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@Mohamed_Nahli

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FILIERE: Sciences de la Vie(Svi)
Module : ECOLOGIE GENERALE II
Semestre : S5,(année : 2014-2015)

Chapitre I: NΟTIΟN SUR LA DYNAMIQUE DES POPULATIONS

I-Definitions:
1) La Notion de population considère que « toute groupe ou ensemble d’individus d’une
même espèce partageant le même pool génique, occupant la même niche écologique et
capables de se reproduire entre eux et d’engendrer des descendants fertiles, forme une
population naturelle ».

► Cette notion est conditionnée par celle de l’espèce: collection d’individus d’une même espèce
occupant un même habitat et partageant le même pool génique et la même ressource du milieu.

La population unité génétique et écologique ouverte alors que :


L’espèce unité génétique et écologique fermée

Pr. SAOUD Y 1
(suite)
La population est l’unité fondamentale de toute communauté, biocénose ou ecosystème, c’est la
collectivité la plus élémentaire qui peut être :

continue : cas des espèces mobiles, peu spécialistes, peu exigeantes (euryèciques) et à grande
variation allélique. dominance de l’hétérozygotie.
discontinue : cas des espèces sessiles (sédentaires), spécialistes, exigeantes (sténoèciques) et à faible
variation allélique. prédominance de l’homozygotie.

► Sa taille est conditionnée par les facteurs de natalité, de mortalité, de l’émigration et de


l’immigration

Natalité Mortalité
Population
Immigration Emigration

Pr. SAOUD Y 2
2) La dynamique des populations s’intéresse au développement numérique (variation de l’effectif) de
toutes les populations d’êtres vivants, et plus particulièrement de celles sexuées.

►Elle étudie la distribution des tailles, du poids, des sexes , la composition par âge des individus et la biologie
des groupes;
► Les processus qui influent sur les changements de ces caractères, font également partie de son champ
d'étude.
► Ces études ont pour but, outre de prévoir les accroissements ou diminutions des populations, de
comprendre les influences environnementales sur les effectifs des populations.

Applications : Les études sur ces sujets sont incontournables, c’est le cas ainsi pour:
(i) gestion de la pêche,
(ii) gestion cynégétique,
(iii) management des zones protégées,
(iv) contrôle des populations de parasites ou d'animaux dit nuisibles
et (v) stratégies démographiques.

Pr. SAOUD Y 3
3) – Les groupements équivalents :
a) Génération : ensembles d’individus d’une même
espèce nés au même moment ou ayant le même âge.

b) Cohorte : ensemble d’individus d’une même espèce, d’âges


differents ayant vécu un même événement au cour d’une même
période.
Exemples :
- la cohorte des femmes ayant eu leur premier enfant en 2010;
- la cohorte des étudiants diplômés en pharmacie en 2012.

Pr. SAOUD Y 4
(suite)
c) Métapopulation : ensemble de populations d’une
même espèce réparties dans l’espace, entre lesquelles
il existe des échanges plus ou moins réguliers et importants
d’individus.
Cet échange n‘est quantitativement important que lors
de la fondation d’une nouvelle population. Cette méta-
population a pour habitat une unité écologique
correspondant au paysage. Ces populations sont
ouvertes et restent génétiquement
liées grâce aux phénomènes de migration.
Exemples : (1) métapopulation îles-continent,
(2) métapopulations puits-sources, etc…

d) Stock : terme utilisé en dynamique des populations exploitées


(pêches et élevage) indiquant un ensemble d’individus d’une même
espèce occupant un même endroit (biotopes, habitats) pendant un
moment donné.
Exemples : Stocks de sardines, d’anchois, de poussins, etc…

Pr. SAOUD Y 5
4) - Système « Population-Environnement » :
Toute population naturelle est soumise à quatre types d’interactions environnementales régulant
la dynamique de son effectif dans un écosystème. Il s’agit :

a/ Interactions verticales : mettant en jeu la dynamique Proie-Prédateur

b/ Interactions horizontales : évoquant la relation entre des


espèces de même niveau trophique ou de niche très proches
Dynamique de compétition spécifique. Prédateur

c/ Actions de l’environnement physicochimique :


mettant en jeu les facteurs abiotiques du milieu Fact. intrinsèques
(climat, eau, sols, chimisme, T°, H%, P...)
Environnement Population Compétiteur
d/ Actions intrinsèques : physicochimique
liées aux processus démographiques et Climat, eau, sols,
chimisme, T°,P...etc
dynamiques régis par le pool génique
(natalité, fécondité, espérance de vie, biomasse,…)
Proie

Pr. SAOUD Y 6
5) Croissance et équilibre des populations:
Sont fondés sur l’étude de l’évolution de l’effectif des populations et de la démographie à base de
recensements et de techniques d’évaluation de l’effectif.

5.1. Méthodes d’évaluation de l’effectif : (voir TD 1)


5.2. Croissance exponentielle des populations :
La migration ne sera prise en compte dans cette étude. L’accroissement du nombre d’individus à la
fin de période t correspond au taux moyen de natalité (n) par tête (per capita) auquel on soustrait
le taux moyen de mortalité (m) per capita ; le tout multiplié par le nombre d’individu dans la
population au début de la période t.

N / t (n–m).N r. N
où n= nés, m= morts, r=, la constante caractéristique de l’espèce considérée (= le taux intrinsèque
d’accroissement) et N= effectif de la population.

r= =

Soit donc : d’où dN = r N dt l’intégral de cette relation est : N  N0 . er.t


qui correspond à une courbe en « J » (voir figure 1).
C’est la croissance exponentielle

Pr. SAOUD Y 7
Le N augmente à chaque fois que l’effectif N augmente même si le taux intrinsèque d’accroissement
reste constant.

