Palaeontographica Abt. A 262 Lfg.

1-3 53 - 85 Stuttgart, Juli 2001

Les Trilobites Asteropyginae du Dévonien

de l'Anti-Atlas (Maroc)
Asteropyginae Trilobites from the Devonian
of the Anti-Atlas (Morocco)

par

PIERRE MORZADEC, Rennes

Avec 15 planches et 6 figures dans le texte

Zusammenfassung
Das Devon (Pragium-Eifelium) des marokkanischen Anti-Atlas hat eine Fauna geliefert, die augerordentlich reich an vorzüglich
erhaltenen Trilobiten ist. Von diesen ist die Unterfamilie Asteropyginae besonders gut überliefert. Vom Tafilalt und Ma'der im NE bis hin
zur Dra-Ebene im SW wurden aus 15 Profilen Proben entnommen. 27 Taxa wurden untersucht. Vier Gattungen sind neu: Mrakibina n. gen.,
Quadrops n. gen., Saharops n. gen. und Walliserops n. gen.. Ferner wurden 20 neue Arten aufgestellt. Die stratigraphische Stellung der Arten
wurde innerhalb der Schichtsàule genau festgelegt. Die hôchste Artenvielfalt ist im Ober-Emsium festzustellen. Die Asteropyginae-Fauna
zeichnet sich dadurch aus, dag im Ober-Emsium Arten mit einer Überentwicklung der Stacheln auf dem Panzer auftreten, wie bei Comura
bultyncki n. sp.. Diese Erscheinung kann bei Psychopyge G. & H. TERMIER 1950 und Walliserops n. gen. sogar bis zur Hypertelie
fortschreiten. Auch Anomalien in der Entwicklung sind überliefert, sei es in der Zahl von nur vier anstatt von fünf Seitenstacheln des
Pygidiums bei Pseudocryphaeus quaterspinosus n. sp. aus dem Pragium und bei Destombesina tafilaltensis n. sp. aus dem Ober-Emsium, sei es
durch die Ausbildung von nur zehn anstatt von 11 Thoraxsegmenten bei der Gattung Hollardops MORZADEC 1997 aus dem Ober-Emsium.
Das Seltenerwerden und schlieglich das vôllige Verschwinden der Asteropyginae in der marokkanischen Prâsahara wie auch in der Ougarta
(Algerien) im Laufe des Eifeliums steht im Gegensatz zu ihrer Entwicklung bis zum Ende des Frasniums in der iberisch-armorikanischen
und der ardennisch-rheinischen Region. Zahlreiche gemeinsame Gattungen belegen die engen Beziehungen zwischen Marokko mit der
iberisch-armorikanischen Region und Deutschland. Indessen konnte innerhalb dieser Gebiete keine einzige gemeinsame Art festgestellt
werden. Die artlichen Unterschiede werden als Resultat der geographischen Speciation innerhalb von Nord-Gondwana interpretiert.
Schlüss el w ô r te r: Trilobiten — Asteropyginae — Unter-Mittel-Devon — Anti-Atlas — Marokko.

Résumé
Le Dévonien (Praguien-Eifelien) de l'Anti-Atlas au Maroc a livré une faune exceptionnellement riche de Trilobites souvent très bien
conservés parmi lesquels la sous famille Asteropyginae est particulièrement bien représentée. Depuis le Tafilalt et le Ma'der au NE jusque
dans la plaine du Dra au SW, 15 coupes ont été échantillonnées. 27 taxons ont été étudiés conduisant à la création de quatre nouveaux genres,
Mrakibina n. gen., Quadrops n. gen., Saharops n. gen. et. Walliserops n. gen., et de 20 espèces nouvelles. La position stratigraphique des
espèces a été repérée sur des logs. La diversité spécifique maximum se situe dans l'Emsien supérieur. La faune d'Asteropyginae est
remarquable par la présence à l'Emsien supérieur d'espèces montrant sur la carapace un hyper-développement des épines comme chez
Comura bultyncki n. sp., allant jusqu'à l'hypertélie chez Psychopyge G. & H. TERMIER 1950 ou Walliserops n. gen.. Des anomalies de
développement se traduisent soit par la présence de quatre paires d'épines pygidiales latérales, au lieu de cinq chez Pseudocryphaeus
quaterspinosus n.sp. du Praguien et chez Destombesina tafilaltensis n.sp. de l'Emsien supérieur soit par la formation de 10 segments
thoraciques, au lieu de onze, chez le genre Hollardops MORZADEC 1997 de l'Emsien supérieur. La raréfaction puis la disparition des
Asteropyginae du Maroc présaharien comme de l'Ougarta (Algérie) au cours de l'Eifelien contraste avec leur développement jusqu'au

Adresse de l'auteur: Dr. PIERRE MORZADEC, Laboratoire de Micropaléontologie et Paléontologie marines, Institut de Géologie, Université
de Rennes I, Avenue du Général Leclerc, F-35042 Rennes Cedex, France. e-mail: Pierre.Morzadec@univ-rennesl.fr

0375-0442/01/0262/0053 $ 21.60
2001 E. Schweizerbart'sche Verlagsbuchhandlung, D-70176 Stuttgart
 — 54 —

sommet du Frasnien dans les domaines ibero-armoricain et ardenno-rhénan. De nombreux genres communs
mettent en évidence des
relations étroites entre le Maroc, le domaine ibero-armoricain et l'Allemagne. Cependant aucune espèce commune
à l'ensemble de ces
régions n'a pu être identifiée. Ces différences spécifiques sont interprétées comme résultant de la spéciation géographique
au sein du domaine
nord-gondwanien.
Mots-clés: Trilobites — Asteropyginae — Dévonien inférieur et moyen — Anti-Atlas — Maroc.

Summary
The Devonian (Pragian-Eifelian) of the Anti-Atlas in Morocco provides an exceptionally rich fauna of Trilobites
that are often very
well preserved. Among these, the Asteropyginae sub-family is particularly well represented. 15 cross-sections were
sampled, extending from
Tafilalt and Ma'der in the NE to the plain of Dra in the SW. 27 taxa were studied leading to the creation of four
new genera (Mrakibina
n. gen., Quadrops n. gen., Saharops n. gen. and Walliserops n. gen.) and 20 new species. The stratigraphic positions
of the species were located
on logs. Maximum specific diversity occurs in the Upper Emsian. The Asteropyginae fauna is remarkable by die
presence of upper Emsian
species showing a hyper-development of spines on die carapace, as with Comura bultyncki n. sp., even attaining
hypertely in the case of
Psychopyge G. & H. TERMIER 1950 or Waliserops n. gen.. Anomalies of development result either in the presence
of four pairs of pygidial
lateral spines instead of five, as seen in Pseudocryphaeus quaterspinosus n. sp. (Pragian) and Destombesina tafilaltensis
n. sp. (Upper Emsian),
or by the formation of ten thoracic segments instead of 11 in the Upper Emsian genus Hollardops MORZADEC 1997. The
increasing rarity
and subsequent disappearance of Asteropyginae in die pre-Saharan zone of Morocco, as also observed in Ougarta (Algeria)
during the
Eifelian, contrasts with their development up until the top of the Frasnian in the Ibero-Armorican and Ardenno-Rhen
ish domains. Many
common genera highlight the close connections between Morocco, the Ibero-Armorican domain and Germany. However,
no species could
be identified that are common to all of these areas. These specific differences are interpreted as resulting from geographical
speciation within
die north-Gondwanan domain.
Key w or ds: Trilobites - Asteropyginae — Lower-Middle Devonian — Anti-Atlas — Morocco.

Sommaire
Zusammenfassung 53 Evolution 61
Résumé 53 Biogéographie 62
Summary 54 Systématique 63
Introduction 54 Remerciements 79
Cadre géographique et géologique (texte-fig. 1-5) 54 Références 80
Répartition stratigraphique (texte-fig. 6) 57 Légende des planches 82

Introduction
Les Asteropyginae sont des Trilobites importants pour la stratigraphie et la paléogéographie du Dévonien. Ils
sont étudiés dans la plupart des régions où ils sont connus: Amérique du Nord (LIEBERMANN & KLOC 1997,
STUMM 1953, 1954, 1967), Massif ardenno-rhénan (HAAs 1970, 1994, R. & E. RICHTER 1943, 1952), Massif
armoricain (MoRzADEc 1971, 1983, hum' 1973), Espane (ARBizu 1979, GANDL 1972, HAAs 1970, SMEENK
1983), Turquie (HAAs 1968, R. & E. RICHTER 1939), Algérie (LE MAÎTRE 1952, MORZADEC 1997), Iran
et
Afghanistan (FARsAN 1981, HAAS & MENSINK 1970). Le Maroc, région importante restait à étudier en détail. Au
Maroc les Asteropyginae, nombreux parmi la riche faune de Trilobites dévoniens, ont été signalés par plusieurs
auteurs mais plus rarement décrits et figurés: ALBERTI (1980, 1981), HOLLARD (1963, 1974, 1977), LE MAÎTRE
(1944), LIEBERMANN & KLOC (1997), MORZADEC (1988, 1998), R. & R. RICHTER (1943), SCHRAUT (1998) et G.
&
H. TERMIER (1950).
Ce travail ne concerne que les formes provenant de l'Anti-Atlas. Le matériel a été récolté dans les coupes du
Tafilalt, du Ma'der et de la vallée du Dra. Seuls les terrains allant du Praguien à la base de l'Eifelien ont livré des
Asteropyginae.

Cadre géographique et géologique

Dans l'Anti-Atlas marocain, le Dévonien affleure de façon spectaculaire et continue en particulier dans le
Tafilalt (Tafilalet), le Ma'der (Maïder) et la vallé de l'Oued Dra (Texte-fig. 1).
 - 55 -

10° 5° 0°
7-7

35O
opyjda —

III DÉVONIEN à L'AFFLEUREMENT

Rabat
«
(MASSIF HEReee
EN11‘5\/'

0 100 200km
BEN-LIRES

JERK ET Erfoud TAFILALT

• arrakech - -Bou Dib
t ete •
Issoumour

• Beni-Abbés
Agadir
MA'DER 30°
Foum Zguid 0UGARTA
30° pe Tata

Akka
KH PET TAMIA
ZEMout
Ana
A.Torkoz

oTindouf r•

11

RaS~ra
SegeiSt-e\~

25
ZEM.0UR
it
25°

HOLLARD 1968. Localisation des

Texte-fig. 1. Répartition géographique des principaux affleurements dévoniens du NW de l'Afrique d'après
coupes étudiées.

(Hamer el
— Dans le Tafilalt les coupes de Bou Tchrafine à 9 Km au SE d'Erfoud et d'Hamar Laghdad
Khdad) à 18 Km E-SE d'Erfoud ont été étudiées (Texte-fig. 2A).
cuesta
A Bou Tchrafine (Texte-fig. 2B et Texte-fig. 6) les deux profils examinés se situent l'un au Nord de la
&
BTN2 in BurrYNck & WALLISER 1999), l'autre à l'extrémité ouest de la cuesta (BTW in BurnNck
WALLISER 1999). Les niveaux allant du Praguien à l'Eifelien ont été prospectés (ALBERTI 1980, 1981). Les marnes
de la base de l'Emsien inférieur situées sous les calcaires à «Jovellania» et les marno-calcaires de la Formation
Amerboh à Latanarcestes et Sellanarcestes sous la cuesta eifelienne ont livré des Asteropyginae.
Dans le secteur d'Hamar Laghdad, deux coupes (Texte-fig. 2C) l'une à l'Ouest (HLS II in BurrYNcK &
WALLISER 1999) l'autre plus à l'Est entre les Mud Mounds (section n°
6 in ALBERTI 1980) ont permis de récolter
des Asteropyginae dans la Formation Amerboh, Emsien supérieur.
— Dans le Ma'der, (Texte-fig. 3) situé à environ 20 Km au SE d'Alnif, les coupes sont plus nombreuses et plus
fossilifères, la puissance des formations est plus forte que dans le Tafilalt. Cinq profils y ont été levés.
El
Au sud de Tazoulaït (Texte-fig. 3), les marno-calcaires et calcaires des Formation Er Remlia, Tazoulaït et
Otfal de l'Emsien supérieur (BurrYNci( 1985) renferment une faune abondante.
A Issoumour NW (Issimour) la succession très complète est très fossilifère (Texte-fig. 6), allant du
Lochkovien à l'Eifelien (fig. 19 in PLODOWSKI et al. 1999).
A Issoumour SW, à l'Ouest de Irhs n' Teslit, les récoltes ont été moins nombreuses, limitées aux formations
Er Remlia et Tazoulaït.
 - 56 -

•
Erfoud . :•
■

Bou Tchrafinp... Hamar Laghdad

N4* ,4 4>j fiee

■ •••- gmOR-40 .—.

*logia. 43) •
Rissani
4411gieen
A TAF I LA "T" 10 km

Merzane
ne
u Tchr /• / Merzane
/
795
•
•
775 •

Laghdad
791

B 1 km 1 km C
Texte-fig. 2. A: Distribution du Dévonien dans le Tafilalt et localisation des coupes étudiées, B: Coupes de Bou Tchrafine,
C: Coupes de
Hamar Laghdad.

Plus au Sud, la coupe d'Oufatène (Texte-fig. 3, 6) s'est révélée la plus intéressante. Les marnes et les calcaires
du Praguien à l'Emsien supérieur contiennent une riche faune de Trilobites.
Au bord sud de la structure synclinale du Ma'der, la coupe du Jbel Mrakib au lieu-dit Madène el Mrakib
(Texte-fig. 3, 6) montre une succession très complète dont seule la partie supérieure d'âge Emsien—Givetien a été
levée en détails.
— Dans la vallée du Dra, dans la région de Foum Zguid (Texte-fig. 4A), trois coupes ont été étudiées:
La coupe de Mdaouer el Kbir (Texte-fig. 4B) décrite par HOLLARD (1978, p. 15) montre les marnes et
calcaires puis les grès des Formations de Merza Akhsaï et de Mdaouer el Kbir du Praguien à l'Emsien inférieur.
Dans les affleurements du Jbel Anhsour (ou El Anhsar, ou El Ansar) (Texte-fig. 4D, 6), prolongement vers le
SW des corniches de Mdaouer el Kbir, affleurent le sommet gréso-carbonaté de la Formation de Mdaouer el Kbir
et les calcaires puis les marno-calcaires de la Formation Timrhanrhart de l'Emsien supérieur passage à l'Eifelien.
Cette dernière formation est particulièrement riche en Trilobites.
 - 57 —

Issournour NW

• De. Amgane ••(.\ÿ N

t re
lhandar ' Tazoulaït
oler

( N 801

...ou, 4- -4 %
SW
/ Feznu

M A, ' 1.

4IP 91
Oulatêne -
it,
/
/ Bou Dib

A Mraklb

10 km
B 1 km

1e
( ..'... ,Y)
/ /
//I
ii Jel
.".""D› ›,,pufatène
ii Tizi N'Oufatène s0l ir
,
,• e
/ / 0 ue,,:,..,4 x••,,,- 411035
1 /3,,,,,,,,...
\ eI Ç,Kebir
\
v *499„
\

r
I
ee?l.4ade el Mrakir e

C \
1 km
D „
Texte-fig. 3. A: Distribution du Dévonien dans le Ma'der et localisation des coupes étudiées, B: Coupe au Sud de Tazoulaït, C: Coupe
d'Oufatène, D: Coupe de Mrakib.

Au Jbel el Gara (Texte-fig. 4C), les faciès carbonatés de l'Emsien supérieur ont livré une belle faune
d'Asteropyginae.
— Nettement plus au Sud-Ouest, dans le coude de la vallée du Dra, au SW de Aouinet Torkoz, la coupe
d'Hassi Talah m'a permis de récolter une riche association de l'Emsien supérieur (Texte-fig. 5).
— C'est entre Assa et Akka à 27 Km d'Icht sur la route de Tindouf que se trouve la localité-type de
Metacanthina wallacei (G. & H. TERMIER). Selon HOLLARD (comm. manusc.), ce gisement se localise dans les
schistes à nodules de l'Assise d'Assa, point As164 de HOLLARD, x = 186, y = 217 du Jbel Maïfid, correspondant
au gisement M1166 de WALLACE 1948.

Répartition stratigraphique
Au Lochkovien, les Asteropyginae sont rares. HOLLARD (1963, 1974, 1977) signale dans le Gedinnien
inférieur (Lochkovien inférieur) du SW de la vallée du Dra, Treveropyge ebbae et des fragments d'Asteropyginae.
Malheureusement je n'ai pu ni observer ce matériel ni en récolter du nouveau. Dans le Lochkovien supérieur,
malgré des faciès favorables dans la vallée du Dra, les recherches sont restées vaines et de nouvelles prospections y
 - 58 -

/
A B
Foum Zguid
7 Amou Sba

EL 'MDAO RfE KBIR

7>
EL AIDAOU?
EL KBIR

Mrhirnima

0 2 4 km

D
r/( , -•^ /'
1 1Y
e
rt ç ,f( • 820
Jbel l km i 476
e-----...... \'‘‘
El Gar \?' "-- Ÿl1
0 * /..""-- E'
..,
465 \
• e 7 ' \ ¢ tf
-O i
727 • \.
) • o •
EI Habriyai, •

•
,•-•6347 km

Texte-fig. 4. A: Localisation des 3 coupes étudiées dans la région de Foum Zguid, B: Coupe de Mdaouer el Kbir, C: Coupe
du Jbel el Gara,
D: Coupe du Jbel Anhsour (ou Anhsar).

sont nécessaires. Les faciès du Tafilalt et du Ma'der dominés par les argiles et les calcaires noirs à Graptolithes et
Orthocônes sont peu favorables au développement des faunes benthiques.
Au Praguien avec l'extension des faciès moins profonds plus terrigènes, suite à une régression généralisée, on
assiste au développement des faunes benthiques. Les coupes d'Issoumour NW et d'Oufatène, toutes deux dans le
Ma'der, sont particulièrement intéressantes. La faune de Trilobites est dominée par les formes hercyniennes
(Proetidae, Odontochile, Bojoscutellum, Reedops, Crotalocephalus...). Cependant le niveau 4 de la coupe
d'Oufatène (Texte-fig. 6) se caractérise par la présence de Pseudocryphaeus minimus n. sp. et de Pseudocryphaeus
quaterspinosus n. sp., espèces rhénanes associées aux formes hercyniennes. Les nodules, bancs calcaires et marnes
du Praguien de la partie inférieure de la coupe d'Issoumour NW (Texte-fig. 6) ont livré une faune
d'Asteropyginae composée de Pseudocryphaeus sarirus n. sp., Pseudocryphaeus quaterspinosus n. sp., Meta-
canthina issoumourensis n. sp. et Metacanthina maderensis n. sp. associés à Odontochile et Reedops. Dans la vallée
du Dra entre Assa et Akka au Jbel Maïfid, Metacanthina wallacei (G. & H. TERMIER) est localisée au Praguien
dans les schistes et nodules de l'Assise d'Assa.
A l'Emsien inférieur les Asteropyginae deviennent plus fréquents et ont une plus large distribution
géographique. Dans la coupe ouest de Bou Tchrafine (Tafilalt), ALBERTI (1981, 1998) puis BECKER & HOUSE
(1999) signalent la présence de nombreux Asteropyginae dans les marnes à faune hématitisée B3 situées
 - 59 —

2 km

N ■
Aouinet Torkoz

\ougo

Oued Dra

Hassi Talah

Texte-fig. 5. Localisation de la coupe de Hassi Talah, coude de la vallée Ouarkziz

du Dra, SW de Aouinet Torkoz.

