont la èvre, de violents maux de tête,
graduellement à l’approche du tronc cérébral : le cortex disparaît, des vomissements et une raideur de la nuque. La douleur des
et des noyaux de substance grise sont disposés dans la substance méninges se projette à l’arrière du cou. La méningite bacté-
blanche. Cette composition s’inverse totalement à l’atteinte de la rienne provoque en général des symptômes plus sévères
(encéphalite) et peut entraîner des lésions cérébrales et même
moelle épinière. La substance grise entoure le canal central, et la
la mort si elle n’est pas traitée. Les deux types de méningite
substance blanche se retrouve en périphérie. La FIGURE 13.4
sont contagieux et peuvent se propager par des gouttelettes
illustre la répartition des substances blanche et grise dans
projetées par la toux ou par les sécrétions de la bouche. C’est
diverses parties de l’encéphale et de la moelle épinière (SNC). donc une maladie qui peut se répandre rapidement là où existe
Quant au TABLEAU 13.2, il constitue un glossaire de certaines une certaine promiscuité (écoles, résidences universitaires,
structures qui composent le système nerveux. casernes de militaires). C’est pourquoi un vaccin contre le
méningocoque est inclus dans la routine vaccinale des jeunes
Vérifiez vos connaissances bébés pendant leur première année de vie. Ce vaccin contient
4. Où se trouve la substance grise dans le cerveau les souches bactériennes les plus répandues au Canada pour-
et la moelle épinière ? vant causer la méningite. Un rappel de ce vaccin durant l’ado-
lescence est recommandé an de prolonger les bienaits de
cette immunité (Agence de la santé publique du Canada, 2011 ;
ministère de la Santé et des Services sociaux, 2011).
13.2 La protection et le soutien

13.2.1.1 La pie-mère
de l’encéphale La pie-mère (pia mater = pieuse mère) est la méninge la plus
proonde. Il s’agit d’une mince et délicate couche de tissu
L’encéphale est à la ois protégé et soutenu par plusieurs struc-
conjoncti lâche aréolaire qui adhère ermement à l’encéphale et
tures : la boîte crânienne, les méninges, le liquide cérébrospinal
à la moelle épinière, et en épouse les contours. Elle est parcou-
(LCS ; ou liquide céphalorachidien) et la barrière hématoencé-
rue d’un nombre important de petits vaisseaux sanguins. Elle
phalique (BHC). La boîte crânienne ore un soutien rigide à
recouvre également de courtes parties des petites artères qui
l’encéphale, alors que les méninges sont des membranes protec-
pénètrent dans le tissu cérébral.
trices ormées de tissu conjoncti ; elles entourent l’encéphale et
le séparent en diverses parties. Le LCS crée une sorte de coussin
entre les euillets des méninges. Finalement, l’encéphale est sou- 13.2.1.2 L’arachnoïde
tenu par la BHC qui empêche, de açon sélective, certaines subs- L’arachnoïde (ou méninge arachnoïdienne) se situe entre la pie-
tances de pénétrer dans l’encéphale à partir de la circulation mère et la dure-mère. Elle tire son nom de son aspect qui évoque
sanguine. une toile d’araignée, composée d’un enchevêtrement délicat de
FIGURE 13.4
Substance blanche et substance
grise dans le SNC ❯ La substance
grise correspond aux parties où se
trouvent les corps cellulaires des
neurones, les dendrites et les axones
amyélinisés, alors que la substance
blanche tire sa couleur des axones
myélinisés. La répartition de ces
deux substances est présentée dans
A. le cerveau et le diencéphale ;
B. le cervelet et le tronc cérébral ;
C. le bulbe rachidien, qui constitue
la partie inférieure du tronc cérébral ;
et D. la moelle épinière.
bres de collagène et de bres élastiques appelées trabécules veines cérébrales qui se trouvent dans l’espace sous-arachnoïdien
arachnoïdiennes (voir la gure 13.5). Les trabécules émergent de qui est situé juste sous l’arachnoïde. Plus haut, entre l’arach-
l’arachnoïde et traversent l’espace sous-arachnoïdien vers la pie- noïde et la dure-mère, se trouve un espace virtuel, soit l’espace
mère. Les trabécules et le LCS servent à soutenir les artères et les sous-dural. Ce dernier devient un véritable espace s’il y a
TABLEAU 13.2 Glossaire des structures du système nerveux

Structure Description
Ganglion Regroupement de corps cellulaires de neurones situé dans le SNP.
Noyau Regroupement de corps cellulaires de neurones du SNC occupant une même onction.
Centre nerveux Région dont les rontières anatomiques sont subtiles et qui est composée de neurofbres remplissant une même
onction (p. ex., les centres respiratoires situés dans le bulbe rachidien permettent le contrôle de la réquence
et de l’amplitude respiratoires).
Ner Regroupement de neurofbres du SNP.
Plexus nerveux Réseau de ners spinaux enchevêtrés (p. ex., plexus brachial, plexus lombaire).
Tractus Regroupement d’axones du SNC qui ont la même trajectoire et dont toutes les structures des neurones se situent dans le SNC.
Faisceau et ascicule Regroupement d’axones du SNC qui ont la même trajectoire et dont toutes les structures des neurones se situent
à l’extérieur du SNC. Le ascicule est un aisceau de plus petite taille.
Cordon Regroupement de aisceaux et de tractus dans une région donnée de la moelle épinière.
Voie nerveuse Ensemble de aisceaux et de tractus reliant le SNC aux divers organes et systèmes de l’organisme (p. ex., la voie de
la douleur permet de relier les diérents nocicepteurs du SNP aux centres cérébraux du SNC qui intègrent les messages
de douleur).
Cuir chevelu
Périoste
Os du crâne
Espace épidural (virtuel)
Feuillet conjonctivo-vasculaire
Granulations
(feuillet externe) Dure-mère
arachnoïdiennes
Feuillet méningé (feuillet interne)
Villosité arachnoïdienne
Espace sous-dural (virtuel)
Sinus veineux de Arachnoïde
la dure-mère (sinus
Espace sous-arachnoïdien
sagittal supérieur)
Trabécules arachnoïdiennes
Pie-mère
Cortex cérébral
Substance blanche
Faux du cerveau
FIGURE 13.5
Méninges crâniennes ❯ Une section rontale de la portion supérieure pour ormer la aux du cerveau qui sépare les deux hémisphères
de la tête montre l’organisation des trois enveloppes méningées : la cérébraux ormant le cerveau. Par endroits, la dure-mère se sépare en
dure-mère, l’arachnoïde et la pie-mère. Sur la ligne médiane, la couche deux couches pour ormer des sinus veineux, comme le sinus sagittal
interne de la dure-mère se replie et vient s’accoler à celle du côté opposé supérieur montré ici, qui drainent le sang de l’encéphale.
accumulation de sang ou de liquide à cet endroit, comme c’est le est composée de tissu conjoncti dense. Comme l’indique son
cas en présence d’une aection appelée hématome sous-dural nom latin dura mater, il s’agit de la méninge la plus résistante. La
(voir l’Application clinique intitulée « Les hématomes épiduraux et dure-mère comporte deux euillets fbreux : le feuillet méningé
sous-duraux», p. 574). (ou interne), qui se trouve juste au-dessus de l’arachnoïde, et le
feuillet conjonctivo-vasculaire (ou externe), le plus superfciel
des deux, qui adhère aux os du crâne. Le euillet interne se pro-
13.2.1.3 La dure-mère et les cloisons durales longe à l’arrière, dans le canal vertébral, pour ormer la dure-
La dure-mère (durus = dur) constitue la couche la plus épaisse mère spinale, soit celle protégeant la moelle épinière. Le euillet
soutenant le plus l’encéphale. Cette couche externe irrégulière conjonctivo-vasculaire ne recouvre pas la moelle épinière.
Généralement, le euillet méningé est soudé au euillet INTÉGRATION APPLICATION CLINIQUE

conjonctivo-vasculaire, sau en quelques endroits où ils se
séparent pour envelopper les sinus de la dure-mère (ou sinus Les hématomes épiduraux et sous-duraux
veineux). Un sinus est une veine dont la orme a été modifée.
Les sinus de la dure-mère sont généralement triangulaires et
transverses. Contrairement à la plupart des veines, ils ne com- Un hématome (haima, haimatos = sang, oma = tumeur) est
portent pas de valve servant à réguler le débit sanguin. En ait, une accumulation locale de sang en quantité anormale en
ces sinus évacuent le sang de l’encéphale et l’envoient dans les dehors d’un vaisseau sanguin. L’hématome épidural se situe
veines jugulaires internes du cou. La plupart des sinus veineux dans l’espace épidural de l’encéphale et résulte habituelle-
sont présentés dans la FIGURE 13.6. ment d’un coup violent porté à la tête. Le tissu cérébral avoisi-
nant se trouve alors déformé et comprimé par l’hématome qui
Entre la dure-mère et les os du crâne se trouve un second continue à grossir. Si le saignement ne peut être arrêté et que
espace virtuel : l’espace épidural. Ce dernier renerme les artères le sang accumulé ne peut être retiré, des lésions neurolo-
et les veines qui alimentent les méninges ainsi que les os du giques graves et même la mort peuvent s’ensuivre. Cela peut
crâne. Tout comme l’espace sous-dural, l’espace épidural devient être empêché grâce à une intervention chirurgicale consistant
un véritable espace lorsqu’il s’emplit de sang ou de liquide. Par à forer un trou dans le crâne pour aspirer le sang et ligaturer le
ailleurs, c’est dans cet espace que l’anesthésie péridurale (ou épi- vaisseau endommagé.
durale) est pratiquée (Milon, Bentue-Ferrer, Noury et al., 1983).
Un hématome sousdural est une hémorragie qui se pro-
L’utilisation la plus courante de cette technique est l’analgésie duit dans l’espace sous-dural, entre la dure-mère et l’arach-
péridurale lombaire au moment de l’accouchement. Cette tech- noïde. De tels hématomes sont habituellement consécutifs à la
nique d’anesthésie consiste à introduire un cathéter dans cet rupture d’une veine causée par un mouvement rotationnel
espace et à permettre la diusion d’un produit acti (p. ex., un rapide ou violent de la tête. Le sang s’accumule alors dans cet
analgésique ou un anesthésique). Elle peut également se prati- espace et comprime l’encéphale. Le traitement des hématomes
quer dans le cerveau ou le thorax pour d’autres types d’interven- sous-duraux est semblable à celui des hématomes épiduraux.
tions médicales.
Le euillet interne de la dure-mère s’enonce à diérents
endroits dans la cavité crânienne et orme des cloisons apla- La faux du cerveau est la plus grande des cloisons durales et,
ties. Ce sont les cloisons durales (clausus = clos). Ces cloi- comme son nom l’indique, elle a une orme de aux. Ce pli pénètre
sons séparent les diverses parties de l’encéphale et lui orent entre les hémisphères gauche et droit. La partie antérieure de la
une stabilité ainsi qu’un soutien additionnels. Il existe quatre aux du cerveau s’insère sur la crista galli de l’os ethmoïde (voir
cloisons durales : la aux du cerveau, la tente du cervelet, la le tableau 8.2, p. 301). Quant à sa partie postérieure, elle est atta-
aux du cervelet et le diaphragme de la selle (voir la chée à la protubérance occipitale interne. Cette cloison durale
figure 13.6). abrite le sinus sagittal supérieur et le sinus sagittal inférieur.
Crâne
Dure-mère
Faux du cerveau
Sinus sagittal supérieur
Sinus sagittal inférieur
Diaphragme de la selle
Hypophyse
Sinus droit
Tente du cervelet
Incisure tentorielle
Sinus transverse
Confluent des sinus
Faux du cervelet
Sinus occipital
Tronc cérébral
A. Coupe sagittale médiane B. Vue postérieure
FIGURE 13.6
Cloisons durales ❯ A. Une coupe sagittale médiane et B. une vue postérieure du crâne
illustrent l’emplacement de la faux du cerveau, de la faux du cervelet, de la tente du cervelet
ainsi que du diaphragme de la selle.
La tente du cervelet sépare le cervelet des lobes occipital et Vérifiez vos connaissances
temporal du cerveau. Cette cloison doit son nom à sa orme de 5. Nommez les méninges et les espaces qui se trouvent
tente qui semble surmonter le cervelet. Les sinus latéraux par- entre elles, des plus superfciels aux plus proonds (de
courent sa paroi postérieure, alors que le sinus droit se situe le long celui le plus éloigné de l’encéphale à celui le plus près).
du plan sagittal médian de la tente du cervelet. L’avant de cette 6. Où se situe la aux du cerveau ? Quel rôle joue-t-elle ?
cloison présente une ouverture, l’incisure tentorielle (ou oramen
ovale de Pacchioni), qui crée un passage pour le tronc cérébral.
La faux du cervelet est une cloison verticale en orme de au-
cille qui sépare les hémisphères gauche et droit du cervelet et qui 13.2.2 Les ventricules de l’encéphale
se rattache à la tente du cervelet. Un minuscule sinus occipital
(autre sinus de la dure-mère) parcourt la paroi verticale posté- 3 Décrire l’anatomie et l’emplacement des ventricules.
rieure de la aux du cervelet.
Le diaphragme de la selle (ou diaphragme sellaire) repré- Les ventricules cérébraux sont des cavités ou des renfements
sente la plus petite des cloisons durales. Il orme une sorte de toit de l’encéphale dérivés du canal neural (lumière du tube neural
qui surmonte la selle turcique du sphénoïde, une partie ormée embryonnaire). Tous les ventricules sont tapissés d’épendymo-
par la osse hypophysaire (voir le tableau 8.2, p. 300). Il comporte cytes (voir la section 12.3.2) et contiennent du LCS qui protège
une petite ouverture servant à laisser passer une ne tige tissu- l’encéphale et la moelle épinière en créant un coussin aqueux. Ils
laire, l’inundibulum, qui relie l’hypophyse à la base de l’hypo- communiquent entre eux ainsi qu’avec le canal central de la
thalamus (voir la section 13.4.3). moelle épinière FIGURE 13.7.
L’encéphale comporte quatre ventricules, dont deux ventricules
À votre avis latéraux situés dans chaque hémisphère cérébral ; ils sont séparés
1. Quelle méninge ore le plus grand soutien à l’encé- par une mince cloison médiale appelée septum pellucidum (pellu-
phale et le protège mieux sur le plan physique ? cide signie transparent) (voir la fgure 13.16). Chacun des ventri-
Pourquoi ? cules latéraux communique avec le troisième ventricule grâce à
une ouverture, le foramen interventriculaire (ou trou de Monro).
Partie postérieure Partie antérieure

Hémisphère
Troisième Foramen gauche
ventricule interventriculaire
Ventricule
latéral
Ventricules
latéraux Foramen
interventriculaire
Troisième
ventricule
Aqueduc du
mésencéphale
Aqueduc du
mésencéphale
Quatrième Quatrième
ventricule Ouverture latérale ventricule
Ouverture médiane
Canal central de Canal central de

la moelle épinière la moelle épinière
A. Vue latérale B. Vue antérieure
FIGURE 13.7
Ventricules cérébraux ❯ Les ventricules sont ormés à partir Des vues A. latérale et B. antérieure illustrent l’emplacement
du canal neural embryonnaire. Ils contiennent du LCS, lequel assure des ventricules et le lien qui les unit.
le transport des messages chimiques, des nutriments et des déchets.
Le troisième ventricule se situe dans le diencéphale ; il est plus petit submergées dans ce liquide. Le LCS remplit plusieurs onctions
et plus mince (voir la fgure 13.7). Un canal étroit appelé aqueduc importantes :
du mésencéphale (anciennement appelé aqueduc de Sylvius), dont
• La fottabilité. L’encéphale fotte dans le LCS, ce qui réduit
la orme rappelle celle d’une aucille, traverse l’encéphale moyen et
son poids de plus de 95 % et l’empêche de s’eondrer sous son
relie le troisième ventricule au quatrième ventricule. Le quatrième
propre poids. Sans le LCS pour les soutenir, certaines parties
ventricule est situé entre le pont et le cervelet, et il mène à l’espace
de l’encéphale s’engageraient dans le trou occipital.
sous-arachnoïdien grâce à trois ouvertures : une ouverture médiane
(ou trou de Magendie) et deux ouvertures latérales (ou trous de • La protection. Le LCS constitue un coussin aqueux qui protège
Luschka). Le quatrième ventricule se rétrécit à son extrémité iné- les structures nerveuses délicates des mouvements soudains.
rieure, où il rejoint l’étroit canal central de la moelle épinière. Pour illustrer cette onction, il est possible de la comparer à
une tentative de marche rapide dans une piscine. Les mouve-
Vérifiez vos connaissances ments sont grandement ralentis. Dans le même ordre d’idées,
7. Où se situe le quatrième ventricule et de quelle manière le LCS ralentit les mouvements de l’encéphale si le crâne ou le
est-il lié à l’espace sous-arachnoïdien ? corps eectue des mouvements rapides et vigoureux.
• La stabilité du milieu. Le LCS transporte des nutriments et des
messagers chimiques vers l’encéphale, en plus de débarrasser
ce dernier de ses déchets. Le LCS protège le tissu nerveux des
13.2.3 Le liquide cérébrospinal fuctuations chimiques qui risqueraient de perturber la onc-
tion neuronale. Les déchets et la quantité superfue de LCS
4 Expliquer les trois fonctions que remplit le liquide sont drainés dans la circulation veineuse.
cérébrospinal.
5 Décrire la circulation du liquide cérébrospinal, 13.2.3.1 La formation du liquide cérébrospinal
de son origine à son drainage. Le LCS est produit par les plexus choroïdes (plectere = tresser,
khorion = membrane), des tissus présents dans chacun des ven-
Le liquide cérébrospinal (LCS) est un liquide clair et transparent tricules. Les plexus choroïdes sont composés d’une couche
qui circule dans les ventricules cérébraux et dans l’espace sous- d’épendymocytes (epi = sur, enduma = vêtement) et de capil-
arachnoïdien. Les parties exposées du SNC sont complètement laires qui parcourent la pie-mère FIGURE 13.8.
FIGURE 13.8
Plexus choroïdes ❯ Les plexus choroïdes sécrètent le LCS.
A. Une section frontale de l’encéphale montre les plexus choroïdes
des ventricules latéraux. B. Un plexus choroïde est formé d’épen-
dymocytes et de capillaires sanguins logés dans la pie-mère.
Épendy-
Fissure longitudinale
mocytes
Capillaire
Pie-mère
Section
d’un
plexus
Plexus choroïdes dans choroïde
les ventricules latéraux
Corps calleux
Cavité du ventricule
Le LCS formé pénètre
dans le ventricule.
A. Section frontale de l’encéphale, en gros plan B. Plexus choroïde

Les capillaires des plexus choroïdes sont perméables, et une arachnoïdiennes. Ces villosités arachnoïdiennes créent un
grande partie du plasma qui coule à l’intérieur de ces capillaires conduit qui permet au LCS présent en trop grande quantité de
est continuellement ltrée vers le liquide interstitiel. Ce liquide retourner dans la circulation sanguine par les sinus veineux.
(plasma mélangé au liquide interstitiel) entre dans les épendy- Cependant, la circulation dans les villosités n’est possible que
mocytes selon le gradient de concentration des ions sodium Na+, dans un sens. La FIGURE 13.9 illustre et explique en détail la
lesquels sont pompés activement à l’intérieur des cellules. production, la circulation et le drainage du LCS.
Comme les épendymocytes sont reliés par des jonctions serrées,
les substances qui pénètrent à l’intérieur doivent les traverser Vérifiez vos connaissances
pour en ressortir. Munis de nombreuses pompes ioniques, les 8. Quelles sont les trois principales fonctions du liquide
épendymocytes peuvent ainsi modier la composition du LCS cérébrospinal ?
avant sa sortie dans les ventricules. Pour leur part, les plus
grosses molécules se déplacent grâce à un transport vésiculaire. 9. Où est produit le LCS ? Dans quelles structures
Au nal, le LCS comprend moins de protéines et de glucose que circule-t-il et comment la quantité excédentaire de LCS
le plasma, et sa concentration ionique est différente de ce der- est-elle retournée dans la circulation sanguine ?
nier, puisqu’il contient plus d’ions Na+, chlorure (Cl–) et hydro-
gène (H+), et moins d’ions calcium (Ca 2+) et potassium (K+).
13.2.3.2 La circulation du liquide cérébrospinal

13.2.4 La barrière hématoencéphalique
L’encéphale produit environ 500 ml de LCS par jour. Ce dernier
6 Décrire les composantes de la barrière
traverse les ventricules, puis pénètre dans l’espace sous-
hématoencéphalique.
arachnoïdien, où le volume total de LCS se situe toujours entre
100 et 160 ml. La quantité superue de LCS est continuellement 7 Expliquer comment la barrière hématoencéphalique
évacuée de l’espace sous-arachnoïdien an d’éviter qu’il y ait ac- protège l’encéphale.
cumulation de liquide et endommagement des tissus nerveux.
Les tissus nerveux sont protégés de la circulation systémique par la
Les villosités arachnoïdiennes (villus = poil), qui sont des
barrière hématoencéphalique (BHE), laquelle régit de manière
prolongements en forme de doigts provenant de l’arachnoïde,
stricte les substances qui peuvent pénétrer dans le liquide intersti-
traversent la dure-mère pour se loger dans les sinus veineux.
tiel de l’encéphale. La BHE prévient l’exposition des neurones céré-
Ces villosités se regroupent pour former des granulations
braux aux médicaments, aux déchets sanguins et aux variations de
concentration des substances normalement présentes dans l’orga-
nisme (p. ex., les ions, les hormones), qui risqueraient d’avoir des
INTÉGRATION APPLICATION CLINIQUE conséquences nuisibles sur la fonction cérébrale.
L’hydrocéphalie Cette barrière est constituée à la fois des membranes basales
des cellules endothéliales et des pieds astrocytaires des astro-
cytes FIGURE 13.10. Les pieds astrocytaires recouvrent et enve-
L’hydrocéphalie (hydro = eau, kephale = tête) est un état patho- loppent complètement la plupart des capillaires de l’encéphale
logique caractérisé par la présence d’une quantité excessive de (voir la section 12.3.2). Ils agissent à titre de véritables portiers ;
LCS causée par une malformation congénitale de l’aqueduc du ils décident quelles substances peuvent passer des capillaires
mésencéphale ou une tumeur du cervelet qui entraîne souvent
aux neurones, tandis que la membrane basale continue des cel-
une déformation de l’encéphale. La plupart des cas d’hydro-
lules endothéliales assure l’étanchéité entre les cellules endothé-
céphalie sont dus soit à une obstruction de l’écoulement du LCS
liales adjacentes. La BHE empêche donc les neurones d’être
qui limite sa réabsorption dans le sang veineux, soit à un pro-
blème intrinsèque des villosités arachnoïdiennes elles-mêmes.
exposés à des médicaments ou à des drogues, aux déchets san-
guins ainsi qu’à des variations de certaines substances présentes
Si l’hydrocéphalie évolue chez un jeune enfant, sa tête gros- normalement dans l’organisme, notamment les hormones.
sit et des dommages neurologiques peuvent s’ensuivre. Si la
condition apparaît après la soudure des sutures crâniennes, Malgré tout, la barrière n’est pas parfaitement étanche. Les com-
l’encéphale sera comprimé à l’intérieur du crâne à mesure que posés liposolubles comme la nicotine, l’alcool et certains anesthé-
les ventricules se dilateront, siants parviennent à traverser par diffusion la membrane plasmique
ce qui peut occasionner une endothéliale et, par conséquent, la BHE pour se mêler au liquide
lésion permanente de l’en- interstitiel du SNC et atteindre les neurones. Certaines drogues, dont
céphale. Une intervention la cocaïne et les méthamphétamines, peuvent endommager la BHC.
chirurgicale permet de traiter
La BHE est nettement réduite ou complètement absente dans
l’hydrocéphalie : elle consiste
à implanter des dérivations
trois régions du SNC : le plexus choroïde, l’hypothalamus et l’épi-
(tubes) pour drainer l’excès thalamus, qui contient la glande pinéale (corps pinéal) (voir la
de LCS vers d’autres ré- section 13.4.1). En effet, les capillaires du plexus choroïde doivent
gions corporelles, où il sera être perméables an de pouvoir produire du LCS. Quant à l’hy-
absorbé dans le sang. Nourrisson atteint d’hydrocéphalie pothalamus et à la glande pinéale, ils produisent certaines hor-
mones qui doivent avoir accès à la circulation sanguine.
1 Le LCS est sécrété par le plexus choroïde des ventricules.

Dure-mère
2 Le LCS circule des ventricules latéraux vers le troisième Sens de la (feuillet
ventricule en passant par les foramens interventriculaires, puis Villosité circulation conjonctivo-
jusqu’au quatrième ventricule auquel il accède par l’aqueduc arachnoïdienne du LCS vasculaire)
du mésencéphale.
3 Le LCS présent dans le quatrième ventricule traverse l’espace
Sinus sagittal
sous-arachnoïdien en passant par les ouvertures latérales et
supérieur
l’ouverture médiane ; une certaine quantité du LCS présent
(sinus veineux)
dans le quatrième ventricule passe également dans le canal
central de la moelle épinière. Dure-mère
(feuillet méningé)
4 À mesure que le LCS circule dans l’espace sous-arachnoïdien, il
débarrasse l’encéphale de ses déchets et de la quantité superflue Arachnoïde
de liquide grâce aux villosités arachnoïdiennes. Il assure
la flottaison de l’encéphale et lui offre un certain soutien. Espace
5 La quantité superflue de LCS circule dans les villosités sous-arachnoïdien
arachnoïdiennes, puis est drainée dans les sinus veineux.
Le LCS exerce une pression importante sur l’espace Pie-mère
sous-arachnoïdien et permet l’ouverture des rabats que forment Cortex cérébral
les villosités arachnoïdiennes. Ces dernières s’ouvrent sur
les sinus veineux, laissant passer, selon le gradient de pression Sens de la B. Villosité
hydrostatique (voir la section 4.3.2), l’excédent de liquide circulation du LCS arachnoïdienne
vers la circulation veineuse sans toutefois que le sang
veineux entre dans l’espace sous-arachnoïdien.
Villosités
5 arachnoïdiennes
Sinus sagittal supérieur 4

(sinus veineux) Sens de
Pie-mère la circulation
Plexus choroïde veineuse
du troisième ventricule
Plexus choroïde 1
du ventricule latéral
Foramen
interventriculaire
Troisième
ventricule
2
Aqueduc du mésencéphale
Ouverture latérale
Quatrième ventricule
Plexus choroïde du
quatrième ventricule 3
Ouverture médiale
Dure-mère
Espace sous-arachnoïdien
Canal central de
FIGURE 13.9
la moelle épinière
Production et circulation du liquide cérébrospinal ❯
A. La coupe sagittale médiane révèle l’endroit où est sécrété
le LCS ainsi que le chemin qu’il emprunte jusqu’à ce qu’il parvienne
aux villosités arachnoïdiennes. B. Le LCS circule des villosités
arachnoïdiennes vers les sinus veineux. A. Coupe sagittale médiane
FIGURE 13.10
Barrière hématoencéphalique ❯ Les pieds astrocytaires des
astrocytes et les jonctions serrées de l’endothélium des capillaires
agissent de concert pour empêcher les substances nocives présentes
dans le sang d’atteindre l’encéphale. A. La gure montre quelques
pieds astrocytaires pour faciliter la compréhension de leur structure.
B. Les astrocytes régulent les mouvements de la plupart des substances,
mais les substances liposolubles peuvent quand même traverser la barrière.
aux activités fonctionnelles du cerveau qu’il est possible de lire et

de comprendre les mots inscrits dans le présent manuel, de tourner
10. Comment la BHE protège-t-elle les tissus nerveux ? les pages de ce dernier, d’arriver à formuler des idées et de s’en
souvenir, et de parler de ces idées avec les pairs. Le cerveau repré-
sente le siège de l’intelligence, du raisonnement, de la perception
INTÉGRATION LIENS ENTRE LES CONCEPTS sensorielle, de la pensée, de la mémoire, du jugement ainsi que des
activités motrices, visuelles et auditives volontaires.
Les déchets et l’excès de LCS sont absorbés par le sang, tout
comme les autres déchets de l’organisme. Les reins, en l-
trant le sang, retireront ces déchets pour les incorporer dans
l’urine qui sera évacuée de l’organisme (voir le chapitre 24).
13.3.1 Les hémisphères cérébraux
1 Distinguer les hémisphères gauche et droit relativement
aux fonctions qu’ils remplissent.
13.3 Le cerveau 2 Préciser le rôle du corps calleux.
Le cerveau constitue le siège des processus mentaux conscients et Le cerveau est divisé en deux moitiés appelées hémisphères
l’origine de l’ensemble des fonctions intellectuelles complexes. Les cérébraux gauche et droit (hêmi = moitié, sphaira = boule)
deux grands hémisphères qui composent sa partie supérieure le FIGURE 13.11. Ces deux hémisphères sont séparés par un sillon
rendent facilement reconnaissable (voir la gure 13.1). C’est grâce étroit et profond qui parcourt le plan sagittal médian : la ssure
motrice. Ceci est dû au ait que les principales

Partie antérieure
voies nerveuses se croisent dans la moelle épi-
Hémisphère Hémisphère nière ou dans le bulbe rachidien. Lorsque les
cérébral gauche cérébral droit voies se croisent dans le bulbe rachidien, ce phé-
nomène se nomme décussation des pyramides
Lobes frontaux (voir la section 13.5.3).
Lobes pariétaux • Les hémisphères représentent le miroir anato-
Lobes occipitaux
mique l’un de l’autre, mais ils comportent cer-
taines diérences onctionnelles. Il est alors
question de latéralisation cérébrale. Par exemple,
Gyrus les régions de l’encéphale responsables du lan-
Sillon gage et de sa compréhension sont souvent situées
dans l’hémisphère gauche. Ces diérences ont
Gyrus précentral surtout une incidence sur les onctions d’ordre
supérieur (voir la section 13.8).
Sillon central
Gyrus postcentral À votre avis
Fissure longitudinale 2. Autrefois, le traitement de l’épilepsie
consistait à sectionner le corps calleux
pour que les convulsions ne touchent
qu’un seul hémisphère. Quelles
conséquences une telle pratique
entraîne-t-elle sur la communication
entre les hémisphères cérébraux ?
13.3.2 Les lobes du cerveau

Partie postérieure
Vue supérieure
3 Expliquer les frontières, les principales
caractéristiques et les fonctions de chacun
FIGURE 13.11 des lobes cérébraux.
Hémisphères cérébraux ❯ Cette vue du dessus illustre les hémisphères cérébraux

dans lesquels les activités conscientes, les souvenirs, les comportements, les plans et Les deux hémisphères cérébraux sont divisés en
les idées prennent naissance et sont régis. cinq lobes distincts sur le plan anatomique. Quatre
de ces lobes sont visibles à la surace du cerveau
et portent le nom de l’os crânien qui les surmonte.
Il s’agit des lobes rontal, pariétal, temporal et occipital
FIGURE 13.12A . Le cinquième lobe, le lobe insulaire (ou insula),
longitudinale. Ils communiquent à plusieurs endroits grâce à
ne peut être aperçu à la surace des hémisphères. Chacun des
des neurofbres qui relient leurs régions homologues (voir la sec-
lobes du cerveau comporte des régions corticales précises ainsi
tion 13.3.4 et la fgure 13.1C). Le corps calleux (callosum = dur)
que les aires qui y sont associées.
est le tractus le plus gros ; il constitue la principale voie de com-
munication entre les hémisphères du cerveau. Le lobe frontal (voir la fgure 13.1A) est ancré proondément
sous l’os rontal et constitue la partie antérieure des hémisphères
Trois caractéristiques sont à retenir en ce qui concerne les
cérébraux. Il s’étend jusqu’à un creux proond, le sillon central,
hémisphères cérébraux :
lequel agit à titre de rontière entre les lobes rontal et pariétal. La
• Dans la plupart des cas, il est difcile d’associer une onction limite inérieure du lobe rontal est le sillon latéral, sillon qui
précise à une région donnée du cortex cérébral. En eet, en sépare les lobes rontal et pariétal du lobe temporal (voir la
raison d’un certain chevauchement et de rontières peu déf- fgure 13.1). L’une des caractéristiques les plus importantes du
nies, une partie du cortex cérébral peut remplir diverses onc- lobe rontal est le gyrus précentral. Il s’agit d’une masse de tissus
tions. De plus, certains aspects de la onction corticale, dont nerveux située juste devant le sillon central, qui constitue la partie
la mémoire et la conscience, ne peuvent être attribués à une postérieure des lobes rontaux et qui intervient principalement
seule et unique région. dans les onctions motrices volontaires. Ce lobe est associé égale-
ment à la concentration, à la communication verbale, à la prise de
• En règle générale, les deux hémisphères cérébraux sont reliés
décision, à la planifcation et à la personnalité.
avec la partie du corps qui leur est opposée. Ainsi l’hémisphère
droit reçoit l’inormation sensorielle du côté gauche de l’orga- Le lobe pariétal se situe sous l’os du même nom et représente
nisme, et c’est à ce même côté qu’il enverra une réponse la partie supérieure arrière des hémisphères cérébraux. Le lobe
pariétal est délimité à l’avant par le sillon central, à l’arrière par 13.3.3 La substance grise : les aires
le sillon pariéto-occipital, lequel est difcilement perceptible, et
sur les côtés par le sillon latéral. L’une des caractéristiques ana- fonctionnelles du cerveau
tomiques importantes du lobe pariétal est le gyrus postcentral,
une masse de tissus nerveux située juste derrière le sillon central 4 Distinguer les diérentes aires sensitives.
et qui intervient dans les onctions sensitives générales comme le
5 Comparer les activités des aires associatives à celles
toucher ainsi que dans la discrimination de la orme et de la tex-
des aires associatives multimodales.
ture des objets.
6 Situer les diérentes aires motrices et énumérer
Le lobe occipital est situé sous l’os occipital, complètement à
leurs onctions.
l’arrière du crâne. Le lobe occipital reçoit, intègre et mémorise
l’inormation visuelle.
La recherche sur le sujet a démontré que les aires structurales
Le lobe temporal se situe sous l’os temporal du crâne, plus précises du cortex cérébral remplissent des onctions motrices et
bas que le sillon latéral. Ce lobe cérébral intervient dans l’ouïe et sensitives distinctes (Dubuc, 2004 ; Guigon, 1993). En revanche,
l’odorat. Il joue un rôle majeur dans la mémoire. Le sillon latéral certaines onctions mentales d’ordre supérieur, dont le langage
sépare les lobes temporal et rontal. et la mémoire, sont réparties sur de vastes régions. Il existe
En écartant les bords du lobe temporal, il est possible d’aper- trois catégories d’aires onctionnelles : les aires sensitives, qui
cevoir le lobe insulaire (insula = île), normalement caché par apportent des sensations, les aires associatives, qui inter-
les lobes rontal, pariétal et temporal. Ce lobe, de petite taille, est viennent principalement dans l’intégration et le stockage de
situé proondément sous le sillon latéral. Comme il est difcile l’inormation, et les aires motrices, qui régissent les onctions
d’y accéder, très peu d’études exhaustives ont été menées sur le motrices volontaires. Dans le onctionnement habituel du cer-
sujet. Cependant, il semblerait que le lobe insulaire intervienne veau, les inormations provenant de la périphérie sont achemi-
dans la mémoire et l’interprétation des goûts (Dubuc, 2008 ; nées dans les aires sensitives qui les reconnaissent. Elles sont
Guenot & Isnard, 2008). ensuite envoyées dans les aires associatives qui les regroupent et
les traitent. Ces inormations sont fnalement acheminées vers
Le TABLEAU 13.3 constitue un résumé portant sur les lobes
les aires motrices qui transmettent l’action aux eecteurs du
cérébraux et leurs divisions.
corps (organes, glandes ou muscles squelettiques).
Vérifiez vos connaissances De açon générale, le terme primaire est utilisé pour les aires
11. Énumérez les cinq lobes cérébraux ainsi que sensitives ou motrices qui reçoivent l’inormation en premier
les principales onctions de chacun. pour chaque catégorie d’aire déterminée. Par exemple, l’aire
visuelle primaire reçoit directement l’inormation sensorielle
TABLEAU 13.3 Principales fonctions des lobes cérébraux et leurs régions corticales et aires associées
Lobe Régions corticales et aires associées Principales fonctions du lobe
Frontal • Aire motrice primaire (située dans le gyrus précentral) • Fonctions intellectuelles d’ordre supérieur (concentration,
• Aire prémotrice prise de décision, planifcation)
• Aire motrice du langage – généralement observée uniquement • Personnalité
dans le lobe rontal gauche • Communication verbale
• Aire oculomotrice rontale • Fonction musculaire squelettique volontaire
• Aire associative antérieure
Pariétal • Aire somesthésique primaire (située dans le gyrus postcentral) • Interprétation sensorielle des textures et des ormes
• Aire somesthésique associative • Compréhension de la parole
• Une partie de l’aire de la compréhension du langage • Formulation des pensées et des émotions en mots
• Une partie de l’aire associative postérieure
Temporal • Aire auditive primaire • Interprétation et stockage des sensations auditives et olactives
• Aire olactive • Compréhension du langage
• Aire auditive associative
• Une partie de l’aire de la compréhension du langage
• Une partie de l’aire associative postérieure
Occipital • Aire visuelle primaire • Perception consciente des stimulus visuels
• Aire visuelle associative • Intégration des mouvements relatis au regard
• Association des images avec les expériences visuelles
précédentes
Insulaire • Aire gustative • Interprétation des goûts
• Mémoire
FIGURE 13.12
Aires anatomiques et fonctionnelles des hémisphères cérébraux ❯ Chaque
hémisphère cérébral se partage en cinq zones structurales et fonctionnelles appelées
lobes, à l’intérieur desquelles se trouvent des aires corticales précises.
provenant des récepteurs situés dans les yeux. Elle achemine par somesthésique occupée pour chaque partie du corps donnée
la suite cette information à l’aire visuelle associative. correspond à la quantité d’information recueillie par cette partie
de l’organisme. Ainsi, les lèvres, les doigts et les organes géni-
Bien que de nombreuses aires structurales aient déjà été
taux occupent de grandes parties de l’homoncule, alors que le
découvertes, il n’en demeure pas moins qu’une foule d’autres
tronc en occupe une plus petite, étant donné que proportionnel-
aires de l’encéphale sont encore possiblement inconnues.
lement, il comporte un moins grand nombre de récepteurs et
constitue donc une partie du corps dont la sensibilité est
13.3.3.1 Les aires sensitives du cortex cérébral moindre. De plus, l’aire somesthésique gauche analyse les don-
Les aires corticales des lobes pariétal, temporal et occipital inter- nées du côté droit du corps, et inversement. En effet, les voies
viennent dans la conscience des sensations. À cet effet, chacun nerveuses se croisent dans la moelle épinière ou le bulbe rachi-
des principaux sens est associé à une région corticale distincte. dien (décussation).
Cette section traite des aires somesthésique primaire, visuelle
Les données sensorielles relatives à la vue, à l’ouïe, au goût et
primaire, auditive primaire, olfactive et gustative primaire.
à l’odorat sont recueillies par des régions corticales autres que
L’aire somesthésique primaire est située dans le gyrus celles du lobe pariétal (voir la fgure 13.12). Ainsi, l’aire visuelle
postcentral des lobes pariétaux. Les neurones de cette aire primaire est située dans le lobe occipital où elle reçoit et traite
reçoivent l’information somatosensorielle générale des proprio- l’information visuelle qui lui parvient. Elle permet de percevoir
cepteurs, et des récepteurs du toucher, de la pression, de la dou- les couleurs, les formes et le mouvement. L’aire auditive pri-
leur et de la température ; ils font synapse dans le thalamus où maire est située dans le lobe temporal où elle reçoit et traite
l’information est interprétée grossièrement. Les propriocepteurs l’information auditive, comme l’intensité et le rythme des sons.
sont situés dans les muscles et les articulations ; ils perçoivent L’aire olfactive (olactus = odorat) se situe pour sa part dans le
les stimulus d’étirement en lien avec la locomotion, la posture et lobe temporal et intervient dans la conscience des sensations
le tonus musculaire. Le thalamus relaie ensuite cette informa- olfactives. L’aire gustative primaire (gustare = goûter) est
tion à l’aire somesthésique primaire qui effectuera une localisa- située dans le lobe insulaire près du lobe temporal et intervient
tion précise du stimulus, une faculté appelée discrimination dans le traitement des données gustatives.
spatiale. De manière générale, les sensations perçues par cette
aire cérébrale le sont de façon consciente. Chaque partie du 13.3.3.2 Les aires associatives du cortex cérébral
corps est projetée dans une section, le gyrus postcentral de l’aire
Les aires associatives traitent les informations des aires pri-
somesthésique primaire de chaque hémisphère. Ainsi, les neu-
maires sensitives et motrices adjacentes, en plus de transmettre
rones qui véhiculent les informations sensorielles propres au
les informations sensorielles à la mémoire. Elles interviennent
pied se regroupent à un endroit, et ceux qui véhiculent celles de
dans la fonction de reconnaissance et créent ainsi les souvenirs
la main se regroupent à un autre endroit. La somatotopie est
des expériences passées (voir la fgure 13.12). Cette section traite
cette organisation anatomique qui établit une correspondance
des aires somesthésique associative, visuelle associative, audi-
entre chaque partie du corps et une zone précise du cerveau. Il
tive associative, prémotrice, de compréhension du langage, asso-
serait possible de tracer l’homoncule (homunculus = petit
ciative postérieure et associative antérieure.
homme) somesthésique à la surface du gyrus postcentral. La
notion d’homoncule sensitif représentée dans la FIGURE 13.13A L’aire somesthésique associative (ou aire pariétale posté-
démontre que l’aire somesthésique primaire constitue une repré- rieure) est située dans le lobe pariétal, juste derrière l’aire somes-
sentation systématique du corps et que chaque neurone corres- thésique primaire. Liée à l’aire somesthésique primaire par de
pond précisément à une partie du corps. La surface de l’aire nombreuses connexions nerveuses, elle recueille les données et
Les aires de Brodmann 4 5