Dans ces conditions dites idéales, r tend vers rMAX .


c’est–à–dire qu’il n’y a pas de facteurs limitants.

◊Temps du doublement de la population :

où N= 2N0 N0 . er.t2= 2N0 2= er.t2

d’où
t2=
Figure 1

Pr. SAOUD Y 8
Exemple de la paramécie : r = 0,05
Variation
Année Effectif N Année
N
1 10 000 500 1

2 10 500 525 2

3 11 025 551 3

10 15 513 776 10

► Temps de génération : Il est proportionnel à la taille. Mais, il est aussi inversement proportionnel au
temps d’accroissement naturel r
Temps de
Espèce Taille
génération T
(par individu et par jour)
Temps
E. coli Quelques µm 20 min. Espèce d’accroissement
Temps de génération
T
Quelques dizaines naturel rMAX
Euglène 1 jour
de µm
Abeille Environ 1 mois Bactérie 80 20 min. (0,01 jour)

Homme 70 18 – 20 ans
Entre 0,0001 et
Homme 80 ans
Séquoia Environ 80 ans 0,001

Pr. SAOUD Y 9
5.3. Croissance logistique:
►C’est la croissance en présence de facteurs limitant qui inhibent le potentiel Biotique en
diminuant la natalité et ou en augmentant la mortalité.
►Le milieu est donc à capacités limitées et on a alors :
R =0 quand N= K et R= 1- dans ces conditions la relation devient :

= rmax N = r ( 1- ) soit = r (1- ) d’où dN = r (1- ) dt,

L’integrale de cette relation donne la relation de : N=

Courbe J
Cette relation correspondant à la courbe en « S » de la figure 1.
N= biomasse ou taille de la population Capacité limite
K= Charge biologique maximale qui correspond au nombre
Résistence du
d’individus que le milieu peut supporter, milieu
(K – N)/N= la résistance du milieu.

Pr. SAOUD Y 10
(Suite)
Ce modèle logistique également appelé "modèle de Verlhust" permet de rendre compte que n’est
pas constant et que la valeur de K (capacité limite) est souvent > N.

La relation finale du modèle logistique déterministe montre que si t tend vers l'infini alors
l'asymptote horizontale est K ; et si N tend vers K alors le taux d’accroissement est nul (r=0).

Exemple d’accroissement logistique : Variation de r et de N dans une population hypothétique en


accroissement logistique où K est de 1 000 et où le taux intrinsèque d’accroissement rMAX initial se chiffre à 0,05
par année.
N ( K – N)/N R N
0,049 Capacité limite du milieu K
20 0,98 1
 rMAX
N / t  rMAX . N (K –N) /K
100 0,90 0,045 5 Ralentissement de
l’accroissement
250 0,75 0,038 9

500 0,50 0,025 13

750 0,25 0,013 9


0,000
1 000 0,00 0
quand N = K

Pr. SAOUD Y 11
IV. Les interactions intra et interspécifiques:
La Population est la pièce élémentaire des systèmes écologiques permettant de mettre en évidence
des relations particulières mettant en jeu:
- des individus de la mêmes espèces, c’est le cas de la compétition intraspécifique;
-des individus d’espèces différentes, c’est lecas de la compétition interspspécifique ou de la
prédation ou de commesalismme etc....

1/ Relations interspecifiques (interactions hétérotypiques):


C’est une concurrence, un conflit, un antagonisme ou une concordance entre individus des espèces
différentes. Le tableau suivant résume les divers modes de coactions hétérotypiques :

Population Relations intra–


Coactions Espèces réunies Espèces séparées
sp3 sp spécifiques
hétérotypiques sp1 sp2 sp1 sp2
Amensalisme 0 - 0 0 sp1
(antibiose)
sp2
Commensalisme
+ 0 - 0 Relations
inter–spécifiques
Coopération
+ + 0 0
Compétition
- - 0 0
Prédation/ Parasitisme
+ - - 0
Symbiose / Mutualisme
+ + - -
0 =espèce neutre ; + = espèce favorisée ; - = espèce inhibée

Pr. SAOUD Y 12
2/ Relations intraspecifiques (interactions homotypiques):
►L’interaction est une compétition entre individus d’une même
espèce (compétition intraspecifique) de sorte qu’une forte
densité affecte défavorablement les taux de natalité et de
mortalité (Effet de masse).

►Par contre une densité optimale peut être favorable avec


un degré d’agrégation permettant d’augmenter l’abondance Effet de Effet de
de la population, on observe un effet bénéfique (Effet de groupe) masse groupe
sur la survie, la croissance et/ou sur la fécondité des individus
de cette population.

V. Fluctuations des populations dans le milieu naturel :


►Aussi bien le modèle exponentiel que logistique est quasi inexistant dans la nature et ce ne sont
que des lois théoriques qui peuvent permettre de prévoir l’évolution des populations.
► Mais toute population initie sa croissance par une N x.103
relation exponentielle puis en arrivant à sa capacité
limite (K), elle subi des fluctuations d’effectif de façon
indéfinie (figure 2). K

Selon le mode des fluctuations


(amplitude et durée des variations) on distingue
des populations cycliques et acycliques.
Figure 2

Pr. SAOUD Y 13
1/ Les populations cycliques:
Correspondent à des populations instables présentant des variations cycliques de leur effectif et des amplitudes
relativement importantes. Ces fluctuations sont dues à des facteurs de régulations dépendant ou indépendant de la
densité. Selon la durée de ces variations on différencie :

1.1/ Les fluctuations saisonnières: liées essentiellement aux (1) particularités physiologiques des espèces (périodes
de reproduction) ; (2) migrations saisonnières des oiseaux (printemps –automne) ; (3) facteurs abiotiques du milieu
(T°, S‰, H,…)

1.2/ Les fluctuations annuelles : liées aux facteurs climatiques et trophiques, elles affectent les espèces ayant une
longévité supérieure à l’année.

1.3/Les fluctuations pluriannuelles (pullulations cycliques) :


Ces des variations d’une période supérieure à l’année survenant
tous les 2 ou 3 ans (biannuelles, trisannuelles, quadriannuelles,..)
et qui peuvent être mis en évidence sur des périodes de 10 à
20 ans (ex : Lynx et lièvre).

1.4/ Les fluctuations stationnaires (fermes) :


(populations stationnaires)correspondant à des variations
d’effectifs de faible amplitude (effectif ± stationnaire) autour
d’une valeur moyenne (~K).
►Leur taux intrinsèque est presque nul (n ≈ m), l’espérance de vie est
constante. C’est le cas des animaux de grande taille chez qui prédomine le facteur de compétition interspécifique (facteur
régulateur).

Pr. SAOUD Y 14
2/ Les populations acycliques :
Elles se caractérisent par des fluctuations brusques, imprévisibles et sans cause apparente. Les
variations sont de nature éruptive et résultent quasi souvent des facteurs de perturbations. C’est les cas
de :

2.1/ Des espèces introduites (Expansion, invasion et irruption): Assez fréquent chez les populations des
oiseaux. Mais se trouve aussi chez les rongeurs, les ovins, les poissons d’élevage et certains insectes nuisibles. Ce
type de population vit souvent la phase exponentielle.

Pr. SAOUD Y

Cinétique de l’expansion d’une espèce introduite : Arrivée, L’expansion des plantes invasives est un processus dynamique
Naturalisation, phases d’expansion et de persistance. Au deux qui requiert une stratégie adaptée au niveau d' invasion.
dernières phases, l’abondance de l’espèce fluctue. Ces Il existe deux grands axes d'intervention: LA PREVENTION et LA
fluctuations naturelles (ovales) sont souvent interprétées GESTION.
comme un déclin définitif de l’espèce.

15
2.2/ Des espèces déclinantes : Approximativement entre 500
et 1000 espèces et sous espèces de vertébrés présentent des
populations déclinantes. C’est le cas des gros mammifères
d’Afrique, d’Amérique e t d’Asie qui sont en voie d’extinction.
La probabilité d’extinction peut être estimée selon
Pielou (1969) au temps t comme suit :

ρ(t) = [ ] N si n= m alors ρ(t) = [ ]N

les effectifs des espèces sauvages ont décliné de 52 % entre 1970 et


2010. Autrement dit, la taille de ces populations a fondu de moitié
en moins de deux générations, ce qui représente un recul beaucoup
plus marqué que celui précédemment estimé (– 28 %). Dans le
détail, les espèces d’eau douce sont les plus durement touchées avec
une chute de 76 % entre 1970 et 2010, contre un déclin de 39 % pour
les espèces marines et les espèces terrestres

Pr. SAOUD Y 16
Chapitre II: CARACTERISTIQUES DES POPULATIONS

1) Structure & Répartition spatiale d’une population :

►Au sein d’une population, les individus interagissent :


• Appariement pour la reproduction,
• Concurrence pour l’utilisation des ressources communes (nourriture, abris, partenaires
sexuels),
• Coopération (exploitation des ressources, défense contre les prédateurs),
• Transmission des parasites et des maladies,
• Etc.

► La population constitue un système avec des variables telles que :


• L’effectif ou la densité,
• Le type de distribution spatiale des individus,
• La structure d’âge,
• La structure génétique (fréquence allélique),
• Organisation sociale…

Pr. SAOUD Y 17
1.1/ Différents types de distribution :
► Les individus qui forment une population naturelle peuvent présenter divers modes de distribution ou
de répartition spatiale au niveau de leur biotope ou habitat:

1.1.1- Distribution en agrégat :


Correspond au regroupement d’individus dû à une concentration
des ressources.

1.1.2- Distribution uniforme :


Les individus se répartissent de manière uniforme
( = Équidistance des individus).

1.1.3- Distribution aléatoire :


Les individus se distribuent au hasard sans qu’il y
est une organisation spatiale.

Pr. SAOUD Y 18
2) Densité des populations :
Il s’agit du nombre d’individus par unité de surface ou de volume.
Il existe 2 grands types de population :
► Les organismes fixés comme les végétaux et les invertébrés sessiles (Sessile = fixé ; Vagile = peu
mobile, rampant).

Le problème de dénombrement est simple : on peut effectuer un dénombrement absolu ou, pour des
effectifs trop importants, on effectue des échantillons.

► Les organismes mobiles (plus ou moins) : Ces des espèces qui se déplacent en marchant, en
volant ou en nageant. C’est le cas des population-espèces errantes.
Le problème est plus complexe (avec différents niveaux de complexité).

۞La densité represente la concentration des individus (espèces)


dans un milieu, elle peut sexprimer en terme de nombre
(Abondance) ou en terme de masse (Biomasse)

Exemple:
- Abondance des gazelles 360/ha;
- Biomasse des gazelles 20,5 t/ha

Pr. SAOUD Y 19
2.1/ Densité et régulation des populations:
C’est un facteur biotique qui joue un rôle fondamental dans la stabilité des fluctuations de l’effectif des
populations naturelles, ils s’associent au facteur intrinsèque du potentiel biotique (fécondité, fertilité,…).
VOIR : interactions intra et interspécifiques (compétitions, prédation, symbiose, etc..)

2.1.1 Etude de cas :


►Cas de la compétition :
L’approche mathématique du modèle de Lotka et Voltera qui se déduit du dérivé de l’équation de la croissance
logistique :

- On considère 2 espèces (sp1 et sp2) en compétition pour une même ressource du milieu. Avec N1 et
N2 leurs effectifs respectifs, r1 et r2 leurs taux d’accroissement naturel et K1 et K2 leurs capacités limites.
On fixe α1 et α2 comme coefficients de compétition exprimant l’action de concurrence qu’exerce une
espèce sur l’autre. On a alors :

Les équations de croissance respectives a chaque espèce sont:

Pour sp1 Pour sp2

Pr. SAOUD Y 20
Si le système est en équilibre alors on peut avoir :

= =0 d’où le système d’équations linéaires suivantes:

K1-N1- α1N2 = 0
K2-N2- α2N1 = 0

Ces équations représentent des droites d’équilibres (= isoclines : lieu géométrique des points pour
lesquels l’effectif des populations des 2 espèces ne varie pas dans le temps ).
Les isoclines zero divisent chaque graphe en deux parties ou zones.

Pour sp1:
Pour le graphique de la isocline des Si sp2 est compétitive pour sp1
espèces 1, l’isocline croise le donc
graphique sur l'axe des x lorsque N1 N1=0 alors N2= K1/α1-2;
atteint sa capacité de charge (K1) et Si sp2 n’est pas compétitive donc
pas d'individus d'espèces 2 sont N2=0 alors N1 = K1
présents.
L’ isocline croise le graphique sur
l'axe des y à K1 / α12, lorsque la
capacité de charge des espèces 1
est rempli par le nombre équivalent
d'individus d'espèces 2 et aucun des
individus d'espèces 1 sont présents

Pr. SAOUD Y 21
Pour sp2:
Si sp1 est compétitive pour sp2donc
N2=0 alors N1= K2/α2-1;
Si sp2 n’est pas compétitive donc
N1=0 alors N2 = K2

Dans ce cas, à gauche de l’isocline la taille de la population


augmente parce que les abondances combinées des deux
espèces sont moins de la capacité de charge de l'un, tandis
qu'au-dessus et à droite de la taille de la population
diminue parce que les abondances combinées sont
supérieures à la capacité de charge

►Ces deux derniers graphiques illustrent ce qui se passe à une population lorsqu'elle est
inférieure ou supérieure à son isocline, mais elles ne représentent que isocline une à la fois.

Pr. SAOUD Y 22
► Les quatre graphiques suivants comprennent de les isoclines, et illustrent les résultats possibles de la
compétition interspécifique selon l'endroit où chaque espèce de deux espèces de isocline se trouve par rapport à
l'autre.

► Dans chaque graphique, la ligne jaune solide représente la isocline des espèces 1, et la ligne rose en pointillés
représente le isocline des espèces 2. Les flèches noires épaisses représentent la trajectoire commune des deux
populations, et les flèches colorées minces indiquent les trajectoires de la populations individuelles.

Interprétation:
►Le premier cas de figure est celui où la isocline pour une
espèce est au-dessus et à la droite de la isocline pour deux
espèces.
▪ Pour tout point dans le coin inférieur gauche du graphique,
les deux populations sont en dessous de leurs isoclines respectifs
et à la fois augmentent.
▪ Pour tout point dans le coin supérieur droit du graphique, les deux
espèces sont supérieurs à leurs isoclines respectifs et les deux diminuent.
▪ Pour tout point entre les deux isoclines, sp1 est toujours en dessous de
sa isocline , elle augmente. Tandis que sp2 est au-dessus de sa isocline , elle
diminue.

Dans ce scénario, sp1 supplante toujours sp2 (appelé l'exclusion compétitive de sp 2 par sp1).
si K1> K2/ α2 et K2 < K1/ α1 ou 1/ α2<K1/K2> α1
Effet de la compétition que sp1 exerce sur sp2 est supérieur à l’effet de l’autolimitation de sp2 sp1 élimine
sp2

Pr. SAOUD Y
23
Interprétation:
► Le deuxième scénario est l'inverse du premier;
la isocline de sp2 est à la droite de la isocline de sp1.
Ce graphique peut être interprétée de la même manière
que la précédente, sauf que la trajectoire commune des
deux populations au démarrage entre les isoclines est
en place et vers la gauche.
Dans ce cas, sp2 supplante toujours sp1 et cette dernière est
compétitive exclue par sp2.
si K1< K2/ α2 et K2>K1/ α1 ou 1/ α2>K1/K2< α1
Effet de la compétition que sp2 exerce sur sp1 est supérieur à
l’effet de l’autolimitation de sp1 sp2 élimine sp1

► le troisième scénario, les isoclines des deux espèces


croisent les uns les autres.
Ici, K1> K2/ α2 et K2> K1/ α1 ou 1/ α2<K1/K2< α1
Les effets de la compétition interspécifique plus important que ceux de
l’intraspécifique, les isoclines se croisent en un point d’intersection
(équilibre instable), en fonction des effectifs initiaux une des 2 espèces
(la minoritaire) est éliminée par l’autre : exclusion mutuelle
Les populations augmentent ou diminuent à mesure que dans les deux
premiers scénarios. Il ya un point d'équilibre instable
(cercle fermé) où les isoclines croisent.
Pour les points au-dessus de la ligne jaune solide (isocline sp1) et en dessous de la ligne en pointillés rose (isocline sp2), le
résultat est le même que dans le deuxième scénario: exclusion compétitive de sp1 par sp2.
les deux points d'équilibre stable sont de nouveau représenté par des cercles ouverts.
Dans ce scénario, le résultat dépend de l'abondance initiales des deux espèces.

Pr. SAOUD Y 24
Interprétation:
► Enfin, dans le quatrième scénario, nous pouvons voir que
Les isoclines se croisent, mais dans ce cas les deux espèces
comportent des capacités qui sont inférieures à la capacité
de charge de l'autre, divisé par le coefficient de la concurrence.
si K1< K2/ α2 et K2< K1/ α1 ou 1/ α2>K1/K2> α1
Les effets de la compétition intraspécifique sont plus fort
que ceux de l’interspécifique. L’intersection entre les 2
isoclines est un point de convergence (attracteur) vers lequel
le système évolue pour atteindre un équilibre stable : coexistance stable
Dans ce cas, cependant, lorsque les populations de ces deux espèces sont entre les isoclines leurs trajectoires conjointes
toujours la tête vers l'intersection des isoclines.
Les deux espèces sont capables de coexister à ce point d'équilibre stable (cercle ouvert).
Ceci est le résultat quelles que soient les abondances initiales.

Conclusions:
► Le modèle de Lotka-Volterra de la compétition interspécifique a été un point de départ utile pour les
biologistes à penser aux résultats des interactions de compétitions entre les espèces.
► Les hypothèses du modèle (par exemple, il ne peut y avoir migration et les capacités de charge et les
coefficients de la concurrence pour les deux espèces sont des constantes) peut ne pas être très réaliste, mais
sont des simplifications nécessaires.
► Une variété de facteurs non inclus dans le modèle peut affecter le résultat d'interactions compétitives en
affectant la dynamique d'un ou de deux populations. Un changement de l'environnement, une maladie, et ou la
chance sont que quelques-uns de ces facteurs.

Pr. SAOUD Y 25
►Cas de la prédation :
L’approche mathématique du modèle de Lotka et Voltera se déduit aussi du dérivé de l’équation de la
croissance logistique aussi :

Donc:
Reprenant ce que nous avions vu tout au début et en notant N(t) le nombre d'individus proies et P(t) le
nombre d'individus prédateurs nous avons (croissance exponentielle en absence d’interaction) :

En l'absence de proies, le nombre de prédateurs diminuant exponentiellement, nous avons respectivement :

Nous considérerons seulement la prédation, en assumant que sa valeur ou intensité (de l'interaction) est
fonction de la probabilité de rencontre des proies-prédateurs qui sera elle supposée proportionnelle au
produit du pourcentage des deux populations.

Pr. SAOUD Y 26
Cas de la prédation : (suite)
Les effets de ces rencontres n'ont pas les mêmes influences sur les deux espèces.
Premièrement, car chaque proie mangée par un prédateur est un gain net pour la population de ce dernier
est une perte nette pour le premier.
Ainsi, si l'effet des interactions est accepté comme étant proportionnel à , les signes de l'influence
d'interaction différeront pour les deux espèces selon :

N = Effectif de la proies
P = Effectif du prédateur
Système d’équation r1 = taux d’accroissement de la proie
r2 = taux d’accroissement du prédateur

k1 = Coefficient de protection de la
Avant d'aller plus loin, cherchons les valeurs pour lesquelles proie, il mesure l’aptitude du prédateur à
les dérivées s'annulent (ce qui nous donnera au fait le capturer la proies.
point d'équilibre du système) : k2 = Coefficient d’attaque du prédateur,
il mesure l’efficacité de la prédation .
Si le système est en équilibre
k1 et k2 sont tjr ≥ 0
on a:

Soit quand (r1 - k1 P) = 0 et (-r2 - k2 N) = 0


ou P = r1 / k1 et N = r2 / k 2

Pr. SAOUD Y 27
Des équations (1) et (2), on déduit :

De cette relation de proportionnalité on établit la formule suivante, en effectuant le produit des extrêmes par les
moyens et en divisant par NP :

soit l’intégrale de cette relation donne l’équation qui suit:

Isocline du prédateur
=C
A droite P augmente
C = constante d’intégration
La représentation graphique de cette équation est
une famille de courbes concentriques correspondants
A gauche P
chacune à une constante C. diminue

À chaque courbe correspond un "centre"


ou point d'équilibre dont les coordonnées sont :
Au dessus N diminue

r1/k1 Isocline de
la proie

En dessous N augmente

r2/k2
Pr. SAOUD Y 28
Cette représentation graphique de la famille
des courbes concentriques interprète la
dynamique proie prédateur:

Les valeurs de N et de P augmentent et diminuent


de manière cyclique en fonction du temps. On
distingue 4 zones délimitées par les 2 isoclines
(verticale et horizontale)

On distingue 4 régions dans ce diagramme :


Au-dessous de l'isocline de la proie, la population de
celle-ci augmente à cause du nombre limité de
prédateurs ; au-dessus elle décroît à cause de la forte
pression de prédation.

La population de prédateurs augmente à droite de


l'isocline du prédateur à cause de la forte population
de proies, mais décroît à gauche de cette ligne à
cause de la raréfaction de celles-ci. Le déplacement de
l'équilibre s'effectue dans le sens inverse des aiguilles
d'une montre.

Pr. SAOUD Y 29
Le modèle permet de prévoir que les deux
populations du système vont fluctuer de
façon cyclique entre un minimum et un
maximum.

Les oscillations présentant un déphasage


puisque le début des périodes de croissance
et de décroissance des effectifs du prédateur
s'effectue en retard sur les périodes
correspondantes pour la proie.

Calcul des fluctuations : II est d'ailleurs possible à partir des expressions (1) et (2) de calculer les
fluctuations des effectifs de la proie et du prédateur en fonction du temps. On obtient par
intégration :

et la période T est :

Pr. SAOUD Y 30
Exemple:
Réponse numérique, Le Lynx chute en effectif tous
les 10 ans suite à une diminution dans la densité de
sa proies (lièvre)

Lois de la prédation:

Les variations obéissent aux lois suivantes énoncées par Volterra :


Loi du cycle périodique : les fluctuations des 2 espèces son périodique ; la durée de la période ne dépend que
des taux d’accroissement r1 et r2 et des conditions initiales ;

Loi de la conservation des moyennes : les moyennes des effectifs des 2 espèces sont indépendantes des
conditions initiales et sont constantes aussi longtemps que les taux r1 et r2 , et les coefficients K1 et K2 sont
constants ;

Loi de la perturbation des moyennes : si l’on détruit les 2 espèces uniformément et proportionnellement
aux nombres de leurs individus, la moyenne des individus de la proie croit et celle des individus du prédateur
diminue.

Pr. SAOUD Y 31
La prédation et La réponse fonctionnelle:
La réponse fonctionnelle d'un prédateur aux variations de densité de la proie se mesure par les variations du
nombre moyen de proies consommées par individu et par jour.
Holling distingue trois types de réponses fonctionnelles:

La réponse de type 1 est une fonction linéaire de la densité des proies jus-qu'à une valeur limite au-delà de
laquelle le nombre de proies consommées par in-dividu reste constant quelle que soit la densité (Crustacés) ;

La réponse de type 2 est caractérisée par un taux de consommation décroissant de façon régulière en
fonction de la densité des proies (Arthropodes) ;

La réponse de type 3 est caractérisée par une courbe en S en fonction de la densité des proies (Vertébrés,
Insectes parasites).

Pr. SAOUD Y 32
La réponse fonctionnelle d'un prédateur à la densité de sa proie principale dépend aussi de l'abondance des
proies secondaires. Il y a toujours tendance pour le prédateur à diversifier son régime alimentaire.
Parfois une variation du taux de préférence (effet de bascule ou switching) vis-à-vis de deux sortes de proies.
% de la proie Hi dans l’ensemble des
proies consommées

Switching effect
si une proie n’est pas fortement disponible,
une proie secondaire est préférée:

Consommation de Proies = C1 et C2
Nombre de Proies = N1 et N2

Absence de Switching:
C1/C2 = N1/N2
% des proies Hi offertes ou
En cas de Switching : disponibles
C1/C2 = p N1/N2
avec p variable : p = f(N1, N2)

La réponse fonctionnelle est un phénomène complexe et elle est souvent la résultante de


plusieurs facteurs différents. Parfois, une réponse simple est trouvée.

Pr. SAOUD Y 33
Chapitre III: Stratégies démographiques et adaptatives

Définitions:
►Les termes stratégies démographiques désignent le partage optimal des ressources entre les différents besoins
de l’organisme (Croissance, Reproduction et Maintenance- CRM).

►La théorie des stratégies adaptatives repose en effet sur l’hypothèse que l’ensemble des traits démographiques,
écologiques, éthologiques et physiologiques d’une population sont co-adaptés et modelés par la sélection naturelle.

Partant de l’hypothèse que le modèle logistique de Verhulst rend correctement compte de la


croissance numérique des populations, MacArthur a distingué deux types de sélection :

(1) la sélection r qui s’exerce dans les populations à faible densité et promeut un taux de
multiplication aussi élevé que possible (maximisation de r) ; et

(2) la sélection K, qui prévaut à densité élevée et favorise une meilleure conversion des ressources
trophiques en descendants (maximisation de K). Des élargissements de cette première définition
n’ont pas été contestés par MacArthur.

Pr. SAOUD Y 34
Le tableau suivant résume les principaux caractères adaptatifs et écologiques des 2 types de
stratèges. Ces caractères s’expriment en fonfonction des paramètres démo-écologiques:

Caractères Stratège r (sélection r) Stratège K (sélection K)


démoécologiques :
Croissance - Taille Rapide - faible lente - forte

Espérance moyenne de vie - Très faible (<3jrs) Forte (>50 ans)


longivité
Densité, fluctuations et Densité variable (<K), importantes, Densité constante (±K), faibles, lent.
renouvellement rapide.
Coactions hétérotypiques Faibles compétition - proies forte compétition - prédateurs

Communauté et dispersion Non saturés, recolonisation, mobiles saturés, non recolonisat°., sédentaires

Régulation Indépendant de la densité Dépendante de la densité

Stratégies énergétiques Flux d’énergie consacré à la reproduc- Flux d’énergie consacré à la maintena- nance
ion, productivité élevée, mauvais de la biomasse, efficience et stabilité
rendement
Génotypes utiles Gaspilleurs de l’énergie Maintenance et meilleur rendement

Typologie de sélection Faible polytypisme, normalisant Fort polytypisme, diversifiant

Tableau des principaux caractères adaptatifs et écologiques des stratège-r et stratège-k


(in Ramade 1992), modifié.
Pr. SAOUD Y 35
Représentation Schématique des stratégies démographiques
d’après Mac Arthur & Wilson (1967).

