Fac Deter 2013

Cours de Mr Jean-Rémi Pape (MCU Bordeaux 1)
LES FACTEURS DETERMINISTES
Les facteurs dits déterministes sont des facteurs dont on peut prévoir l’action en
direction, en durée et en intensité. On en compte trois principaux :
- La mutation
- La migration
- La sélection
On oppose ces facteurs déterministes aux facteurs aléatoires (ou stochastiques). Un

de ces facteurs porte le nom de dérive génétique (voir chapitre suivant).
 C’est l’interaction de ces 2 types de facteurs qui est prise en compte par les
modèles mathématiques en génétique des populations.
DIAPO
La mutation et la migration récurrentes ne sont pas traitées car le volume horaire du cours ne
le permet pas.
Une introduction succincte de ces deux forces évolutives est donnée pour information : voir
[]
[ La mutation récurrente
C’est un facteur novateur qui peut agir immédiatement sur le pool génique.
On suppose que le taux de mutation reste constant.
On suppose qu’il y a récurrence
Que devient l’équilibre de Hardy-Weinberg ?
1 Génétique Evolutive
Chapitre : Les facteurs déterministes
Soit un locus avec 2 allèles, A > a
u
A a u : taux de mutation directe
mute directement
v
A a v : taux de mutation inverse
mutation inverse
(reverse mutation)
u représente le nombre d’allèles A transformés en a au cours d’un cycle de

reproduction.
A la génération suivante u n’agira plus que sur les A qui n’auront pas muté.
A - Au = (1 – u) A
Que devient la fréquence de l’allèle A au cours de plusieurs cycles de reproduction ?
F0 = p 0
F1 = p1 = p0 - p0 u = p0 (1-u)
Donc ∆p = (p0 - p0 u) - p0 = - p0 u
F2 = p2 = p1 - p1 u = p0 (1-u) - [p0 (1-u)] u = p0 (1-u)2
Fn = pn = p0 (1-u)n
 Il y a réversibilité des mutations (taux de mutation inverse)
Fréquence allélique dans la population de départ : p
Perte d’allèles A (mutés en a): –up

Gain d’allèles A: +vq
 variation de fréquence après le 1er cycle de reproduction : ∆p = v(1-p) - up
 Il y a équilibre quand :
up = vq, comme p + q = 1 ∆p = o alors up = v (1-p)

u(1-q) = vq => u = uq + vq up = v – vp
up + vp = v
q = u / (u + v) et p = v / (u +v) p(u+v) = v
p = v / (u +v)
 Les taux de mutation sont toujours très faibles 10-5 à 10-7 (100 générations pour
atteindre l’équilibre).
 Si on observe un changement brutal de la structure génétique ce n’est donc pas une

mutation. D’une manière générale, elle empêche la perte de variabilité génique
(favorise le polymorphisme, voir section sur la Sélection naturelle).
La migration récurrente
Action comparable à la mutation.

Les taux de migration sont plus élevés que les taux de mutation. Les changements apportés
par la migration peuvent s’exprimer de façon brutale.
Modèle de l’Ile
pm = fréquence de A dans la
p : fréquence population migrante
Nombre de migrant = m de A dans i= taux de migration,
N = effectif de la population nombre d’allèles fournis par
population réceptrice réceptrice les migrants / N
Les neutralistes accordent une grande importance à la migration
Les synthéticiens accordent une grande importance à la mutation. ]FIN
I. Notions de sélection et de valeur sélective
La sélection peut être vue comme la reproduction différentielle des

génotypes. Il y a sélection si les différents génotypes ne participent pas de
façon égale à la constitution génotypique de la génération suivante.
Si, en moyenne, les individus de génotype A/A de la population ont une

contribution (participation) supérieure à l’établissement de l’effectif de la
génération suivante, alors la valeur sélective de ce génotype est supérieure à
celles des autres génotypes.
A/A A/a a/a

 valeurs sélectives de chaque génotype (valeur sélective théorique)
100 A/A n → 100 AA n+1  = 1