Korbinian Brodmann (1868-1918), qui étudiait l’anatomie compa- 8
6 3 7
rée du cortex cérébral des mammières au début des années
1900, ut parmi les premiers à établir une corrélation entre des 9 1
activités physiologiques et des localisations anatomiques prédé- 2 40
terminées de l’encéphale. Brodmann a conçu une carte qui 44
10 39
montre les régions précises du cortex cérébral qui sont le siège 45 41
de certaines onctions. Par exemple, les aires 1, 2 et 3 corres- 22 42 19
pondent à l’aire somesthésique primaire ; l’aire 17 chevauche 18
37
l’aire visuelle primaire, et les aires 44 et 45 orment l’aire motrice 11 17
du langage. Les avancées technologiques récentes permettent 38
21
aux neuroscientifques de déterminer avec plus de précision la
localisation des activités physiologiques dans le cortex, mais la 20
carte des aires de Brodmann est encore utile pour orir une Interprétation moderne de la carte de l’encéphale de Korbinian
perspective historique des premiers travaux sur le cerveau. Brodmann montrant certaines des aires de Brodmann
interprète les sensations an de déterminer la texture, la tempéra- pariétal, occipital et temporal. Cette aire intègre toutes les don-
ture, la pression et la orme des objets. L’aire somesthésique asso- nées somatosensorielles, visuelles et auditives qui sont traitées
ciative permet ainsi de reconnaître des objets sans même les voir. par les aires associatives des lobes énumérés précédemment.
Par exemple, même en ermant les yeux, il est possible de aire la Elle permet de aire un tout de l’inormation reçue dans le but de
distinction entre la rugosité d’une poignée de terre, la orme lisse ormuler une réponse appropriée. C’est d’ailleurs pourquoi cette
et arrondie d’une bille et la surace mince et plate d’un sou, car aire est souvent comparée à une gare centrale. Ainsi, cette aire
les interprétations de la texture et de la orme de ces objets sont assure la compréhension des activités en cours. Par exemple,
déjà présentes dans l’aire somesthésique associative du cerveau. une personne se réveillant de sa sieste constate que son réveille-
matin indique 12 h 30. Elle sent l’odeur du repas qui l’attend et
L’aire visuelle associative se situe dans le lobe occipital. Elle
elle entend ses amis dire qu’ils ont aim. L’aire associative posté-
entoure l’aire visuelle primaire. Cette région corticale permet de
rieure de son organisme interprète donc ces inormations, et
traiter les données visuelles en analysant les couleurs, les mou-
cette personne conclut qu’il est l’heure de dîner.
vements et les ormes d’après les expériences visuelles anté-
rieures, permettant ainsi de reconnaître ce qui est vu. Par L’aire associative antérieure (ou cortex prérontal) se situe
exemple, si vous regardez le visage de quelqu’un, l’aire visuelle dans le lobe rontal et représente la région la plus complexe des
primaire perçoit en premier lieu les données visuelles brutes des régions corticales. Elle reçoit l’inormation des autres aires mul-
ormes et des couleurs. L’aire visuelle associative intègre ensuite timodales et l’utilise pour raisonner et pour planier des actions.
ces données, en les comparant aux expériences visuelles pas- Elle permet donc d’eectuer de l’analyse de haut niveau.
sées, pour créer dans le cerveau l’image d’un visage. Comme les L’intégration qui se déroule dans cette région permet les onc-
autres aires associatives, cette aire est également en lien avec tions liées à l’intellect, au jugement, au raisonnement, à la plani-
plusieurs parties du cortex qui lui permettent d’évaluer, de juger cation, à la mémorisation, aux idées abstraites, à la cognition,
et d’apposer une coloration émotionnelle à ce qui est vu. Il est à la personnalité, à la persévérance et bien d’autres encore. Le
donc possible de reconnaître ce visage, de lui donner un nom et ait que ces acultés se développent lentement chez les enants
d’y apposer une perception particulière. montre que la croissance de cette région du cerveau se déroule
progressivement pendant l’enance et l’adolescence, et que son
L’aire auditive associative est située dans le lobe temporal,
développement dépend directement de l’interaction sociale liée à
derrière l’aire auditive primaire et sous celle-ci. Cette aire eec-
l’apprentissage. Par exemple, un enant de deux ans auquel le
tue la même tâche que les autres aires associatives. Les neurones
parent reuse d’acheter une riandise dans une épicerie et qui
de cette région corticale reconnaissent les sons, les interprètent
exprime son mécontentement en se roulant par terre apprendra
comme étant la voix d’une personne, de la musique ou le bruit
graduellement que son comportement n’est pas approprié socia-
ronfant d’un moteur, par exemple, et les mettent en mémoire.
lement en observant le regard réprobateur des personnes qui
Ainsi, la prochaine ois que vous n’arriverez pas à vous sortir
l’entourent et en écoutant les recommandations de ses parents
une mélodie de la tête, sachez que c’est l’aire auditive associative
(Mader, 2009).
qui en est responsable.
L’aire prémotrice porte également le nom d’aire somatomo- 13.3.3.3 Les aires motrices du cortex cérébral
trice associative et se situe dans le lobe rontal, juste à l’avant du
Les aires du cortex cérébral qui régissent les onctions motrices
gyrus précentral. Cette aire assure principalement la coordina-
volontaires se situent dans la partie postérieure des lobes ron-
tion de l’apprentissage des activités motrices (p. ex., déplacer le
taux. Cette section traite du cortex moteur primaire et de l’aire
regard durant la lecture d’un livre ou d’une partition de piano).
motrice du langage.
Une personne ayant subi un traumatisme cérébral dans cette
aire pourrait tout de même comprendre les lettres et les mots, L’aire motrice primaire se situe dans le gyrus précentral du
mais elle aurait de la diculté à lire, car son regard n’arriverait lobe rontal (voir la fgure 13.1). Les neurones de cette aire
pas à suivre les lignes. Certains chercheurs considèrent que régissent l’activité musculaire squelettique volontaire. Les
l’aire oculomotrice rontale appartient à l’aire prémotrice. axones de ces neurones se prolongent du côté opposé, soit dans
le tronc cérébral, soit dans la moelle épinière. Ainsi, les axones
Plusieurs régions du cerveau sont dites multimodales (ou
de l’aire motrice primaire gauche régissent les muscles volon-
onctionnelles), c’est-à-dire qu’elles agissent comme une aire aux
taires du côté droit du corps, et inversement.
multiples associations entre les divers lobes. Ces aires intègrent
les données recueillies par chacune des aires associatives. La distribution de l’innervation de l’aire motrice primaire
dans diverses régions de l’organisme peut être illustrée
L’aire de compréhension du langage (ou aire de Wernicke)
grâce à l’homoncule moteur du gyrus précentral (voir la
constitue un exemple d’une région multimodale. Elle est généra-
fgure 13.13A). D’ailleurs, il ressemblerait à l’homoncule illustré
lement située dans l’hémisphère gauche du cerveau. L’aire de
dans la gure 13.13B. Les proportions étranges et diormes de
compréhension du langage intervient dans la reconnaissance et
l’homoncule représentent la portion du cortex cérébral qui in-
la compréhension de la langue parlée et écrite. Cette aire et l’aire
tervient dans l’activité motrice de chacune des parties du corps.
motrice du langage doivent travailler de concert pour que la
Par exemple, les mains occupent une bien plus grande place que
communication soit fuide.
le tronc, car les muscles des mains eectuent des mouvements
L’aire associative postérieure (ou aire intégrative commune bien plus précis et ns que ceux du tronc. D’un angle onction-
ou encore aire gnosique) est une seconde région multimodale du nel, il apparaît que l’activité motrice de la main est plus grande
cerveau. Elle est composée de certaines régions des lobes chez l’Homme que chez les animaux, car ses mains se sont
FIGURE 13.13
Aires motrice et somesthésique primaires ❯ Les homoncules frontale. Cette représentation du corps (homoncule) montre la répartition
moteur et somesthésique illustrent la topographie A. de l’aire motrice des nerfs. La taille et l’emplacement des parties du corps indiquent,
primaire et B. de l’aire somesthésique primaire grâce à une coupe quant à eux, leur innervation relative.
adaptées aux mouvements précis nécessaires à la manipulation chercheurs classent l’aire oculomotrice dans l’aire prémotrice
des choses qui l’entourent. C’est pourquoi de nombreuses unités (voir la section 13.3.3.3).
motrices sont consacrées aux muscles de la main et des doigts
(voir la gure 10.6, p. 400). La gure 13.12 et le tableau 13.3 résument la répartition des
aires anatomiques et fonctionnelles du cerveau.
L’aire motrice du langage (ou aire de Broca) se situe devant
l’aire prémotrice. Cette région est associée aux muscles qui per- Vérifiez vos connaissances
mettent de parler (lèvres, langue, larynx, etc.). Cependant, des
12. Où sont situées les aires motrices et quelles fonctions
études récentes utilisant la tomographie par émission de posi-
remplissent-elles ?
trons, une technique d’imagerie médicale qui permet d’observer
l’activité du cerveau, démontrent que l’aire motrice du langage 13. Quelles sont les sept aires associatives du cerveau ?
participe également à la réalisation d’activités motrices volon-
14. De façon générale, quel est le rôle des aires
taires d’autres natures que le langage (Habib, Joanette & Lecours,
associatives ?
2000 ; Schwartz, Sato & Fadiga, 2011).
L’aire motrice du langage se situe, chez la plupart des gens,
dans la portion inférolatérale du lobe frontal gauche (voir la
gure 13.12). Cette région régit les modes de respiration et les 13.3.4 La substance blanche cérébrale :
mouvements musculaires propres à la vocalisation.
les neurobres
L’aire oculomotrice frontale se situe sur la surface supérieure
du gyrus frontal moyen, juste à l’avant de l’aire prémotrice du 7 Distinguer les trois principaux types de neurobres
lobe frontal. Cette région corticale régit les mouvements des de la substance blanche cérébrale.
yeux à la lecture ainsi que la vision binoculaire. Certains
Dans l’encéphale, la substance blanche cérébrale se situe sous Les neurofbres associatives relient diverses régions du cor-
la substance grise du cortex cérébral. Elle est essentiellement tex cérébral au sein d’un même hémisphère. Il en existe deux
composée d’axones myélinisés. La plupart de ces axones sont sortes : les neurofbres courtes et longues. Les neurofbres asso-
regroupés en neurofbres dites associatives, commissurales ou ciatives courtes sont composées de fbres arquées (arcus = arc)
de projection FIGURE 13.14 et TABLEAU 13.4. qui relient les gyrus d’un lobe cérébral. Les neurofbres qui
Corps calleux
Fibres arquées
Fascicules Lobe pariétal

longitudinaux
Lobe frontal Lobe occipital
Commissure
antérieure
Lobe temporal
A. Plan sagittal
Fibres arquées
Fascicules longitudinaux
Fissure Neurofibres commissurales
longitudinale Neurofibres de projection
Cortex
Neurofibres
commissurales
(du corps calleux)
Ventricule latéral
Noyaux
basaux Thalamus
Sillon latéral
Troisième
ventricule
Pont
Neurofibres
de projection
Décussation Bulbe rachidien

des pyramides
B. Coupe frontale
FIGURE 13.14
Neurofbres composant la substance blanche cérébrale ❯ lesquelles relient les gyrus d’un même hémisphère. B. Cette coupe rontale
Les trois plus importants groupements d’axones peuvent être établis illustre la açon dont les neurofbres commissurales relient les deux
en onction de leur répartition. A. Ce plan sagittal montre les fbres hémisphères, alors que les neurofbres de projection se prolongent
arquées et les ascicules longitudinaux des neurofbres associatives, entre les hémisphères et le tronc cérébral.
TABLEAU 13.4 Neurofbres composant la substance 13.3.5 La latéralisation cérébrale

blanche cérébrale
Neurofbres Répartition Exemples 8 Expliquer le concept de latéralisation cérébrale.
des axones
9 Distinguer les onctions des hémisphères gauche et droit
• Neurofbres • Relient les aires • Fibres arquées, chez la plupart des personnes.
associatives corticales au sein ascicules longitudinaux
d’un même
hémisphère. Sur le plan anatomique, les hémisphères cérébraux semblent
paraitement identiques, mais une analyse minutieuse permet de
– Fibres – Relient les gyrus – Neurofbres reliant cerner un certain nombre de diérences. Chez l’être humain, les
arquées adjacents au l’aire motrice primaire lobes rontal et occipital du cerveau comportent souvent des asy-
sein d’un même (lobe rontal) à l’aire
lobe cérébral. motrice associative
métries appelées pétalias. À cet égard, les droitiers tendent à
(lobe rontal) présenter des pétalias rontale droite et occipitale gauche, ce qui
signife que le lobe rontal droit est plus proéminent que le lobe
– Fascicules – Relient les gyrus – Neurofbres reliant rontal gauche et que le lobe occipital gauche est plus proémi-
longitu- des divers lobes l’aire de compréhen- nent que le lobe occipital droit. Inversement, chez les gauchers,
dinaux cérébraux au sion du langage (lobes
sein d’un même pariétal et temporal) à
c’est le contraire qui se produit (pétalias rontale gauche et occi-
hémisphère. l’aire motrice du pitale droite).
langage (lobe rontal)
Les deux hémisphères dièrent également sur le plan onction-
• Neurofbres • Relient les • Corps calleux, commis- nel. Cette spécialisation des hémisphères, appelée latéralisation
commis- hémisphères sure antérieure, onctionnelle, démontre l’aptitude des hémisphères à remplir des
surales gauche et droit. commissure postérieure onctions diérentes, mais complémentaires FIGURE 13.15.
• Neurofbres • Relient le cortex • Faisceaux corticospi- Pour la plupart des gens, l’hémisphère gauche représente l’hé-
de projection cérébral au naux (axones moteurs misphère de la rationalité. Il comprend l’aire de compréhension
diencéphale, passant du cortex
du langage et l’aire motrice du langage. L’hémisphère gauche est
au tronc cérébral, cérébral à la moelle
au cerveau et à épinière ; axones spécialisé dans les aptitudes relatives au langage et il joue un
la moelle épinière. sensitis passant rôle important dans le raisonnement séquentiel et analytique,
de la moelle épinière notamment en science et en mathématiques. Il semblerait que
au cerveau) l’hémisphère gauche dirige ou ractionne l’inormation pour
ensuite l’analyser. Son appellation renvoie à ses onctions de
catégorisation et de symbolisation.
relient l’aire prémotrice (ou aire motrice associative) à l’aire
motrice primaire, toutes deux situées dans le lobe rontal, Le second hémisphère, soit l’hémisphère droit pour la plupart
constituent un exemple de neurofbres associatives aites de des personnes, représente l’hémisphère de l’intuition et de la
fbres arquées. Les neurofbres associatives plus longues, appe- créativité. Il joue un rôle dans l’analyse et l’organisation visuo-
lées ascicules longitudinaux (ascis = petit paquet), relient spatiales. Il s’agit du siège de l’imagination, de l’intuition, des
quant à elles les gyrus de divers lobes du même hémisphère. La aptitudes musicales et artistiques, de la perception des habitudes
voie qui relie l’aire de compréhension du langage à l’aire motrice et des relations spatiales, ainsi que de la comparaison des élé-
du langage constitue un exemple de ascicule longitudinal. ments visuels, des sons, des odeurs et des goûts.
Les neurofbres commissurales relient les deux hémisphères La latéralisation des hémisphères se produit à un jeune
cérébraux grâce à des ponts axonaux portant le nom de commis- âge, soit vers cinq ou six ans. Chez l’enant, les onctions
sures. Les neurofbres commissurales proéminentes qui relient anormales ou absentes sont reprises par le second hémisphère
les hémisphères gauche et droit comprennent le corps calleux, avant que la latéralisation ne soit complétée. Certaines carac-
une grosse masse de neurofbres en orme de C, ainsi que les téristiques de la latéralisation sont diérentes selon le sexe de
commissures antérieure et postérieure (voir la fgure 13.17). la personne. Ainsi, la partie postérieure du corps calleux de la
emme est plus épaisse que celle de l’homme en raison d’un
Les neurofbres de projection relient le cortex cérébral aux nombre accru d’axones présents dans la commissure. La laté-
régions inérieures du cerveau ainsi qu’à la moelle épinière. Les ralisation est plus marquée chez l’homme que chez la emme ;
aisceaux corticospinaux qui transmettent les signaux moteurs du c’est la raison pour laquelle la perte onctionnelle est plus
tronc cérébral à la moelle épinière en sont un bon exemple. Le grou- grande chez eux si l’un de leurs hémisphères cérébraux est
pement serré d’axones dont ils sont composés et qui passe entre les endommagé.
noyaux cérébraux et le thalamus porte le nom de capsule interne.
La latéralisation est légèrement diérente selon que la per-
Vérifiez vos connaissances sonne est droitière ou gauchère (manualité). Il existerait donc
15. Quelles parties de l’encéphale sont unies par un rapport étroit entre la latéralisation et la prévalence
les neurofbres associatives, commissurales manuelle. Chez près de 95 % de la population, l’hémisphère
et de projection ? gauche représente l’hémisphère de la rationalité, ce qui corres-
pond aux 90 % de droitiers. Cependant, la corrélation n’est pas
aussi évidente chez les gauchers, chez qui l’hémisphère de la être transmis entre les hémisphères. Finalement, l’hémisphère
rationalité peut correspondre à l’hémisphère gauche ou droit. gauche est celui qui régit principalement le langage chez prati-
Fait intéressant, la présence d’un corps calleux plus épais chez quement tous les droitiers, mais également chez un bon nombre
les gauchers suggère qu’un plus grand nombre de signaux peut de gauchers.
Œil gauche Œil droit
Pétalia frontale Champ Champ Champ Champ

droite visuel visuel visuel visuel
gauche droit gauche droit
Droitier
Main gauche Main droite
Hémisphère gauche Hémisphère droit

(hémisphère catégorique) (hémisphère symbolique)
Mémoire verbale Mémoire des formes

(compréhension
restreinte du langage)
Langage (aire motrice Corps calleux

du langage)
Pétalia occipitale
gauche Commande
Commande du mouvement
A. Pétalias du mouvement de la main gauche
de la main droite
Interprétation
Interprétation des formes palpées
des formes palpées de la main gauche
de la main droite
Aptitude musicale
Reconnaissance
Compréhension
FIGURE 13.15 supérieure du langage
des visages et rapports
spatiaux
Latéralisation cérébrale ❯ A. La et des mathématiques (aire
plupart des personnes présentent des de compréhension du langage)
pétalias aux lobes rontal et occipital. Champ visuel droit Champ visuel gauche
B. Les hémisphères cérébraux portent
des diérences onctionnelles attri-
Aire visuelle primaire
buables à une certaine spécialisation
des hémisphères. B. Latéralisation cérébrale
L’hémisphérectomie et la latéralisation cérébrale plus radical de l’épilepsie ; cette intervention consiste à retirer
chirurgicalement le côté de l’encéphale responsable des convul-
sions (Centre hospitalier universitaire vaudois, 2009 ; Dubuc,
L’épilepsie est un trouble qui se caractérise par la transmission 1993 ; Jallon, Bogousslavsky, Léger et al., 2006).
trop réquente et trop rapide de potentiels d’action par les neu-
rones, ce qui provoque des convulsions préjudiciables pour les Bien que les onctions cérébrales ne reviennent pas complè-
onctions motrices et sensitives. Des médicaments permettent de tement à la normale à la suite d’une hémisphérectomie, l’hémis-
maîtriser la plupart des convulsions, mais s’ils demeurent inef- phère restant se charge, dans une certaine mesure, de certaines
caces, une intervention chirurgicale peut s’avérer nécessaire. des onctions de l’hémisphère manquant, mais la paresthésie et
L’ablation chirurgicale de la partie de l’encéphale à la source des la paralysie du côté opposé demeurent des séquelles à envisa-
convulsions parvient souvent à éliminer celles-ci. Dans les cas les ger (Rougier, 2009). Plus la personne est jeune, meilleures sont
plus sévères, l’hémisphérectomie constitue un traitement rare et ses chances de rétablissement onctionnel.
Vérifiez vos connaissances Généralement, les noyaux basaux contribuent à régir la

16. Quelle fonction remplit le corps calleux ? réponse motrice entraînée par le cortex cérébral. Ils aideraient
17. Qu’est-ce que la latéralisation cérébrale ?
également à inhiber les mouvements involontaires. Les affec-
tions qui touchent les noyaux basaux, notamment la chorée de
18. Quelles sont les principales fonctions que remplit Huntington (voir l’Application clinique intitulée « Les troubles
l’hémisphère gauche ? Qu’en est-il de l’hémisphère cérébraux », p. 593), se manifestent souvent sous forme de mou-
droit ? vements saccadés et involontaires.
Les noyaux basaux sont constitués de quatre noyaux qui for-
ment la majeure partie de la masse de chaque groupe de noyaux :
13.3.6 Les noyaux basaux • Le noyau caudé (cauda = queue) est en forme de C. Sa tête
est proéminente, et sa queue, élancée et arquée. Il est paral-
10 Distinguer les quatre noyaux basaux et énumérer lèle à la courbe du ventricule latéral. Le noyau caudé régit la
leurs fonctions. coordination des bras et des jambes durant la marche. Par
exemple, lorsqu’un enfant commence à marcher, les neurones
présents dans ce noyau stimulent les muscles adéquats en vue
Les noyaux basaux constituent des masses irrégulières de subs-
de produire la suite de mouvements des jambes et des bras, à
tance grise qui se présentent en paires et qui sont profondément
un certain rythme, propre à la marche.
ancrées dans la substance blanche de la région basale des hémis-
phères cérébraux, sous la paroi inférieure du ventricule latéral • Le corps amygdaloïde (amygdala = amande) constitue une
FIGURE 13.16 (voir aussi la fgure 13.4). portion élargie du noyau caudé. Il intervient dans l’expression
des émotions ainsi que dans la maîtrise des comportements et
Ces masses de substance grise sont parfois appelées à tort
de l’humeur (voir la section 13.7.1).
ganglions basaux. Ce terme ne doit être utilisé que pour désigner
les grappes de corps cellulaires des neurones, qui sont situées en • Le noyau lenticulaire (lenticula = lentille) est une masse
périphérie du SNC. Inversement, le terme noyau fait référence à dense et arrondie composée du putamen, une sorte de coquille,
un groupement de corps cellulaires au sein même du SNC. et du globus pallidus (globus = sphère, pallidus = pâle), soit
Cortex
Corps calleux Noyaux cérébraux
Ventricule latéral
Septum pellucidum Noyau caudé
Thalamus Putamen Corps
Capsule interne Noyau strié
Globus lenticulaire
Sillon latéral
pallidus
Lobe insulaire
Troisième ventricule Claustrum
Tractus optique Corps amygdaloïde
Hypothalamus
Coupe frontale
FIGURE 13.16
Noyaux basaux ❯ Les noyaux basaux, des masses paires de substance grise
enfouies au cœur de la substance blanche, sont situés en profondeur dans l’encéphale.
deux amas de substance grise situés entre la surace externe 13.4.1 L’épithalamus
protubérante du lobe insulaire et de la paroi latérale du diencé-
phale. Le putamen régit les mouvements musculaires incons-
1 Énumérer les composantes de l’épithalamus et décrire
cients, alors que le globus pallidus stimule et inhibe les activités
leurs onctions.
du thalamus en vue de régir et d’ajuster le tonus musculaire en
onction de l’activité.
L’épithalamus orme en partie le toit postérieur du diencéphale
• Le claustrum (barrière) constitue une mince lame de substance et recouvre le troisième ventricule. Il contribue à relayer les
grise ormée à partir d’une couche de neurones située à la ron- infux nerveux du système limbique au mésencéphale. Il inter-
tière interne du cortex du lobe insulaire et qui découle de ce vient également dans les réactions viscérales (inconscientes) et
cortex. Le claustrum traite les données visuelles inconscientes. émotionnelles aux odeurs.
L’appellation corps strié ait réérence à l’apparence rayée ou L’arrière de l’épithalamus renerme la glande pinéale (pineus = en
striée de la capsule interne lorsqu’elle passe entre les noyaux orme de cône de pin). Cette glande endocrine sécrète de la mélato-
caudé et lenticulaire. nine, une hormone qui régularise, avec l’hypothalamus, le cycle
veille-sommeil, soit le rythme circadien (voir la section 17.2.1).
L’accident vasculaire cérébral
20. Où se situe la glande pinéale et quel rôle joue-t-elle ?
Un accident vasculaire cérébral (AVC) (ou ictus cérébral) est

causé par la réduction ou l’interruption de l’irrigation sanguine 13.4.2 Le thalamus
d’une partie de l’encéphale due à une hémorragie ou à l’obstruc-
tion d’une artère. Les conséquences d’un AVC dépendent de la
localisation et de la durée de l’obstruction du vaisseau sanguin 2 Énumérer les composantes du thalamus et décrire
ou de l’hémorragie. Si l’insufsance d’irrigation dure plus de leurs onctions.
10 minutes, le tissu cérébral peut mourir. Les symptômes de l’AVC
comprennent une perte de la vision ou une vision brouillée, la ai- Le thalamus (thalamos = lit) correspond à la paire de masses
blesse ou une légère torpeur, la céphalée, les vertiges et la dif- ovales de substance grise situées d’un côté ou de l’autre du troi-
culté de marcher. Étant donné que chaque côté de l’encéphale sième ventricule FIGURE 13.18. Ces masses orment les parois
commande le côté opposé du corps, les symptômes d’un AVC qui latérales supérieures du troisième ventricule. Sur une coupe
survient du côté gauche se maniestent du côté droit du corps, et sagittale médiane, le thalamus se situe entre la commissure
vice versa. Les risques d’AVC augmentent avec l’âge et dépendent antérieure du cerveau et la glande pinéale. Il est divisé en deux
également des antécédents amiliaux, de la race et du sexe. corps, les corps thalamiques gauche et droit. Ces derniers sont
Un accident ischémique transitoire (AIT) est un bre épi- reliés par une petite masse intermédiaire de substance grise,
sode de perte de la sensibilité ou de la capacité motrice, ou l’adhérence interthalamique (ou commissure grise).
encore une sensation de ourmillement dans les membres. Il Chaque partie du thalamus est composée d’une masse de
est dû à la présence, dans un vaisseau sanguin, d’un throm-
substance grise ormée d’une douzaine de noyaux thalamiques
bus temporaire qui se dissout en quelques minutes. Un AIT
divisés en groupes.
peut cependant signaler un risque important d’obstruction
plus sérieuse d’un vaisseau sanguin. Les infux sensitis de l’organisme, à l’exception de certains
infux provenant des voies de l’olaction, convergent vers le tha-
lamus avant de se projeter jusqu’au cortex cérébral. Le thalamus
représente donc le centre relais sensiti de l’encéphale qui eec-
tue une certaine orme de traitement de l’inormation. Il trie et
19. Quelles onctions générales les noyaux basaux regroupe les infux liés à des onctions semblables, et il les trans-
remplissent-ils et de quelles composantes met aux régions sensitives et associatives du cortex. Lorsque les
anatomiques sont-ils constitués ? inormations atteignent le thalamus, la distinction approxima-
tive des sensations est possible ; cependant, la localisation pré-
cise et la distinction exacte du stimulus se ont seulement à
13.4 Le diencéphale l’arrivée des inormations sensitives dans le cortex cérébral.
Aussi, certains noyaux thalamiques participent aux onctions
motrices en établissant des liens entre les noyaux basaux, le cer-
Le diencéphale, qui constitue une partie du prosencéphale, est
velet et le cortex moteur. D’autres noyaux participent à la régu-
situé entre les régions inérieures des hémisphères cérébraux.
lation de l’humeur en raison de leur lien avec le système limbique
Cette structure comprend l’épithalamus, le thalamus et l’hypo-
et l’aire associative postérieure (Mader, 2009).
thalamus FIGURE 13.17. Le diencéphale agit à titre de relais pour
certaines voies sensitives et motrices, et il régit les activités Les principales onctions de chacun des groupements de
viscérales. noyaux sont énumérées dans le TABLEAU 13.5.
Corps calleux
Diencéphale
Fornix
Septum pellucidum
Plexus choroïde
du troisième ventricule
Adhérence
Thalamus
interthalamique
Noyau de l’habenula
Commissure Épithalamus
Glande pinéale
antérieure
Commissure postérieure
Hypothalamus
Lobe frontal Tubercules quadrijumaux
du tectum
Corps mamillaire
Chiasma optique
Infundibulum
Hypophyse Cervelet
Coupe sagittale médiane
FIGURE 13.17
Diencéphale ❯ Le diencéphale entoure le troisième ventricule et relie les hémisphères cérébraux
au tronc cérébral. La partie droite du diencéphale est illustrée sur la coupe sagittale médiane
ci-dessus. Le diencéphale et ses principales subdivisions sont indiqués en caractère gras.
FIGURE 13.18
Thalamus ❯ A. La fgure montre la position
du thalamus dans l’encéphale. B. Le thalamus
se compose de groupes de noyaux, comme
le montre cette vue agrandie. Cet angle ne
permet pas de voir tous les noyaux.
Groupe médial
Adhérence interthalamique
Groupe latéral
A. Localisation du thalamus Pulvinar
dans l’encéphale Groupe
Corps géniculé postérieur
latéral
Groupe antérieur
Noyau ventral Noyau ventral Noyau ventral

antérieur latéral postérolatéral
Groupe ventral
B. Vue latérale supérieure
TABLEAU 13.5 Fonctions régies par les noyaux thalamiques

Groupes de noyaux Fonctions
Groupe antérieur • Modie l’excitabilité de l’aire motrice et de l’humeur.
Groupe latéral • Régit les infux sensoriels transmis aux lobes pariétaux et les données émotionnelles transmises au gyrus
cingulaire du système limbique.
Groupe médial • Envoie des signaux aux lobes rontaux relativement à la conscience des états émotionnels.
Groupe postérieur
• Corps géniculé latéral • Transmet les données visuelles des tractus optiques à l’aire visuelle et au mésencéphale.
• Corps géniculé médial • Transmet les données auditives de l’oreille interne à l’aire auditive.
• Pulvinar • Intègre les données sensorielles et les transmet aux aires associatives du cortex cérébral.
Groupe ventral
• Noyau ventral antérieur • Transmet les données somatomotrices des noyaux basaux et du cervelet à l’aire motrice primaire et à l’aire
prémotrice du lobe rontal.
• Noyau ventral latéral
• Noyau ventral postérolatéral • Transmet les données sensorielles à l’aire somesthésique primaire du lobe pariétal.
Les troubles cérébraux souvent à une inection virale. Les symptômes en sont la somno-
lence, la èvre, la céphalée, la douleur cervicale, le coma et la
paralysie. La mort peut suivre.
Les troubles cérébraux peuvent se maniester par une perturba-
La chorée de Huntington est une maladie héréditaire auto-
tion de la perception sensorielle, de l’expression motrice ou de
somique dominante qui touche les noyaux basaux. Elle provoque
ces deux activités. La céphalée, l’inrmité motrice cérébrale,
des mouvements rapides et saccadés qui débutent habituelle-
l’encéphalite, la chorée de Huntington et la maladie de Parkinson
ment de açon unilatérale dans la ace, mais qui, avec les mois
sont des exemples de troubles qui touchent l’encéphale.
et les années, atteignent les bras et les jambes. Il y a égale-
En général, la céphalée est due à la dilation des vaisseaux ment une détérioration intellectuelle progressive, se maniestant
sanguins intracrâniens ou elle est consécutive à des contractions notamment par un changement de la personnalité, la perte de
musculaires, comme cela peut se produire quand une personne mémoire et l’irritabilité. La maladie s’installe vers l’âge de 35 à
a les yeux atigués à orce de regarder son écran d’ordinateur. 40 ans et conduit à la mort en 10 à 20 ans.
Les migraines sont des céphalées sévères et récurrentes qui
touchent souvent un seul côté de la tête. Les céphalées ne sont La maladie de Parkinson est une aection neurologique de
pas des troubles cérébraux en tant que tels, mais elles accom- progression lente qui aecte les mouvements musculaires et
pagnent parois d’autres maladies ou troubles de l’encéphale. l’équilibre. Les personnes atteintes de cette maladie exhibent un
maintien rigide, un aciès sans expression, des mouvements
L’infrmité motrice cérébrale (IMC) désigne en réalité un volontaires lents, un tremblement de repos (touchant en particu-
groupe de troubles neuromusculaires habituellement consécu- lier les mains) et une démarche traînante. La maladie est causée
tis à des lésions touchant l’encéphale du nourrisson avant, par un décit de dopamine, un neurotransmetteur, dû au déclin
durant ou immédiatement après sa naissance. Trois ormes de la production de dopamine par les neurones en dégénéres-
d’IMC engendrent une perturbation quelconque de l’activité des cence de la substantia nigra (un noyau du mésencéphale). Le
muscles squelettiques : l’IMC athétosique, caractérisée par décit de dopamine empêche les cellules cérébrales d’accomplir
des mouvements lents et involontaires de contorsion de la main ; leurs onctions habituelles d’inhibition dans les noyaux basaux.
l’IMC ataxique, marquée par le manque de coordination muscu-
Quand les symptômes apparaissent, la personne a déjà perdu
laire ; et l’IMC spastique, se maniestant par une augmentation
de 80 à 90 % des cellules responsables de la production de
du tonus musculaire. La décience intellectuelle et des dicultés
dopamine. Les traitements actuels comprennent des médica-
d’élocution accompagnent parois ce trouble.
ments qui améliorent la production de dopamine par les cellules
L’encéphalite (egkephalos = encéphale, itis = infammation) restantes de la substantia nigra et des médicaments destinés à
est une maladie infammatoire aiguë de l’encéphale due le plus traiter les symptômes (p. ex., la rasagiline [Azilectmd]).
À votre avis
3. Si le thalamus n’existait pas, en quoi cela infuencerait-il Vérifiez vos connaissances
l’interprétation que ait le cerveau des stimulus sensitis ? 21. Quel est le rôle principal du thalamus ?
13.4.3 L’hypothalamus • Régulation du système endocrinien. Il produit des hormones

qui régissent la sécrétion hypophysaire antérieure, l’hormone
antidiurétique et l’ocytocine (voir la section 17.8).
3 Énumérer les composantes de l’hypothalamus et décrire
leurs fonctions. • Régulation de la température corporelle. Le thermostat de l’or-
ganisme est situé dans l’hypothalamus. Les neurones de la région
L’hypothalamus (hupo = en deçà) correspond à la partie située préoptique décèlent les variations de température, puis envoient
à l’avant du diencéphale, sous ce dernier. Il est composé d’une un signal aux noyaux hypothalamiques, lesquels dirigent les
douzaine de noyaux onctionnels, et il constitue les parois et le mécanismes qui élèvent ou abaissent la température corporelle.
plancher du troisième ventricule. Il s’étend du chiasma optique
• Régulation des comportements émotionnels. Il est situé au
(point de croisement des ners optiques) à l’extrémité postérieure
centre du système limbique, soit la partie de l’encéphale qui
des corps mamillaires qui servent de relais aux stimulus olactis.
régit les réactions émotionnelles comme le plaisir, l’agressi-
Un mince inundibulum (littéralement, entonnoir) qui s’appa-
vité, la peur, la rage, la satisaction et la libido.
rente à une tige relie la partie antérieure de l’hypothalamus à
l’hypophyse FIGURE 13.19 (voir la section 17.8). Cette tige est or- • Régulation de l’apport alimentaire. Certains neurones
mée de neurofbres. de l’hypothalamus (noyau ventromédial) gèrent l’apport de
nutriments tels le glucose et les acides aminés à l’origine de la
Grâce à ses noyaux, l’hypothalamus régule de nombreuses
sensation de aim.
onctions physiologiques essentielles au maintien de l’homéosta-
sie TABLEAU 13.6. Le rôle de l’hypothalamus peut être comparé • Régulation de l’équilibre hydrique et de la soif. Certains
à celui d’un président qui dirige une entreprise. En eet, l’hypo- neurones situés dans le noyau antérieur de l’hypothalamus
thalamus joue le rôle de président de nombreux systèmes pour sont sensibles à la concentration de substances présentes
lesquels il dirige la plupart des onctions. en solution dans le sang en vue de régler la soi (voir la
section 25.2). Lorsque l’hypothalamus détecte une déshydra-
• Régulation des centres du système nerveux autonome
tation du sang, il stimule la soi.
(SNA). Il régularise la réquence cardiaque, la pression arté-
rielle, la digestion et la respiration grâce à des axones. • Régulation du cycle veille-sommeil. Le noyau suprachiasma-
Émergeant de l’hypothalamus, ces axones descendent vers les tique règle la glande pinéale pour qu’elle produise de la méla-
noyaux autonomes de la partie inérieure du tronc cérébral tonine à certaines périodes de la journée. Ainsi, ils travaillent
(voir le chapitre 15). de concert pour réguler le rythme circadien.
Noyau paraventriculaire
Noyau dorsomédial
Noyau préoptique
Noyau postérieur
Noyau antérieur
Noyau supraoptique Corps mamillaire
Noyau ventromédial
Noyau suprachiasmatique
Noyau arqué
Chiasma optique
Infundibulum
Lobe postérieur
de l’hypophyse
Hypophyse
Lobe antérieur
de l’hypophyse
Coupe sagittale
FIGURE 13.19
Hypothalamus ❯ L’hypothalamus est situé sous le thalamus,
à l’avant de celui-ci, et il est constitué de nombreux noyaux.
TABLEAU 13.6 Fonctions régies par les noyaux coordination des activités motrices et de certains réfexes. Il se
hypothalamiques situe juste au-dessus du pont et constitue la plus petite partie du
tronc cérébral. Le mésencéphale est composé de plusieurs struc-
Noyau ou région Fonctions
hypothalamique tures principales, dont bon nombre sont visibles d’un plan exté-
rieur (voir la fgure 13.20). La FIGURE 13.21 présente des coupes
Noyau antérieur • Régulation de la soif (stimulation de l’apport transversales du mésencéphale, permettant de révéler les struc-
hydrique)
tures internes de ce dernier. Ces structures apparaissent suivant
• Régulation du SNA leur emplacement, de la partie antérieure à la partie postérieure.
Noyau arqué • Régulation de l’appétit, sécrétion
de l’hormone de libération des
Les pédoncules cérébraux (pedunculus = petits pieds) sont
gonadotrophines des tractus moteurs situés sur les suraces latérales antérieures
• Sécrétion de l’hormone de libération du mésencéphale. Les regroupements d’axones de la voie motrice
de l’hormone de croissance principale (aisceau corticospinal) qui descendent vers la moelle
• Libération de l’hormone inhibitrice épinière traversent les pédoncules cérébraux et transmettent les
de la prolactine directives motrices volontaires à partir de l’aire motrice primaire
Corps mamillaire • Orientation des sensations olfactives
des deux hémisphères. Les pédoncules cérébelleux supérieurs,
et régulation de la déglutition qui sont eux aussi constitués de tractus, relient la partie dorsale
du mésencéphale au cervelet (voir la fgure 13.20).
Noyau • Production de l’ocytocine et de l’hormone
paraventriculaire antidiurétique (ADH) Le mésencéphale contient des noyaux bilatéraux symétriques
Noyau préoptique • Thermostat (régulation de la température dont la couleur est presque noire ; c’est pour cette raison qu’ils
corporelle) sont appelés substantia nigra (substantia = substance,
nigra = noire). La substantia nigra est prise en étau entre les
Noyau • Régulation du cycle veille-sommeil (rythme
suprachiasmatique circadien) avec la collaboration de la glande
pédoncules cérébraux et le tegmentum. Sa couleur noire est
pinéale attribuable à la mélanine, un pigment responsable de la colora-
tion des téguments dans le corps humain. Elle renerme des
Noyau supraoptique • Production de l’ocytocine et de l’ADH
grappes de neurones qui produisent un neurotransmetteur, la
Noyau ventromédial • Régulation de l’appétit (sensation de faim dopamine, qui intervient dans le contrôle des mouvements, les
et de satiété) réactions émotionnelles et la capacité à ressentir du plaisir et de
la douleur. La dégénérescence des cellules de la substantia nigra
Vérifiez vos connaissances constitue une pathologie sous-jacente à la maladie de Parkinson
22. De quelle manière l’hypothalamus régit-il la faim (voir l’Application clinique intitulée « Les troubles cérébraux », p. 593).
et la soif ? Le tegmentum (littéralement, revêtement) est coincé entre les
noyaux bilatéraux symétriques de la substantia nigra et la subs-
tance grise centrale du mésencéphale. Le tegmentum est com-
13.5 Le tronc cérébral posé des noyaux rouges et de la formation réticulaire. La
couleur des noyaux rouges est attribuable à la densité des vais-
seaux sanguins et à la pigmentation du er présent dans le corps
Le tronc cérébral relie le cerveau, le diencéphale et le cervelet à
cellulaire des neurones. Le tegmentum intègre les données pro-
la moelle épinière. Trois régions orment le tronc cérébral, de la venant du cerveau et du cervelet, puis transmet des directives
partie supérieure à la partie inérieure : le mésencéphale, le pont motrices involontaires aux muscles érecteurs spinaux du dos en
et le bulbe rachidien FIGURE 13.20. vue d’assurer la posture adéquate en position debout, lorsqu’il y
Le tronc cérébral constitue une voie bidirectionnelle qu’em- a fexion de la taille ou pendant la marche.
pruntent toutes les neurobres qui traversent les principales L’aqueduc du mésencéphale traverse le tegmentum, reliant
régions de l’encéphale et de la moelle épinière. Il contient de les troisième et quatrième ventricules et permettant au LCS de
nombreux centres nerveux autonomes et réfexes qui permettent s’écouler d’un ventricule à l’autre. Il est entouré de la substance
de produire des comportements automatiques essentiels à la sur- grise centrale du mésencéphale. Cette région participe aux sen-
vie. Le tronc cérébral comprend plusieurs noyaux, ces derniers sations associées à la douleur et relie les corps amygdaloïdes du
étant associés à 10 des 12 paires de ners crâniens. système limbique jouant un rôle dans la peur et l’anxiété. Les
noyaux de deux ners crâniens (NC) qui régissent les mouve-
ments oculaires sont situés dans le mésencéphale, soit ceux du
13.5.1 Le mésencéphale ner oculomoteur (NC III) et du ner trochléaire (NC IV) (voir la
section 13.9).
1 Nommer et situer les principales structures qui composent Le tectum (littéralement, toit) correspond à la région posté-
le mésencéphale, et expliquer leurs fonctions respectives. rieure du mésencéphale. Il se situe derrière l’aqueduc du
mésencéphale. Il renerme deux paires de noyaux sensitis, soit
Le mésencéphale (ou cerveau moyen) correspond à la partie les colliculus supérieur et inérieur, dont l’ensemble porte le
supérieure du tronc cérébral et joue un rôle important dans la nom de tubercules quadrijumeaux du tectum (ou lame tectale).
Thalamus
Adhérence
interthalamique
Diencéphale
Chiasma optique
Infundibulum
Pédoncule cérébral
Corps mamillaires Mésencéphale
Tractus optique
Pont
Nerfs crâniens Tronc cérébral
Pyramides
Olive
Bulbe rachidien
Décussation des pyramides
A. Vue antérieure
Thalamus
Diencéphale
Glande
pinéale
Tractus optique
Tubercules Colliculus
Mésencéphale quadrijumeaux supérieurs Pédoncule cérébral
du tectum Colliculus
inférieurs
Pédoncule cérébelleux
supérieur
Pont moyen
inférieur
Olive
Noyau cunéiforme
Bulbe rachidien
Noyau gracile
B. Vue latérale postérieure
FIGURE 13.20
Tronc cérébral ❯ Les vues A. antérieure et B. latérale postérieure ci-dessus illustrent
l’emplacement, dans le tronc cérébral, du mésencéphale, du pont et du bulbe rachidien.
Le diencéphale est situé au-dessus du tronc cérébral.
Partie postérieure
Colliculus supérieur
Tectum Aqueduc du mésencéphale
Formation réticulaire
Tegmentum
Substance grise centrale
du mésencéphale
Noyau du nerf oculomoteur
Lemnisque médial
Noyau rouge
Substantia nigra
Nerf oculomoteur (NC III)

Partie antérieure
A. Coupe transversale (au colliculus supérieur)
Partie postérieure
Colliculus inférieur
Tectum Substance grise centrale
du mésencéphale
Tegmentum Formation réticulaire
Noyau du nerf oculomoteur
Lemnisque médial
Décussation du noyau rouge
Substantia nigra
FIGURE 13.21
Mésencéphale ❯ La coupe transversale
illustre les structures du mésencéphale Pédoncule cérébral
A. à la hauteur du colliculus supérieur
et B. à la hauteur du colliculus inférieur. Partie antérieure
Les noyaux du nerf crânien IV ne sont
B. Coupe transversale (au colliculus inférieur)
pas illustrés.
Ces noyaux agissent à titre de relais dans la voie qu’empruntent centres des réfexes auditis, ce qui signie qu’elle est à l’ori-
les sensations visuelles et auditives avant d’être traitées. Les gine des mouvements de la tête et du regard en présence d’un
colliculus supérieurs (colliculus = monticule) correspondent son (p. ex., un bruit ort et soudain).
aux noyaux supérieurs. Ceux-ci sont appelés centres des
réfexes visuels, car ils permettent de suivre des yeux les objets
en déplacement, et ils régissent les réfexes comme celui de
tourner la tête et de diriger le regard vers un stimulus visuel. 23. Quel est le rôle de la substantia nigra et quelle
Par exemple, les colliculus supérieurs entrent en scène maladie peut compromettre son fonctionnement ?
lorsqu’une personne tourne subitement la tête parce qu’elle 24. Quelles parties du mésencéphale contiennent
pense apercevoir un gros animal qui court à sa rencontre. les noyaux sensitifs visuels et auditifs ?
Quant à la paire de colliculus inférieurs, elle agit à titre de
13.5.2 Le pont Le noyau olivaire supérieur (ou complexe olivaire supérieur)

est situé dans la partie inérieure du pont et représente, sur les
2 plans anatomique et onctionnel, une des structures les plus
Nommer et situer les principales structures qui composent
le pont, et expliquer leurs onctions respectives. complexes de la voie auditive (voir la fgure 16.30, p. 762). Il est
composé de plusieurs noyaux qui orment un réseau neuro-
Le pont (ou protubérance annulaire), représentant la partie proé- nal intense avec de nombreuses projections ascendantes (vers
minente du tronc cérébral, est situé au-dessus du bulbe rachi- les noyaux supérieurs de la voie auditive) et descendantes
dien FIGURE 13.22 (voir aussi la fgure 13.20). Il renerme des (vers les noyaux cochléaires et la cochlée). Ce noyau participe à
tractus sensitis et moteurs qui relient l’encéphale à la moelle l’analyse complexe et au ltrage de l’inormation auditive qui
épinière, ainsi que plusieurs noyaux dont émergent plusieurs monte vers le cortex cérébral ; il participe également à la produc-
paires de ners crâniens, notamment les ners trijumeaux, les
tion de réfexes importants pour la survie de la personne ainsi
ners abducens (ou moteur oculaire externe) et les ners aciaux.
qu’à la protection du système auditi. Enn, il joue un rôle
Les pédoncules cérébelleux moyens regroupent des axones
transversaux qui relient le pont au cervelet. important, avec les colliculus inérieurs, dans la localisation de
la source sonore (voir la section 16.5.3).
Le pont renerme aussi plusieurs composantes, notamment
des noyaux appartenant à la ormation réticulaire (voir la sec- Le pont renerme également les noyaux sensitis et moteurs
tion 13.7.2), des centres nerveux du SNA et le noyau olivaire des nerfs crâniens suivants : le ner trijumeau (NC V), le ner
supérieur. abducens (NC VI) et le ner acial (NC VII). Certains noyaux du
Le groupe respiratoire pontin, autreois appelé centre pneu- ner vestibulocochléaire (NC VIII) y sont également situés.
motaxique, est situé dans le bulbe rachidien. Il est un centre du
SNA permettant de régir les mouvements des muscles respira- Vérifiez vos connaissances
toires, de concert avec les groupes respiratoires ventral et dorsal, 25. Quelle est la principale onction du groupe
dans le but de contrôler le rythme et l’amplitude respiratoires respiratoire pontin ?
(voir la section 23.5.4 et la fgure 23.23, p. 1087).
Centre respiratoire
pontique
Partie postérieure
Quatrième ventricule Pédoncule

cérébelleux moyen
Pont Pédoncule cérébelleux supérieur
Noyau pontique du nerf
Noyau Quatrième
trijumeau
olivaire ventricule
Noyau moteur du nerf
supérieur
trijumeau
Bulbe Formation réticulaire
rachidien Noyau
olivaire Lemnisque médial
inférieur Noyaux olivaires
supérieurs
Olive Formation Nerf trijumeau Neurofibres de

réticulaire Noyaux pontiques la voie motrice
principale
(ou voie
pyramidale)
Partie antérieure
A. Coupe longitudinale (plan de coupe) B. Coupe transversale
FIGURE 13.22
Pont ❯ Le pont est un renfement du côté ventral du mésencéphale qui illustre le centre respiratoire pontique ainsi que le noyau olivaire supérieur.
est composé de neurobres ascendantes et descendantes, et d’une B. La coupe transversale du pont présente les noyaux pontiques,
partie de la ormation réticulaire. A. Cette coupe longitudinale partielle les neurobres des tractus et certains noyaux des ners crâniens.
13.5.3 Le bulbe rachidien croisent pour aller rejoindre le point opposé. Cet entrecroise-
ment en X se nomme décussation des pyramides. La consé-
quence de ce croisement est que les hémisphères cérébraux
3 Nommer et situer les principales structures qui composent régissent les mouvements volontaires du côté opposé du corps.
le bulbe rachidien, et expliquer leurs fonctions respectives.
Juste à côté des pyramides se trouve un renement de subs-
Le bulbe rachidien (ou moelle allongée ; medulla oblongata) est tance grise, l’olive, qui véhicule les informations sensorielles
formé à partir du myélencéphale. Il s’agit de la partie inférieure du ascendantes au cervelet, particulièrement les données proprio-
tronc cérébral qui est un important centre réexe du SNA (voir le ceptives liées à l’étirement des muscles et des articulations. Les
chapitre 15) et qui joue un rôle essentiel dans l’homéostasie. pédoncules cérébelleux inférieurs constituent un groupe de
neurobres reliant le bulbe rachidien au cervelet et transmettant
Le bulbe rachidien s’unit à la moelle épinière à la hauteur du des informations en provenance des propriocepteurs des muscles
foramen magnum. Le canal central de la moelle épinière se prolonge et des noyaux vestibulaires du tronc cérébral associés à l’équi-
dans le bulbe rachidien où il s’élargit pour devenir le quatrième libre (voir la section 13.6.2).
ventricule. Toute communication entre l’encéphale et la moelle épi-
nière dépend des tractus qui montent ou descendent par le bulbe Le bulbe rachidien contient plusieurs noyaux autonomes qui,
une fois regroupés, forment des centres nerveux qui régulent les
rachidien FIGURE 13.23 (voir aussi les gures 13.20 et 13.22).
fonctions vitales de l’organisme (voir le tableau 13.2). Les plus
La partie antérieure du bulbe rachidien comporte deux sail- importants centres, ainsi que leurs fonctions, sont les suivants :
lies longitudinales appelées pyramides, lesquelles renferment
• Le centre cardiaque régit la fréquence cardiaque et la force de
des neurobres motrices de projection, les tractus corticospi-
contraction du cœur (voir la section 19.5.2).
naux (pyramidaux) qui descendent du cortex moteur primaire.
Dans la partie inférieure du bulbe rachidien, la majeure partie • Le centre vasomoteur régit la pression artérielle en régulant
(90 %) de ces axones provenant d’un côté de l’encéphale se le cycle de contraction-relaxation du muscle lisse des parois
FIGURE 13.23
Bulbe rachidien ❯ Le bulbe rachidien relie l’encéphale à la moelle divers noyaux qui interviennent dans la régulation des fréquences
épinière. A. Cette coupe transversale illustre les principales structures cardiaque et respiratoire. Ces noyaux reçoivent et transmettent les
internes et la décussation des pyramides B. Le bulbe rachidien contient données sensorielles portant sur les mouvements des membres.
des plus petites artères, les artérioles, en vue de modier leur cortex portent le nom de lamelles du cervelet FIGURE 13.24. Le
diamètre. La pression artérielle augmente lorsque la paroi des cervelet est composé des hémisphères cérébelleux gauche et
vaisseaux se contracte et elle s’abaisse lorsque les vaisseaux droit. Chacun d’eux présente deux lobes, le lobe antérieur et le
se dilatent (voir la section 20.4). lobe postérieur, qui sont séparés par la fssure primaire.
• Le centre respiratoire médullaire régit la réquence respira- Une bande étroite de cortex, le vermis (littéralement, ver),
toire. Il est composé des groupes respiratoires ventral et dor- s’étend le long de la ligne médiane qui sépare les hémisphères
sal. Ces groupes sont infuencés par le centre respiratoire cérébelleux gauche et droit. Le vermis reçoit les données sensi-
pontique (voir la section 23.5.3). tives portant sur la position du tronc ainsi que sur l’équilibre.
• Les autres noyaux du bulbe rachidien gèrent les activités Le cervelet est séparé intérieurement en trois régions : un cor-
telles que la toux, l’éternuement, la salivation, la déglutition, tex de substance grise appelé cortex cérébelleux, une région
le réfexe pharyngé et le vomissement. interne de substance blanche et, plus proondément, une
couche de substance grise composée des noyaux cérébelleux. La
À votre avis masse de substance blanche porte le nom d’arbre de vie du cer-
4. En vous basant sur votre compréhension des fonctions velet (arbor vitae), qui tire son nom de sa orme, laquelle s’appa-
du bulbe rachidien, diriez-vous qu’une grave blessure de rente aux branches d’un arbre.
cette structure risque davantage d’entraîner la mort ou Trois neurobres de grand diamètre, appelées pédoncules,
plutôt des conséquences incapacitantes ? Pourquoi ? relient le cervelet au tronc cérébral (voir la fgure 13.20B).
Les pédoncules cérébelleux supérieurs relient le cervelet au
De plus, le bulbe rachidien contient les noyaux des ners crâ- mésencéphale, les pédoncules cérébelleux moyens relient le
niens vestibulocochléaire (NC VIII), glossopharyngien (NC IX), pont au cervelet et les pédoncules cérébelleux inérieurs relient
vague (NC X), accessoire (NC XI) et hypoglosse (NC XII). le cervelet au bulbe rachidien. Ces liaisons permettent un réglage
n des mouvements des muscles squelettiques par le cervelet
Il contient également les noyaux cunéiorme (en orme de ainsi qu’une interprétation, par ce dernier, des infux sensitis
coin) et gracile (élancé), lesquels relaient l’inormation sensitive provenant des propriocepteurs de l’ensemble du corps.
au thalamus. Des bandes d’axones myélinisés, qui orment le
lemnisque médial émergeant de ces noyaux, se croisent vers la Vérifiez vos connaissances
région inérieure du bulbe rachidien. Le lemnisque médial se
28. Quelles sont les principales structures anatomiques
prolonge à travers le tronc cérébral, derrière la substantia nigra,
du cervelet ?
vers le noyau ventral postérieur du thalamus.
29. À quelle partie du tronc cérébral les pédoncules
Vérifiez vos connaissances cérébelleux moyens relient-ils le cervelet ?
26. Où se situent les pyramides et quelle est leur
fonction ?
27. Quels sont les trois principaux centres autonomes 13.6.2 Les fonctions du cervelet
situés dans le bulbe rachidien ?
3 Expliquer les fonctions du cervelet.
Le cervelet remplit une onction motrice importante. Bien qu’il

