03/12/2021

C & D des plantes

Croissance & hormones

Pr. Bendriss Amraoui M. 1

Mohamed.bendrissamraoui@usmba.ac.ma
 Sommaire
I- Élongation cellulaire (S5: 3-10)
II- Phototropisme (S6: 11-19)
III- Dominance apicale (S7: 20-31)
IV- Croissance de la plante (S8: 32-45)
VI- Gravitropisme (S9: 46-70)
03/12/2021 Rôle des hormones

I- L’élongation cellulaire

Auxanomètre pour mesurer la croissance en 3

hauteur d’une plante.

Auxanomètre pour mesurer la longueur de
segments d'hypocotyle de soja .
 03/12/2021 Rôle des hormones

Des segments d'hypocotyle de soja sont placés dans

l'auxanomètre et leur croissance en longueur enregistrée au cours
du temps. La courbe bleue représente le témoin. Au moment
indiqué par la flèche rouge, de l'auxine (AIA 10-5M) est ajoutée
dans le milieu (courbe noire). On observe une augmentation
remarquable de la vitesse de croissance après un temps de 5
latence de 15 à 20 minutes.
 03/12/2021 Rôle des hormones

Sur la même expérience on enregistre le pH du milieu qui entoure

les échantillons. On observe une baisse de pH (de 0,4 unités)
après un temps de latence de 8 à 10 minutes.
6
 03/12/2021 Rôle des hormones

Dans cette expérience, les échantillons sont placés dans un

milieu tamponné (pH 6,4). Au moment indiqué par la flèche rouge,
le milieu est changé par un tampon acide (pH 4,5). On observe
une augmentation immédiate de la vitesse d'élongation.
Conclusion: AIA déclenche une élongation et une acidification du
milieu. 7
 03/12/2021 Rôle des hormones

• L’acidification de la matrice pecto-cellulosique de la paroi

provoque:

1- Modification des liaisons hydrogènes entre les polymères

de la paroi

2- Activation des enzymes glycosylhydrolases de la paroi

3- Activation des expansines, protéines qui s’intercale entre

cellulose et xyloglucane, permettant le relâchement.

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 03/12/2021 Rôle des hormones

4- Déplacement de K+ de la paroi vers le cytosol puis la vacuole

Augmentation de la Pression Osmotique vacuolaire

Par attraction de l ’eau

Turgescence

• La résistance de la paroi relâchée étant inferieure à la pression

de turgescence étire la cellule alors sous la contrainte mécanique.
9
03/12/2021 Rôle des hormones
 03/12/2021 Rôle des hormones
II- Phototropisme

Molécules

Il y a un phototropisme lorsque la
plante se dirige vers la lumière. 11
 03/12/2021 Rôle des hormones
EXPERIENCES de DARWIN (1881)

anisotrope

1 2 3 4Molécules

1: Lors d’un éclairement par une lumière anisotrope le coléoptile

témoin se courbe vers la lumière.

2 et 3: Sous cette condition de lumière si l’apex est enlevé ou

bien couvert il y a pas de courbure du coléoptile.

4: Lorsque le coléoptile est couvert à la base mais l’apex n’est pas

enlevé ou couvert il y a courbure de la tige. 12
 anisotrope

1 2
Lors d’un éclairement par une lumière anisotrope
d’un coléoptile décapité :
1: Si on insère un bloc de gélose entre l’apex et
la tige décapitée on obtient une courbure vers
la lumière
2: Si on insère une plaque de Mica on n’obtient
pas une courbure vers la lumière.
 03/12/2021 Rôle des hormones
EXPERIENCES de WENT (1925)

1 2 Molécules

A la lumière A l’obscurité

1: Lorsqu’on coupe l’apex et on place un bloc d’agar à la

base de l’apex à la lumière une substance diffuse dans ce
bloc.
2: Si ce bloc d’agar contenant la substance diffusée est
déposé sur l’un des côtés d’un coléoptile décapité il
provoque son inclinaison à l’obscurité
Conclusion: l’inclinaison phototropique nécessite une 14

substance en plus de la lumière.

