Dynamiquepopulationspoly

Dynamique des populations - (1)
Evaluer l’effectif des populations - (1)

Le piégeage
On suppose une probabilité constante p pour chaque individu d’être piégé.

On réalise un premier piégeage qui récolte C1 individus. Cela permet d’esti-
mer C1 = p.N
La population est maintenant d’effectif N - C1
On réalise un second piégeage qui récolte C2 individus. Ce qui permet
d’écrire C2 = p(N - C1)
C1 = p.N et C2 = p(N - C1) donc, C1 - C2 = p.C1
donc p = (C1 - C2)/C1
N = C1 / p
2
d’où : N= C1 /(C1 - C2)
Capture - marquage - recapture
On capture c individus d’une population d’effectif N inconnu

On marque ces c individus et on les relâche.
La proportion d’individus marqués est c/N
On recapture r individus parmi lesquels on compte m individus marqués.

Alors : c/N = m/r
et donc :
N = c.r / m
Evaluer l’effectif des populations - (2)
La méthode des quadrats
On estime l’abondance des individus dans un certain nombre de surfaces

élémentaires d’aire connue : les quadrats.
Si l’on définit un nombre suffisament grand de quadrats, la moyenne des
abondances obtenues est une estimation de la densité de la population sur
l’ensemble du territoire envisagé.
Structuration spatiale
Il semblerait que l’on puisse modéliser simplement les différentes distributions

extrèmes.
Si X est la variable aléatoire «nombre (ou densité) d’individus par quadrat.», alors
la moyenne m = E(X) est considérée comme une estimation de la densité des
individus dans tout le territoire étudié. Et s2 = V(X) est une estimation de la dis-
persion de la population. Nous nommons indice de dispersion : Id = s2/m
La distribution homogène est bien modélisée par une loi Binomiale, c’est-à-dire
une loi où V(X) < E(X). Soit Id < 1
La distribution aléatoire est bien modélisée par une loi de Poisson, c’est-à-dire
une loi où V(X) = E(X). Soit Id = 1
La distribution agrégative est modélisée par une loi Binomiale négative, c’est-à-
dire une loi où V(X) > E(X). Soit Id > 1
Id < 1 : Distribution homogène

Id = 1 : Distribution aléatoire
Id > 1 : Distribution en agrégats
Pyramides des âges
Pyramides des âges et matrice de Leslie
Les causes de variation d’effectifs
Tributaire des entrées
énergétiques
Modification de la
structure génétique
et de l’effectif
Modification de la
structure génétique
et de l’effectif
Perte énergétique
Le sex-ratio
Le principe de Fisher :
Pourquoi les sex-ratio sont-ils souvent équilibrés ?
On suppose que les «coûts de production» des mâles et des femelles

sont identiques. Dans le cas contraire, des compromis peuvent s’éta-
blir avec des sex-ratios différents de 1:1
1. Supposons que les naissances mâles soient moins fréquentes
que les naissances femelles. La population comprend moins de
mâles que de femelles.
2. Un nouveau-né mâle a alors des chances d’accouplement plus

élevées qu’une nouveau-née femelle. Par conséquent il peut s’at-
tendre à avoir plus de descendants (qu’une femelle).
3. Donc les parents génétiquement disposés à produire des mâles

ont tendance à avoir un nombre de petits enfants plus élevé que
la moyenne.
4. Par conséquent, les gènes qui tendent à produire des mâles se

répandent, et les naissances mâles deviennent plus fréquentes.
5. Lorsque le sex-ratio s’approche de 1:1, l’avantage donné à la

production de mâles diminue jusqu’à disparaître complètement.
6. Ce raisonnement est identique si les rôles des femelles et des

mâles sont inversés.
Modèles discrets et continus
Le modèle de Malthus
Malthus et Darwin...
«C’est la doctrine de Malthus appliquée à tout le règne ani-
mal et à tout le règne végétal.
Comme il naît beaucoup plus d’individus de chaque espèce
qu’il n’en peut survivre ; comme, en conséquence, la lutte pour
l’existence se renouvelle à chaque instant, il s’ensuit que tout
être qui varie quelque peu que ce soit d’une façon qui lui est
profitable a une plus grande chance de survivre; cet être est
ainsi l’objet d’une sélection naturelle.»
[...] les jeunes et les vieux sont inévitablement exposés à une

