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Le cytosquelette
• Un réseau de filaments protéiques intriqués
dynamique qui s'étend dans la cellule
• participe au soutien des cellules
• changements de forme des cellules,
• migration de cellules sur une surface,
• déplacement des spermatozoïdes,
• contraction des cellules musculaires.
• assure le positionnement et le déplacement des
organites intracellulaires
• déplacement des chromosomes lors de la division
cellulaire…….
• ……………………….
 On distingue trois grands types de constituants
du cytosquelette:

• les microfilaments d'actine (7 nm de diamètre)

• Les filaments intermédiaires ( 10 nm de

diamètre)

• Les microtubules : des cylindres creux de 25 nm

de diamètre
• Ces trois types sont sous forme de :

• Monomères globulaires ou fibreux

• ou polymères toujours fibreux

• et sont soit stables (mis en place de façon

définitive)
• ou instables (labiles : durée de vie très courte
car détruites lorsque la fonction est
accomplie)
I-Les microfilaments ou
filaments d’actine :
7 nm de diamètre
 1.structure :
• Un filament d’actine est composé de
plusieurs sous-unités appelées Actine G
(actine globulaire) : une protéine d’environ 375 acides
aminés de longueur

• L’actine G est associée à une molécule d’ATP

• La polymérisation de l’actine G donne un

filament d’actine (actine F) le phosphate terminal de
l’ATP est hydrolysé pendant ce processus mais sans
consommation d’énergie
• L’Actine F : aspect hélicoïdal double hélice de
longueur variable

• 2 Pôles ou extrémités:
- positive où la polymérisation est rapide.
- négative où la polymérisation est lente
 2. Protéines associées à l’actine :
• régulent l’organisation et la fonction des
microfilaments d’actine
-Contrôle de la polymérisation / dépolymérisation :
• La Thymosine : bloque la polymérisation.
• Profiline : induit la polymérisation
- Protéines de coiffe :
• La gelsoline coupe les micro-filaments d’actine
qui sont organisées en réseau et les fragmente
• ……………………
 -Protéines contrôlant l’organisation des
filaments :
• .Stabilisation des filaments : la tropomyosine
• Organisation en faisceaux :
-Faisceau large (ou lâche) α-actinine :jonctions
adhérentes
-Faisceau serré :fimbrine et villine : (axe de
microvillosité).
• .Organisation en réseau radiaire (avec
ancrage membranaire) filamine
:::: cortex cellulaire
• Les faisceaux et les réseaux interagissent avec les
intégrines.
• Ils contrôlent :
- Le déplacement de la cellule.
- Les phénomènes d’endocytose et d’exocytose.
d. Interactions avec les moteurs moléculaires
« myosines »
• L’interaction avec les myosine II provoque un
glissement des micro-filaments
• Dans les cellules musculaires, le glissement des
myosines provoque la contraction du muscle
• Myosine I assure le transport des vésicules sur
le filament d’actine
• Myosine II
– Contraction musculaire et non musculaire
– Cytodiérèse
– Migration cellulaire
• Myosine I
– second site de liaison à l’actine ou site de liaison à une
membrane
– organisation intra cellulaire et transport des vésicules
– expansions cellulaires
3. fonctions des filaments
d’actine :
* Migration cellulaire :
* Transport de vésicules :
 * Cicatrisation

• Par une traction des fibroblastes sur la

matrice pour diminuer la surface de la plaie.
 * Cytodiérèse
formation d’un anneau contractile de filaments
et de la myosine
* formation du tube neural :
• * Phagocytose : pseudopodes
• * Transport viral : vésicule d’endocytose
virale
• * Cohésion tissulaire : ). L’ensemble des
faisceaux constituant la ceinture d’adhérence.
• * Architecture des microvillosités :
• * Cortex cellulaire et forme
• * Contraction musculaire :
II.Les Filaments
Intermédiaires
• 10 nm de diamètre
• polymères fibreux stables
• les protéines constituant ce réseau sont
extrêmement variées ainsi leur nature
chimique
• Ce sont des éléments de résistance et de
soutien mécanique interne
• Dans le cytosol, ils forment des réseaux
fibreux rigides et résistants
• qui s’étendent de l’enveloppe nucléaire
jusqu'à la membrane plasmique
La lamine sur la face int de la
membrane nucléaire
• Plectine: cette protéine est un lien entre les
filaments intermédiaires et :

