Génétique et Dynamique des Populations

TP – Introduction aux Modèles Démographiques

Dans ce TP, nous allons appliquer les notions vues en cours au cas concret de la démographie du
bruant à couronne blanche (Zonotrichia leucophrys), un passereau nord-américain. On s’intéressera
plus particulièrement à Z. l. nuttalli, sous-espèce non migratrice de la côte Ouest des Etats-Unis
(Californie) restreinte au ‘coastal scrub’, un habitat proche du maquis concentré le long de la côte au
Nord et au Sud de la baie de San Francisco. L’objectif est d’utiliser R pour analyser des données
récoltées sur le terrain par des chercheurs et de voir si on peut prédire le devenir démographique de
cette population.

Objectifs de la séance : revoir les définitions et concepts démographiques vus en cours (tables de vie,
cycle de vie, matrice démographique, etc) et les manipuler avec R sur un cas d’étude concret.

Rappels du cours :

l x (normalisé à 1): proportion d’individus en vie à l’âge x

d x : proportion d’individus morts dans l’intervalle [ x , x +1 ¿ ¿ l x −l x+1

dx
m x : taux de mortalité à l’âge x ¿
lx
l x+1
s x : taux de survie dans l’intervalle [ x , x +1[ ¿
lx
l x+1 +l x
L x : proportion moyenne d’individus en vie dans l’intervalle [ x , x +1 ¿ ≈
2
T x : nombre total d’intervalles de temps à vivre par les individus d’âge x ¿ ∑ L x pour x ' ≥ x
'

Tx
e x : espérance de vie à l’âge x ¿
lx
f x : nombre moyen de femelles produites par une femelle d’âge x

R0 : taux net de reproduction, égale au nombre moyen de femelles reproductrices produites par une
femelle sur l’ensemble de sa vie

Mise en place du TP : Téléchargez le code GDP_TP_demo_tables_de_vie.R depuis Moodle en faisant

un clic droit sur le TP et sélectionnant « Enregistrer la cible du lien sous ». Notez bien que c’est un
« code à trous », le but étant de le compléter au fur et à mesure pour répondre aux questions.

1
2
 I. Tables de vie et de fécondité

Comme motivé dans l’introduction du TP, on se propose d’étudier la démographie d’une population
de bruants à couronne blanche dans l’aire protégée de Point Reyes en Californie du Nord. On se base
sur des données de terrain récoltées dans les années 60 par une équipe de chercheurs et techniciens.
Plus d’infos sur le protocole sont disponibles dans le papier Baker et al. (1981) publié dans Ecology,
téléchargeable dans le dossier Moodle du cours.

On se concentre dans un premier temps sur deux tables de vies, survie et fécondité, mesurées sur
une cohorte de femelles née en 1966.

a. Présentation du jeu de données

1. À votre avis (ou en jetant un œil à l’article), comment ces données ont-elles été récoltées ?

2. Calculez les l x à partir de lifetab$n.females en normalisant les effectifs de telle sorte

que celui de la première classe d’âge soit égale à 1.

3. Représentez la courbe qui donne l x en fonction de l’âge x . La survie varie-t-elle avec l’âge ?
Est-ce facile à dire ?

A l’aide du script, simulez une population virtuelle comprenant 100 individus à la première classe
d’âge avec un taux de survie constant de 50% (on pourra suivre la population sur le même nombre
d’année que notre population réelle) et représentez leur courbe des l x en fonction de l’âge x .

4. A la lueur de ces résultats, que pensez-vous maintenant de la question précédente ?

5. Pour ces raisons, on va plutôt représenter les l x sur une échelle logarithmique. Une approche
consiste à directement calculer le logarithme des l x en introduisant le vecteur
lifetab$loglx. Faites de même pour la population virtuelle, et représentez les deux
courbes de log ⁡(l¿¿ x)¿ en fonction de x . Que constate-on maintenant pour la population
virtuelle ? Qu’en déduit-on pour nos femelles de bruants à couronne blanche ?

b. Taux de survie et de mortalité

6. Calculez le taux de survie s x, puis représentez le. Discutez les valeurs obtenues. On voit
notamment que la survie juvénile s0 (la première année) est inférieure à 0,20. Est-ce
normal d’un point de vue écologique ?

7. La survie s3 à l’âge de 3 ans est également du même ordre. Est-ce fiable ? Discutez.

8. Quelle relation lie les taux de survie et de mortalité ? Calculez m x. Ces taux de mortalité nous
apportent-ils de l’information additionnelle par rapport aux s x?

3
 c. Espérance de vie

9. Calculez l’espérance de vie e x par étapes, en calculant en premier L x et T x . Décrivez la

courbe ainsi obtenue. L’espérance de vie diminue-t-elle toujours avec l’âge ? Expliquez.

d. Reproduction

On s’intéresse maintenant à la table de fécondité de la cohorte de femelles née en 1966.

10. Estimez les f x à partir du nombre de poussins observés en vous rappelant que l’on ignore les
mâles dans l’approche démographique utilisée ici.

11. On note que f 0=0. Est-ce normal ? Doit-on s’attendre à observer f 0=0 pour toutes les
espèces d’oiseaux ? Et f 1> 0 ? Discutez plus largement dans le règne animal.

e. Intégration de la survie et de la fécondité

12. Calculez la somme des l x ∗f x. Que représente cette quantité ? Que peut-on en déduire sur la
tendance de cette population ?