; niveau cor-
immédiatement sous les calcaires à Nowakia praesulcata et Nowakia zlichovensis magrebiana
et usé et donc indétermina ble
respondant à la zone à dehiscens. Malheureusement le matériel est mal conservé
(Texte-fig. 6). Dans
spécifiquement. Deux formes peuvent être séparées: Kayserops sp. et Pseudocryphaeus? sp. 2
m'ont
la vallée du Dra dans la coupe de Mdaouer el Kbir au Sud de Foum Zguid, les calcaires noirs à Anetoceras
Tiskaouïne, au
livré Pilletina zguidensis n. sp. espèce connue également dans la coupe d'Oufatène, Formation Bou
Ma'der associée à Odontochile et Phacops (Texte-fig. 6).
inférieure
L'Emsien supérieur voit le développement sur de vastes surfaces de faciès argileux dans sa partie
puis de marnes à nodules calcaires puis de calcaires fins parfois en gros bancs constituant en partie la corniche
s par
supérieure du Ma'der. Dans ces faciès, les Trilobites Asteropyginae sont nombreux et diversifiés accompagné
des Proetidae, Otarionidae, Phacops, Homalonotinae. Un premier niveau bien localisé à la base des marnes avec
n. sp..
Nowakia cancellata (ALBERTI 1980) contient Destombesina tafilaltensis n. sp. et Psychopyge termierorum
Ces deux espèces associées se rencontrent à la base des marnes de la Formation Amerboh dans les coupes
d'Hamar Laghdad et de Bou Tchrafine. A Bou Tchrafine, Destombesina tafilaltensis n. sp. s'étend sur les 2/3 de
l'épaisseur des marnes. Destombesina tafilaltensis n. sp. se retrouve seule à la base de la Formation Er Remlia de la
coupe du Jbel Issoumour (banc 47 in PLODowSKI et al. 1999). Psychopyge termierorum est présent au sommet de
la Formation Bou Tiskaouïne à Oufatène au Ma'der et jusque dans le Sud de la vallée du Dra dans les marnes de
la Formation Khebchia de la coupe d'Hassi Talah. La grande masse des marnes de la base de l'Emsien supérieur a
livré peu de Trilobites.
Au sommet des marnes apparaissent des nodules calcaires argileux puis des bancs calcaires. Dans ces
premiers calcaires du sommet de la Formation Er Remlia dans le Ma'der se développe une riche faune benthique à
Brachiopodes de type rhénan. Dans la coupe au Sud de Tazoulaït, 3 m sous le sommet de la Formation Er Remlia
apparait Hollardops boudibensis n. sp.. Cette espèce est relayée par Hollardops mesocristata (LE MAÎTRE) dans les
derniers bancs de la Formation Er Remlia. A ce même niveau, dans la coupe d'Issoumour W, H. mesocristata est
associée à Kayserops marocanensis n. sp.. Hollardops mesocristata que l'on trouve ensuite avec Hollardops
burtandmimiae (LIEBERMAN & KLoc) qui lui succède progressivement, est la forme la plus fréquente présentant
la plus vaste répartition géographique. Elles sont connues à Hamar Laghdad et Bou Tchrafine dans la partie
 - 60 -

JBEL ISSOUMOUR
MDAOUER EL KBIR
MRAKIB OUFATENE EL ANHSAR
20
26
15
Fm. 1 25
TABOU MAKHLOÛF14
ce
12
ce
11
z
I 23
g
• u- n 11 0 CD
É F- 10
X114 20
u_ 0
BOU TCHRAFINE Ç 10

22 IL. 9 20
a

Fm.
TAZOULAÏT

•••
CD

0 CD
Fm. ER REMLIA

50m —

6
17
1
0
m CD
4

ce
2
o. 0

u_
É 5 19 0

<6.

E a
4
LL
0 0
1 50m
3
Fm. SEHEB EL RHASSEL

2
Fm. IHANDAR

10

5 m.

[ 5 m.

3 mm m
2

[ rn

Marnes
Marno-Calcaires
Calcaires
Grès
supérieure des marnes de la Formation Amerboh puis dans les calcaires à Sellanarcestes. Ces deux espèces sont
également abondantes dans les coupes de Tazoulaït, d'Issoumour, d'Oufatène (niveau 22, 23, 25), de Mrakib
(sommet de 7) du Ma'der, ainsi que dans la vallée du Dra à El Anhsour (niveau 4-6) et à El Gara dans la
Formation Timrhanrhart et à Hassi Talah dans la Formation Khebchia. Je n'ai jamais observé ces espèces dans
l'Eifelien. Psychopyge elegans G. & H. TERMIER est localisé dans la Formation de Tazoulaït, quelques mètres sous
la corniche dans la coupe au Sud de Tazoulaït (BurrvivcR 1985), 16 m au dessous de cette même corniche dans la
coupe d'Issoumour, — zone à serotinus (PLoDowsm et al. 1999) — et dans le niveau 22 juste sous la corniche dans
la coupe d'Oufatène (Texte-fig. 6). Psychopyge elegans se retrouve dans la vallée du Dra à El Gara, Formation de
Timrhanrhart, ainsi que plus au SW dans le gisement TD 71 de HOLLARD appartenant à la Formation Khebchia,
dans le couloir sud de Tamlougout. Dans la coupe d'Oufatène, dans les calcaires du niveau 22, Comura bultyncki
n. sp., Treveropyge maura n. sp. et Kayserops marocanensis n. sp. sont également présents. Toujours dans la coupe
d'Oufatène au niveau 25, les calcaires de la base de la Formation El Otfal contiennent une riche association avec
de nombreux Hollardops burtandmimiae, Coltraneia oufatenensis n. sp., Quadrops flexuosa n. sp. et Comura
bultyncki n. sp. associés à de nombreux Phacops. Dans la région de Foum Zguid, à El Gara, le niveau marno-
calcaire à Sellanarcestes livre Walliserops trifurcatus n. sp. et Psychopyge praestans n. sp. avec Hollardops
burtandmimiae. L'ensemble de ces Asteropyginae abondants et diversifiés pendant l'Emsien supérieur disparait
avec le développement plus marqué des carbonates à Céphalopodes.
A l'Eifelien, un seul gisement localisé au niveau 11 dans les marnes et calcaires de la Formation El Otfal dans
la coupe de Madène el Mrakib (KAUFMANN 1998) a livré en grand nombre une seule espèce Mrakibina cattoi n. sp.
associée à Thysanopeltis, Gerastos et Otarion. Cette espèce est la plus récente connue de la sous famille
Asteropyginae dans l'Anti-Atlas.

Evolution
Du point de vue morphologie, les Asteropyginae sont caractérisés par une glabelle dilatée vers l'avant, 3
paires de sillons glabellaires bien marqués, des pointes génales développées, 11 segments thoraciques, 5 paires
d'épines pygidiales latérales et une épine pygidiale médiane.
Deux types de phénomènes morphologiques sont mis en évidence chez les Asteropyginae du Maroc
présaharien: d'une part des anomalies de développement chez Pseudocryphaeus, Destombesina et Hollardops,
d'autre part un hyper-développement des épines sur les carapaces des genres Comura, Psychopyge, Quadrops et
Walliserops.
Dans le Praguien du Ma'der, Pseudocryphaeus minimus n. sp. et Pseudocryphaeus sarirus n. sp., sont de petite
taille mais ont une morphologie typique de la sous famille Asteropyginae. Dans le même niveau (Oufatène 4)
Pseudocryphaeus quaterspinosus n. sp. également de petite taille qui présente par ailleurs tous les caractères du
genre, ne possède que 4 paires d'épines pygidiales latérales. C'est le plus ancien représentant connu des
Asteropyginae ne possédant que 4 paires d'épines pygidiales mais 11 segments thoraciques. Il s'agit là, vu la petite
taille des individus, de la première manifestation du phénomène de néoténie et progenèse dans cette sous famille.
Des pygidiums à 4 paires d'épines latérales sont caractéristiques également de Destombesina MORZADEC
1997. Les observations faites chez Destombesina ougartensis MORZADEC, de l'Emsien supérieur de l'Ougarta
(Algérie) (MoRzADEc 1997), sont confirmées sur les exemplaires de D. tafilaltensis n. sp. du Tafilalt et du Ma'der
qui présentent 11 segments thoraciques et 4 paires d'épines pygidiales latérales (Planche 7, figs. 3-4). De plus

Texte-fig. 6. Répartition des principaux Trilobites Asteropyginae et de 3 autres taxon-guides dans les coupes de Bou Tchrafine, du Jbel
Issoumour, d'Oufatène, de Mrakib et de Mdaouer el Kbir-El Anhsar. 1— Pseudocryphaeus minimus, 2 — Pseudocryphaeus quaterspinosus, 3 —
Metacanthina issoumourensis, 4 — Metacanthina maderensis, 5 — Kayserops sp., 6 — Pseudocryphaeus? sp. 2, 7 — Pilletina zguidensis, 8 —
Destombesina tafilaltensis, 9 — Psychopyge termierorum, 10 — Psychopyge elegans, 11 — Hollardops boudibensis, 12 — Hollardops mesocristata,
13 — Hollardops burtandmimiae, 14 — Kayserops marocanensis, 15 — Comura bultyncki, 16 — Coltraneia oufatenensis, 17 — Quadropsflexuosa,
18 — Mrakibina cattoi, 19 — Anetoceras, 20 - Sellanarcestes, 21 — No7.vakia cancellata. Log de Bou Tchrafine d'après ALBERTI (1980, 1981),
Log d'Issoumour d'après PLonowsKi et al. (1999), Log de Mdaouer el Kbir d'après HOLLARD (1978) pour les niveaux 1 à 5. Les logs
d'Oufatène, de Mrakib et d'El Anhsar sont de l'auteur.
 — 62 —

cette petite forme montre (Planche 7, fig. 4), comme l'a décrit Huns (1994, p. 237), que l'épine pygidiale médiane,
pourtant très forte chez Destombesina adulte, se développe en dernier lorsque le nombre de segments de l'adulte
est atteint, soit 11 au thorax et 4 au pygidium. La présence de cette forte épine médiane montre qu'il s'agit
d'adultes néoténiques de petite taille. Neocalmonia ziegleri HAAS (HAAs 1994) du Givetien d'Allemagne ainsi que
plusieurs espèces du genre Neocalmonia PILLET du Givetien et du Frasnien d'Iran et d'Afghanistan (Huns &
MENSINK 1970) possèdent aussi quatre paires d'épines pygidiales latérales.
Chez Hollardops, à l'inverse de Destombesina, les carapaces sont de taille normale, le pygidium possède bien
5 paires d'épines pygidiales latérales mais le thorax compte seulement 10 segments. Cette tendance
paedomorphique se rencontre chez Hollardops struvei (MoRzADEc 1969) du Massif armoricain, Hollardops
lemaitreae MORZADEC 1997 d'Ougarta (Algérie), Hollardops mesocristata (LE MAÎTRE 1952) et Hollardops
burtandmimiae (LIEBERMAN & Kroc 1997) d'Ougarta, du Tafilalt, du Ma'der et de la vallée du Dra, Hollardops
boudibensis n. sp. du Ma'der. Ces 5 espèces sont localisées dans l'Emsien supérieur (Zones à serotinus et
laticostatus). Hollardops est le seul genre connu chez les Asteropyginae montrant cette réduction à 10 du nombre
des segments thoraciques.
Au Praguien et à l'Emsien inférieur, les espèces appartenant aux genres Pseudocryphaeus, Metacanthina et
Pilletina présentent des épines de la carapace plutôt courtes ou de longueur habituelle. Dans l'Emsien supérieur,
après l'évènement du Dalejien qui se marque par une transgression (KAuFmANN 1998), la sédimentation est
caractérisée par le dépôt de marnes, de marno-calcaires et de calcaires fins traduisant des milieux calmes et assez
profonds dans lesquels les carapaces de trilobites sont souvent entières. Chez les genres Psychopyge, Quadrops
n. gen., Comura et Walliserops n. gen., des épines de longueur inhabituelle se développent sur toute la carapace:
épines céphaliques, occipitales, palpébrales, métafixigénales, pleurales, rachidiales, pygidiales tel chez Comura
bultyncki n. sp. (Planche 12, fig. 1-4). Ce phénomène va jusqu'à l'hypertélie chez Psychopyge ou Walliserops
n. gen.. Cet hyper-développement des épines est également signalé chez Comura dans le Massif armoricain
(MoRzADEc 1983) et dans l'Eifel (R. & E. RICHTER) à l'Emsien supérieur. Le développement pendant l'Emsien
supérieur de toutes ces formes épineuses ou à grands yeux comme Coltraneia est-il du à une adaptation de ce
groupe à des milieux plus profonds et plus calmes? Les formes deviendraient épibenthiques voir pélagiques, les
épines rendant difficile le déplacement au fond et facilitant la flottabilité des carapaces. Ces épines peuvent être
également considérées comme un moyen de défense en réaction au développement important des Céphalopodes
Orthocônes et surtout des Goniatites, prédateurs potentiels de ces Trilobites. Il est clair que les Goniatites comme
Latanarcestes, Sellanarcestes et Anarcestes pullulent dans certains gisements tels El Anhsour, El Gara ou Tazoulaït
où les Trilobites sont également très abondants et souvent enroulés en position de défense. Il parait vraisemblable
que la longue épine céphalique de Walliserops trifurcatus n. sp. est une hypertélie sans fonction «utile»
(Planche 15, fig. 1).
Ces formes à morphologie particulière, très adaptées au milieu vont disparaître avec la nouvelle transgression
de la base de l'Eifelien et l'évènement de Chotec qui vont modifier le milieu caractérisé par le développement de
faciès carbonatés plus ouverts à faune de Goniatites. La seule espèce eifelienne Mrakibina cattoi n. sp. trouvée au
Sud du Ma'der dans des faciès plus néritiques (KAUFMANN 1998, fig. 4) présente une morphologie plus habituelle.

Biogéographie
En général, les Trilobites Asteropyginae sont plus communs dans les faciès terrigènes de type rhénan, moins
fréquents dans les faciès mixtes et rares en faciès hercynien.
Les Trilobites Asteropyginae sont connus du Lochkovien à la limite Frasnien/Famennien, depuis les
Appalaches à l'Ouest jusqu'en Afghanistan et en Birmanie à l'Est, de l'Allemagne au nord à la Mauritanie au Sud.
(MoRzADEc 1992). Seuls sont évoqués ici les Asteropyginae de la partie ouest du Nord-Gondwana (Massif
armoricain en France, Chaine cantabrique et Aragon en Espagne, Ougarta en Algérie et Vallée du Dra, Ma'der et
Tafilalt au Maroc présaharien.
Au Lochkovien inférieur, les sédiments sont terrigènes dans le domaine ibéro-armoricain et les faciès sont à
dominante pélagique dans l'Ougarta ou au Maroc présaharien, les Asteropyginae sont peu ou pas connus.
Au Lochkovien supérieur les sédiments du Massif armoricain, d'Espagne et d'Ougarta deviennent en général
carbonatés et les Asteropyginae tels Paracryphaeus, Treveropyge et Protacanthina en particulier Pr. robusticostata
 — 63 —

Maroc présaharien les milieux du Tafilalt et du Ma'der

se développent à côté d'Homalonotinae et d'Acastella. Au
restent trop pélagiques et les faunes des faciès terrigènes de l'Ouest de la vallée du Dra sont mal connues et
nécessitent d'autres recherches.
ent de la plate-forme
Au Praguien, dans le Massif armoricain et en Espagne en liaison avec le développem
Treveropyge,
carbonatée proximale, les Asteropyginae atteignent une haute diversification avec Protacanthina,
Paracryphaeus, Pseudocryphaeus, Metacanthina. En Ougarta et au Maroc présaharien la faune de Trilobites est
Asteropyginae
dominée par des formes hercyniennes (Reedops, Odontochile, Scutelluidae, Cheiruridae); les
Pilletina et Metacanthi na sont connus dans les
restent rares et peu diversifiés. Les genres Pseudocryphaeus,
également pouvoir étudier en détail les
calcaires des coupes d'Issoumour et d'Oufatène dans le Ma'der. Il faudrait
sédiments plus terrigènes de la vallée du Dra.
A l'Emsien inférieur, dans le Massif armoricain et en Espagne on retrouve des milieux terrigènes riches en
,
Asteropyginae Treveropyge, Pseudocryphaeus, Pilletina, Metacanthina, Kayserops. Au Maroc présaharien
Treveropyge, Pseudocryphaeus, Pilletina et Kayserops sont également présents.
Dans tout le domaine étudié, l'Emsien supérieur offre la faune la plus importante. Une quinzaine de genres et
1983), en
plusieurs dizaines d'espèces sont connues dans le Massif armoricain (groupe de Troaon (MoRzADEc
Espagne (Formations de Mariposas, de la Vid... (AREau 1979, GANDL 1972, SMEENK 1983), en Ougarta
(Formations de Teferguenite et Chefar el Ahmar (MoRzADEc 1997)) et au Maroc présaharien (Formation
du
Amerboh au Tafilalt, Formations Er Remlia, Tazoulaït, El Otfal au Ma'der, Formation Timrhanrhart en vallée
Dra). Les genres Treveropyge, Coltraneia, Comura, Psychopyge, Kayserops, Hollardops sont communs à toutes
que
ces régions. Certains genres tels Rhenops ou Breizhops semblent localisés au domaine ibéro-armoricain, alors
Destombesina n'est décrit qu'en Ougarta, au Tafilalt et au Ma'der. Certains genres à morphologi e particulière
comme Saharops n. gen., Quadrops n. gen., Walliserops n. gen. n'ont été trouvés que dans l'Anti-Atlas. La
localisation géographique limitée de ces genres pourrait traduire un certain endémisme. Le niveau à Sellanarcestes
(BurrYNcic & HOLLARD 1980, p. 22) qui contient en abondance le genre Hollardops, est le niveau le plus constant
du SW du Dra au Ma'der, au Tafilalt et en Ougarta; on retrouve son équivalent dans le Massif armoricain. A la
base de l'Eifelien, dans le Ma'der, Mrakibina n. gen. est le seul Asteropyginae connu dans l'Anti-Atlas. En effet au
sommet de l'Emsien et à la base de l'Eifelien des faciès plus pélagiques se développent sur l'ensemble de ces
régions. Mais, alors que dans le domaine ibéro-armoricain on assiste à un retour rapide des faciès de milieux
proximaux et à un nouveau développement des Asteropyginae jusqu'à leur disparition au Frasnien supérieur, sur
le Nord de l'Afrique, pendant cette période, le groupe n'est représenté que par de rares spécimens: Eifelien de
Libye et Givetien du sud algérien et du Zemmour noir (PILLET 1962, MORZADEC 1992).
Durant le Dévonien inférieur, dans l'ensemble englobant le Massif armoricain, l'Espagne et le nord de
l'Afrique, les Asteropyginae montrent, malgré un certain endémisme, une homogenéïté générique qui est
maximum à l'Emsien supérieur et qui s'accompagne de phénomènes évolutifs et biologiques semblables, ce qui
implique des relations étroites entre ces régions. Toutefois les espèces différentes entre les domaines ibéro-
armoricain à dominante terrigène et nord-Africain à dominante carbonatée traduisent une spéciation
géographique.

