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Aude FERRAN
Plan
Introduction Milieu ruminal Ecosystme microbien du rumen La digestion microbienne Le devenir des produits de la digestion
Historique
micro-organismes du rumen sont responsables des fermentations et assurent la production des acides gras volatils (AGV) et des gaz (CO2 et CH4) les ruminants absorbent et utilisent ces AGV.
Cette dernire ide est conteste une poque o la fermentation voquait la putrfaction et le CH4 se nommait le gaz des marais
Introduction
Herbivores
Fermenteurs
pr-gastriques
Fermenteurs
post-gastriques
Introduction
Fermenteurs pr-gastriques
Types Ruminants espces Bovins, Ovins, Caprins Hamster, campagnol kangourou hippopotame
Fermenteurs post-gastriques
Types Digestion caecale associe la ceacotrophie Digestion colonique espces Lapin
Non ruminants
lphant, cheval
Introduction
Destruction
Synthses
Introduction
dnergie
% du total des calories 5-8 5-6
Pertes
protiques
De lammoniaque rsultant de lactivit microbienne sera absorb et excrt 20% de lazote des bactries est sous la forme dacides nucliques
Introduction
ruminants sont susceptibles aux toxines produites par les bactries du rumen avec conversion de:
Introduction
rgulier daliments Aliments soigneusement mastiqus et insalivs Brassage rgulier du contenu ruminal Conditions ruminales particulires
Absorption
Milieu ruminal
Stratification du contenu
Partie Partie
dorsale : gaz
Partie
Milieu ruminal
Le sac ventral est trs liquide Le partie centrale du rumen a un contenu suprieur en MS car form des plus grosses particules
Temprature : plus leve que la temprature rectale (40C vs. 38C) Pression osmotique
Voisine de celle du sang (augmente aprs un repas) Si hyperosmotique : passage deau du secteur vasculaire au rumen Si hypo-osmotique : passage deau du rumen au secteur vasculaire
Milieu ruminal
pH
Valeur
Existence
Milieu ruminal
Importance de la salive
Production
de :
100 200 L par jour chez les bovins 3 16 L par jour chez un mouton Production maximale avec de la nourriture base dherbe et moindre avec une alimentation base de granuls
La
Milieu ruminal
Importance de la salive
Contrle
du pH du RR
Pas
Contrle Rle
tensioactif : vite la formation de mousse stable dazote dont 80% sous forme dure
Apport
Milieu ruminal
Anarobiose
Fondamentale
: sans O2, les dgradations sarrteront au stade dacides organiques; en prsence de O2, elles iraient jusquau CO2 par labsorption immdiate de lO2 consomm par les bactries anarobies facultatives
Maintenue
Population microbienne du RR
Bactries < 5 m 109-1010 bactries/mL de jus de rumen environ 1 kg de bactries chez une vache (10% de la MS du RR) Protozoaires (cilis) 20-200 m 104 106 /mL de jus de rumen environ 2 kg de protozoaires chez un bovin Champignons (moisissures) 20-200 m 104/mL Archaea (ex archobactries) 108/mL
Population microbienne du RR
Rgime alimentaire
diminue le pH du RR augmente le nombre total de bactries augmente la taille de la population de Streptococcus bovis diminue le nombre de protozoaires
ATTENTION, les modifications de flore se produisent sur 2 semaines et il faut tre prudent lors de transition alimentaire
Population microbienne du RR
rumen contient des microorganismes ds les premiers jours de la vie une semaine, les lactobacilles sont nombreux car le pH du RR est bas (rgime lact) le veau, lge de 15 jours, le facis bactrien est similaire celui de ladulte de transmission
Dun animal lautre (lchage)
Chez
Modalits
Population microbienne du RR
Espces bactriennes
Anarobies:
98%
Cellulolytiques:
dutiliser le glucose: 72% Capables dutiliser le xylose: 54% Capables dutiliser la cellobiose: 71%
Population microbienne du RR