13.6 Le cervelet ne soit pas l’initiateur des mouvements musculosquelettiques, il
agit à titre de coordonnateur des mouvements initiés par le cor-
Le cervelet (petit cerveau) est la deuxième plus grande structure de tex moteur. Il permet l’initiation et l’arrêt des mouvements, tout
l’encéphale. Il provient du métencéphale et assure le contrôle de la en déterminant leur durée, leur amplitude, leur synchronisation
posture, la coordination motrice ne, la planication et l’apprentis- et leur succession. Le cervelet participe également à des mouve-
sage de mouvements complexes (p. ex., aire ses gammes au piano). ments inconscients comme la déglutition ou le déplacement des
yeux durant la lecture. Le cervelet permet aussi les déplacements
en amorçant, en synchronisant et en coordonnant les contrac-
13.6.1 Les parties structurales tions musculaires nécessaires. Comme il reçoit des données pro-
du cervelet prioceptives ou sensorielles en provenance des muscles et des
articulations, le cervelet est en mesure d’ajuster la position du
1 corps en vue de maintenir un équilibre et une bonne posture.
Nommer les principales parties du cervelet et expliquer
leurs fonctions. Par exemple, il est possible de se tenir en équilibre sur un pied
parce que le cervelet capte des données proprioceptives prove-
2 Désigner les trois tractus qui relient le tronc cérébral au cervelet. nant des articulations du corps grâce auxquelles il trace un plan
qui permet au corps de rester droit. Étant donné que les données
Le cervelet présente une surace complexe ortement ondulée et proprioceptives provenant tant des muscles que des articula-
recouverte d’une couche de cortex cérébelleux. Les replis de ce tions sont transmises au cervelet, le cerveau est au courant de la
Aqueduc
du mésencéphale
Partie antérieure
Tubercules quadrijumeaux Lobe
du tectum antérieur
Substance blanche Hémisphère
cérébelleux Vermis Lobe
(arbre de vie)
postérieur
Mésencéphale
Quatrième
ventricule
Pont
Bulbe rachidien Fissure

Lamelles
primaire Lamelles
du cervelet
Substance Partie postérieure du cervelet
grise
B. Vue supérieure
FIGURE 13.24
Cervelet ❯ Le cervelet se situe à l’arrière du pont, du bulbe rachidien
et du tronc cérébral. A. Cette coupe sagittale médiane illustre le lien
entre le cervelet et le tronc cérébral. B. Cette vue supérieure permet
de comparer les lobes antérieur et postérieur du cervelet. Le cerveau
A. Coupe sagittale médiane n’apparaît pas dans les images ci-dessus.
position de ces dernières ainsi que du tonus musculaire, et ce, la durée des contractions musculaires à exécuter an que le
même si la personne ne regarde pas l’articulation en question. corps en mouvement maintienne l’équilibre et la posture.
Par exemple, même les yeux ermés, il est possible de savoir
4. Finalement, il envoie sa réponse au thalamus par les pédon-
quelles articulations présentent une fexion et lesquelles sont en
cules cérébelleux supérieurs. Le thalamus la communique
extension.
au cortex moteur (aires prémotrice et motrice primaire) qui
Le cervelet reçoit continuellement des données conver- corrige les mouvements et envoie les infux nécessaires, par
gentes des diverses voies sensitives et motrices de l’encéphale la moelle épinière, aux diérents muscles squelettiques.
FIGURE 13.25. Ainsi, la onction motrice du cervelet repose
Il en résulte des mouvements coordonnés et précis. Le cerve-
essentiellement sur un travail de comparaison. Voici comment se
let travaille de concert avec les hémisphères cérébraux pour
déroule son onctionnement :
l’apprentissage de mouvements spécialisés, par exemple les
1. Le cervelet reçoit des infux nerveux provenant des noyaux mouvements maîtrisés et précis qu’eectue un guitariste clas-
basaux et du cortex moteur l’inormant de leur intention de sique lorsqu’il interprète un concerto. Sans le cervelet, les mou-
déclencher un mouvement volontaire. vements des mains du guitariste seraient saccadés, désordonnés,
et manqueraient de précision et de coordination (Mader, 2009).
2. Simultanément, il reçoit, par les pédoncules cérébelleux
inérieurs, des infux nerveux provenant des propriocepteurs
l’inormant de la tension des muscles et des tendons ainsi INTÉGRATION LIENS ENTRE LES CONCEPTS
que de la position des articulations, des infux provenant des
voies de l’équilibre (oreille interne) et des infux provenant Plusieurs systèmes contribuent à la réalisation des mouve-
de la vision. Ces inormations permettent au cervelet d’éva- ments précis des doigts. Le système squelettique fournit le
luer la position des diérentes parties du corps dans soutien structural pour les muscles et les autres tissus
l’espace. des doigts, le système musculaire est responsable de leurs
mouvements et le système nerveux émet des signaux vers
3. Le cervelet compare ensuite les infux provenant du cortex le système musculaire pour commander leurs mouvements
moteur avec celles provenant des diérents récepteurs. À coordonnés.
partir de ces données, il détermine l’intensité, la direction et
Aire motrice primaire
Mouvements volontaires
L’aire motrice primaire ainsi que les Hémisphère cérébral
noyaux basaux envoient des influx
nerveux au cervelet par l’intermédiaire
des noyaux pontiques.
Évaluation des mouvements volontaires

Les propriocepteurs des muscles
squelettiques et des articulations
informent le cervelet de l’amplitude
des mouvements.
Thalamus
Intégration et analyse
Le cervelet compare les mouvements
planifiés (signaux moteurs) aux
résultats des mouvements réels
(signaux sensoriels).
Cortex
Correction rétroactive Corps calleux
cérébelleux
Le cervelet envoie des influx
nerveux par le thalamus à l’aire Noyau pontique
motrice primaire ainsi qu’aux
Pont
noyaux moteurs du tronc cérébral.
FIGURE 13.25 Voie principale

Voies cérébelleuses ❯ Des infux sont dirigés vers le cervelet (voie pyramidale)
à partir du pont et de l’aire motrice du cerveau (fèches bleues) et
de la moelle épinière au cervelet (fèche jaune). L’intégration et l’analyse
des données ont lieu dans le cervelet (fèches vertes). La réponse
du cervelet (fèches orangées) passe par les pédoncules cérébelleux
(non illustrés dans la gure). Coupe sagittale

Les effets de l’alcool et des drogues sur le cervelet 30. Décrivez la onction comparatrice du cervelet.
Diverses drogues, l’alcool en particulier, peuvent perturber la

onction cérébelleuse de açon temporaire ou permanente.
L’intoxication alcoolique entraîne plusieurs symptômes de 13.7 Les systèmes fonctionnels
perturbation du onctionnement du cervelet.
• Troubles de la démarche. Une personne sous l’infuence
de l’encéphale
d’une dose importante d’alcool peut rarement marcher en
L’encéphale comporte deux importants systèmes fonctionnels : le
ligne droite ; elle semble plutôt tanguer et chanceler. Il arrive
système limbique et la formation réticulaire. Un système céré-
souvent qu’elle tombe ou qu’elle heurte des objets en raison
de cette perturbation cérébelleuse temporaire.
bral fonctionnel correspond à un ensemble de structures diffé-
rentes qui travaillent de concert pour exercer une fonction
• Perte d’équilibre et posture. Habituellement, une per- commune.
sonne intoxiquée qui tente de se tenir sur un pied bascule et
tombe par terre.
• Incapacité de percevoir l’information proprioceptive. 13.7.1 Le système limbique
Lorsqu’elle doit ermer les yeux et toucher son nez, la per-
sonne intoxiquée manque réquemment la cible. Cette réac-
1 Décrire les principales onctions du système limbique.
tion, due à sa capacité réduite de percevoir les inormations
proprioceptives, s’ajoute au manque de coordination de ses 2 Énumérer les six principales structures qui composent
muscles squelettiques. le système limbique et résumer leurs rôles.
Le système limbique est constitué de multiples structures céré- sur le plan émotionnel (p. ex., s’ils suscitent de la peur, une
brales et diencéphaliques qui, ensemble, traitent et intègrent grande joie ou de la tristesse).
les émotions ; il permet ainsi de ressentir les émotions. C’est
5. Le tractus, le bulbe et le cortex olfactifs ont également
d’ailleurs pourquoi certains qualifent le système limbique
partie du système limbique. Ainsi, certaines odeurs peu-
de cerveau émotionnel. Les structures qui composent le sys-
tème limbique (limbus = bordure) orment un anneau autour du vent susciter une émotion donnée ou rappeler un certain
diencéphale. Les neuroanatomistes ne s’entendent pas en tous souvenir.
points sur les structures qui composent ce système. Cependant, 6. Le fornix (fornix = arche) est un étroit tractus de substance
les structures suivantes ont l’unanimité et sont illustrées dans blanche qui relie l’hippocampe aux autres structures diencé-
la FIGURE 13.26 : phaliques du système limbique.
1. Le gyrus du cingulum (cingulum = ceinture) constitue une
masse de cortex cérébral située dans la fssure longitudinale Vérifiez vos connaissances
du cerveau, au-dessus du corps calleux. Seule la coupe sagit- 31. Quelles structures composent le système limbique ?
tale peut révéler cette masse corticale qui entoure le diencé-
32. Quelles sont les principales onctions du système
phale. Le gyrus du cingulum reçoit des données des autres
limbique ?
structures qui composent le système limbique.
2. Le gyrus parahippocampal est une masse de tissu cortical
située dans le lobe temporal. Comme l’hippocampe, il joue
un rôle dans la mémoire à long terme. 13.7.2 La formation réticulaire
3. L’hippocampe (hippocampus = cheval de mer) est un noyau
situé au-dessus du gyrus parahippocampal relié au diencé- 3 Décrire les structures et les onctions de la ormation
phale par le ornix. Comme son nom l’indique, ce noyau res- réticulaire.
semble à un cheval de mer. L’hippocampe et le gyrus 4 Expliquer l’anatomie et le rôle du système réticulaire
parahippocampal s’avèrent essentiels au stockage des souve- activateur ascendant.
nirs ainsi qu’à la mémoire à long terme.
4. Le corps amygdaloïde est relié à l’hippocampe. Il intervient Il existe une région du système nerveux qui s’étend à la verticale
dans divers aspects des émotions, particulièrement la peur. à travers le mésencéphale, le pont et le bulbe rachidien. Cette
Le corps amygdaloïde contribue également au stockage des masse de substance grise plus ou moins organisée est appelée
souvenirs et à leur analyse selon la açon dont ils sont perçus formation réticulaire FIGURE 13.27. La ormation réticulaire
Structures composant
le système limbique
Gyrus du cingulum
Corps calleux Fornix
Noyaux thalamiques antérieurs
(de part et d’autre du troisième
Commissure ventricule)
antérieure Septum précommisural
du cerveau
Corps mamillaires
Hypothalamus
Hippocampe
FIGURE 13.26
Corps amygdaloïde
Système limbique ❯ Les structures
Gyrus parahippocampal
composant le système limbique ont
Tractus olfactif
une incidence sur le comportement
et les émotions. L’aire olactive du lobe Bulbe olfactif
temporal n’est pas illustrée dans
cette fgure. Coupe sagittale médiane
s’étend jusque dans le diencéphale et la moelle épinière. Ce personne et la lumière stimulent le SRAA et réveillent une per-
système onctionnel comporte des composantes à la ois motrices sonne endormie. Inversement, lorsqu’il y a absence de stimulus,
et sensitives. ou que ce dernier est aible, par exemple lorsqu’une personne est
au lit, que la lumière est éteinte et qu’il n’y a aucun bruit, le
La partie motrice de la ormation réticulaire communique
SRAA n’est pas stimulé. La personne est alors capable de
avec la moelle épinière. Elle régit le tonus musculaire, surtout
s’endormir.
lorsque les muscles sont au repos. Cette partie motrice contribue
également aux onctions motrices autonomes, dont la respira- L’alternance veille-sommeil est régulée par diérentes parties
tion, la pression artérielle et la réquence cardiaque, en travail- de l’encéphale réparties de l’hypothalamus au bulbe rachidien.
lant de concert avec les centres autonomes du bulbe rachidien et La somnolence est principalement induite par l’accumulation
du pont. d’adénosine, un neuromodulateur du cerveau qui provient de
l’utilisation intensive de l’adénosine triphosphate, l’énergie
Quant à la partie sensitive de la ormation réticulaire, elle est
utilisable par les cellules pour les activités métaboliques de
chargée d’indiquer au cerveau l’arrivée de nouvelles données
l’organisme. Ce neuromodulateur inhibe certains neurones cho-
sensorielles. Cette composante sensitive porte le nom de sys-
linergiques du SRAA et aaiblit l’afux de messages nerveux
tème réticulaire activateur ascendant (SRAA) et contient des
transmis au cortex. Les stimulus sont toujours présents, mais
axones sensitis qui se projettent dans le cortex cérébral.
les aires corticales de la personne endormie ne reçoivent plus
Le SRAA traite et ltre les données sensorielles provenant de cette inormation. Le réveil se produit à la suite d’une baisse
la vue, de l’ouïe ainsi que du toucher, et il ajuste en conséquence d’adénosine et d’une augmentation de l’activité dans plusieurs
l’état d’éveil ou de vigilance. En eet, lorsqu’il reçoit un stimulus régions de l’encéphale, dont celle du SRAA, par l’intermédiaire
sensiti, le SRAA le transmet au cerveau. Ainsi, ce système joue de plusieurs neurotransmetteurs : acétylcholine, noradrénaline,
un rôle prépondérant dans la régulation du cycle veille-sommeil. sérotonine, glutamate et histamine (Dubuc, 2013b). Les anes-
C’est ainsi que la sonnerie du réveille-matin, la voix d’une thésiques et certains tranquillisants inhibent articiellement
l’activité du SRAA. Il est à noter que les odeurs ont peu d’in-
fuence sur ce système, et c’est pourquoi en cas d’incendie,
l’avertisseur de umée est nécessaire pour réveiller une per-
Données sensitives transmises au SRAA sonne. Ce système ltre également les stimulus inutiles, ce qui
Réponse motrice du SRAA Réponse du SRAA permet par exemple d’étudier tout en écoutant de la musique
au cortex cérébral
Réponse du SRAA transmise au cerveau (Mader, 2009).
La conscience implique une perception des sensations et
une maîtrise volontaire des activités motrices ainsi que de celles
qui nécessitent un traitement mental complexe. L’état de
conscience exige le onctionnement simultané de certaines aires
de grande envergure du cortex cérébral. Le niveau de conscience
s’insère dans un continuum, le plus élevé étant la vigilance. La
personne en état de vigilance répond bien, elle est consciente de
soi, elle reconnaît les gens et elle est orientée dans le temps
et l’espace. Grâce au SRAA, il y a généralement alternance entre
vigilance et sommeil, ce dernier pouvant être déni comme
l’absence naturelle et temporaire de vigilance. Une personne peut
sortir de cet état grâce à une stimulation dite normale. En eet,
l’activité corticale est réduite pendant le sommeil, mais les centres
vitaux du tronc cérébral continuent de onctionner.

Influx visuels
33. Quel lien unit le système réticulaire activateur
Formation réticulaire
ascendant à la ormation réticulaire ?
Influx
Tractus moteurs auditifs
menant à la moelle épinière Le sommeil non MOR (Mouvements Oculaires Rapides, voir
l’Application clinique intitulée « Le sommeil et le cycle veille-
Tractus sensitifs généraux
(toucher, douleur, température) sommeil », p. 606) est régi par l’hypothalamus et le bulbe rachi-
dien. La régulation de l’alternance veille-sommeil est contrôlée
FIGURE 13.27 par le rythme circadien (circa = environ, dies = jour), lequel est
établi par le noyau suprachiasmatique de l’hypothalamus, qui
Formation réticulaire ❯ La ormation réticulaire reçoit et traite
divers stimulus (fèches bleues). Elle participe aux activités d’éveil du
représente une véritable horloge biologique interne s’alignant sur
cortex (fèches violettes) et du cycle veille-sommeil. Certaines réponses l’alternance du jour et de la nuit au moyen des acteurs externes
de la ormation réticulaire ont une incidence sur l’activité musculaire de synchronisation. Le sommeil MOR est régulé par le pont et le
(fèche rouge). mésencéphale (Dubuc, 2013c ; Mader, 2009).
Les états pathologiques d’inconscience indolore et non eractive ; elle mesure l’activité électrique du cer-
veau grâce à des électrodes placées sur le cuir chevelu. Les résul-
tats de cet examen sont souvent représentés sous la orme d’un
Le niveau de conscience d’une personne en santé varie de l’état tracé appelé électroencéphalogramme. L’EEG renseigne plus par-
de veille attentive et alerte au sommeil proond. Techniquement, ticulièrement sur l’activité neurophysiologique du cortex cérébral
la personne qui dort est inconsciente, mais elle ne l’est pas de dans le but d’aider à poser un diagnostic en neurologie ou pour la
açon pathologique. Certains états d’inconscience sont cepen- recherche en neurosciences cognitives. Le signal électrique à
dant pathologiques. la base de l’EEG est la résultante de la sommation des potentiels
L’évanouissement (ou syncope) est une brève perte de d’action postsynaptiques issus d’un grand nombre de neurones.
conscience ; il résulte souvent d’une irrigation sanguine insu- Les tracés obtenus sont appelés ondes cérébrales. Ces ondes,
sante de l’encéphale attribuable à une baisse de la pression arté- uniques à chaque personne, sont infuencées par de nombreux
rielle, consécutive par exemple à une hémorragie ou à un stress acteurs : l’âge, les stimulus sensoriels, les aections cérébrales et
émotionnel subit. l’état chimique de l’organisme. Il existe quatre types d’ondes dié-
La stupeur (stupor = engourdissement) est un niveau d’in- rentes (Dubuc, 2013a ; Massicote-Marquez, 2008) :
conscience modérément proond duquel une personne ne peut • Les ondes alpha (de 8 à 12 Hz) sont des ondes rythmiques et
sortir que par une stimulation extrême répétée ou douloureuse. La synchronisées, de aible amplitude. Elles sont présentes
stupeur peut être liée à des troubles métaboliques (p. ex., l’hypo- lorsqu’une personne est éveillée, mais dans un état de calme
glycémie), à des maladies du oie ou des reins, à un AVC ou à un et de relaxation mentale.
autre traumatisme cérébral. Elle peut également être provoquée
par l’usage de drogues. • Les ondes bêta (de 13 à 30 Hz) sont des ondes rythmiques
plus irrégulières et à plus orte amplitude que les précédentes.
Le coma est un état proond d’inconscience dont il est Elles sont présentes lorsque la personne est dans un état
impossible de sortir une personne, même avec des stimulations
d’éveil acti, comme lorsqu’elle se concentre ou porte son
répétées ou douloureuses. La personne dans le coma est
attention sur un stimulus particulier.
vivante, mais incapable de réagir à l’environnement. Le coma
peut résulter d’une grave lésion crânienne ou d’un AVC, d’une • Les ondes thêta (de 4 à 8 Hz) sont des ondes irrégulières,
insusance métabolique grave observée notamment dans des réquentes et normales chez les enants ainsi que chez les
maladies hépatiques ou rénales à un stade avancé, d’une hypo- adultes dans les premières phases du sommeil. Elles sont
glycémie très marquée ou de la consommation de drogues. cependant considérées comme anormales chez un adulte
L’état végétatif chronique est la condition dans laquelle se éveillé.
trouve une personne qui a perdu sa capacité de penser et sa • Les ondes delta (4 Hz et moins) sont des ondes lentes de orte
conscience de l’environnement, mais dont les onctions céré- amplitude qui se produisent pendant le stade de sommeil pro-
brales non cognitives se poursuivent, comme la régulation par le ond ou durant une anesthésie qui diminue l’activité du SRAA.
tronc cérébral de la réquence cardiaque, de la respiration et du Elles indiquent une lésion cérébrale chez l’adulte éveillé.
cycle veille-sommeil. Certaines personnes dans cet état eec-
tuent des mouvements spontanés : il leur arrive de bouger les • Les ondes gamma (30 à 35 Hz) sont des ondes reliées à la
yeux, de grimacer, de pleurer et même de rire. conscience.
Ces états pathologiques peuvent être détectés par l’électroencé- L’absence d’ondes cérébrales sur un tracé d’EEG, c’est-à-dire un
phalographie (EEG). Cette méthode d’exploration cérébrale est tracé plat, est un signe clinique de mort cérébrale (Dubuc, 2013c).
13.8 Les fonctions d’intégration 13.8.1 Le développement des fonctions

et les fonctions mentales mentales supérieures
supérieures 1 Décrire le lien entre l’âge et les onctions mentales
supérieures.
La cognition, la mémoire, les émotions et le langage comptent
parmi les fonctions mentales supérieures. Ces onctions ont
lieu dans le cortex cérébral et nécessitent l’intervention de Tout au long du développement de l’enant, la maîtrise des mou-
diverses régions de l’encéphale reliées par un réseau complexe vements et le traitement de l’inormation deviennent de plus en
d’axones. Les onctions mentales supérieures impliquent le trai- plus complexes. Au cours des deux premières années suivant la
tement conscient et inconscient de l’inormation. Ce traitement naissance, la myélinisation de la plupart des axones du SNC
est constamment ajusté ou modifé, au besoin. se poursuit. Quant à l’encéphale, sa taille et sa complexité
Le sommeil et le cycle veille-sommeil • Le stade 4. Durant ce stade, le sommeil est le plus proond et
dure de quelques minutes à une heure. Le métabolisme de
Les stades du sommeil l’encéphale diminue, la température de l’organisme et les
signes vitaux continuent de ralentir tout en devenant réguliers.
Le sommeil se défnit comme un état d’inconscience partielle qui
C’est à ce stade que peuvent parois se produire les terreurs
peut être rompu par un stimulus. Quoique la durée du sommeil
nocturnes et le somnambulisme. C’est à ce moment qu’ont lieu
varie selon les personnes, son déroulement se divise en deux
les divisions cellulaires et la production de l’hormone de crois-
principales phases : le sommeil sans mouvements oculaires
sance, d’où l’importance du sommeil chez l’enant. Le sommeil
rapides (ou sommeil non MOR), aussi appelé sommeil lent, et le
proond occupe environ 1 heure et 40 minutes au cours d’une
sommeil avec mouvements oculaires rapides (ou sommeil MOR), nuit moyenne de sommeil. Il a tendance à diminuer avec l’âge,
aussi appelé sommeil paradoxal. Les quatre premiers stades cor- au proft du stade 2. Après ce stade, l’organisme revient au
respondent au sommeil non MOR, et le cinquième, au sommeil stade 3, puis au stade 2, et le sommeil paradoxal (MOR)
MOR. L’EEG peut être utilisée afn de déterminer les diérents s’installe.
stades du sommeil (Dubuc, 2013c ; Mader, 2009 ; Mongrain, 2006).
Le sommeil MOR
Le sommeil non MOR
• Le stade 5. Le sommeil paradoxal est le stade pendant lequel
• Le stade 1. La somnolence est le stade de l’endormissement l’activité électrique du cerveau et des yeux est très importante,
(transition entre l’éveil et le sommeil). Ce stade dure de 1 à d’où l’appellation de sommeil MOR (mouvements oculaires
7 minutes et il se caractérise par une réduction de la vigilance. rapides). Ce stade dure de 15 à 45 minutes, et il se répète
• Le stade 2. Le sommeil est encore léger, mais ce stade repré- toutes les 30 à 90 minutes environ, soit de 5 à 6 ois par nuit.
sente la première phase de sommeil proprement dite. Le sujet Sa durée s’allonge avec la succession des cycles du sommeil,
pour devenir maximale en fn de nuit. C’est la période propice
est assoupi, mais il est encore très sensible aux stimulus exté-
aux rêves, mais aussi aux cauchemars, bien que les rêves
rieurs. Il y a diminution du tonus musculaire, de la température
puissent survenir pendant le sommeil lent. Sur l’EEG, l’activité
corporelle et des réquences respiratoire et cardiaque en rai-
corticale est plus proche de celle de l’éveil que de celle du
son de la prédominance du onctionnement du système ner-
sommeil lent (aible amplitude, mais réquence élevée) ; c’est là
veux parasympathique.
le paradoxe. L’activité musculaire squelettique est absente, la
• Le stade 3. Le sommeil est relativement proond et survient respiration est irrégulière et le rythme cardiaque peut accélé-
environ 30 à 45 minutes après le précédent stade. rer ou ralentir.
État de veille Veille

(ondes alpha
et bêta)
MOR MOR MOR MOR
Stade 1
Stade 1
Stades du sommeil
(MOR)
Stade 2
Stade 2
Stade 3
Sommeil
Stade 3 Stade 4
Stade 4 0 1 2 3 4 5 6 7
(ondes delta) Début du sommeil Temps (heure) Fin du sommeil
A. Ondes cérébrales : veille et sommeil B. Répartition des stades du sommeil pour une période donnée
A. Tracés d’ondes cérébrales sur un EEG lorsqu’une personne est en état de veille et durant les quatre stades du sommeil
B. Représentation typique des stades du sommeil chez un jeune adulte. Le temps passé en sommeil paradoxal (MOR) est indiqué par d’épaisses barres horizontales
augmentent rapidement : il est développé à 95 % vers l’âge de synapses qu’exige la complexité croissante des activités réfexes
5 ans. Il aut attendre la puberté pour que le reste de l’encéphale et du traitement de l’inormation. De plus, certains axones
arrive à maturité (Cameron, 2000). demeurent amyélinisés jusqu’à l’adolescence (p. ex., certains
axones de l’aire associative antérieure), ce qui a pour consé-
À mesure que le SNC continue de se développer, de nombreux quence que certaines ormes de traitement cortical demeurent
neurones multiplient leurs liaisons pour décupler le nombre de limitées jusqu’à la n de la puberté.
Vérifiez vos connaissances La personne sourant d’agnosie (a = sans, absence de, gno-
34. Le développement de l’encéphale n’est pas complet sis = connaissance) est incapable de reconnaître ou de com-
avant la fn de l’adolescence. Quelles répercussions prendre certains stimulus. Par exemple, une lésion au lobe
cela a-t-il ? temporal peut entraîner une incapacité à reconnaître ou à com-
prendre les sons ou les mots. Les symptômes précis de l’agnosie
varient grandement selon l’emplacement de la lésion dans le
cerveau.
13.8.2 La cognition
2 Désigner les aires cérébrales dans lesquelles la cognition 35. Quelles aires associatives interviennent dans
s’eectue. la cognition ?
3 Expliquer en quoi des lésions dans diverses parties 36. Défnissez l’agnosie, puis expliquez ses
du cortex cérébral ont une incidence sur la cognition. conséquences sur la cognition.
Les processus mentaux, notamment la conscience, le savoir, la

mémoire, la perception et la réfexion, procèdent de la cognition.
Les aires associatives du cerveau, qui constituent près de 70 % 13.8.3 La mémoire
des tissus encéphaliques, interviennent dans la cognition ainsi
que dans le traitement et l’intégration des données entre les aires 4 Comparer la mémoire à court et à long terme, et décrire
sensitives et motrices. les parties de l’encéphale qui interviennent dans chacune
d’elles.
Diverses études menées auprès de personnes sourant de
lésions cérébrales, causées notamment par un cancer, une inec- 5 Nommer les deux régions du système limbique qui
tion, un AVC ou un traumatisme, ont permis de ournir des indices interviennent dans la conversion de la mémoire à court
quant aux onctions remplies par ces aires de l’encéphale. Par terme en mémoire à long terme.
exemple, l’aire associative du lobe rontal intègre l’inormation
reçue des aires sensitives, motrices et associatives en vue de per- La mémoire constitue un élément de la cognition qui varie
mettre à l’être humain de penser, de planier et d’adopter un constamment, notamment quant à la durée de rétention et à la
comportement adéquat. Ainsi, une personne sourant d’une quantité de données emmagasinées. Le stockage et le rappel de
lésion au lobe rontal serait atteinte de troubles de la personnalité l’inormation dépendent des onctions mentales supérieures
(Gil, 2007 ; Kelley-Puskas, Cailhol, D’Agostino et al., 2005 ; et des interactions complexes entre les diverses régions de
Université Mohammed V Souissi, 2009). l’encéphale. De manière plus générale, en plus de la mémoire, la
gestion de l’inormation nécessite également les phases d’ap-
Par ailleurs, si une personne subit une perte de conscience,
prentissage (acquisition de nouvelles données) et d’oubli (élimi-
c’est-à-dire si elle perd la capacité de déceler et de reconnaître les
nation des données utiles ou inutiles).
stimulus d’un côté de son corps (ou ceux des membres de ce
même côté), il est alors possible d’armer que cette personne Les neuroscientiques catégorisent la mémoire de diverses
soure de lésions de l’aire somesthésique primaire dans l’hémis- açons. Par exemple, la mémoire sensorielle intervient lorsqu’une
phère opposé au côté des membres atteints. personne ait des associations à partir des données sensorielles
Le cas de Phineas Gage

L’histoire curieuse et tragique de Phineas Gage a rendu possible
une meilleure compréhension de l’encéphale et de ses onctions
d’ordre supérieur. En 1848, alors que M. Gage, travaillant pour la
construction d’un chemin de er, se servait d’une tige de er pour
tasser de la poudre noire, celle-ci explosa. La tige de près de
6 kg et de 1 m de long ut propulsée par l’explosion vers sa tête
et y pénétra juste sous l’œil gauche. Il survécut à l’accident et
fnit par recouvrer ses orces, mais sa personnalité avait complè- Reconstitution inormatisée du traumatisme crânien de Phineas Gage
tement changé. Il était décrit avant l’accident comme un homme
compétent, bien équilibré et perspicace ; après sa blessure, il
endommagées (Ratiu, Talos, Haker et al., 2004). C’est en partie
devint irrévérencieux, changeant et grossier.
grâce à ce cas que la science médicale a appris que les lobes
Une reconstitution inormatisée de la tête de M. Gage mon- rontaux sont importants pour le onctionnement correct de la
trant les sites de la lésion a permis aux chercheurs de déterminer personnalité et qu’ils sont étroitement liés aux éléments onda-
assez précisément quelles portions de son cerveau étaient mentaux de la prise de décision.
La maladie d’Alzheimer neurones corticaux et la présence dans les neurones survivants

d’agrégats anormaux de fbres protéiques appelés enchevêtre
ments neurofbrillaires. Une protéine anormale, le précurseur
La maladie d’Alzheimer est devenue la principale cause de du peptide bêtaamyloïde, apparaît dans la matrice de l’encé-
démence dans les pays développés. Les images ci-dessous phale ainsi que dans la paroi des artérioles cérébrales. Des alté-
montrent les diérences anatomiques entre un encéphale nor- rations biochimiques surviennent aussi, plus particulièrement
mal et celui d’une personne atteinte de cette maladie. une diminution de la quantité d’acétylcholine, un neurotransmet-
teur, dans les hémisphères cérébraux.
Les symptômes habituels
de la maladie d’Alzheimer Un remède pour la maladie d’Alzheimer
En général, la maladie d’Alzheimer ne devient cliniquement appa- À ce jour, il n’existe pas de cure pour la maladie d’Alzheimer,
rente qu’après l’âge de 65 ans, bien que son apparition soit plus même si certains médicaments en soulagent les symptômes et
précoce chez certaines personnes ; le diagnostic en est souvent semblent ralentir sa progression. Entretemps, les chercheurs
retardé, car elle est conondue avec d’autres ormes de troubles tentent de mettre au point une épreuve diagnostique permettant
cognitis. Les symptômes comprennent une perte lente et pro- de mieux prédire qui est exposé à la maladie. Jusqu’à récem-
gressive des onctions intellectuelles supérieures ainsi que des ment, la seule açon de diagnostiquer avec certitude la maladie
modifcations de l’humeur et du comportement. La maladie d’Alzheimer était de pratiquer une autopsie pour procéder à un
entraîne une détérioration graduelle du langage et des habiletés examen macroscopique et microscopique de l’encéphale. Il
visuospatiales, une attitude d’indiérence et une aiblesse du semble maintenant que la tomographie par émission de posi-
jugement, mais le onctionnement moteur reste intact. La per- trons permette d’observer les modifcations cérébrales précoces
sonne atteinte devient conuse et agitée, et pose souvent la même associées à la maladie d’Alzheimer.
question à répétition. La maladie d’Alzheimer progresse inexora- Des recherches récentes suggèrent que la difculté ou l’inca-
blement pendant des mois et des années, ce qui lui a valu le sur- pacité à reconnaître des odeurs amilières (p. ex., le citron ou la
nom de maladie des longs adieux. Elle fnit par priver sa victime de cannelle) seraient liées à un risque accru de voir apparaître la
sa mémoire, de son ancienne personnalité et même de la parole. maladie d’Alzheimer. En réalité, cette perte d’olaction pourrait être
l’un des premiers signes de la maladie, vraisemblablement parce
La cause de la maladie d’Alzheimer
que les régions cérébrales sollicitées dans l’odorat sont parmi les
La cause proonde de la maladie d’Alzheimer demeure un mys- premières à ormer les enchevêtrements neurofbrillaires de la
tère, bien que des acteurs génétiques et environnementaux maladie d’Alzheimer (Baril, 2012 ; Hubert, 2012 ; Nores, Biacabe &
semblent y tenir un rôle. L’examen post mortem de l’encéphale Bonfls, 2000 ; Rey, 2010). Les chercheurs pourraient ainsi, dans un
de personnes atteintes de cette maladie montre une atrophie proche avenir, mettre au point un test de type pastille à humer pour
cérébrale marquée et généralisée. L’examen microscopique du prédire les risques que court une personne d’être atteinte de la
tissu cérébral révèle une diminution sérieuse du nombre de maladie d’Alzheimer (Baril, 2012 ; Hubert, 2012 ; Santé log, 2012).
Ventricules dilatés
Atrophie corticale
A. Encéphale normal B. Imagerie

Encéphale
A. Imagerie par résonance magnétique d’une B. pard’une personne
résonance atteinte
magnétique de lasection
d’une
section rontale d’un encéphale normal. maladie d’Alzheimer
rontale d’un encéphale d’une personne atteinte de la
maladie d’Alzheimer; ce dernier présente des
ventricules dilatés et de larges espaces entre les gyrus.
qui proviennent de l’environnement qui l’entoure (p. ex., la mul- l’encodage des inormations : le corps amygdaloïde et l’hippo-
titude de sons dans une caétéria pleine à craquer, l’odeur de campe. Ces structures limbiques interviennent surtout dans la
la nourriture, le ort éclairage de la pièce) (Dubuc, 2002). La ormation de la mémoire à court terme, alors que la mémoire à
mémoire sensorielle dure généralement quelques secondes, long terme est principalement emmagasinée dans les aires asso-
tout au plus. ciatives du cortex cérébral. Par exemple, la mémoire relative aux
activités motrices volontaires est logée dans l’aire prémotrice et
La mémoire à court terme suit la mémoire sensorielle. Elle se
le cervelet. Pour ce qui est des sons, ils sont emmagasinés dans
caractérise généralement par une capacité de stockage restreinte
l’aire auditive associative.
(environ sept courts ragments d’inormation) et d’une durée
limitée (de quelques secondes à quelques heures). Imaginez, par
exemple, que durant un cours d’anatomie et de physiologie, un INTÉGRATION APPLICATION CLINIQUE
vendredi matin, votre enseignant énumère au tableau les onc-
tions des lobes cérébraux. À moins que vous n’étudiiez la matière L’amnésie
pendant le weekend, les chances que vous vous souveniez de ces DÉSÉQUILIBRE HOMÉOSTATIQUE
onctions au cours du lundi matin sont bien minces.
L’amnésie est la perte complète ou partielle de la mémoire.
Certains éléments de la mémoire à court terme peuvent être Elle est le plus souvent temporaire et ne touche qu’une partie
transmis à la mémoire à long terme, à condition de répéter et des expériences de la personne. Les causes de l’amnésie
d’évaluer l’inormation. Une ois qu’une donnée entre dans la vont du traumatisme psychologique à une lésion directe de
mémoire à long terme, elle peut y rester pour toujours. Par l’encéphale, un violent coup porté à la tête par exemple, ou
exemple, pendant le weekend, vous lisez et recopiez vos notes de même un AVC.
cours, vous révisez certains passages du manuel ainsi que les
Étant donné que le traitement des souvenirs et leur emma-
fgures correspondantes, et vous vous préparez des aide-
gasinage font intervenir beaucoup de régions cérébrales, le
mémoire. Ainsi, les onctions des lobes cérébraux eront partie type de perte de mémoire qui s’observe dans un épisode
de votre mémoire à long terme. Non seulement serez-vous bien amnésique dépend de la région endommagée de l’encéphale.
préparé en vue de l’examen, mais il se peut également que vous Les formes les plus graves d’amnésie résultent d’une lésion du
vous souveniez de tout pendant plusieurs années. Cependant, thalamus et des structures limbiques, en particulier l’hippo-
les données de la mémoire à long terme ont parois besoin d’être campe. Si une ou plusieurs de ces structures sont endomma-
raraîchies, sans quoi elles risquent d’être perdues, d’autant plus gées, il peut s’ensuivre une perturbation sérieuse ou une perte
que la capacité d’emmagasiner des données et de s’en souvenir complète de l’emmagasinage et de la consolidation des sou-
diminue avec l’âge. venirs. La nature du problème sous-jacent détermine si l’am-
nésie est complète ou partielle et s’il existe une possibilité, de
Il semblerait donc que l’encéphale doive classer l’inormation
recouvrer la mémoire.
complexe dans la mémoire à court terme avant de pouvoir
la transmettre à la mémoire à long terme FIGURE 13.28.
L’étape de transormation de la mémoire à court terme en INTÉGRATION
mémoire à long terme correspond à l’encodage (ou consolidation Vérifiez vos connaissances
mnésique). L’encodage repose essentiellement sur l’état émotion- 37. En ce qui a trait aux stratégies d’étude, quelles
nel : la vigilance, la motivation, l’étonnement et la stimula- habitudes permettraient la transformation de la
tion acilitent généralement l’encodage des inormations. Par mémoire à court terme en mémoire à long terme ?
exemple, lorsqu’une personne lit un roman passionnant, il lui
sera aisé d’en raconter les principaux détails à quelqu’un, et ce,
même plusieurs années plus tard. Dans le même ordre d’idées, 13.8.4 Les émotions
lorsqu’une personne visite une exposition de peinture et que ce
médium artistique ne l’intéresse pas, la rétention d’inormations 6 Expliquer les interactions entre l’aire associative antérieure
importantes, comme les dates et le nom des artistes, sera alors et le système limbique relativement à l’expression des
beaucoup plus difcile, voire quasi inexistante. Deux structures émotions.
du système limbique sont également importantes dans
Répétition
Donnée
sensorielle
provenant de
l’environnement Transfert FIGURE 13.28
Mémoire Transfert Mémoire à Mémoire à Traitement mnésique ❯ Les
sensorielle court terme Récupération long terme
spécialistes de la psychologie cognitive
ont proposé le modèle suivant illustrant
le lien entre la mémoire sensorielle et
la mémoire à court terme. La mémoire
Oubli Oubli à long terme se développe par la suite.
L’expression des émotions peut se maniester de diverses açons. alors les muscles des joues, du larynx, des lèvres et de la langue
Par exemple, un accident de voiture peut susciter chez les vic- en vue de produire des sons.
times et les témoins des pleurs, des cris ou une totale perte de la
Chez la plupart des gens, l’aire de compréhension du langage
maîtrise émotionnelle. D’un autre côté, les intervenants d’urgence
se trouve dans l’hémisphère gauche. Dans l’hémisphère droit, la
semblent généralement stoïques, comme s’ils dissimulaient leurs
région corticale opposée à l’aire de compréhension du langage
émotions pour exercer leurs responsabilités proessionnelles.
reconnaît la teneur émotionnelle du discours produit. Ainsi, une
L’expression des émotions est interprétée par le système lim- lésion à cet endroit du cerveau peut rendre une personne inca-
bique, mais elle est surtout régie par l’aire associative antérieure. pable de comprendre les nuances émotionnelles que dénotent les
Indépendamment de ce qu’une personne ressent, cette région mots, comme l’amertume ou la joie, par exemple. Dans le même
corticale décide de la açon adéquate d’exprimer ses émotions. ordre d’idées, une lésion dans la région corticale de l’hémisphère
Les chercheurs sont parvenus à déterminer les sièges de la maî- symbolique opposée à l’aire motrice primaire entraîne une apro-
trise des émotions à l’aide de techniques d’imagerie cérébrale, sodie, laquelle se manieste par la production d’un discours
mais également en observant le comportement des sujets qu’ils morne et sans émotion.
étudiaient (animaux et personnes sourant de lésions céré-
brales) (Dubuc, 2002, 2013a). S’il est souvent ardu d’interpréter Vérifiez vos connaissances
les résultats d’une telle analyse en raison de la complexité de 39. Dans quelle mesure l’aire de compréhension du
l’encéphale et du comportement, il s’avère que les chercheurs ont langage intervient-elle dans le traitement du langage ?
découvert que de nombreux aspects importants relativement à
l’expression émotionnelle dépendent d’un corps amygdaloïde et
d’un hippocampe sains et onctionnels. Il s’agit de deux struc-
tures du système limbique (Dubuc, 2003, 2013a). En eet, si des
parties précises de ces structures sont endommagées ou stimu-
lées artifciellement, la personne a alors des réactions amorties La dyslexie
ou exagérées, et ce, qu’il soit question d’agressivité, d’aection,
de colère, de peur, d’amour, de douleur ou de plaisir. Cela
entraîne également des anomalies relativement à l’apprentissage La dyslexie (dys = mauvais, lexis = mot) est un trouble d’ap-
et à la mémoire. prentissage héréditaire qui se caractérise par des pro-
blèmes de décodage des mots. Elle est souvent observée
Vérifiez vos connaissances dans une même amille. Non seulement les personnes
atteintes ont-elles de la diculté à lire, mais elles peinent
38. Quelles parties de l’encéphale et du système limbique
également à écrire et à épeler avec exactitude. Ces per-
interviennent dans la modulation des émotions ?
sonnes peuvent reconnaître les lettres normalement, mais
leur compétence en lecture est de beaucoup inérieure à ce
que leur niveau d’intelligence permettrait d’attendre. Leur
écriture peut être désorganisée et irrégulière, l’ordre des
13.8.5 Le langage lettres ou des mots étant incorrect ou carrément inversé.
Certaines personnes semblent surmonter cette condition
7 Énumérer les centres cérébraux intervenant dans le ou, du moins, acquérir une meilleure capacité en lecture
langage écrit et parlé, et décrire comment ces centres avec le temps. Cette amélioration peut être le refet d’une
travaillent de concert. maturation nerveuse ou de la rééducation de certaines par-
ties de l’encéphale pour mieux décoder les mots et les sym-
Les onctions mentales supérieures du langage comprennent la boles. Certains chercheurs ont émis l’hypothèse que la
lecture, l’écriture, la communication orale et la compréhension. dyslexie est une orme de syndrome de déconnexion dans
Les deux aires corticales les plus importantes dans l’intégration lequel il y a une perturbation du transert des inormations
de la parole sont l’aire de compréhension du langage et l’aire entre les hémisphères cérébraux par le corps calleux
(Descombes, 2010 ; Habib, 2012).
motrice du langage. L’aire de compréhension du langage permet
d’interpréter ce qui est lu ou entendu, alors que l’aire motrice du
langage reçoit les inormations de celle-ci, puis contribue à la
régulation des activités motrices liées à la parole. Ainsi, la capa-
cité à reconnaître les mots, tant à l’écrit qu’à l’oral, dépend de
l’aire de compréhension du langage. Juste derrière celle-ci se 13.9 Les nerfs crâniens
trouve le gyrus angulaire, une région de l’encéphale qui traite
les mots lus de manière à ce qu’ils puissent être prononcés 1 Énumérer les 12 paires de ners crâniens et spécier
FIGURE 13.29. Tout d’abord, l’aire de compréhension du langage leur emplacement.
envoie un plan de ce qui va être dit, en quelque sorte, à l’aire
motrice du langage. Ensuite, cette dernière met en marche un 2 Comparer les onctions de chacun des ners crâniens.
programme moteur précis qui contient les ormes d’expression
choisies, lequel est transmis à l’aire motrice primaire. Puis, les Les 12 paires de ners crâniens ont partie du SNP et émergent de
neurones de cette aire stimulent d’autres neurones qui innervent la partie inérieure de l’encéphale. Elles sont numérotées en
Aire motrice
primaire FIGURE 13.29
Aire Aire de Aires fonctionnelles du cortex cérébral ❯ A. Chez la plupart
motrice compréhension des gens, l’hémisphère gauche renferme l’aire de compréhension
du langage du langage du langage, l’aire motrice du langage et l’aire associative antérieure.
B. Une tomographie par émission de positrons présente les aires
cérébrales les plus sollicitées par la parole.
A. Vue latérale
1 L’information auditive que comporte 2 L’information provenant de l’aire de 3 Elle passe finalement de l’aire motrice du lan-
la phrase énoncée est transmise à l’aire compréhension du langage est transmise gage à l’aire motrice primaire, où les ordres
auditive primaire. L’aire de compréhension à l’aire motrice du langage. moteurs relatifs au langage sont donnés.
du langage interprète ensuite la phrase.
B. Tomographie par émission de positrons
chiffres romains en fonction de leur emplacement, en commen- INTÉGRATION STRATÉGIES D’APPRENTISSAGE