destruction incessante, soit durant chaque génération, soit à
de certains intervalles.
Qu’un de ces freins vienne à se relâcher, que la destruction
s’arrête si peu que ce soit, et le nombre des individus d’une
espèce s’élève rapidement à un chiffre prodigieux.
Il faut donc, lorsque l’on contemple la nature, se bien péné-

trer des observations que nous venons de faire ; il ne faut
jamais oublier que chaque être organisé s’efforce toujours de
se multiplier.
À certaines périodes de sa vie, [chaque être organisé...] doit lut-

ter pour l’existence et être exposé à une grande destruction.
La pensée de cette lutte universelle provoque de tristes ré-

flexions, mais nous pouvons nous consoler avec la certitude
que la guerre n’est pas incessante dans la nature, que la peur
y est inconnue, que la mort est généralement prompte, et que
ce sont les êtres vigoureux, sains et heureux qui survivent et
se multiplient.
Le modèle logistique de Verhulst
Les stratèges r
Fécondité élevée
Faible investissement parental dans la survie de chaque des-
cendant
Mortalité infantile importante
Cycle de vie court
Croissance rapide
Maturité sexuelle précoce
Mortalité adulte importante
Faible capacité de compétition
Grande capacité de dispersion
Les stratèges K
Fécondité faible
Un fort investissement parental dans la survie de chaque
descendant
Une mortalité infantile moindre
Cycle de vie long
Croissance lente
Maturité sexuelle tardive
Très forte capacité de compétition
Survie élevée
Petite capacité de dispersion
Stratégies r et stratégies K
Simulation par le modèle logistique de deux populations subissant des

variations incessantes de l’environnement. Cela se traduit par des fluctua-
tions de la valeur de K.
Les deux populations diffèrent par leurs valeurs de r
L’effet Allee : une densité-dépendance positive
Les lycaons chassent en meute des animaux bien plus robustes qu’eux (jusqu’à
dix fois leur masse). Ils les épuisent à la course et peuvent les faire finalement
mourir de crise cardiaque.
Leur alimentation dépend donc de l’entraide du groupe. Un nombre minimal
d’individus est requis pour chasser ainsi que pour garder les petits pendant la
chasse. Une densité faible (en deça d’un certain seuil) est donc un net désavan-
tage pour la reproduction du groupe. Il y a donc densité-dépendance positive :
il y a intérêt à constituer un groupe nombreux et dense.
Les relations interspécifiques
La compétition interspécifique
Le principe d’exclusion de Gause

Proies et prédateurs
Le modèle de Lotka et Voltera
a est le taux de croissance per b est le taux de prédation :
capita des proies isolées : si il proportion de proies tuées par
n’y a pas de prédateur (P(t) = prédateur et par unité de temps.
0) ou pas de prédation (b = 0), Pendant le temps dt, le nombre
les proies ont une croissance de proies diminue de b.N(t).P(t)
malthusienne avec paramètre a
g représente le bénéfice de la prédation :

c’est le taux de «fabrication» des d est le taux de décroissance per
prédateurs à partir de la viande de proie capita des prédateurs isolés : si
: proportion de prédateurs créés par il n’y a pas de proie (N(t) = 0), les
proie vivante et par unité de temps. On prédateurs meurent de faim au
pourrait aussi dire que g est lié à b par taux d
un facteur d’efficacité e : g = b.e
On montre que :
- les solutions sont cycliques, toutes concentriques. Chaque solution ne

dépend que des conditions initiales ;
- le point M0 défini par [N0(t) = d/g , P0(t) = a/b] est un point d’équilibre.
C’est un point fixe du modèle ;
- la moyenne sur la durée des populations de proies et prédateurs est

donnée par : Nm(t) = d/g , Pm(t) = a/b , c’est-à-dire le point d’équilibre du
modèle ;
- le modèle est instable : le moindre écart à la trajectoire dans les valeurs

de N ou de P place le système sur un nouveau cycle, sans possibilité de
retour au cycle initial.
Application du modèle de Lotka et Volterra
Autres causes de fluctuation des effectifs
Polymorphisme morphologique
Polymorphisme génique
Alignements de séquences
Variations adaptatives des traits d’histoire de vie
La loi de Hardy-Weinberg
H1 : Les gamètes s’associent au hasard par rapport