03/12/2021 Rôle des hormones

Molécules

2: Cette inclinaison à l’obscurité est due à une diffusion de la

substance le long du côté où a été déposé le bloc d’agar,
15
 03/12/2021 Rôle des hormones

Molécules

L’inclinaison vers la lumière est-elle due à :

• Une destruction de la substance diffusée du côté éclairé par la
lumière ou
• Une redistribution de la substance diffusée du côté éclairé 16
vers celui moins éclairé par la lumière.
03/12/2021 Rôle des hormones
Test de l’hypothèse de destruction

 1: Si on place l’apex sur un bloc de

1 gélose à l’obscurité et à la lumière la

substance diffuse dans le bloc de
gélose.
 2: Les blocs sont ensuite placé sur
Molécules
le coté de deux tiges décapitées.

2 Que devrait-on trouver si l’hypothèse

de destruction est vraie ?

Si la lumière détruit la substance, alors

le coléoptile à la lumière devrait moins
se courber.
Or
3 3: On observe la même courbure de
26° à l’obscurité et à la lumière.
17
Conclusion: L’hypothèse de destruction est rejetée.
03/12/2021 Rôle des hormones
 Par une plaque de Mica on divise
complètement (1) ou partiellement (2)
l’apex de deux coléoptiles recevant la
1 2 lumière d’un seul coté.

 (3) On place les quatre fragments

de gélose issues de la division des

3 deux blocs de gélose mère sur le côté

de quatre coléoptiles décapités.
QUEL COLEOPTILE VA-T-IL LE
PLUS SE COURBER ?

Le coléoptile ayant reçu le fragment

de gélose du côté ombragé de
5 4 l’apex partiellement divisé se
courbe de 15,4° (4) alors que les
deux fragments de gélose de l’apex
complètement divisé se courbent
18
tous les deux de 11,2° et 11,5° (5).
 03/12/2021 Hormones végétales
Mécanisme du phototropisme:
Lors d’un éclairement anisotrope,

1- sur la face éclairée,

la flavine mononucléotide (FMN ) des cellules de l’apex absorbe
les radiations bleues.
Ceci entraine

La Fixation de la FMN à la phototropine de la Membrane

Plasmique

Ceci entraine

Une autophosphorylation du 19

Complexe FMN-phototropine.
 03/12/2021 Hormones végétales

2- sur la face non éclairée,

le complexe FMN-phototropine ne
s’autophosphoryle pas

Ceci entraine

La création de signaux intracellulaires

Ceci entraine

Une redistribution et accumulation

de l’auxine sur la face non éclairée
20
 03/12/2021 Rôle des hormones

III- Dominance apicale

• Le bourgeon axillaire est un ensemble de
cellules meristematiques à l’aisselle des feuilles.

• La croissance
de ces
bourgeons
axillaires est
stoppée.

21
 03/12/2021 Rôle des hormones
Manipulation:

Molécules

a: La plante est intacte c: La plante est décapitée et un bloc de

gélose contenant de l’AIA est déposé sur le
b: La plante est décapitée sommet de la tige. 22
Résultats:

La comparaison des plantes a et b montre que le

développement des bourgeons axillaires est inhibé par l’apex
en activité.

La comparaison des plantes a et c montre que l’inhibition du

développement des bourgeons axillaires se fait par l’auxine.
 Comment l’AIA inhibe le bourgeon axillaire ?

Tige
Croissance

Bourgeon
axillaire

Racine

La concentration d’AIA optimale nécessaire à

l’allongement de la tige est supérieur à la concentration
nécessaire à la croissance du bourgeon axillaire.
Donc l’allongement de la tige inhibe la croissance du
24
bourgeon axillaire.
03/12/2021 Rôle des hormones
Manipulation:

Molécules

25
A: La plante est décapitée et laissée continuer
sa croissance

B: La plante est décapitée puis on injecte de la

Kinétine (= cytokinine) à la base du premier bourgeon
Axillaire à partir du sommet et on la laisse continuer
sa croissance.

C: La plante est décapitée puis on injecte de la

kinétine à la base du deuxième bourgeon Axillaire à
partir du sommet et on la laisse continuer
sa croissance.
Résultats:

La comparaison des plantes A et B montre que le

développement du premier bourgeon axillaire est stimulé par
la kinetine au depend du deuxième bourgeon axillaire.