çant par la paire située la plus à l’avant FIGURE 13.30.
Cette phrase est une stratégie ou un moyen mnémonique qui
Le nom des nerfs fait généralement référence à leur fonction. vous aidera à vous souvenir des nerfs crâniens : Oh ! Oscar,
Les 12 paires de nerfs crâniens sont les suivantes : nerfs olfactif (I), ma terrible théière me fait à grand-peine six gorgées.
optique (II), oculomoteur (III), trochléaire (IV), trijumeau (V),
Oh (olfactif)
abducens (VI), facial (VII), vestibulocochléaire (VIII), glossopha-
ryngien (IX), vague (X), accessoire (XI) et hypoglosse (XII). Oscar (optique)
Le TABLEAU 13.7 constitue un résumé des principales fonc- Ma (oculomoteur)
tions motrices et sensitives des nerfs crâniens. Par souci de sim-
Terrible (trochléaire)
plicité, une couleur a été attribuée à chacune de ces fonctions. Le
rose représente la fonction sensitive; le bleu, la fonction Théière (trijumeau)
motrice somatique (voir la section 12.1.2) ; et le vert, la fonc- Me (moteur oculaire externe ou abducens)
tion motrice parasympathique. Le TABLEAU 13.8 énumère pour
sa part les nerfs crâniens et traite de leurs fonctions, de leur Fait (facial)
origine et de leur trajet. Le même code de couleur a été utilisé À (auditif ou vestibulocochléaire)
pour le tableau 13.8 ; il est donc aisé de voir rapidement quels
nerfs sont moteurs et lesquels sont sensoriels. Grand (glossopharyngien)
Peine (pneumogastrique ou vague)
Six (accessoire)
40. Quels nerfs crâniens remplissent uniquement
des fonctions sensitives ? Gorgées (hypoglosse)
Nerfs crâniens
Bulbe olfactif,
terminaison du
nerf olfactif (NC I)
Tractus olfactif
Chiasma optique
Nerf optique (NC II)
Infundibulum
Tractus optique
Nerf oculomoteur (NC III)
Nerf trochléaire (NC IV)

Pont
Nerf trijumeau (NC V) Pont
Nerf abducens (NC VI)
Nerf facial (NC VII)

Nerf vestibulocochléaire (NC VIII)
Nerf glossopharyngien (NC IX)
Bulbe Bulbe
rachidien Nerf vague (NC X)
rachidien
Nerf accessoire (NC XI)
Nerf hypoglosse (NC XII)
Moelle épinière
FIGURE 13.30
Nerfs crâniens ❯ Une vue de la face inférieure de l’encéphale
montre les 12 paires de nerfs crâniens.
TABLEAU 13.7 Principales fonctions des nerfs crâniens

Nerf crânien Fonction sensitive Fonction motrice somatique Fonction motrice autonome
(parasympathique)a
I (olfactif) Olfaction (odorat) Aucune Aucune
II (optique) Vision Aucune Aucune
III (oculomoteur) Aucune b Quatre muscles extrinsèques de l’œil Innervation du muscle sphincter de
(les muscles droit médial, droit la pupille pour contracter la pupille
supérieur, droit inférieur et oblique de l’œil ; contraction du muscle ciliaire
inférieur) ; muscle élévateur de pour arrondir le cristallin (pour les
la paupière supérieure besoins de la vision rapprochée)
IV (trochléaire) Aucuneb Muscle oblique supérieur de l’œil Aucune
V (trijumeau) Sensibilité générale de la portion Muscles de la mastication, mylohyoï- Aucune

antérieure du cuir chevelu, de la cavité dien, digastrique (ventre antérieur),
nasale, du nasopharynx, de l’ensemble tenseur du tympan, tenseur du voile
de la face, de la plus grande partie de du palais
la cavité orale, des dents, des deux tiers
antérieurs de la langue, d’une partie
du pavillon de l’oreille ; méninges
TABLEAU 13.7 Principales fonctions des nerfs crâniens (suite)

Nerf crânien Fonction sensitive Fonction motrice somatique Fonction motrice autonome
(parasympathique)a
VI (abducens) Aucune b Muscle droit latéral de l’œil Aucune
VII (acial) Sens du goût des deux tiers antérieurs Muscles de l’expression aciale, Accroissement de la sécrétion
de la langue digastrique (ventre postérieur), des glandes lacrymales de l’œil
stylohyoïdien, muscle stapédien et des glandes salivaires sub-
mandibulaires et sublinguale
VIII (vestibulocochléaire) Audition (branche cochléaire) ; équilibre Aucune c Aucune

(branche vestibulaire)
IX (glossopharyngien) Sensibilité générale et sens du goût du Muscle pharyngien Accroissement de la sécrétion

tiers postérieur de la langue, sensibilité (le stylopharyngien) des glandes salivaires parotides
générale d’une partie du pharynx,
sensibilité viscérale des glomus
carotidiens
X (vague) Sensibilité viscérale du cœur, des La plupart des muscles du pharynx ; Innervation du coeur, des poumons,
poumons et de la plupart des organes tous les muscles du larynx du larynx, de la trachée, des
abdominaux, sensibilité générale muscles lisses et des glandes de
du méat acoustique externe, de la la plupart des organes abdominaux
membrane du tympan, d’une partie du (96 % de l’activité parasympathique
pharynx, du laryngopharynx et du larynx du corps humain)
XI (accessoire) Aucune Muscles trapèze et Aucune

sternocléidomastoïdien
XII (hypoglosse) Aucune Muscles intrinsèques et extrinsèques Aucune

de la langue
a Le SNA comprend une division parasympathique et une division sympathique. Certains des ners
crâniens énumérés dans ce tableau contiennent des axones parasympathiques. Les divisions du
SNA sont décrites en détail dans la section 15.2.
b Ces ners contiennent quelques axones sensitis proprioceptis venant des muscles, mais
ils sont généralement décrits comme étant uniquement moteurs.
c Quelques axones moteurs voyagent avec ce ner vers l’oreille interne, mais ils ne sont pas
considérés comme étant une composante importante.
TABLEAU 13.8 Nerfs crâniens

I – Nerf olfactif (olfacio = sentir)
Tractus olfactif
(vers le cortex
cérébral) Bulbe olfactif
Lame criblée
de l’ethmoïde
Axones des
nerfs olfactifs (I)
Description • Transmet les sensations olactives (odorat) à l’encéphale.
Fonction sensitive • Transmet les infux aérents de l’odorat.

TABLEAU 13.8 Nerfs crâniens (suite)

Origine • Récepteurs (neurones bipolaires) situés dans la muqueuse olactive de la cavité nasale
Trajet • Émerge des cellules olactives de la muqueuse nasale et traverse la lame criblée de l’ethmoïde ; ait synapse
dans le bulbe olacti.
Aections causées par • Perte totale (anosmie) ou partielle (hyposmie) de l’odorat

une lésion nerveuse
II – Nerf optique (optikos = relatif à la vue)
Œil
Nerf optique (II)
Chiasma optique
Tractus optique
Noyau du corps
géniculé latéral
du thalamus
Prolongements
des axones optiques
Aire visuelle
(dans le lobe occipital)
Description • Ner sensiti de la vision : constitue une excroissance de l’encéphale ; devrait plutôt être appelé tractus cérébral.
Fonction sensitive • Achemine les infux aérents de la vision.
Origine • Rétine
Trajet • Émerge de la rétine et pénètre dans le crâne par le canal optique du sphénoïde ; les ners optiques gauche
et droit s’unissent pour ormer le chiasma optique ; le tractus optique est lié au noyau du corps géniculé latéral
du thalamus ; l’inormation est transmise au lobe occipital, plus précisément aux aires visuelles.
Aections causées par • Cécité ou anopsie (cécités passagères)
III – Nerf oculomoteur (oculus = œil, motorius = mouvoir)
Muscle élévateur
de la paupière Muscle droit
supérieure Nerf supérieur
optique
Vers les muscles

Muscle droit médial ciliaires
Nerf oculomoteur (III)
Ganglion ciliaire
Muscle droit inférieur
Muscle oblique inférieur
Vers le muscle
sphincter de l’iris

Description • Innerve le muscle supérieur de la paupière ainsi que quatre des six muscles extrinsèques de l’œil.
Fonction motrice somatique • Innerve quatre muscles extrinsèques de l’œil (muscles droits supérieur et inérieur, muscle droit médial,
muscle oblique inérieur) afn de permettre à l’œil de bouger.
• Innerve le muscle élévateur de la paupière supérieure qui, comme son nom l’indique, soulève la paupière
supérieure.
Fonction motrice • Innerve le muscle sphincter de l’iris pour permettre à la pupille de se contracter.
parasympathique • Entraîne la contraction des muscles ciliaires de manière à ce que le cristallin soit plus sphérique (nécessaire
pour la vision de près).
Origine • Noyaux oculomoteurs accessoires situés dans le mésencéphale
Trajet • Le ner quitte le crâne par la fssure orbitale supérieure, puis se dirige vers l’œil et la paupière. Les axones
parasympathiques se dirigent vers le ganglion ciliaire, alors que les axones parasympathiques postganglion-
naires se prolongent ensuite vers l’iris et les muscles ciliaires.
Aections causées par • Ptose (abaissement de la paupière supérieure) ; paralysie de la plupart des muscles oculaires, ce qui entraîne
une lésion nerveuse un strabisme (déaut de parallélisme des yeux, déviation de l’un des yeux) ; diplopie (vision double) ; troubles
de la mise au point
IV – Nerf trochléaire (trochlea = poulie)
Muscle oblique
Nerf supérieur
optique (II)
Nerf trochléaire (IV)
Description • Innerve un muscle extrinsèque de l’œil, soit le muscle oblique supérieur, qui orme une boucle à travers
un ligament en orme de poulie.
Fonction motrice somatique • Innerve un muscle extrinsèque de l’œil, soit le muscle oblique supérieur, afn de permettre à l’œil de bouger
vers le bas et sur les côtés.
Origine • Noyau trochléaire du mésencéphale
Trajet • Sort du crâne par la fssure orbitale supérieure, puis se prolonge jusqu’au muscle
oblique supérieur.
Aections causées par • Paralysie du muscle oblique supérieur, ce qui entraîne un strabisme (déaut de parallélisme des yeux,
une lésion nerveuse déviation de l’un des yeux) ; diplopie (vision double)

V – Nerf trijumeau (littéralement, triplé)
Distribution des neurofibres

sensitives des trois branches
du nerf trijumeau
Nerf ophtalmique (V1)
Nerf maxillaire (V2)
Nerf mandibulaire (V3)
Nerf ophtalmique (V1)
Ganglion trigéminal Nerf

maxillaire (V2)
Nerf trijumeau (V)
Nerfs alvéolaires
supérieurs
Nerf
mandibulaire (V3)
Vers les muscles
Corde du tympan masticateurs
(du nerf facial)
Nerf lingual
Nerf alvéolaire
Ganglion
inférieur
submandibulaire
Vers le muscle
mylohyoïdien
Nerf mentonnier
Description • Ner mixte divisé en trois parties : ophtalmique (V1), maxillaire (V2) et mandibulaire (V3) ; reçoit les infux
sensoriels du visage, des cavités orale et nasale, des méninges ainsi que de la partie antérieure du cuir chevelu ;
innerve les muscles masticatoires.
Fonction sensitive • Les stimulus sensoriels de ce ner sont le toucher, les variations de la température et la douleur.
• V1 : transmet les infux sensoriels de la cornée, du nez, du ront, de la partie antérieure du cuir chevelu
et des méninges.
• V2 : transmet les infux sensoriels de la muqueuse nasale, du palais, des gencives, des joues et des méninges.
• V3 : transmet les infux sensoriels des deux tiers antérieurs de la langue, des méninges, de la peau du menton,
de la mâchoire inérieure ainsi que du tiers des axones sensoriels du pavillon de l’oreille.
Fonction motrice somatique • Innerve les muscles masticatoires (temporal, masséter, ptérygoïdiens latéral et médial), le mylohyoïdien,
le ventre antérieur du muscle digastrique, le muscle du marteau et le muscle péristaphylin externe.
Origine • Noyaux pontiques
Trajet • V1 : les axones sensoriels entrent dans le crâne par la ssure orbitaire supérieure du sphénoïde, puis passent
par le ganglion trigéminal avant de pénétrer dans le pont.
• V2 : les axones sensoriels entrent dans le crâne par le oramen rond, puis passent par le ganglion trigéminal
avant de pénétrer dans le pont.
• V3 : les axones moteurs sortent du pont, puis du crâne par le oramen ovale an d’alimenter les muscles. Les axones
sensoriels passent ensuite par le oramen ovale en direction du ganglion trigéminal avant d’entrer dans le pont.
Aections causées • Névralgie du trijumeau (tic douloureux) causée par une infammation des structures sensorielles du ner
par une lésion nerveuse trijumeau et provoquant une douleur intense et pulsative qui peut durer de quelques minutes à plusieurs heures

VI – Nerf abducens (littéralement, qui s’éloigne de)
Nerf Nerf
abducens (VI) optique
Muscle droit
latéral (section)
Description • Innerve le muscle oculaire droit latéral, lequel permet l’abduction de l’œil (mouvement latéral).
Fonction motrice somatique • Innerve un muscle extrinsèque de l’œil, le muscle droit latéral, qui permet l’abduction de l’œil.
Origine • Noyaux pontiques (abducens)
Trajet • Sort du crâne par la fssure orbitaire supérieure, puis se dirige vers le muscle droit latéral.
Aections causées par • Paralysie du muscle droit latéral restreignant les mouvements de l’œil ; diplopie (vision double)
VII – Nerf facial
Ganglion géniculé Rameau temporal

Pont Glande lacrymale
Nerf pétreux
Nerf facial (VII)
Ganglion ptérygopalatin
Rameau Rameau zygomatique
auriculaire
Nerf de la corde du tympan
postérieur
(vers le nerf mandibulaire
Foramen du trijumeau)
stylomastoïdien Rameau buccal
Glande parotide Ganglion submandibulaire

Rameau mandibulaire
Rameau lingual
du nerf trijumeau (V)
Rameau cervical
Description • Ner mixte : innerve les muscles responsables des expressions aciales, la glande lacrymale et la plupart
des glandes salivaires ; transmet les sensations gustatives provenant des deux tiers antérieurs de la langue.
Fonction sensitive • Assure la gustation (deux tiers antérieurs de la langue).
Fonction motrice somatique • Les cinq principaux rameaux moteurs (temporal, zygomatique, buccal, mandibulaire et cervical) innervent
les muscles responsables des expressions aciales, le ventre postérieur du muscle digastrique ainsi que
les muscles stylohyoïdien et de l’étrier.
Fonction motrice • Accroît la sécrétion des glandes lacrymales ainsi que celle des glandes salivaires submandibulaire et
parasympathique sublinguale.
Origine • Noyaux pontins
Trajet • Les axones sensitis passent de la langue au crâne en empruntant le rameau de la corde du tympan du ner
acial. Ils pénètrent dans le crâne par un minuscule trou et ont synapse dans le ganglion géniculé du ner acial.
Les axones moteurs somatiques, quant à eux, quittent le pont et pénètrent dans l’os temporal par le méat
acoustique interne, se prolongent à travers l’os, puis sortent par le oramen stylomastoïdien afn d’innerver les
muscles. Finalement, les axones moteurs parasympathiques quittent le pont, entrent dans le méat acoustique
interne et ressortent par le ner pétreux ou le ner de la corde du tympan. Ils passent par un ganglion du SNA
avant d’innerver leurs glandes respectives.

Affections causées par • Réduction du larmoiement (sécheresse oculaire), réduction de la salivation (sécheresse buccale) ; perte des
une lésion nerveuse sensations gustatives des deux tiers antérieurs de la langue ; paralysie des muscles faciaux (paralysie de Bell) ;
absence de la contraction du muscle orbiculaire ; affaissement d’un coin de la bouche (voir l’Application clinique
intitulée « La paralysie du nerf facial », p. 444)
VIII – Nerf vestibulocochléaire (relatif au vestibule et à la cochlée)
Description • Transmet à l’encéphale les sensations relatives à l’équilibre et à l’ouïe.
Fonction sensitive • Le rameau vestibulaire transmet les inux nerveux relatifs à l’équilibre, alors que le rameau cochléaire transmet
les inux nerveux relatifs à l’ouïe.
Origine • Rameau vestibulaire : cellules auditives situées dans le vestibule de l’oreille interne
• Rameau cochléaire : cochlée située dans l’oreille interne
Trajet • Les corps cellulaires sensitifs du rameau vestibulaire sont situés dans le ganglion vestibulaire, alors que ceux du
rameau cochléaire sont situés dans le ganglion spiral, près de la cochlée. Ces deux rameaux fusionnent, puis pénètrent
dans la cavité crânienne par le méat acoustique interne. Ils se dirigent ensuite vers le pont et le bulbe rachidien.
Affections causées par • Lésions du nerf cochléaire ou des récepteurs cochléaires entraînant la surdité centrale (ou surdité nerveuse) ;
une lésion nerveuse lésions du nerf vestibulaire causant des vertiges, des mouvements involontaires des yeux (nystagmus), la perte
de l’équilibre, des nausées et des vomissements
IX – Nerf glossopharyngien (glossa = langue)
Description • Nerf mixte : reçoit les données relatives au goût et au toucher du tiers postérieur de la langue ;
innerve un muscle du pharynx ainsi que la glande salivaire parotide.
Fonction sensitive • Médie les sensations générales et la perception du goût (tiers postérieur de la langue), ainsi que les sensations
générales relatives à la majeure partie du pharynx ; des axones chimiorécepteurs aboutissent aux glomus
carotidiens (structures des artères carotides qui mesurent et surveillent la concentration sanguine
en oxygène et en dioxyde de carbone).

Fonction motrice somatique • Innerve le muscle stylopharyngien (muscle du pharynx).
Fonction motrice • Accroît la sécrétion de la glande salivaire parotide.

parasympathique
Origine • Axones sensitifs provenant des papilles gustatives et de la muqueuse du tiers postérieur de la langue,
de même que des glomus carotidiens ; axones moteurs provenant des noyaux du bulbe rachidien
Trajet • Les axones sensitifs passent du tiers postérieur de la langue et des glomus carotidiens situés le long du nerf au
ganglion inférieur ou supérieur, jusque dans le foramen jugulaire, avant d’atteindre le pont. Les axones moteurs
somatiques quittent le crâne par le foramen jugulaire pour se rendre au muscle stylopharyngien. Finalement,
les axones moteurs parasympathiques passent par le ganglion otique, puis par la glande parotide.
Affections causées par • Réduction de la sécrétion de salive (sécheresse buccale) ; perte de sensations gustatives du tiers postérieur
une lésion nerveuse de la langue
X – Nerf vague (errant)
Ganglion supérieur
Ganglion inférieur
Rameau pharyngien
Nerf laryngé supérieur
Nerf laryngé interne
Nerf laryngé externe
Nerf vague Nerf vague gauche (X)
droit (X)
Nerf laryngé
Nerf laryngé récurrent gauche
récurrent droit
Rameau cardiaque
Poumon
Plexus
pulmonaire
Cœur
Tronc vagal antérieur

(formé à partir du nerf
vague gauche)
Rein Rate
Foie
Estomac
Pancréas
Intestin grêle
Côlon
ascendant
Appendice vermiforme
Description • Nerf mixte : innerve les structures situées dans la tête, le cou ainsi que dans les cavités thoracique
et abdominale.
Fonction sensitive • Transmet les données sensitives viscérales du cœur, des poumons et de la plupart des organes situés
dans l’abdomen.
• Transmet les données sensitives générales du méat acoustique externe, du tympan, du laryngopharynx
et du larynx.

Fonction motrice somatique • Innerve la plupart des muscles du pharynx et tous les muscles du larynx.
Fonction motrice • Innerve les muscles lisses des organes situés dans la cavité thoracique, la plupart de ceux situés dans
parasympathique la cavité abdominale de même que le muscle cardiaque, les glandes du cœur, les poumons, le pharynx,
le larynx, la trachée et la plupart des organes de la cavité abdominale.
Origine • Noyaux moteurs du bulbe rachidien
Trajet • Le ner vague quitte le crâne par le oramen jugulaire avant de se diriger vers le cou, le thorax et l’abdomen où
il se ramife abondamment ; les corps cellulaires des neurones sensitis se situent dans les ganglions supérieur et
inérieur liés au ner.
Aections causées par • Paralysie de ce ner entraînant divers troubles laryngés, dont un enrouement de la voix, un ton monotone ou
une lésion nerveuse une aphonie complète ; autres types de lésions susceptibles d’être à l’origine d’un trouble de la déglutition
ou de la motilité gastro-intestinale
XI – Nerf accessoire
Pont
Racine spinale
Racine crânienne du nerf accessoire
du nerf accessoire
Foramen jugulaire
Foramen magnum Nerf vague (X)
Bulbe rachidien La racine crânienne
Région cervicale de du nerf accessoire
la moelle épinière diverge et rejoint
(C1 à C5) le nerf vague.
Nerf accessoire (XI)

Muscle
sternocléidomastoïdien
Muscle trapèze
Description • Innerve le trapèze et le muscle sternocléidomastoïdien ; portait autreois le nom de ner spinal accessoire.
Fonction motrice somatique • Racine crânienne : se dirige, avec les axones du ner vague, vers le pharynx.
• Racine spinale : ournit des fbres sensitives et motrices pour les muscles trapèze et sternocléidomastoïdien.
Origine • Racine crânienne : noyaux du bulbe rachidien

• Racine spinale : noyaux de la moelle épinière
Trajet • La racine spinale pénètre dans le crâne par sa partie supérieure, soit le oramen magnum. À cet endroit,
les racines crânienne et spinale usionnent et quittent le crâne par le oramen jugulaire. À l’extérieur du crâne,
la racine crânienne diverge et se dirige, avec le ner vague, vers le pharynx pour en innerver les muscles.
La racine spinale, quant à elle, se dirige vers le trapèze et le muscle sternocléidomastoïdien.
Aections causées par • Paralysie du trapèze et du muscle sternocléidomastoïdien, ce qui entraîne une difculté à soulever les épaules
une lésion nerveuse (onction du trapèze) ou à tourner la tête, d’un côté ou de l’autre (onction du muscle sternocléidomastoïdien)

XII – Nerf hypoglosse (hupo = en deçà, glossus = langue)
Nerf hypoglosse (XII)
C1
C2
C3 Vers les muscles
de la langue
Anse cervicale, vers Vers le muscle
les muscles sous-hyoïdiens géniohyoïdien
(nerfs cervicaux accompagnant
le nerf hypoglosse)
Description • Innerve les muscles intrinsèques et extrinsèques de la langue ; hypoglosse signife sous la langue.
Fonction motrice somatique • Innerve les muscles intrinsèques et extrinsèques de la langue.
Origine • Noyau hypoglosse du bulbe rachidien
Trajet • Le ner sort du crâne par le canal de l’hypoglosse, puis passe sous la mandibule et la surace inérieure de la
langue.
Aections causées par • Troubles de déglutition et de langage en raison d’une difculté à bouger la langue ; en cas de paralysie d’un seul
une lésion nerveuse ner hypoglosse (gauche ou droit), langue pendante du côté du ner touché
13.1 • L’encéphale est composé du cerveau, du diencéphale, du tronc cérébral et du cervelet, ainsi
Le développement que de 12 paires de ners crâniens.
et l’organisation 13.1.1 Une vue d’ensemble de l’anatomie de l’encéphale ..................................................................... 562
de l’encéphale – 562 • L’encéphale est constitué de deux hémisphères qui comportent des gyrus (replis) ainsi que
des sillons superfciels et de proondes fssures.
13.1.2 Le développement de l’encéphale ............................................................................................... 566

• L’encéphale se développe à partir de la portion antérieure du tube neural embryonnaire.
• Trois principales vésicules, soit le prosencéphale, le mésencéphale et le rhombencéphale,
émergent du tube neural dès la 4 e semaine de développement de l’embryon.
• Cinq vésicules secondaires, soit le télencéphale, le diencéphale, le mésencéphale,
le métencéphale et le myélencéphale, se orment à partir des vésicules principales dès la
5e semaine du développement.
13.1.3 La répartition de la substance grise et de la substance blanche .............................................. 571

• La majeure partie de la substance grise, laquelle est composée de neurones moteurs et du
corps cellulaire des interneurones, de même que des dendrites et d’axones amyélinisés, se
situe en périphérie de l’encéphale, alors que la substance blanche, principalement composée
d’axones myélinisés, se situe au centre de celui-ci. Cette répartition est inversée dans la
moelle épinière où la substance blanche entoure la substance grise logée autour du canal
central.
13.2 • L’encéphale est protégé et isolé grâce à la boîte et aux méninges crâniennes, au LCS ainsi
La protection et le soutien qu’à la barrière hématoencéphalique.
de l’encéphale – 571 13.2.1 Les méninges crâniennes ............................................................................................................. 571
• Les méninges crâniennes sont la pie-mère, l’arachnoïde et la dure-mère.
• Les cloisons durales sont des replis de la dure-mère qui se prolongent entre les principales
régions de l’encéphale et qui stabilisent ces dernières.
13.2.2 Les ventricules de l’encéphale ..................................................................................................... 575

• Les ventricules sont des cavités remplies de LCS. Les ventricules latéraux sont logés dans les
hémisphères du cerveau. Le troisième ventricule se trouve dans le diencéphale ; le quatrième
ventricule, en lien avec la moelle épinière par le canal central, se situe dans le tronc
cérébral.
13.2.3 Le liquide cérébrospinal ................................................................................................................ 576

• Le LCS constitue un liquide clair qui remplit les onctions de fottabilité, de protection et de
stabilisation du milieu, et ce, tant pour l’encéphale que pour la moelle épinière.
• Le plexus choroïde, ormé à partir des épendymocytes et des capillaires, produit le LCS pré-
sent dans les ventricules.
• Le LCS quitte les ventricules pour entrer dans l’espace sous-arachnoïdien où il circule autour
de l’encéphale et de la moelle épinière. Le LCS superfu retourne dans la circulation veineuse
par les villosités arachnoïdiennes.
13.2.4 La barrière hématoencéphalique ................................................................................................. 577

• La BHC est constituée des membranes basales des cellules endothéliales des vaisseaux
sanguins et des astrocytes. Elle assure la circulation sélective des substances entre le sang
et le liquide interstitiel de l’encéphale en laissant passer certaines substances, comme l’eau,
l’oxygène et les nutriments, et en empêchant la circulation d’autres substances, notamment
certains déchets métaboliques.
13.3 • Le cerveau est au cœur des sensations, de la pensée, de la mémoire, du jugement ainsi que
Le cerveau – 579 des activités motrices volontaires.
13.3.1 Les hémisphères cérébraux ......................................................................................................... 579

• Les hémisphères cérébraux sont constitués de gyrus, de sillons et de ssures. Les hémis-
phères gauche et droit sont séparés partiellement par la ssure longitudinale.
• Le corps calleux est un dense réseau d’axones qui relie les deux hémisphères.
13.3.2 Les lobes du cerveau .................................................................................................................... 580

• Chacun des hémisphères comporte cinq lobes cérébraux : quatre lobes superciels (lobes
rontal, pariétal, temporal et occipital) ainsi que le lobe insulaire, lequel ne peut être aperçu à
la surace du cerveau.
13.3.3 La substance grise : les aires onctionnelles du cerveau ........................................................... 581

• Chaque hémisphère est ormé en surace d’un cortex de substance grise. Le cortex de
chaque hémisphère reçoit et envoie les infux nerveux du côté opposé du corps.
• Les lobes de chaque hémisphère se subdivisent en trois types de régions onctionnelles :
– Les régions sensitives reçoivent l’inormation provenant des diérents récepteurs de l’orga-
nisme (p. ex., l’aire visuelle primaire dans le lobe occipital, l’aire gustative primaire dans le
lobe insulaire).
– Les régions associatives intègrent et mémorisent l’inormation reçue dans les aires sensi-
tives (p. ex., l’aire associative antérieure dans le lobe rontal).
– Les régions motrices régissent les mouvements volontaires (p. ex., l’aire motrice du langage
située dans le lobe rontal).
13.3.4 La substance blanche cérébrale : les neurofbres ...................................................................... 586

• La substance blanche cérébrale contient trois principaux groupes d’axones : les neurobres
associatives, commissurales et de projection.
13.3.5 La latéralisation cérébrale ............................................................................................................ 588

• Chaque hémisphère est doté de propriétés dont l’autre est dépourvu. Cette spécialisation est
appelée latéralisation onctionnelle.
• L’hémisphère cérébral gauche est analytique chez la plupart des gens ; il correspond à des
habiletés sur le plan du langage, des mathématiques et de la logique, tandis que l’hémisphère
droit est holistique et synthétique ; il correspond à des habiletés spatiovisuelles, à l’intuition et
aux émotions.
13.3.6 Les noyaux basaux ........................................................................................................................ 590

• Les noyaux basaux, soit le noyau lenticulaire (qui se divise en pallidus et putamen) ainsi que
le noyau caudé, constituent des masses de substance grise situées dans la substance
blanche cérébrale.
• Ils jouent un rôle dans la régulation des mouvements volontaires.
13.4 • Le diencéphale est recouvert par les hémisphères cérébraux et il est composé de l’épithala-
Le diencéphale – 591 mus, du thalamus et de l’hypothalamus.
13.4.1 L’épithalamus ................................................................................................................................. 591

• L’épithalamus orme en partie le toit postérieur du diencéphale. Il renerme la glande pinéale,
qui sécrète la mélatonine, et les noyaux de l’habenula, qui relaient les infux nerveux du sys-
tème limbique au mésencéphale.
13.4.2 Le thalamus .................................................................................................................................... 591

• Le thalamus constitue le principal point de relais sensiti relativement à l’intégration, à l’assi-
milation et à l’amplication des infux transmis au cerveau.
13.4.3 L’hypothalamus .............................................................................................................................. 594

• L’hypothalamus régit le SNA, supervise le système endocrinien, règle la température corpo-
relle, régit le comportement émotionnel, l’apport alimentaire et hydrique ainsi que le cycle
veille-sommeil. L’hypothalamus n’intervient pas dans la onction motrice somatique.
13.5 • Le tronc cérébral est composé du mésencéphale, du pont et du bulbe rachidien. Il participe
Le tronc cérébral – 595 à la production de comportements automatiques essentiels à la survie.
13.5.1 Le mésencéphale........................................................................................................................... 595

• Le mésencéphale est constitué des pédoncules cérébraux, de la substantia nigra, du tegmen-
tum, des tubercules quadrijumeaux du tectum ainsi que des noyaux des ners crâniens III et IV.
• Le mésencéphale relie les centres cérébraux supérieurs et inérieurs, et il contient des centres
réfexes visuels et auditis ainsi que des centres moteurs importants.
13.5.2 Le pont............................................................................................................................................ 598

• Le pont contient des aisceaux d’axones qui relient les centres cérébraux supérieurs et iné-
rieurs, et il sert de lien entre le cervelet et les centres supérieurs. Il contient également des
noyaux autonomes qui régissent la respiration ainsi que les noyaux des ners crâniens V, VI et VII
et certains noyaux du ner crânien VIII.
13.5.3 Le bulbe rachidien ......................................................................................................................... 599

• Le bulbe rachidien relie l’encéphale à la moelle épinière. Il contient des centres de traitement
sensitis, de réfexe autonome ainsi que les noyaux des ners crâniens VIII, IX, X, XI et XII.
Il est le lieu de la décussation des tractus corticospinaux ou pyramidaux.
13.6 • Le cervelet, xé au tronc cérébral par le pont, communique avec les autres régions du SNC
Le cervelet – 600 par les pédoncules cérébelleux.
13.6.1 Les parties structurales du cervelet ............................................................................................ 600

• Le cervelet est composé des hémisphères cérébelleux gauche et droit séparés par le
vermis.
• Les pédoncules cérébelleux sont des aisceaux d’axones épais qui relient le cervelet à
diverses parties du tronc cérébral.
13.6.2 Les fonctions du cervelet .............................................................................................................. 600

• Le cervelet contribue à la posture et à l’équilibre. Par sa onction comparatrice, il permet le
réglage n de la contraction des muscles squelettiques, ce qui permet d’eectuer des mou-
vements fuides et coordonnés.
13.7 • Un système cérébral onctionnel correspond à un ensemble de structures diérentes qui

Les systèmes fonctionnels travaillent de concert pour exercer une onction commune (p. ex., le système limbique, la
de l’encéphale – 602 ormation réticulaire).
13.7.1 Le système limbique ...................................................................................................................... 602

• Le système limbique comprend un ensemble de structures qui entourent le corps calleux et
le thalamus. Le système limbique intervient dans la mémoire et le comportement
émotionnel.
13.7.2 La formation réticulaire ................................................................................................................. 603

• La ormation réticulaire comprend des noyaux situés le long du tronc cérébral. Elle intervient
dans les activités cycliques comme l’éveil du cortex (SRAA) et la gestion du cycle veille-
sommeil. Elle ltre les stimulus répétitis.
13.8 • Les neurobiologistes utilisent plusieurs techniques d’imagerie cérébrale qui permettent d’étu-
Les fonctions dier et d’enregistrer le onctionnement du cerveau humain.
d’intégration et 13.8.1 Le développement des fonctions mentales supérieures ........................................................... 605
les fonctions mentales • Les onctions supérieures deviennent plus complexes à mesure que le développement se
supérieures – 605 poursuit.
13.8.2 La cognition ................................................................................................................................... 607

• Les processus mentaux, notamment la conscience, le savoir, la mémoire, la perception et la
réfexion, procèdent de la cognition. Les aires associatives du cerveau, qui constituent près
de 70 % des tissus encéphaliques, interviennent dans la cognition ainsi que dans le traite-
ment et l’intégration des données entre les aires sensitives et motrices.
13.8.3 La mémoire .................................................................................................................................... 607

• La mémoire constitue une onction mentale supérieure qui correspond au stockage et au
rappel des données recueillies durant les activités précédentes.
• La mémorisation se produit en trois phases :
– La mémoire sensorielle intervient lorsqu’une personne ait des associations à partir des
données sensorielles qui proviennent de son environnement.
– La mémoire à court terme suit la mémoire sensorielle et se produit dans les corps amygda-
loïdes et l’hippocampe. Elle se caractérise par une capacité de stockage restreinte.
– Certains éléments de la mémoire à court terme peuvent être transmis à la mémoire à long
terme qui ait intervenir les aires corticales associatives. Les données y sont stockées pour
une durée illimitée.
13.8.4 Les émotions .................................................................................................................................. 609

• Les émotions sont régies par le système limbique et régulées par l’aire associative
antérieure.
13.8.5 Le langage ...................................................................................................................................... 610

• Dans l’hémisphère gauche, l’aire motrice du langage met en marche un programme moteur
précis relati aux mouvements de la parole, alors que l’aire de compréhension du langage
intervient dans la reconnaissance des mots, et ce, tant à l’écrit qu’à l’oral.
13.9 • Douze paires de ners crâniens émergent de l’encéphale. Chaque ner porte un nom qui
Les nerfs crâniens – 610 indique la structure desservie ou la onction ainsi qu’un chire romain déterminé par sa posi-
tion, de l’extrémité postérieure à l’extrémité antérieure :
– Ners olactis (I) : odorat.
– Ners optiques (II) : vue.
– Ners oculomoteurs (III) : contraction de quatre des muscles des bulbes oculaires, des
muscles des paupières, des muscles ciliaires et des muscles sphincters des pupilles.
– Ners trochléaires (IV) : contraction des muscles obliques supérieurs des yeux.
– Ners trijumeaux (V) : sensations du visage et mastication.
– Ners abducens (VI) : contraction des muscles droits latéraux des yeux.
– Ners aciaux (VII) : mouvements du visage.
– Ners vestibulocochléaires (VIII) : audition et équilibre.
– Ners glossopharyngiens (IX) : sensations de la langue, du pharynx, de l’aorte et des caro-
tides, et contraction des muscles du pharynx et des glandes parotides.
– Ners vagues (X) : sensations et motricité du pharynx, du larynx et des viscères des cavités
thoracique et abdominale.
– Ners accessoires (XI) : contraction et proprioception des muscles trapèzes et sterno-
cléidomastoïdiens.
– Ners hypoglosses (XII) : contraction et proprioception des muscles de la langue.
Concepts de base
1 Énumérez les cinq vésicules cérébrales secondaires, puis 6 Après avoir reçu un coup à la tête, un client perd soudaine-
décrivez la structure ormée à partir de chacune d’elles ment la maîtrise de ses émotions et semble incapable de dire
à l’âge adulte. s’il est déshydraté. Dans quelle région de l’encéphale le
médecin en service devrait-il s’attendre à déceler une lésion ?
2 Décrivez comment et où se orme le LCS ; sa circulation ;
comment où le LCS est réabsorbé par le système 7 Décrivez le trajet de la pression d’une poignée de main,
vasculaire. du moment où la main droite la reçoit jusqu’à sa perception
dans l’aire somesthésique primaire gauche.
3 Quelle région de l’encéphale est atteinte si vous n’arrivez plus
à aire la diérence entre une surace lisse et une surace 8 Au cours d’une intervention visant l’ablation d’une tumeur
rugueuse en utilisant uniquement vos mains ? au lobe occipital de l’hémisphère gauche du cerveau,
le chirurgien doit pratiquer une incision dans l’encéphale
4 Quelles activités ont lieu dans l’aire visuelle associative ?
pour atteindre la tumeur. Dans l’ordre, en débutant avec
5 Décrivez le lien qui unit les noyaux basaux et le cervelet la peau recouvrant le crâne, énumérez toutes les couches
durant les activités motrices. par lesquelles il devra passer.
Mise en application
Répondez aux questions 1 et 2 à l’aide du paragraphe suivant. Répondez aux questions 3 et 4 à l’aide du paragraphe suivant.
Alexandre se rend chez son dentiste pour un plombage. Marie est lanceuse dans son équipe de balle-molle. Au cours
Ce dernier lui injecte un anesthésique pour insensibiliser d’une partie, la balle a ricoché et l’a rappée sur le côté de la tête.
la dent touchée avant la peroration. À la suite de cela, elle a perdu connaissance pendant un instant.
Lorsqu’elle a repris ses esprits, Marie a ressenti une grande
1 Quel ner a ait l’objet de l’anesthésie ?
douleur près de sa tempe gauche. Quelques heures après
a) Le ner trochléaire (IV). l’incident, Marie avait de la difculté à bouger son bras droit,
b) Le ner trijumeau (V). puis elle est devenue léthargique. La capitaine de l’équipe l’a
c) Le ner acial (VII). alors conduite à l’urgence où le médecin lui a diagnostiqué
un hématome extradural.
d) Le ner glossopharyngien (IX).
3 L’hématome extradural provoque une accumulation de sang
2 Une ois le plombage terminé, les gencives du même côté entre deux structures. De quelles structures s’agit-il ?
sont demeurées engourdies pendant un certain temps. Quelle
autre difculté temporaire Alexandre pourrait-il rencontrer a) Le crâne et le euillet conjonctivo-vasculaire de
avant que les eets de l’anesthésique se dissipent ? la dure-mère.
a) Une incapacité à ermer la bouche. b) Les euillets conjonctivo-vasculaire et méningé
de la dure-mère.
b) Une incapacité à sortir la langue.
c) Le euillet méningé de la dure-mère et l’arachnoïde.
c) Une sécheresse buccale.
d) L’arachnoïde et la pie-mère.
d) Un engourdissement des lèvres.
4 Pourquoi les symptômes de Marie se sont-ils présentés du Cependant, une diplopie se manifeste lorsqu’il tente de faire
côté droit ? Quelle structure l’hématome a-t-il probablement la mise au point avec ses deux yeux. L’optométriste remarque
touchée ? que lorsqu’il demande à Carlos de porter son regard sur
a) Le gyrus précentral gauche. le côté, l’œil droit de ce dernier ne parvient pas à regarder
aussi loin que l’œil gauche. À partir des examens effectués,
b) Le gyrus postcentral gauche.
l’optométriste croit que le muscle innervé par le nerf
c) Les noyaux cérébraux gauches. ne fonctionne pas adéquatement.
d) Le cervelet gauche. a) optique (II)
5 Carlos, un homme de 25 ans, se rend chez l’optométriste b) oculomoteur (III)
et se plaint d’une vision double (diplopie). L’optométriste c) trochléaire (IV)
entreprend une série d’examens oculaires au cours desquels
d) abducens (VI)
Carlos parvient à lire l’échelle d’acuité visuelle de chaque oeil.
Synthèse
1 À son réveil, Pascale se sent étrange. Elle ne parvient pas peuvent prendre des comprimés de dopamine, car la subs-
à tenir son crayon de la main droite lorsqu’elle tente d’écrire tance ne peut atteindre l’encéphale. Quelle structure anato-
dans son journal et elle remarque que les muscles de son mique empêche le médicament d’y parvenir ? Dans d’autres
côté droit sont bien plus faibles que ceux du côté gauche. circonstances, quels sont les avantages de cette structure ?
De plus, son mari remarque qu’elle manifeste des troubles
3 Damien est victime d’un vol à main armée à son commerce.
d’élocution. Il décide alors de la conduire à l’urgence.
Il a subi une blessure par balle à l’hémisphère droit.
Quelle devrait être l’hypothèse du médecin ? Quelle partie
Heureusement, il a survécu, mais il présente certaines
de l’encéphale semble être atteinte ? Pourquoi ?
altérations fonctionnelles. À votre avis, Damien aurait-il eu
2 La maladie de Parkinson résulte d’une chute de la dopamine plus de chance de vivre ou de mourir si la balle avait touché
dans l’encéphale. Cependant, les personnes qui en souffrent ne le bulbe rachidien ? Pourquoi ?
CHAPITRE LA MOELLE ÉPINIÈRE
14 ET LES NERFS SPINAUX