100 A/a n → 54 Aa n+1  = 0.54
100 a/a n → 11 aa n+1  = 0.11
 = effectif trouvé en n+1 /effectif théorique calculé selon la loi de H-W
 La valeur sélective d'un génotype dépend de nombreuses composantes

biologiques dont :
1) l'aptitude du zygote à atteindre l'âge de la reproduction c'est-à-dire la
viabilité,
2) la durée de la période reproductive,
3) l'aptitude aux croisements (sélection sexuelle),
4) la quantité de gamètes produits pendant la période reproductive.
Ces performances dépendent du génotype de l'individu en interaction avec

des facteurs du milieu comme la quantité de nourriture disponible, la
température et l'espace ; elles sont aussi influencées par la présence
d'autres individus (de la même espèce ou d'une autre espèce) avec lesquels
il entre en compétition pour survivre et se reproduire.
valeur
sélective longévité
= xxx
survie embryonnaire taux de résistance
survie pendant
la période reproductive
 Un génotype va présenter une aptitude supérieure aux autres lorsqu’il

produira plus de descendants fertiles à la génération suivante. La
valeur sélective d'un génotype est définie par le nombre moyen de
descendants fertiles laissés à la génération suivante par les individus
porteurs de ce génotype. C'est donc le nombre de gamètes utiles qu'il
produit.
 Les composantes de l’aptitude Darwinienne sont :

 la viabilité (survie de l’œuf, de l’embryon, du jeune).
 la fertilité (possibilité d’avoir une descendance, potentialité
de reproduction, longueur de la période reproduction,
fécondité).
 L’aptitude Darwinienne appelée aussi valeur sélective ou valeur

adaptive
 Le coefficient de sélection représente la diminution de l’aptitude d’un

génotype / génotype optimal. Attention ! Valeur sélective ≠ coefficient de
sélection.
s = 1 – et =1–s
 La valeur sélective des différents génotypes est mesurée

proportionnellement aux autres génotypes et par rapport au génotype
ayant la valeur sélective la plus élevée, ou parfois par rapport au
génotype ayant une valeur sélective moyenne.
[exemple : on sait que s représente la déviation par rapport à l’unité.
Combien vaut s quand 80% de l’aptitude/génotype optimal ?
s = 0.2 car  = 1 – s = 1 – 0.2 = 0.8]
II. Effet de la sélection sur les fréquences alléliques
a. La formule de J.B.S. Haldane (1926) (reprise ensuite dans The causes

of evolution, 1932)
J.B.S. Haldane est un généticien Britannique. Cette formule est parfois

considérée comme l’une des 7 formules les plus importantes en Science.
Bactérie Haploïdes
2 allèles A1 A2
2 génotypes (A1) (A2)
Effectifs nA1 nA2
2 fréquences alléliques p q
2 valeurs sélectives (viabilité et w(A1) w(A2)
fécondité)
w(A1) est la valeur sélective des w(A1) est le nombre moyen de
individus (A1) descendants laissés à chaque

génération par un individu (A1)
w est la valeur sélective moyenne de w est le nombre moyen de

la population descendants laissés à chaque
génération par un individu de
la population
Comment estimer w ?
1- w = w(A1) + w(A2) ?
non, cela ne marche pas
(prendre des valeurs
numériques pour vérifier)
2- w = (w(A1) + w(A2))/2 ?
non, ceci ne marcherait
que si on avait
systématiquement 50%
de chaque génotype
3- w = w(A1)p + w(A2)q
Effectifs à la génération suivante w(A1) nA1 w(A2) nA2

p est la fréquence de l’allèle A1 p= nA1 / (nA1 + nA2)
A la génération suivante, p = ? p= nA1 w(A1) / (nA1 w(A1) + nA2

w(A2))
Je mets w(A1) en facteur :

p= w(A1) [nA1 / (nA1 w(A1) + nA2
w(A2))]
J’ajoute le dénominateur (nA1

+ nA2) :
p= w(A1) [nA1 / (nA1 + nA2)] /
[(w(A1) nA1 / (nA1 + nA2)) + (w(A2)
nA2 /(nA1 + nA2))]
Soit :
p= w(A1) p / (w(A1) p + w(A2) q)
Soit:
p= w(A1) p /w
p ? (=dp/dt) delta p représente la p = pn+1 - pn