Systématique

Parmi les 27 taxons étudiés, 4 nouveaux genres sont créés et 20 espèces sont nouvelles. Le matériel étant
insuffisant certaines formes récoltées n'ont pu être décrites ici, en particulier des échantillons venant de la vallée
du Dra où des recherches complémentaires sur le terrain sont nécessaires. Compte-tenu du nombre élevé
d'espèces, seules de brèves descriptions et discussions, complètées par des figurations, peuvent être données dans
ce travail.
Famille Dalmanitidae VOGDES 1890 Pseudocryphaeus? sp. 2
Sous-famille Asteropyginae DELO 1935 Genre Metacanthina PILLET 1954
Genre Pseudocryphaeus PILLET 1954 Metacanthina issoumourensis n. sp.
Pseudocryphaeus minimus n. sp. Metacanthina maderensis n. sp.
Pseudocryphaeus sarirus n. sp. Metacanthina wallacei (G. & H. TERMIER 1950)
Pseudocryphaeus quaterspinosus n. sp. Genre Pilletina FIAAs 1970
Pseudocryphaeus? sp. 1 Pilletina zguidensis n. sp.
 — 64 —

Genre Kayserops DELO 1935 Genre Comura R. & E. RICHTER 1926

Kayserops megaspina n. sp. Comura bultyncki n. sp.
Kayserops marocanensis n. sp. Genre Quadrops n. gen.
Kayserops sp. Quadrops flexuosa n. sp.
Genre Destombesina MORZADEC 1997 Genre Psychopyge G. & H. TERMIER 1950
Destombesina tafilaltensis n. sp. Psychopyge elegans G. & H. TERMIER 1950
Genre Hollardops MORZADEC 1997 Psychopyge praestans n. sp.
Hollardops boudibensis n. sp. Psychopyge termierorum n. sp.
Hollardops burtandmimiae (LIEBERMAN & KLOC 1997) Genre Saharops n. gen.
Hollardops mesocristata (LE MAITRE 1952) Saharops bensaïdi n.sp.
Genre Treveropyge STRUVE 1958 Genre Walliserops n. gen.
Treveropyge maura n. sp. Walliserops trifurcatus n. sp.
Treveropyge berbera n.sp. Genre Mrakibina n. gen.
Genre Coltraneia LIEBERMAN & KLOC 1997 Mrakibina cattoi n. sp.
Coltraneia oufatenensis n. sp.

Famille Dalmanitidae VOGDES 1890

Sous-famille Asteropyginae DELO 1935
Genre Pseudocryphaeus PILLET 1954
Espèce type: Phacops michelini ROUAULT 1851

Pseudocryphaeus minimus n. sp.

Planche 1, fig. 1-10

D eriv ati o nominis: De minimus, petit en latin, en raison de la petite taille des carapaces.
H olo typ e: Céphalon figuré Planche 1, fig. 4.
Locus typicus: Niveau 4, coupe d'Oufatène, Ma'der (Texte-fig. 3C).
Stratum typicum: Formation Ihandar, Praguien.
Para types : Céphalons figurés Planche 1, fig. 1-3, 9, pygidiums figurés Planche 1, fig. 5-8, 10, tous de la localité-type.

Diagnose: Espèce du genre Pseudocryphaeus de petite taille présentant une longue épine médiane
lancéolée en avant du céphalon (Planche 1, fig. 1-2), 5 paires d'épines pygidiales latérales larges, courtes et peu
espacées et une épine médiane large à la base et plus longue que les épines latérales au pygidium qui est orné de
granulations.
Discussion: Pseudocryphaeus minimus n. sp. est une petite forme qui présente tous les caractères du genre
Pseudocryphaeus, segmentation de la glabelle, segmentation du pygidium en particulier. Les yeux sont développés
avec 21 files dorso-ventrales de 5 lentilles au maximum. L'anneau occipital porte un tubercule médian. Le
pygidium présente 8 anneaux sur le rachis et 5 paires de côtes latérales, la cinquième réduite à une demi-côte. Les
deux bandes pleurales sont de même largeur et de même relief. Les sillons pleuraux sont étroits et profonds.
Ps. minimus n. sp. est voisine des espèces déjà décrites en particulier de Ps. cossensis MORZADEC 1971 du
Praguien du Massif Armoricain. Elle s'éloigne de toutes les espèces connues surtout par la présence d'une longue
épine médiane au céphalon.
Pseudocryphaeus minimus n. sp. n'a été récoltée que dans la localité-type.

Pseudocryphaeus sarirus n. sp.

Planche 2, fig. 1-2

D eriv a ti o nominis: De sarir = petit en arabe en raison de la petite taille des carapaces.
H olo type : Carapace entière figurée Planche 2, fig. 1.
Locus typicus: Jbel Issoumour, Ma'der (Texte-fig. 3A).
S t r a tum t y p i c u m: Calcaires de la Formation Ihandar, Praguien.
P a r atyp e: Carapace entière figurée Planche 2, fig. 2.

Diagnose: Espèce de petite taille du genre Pseudocryphaeus caractérisée par des joues très larges, des
pointes génales courtes et carénées, au pygidium 5 paires d'épines pygidiales latérales assez longues, aiguës et
nettement espacées, une épine médiane de contour triangulaire, plus longue que les épines latérales.
 - 65 —

Discussion: Pseudocryphaeus sarirus n. sp. présente au céphalon un limbe qui forme une languette vers
l'avant et s'élargit fortement au niveau des yeux. Les yeux sont formés par 24 files dorso-ventrales de lentilles
avec un maximum de 8 lentilles par file. L'anneau occipital est lisse. Le thorax comprend 11 segments. Le
pygidium présente 10 anneaux au rachis et 5 paires de côtes pleurales, la cinquième réduite à une demi-côte; elles
sont prolongées par 5 paires d'épines pygidiales.
Pseudocryphaeus sarirus n. sp., par le contour de son céphalon et la forme de ses joues et de ses pointes
génales, se distingue des autres espèces du genre connues en Espagne, dans le Massif armoricain ou en Turquie.
Cette espèce n'a été trouvée que dans la localité-type.

Pseudocryphaeus quaterspinosus n. sp.

Planche 2, fig. 3, 4, 6

D e riva ti o nominis: Espèce avec 4 paires d'épines au pygidium.

H olotype: Carapace entière, figurée Planche 2, fig. 3.
Locus typicus: Jbel Issoumour, Ma'der (Texte-fig. 3A).
Stratum typicum: Calcaires de la Formation Ihandar, Praguien.
P a r atyp es: 2 pygidiums figurés Planche 2, fig. 4, 6, niveau 4, coupe d'Oufatène, Ma'der.

Diagnose: Espèce du genre Pseudocryphaeus caractérisée par seulement 4 paires d'épines pygidiales
latérales et une épine médiane large et pointue.
Discussion: Le céphalon s'élargit fortement au niveau des yeux avec un limbe plat prolongé vers l'avant
par une épine. Les pointes génales sont carénées. Les yeux sont composés de 22 files dorso-ventrales de lentilles
avec 6 lentilles maximum par file. Le thorax est formé de 11 segments. Le pygidium présente 7 anneaux au rachis
et 4 paires de côtes pleurales, la quatrième souvent réduite à une demi-côte. Les épines pygidiales latérales sont
pointues, l'épine médiane, large à la base, s'affine postérieurement et dépasse en longueur les épines latérales.
Je rapporte cette espèce au genre Pseudocryphaeus par la segmentation de la glabelle, la segmentation pleurale
au pygidium. Pseudocryphaeus michelini (RouAuLT 1851), espèce type du genre Pseudocryphaeus PILLET 1954,
présente, comme toutes les espèces connues du genre, 5 paires d'épines pygidiales latérales (MoRzADEc 1971).
Pseudocryphaeus quaterspinosus n. sp., petite forme à 4 paires d'épines, pourrait être une espèce néoténique. Le
céphalon de Ps. quaterspinosus n. sp. est très proche de celui de Pseudocryphaeus sarirus n. sp. en particulier par la
forme des joues et des pointes génales mais ces deux espèces se distinguent par la forme et surtout le nombre
d'épines latérales au pygidium. C'est également ce dernier caractère qui sépare l'espèce marocaine des autres
espèces connues.
Pseudocryphaeus quaterspinosus n. sp. est présente dans deux localités du Ma'der au Jbel Issoumour NW et
dans le niveau 4 de la coupe d'Oufatène, toutes deux dans la Formation Ihandar du Praguien.

Pseudocryphaeus? sp. 1
Planche 2, fig. 5

Cet unique pygidium provient des marnes situées 3 m sous le sommet de la Formation Er Remlia de
l'Emsien supérieur dans la coupe située au sud de Tazoulaït au Nord de Bou dib (Texte-fig. 3B). Ce petit
pygidium (3,5 mm de longueur) de contour triangulaire présente un rachis en relief de 8 anneaux. Les plèvres
montrent 5 paires de côtes pleurales, la quatrième et la cinquième semblent limitées à des demi-côtes. Les sillons
pleuraux sont larges et profonds. Les 5 paires d'épines pygidiales latérales sont longues bien espacées. L'épine
médiane est très longue dépassant nettement les épines latérales.
J'ai rapporté avec doute cet unique pygidium au genre Pseudocryphaeus PILLET 1954 compte tenu de sa
morphologie générale et de sa segmentation. Mais par sa longue épine médiane, il pourrait également se placer
dans Paracryphaeus GANDL 1972.

Pseudocryphaeus? sp. 2
Planche 5, fig. 7

Les marnes B3 situées sous les calcaires Vovellania et rapportées à l'Emsien inférieur dans la coupe de Bou
Tchrafine Ouest (BULTYNCK & WALLISER 1999) ont livré de nombreux Asteropyginae (ALBERTI 1981, 1998)
 — 66 —

(Texte-fig. 6). Malheureusement le matériel que j'ai pu ramasser ou qui m'a été confié par T. BECKER, est
limonitisé et le plus souvent usé et incomplet. Parmi les 6 spécimens rapportés avec doute à Pseudocryphaeus
PILLET 1954 un seul exemplaire a été figuré Planche 5, fig. 7. La segmentation de la glabelle ainsi que celle du
pygidium rappellent Pseudocryphaeus. On compte 7—8 anneaux sur le rachis pygidial, 5 paires de côtes pleurales,
5 paires d'épines pygidiales latérales; l'épine médiane n'est pas conservée. Il faudrait un matériel complémentaire
mieux préservé.

Genre Metacanthina PILLET 1954

Espèce type: Cryphaeus barrandei OEHLERT 1889

Metacanthina issoumourensis n. sp.

Planche 3, fig. 1-3

Derivatio nominis: Du nom de la localité-type Issoumour.

Holotype: Carapace entière figurée Planche 3, fig. 2.
Locus typicus: Jbel Issoumour, Ma'der (Texte-fig. 3A).
Stratum typicum: Formation Ihandar, Praguien.
Para types : 2 carapaces entières figurées Planche 3, fig. 1, 3 de la localité-type.

Diagnose: Espèce du genre Metacanthina PILLET caractérisée par une languette en avant du céphalon, une
épine occipitale, 5 paires de côtes pleurales au pygidium, une épine médiane large à la base et à peine plus longue
que la cinquième paire d'épines pygidiales latérales. L'ensemble du test est fortement granuleux.
Discussion: Le céphalon a un contour ogival avec des pointes génales assez courtes. Les sillons
glabellaires sont profonds. La surface visuelle de l'holotype présente 24 files dorso-ventrales de lentilles avec un
maximum de 8 lentilles par file. Sur le lobe frontal de la glabelle les impressions auxiliaires sont bien visibles
(Planche 3, fig. 2 b). Le thorax est constitué de 11 segments. Le pygidium est de contour triangulaire. Le rachis
pygidial étroit et en relief est formé de 11 anneaux. Sur les lobes pleuraux on compte 5 paires de côtes pleurales, la
cinquième paire étant réduite à une demi-côte. Les sillons pleuraux sont larges et profonds. Les sillons
interpleuraux bien marqués séparent les deux demi-côtes qui ont la même largeur mais un relief moindre pour la
postérieure. Les 5 paires d'épines pygidiales latérales en languette sont faiblement recourbées vers l'arrière et
légèrement plus courtes que la côte pleurale correspondante. L'ensemble de la carapace est recouvert d'une forte
granulation.
Le nombre peu élevé d'anneaux au rachis et de côtes pleurales ainsi que la forte granulation de la carapace
éloignent Metacanthina issoumourensis n. sp. soit des formes ibériques telle Metacanthina aequisulcata GANDL
1972 du Siegenien soit des espèces turques telle Metacanthina asiatica (VERNEUIL 1866) (HAAs 1968, pl. 34,
fig. 10-14). M. issoumourensis n'est connue que dans le Praguien du Jbel Issoumour.

Metacanthina maderensis n. sp.

Planche 3, fig. 4

Derivatio nominis: De Ma'der, région d'où vient l'holotype.

H olo type : Carapace entière figurée Planche 3, fig. 4.
Locus typicus: Jbel Issoumour, Ma'der (Texte-fig. 3A).
Stratum typicum: Calcaires de la Formation Ihandar, Praguien.

Diagnose: Espèce du genre Metacanthina PILLET 1954 caractérisée par un céphalon deux fois plus large
que long, une forte épine occipitale, un gros tubercule épineux localisé sur les 5 anneaux postérieurs du rachis
thoracique, une épine médiane au pygidium très large à la base puis aiguë à son extrémité, épine qui dépasse
légèrement vers l'arrière la cinquième paire d'épines latérales.
Discussion: La morphologie de cet unique exemplaire justifie la création d'une nouvelle espèce. Le
céphalon est deux fois plus large que long. La segmentation glabellaire se caractérise par des sillons profonds et
les lobes L1, L2, L3 très bombés. Les surfaces visuelles comportent 29 files dorso-ventrales avec un maximum de
10 lentilles par file. Le thorax est formé de 11 segments thoraciques dont seuls les 5 anneaux rachidiaux
postérieurs possèdent un tubercule médian. Au pygidium le rachis est constitué de 12 anneaux sans tubercule. Les
 — 67 —

côtes pleurales; la sixième et la

sillons dorsaux divergent entre eux de 20°. Les lobes pleuraux montrent 7 paires de
même largeur et le
septième sont réduites à des demi-côtes. Les demi-côtes antérieures et postérieures ont la
x qui s'élargissent distalement . Les sillons pleuraux ont
même relief; elles sont séparées par des sillons interpleurau
sur le céphalon en particulier sur la glabelle et sur
la largeur des demi-côtes. Une forte granulation est développée pleurales. La
lisses en dehors des épines
le pygidium alors que les segments thoraciques sont presque permettent de
morphologie du céphalon, la segmentation du pygidium et la forme des épines pygidiales
occipitale et d'un
rattacher l'espèce maderensis au genre Metacanthina PILLET 1954. La présence de la forte épine
tubercule épineux sur le rachis des 5 segments thoraciques postérieurs distinguent M. maderensis n. sp. des autres
espèces connues en particulier de Metacanthina wallacei du Praguien de la Vallée du Dra (voir ci dessous). Par le
Formation de Santa Cruz, Emsien inférieur
pygidium, elle se rapproche de M. mozoensis GANDL 1972 de la
la séparent de M. asiatica
d'Espagne mais s'en éloigne par les caractères du céphalon. Les mêmes critères
(VERNEUIL 1866) de Turquie. Cette espèce n'est connue que du Praguien du Jbel Issoumour.

Metacanthina wallacei (G. & H. TERMIER 1950)

Planche 6, fig. 1-4
fig. 1-7.
*v. 1950 Asteropyge wallacei nov. sp., G. & H. TERMIER, p. 43, 51, planche CCIII,
1972 Treveropyge wallacei wallacei (G. & H. TERMIER 1950), GANDL, p. 116.
du Maroc n° Di 9043,
Lectotype: Carapace entière enroulée, figurée Planche 6, fig. 1, collection WALLACE, Service géologique
figurée in TERMIER 1950 planche CCIII, fig. 1-4.
Locus typicus: Jbel Maïfid, 27 km au SE d'Icht, S d'Akka, Vallée du Dra (Texte-fig. 1).
S tr a tu m typicum: Schistes à nodules, Assise d'Assa, Praguien.
9043/2, figurés in G. &
Par atype: 2 céphalons figurés Planche 6, fig. 2, 4, collection WALLACE, Service géologique du Maroc n° Di
H. TERMIER 1950 planche CCIII, fig. 5-7.

