Notes et exercices du cours Modélisation mathématique des rythmes du vivant

Modélisation mathématique des

rythmes du vivant

Walid OUKIL

2018

www.oukilwalid.com
Modélisation mathématique des rythmes
du vivant
Table des matières

Résumé 3

1 Introduction : Généralités, complexité du monde réel et du vivant 4

1.1 Méthodologie de la modélisation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5
1.1.1 Cas déterministe . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6
1.1.1.1 Cas continu . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7
1.1.1.2 Cas discret . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7
1.1.2 Cas aléatoire . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7

2 Modèles à une seule espèce 8

2.1 Modèle de Malthus - Modèle de croissance logistique de Verhulst . . . . 9
2.1.1 Modèle de Malthus - Hypothèse . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9
2.1.2 Modèle de Malthus - Discret . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9
2.1.2.1 Résolution . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 10
2.1.3 Modèle de Malthus - Continu . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 10
2.1.3.1 Résolution . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 11
2.1.4 Reformulation du modèle de Malthus . . . . . . . . . . . . . . . . 11
2.1.5 Modèle de Verhulst (Modèle logistique)- Hypothèse . . . . . . . . 11
2.1.6 Modèle de Verhulst- Discret . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 12
2.1.6.1 Résolution . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 13
2.1.7 Modèle de Verhulst- Continu . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 13
2.1.7.1 Résolution . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 13

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W. Oukil Modélisation mathématique des rythmes du vivant

2.2 Modèle de Gompertz - Modèle de croissance avec effet « Allee» . . . . . 13

2.3 Modèle de Verhulst avec prédation - L’équation de Fisher . . . . . . . . . 13
2.4 Exercices . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 13

3 Modèle à deux espèces 16

3.1 Modèle de Lotka-Volterra . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 16
3.2 Système adimensionnalisé . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 16
3.2.1 Propriétés . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 16
3.2.2 Extensions plus réalistes (différents fonctions de réponse) . . . . 16
3.2.3 Une classe de modèles . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 16
3.2.4 Un modèle prédateurs-proies avec dispersion . . . . . . . . . . . 16
3.3 Exercices . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 16

4 Modèles Epidémiologiques (SI,SIS,SIRS,SEIRS. . . ) 17

4.1 Exercices . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 17

5 Spatialisation et échelles de temps 18

5.1 Exercices . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 18

2
Résumé

3
Chapitre 1

Introduction : Généralités, complexité

du monde réel et du vivant

Comme les phénomènes physiques, les phénomènes biologiques admettent aussi des
lois mathématiques qui permettent la prévision de leurs évolution. Une loi d’évolution
s’appelle "modèle" et la création de ce modèle s’appelle "la modélisation". Un modèle
d’un phénomène physique, biologique ...etc permet donc de prévoir le comportement
attendu après un certain temps. Pour pouvoir modéliser un phénomène on doit en pre-
mier déterminer des hypothèses de son évolution : Par exemple en physique pour mo-
déliser la chute d’une masse on doit determiner s’il y a des frottement ou non. Donc
un phénomène naturel n’admet pas un unique modèle, on peut avoir plusieurs modèles
pour un unique phénomène. Ainsi on peut à chaque fois raffiner le modèle dans le but
d’atteindre une bonne précision des résultats ou dans le but de simplifier le modèle
et rendre son étude mathématiques plus souple. La complexité de la modélisation du
monde du vivant réside dans le faite que le phénomène vivant étudér manifeste en
lui même des transformation au cours de l’évolution ; contrairement aux phénomènes
physiques qui sont presque constants lors de l’ évolution du phénomène.

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W. Oukil Modélisation mathématique des rythmes du vivant

1.1 Méthodologie de la modélisation

On considère un phénomène naturel (A) qui évolue selon un ensemble de variables

(V ) et d’un ensemble de paramètres (P ). Modéliser le phénomène (A) c’est de donner
une loi (équations mathématiques) qui permet de prévoir son état à chaque élément
de (V ) et de (P ). La modalisation d’un phénomène naturel se partage en générale en
deux étapes. La première étape qui est "l’observation" ou " l’expérience", elle permet de
collecter des données mathématiques de l’évolution du phénomène à fin de prévoir la le
modèle convenable et de pouvoir vérifier la pertinence du modèle. Avoir beaucoup de
données permet donc d’avoir un modèle plus pertinent. La deuxième étape est l’étape
des "hypothèses" elle permet d’encadrer le modèle. Pour simplifier on considère les deux
exemples suivants