Cette figure représente les conditions d’intervention des modes d’action et des effets de la sélection r et
de la sélection K sur les caractéristiques démographiques.

Pr. SAOUD Y 36
Glissement "r --K", plasticité et polymorphisme démécologique :

Les populations naturelles peuvent changer de stratégie selon les conditions du milieu de sorte qu’il
n’existe pas de stratège fixe.
► mais plutôt un continuum « r K» au niveau duquel une espèce peut évoluer dans un sens ou un
autre selon les pressions sélectives du milieu.

Ex: Cas de populations de lézards (Sceloporus spp.) à vaste répartition


géographique en Amérique du nord où a été constaté que ces
populations marquent un glissement de sélection-K vers la sélection-r
à mesure que l’on descend du nord au sud, que la saison d’activité
s’allonge et que la pression de prédation augmente
(Derickson,1976 et Tinkle, 1972).

Vue dorsale - armoise commune Lizard, Sceloporus


graciosus, sur la gauche, Clôture Lizard Ouest,
Sceloporus occidentalis, sur la droite.

Pr. SAOUD Y 37
Les huîtres sont à l'extrémité de la r choisi spectre de sélectionneur en
raison de la grande quantité de progéniture qu'ils produisent
(500.000.000). Ils ne fournissent pas le soutien des parents pour leur
progéniture et sont de petits animaux. Sur les autres gorilles de la
main sont à l'extrême à la fin du spectre de K, car ils ont une seule
progéniture tous les 5 ans

► La flexibilité des processus de croissance peut avoir des répercussions si importantes sur l’âge ou la taille à
maturité, sur la fécondité et sur les taux de survie.
La position de ce type de populations glisse le long du continuum virtuel «r K» (Nichols et al., 1976 ;
Barbault et Blandin, 1980) :
Population A
►Comparaison de 2 populations ayant une même position
moyenne (moy) sur le continuum r— K, mais des variabilités
r K différentes.
x Moy A y
♣ Les points x et y représentent 2 positions succesives de
la population A.
Population B ♣ Relativement à la population B, la population A apparait plus
« r » dans le 1er cas et plus « K » dans le second.
r K (d’après Nichols et al., 1976 in Barbault, 1988).
Moy B

Pr. SAOUD Y 38
Pluralité des pressions sélectives:

►La pluralité des types de profils démographiques ne permet pas d’affirmer l’existence d’une progression
rectiligne d’un extrême « r » à un extrême « K ».
► Les stratégies démographiques des populations naturelles dépendaient de pressions sélectives variées et non
d’une dynamique bipolaire sélection-r (climat ? prédation ?) /sélection-K (compétition).
► Ainsi, la multitude de cas observés ne s’aligneraient pas entre 2 types extrêmes mais occuperaient plutôt un
espace à n-dimensions régi pars des pressions sélectives multiples (Pianka, 1970 ; Wilbur, 1976 ; Barbault, 1976-
1982).

Schéma de la pluralité des pressions sélectives:


Les populations ne sont pas distribuées le long d’un gradient
r <----- >K où s’exercent 2 pressions sélectives opposées
(A) mais occupent un espace à n-dimensions où elle
subissent des pressions sélectives multiples.

r k

Pr. SAOUD Y 39
Stratégie démographique de type CSR:

Pour suppléer l’insuffisance de la typologie bipolaire « r – K »,Grime (1977,1979) a introduit le modèle CSR en
considérant les effets sélectifs de 2 types d’action de l’environnement:
- la contrainte (stress : toute force externe limitant la production de la matière sèche) et
- la perturbation (toute cause de destruction de la biomasse).

Grime distingue pour le cas des plantes supérieurs 3 types de stratégies (voir tableau ci-dessous) :
Stratégie C : correspond à toutes les espèces compétitrices. Elles vont être capables de maximiser la capture
des ressources dans l’habitat qui est très productif. (Aptitude à la concurrence favorisant et maximisant la
croissance en condition de haute productivité) ;
Stratégie S : correspond à toutes les espèces stress tolérantes. Les plantes présentent une réduction de leur
variabilité végétative et reproductrice, qui correspond à des habitats de faible productivité voire très pauvre en
éléments minéraux et qui vont être soumis à des perturbations faibles.
Stratégie R : correspond à toutes les espèces rudérales. Elles augmentent leur vigueur reproductrice et sont
associées à des habitats qui sont soumis à une perturbation forte et un stress faible. Elles sont moyennement
productives (durée de vie courte). Les espèces stress tolérantes vont maximiser la conservation des
ressources capturées.

Effets sélectifs Intensité de la contrainte


Faible Forte

Intensité de la Faible Stratégie compétitive : type - Stratégie de tolérance à la


C contrainte : type S
perturbation
Forte Stratégie de tolérance à la Pas de stratégies viables
perturbation : type R

Pr. SAOUD Y 40
Paramètres démographiques:

►L’étude démo-écologique repose sur l’analyse de certains paramètres démographiques propres


aux populations naturelles:
Les Tables de survie TS (mortalité ou TM):
C’est la représentation du devenir d’un ensemble d’individus nés durant une même période de temps.
■L’établissement d’une telle table nécessite la connaissance de l’âge à la mort et des diverses causes de
mortalité.
■ L’emploi de ces tables est utile par exemple dans les recherches sur les espèces nuisibles ( Insectes ravageurs
des forêts ou vecteurs de maladies parasitaires).