Diagnose: voir GANDL 1972, p. 115-116. G. & H. TERMIER (1950) n'ont pas donné de diagnose ni de
description détaillée de cette espèce. Il m'a paru nécessaire de la refigurer et de la redécrire.
Discussion: Le céphalon est large avec une petite pointe antérieure. La glabelle est ornée d'une fine
granulation. Les pointes génales ne sont pas connues. La surface visuelle comporte 28 files dorso-ventrales
(GANDL 1972, p. 116 en indique 30) avec 11 lentilles maximum par file. Le thorax est constitué de 11 segments. Le
rachis pygidial, plus large que les lobes pleuraux, compte 13 anneaux sans tubercule médian. Les sillons dorsaux
font un angle de 30° entre eux jusqu'au cinquième segment puis deviennent parallèles. Les plèvres présentent 6
paires de côtes pleurales, la sixième réduite à une demi-côte. Les demi-côtes sont de largeur équivalente et ont le
même relief. Les 5 paires d'épines pygidiales latérales sont plates, recourbées vers l'arrière et faiblement espacées à
la base. L'épine médiane est très large et à bords parallèles à sa base puis se termine en pointe très courte; elle a la
même longueur que la cinquième paire d'épines latérales. L'espèce wallacei est attribuée au genre Treveropyge
STRUVE 1958 par GANDL (1972, p. 116). Je pense que la segmentation de la glabelle et surtout la morphologie et la
segmentation du pygidium correspondent mieux au genre Metacanthina. Par de nombreux caractères, elle est
proche de Metacanthina maderensis n. sp. du Praguien d'Issoumour. Par certains éléments du céphalon, telle que
la petite pointe en avant du limbe, et du pygidium, en particulier la forme des épines, M. wallacei se rapproche de
Pseudocryphaeus munieri (OEHLERT 1877) du Praguien du Massif armoricain. M. wallacei n'est connue que dans
la localité-type.
Genre Pilletina HAAS 1970
Espèce type: Asteropyge (Metacanthina) oehlerti praecursor PILLET 1958.

Pilletina zguidensis n. sp.

Planche 4, fig. 1-4

D er ivat i o n o min is : De Foum Zguid, ville proche de la localité-type.

Holotyp e: Carapace complète, figurée Planche 4, fig. 3.
Locus typicus: Coupe de Mdaouer el Kbir, SE de Foum Zguid.
S t r a tu m typicum: Formation de Mdaouer el Kbir, Emsien inférieur (Texte-fig. 4, 6).
Paratyp es: Carapace figurée Planche 4, fig. 1, Formation Bou Tiskaouïne, Oufatène, Ma'der; céphalon et pygidium figurés
Planche 4, fig. 2, 4 de la localité-type.
 - 68 —

Diagnose: Espèce du genre Pilletina HAAS 1970 caractérisée par la présence d'un tubercule
souvent
épineux sur la partie axiale de la carapace, depuis l'anneau occipital jusqu'à l'extrémité du pygidium, par
des
épines pygidiales en languette, larges, courtes et granuleuses à la base et par une épine pygidiale médiane un peu
plus longue que les latérales.
Dis c u s s i o n: Le céphalon a un contour ogival avec des pointes génales atteignant le niveau du sixième
segment thoracique. Le limbe est étroit. Le lobe frontal de la glabelle est bombé. La glabelle convexe est couverte
de granules assez forts. L'anneau occipital porte un tubercule médian. La surface visuelle est constituée par 26
files dorso-ventrales de lentilles avec 8 lentilles maximum par file. Le thorax est composé de 11 segments dont
tous les anneaux du rachis, plus larges que les plèvres, portent un fort tubercule médian. Le rachis pygidial est
formé de 10 anneaux avec un tubercule médian. Sur les plèvres, on compte 5 paires de côtes pleurales, la
cinquième réduite à une demi-côte. Les demi-côtes antérieures, plus en relief que les postérieures, se prolongent
dans les épines pygidiales. Celles-ci sont en forme de languette, assez courtes, légèrement recourbées vers l'arrière
et portent une granulation à leur base. Le rachis et les côtes pygidiales sont ornés de granules. L'épine médiane est
triangulaire, plus longue que les épines latérales et porte une granulation à sa base. Pilletina zguidensis n. sp.
présente les caractères du genre Pilletina HAAs 1970: contour du céphalon, segmentation de la glabelle et du
pygidium. P zguidensis n. sp. se distingue des autres espèces rapportées à ce genre, en particulier de l'espèce type
P oehlerti (PILLET 1958) de l'Emsien inférieur du Massif armoricain, par des épines pygidiales plus courtes et un
développement de tubercules épineux axiaux. Pilletina zguidensis n. sp. est connue dans la Formation Bou
Tiskaouïne à Oufatène au Ma'der et également dans les calcaires à Anetoceras de l'Emsien inférieur de la
Formation de Mdaouer el Kbir dans la coupe de Mdaouer el Kbir au Sud de Foum Zguid (Texte-fig. 4B).

Genre Kayserops DELO 1935

Espèce type: Cryphaeus kochi KAYSER 1883.

Kayserops megaspina n. sp.

Planche 4, fig. 5
D eriv atio nominis: Mega = grande, spina = épines, du à la longueur des pointes génales et des épines pygidiales.
Holotype: Carapace entière figurée Planche 4, fig. 5.
Locus typicus: Ma'der.
Stratum typicum: Emsien supérieur.

Diagnose: Espèce du genre Kayserops dont la longueur des pointes génales est double de celle du
céphalon et dépasse celle du thorax. La longueur des épines pygidiales latérales diminue nettement vers l'arrière,
l'épine médiane du pygidium est plus courte que les épines latérales.
Discussion: Le céphalon de contour ogival présente de très longues pointes génales divergentes couvertes
de granules. Le limbe est réduit à un fin bourrelet en avant de la glabelle. Les lobes glabellaires L3 sont dilatés et
bombés. La glabelle est ornée d'une forte granulation. La surface visuelle comporte 28 files dorso-ventrales de
lentilles avec un maximum de 11 lentilles par file. Le thorax est constitué par 11 segments dont les anneaux du
rachis, avec un tubercule médian, sont aussi larges que les plèvres correspondantes. Les plèvres thoraciques se
prolongent latéralement par de longues épines. Le rachis pygidial est constitué de 11 anneaux avec un petit
tubercule médian sur les trois premiers. On compte 5 paires de côtes pleurales, la cinquième réduite à une demi-
côte. Les demi-côtes pleurales antérieures, plus en relief que les postérieures, s'élargissent à leur extrémité distale
et se prolongent dans les épines latérales. Les 5 paires d'épines pygidiales latérales ont une longueur double de
celle de la côte pleurale correspondante; leur longueur diminue fortement vers l'arrière. Les épines, fines, de
section circulaire, couvertes de granules, sont recourbées vers l'arrière. L'épine médiane est plus courte que les
épines latérales. Kayserops megaspina n. sp. par la segmentation du céphalon, la segmentation du pygidium et la
morphologie des épines pygidiales, se rapporte au genre Kayserops DELO 1935. K megaspina n. sp. se distingue
de K djazaïrensis MORZADEC 1997 de l'Emsien supérieur d'Ougarta par la longueur des pointes génales et des
épines pygidiales, plus courtes dans l'espèce d'Algérie. K megaspina n. sp. se distingue également des espèces
ibero-armoricaines par l'hyper-développement des épines.
 — 69 —

Kayserops marocanensis n. sp.

Planche 5, fig. 1-3

D erivati o nominis: De Maroc, pays d'origine de l'espèce.

Ho lotyp e: Carapace enroulée complète, figuré Planche 5, fig. 2.
Locus typicus: Niveau 22, coupe d'Oufatène, Ma'der (Texte-fig. 3C).
Stratum typicum: Formation de Tazoulaït, Emsien supérieur.
Emsien supérieur, Jbel Issoumour, Ma'der;
Para ty p es: Carapace complète figurée Planche 5, fig. 1, Formation de Tazoulaït,
la Formation Er Remlia, Emsien supérieur, coupe SW d'Issoumour, Ma'der.
Pygidium figuré Planche 5, fig. 3, sommet de
Diagnose: Espèce du genre Kayserops caractérisée par des pointes génales granuleuses aux extrémités
demie plus
divergentes, une épine pygidiale médiane plus longue que les épines latérales elles mêmes une fois et
longues que les côtes pleurales correspondantes.
Discussion: Le limbe, étroit, s'épaissit faiblement en avant de la glabelle. Les lobes glabellaires Ll, L2, L3
vers l'extérieur à
sont convexes et ornés de gros granules. Les pointes génales fortes, granuleuses, se retournent
lentilles avec un maximum de 10
leur extrémité. La surface visuelle est formée par 27 files dorso-ventrales de
sont ornés d'un
lentilles par file. Le thorax comporte 11 segments avec un rachis très large dont les anneaux
5 paires
tubercule médian. Le rachis pygidial est constitué de 13 anneaux portant un petit tubercule médian. Les
sont séparées par des sillons pleuraux droits et profonds.
de côtes pleurales, la cinquième réduite à une demi-côte,
Les cinq paires d'épines pygidiales latérales sont une fois et demie plus longues que les côtes pleurales
les
correspondantes; leur longueur est constante. L'épine pygidiale médiane est nettement plus longue que
les caractères du
latérales. Toutes ces épines sont couvertes de granules. Kayserops marocanensis n. sp. présente
et de
genre Kayserops DELO 1935: segmentation glabellaire, segmentation pygidiale, épines pygidiales longues
au
section circulaire. Elle s'éloigne des autres espèces du genre connues en particulier par sa longue épine médiane
pygidium. K marocanensis n. sp. présente des affinités certaines avec K gahardensis MORZADEC 1981 de l'Emsien
supérieur du Massif armoricain. L'espèce armoricaine possède des yeux plus grands avec un nombre plus élevé de
lentilles, une ornementation glabellaire plus importante sur le lobe frontal et des épines pygidiales plus courtes.
K marocanensis n. sp. existe dans la Formation de Tazoulaït au Jbel Issoumour, dans la partie supérieure de la
Formation Er Remlia dans la coupe d'Issoumour SW et dans le niveau 22 de la Formation de Tazoulaït Emsien
supérieur, dans la coupe d'Oufatène, Ma'der.

Kayserops sp.
Planche 5, fig. 4-6

Discussion: Dans la coupe de Bou Tchrafine Ouest, dans le même niveau de marnes B3 de l'Emsien
inférieur que Pseudocryphaeus? sp. 2, se trouve assez fréquemment un autre Asteropyginae (ALBERTI 1998). Le
matériel que j'ai récolté ou celui trouvé par T. BECKER, est fragmentaire et usé. Sur la dizaine d'exemplaires
étudiés, aucun ne possède les pointes génales ni les épines pygidiales. Le contour du céphalon bordé par un
limbe très réduit antérieurement, la segmentation de la glabelle et la segmentation du pygidium permettent
d'attribuer ces exemplaires au genre Kayserops DELO 1935. Cependant aucune détermination spécifique ne peut
être donnée.

Genre Destombesina MORZADEC 1997

Espèce type: Destombesina ougartensis MORZADEC 1997.

Destombesina tafilaltensis n. sp.

Planche 6, fig. 5-7, Planche 7, fig. 1-11
D e rivati o nominis: De tafilalt, où cette espèce est abondante.
H o lo type : Carapace enroulée figurée Planche 7, fig. 6.
Locus typicus: Coupe nord de Bou Tchrafine, Tafilalt (Texte-fig. 2B).
Stratum typicum: Marnes de la Formation Amerboh, base de l'Emsien supérieur.
Para types : 2 pygidiums figurés Planche 6, fig. 6-7; 1 carapace complète figurée Planche 7, fig. 3; 6 céphalons figurés Planche 7,
fig. 1-2, 5, 7—8, 11 et 1 pygidum figuré Planche 7, fig. 9, tous ces exemplaires viennent de la localité-type.
 - 70 —

Diagnose: Espèce du genre Destombesina MORZADEC 1997 caractérisée par un élargissement du limbe en
avant de la glabelle, 19 files dorso-ventrales de lentilles sur la surface visuelle, des demi-côtes pygidiales
antérieures plus développées que les postérieures et une longue épine médiane au pygidium.
Discussion: Le genre Destombesina MORZADEC est basé sur l'espèce-type Destombesina ougartensis de la
base de l'Emsien supérieur d'Ougarta (Algérie) (MoRzADEc 1977, p.151). Destombesina tafilaltensis
n.sp.
présente tous les caractères du genre avec en particulier 4 paires d'épines pygidiales courtes et une forte épine
médiane. Certaines différences existent entre ces deux espèces notamment le développement du limbe en avant de
la glabelle chez l'espèce marocaine et pas chez la forme algérienne. La surface visuelle comporte 19 files dorso-
ventrales de lentilles avec un maximum de 4 lentilles par file chez D. tafilaltensis et 20 chez ougartensis. Le
pygidium présente un rachis composé de 6-7 anneaux et limité par des sillons dorsaux peu divergents (20°). Sur
les plèvres on compte 4, parfois 5, paires de côtes pleurales, la quatrième et surtout la cinquième réduites à une
demi-côte. Chez D. tafilaltensis n. sp. les demi-côtes antérieures sont légèrement plus larges et ont un relief plus
marqué que les postérieures alors que chez ougartensis, elles sont identiques avec des sillons moins profonds. La
découverte, à Bou Tchrafine, de petits individus immatures (Planche 7, fig. 4) permet de comprendre le
développement de ce genre à 4 paires d'épines pygidiales latérales et 11 segments thoraciques (voir chapitre
évolution). Destombesina tafilaltensis est une espèce fréquente et souvent abondante dans le Tafilalt et le Ma'der.
Elle se trouve à la base des marnes de la Formation Amerboh avec Nowakia cancellata à Hamar Laghdad. Elle est
abondante, plusieurs dizaines de spécimens, dès la base des marnes puis sur plusieurs mètres d'épaisseur dans la
Formation Amerboh avec Nowakia cancellata dans la coupe de Bou Tchrafine Nord et également à Bou
Tchrafine Ouest. Dans le Ma'der, elle est localisée à la base des marnes de la Formation Er Remlia, banc n° 47 de
la coupe du Jbel Issoumour (= D. ougartensis in PLODOWSKI et al. 1999, p. 48) avec Nowakia cancellata, base de
l'Emsien supérieur (Texte-fig. 6).

Genre Hollardops MORZADEC 1997

Espèce type: Asteropyge mesocristata LE MAITRE 1952.
Synonyme: Philipsmithiana LIEBERMAN & KLoc 1997.
Synonyme: Modellops LIEBERMAN & KLOC 1997.

La création du genre Hollardops MORZADEC a été publiée en Avril 1997; celle de Philipsmithiana LIEBERMAN
& KLoc et de Modellops LIEBERMAN & KLoc en Juin 1997. Les deux genres de LIEBERMAN & KLoc doivent être
mis en synonymie avec Hollardops qui leur est antérieur. Je regroupe dans le genre Hollardops les espèces qui
présentent seulement 10 segments thoraciques au lieu de 11 normalement chez tous les Asteropyginae. Ce sont:
Hollardops boudibensis n.sp., H. burtandmimiae (LIEBERMAN & KLoc 1997), H. lemaitreae MoRZADEC 1997,
H. mesocristata (LE MAÎTRE 1952), Hollardops struvei (MoRzADEc 1969). Toutes ces espèces sont d'âge Emsien
supérieur.
Hollardops boudibensis n. sp.
Planche 8, fig. 1, 2, 4-5, 7, 10
D erivati o nominis: De Bou Dib, village proche, au Sud de la localité-type.
H olo type : Carapace entière figurée Planche 8, fig. 1.
Locus typicus: Coupe au Sud de Tazoulaït, Nord du Ma'der (Texte-fig. 3B).
Stratum typicum: Marno-calcaire, 3 m sous le sommet de la Formation Er Remlia, Emsien supérieur.
P ar a typ es: 1 carapace entière figurée Planche 8, fig. 10, 1 cranidium figuré Planche 8, fig. 2 et 3 pygidiums figurés Planche
8, fig. 4-
5, 7, tous de la localité-type.

Diagnose: Espèce du genre Hollardops MORZADEC 1997 caractérisée par un limbe développé plat, la
moitié antérieure du lobe frontal de la glabelle lisse, des pointes génales carénées, des épines pygidiales courtes et
arrondies, l'épine médiane de la même longueur que les latérales.
Discussion: Le céphalon a un contour ogival avec de longues pointes génales carénées. Le limbe est large
et plat en avant de la glabelle. Les sillons S2 en fossette n'atteignent pas les sillons dorsaux. Le lobe frontal de la
glabelle présente deux zones d'ornementation, une moitié antérieure lisse et une partie postérieure granuleuse
(Planche 8, fig. 2). La surface visuelle est constituée de 27 files dorso-ventrales avec un maximum de 6, rarement 7
lentilles par file. Le thorax comporte seulement 10 segments. Le pygidium a un contour plutôt arrondi. On
compte 12 anneaux sur le rachis pygidial limité par des sillons dorsaux divergents de 20°. Les 5 paires de côtes
 — 71 —

deux demi-côtes
pleurales, la cinquième réduite à une demi-côte, sont séparées par des sillons pleuraux droits. Les
latérales sont larges, courtes et arrondies
ont la même largeur et le même relief. Les 5 paires d'épines pygidiales
boudibensis n. sp., par la
(Planche 8, fig. 5). L'épine médiane a la même longueur que les latérales. Hollardops
se distingue
présence de seulement 10 segments thoraciques, se rapporte au genre Hollardops. L'espèce marocaine
d'Ougarta par un limbe plus large en
de l'espèce type Hollardops mesocristata (LE MAÎTRE) de l'Emsien supérieur
avant de la glabelle et des surfaces visuelles plus petites, une épine médiane au pygidium aussi longue que les
latérales, plus longue que chez mesocristata. Hollardops boudibensis n. sp. a été récoltée dans la localité-type et 10
r SW.
mètres sous la corniche supérieure à la base de la Formation de Tazoulaït dans la coupe d'Issoumou

Hollardops burtandmimiae (LIEBERMAN & KLoc 1997)

Planche 8, fig. 8, Planche 9, fig. 5-8

Philipsmithiana burtandmimiae n. sp., LIEBERMAN & KLoc 1997, p. 68, fig. 7, 21, 22.
45266.
Holotyp e: Carapace presque complète figurée fig. 21/1-, 4 in LIEBERMAN & RLOC 1997, AMNH
Stratum typicum: (1997, p. 68) indiquent «Middle Devonian of Morocco, near Mt.
Locus typicus et LIEBERMAN & RLOC
que dans l'Emsien supérieur et n'a jamais été
Issomour, exact locality and stratigraphic horizon unknown». Cette espèce ne se rencontre
trouvée dans le Dévonien moyen du Jbel Issoumour au Ma'der.

Discussion: Cette espèce est proche de Hollardops mesocristata (LE MAÎTRE) dont elle se distingue par la
partie antérieure du céphalon moins arrondie, une surface visuelle plus grande comprenant 27 files dorso-
au
ventrales de 8 exceptionnellement 11 lentilles au maximum par file, un nombre plus élevé (15-16) d'anneaux
rachis du pygidium qui est plus allongé, des épines pygidiales plus longues et plus aiguës, une épine pygidiale
médiane plus courte. H. burtandmimiae ne possède également que 10 segments thoraciques. Dans le Ma'der,
d'El
Hollardops burtandmimiae est connue dans les calcaires de la Formation de Tazoulaït et de la Formation
coupe
Otfal, Emsien supérieur, dans la coupe de Tazoulaït, dans le Jbel Issoumour et dans le niveau 22 et 25 de la
d'Oùfatène. Dans la vallée du Dra, elle est fréquente au sommet de la Formation Timrhanrha rt dans la coupe de
El Anhsour et celle de El Gara. Je l'ai également récoltée dans les marnes du niveau à Anarcestes à Foum
Timrhanrhart et dans les nodules calcaires de l'Emsien supérieur de la coupe de Hassi Talah.