Exemple 1.1. On veut étudier dans cet exemple l’évolution de la taille et du poids chez
un individu humain selon l’âge. Posons v la taille en mètre, w le poids en kilogramme et λ
l’âge.
L’expérience
Supposons que l’expérience sur un ensemble d’individus montre que la taille est proportion-
nelle au poids.
Hypothèse
On peut donc supposer que l’âge ou bien influence sur cette proportion ou non.
Modélistation
Dans le cas où on suppose que l’âge influence le modèle est de la forme

v
= f (λ),
w

où f est une fonction scalaire. Dans le cas où on suppose que l’âge n’influence pas le modèle
est de la forme
v
= c,
w
où c est une constante.

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W. Oukil Modélisation mathématique des rythmes du vivant

Exemple 1.2. On veut étudier dans cet exemple le changement annuel du nombre d’habi-
tants dans une ville fixée. Posons respectivement X(m), L(m) et K(m) le nombre d’habi-
tants, le nombre de mortalité et le nombre de natalité de l’année m.
L’expérience
Supposons que l’expérience sur un ensemble d’individus montre que le nombre de mortalité
est proportionnel au nombre de natalité.
Hypothèse
On peut supposer qu’il n’y a pas d’immigration d’habitants vers une autres ville.
Modélisation
On a
X(m + 1) = X(m) − L(m) + K(m), pour chaque année m.

Comme par hypothèse le nombre de mortalité est proportionnel au nombre de natalité,

donc il existe α > 0 tel que
L(m)
= α,
K(m)
On déduit donc le modèle suivant

X(m + 1) − X(m) = K(m)(1 − α).

On appelle ce type de modèle "modèle discret". Il existe d’autres types de modélisations

comme on va voir dans ce qui suit.

1.1.1 Cas déterministe

Un modèle est dit déterministe s’il est gouverné par une loi ou une équation qui
permet de calculer ou de prévoir la solution une fois que l’on connaît l’état initial du
système. Le type déterministe se partage en deux sous-catégories, qui sont :

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W. Oukil Modélisation mathématique des rythmes du vivant

1.1.1.1 Cas continu

Les modèles de type déterministe continus sont des modèles gouvernés par une
équation qui évolue selon une variable continue (exemple : le temps réel continu).
Par exemple les modèles qui sont définis par dés équations différentielles ou des équa-
tions au dérivés partielles sont des modèles de type déterministe car on peut prévoir la
solution et ils sont de type continu car la variable est le temps t ∈ R.

1.1.1.2 Cas discret

Les modèles de type déterministe discrets sont des modèles gouvernés par une équa-
tion qui évolue selon une variable discrète (exemple : le jours, l’année). Par exemple les
modèles qui sont définis par dés suites numérique sont des modèles de type déterministe
car on peut prévoir la solution et ils sont de type discret car la variable est discrète.
Notons, qu’il a un lien entre un modèle discret et continue et qu’on peut passer d’un
modèle discret à un modèle continue ou vis-versa comme on va voir dans le Modèle de
Malthus dans la première Section du Chapitre prochain.

1.1.2 Cas aléatoire

Un modèle est dit aléatoire s’il est gouverné par une loi ou une équation probabiliste
et que sa solution est calculer selon des statistiques et des probabilités.

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Chapitre 2

Modèles à une seule espèce

On va voir dans ce Chapitre quelques modèles déjà établies pour l’étude d’une popu-
lation biologique d’une seule espèce. Une "seule espèce" veut dire que tous les individus
ou éléments de la populations sont identiques, par exemple : un ensemble d’arbres, un
ensemble de poissons, un ensemble de cellules...etc. L’hypothèse générale d’un modèle
de croissance d’une population suppose comme on a vu dans le Chapitre que

X(m) = X(n) + K(n) − L(n) − I(n). (2.1)

où X(m) et X(n) sont l’effectif (le nombre) de la population au temps m et n qui

peuvent être réels ou entiers naturels. K(n), L(n) et I(n) sont respectivement le nombre
de natalité, le nombre de mortalité et le nombre d’immigration dans un temps n.
Lorsque on dit que la population est "isolé" cela veut dire que I(n) = 0 pour tout m :
il n’y a pas immigration des individues de la population de la région fixé étudié à une
autre région extérieure et que la croissance de la population est influencée uniquement
par K(n) et L(n).