variation de p d’une génération à
l’autre. La valeur numérique de p Soit :
renseigne sur l’amplitude de p = (w(A1) p /w) – p
variation de la fréquence allélique. p = (w(A1) p /w) – pw/w
Le signe (+ ou -) de p indique p = (w(A1) p – pw) /w
l’augmentation ou la diminution de p = p (w(A1) – w) /w
la fréquence allélique dans le
temps.
Application immédiate :
Si w(A1) > w, alors … … (w(A1) – w) > 0,

alors p > 0,
alors p augmentera de
génération en génération et
l’allèle A1 se répandra dans la
population.
L’amplitude de la variation
dépendra de la valeur
numérique de p et du
différentiel entre w(A1) et w.

b. Le théorème de la sélection naturelle de R.A. Fisher (1930)
On va étudier l’implication théorique de la sélection et son action sur

l’équilibre de Hardy-Weinberg dans une population d’individus séxués
diploïdes.
Pour simplifier, on suppose que:

- la sélection est récurrente
- les taux de sélection resteront constants
génotypes (A/A) (A/a) (a/a)

Fréquences alléliques p et q
2
Fréquences génotypiques p 2pq q2
(H-W)
Valeurs sélectives ou w(A/A) ou ou
(fitness) w(A/a) w(a/a)
Fréquences génotypiques p2 2pq q2

(Sélection)
p2 + 2pq + q2 = w Valeur sélective moyenne de la population
w peut être vue comme le nombre d’œufs
à l’origine de la génération suivante. C’est
le taux d’expansion de la population.
pn+1= ? pn+1= (p2 + pq) / w

pn+1= p (p + q) / w
Δp = pn+1 – p n = ? Δp = [p (p + q) / w] – p
On développe ceci (voir *) et on obtient :

Δp = pq [p ( 1 -  2) + q ( 2 -  3)]
w
Conséquences 1- Δp est une fonction de p

2- Lorsque p et q ≠ 0, le sens (+ ou -) de Δp
sera déterminé par p(1 - 2) + q (2 -
3), c’est à dire par les valeurs relatives
de  1,  2 et  3
3- L’amplitude de Δp dépendra de la valeur
numérique de p et du différentiel entre
les valeurs de  1,  2 et  3
Applications  Approche théorique de R. A. Fisher

(modèle génique, réversion,
hétérosis)
 Démonstration expérimentale
(drosophiles, G. Tessier et P.
L’Héritier)
 Démonstration sur les populations
naturelles (T. Dobzhansky, E. B.
Ford, B. Spassky, F.J. Ayala,…)
Développement (*) :
Δp = [p (p + q) / w] – p
w comme dénominateur commun

Δp =  1p2 + 2pq – p ( 1p2 + 2 2pq +  3q2)
w
On développe :
Δp =  1p +  2pq -  1p3 - 2 2p2q -  3pq2
2
Δp =  1p2 (1-p) +  2pq (1-p) - pq ( 2p +  3q)

w
pour info :
- 2 2p q = - 2p2q -  2p2q
2
Comme p+q =1, alors 1-p =q

Δp =  1p2q +  2pq2 - pq ( 2p +  3q)
w
On développe :
Δp =  1p2q +  2pq2 -  2p2q - 3pq2

w
On met pq, puis p et q en facteur :

Δp = pq [p ( 1 -  2) + q ( 2 -  3)]
w
 Δp est une fonction de p

 Lorsque p et q ≠ 0, le sens de Δp sera déterminé par p(1 - 2) + q (2 - 3),
c’est à dire par les valeurs relatives de  1,  2 et  3.
DIAPO : représentation graphique
 Htz supprimés : modèle génique
 Htz défavorisés : maintien dans la population à une fréquence faible ;

réversion ; sélection artificielle ; fréquence allélique « p équilibre » instable
 Hétérosis ; fréquence allèlique « p équilibre » stable ; englobe le classique

effet Boesiger (1962 et 1977, avantage des hétérozygotes pour la vigueur
sexuelle)
c. Le Théorème fondamental de la sélection naturelle de R.A. Fisher et

le paysage adaptatif de S. Wright
La population se transformera toujours dans le sens de l’accroissement de sa