aux gènes considérés (hypothèse de la panmixie)
H2 : La population a une taille infinie ; la fréquence

d’un événement est donc égale à sa probabilité.
H3 : La fréquence des gènes n’est pas modifiée d’une

génération à l’autre, ni par mutation, ni par migra-
tion, ni par sélection)
On suppose un allèle A de fréquence p et un allèle a de fréquence

q = 1-p.
La génération suivante aura donc les proportions génotypiques

suivantes :
AA : p2 - Aa : 2pq - aa : q2 (*)
Ce dont on déduit les nouvelles fréquences alléliques p’ et q’ :

p’ = p2 + pq = p.(p+q) = p
q’ = q2 + pq = q.(p+q) = q
Dans une population isolée d’effectif illimité, non soumise à la
sélection, et dans laquelle il n’y a pas de mutation, les fréquences
alléliques restent constantes.
Si les accouplements sont panmictiques, les fréquences génoty-
piques sont reliées aux fréquences alléliques par la relation (*)
Hétérozygotie et régime de reproduction
Hétérogamie : exemple des chromosomes sexuels chez les mam-

mifères.
XX = femelles
XY = mâles
Fréquence de X : p = 3/4 - Fréquence de Y : q = 1/4
La fréquence des hétérozygotes est fr(XY) = 1/2

Selon la structure de Hardy-Weinberg, la fréquence d’hétérozygotes sous
l’hypothèse d’une panmixie est : 2pq = 3/8
Fréquence observée > Fréquence «panmictique»
L’hétérogamie favorise l’hétérozygotie

Sélection et valeur sélective
En considérant les valeurs sélectives ci-dessus, et en supposant la panmixie,

nous pouvons prévoir la fréquence de A à la génération suivante :
Ce qui, in fine, nous donne une variation de A donnée par :
Si w1 > w2 > w3, cela signifie que les individus AA se reproduisent davantage
(viabilité et/ou fertilité supérieure) que les hétérozygotes Aa, eux-mêmes meil-
leurs que les aa.
Dans ce cas, ∆p est toujours positif : la fréquence de l’allèle A ne peut qu’aug-

menter, et cela jusqu’à la fréquence maximale p=1 pour laquelle ∆p = 0.
Le cas symétrique est... symétrique.
Le cas où w2 est inférieur ou supérieur aux deux autres est plus complexe. Il y
a la possibilité d’une situation où les deux allèles se maintiennent.
Mutations
Soit un couple d’allèles A et a tels qu’une mutation peut modifier A en a avec une
probabilité u et ou la mutation inverse a la probabilité v.
Si l’on nomme pn la fréquence de l’allèle A à la génération n et qn la fréquence de
l’allèle a (avec qn = 1 - pn), nous pouvons construire les suites récurentes :
pn+1 = (1-u).pn + v.qn

qn+1 = (1-v).qn + u.pn
En remplaçant qn par 1-pn, on obtient :
pn+1 = (1- u - v).pn + v

qui est une suite arithmético-géométrique.
u et v étant très petits (de l’ordre de 10-6), nous sommes assurés que :
0 < 1 - u - v < 1 , ce qui nous garantit que notre suite converge.
La limite pE de cette suite vérifie pE = (1- u - v).pE + v , d’où :
pE = v/(u+v)
On peut chercher à estimer à quelle vitesse le système peut atteindre l’équilibre.

La suite ( pn ) peut aussi être définie par :
pn = (1- u - v )n.( p0 -pE ) + pE

ou encore :
pn - pE = (1- u - v )n.( p0 -pE )
On peut définir le temps de demi-équilibre (à l’image d’une «demi-vie»), nombre de

générations nécessaire pour atteindre pn - pE = 1/2 (p0 - pE ) (c’est-à-dire pour que
l’écart à l’équilibre soit divisé par deux :
(1- u - v )n = 1/2, soit : n.ln(1-u-v) = - ln(2)
Comme u+v est proche de 0, nous faisons un D.L. à l’ordre 1 :
n = ln(2) / (u + v)
Ce qui, pour des probabilités de mutations de l’ordre de 10-6 fait un
nombre de générations de l’ordre de 700000, soit une dizaine de
millions d’années chez l’homme
Les migrations humaines
La dérive génétique
Variations autour du modèle de Verhulst
Les relations entre populations
Le tableau ci-dessous reprend les grandes lignes des relations entre êtres vivants.
Ce tableau est symétrique par rapport à la première diagonale.
Les deux cases extrèmes de la diagonale du tableau (Mutualisme/symbiose et