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W. Oukil Modélisation mathématique des rythmes du vivant

2.1 Modèle de Malthus - Modèle de croissance logis-

tique de Verhulst

Le modèle de Malthus (1798) et de Verhulst (1840) consistent à étudier le nombre

(l’effectif, la densité ou la biomasse) d’habitant ou de population biologique d’une même
espèce dans une région fixée. Comme dans le dernier exemple du Chapitre précédents,
le modèle malthusien se base sur l’hypothèse que le taux de croissance de la population
est proportionnel à effectif de la population et suppose que le population est isolée.
On va voir dans les Section prochaines que la solution du modèle de Malthus est une
courbe exponentielle ; ce modèle donc admet un écart d’erreur assez significatif à l’infini
relativement au données réelles. Pour cela Verhulst a introduit un modèle de croissance
de population en se basant sur l’hypothèse l’hypothèse que le taux de croissance de la
population est proportionnel à effectif de la population . Le modèle malthusien et le
modèle de Verhulst sont des modèles déterministes et peuvent être formulés sous forme
de modèles discrets ou continus.

2.1.1 Modèle de Malthus - Hypothèse

Malthus suppose que dans une population isolée le nombre de natalité et de morta-
lité pendant une période [t, t + δt] ⊂ R sont tous deux proportionnels à l’effectif de la
population et à la duré δ.

2.1.2 Modèle de Malthus - Discret

Posons respectivement X(n) l’effectif de la population au temps n. Posons L(n) et

K(n) le le nombre de mortalité et nombre de natalité dans la période [n, n + δ], avec
δ ∈ R.
D’après l’hypothèse de Malthus la population est isolée donc I(m) = 0 pour tout m ∈ N
on a
K(n) = αX(n)δ, et L(n) = βX(n)δ,

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W. Oukil Modélisation mathématique des rythmes du vivant

D’après l’équation générale (2.1) le modèle de Malthus est donné par

X(n + δ) = X(n)(α − β)δ, δ, n ∈ N

On appelle le "taux d’accroissement" la quantité suivante

X(n + δ) − X(n)
.
δ

et on appelle "taux de croissance malthusien" la quantité suivante

X(n + δ) − X(n)
= ((α − β) − 1) δ, n ∈ N.
X(n)δ

2.1.2.1 Résolution

D’après le modèle de Malthus, on a

X(n + 1) = X(n)(α − β), n ∈ N.

Cette dernière suite numérique est une suite numérique géométrique de raison (α − β).
On obtient donc
=⇒ X(n + 1) = X(1)(α − β)n , n ∈ N.

2.1.3 Modèle de Malthus - Continu

D’après le cas discret du modèle malthusien, si on pose ∆X = X(n + δ) − X(n) et

∆t = δ on obtient
∆X
= (α − β)X,
∆t
En terme continu (infinitésimal) on obtient l’équation différentielle linéaire homogène
à coefficient constant suivante

d
X(t) = (α − β)X(t), t ∈ R.
dt

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W. Oukil Modélisation mathématique des rythmes du vivant

2.1.3.1 Résolution

La prévision de l’accroissement de la population entre un temps initial t0 ∈ R et un

temps t > t0 est donc donné par la solution de l’équation différentielle, soit

X(t) = X(t0 ) exp((α − β)(t − t0 )),

où X(t0 ) est l’effectif de la population au temps t0 (condition initiale).

2.1.4 Reformulation du modèle de Malthus

Il existe des reformulations du modèle de malthusien en proposant d’autres taux de

croissance. Dans le but d’atteindre de bonnes estimations du monde réel on peut définir
le taux, par exemple, dans le cas discret par

rn = αn − βn , n ∈ N.

où αn est une suite qui dépend de n. Ainsi dans le cas continu on peut prendre le taux

r(t) = α(t) − β(t), t ∈ R,

où α : R → R est une fonction.

2.1.5 Modèle de Verhulst (Modèle logistique)- