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‫كلية العلوم ظهر المهراز‬ ‫جامعة سيدي محمد بن عبد هللا‬
ⵜⴰⵄⵉⵡⴰⵏⵜⵜⴰⵎⴰⵙⵙⴰⵏⵜⴹⵀⵕⵍⵎⵀⵔⴰⵣ Sidi Mohamed Ben Abdellah University
Faculté des Sciences Dhar El Mahraz  

-Fès-

Module: GENETIQUE II
Prof. H. BEKKARI
GENETIQUE
DES
POPULATIONS
Etude de la distribution et des variations
de la fréquence des allèles d’un gène
dans une population, en interaction
avec son environnement
GENETIQUE DES POPULATIONS :
Les individus en interactions avec leur environnement. Une
application des principes de base de la génétique mendélienne à
l'échelle des populations.

GENETIQUE MENDELIENNE:
Comprendre le déterminisme et la transmission des caractères
par l'analyse de la descendance, à la suite d'un croisement
contrôlé par l’expérimentateur, entre individus de génotypes
différents.

GENETIQUE MOLECULAIRE :
La rechercher des mécanismes du déterminisme, de l'expression
et de la transmission des caractères.
Génomique (séquençage et identification des gènes).
Protéomique (inventaire et fonctions des protéines).
1- Notion de population
Au point de vue du généticien ; Une population est
un groupe d’individus qui échangent ou peuvent
échanger des gènes entre eux par voie sexuée.

La génétique des populations : Etude de la


variabilité génétique dans et entre les populations
avec 3 principaux objectifs :
- Mesure de la fréquence des différents
allèles d’un même gène.
- Compréhension de la transmission de la
variabilité génétique d'une génération à l'autre.
- Compréhension de l’évolution de la
variabilité génétique au fil des générations.
 La population se caractérise par un
génome collectif ou patrimoine
génétique = pool génétique.

 L’espèce rassemble tous les individus


inter fertiles même si ceux-ci n'ont
jamais la possibilité de se croiser.
Population théorique idéale
La transmission des caractères dans un cas
simple appelé population théorique idéale, se
définit par les caractéristiques suivantes :
- Diploïdie à reproduction sexuée.
-Générations non chevauchantes.
- Grande population donc croisements
aléatoires.
- Absence de migration de sélection et de
mutation.
 Le concept de population théorique idéale
est d’une grande importance puisque c’est
sur lui que repose toute la génétique des
populations.
 Parmi toutes ces caractéristiques, le système
de reproduction panmictique, est l'hypothèse
la plus importante. Cette hypothèse suppose
que les individus ne choisissent pas leur
partenaire sexuel ni en fonction de leur
génotype, ni en fonction de leur phénotype =
panmixie et que la rencontre des gamètes se
fait au hasard = pangamie
Génétique mendélienne et génétique des populations
 2- Applications de la génétique des populations
- Application en génétique humaine : Comprendre la
transmission et l'épidémiologie des maladies génétiques.

- Estimation dans les population : la fréquence des allèles


responsables de maladies lorsque leur déterminisme est
simple et connu

- Calcul du risque qu'un individu soit atteint d'une maladie


génétique : conseil génétique.

- Estimation du taux de mutation associé à une maladie


génétique.

- Compréhension du maintien des allèles : pourquoi certaines


maladies très défavorables se maintiennent à une forte
fréquence dans certaines populations ?
 3- Notion de fréquences

- Fréquences géniques : Proportions des


différents allèles d’un gène.

- Fréquences génotypiques : Proportions


des différents génotypes.