Hollardops mesocristata (LE MAÎTRE 1952)

Planche 8, fig. 3, 6, 9, Planche 9, fig. 1-4
6, fig. 1, 3-6, Planche 7,
*v. Hollardops mesocristata (LE MAÎTRE 1952), MORZADEC 1997, p. 149, Planche 2, fig. 8, Planche 5, fig. 9, Planche
fig. 1-7, Planche 8, fig. 5-8 (voir synonymie complète).
Philipsmithiana hyfinkeli n. sp. LIEBERMAN & KLoc 1997, p. 65, fig. 6, 7, 21, 22.

Discussion: Cette espèce a fait récemment l'objet d'une révision et ne sera pas redécrite ici (MORZADEC
1997, p. 149). En 1997 LIEBERMAN & KLOC créent Philipsmithiana hyfinkeli mais il semble que ces auteurs ne
connaissaient pas le travail de LE MAÎTRE 1952 qui n'est pas cité dans leurs références. Ceci peut expliquer la
synonymie avec H. mesocristata. Hollardops mesocristata est l'espèce la plus fréquente et la plus abondante dans
les coupes étudiées. Dans le Tafilalt, elle peut être signalée dans les coupes d'Hamar Laghdad Ouest, niveau à
Sellanarcestes, sommet des marnes de la Formation Amerboh, Emsien supérieur et de Bou Tchrafine, partie
moyenne et sommet de la Formation Amerboh, calcaires à Sellanarcestes. Dans le Ma'der, elle est fréquente dans
les coupes de Tazoulaït, du Jbel Issoumour, de Oufatène niveau 21-22, et plus rare à Mrakib niveau 7 au sommet
de la Formation Er Remlia et dans la Formation de Tazoulaït, partie supérieure de l'Emsien supérieur. Dans les
gisements de la vallée du Dra, elle est localement abondante, en particulier dans la coupe de El Anhsour mais
également à El Gara et plus au Sud à Hassi Talah, dans la Formation de Timrhanrhart, dans le niveau à
Sellanarcestes.

Genre Treveropyge STRUVE 1958

Espèce type: Asteropyge (Asteropyge) prorotundifrons R. & E. RICHTER 1943.
 — 72 —

Treveropyge maura n. sp.

Planche 10, fig. 1
Derivatio nominis: De maure.
Holotype: Carapace complète figurée Planche 10, fig. 1.
Locus typicus: Oufatène Ma'der.
Stratum typicum: Formation Tazoulaït, Emsien supérieur.

Diagnose: Espèce du genre Treveropyge STRUVE 1958 qui se caractérise par un céphalon trois fois plus
large que long, une grande surface visuelle avec 31 files dorso-ventrales de lentilles, un grand pygidium avec 17
anneaux au rachis et 8 paires de côtes pleurales, des épines pygidiales latérales aussi longues que la côte
correspondante, une épine pygidiale médiane très large et courte.
Discussion: Le céphalon est trois fois plus large que long avec des pointes génales courtes. Il est
légèrement pointu antérieurement. La segmentation glabellaire est de type prorotundifrons avec les sillons S2
réduits. Les surfaces visuelles, grandes, comportent 31 files dorso-ventrales de lentilles avec un maximum de 10
lentilles par file. Le thorax compte 11 segments avec des épines pleurales recourbées vers l'arrière. Le rachis
pygidial comporte 17 anneaux avec deux petits tubercules médians par anneaux. Les plèvres montrent 8 paires de
côtes pleurales, la septième et la huitième réduites à des demi-côtes. Les demi-côtes postérieures sont plus larges
et plus en relief que les antérieures; la segmentation est de type prorotundifrons. Les sillons pleuraux sont très
larges. Les 5 paires d'épines pygidiales latérales sont longues, recourbées vers l'arrière; elles ont la même longueur
que la côte qu'elles prolongent. L'épine médiane est très large à la base, triangulaire et courte. L'ornementation est
constituée de petites épines courtes disséminées sur l'ensemble de la carapace auxquelles s'ajoute une fine
granulation sur les pointes génales, les épines pleurales et les épines pygidiales. Treveropyge maura n. sp. par sa
segmentation glabellaire et pygidiale de type prorotundifrons se rapporte au genre Treveropyge. Elle est très
proche du groupe Treveropyge prorotundifrons (R. & E. RICHTER) — Ti. rotundifrons (EmmlucH) de l'Emsien
d'Allemagne dont elle s'éloigne par un nombre plus élevé de segments au pygidium et des épines pygidiales plus
développées. Le gisement exact de cet unique exemplaire n'est pas connu.

Treveropyge berbera n. sp.

Planche 10, fig. 2
Derivatio nominis: De berbère.
H olotyp e: Carapace entière figurée Planche 10, fig. 2.
Locus typicus: Ma'der.
Stratum typicum: Emsien.

Diagnose: Espèce du genre Treveropyge caractérisée par une pointe en avant de la glabelle, de grands yeux
constitués de 34 files dorso-ventrales avec un maximum de 13 lentilles par file, 12 anneaux au rachis pygidial et 7
paires de côtes pleurales, des épines pygidiales latérales larges et plus courtes que les côtes correspondantes.
Discussion: Le céphalon est deux fois plus large que long; il se prolonge antérieurement par une courte
pointe. Les pointes génales sont très courtes. L'anneau occipital n'a pas de tubercule médian. Les sillons
glabellaires S2 sont réduits à des fossettes. Les yeux sont très développés. La surface visuelle est constituée de 34
files dorso-ventrales avec un maximum de 13 lentilles par file. Le thorax est formé de 11 segments dont les
anneaux rachidiaux sont plus larges que les plèvres sans les épines pleurales. Le pygidium présente 12 anneaux au
rachis sans tubercule médian. Sur les plèvres on compte 7 paires de côtes pleurales, la sixième et la septième
réduites à des demi-côtes. Les demi-côtes postérieures sont légèrement plus larges que les antérieures. Les 5
paires d'épines pygidiales latérales sont plates, recourbées vers l'arrière et courtes. Leur longueur est nettement
inférieure à celle des côtes pleurales correspondantes. L'épine médiane est large et plus courte que les latérales. La
deuxième épine latérale droite de l'holotype présente une malformation (Planche 10, fig. 2b). L'ensemble de la
carapace est orné de fins granules. Par la segmentation glabellaire et la segmentation pygidiale de type
prorotundifrons, T berbera n. sp. se rapporte au genre Treveropyge STRUVE 1958. Elle présente des affinités
avec Treveropyge prorotundifrons (R. & E. RICHTER) de l'Emsien inférieur d'Allemagne dont elle se distingue par
des yeux plus grands et un nombre plus élevé de segments au pygidium. Les mêmes critères l'éloignent de
Treveropyge iberica GANDL 1972 de l'Emsien inférieur d'Espagne. L'origine exacte de l'holotype, unique
exemplaire, n'est pas connue.
 — 73 —

Genre Coltraneia LIEBERMAN & KLoc 1997

Espèce type: Treveropyge celtica MORZADEC 1969.

Coltraneia oufatenensis n. sp.

Planche 11, fig. 1-4

D e riv atio no minis: De Oufatène, localité-type.

Holotype: Carapace entière figurée Planche 11, fig. 1.
Locus typicus: Niveau 25, coupe d'Oufatène, Ma'der (Texte-fig. 3C).
Stratum typicum: Calcaires de la Formation El Otfal, sommet de l'Emsien supérieur.
3-4, tous de la localité-type.
Paratype: 1 carapace entière figurée Planche 11, fig. 2; 2 pygidiums figurés Planche 11, fig.

Diagnose: Espèce du genre Coltraneia LIEBERMAN & KLoc 1997 qui présente une grande surface visuelle
au rachis pygidial et 10-11 paires de
de 39 files dorso-ventrales avec 14 lentilles au maximum par file, 15 anneaux
que les côtes pleurales
côtes pleurales, 5 paires d'épines pygidiales latérales presque 2 fois plus courtes
correspondantes.
t
Discussion: Le céphalon semble tronqué antérieurement car la bordure étroite se soulève dorsalemen
comptent 39 files dorso-ventr ales de lentilles
(Planche 11, fig. 2 b). Les surfaces visuelles sont très développées et
sans tubercule médian, 10-
avec un maximum de 14 lentilles par file. Le pygidium présente 15 anneaux au rachis,
Les demi-côtes
11 paires de côtes pleurales dont seules les 5 premières portent un sillon interpleural visible.
à celle
pleurales postérieures sont à peine plus larges que les antérieures. Les sillons pleuraux ont une largeur égale
d'épines
des demi-côtes postérieures. La segmentation pleurale est de type prorotundifrons. Les 5 paires
la côte corresponda nte; leur longueur diminue vers
pygidiales latérales sont presque 2 fois plus courtes que
dirigées vers l'arrière. L'épine médiane est
l'arrière. Elles sont larges à la base, faiblement recourbées et nettement
Coltraneia saourensis
très large et courte. C. oufatenensis n. sp. se distingue de l'espèce voisine algérienne
(MoRzADEc 1997) de l'Emsien supérieur de POugarta par un nombre plus élevé de segments au pygidium.
l'Emsien
C. oufatenensis n. sp. est très proche de l'espèce-type du genre Coltraneia celtica (MoRzADEc 1969) de
supérieur du Massif armoricain dont elle se distingue par une échancrure céphalique antérieure moins marquée,
un nombre plus élevé de segments au pygidium, des épines pygidiales latérales plus courtes. Par le pygidium
ons—
C. oufatenensis n. sp. a des affinités avec les espèces du genre Treveropyge en particulier Tr. gr. prorotundifr
rotundifrons dont elle s'éloigne par le céphalon. La morphologie particulière du céphalon justifie la création du
genre Coltraneia par LIEBERMAN & KLoc 1997 pour distinguer ces 3 espèces du genre Treveropyge STRUVE 1958.
Coltraneia oufatenensis n. sp. est abondante dans les calcaires de la Formation El Otfal, au sommet de l'Emsien
supérieur dans le niveau 25 de la coupe d'Oufatène, Ma'der (Texte-fig. 6).

Genre Comura R. & E. RICHTER 1926

Espèce type: Cryphaeus cometa R. RICHTER 1909.

Comura bultyncki n. sp.

Planche 12, fig. 1-4

D erivatio no minis: Espèce dédiée à PIERRE BurryNcx pour ses nombreux travaux sur les Conodontes du Maroc.
H olotyp e: Carapace entière figurée Planche 12, fig. 2.
Locus typicus: Niveau 25, coupe d'Oufatène, Ma'der (Texte-fig. 3C).
Stratum typicum: Formation El Otfal, Emsien supérieur.
Para types : 2 carapaces entières figurées Planche 12, fig. 1 et 3 et 1 pygidium figuré Planche 12, fig. 4, niveau 22, Formation
Tazoulaït, Oufatène.

Diagnose: Espèce du genre Comura R. & E. RICHTER caractérisée par une languette de contour
trapézoïdal en avant du céphalon, une longue épine occipitale, des épines palpébrales et métafixigénales, le
premier anneau thoracique sans épine médiane au rachis, les surfaces visuelles constituées de 30 files dorso-
ventrales avec un maximum de 30 lentilles par file, 10 anneaux rachidiaux recourbés au pygidium, 5-6 paires de
côtes pleurales, les 5 antérieures portant dans leur partie distale une paire d'épines dorso-ventrales, 5 paires
d'épines pygidiales latérales dont la cinquième ne dépasse pas postérieurement le niveau de la quatrième, l'épine
pygidiale médiane légèrement plus courte que les latérales 5.
 — 74 —

Descrip tion: En avant du céphalon le limbe s'élargit en une languette de contour trapézoïdal. L'anneau
occipital porte une longue épine médiane recourbée vers l'arrière dont l'extrémité atteint le niveau du cinquième
anneau thoracique. Les lobes palpébraux présentent chacun une épine recourbée. Sur le bord postérieur du
céphalon se développe une paire d'épines métafixigénales. Les lobes L3 et le lobe frontal de la glabelle sont
ornés
de gros tubercules. La surface visuelle est composée de 30 files dorso-ventrales avec un maximum de 12 lentilles
par file. Les pointes génales sont courtes atteignant le niveau du quatrième segment thoracique. Le thorax est
formé de 11 segments qui tous, excepté le premier, portent sur le rachis une longue épine médiane dont
la
longueur diminue vers l'arrière et une épine verticale aux extrémités pleurales. Les plèvres sont prolongées par de
longues épines pleurales. Sur le pygidium on compte 10 anneaux au rachis avec sur chacun une longue épine
médiane recourbée. Les 5-6 paires de côtes pleurales, la cinquième et la sixième réduites à des demi-côtes, sont
séparées par de larges sillons pleuraux. Les demi-côtes antérieures sont plus larges et plus en relief que les
postérieures et présentent chacune une épine verticale sur leur extrémité distale. La segmentation pygidiale est de
type cometa. Les 5 paires d'épines pygidiales latérales sont fines, de section subcirculaire, recourbées vers
l'arrière; les 4 premières sont de la même longueur, la cinquième plus courte ne dépasse pas en longueur la
quatrième. L'épine médiane est légèrement plus courte que la cinquième paire d'épines latérales. Comura
bultyncki n. sp. présente une segmentation céphalique et pygidiale typique du genre Comura R. & E. RICHTER
1926. HAAS (1970, p. 104) a montré la synonymie entre Comura defensor R. & E. RICHTER 1952
et Philonyx
philonyx R. & E. RICHTER 1952; le second étant le céphalon du premier. Comura bultyncki n. sp. est voisin de
C. defensor et de C. cometa de l'Emsien allemand dont elle se sépare par la languette antérieure du céphalon plus
développée, des épines céphaliques plus longues et des épines pygidiales de longueur différente chez l'espèce
marocaine. Comura bultyncki n. sp. est connue dans les calcaires des niveaux 22 de la Formation Tazoulaït et 25
de la Formation El Otfal, Emsien supérieur de la coupe d'Oufatène, Ma'der.

Genre Quadrops n. gen.

Espèce type: Quadrops flexuosa n. sp.
Derivatio nominis: Du à la présence de 4 épines en avant du céphalon.

Diagnose: Genre de la sous-famille Asteropyginae caractérisé par un lobe frontal de la glabelle globuleux
avec de gros tubercules, des pointes génales longues et fortement divergentes, une longue épine occipitale, des
épines palpébrales, des épines métafixigénales, 4 épines plates en forme de languette en avant du céphalon, un
thorax étroit dont le rachis est deux fois plus large que les plèvres sans les épines pleurales, des lobes pleuraux du
pygidium étroits, 5 paires de côtes pleurales avec une épine distale, une segmentation pygidiale de type cometa, 5
paires d'épines pygidiales latérales, de section circulaire, longues et flexueuses, une épine médiane fine.
Discussion: Quadrops n. gen. se rapproche du genre Comura R. 84 E. RICHTER 1926 par la morphologie
générale de la carapace, le développement des épines, la segmentation pygidiale de type cometa. Il s'en éloigne par
les 4 languettes céphaliques antérieures, le thorax très étroit, les plèvres du pygidium très réduites et les épines
pygidiales très longues et flexueuses. Ce genre est monospécifique avec Quadrops flexuosa n. sp.. Il est possible
que Comura echinata MORZADEC 1983 de l'Emsien supérieur du Massif armoricain espèce à très longues épines
pygidiales soit à rapporter à ce genre mais les céphalons armoricains sont mal conservés et ne permettent pas de
confirmer cette attribution générique.

Quadrops flexuosa n. sp.

Planche 11, fig. 5-6
D erivation nominis: Du à la forme flexueuse des épines pygidiales.
Holotype: Carapace entière figurée Planche 11, fig. 6.
Locus typicus: Niveau 25, coupe d'Oufatène, Ma'der (Texte-fig. 3).
Stratum typicum: Formation El Otfal, Emsien supérieur.
Paratype: Carapace figurée Planche 11, fig. 5 de la localité-type.

Diagnose: Pygidium à 8 segments avec une épine médiane recourbée au rachis, 5 paires de côtes pleurales.
Les 4 premières paires d'épines pygidiales latérales courbes sont de longueur égale; la cinquième nettement plus
courte est droite. L'épine médiane est plus courte que la cinquième paire d'épines latérales. Ces caractères
spécifiques s'ajoutent aux caractères génériques.
 — 75 —

Remarque: On peut s'interroger sur le rôle des 4 épines antérieures du céphalon. Est-ce une structure
permettant à l'animal de fouir le sédiment ou une protection de la partie antérieure du céphalon?
Cette espèce n'est connue que dans la localité-type, dans le Ma'der.

Genre Psychopyge G. & H. TERMIER 1950

Espèce type: Psychopyge elegans G. & H. TERMIER 1950.

En 1988, j'ai fait une révision du genre Psychopyge (MoRzADEc 1988) mais la découverte de nouveau
premières
matériel et des précisions stratigraphiques m'amènent à reprendre l'étude de ce genre et à modifier mes
observations.