Sophie Morin
LE NEUROLOGUE... DANS LA PRATIQUE
Le neurologue est spécialisé dans le diagnostic et le traitement des troubles du sys-

tème nerveux. L’examen neurologique de routine comprend le contrôle des réfexes
et de la perception de diverses sensations. La surréfectivité, la subréfectivité ou
encore la perte de sensations relativement à des dermatomes précis peuvent aider
à cerner le onctionnement inadéquat d’un ner, d’un segment de la moelle épinière
ou d’une région de l’encéphale. Le neurologue s’appuie sur ses connaissances
approondies des structures motrices et sensitives des ners. Il se sert d’ailleurs de
ces connaissances pour poser un diagnostic précis.
14.1 L’anatomie macroscopique 14.4.1 Une vue d’ensemble 14.6 Les réfexes ................................................. 662
de la moelle épinière ................................ 628 des voies de conduction ..................... 635 14.6.1 Les caractéristiques des réexes ........ 662
14.2 La protection et le soutien 14.4.2 Les voies sensitives ........................... 636 14.6.2 Les composantes d’un arc réexe ...... 662
de la moelle épinière ................................ 631 14.4.3 Les voies motrices ............................. 638 14.6.3 Les réexes spinaux .......................... 664
14.3 L’anatomie sectionnelle 14.5 Les ners spinaux ...................................... 643 14.6.4 L’évolution des réexes
de la moelle épinière ................................ 633
au fl des âges ...................................
INTÉGRATION Illustration des concepts 667
14.3.1 La répartition
Diérences entre les voies sensitives 14.6.5 La vérifcation des réexes chez
de la substance grise ......................... 633
et les voies motrices ............................................. 644 l’adulte en milieu clinique .................. 669
14.3.2 La répartition 14.7 La ormation de la moelle épinière ....... 670
de la substance blanche .................... 634
14.5.1 Une vue d’ensemble
des ners spinaux .............................. 645
14.4 Les voies de conduction
de la moelle épinière ................................ 634
14.5.2 Les plexus nerveux ............................ 648
14.1 L’anatomie macroscopique lombaires. Cette divergence est attribuable à la croissance des
vertèbres, laquelle se poursuit au-delà de la croissance de la
de la moelle épinière moelle épinière. Ainsi, chez l’adulte, la moelle épinière est
plus courte que le canal vertébral dans lequel elle se trouve.
1 Nommer et situer les cinq divisions anatomiques L’extrémité inérieure uselée de la moelle épinière porte le
de la moelle épinière. nom de cône médullaire. Ce dernier marque la fn de la moelle
épinière à proprement parler, ce qui correspond généralement à
2 Expliquer l’origine de la queue de cheval. l’emplacement de la première vertèbre lombaire. En deçà de ce
3 Décrire les nerfs spinaux ainsi que la façon point, les racines nerveuses, dont l’ensemble constitue la queue
de les reconnaître. de cheval (cauda equina), se prolongent vers le bas à partir de la
moelle épinière. Ces racines nerveuses sont appelées ainsi en
raison de leur ressemblance à une queue de cheval. Cette struc-
La moelle épinière assure un lien vital entre l’encéphale et le ture renerme le flum terminale (terminus = limite), un mince
reste de l’organisme. Touteois, elle possède une certaine indé- brin de pie-mère qui contribue à fxer le cône médullaire au coc-
pendance par rapport à l’encéphale. La moelle épinière et les cyx (voir la fgure 14.1C).
ners spinaux qui y sont reliés remplissent deux onctions d’une La moelle épinière comporte 31 paires de ners spinaux sous-
grande importance. D’abord, ils constituent la voie qu’em- jacents. Les ners spinaux sont considérés comme étant des ners
pruntent les inux nerveux moteurs et sensitis pour que l’encé- mixtes, car ils contiennent à la ois des axones sensitis, qui
phale communique avec le reste du corps. Ensuite, la moelle transmettent les inux nerveux des récepteurs au système ner-
épinière et les ners spinaux régissent les réexes qui corres- veux central (SNC), et des axones moteurs, qui transmettent les
pondent à nos réactions les plus rapides à un stimulus. Avant inux nerveux du SNC aux eecteurs (muscles ou glandes).
d’examiner les onctions de la moelle, l’anatomie de la moelle Chacun des ners spinaux porte un nom ormé à partir de la pre-
épinière doit être connue. mière lettre de la partie de la moelle épinière à laquelle il se
La moelle épinière adulte mesure en moyenne de 42 à 45 cm rattache et d’un chire. Ainsi, les deux côtés de la moelle épi-
de long. Elle s’étend, dans le canal vertébral (ou canal spinal), de nière comportent chacun 8 ners cervicaux (C1 à C8), 12 ners
la portion inérieure de l’encéphale jusqu’à la vertèbre L1. Des thoraciques (T1 à T12), 5 ners lombaires (L1 à L5), 5 ners sacrés
axones émergent de la moelle épinière et orment les racines dor- (S1 à S5) ainsi que 1 ner coccygien (Co1).
sales et ventrales qui, ensemble, donnent naissance aux ners
spinaux. Certains de ces ners orment des plexus nerveux, soit
un enchevêtrement de ners spinaux. La moelle épinière se INTÉGRATION STRATÉGIES D’APPRENTISSAGE
divise ainsi FIGURE 14.1 :
Pour distinguer les nerfs spinaux des nerfs crâniens, souve-
• La portion cervicale correspond à la partie supérieure de la nez-vous que les nerfs crâniens sont désignés par un chiffre
moelle épinière. Il s’agit en ait du prolongement du bulbe romain (voir la section 13.9).
rachidien. La portion cervicale de la moelle épinière contient
des neurones dont les axones contribuent à la ormation des
ners spinaux cervicaux (voir la fgure 14.1B). La moelle épinière est à peu près ronde, bien qu’elle soit
légèrement aplatie à l’avant et à l’arrière TABLEAU 14.1. Sa sur-
• La portion thoracique se trouve sous la portion cervicale de
ace externe comporte deux creux longitudinaux : un sillon
la moelle épinière. Elle contient les neurones à l’origine des
étroit, le sillon médian dorsal (ou sillon postérieur), qui s’en-
ners spinaux thoraciques.
once du côté postérieur de la moelle épinière, et un second
• La portion lombaire constitue un segment plus court de la sillon, celui-ci un peu plus large, la fssure médiane ventrale
moelle épinière, lequel contient les neurones à l’origine des (ou fssure antérieure), qui se situe du côté antérieur de la
ners spinaux lombaires. moelle épinière.
• La portion sacrée se trouve sous la portion lombaire et La composition de la moelle épinière varie selon l’endroit
contient les neurones à l’origine des ners spinaux sacrés. où la coupe transversale a été eectuée (voir le tableau 14.1).
Ces diérences subtiles permettent de distinguer un peu plus
• La portion coccygienne correspond à la partie inérieure de
acilement la partie de la moelle épinière qui ait l’objet de la
la moelle épinière. Une paire de ners spinaux coccygiens
coupe. Par exemple, le diamètre de la moelle épinière varie,
émerge de cette portion (Rigaud, Delavierre, Sibert et al.,
car la quantité de substance grise et de substance blanche de
2010). Cette partie de la moelle épinière, absente chez envi-
même que les onctions remplies changent selon l’emplace-
ron 5 % des individus, est parois incluse dans la portion
ment. La quantité de substance grise dans un segment donné
sacrée.
de la moelle épinière est directement liée au nombre de
Les diverses portions de la moelle épinière ne correspondent muscles squelettiques à innerver. Ainsi, les cornes ventrales
pas paraitement aux vertèbres qui portent le même nom. Par ont une dimension supérieure dans les portions cervicale et
exemple, la portion lombaire de la moelle épinière s’avère plus lombaire qui innervent les membres. Cela explique la orma-
près des dernières vertèbres thoraciques que des vertèbres tion d’un renement à ces deux endroits de la moelle épinière.
Chapitre 14 Le système nerveux : la moelle épinière et les nerfs spinaux 629
Atlas
C1
Cervelet
Plexus C2
cervical C3 Portion
C4 cervicale
C5
Renflement C6 Moelle
cervical C7 épinière
C8 Filets
Plexus Vertèbre T1 radiculaires
T1
brachial dorsaux
T2
T3
T4
Sillon
T5 médian Ligaments
Portion
dorsal dentelés
T6 thoracique
T7 B. Portion cervicale
T8
T9 Moelle
épinière
T10
Renflement T11
lombaire
Vertèbre L1 T12 Portion lombaire
Cône Filets
Portion sacrale
médullaire L1 radiculaires
dorsaux Cône
médullaire
L2
Plexus
lombaire
L3
L4 Queue de cheval
L5 Racine
dorsale Ganglion
Plexus S1 spinal
sacral Queue
S2 de cheval
S3
S4
Filum
terminal S5
Co1 Filum
terminale
A. Vue postérieure C. Cône médullaire

et queue de cheval
FIGURE 14.1
Anatomie macroscopique de la moelle épinière ❯ La moelle fgure, les arcs vertébraux ont été retirés pour révéler l’anatomie de la moelle
épinière se loge dans le canal vertébral ; elle prend naissance à l’extrémité épinière et des ners spinaux de l’adulte. B. Photo de la portion cervicale
inérieure du bulbe rachidien et se prolonge vers le bas. A. Dans cette de la moelle épinière ; C. photo du cône médullaire et de la queue de cheval.

Le renfement cervical (ou intumescence cervicale), situé
dans la portion cervicale inférieure de la moelle épinière, 1. Combien de paires de ners spinaux y a-t-il en tout ?
contient les neurones qui innervent les membres supérieurs, Nommez chacune des catégories.
tandis que le renfement lombaire (ou intumescence lom- 2. Quelles onctions remplissent les renements cervical
baire), qui passe par la portion lombaire médiane, innerve les et lombaire ?
membres inférieurs.
TABLEAU 14.1 Coupe transversale des principales parties de la moelle épinière

Portion de la moelle épinière Taille Forme Rapport Autres caractéristiques
(diamètre) substance blanche
– substance grise
Cervicale
Partie postérieure La plus grosse Ovale ; faces Davantage de subs- • Dans les segments supérieurs de la
portion de la postérieure tance blanche que portion cervicale (C1 à C5), les cornes
Sillon moelle épinière et antérieure de substance grise ventrales sont relativement petites,
médian (de 13 à 14 mm légèrement alors que les cornes dorsales sont
dorsal de diamètre) aplaties relativement grosses.
Fissure • Dans les segments inférieurs (C6 à C8),
médiane les cornes ventrales sont plus grosses
ventrale que dans le segment supérieur. Cette
Partie antérieure augmentation de taille est encore plus
marquée pour les cornes dorsales.
Thoracique
Partie postérieure Plus petite que la Ovale ; faces Davantage • Les cornes ventrales et dorsales sont
portion cervicale postérieure et de substance plus grosses, mais uniquement dans
(de 9 à 11 mm de antérieure blanche que de le premier segment thoracique ; de
Corne diamètre) toujours substance grise petites cornes latérales sont visibles.
dorsale légèrement
Corne aplaties
latérale
Corne
ventrale
Partie antérieure
Lombaire
Partie postérieure Légèrement Moins ovale, Quantité réduite de • Les cornes ventrales et dorsales sont
plus grosse que pratiquement substance blanche très grosses, alors que les cornes
la portion ronde comparativement à latérales ne sont présentes que dans
Substance thoracique (de 11 la substance grise les deux premiers segments de la
grise à 13 mm et à la quantité de portion lombaire.
Substance de diamètre) substance blanche
blanche présente dans la
portion cervicale
Partie antérieure
Sacrée
Partie postérieure Minuscule Pratiquement Davantage de • Les cornes ventrales et dorsales

ronde substance grise que occupent l’essentiel de la section.
de substance blanche
dans cette portion de
Partie antérieure

À deux exceptions près, le nombre de nerfs spinaux d’une région structure, il y a environ quatre à six vertèbres coccygiennes dans
donnée du corps est le même que le nombre de vertèbres de le corps humain. Le fait qu’il y ait huit paires de nerfs spinaux
cette région. Suivant cette logique, le sacrum, par exemple, est cervicaux, mais seulement sept vertèbres cervicales constitue la
formé de cinq vertèbres sacrales et il y a cinq paires de nerfs deuxième exception à la règle. Dans ce cas, c’est que la pre-
spinaux sacrés. De même, les 12 paires de nerfs spinaux thora- mière paire de nerfs cervicaux émerge en dessous de l’os occi-
ciques correspondent aux 12 vertèbres thoraciques. La première pital et au-dessus de l’atlas (la première vertèbre cervicale), et
exception concerne l’unique paire de nerfs coccygiens car, bien que la huitième paire de nerfs cervicaux sort sous la septième
qu’elles soient atrophiées et tendent à fusionner en une seule vertèbre cervicale.
La ponction lombaire
Il est parois nécessaire d’analyser le liquide cérébrospinal
(LCS) pour vérifer s’il existe une inection ou un trouble du SNC.
La ponction lombaire (ou rachicentèse) est l’intervention cli- Peau
nique permettant de prélever du LCS. Il s’agit d’insérer une Couche sous-cutanée
aiguille à travers la peau, les muscles du dos et le ligament jaune Muscles du dos
(entre les vertèbres). L’aiguille doit ensuite traverser l’espace épi- Ligament jaune L3
dural, la dure-mère, l’arachnoïde et pénétrer dans l’espace
sous-arachnoïdien pour aspirer environ de 3 à 9 millilitres (ml) Espace épidural
de LCS. Dure-mère et
arachnoïde
Étant donné que chez l’adulte, la moelle épinière se termine
généralement au niveau de la première vertèbre lombaire, la L4
ponction doit être eectuée sous ce niveau pour s’assurer que Aiguille à ponction
lombaire
l’aiguille ne pique pas la moelle. La ponction lombaire est géné-
ralement pratiquée entre les vertèbres L3 et L4 ou entre les ver- Espace sous-
tèbres L4 et L5. Pour localiser cet endroit, le médecin anesthésiste arachnoïdien
palpe le point le plus élevé des crêtes iliaques, qui se situe sur la Queue de cheval
même ligne horizontale que le processus épineux de la ver-
tèbre L4. Le médecin introduit alors l’aiguille à ponction juste au- Canal
vertébral
dessus ou en dessous de celui-ci, après s’être assuré que la
colonne vertébrale est bien échie. Site d’insertion de l’aiguille pour une ponction lombaire
14.2 La protection et le soutien la moelle épinière. De plus, pour chacun des oramens interver-
tébraux, la dure-mère se prolonge entre les vertèbres et s’unit
de la moelle épinière aux euillets de tissu conjoncti qui entourent les ners spinaux.
À votre avis
1 Décrire la structure et le rôle des méninges de la moelle
épinière. 1. Pourquoi la dure-mère spinale ne possède-t-elle pas
deux euillets comme la dure-mère crânienne ? Quelles
2 Nommer et situer les principaux espaces que délimitent structures ormées à partir de la dure-mère crânienne
les méninges. sont absentes de la moelle épinière ?
Les méninges (mênigx = membrane) qui protègent la moelle Dans la plupart des coupes anatomiques et histologiques, un
épinière constituent le prolongement des méninges crâniennes espace sous-dural étroit sépare la dure-mère de l’arachnoïde.
(voir la section 13.2.1). De plus, les espaces qui se situent entre Cet espace est virtuel. Sous l’arachnoïde se trouve l’espace sous-
certaines de ces méninges revêtent une importance clinique. Les arachnoïdien qui est rempli de liquide cérébrospinal (LCS) (ou
structures et les espaces (réels et virtuels) qui entourent la liquide céphalorachidien). La pie-mère, située sous l’espace
moelle épinière, du plus superfciel au plus proond, sont les sui- sous-arachnoïdien, est un mince euillet méningé le plus interne.
vants : la vertèbre, l’espace épidural, la dure-mère, l’espace sous- Elle est constituée de fbres de collagène élastiques. Cette
dural, l’arachnoïde, l’espace sous-arachnoïdien et la pie-mère méninge adhère directement à la moelle épinière et soutient cer-
FIGURE 14.2 . tains vaisseaux sanguins qui alimentent la moelle épinière. Les
L’espace épidural se situe entre la dure-mère et la paroi ligaments dentelés (dentem = dent) sont des prolongements
interne de la vertèbre. Il renerme du tissu conjoncti lâche aréo- latéraux et triangulaires de la pie-mère spinale qui se présentent
laire, des vaisseaux sanguins et du tissu adipeux. Les substances par paires. Ces prolongements reliés à la dure-mère contribuent
administrées au moment d’une anesthésie épidurale, comme au maintien et au positionnement latéral de la moelle épinière
celles qui servent à soulager la douleur durant un accouche- (voir les fgures 14.1B et 14.2A).
ment, sont injectées dans cet espace. Sous l’espace épidural se
trouve la dure-mère, soit la méninge externe. Bien que la dure- Vérifiez vos connaissances
mère crânienne comporte un euillet conjonctivo-vasculaire 3. Où se situent les espaces épidural, sous-dural
externe et un euillet méningé interne, la dure-mère spinale, et sous-arachnoïdien ? Lequel contient du liquide
quant à elle, est constituée du prolongement du euillet interne cérébrospinal ?
de la dure-mère de l’encéphale. La dure-mère protège et stabilise
Partie postérieure
Processus épineux
de la vertèbre
Espace épidural
Espace sous-dural
Ligament dentelé
Espace sous-
arachnoïdien
Nerf spinal
Dure-mère
Arachnoïde
Foramen intervertébral
Pie-mère
Moelle épinière Corps vertébral
Partie antérieure
A. Vertèbre et moelle épinière, coupe transversale
Substance Substance
blanche grise
Sillon médian dorsal

Filets radiculaires
dorsaux Canal central
Fissure médiane
Racine dorsale
ventrale
du nerf spinal
Pie-mère
Ganglion
spinal
Nerf
spinal
Racine ventrale
du nerf spinal Espace
Filets radiculaires sous-arachnoïdien
ventraux Arachnoïde
Espace
sous-dural
Dure-mère
B. Vue antérieure
FIGURE 14.2
Méninges spinales et structure de la moelle épinière ❯
A. La coupe transversale de la moelle épinière illustre le lien qui unit les euillets méningés et les
points de repère superfciels de la moelle épinière et de la colonne vertébrale. B. Cette vue
antérieure présente la moelle épinière et les méninges.
14.3 L’anatomie sectionnelle lesquels innervent les muscles squelettiques. Les cornes latérales
se trouvent uniquement dans la partie T1 à L2 de la moelle épi-
de la moelle épinière nière et contiennent les corps cellulaires des neurones moteurs
autonomes, lesquels innervent le muscle cardiaque, les muscles
La moelle épinière se divise en deux régions, soit une région de lisses et les glandes.
substance grise interne et une région de substance blanche Les cornes dorsales sont des masses postérieures gauche et
externe FIGURE 14.3. La substance grise est principalement droite de substance grise. Les axones des neurones sensitis
composée des dendrites et des corps cellulaires des neurones. ainsi que les corps cellulaires des interneurones y sont situés.
Elle contient également des gliocytes (ou cellules gliales) et Les corps cellulaires des neurones sensitis ne se trouvent pas
quelques axones amyélinisés. La substance blanche, quant à dans les cornes dorsales, mais plutôt dans le ganglion spinal
elle, est surtout composée d’axones myélinisés qui émergent de (voir la section 14.4.2).
l’encéphale ou qui se prolongent en sa direction.
La commissure grise (commissura = joint) constitue une
bande horizontale de substance grise qui entoure l’étroit canal
14.3.1 La répartition central. Elle contient principalement des axones amyélinisés et
agit à titre de voie de communication entre les côtés droit
de la substance grise et gauche de la substance grise.
La substance grise de la moelle épinière se divise en une
1 Distinguer les quatre divisions anatomiques de la substance
partie sensitive (dorsale) et une partie motrice (ventrale)
grise de la moelle épinière.
FIGURE 14.4. La partie sensitive située dans les cornes dorsales
2 Nommer les types de neurones et les groupes fonctionnels contient les corps cellulaires des interneurones. La partie sensi-
de noyaux présents dans chacun des emplacements de tive somatique reçoit les infux nerveux des récepteurs senso-
la substance grise. riels, dont les récepteurs cutanés de la douleur et de la pression,
alors que la partie sensitive viscérale reçoit les infux nerveux
La substance grise de la moelle épinière est centrale. Sa orme des vaisseaux sanguins et des viscères (p. ex., l’étirement d’un
s’apparente à celle de la lettre H ou à celle d’un papillon. La subs- muscle lisse d’un viscère). La partie motrice des cornes ventrales
tance grise se divise en quatre structures : les cornes ventrales, et latérales est composée des corps cellulaires des neurones
les cornes latérales, les cornes dorsales et la commissure grise. moteurs. Elle envoie des infux nerveux aux muscles et aux
glandes. La partie motrice somatique de la corne ventrale
Les cornes ventrales correspondent aux masses antérieures innerve les muscles squelettiques, alors que la partie motrice
gauche et droite de substance grise. Ces cornes renerment princi- autonome des cornes latérales innerve les muscles lisses, le
palement les corps cellulaires des neurones moteurs somatiques, muscle cardiaque ainsi que les glandes.
Partie postérieure
Substance blanche Substance grise
Canal central Sillon médian dorsal
Cordon dorsal Corne dorsale
Cordon latéral Commissure grise
Commissure Corne latérale
blanche Corne ventrale
Cordon ventral Partie postérieure
Substance blanche
Substance grise
Corne dorsale
Commissure grise
Corne latérale
MO 10 x
Corne ventrale
Canal central
Fissure médiane ventrale Partie antérieure
Partie antérieure
A. Substances blanche et grise B. Coupe transversale
FIGURE 14.3
Répartition de la substance grise et de la substance blanche dans la moelle
épinière ❯ A. La substance grise est centrale, alors que la substance blanche est située
en périphérie. B. Histologie d’une coupe transversale de la moelle épinière.
Racine Corne dorsale

dorsale (axones sensitifs
(sensitive) et interneurones)
Ganglion Somatique
spinal Partie sensitive
Neurone sensitif somatique
Structures Viscérale
Neurone sensitif viscéral Corne
généralement latérale
présentes dans (neurones Autonome
Neurone moteur autonome
un nerf spinal moteurs Partie motrice
Neurone moteur somatique autonomes) Somatique
Nerf spinal
(mixte)
Racine ventrale
(motrice)
Corne ventrale
(neurones moteurs somatiques)
FIGURE 14.4
Parties neuronales et organisation de la substance grise Du côté gauche de l’illustration, chaque type de neurone porte
de la moelle épinière ❯ La substance grise de la moelle épinière se une couleur différente dont les zones associées apparaissent
divise en une partie sensitive (dorsale) et une partie motrice (ventrale). du côté droit.
Les axones qui se trouvent dans chacun des cordons de subs-

tance blanche se regroupent en plus petites unités structurelles,
4. Quelles structures du système nerveux se trouvent les faisceaux et les tractus (tractus = traînée). Ces aisceaux et
dans les cornes ventrales, latérales et dorsales ? ces tractus transmettent exclusivement soit des inux sensitis
(aisceaux et tractus ascendants, de la moelle épinière
jusqu’à l’encéphale), soit des inux moteurs (tractus descen-
dants, de l’encéphale à la moelle épinière). Touteois, chaque cor-
don est composé à la ois de aisceaux et de tractus ascendants
14.3.2 La répartition et de tractus descendants. Ainsi, les cordons sont composés à la
de la substance blanche ois d’axones moteurs et d’axones sensitis.

3 Indiquer l’emplacement de la substance blanche dans
la moelle épinière. 5. Quels sont les trois types de cordons ? Énumérez
les structures de chacun.
4 Nommer les trois divisions anatomiques de la substance
blanche et expliquer leur structure.
La substance blanche de la moelle épinière se situe en périphé-

rie de la substance grise. Elle se trouve de part et d’autre de la
14.4 Les voies de conduction
moelle épinière et se divise en trois régions, chacune appelée de la moelle épinière
cordon (voir la fgure 14.3). Le cordon dorsal se trouve entre les
cornes grises dorsales de la partie postérieure de la moelle épi- Le SNC communique avec les structures périphériques de l’orga-
nière et le sillon médian dorsal. Le cordon latéral correspond nisme grâce aux voies de conduction. Ces voies acheminent soit
à la substance blanche située de chaque côté de la moelle épi- des inux sensitis en provenance des récepteurs, soit des inux
nière. Le cordon ventral est composé de tractus de substance moteurs vers les eecteurs. Le traitement et l’intégration de l’in-
blanche des deux côtés antérieurs de la moelle épinière, entre ormation ont lieu le long de ces voies de conduction. Ces der-
les cornes grises ventrales et la fssure médiane ventrale. Ces nières traversent la substance blanche de la moelle épinière, car
cordons ventraux sont liés par la commissure blanche. elles relient diverses structures du SNC aux ners spinaux.
Les lésions de la moelle épinière L’hémiplégie est une paralysie de la moitié du corps.
Contrairement aux lésions précédentes, elle n’est pas due à un
sectionnement de la moelle épinière, mais bien à une lésion
Une lésion de la moelle épinière ou des racines des ners spinaux cérébrale d’une aire motrice primaire (p. ex., un accident vascu-
laisse souvent la personne qu’elle touche paralysée (perte de la laire cérébral). Selon le principe de la décussation, l’hémisphère
onction motrice) ou incapable de percevoir les sensations lésé est celui opposé à la partie du corps touchée.
(paresthésie), selon la localisation et l’importance de la lésion.
Le choc spinal est une perte onctionnelle temporaire suivant
La paralysie fasque correspond à des lésions graves de la un traumatisme de la moelle épinière. Il se caractérise par une
racine ou de la corne ventrales. Les ners sectionnés n’atteignent réduction de l’activité réexe au-dessous de la localisation du
plus les muscles squelettiques correspondants à la région traumatisme. Les symptômes observés sont l’interruption
atteinte. Les muscles s’atrophient, puisqu’ils ne reçoivent plus du réexe vésical et du réexe de déécation, une chute de la
d’inux et de stimulation nerveuse, qu’ils soient volontaires ou pression artérielle (réexe autonome) ainsi que la perte motrice
réexes. et sensitive des muscles squelettiques et lisses situés sous la
La paralysie spastique se défnit par l’atteinte des neurones lésion. Le choc spinal est observable quelques heures après le
moteurs supérieurs se rendant au cortex moteur primaire. Dans traumatisme. Si l’activité nerveuse ne se rétablit pas après
ce cas, les muscles correspondants ne répondent plus aux com- 48 heures, l’atteinte spinale sera probablement permanente.
mandes volontaires provenant de l’encéphale ; touteois, les neu- À la suite d’une lésion spinale, le recours à des stéroïdes
rones moteurs inérieurs qui sont intacts permettent toujours une immédiatement après l’atteinte semble préserver une partie de la
activité réexe spinale. Cette stimulation musculaire est irrégu- onction musculaire qui serait autrement perdue. Par ailleurs,
lière, ce qui fnit par provoquer un raccourcissement irréversible l’usage hâti d’antibiotiques a réduit considérablement le nombre
des muscles. Aussi, si le traumatisme se produit au niveau de la de décès dus à des inections des voies respiratoires causées
vertèbre C 4, la paralysie du diaphragme entraîne une insuf- par la perte du réexe de la toux menant à un encombrement de
sance ou un arrêt respiratoire, selon la gravité de la lésion. ces voies ou par des inections urinaires qui surviennent souvent
Peu importe le niveau, un sectionnement complet de la moelle à la suite de la perte du réexe vésical. Des travaux récents
épinière amène la perte motrice et sensitive pour la portion située signalent que des chercheurs ont réussi à reconnecter la moelle
au-dessous de cette section. Ainsi, selon la hauteur du section- épinière sectionnée de rats et à restaurer partiellement son onc-
nement, la paraplégie et la quadriplégie peuvent survenir. La tionnement (Bauchet, Lonjon, Perrin et al. 2009 ; Emery, Horvat &
paraplégie est une perte motrice et sensitive des deux membres Tadie, 1997 ; Gaillard & Horvat, 1994 ; Horvat, Aane-Boulaid,
inérieurs. Elle correspond à un sectionnement entre T1 et L 1. Baillet-Derbin et al., 1997). D’autres recherches indiquent que
La quadriplégie correspond à un sectionnement dans la région des cellules souches nerveuses pourraient permettre la régéné-
cervicale. Dans ce cas, la perte motrice et sensitive touche les ration d’axones du SNC (Féron, 2007 ; Gerber, Hugnot, Bauchet
quatre membres. et al., 2009 ; Tremblay-LeMay, 2010).
14.4.1 Une vue d’ensemble Les voies de conduction du système nerveux sont sensitives
ou motrices. Les voies sensitives portent également le nom de
des voies de conduction voies ascendantes, car les inux nerveux transmis par les récep-
teurs sensoriels remontent la moelle épinière jusqu’à l’encéphale.
1 Nommer les structures composant les voies de conduction, Les voies sensitives contiennent aussi bien des aisceaux que
puis énumérer celles communes à toutes les voies. des tractus. Les voies motrices sont également appelées voies
2 Comparer les voies sensitives aux voies motrices.
descendantes, car elles transmettent les inux nerveux qui des-
cendent dans la moelle épinière, de l’encéphale aux muscles
et aux glandes. Contrairement aux voies sensitives, elles ne
Chaque cordon de substance blanche de la moelle épinière est contiennent que des tractus. La plupart des voies nerveuses ont
composé de aisceaux et de tractus qui peuvent monter ou des- plusieurs caractéristiques en commun, dont les suivantes :
cendre le long de la moelle épinière. Ces aisceaux et ces tractus
sont des groupements d’axones qui ont relativement la même ori- • La plupart des voies (90 %) subissent une décussation (decus-
gine et la même destination dans le SNC (voir le tableau 13.2, sare = qui a la orme du chire romain X) d’un côté à l’autre
p. 573). Ils constituent des voies de conduction qui acheminent les de l’organisme (elles le traversent) à un certain point de leur
inux nerveux entre l’encéphale et les récepteurs sensoriels. Chacun trajectoire. Cela signife donc que le côté gauche de l’encéphale
de ces aisceaux et de ces tractus peut travailler de concert avec traite l’inormation qui lui provient du côté droit de l’orga-
divers groupes de noyaux du SNC. Il convient de diérencier les nisme, et vice versa. Le terme controlatéral (contra = opposi-
aisceaux et les tractus. Dans un tractus, toutes les structures des tion à, laterem = côté) est d’ailleurs utilisé pour aire réérence
neurones se situent à l’intérieur du SNC, tandis que dans le ais- au côté opposé, alors que le terme homolatéral (homo = même)
ceau, certaines structures des neurones se situent à l’extérieur. renvoie au même côté que le point de réérence.
• Toutes les voies sont symétriques, c’est-à-dire qu’elles sont Les voies sensitives sont composées d’une série de deux ou
composées de aisceaux et de tractus disposés par paires. trois neurones en vue de transmettre les inux nerveux de l’or-
Ainsi, une voie du côté gauche du SNC trouve son équivalent ganisme vers l’encéphale :
du côté droit.
• Le premier neurone de la chaîne est le neurone de premier
• La plupart des voies sont composées d’une série de deux ou ordre. Les dendrites de ce neurone sensiti ont partie du
trois types de neurones qui travaillent de concert. Les voies récepteur qui capte un stimulus précis. Les corps cellulaires
sensitives comportent principalement des neurones de pre- du neurone de premier ordre se trouvent dans les ganglions
mier et de deuxième ordre et, la plupart du temps, de neu- spinaux. Quant à son axone, il se rend dans le SNC : il peut,
rones de troisième ordre qui contribuent au bon onctionnement selon le cas, terminer sa course dans la corne dorsale de la
de la voie de conduction. En revanche, les voies motrices com- moelle épinière ou encore emprunter un tractus ascendant de
portent un neurone moteur supérieur et un neurone moteur la moelle épinière et se rendre jusqu’au bulbe rachidien.
inérieur. Les corps cellulaires de ces neurones sont situés
• Le neurone de deuxième ordre est un interneurone. Il ait
dans les noyaux associés à chacune des voies de conduction.
synapse avec le neurone de premier ordre. Le corps cellulaire de
• La plupart des aisceaux et des tractus sont somatotopiques. ce neurone se situe soit dans la corne dorsale de la moelle épi-
Leur emplacement dans les cordons de la moelle épinière est nière, soit dans un noyau du tronc cérébral. L’axone du neurone
représentati de l’organisation corporelle. Les aisceaux et les de deuxième ordre se prolonge vers le thalamus (sensations
tractus qui transmettent des inux sensitis des membres conscientes) ou vers le cervelet (proprioception inconsciente),
supérieurs se trouvent à proximité de ceux qui transmettent ou il ait synapse avec le neurone de troisième ordre.
les inux sensitis en provenance des membres inérieurs.
• Le neurone de troisième ordre est également un interneurone.
Lorsqu’il est présent, il ait synapse avec le neurone de deuxième
INTÉGRATION STRATÉGIES D’APPRENTISSAGE ordre dans le thalamus, et c’est à cet endroit que se situe son
corps cellulaire. Il convient de se rappeler que le thalamus cor-
Les aisceaux et les tractus tirent leur nom de leur origine et de respond au centre de traitement et d’encodage de pratiquement
leur terminaison. Par exemple, le nom des tractus sensitis toutes les données sensorielles. Ainsi, il semble logique que le
commence généralement par le préfxe spino-, ce qui signife dernier neurone de la chaîne se trouve dans le thalamus. L’axone
que la voie émerge de la moelle épinière. Ainsi, le tractus dont du neurone de troisième ordre se prolonge dans l’aire somesthé-
la trajectoire commence dans la moelle épinière et se termine sique primaire du lobe pariétal (voir la section 13.3.3).
dans le cervelet est appelé tractus spinocérébelleux. Les voies
motrices commencent par le préfxe cortico-, qui indique que Les trois principales voies sensitives somatiques sont les sui-
la voie prend naissance dans le cortex cérébral, ou par le pré- vantes : la voie du lemnisque médial du cordon dorsal, la voie
fxe du nom d’un noyau du tronc cérébral, rubro- par exemple, antérolatérale et la voie spinocérébelleuse FIGURE 14.5.
ce qui indique que la voie provient du noyau rouge du mésencé-
phale. Ainsi, les tractus corticospinal et rubrospinal ont tous 14.4.2.1 La voie du lemnisque médial
deux partie d’une voie motrice. du cordon dorsal
La voie du lemnisque médial du cordon dorsal traverse la
moelle épinière, le tronc cérébral et le thalamus pour terminer sa
Vérifiez vos connaissances course dans le cortex cérébral FIGURE 14.6A . Cette voie tire son
6. Nommez trois caractéristiques qu’ont en commun nom de deux structures : les tractus du tronc cérébral, qui or-
toutes les voies de la moelle épinière. ment le lemnisque médial (lemniscus = ruban de couronne), et
les tractus de la moelle épinière, qui, ensemble, orment le cor-
don dorsal. Cette voie transmet les stimulus sensitis qui ont
trait aux données proprioceptives relatives à la position des
14.4.2 Les voies sensitives membres et aux sensations discriminatives du toucher, de la
pression et de la vibration.
3 Défnir les voies sensitives et décrire leur rôle. La voie du lemnisque médial du cordon dorsal a recours à une
4 Énumérer les neurones composant les chaînes des voies chaîne de trois types de neurones en vue d’inormer l’encéphale
sensitives, puis décrire leur rôle. de la présence d’un stimulus donné. Les axones des neurones de
premier ordre se situent dans les ganglions spinaux et atteignent
5 Décrire les trois principales voies somatosensitives. la moelle épinière en passant par les racines dorsales des ners
spinaux. Lorsqu’ils pénètrent dans la moelle épinière, les axones
Les voies sensitives constituent des voies ascendantes qui trans- se dirigent vers l’encéphale en passant par une voie précise du
mettent les données proprioceptives (posture et équilibre) ainsi cordon dorsal, soit le faisceau cunéiforme (cuneus = coin) ou le
que celles relatives au toucher, à la température, à la pression et faisceau gracile (gracilis = fn, maigre). Les axones sensitis qui
à la douleur. Les voies sensitives somatiques traitent les stimulus montent dans le cordon dorsal ont synapse avec les corps cellu-
captés par les récepteurs de la peau, des muscles et des articula- laires des neurones de deuxième ordre, lesquels se trouvent dans
tions, alors que les voies sensitives viscérales traitent les stimu- un noyau du bulbe rachidien. De ces neurones, les axones se
lus qui proviennent des diérents organes. prolongent en vue de transmettre l’inux nerveux au thalamus
Partie postérieure
Voie du Faisceau gracile
lemnisque médial
du cordon dorsal Faisceau cunéiforme
Tractus spinocérébelleux dorsal

Voie spinocérébelleuse
Tractus spinocérébelleux ventral
Tractus spinothalamique latéral

Voie antérolatérale
Tractus spinothalamique ventral
FIGURE 14.5
Voies sensitives de la moelle épinière ❯ Les principales
voies sensitives (ascendantes) sont indiquées par diverses teintes
de bleu. Il s’agit de aisceaux ou de tractus symétriques bilatéraux. Partie antérieure
Les principaux tractus moteurs sont indiqués en rouge pâle.
du côté opposé de l’encéphale par le tractus du lemnisque médial. se prolongent des neurones de premier ordre à la moelle épinière
La décussation survient après que les axones des neurones de et créent une synapse avec les neurones de deuxième ordre des
deuxième ordre sortent de leur noyau, dans le bulbe rachidien, et cornes dorsales. Les axones de ces voies transmettent les infux
avant qu’ils pénètrent dans le thalamus. nerveux relatis au toucher grossier, à la pression précise, à la
Les axones des neurones de deuxième ordre ont synapse douleur et à la température. Généralement, les sensations qui
avec les corps cellulaires des neurones tertiaires qui se trouvent exigent une réaction à un stimulus (p. ex., une démangeaison
dans le thalamus. Les données sensitives y sont triées en onc- qui pousse à se gratter, un chatouillement qui provoque un mou-
tion de la partie du corps touchée, soit de açon somatotopique. vement brusque) passent par la voie antérolatérale.
Les axones de ces neurones de troisième ordre transmettent les Les axones des neurones de deuxième ordre de la voie antéro-
infux nerveux à un endroit précis de l’aire somesthésique pri- latérale subissent une décussation à la commissure blanche
maire (voir la fgure 13.13, p. 586). antérieure et transmettent les infux nerveux au côté opposé de
la moelle épinière avant de se diriger vers l’encéphale. Les
14.4.2.2 La voie antérolatérale axones des neurones de deuxième ordre ont synapse avec les
La voie antérolatérale (ou voie spinothalamique) se situe dans neurones de troisième ordre situés dans le thalamus. Finalement,
le cordon latéral antérieur de la moelle épinière, lequel est ormé les axones des neurones de troisième ordre transmettent les
de substance blanche (voir la fgure 14.6B). Cette voie est compo- infux nerveux à la région adéquate de l’aire somesthésique
sée des tractus spinothalamiques ventral et latéral. Les axones primaire.
Le tabès moelle épinière qui y sont associées. La personne atteinte

soure d’une mauvaise coordination musculaire et de douleurs
intenses dans les membres. Le signe de Romberg est notam-
Le tabès (tabes dorsalis ; ou maladie de Duchenne de Boulogne) ment utilisé pour valider le diagnostic. Des antibiotiques
est une complication neurologique rare de la syphilis qui se pro- peuvent être prescrits. Cependant, selon les dommages cau-
duit lorsque la bactérie Treponema pallidum se propage dans sés par la bactérie dans le tissu nerveux, la guérison est rare. Il
les voies nerveuses et la moelle épinière. L’aection se mani- est cependant possible d’améliorer l’état de santé du client
este par la détérioration des aisceaux graciles et cunéiormes grâce à des exercices et à une médication pour contrer l’infam-
qui véhiculent les infux sensitis des propriocepteurs des arti- mation et la douleur (Khasnis & Gokula, 2003 ; Nitrini, 2000 ;
culations ainsi que la détérioration des racines dorsales de la Vora & Lyons, 2004).
Côté droit Côté gauche

FIGURE 14.6
Voies sensitives somatiques ❯ Aire somesthésique
A. La voie antérolatérale conduit les primaire (gyrus
sensations relatives au toucher postcentral)
grossier, à la pression, à la douleur et
Cerveau
à la température vers l’encéphale. La Thalamus Th
décussation des axones survient à
l’endroit où le neurone de premier
ordre pénètre dans la moelle épinière.
B. La voie du lemnisque médial du
cordon dorsal conduit les données
sensitives relatives à la position des Mésencéphale Corpuscule tacti
membres, au toucher fn, à la pression (faisceau cunéifo
précise et à la vibration. Elle est Récepteurs (pro
symétrique, mais pour éviter toute relatifs au touche
conusion, seules les données à la propriocepti
pression précise
sensitives provenant du côté droit du
Cervelet la vibration (cou,
corps sont illustrées. La décussation membres)
des axones se produit dans le bulbe
rachidien. Ici, seul le aisceau Pont Terminaison
cunéiorme est montré, puisqu’il nerveuse libre
innerve les membres supérieurs. Récepteurs
(thermorécepteurs)
C. La voie spinocérébelleuse transmet de la douleur, de la
les données proprioceptives au température, du toucher
cervelet grâce aux tractus grossier et de la pression Tractus spinothalamique
Bulbe rachidien ventral
spinocérébelleux ventral et dorsal.
Certains axones ne subissent aucune
décussation. Les autres croisent deux Tracus spinothalamique
ois la ligne médiane, ce qui annule la latéral
décussation. Dans cette voie, les Moelle épinière
neurones de troisième ordre sont Racin
absents.
Corne dorsale Racin
Neurone de premier ordre
Sens de circulation de l’information
Neurone de deuxième ordre
Neurone de troisième ordre
A. Voie antérolatérale B. Voie du
14.4.2.3 La voie spinocérébelleuse Vérifiez vos connaissances

La voie spinocérébelleuse transmet les données proprioceptives 7. Où se situent les neurones de premier, de deuxième et
au cervelet an qu’il les traite et coordonne les mouvements du de troisième ordre des voies sensitives ? Quelles sont
corps en conséquence. Cette voie est composée des tractus spi- leurs onctions ?
nocérébelleux ventral et dorsal. Il s’agit des principaux trajets
empruntés pour transmettre au cervelet les données relatives à 8. Quel type de données la voie du lemnisque médial
la posture (voir la fgure 14.6C). Les tractus spinocérébelleux du cordon dorsal transmet-elle ?
sont diérents des autres voies sensitives, car ils comportent
uniquement des neurones de premier et de deuxième ordre.
Les données transmises par la voie spinocérébelleuse sont inté-
grées de açon inconsciente, ce qui est également le cas de la 14.4.3 Les voies motrices
réponse motrice qui en découle.
Le tractus spinocérébelleux ventral transmet les infux sensi- 6 Défnir les voies motrices et décrire leur rôle.
tis provenant des parties inérieures du tronc et des membres
inérieurs. Les axones pénètrent dans le cervelet en empruntant 7 Distinguer un neurone moteur supérieur d’un neurone
les pédoncules cérébelleux supérieurs. Le tractus spinocérébel- moteur inérieur sur les plans de leur onction et de
leux dorsal transmet les infux sensitis provenant des membres l’emplacement de leurs corps cellulaires.
inérieurs, de certaines parties du tronc ainsi que des membres 8 Comparer les voies motrices principale
supérieurs. Les axones pénètrent dans le cervelet en empruntant et secondaire.
les pédoncules cérébelleux inérieurs.
Les TABLEAUX 14.2 et 14.3 résument les caractéristiques des Les voies motrices (ou tractus descendants) constituent des
trois principales voies sensitives. voies qui descendent de l’encéphale et de la moelle épinière en
uche Côté droit Côté gauche Côté droit Côté gauche
e somesthésique
Aire somesthésique
maire (gyrus
primaire (gyrus
stcentral)
postcentral)
Thalamus
Corpuscule tactile capsulé Lemnisque

(faisceau cunéiforme) médial
Récepteurs (propriocepteurs)
relatifs au toucher discriminant,
à la proprioception, à la
pression précise et à
la vibration (cou, tronc,
membres)
Tractus spino-
cérébelleux dorsal
Tractus spino-
cérébelleux ventral
Noyau gracile Voie spino-
Noyau cunéiforme cérébelleuse
spinothalamique Lemnisque médial
Décussation précédant
la pénétration dans
spinothalamique le lemnisque médial
Faisceau gracile Fuseau neuromusculaire

Racine ventrale Cordon Données proprioceptives
Faisceau dorsal
cunéiforme provenant des articulations,
Racine dorsale des muscles et des tendons
n Sens de circulation de l’information Sens de circulation de l’information
B. Voie du lemnisque médial C. Voie spinocérébelleuse
TABLEAU 14.2 Emplacement et fonction des principales voies sensitives de la moelle épinière
Voie sensitive Cordon Origine Terminaison Fonction
Voie du lemnisque médial du cordon dorsal
Faisceau cunéiorme Dorsal Membres supérieurs, partie Noyau cunéiorme Transmettent les infux proprio
supérieure du tronc, cou, du bulbe rachidien ceptis relatis à la position des
partie postérieure de la tête membres ainsi qu’aux sensa tions
qui ont trait au toucher discriminati,
Faisceau gracile Membres inérieurs, partie Noyau gracile du bulbe à la pression précise et à la
inérieure du tronc rachidien vibration.
Tractus spinothalamique Ventral Interneurones de la corne Thalamus : prolongement Transmet les infux nerveux relatis
ventral dorsale des neurones de troisième au toucher grossier et à la pression.
ordre jusqu’à l’aire somes
Tractus spinothalamique Latéral thésique primaire Transmet les infux nerveux relatis
latéral à la douleur et à la température.
Tractus spinocérébelleux Latéral Interneurones de la corne Cervelet Transmet les infux proprioceptis
ventral dorsale des parties inérieures du tronc et
des membres inérieurs.
Tractus spinocérébelleux Transmet les infux proprioceptis

dorsal des membres inérieurs, de cer
taines parties du tronc et des
membres supérieurs.
TABLEAU 14.3 Emplacement du corps cellulaire des neurones et lieu de décussation

des principales voies sensitives de la moelle épinière
Voie sensitive Emplacement des corps cellulaires des neurones Structures intervenant
dans la décussation
Neurone Neurone Neurone
de premier ordre de deuxième ordre de troisième ordre
Voie du lemnisque médial du cordon dorsal
Faisceau cunéiorme Ganglion spinal Noyau cunéiorme Thalamus Les axones du neurone de deuxième ordre
subissent une décussation avant de péné-
trer dans le lemnisque médial.
Faisceau gracile Noyau gracile Les axones du neurone de deuxième ordre

subissent une décussation avant de péné -
trer dans le lemnisque médial.
Tractus spinothalamique Ganglion spinal Interneurones de Thalamus Les axones du neurone de deuxième ordre
ventral la corne dorsale subissent une décussation dans la moelle
épinière, au site de pénétration.
Tractus spinothalamique
latéral
Tractus spino- Ganglion spinal Interneurones de Aucun Certains axones ne subissent aucune
cérébelleux ventral la corne dorsale décussation. Les autres croisent deux
ois la ligne médiane, ce qui annule
Tractus spino- la décussation.
cérébelleux dorsal
vue de régir les eecteurs. Dans la présente section, il est plus corne ventrale de la moelle épinière. Les neurones qui innervent la
particulièrement question des voies motrices qui régissent les tête et le cou, quant à eux, se situent dans les noyaux moteurs de
muscles squelettiques. Les voies motrices sont ormées à partir ners crâniens ainsi que dans la ormation réticulée.
du cortex cérébral, des noyaux cérébraux, du cervelet, des neu-
Les axones des neurones moteurs orment deux types de voies
rofbres de projection descendantes ou des neurones moteurs
motrices : les voies principales et les voies secondaires. Les voies
FIGURE 14.7.
Deux types de neurones moteurs sont présents dans la voie
motrice, soit le neurone moteur supérieur et le neurone
moteur inférieur TABLEAU 14.4. Le corps cellulaire du neu- L’engourdissement (ou fourmillement)
rone moteur supérieur se situe dans le cortex cérébral ou dans un
noyau du tronc cérébral. Les axones du neurone moteur supérieur
ont synapse directement avec les neurones moteurs inérieurs ou Avez-vous déjà « eu des ourmis » dans un membre ? Cette sen-
avec les interneurones, qui, eux, orment une synapse directe- sation de ourmillement se produit lorsque les ners moteurs
ment avec les neurones moteurs inérieurs. Le corps cellulaire du sont pincés. Eectivement, lorsqu’un membre est écrasé trop
neurone moteur inérieur se situe soit dans la corne ventrale de la longtemps sous le poids du corps (jambes croisées ou en posi-
moelle épinière, soit dans le noyau d’un ner crânien du tronc tion du tailleur, bras sous le corps, etc.), la circulation sanguine
cérébral. Les axones des neurones moteurs inérieurs sortent du est momentanément interrompue, les neurones cessent d’être
SNC pour se projeter vers les muscles squelettiques en vue d’être irrigués et le membre s’engourdit. « La désagréable sensation
innervés. de ne plus sentir sa jambe ou de ne plus pouvoir la bouger se
produit lorsque certains ners moteurs sont pincés. L’infux ner-
Les deux types de neurones moteurs remplissent des onc- veux s’en trouve bloqué, et ni les stimulations sensorielles qui
tions diérentes. Le neurone moteur supérieur stimule ou inhibe vont vers la moelle ni les stimulations motrices qui descendent
l’action du neurone moteur inérieur, mais ce dernier possède vers les muscles ne peuvent passer. Quand la pression sur le
toujours une action excitatrice, car ses axones sont directement ner est enlevée, les stimulations nerveuses reprennent toutes
reliés aux fbres des muscles squelettiques. en même temps. Cette reprise soudaine mélange en quelque
sorte le cerveau, qui l’interprète comme une douleur, d’où la
Les corps cellulaires des neurones moteurs ainsi que la plupart des sensation de picotement intense [et de ourmillement] qui s’en-
interneurones qui interviennent dans l’innervation et qui régissent les suit » (Dubuc, 2002).
muscles des membres et du tronc se trouvent principalement dans la
Partie postérieure INTÉGRATION APPLICATION CLINIQUE
La sclérose latérale amyotrophique