- Fréquences phénotypiques : Proportion


des différents phénotypes.
Un locus à deux allèles A/a 
Une population G polymorphe pour un
caractère gouverné par un locus à deux
allèles A et a
D individus homozygotes pour A  donc de
génotype AA
H individus hétérozygotes donc de génotype
Aa
R individus homozygotes pour a donc de
génotype aa
N est le nombre total des individus de la
population :
N = D +H+ R
Le nombre total d’unité géniques à ce lieu est :
2N
Si la fréquence de l’allèle A est représentée par
p : p = (2D + H) /2N
Donc les fréquences des allèles A et a sont :
pour l'allèle A            p = [ D+H/2] /N
pour l'allèle a             q = [ R+H/2] /N
avec p+q=1
Population théorique idéale
La transmission des caractères dans un cas simple
appelé population théorique idéale, se définit par
les caractéristiques suivantes :
- Diploïdie à reproduction sexuée.
- Générations non chevauchantes.
- Grande population donc croisements
aléatoires.
- Absence de migration de sélection et de
mutation.
Ce concept de population théorique idéale est
d’une grande importance puisque c’est sur lui que
repose toute la génétique des populations.
Parmi toutes ces caractéristiques, le
croisement au hasard des individus, appelé
système de reproduction panmictique, est
l'hypothèse la plus importante. Cette
hypothèse suppose que les individus ne
choisissent pas leur partenaire sexuel ni en
fonction de leur génotype, ni en fonction de
leur phénotype = panmixie et que la
rencontre des gamètes se fait au hasard =
pangamie
4- Equilibre de Hardy-Weinberg
Dans une population théorique idéale, les
fréquences des allèles et des génotypes au cours
des générations suivent une loi simple appelée loi
de Hardy-Weinberg qui constitue le modèle de
référence en génétique des populations. Cette loi
doit son nom à Hardy, mathématicien anglais et
Weinberg, médecin allemand, qui l'ont établie
indépendamment en 1908.
La loi de Hardy-Weinberg : Les fréquences
alléliques et les fréquences génotypiques
restent constantes de génération en
génération. On dit alors que la population
est en état d'équilibre.
4-1 Cas d’un gène à deux allèles
- Dans une population lorsque les
accouplements entre deux individus de la
génération G0 se font au hasard :
Gamètes mâles po(A) + qo (a)
Gamètes femelles po (A) + qo (a)
- Génération suivante G1 = résultat de deux
tirages au sort indépendants, l'un parmi les
gamètes mâles, l'autre parmi les gamètes
femelles (croisement au hasard=panmixie).
           
Fréquences génotypiques
Gamètes mâles A ( p0) a (q0)
ou femelles

A (p0) AA p02 Aa (p0q0)

a (q0) Aa (p0q0) aa (q02)


Fréquences géniques :

pour l’allèle A       Pour l’allèle a  


 p1 = po2 + poqo q1= qo2  + poqo
= po (po+qo) = qo (po+qo)
= po x 1 = qo x 1
 p1= po q1 = q o
Conclusion :

D’une génération à la suivante:


 Fréquences alléliques constantes 
 Fréquence génotypiques constantes
p2AA , 2pq Aa , q2 aa.
Dans une population théorique idéale :
les fréquences alléliques et les fréquences
génotypiques restent stables de génération en
génération. Les fréquences génotypiques sont
déterminées à partir des fréquences alléliques par
une relation simple qui correspond au
développement du binôme (p+q)2 dans le cas d'un
locus à deux allèles, A de fréquence p et a de
fréquence q, soit les fréquences génotypiques :
p2AA , 2pq Aa , q2 aa.
Relation entre fréquences alléliques et fréquences génotypiques
4-2 Cas d’un gène à multiallèlique
 La loi de Hardy-Weinberg s'applique également à
des gènes multiallèlique.
 L'équilibre correspond alors à l'association
aléatoire des différents allèles pour former les
génotypes dont la fréquence reste stable de
génération en génération.
Un locus à n allèles A1 , A2 , A3 , ....An, il y aura en
théorie (n(n+1))/2 génotypes différents dans la
population.
Si les fréquences de ces différents allèles sont
respectivement p1, p2, p3, ...pn, les fréquences des
différents génotypes seront données par le
développement de
(p1+ p2+ p3,+...+ pn)2
Fréquences génotypiques pour un locus à n allèles