La comparaison des plantes A, B et C montre que le

développement du bourgeon axillaire dépend de la kinetine.
03/12/2021 Rôle des hormones

1 Molécules
2
3

28
03/12/2021 Rôle des hormones

Molécules

29
03/12/2021 Rôle des hormones

Molécules

30
 03/12/2021 Rôle des hormones

• Une corrélation existe entre l’inhibition du

bourgeon axillaire et son contenu en acide
abscissique (ABA):
ABA de bg.ax de plants décapités est
inferieur à l’ABA de bg.ax de plants intacts.

ABA du bg.ax est sous contrôle d’AIA

du bg.ap.
Une application d’ABA ou de Cytokinine
sur bg.ap lève l’inhibition du bg.ax. 31
03/12/2021 Rôle des hormones

Molécules

32
 03/12/2021 Hormones végétales

IV- Croissance de la plante

1- La racine
Élongation & Ramification des racines
• L’AIA aérienne active l’élongation des
racines à très faible concentration ≤10-8 M.
élongation

33
 Par contre cette élévation de la concentration
d’AIA

Il y a Initiation de racines secondaires

par AIA produite dans la partie feuillée (feuille +
34

bourgeon) qui assure le contrôle de ce type de racines.

 03/12/2021 Rôle des hormones

L’ablation des pointes de racine principale ou

l’application d’antagonistes d’AIA
Entraine

Élongation des racines latérales

Donc :
production d’AIA endogène des pointes de
racines est suffisamment
Pour
35

Élongation des racines latérales.

03/12/2021 Rôle des hormones

Conclusion

• L’Élongation racinaire est contrôlée par

l’AIA foliaire et racinaire

• La Ramification racinaire est contrôlée

par l’AIA produite dans la partie feuillée

36
L’équilibre des cytokinines (BA mg/L) et des auxines
(NAA mg/L) détermine ce qui se régénère.
Organogenèse

2-Feuille
3-Cal

1-Témoin 4-Racine
 03/12/2021 Rôle des hormones

2- La tige
Rappel: Phytomères
•En botanique, un phytomère est une unité fonctionnelle
constitutive d'une plante. La croissance de la plante est
déterminée par la répétition et l'empilement des phytomères.

•Les phytomères sont produits continuellement pendant toute la

durée végétative d'une plante. Un phytomère est constitué
typiquement d'un nœud à partir duquel se développe une feuille,
d'un entrenœud, c'est-à-dire d'un segment de la tige compris
entre deux nœuds successifs et d'un bourgeon axillaire situé à la
base de la feuille
38
03/12/2021 Rôle des hormones

1- Allongement des phytomères

•Il est assuré par une
croissance subapicale,
liée à l’activité auxinique
sur les tissus sensibles
à l’AIA.

39
 03/12/2021 Hormones végétales

• Les parties insensibles à l’AIA et

les portions internodales sont soumises à
l’action des Gibbérelline (GA) qui activent

la multiplication cellulaire

et stimulent

l’élongation cellulaire
40
 03/12/2021 Rôle des hormones

• L’activité de l’AIA & GA est complétée par

celles :

du jasmonate qui stimule l’élongation

cellulaire

des brassinostéroïdes qui activent la

multiplication et l’élongation cellulaires

• L’ABA opère comme antagoniste des GA

car il ralentit l’allongement des entrenœuds. 41
 03/12/2021 Hormones végétales

2- Formation de nouvelles unités

végétatives

• La néoformation des bourgeons est

stimulée par les cytokinines (CK) en
présence d’une faible concentration d’AIA.
• La GA lève la dormance des bg.axs.

• L’ABA & l’AIA avec un effet antagoniste des

CK maintiennent les bourgeons en
dormance. 42
 03/12/2021 Rôle des hormones

3- Croissance en épaisseur

• Elle est déterminée par la synergie CK-AIA

qui active les divisions cellulaires du
cambium dont les dérivés xylémiens se
différencient sous l’influence de l’auxine
seule.

43
 03/12/2021 Rôle des hormones

3- La feuille
• Les feuilles mises en place au niveau des apex
caulinaires croissent sous l’effet combiné de
plusieurs phytohormones.

• Les brassinostéroïdes tous comme

l’auxine stimulent la prolifération et
l’élongation des cellules lors de
l’organogenèse foliaire.
44
 03/12/2021 Rôle des hormones

• L’action de l’auxine est différente selon les

espèces; elle stimule :

l’élongation des pétioles et ralentit la

croissance du limbe chez les dicotylédones.

l’élongation de la surface du limbe chez

les monocotylédones.

Cette action auxinique est renforcée par les

45

GA, en synergie avec les CK.

 03/12/2021 Rôle des hormones

• Après la phase fonctionnelle de la feuille:

La CK intervient en retardant la chlorose.

L’AIA ralenti le vieillissement foliaire et

inhibe ainsi la chute foliaire.

46
4- Les différents types de bourgeons

Selon leur forme, leur position sur la branche,

leur développement, les bourgeons sont
désignés par des noms différents:
1- Bourgeons pérulaires
Ils possèdent à leur périphérie une ou plusieurs ébauches de feuilles en écailles qui
forment le pérule. Ces écailles ne donneront pas de feuilles mais vont tomber. Elles
sont épaisses, très cutinisées, brunes ou noires et souvent enduites d'une cire ou
d'une résine collante, la propolis, utilisée par les abeilles pour réparer leur ruche. Elles
sont donc imperméables. Exemple de bourgeon pérulaire spectaculaire : le bourgeon
de marronnier.
2- Bourgeons nus
Ils n'ont pas les caractères des bourgeons pérulaires et toutes leurs écailles vont donner
des feuilles. Certaines plantes peuvent avoir les deux types de bourgeons, avec des
bourgeons d'hiver pérulaires et des bourgeons d'été toujours nus, d'autres plantes ont
toujours des bourgeons nus, même en hiver comme certaines viornes. Les bourgeons
nus sont la règle chez les plantes herbacées.

Viburnum opulus Viburnum opulus Roseum Viburnum plicatum

Fleur de printemps (Viorne Boule de neige EXTRA)

 Bourgeon de
Viburnum lantana L.
Bourgeon de
viorne opulus
3- Bourgeons terminaux
Ils sont toujours à l'extrémité d'une tige ou d'un rameau.
4- Bourgeons axillaires
Ils sont toujours sur une tige, en position latérale le plus souvent, à l'aisselle d'une
feuille, donc sur sa face ventrale. Leur position par rapport à la tige varie : accolés,
écartés, portés par un pédoncule. Ils sont issus de la fragmentation du méristème apical
primaire du bourgeon terminal. Ces bourgeons deviendront forcément bourgeon
terminal du rameau dont ils sont à l'origine. Quelques espèces peuvent présenter
plusieurs bourgeons axillaires à l'aisselle de la même feuille (bourgeons axillaires
multiples). C'est le cas par exemple du caféier.
5- Bourgeons collatéraux
Les bourgeons axillaires parallèles sont à l'insertion de la feuille.
6- Bourgeons sériaux
Les bourgeons sériaux sont perpendiculaires à l'insertion de la feuille.
7- Bourgeons épicormiques
Ils apparaissent sur les tiges, les racines ou les feuilles. Ils sont issus de la «
dédifférentiation » de tissus vivants spécialisés, dont les cellules redeviennent
indifférentiées en méristèmes primaires caulinaires. Exemple d'organes issus de
bourgeons adventifs : les drageons des framboisiers ou les bulbilles de certaines
plantes. Ces bourgeons deviendront forcément bourgeon terminal du rameau dont ils
sont à l'origine.
 Marronnier, bourgeons épicormiques. © F. Bourgeon floral de rosier. ©
Lamiot GNU Free KOS, Domaine public
8- Bourgeons végétatifs
Ils donnent naissance à une pousse feuillée.
9- Bourgeons floraux
Ils sont également appelés boutons floraux ou encore bourgeons inflorescenciels, ils
donneront naissance à une pousse florale.
10- Bourgeon dormant
C'est un bourgeon sans activité biologique, en hiver chez nous, en général. Cet état se
nomme la dormance. Elle peut durer un hiver ou plusieurs années. Les bourgeons
dormants peuvent être de bons critères de détermination en hiver
11- Bourgeon actif
Il est le siège d'une activité métabolique : il se gonfle, subit un étirement de son axe, et
les écailles finissent par s'écarter.