Hmicellulolytiques
Amylolytiques
Population microbienne du RR
et Hmicellulolytiques
Hydrolysent la cellulose et lhmicellulose Dveloppement lent et mtabolisme lent Bien dveloppes avec les rgimes riches en fourrage Trs sensibles au pH acide (ncessit dun pH>6) Produisent de lactate, du propionate, un peu de butyrate et du CO2 Ne reprsentent jamais plus de 25% de la population bactrienne
Population microbienne du RR
Les bactries sattachent sur les fibres et scrtent des enzymes (complexe enzymatique : cellulase) Clivage des liaisons 14 La cellobiose (2 glucoses) produite entre ensuite dans la cellule et est hydrolyse en glucose dans la bactrie
Population microbienne du RR
Population microbienne du RR
Principales espces Amylolytiques
bactriennes
Digrent lamidon Bien dveloppes avec un rgime riche en grain Tolrent des pH plus acides (pH=5-6) que les cellulolytiques. Si le pH est trop bas, population de lactobacilles devient prdominante Produisent plus de propionate que les cellulolytiques, du butyrate et des lactates
Population microbienne du RR
Population microbienne du RR
Dveloppement extrmement rapide (doublement en 13 min) lorsque les conditions sont favorables (beaucoup damidon/sucres et un pH bas) Production dacide lactique : risque de syndrome dacidose
Ce type de croissance exubrante est contrl par les antibiotiques dits ionophores (monensin)
Population microbienne du RR
Souches utilisant des sucres simples Souches utilisant prfrentiellement des acides organiques
Souches lipolytiques
Population microbienne du RR
utilisant lammoniaque
CH4 est utilis par les microbes comme nergie ou limin par ructation La production de CH4 reprsente une perte dnergie pour lanimal Gaz effet de serre !!
Population microbienne du RR
Protozoaires = organismes
104-106 cellules/mL de jus ruminal Espces cilies anarobies (prsence de cils vibratiles) Holotriches (25%) avec des cils sur toute la surface Oligotriches (75%) avec des cils oraux Genre Entodinium majoritaire Principalement localiss sur la langue de fourrage
Un protozoaire du rumen (du genre Polyplastron) qui a ingr 3 petits protozoaires (du genre Dasytricha) entour par des bactries et des champignons (x 400 fois). Photo credit: Andrew Williams
Protozoaires du RR
Isotrichia
Entodinium
Holotriches
Cils ubiquitaires <100 m >120 m
Dasytricha
Isotricha
Entodinium
Epidinium
Population microbienne du RR
Protozoaires
Conditions
du RR
Variations
en fonction de lalimentation
Population plus importante avec les rgimes riches en nergie Les rgimes trop riches en concentrs entranent la disparition des protozoaires par baisse du pH
Population microbienne du RR
Protozoaires
Ingrent des particules alimentaires, des bactries (rgulation des populations bactriennes) ou dautres protozoaires Digrent dans des vacuoles digestives
des glucides : certains sont cellulolytiques des protines des lipides : importance dans la digestion des galactolipides
Stockent certains substrats (amidon, acides gras insaturs) Digrs dans la caillettte ce qui permet au ruminant dabsorber ces composants Incapables dutiliser de lazote non protique et de synthtiser de la vitamine B (ncessit de bactries)
Population microbienne du RR
Protozoaires
Rles
Pas indispensables aux ruminants Rgulent les populations bactriennes Mtabolisent lacide lactique et diminuent les risques dacidose
Population microbienne du RR
Localisation
sur
libre
pimurale
Recyclages des protines des cellules desquames Utilisation de loxygne Hydrolyse de lure
Ruminants
Intervention Bactrienne
Zone dabsorption
Cavit buccale
Rumen
caillette
Int Grle
sang
Intervention Bactrienne
Aliment
Protines Lipides
Zone dabsorption