P1 2 p22 p32 Pn 2
     
A1A1 A2A2 A3A3 AnAn
 
2p1p2 2p1p3 2p2p3 2p1pn  2p2pn 2p3pn
 
A1An A2An etc..
A1A2 A1A3 A2A3 A3An
 
 Exemple :
Les groupes sanguins du système ABO gérés par 3
allèles IA, IB et IO avec les fréquences respectives p,q
et r.
Les fréquences d’équilibre sont :
(p IA +q IB + r IO) 2 = p2 IA IA + 2pq IAIB + q2 IB IB +
2pr IAIO+ r2 IOIO + 2qr IBIO
 Remarque :
Lorsqu'un gène se présente sous forme
multiallélique, la fréquence à l'équilibre des
hétérozygotes H peut dépasser 50%, et elle est
d'autant plus élevée que le nombre d'allèles est
important.
L'hétérozygotie maximale est atteinte lorsque tous
les allèles ont même fréquence et sa valeur est
Hmax= 1- 1/n où n est le nombre d'allèles
4-3 Cas des facteurs liés au sexe
 Sexe homogamétique : femme XX chez les
mammifères, certains insectes dont la drosophile ;
mâle ZZ chez certains crustacés et papillons.
- Sexe diploïde pour ce chromosome.
- Sexe détient pour les gènes concernés les 2/3 du
pool génétique.
 Sexe hétérogamétique : il porte deux chromosomes
sexuels différents (ou un seul) mâles XY chez les
mammifères, femelles WZ chez les crustacés et
papillons.
- Sexe est haploïde pour ce chromosome.
- Sexe détient 1/3 seulement du pool génétique
4-3-1 Cas fréquences alléliques identiques chez les 2 sexes
pm =pf  = p et qm= qf = q
La loi de Hardy-Weinberg s'applique au sexe
homogamétique. Les fréquences génotypiques dans
le sexe hétérogamétique sont directement déduites
des fréquences alléliques.
Un gène porté par X et présentant 2 allèles A et a de
fréquences p et q. Les fréquences génotypiques dans
chacun des deux sexes pour une population à
l'équilibre seront :
- La fréquence du caractère récessif chez le
mâle est la racine carrée de la fréquence du
même caractère chez la femelle.
- Le phénotype récessif est beaucoup plus
fréquent dans le sexe hétérogamétique que
dans le sexe homogamétique.
Fréquences génotypiques à
l’équilibre
Femme (XX) Homme(XY)
XAXA = p2 XAY = p
XAXa = 2pq
XaXa = q2 XaY = q 
Exemple: Daltonisme chez l'homme qui est dû à une
mutation récessive sur un gène porté par X.
En Europe :
- La fréquence de l'allèle récessif est de l'ordre de
q = 0,04.
- L'anomalie est fréquente chez les hommes XaY ( q =
4%) mais très rare chez les femmes XaXa (q2 =
0,16%).
- La fréquence des hétérozygotes est élevée chez les
femmes (2pq = 8%).
- Les femmes Hétérozygotes ont une chance sur deux
de transmettre l'anomalie à chacun de leurs
descendants mâles.
4-3-2 Cas des fréq. alléliques différentes chez les deux
sexes: pm ≠ pf et qm≠ qf
- Chaque mâle XY reçoit un chromosome X de
sa mère, donc les fréquences alléliques chez
les mâles à la génération t correspondent aux
fréquences alléliques chez les femelles de la
génération précédente t-1:
f(A) : pm t = pf t-1
f(a) : qm t = qf t-1
- Chaque femelle XX reçoit un chromosome X de
sa mère et un chromosome X de son père donc
les fréquences allèliques chez les femelles à la
génération t correspondent à la moyenne des
fréquences alléliques des deux sexes de la
génération précédente t-1 :
f(A): pf t = (pm t-1+pf t-1)/2
f(a): qf t = (qm t-1+qf t-1)/2
- Dans toute la population, lorsqu'il y a autant de
mâles que de femelles, les fréquences alléliques
globales des allèles A et a sont les moyennes de la
fréquence de ces allèles dans les deux sexes
pondérées par leurs contributions relatives soit les
coefficients 1/3 et 2/3.
fréq.(A): p = 2/3 pf + 1/3 pm.
fréq.(a): q = 2/3 qf + 1/3 qm.
- Si la proportion des sexes est inégale, la
pondération tient compte des effectifs Nm des
mâles et Nf des femelles :
fréq.(A): p = (pm.Nm + 2.pf.Nf)/ (Nm + 2Nf)
 Remarque
Dans le cas de l’hérédité lié au sexe, l’équilibre
génétique résultant de l’accouplement au hasard
n’est pas atteint en une génération comme dans le
cas des facteurs autosomiques
 Exemple : population qui n’a jamais été en