Compétition) se modélisent de la même manière (au signe près du terme correcteur
de la base Verhulst). Dans le cadre de la compétition, l’espèce 2 vient «ajouter» des
effectifs au remplissage de l’espace K1 (autrement dit : a2X2 est un handicap pour
l’espèce 1) Dans le cadre d’une symbiose, l’espèce 2 vient au contraire alléger la
pression du milieu (autrement dit : a2X2 est une «décharge», une sorte de soulage-
ment ou de bonus pour l’espèce 1), et vice-versa.
La modélisation de la prédation est ici représentée par un modèle Lotka-Volterra.
Amensalisme et commensalisme sont déclinés à partir du modèle L.-V. Le com-

mensalisme est comme une prédation qui ne fait aucun mal (ni bien) à la «proie».
L’amensalisme est comme une prédation qui n’apporte aucun bien (ni mal) au «pré-
dateur».

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Evaluer l’effectif des populations - (1)

On suppose une probabilité constante p pour chaque individu d’être piégé.

Capture - marquage - recapture

On capture c individus d’une population d’effectif N inconnu

La proportion d’individus marqués est c/N

On recapture r individus parmi lesquels on compte m individus marqués.

On estime l’abondance des individus dans un certain nombre de surfaces

Il semblerait que l’on puisse modéliser simplement les différentes distributions

Id < 1 : Distribution homogène

On suppose que les «coûts de production» des mâles et des femelles

2. Un nouveau-né mâle a alors des chances d’accouplement plus

3. Donc les parents génétiquement disposés à produire des mâles

4. Par conséquent, les gènes qui tendent à produire des mâles se

5. Lorsque le sex-ratio s’approche de 1:1, l’avantage donné à la

6. Ce raisonnement est identique si les rôles des femelles et des

[...] les jeunes et les vieux sont inévitablement exposés à une

Il faut donc, lorsque l’on contemple la nature, se bien péné-

À certaines périodes de sa vie, [chaque être organisé...] doit lut-

La pensée de cette lutte universelle provoque de tristes ré-

Simulation par le modèle logistique de deux populations subissant des

Le principe d’exclusion de Gause

g représente le bénéfice de la prédation :

- les solutions sont cycliques, toutes concentriques. Chaque solution ne

- la moyenne sur la durée des populations de proies et prédateurs est

- le modèle est instable : le moindre écart à la trajectoire dans les valeurs

H1 : Les gamètes s’associent au hasard par rapport

H2 : La population a une taille infinie ; la fréquence

H3 : La fréquence des gènes n’est pas modifiée d’une

On suppose un allèle A de fréquence p et un allèle a de fréquence

La génération suivante aura donc les proportions génotypiques

Ce dont on déduit les nouvelles fréquences alléliques p’ et q’ :

Hétérogamie : exemple des chromosomes sexuels chez les mam-

La fréquence des hétérozygotes est fr(XY) = 1/2

Fréquence observée > Fréquence «panmictique»

L’hétérogamie favorise l’hétérozygotie

En considérant les valeurs sélectives ci-dessus, et en supposant la panmixie,

Ce qui, in fine, nous donne une variation de A donnée par :

Dans ce cas, ∆p est toujours positif : la fréquence de l’allèle A ne peut qu’aug-

Le cas symétrique est... symétrique.

pn+1 = (1-u).pn + v.qn

pn+1 = (1- u - v).pn + v

On peut chercher à estimer à quelle vitesse le système peut atteindre l’équilibre.

pn = (1- u - v )n.( p0 -pE ) + pE

On peut définir le temps de demi-équilibre (à l’image d’une «demi-vie»), nombre de

Les deux cases extrèmes de la diagonale du tableau (Mutualisme/symbiose et

La modélisation de la prédation est ici représentée par un modèle Lotka-Volterra.

Amensalisme et commensalisme sont déclinés à partir du modèle L.-V. Le com-

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