Cavit buccale
Glucides
ANP
Protines alim
Lipides
Cellulose
Amidon
Rumen
B
AGV
B B
B
Glucose
caillette
Peptides
Int Grle
Acides Amins
glucose
sang
Acides Amins
AGV
AG, glycrol
Glucose
La digestion fermentaire
Les bactries anarobies, les protozoaires, et les champignons produisent les enzymes capables de digrer des glucides, des protines et des lipides Produits de la fermentation :
Acides gras volatils (actate, propionate, butyrate) Mthane CO2 Ammoniac (NH3)
La digestion fermentaire
Digestion anarobie
Pas doxygne Oxydation par perte dhydrogne qui est rcupr par NAD+ pour donner NADH + H+
Composition en glucides daliments usuels des ruminants Glucides %MS Glucides solubles Cellulose Hmicellulose Pectine Amidon Luzerne 5 25 22 6 2 Herbe 4 30 26 4 1 Mas 2 0 6 0 72
Paroi cellulaire
structuraux
Glucides
de rserve
Amidon
Sucres
simples
composent les parois cellulaires =30-80% de la MS vgtale Trame de cellulose formant un rseau cristallin qui assure la rigidit des structures vgtales Trame remplie de polyholosides amorphes (hmicellulose, pectines) et de lignine (pas glucidique)
de variation
Un profil amylolytique fait chuter de 80 15% la digestibilit de la cellulose Si trop court (broyage trop fin des aliments), il y a rduction de la digestibilit
Temps de sjour
Amylose = polymre Amylopectine = polymre avec ramification en 1-6 tous les 24 30 glucoses
-amylase libre dans le jus de rumen dcoupe les chanes damidon en polyholosides puis en maltose (2 glucoses) iso-amylases (dextrinases) intrabactriennes rompent les liaisons de ramification 1-6 pH optimum = 5.5 - 6.6 Mtabolisation rapide / croissance rapide Ratio C2 : C3 : C4 = 60 : 30 : 10
enzymatique
Une partie de lamidon chappe la digestion ruminale pour tre digr dans lIG grce aux amylases pancratiques
pas damylase salivaire chez les ruminants
5 10% pour le bl 10 20% pour le mas 50% pour le sorgho (riche en tanins)
Indigestible par les enzymes des mammifres Permettent le stockage dnergie dans certaines plantes (chicore, topinambour)
Amidon 10-40%/h
Cellulose 2-10%/h
Temps
absorbs par les bactries Donnent des pyruvates par la voie dEmden-Meyerhof
D-glucose + 2 NAD+ + 2 ADP + 2 Pi 2 Pyruvate + 2 NADH + 2 ATP + 2 H+
Les
pyruvates participent ensuite la formation des AGV: actate / propionate / butyrate selon le facis bactrien
O CH
3
O CH 3 CH 2 C O
CH3 CH2 CH2 C
O O
C O
actate (2C)
75 %
propionate (3C)
15 %
butyrate (4C)
10 %
1 Glucose
2 propionate + eau
100:0
75
15
10
100:0
71
16
20:80
54
35
11
71 69 65 60 54
16 18 20 26 31
8 8 10 10 11
Production massique
Prise de nourriture (PN): Pic de production 4 h aprs la PN Rgime alimentaire Globalement ce qui diminue C2 et CH4, augmente C3 et vice versa
Granulation, meulage
CO2
Ac oxaloactique
CO2+H2=CH4 Mthane
Ac succinique
Ac propionique
Voie succinique:
pH>5.8 Rgime cellulose Propionobactries
Voie acrylique
pH<5.5 Rgime crales Streptococcus bovis
Si pH encore plus bas, dveloppement des lactobacilles
des lactates
Pas daccumulation des lactates consomms par la voie acrylique dans les conditions physiologiques Rapidement transforms en propionate (de 55 90%) Reprsentent 1% des acides qui seront absorbs par la paroi du RR
Risque
dacidose
concentrs
Acidose
pH < 5.0
AGV pH
Population bactrienne
pH
S. bovis
Acidose mtabolique
> fourrages
Modifications du pH
AGV
: production / absorption Diminution de la scrtion salivaire suite une rduction de la mastication et des stimuli ayant pour origine le RR
Acidose : symptmes
Arrt des contractions ruminales Diarrhe Lait : diminution de la quantit et de la qualit Autres consquences dues laccumulation de toxiques