équilibre ou qu’elle l’a perdue 3/6 AA, 2/6 Aa,
1/6aa. Cette population n’est pas en état d’équilibre
car sa composition ne correspond pas à la
distribution p2 AA, 2pq Aa, q2 aa
f(A) = p = 3/6 + 1/2 x(2/6) = 2/3
f(a) = q = 1/6 + 1/2 x(2/6) = 1/3
Une génération d’accouplement au hasard suffira à
établir l’équilibre génétique.
(2/3 A + 1/3 a)2 = 4/9 AA + 4/9 Aa + 1/9 aa
Si le gène étudié était lié au sexe, la
recombinaison en paire de chromosome X
ne se fait pas entièrement au hasard, un
mâle reçoit son chromosome X de sa mère
et ne le transmet qu’à ses filles. Donc
l’égalité des fréquences alléliques n'est
obtenue que progressivement
(contrairement aux caractères autosomaux)
après plusieurs générations de croisements
panmictiques.
5- Facteurs affectant l’équilibre génétique
Changement des fréquences d’équilibre
avec changement des fréquences géniques
Dans la nature, les populations ne sont jamais
génétiquement closes. Elles s'écartent
toujours des conditions théoriques idéales.
Les populations subissent l'apport de
nouveaux allèles soit par mutation, soit par
migration, soit par sélection. Ces facteurs
induisent une variation des fréquences
géniques et en même temps naturellement les
fréquences d’équilibre dans les grandes
populations : microévolution.
A- Mutation
La mutation est la source des
variations dans une population.
Son apparition rompt l’équilibre
génétique de la population.
Exemple: Taux de mutation pour des caractères
différents chez des espèces différentes.
espèce Caractères - taux de mutation Auteurs
maladies mutation reverse
(pays)
Homme Hémophilie A 5,7 10-5 - Bitter et al.
Hémophilie B 3 10-6 - Bitter et al.
Myopathie de 10,5 10-5 - Gardner-
Duchène (GB) Medwin
Myopathie de 4,6 10-5 - Schlager &
Duchène (Pol) Dickie 71
souris non agouti 4,5 10-5 4,2 10-6 Schlager &
Dickie 71
albinos 3,3 10-5 Schlager &
Dickie 71
2 catégories de mutation :
- mutation primaire : Transformation de l’allèle
sauvage d’un gène en allèle muté.
A--------------- > a
- mutation reverse: fait revenir l’allèle muté à la forme
sauvage.
a --------------- > A
Sous l’action des mutation primaires la f(A) va
diminuer et f(a) va augmenter et après plusieurs
générations l’allèle A va disparaître. Cependant dans
les conditions naturelles, la mutation directe est
généralement accompagnée par la mutation reverse.
Lorsque dans une population ces forces opposées
entre en action, il y a production d’un nouvel état
d’équilibre qui est déterminé seulement par le taux de
mutation en cause.
u : est le taux de mutation de A en a
v : est le taux de mutation de a en A
p0 et q0 sont les fréquences alléliques de A et a à la
génération G0. Les fréquences p1 et q1 de ces allèles à la
génération G1 seront les suivantes :
f(A): p1 = p0 - u p0 + v q0
f(a): q1 = q0 - v q0 + u p0
La variation ∆p de la fréquence de l'allèle A entre les
générations G0 et G1 est = nombre d’allèle A produit par
la mutation de a (vq0) - nombre d’allèle A muté en allèle
a (u p0).
∆p = p1 - p0
∆p = v q0 - u p0
La variation ∆q de la fréquence de l'allèle a entre les
générations G0 et G1 est = nombre d’allèle a produit par
la mutation de A (up0) - nombre d’allèle a muté en allèle
A (vq0).
Sachant qu’il se produit des mutations reverses, la
population ne deviendra jamais homozygote quant
à l’un des 2 allèles. Elle atteindra un point
d’équilibre lorsque le nombre de mutation de A en
a sera égal au nombre de mutation de a en A.
A l’équilibre :
 Sachant que ∆p = v q0 - u p0
∆p = o donc v qe = u pe
v qe = u pe
v qe = u (1 – qe) donc u = v qe + u qe
u = qe ( v + u) donc qe = u / (v + u)
pe : la fréquence de l’allèle A au point d’équilibre.
qe : la fréquence de l’allèle a au point d’équilibre.
 Sachant que
∆q = u p0 - v q0
∆q = o donc v qe = u pe
v (1 - pe) = u pe donc v = v pe + u pe
v = pe ( v + u) donc pe = v/ (v + u)

La valeur des fréquences alléliques à


l'équilibre dépend uniquement des taux de
mutation.
Exemple :
f(A) = p0 = 0,8 ; f(a) = q0 = 0,2 
v = 10-5 ; u = 4.10-5 (taux de mutation primaire quatre
fois plus élevé que celle de la réversion).
pe = v/ (v + u)
qe = u / (v + u)
On atteint un état d’équilibre dans lequel il n’y aura
plus aucun changement dans les fréquences des
allèles
pe = 0,2
qe = 0,8
- Les valeurs de p et q sont très différents des valeurs
e e
initiales p0 et q0.
- Les valeurs de p et q seront atteintes après plusieurs
e e
générations.
En une seule génération, la variation de
la fréquence des allèles est très faible :
∆ p = v q 0 - u p0
∆p = (1x10-5) x 0,2 – (4 x 10-5) x 0,8
∆p = - 3.10-5

p1 = p0 + ∆p
p1 = 0,8 + (-3.10-5) don p1 = 0,79997
q1 = 1 – p0 donc q1 = 0,20003
 Le processus de mutation a très peu d’effet sur la
réserve génétique puisque la variation des
fréquences alléliques qu'il induit est extrêmement
faible voir indétectable à l'échelle de quelques
dizaines voire quelques centaines de générations.
 Les taux de mutation sont beaucoup trop faibles
pour qu’il puisse exister une corrélation entre le
taux de mutation et la vitesse de l’évolution.
 La majeure partie de la variation héréditaire qui à
chaque génération est soumise à l’action de la
sélection naturelle est fournie par la recombinaison
de facteurs héréditaires préexistants
 La vitesse de l’évolution dépend donc beaucoup
plus du taux de recombinaison que des taux de
mutation.
B- La migration
 Dans la nature, les populations d'une même
espèce ne sont pas génétiquement isolées. Il se
produit à chaque génération des échanges
d'adultes, mais aussi d'embryons (graines chez
les plantes), de pollen, ou de gamètes (animaux
aquatiques).
 La migration a pour conséquence l’introduction
dans la réserve des gènes d’une population de
nouveaux allèles, Flux génique, apportés par des
individus extérieurs qui s’interfécondent avec
cette population d’origine. La migration peut
donc changer les fréquences géniques lorsque
celles des populations qui fournissent les
immigrants diffèrent de celles qui les reçoivent.
Modèle Insulaire

Le modèle insulaire de migration est celui


où les échanges d'individus s'effectuent
dans un seul sens avec un flux de gènes
unidirectionnel entre une population 1 de
grande taille et une population 2 de petit
effectif .
La nouvelle fréquence de A à la génération suivante
G1 après l'arrivée de m migrants sera:
p1 = (1 - m) pr + m pm
(1 - m)pr: contribution faite par la population qui reçoit.
mpm: contribution faite par les migrants.
La variation de la fréquence allélique ∆p de l'allèle A
entre ces 2 générations sera alors :
∆p = p1 – p0 = (1 - m) pr + m pm – pr
∆p = m (pm – pr)
La variation des fréquences alléliques est donc
proportionnelle au flux migratoire m et à l’écart des
fréquence entre les deux populations.
De G0 à G1:
∆p = m (pm - p0 )

De Gt à Gt+1
∆p = m (pm – pt )
L'équilibre pe (ou qe) sera atteint lorsque
∆p = 0 : lorsque les fréquences alléliques
dans la population qui reçoit de nouveaux
individus (l'île) seront les mêmes que celles
de la population immigrante (le continent).
pe= pm
qe= qm
Après t générations de migration, il y a une
proportion (1-m)t d'individus résidents, où la
fréquence de A est p0, et 1-(1-m)t migrants, où la
fréquence de A est pm. La fréquence allélique à
la génération t dans l'ensemble de la population
sera :
pt = (1-m)t p0 +(1-(1-m)t ) pm
C'est-à-dire :
pt = (1-m)t (p0 -pm ) + pm
Lorsque les deux sens de migrations existent, les
fréquences des allèles dans les deux populations
seront fonction des fréquences initiales et de
leurs taux de migration respectifs.
Conclusion 
 La migration peut effectuer des changements
significatifs dans les fréquences des allèles de la
population qui reçoit, mêmes lorsque les différences
des fréquences des deux populations sont peu
considérables, et que la migration est modérée.
 La migration a pour effet d’uniformiser les
fréquences géniques des populations locales et de
réduire d’autant la différenciation à l’intérieur de
l’espèce
 La migration peut amplifier un effet de sélection
naturelle, ou au contraire en réduire l’impact en
réintroduisant des gènes éliminés par la sélection
naturelle.
C- La sélection
On entend par sélection naturelle un couple
formé par un complexe de facteur de milieu et
une population locale d’une espèce.
les complexes de F. M.: le froid – la chaleur – la
sécheresse – l’humidité – la compétition – les
prédateurs – les parasites, qui favorisent ou
défavorisent le bien être de la reproduction chez
les membres de la population.
La population locale : formée de membres qui n’ont
pas tous la même hérédité. Le génotype total de
certains convient au complexe de facteurs qui
constituent le milieu et fera qu’ils se porteront et
se reproduiront bien dans ce milieu. Le génotype
d’autres membres de la pop., au contraire, ne
convient pas à ces conditions de milieu et nuira à
des d° divers à leur survie ou à leur reproduction.
L’aptitude relative d’un individu dépend des
conditions de l’environnement puisque, si ces
conditions changent l’aptitude relative des
différents génotypes peut varier.

Processus d’évolution adaptative


C- 1 Valeur adaptative = Fitness = valeur sélective

- Nombre de descendants viables et fertiles


que produit en moyenne chaque individu de
génotype bien déterminé à la génération
suivante.

- Performance d’un génotype = Capacité à


participer à la génération suivante.
Performance d’un génotype
=
Survie X fécondité

Formalisation algébrique :
L’aptitude d’un génotype ou Fitness absolue
est symbolisée par W
L’aptitude relative d’un génotype ou Fitness
relative est symbolisée par ω
ω=W/Wmax
Wmax : la plus forte valeur de fitness absolue
observée dans une population.
- Pour un génotype qui n’aura pas de descendance
ω =0
- Pour un génotype dont l’aptitude relative est forte,
ω=1
- L’aptitude relative est caractérisée par le
coefficient de sélection S, qui donne l’aptitude
d’un mutant par rapport à celle du type sauvage.
ω=1–S
ω: le d° d’avantage d’un génotype.
S: le d° de désavantage d’un génotype.
C-2 Calcul de fitness absolue
 
Génotype AA Aa aa
 
Fitness WAA WAa Waa
absolue
C- 3 Détermination du coefficient de sélection

 Fitness relative ω = W / Wmax

 avec 0 < ω < 1

 Dans le cas d'un gène à 2 allèles A et a :