Psychopyge elegans G. & H. TERMIER 1950

Planche 13, fig. 2-4

*v. 1950 Psychopyge elegans nov. gen. nov. sp., G. & H. TERMIER, p. 51, planche CCII, fig. 2.
vs 1959 Psychopyge elegans TERMIER & TERMIER, STRUVE in MOORE, p. O483, fig. 379.6.
vs 1974 Psychopyge elegans G. & H. TERMIER, HOLLARD, p. 14.
vs 1988 Psychopyge elegans G. & H. TERMIER, MORZADEC, Planche 2, fig. 6.
1998 Psychopyge elegans TERMIER & TERMIER 1950, SCHRAUT, Taf. 1, fig. 5-6.
1999 Psychopyge elegans TERMIER & TERMIER, PLODOWSKI et al., p. 49.
Les
Discussion: Psychopyge elegans présente une épine céphalique large à la base (Planche 13, fig. 4).
pygidium
surfaces visuelles comportent 32 files dorso-ventrales de lentilles avec 8 lentilles maximum par file. Le
porte 18 anneaux au rachis qui est nettement délimité vers l'arrière et jusqu'à 9 paires de côtes pleurales. Les 5
paire est nettement plus courte que la
paires d'épines pygidiales latérales sont droites et carénées. La cinquième
à converger. L'épine médiane
quatrième. Les cinquièmes épines latérales sont légèrement courbes et ont tendance
est large à la base et nettement plus courte que les latérales. Le type de Psychopyge elegans G. & H. TERMIER 1950
à
provient selon ces auteurs du Jbel Issoumour sans précision. HOLLARD signale cette espèce dans le Di4 zone
Dib. C'est à ce même niveau que j'ai récolté des exemplaires à
Sellanarcestes à Irhfelt n'Tissalt au nord de Bou
Tizi n'Izari au Nord de Bou Dib. ScHRAur (1998, p. 68) et PLODOWSKI et al. (1999) signalent cette forme
à
également à ce niveau stratigraphique (tranchée des bancs 64-66) dans la coupe d'Issoumour localisée plus
genre connue dans le
l'Ouest que les deux coupes citées précédemment. Psychopyge elegans est la seule espèce du
Jbel Issoumour. P elegans existe au niveau 22 de la Formation de Tazoulaït à Oufatène dans le Ma'der. On la
retrouve dans certains gisements de la vallée du Dra mais toujours dans le niveau à Sellanarcestes: 1 pygidium,
Formation Khebchia, gisement TD49, couloir sud de Tamlougout et 1 pygidium Formation Khebchia, gisement
AS183, SW du Tissenrhaf de la collection HOLLARD; 1 pygidium, zone à Sellanarcestes, Formation Khebchia,
14 Km Est d'Akka, Loc. WALLISER 525-3; 1 pygidium, base de la dalle à Sellanarcestes, Formation Timrhanrhart,
Jbel El Gara. De nombreux exemplaires déterminés Psychopyge elegans sont en fait à attribuer à une nouvelle
espèce: Psychopyge termierorum n. sp. (voir ci-dessous). La mauvaise qualité de l'Holotype n'avait pas permis de
distinguer deux espèces.

Psychopyge praestans n. sp.

Planche 13, fig. 5

D eriv ati o no minis : Du latin praestans: remarquable.

Holotyp e: Carapace complète figurée Planche 13, fig. 5.
Locus typicus: Jbel el Gara, SW de Foum Zguid (Texte-fig. 4A, C).
Stratum typicum: Calcaire à Sellanarcestes, Formation Timrhanrhart, Emsien supérieur.

Diagnose: Espèce du genre Psychopyge G. & H. TERMIER 1950 caractérisée par une pointe médiane
étroite à la base en avant du céphalon et un limbe céphalique réduit. Sur la surface visuelle on compte 35 files
dorso-ventrales avec un maximum de 11 lentilles par file. Le rachis thoracique porte une épine médiane
uniquement sur le quatrième et huitième anneau. Sur le pygidium le rachis est constitué de 18 anneaux dont seuls
les premier, cinquième, neuvième, treizième et dix septième portent une épine ou un tubercule médian. La
longueur des épines pygidiales latérales est multipliée par trois entre la première et la quatrième paire, la
 — 76 —

cinquième est trois fois plus courte que la quatrième. L'épine médiane est deux fois plus courte
que les cinquièmes
épines latérales.
Discussion: Cette nouvelle espèce du genre Psychopyge G. & H. TERMIER 1950 présente une épine
médiane granuleuse à la base dont la longueur est double de celle du céphalon qui est deux fois plus large que
long. Les pointes génales sont arquées et atteignent vers l'arrière le niveau du huitième anneau du pygidium. Le
lobe frontal de la glabelle est plat vers l'avant et orné de gros tubercules; le reste de la glabelle sauf les L3 est lisse.
Ces gros granules sont également présents sur les joues libres et la partie latérale des joues fixes. Le rachis
thoracique est étroit, sa largeur égale la moitié de celle d'une plèvre. Les onze plèvres thoraciques portent une
épine dorso-ventrale dans leur partie distale. Le pygidium présente un rachis étroit prolongé vers l'arrière par un
renflement jusque dans l'épine médiane. On compte 5 paires de côtes pleurales, la cinquième réduite à une demi-
côte, l'amorce d'une sixième est à peine visible. Les sillons pleuraux s'élargissent vers leur milieu. Les demi-côtes
postérieures sont très fines. Les demi-côtes antérieures s'élargissent dans leur partie distale où elles portent soit
une courte épine dorso-ventrale soit un tubercule; elles se prolongent par des épines latérales fines et de section
circulaire. Psychopyge praestans n. sp. se distingue des deux autres espèces du genre, Psychopyge elegans et
Psychopyge termierorum n. sp., par en particulier la base de l'épine antérieure du céphalon étroite, le limbe du
céphalon réduit, des épines localisées sur certains anneaux du rachis, la longueur des épines pygidiales latérales.
Psychopyge praestans n. sp. n'est connue que dans la localité type.

Psychopyge termierorum n. sp.

Planche 13, fig. 1
1996 Psychopyge elegans TERMIER & TERMIER, COGGI, p. 197, Planche 1, fig. 1-2.
va 1952 Asteropyge (Comura) sp., LE MAÎTRE, p. 154, planche XXI, fig. 17.
1969 Psychopyge elegans G. & H. TERMIER, ALBERTI, p. 482.
1970 Psychopyge elegans G. & H. TERMIER, HAAS, p. 107, fig. 7.
1980 Psychopyge elegans G. & H. TERMIER, ALBERTI, p. 482.
vs 1988 Psychopyge elegans G. & H. TERMIER, MORZADEC, Texte-fig. 1 a—b, Planche 1, fig. 1-4, Planche 2, fig. 1-5, 7.
1994 Psychopyge diadema (RICHTER), HAAS, p. 231, fig. 5.3.
D eriv atio no minis : Espèce dédiée à G. & H. TERMIER, créateurs du genre Psychopyge.
H olo type : Carapace complète figurée Planche 13, fig. 1.
Locus typicus: Coupe d'Oufatène, Ma'der.
Stratum typicum: Sommet de la Formation Bou Tiskaouïne, base de l'Emsien supérieur.
P ar atyp es: Exemplaires figurés in MORZADEC 1988, Planche 1, fig. 1-4 et Planche 2, fig. 1-5.

Diagnose: Espèce du genre Psychopyge G. & H. TERMIER 1950 caractérisée par une très longue pointe
médiane antérieure au céphalon. La surface visuelle comporte 32 files dorso-ventrales avec un maximum de 10
lentilles par file. 21 anneaux au rachis pygidial avec un tubercule médian, 6 paires de côtes pleurales, 5 paires
d'épines pygidiales latérales fines, de section sub-circulaire dont la longueur augmente vers l'arrière, une épine
médiane deux fois plus courte que les latérales.
Discussion: Psychopyge termierorum n. sp. présente tous les caractères du genre Psychopyge,
développement des épines, segmentation glabellaire, segmentation du pygidium avec un rachis à nombreux
anneaux. P termierorum n. sp. se distingue de l'espèce-type P elegans par son épine céphalique médiane plus
longue et plus étroite à la base, un nombre plus élevé d'anneaux au rachis du pygidium mais moins de côtes
pleurales, des épines pygidiales latérales plus fines, courbes dont la longueur augmente vers l'arrière, une épine
médiane plus grèle. Chez P termierorum le rachis pygidial se prolonge par une crête dans l'épine médiane alors
qu'il est bien délimité chez P elegans. La comparaison avec P praestans n. sp. est donnée dans la discussion de
cette espèce. P termierorum n. sp. a une localisation stratigraphique différente de P elegans. Elle est localisée dans
la zone à Nowakia cancellata, à la base des marnes de la Formation Amerboh dans les coupes d'Hamar Laghdad,
de Bou Tchrafine dans le Tafilalt (ALBERTI 1980). Dans le Ma'der elle est connue à Oufatène mais pas à
Issoumour au sommet de la Formation Bou Tiskaouïne de la base de l'Emsien supérieur. Dans la vallée du Dra,
dans la Formation Khebchia, 1 pygidium dans la coupe d'Hassi Talha et venant de la collection HOLLARD 1
pygidium de la zone à Latanarcestes dans le gisement TD71 du couloir de Tamlougout et 1 pygidium du gisement
AS183 au SW du Tissenrhaft.
 — 77 —

Genre Saharops n. gen.

Espèce type: Saharops bensaïdi n.sp.
Derivatio nominis: De Sahara.
développé en
Diagnose: Genre d'Asteropyginae caractérisé par des pointes génales courtes, un limbe
de grands yeux avec 30 files dorso-
languette en avant de la glabelle, des sillons glabellaires S3 très divergents, avec une
5-6 paires de côtes pleurales
ventrales de 11 lentilles au maximum, 12 anneaux au rachis du pygidium,
une épine médiane
segmentation de type cometa, 5 paires d'épines pygidiales latérales en languette carénée,
triangulaire plus courte que les latérales au pygidium.
Discussion: Ce genre est monospécifique. Il présente des affinités certaines avec le genre Comura
R. &
et la segmentation du céphalon, le développem ent d'épines occipitale,
E. RICHTER 1926 en particulier par la forme
thoraciques et pygidiales. Il s'en distingue par l'absence des épines métafixigénales et palpébrales présentes chez
sont fines avec une section
Comura, par des épines pygidiales larges et en languette alors que celles de Comura
t, fine et horizontale chez
circulaire et enfin par une épine médiane au pygidium large et redressée dorsalemen
Comura.

Saharops bensaïdi n. sp.

Planche 14, fig. 1-2
aide.
Derivatio no minis: Espèce dédiée à M. BENSAYD de Rabat en remerciement pour son
Holotype: Carapace entière figurée Planche 14, fig. 1.
Locus typicus: Ma'der (Texte-fig. 3A).
Stratum typicum: Emsien supérieur.
Paratype: 2 carapaces entières dont l'une figurée Planche 14, fig. 2 de la localité-type.

Diagnose: Le genre étant monospécifique, la diagnose de l'espèce correspond à celle du genre.

Discussion: Le céphalon est deux fois plus large que long avec des pointes génales courtes atteignant le
niveau du quatrième segment thoracique. Le limbe s'élargit en formant une languette en avant de la glabelle.
Le
L'anneau occipital porte une courte épine médiane. Il n'y a pas d'épine palpébrale ni d'épine métafixigénale.
lobe frontal est globuleux. Les trois paires de sillons glabellaires sont profonds. Les S1 sont concaves vers l'avant,
les S2 sont droits n'atteignant pas les sillons dorsaux, les S3 sont fortement divergents. Le relief des lobes
glabellaires diminue progressivement vers l'arrière. De gros tubercules ornent le lobe frontal de la glabelle, les
lobes L3, les bourrelets sous-oculaires et le bord des lobes palpébraux. Les surfaces visuelles sont grandes avec 30
files dorso-ventrales de 11 lentilles au maximum par file. Les 11 segments thoraciques ont un rachis de la même
largeur que les plèvres sans les épines pleurales. Chaque segment thoracique porte un tubercule épineux sur le
rachis et un tubercule sur la partie distale de chaque plèvre. Le rachis pygidial est formé de 12 anneaux avec une
épine médiane recourbée. Cette espèce présente en général 5, parfois 6, paires de côtes pleurales au pygidium; la
cinquième et la sixième sont réduites à des demi-côtes. Les côtes pleurales portent une courte épine verticale à
leur extrémité abaxiale. Les cinq paires d'épines pygidiales latérales sont en forme de languette plane à la face
inférieure, carénée sur la face supérieure; leur longueur qui est constante d'avant en arrière du pygidium dépasse
celle des côtes pleurales correspondantes. Les épines pygidiales sont situées dans le prolongement des demi-côtes
pleurales antérieures qui sont légèrement plus larges que les postérieures. L'épine médiane est triangulaire, plus
courte d'un tiers que les latérales et redressée dorsalement (Planche 14, fig. 2 b). Saharops bensaïdi n. sp. vient de
l'Emsien supérieur du Ma'der, la localité exacte n'est pas connue.

Genre Walliserops n. gen.

Espèce type: Walliserops trifurcatus n.sp.
Derivatio nominis: En hommage au Professeur O. WALLISER de Gittingen pour son travail sur le Dévonien du Maroc et pour
m'avoir fourni le premier spécimen de ce genre qu'il a récolté en 1985.

Diagnose: Genre de la sous-famille Asteropyginae caractérisé par, en avant du céphalon, une très longue
épine médiane ramifiée en trois languettes, des épines palpébrales, des épines métafixigénales et une longue épine
occipitale, des crêtes oculaires, les deux premiers segments thoraciques sans épine rachidiale, 7 anneaux rachidiaux
recourbés et épineux au pygidium, 5 paires de côtes pleurales sur les lobes pleuraux qui présentent une
 - 78 -

segmentation de type cometa, 5 paires d'épines pygidiales latérales carénées et en languette, une épine pygidiale
médiane plus courte que les latérales.
Discussion: Ce genre est proche du genre Comura R. & E. RICHTER 1926 par le développement des
épines occipitale, palpébrales et métafixigénales, par la segmentation du pygidium. Il s'en éloigne par le
développement de l'épine médiane ramifiée en avant de la glabelle, la présence de crêtes oculaires, des épines
pygidiales plates au lieu des épines de section circulaire chez Comura. Walliserops n. gen. présente également des
points communs avec Saharops n. gen. par la segmentation du céphalon et la morphologie des épines pygidiales. Il
s'en distingue par la grande épine médiane au céphalon, les crêtes oculaires, les épines métafixigénales qui
n'existent pas chez Saharops n. gen.. Les sillons dorsaux sont moins divergents, les surfaces visuelles plus petites,
l'ornementation des joues plus étendue que chez Saharops n. gen.. Une épine très longue mais non ramifiée en
avant du céphalon existe dans le genre Psychopyge et chez Kayserops kerfornei (PICHARD 1930) de l'Emsien
supérieur du Massif armoricain (MoRzADEc 1983, Planche 13, fig. 1). Les genres Neoprobolium STRuvE 1958 et
Synphoroides DELO 1940, Dalmanitinae du Dévonien inférieur d'Amérique du Nord, présentent également des
épines ramifiées en avant du céphalon.

Walliserops trifurcatus n. sp.

Planche 15, fig. 1-4
Derivatio nominis: Du à la morphologie de l'épine céphalique antérieure ramifiée en trois lames.
H olotyp e: Carapace figurée Planche 15, fig. 3.
Locus typicus: Jbel el Gara, SW de Foum Zguid (Texte-fig. 4C).
Stratum typicum: Calcaire à Sellanarcestes, Formation Timrhanrhart, Emsien supérieur.
Para types : 3 carapaces complètes figurées Planche 15, fig. 1, 2, 4, de la localité-type.

Diagnose: Le genre Walliserops étant monospécifique la diagnose de l'espèce correspond à celle du genre.
Discussion: Le céphalon est entouré d'un limbe plat et lisse qui s'élargit dans ses parties latéro-
antérieures et qui disparait dans l'axe de la glabelle. Le lobe frontal de la glabelle se prolonge antérieurement par
une très longue épine médiane dont la longueur est égale à 1 fois et demie celle du céphalon. Cette épine est sub-
circulaire et dirigée vers le haut dans sa partie proximale puis devient plate et horizontale dans sa partie distale où
elle s'élargit et se ramifie en trois languettes carénées à leur surface supérieure (Planche 15, fig. 1). Les sillons
dorsaux sont peu divergents. Sur le céphalon sont présentes une paire d'épines métafixigénales, une paire d'épines
palpébrales longues et recourbées et une épine occipitale forte et recourbée vers l'arrière (Planche 15, fig. 1 a, 2 b).
Les pointes génales sont fines et atteignent en longueur le niveau du cinquième anneau thoracique. La surface
visuelle est constituée de 27 files dorso-ventrales de 9 lentilles au maximum. Les yeux sont réunis à la glabelle par
des crêtes oculaires. Les parties latérales du lobe frontal de la glabelle, les lobes L3, les joues libres et les joues
fixes sont ornés de gros tubercules. Le thorax comporte 11 segments thoraciques dont les anneaux rachidiaux,
sauf les deux premiers, présentent une forte épine médiane recourbée. Les plèvres thoraciques portent une épine
dorso-ventrale à leur extrémité distale. Le rachis du pygidium est constitué de 7 anneaux recourbés vers l'arrière
portant chacun une épine médiane. Les 5 paires de côtes pleurales, la cinquième réduite à une demi-côte, sont
séparées par des sillons pleuraux larges. La segmentation est de type cometa. Les demi-côtes antérieures sont
légèrement plus larges et plus en relief que les postérieures; elles portent une épine dorso-ventrale inclinée vers
l'arrière à leur extrémité distale. Ces épines dorso-ventrales diminuent de taille d'avant en arrière et sont à peine
marquées sur la cinquième paire de côtes. Les 5 paires d'épines pygidiales latérales qui prolongent les demi-côtes
antérieures, sont toutes de la même longueur. Elles sont en forme de languette, étroites, recourbées
postérieurement, carénées sur leur face supérieure à leur base et plates vers leur extrémité. L'épine médiane,
faiblement carénée est plus courte que les latérales. Cette espèce n'est connue que dans le Jbel el Gara, SW de
Foum Zguid (Texte-fig. 4C) dans les calcaires à Sellanarcestes, Formation Timrhanrhart, Emsien supérieur.

Genre Mrakibina n. gen.

Espèce type: Mrakibina cattoi n. sp.
D erivatio no minis: Du nom de la localité-type Madène el Mrakib.

Diagnos e: Genre d'Asteropyginae caractérisé par un limbe très développé au céphalon se prolongeant
postérieurement par de longues pointes génales droites, le lobe frontal de la glabelle dilaté vers l'avant mais plat,
 — 79 —

séparé de la ligne de suture par un fin bourrelet, les sillons dorsaux concaves, 25 files dorso-ventrales de 7 lentilles
au maximum par file, 15 anneaux au rachis du pygidium, 5 paires d'épines pygidiales latérales en languette dont la
longueur diminue postérieurement, une épine médiane plus courte que les latérales.
Discussion: Mrakibina n. gen. a des affinités avec Neometacanthus R. & E. RICHTER 1948 du Dévonien
moyen de l'Eifel par la forme du céphalon, les longues pointes génales, le limbe développé et les épines pygidiales
latérales en languettes bien que plus fines chez la forme allemande. Il s'en éloigne par la segmentation glabellaire,
la segmentation pygidiale, le nombre plus élevé d'anneaux au rachis du pygidium chez le genre marocain.
Mrakibina se rapproche également du genre Bellacartwrightia LIEBERMAN & KLoc 1997 en particulier de
B. whiteleyi de la Ludlowville Formation du Dévonien moyen d'Amérique du Nord par le pygidium mais s'en
éloigne par la segmentation du céphalon et la forme des pointes génales.

Mrakibina cattoi n. sp.

Planche 14, fig. 3-7

Derivatio n o min i s : Espèce dédiée à PATRICK CArro pour sa collaboration.