Tractus cortico- DÉSÉQUILIBRE HOMÉOSTATIQUE
spinal latéral
La sclérose latérale amyotrophique (SLA) (ou maladie de Lou
Tractus
Gehrig, du nom du célèbre joueur de baseball) est une maladie
rubrospinal dégénérative de plusieurs composantes de la voie motrice
principale (Société de la sclérose latérale amyotrophique du
Québec, 2013). Elle se caractérise par la dégénérescence des
Tractus cortico- neurones supérieurs et inférieurs, de la corne ventrale de la
spinal ventral moelle épinière et des unités motrices des muscles squelet-
Tractus tiques. Elle engendre une paralysie progressive des membres,
réticulospinal du tronc (y compris les muscles respiratoires) ainsi que de la
tête. Les causes exactes de cette maladie sont encore incon-
Tractus
vestibulospinal nues, mais il existe des prédispositions génétiques familiales.
La SLA est la cause la plus courante de décès des suites d’une
Tractus
maladie neurologique au Canada. Près de 3 000 Canadiens en
tectospinal
sont actuellement atteints. Cette maladie entraîne générale-
ment le décès dans les trois à cinq ans suivant le diagnostic.
Sans que les spécialistes sachent exactement pourquoi, de 10
Partie antérieure à 15 % des personnes atteintes peuvent cependant vivre
quelque 10 ans après le diagnostic. Aucun traitement curatif
FIGURE 14.7 n’est encore connu.
Voies motrices de la moelle épinière ❯ Les voies motrices
(descendantes) sont bilatérales. Elles apparaissent en rouge et en
orange dans l’illustration ci-dessus. Les voies sensitives (ascendantes), moteurs inérieurs, quant à eux, contribuent à la ormation de
en bleu clair, sont illustrées à titre de comparaison.
certains ners crâniens. Il est donc pertinent de noter que ces
tractus dièrent des tractus corticospinaux dont il sera question
dans la section suivante, car : 1) ils ne traversent pas la moelle
épinière ; et 2) ils sont associés aux ners crâniens, et non aux
principales régissent le mouvement conscient des muscles sque- ners spinaux.
lettiques, alors que les voies secondaires régissent les mouve-
ments involontaires des muscles. Les tractus corticospinaux
Les tractus corticospinaux prennent naissance dans le cortex
14.4.3.1 La voie motrice principale cérébral, descendent à travers le tronc cérébral et se croisent
La voie motrice principale (ou voie pyramidale) prend naissance dans les pyramides du bulbe rachidien. Avant de quitter le bulbe,
dans les cellules pyramidales de l’aire motrice primaire. Elle tire ces tractus se divisent en tractus corticospinal latéral et en trac-
son nom de la orme pyramidale des corps cellulaires des neu- tus corticospinal ventral. Ils poursuivent ensuite leur descente
rones moteurs supérieurs. Les axones de ces neurones se pro- dans la moelle épinière où ils ont synapse avec les neurones
longent soit dans le tronc cérébral, soit dans la moelle épinière en moteurs inérieurs dans la corne ventrale FIGURE 14.8.
vue de ormer une synapse directe avec les neurones moteurs Les tractus corticospinaux latéraux comprennent près
inérieurs. de 85 % des axones des neurones moteurs supérieurs qui se
Les axones des neurones moteurs supérieurs des cellules prolongent vers le bulbe rachidien. Ils décussent dans les pyra-
pyramidales descendent à travers la capsule interne, pénètrent mides du bulbe rachidien, puis orment les tractus corticospi-
dans les pédoncules cérébraux et orment fnalement les deux naux latéraux des cordons latéraux de la moelle épinière. Les
types de tractus de la voie principale, soit les tractus corticonu- axones des neurones moteurs inérieurs innervent les muscles
cléaires et les tractus corticospinaux. squelettiques qui régissent les mouvements exigeant une cer-
taine dextérité (p. ex., jouer de la guitare, dribler, taper à
Les tractus corticonucléaires l’ordinateur).
Les tractus corticonucléaires proviennent de la région aciale de
Les tractus corticospinaux ventraux correspondent aux 15 %
l’homoncule moteur situé dans l’aire motrice primaire (voir la
d’axones des neurones moteurs supérieurs qui restent. Ils se pro-
section 13.3.3).
longent dans le bulbe rachidien et décussent au niveau de la
Les axones de ces neurones moteurs supérieurs se prolongent commissure grise antérieure. Ces axones ont synapse avec les
vers le tronc cérébral où ils ont synapse avec les corps cellu- interneurones ou les neurones moteurs inérieurs de la corne
laires des neurones moteurs inérieurs situés dans les noyaux ventrale. Les axones des neurones moteurs inérieurs innervent
des ners crâniens du tronc cérébral. Les axones des neurones les muscles squelettiques axiaux.
TABLEAU 14.4 Principales voies motrices de la moelle épinière

Tractus Mode de décussation Destination des Terminaison Fonction
neurones moteurs
supérieurs
Voie motrice principale
Tractus Tous les noyaux des ners crâniens Tronc cérébral Noyaux des ners crâniens ; Mouvements volontaires des
cortico - moteurs reçoivent des inux (uniquement) ormation réticulée muscles crâniens et aciaux
nucléaires bilatéraux (homolatéraux et
controlatéraux), à l’exception des
ners VI et VII de la partie inérieure
du visage, et du ner XII. Ces ners
ne reçoivent que des inux nerveux
controlatéraux.
Tractus Subissent tous une décussation Cordon latéral Substance grise de la corne Mouvements volontaires
corticospinaux aux pyramides. ventrale ; ensemble de des muscles axiaux
latéraux la moelle épinière
Tractus Subissent une décussation dans Cordon ventral Substance grise de la corne
corticospinaux la moelle épinière, à la hauteur ventrale ; portion cervicale
ventraux du corps cellulaire du neurone de la moelle épinière
moteur inérieur.
Voie motrice secondaire
Voie latérale
Tractus Subissent une décussation au Cordon latéral Substance grise de la corne Régulation et maîtrise des
rubrospinaux niveau du tegmentum ventral. ventrale ; portion cervicale mouvements précis ainsi
de la moelle épinière que du tonus des muscles
échisseurs des membres
Voie médiale
Tractus Ne subissent aucune décussation Cordon ventral Substance grise de la corne Maîtrise des mouvements
réticulospinaux (tractus homolatéral). ventrale ; sur toute la longueur réexes liés à la posture et
de la moelle épinière au maintien de l’équilibre
Tractus Subissent une décussation au Substance grise de la corne Régulation des changements
tectospinaux niveau du tegmentum dorsal. ventrale ; portion cervicale de position réexes des
de la moelle épinière membres supérieurs, des yeux,
de la tête et du cou à la suite
d’un stimulus visuel ou auditi
Tractus Les neurofbres descendent sans Cordon ventral Substance grise de la corne Régulation de l’activité
vestibulospinaux subir de décussation. ventrale ; tractus médiaux musculaire réexe qui contribue
menant aux portions au maintien de l’équilibre en
thoraciques cervicale et position assise, debout ou
supérieure de la moelle durant la marche
épinière ; tractus latéraux
menant à toutes les parties
de la moelle épinière
14.4.3.2 La voie motrice secondaire Les divers tractus de la voie motrice secondaire sont regroupés
La voie motrice secondaire est ainsi nommée parce que les di- selon leurs principales onctions. Ainsi, la voie latérale régit les
érents tractus qui la composent acheminent les infux nerveux mouvements de précision ainsi que le tonus des muscles féchis-
à partir des noyaux moteurs du tronc cérébral vers les muscles seurs des membres (p. ex., les mouvements qui permettent de
coucher délicatement un bébé dans son berceau). Cette voie est
squelettiques. Ces tractus suivent un trajet complexe et indirect
composée des tractus rubrospinaux qui proviennent du noyau
dans l’encéphale avant de transmettre l’infux nerveux à la
rouge de l’encéphale.
moelle épinière. La voie motrice secondaire ajuste l’activité
motrice somatique ou contribue à sa régulation en stimulant ou La voie médiale, quant à elle, régit le tonus musculaire et les mou-
en inhibant l’activité des neurones moteurs inérieurs qui vements grossiers eectués par les muscles de la tête et du cou ainsi
innervent les muscles semi-volontaires. que les mouvements proximaux des membres et du tronc. La voie
Sens de circulation
de l’information
Côté droit Côté gauche
Cerveau Aire motrice primaire

(gyrus précentral)
Capsule interne
Thalamus
Neurones moteurs
supérieurs
Tractus corticospinaux
Mésencéphale (ventral et latéral)
Bulbe rachidien
Tractus corticospinal ventral

Vers les Décussation dans les
muscles pyramides du bulbe rachidien
squelettiques
Tractus corticospinal latéral
Neurones
moteurs inférieurs
Moelle épinière
Décussation dans
FIGURE 14.8
Tractus corticospinaux ❯ Les tractus corticospinaux proviennent du cerveau et forment une
synapse avec les neurones moteurs des cornes ventrales de la moelle épinière. Le neurone moteur
supérieur apparaît en vert foncé et le neurone moteur inférieur, en violet.
médiale comprend trois groupes de tractus, soit les tractus réticulo

spinaux, les tractus tectospinaux et les tractus vestibulospinaux :
9. Indiquez l’emplacement et les fonctions des
• Les tractus réticulospinaux prennent naissance dans la orma neurones moteurs supérieurs et inférieurs
tion réticulée du mésencéphale. Ils contribuent à la régulation des des voies motrices.
mouvements réfexes moins précis de la posture et de l’équilibre.
10. Quelles différences y a-t-il entre les voies motrices
• Les tractus tectospinaux dirigent la réponse motrice des principale et secondaire ?
colliculus supérieurs et inérieurs du mésencéphale en vue de
régir les changements de position des bras, des yeux, de la
tête et du cou à la suite d’un stimulus visuel ou auditi.
• Les tractus vestibulospinaux proviennent des noyaux vestibu
laires du tronc cérébral. Les infux nerveux qui traversent ces
14.5 Les nerfs spinaux
tractus régissent l’activité musculaire qui contribue à maintenir
Trente et une paires de ners spinaux relient le SNC aux muscles,
l’équilibre en position assise, debout et durant la marche.
aux glandes ainsi qu’aux récepteurs. Le ner est issu de l’union
Le tableau 14.4 résume les caractéristiques des principaux de milliers d’axones moteurs et sensitis enveloppés dans trois
types de voies motrices. La FIGURE 14.9 illustre les diérences couches successives de tissu conjoncti : l’épinèvre, le périnèvre
les plus marquées entre les voies sensitives et motrices. et l’endonèvre (voir la section 12.2).
FIGURE 14.9
Différences entre les voies sensitives et les voies motrices ❯ A. Les voies sensitives transmettent des infor-
mations ascendantes vers l’encéphale, voyagent dans les cordons dorsal et latéral de la moelle épinière et utilisent jusqu’à
trois types de neurones pour acheminer leur information (les neurones de premier, de deuxième et de troisième ordre).
B. Les voies motrices transmettent l’information descendante de l’encéphale, passent en général par les cordons ventral
et latéral de la moelle épinière et utilisent deux types de neurones (les neurones moteurs supérieur et inférieur).
A. Voies sensitives B. Voies motrices
Les influx nerveux sensitifs montent à l’encéphale Les influx nerveux moteurs descendent de l’encéphale
par les faisceaux et les tractus sensitifs. dans les tractus moteurs.
Neurone Neurone
sensitif de moteur
troisième supérieur Les influx nerveux moteurs
La plupart des influx nerveux ordre voyagent surtout par les cordons
sensitifs voyagent par les cordons Neurone
Neurone moteur ventral et latéral
dorsal et latéral de la moelle épinière. de la moelle épinière.
sensitif de inférieur
Tractus lemniscal deuxième
(voie du cordon dorsal) ordre
Tractus
Neurone
corticospinal
Tractus sensitif de
latéral
spinocérébelleux premier
ordre Tractus
(cette voie passe rubrospinal
par le cervelet Tractus
et non par réticulospinal
le thalamus) médial
Tractus Tractus
spinothalamiques corticospinal
ventral et latéral ventral
Les faisceaux et les tractus sensitifs ascendants nécessitent jusqu’à Les tractus moteurs transitent par deux neurones moteurs :
trois types de neurones : le neurone de premier ordre, le neurone le neurone moteur supérieur et
de deuxième ordre et le neurone de troisième ordre. le neurone moteur inférieur.
Neurone de Neurone moteur supérieur

troisième ordre (corps cellulaire dans le cortex
(corps cellulaire cérébral ou dans un noyau du
dans le thalamus) tronc cérébral)
Thalamus
Neurone de
deuxième ordre
(corps cellulaire
dans la corne dorsale
ou dans un noyau
du tronc cérébral) Neurone moteur inférieur
(corps cellulaire dans la corne
Neurone de ventrale ou dans un noyau du
premier ordre tronc cérébral)
(corps cellulaire
dans le ganglion spinal
ou dans un noyau
du tronc cérébral)
14.5.1 Une vue d’ensemble ormées par l’union de plusieurs petites racines nerveuses appe-
lées flets radiculaires (voir la fgure 14.2). Chaque racine ven-
des nerfs spinaux trale et sa racine dorsale correspondante s’unissent dans le
oramen intervertébral pour ormer un ner spinal. Ainsi, les
1 Décrire les éléments composant les ners spinaux ners spinaux contiennent à la ois des axones moteurs, prove-
en général. nant de la racine ventrale, et des axones sensitis, provenant de
2 Expliquer la convention d’appellation des ners spinaux la racine dorsale. Les ners spinaux peuvent être comparés à un
lorsque ces derniers quittent le canal vertébral par câble ormé de nombreux fls, ces fls représentant les axones
le oramen intervertébral. moteurs et sensitis.
3 Comparer les rameaux ventral et dorsal des ners spinaux. Les sept premiers ners spinaux cervicaux émergent du canal
vertébral et traversent le oramen intervertébral situé au-dessus de
4 Expliquer la répartition des ners intercostaux.
la vertèbre correspondante. Par exemple, le second ner spinal cer-
5 Défnir le dermatome et expliquer son importance vical traverse le canal vertébral en passant par le oramen interver-
sur le plan clinique. tébral qui se trouve entre les vertèbres C1 et C2. Cependant, le
huitième ner spinal cervical ainsi que les ners spinaux inérieurs
à celui-ci émergent du canal vertébral et traversent le oramen inter-
vertébral situé en dessous de la vertèbre correspondante. Ainsi, le
Les axones moteurs qui prennent naissance dans la moelle épi- second ner spinal thoracique quitte le canal vertébral en passant
nière passent par les racines ventrales des ners spinaux pour se par le oramen intervertébral qui sépare les vertèbres T2 et T3.
rendre jusqu’aux muscles squelettiques FIGURE 14.10. Pour leur
part, les axones des neurones sensitis en provenance des récep- Étant donné que la moelle épinière est plus courte que le
teurs sensoriels périphériques s’assemblent pour ormer la racine canal vertébral, les racines des ners spinaux lombaires et sacrés
dorsale des ners spinaux. Les corps cellulaires de ces neurones doivent se diriger vers le bas avant d’atteindre leur oramen res-
sensitis sont situés dans le ganglion spinal, lequel se trouve pecti et de s’unir pour ormer un ner spinal. Par conséquent,
dans la racine dorsale. Les racines dorsales et ventrales sont les racines ventrale et dorsale des ners spinaux lombaires et
Partie postérieure
Processus
épineux
Muscles profonds
du dos
Racine dorsale
Ganglion spinal
Rameau dorsal Moelle épinière
Rameau ventral Nerf spinal
Rameau méningé
Rameaux
Racine ventrale communicants
Ganglion du
tronc sympathique
FIGURE 14.10
Corps
Ramifcations d’un ner spinal ❯ Les principales vertébral
ramifcations des ners spinaux sont les rameaux
dorsal et ventral. Partie antérieure
sacrés sont bien plus longues que celles des autres ners spinaux. méningé est un petit rameau qui innerve les méninges et leurs vais-
Ensemble, ces racines orment la queue de cheval, dont il a été seaux sanguins. Tout de suite après sa ormation à partir du ner
question précédemment. spinal, il retourne vers la moelle épinière par le canal vertébral.
14.5.1.1 La répartition des nerfs spinaux À votre avis

Une ois qu’il a traversé le oramen intervertébral, le ner spinal 2. Pourquoi le rameau ventral est-il plus gros que
type se ramife presque immédiatement pour ormer des le rameau dorsal ?
rameaux (voir la fgure 14.10). Ces rameaux sont mixtes, tout
comme le ner spinal à partir duquel ils sont ormés. Le rameau
dorsal (ramellus = petite branche) constitue la plus petite
des deux principales ramifcations. Il innerve les muscles pro- 14.5.1.2 Les nerfs intercostaux
onds du dos (p. ex., les muscles érecteurs spinaux et les Les rameaux ventraux des ners spinaux T1 à T11 portent le nom
muscles spinaux transverses) ainsi que la peau du dos (voir la de nerfs intercostaux, car ils traversent l’espace intercostal com-
section 11.4). pris entre deux côtes adjacentes FIGURE 14.11. Le ner T12 est
appelé nerf sous-costal étant donné qu’il émerge sous la cage
Le rameau ventral est le plus grand des deux. Il se sépare en
thoracique plutôt qu’entre deux côtes. À l’exception du ner T1,
de nombreuses ramifcations, lesquelles innervent les parties
dont la plupart des neurofbres ont partie du plexus brachial,
ventrale et latérale du tronc ainsi que les membres supérieurs et
les ners intercostaux ne orment pas de plexus. L’innervation
inérieurs. Bon nombre des rameaux ventraux orment un plexus
par les ners T1 à T12 se présente ainsi :
nerveux (voir la section 14.5.2).
• Une partie du rameau ventral du ner T1 contribue à la orma-
D’autres ramifcations, les rameaux communicants, sont égale-
tion du plexus brachial, mais l’une de ses ramifcations passe
ment liées aux ners spinaux. Ces ramifcations contiennent des
dans le premier espace intercostal.
axones du système nerveux autonome. Chaque paire de rameaux
communicants se prolonge entre le ner spinal auquel elle est asso- • Le rameau ventral du ner T2 émerge de son oramen interver-
ciée et une structure sphérique appelée ganglion du tronc sympa- tébral et innerve les muscles intercostaux du second espace.
thique. Ces ganglions sont interreliés et orment ce qui ressemble à De plus, une ramifcation du ner T2 transmet les inux sen-
un collier ait de billes, le tronc sympathique (voir la section 15.4). soriels de la peau de la région axillaire ainsi que ceux de la
Ce dernier longe le côté de la colonne vertébrale. Le rameau surace médiale du bras.
Nerf spinal
Rameau dorsal
Racine dorsale
Racine ventrale Rameau ventral
Ganglion spinal
Rameaux
communicants
Ganglion du tronc
sympathique
Tronc
sympathique
FIGURE 14.11
Distribution des nerfs intercostaux ❯
Les nerfs intercostaux sont les rameaux
ventraux des nerfs spinaux thoraciques.
• Les rameaux ventraux des nerfs T 3 à T6 suivent le sillon qui 14.5.1.3 Les dermatomes
sépare les côtes et innervent les muscles intercostaux. Ils Un dermatome (derma = peau, tome = coupure) est une région
reçoivent également les sensations perçues par la paroi thora- cutanée précise innervée par un seul nerf spinal. Tous les nerfs spi-
cique antérieure et latérale. naux, à l’exception du nerf C1, innervent un dermatome. Ainsi, la
• Les rameaux ventraux des nerfs T7 à T12 innervent non seule- peau peut être divisée en segments sensoriels qui, ensemble, for-
ment les espaces intercostaux inférieurs, mais également les ment un genre de carte des dermatomes FIGURE 14.12. Par exemple,
muscles abdominaux et la région cutanée sous-jacente. la portion cutanée horizontale qui se situe autour de l’ombilic
(nombril) est desservie par le rameau ventral du nerf spinal T10.
Vérifiez vos connaissances Sur le plan clinique, les dermatomes revêtent une importance
11. De façon générale, quelles structures les nerfs particulière, car ils permettent d’indiquer une lésion à un ou plu-
intercostaux innervent-ils ? sieurs nerfs spinaux. Par exemple, si un client souffre d’une anes-
thésie (disparition des sensations ou engourdissement d’une
C2
Nerf trijumeau (NC V)
C2 C3
C4
C5
C3 C6
C4 C7
C8
C5 T1
T1 T2
T2 C5 C5
T3
T3
T4
T2 T4 T2
T5 T5
T6
T1 T6 T1
T7
T7
T8
T8
T9
T9 T10
C7 T11 C7
T10 T12
C6 C8 C8 C6
C5 T11 C5 L1
L2
T12 L3
L1 L1 L4
S2 S3
S4
S3 S5
C6 C6 Co
L2 L2
C7 C8 C8 C7 L5 L5
L1
S1 S1
L3 L3 S2 S2
L2 L2
L4 L4
L3
L5 L5
S1 S1
L4
S1 S1
L5 L5
Vue antérieure Vue postérieure

FIGURE 14.12
Répartition des dermatomes ❯ Un dermatome est une région cutanée précise innervée par
un seul nerf spinal. Ces illustrations ne présentent la disposition des dermatomes que de manière
approximative.
partie du corps) le long de la partie médiale de l’avant-bras et du INTÉGRATION APPLICATION CLINIQUE

bras, cela signife alors que le ner spinal C8 a possiblement été
endommagé. Le zona
Les dermatomes interviennent également dans la douleur pro- DÉSÉQUILIBRE HOMÉOSTATIQUE
jetée (ou douleur viscérale irradiée), un phénomène au cours
Chez certains adultes (habituellement âgés de plus de 50 ans),
duquel une douleur ou un inconort à un organe est associé à tort une réactivation de l’inection varicelleuse de leur enance est
à un dermatome donné (voir la section 16.2.2). Par exemple, l’apparois observée. Elle crée une aection portant le nom de
pendice est innervé par les axones de la région T10 de la moelle zona. Un stress psychologique, d’autres inections (p. ex., un
épinière. Ainsi, l’appendicite provoque généralement une douleur rhume ou une grippe) ou même un coup de soleil peuvent
viscérale irradiée au dermatome T10 de la région ombilicale plutôt déclencher l’apparition du zona.
qu’à la région abdominopelvienne, soit celle dans laquelle se
trouve l’appendice. Ainsi, la douleur ressentie à l’emplacement À la suite de l’inection initiale, il arrive que le virus de la
d’un dermatome est bien souvent issue d’un organe qui n’est varicelle et du zona migre des cellules de la peau vers les
ganglions spinaux. Une ois dans les ganglions, les parti -
même pas à proximité du dermatome en question.
cules virales demeurent en
latence jusqu’à l’âge adulte.
Vérifiez vos connaissances Lorsqu’il est réactivé et qu’il
prolière, le virus emprunte
12. Quelles structures composent un ner spinal type ? les axones sensitis vers
13. D’où provient le nom des ners spinaux ? Donnez les dermatomes correspon-
des exemples précis. T1
dants. Il provoque dans ces
T2 régions une éruption cuta-
14. Quelles diérences y a-t-il entre le rameau ventral née et des ampoules sou-
T3
et le rameau dorsal des ners spinaux ? vent accompagnées d’une
T4
15. Qu’est-ce qu’un dermatome et quelle importance T5 intense sensation doulou-
revêt-il sur le plan clinique ? T6 reuse de brûlure ou de
T7 picotement.
Un médicament antiviral
14.5.2 Les plexus nerveux (p. ex., Acyclovir md) peut
réduire la sévérité et la durée
des symptômes du zona.
6 Défnir le plexus nerveux. Les personnes âgées
7 Énumérer les ners du plexus cervical et expliquer le rôle peuvent recevoir un vaccin
du ner phrénique. Propagation typique, le long d’un contre le zona qui pourrait
dermatome, d’une éruption de les aider à prévenir la mala-
8 Expliquer les structures composant le plexus brachial, zona chez un homme de 49 ans. die ou à réduire sa gravité.
soit les trois troncs, les deux divisions et les trois aisceaux
qu’il comporte.
9 Nommer et situer les ners spinaux ormant le plexus diérentes. De plus, l’extrémité des plexus renerme des axones
lombaire. provenant de divers ners spinaux. La plupart des ners d’un
plexus sont composés des axones de plusieurs ners spinaux. Une
10 Énumérer les ners spinaux ormant le plexus sacral. lésion à un segment de la moelle épinière ou à un seul ner spinal
n’entraîne donc pas l’interruption complète de l’innervation d’un
muscle ou d’une région cutanée.
Un plexus nerveux (plexus = tressé) est un réseau de rameaux
ventraux enchevêtrés. Les rameaux ventraux de la plupart des ners INTÉGRATION STRATÉGIES D’APPRENTISSAGE
spinaux orment des plexus nerveux des deux côtés du corps. Ces
plexus se divisent en une multitude de ners désignés qui innervent La majeure partie des ners spinaux thoraciques ainsi que les
diverses structures de l’organisme. Les principaux plexus sont les ners S 5 et Co1 ne orment pas de plexus.
plexus cervical, brachial, lombaire et sacral (voir la fgure 14.1).
À votre avis 16. De quoi est composé un plexus nerveux type ?
3. Quel est l’avantage d’avoir un plexus nerveux complexe
au lieu d’un seul ner qui innerve une structure donnée ?
14.5.2.1 Le plexus cervical
Le plexus cervical est situé proondément dans le cou ; il s’étend
Les plexus nerveux sont structurés de manière à ce que de chaque côté de la tête, tout juste à côté des vertèbres cervicales
les axones de chacun des rameaux ventraux se prolongent C1 à C 4 FIGURE 14.13. Ce plexus est principalement ormé à
vers les structures de l’organisme à travers plusieurs ramifcations partir des rameaux ventraux des ners spinaux C1 à C 4. Le ner
spinal C5 ne ait pas partie du plexus cervical, bien que certains Le ner phrénique (phrên = diaphragme) constitue une rami-
de ses axones se lient aux ramifcations du plexus. Les branches fcation importante du plexus cervical. Ce ner est ormé princi-
du plexus cervical innervent les muscles antérieurs du cou (voir palement du ner C 4 et de certains axones des ners C3 et C 5. Le
la section 11.3.4) ainsi que la peau du cou et certaines parties de ner phrénique traverse la cavité thoracique en vue d’innerver
la tête et des épaules. Ces structures sont présentées plus en le diaphragme (voir la section 11.5).
détail dans le TABLEAU 14.5.
Rameaux ventraux FIGURE 14.13

Branches du plexus cervical Plexus cervical ❯ Les rameaux ventraux des nerfs C1 à
Autres nerfs (ne faisant pas C4 forment le plexus cervical qui innerve la peau et plusieurs
partie du plexus cervical)
muscles du cou.
C1 Atlas
Nerf hypoglosse (XII)

Nerf accessoire (XI) C2
Branches segmentaires Axis
C3
Nerf petit occipital
Nerf grand auriculaire

Nerf transverse du cou C4
Racine
supérieure
Anse cervicale
Racine C5
inférieure
Branche vers
le plexus brachial
Nerfs supraclaviculaires
Nerf phrénique
TABLEAU 14.5 Branches du plexus cervical

Nerfs Rameaux ventraux Structures innervées
Branches motrices
Anse cervicale Muscle géniohyoïdien (avec le nerf crânien XII) ; muscles infrahyoïdiens (omohyoïdien,
• Racine supérieure C1, C 2 sternohyoïdien, sternothyroïdien)
• Racine inférieure C3, (C 4)
Branches segmentaires C1 à C 4 Scalènes antérieur et moyen (muscles accessoires respiratoires)
Nerf phrénique C3 à C5 Diaphragme
Branches cutanées
Grand auriculaire C2, C 3 Peau de l’oreille ; capsule de tissu conjonctif recouvrant la glande parotide
Petit occipital C2 (C3) Peau du cuir chevelu située au-dessus de l’oreille et derrière celle-ci
Supraclaviculaire C 3, C 4 Peau de la partie supérieure de la poitrine et des épaules
Transverse du cou C2, C 3 Peau de la partie antérieure du cou

petit rond (voir la section 11.8). Il reçoit aussi les inux nerveux
de la partie latérale supérieure du bras.
17. Quel est le rôle du ner phrénique ?
Le nerf médian suit la ligne médiane du bras et de l’avant-
bras, et passe sous le canal carpien du poignet. Ce ner innerve
la plupart des muscles antérieurs de l’avant-bras, les muscles de
14.5.2.2 Le plexus brachial l’éminence thénar et les deux muscles lombricaux latéraux (voir
Les plexus brachiaux gauche et droit constituent des réseaux la section 11.8.5). Il reçoit les inux nerveux du côté palmaire et
nerveux qui desservent les membres supérieurs. Chacun des de l’extrémité dorsale du pouce, de l’index, du majeur et de la
plexus est ormé à partir des rameaux ventraux des ners spi- moitié latérale de l’annulaire.
naux C5 à T1 FIGURE 14.14. Les structures qui composent les
plexus brachiaux s’étendent latéralement du cou jusqu’à l’ais- Le nerf musculocutané innerve les muscles antérieurs des
selle en passant au-dessus de la première côte. Chacun de ces bras, soit le coracobrachial, le biceps brachial et le muscle bra-
plexus innerve la ceinture scapulaire ainsi que le membre supé- chial antérieur, lesquels sont responsables de la exion du bras
rieur du côté où il se trouve. ou de l’avant-bras (voir les sections 11.8.2 et 11.8.3). Le ner mus-
culocutané reçoit les inux nerveux provenant de la partie laté-
La structure du plexus brachial rale de l’avant-bras.
Sur le plan structurel, le plexus brachial est plus complexe que le
Le nerf radial, quant à lui, longe la partie postérieure du
plexus cervical. L’observation d’un plan médial ou latéral révèle
qu’il comporte des rameaux ventraux, des troncs, des divisions bras, puis la partie radiale de l’avant-bras. Il innerve les muscles
et des aisceaux. Les rameaux ventraux du plexus brachial, par- postérieurs du bras, soit les extenseurs de l’avant-bras ainsi que
ois qualifés de racines, constituent tout simplement des prolon- les muscles postérieurs de l’avant-bras (extenseurs du poignet et
gements des rameaux ventraux des ners spinaux C5 à T1. Ces des doigts, supinateur de l’avant-bras ; voir la section 11.8). Le
rameaux émergent du oramen intervertébral et traversent le ner radial reçoit les inux nerveux de la partie postérieure du
cou. Ces cinq rameaux s’unissent ensuite pour ormer les troncs bras et de l’avant-bras ainsi que de la partie dorsolatérale de
supérieur, moyen et inférieur près du muscle sternocléidomas- la main.
toïdien du cou. Les ners C5 et C 6 s’unissent pour ormer le tronc Le nerf ulnaire descend le long du côté médial du bras. Il passe
supérieur, le ner C7 orme le tronc moyen et les ner C8 et T1 derrière la partie médiale de l’épicondyle de l’humérus, puis il se
orment le tronc inérieur. dirige du côté ulnaire de l’avant-bras. Ce ner innerve certains des
Sous la clavicule, chacun de ces troncs se sépare en une divi- muscles antérieurs de l’avant-bras, soit la partie médiale du échis-
sion antérieure et une division postérieure (voir la fgure 14.14; seur proond des doigts ainsi que tous les muscles cubitaux anté-
en vert et violet, respectivement). Ces divisions sont principale- rieurs. Il innerve également la plupart des muscles intrinsèques de
ment composées d’axones qui innervent les portions antérieure la main, dont les muscles de l’éminence hypothénar, les muscles
et postérieure, respectivement, des membres supérieurs. interosseux palmaires et dorsaux ainsi que les deux muscles lom-
bricaux médiaux (voir la section 11.8.5). Le ner ulnaire reçoit les
Lorsqu’elles atteignent l’aisselle, les divisions convergent et
donnent naissance à trois aisceaux dont le nom indique leur inux nerveux sensoriels de la peau des portions dorsale et pal-
emplacement par rapport à l’artère axillaire : maire du petit doigt et de la moitié de l’annulaire.
• Le faisceau postérieur se trouve derrière l’artère axillaire. Il Du plexus brachial émergent plusieurs autres ners qui
est ormé à partir des divisions postérieures des troncs supé- innervent chacun certaines parties des membres supérieurs et
rieur, moyen et inérieur. Le aisceau postérieur est composé de la ceinture scapulaire. Ces ramifcations ne sont touteois pas
d’une partie des ners C5 à T1. d’aussi grande taille que les branches terminales TABLEAU 14.6.
• Le faisceau médial parcourt la partie médiale de l’artère axil-
laire. Il est ormé à partir des divisions antérieures du tronc INTÉGRATION STRATÉGIES D’APPRENTISSAGE
inérieur. Il comporte une partie des ners C 8 à T1.
De açon générale, les ners de la division antérieure du plexus
• Le faisceau latéral longe la partie latérale de l’artère axil- brachial innervent les muscles responsables de la exion des
laire. Il est ormé à partir des divisions antérieures des membres supérieurs, alors que les ners de la division posté-
troncs supérieur et moyen. Il est composé d’une partie rieure du plexus brachial innervent les muscles de l’extension
des ners C5 à C7. des membres supérieurs.
Les branches terminales du plexus brachial

Cinq branches terminales principales émergent des trois ais- Vérifiez vos connaissances
ceaux : 1) le ner axillaire, ormé à partir du aisceau postérieur ;
18. Quel ner est susceptible d’être endommagé si vous
2) le ner médian, ormé à partir des aisceaux médial et latéral ; avez de la difculté à écarter le bras de votre corps et
3) le ner musculocutané, ormé à partir du aisceau latéral ; 4) le que vous êtes atteint d’une anesthésie (perte des sen-
ner radial, ormé à partir du aisceau postérieur ; et 5) le ner sations) le long de la partie latérale supérieure du bras ?
ulnaire, ormé à partir du aisceau médial.
19. Comparez le ner ulnaire au ner radial en ce qui
Le nerf axillaire, qui traverse l’aisselle et passe derrière le col a trait à l’innervation motrice et cutanée.
chirurgical de l’humérus, innerve tant le deltoïde que le muscle
Vertèbre C5 C5
Vertèbre T1
Nerf du muscle subclavier C6

Tronc supérieur
C7
Tronc moyen
Nerf pectoral latéral C8
Nerfs subscapulaires
Faisceau latéral
T1
Faisceau postérieur
Nerf musculocutané Nerf thoracique long

Tronc inférieur Rameaux ventraux : C5, C6, C7, C8, T1
Nerf pectoral médial Troncs : supérieur, moyen, inférieur
Divisions antérieures
Nerf médian Nerf thoracodorsal
Divisions postérieures
Nerf axillaire Faisceau médial Faisceaux : postérieur, latéral, médial
Nerf radial Nerf ulnaire Branches terminales
A. Vue antérieure
Clavicule
Faisceau latéral
Faisceau latéral
Faisceau médial
Faisceau postérieur Scapula
Nerf axillaire
Artère axillaire
Nerf musculocutané
Nerf
musculocutané Humérus
Nerf radial
Nerf axillaire
Nerf
Faisceau Nerf médian ulnaire
médial
Nerf radial
Nerf médian
Nerf ulnaire
Branche
Nerf thoracique superficielle
long du nerf radial
B. Aisselle droite, vue antérieure Branche Ulna
profonde du
nerf radial Nerf ulnaire
Nerf médian
Radius
Branche
Branche profonde
musculaire du
du nerf ulnaire
FIGURE 14.14 nerf médian
Branche superficielle
Plexus brachial ❯ Les rameaux ventraux des nerfs C 5 à T1 du nerf ulnaire
forment le plexus brachial, lequel innerve les membres supérieurs. Branche
A. Les rameaux, les troncs, les divisions et les faisceaux constituent digitale du Branche digitale
nerf médian du nerf ulnaire
les subdivisions de ce plexus. B. La dissection d’un cadavre révèle les
principaux nerfs du plexus brachial. C. Une vue antérieure illustre les
voies complètes des principales branches du plexus brachial. C. Membre supérieur droit, vue antérieure
TABLEAU 14.6 Branches du plexus brachial

Ners Rameaux ventraux Innervation motrice Innervation cutanée
Branches terminales
Ner axillaire Faisceau postérieur • Deltoïde (muscle • Partie supérieure

(C5, C 6) et division abducteur du bras) latérale du bras
postérieure du plexus • Muscle petit rond
brachial (muscle rotateur latéral
Faisceau
postérieur du bras)
Nerf axillaire
Muscle petit
rond Deltoïde
Vue postérieure
Vue postérieure
Ner médian Faisceaux médial • Groupe féchisseur • Partie palmaire et

(C8 à T1) et latéral de la loge antérieure extrémité dorsale
Faisceau latéral (C5 à C7) ainsi que de l’avant-bras latérale de trois doigts
Faisceau postérieur la division antérieure – Long palmaire et demi (pouce, index,
Faisceau médial du plexus brachial – Fléchisseur radial majeur et moitié latérale
du carpe de l’annulaire)
– Fléchisseur superfciel
des doigts
Nerf médian
– Rond pronateur
– Carré pronateur
– Fléchisseur proond des
Rond pronateur doigts (moitié latérale)
– Long échisseur
Muscle fléchisseur
radial du carpe du pouce
• Muscles de l’éminence
Long palmaire
thénar (assurent les Vue postérieure
Fléchisseur mouvements du pouce)
Long fléchisseur superficiel des doigts
– Court échisseur
du pouce
Fléchisseur profond du pouce
Carré pronateur des doigts – Court abducteur
Muscles de (moitié latérale) du pouce
l’éminence thénar – Opposant du pouce
Deux muscles • Deux muscles lombri-
lombricaux caux latéraux (échis-
latéraux Vue antérieure
seurs des articulations
métacarpophalangiennes
et extenseurs des articula-
tions interphalangiennes
proximales et distales)
Vue antérieure
TABLEAU 14.6 Branches du plexus brachial (suite)

Nerfs Rameaux ventraux Innervation motrice Innervation cutanée
Branches terminales
Nerf musculocutané Faisceau latéral • Muscles antérieurs • Portion latérale

(C5 à C7) et division du bras (féchisseurs de de l’avant-bras
antérieure du l’humérus et de l’articula-
plexus brachial tion du coude, supinateur
Faisceau latéral de l’avant-bras)
– Coracobrachial
Coracobrachial – Biceps brachial
– Brachial antérieur
Nerf musculocutané
Biceps
brachial
Brachial
Vue antérieure
Vue antérieure Vue postérieure
Nerf radial Faisceau (C5 à T1) et • Muscles postérieurs • Partie postérieure

Vue postérieure division postérieure du bras (extenseurs du bras
du plexus brachial de l’avant-bras) • Partie postérieure
Faisceau – Triceps brachial de l’avant-bras
latéral
– Anconé • Portion dorsale de
Faisceau • Muscles postérieurs de trois doigts et demi
postérieur l’avant-bras (supinateur (à l’exception de leur
Faisceau de l’avant-bras, exten- extrémité distale)
médial Nerf radial seurs du poignet et des
doigts, un muscle
Chef latéral du
Chef long du triceps brachial abducteur du pouce)
triceps brachial – Supinateur
– Extenseur radial
Chef médial du du carpe
triceps brachial – Extenseur des doigts
Brachioradial
Anconé – Extenseur ulnaire
Extenseurs radiaux du carpe
Supinateur du carpe – Long extenseur
du pouce
Extenseur ulnaire Long abducteur
du carpe du pouce – Court extenseur
du pouce
Extenseur
du petit doigt – Court abducteur
du pouce
Extenseur
des doigts – Extenseur du petit doigt
– Extenseur de l’index
Long et court
extenseurs du pouce • Muscle brachioradial
(féchisseur de
Extenseur de l’index Vue postérieure
l’avant-bras)
TABLEAU 14.6 Branches du plexus brachial (suite)

Branches terminales
Nerf ulnaire Faisceau médial • Muscles antérieurs de • Portions dorsale et

(C8 à T1) et division l’avant-bras (échisseurs palmaire de un doigt et
Vue antérieure antérieure du plexus du poignet et des doigts) demi (petit doigt, moitié
Faisceau latéral
brachial – Moitié médiale du latérale de l’annulaire)
Faisceau médial échisseur proond
des doigts
– Fléchisseur ulnaire
du carpe
Nerf ulnaire • Muscles intrinsèques
de la main
– Muscles de l’éminence
hypothénar
– Muscles interosseux
palmaires (adducteurs
des doigts)
Vue postérieure
Fléchisseur ulnaire – Muscles interosseux
du carpe dorsaux (adducteurs
Fléchisseur profond des doigts)
des doigts
(moitié latérale) – Adducteur du pouce
– Deux muscles lombri-
Muscles de l’éminence caux médiaux (échis-
hypothénar seurs des articulations
Adducteur
du pouce métacarpophalan-
Deux muscles
lombricaux médiaux giennes et extenseurs
Muscles
interosseux des articulations
dorsaux et interphalangiennes
palmaires proximales et distales)
Vue antérieure
Branches secondaires
Nerf dorsal de la scapula Ramifcation du • Rhomboïdes, élévateurs

rameau de C 5 de la scapula
Nerf thoracique long Ramifcation des • Dentelé antérieur

rameaux de C5 à C7
Nerf pectoral latéral Ramifcation du • Grand pectoral

aisceau latéral
de C5 à C7
Nerf pectoral médial Ramifcation du • Grand pectoral

aisceau latéral • Petit pectoral
de C8 à T1
Nerf cutané médial du bras Ramifcation du • Partie médiale du bras

aisceau latéral
de C8 à T1
Nerf cutané médial de l’avant-bras Ramifcation du • Partie médiale

aisceau latéral de l’avant-bras
de C8 à T1
Nerf du muscle subclavier C5 et C6 • Subclavier
Nerfs suprascapulaires Tronc supérieur • Supraépineux,