  ωAA = WAA / Wmax
 ωAa = WAa / Wmax
 ωaa = Waa / Wmax
 s=1-ω
 ωAA = 1 - s pour AA
 ωAa = 1- s pour Aa
 ωaa =1-s pour aa
Fitness relatives des différents génotypes

Génotypes AA Aa aa
Fitness wAA= 1,125 wAa= 1 waa=0,5
absolue
Fitness ωAA=1,125/1,12 ωAa=1 /1,125 ωaa=0,5/1,125
relative 5 ωAa=0,89 ωaa =0,44
ωAA=1
Coeff de sAA = 0 sAa =0,11 saa=0,56
sélection
Modèles du mode d’action de la sélection
( Wrigh 1968 –1978), Fischer 1930),Holdane (1924 – 1932)

- Les modèles proposés ci-dessous ne


prétendent pas décrire la réalité mais sont
propre pour aider à imaginer cette dernière.
- Un gène à deux allèles A et a où l'allèle A est
totalement dominant sur l'allèle a. Le
génotype aa est désavantagé (on dit aussi
contre-sélectionné). Les génotypes AA et Aa
ont donc les mêmes performances car ils
présentent le même phénotype [A].
1- Sélection contre l'homozygote récessif
Pour l’allèle a, il s’agit soit:
- all. létale récéssif et dans ce cas s = 1
-all.sublétal récessif et dans ce cas 0 < s < 1
Dans ce cas de sélection, on supposera que
la différence de fitness est uniquement due à
une plus faible survie du génotype aa qui
subit un coefficient de sélection s.
Les valeurs de fitness relatives des différents
génotypes peuvent alors être notées :

Génotypes AA Aa aa

Aptitude ωAA=1 ωAa=1 ωaa =1 - s


 Dans une population qui se reproduit au hasard
(panmixie)
 Les fréquences des allèles A et a sont
respectivement p et q.
 Les fréquences génotypiques avant l'action de la
sélection suivent la loi de Hardy-Weinberg.
 Après l'action de la sélection, ces fréquences
génotypiques seront modifiées car une partie des
individus de génotype aa ne survivront pas jusqu'à
la phase adulte.
 Les fréquences génotypiques chez les adultes ne
suivront donc plus la loi de Hardy-Weinberg et les
fréquences alléliques vont varier entre le stade
juvénile et le stade adulte. Ces variations peuvent
être calculées de la façon suivante :
Génotypes AA Aa aa

Fréquence p2 2pq q2
avant
sélection
Adaptation ωAA=1 ωAa=1 ωaa =1-s

Fréquence p2 2pq q2(1-s)


après
sélection

avec p2 + 2pq + q2(1-s) = 1 - sq2


Les nouvelles fréquences génotypiques parmi
les survivants seront après sélection :

Génotypes AA Aa aa

Fréquences p2 /1-sq2 2pq/1-sq2 q2(1-s)/1-sq2


après
sélection
La nouvelle fréquence allélique pour a
devient :
q1 = f(aa) + 1/2 f(Aa)
q1= (q2(1- s) + pq)/(1-sq2)

La variation de fréquence allélique ∆q de


l'allèle a entre deux générations successives
est donc :

∆q = q1 – q0
∆q = (- spq2)/(1-sq2)
∆q = (- spq2)/(1-sq2)
Sachant que 0 < s, p, et q < 1 donc:
- ∆q < 0 : la fréquence de l'allèle a ne cesse de
diminuer au cours des générations sous
l'effet de la sélection.
- ∆q=0
* Lorsque q=0, c'est-à-dire lorsque que
l'allèle a sera complètement éliminé de la
population
* Lorsque p= 0 et q=1 c'est-à-dire que l’allèle
A sera totalement absent dans la
population
∆q = (- spq2)/(1-sq2)
- plus la valeur de s est forte plus la valeur absolue
∆q est élevée
- plus la valeur de q est faible plus la valeur absolue
∆q est faible ce qui implique que la diminution de
la fréquence de l'allèle a par sélection est d'autant
plus faible que la fréquence de a est faible.
L'ensemble de ces résultats peut être illustré par
l'évolution de la fréquence de l'allèle a au cours
des générations qui a la forme suivante :
Exemple de sélection contre l'homozygote récessif :
Cas de l’élevage de la drosophile au laboratoire.
La figure ci-dessous illustre la sélection qui s'exerce contre
l'allèle vestigial des drosophiles.
2- Sélection contre un allèle dominant