Holo type: Carapace figurée Planche 14, fig. 3.
Locus typi cu s : Niveau 11, Madène el Mrakib, Sud du Ma'der (Texte-fig. 3D).
Stratum typicum: Calcaires de la Formation El Otfal, Eifelien inférieur.
Paratypes: 1 carapace entière figurée Planche 14, fig. 7,1 céphalon figuré Planche 14, fig. 5 et 3 pygidiums figurés Planche 14, fig. 4,
6, de la localité-type.
Diagnose: Le genre Mrakibina étant monospécifique, la diagnose de l'espèce correspond à celle du genre.
Discussion: Le céphalon a un contour ogival. Les pointes génales droites, aux extrémités aiguës et à bord
interne granuleux atteignent vers l'arrière le niveau de la limite thorax-pygidium. Le limbe est large, bien
développé en avant du lobe frontal de la glabelle. Ce lobe frontal glabellaire est dilaté latéralement vers l'avant,
nettement plus large que les lobes L3, mais peu bombé antérieurement, lisse dans sa moitié antérieure, orné de
fins granules vers l'arrière comme le reste de la glabelle. Les branches antérieures de la ligne de suture sont
séparées du lobe frontal glabellaire par un fin bourrelet. L'anneau occipital présente un petit tubercule médian.
Les sillons dorsaux sont concaves. Les sillons glabellaires S1 sont concaves, les S2 sont en forme de fossettes
réunies par de fins sillons aux sillons dorsaux, les S3 sont faiblement sinueux. La surface visuelle comporte 25 files
dorso-ventrales avec un maximum de 7 lentilles par file. Le thorax est formé de 11 segments thoraciques dont le
rachis, orné de fins granules, a la même largeur que les plèvres. Le rachis du pygidium est constitué de 15 anneaux
avec un petit tubercule médian et des granules. On compte 5 paires de côtes pleurales, la cinquième réduite à une
demi-côte. Les demi-côtes antérieures sont plus larges que les postérieures dont elles sont séparées par des sillons
interpleuraux bien marqués. Les sillons pleuraux sont légèrement plus étroits que les demi-côtes postérieures. La
segmentation est de type boothi. Les 5 paires d'épines pygidiales latérales diminuent de longueur vers l'arrière, la
cinquième ne dépassant que faiblement la quatrième. Elles sont plus longues que la côte correspondante, en forme
de languette, légèrement recourbées, larges à la base et aiguës aux extrémités. L'épine médiane est plus courte que
les latérales. L'ensemble du pygidium est orné de granules plus denses sur les épines. Cette espèce n'est connue
que dans la localité-type niveau 11, Madène el Mrakib, Sud du Ma'der (Texte-fig. 3D), calcaires de la Formation
El Otfal, Eifelien inférieur.

Remerciements
Je présente ce travail en hommage à la mémoire de H. Hollard qui le premier m'a fait connaitre le Dévonien et les Trilobites du Maroc
et avec qui j'ai eu plusieurs discussions sur ces sujets.
De nombreuses personnes ont permis la réalisation de ce travail au Maroc soit en facilitant les missions sur le terrain, soit en me
confiant du matériel, soit lors de discussions: M. Bensaïd, M. Dahmani, J. Destombes, S. Willefert du Service Géologique de Rabat, A. El
Hassani, A. Tahiri de l'Université de Rabat, le Centre de géologie de Midelt et le laboratoire de Géologie de l'Université de Errachidia. Les
missions sur le terrain ont été réalisées avec l'aide de G. Barrouquère, J. Destombes, R. Feist, J.L. Henry, H. Lelièvre. Les réunions sur le
terrain de la Sous-commission de Stratigraphie du Dévonien (S.D.S) m'ont également permis de récolter du matériel et de profiter des
connaissances, en particulier, de T. Becker, P. Bultynck, R. Feist, O. Walliser. Enfin je dois remercier tout particulièrement P. Catto qui m'a
confié un abondant matériel de Trilobites du Maroc. Les photographies des planches sont de l'auteur; M. Lautram a réalisé les dessins et
M. Carpenter a assuré la traduction du résumé. Les échantillons sont déposés actuellement soit à l'Institut de Géologie de l'Université de
Rennes, collections P. Catto (CPC), collections P. Morzadec (CPM), soit au Geologisches Institut de Gôttingen, collections O. Walliser
 - 80 -

(COW), soit au Museum für Naturkunde de Berlin, collections T. Becker (CTB) soit au Service Géologique du Maroc à Rabat, coll. Termier.
Ce travail entre dans le cadre du P.I.C.G. 421.

Réfél'ences
ALBERTI, G.K. (1980): Neue Daten zur Grenze Unter-/Mittel-Devon, vornehmlich aufgrund der Tentaculiten und Trilobiten im Tafilalt (SE-
Marokko). — N. Jahrb. Geol. Palâont., Monatsh., 1980 (10): 581-594.
- (1981): Daten zur stratigraphischen Verbreitung der Nowakiidae (Dacryoconarida) im Devon von NW-Afrika (Marokko, Algerien). —
Senckenbergiana lethaea, 62, 2/6: 205-216.
-,- (1981): Beziehungen zwischen „herzynischen" Trilobitenfaunen aus NW-Marokko und Deutschland (Unter- und Mittel-Devon). —
Natur u. Museum, 111, 11: 362-369.
- (1998): Planktonische Tentakuliten des Devon III. Dacryoconarida FISHER 1962 aus dem Unter-Devon und oberen Mitteldevon. —
Palaeontographica, A, 250, 1-3: 1-46.
ARBIZU, M. (1979): Asteropyginae (Trilobita) du Dévonien des Montagnes cantabriques (Espagne). — Bull. Soc. géol. minéral. Bretagne,
Rennes, (1977), (C), 9,2: 59-102.
BECKER, R.T. & HousE, M.R. (1999): Emsian and Eifelian ammonoid succession at Bou Tchrafine (Tafilalt platform, Anti Atlas, Morocco). —
In: EL HASSANI, A. & TAHIRI, A. (eds.): Excursion Guidebook, SDS-IGCP 421 Morocco Meeting, part I, Tafilalt and Maider (eastern
Anti-Atlas): 21-27.
BULTYNCK, P. (1985): Lower Devonian (Emsian)—Middle Devonian (Eifelian and lowermost Givetian) conodont succession from the Ma'der
and the Tafilalt, southern Morocco. — Courier Forschungsinst. Senckenberg, 75: 261-286.
BurryNcx, P. & HOLLARD, H. (1980): Distribution comparée de Conodontes et Goniatites des plaines du Dra, du Ma'der et du Tafilalt
(Maroc). — Aardkund. Med., 1: 8-73.
BuLrYNcx, P. & WALLISER, O. (1999): Emsian to Middle Frasnian sections in the northern Tafilalt. — In: EL HASSANI, A. & TAHIRI, A. (eds.):
Excursion Guidebook, SDS-IGCP 421 Morocco Meeting, part I, Tafilalt and Maider (eastern Anti-Atlas): 1-20.
- ,- (2000): Devonian Boundaries in the Moroccan Anti-Atlas. — Cour. Forsch.-Inst. Senckenberg, 225: 211-226.
DELO, D. M. (1940): Phacopid Trilobites of North America. — Geol. Soc. America, spec. pap., 29: 1-135.
FARSAN, N. M. (1981): New Asteropyginae (Trilobita) from die Devonian of Afghanistan. — Palaeontographica, A, 176: 158-171.
GANDL, J. (1972): Die Acastavinae und Asteropyginae (Trilobita) Keltiberiens (NE-Spanien). — Abh. Senckenb. Naturforsch. Ges., 530: 1-
184.
GÔDDERTZ, B. (1987): Devonische Goniatiten aus SW-Algerien und ihre stratigraphische Einordnung in die Conodonten-Abfolge. —
Palaeontographica, A, 197, 4-6: 127-220.
HAAS, W. (1968): Trilobiten aus dem Saur und Devon von Bithynien (NW Türkei). — Palaeontographica, A, 130, 1-6: 80-207.
- (1970): Zur Phylogenie und Systematik der Asteropyginae und Beschreibung einiger neuer Arten (Phacopacea, Trilobita). —
Senckenbergiana lethaea, 51, 2/3: 97-137.
—,— (1994): Eine neue Asteropyginae-Art mit vier Seitenstacheln und die Bedeutung der Zufallszahlen in der Morphogenese des Pygidiums
der Trilobiten. — Courier Forschungsinst. Senckenberg, 169: 225-238.
HAAS, W. & MENSINK, H. (1970): Asteropyginae aus Afghanistan (Trilobita). — Abh. Akad. Wiss. Lit., Mainz, mathem.-naturwiss. KI., 1969,
6: 155-211.
HOLLARD, H. (1963): Les Acastella et quelques autres Dalmanitacea du Maroc présaharien. Leur distribution verticale et ses conséquences
pour l'étude de la limite Silurien-Dévonien. — Notes et Mémoires du service géologique du Maroc, Rabat, 176: 1-66.
- (1963): Présence d'Anetoceras advolvens ERBEN (Ammonoïdée primitive) dans le Dévonien inférieur du Maroc présaharien. — Notes du
Service géologique du Maroc, 23, 172: 131-138.
-,- (1968): Le Dévonien du Maroc et du Sahara Nord-occidental. — In: OSWALD, D. H. (ed.): International Symposium on die Devonian
System, Calgary, 1967. — Alberta Society of Petroleum Geologists, 1: 203-244.
- (1974): Recherches sur la stratigraphie des Formations du Dévonien Moyen, de l'Emsien Supérieur au Frasnien, dans le Sud du Tafilalt
et dans le Ma'der (Anti-Atlas Oriental). — Notes du Service géologique du Maroc, 36, 264: 7-68.
- (1977): Le Domaine de l'Anti-Atlas au Maroc. — In: MAermssoN, A. (ed.): The Silurian-Devonian Boundary. - I.U.G.S., ser. A, 5: 168-
194.
-,- (1978): Corrélations entre niveaux à Brachiopodes et à Goniatites au voisinage de la limite Dévonien inférieur—Dévonien moyen dans
les plaines du Dra (Maroc présaharien). — Newsl. Stratigr., 7, 1: 8-25.
-,- (1981): Principaux caractères des formations dévoniennes de l'Anti-Atlas. Tableaux de corrélation du Silurien et du Dévonien de l'Anti-
Atlas. — Notes du Service géologique du Maroc, 42, 308: 15-23.
HuPÉ, P. (1953-1955): Classification des Trilobites. — Ann. Paléont., 1953, 39: 59-168, 1955, 41: 89-325.
KAUFMANN, B. (1998): Facies, stratigraphy and diagenesis of Middle Devonian reef- and mud-mounds in the Ma'der (eastern Anti-Atlas,
Morocco). — Acta Geol. Polon., 48, 1: 43-106.
LE MAÎTRE, D. (1944): La faune coblencienne de Haci-Remlia (S-W de Taouz). — Notes et mémoires du Service Géologique du Maroc, 61: 1-
102.
- ,- (1950): Nouveaux éléments communs avec l'Amérique dans la faune dévonienne de l'Afrique du Nord. — C.-R. somm. Soc. géol.
France, 1950, 14: 253-256.
- (1952): La faune du Dévonien inférieur et moyen de la Saoura et des abords de l'Erg El Djemel (Sud-Oranais). — Serv. carte géol.
Algérie, 1, 12: 1-171.
 - 81 -

LEGRAND, P. (1968): Le Dévonien du Sahara algérien. — In: OSWALD, D.H. (ed.): International Symposium on the Devonian System, Calgary,
1967. — Alberta Society of Petroleum Geologists, 1: 245-284.
LE MENN, J., PLUSQUELLEC, Y., MORZADEC, P. & LARDEUX, H. (1976): Incursion hercynienne dans les faunes rhénanes du Dévonien
inférieur de la rade de Brest (Massif Armoricain). — Palaeontographica, A, 153, 1-3: 1-61.
LLEBERMAN, B. & KLoc, G. (1997): Evolutionary and Biogeographic patterns in the Asteropyginae (Trilobita, Devonian) DELO, 1935. —
Bull. Amer. Mus. Natur. Hist., 232: 1-127.
MASSA, D. (avec la collaboration de COMBAZ, A. & MANDERSCHEID, G.) (1965): Observations sur les séries Siluro-dévoniennes des confins
algéro-marocains du Sud. — Notes Mém., C.F.P., 8: 187 p.
MORZADEC, P. (1971): Quelques Asteropyginae (Trilobites, Phacopacea) des schistes et calcaires à Athyris undata (Dévonien inférieur du
Massif Armoricain). — Palaeontographica, A, 138: 166-184.
- (1976): Les Trilobites. — In: Les schistes et calcaires éodévoniens de Saint-Cénéré (Massif armoricain, France). Sédimentologie,
Paléontologie, Stratigraphie. — Mém. Soc. géol. min. Bretagne, Rennes, 19: 285-294.
- (1980): Les Trilobites: — In: Les schistes et calcaires de l'Armorique (Dévonien inférieur, Massif Armoricain, France). Sédimentologie
Paléontologie — Stratigraphie. — Mém. Soc. Géol. min. Bretagne, Rennes, 23: 289-298.
(1981): Les Trilobites: — In: La tranchée de la Lézais, Emsien supérieur du Massif armoricain. — Mém. Soc. Géol. min. Bretagne, Rennes,
27: 279-287.
- (1983): Trilobites du Dévonien (Emsien-Famennien) de la rade de Brest (Massif armoricain). — Palaeontographica, A, 181, 4-6: 103-
184.
(1988): Le genre Psychopyge (Trilobita) dans le Dévonien inférieur du Nord de l'Afrique et l'Ouest de l'Europe. — Palaeontographica,
A, 200, 4-6: 153-161.
- (1990): Evolution, Biozonation et Biogéographie de Protacanthina GANDL, Trilobite du Dévonien inférieur nord-gondwanien. -
Geobios, 23, 6: 719-735.
-,- (1992): Evolution des Asteropyginae (Trilobita) et variations eustatiques au Dévonien. — Lethaia, 25, 1: 85-96.
- ,- (1995): Erbenochile erbeni (ALBERTI) Trilobite du Dévonien inférieur d'Ougarta (Algérie). — N. Jahrb. Geol. Palàont., 1995 (10): 614-
621.
—,— (1997): Les Trilobites Asteropyginae du Dévonien de l'Ougarta (Algérie). — Palaeontographica, A, 244, 4-6: 143-158.
- (1998): Biogeography of Devonian Asteropyginae Trilobites from North Gondwana. — Abstract Book Isfahan meeting IGCP 421: 24-
25.
-,- (1999): Asteropyginae Trilobites from the Devonian of Morocco. — Abstract Book, Errachidia Meeting SDS-IGCP 421 IUGS: 34-36.
MORZADEC, P. & ARBIZU, M. (1978): Kayserops? cantarmoricus nov. sp., Trilobite Asteropyginae du Dévonien moyen armoricain et
cantabrique. — Geobios, 11,6: 925-931.
MORZADEC, P., PARIS, E, PLUSQUELLEC, Y., RACHEBOEUF, P. & WEYANT, M. (1988): Devonian Stratigraphy and Paleogeography of the
Armorican Massif (Western France). — In: McMILLAN, N.J., EMBRY, A.F. & GLASS, D.J. (eds.): Devonian of the World. Proceedings of
the Second International Symposium on the Devonian System, Calgary. — Canad. Soc. Petrol. Geol., 14(1): 401-420.
PILLET, J. (1954): La classification des Phacopacea (Trilobites). — Bull. Soc. géol. France, 1953, (6),3: 817-839.
- ,- (1962): Contribution à l'étude des faunes de Trilobites du Zemmour (Mauritanie septentrionale). — Ann. Fac. Sci. Université Dakar,
1961, (6): 93-118.
-,- (1973): Les Trilobites du Dévonien inférieur et du Dévonien moyen du Sud-Est du Massif armoricain. — Mém. Soc. sci. Anjou, 1: 1-
307.
PLODOWSKI, G., BECKER, G., BROCKE, R., JANSEN, U., LAZREQ, N., SCHINDLER, E., SCHRAUT, G., WALLISER, O. H., WEDDIGE, K. &
ZIEGLER, W. (1999): The section at Jebel Issimour (NW Maïder, Early to early Middle Devonian). First results with respect to lithology
and biostratigraphy. — In: EL HASSANI, A. & TAHIRI, A. (eds.): Excursion Guidebook, SDS-IGCP 421 Morocco Meeting, part I,
Tafilalt and Maider (eastern Anti-Atlas): 45-54.
RICHTER, R. & RICHTER, E. (1939): Neue Beitrâge zur Kenntnis der Geologie, Palaeontologie und Petrographie der Umgegend von
Konstantinopel. Trilobiten aus dem Bosporus-Gebiet. — Abh. preuss. geol. Landesanstalt, 190: 1-49.
- (1943): Trilobiten aus dem Devon von Marokko mit einem Anhang über Arten des Rheinlands. — Senckenbergiana lethaea, 26: 116-
199.
- (1952): Phacopacea von der Grenze Emsium/Eifelium. — Senckenbergiana lethaea, 33: 79-107.
- (1954): Die Trilobiten des Ebbe-Sattels und zu vergleichende Arten. (Ordovizium, Gotlandium/Devon). — Abh. Senckenberg.
Naturforsch. Ges., 488: 1-76.
ScHRAtrr, G. (1998): Trilobiten aus dem Unter-Devon des südlichen Antiatlas (Marokko) — ihre Bedeutung für die zeitliche Korrelation
zwischen rheinischer und herzynischer Fazies. — Senckenbergiana lethaea, 77,1/2: 61-69.
SMEENK, Z. (1983): Devonian Trilobites of the southern cantabrian Mountains (Northern Spain) with a systematic Description of the
Asteropyginae. — Leidse Geol. Meded., Leiden, 52,2: 383-511.
SPEYER, S.E. (1987): Comparative taphonomy and palaeoecology of trilobite lagerstàtten. — Alcheringa, 11: 205-232.
SPEYER, S. E. & BREIT, C.E. (1986): Trilobite taphonomy and Middle Devonian taphofacies. — Palaios, 1: 312-327.
STRuvE, W. (1958): Beitrâge zur Kenntnis der Phacopacea (Trilobita), 2. Treveropyge n. gen. und Comura (Delocare) n. subgen.
(Asteropyginae). — Senckenbergiana lethaea, 39,3/4: 227-234.
—,— (1959): Asteropyginae. — In: MOORE, R. C. (ed.): Treatise on Invertebrate Paleontology, O, Arthropoda, I: 0477-0483. University of
Kansas Press.
TERMIER, G. & TERMIER, H. (1950): Paléontologie marocaine, II, Invertébrés de l'Ere primaire: Annelides, Arthropodes, Echinodermes,
Conularides et Graptolithes. — Notes et Mémoires du Service géologique du Maroc, 79, IV: 279 p.
 - 82 -

Timm, J. (1981): Zur Trilobitenstratigraphie des Silur-Devon Grenzbereiches im Ebbe-Antiklinorium

(Rheinisches Schiefergebirge). — Mitt.
Geol.-Palâont. Inst. Univ. Hamburg (1980), 50: 91-108.
WEDDIGE, K. (1998): Devon-Korrelationstabelle. — Senckenbergiana lethaea, 77, 1/2: 289-326.
WENDT, J. & AIGNER, T. (1985): Facies pattern and depositional environment of Palaeozoic cephalopod
limestones. — Sediment. geol., 44:
263-300.
WENDT, J., AIGNER, T. & NEUGEBAUER, J. (1984): Cephalopod limestone deposition on a shallow pelagic
ridge: the Tafilalt Platform (upper
Devonian, eastern Anti-Atlas, Morocco). — Sedimentlogy, 31: 601-625.
WiirrriNGToN, H.B. (1959): Ontogeny of Trilobita. — In: MOORE, R.C. (ed.): Treatise on Invertebrate
Paleontology, O, Arthropoda 1: 0127-
0144. University of Kansas Press.