13. Est-ce que cette conclusion est robuste ? Suggérez des limites à l’approche utilisée ici, en
vous rappelant notamment des processus de base en dynamique des population vus en
cours.

f. Partie bonus : observations de la cohorte sur un pas de temps mensuel

On vous donne des données plus détaillées de survie mensuelle (et non annuelle), mesurée sur la
même cohorte de femelles née en 1966.

14. Le taux de mortalité est-il vraiment constant avec l’âge ? Reconsidérer cette question en
considérant les données mensuelles qui fournissent une meilleure résolution temporelle.

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 II. Modèles matriciels

Dans cette seconde partie du TP, nous explorons maintenant comment les paramètres
démographiques estimés dans la première partie du TP (survie et fécondité) peuvent être utilisés
pour modéliser la dynamique de notre population de femelles bruants à couronne blanche. Au lieu
de suivre une cohorte d’individus tout au long de leur vie, on s’intéresse maintenant au nombre
d’individus dans chaque classe d’âge d’une année sur l’autre.

Mise en place du TP : Téléchargez le code GDP_TP_demo_matrices_de_Leslie.R depuis Moodle en

faisant un clic droit sur le TP et sélectionnant « Enregistrer la cible du lien sous ». Notez bien que
c’est un « code à trous », le but étant de le compléter au fur et à mesure pour répondre aux
questions.

a. Modèle à 2 classes d’âge

On modélise à nouveau uniquement la partie femelle de la population, dont on considère les effectifs
chaque année au printemps, juste avant la reproduction. Plus précisément, on suivra au cours du
temps les effectifs de femelles de 1 an, notés N 1 (t) au temps t , et les effectifs de femelles de 2 ans
et plus (aussi appelées femelles de plus de 1 an), en nombre N 2 (t) au temps t . Par simplicité, on ne
fera donc pas dans un premier temps de distinction entre les femelles de 2 ans, 3 ans, 4 ans, etc.

Chaque femelle de 1 an donne naissance à f 1 jeunes femelles, et chaque femelle de 2 ans donne
naissance à f 2 jeunes femelles. Une proportion s0 des jeunes femelles survit pour donner des
femelles de 1 an l’année suivante. Une fraction s1 des femelles de 1 an survit jusqu’à l’année
suivante, devenant donc des femelles de 2 ans et plus. Une fraction s2 des femelles de plus de 1 an
survit jusqu’à l’année suivante.

15. Établir formellement les équations reliant N 1 (t +1) et N 2 (t +1) à N 1 (t) et N 2 (t) . On pourra
s’aider en réalisant un schéma du cycle de vie. Mettre ensuite ces équations sous forme
matricielle.

En utilisant les paramètres estimés à la partie précédente, on obtient (voir à la fin du TD pour le
calcul) :

f 1=3 , 14 f 2=3 , 47 s0 =0 ,17 s1=0 , 49 s2=0 , 46

Le sex-ratio est de 1/2. Le pourcentage de femelles reproductrices est de 100% dans les deux classes
d’âge.

16. Étudier numériquement l’évolution de la population de t=0 à 10, en partant de la condition

initiale suivante :

( )( )
N 1 ( 0)
N 2 ( 0)
=
0
20

17. On introduit maintenant les deux rapports suivants :

5
 N 1(t) N 1 ( t+ 1 )+ N 2 (t+1)
R1 (t)= R2 (t )=
N 1 ( t )+ N 2 (t) N 1 ( t )+ N 2 (t)
Interprétez ces deux quantités biologiquement, puis calculez numériquement leur évolution.

18. Représentez graphiquement l’évolution de la population dans le plan (N 1 , N 2). Que

constatez-vous ?

19. Même question à partir de la valeur initiale N 1 ( 0 )=12 , N 2 ( 0 )=0.

20. On suppose maintenant que les femelles de 1 an voient leur fécondité baisser à f 1=2.
Modifiez la matrice de transition en conséquence, et étudiez l’évolution de cette nouvelle
population en partant de la valeur initiale N 1 ( 0 )=12 , N 2 ( 0 )=0.

21. Calculez analytiquement (à la main) les valeurs propres et vecteurs propres de la matrice de
transition obtenue à la question 15 (c’est-à-dire avec f 2=3.47). On pourra se servir de R
comme d’une calculatrice. Vérifiez ensuite ce résultat numériquement sous R avec le
package « popbio ». Les dessiner sur les figures précédentes. Que constatez-vous ? Que vaut
la valeur propre dominante ? Ce résultat est-il cohérent avec les calculs de la partie
précédente ?

22. Refaire la question précédente avec la matrice de transition obtenue à la question 20 (c’est à
dire cette fois avec f 2=2).

b. Partie bonus : modèle complet à 5 classes d’âge

On veut maintenant retrouver les paramètres démographiques agrégés donnés à la section

précédente sur les classes d’âge de 2 ans et plus, à savoir f 2=3 , 47 et s2=0 , 46, en partant du
modèle complet à 5 classes d’âge dont les paramètres ont tous été estimés à la partie précédente
(tables de vies).

23. Construisez d’abord formellement, puis dans le code, la matrice démographique associée au
modèle à 5 classes d’âge.

24. Calculez la valeur propre dominante de cette matrice. Que constatez-vous ?

25. Enfin, calculez la fécondité et la survie d’un individu de 2 ans ou plus en pondérant
fécondité/survie de chaque classe d’âge par leur abondance relative dans la distribution
d’âge stable. Que constate-t-on ?