Les génotype AA et Aa sont désavantagés. Le


génotype aa ne change pas de performance.
Pour l’allèle A, il s’agit soit:
- al. létal dominant et dans ce cas s = 1
- al. sublétal dominant et dans ce cas 0 < s < 1
Génotypes AA Aa aa

Aptitude ωAA=1- s ωAa=1- s ωaa = 1

 Dans une population qui se reproduit au


hasard (panmixie)
 Les fréquences des allèles A et a sont
respectivement p et q.
 Les fréquences génotypiques avant
l'action de la sélection suivent la loi de
Hardy-Weinberg.
 Après l'action de la sélection, ces fréquences
génotypiques seront modifiées car une
partie des individus de génotype AA et Aa
ne survivront pas jusqu'à la phase adulte.
 Les fréquences génotypiques chez les
adultes ne suivront donc plus la loi de
Hardy-Weinberg et les fréquences alléliques
vont varier entre le stade juvénile et le stade
adulte. Ces variations peuvent être calculées
de la façon suivante :
Génotypes AA Aa aa

Fréquence avant p2 2pq q2


sélection
Adaptation ωAA = 1 - s ωAa= 1 - s ωaa =1

Fréquence après p2 ( 1 – s ) 2pq ( 1 – s ) q2


sélection

avec p2(1-s) + 2pq (1-s) + q2 = 1- sp (2 – p)


Les nouvelles fréquences génotypiques parmi
les survivants seront après sélection :

Génotypes AA Aa aa

Fréquence p2 ( 1 – s ) 2pq(1-s) q2
s après / / /
sélection 1- sp(2 – p) 1- sp(2– p) 1- sp(2– p)
La fréquence de l’allèle A :
p1 = p2(1-s)/1- sp(2 – p) + pq(1-s) / 1- sp(2 – p)
p1 = p – sp / 1- sp(2 – p)

La variation de la fréquence de l’allèle A :


∆p = -sp(1 – p ) 2/ 1- sp (2 – p)
3- Sélection contre les 2 homozygotes

Cette situation est produite lorsque la


coéxistence de deux allèles chez les
héterozygotes produit de l’hétérosis
(surdominance). Les hétérozygotes sont
adaptativement supérieurs aux
homozygotes.
Génotypes AA Aa aa

Fréquence avant p2 2pq q2


sélection

Adaptation ωAA = 1 - sA ωAa= 1 ωaa =1 - sa

Fréquence après p2 ( 1 – sA ) 2pq q2 (1 – sa)


sélection
- La fréquence totale après sélection n’est plus égale
à 1 mais elle est de :
p2(1- sA) + 2pq + q2 (1- sa) = 1- sA p2- sa q2
- La fréquence de l’allèle a après une génération de
sélection est :
q1 = pq + q2 (1 – sa) / 1-sAp2- saq2
q1 =q (1 – saq) / 1-sAp2- saq2
- La variation de la fréquence de l’allèle a entre deux
générations est :
∆q = q1 – q = q(1- saq) / 1 - sAp2 - saq2 – q
∆q = pq (sA p – sa q)/ 1 - sAp2 - saq2
Remarques
 si sAp > saq donc ∆q > 0et la fréquence de a ↑

 si sAp < saq donc ∆q < 0et la fréquence de a ↓

 si sAp = saq donc ∆q = 0et la fréquence de a est à un point


d’équilibre qe : sA pe – sa qe = 0
donc qe= sA/ sA+sa
de la même manière : pe = sa / sA + sa
 Lorsque la sélection assure aussi la permanence des
hétérozygotes, elle est un gage de polymorphisme puisque
les individus hétérozygotes Aa produiront des descendants
de type AA, Aa, aa.

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