° les microtubules et microfilaments

° la membrane plasmique

° les complexes transmembranaires

(desmosomes et hémidesmosomes)

° la lamina nucléaire
 Fonctions
• - les kératines :
-forment un réseau qui s’ancre dans les
desmosomes et hémidesmosomes
Donc résistance aux forces de traction

-formation de la couche cornée (L’excès de kératines

dans le cytoplasme provoque la mort des cellules)
formation de l’ongle, du poil ou cheveu)
- la vimentine : résistance mécanique des
lymphocytes lors du passage à travers les c
endothéliales
:Ancrage des organelles dans le cytosol(ex:
réticulum endoplasmique, mitochondries)

- la desmine : l’alignement des sarcomères (elle

confère aux muscles leur aspect strié en microscopie optique. )

- les neurofilaments participent avec les

microtubules à la constitution du squelette des
prolongements des axones et dendrites et leurs
diamètres
 - les lamines :

• soutien de l’enveloppe nucléaire

III.LES MICROTUBULES :
• tubes creux d’un diamètre d’environ 25nm
• formés de 13 protofilaments
• Chaque protofilament est formé par la
polymérisation de dimères de protéines
globulaires constitués :d’ α et de β tubuline

• prennent souvent naissance au niveau de

centres de nucléation situés dans la région
centrale de la cellule, d’où ils irradient vers
la périphérie : centre cellulaire:centrosome:
fait de 2centrioles
• Ils sont polarisés: extrémité : – et +
• Ils sont en « instabilité dynamique »: poly
dépoly
• La dépolymérisation du microtubule est
couplée à l'hydrolyse du GTP en GDP
• La colchicine et la vincristine (drogues) se
fixent sur la tubuline libre et empêchent la
polymérisation des micro-tubules
• Sont soit stables soit labiles
• La stabilité est assurée par l’association à des
protéines de stabilisation
 2.Les protéines associées aux
microtubules :
• a. MAP de stabilisation :
• EX: MAP2 DES NEURONES ( dendrite é corps c)
• EX : PROTEINE TAU DES NEURONES (axone)
 b. MAP motrices :
• les kinésines et les dynéines.
Dynéine ciliaire
 3. Les structures pluritubulaires :
• Sont stables
• Centrosome: 2 centrioles
• Cil et flagelle et corpuscule basal
1.Le centre cellulaire ou centrosome :
• Il est constitué de deux centrioles,
• près du noyau
• entourés par une matrice de MAP
• Un centriole = 9 triplets de microtubules
• Triplet: 3 MT: ABC
• Le MT A : 13 protofilament
• B et C : 10 protofilament
• Le centrosome se duplique pendant l'interphase.
• Chaque centrosome occupe un des deux pôles de
la cellule au début de la mitose et servira au cours
de la mitose de centre de nucléation des
microtubules du fuseau mitotique
2.Les cils et les flagelles :
• Ce sont des expansions de la membrane
plasmique contenant un squelette organisé de
microtubules et de MAP, l'axonème
• 9 doublets de microtubules périphériques
• 1 doublet de microtubules centraux, reliés entre
eux
• La dynéïne est une MAP fixée sur le microtubule
A de, elle permet le glissement des doublets de
microtubule les uns par rapport aux autres
3.Le corpuscule basal
• Le corpuscule basal a une structure
comparable à celle du centriole
 C. Rôle des microtubules
• Organisation du Golgi et RE
• Transport des ARNm
• Transport des vésicules de sécrétion (dynéine
et kinésine) puis relais avec actine et myosine
• Transport des vésicules d’endocytose,
phagocytose, pinocytose .
• Transport des organites
• Transport viral
• Mise en place du fuseau mitotique et
migration des chromosomes
• Battement des cils et des flagelles