12- Dard
Chez les arbres fruitiers à pépins, on appelle « dard » un bourgeon indécis : s'il reçoit
beaucoup de sève, il fera un rameau, s'il en reçoit peu, il sera bouton à fleur. Un dard
couronné est un dard qui s'est allongé et se termine par un bouton. On ne le taille pas
en arboriculture.

Bourgeon à fleur de poirier. © Abrahami, licence Creative Commons Paternité

13- Bourse
Le bourgeon à fruit se ramifie souvent en formant d'autres bourgeons à fruit, chacune de
ces feuilles recèle un bourgeon qui donne des fruits chaque année, c'est un bourgeon
composé.

14- Bourgeons distaux

Chez les arbres ce sont les bourgeons les plus éloignés du tronc. L'acrotonie est la
tendance des arbres à alimenter prioritairement en sève les branches situées près de la
cime pour privilégier la croissance des bourgeons les plus terminaux.

Bourgeons de prunier : les ronds sont des bourgeons à fleurs, le pointu est un bourgeon
à feuilles. © Emmanuel Boutet, licence Creative Commons Paternité
15- Bourgeons proximaux
Ce sont les plus proches du bourgeon terminal. La basitonie est la tendance des
plantes à alimenter prioritairement les rameaux situés à la base de la tige ce qui
privilégie la croissance des bourgeons axillaires les plus bas et donne ainsi un buisson,
c'est le cas des arbustes. Les rameaux secondaires plus grands et plus nombreux sont
à la base de la plante.

Bourgeon d'Ulmus rubra, orme rouge. © Phyzome, Creative Commons Attribution-Share

Alike 3.0 Unported license
16- Bourgeon à développement monopodial (ou monopodique)
Le bourgeon qui se développe donne, au printemps de la nouvelle année, un rameau
qui prolonge simplement la tige de l'année précédente et le même méristème terminal
poursuit son activité d'une année sur l'autre : hêtre, chêne, érable.

17- Bourgeon à développement sympodial (ou sympodiaque)

Le bourgeon terminal disparaît par avortement spontané ou parce qu'il engendre une
fleur ou une inflorescence ou une vrille par exemple chez la vigne et ce sont les
bourgeons axillaires qui assurent la croissance des rameaux. Exemples : châtaignier,
saule, noisetier, etc.

Les bourgeons peuvent avoir en même temps plusieurs de ces caractéristiques en plus
d’autres non mentionnées ici,
 03/12/2021 Hormones végétales

VI- Gravitropisme

• La force de gravité, dirigée

vers le centre de la Terre,
a-t-elle des effets sur:

La forme,
La longueur,
L’ondulation (« waving »),
L'inclinaison (« skewing ») des racines.
• Ondulation: détecte et évite un obstacle
57
• Inclinaison: la capacité à s'incliner lorsque les racines sont le long d'une surface verticale
 Sur Terre Sur la lune
En absence de gravité (B) mais en présence de lumière
directionnelle les racines ont grandi dans la direction opposée,
comme elles le font sur Terre. Néanmoins, l'angle d'inclinaison
des plantes dans l'espace n'est pas le même que sur Terre.
Les plantes sauvages WS réagissent plus que le mutant Col-0.
 Terre
Longueur (mm)