(C5 et C6) inraépineux
Nerfs subscapulaires Faisceau postérieur ; • Subscapulaire,

ramifcations des grand rond
rameaux de C5 et de C 6
Nerf thoracodorsal (nerf du grand dorsal) Ramifcation des • Grand dorsal

rameaux de C6 à C 8
Les lésions du plexus brachial l’éminence thénar. L’un des signes les plus courants qui révèlent
une lésion au nerf médian est la main du prédicateur. Cette
déformation apparaît progressivement jusqu’à ce que la main
Les causes des lésions du plexus brachial sont variées (p. ex., ressemble à celle d’un primate, d’où le nom anglais ape hand
une traction brutale du bras ou de la colonne vertébrale, une deformity, car les muscles du pouce de ces derniers ne sont
fracture de la clavicule, une plaie par balle, etc.). La plupart des pas très développés. Les deux muscles lombricaux latéraux
blessures du plexus brachial sont liées à des accidents de moto sont également paralysés, et la personne qui souffre d’une
et touchent surtout les jeunes âgés de 18 à 20 ans. La lésion lésion du nerf médian subit aussi une perte de sensation dans
peut également être causée par un accident sportif ou, plus la partie de la main innervée par ce nerf.
rarement, par un accouchement difcile (le nouveau-né est
alors atteint). Parmi les signes les plus fréquents gurent un La lésion du nerf ulnaire
décit sensoriel ou moteur dans les régions correspondant aux Le nerf ulnaire peut subir une lésion lorsqu’il y a fracture ou dis-
racines touchées (perte de sensibilité, perte de force, difculté location du coude, car ce nerf est situé très près de l’épicondyle
à effectuer un mouvement) et des douleurs. Dans les cas les médial. Ainsi, lorsqu’une personne se cogne le coude et qu’elle
plus graves, ces lésions peuvent aboutir à une paralysie du ressent une douleur qui irradie jusque dans son petit doigt, il
membre supérieur (Gloaguen, 2010 ; Goubier & Teboul, 2010 ; s’agit en réalité du nerf ulnaire. En présence d’une lésion du nerf
Houvet, 2010 ; Petit-Lacour, Ducreux & Adams, 2004 ; Vulgaris ulnaire, la plupart des muscles intrinsèques de la main sont para-
Médical, 2013). lysés. La personne atteinte est donc incapable d’écarter les
doigts ou de serrer le poing (main en griffe). De plus, elle subit
La lésion du nerf axillaire une perte sensorielle le long de la partie médiale de la main. Il est
Le nerf axillaire est sujet aux compressions dans l’aisselle ou aux possible d’évaluer la présence d’une lésion du nerf ulnaire en
lésions si le col chirurgical de l’humérus subit une fracture, demandant à la personne de serrer une feuille de papier entre les
puisqu’il passe derrière ce dernier. Ainsi, une personne qui subit doigts, puis en tentant de la retirer. Si les muscles interosseux de
une lésion de ce nerf est atteinte d’une anesthésie de la peau de la personne sont faibles ou paralysés, il sera alors facile de lui
la partie supérieure latérale du bras et parvient difcilement à enlever la feuille d’entre les doigts.
éloigner le bras de son corps en raison d’une paralysie du
deltoïde. La lésion du tronc supérieur
Le tronc supérieur du plexus brachial risque d’être atteint s’il y a
La lésion du nerf radial un écart trop grand entre le cou et l’épaule. Cette situation peut
Le nerf radial est particulièrement vulnérable aux lésions en pré- se produire lorsqu’un motocycliste est éjecté de son véhicule et
sence d’une fracture de la diaphyse de l’humérus ou d’une bles- qu’il atterrit sur le côté de la tête, par exemple. Une lésion au
sure à la portion latérale du coude. Une lésion nerveuse entraîne tronc supérieur a des conséquences sur les rameaux ventraux
une paralysie des muscles extenseurs de l’avant-bras, du poi- des nerfs C5 et C6, et donc sur toutes les branches du plexus
gnet et des doigts. La main tombante constitue un signe clinique brachial qui sont liées à ces nerfs.
fréquent d’une atteinte au nerf radial. Le client qui en souffre
s’avère alors incapable de déplier son poignet. Il manifeste éga- La lésion du tronc inférieur
lement les signes d’une anesthésie le long de la partie posté- Il y a lésion du tronc inférieur en présence d’une trop grande
rieure du bras et de l’avant-bras ainsi que d’une partie de la main, abduction du bras, par exemple lorsqu’une trop grande traction
celles-ci étant innervées par le nerf radial. est exercée sur le bras d’un nouveau-né au moment de l’accou-
chement. Chez les enfants et les adultes, le tronc inférieur peut
La lésion du faisceau postérieur être atteint lorsqu’une personne tente d’éviter une chute en
Le faisceau postérieur du plexus brachial, qui comprend les s’agrippant à un objet situé au-dessus d’elle (p. ex., s’accrocher
nerfs axillaire et radial, est sujet aux lésions en présence d’une à une branche pour éviter de tomber d’un arbre). Une lésion du
utilisation inadéquate des béquilles, une affection qui porte le tronc inférieur touche les rameaux ventraux des nerfs C8 à T1.
nom de syndrome des béquillards. Le faisceau postérieur risque Les branches du plexus brachial formées à partir de ces nerfs
également la compression si une personne demeure trop long- (dont le nerf ulnaire) sont également susceptibles d’être atteintes.
temps appuyée sur son bras sur le dossier d’une chaise. Cette Pour la plupart de ces lésions spinales, une récupération
affection est appelée syndrome de l’ivrogne, car il arrive que des spontanée est possible en quelques mois, le temps de récupéra-
personnes en état d’ébriété prennent cette position pendant une tion dépendant alors de l’importance et de la nature des bles-
longue période en raison d’un abrutissement éthylique. sures. Le repos est le meilleur traitement des lésions mineures,
alors que les lésions plus graves peuvent nécessiter une greffe
La lésion du nerf médian
nerveuse ou un transfert nerveux. La greffe nerveuse permet de
Le nerf médian est sujet au pincement et à la compression en remplacer le nerf endommagé par un nerf sain. Le transfert ner-
présence d’un syndrome du canal carpien (voir l’Application cli- veux permet de détourner la branche d’un nerf sain et de la rat-
nique intitulée « Le syndrome du canal carpien », p. 485) ou tacher à la partie d’un nerf endommagé, comme le branchement
d’une profonde lacération au poignet. Les lésions du nerf d’un l électrique. Malheureusement, aucun traitement n’existe
médian provoquent souvent une paralysie des muscles de pour les lésions très graves (Tonetti, Cazal, Eid et al., 2004).
14.5.2.3 Le plexus lombaire FIGURE 14.15. Sur le plan structurel, le plexus lombaire est
Les plexus lombaires gauche et droit sont formés à partir des moins complexe que le plexus brachial. Toutefois, tout comme ce
rameaux ventraux des nerfs spinaux L1 à L 4 situés latéralement dernier, le plexus lombaire se sépare en une division antérieure
par rapport aux vertèbres L1 à L 4 ainsi que le long du muscle et une division postérieure. Les principaux nerfs du plexus lom-
grand psoas, dans la partie postérieure de la paroi abdominale baire sont énumérés dans le TABLEAU 14.7.
Rameaux ventraux FIGURE 14.15

Divisions postérieures Plexus lombaire ❯ A. Les rameaux ventraux des nerfs L1 à L 4
Divisions antérieures forment le plexus lombaire. B. Une photographie d’un cadavre montre
les structures qui composent le plexus lombaire. C. Une vue antérieure
illustre les voies empruntées par les nerfs du plexus lombaire.
L1
Nerf L2 Nerf iliohypogastrique

iliohypogastrique
Nerf ilio-inguinal
Nerf ilio-inguinal
L3
Nerf génitofémoral
Nerf fémoral
L4
Nerf cutané
latéral de la cuisse Nerf cutané
latéral de
L5 la cuisse
Nerf fémoral
Nerf obturateur Nerf obturateur
Tronc lombaire
A. Vue antérieure
Nerf saphène
Nerf sous-costal (prolongement
Nerf du nerf fémoral)
iliohypogastrique
Nerf ilio-inguinal
Nerf cutané latéral
de la cuisse
Nerf obturateur
Nerf fémoral
B. Région pelvienne du côté droit, C. Membre inférieur droit,

vue antérieure vue antérieure
TABLEAU 14.7 Branches du plexus lombaire

Branches principales
Nerf fémoral L2 à L4 • Muscles antérieurs • Partie antérieure de la cuisse

de la cuisse • Partie inérieure médiale
L2
L3 – Quadriceps émoral de la cuisse
L4 (extenseur du genou) • Partie médiale de la jambe
Muscle iliaque
– Iliopsoas (féchisseur
• Majeure partie du côté médial
Nerf fémoral Grand psoas de la hanche)
du pied
– Sartorius (féchisseur
Sartorius Pectiné de la hanche et du
Droit fémoral genou)
Vaste médial – Pectinéa (féchisseur
Vaste
intermédiaire de la hanche)
Sartorius
Vaste latéral
Vue antérieure Vue antérieure
Nerf obturateur L2 à L4 • Muscles internes • Partie supérieure interne

de la cuisse (adduc- de la cuisse
L2
L3 teurs de la cuisse)
L4 – Adducteurs
– Gracile
Nerf obturateur – Pectiné a
Obturateur externe – Obturateur externe
Long adducteur (rotateur latéral
de la cuisse)
Court adducteur
Long adducteur
Grand adducteur Gracile
Vue médiale
Vue antérieure
TABLEAU 14.7 Branches du plexus lombaire (suite)

Nerf iliohypogastrique L1 • Innervation partielle • Partie latérale supérieure

des muscles abdomi- de la esse
naux (échisseurs de • Paroi abdominale inérieure
la colonne vertébrale)
Nerf ilio-inguinal L1 • Innervation partielle • Paroi abdominale inérieure

des muscles abdomi- • Scrotum (chez l’homme) et
naux (échisseurs de grandes lèvres (chez la emme)
la colonne vertébrale)
Nerf génitofémoral L1, L 2 • Petite portion de la partie

antérosupérieure de la cuisse
• Scrotum (chez l’homme) et
grandes lèvres (chez la emme)
Nerf cutané latéral de la cuisse L 2, L 3 • Partie latérale antérieure de

la cuisse
a Le pectiné peut être innervé par le ner émoral, le ner obturateur ou les branches issues de ces deux derniers.
Le principal ner de la division postérieure du plexus lombaire la division antérieure innervent surtout les muscles échisseurs
est le ner émoral. Ce dernier innerve les muscles antérieurs de des membres inérieurs, alors que ceux de la division postérieure
la cuisse, notamment le quadriceps émoral (extenseur du genou) innervent surtout les muscles extenseurs de ces membres. Le
ainsi que les muscles sartorius et iliopsoas (échisseurs de la TABLEAU 14.8 énumère les ners principaux et secondaires du
hanche ; voir la section 11.9.1). Le ner émoral reçoit les inux plexus sacral.
nerveux sensoriels de la partie antérieure et inérieure interne de
Le ner sciatique (ou ner ischiatique), qui ait réérence à
la cuisse ainsi que ceux de la partie médiale de la jambe.
l’articulation de la hanche, représente le ner le plus gros et le
Quant au ner principal de la division antérieure, il s’agit du plus long de tout le corps. Il est ormé à partir de diverses parties
ner obturateur, lequel traverse le oramen obturateur de l’os des divisions antérieure et postérieure du plexus sacral. Ce ner
iliaque et se dirige vers la partie médiale de la cuisse. À cet émerge du bassin, traverse la grande incisure ischiatique de l’os
endroit, le ner obturateur dessert les muscles internes de la iliaque et se prolonge jusqu’à la partie postérieure de la cuisse.
cuisse (adducteurs de la cuisse ; voir la section 11.9.1) et reçoit les Le ner sciatique comporte en ait deux divisions, la division
inux nerveux sensoriels de la partie médiale supérieure de la tibiale et la division fbulaire commune, lesquelles sont envelop-
peau de la cuisse. Les branches secondaires des deux plexus pées dans la même gaine.
lombaires innervent la paroi abdominale, certaines parties des Les deux divisions du ner sciatique se séparent au-dessus de
organes génitaux externes ainsi que certaines parties inérieures la osse poplitée pour ormer deux ners. Le ner tibial est ormé
des muscles abdominaux (voir la section 11.6). à partir de la division antérieure du ner sciatique. Dans la partie
postérieure de la cuisse, la division tibiale innerve les ischiojam-
Vérifiez vos connaissances biers, à l’exception du che court du biceps émoral, ainsi que la
20. Quel ner pourrait être endommagé si vous avez de portion du grand abducteur qui participe aux ischiojambiers. Le
la difculté à pratiquer une extension du genou ? ner tibial parcourt le compartiment postérieur de la jambe où il
dessert les échisseurs plantaires du pied et des orteils (voir la
section 11.9). Dans le pied, le ner tibial se ramife en ners plan-
taires latéral et médial, lesquels innervent les muscles plantaires
14.5.2.4 Le plexus sacral du pied et reçoivent les inux nerveux sensoriels de la peau de
Les plexus sacraux gauche et droit sont ormés à partir des la plante du pied.
rameaux ventraux des ners spinaux L4 à S4 et se situent tout juste
sous les plexus lombaires FIGURE 14.16. Les plexus lombaire et La seconde division du ner sciatique correspond au ner
sacral sont parois considérés comme un ensemble appelé plexus fbulaire commun. Ce ner est ormé à partir de la division pos-
lombosacré. Les ners qui émergent du plexus sacral innervent la térieure du ner sciatique. Tout comme la division fbulaire com-
mune, le ner du même nom dessert la courte extrémité du biceps
esse, le bassin, le périnée, l’arrière de la cuisse ainsi que prati-
émoral (voir la section 11.9.2). Le ner fbulaire commun s’en-
quement toute la jambe et le pied.
roule autour du col de la fbula et se sépare le long de la partie
Les rameaux antérieurs du plexus sacral orment une division latérale du genou pour ormer deux branches principales : le ner
antérieure et une division postérieure. Les ners qui émergent de fbulaire proond et le ner fbulaire superfciel.
Rameaux ventraux
Divisions postérieures
L4
Divisions antérieures
Nerf glutéal
L5 supérieur
Nerf glutéal
inférieur
Nerf honteux
Nerf sciatique
Nerf cutané
S1 latéral de
Nerf glutéal supérieur la cuisse
Nerf glutéal inférieur S2
Nerf du muscle piriforme

S3
Division fibulaire
Nerf commune S4
sciatique Division tibiale
Nerf cutané latéral

de la cuisse
Nerf honteux
A. Vue antérieure
Nerf fibulaire
commun
Nerf tibial
Nerf cutané
sural latéral
Moyen fessier
(sectionné)
Petit fessier
Grand fessier
(sectionné) Nerf glutéal
supérieur
Muscle piriforme
Nerf glutéal
inférieur
Ligament Nerf sural
sacrotubéral
Nerf sciatique
Nerf honteux Nerf cutané latéral
de la cuisse
Grand fessier Nerf plantaire

(sectionné) Nerf plantaire
médial
latéral
B. Côté droit de la région glutéale C. Membre inférieur droit,
vue postérieure
FIGURE 14.16
Plexus sacral ❯ Les rameaux ventraux des nerfs L4, L5 et S1 à S4 for- cadavre montre les principaux nerfs du plexus sacral du côté droit de
ment le plexus sacral. A. Le plexus sacral possède six racines de même la région glutéale. C. Une vue postérieure illustre la répartition des nerfs
que deux divisions (antérieure et postérieure). B. Une photographie d’un du plexus sacral.
Le ner fbulaire proond (ou péronier proond) parcourt le com- ainsi que des muscles de la partie dorsale du pied (extenseurs des
partiment antérieur de la jambe pour terminer sa course entre les orteils ; voir les sections 11.9.3 et 11.9.4). De plus, ce ner reçoit les
deux premiers orteils. Il dessert les muscles antérieurs de la jambe infux nerveux sensoriels provenant de la région cutanée située entre
responsables de la dorsifexion du pied et de l’extension des orteils les deux premiers orteils ainsi que ceux de la partie dorsale du pied.
TABLEAU 14.8 Branches du plexus sacral

Ners Rameaux Innervation motrice Innervation cutanée
ventraux
Ner sciatique (composé des divisions tibiale et fbulaire L4 à S 3 (Voir « ner tibial » et (Voir « ner tibial » et
commune enveloppées dans la même gaine) « ner fbulaire commun ») « ner fbulaire commun »)
Ner tibial L4 à S 3 • Muscles postérieurs de la • Ners du talon (branches médiale

L4 cuisse (extenseurs de la cuisse et latérale du ner plantaire qui
L5 et échisseurs de la jambe) innervent la plante du pied)
S1 – Biceps émoral (che long)
S2 Nerf
S3 Division tibiale – Semi-membraneux tibial
du nerf sciatique – Semi-tendineux
Biceps fémoral Grand adducteur – Une partie du grand
(chef long) adducteur Nerf
Semi-tendineux • Muscles postérieurs de la plantaire
Semi-membraneux jambe (échisseurs de la plante médial
Nerf
du pied et échisseurs du plantaire
Nerf tibial genou) latéral
Gastrocnémien – Long échisseur des orteils
Poplité – Long échisseur de l’hallux
– Gastrocnémien
Soléaire
– Soléaire
Tibial postérieur Plante du pied
– Poplité
Long fléchisseur
des orteils – Tibial postérieur (inversion
du mouvement du pied)
Long fléchisseur
• Muscles plantaires (branches
de l’hallux
plantaires médiale et latérale)
Nerf plantaire Nerf plantaire

médial latéral
Vue postérieure
Ner fbulaire commun L4 à S 2 • Che court du biceps émoral (Voir « ner fbulaire proond »
(se divise en ners fbulaires proond et superfciel) (échisseur du genou ; et « ner fbulaire superfciel »)
L4 voir également « ner fbulaire
L5 proond » et « ner fbulaire
S1 superfciel »)
S2
S3
Division fibulaire
commune du
nerf sciatique
Biceps fémoral
(chef court)
Nerf fibulaire
commun
Long fibulaire
Court fibulaire Tibial antérieur
Nerf fibulaire
Nerf fibulaire
superficiel
profond
Long extenseur
des orteils Long extenseur
Troisième fibulaire de l’hallux
Court extenseur
des orteils Court extenseur
de l’hallux
Vue antérieure
TABLEAU 14.8 Branches du plexus sacral (suite)

Ners Rameaux Innervation motrice Innervation cutanée
ventraux
Ner fbulaire proond L4 à S 1 • Muscles antérieurs de la • Espace dorsal entre

jambe (échisseurs dorsaux les deux premiers orteils
du pied, extenseurs des orteils)
– Tibial antérieur (inversion
Nerf fibulaire du mouvement du pied)
commun – Long extenseur de l’hallux
– Long extenseur des orteils
Tibial antérieur
– Troisième fbulaire
Nerf fibulaire Nerf fibulaire • Muscles dorsaux du pied
superficiel profond (extenseurs des orteils)
Long extenseur Long extenseur – Court extenseur de l’hallux
des orteils de l’hallux – Court extenseur des orteils
Troisième fibulaire
Court extenseur Vue antérieure
des orteils Court extenseur
de l’hallux
Vue antérieure
Ner fbulaire superfciel L 5 à S2 • Muscles latéraux de la jambe • Partie antéro-inérieure de

(muscles responsables de la jambe ;
l’éversion du pied, échisseurs • Majeure partie de la portion
Nerf fibulaire plantaires) dorsale du pied
commun – Long fbulaire
Long fibulaire – Court fbulaire
Court fibulaire
Nerf fibulaire
superficiel
Vue antérieure
Vue antérieure
Ner glutéal inérieur L 5 à S2 • Grand essier (extenseur

de la cuisse)
Ner glutéal supérieur L4 à S 1 • Moyen essier, petit essier

et tenseur du ascia latta
(abducteurs de la cuisse)
Ner cutané postérieur de la cuisse S1 à S3 • Peau de la partie postérieure

de la cuisse
Ner honteux S2 à S 4 • Muscles du périnée, du • Peau des organes génitaux

sphincter anal externe et externes
du sphincter urétral externe
Le ner bulaire superciel (ou péronier superciel) par- 14.6.1 Les caractéristiques des réfexes
court le compartiment latéral de la jambe. Près de la cheville,
ce ner devient superfciel et longe la partie antérieure de celle-
1 Décrire les caractéristiques des réexes.
ci ainsi que la ace dorsale du pied. Le ner fbulaire superfciel
innerve les muscles du compartiment latéral de la jambe
(muscles responsables de l’éversion du pied, échisseurs aibles Un réexe constitue une réaction rapide, préprogrammée et
de la plante du pied ; voir les sections 11.9.3 et 11.9.4). Ce ner involontaire des muscles ou des glandes à un stimulus. Par
reçoit les inux nerveux sensoriels de la majeure partie de la exemple, une personne réagit par réexe lorsqu’elle touche à un
surace dorsale du pied et ceux de la partie antérieure latérale rond de la cuisinière resté allumé. De açon automatique et ins-
de la jambe. tantanée, elle retire sa main avant même de comprendre qu’elle
touchait un objet brûlant. Tous les réexes possèdent les mêmes
caractéristiques :
INTÉGRATION APPLICATION CLINIQUE • Ils nécessitent un stimulus en vue de provoquer une réponse
à une inormation sensorielle.
Les lésions du plexus sacral
• Ils provoquent une réponse rapide dans laquelle n’inter-
DÉSÉQUILIBRE HOMÉOSTATIQUE viennent que quelques neurones et dont le délai synaptique
Certaines branches du plexus sacral risquent davantage de est minimal.
subir des lésions. Une injection intramusculaire glutéale mal • Ils entraînent une réponse préprogrammée qui se produit tou-
placée, par exemple, peut blesser le ner glutéal supérieur ou jours de la même açon.
le ner glutéal inérieur, voire le ner sciatique dans certains
cas. Par ailleurs, une hernie discale peut comprimer les • Ils engendrent une réponse involontaire qui ne nécessite
branches nerveuses qui orment le ner sciatique. Une lésion aucune connaissance ni conscience préalable de l’activité
du ner sciatique cause la sciatique, une aection qui se réexe. Ainsi, un réexe ne peut être réprimé.
caractérise par une douleur intense dans la partie postérieure
de la cuisse et de la jambe. La conscience du stimulus ne survient qu’après le déclenche-
ment du réexe pour corriger ou éviter une situation possible-
Le ner fbulaire commun est particulièrement exposé à ment dangereuse. Un réexe constitue donc un mécanisme de
des lésions dues à la racture du col de la fbula ou à la com- survie qui permet de réagir rapidement à un stimulus qui pour-
pression d’un plâtre trop serré. Les muscles antérieurs et laté- rait nuire au bien-être sans devoir attendre que le cerveau traite
raux de la jambe peuvent alors être paralysés et empêcher la l’inormation.
personne de aire une dorsiexion ou une éversion de son
pied. Le pied tombant est le signe classique d’une lésion du
ner fbulaire : étant donné que la personne est incapable de Vériiez vos connaissances
échir son pied vers le haut pour marcher normalement (dor-
22. Quelles sont les quatre principales caractéristiques
siexion), elle compense en échissant la hanche pour lever le
membre atteint et éviter de aire un aux pas ou de se cogner du réexe ?
les orteils.
14.6.2 Les composantes d’un arc réfexe

2 Énumérer les structures intervenant dans l’arc réexe
21. Quels rameaux ventraux orment le plexus sacral et
ainsi que les étapes de son onctionnement.
quelles parties du corps ce dernier innerve-t-il ?
3 Distinguer les réexes homolatéraux des réexes
controlatéraux.
4 Comparer les réexes monosynaptiques et
polysynaptiques.
14.6 Les réfexes
Les circuits nerveux les plus simples sont ceux qui sont respon- Un arc réfexe correspond en quelque sorte au flage du réexe.
sables de nos réexes. Les réfexes sont en eet des comporte- Son circuit commence toujours par un récepteur du système ner-
ments automatiques et très anciens qui ne nécessitent pas veux périphérique, qui communique avec le SNC, et se termine
l’intervention de la conscience. Ces circuits réexes courts per- par un eecteur périphérique, qu’il s’agisse d’un muscle
mettent des réactions peu élaborées et rapides pour protéger ou d’une glande. Le nombre d’étapes présentes entre les deux
l’organisme. Ces derniers sont souvent utilisés comme outils dia- varie selon la complexité du réexe. Généralement, un réexe
gnostiques dans le milieu clinique afn de vérifer l’intégrité du comporte cinq étapes et composantes, lesquelles sont illustrées
système nerveux. dans la FIGURE 14.17 et énumérées ci-après :
1 Le stimulus et le récepteur. Un stimulus agit sur un récep- se trouvent du même côté de la moelle épinière. Par exemple, la
teur. Les récepteurs sensoriels (terminaisons dendritiques réaction est dite homolatérale lorsque les muscles du bras gauche
d’un neurone sensoriel) réagissent à des stimulus externes se contractent pour éloigner la main gauche d’un objet brûlant.
ou internes, notamment la température, la pression ou les À l’opposé, l’arc réexe est controlatéral lorsque les inux senso-
changements de perception tactile. riels provenant d’un organe récepteur doivent traverser la moelle
épinière en vue de stimuler les organes eecteurs d’un membre
2 La transmission de l’inormation et le neurone sensiti.
opposé. Par exemple, la réaction est dite controlatérale lorsque
Un inux nerveux est acheminé au SNC par un neurone
les muscles de la jambe droite d’une personne se contractent
sensiti. Le neurone sensiti transmet l’inux nerveux du
parce que son pied gauche s’est posé sur un objet tranchant. Elle
récepteur à la moelle épinière.
parvient ainsi à garder l’équilibre nécessaire en vue de relever le
3 La gestion de l’inormation et le centre d’intégration. pied gauche.
L’inormation de l’inux nerveux est traitée par les inter-
neurones dans le centre d’intégration du SNC (p. ex., la Les réexes peuvent également être monosynaptiques ou
moelle épinière). Les réexes les plus complexes peuvent polysynaptiques FIGURE 14.18. Le réfexe monosynaptique
nécessiter l’intervention d’un certain nombre d’interneu- (monos = seul, unique) représente le plus simple des réexes.
rones du SNC en vue d’intégrer et de traiter les inux ner- Les axones sensitis orment une synapse directement sur les
veux, puis de transmettre l’inormation au neurone moteur. neurones moteurs dont les axones se prolongent vers l’eecteur.
Les interneurones n’interviennent pas dans le traitement de ce
4 La transmission de la réponse et le neurone moteur. Le type de réexe. Le délai synaptique de l’unique synapse de cet
neurone moteur achemine l’inux nerveux à l’organe eec- arc réexe est très court, ce qui entraîne une réaction très rapide.
teur périphérique (muscle ou glande) par l’intermédiaire Le réexe patellaire (ou réexe rotulien), que le médecin évalue
d’un ner spinal. afn de vérifer le bon onctionnement de la moelle épinière,
5 La réponse et l’eecteur. L’eecteur, qui est soit une cellule constitue un exemple de réexe monosynaptique. Lorsque le
musculaire, soit une cellule glandulaire, réagit à l’inux ligament patellaire est tapoté à l’aide du marteau à réexes, les
nerveux provenant du neurone moteur. Un eecteur corres- useaux neuromusculaires du quadriceps s’étirent. Ce court sti-
pond à un organe périphérique cible qui réagit aux inux mulus provoque une contraction réexe sans opposition qui pro-
nerveux provenant des neurones moteurs, mais il ne ait duit une extension marquée de la jambe.
jamais partie du système nerveux. Cette réponse vise à
Le réfexe polysynaptique (polus = nombreux, abondant)
contrer ou à éliminer le stimulus initial.
comporte un plus grand nombre de voies neurales complexes com-
Les arcs réexes sont homolatéraux ou controlatéraux. L’arc posées d’un certain nombre de synapses dans lesquelles inter-
réexe est homolatéral lorsque les organes récepteur et eecteur viennent les interneurones de l’arc réexe. Comme ce type de
1 Activation 2 Propagation de l’influx nerveux

d’un récepteur par un neurone sensitif vers
par un stimulus le centre d’intégration
Peau 3 Traitement de l’influx nerveux
dans le centre d’intégration
par les interneurones
Interneurone
Moelle épinière
4 Propagation de l’influx
nerveux par un neurone
moteur vers l’effecteur
5 Réponse de l’effecteur
FIGURE 14.17
Arc réfexe ❯ L’arc réfexe correspond à une voie nerveuse composée de neurones
qui régissent les réponses rapides, subconscientes et préprogrammées à un stimulus.
Réflexe monosynaptique Réflexe polysynaptique

Communication directe entre Interneurone agissant à titre d’intermédiaire dans la
Récepteur sensoriel les neurones sensitifs et moteurs communication entre les neurones sensitifs et les neu-
(fuseau neuromusculaire) (p. ex., le réflexe d’étirement) rones moteurs (p. ex., le réflexe des raccourcisseurs)
Moelle
épinière
Thermorécepteur
Neurone Neurone
sensitif sensitif
Interneurone
Effecteur
Effecteur
Neurone Neurone
moteur moteur
FIGURE 14.18
Réfexes monosynaptiques et polysynaptiques ❯ Comparaison
du nombre minimal de neurones et du trajet des réfexes monosynaptiques
(à gauche) et polysynaptiques (à droite).
réexe comporte davantage d’éléments que le réexe monosynap- n’intervient pas dans le déroulement d’un réexe spinal, l’encé-
tique, le délai entre le stimulus et la réaction est plus long. Le phale reçoit la plupart des inormations liées au déclenchement
réexe des raccourcisseurs constitue un exemple de réexe poly- de ces réexes. Ainsi, selon les circonstances, il peut modifer la
synaptique. Ce réexe est provoqué par un stimulus douloureux réponse motrice de l’arc réexe. Par exemple, si, en soulevant
comme le ait de se brûler le doigt sur la amme d’une chandelle. une casserole remplie d’eau brûlante, quelques gouttes touchent
L’inormation sensorielle est acheminée par les neurones sensitis la main d’une personne, elle aura le réexe spinal, commandé
vers la moelle épinière où elle est reçue et traitée par les interneu- par sa moelle épinière, de retirer sa main et de laisser tomber le
rones. Ces derniers stimulent ensuite les neurones moteurs qui chaudron. Mais si, au même moment, un enant se trouve à côté
transmettent des inux nerveux aux muscles échisseurs des d’elle, son encéphale, inormé par ses yeux, empêchera le réexe
membres supérieurs. Finalement, la contraction musculaire de se produire ou le retardera afn d’éviter que l’enant soit
éloigne la main du stimulus douloureux. blessé. De plus, le onctionnement optimal des réexes spinaux
nécessite la réception constante de signaux en provenance de
Vériiez vos connaissances l’encéphale, comme le démontrent les perturbations des réexes
23. Quelles sont les cinq étapes du onctionnement spinaux en cas de choc spinal (voir l’Application clinique intitulée
d’un réfexe ? « Les lésions de la moelle épinière », p. 635).
24. Quelle est la principale diérence entre les réfexes Les réexes d’étirement, tendineux, des raccourcisseurs et
monosynaptiques et polysynaptiques ? d’extension croisée, qui fgurent parmi les réexes spinaux les
plus courants, sont traités dans la présente section.
14.6.3.1 Le réfexe d’étirement

14.6.3 Les réfexes spinaux
Le réfexe d’étirement est nécessaire au maintien du tonus mus-
culaire, et donc à l’ajustement de la contraction musculaire selon
5 Nommer et décrire quatre réfexes spinaux parmi les exigences des mouvements, et au maintien de la posture. Il
les plus courants. permet de maintenir la station debout. Le réexe patellaire, uti-
lisé par les proessionnels de la santé afn de tester les atteintes
Les réfexes spinaux sont des réexes somatiques dont le centre neurologiques chez un client, est un réexe d’étirement qui
d’intégration se trouve dans la moelle épinière. Même s’il empêche les genoux de échir lorsqu’une personne est debout.
Le réexe d’étirement constitue un réexe monosyna du useau neuromusculaire se trouvent les myocytes extrauso-
ptique qui régit la longueur des muscles squelettiques. Ainsi, riaux (ou fbres musculaires extrausales), lesquels sont inner
lorsqu’un stimulus provoque l’étirement d’un muscle, ce dernier vés par les neurofbres motrices alpha (α ). Ces neurones moteurs
se contracte par réexe FIGURE 14.19 (voir aussi la fgure 14.18). sont appelés ainsi parce qu’il s’agit des neurones moteurs dont le
Les arcs réexes qui inhibent les neurones moteurs desservant diamètre des axones est le plus grand.
les muscles antagonistes sont polysynaptiques.
L’étirement des muscles est régi par un récepteur qui porte le inTéGrATion STrATéGieS d’ApprenTiSSAGe
nom de useau neuromusculaire. Les useaux neuromusculaires
sont composés de myocytes intrausoriaux (ou fbres muscu- Pour vous souvenir de la diérence entre les deux types de
laires intrausales) entourés d’une capsule de tissu conjoncti. neurones, cette phrase est un bon moyen mnémotechnique :
La partie centrale de ces myocytes intrausoriaux est exempte les neurones moteurs Gamma Gisent dans les muscles, les
de myoflaments, et seules leurs portions distales peuvent se Alpha Autour d’eux.
contracter (l’actine et la myosine se trouvant aux extrémités des
fbres). Les myocytes intrausoriaux sont innervés par les neuro-
fbres motrices gamma (γ ). Ils sont nommés ainsi parce que le Un useau neuromusculaire peut être étiré si tout le muscle est
terme gamma ait réérence aux neurones moteurs possédant des étiré ou allongé, ou encore si la portion du muscle qui contient le
axones de petit diamètre. Les neurones moteurs gamma décèlent useau neuromusculaire est allongée. Les neurones sensitis qui
les changements qui s’opèrent dans le muscle luimême. Autour entourent les myocytes intrausoriaux du useau neuromusculaire
Excitation
Inhibition
2 L’étirement musculaire envoie des Moelle

influx nerveux sensitifs vers le SNC. épinière
Neurone
sensitif
Neurofibre Interneurone
Myocytes
motrice α reliée Neurofibres
intrafusoriaux
aux myocytes motrices γ vers
extrafusoriaux le fuseau
Neurofibre neuromusculaire
motrice γ reliée
au fuseau
neuromusculaire
Myocytes
Fuseau
extrafusoriaux
neuromus-
culaire Neurofibres motrices α vers
Terminaison les myocytes extrafusoriaux
du nerf sensitif 3 Les neurones sensitifs
forment une synapse
4 Les neurofibres motrices α avec les neurofibres
1 Le fuseau neuromusculaire acheminent les influx motrices α.
décèle un étirement. nerveux aux myocytes
extrafusoriaux, ce qui
entraîne une contraction
des muscles.
5 Les interneurones forment une
synapse avec les neurofibres
motrices α vers les muscles
antagonistes, ce qui inhibe
la contraction musculaire
(inhibition réciproque).
FIGURE 14.19
rfx ’tmt ❯ Le réfexe d’étirement constitue un réfexe con traction du muscle. À l’inverse, la contraction des muscles antago
monosynaptique impliquant le useau neuromusculaire, un type de nistes est réduite, un phénomène appelé inhibition réciproque. Les arcs
propriocepteur qui réagit à l’étirement des muscles et qui permet de réfexes qui inhibent les neurones moteurs desservant les muscles
maintenir cet étirement pour le maintien de la posture. Un étirement antagonistes sont polysynaptiques.
est déclenché par le useau neuromusculaire, ce qui entraîne la
perçoivent alors cet allongement, puis transmettent un inux ner- du quadriceps émoral perçoit une tension excessive, le réexe
veux vers la moelle épinière (SNC) avant de ormer une synapse tendineux qui s’ensuit entraîne le relâchement du muscle, alors
avec les neurones moteurs α du muscle dont il est question. Les que l’activation réciproque ait en sorte que les ischiojambiers se
neurones moteurs α acheminent ensuite l’inux nerveux aux contractent à leur tour.
myocytes extrausoriaux, ce qui provoque une contraction du
Les réexes tendineux contribuent à prévenir les lésions mus-
muscle et, par le ait même, une résistance à l’étirement.
culaires et tendineuses attribuables à une trop grande tension.
Le réexe bicipital est un réexe monosynaptique, mais aussi Ils permettent également de s’assurer que la contraction muscu-
un exemple de réexe d’étirement. Le stimulus, un tapotement laire est efcace et qu’elle se déroule normalement. Lorsque le
du tendon bicipital, étire le useau neuromusculaire du biceps muscle subit une tension extrêmement orte (p. ex., le soulève-
brachial. Les terminaisons nerveuses du ner sensiti acheminent ment d’une charge très lourde), il arrive que le réexe tendineux
alors un inux nerveux au SNC, puis orment une synapse avec annule le réexe d’étirement (la personne laisse alors tomber la
les neurones moteurs α (voir la fgure 14.19). Ces derniers trans- charge parce que la tension musculaire était trop grande). C’est
mettent l’inux nerveux aux myocytes extrausoriaux du biceps pourquoi les haltérophiles travaillent avec des pareurs qui pour-
brachial, provoquant ainsi la contraction du muscle et la exion ront retenir la charge soulevée si l’athlète venait à la relâcher
du coude. subitement.
En observant la fgure 14.19, il est possible de remarquer que
le réexe d’étirement intervient également, bien qu’indirecte- 14.6.3.3 Le réfexe des raccourcisseurs
ment, dans l’inhibition réciproque. Lorsque l’inux sensiti Le réfexe des raccourcisseurs (ou réfexe de retrait) constitue
atteint le SNC, certains axones sensitis orment une synapse un arc réexe polysynaptique déclenché par un stimulus dou-
avec les interneurones. Ces derniers orment à leur tour une loureux, par exemple le ait de toucher un objet brûlant ou cou-
synapse avec les neurones moteurs α qui inhibent la contraction pant FIGURE 14.21 (voir aussi la fgure 14.18). Cette stimulation
des muscles antagonistes. Dans le cas du réexe bicipital, provoque l’émission d’un inux nerveux qui est transmis par un
les muscles antagonistes dont la contraction est inhibée sont les neurone sensiti vers la moelle épinière. Les interneurones
muscles du triceps brachial. Ainsi, lorsque le biceps brachial est reçoivent cet inux sensiti, puis stimulent les neurones moteurs
stimulé, l’inhibition réciproque entraîne une réduction de la vers les muscles échisseurs qui se contractent alors.
contraction du triceps brachial de manière à ce que le mouve-
ment du biceps ne soit pas contré par le triceps. Par exemple, si une personne marche sur un objet coupant,
les neurones sensitis perçoivent une sensation douloureuse et
Bien que le réexe d’étirement constitue un réexe mono- transmettent des inux nerveux à la moelle épinière. Ils orment
synaptique, l’inhibition réciproque correspondante est polysy- une synapse avec les interneurones qui stimulent à leur tour les
naptique en soi, car son circuit, pour être bouclé, nécessite neurones moteurs afn que les muscles échisseurs se contractent
l’intervention d’un interneurone. (dans le cas présent, les ischiojambiers) dans le membre iné-
rieur. La personne lève alors la jambe pour l’éloigner de la source
14.6.3.2 Le réfexe tendineux de douleur. De plus, l’inhibition réciproque contre l’action des
Si le réexe d’étirement empêche l’allongement exagéré des extenseurs, soit le quadriceps émoral, de manière à ce que les
muscles, le réfexe tendineux, quant à lui, empêche les muscles ischiojambiers puissent se contracter sans obstacle.
de se tendre et de se contracter à l’excès. Le réexe tendineux
constitue un réexe polysynaptique qui entraîne l’allongement 14.6.3.4 Le réfexe d’extension croisée
et la réduction de la contraction musculaire en réponse à une Le réfexe d’extension croisé se produit en combinaison avec le
tension accrue subie par le useau neurotendineux (Collège des réexe des raccourcisseurs et touche le plus souvent les membres
enseignants en neurologie, 2013 ; Faculté de médecine Pierre inérieurs, soit ceux qui portent le poids du corps (voir la
& Marie Curie, 2013 ; Hennebicq, 2012). Cette structure est com- fgure 14.21). Essentiellement, lorsqu’un membre déclenche le
posée de terminaisons nerveuses sensitives situées dans un ten- réexe des raccourcisseurs, l’autre membre déclenche le réexe
don ou près de la jonction ormée entre un muscle et un tendon d’extension croisée. Ainsi, lorsque les neurones sensitis trans-
FIGURE 14.20. mettent des inux nerveux à la moelle épinière, certaines ramif-
Lorsqu’un muscle se contracte, le tendon sous-jacent est étiré, cations sensitives orment une synapse avec les interneurones qui
ce qui entraîne une augmentation de la tension de ce dernier interviennent dans le réexe d’étirement, alors que d’autres or-
ainsi que l’activation du useau neurotendineux. Les neurones ment une synapse avec les interneurones qui interviennent dans
sensitis de cet organe transmettent ensuite les inux nerveux le réexe d’extension croisée. Ces derniers traversent alors la
aux interneurones de la moelle épinière qui, à leur tour, inhibent moelle épinière par la commissure grise et orment une synapse
les neurones moteurs α du muscle en question. Une ois ces neu- avec les neurones moteurs qui régissent les muscles antagonistes
rones moteurs inhibés, le muscle peut se détendre, ce qui produ membre opposé. Il y a donc stimulation des neurones moteurs,
tège le muscle lui-même et le tendon d’une tension excessive. ce qui entraîne la contraction des muscles antagonistes.
Les neurones sensitis communiquent également avec d’autres La fgure 14.21 illustre la açon dont le réexe des raccourcis-
interneurones de la moelle épinière qui stimulent les neurones seurs entraîne une exion du genou gauche attribuable à la
moteurs α des muscles antagonistes. Ce phénomène est appelé contraction des ischiojambiers droits. À l’opposé, le réexe d’ex-
activation réciproque. Par exemple, si un useau neurotendineux tension croisée entraîne la contraction du quadriceps gauche de
FIGURE 14.20
1 La contraction musculaire Réfexe tendineux ❯ La contraction d’un muscle entraîne une
augmente la tension des augmentation de la tension de son tendon, causant parois un
tendons, laquelle est perçue réfexe chez celui-ci. L’illustration ci-dessous présente le useau
par le fuseau neurotendineux. neurotendineux, un type de propriocepteur qui réagit à la tension
Tendon
Muscle des muscles et des tendons, lequel perçoit la orce de contraction
d’un muscle, puis provoque son relâchement. En revanche, les
muscles antagonistes sont stimulés et se contractent, un phéno -
Fuseau mène appelé activation réciproque.
neurotendineux
Excitation
Axone du Inhibition
neurone sensitif
Moelle
épinière
2 La contraction musculaire est
responsable de l’envoi des
influx sensitifs vers le SNC. 3 Les neurones sensitifs
forment une synapse
Neurone avec les interneurones.
sensitif
Interneurones
Neurone
moteur α
Quadriceps
fémoral
Neurone moteur α
vers le muscle
5A Il se produit un antagoniste
relâchement musculaire
et une diminution de la 4A Les interneurones inhibent
tension dans le tendon. les neurofibres motrices α
Ischio vers le muscle.
5B Une contraction
musculaire (activation jambiers
réciproque) est provoquée.
4B Les interneurones stimulent
les neurofibres motrices α
vers les muscles
antagonistes.
manière à ce que le membre inérieur gauche demeure en exten- 14.6.4 L’évolution des réexes
sion et soutienne le corps. Ainsi, le réfexe d’extension croisée
aide à garder l’équilibre et à aire passer le poids du corps d’un au fl des âges
côté à l’autre selon la situation, et ce, sans même avoir à y pen-
ser. Ce réfexe apparaît très tôt chez le bébé et lui servira à main- 6 Expliquer l’utilité des réfexes primitis chez le nouveau-né.
tenir son équilibre pour l’apprentissage de la marche.
7 Décrire diérents réfexes primitis chez le nouveau-né.
25. Quels sont les quatre réfexes spinaux Les réfexes sont des comportements automatiques très anciens.
les plus courants ? Certains d’entre eux sont dits primitifs (ou archaïques), puisqu’ils
apparaissent pendant la vie œtale ou dès les premiers mois de la
FIGURE 14.21
Réexes des raccourcisseurs
et d’extension croisée ❯ Le réexe des
raccourcisseurs est un réexe polysynaptique
provoqué par un stimulus douloureux. Le réexe
d’extension croisée, quant à lui, survient en
réponse au réexe des raccourcisseurs et stimule
les extenseurs du membre opposé pour s’assurer
que ce dernier soutient le poids du corps.
naissance. Par exemple, le réexe de succion apparaît dans le • le réexe tonique asymétrique du cou permettant la traversée
ventre de la mère dès la 24e semaine de gestation. Ce réexe de du bassin pendant la naissance ;
survie automatique permettra au bébé de téter le lait maternel.
• le réexe de succion et de recherche du sein permettant la
À la naissance, les mouvements involontaires sont nombreux satisfaction des besoins vitaux ;
chez le bébé. Certains sont provoqués par un inux sensitif
(p. ex., un toucher de la lèvre provoque une succion), d’autres • la répétition de différents mouvements involontaires contri-
sont provoqués par un mouvement de la tête (p. ex., quand la tête buant à la myélinisation des gaines de myéline ;
tourne, la partie opposée du corps se plie, le bras se tend ; quand • le réexe tonique et asymétrique du cou et le réexe de pré-
la tête tombe, les jambes se tendent, les bras se plient). Les hension favorisant le développement de la coordination ;
réexes aident le nouveau-né dans son processus de maturation
neurosensorielle et motrice (Kubis & Catala, 2003). Parmi ses • les réexes posturaux et le réexe amphibien participant à
réexes se trouvent notamment : l’acquisition de l’équilibre et du maintien de la posture.
Pour s’assurer de l’intégrité neurologique du nouveau-né, l’ob- La rapidité des réexes diminue avec l’âge pour diverses rai-
servation de quelques réexes permet de confrmer la présence sons. En eet, le vieillissement normal du système nerveux
de ces comportements involontaires. Si un des réexes mention- entraîne progressivement une diminution de la masse de l’encé-
nés ci-dessous est absent, une consultation en neurologie peut phale (environ 7 %) (Museum Marseille, 2004) ainsi qu’une
être proposée (Vaivre-Douret, 2003) : décroissance de la connexion synaptique et de la quantité de
neurotransmetteurs. En conséquence, une diminution de l’efca-
• Le réexe de sursaut (ou réexe de Moro) est une réaction
cité du traitement de l’inormation est observable et se traduit
automatique à un changement soudain dans la stimulation
par une augmentation du temps de réaction. Les récepteurs sen-
sensorielle (lumière vive, changement de position du corps,
soriels semblent aussi moins nombreux, et la vitesse de propaga-
changement de température, bruit ort, toucher brutal, etc.).
tion des inux nerveux diminue également. Les mouvements
• Le réexe de préhension ait intervenir le aisceau pyramidal. volontaires deviennent alors plus lents et moins coordonnés.
Lorsqu’un doigt ou un objet est déposé dans sa paume, le Cette diminution générale de la sensibilité et de la motricité avo-
nouveau-né reerme solidement sa main. Ce réexe s’observe rise les tremblements, l’instabilité posturale et l’amoindrisse-
aussi chez les singes, pour qui il s’avère être très utile, étant ment des réexes (Faculté de médecine de Strasbourg, 2006 ;
donné que le petit doit s’agripper à sa mère pendant qu’elle Université de Paris V, 2000 ; Université médicale virtuelle ran-
grimpe aux arbres. cophone, 2008-2009).
• Le réexe cutané plantaire (ou signe de Babinski) ait aussi
intervenir le aisceau pyramidal. Il est une réaction à la sti-
mulation de la plante du pied. À la suite de cette stimulation,
14.6.5 La vérifcation des réexes chez
les orteils se échissent. l’adulte en milieu clinique
• Le réexe de redressement et de la marche automatique est
une réaction du nourrisson placé en position verticale et qui 8 Expliquer les signes indicateurs d’une subréfectivité
touche une surace solide avec ses pieds. En réponse à cette et d’une surréfectivité.
stimulation, il se redresse en étendant les jambes et le tronc,
il s’incline vers l’avant et se met à « marcher » spontanément, Les réexes peuvent s’avérer un outil diagnostique des plus
sans contrôle postural. utiles. Les cliniciens s’en servent d’ailleurs pour évaluer le bon
onctionnement de groupes musculaires, de ners spinaux ou de
Ces réexes sont le reet du développement et de la matura-
sections de la moelle épinière en particulier TABLEAU 14.9. Bien
tion du système nerveux du bébé. Dans la première année de vie,
qu’une certaine variation soit normale, un réexe systématique-
à mesure que le système nerveux se développe, ces réexes pri-
ment anormal peut indiquer la présence d’une lésion du système
mitis sont transormés naturellement, contrôlés et intégrés par
nerveux ou de certains muscles.
le cortex cérébral afn de permettre le développement éventuel
de la motricité volontaire (aire du vélo, écrire, lire, attraper une Le signe de Romberg, du nom du neurologue allemand Moritz
balle, etc.) et du système d’apprentissage en général. Ainsi, la Heinrich Romberg (1795-1873) qui en a ait la description le pre-
disparition de ces réexes indique que le système nerveux de mier, se manieste par une perte de l’équilibre pouvant provo-
l’enant se développe bien. quer une chute ; ce déséquilibre apparaît ou s’accentue lorsqu’une
TABLEAU 14.9 Certains réfexes parmi les plus importants sur le plan clinique
Réfexe Segments des ners Action normale de l’eecteur
spinaux évalués
Bicipital C 5, C 6 Flexion du coude en présence d’un tapotement du tendon du biceps brachial
Olécrânien C6, C 7 Extension du coude en présence d’un tapotement du tendon du triceps brachial
Abdominal T8 à T12 Contraction des muscles abdominaux en présence d’un efeurement rapide d’un côté
de la paroi abdominale
Crémastérien L1, L 2 Élévation des testicules (attribuable à la contraction du muscle crémaster du scrotum)
en présence d’un efeurement rapide de l’intérieur de la cuisse
Patellaire L2 à L4 Extension du genou en présence d’un tapotement du ligament rotulien
Achilléen S1 Flexion plantaire de la cheville en présence d’un tapotement du tendon d’Achille