Légende des planches

Planche 1
Fig. 1-10. Pseudocryphaeus minimus n.sp.. Niveau 4, Formation Ihandar, Praguien, Coupe d'Oufatène, Ma'der.
CPM.
1. Céphalon, Paratype, moulage en latex, X 5. a) vue dorsale, b) vue de profil.
2. Céphalon, Paratype, moulage en latex, x 5. a) vue dorsale, b) vue de profil.
3. Cranidium, Paratype, vue dorsale, X 8.
4. Céphalon, Holotype, X 5. a) vue dorsale, b) vue de profil.
5. Pygidium, Paratype, x 7. a) vue dorsale, b) vue postérieure.
6. Pygidium, Paratype, X 7. a) vue dorsale, b) vue de profil.
7. Pygidium, Paratype, X 7. a) vue dorsale, b) vue postérieure.
8. Pygidium, Paratype, vue dorsale, X 7.
9. Céphalon, Paratype, vue dorsale, x 12.
10. Pygidium, Paratype, vue dorsale, x 7.

Planche 2
Fig. 1-2. Pseudocryphaeus sarirus n. sp.. Formation Ihandar, Praguien, Jbel Issoumour, Ma'der. CPC.
1. Holotype, carapace complète, X 4. a) vue dorsale du céphalon et du thorax, b) vue dorsale du thorax
et du pygidium.
2. Paratype, carapace complète, X 3. a) vue dorsale du céphalon et du thorax, b) vue dorsale du thorax et
du pygidium, c) vue
de profil, d) vue de face du céphalon.
Fig. 3, 4, 6. Pseudocryphaeus quaterspinosus n. sp.. Formation Ihandar, Praguien.
3. Holotype, carapace complète, Jbel Issoumour, Ma'der, X 3. a) céphalon et thorax, vue dorsale, b) thorax
et pygidium, vue
dorsale, c) vue latérale. CPC.
4. Pygidium, niveau 4, coupe d'Oufatène, Ma'der, x 12. a) vue dorsale, b) vue de profil. CPM.
6. Pygidium, vue dorsale, niveau 4, coupe d'Oufatène, Ma'der, x 16. CPM.
Fig. 5. Pseudocryphaeus? sp. 1. Pygidium, vue dorsale, X 5. Marnes 3 m sous la base de la Formation Er Remlia,
Emsien supérieur
tranchée au NW de Bou Dib, Ma'der. CPM.

Planche 3
Fig. 1-3. Metacanthina issoumourensis n. sp.. Formation Ihandar, Praguien, Jbel Issoumour, Ma'der. CPC.
1. Carapace complète, Paratype, x 1,5. a) vue dorsale, b) vue de profil.
2. Carapace complète, Holotype, X 1,5. a) vue dorsale, b) vue frontale, c) vue postéro-latérale, d) vue latérale.
3. Carapace complète, x 1,5. a) céphalon, vue dorsale, b) thorax et pygidum, vue dorsale, c) vue de profil.
Fig. 4. Metacanthina maderensis n. sp.. Formation Ihandar, Praguien, Jbel Issoumour, Ma'der. Holotype, carapace
complète
enroulée. a) céphalon, vue dorsale, X 2, b) céphalon, vue de face, X 2, c) thorax et pygidium, vue dorsale, X 2, thorax
d)
et pygidium, vue postérieure, X 1,5, e) céphalon et thorax, vue de profil, X 1,5. CPC.

Planche 4
Fig. 1-4. Pilletina zguidensis n. sp..
I. Carapace complète, Paratype, Formation Bou Tiskaouïne, Emsien inférieur, Oufatène, Ma'der, X 2. a) céphalon
et thorax,
vue dorsale, b) thorax et pygidium, vue dorsale, c) vue de profil. CPC.
2. Céphalon, moule interne, x 2. Calcaires de la Formation de Mdaouer el Kbir, Emsien inférieur, coupe
de Mdaouer el Kbir,
SE de Foum Zguid. CPM.
 -83-

3. Carapace complète, Holotype, x 2. Calcaires de la Formation de Mdaouer el Kbir, Emsien inférieur, coupe de Mdaouer el
Kbir, SE de Foum Zguid. a) céphalon, vue dorsale, b) pygidium, vue dorsale, c) pygidium, vue de profil. CPM.
4. Pygidium, vue dorsale, X 2. Calcaires de la Formation de Mdaouer el Kbir, Emsien inférieur, coupe de Mdaouer el Kbir,
SE de Foum Zguid. CPM.
Fig. 5. Kayserops megaspina n. sp.. Carapace complète, X 1. Emsien supérieur, Ma'der. a) céphalon, vue dorsale, b) thorax et
pygidium, vue dorsale, c) céphalon, vue de profil, d) pygidium, vue de profil. CPC.

Planche 5

• fig. 1-3. Kayserops marocanensis n. sp..

1. Paratype, carapace complète, x 1,5. Formation Tazoulaït, Emsien supérieur, Jbel Issoumour, Ma'der. a) céphalon, vue
dorsale, b) thorax et pygidium, vue dorsale, c) céphalon, vue de face, d) vue de profil. CPC.
2. Holotype, carapace enroulée complète, niveau 22, Formation de Tazoulaït, Emsien supérieur, Oufatène, Ma'der, X 1,5.
a) céphalon, vue dorsale, b) pygidium, vue dorsale, c) vue de profil. CPM.
3. Paratype, pygidium, vue dorsale, x 4. Partie supérieure de la Formation Er Rernlia, Emsien supérieur, coupe d'Issoumour
Ouest, Ma'der. CPM.
Pig. 4-6. Kayserops sp.. Marnes, niveau B3, Emsien inférieur, Bou Tchrafine Ouest. CTB.
4. Céphalon érodé, x 3. a) vue dorsale, b) vue de profil.
5. Céphalon, vue dorsale, X 4.
6. Carapace incomplète enroulée, pygidium incomplet, vue dorsale, X 3.
Fig. 7. Pseudocryphaeus? sp. 2. Carapace enroulée, céphalon, vue dorsale, X 4. Marnes, niveau B3, Emsien inférieur, Bou Tchrafine
Ouest. CTB.

Planche 6
fig. 1-4. Metacanthina wallacei (G. & H. TERMIER). Marnes à nodules, Formation d'Assa, Praguien, Jbel Maïfid.
1. Lectotype, carapace entière enroulée, X 2. a) céphalon, vue dorsale, b) pygidium, vue de profil, c) pygidium, vue dorsale,
d) vue frontale. Figuré in TERMIER 1950, pl. CCIII fig. 1-4, collection WALLACE, Service géologique du Maroc Rabat, n° Di
9043.
2. Paratype, céphalon, X 2. a) vue dorsale, b) vue de profil, c) vue de face. Figuré in TERMIER 1950, pl. CCIII fig. 5-6,
collection WALLACE, Service géologique du Maroc Rabat, n°Di 9043/2.
3. Céphalon, vue dorsale, X 2. Gisement As 164, (X 186, Y 217), collections HOLLARD, Rabat.
4. Paratype, céphalon, vue dorsale, X 2. Figuré in TERMIER 1950, pl. CCIII fig. 7, collection WALLACE, Service géologique du
Maroc Rabat.
Fig. 5-7. Destombesina tafilaltensis n. sp.. Marnes, base de la Formation Amerboh, Emsien supérieur. CPM.
5. Pygidium, vue de profil, x 12. Extrême base des marnes, Hamar Laghdad Est, Tafilalt.
6. Pygidium, vue dorsale, X 12. Base des marnes, coupe Nord de Bou Tchrafine, Tafilalt.
7. Pygidium, vue dorsale, x 12. Base des marnes, coupe Nord de Bou Tchrafine, Tafilalt.

Planche 7
Fig. 1-11. Destombesina tafilaltensis n. sp.. Marnes de la Formation Amerboh, Emsien supérieur. CPM.
1. Céphalon, x 4. a) vue dorsale, b) vue de profil. Coupe Nord de Bou Tchrafine, Tafilalt.
2. Céphalon, vue dorsale, x 7. Coupe Nord de Bou Tchrafine, Tafilalt.
3. Carapace, jeune individu, vue dorsale, x 10. Coupe Nord de Bou Tchrafine, Tafilalt.
4. Carapace, individu immature, vue dorsale, x 13. Coupe Nord de Bou Tchrafine, Tafilalt.
5. Paratype, céphalon, X 8. a) vue dorsale, b) vue de face. Partie supérieure des marnes, coupe Nord de Bou Tchrafine,
Tafilalt.
6. Holotype, carapace enroulée, pygidium, vue dorsale, X 10. Partie supérieure des marnes, coupe Nord de Bou Tchrafine,
Tafilalt.
7. Céphalon, vue dorsale, x 8. Partie inférieure des marnes, coupe Nord de Bou Tchrafine, Tafilalt.
8. Paratype, céphalon, vue dorsale, x 8. Partie supérieure des marnes, coupe Nord de Bou Tchrafine, Tafilalt.
9. Paratype, pygidium, vue dorsale, X 13. Partie supérieure des marnes, coupe Nord de Bou Tchrafine, Tafilalt.
10. Pygidium, vue dorsale, X 10. Niveau situé 5-6 m au dessus de la base des marnes, Hamar Laghdad Est.
11. Paratype, céphalon, vue dorsale, x 12. Partie supérieure des marnes, coupe Nord de Bou Tchrafine, Tafilalt.
 - 84 —

Planche 8
Fig. 1-2, 4-5, 7, 10. Hollardops boudibensis n. sp.. Marno-calcaire, 3 m sous le sommet de la Formation Er Remlia, Emsien supérieur, Sud de
Tazoulaït, Ma'der. CPM.
1. Holotype, carapace entière, X 3. a) céphalon, vue dorsale, b) céphalon, vue de face, c) pygidium, vue dorsale.
2. Paratype, cranidium, moulage en latex, vue dorsale, x 4.
4. Paratype, pygidium, vue dorsale, X 5.
5. Paratype, pygidium, moulage en latex, X 5. a) vue dorsale, b) vue de profil.
7. Paratype, pygidium, vue dorsale, X 5.
10. Paratype, carapace entière, pygidium, vue dorsale, x 4.
Fig. 3, 6, 9. Hollardops mesocristata (LE MAÎTRE).
3. Céphalon, vue dorsale, X 2. Niveau 5, Formation Timrhanrhart, sommet de l'Emsien supérieur, El Anhsar, SE de Foum
Zguid. CPM.
6. Carapace complète, X 1,5. Niveau 22, Formation Tazoulaït, Emsien supérieur, Oufatène, Ma'der. a) vue dorsale, b) vue de
profil. CPC.
9. Jeune pygidium, vue dorsale, x 10. Niveau 5, Formation Timrhanrhart, sommet de l'Emsien supérieur, El Anhsar, SE de
Foum Zguid. CPM.
Fig. 8. Hollardops burtandmimiae (LIEBERMAN & KLoc). Carapace entière, vue de profil, X 2. Niveau 5, Formation Timrhanrhart,
sommet de l'Emsien supérieur, El Anhsar, SE de Foum Zguid. CPM.

Planche 9
Fig. 1-4. Hollardops mesocristata (LE MAÎTRE). Niveau 5, Formation Timrhanrhart, sommet de l'Emsien supérieur, El Anhsar, SE de
Foum Zguid, CPM.
1. Carapace complète, X 2. a) vue dorsale, b) vue de profil.
2. Pygidium, x 4. a) vue dorsale, b) vue de profil.
3. Pygidium, vue dorsale, X 4.
4. Pygidium, vue dorsale, x 4.
Fig. 5—8. Hollardops burtandmimiae (LIEBERMAN & KLoc). Niveau 5, Formation Timrhanrhart, sommet de l'Emsien supérieur, El
Anhsar, SE de Foum Zguid. CPM.
5. Carapace complète, X 2. a) céphalon, vue dorsale, b) pygidium, vue dorsale.
6. Pygidium, X 3. a) vue dorsale, b) vue de profil.
7. Pygidium, vue dorsale, x 5.
8. Céphalon, X 5. a) vue dorsale, b) vue de profil, c) vue de face.

Planche 10
Fig. 1. Treveropyge maura n. sp.. Holotype, carapace complète, x 1. Nodule siliceux, Emsien supérieur, Oufatène, Ma'der.
a) céphalon et thorax, vue dorsale, b) thorax et pygidium, vue dorsale, c) vue de profil, d) vue de face, x 1,3, e) céphalon,
vue de profil. CPC.
Fig. 2. Treveropyge berbera n. sp.. Holotype, carapace complète, X 1,5. Emsien supérieur, Ma'der. a) céphalon, vue dorsale,
b) pygidium, vue dorsale, céphalon et thorax, vue latérale, d) thorax et pygidium, vue latérale, e) céphalon, vue de face. CPC.

Planche 11
Fig. 1-4. Coltraneia oufatenensis n. sp.. Niveau 25, Formation El Otfal, Emsien supérieur, Oufatène, Ma'der.
1. Holotype, carapace entière, x 1,2. a) vue dorsale, b) céphalon, vue de face, c) vue de profil. CPC.
2. Paratype, carapace entière. a) vue de profil, X 1,2, b) céphalon, vue de face, X 1,5. CPC.
3. Paratype, pygidium, x 1,6. a) vue dorsale, b) vue de profil. CPM.
4. Paratype, pygidium, moulage en latex, vue dorsale, X 1,6. CPM.
Fig. 5-6. Quadrops flexuosa n. sp.. Niveau 25, Formation El Otfal, Emsien supérieur, Oufatène, Ma'der.
5. Paratype, carapace entière, x 1,5. a) vue dorsale du céphalon, b) vue de face. CPC.
6. Holotype, carapace entière, X 1. a) vue dorsale du céphalon, b) vue dorsale du thorax et du pygidium. CPC.

Planche 12
Fig. 1-4. Comura bultyncki n.sp.. Emsien supérieur, Oufatène, Ma'der.
1. Paratype, carapace entière, x 1. Niveau 22, Formation Tazoulaït. a) vue dorsale, b) céphalon, vue de face, c) vue de profil.
CPC.
 -85-

dorsale, b) céphalon, vue de 3/4 face,

2. Holotype, carapace entière, x 1,5. Niveau 25, Formation El Otfal. a) céphalon, vue
c) thorax et pygidium, vue dorsale. CPM.
dorsale, b) céphalon, vue de
3. Paratype, carapace entière enroulée, X 1. Niveau 22, Formation de Tazoulaït. a) céphalon, vue
face, c) pygidium, vue dorsale. CPC
arrière. CPM.
4. Paratype, pygidium, x 1,3. Niveau 22, Formation de Tazoulaït. a) vue dorsale, b) vue 3/4

Planche 13
Ma'der.
Fig. 1. Psychopyge termierorum n. sp.. Holotype. Formation Bou Tiskaouïne, base de l'Emsien supérieur. Oufatène,
Carapace complète, x 2. a) céphalon, vue dorsale, b) vue de profil, c) thorax et pygidium, vue dorsale. CPC.
Fig. 2-4. Psychopyge elegans G. & H. TERMIER.
CPM.
2. Pygidium, vue de profil, x 1. Calcaires, niveau 22, Formation Tazoulaït, Emsien supérieur, Oufatène, Ma'der.
dorsale, x 1. Calcaires, niveau 22, Formation Tazoulaït, Emsien
3. Carapace complète enroulée, thorax et pygidium, vue
supérieur, Oufatène, Ma'der. CPM.
4. Carapace complète, x 1,3. Formation Tazoulaït, Emsien supérieur, Issoumour, Ma'der. CPC.
Gara, SW
Fig. 5. Psychopyge praestans n. sp.. Holotype. Niveau à Sellanarcestes, Emsien supérieur, Formation Timrhanrhart, Jbel el
de Foum Zguid. Carapace complète, x 1. a) vue dorsale, b) vue de profil. CPC.

Planche 14

Fig. 1-2. Saharops bensaïdi n. sp.. Emsien supérieur.

de
1. Holotype, carapace entière, x 1. a) vue dorsale, b) thorax et pygidium, vue dorsale, c) vue de profil, d) céphalon, vue
face.
2. Paratype, carapace entière au céphalon déformé, x 1. a) vue dorsale, b) vue de 3/4 arrière.
Fig. 3-7. Mrakibina cattoi n.sp.. Niveau 11, Formation El Otfal, base de l'Eifelien, Madène el Mrakib, Sud Ma'der.
3. Holotype, carapace entière, vue dorsale, X 2. CPC.
4. Paratype, pygidium, vue dorsale, X 4. CPM.
5. Paratype, céphalon, X 4. a) vue dorsale, b) vue de profil. CPM.
6. Paratypes, pygidium, vue dorsale, x 1,5. CPC.
7. Paratype, carapace entière, vue dorsale, x 2. CPC.

Planche 15

ig. 1-4. Walliserops trifurcatus n. sp.. Niveau à Sellanarcestes, Emsien supérieur, Formation Timrhanrhart, Jbel el Gara, W de Foum
Zguid.
1. Carapace reconstituée appartenant à 2 individus, céphalo-thorax et pygidium, x 1,4. a) vue dorsale, b) vue de profil.
Collection J. TALENT, Macquarie University.
2. Paratype, carapace presque complète partiellement dégagée, x 2. a) céphalon, vue dorsale, b) vue de profil. CPC.
3. Holotype, carapace presque complète. a) carapace, vue dorsale, X 1,75, b) thorax et pygidium, moulage en latex, vue
dorsale, X 1,75, c) carapace, vue de profil, x 1,75, d) céphalon, vue dorsale, x 1,75, e) céphalon, moulage en latex, vue
dorsale, x 1,5. CPC.
4. Paratype, carapace presque complète. a) céphalon, vue de profil, b) pygidium, vue dorsale, x 2. COW n° 1.3.83 loc. 530-07.