Lune

Hypocotyl Racines

La longueur de l’hypocotyl et des racines des plantes

cultivées sur la lune est uniformément plus petite que
celle des plantes terrestres des deux cultivars.
 Conclusion
• Les plantes utilisent la gravité comme
tropisme pour s'orienter vers la surface de la
Terre. Mais la gravité n'est pas un paramètre
essentiel pour l’orientation des racines, mais
influence la longueur des racines.
 Mécanisme d’action de l’AIA dans le
gravitropisme :
Le repositionnement des statolithes mobiles
modifie la perméabilité de la membrane
plasmique. Ainsi, le calcium entre dans le
cytosol où il active des protéines PIN, qui
sont situées dans la membrane plasmique.
Cette activation des PIN redistribue l’auxine
dans les tissus de l’apex racinaire.
61
l’AIA joue un rôle dans le gravitropisme
 03/12/2021 Hormones végétales
Mais es-ce que c’est tout ??:
• L'acide abscissique (ABA) joue un rôle dans le
gravitropisme racinaire et a mené à un débat intense
sur la question de savoir si l'ABA agit de la même
façon que l'auxine en traduisant le signal
gravitationnel en direction radiculaire.

• Bien que des progrès considérables aient été réalisés

au cours des deux dernières décennies pour établir le
rôle de l'auxine dans le gravitropisme racinaire, peu
de progrès ont été réalisés dans la caractérisation du
rôle de l'ABA dans ce processus.
63
 03/12/2021 Hormones végétales

Données :
• En fait, les racines de plantes qui ont des
niveaux indétectables d'ABA et qui présentent
une réponse gravitropique normale ont soulevé
de sérieux doutes quant à savoir si l'ABA joue un
rôle quelconque dans le gravitropisme racinaire.

64
• Lorsque les plants d'Arabidopsis sont cultivés
dans une chambre fermée avec un gradient
d'humidité, leurs racines s'éloignent de la région
de potentiel hydrique inférieur. Cette réponse
hydrotropique surmonte la réponse gravitropique.
 Col: variété sauvage.

Aux1-7: mutant déficient dans

le transport de l’AIA .
 Conclusion :
•Une forte concentration de KNO3 dans le milieu
favorisant l’ondulation des racines.

•Une forte concentration de KNO3 a un effet

négatif sur le gravitropisme racinaire.

•Cet effet est dû en partie à la forte force ionique

et en partie à cause du signal élevé de KNO3.
•Les plants ont été germés et cultivés pendant 5 jours sur un milieu KNO3
faible, puis transférés dans du milieu contenant (+) ou non (-) l’ABA (Han et al.
2009). Les flèches indiquent la direction de la gravité.

Qui se courbe plus vers le bas ou le haut?

oDown-wards
curvature =
courbure vers le
bas

oUp-wards
curvature =
courbure vers le
haut.
 Conclusion :
•L'ABA affecte la fréquence avec laquelle
les racines horizontales des mutants
agravitropiques aux 1-7 se courbent vers le
haut ou vers le bas.
Effet de l’inhibiteur du transport
de l’AIA (NPA) sur les racines
des mutants agravitropiques
placées verticalement.
Verticalement
Verticalement
 Conclusion :
•L'effet négatif de l'ABA et du NPA sur le
gravitropisme racinaire des mutants défectueux
dans le transport de l’AIA suggère que l'ABA agit
probablement de la même manière que NPA en
inhibant le transport d'auxine (effet antagoniste
de l’auxine?).
•Les marqueurs IAA2 :: GUS (e-g) et
DR5-GFP (k-m) dont l'expression est
étroitement liée à l'auxine endogène
sont utilisés chez les plantes aux1-7
pour vérifier si l’ABA agit de la même
manière que NPA dans le
gravitropisme.
• Les racines traitées à la NPA ont montré une
augmentation de l'accumulation d'auxine dans le
méristème racine (forte intensité de couleur vert
fluorescent).

• Cependant, malgré sa similitude avec le NPA dans la

promotion de l'agravitropisme racinaire, l'ABA n'a pas
induit l'accumulation d'auxine dans le méristème racine
(faible intensité de couleur vert fluorescent ), suggérant
que l'ABA et le NPA agissent par différents mécanismes.

• L’ABA dans son effet sur le gravitropisme ne semble

pas inhiber le transport de l’auxine.
 Conclusion :
1. L'ABA comme le nitrate (KNO3) joue un
rôle opposé à celui de l'auxine dans le
gravitropisme,
2. L'ABA est un régulateur négatif de la
réponse gravitropique des racines
d'Arabidopsis.