(du triceps sural)
Plantaire L5, S1 Flexion plantaire du pied et des orteils en présence d’un rottement rapide de la partie
plantaire du pieda
a Il s’agit là du réfexe normal chez l’adulte. Chez les adultes sourant d’une lésion de la moelle épinière ainsi que chez les nourrissons âgés de
moins de un an, le réfexe plantaire est remplacé par le réfexe cutané plantaire qui consiste en une extension du gros orteil et une
abduction des autres orteils.
personne erme les yeux. Le test neurologique qui utilise ce partie du tube neural se diérencie et se spécialise, la moelle
signe s’intéresse à la sensibilité proprioceptive, c’est-à-dire une épinière prend orme FIGURE 14.22. Ce processus est touteois
sensibilité qui renseigne sur la position spatiale de chaque bien moins complexe que celui de l’encéphale. Un canal neural
membre par rapport aux autres. creux présent dans le tube neural donne lieu au canal central de
la moelle épinière. Le canal neural ne rétrécit pas ; c’est plutôt le
Durant l’évaluation utilisant le signe de Romberg, la personne
doit se tenir debout, joindre les talons, tendre les bras, puis ermer tube neural qui l’entoure qui croît rapidement. Ainsi, à mesure
les yeux. Si un déséquilibre ou une oscillation des membres supé- que les parois du tube neural grandissent, le canal neural du
rieurs sont observés, le spécialiste en conclut que cette personne nouveau-né devient le canal central et il ne ressemble plus qu’à
est atteinte d’une déaillance de la sensibilité proprioceptive, car un petit trou.
l’adaptation automatique ne se ait plus adéquatement. Ce test est
réquemment utilisé en présence d’un syndrome vestibulaire (voir Au cours des quatrième et cinquième semaines du dévelop-
la section 16.5.4) ou d’un syndrome cérébelleux (voir la sec- pement embryonnaire, le tube neural croît de manière rapide
tion 13.6.2) dans lequel l’instabilité n’est pas modifée par la er- et irrégulière. Une partie de ce tube orme la substance blanche
meture des yeux. de la moelle épinière, alors que d’autres éléments donnent lieu
à la substance grise. À partir de la sixième semaine, un sillon
Aussi, l’évaluation des réexes tendineux est utilisée dans la
horizontal, le sillon limitant (limes= rontière), se orme dans
pratique clinique en présence de grossesses à risques élevés
les parois latérales du canal central (voir la fgure 14.22). Le
(GARE). En eet, l’augmentation de l’irritabilité nerveuse est liée
sillon limitant correspond également à un point de séparation
à l’évolution de la prééclampsie en éclampsie (voir l’Application
dans le tube neural, car à partir de cette période, deux régions
clinique intitulée « La prééclampsie », p. 1375).
distinctes deviennent alors évidentes : les lames basales
Un réexe peut s’avérer normal, hypoacti ou hyperacti. La et alaires.
subréectivité signife que la réaction est plus aible que la nor-
male ou complètement absente. Elle peut indiquer une lésion Les lames basales sont antérieures au sillon limitant et sont à
d’une section de la moelle épinière, une aection musculaire ou l’origine des cornes ventrale et latérale, les structures motrices
une atteinte à la jonction neuromusculaire. de la substance grise. Elles donnent également lieu à la partie
La surréfectivité signife que la réaction se produit plus rapi- antérieure de la commissure grise.
dement que la normale. Cela peut être causé par une lésion céré-
brale ou spinale, surtout en présence d’un clonus (klonos = Les lames alaires (ala = aile) sont postérieures au sillon limi-
agitation), soit une série de contractions rythmiques entre la tant. À partir de la neuvième semaine, environ, elles donnent
exion et l’extension durant l’examen. lieu aux cornes dorsales, les structures sensitives de la subs-
tance grise.
Vérifiez vos connaissances Au cours de la période embryonnaire, la moelle épinière pro-

26. Quelles aections peuvent être à l’origine d’une longe le canal vertébral. Cependant, pendant la période œtale,
subréfectivité ? la croissance de la colonne vertébrale (et de son canal vertébral)
dépasse grandement celle de la moelle épinière. Au sixième mois
de développement, l’extrémité de cette dernière se trouve à la
hauteur de la vertèbre S1, alors que chez le nouveau-né, elle ne
dépasse pas la vertèbre L 3. À l’âge adulte, la moelle épinière se
14.7 La formation de la moelle termine à la vertèbre L1. Cette croissance disproportionnée per-
met d’expliquer pourquoi les portions lombaire, sacrale et cau-
épinière dale de la moelle épinière ainsi que les racines nerveuses qui y
sont associées ne se trouvent pas à la même hauteur que leur
1
vertèbre respective.
Décrire de quelle manière le tube neural donne lieu
aux structures composées de substance grise dans
la moelle épinière. Vérifiez vos connaissances
27. Quelles structures sont issues des lames alaires
La partie caudale (inérieure) du tube neural donne naissance et lesquelles sont issues des lames basales ?
à la moelle épinière (voir la section 13.1.2). À mesure que cette
Crêtes neurales
Canal neural
Tube neural
A. 4e semaine
Lame alaire
Corps cellulaires
des neurones
Sillon limitant sensitifs
Lame basale
Corps cellulaires
des neurones moteurs
B. 6e semaine : formation des lames basales et alaires
Commissure grise Racine dorsale
Axones
sensitifs
Corne dorsale Ganglion
spinal
Substance
grise Corne latérale
Canal
Corne ventrale central
Nerf spinal
Interneurone
Axones moteurs
Substance blanche Racine ventrale

C. 9e semaine : formation des cornes grises à partir des lames basales et alaires
FIGURE 14.22
Formation de la moelle épinière ❯ La moelle épinière se forme à quatre semaines. B. La coupe transversale présente la formation des
alors qu’elle n’est qu’un prolongement tubulaire de l’encéphale. A. Une lames basales et alaires à la sixième semaine et C. le développement
section transversale illustre les structures du tube neural d’un embryon de la moelle épinière à la neuvième semaine.
14.1 • La moelle épinière et les ners spinaux servent de voie aux inux nerveux sensitis et moteurs.
L’anatomie Ils régissent également les réexes.
macroscopique • Chez l’adulte, la moelle épinière parcourt le canal vertébral et se termine généralement à la
de la moelle épinière hauteur de la vertèbre L1.
– 628 • La moelle épinière comporte 31 paires de ners spinaux : 8 paires de ners cervicaux, 12 paires
de ners thoraciques, 5 paires de ners lombaires, 5 paires de ners sacrés et 1 paire de ners
coccygiens.
14.2 • La moelle épinière est située à l’intérieur de la colonne vertébrale. De l’extérieur vers l’inté-
La protection et le soutien rieur, les trois couches de méninges, soit la dure-mère, l’arachnoïde et la pie-mère, la
de la moelle épinière – 631 recouvrent et la protègent.
• Trois espaces séparent les diérentes couches de méninges et la moelle épinière : 1) l’espace
épidural se situe entre le canal vertébral et la dure-mère ; 2) l’espace sous-dural se trouve
entre la dure-mère et l’arachnoïde ; et 3) l’espace sous-arachnoïdien se situe entre l’arach-
noïde et la pie-mère.
14.3 • La substance grise est centrale et se compose de corps cellulaires, d’axones amyélinisés et
L’anatomie sectionnelle de gliocytes.
de la moelle • La substance blanche est périphérique et se compose d’axones myélinisés.
épinière – 633 14.3.1 La répartition de la substance grise ........................................................................................... 633
• La substance grise possède trois cornes : la corne ventrale, composée des corps cellulaires
des neurones moteurs somatiques ; la corne latérale, composée des corps cellulaires des
neurones moteurs autonomes ; et la corne dorsale, composée d’axones sensitis et
d’interneurones.
14.3.2 La répartition de la substance blanche ...................................................................................... 634

• La substance blanche possède trois paires de cordons dont chacun d’eux contient des ais-
ceaux et des tractus sensitis (ascendants) et moteurs (descendants).
14.4 • Le système nerveux central (SNC) communique avec l’organisme grâce à des voies de
Les voies de conduction conduction de la moelle épinière.
de la moelle épinière – 634 14.4.1 Une vue d’ensemble des voies de conduction ........................................................................... 635
• Les aisceaux et les tractus constituent des voies de conduction qui acheminent les inux
nerveux entre l’encéphale et les récepteurs sensoriels. Ils sont des groupements dont l’ori-
gine et la destination sont relativement les mêmes.
• Les voies sensitives acheminent les inormations ascendantes vers le SNC, alors que les
voies motrices transmettent les inormations descendantes de l’encéphale aux muscles et
aux glandes.
14.4.2 Les voies sensitives ...................................................................................................................... 636
• Les voies sensitives ont recours aux neurones de premier, de deuxième et parois de troi-
sième ordre.
• La voie du lemnisque médial du cordon dorsal conduit les stimulus liés au toucher fn, à la
pression précise et à la proprioception.
• La voie antérolatérale conduit les stimulus relatis à la douleur, à la pression, à la température
et au toucher.
• La voie spinocérébelleuse transmet au cervelet les stimulus relatis aux tendons, aux articu-
lations ainsi qu’à la position des muscles.
14.4.3 Les voies motrices ........................................................................................................................ 638

• Les voies motrices ont recours à une chaîne de deux neurones. Le neurone moteur supérieur
a son origine dans le cortex moteur de l’encéphale ; il ait synapse avec le neurone moteur
inérieur dans la corne ventrale de la moelle épinière. Ce dernier se dirige vers les muscles
squelettiques.
• La réponse motrice somatique emprunte la voie principale, qui régit les mouvements
conscients, ou la voie secondaire, qui régit les mouvements inconscients.
• La voie principale est composée des tractus corticonucléaires et corticospinaux.
• La voie secondaire est composée des voies latérales (tractus rubrospinal) et médiales (trac-
tus réticulospinal, tectospinal et vestibulospinal).
14.5 • Un ner spinal naît de l’union d’une racine ventrale avec une racine dorsale.
Les ners spinaux – 643 14.5.1 Une vue d’ensemble des ners spinaux ...................................................................................... 645
• Les 31 paires de ners spinaux sont numérotées d’après leur point d’émergence de la moelle
épinière.
• Les ners spinaux sont courts et sont constitués de l’union d’une racine dorsale et d’une
racine ventrale.
• Les ners spinaux comportent quatre ramifcations : 1) un rameau dorsal qui innerve la peau
et les muscles proonds du dos ; 2) un rameau ventral qui innerve les parties antérieure et
latérale du tronc et des membres ; 3) un rameau méningé qui innerve les méninges ; et 4) des
rameaux communicants appartenant au système nerveux autonome.
• Les ners spinaux (sau C1) délimitent des dermatomes qui représentent des segments de
peau innervés par les branches cutanées d’un ner spinal.
• Les rameaux ventraux des ners spinaux T1 à T11 donnent lieu aux ners intercostaux. Le
ner T12, quant à lui, est appelé ner sous-costal.
• Un dermatome est une région cutanée innervée par un seul ner spinal.
14.5.2 Les plexus nerveux ....................................................................................................................... 648

• Un plexus nerveux correspond à un réseau de rameaux ventraux enchevêtrés. Les plexus
nerveux se présentent par paires.
• Chacun des plexus cervicaux est ormé à partir des rameaux ventraux des ners spinaux C1
à C4. Ils innervent les muscles cervicaux antérieurs ainsi que la peau du cou et des épaules.
Le ner phrénique, une ramifcation importante du plexus cervical, innerve le diaphragme.
• Chacun des plexus brachiaux innerve un membre supérieur et est ormé à partir des rameaux
ventraux des ners spinaux C5 à T1.
• Chacun des plexus lombaires innerve la partie antérieure et médiale de la cuisse, la paroi
abdominale inérieure ainsi que la peau de la partie médiale de la jambe. Ces plexus sont
ormés à partir des rameaux ventraux des ners spinaux L1 à L4.
• Les plexus sacraux innervent la majeure partie des membres inérieurs ainsi que le périnée.
Ils sont ormés à partir des rameaux ventraux des ners spinaux L4 à S 4.
• Le ner sciatique est le plus gros et le plus long ner du corps. Il est composé de deux ners,
soit le ner tibial et le ner fbulaire commun, qui desservent les membres inérieurs, sau les
parties antérieure et médiale de la cuisse.
14.6 • Un réexe constitue une réponse motrice rapide, automatique et involontaire des muscles ou
Les réfexes – 662 des glandes à un stimulus.
14.6.1 Les caractéristiques des réfexes ................................................................................................ 662

• Un réexe nécessite un stimulus pour provoquer une réaction involontaire de l’organisme.
14.6.2 Les composantes d’un arc réexe .............................................................................................. 662

• Les cinq étapes du réexe sont : 1) l’action d’un stimulus sur un récepteur ; 2) la transmission
de l’inormation sous la orme d’un inux nerveux par un neurone sensiti vers le SNC ; 3) la
gestion de l’inormation par l’intégration et le traitement de l’inux nerveux par les interneu-
rones ; 4) la transmission de la réponse par la propagation d’un inux nerveux par un neurone
moteur ; et 5) la réponse de l’eecteur.
• L’arc réexe le plus simple correspond au réexe monosynaptique au cours duquel il y a
synapse entre un neurone sensiti et un neurone moteur.
• Un neurone sensiti, un neurone moteur et au moins un interneurone, qui unit ces derniers,
interviennent dans le réexe polysynaptique.
14.6.3 Les réexes spinaux ..................................................................................................................... 664

• Le réexe d’étirement est qualifé de monosynaptique ; il entraîne la contraction d’un muscle
en réponse à un étirement accru d’un useau neuromusculaire.
• Le réexe tendineux est qualifé de polysynaptique ; il empêche le muscle de se tendre
démesurément.
• Le réexe des raccourcisseurs est également un réexe polysynaptique ; il stimule les muscles
échisseurs en vue d’éloigner instantanément un membre d’un stimulus douloureux.
• Le réexe d’extension croisée stimule les extenseurs du membre opposé en réponse au
réexe des raccourcisseurs.
14.6.4 L’évolution des réexes au fl des âges ....................................................................................... 667

• Les réexes primitis (ou réexes archaïques) apparaissent pendant la vie œtale ou dès les
premiers mois de la naissance, puis ils disparaissent. Ils sont le reet du développement et
de la maturation du système nerveux du bébé.
• Ces réexes primitis aident le nouveau-né durant son développement (traversée du bassin,
satisaction des besoins vitaux, myélinisation des axones, développement de la coordination
et acquisition de l’équilibre et du maintien de la posture).
14.6.5 La vérifcation des réexes chez l’adulte en milieu clinique ...................................................... 669
• La vérifcation des réexes peut contribuer au diagnostic d’un trouble du système musculaire
ou du système nerveux.
• Une subréectivité, soit une réaction anormalement aible, peut indiquer une lésion à la
moelle épinière ou une aection musculaire.
• Une surréectivité, soit une réaction anormalement orte, peut indiquer une lésion cérébrale
ou médullaire.
14.7 • Le tube neural est ormé à partir des lames basales et alaires.
La ormation de la moelle • Les lames basales donnent lieu aux cornes ventrales, aux cornes latérales ainsi qu’à la moitié
épinière – 670 antérieure de la commissure grise.
• Les lames alaires donnent lieu aux cornes dorsales ainsi qu’à la moitié postérieure de la com-
missure grise.
Concepts de base
1 Nommez le euillet méningé situé immédiatement c) Les ners intercostaux proviennent de la partie thoracique
sous l’espace sous-dural. de la moelle épinière.
a) L’arachnoïde. d) Les ners intercostaux innervent les membres inérieurs.
b) La pie-mère. 5 Le réexe est monosynaptique et survient en réponse
c) La dure-mère. à l’étirement d’un useau neuromusculaire.
d) L’espace épidural. a) des raccourcisseurs
2 La racine ventrale d’un ner spinal est composée : b) d’extension croisée
a) d’axones des neurones moteurs et sensitis ; c) tendineux
b) d’axones des neurones sensitis uniquement ; d) d’étirement
c) d’interneurones ; 6 Indiquez les diverses parties de la moelle épinière, les ners
d) d’axones des neurones moteurs uniquement. spinaux de chacune d’entre elles ainsi que le lien qui les unit
aux vertèbres correspondantes.
3 Le ner radial prend naissance dans le plexus .
7 Nommez les diérences entre la voie du lemnisque médial
a) cervical
du cordon dorsal et la voie antérolatérale.
b) brachial
8 Quelles sont les principales branches terminales du plexus
c) lombaire
brachial et quels muscles innervent-elles ?
d) sacral
9 Quels muscles les ners tibial et fbulaire commun
4 Laquelle des afrmations suivantes est vraie ? innervent-ils ?
a) Les ners intercostaux sont ormés à partir
10 Quelles sont les cinq étapes de base de l’arc réexe ?
des rameaux dorsaux de ners spinaux.
b) Les ners intercostaux donnent naissance 11 Quelles diérences y a-t-il entre le réexe d’étirement
au plexus thoracique. et le réexe tendineux ?
Mise en application
Répondez aux questions 1 à 3 à l’aide du paragraphe suivant. c) Demander à Madeleine de tenir une euille de papier entre
ses doigts, puis tenter de lui enlever.
Madeleine est une jeune emme active âgée de 18 ans.
Récemment, elle s’est racturé l’épicondyle médial en tombant d) Demander à Madeleine de échir son coude, puis exercer
de son vélo. En plus d’une intense douleur au coude, elle a ressenti une aible pression sur les muscles antérieurs de son
un engourdissement le long de la partie médiale de sa main. avant-bras.
Elle a été transportée à l’urgence où un médecin l’examine.
3 Quelle autre onction musculaire pourrait être compromise
1 Après avoir ait une radiographie de son coude, le médecin par cette blessure ?
poursuit avec d’autres examens afn de déterminer de quel a) L’adduction du pouce.
type de lésion nerveuse Madeleine pourrait sourir. Quel ner
b) La exion du pouce.
semble avoir subi une lésion ?
c) L’extension du pouce.
a) Le ner radial.
d) L’abduction du pouce.
b) Le ner ulnaire.
c) Le ner musculocutané. 4 George est victime d’une hernie discale lombaire alors qu’il
d) Le ner médian. tente de soulever une boîte très lourde. La hernie comprime
des racines nerveuses et, ce aisant, entraîne l’une des
2 Quel examen physique permettrait de déterminer le type conséquences suivantes. Laquelle ?
de lésion encouru ?
a) Une douleur le long de l’arrière de la jambe.
a) Demander à Madeleine de déplier son coude en exerçant
une résistance. b) Une incapacité à échir la cuisse.
b) Demander à Madeleine de échir son poignet et c) Une incapacité à rapprocher la cuisse de son corps.
ses doigts en exerçant une résistance. d) Une douleur le long de la partie médiale de la jambe.
5 Carlos remarque qu’il soure d’une aiblesse musculaire En onction des symptômes énoncés, quel ner semble
du membre inérieur droit. Il décide donc de consulter être touché ?
son médecin. Ce dernier remarque que Carlos est inca- a) Le ner fbulaire commun.
pable d’eectuer une éversion du pied et qu’il est atteint
b) Le ner tibial.
d’une anesthésie de la majeure partie de la ace dorsale
du pied droit. Carlos est touteois en mesure d’exercer c) Le ner fbulaire proond.
une dorsiexion et une inversion de son pied. d) Le ner fbulaire superfciel.
Synthèse
1 À la suite d’une blessure à la tête subie au moment d’un Quelle structure semble avoir été comprimée par le plâtre,
plongeon d’une alaise dans une eau peu proonde, Arthur causant cette chute du pied ?
devient quadriplégique. Ses membres supérieurs et inérieurs
3 Alors qu’elle circulait pieds nus, Lilia a posé le pied droit
sont paralysés. Où se situe approximativement sa blessure ?
sur un morceau de verre. Par réexe, sa jambe droite s’est
Quelles sont les chances qu’Arthur guérisse ?
soulevée pour s’éloigner du tesson. Quel nom porte ce type
2 À la suite d’une racture, Jessica doit porter un plâtre à la de réexe ? Lilia n’est pas tombée lorsqu’elle a levé la jambe.
jambe pendant plusieurs semaines. Une ois son plâtre retiré, Quelle action de la jambe gauche a permis de maintenir son
Jessica a de la difculté à marcher, et son pied est tombant. équilibre ?
CHAPITRE LE SYSTÈME NERVEUX
15 AUTONOME
Sophie Morin
L’ACUPUNCTEUR… DANS LA PRATIQUE
L’acupuncture constitue l’une des pierres angulaires de la médecine traditionnelle

chinoise (MTC) et ait partie des approches complémentaires et parallèles en méde-
cine occidentale. La MTC considère que les aections et les pathologies sont attri-
buables à une interruption de la circulation du qi (ou tchi), l’énergie vitale, à un endroit
donné de l’organisme. L’acupuncteur insère de longues aiguilles métalliques dans la
peau à des points précis afn de rétablir la circulation du qi. Cette pratique s’avère
efcace dans le soulagement de certains types de douleur. De nombreuses études
ont démontré que l’acupuncture permet de réduire la nausée attribuable à la chimio-
thérapie ou à d’autres traitements (Carrière, 2005 ; Desoutter, 2008 ; Streitberger,
Ezzo & Schneider, 2006).
L’acupuncture est également utilisée dans le traitement de la dépression (Leo &

Ligot, 2007 ; Zhang, Chen, Yip et al., 2010). Certains chercheurs croient d’ailleurs
que l’acupuncture manipule le système nerveux autonome d’une manière encore
inconnue (Alimi, 2004). Étant donné que le système nerveux autonome régit notre
milieu interne et innerve nos viscères, il se pourrait donc que les pratiques comme
l’acupuncture agissent sur le onctionnement de ces structures.
15.1 Une comparaison entre les systèmes 15.5 Une comparaison des neuro 15.7 Le contrôle et l’intégration
nerveux somatique et autonome ........... 678 transmetteurs et des récepteurs de la fonction du système autonome ... 705
15.1.1 L’organisation onctionnelle entre les deux divisions ............................ 693 15.7.1 Les plexus autonomes ........................ 705
et les eecteurs.................................. 679 15.5.1 Une vue d’ensemble des neuro 15.7.2 Les réfexes autonomes ...................... 707
15.1.2 Les neurones moteurs transmetteurs du système nerveux 15.7.3 La régulation du système
et les neurotransmetteurs ................... 680 autonome ........................................... 693
nerveux autonome par
15.2 Les divisions du système 15.5.2 Les récepteurs cholinergiques............. 694 le système nerveux central.................. 708
nerveux autonome ..................................... 682 15.5.3 Les récepteurs adrénergiques ............. 697 15.7.4 Le vieillissement du système
15.2.1 Les diérences onctionnelles ............. 682 15.6 Les interactions entre les divisions nerveux autonome .............................. 709
15.2.2 Les diérences anatomiques............... 683 parasympathique et sympathique ......... 700
15.2.3 L’ampleur de la réponse...................... 684 15.6.1 Le tonus autonome ............................. 700
15.3 La division parasympathique .................. 685 15.6.2 La double innervation ......................... 701
15.3.1 Les neurobres d’origine crânienne ..... 685
15.3.2 Les neurobres d’origine sacrale......... 688 Comparaison des divisions
15.4 La division sympathique........................... 688 parasympathique et sympathique
15.4.1 L’organisation et l’anatomie du système nerveux autonome .......................... 702
du système sympathique .................... 688 15.6.3 Les systèmes relevant uniquement
15.4.2 Les voies sympathiques ...................... 692 de la division sympathique .................. 704
15.1 Une comparaison entre accrue, un phénomène appelé réaction de lutte ou de uite, car
au cours de cette période, c’est la division sympathique du SNA
les systèmes nerveux qui domine.
somatique et autonome Le SNA se nomme ainsi parce que la croyance voulait qu’il
onctionne sans l’infuence des autres structures du système
Le système nerveux autonome (SNA) constitue un réseau com- nerveux (Flourens, 1842 ; Vulpain & Brémond, 1866). C’est
plexe de ners qui régit les mouvements involontaires et leur sert pourquoi, encore aujourd’hui, il est appelé système nerveux
d’intermédiaire. Il régularise également l’activité des organes et végétati ou involontaire. Cependant, il est désormais connu
assure le onctionnement normal des structures internes. Par que le SNA constitue une voie motrice du système nerveux
exemple, les skieurs olympiques qui dévalent une pente se périphérique (SNP), et que c’est le système nerveux central
concentrent sur la açon dont ils doivent maîtriser les mouve- (SNC) qui en dirige les actions. De la même açon, le système
ments de leur corps en vue de descendre la piste plus rapidement nerveux somatique (SNS) représente aussi une voie motrice du
que les autres athlètes. Comparativement aux spectateurs qui SNP. Bien que ces deux divisions soient des divisions motrices,
les observent, ces athlètes ont des pupilles plus dilatées, et il convient de préciser qu’elles comportent également des struc-
leur cœur bat plus rapidement pour acheminer un plus grand tures sensitives.
volume sanguin jusqu’aux muscles squelettiques. Au même Le présent chapitre s’amorce par une description compara-
moment, les onctions de leur organisme qui ne sont pas essen- tive des SNS et SNA, décrivant leurs ressemblances et leurs
tielles sont pratiquement interrompues. En eet, la digestion, la principales diérences : les eecteurs ainsi que les neurones
miction et la déécation sont autant de onctions qui peuvent moteurs, et les eets sur leurs eecteurs FIGURE 15.1. Par la
attendre la n de la course. Les skieurs présentent une vigilance suite sont étudiées les deux divisions du SNA, soit les divisions
Système nerveux Système nerveux

central (SNC) périphérique (SNP)
Voie sensitive Voie motrice

(afférente) (efférente)

somatique (SNS) autonome (SNA)

parasympathique sympathique
FIGURE 15.1
Système nerveux périphérique ❯ Le SNP se divise en deux voies : Les organes sont innervés par des neurofbres sympathiques et
une voie sensitive (aérente) et une voie motrice (eérente). La voie parasympathiques du SNA.
motrice se divise ellemême en deux parties, soit le SNS et le SNA.
Chapitre 15 Le système nerveux : le système nerveux autonome 679
parasympathique et sympathique, ainsi que la açon dont le intervient dans l’initiation et la transmission des infux nerveux
SNA est régi par divers centres du SNC. du SNC en vue d’exercer une maîtrise des muscles squelettiques.
Les activités volontaires telles que se lever d’une chaise, prendre
une balle, puis la lancer au chien constituent quelques exemples
15.1.1 L’organisation fonctionnelle de situations dans lesquelles intervient la portion motrice du
et les effecteurs SNS. Tant les infux nerveux sensoriels qui sont perçus que les
infux moteurs qui sont transmis consciemment aux eecteurs
(muscles squelettiques) nécessitent la participation du cervelet
1 Comparer le SNS et le SNA quant à leur fonctionnement (voir la section 13.3.3). Par ailleurs, l’activité réfexe des muscles
et à leurs effecteurs. squelettiques est régie par le tronc cérébral et la moelle épinière
(voir la section 14.6).
Le SNS gère les activités qui sont perçues ou maîtrisées consciem- Le système nerveux autonome (SNA) (autonomos = qui se
ment FIGURE 15.2A . La portion somatique sensitive comporte régit par ses propres lois) comporte des mécanismes involon-
la détection des stimulus et la transmission, vers le SNC, des taires (voir la fgure 15.2B). Ainsi, toutes les onctions du SNA
infux nerveux des sens particuliers (p. ex., la vue, l’ouïe, l’équi- sont réfexes ; elles surviennent donc sans que l’organisme en
libre, l’odorat, le goût), de la peau et des propriocepteurs, c’est- soit conscient. Les éléments sensoriels viscéraux correspondent
à-dire les récepteurs de la position du corps situés dans les à des récepteurs qui captent les stimulus liés au onctionnement
articulations et les muscles squelettiques. Il s’agit de la partie des vaisseaux sanguins, des organes internes et des viscères.
sensitive du système somatique qui permet, par exemple, d’ap- Certains de ces neurones sensitis viscéraux, par exemple,
précier la vue d’une montagne, l’odeur de la peau d’un bébé ou décèlent la concentration sanguine du dioxyde de carbone, alors
le goût d’un mets. La portion somatique motrice, quant à elle, que d’autres détectent les variations de pression en mesurant
Système nerveux somatique Système nerveux autonome
Ganglion
autonome
Ganglion spinal
Le neurone soma-
Racine ventrale tique sensitif capte les
stimulus et transmet Le neurone moteur prégan-
les influx nerveux glionnaire autonome achemine
provenant de la les influx nerveux vers un
peau, des muscles neurone moteur ganglionnaire.
squelettiques,
Le neurone somatique des articulations
moteur achemine et des sens particuliers
les influx nerveux vers Le neurone moteur Le neurone
(vue, ouïe, etc.). ganglionnaire autonome
un muscle squelettique. sensitif viscéral
transmet les influx nerveux capte les stimulus
aux muscles lisses, au provenant des
muscle cardiaque ainsi vaisseaux sanguins
qu’aux glandes. et des muscles
lisses
Muscle lisse des viscères.
de la trachée
Récepteur
sensoriel
d’un viscère
Muscle
Récepteur sensoriel
squelettique
cutané
A. B.
FIGURE 15.2
Comparaison entre les systèmes nerveux somatique l’organisme perçoit et maîtrise consciemment ; et B. le SNA, qui
et autonome ❯ Le SNP se divise, sur le plan fonctionnel, en deux comprend des mécanismes involontaires.
parties : A. le SNS, qui comprend des mécanismes volontaires que
l’étirement des muscles lisses qui orment la paroi des viscères. 15.1.2 Les neurones moteurs
En revanche, les éléments moteurs autonomes, appelés aussi
moteurs viscéraux, émettent les inux nerveux à partir du SNC et les neurotransmetteurs
et les transmettent vers les diérents eecteurs que sont le
muscle cardiaque, les muscles lisses et les glandes. 2 Comparer les neurones moteurs du SNS et du SNA.
Le rôle du SNA est de maintenir l’homéostasie, soit la stabilité 3 Décrire la façon dont la chaîne à deux neurones du SNA
du milieu interne (voir la section 1.5). Ainsi, le SNA régit l’en- assure la communication et la régulation de certains
semble des mécanismes physiologiques essentiels pour garder mécanismes.
l’organisme en vie, ce qui comprend notamment la régulation de 4 Comparer les neurotransmetteurs du SNS et du SNA
la réquence cardiaque, de la pression artérielle, de la température ainsi que leurs effets sur les effecteurs.
corporelle, de la réquence respiratoire, de la sudation et de la
digestion. Finalement, le SNA s’assure que ces variables demeurent
à l’intérieur des limites des valeurs optimales et les ajuste en vue Les diérences ondamentales entre le SNS et le SNA résident
de répondre aux besoins changeants de l’organisme. dans le nombre de neurones moteurs inérieurs (voir la sec-
tion 14.4.3) qui émergent du SNC ainsi que dans la composition
Bien que le SNS et le SNA aient des onctions diérentes, ces et le diamètre des axones. En eet, dans le SNS, un seul neurone
deux parties du SNP travaillent de concert pour permettre à l’or- moteur inérieur se prolonge du SNC jusqu’aux fbres muscu-
ganisme de s’adapter aux changements du milieu interne et de laires squelettiques (voir la fgure 15.2A). Le corps cellulaire d’un
l’environnement dans le but de maintenir l’homéostasie. Par neurone moteur inérieur du SNS se situe dans le tronc cérébral
exemple, durant un exercice physique intense, les besoins des ou dans la moelle épinière, alors que son axone émerge du SNC
muscles squelettiques en dioxygène et en glucose augmentent. par un ner crânien (NC) ou spinal pour se diriger vers un muscle
Le SNA permet alors d’augmenter la réquence cardiaque et de squelettique. Les neurones moteurs du SNS sont composés
dilater les voies respiratoires afn de répondre aux besoins accrus d’axones myélinisés de grand diamètre, ce qui assure une propa-
des muscles squelettiques régis par le SNS. Ces derniers pour- gation rapide des inux nerveux (voir la section 12.8.2). De plus,
ront poursuivre leur action tant que l’organisme leur ournira les ils libèrent toujours de l’acétylcholine (ACh), un neurotransmet-
éléments nécessaires à leur grande activité cellulaire et qu’il leur teur, de leur bouton synaptique de manière à stimuler ou à exciter
permettra d’éliminer leurs déchets. les fbres des muscles squelettiques (voir la section 10.3). La rapi-
dité des inux somatiques est une question de survie, puisqu’ils
commandent les muscles squelettiques pour les réexes, la
posture, etc.
1. Quels critères permettent de diviser le SNP en deux
parties, soit le SNS et le SNA ? Quels éléments À l’opposé, dans le SNA, une chaîne de deux neurones
sensitifs et moteurs interviennent dans chacun de moteurs inérieurs émerge du SNC pour innerver le muscle car-
ces systèmes ? diaque, les muscles lisses ainsi que les glandes FIGURE 15.3 (voir
aussi la fgure 15.2B). Le premier neurone moteur correspond au
Ganglion autonome
Axone postganglionnaire
Axone préganglionnaire
Corps cellulaire du neurone Corps cellulaire du neurone

Moelle épinière préganglionnaire ganglionnaire Effecteur
(p. ex., le muscle cardiaque,
le muscle lisse, la glande)
FIGURE 15.3
Neurones moteurs inférieurs du système nerveux autonome ❯ situent dans le SNC (encéphale ou moelle épinière). L’axone
Le SNA comprend une chaîne à deux neurones moteurs inférieurs préganglionnaire forme une synapse avec un neurone ganglionnaire
composée d’un neurone préganglionnaire et d’un neurone ganglionnaire. à l’intérieur d’un ganglion autonome.
Les dendrites et le corps cellulaire du neurone préganglionnaire se
Chapitre 15 Le système nerveux : le système nerveux autonome 681
neurone préganglionnaire, dont le corps cellulaire se situe dans les neurones moteurs du SNA sont minces et peu ou pas myé-
le tronc cérébral ou la moelle épinière. Un axone préganglion- linisés, la propagation des influx nerveux s’avère relative-
naire émerge de ce corps cellulaire, puis quitte le SNC par un ment lente comparativement à celle des axones moteurs
nerf crânien ou spinal. L’axone se prolonge jusqu’à un ganglion somatiques.
autonome du SNP. Les neurones préganglionnaires sont compo-
Le TABLEAU 15.1 compare les caractéristiques des SNS et SNA.
sés d’axones faiblement myélinisés dont le diamètre est généra-
lement petit. L’inux nerveux y circule donc plus lentement. La voie motrice à deux neurones du SNA présente un avantage
Aussi, comme c’est le cas pour le SNS, les inux nerveux important : elle offre une maîtrise accrue des mécanismes qu’elle
entraînent toujours la libération d’ACh en vue d’exciter le neu- régit ainsi qu’une communication efcace entre deux structures
rone ganglionnaire. en raison de la convergence et de la divergence neuronales qu’elle
assure (voir la section 12.11). La convergence neuronale survient
Le second neurone porte le nom de neurone ganglion-
lorsque les axones des nombreux neurones préganglionnaires
naire. Son corps cellulaire se trouve dans un ganglion auto-
font synapse avec une cellule ganglionnaire unique et qu’ils l’in-
nome. Un axone postganglionnaire émerge du corps
uencent. La divergence neuronale (di = deux fois), quant à
cellulaire et se prolonge jusqu’à un effecteur, qu’il s’agisse du
elle, survient lorsque l’axone d’une seule cellule préganglion-
muscle cardiaque, d’un muscle lisse ou d’une glande. Les
naire font synapse avec de nombreuses cellules ganglionnaires et
neurones ganglionnaires comportent des axones amyélinisés
les inuencent.
dont le diamètre est inférieur à celui des axones préganglion-
naires. L’influx nerveux y circule donc encore plus lentement.
Par ailleurs, le neurotransmetteur libéré par le neurone gan- Vérifiez vos connaissances
glionnaire à la suite d’un influx nerveux correspond soit à de 2. Quels éléments anatomiques permettent de faire
l’ACh, soit à de la noradrénaline. Ces deux neurotransmet- la distinction entre les neurones moteurs du SNS
teurs peuvent exciter ou inhiber un effecteur, selon le type de et ceux du SNA ?
récepteurs que porte ce dernier (voir la section 15.5). Comme
TABLEAU 15.1 Comparaison des systèmes nerveux somatique et autonome

Caractéristique Système nerveux somatique Système nerveux autonome
Type de contrôle • Volontaire (cerveau) • Involontaire ou réexe (tronc cérébral, hypothalamus
• Réexe (tronc cérébral et moelle épinière) et moelle épinière)
Nombre de neurones que comporte • Un neurone : un axone moteur somatique • Chaîne de deux neurones : le neurone préganglionnaire
la voie motrice émerge du SNC et se prolonge jusqu’à comporte un axone qui se prolonge vers un ganglion
l’effecteur. et qui fait synapse avec le neurone ganglionnaire ; ce
dernier comporte un axone qui se prolonge jusqu’à
l’effecteur.
Provenance de • Sens particuliers • Sens viscéraux, certains sens somatiques

l’information sensorielle • Peau
• Propriocepteurs
Ganglions liés • Ganglions spinaux

à l’information sensitive • Ganglions sensitifs des nerfs crâniens
Ganglions liés aux • Aucun • Ganglions autonomes (ganglions terminaux, intramuraux,

neurones moteurs du tronc sympathique, prévertébraux)
Effecteurs • Fibres des muscles squelettiques • Cellules du muscle cardiaque, cellules des muscles lisses,
glandes
Réponse de l’effecteur • Excitation uniquement • Excitation ou inhibition, selon le type de récepteurs
Neurotransmetteur libéré • Acétylcholine (ACh) • Les axones préganglionnaires libèrent de l’ACh.

• Les axones postganglionnaires libèrent de l’ACh ou
de la noradrénaline.
Caractéristiques des axones • Grand diamètre • Axones préganglionnaires : petit diamètre, faiblement
• Myélinisés myélinisés
• Propagation rapide des inux nerveux • Axones postganglionnaires : minces et amyélinisés
• Les deux : propagation relativement lente
des inux nerveux

Pour mieux comprendre les chaînes de deux neurones du Cette approche par correspondances permet de aire conver
SNA, il sut de les comparer au réseau de transport aérien, ger un grand nombre de passagers vers une plateorme aéropor
lequel a recours à des vols de correspondance et à des plate tuaire avant de les aire diverger vers leur destination nale. Ainsi,
ormes aéroportuaires en vue de transporter le plus grand la chaîne de deux neurones moteurs du SNA assure une conver
nombre de passagers possible, de la manière la plus rentable gence et une divergence neuronales.
possible.
Le SNA s’apparente aux correspondances aériennes et aux
Imaginez un instant que vous quittez Québec pour Vancouver plateormes aéroportuaires dans la mesure où, dans les deux cas,
à l’occasion d’un voyage de ski. L’escale que vous aites à Toronto il y a regroupement puis dispersion de nombreux éléments dié
correspond à l’axone préganglionnaire. rents (qu’il s’agisse d’infux nerveux ou de passagers) à l’aide
d’un nombre restreint de neurones ou d’appareils.
Bien que Toronto ne soit pas vraiment sur votre chemin, la
compagnie de transport aérien vous dirige vers une plateorme
aéroportuaire, car il est plus ecace de transporter tous les pas
sagers en provenance de Québec vers la ville centrale de Toronto
1 Vol « préganglionnaire »
avant de diriger chacun à travers tout le Canada.
de Québec à Toronto
Ainsi, la plateorme de Toronto correspond au ganglion auto-
nome, soit le point où les « vols » préganglionnaire et postganglion
naire se croisent. Par ailleurs, d’autres « vols » préganglionnaires
passent par cet endroit à partir duquel les passagers prennent
ensuite une correspondance vers leur destination.
Votre correspondance de Toronto à Vancouver représente
donc le neurone ganglionnaire. C’est ce second vol qui vous
transporte vers votre destination nale. De la même manière,
l’axone postganglionnaire achemine un infux nerveux vers un Vancouver
organe eecteur. Dans votre avion se trouvent des passagers
d’autres « vols » préganglionnaires qui se dirigent tous vers Québec
Vancouver, comme vous.
La açon la plus rapide de vous rendre à Vancouver estelle Toronto
vraiment de prendre deux vols ? Évidemment, la réponse est
non. Cependant, il s’agit de la açon la plus rentable (ou la plus 2 Vol « postganglionnaire »
ecace) pour les transporteurs aériens de répondre aux besoins de Toronto (ganglion autonome)
des passagers avec un nombre restreint d’appareils. à Vancouver (organe effecteur)
15.2 Les divisions du système innervation, les deux divisions permettent d’assurer avec préci-
sion le bon onctionnement de l’organisme. Il est ainsi plus juste
nerveux autonome de les considérer comme des divisions complémentaires que de
les qualifer d’antagonistes.
La portion motrice du SNA se subdivise en deux pour ormer la
En l’absence de stress, la division parasympathique (para = à
division parasympathique et la division sympathique. Ces deux
côté de, sympatia = entente) (ou système nerveux autonome para-
divisions comportent des diérences onctionnelles et anato-
sympathique [SNAP]) contribue au maintien de

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pRÉSENtAtION DES AUtEURS

MÉLANIE CORDEAU SOphIE MORIN

Consultants scientifques Équipe de rédaction

OUVERTURE DE CHAPITRE CHA PITR E LA BIOLOGIE

1 Dans la pratique DE LA CELLULE

animations propres au système à l’étude. le diagnostic.

3 Animation 4.1 Une introduction à la cellule ..................... 122

Un picto renvoie aux animations se trouvant sur la plateforme interactive.

tableau est suivi d’une étude de cas. objectifs d’apprentissage.

. . . système immunitaire et lymphatique

. . . système endocrinien Anatomie_ch21.indd 996 3/11/14 4:20 PM

• Régulation de la digestion • La régulation de la digestion (sécrétion d’enzymes et motilité) s’effectue par

Illustrations détaillées et rigoureuses

sont souvent associées à des illustrations afn

de amiliariser le lecteur avec l’aspect réel des

A. Vue postérieure Sarcolemme

Plusieurs niveaux de détails Noyau Mitochondrie

préciser des vues macroscopiques, Liquide interstitiel

de 2 K+ Canal ionique Calmoduline

Tubule T Citerne terminale

et des situations réalistes qui contribuent à la compréhension

Lésion vasculaire Lésion à l’extérieur

Paroi du vaisseau sanguin Caillot Cellule endothéliale

Intégration pédagogique des concepts

IntégratIon ILLUStratIon DES ConCEPtS

traits plus pertinents et plus faciles à retenir. Régulation de la température corporelle

Encadrés Intégration – Illustration des concepts

Plusieurs dimensions d’un même concept sont réunies

dans une présentation visuelle captivante de une ou

deux pages. Ces schémas visuels saisissants et dyna­

miques illustrent la matière présentée précédemment

d’une façon créative qui met en lumière l’interrelation Les électrolytes

des parties individuelles à l’intérieur d’un mécanisme

plus grand ou d’un concept plus général. Molécules hydrophobes

Examine comment les muscles de

Décrit les couches de la

Étudie les tissus de l’intestin Polysaccharides

Acides aminés Monoglycérides

Anatomie_ch01.indd 6-7 3/11/14 5:04 PM

ndes endocrines etLes tableaux

sous forme de texte. Ils sont

Mésencéphale Mésencéphale Aqueduc du • Tronc cérébral :

• Angiotensinogène Régulation CLINIQUE

• Érythropoïétine (EPO) La fente labiale• etAugmentation

structures de la mâchoire supérieure de lorsque les maxillaires et les palatins

INTÉGRATION APPLICATION Fente labialeCLINIQUE

s principales glandes endocrines

pris le sang. Lorsque les concentrations en nutriments ou en

qui agissent sur les cellules cibles pour compenser la baisse

écrétion hormonaleconsiste surrénalepris

rmonale. 17.2.2 La régulation la libération d’adrénaline et de noradrénaline par la médulla

cibles, notamment le tissu osseux qui libère alors du Ca2+ dans

Les organes rétropéritonéaux sel’hormone situent contre la paroi posté-

mone qui accroît l’absorption de Ca2+ par le tube digestif. En glucocorticoïdes

ion d’une autre hormone.Encadrés Intégration

du vaccin ROR. osseuse et, chez l’enfant, perturbent la

• Duodénum sont parfois (la plus grande prescrites en –raison

au lecteur de vérier s’il a bien compris l’inormation.

hormones liposolubles non liées, telles que les hormones stéroï-

4 Termes en gras tration enplus

deux pages. Ces schémas visuels saisissants et dyna

alphabétique, les réérences complètes des res inhérentes

Un plan frontal (ou coro