Exemple:

La TS montre différentes informations sur la natalité, la mortalité d'une cohorte de naissance et l’espérance de vie
à la naissance.
Pr. SAOUD Y 41
Espérance de vie:
►L'espérance de vie à un âge x s'obtient en
divisant le nombre total d'années vécues par la
cohorte au-delà de l'âge x donné (colonne 5 - Tx)
par le nombre de survivants à cet âge (colonne 2 - Ix).

► L'espérance de vie à la naissance correspond


au nombre total d'années vécues par la cohorte
au-delà de l'âge 0 (nouveau-nés : colonne 5 - Tx)
divisé par le nombre de nouveau-nés (100 000).

Ce paramètre démographique est nettement élevée


dans les pays développés et riches. Ils disposent d’une
politique de santé assez moderne et poussée.

Pr. SAOUD Y 42
Courbe de survie:
►Elle correspond à la proportion des individus encore en vie à différentes périodes.
Cette courbe est tracée à partir de la table de survie, en plaçant le temps en abscisses et le nombre
de survivants en ordonnées (échelle logarithmique). On ramène la population initiale à 1 000 individus
afin d’avoir des courbes comparables.
► Il existe 3 types de tracés :
Type I = Courbe convexe :
Il reflète une mortalité faible durant les jeunes
Nombre de
survivants stades et élevée chez les individus âgés.
C’est surtout le cas des vertébrés supérieurs où l’on
constate un nombre de descendants faible et
Type I beaucoup de soins parentaux (homme).
Type II = Droite :
Le taux de mortalité est constant tout au long de
Type II l’âge (hydre, lézards, rongeurs tels que l’écureuil)

Type III = Courbe concave :


(opposé au type I)
Il reflète une forte mortalité durant les jeunes stades
et un fort taux de survie chez les individus qui ont
atteint un âge adulte (invertébrés, poissons, certains
Type III oiseaux)
La descendance est nombreuse mais vulnérable ; les
parents n’ont pas d’influence sur le devenir de la
progéniture.
Age

Pr. SAOUD Y 43
Relation entre la longévité moyenne, espérance potentielle et le type de courbe de
survie chez quelques espèces animales :
La longévité de vie correspond à l’âge limite ou aussi l’espérance de vie.

Espèce Longévité potentielle Longévité moyenne Type de courbe

Rotifère 9 jours 6 jours

Homme 108 ans 70 ans TYPE I


Mouflon de Dall
14 ans 7,4 ans
Ovis dalli
Hydre d’eau douce
148 jours 55 jours
Hydra viridis
Mouette rieuse
10 ans 2,4 ans TYPE II
Larus ridibundus
Merle migrateur 7 ans 1,5 ans
Daim de Virginie
Octocoileus 10 ans 6 mois
TYPE II
virginieus
Rouge–Gorge
9 ans 10 mois
Erithrous rubecula

Pr. SAOUD Y 44
► On peut observer des courbes dites en escalier (ou en crabe)

Le taux de mortalité est important à des moments bien précis et sur une courte période qui peut correspondre
à la période de mue. Ces périodes de mue correspondent à une grande vulnérabilité vis–à–vis des prédateurs
qui s’achève quand l’exosquelette se reforme.

► La théorie peut être différente en fonction de certains facteurs biotiques et/ou abiotiques (prédation, froid,
ressources alimentaires, etc.)

PYRAMIDE DES AGES :


C’est une représentation géométrique (en pyramide), obtenue en répertoriant le nombre d’individus dans
chaque classe d’âge.

Il s’agit d’un état stationnaire où la population


est vieillissante.
♂ ♀
♂ ♀

Il s’agit d’une base large nous montre un


pourcentage de jeunes individus important.
Cela correspond à un potentiel démographique
important et donc à une population jeune.

Pr. SAOUD Y 45
En général on distingue trois types de pyramides des âges:

Phase de non reproductrice

Phase reproductrice

Phase pré- reproductrice

Population en extension. Population stable. Population déclinante.

Pr. SAOUD Y 46
Pyramide des âges et « incidents » démographiques :
Exemple 1 :Un incendie de forêt peut avoir une incidence sur une population de mouflon :

Classe de 2 – 3 ans :

• Exemple2 : Les cochons d’Australie avec une présence ou non de dingos (chiens sauvages). La
présence de prédateur peut influencer la démographie des cochons d’australie.

Les dingos s’attaquaient aux


jeunes individus effectuant ainsi
une pression sélective sur la
population de leur proie

L’absence des dingos prédateurs


permet lq croissance des jeunes
des cochons d’Australie

Pr. SAOUD Y 47
Sex ratio :

►Il s’agit au rapport numérique entre le nombre de mâles et de femelles.


En général, le nombre de naissances prévisible est directement lié au nombre de femelles.
► Pour une espèce monogame, il se forme des couples de façon durable et l’idéal est d’avoir
50 % de mâles et 50 % de femelles.
Chez certaines espèce ce rapport peut varier après un certains temps (cas des poissons et
des reptiles), il devient favorable à l’un des deux sexes:
Exemple:
Chez les reptiles, il existe un effet de la température sur le sex ratio.

% des ♂ à la naissance

100

50 28

Température en °C
0 16 20 26 30 36

Pr. SAOUD Y 48
Bon courage
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