valeur sélective moyenne w. Dans le cas d'une sélection à valeurs sélectives
constantes, la valeur sélective moyenne de la population tend toujours à
augmenter ; ce qui traduit simplement le fait que la population tend vers la
meilleure position adaptative possible. La population tend à prendre la structure
génotypique la mieux adaptée à son environnement ce qui correspond ici à un
maximum de descendants produits. Cette propriété correspond à ce que l'on
appelle parfois le théorème fondamental de la sélection naturelle de Fisher.
DIAPO paysage adaptatif (exemple)
Les facteurs déterministes (dont la sélection naturelle) vont provoquer une

modification de l’équilibre de Hardy Weinberg :
 par modification des F. alléliques
 par perturbation des F. génotypiques
Dans le paysage adaptatif proposé ici, il existe deux pics correspondant soit à la
perte des allèles A2 et B1 soit à leur fixation.
La population est représentée par un point à la surface du paysage dont les

coordonnées correspondent aux fréquences des allèles A1 et B1 de chacun des deux
gènes (x,y axes des abscisses et ordonnées) et à la valeur de W -valeur sélective
moyenne- (z, axe des cotes).
Les courbes de niveau sont des lignes correspondant à 1 valeur adaptative

moyenne. Ainsi, deux populations étudiées peuvent occuper des positions
différentes sur le paysage adaptatif. Celle qui se trouve la plus proche d’un pic
occupe une meilleure position adaptative.
La constitution génétique d’une population soumise à la sélection naturelle tend à

évoluer dans le sens d’une augmentation de W. De cette façon, une population
soumise à la sélection naturelle empruntera un chemin qui la mènera au pic
adaptatif le plus proche.
III. Action simultanée de la sélection et de la mutation sur la

structure génétique d’une population
a. Résultats et interprétation
1 locus 2 allèles A 1 et A2
Avec p et q comme fréquences des allèles A 1 et A2
Et u et v les taux de mutation directe et inverse
u
A 1 A2
 Que deviennent les fréquences alléliques après mutation ET sélection?
A1 → p1 = p1 - u p1 + vq1 = (1 – u)p1 + (1 – p1)v (car q1= 1- p1)
mutation directe mutation inverse
Δp = p1 – p = p1– up1 + v- vp1 – p
= p1 – p – up1 + v(p+q) – vp1
On ajoute – up + up
= p1 – p + up + vq + vp – up1 – up – vp1
Δp = p1 – p – up + vq – (u+v) (p1– p)
Δp sélection Δp mutation négligeable
 Après un cycle de reproduction ou agissent la sélection puis la mutation, le

résultat est pratiquement égal à la somme des variations produites
séparément par la sélection et la mutation. (même résultat si mutation puis
sélection).
DIAPO illustration de l’effet combiné
Interprétation basée sur l’observation des intersections possibles entre Δps et – Δpm
1. Cas ou la sélection agit seule et élimine 1 des 2 allèles c’est à dire lorsqu’il
existe deux points d’équilibre pour p : 0 et 1 (modèle génique)
Ce point d’intersection indique que la mutation pourra réintroduire l’allèle
que la sélection éliminera.
Exemple sur le graphe : Avec Δps positif, p augmente jusqu’à la valeur

extrême de 1 correspondant à la fixation de l’allèle A. On voit que dans ce
cas le sens de – Δpm est positif et l’amplitude augmente jusqu’à couper le
tracé de la courbe de Δps. Cela signifie que Δpm est négatif donc que la
mutation provoque la baisse de p par l’introduction d’allèle a (taux de
mutation inverse important). La mutation empêche ainsi l’homogénéisation
du pool génique et maintient une certaine variabilité.
2. Cas ou l’hétérozygote est défavorisé par la sélection naturelle (réversion).