Troubles locomoteurs (fourbure, pododermatite,..) Entrotoxmie Inflammation de la paroi ruminale Abcs hpatiques Ncrose du cortex crbral
Voie acrylique
Voie succinique
vient majoritairement de la dcarboxylation de lacide pyruvique en actate peut tre utilis pour former
CO2
% nergie
49-58 6-12 4-8 26-32
Production de mthane
Gaz sans intrt pour les ruminants et limin par ructation Dpense nergtique inutile Gaz effet de serre
~33% Agriculture
33%
de mthane
Diminue le temps de sjour dans le rumen et le temps de rumination Diminution de la salivation et de larrive dans le rumen de bicarbonates ce qui diminue le pH La diminution du pH rduit la flore cellulolytique et donc la production dactate et de CH4
Production de mthane
Rduction de la production par lutilisation dionophores (ex: monensin)
Diffusion ou diffusion facilite (anion avec un change de HCO3-) travers la membrane Mcanisme de labsorption
AGV sous forme ionise car pKa 4.8 Ions H+ fournis par lhydratation du CO2 permet de les neutraliser dans la paroi
chimiques
Stimuli
mcaniques
Butyrate : mtabolis en -hydroxy butyrate dans la paroi du rumen ou dans le foie permet la production des C4-C16 du lait Actate : pas de mtabolisme dans la paroi du rumen gagne directement le sang et le foie source dnergie permet la production des C4-C16 du lait permet la formation de graisse Propionate est partiellement transform en lactates dans la paroi du RR permet la production de glucose propionate dans le foie donne de loxaloactate
Matire
Galactolipides = 1 AG est remplac par un galactose Triglycrides dans les graines olagineuses Phospholipides Les AG sont largement insaturs (80%) sous forme cis (sous forme trans chez les bactries)
Hydrolyse complte des galactolipides Lipase bactrienne (2/3) et protozoaires (1/3) Glycrol et galactose donnent des AGV Saturation (hydrognation) des AG insaturs
Acceptent les H + librs lors de loxydation anarobie La saturation concerne galement les -carotnes (risque de
carence en vitamine A)
Pas intressante au point de vue alimentaire (lait par ex) Les protozoaires en stockant des AG non saturs peuvent les protger de la saturation
Besoin de 350 g/j de Matire Azote Digestible chez une vache lentretien
Protines vgtales
Solubles
Insolubles
Protines
Non
Dgradables
Les aa peuvent tre utiliss par les microbes (synthse de protines microbiennes) ou tre dgrads en NH3 et AGV
Sil y a trop de protines/ apport nergie, la production de NH3 va tre leve et pour viter une toxicit, le NH3 va tre converti en ure dans le foie Perte dnergie
Les ruminants peuvent tirer profit de lazote non protique = Apport possible dure qui contient 47% dazote 150 g dure est lquivalent thorique de 1 kg de soja ANP est la principale source dazote des bactries ANP est abondant dans les ensilages (fermentation par les bactries), la betterave
Utilisation de lure
Hydrolyse
rapide par les urases bactriennes (35% des bactries du rumen ont cette capacit)
Vitesse dhydrolyse trs rapide en NH3 Vitesse dutilisation de NH3 plus lent ce qui limite lutilisation de lure car NH3 peut traverser la paroi du RR et intoxiquer lanimal (alcalose)
Retour
vers le RR
Acides amins absorbs au niveau de lintestin proviennent de la digestion intestinale de protines issues :
De
lalimentation lorsquelles sont non dgradables par les bactries la digestion des bactries du rumen
De
Synthses bactriennes
Synthse dAA partir dANP Synthse dAA essentiels (limit pour mthionine) Synthse de vitamines
Vitamines
du groupe B
Conclusion
Digestion trs diffrente des monogastriques Milieu ruminal adapt la fermentation microbienne
Digestion de glucides structuraux Synthse dacides amins partir dazote non protique Saturation des lipides (dfavorable)