Le point d’équilibre médian de p est très instable, l’action de la mutation
reste faible, ne provoque pas de déplacement d’équilibre p. Si un
déplacement s’opère, la mutation va empêcher l’élimination de l’un ou
l’autre des allèles (2 points d’intersection entre Δps et – Δpm).
3. Cas ou l’hétérozygote est favorisé (hétérosis), l’intersection entre Δps et -

Δpm ne donne qu’un seul point d’intersection. A ce point d’intersection, –
Δpm est proche de 0 (ni positif, ni négatif), ce qui correspond à un équilibre.
p est stable car Δps et Δpm = 0
L’action de la sélection va primer sur l’action de la mutation.
b. Illustration : le cas des mutations désavantageuses /

cryptopolymorphisme
La phénylcétonurie est une affection héréditaire à transmission autosomique

récessive, caractérisée par un déficit en phénylalanine hydroxylase, enzyme
catalysant la formation de la tyrosine à partir de la phénylalanine. La
phénylcétonurie est une maladie grave qui associe cliniquement une
encéphalopathie sévère avec arriération mentale et troubles neurologiques variés,
ainsi qu'un défaut de pigmentation de la peau.
Sélection génique : l’allèle devrait disparaître. Pourtant l’allèle morbide ne
disparaît pas et sa fréquence dans la population est d’environ 0,001.
La fréquence de formation d’un génotype (a/a) est de q2 soit 10-6. Donc il faut 1
million d’individus produits pour éliminer 2 allèles a. D’autre part, ceci correspond
à peu près au taux de mutation réinjectant l’allèle morbide a.
c. Le fardeau génétique
Le pool d’allèles morbides ou tout simplement désavantageux est concentré chez

les hétérozygotes (fardeau génétique).
DIAPO illustration avec l’Expérience de Mukai
IV. La sélection naturelle : une force évolutive
a. Les types de pressions évolutives s’exerçant sur un trait phénotypique
DIAPO les 3 sélections

DIAPO Pression de type disruptive
b. Les démonstrations expérimentales : le temps des validations sur les

populations de laboratoire (1937-1952)
Ces sont les travaux remarquables de deux biologistes français, Georges Tessier et
Philippe L’Héritier qui ont permis de valider les conclusions théoriques obtenues
auparavant par Fischer sur l’action de la sélection naturelle sur la structure
génétique des populations.
DIAPO sur les démomètres

Les démomètres utilisés par G Tessier et P L’Héritier sont des caisses vitrées de 50 cm de longueur sur 25 cm de largeur et
15 cm de profondeur. Le fond est percé de 20 trous disposés sur deux rangées, pouvant chacun être soit obturé par un gros
bouchon de liège, soit relié à un godet. Un trou latéral, fermé habituellement par un coton, permet de temps en temps
d'évacuer les cadavres de mouches ou les détritus divers. Deux autres ouvertures plus grandes, placées en vis à vis et
fermées par une grille métallique fine, servent à l'aération.
Le principe général des expériences en démomètre est le suivant. Quelques mouches des deux sexes sont placées dans la
cage, maintenue à température constante, et dont chacun des godets contient de la nourriture en quantité fixée. La
population s'accroît jusqu'à atteindre un équilibre (après trente ou quarante jours). Le nombre d'individus est alors variable
selon les souches et peut s'élever jusqu'à 4000 individus. L'équilibre est régulé et maintenu par la quantité constante
d'aliment. La concurrence pour l'aliment instaurée dans les cages ne permet, en effet, qu'à une larve sur dix d'atteindre l'état
adulte.
Si on introduit alors quelques individus présentant une différence dans leur génotype par rapport au génotype commun de la
population en équilibre, on peut suivre l'évolution des deux génotypes mis ainsi en présence.
Dans les premières expériences, on recense le nombre total des individus préalablement anesthésiés au CO2. Le
dénombrement est réalisé soit directement, soit après photographie. Cette méthode est par la suite abandonnée au profit de
l'analyse de la population des oeufs. Après quelques heures, un godet est retiré de la cage et les oeufs recueillis sont placés
sur un milieu permettant à toutes les larves de se développer. On obtient ainsi une estimation de l'ensemble de la
population.
2 DIAPOs résultats principaux obtenus sur les populations de drosophiles

Expérience 1 avec variabilité génétique sur un gène codant le caractère
«vestigial» (ailes vestigiales)
• 2 allèles vg et vg+; p(vg)= 0,5 au départ à la génération 0;
• p(vg)= 0 à la fin de l’expérience à la génération 8 (environ 3 mois);
• différences de compétitivité entre génotypes;
• les valeurs sélectives des génotypes s’établissent ainsi vg+/vg+ > vg+/vg > vg/vg
• élimination de l’allèle défavorable dans les conditions de l’expérience
• la sélection ne maintient pas la variabilité au sein de la population
Expérience 2 avec variabilité génétique sur un gène codant le caractère «ebony»

(couleur noire du corps)
• 2 allèles e et e+ (forme sauvage); p(e)=0,999 au départ à la génération 0;
• diminution jusqu’à la génération 54 (environ 18 mois) puis stabilisation à la

valeur de p(e)=0,145
• différences de compétitivité entre génotypes; les valeurs sélectives s’établissent
ainsi e+/e > e+/e+ > e/e
• hétérozygotes sont favorisés, maintien des 2 allèles
• supériorité des homozygotes e+/e+ sur e/e est responsable de la différence
entre p et q
• la sélection maintient la variabilité au sein de la population
• la conservation du génotype le moins adapté constitue le fardeau génétique
ségrégationnel
Expérience 3 avec variabilité génétique sur un gène codant le caractère «bar»

(forme de l’œil)
• 2 allèles bar et bar+ (forme sauvage); p(bar)=0,999 au départ à la génération 0;
• p(bar)=0,012 à la fin de l’expérience à la génération 13 (environ 5 mois);
• différences de compétitivité entre génotypes;
• les valeurs sélectives des génotypes s’établissent ainsi bar+/bar+ > bar+/bar >
bar/bar ;
• élimination incomplète de l’allèle défavorable dans les conditions de
l’expérience
• notion de coefficient de sélection à taux variables
Expérience 4 population à l’équilibre et mutation spontanée avec apparition de

l’allèle « sepia » (couleur des yeux)
• 2 allèles sepia (forme mutée) et sepia+ (forme sauvage); p(sepia+)=0,999 au
départ à la génération 0 (= apparition de la mutation);
• p(bar)=0,23 à la fin de l’expérience à la génération 16 (environ 6 mois);
• intégration de l’allèle nouveau dans les conditions de l’expérience
• soit la valeur sélective des htz est la plus élevée, soit les larves coexistent et ne
se concurrencent pas
• sélection n’est pas uniquement conservative mais aussi novatrice
c. Les démonstrations expérimentales : le temps des validations sur les

populations naturelles (T. Dobzhansky, généticien et biologiste de
l’évolution 1900-1975 ; B. Spassky ; E. Boesiger ; G. Tessier)
(Voir chapitre sur la Spéciation pour les travaux de B. Spassky et R.J. Ayala
(1972/74) sur les drosophiles d’Amérique centrale.
DIAPO Biston betularia (polymorphisme équilibré, H.B. Kettlewell)

DIAPO Anémie falciforme (polymorphisme équilibré)
DIAPO Poids naissance (caractère quantitatif)
d. Les concepts sur l’action probable de la sélection naturelle s’étoffent
Claudine Petit développe à partir de 1958 le concept de sélection fréquence-

dépendante. A noter que Claudine Petit et Ernest Boesiger (effet boesiger =
vigueur hybride) sont les élèves de G. Tessier. E. Boesiger a ensuite travaillé avec
T. Dobzhansky aux USA.
DIAPO illustration sélection fréquence dépendante
Le principe :
e. Le débat « Sélection et uniformisation génétique »
DIAPO la réponse de J. Maynard-Smith (1920-2004), biologiste et généticien

britannique
Explication du point n°1 :

(A/A) (A/a) (a/a)
w(A/A) > w(A/a) > w(a/a) Lieu 1 ou n générations
w(A/A) < w(A/a) > w(a/a) Lieu 2 ou n gén. + 200
w(A/A) < w(A/a) < w(a/a) Lieu 3 ou n gén + 1000
V. Propositions fondamentales (ou noyau) de la TSE
1930-1947 La structuration de la Théorie Synthétique de l’Evolution (TSE)
Les fondateurs: Julian Huxley, Ernst Mayr, Théodosius Dobzansky, George Simpson
[En 1942, J. Huxley crée le terme de synthèse évolutive pour cette théorie
qui unit les connaissances :
 de toute la biologie [ biochimie, biochimie de l'hérédité, génétique
généalogique et génétique des populations, cytologie, physiologie
du développement, biologies animale et végétale, écologie,
éthologie, biogéographie, paléontologie, systématique],
 de la géologie [en particulier la radiochronologie et la tectonique
globale]
 et l'analyse mathématique.]
La théorie synthétique de l'évolution n'est pas un dogme mais un instrument de

travail susceptible d'évoluer en intégrant sans cesse les derniers progrès et
découvertes.
Les principes de la Théorie synthétique :
 La structure de l’espèce dans le passé était celle que nous connaissons

aujourd’hui. Les mécanismes de transformations évolutives du passé peuvent
être retrouvés en action aujourd’hui [" c'est l'actualisme appliqué à
l'évolution " ].
 La population naturelle est l’unité évolutive fondamentale [la génétique

généalogique mendélienne s'efface derrière la génétique des populations].
La population naturelle possède un important polymorphisme génétique.

L'espèce, constituée de populations, manifeste une variabilité héréditaire.
 Le mécanisme du changement évolutif : les transformations évolutives sont

dues à des changements génétiques élémentaires aléatoires et brusques
(mutations ponctuelles, géniques et chromosomiques ====> ou mutation au
sens large).[Les nouveautés sont apportées dans les pools géniques par mutation, le stock de
variabilité est maintenu par des mécanismes spéciaux.]
 La théorie synthétique concilie la sélection naturelle et la génétique

Mendélienne. C’est la sélection naturelle qui est la force directrice du
changement évolutif. Elle va trier, cumuler, orienter les variations. C’est un
facteur positif de l’évolution. De l’interaction entre variabilité et sélection
va naître l’adaptation des populations d’êtres vivants à leurs milieux.
L’adaptation est le moteur de l’évolution.
o [Les Promoteurs de la théorie synthétique en France sont J Monod et F Jacob

o A toute mutation (et à la transformation correspondante) peut être attribuée une
valeur adaptative et sélective]
 La théorie synthétique reconnait l'existence de 2 modalités évolutives:

anagènèse et cladogènèse.
[L'anagènèse correspond à l'évolution temporelle d'une lignée unique (transformation
discrète, graduelle et irréversible : la transformation évolutive ne peut pas être ici une
transformation radicale majeure - i.e. totale, immédiate et de grande amplitude - car elle
romprait l'adaptation de l'individu à son milieu). Dans ce cas, une lignée descendante
remplace une lignée ancestrale dans la continuité.
La cladogènèse correspond à la scission d'une lignée ancestrale en 2 lignées descendantes.
Le gradualisme phylétique postule une évolution lente, progressive par sommations de
petits changements ( micro-évolution ).]
 La lente différenciation des races géographiques provoque l’apparition

d’espèces nouvelles. Ce processus porte le nom de spéciation ou
microévolution. Le titre de spéciation géographique (ou allopatrique) est le
plus répandu.
 Microévolution et macroévolution sont des phénomènes de même nature. Ils

diffèrent par leur degré seulement. [Si une (ou des) mutation(s) favorable(s) se
produi(sen)t en grand nombre dans une population et si elles se répète(nt) sur plusieurs
générations, alors les mutants favorisés envahissent la population qui évolue naturellement
vers une autre espèce. Les processus évolutifs sont ramenés à des changements de
fréquence allélique au sein des populations. Avec le temps, au fil des générations, et par
addition / répétition de changements minimes (micro-évolution) se produisent des
transformations majeures (macro-évolution ) .]
 D’un point de vue général, la transformation des êtres vivants est un

processus lent progressif et continu.
o Au début les fixistes Linné et Cuvier sont partisans d’une théorie discontinue (saut)
 Critiques des paléontologistes et des systématiciens embryologistes : [quel est

le lien entre les changements de fréquence allélique et les changements évolutifs ou encore le lien
La TSE a ignoré
entre les changements de fréquence allélique et les changements de phénotype?]
la génétique du développement passant directement du gène à l'organisme

soumis aux contraintes de l'environnement.
En résumé,
Selon la TSE, il faut admettre qu’il existe un couple sélection/mutation qui équilibre le pool
génique. Il s’agit de deux pressions déterministes agissant le plus souvent en sens opposé. Dans
une population à l’équilibre, ces 2 facteurs s’équilibrent (donc les taux de mutation et de
sélection s’équilibrent). S’il se produit une variation brusque des fréquences génotypiques, elle
ne peut cependant résulter que d’une variation du taux de sélection. La population évolue
alors. Pour les synthéticiens, la microévolution est basée sur le fonctionnement du couple
mutation/sélection.

Fac Deter 2013

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Cours de Mr Jean-Rémi Pape (MCU Bordeaux 1)

LES FACTEURS DETERMINISTES

On oppose ces facteurs déterministes aux facteurs aléatoires (ou stochastiques). Un

Que devient l’équilibre de Hardy-Weinberg ?

Soit un locus avec 2 allèles, A > a

u représente le nombre d’allèles A transformés en a au cours d’un cycle de

Que devient la fréquence de l’allèle A au cours de plusieurs cycles de reproduction ?

 Il y a réversibilité des mutations (taux de mutation inverse)

Fréquence allélique dans la population de départ : p

Perte d’allèles A (mutés en a): –up

 variation de fréquence après le 1er cycle de reproduction : ∆p = v(1-p) - up

up = vq, comme p + q = 1 ∆p = o alors up = v (1-p)

 Si on observe un changement brutal de la structure génétique ce n’est donc pas une

Action comparable à la mutation.

Les neutralistes accordent une grande importance à la migration

Les synthéticiens accordent une grande importance à la mutation. ]FIN

I. Notions de sélection et de valeur sélective

La sélection peut être vue comme la reproduction différentielle des

Si, en moyenne, les individus de génotype A/A de la population ont une

A/A A/a a/a

100 A/A n → 100 AA n+1  = 1

 La valeur sélective d'un génotype dépend de nombreuses composantes

Ces performances dépendent du génotype de l'individu en interaction avec

 Un génotype va présenter une aptitude supérieure aux autres lorsqu’il

 Les composantes de l’aptitude Darwinienne sont :

 L’aptitude Darwinienne appelée aussi valeur sélective ou valeur

 Le coefficient de sélection représente la diminution de l’aptitude d’un

 La valeur sélective des différents génotypes est mesurée

[exemple : on sait que s représente la déviation par rapport à l’unité.

Combien vaut s quand 80% de l’aptitude/génotype optimal ?

s = 0.2 car  = 1 – s = 1 – 0.2 = 0.8]

II. Effet de la sélection sur les fréquences alléliques

a. La formule de J.B.S. Haldane (1926) (reprise ensuite dans The causes

J.B.S. Haldane est un généticien Britannique. Cette formule est parfois

individus (A1) descendants laissés à chaque

w est la valeur sélective moyenne de w est le nombre moyen de

Effectifs à la génération suivante w(A1) nA1 w(A2) nA2

A la génération suivante, p = ? p= nA1 w(A1) / (nA1 w(A1) + nA2

Je mets w(A1) en facteur :

J’ajoute le dénominateur (nA1

p ? (=dp/dt) delta p représente la p = pn+1 - pn

Si w(A1) > w, alors … … (w(A1) – w) > 0,

b. Le théorème de la sélection naturelle de R.A. Fisher (1930)

On va étudier l’implication théorique de la sélection et son action sur

Pour simplifier, on suppose que:

- les taux de sélection resteront constants

génotypes (A/A) (A/a) (a/a)

Fréquences génotypiques p2 2pq q2

pn+1= ? pn+1= (p2 + pq) / w

Δp = pn+1 – p n = ? Δp = [p (p + q) / w] – p

On développe ceci (voir *) et on obtient :

Conséquences 1- Δp est une fonction de p

Applications  Approche théorique de R. A. Fisher

w comme dénominateur commun

Δp =  1p2 (1-p) +  2pq (1-p) - pq ( 2p +  3q)

Comme p+q =1, alors 1-p =q

Δp =  1p2q +  2pq2 -  2p2q - 3pq2

On met pq, puis p et q en facteur :

 Δp est une fonction de p

DIAPO : représentation graphique

 Htz supprimés : modèle génique

 Htz défavorisés : maintien dans la population à une fréquence faible ;

 Hétérosis ; fréquence allèlique « p équilibre » stable ; englobe le classique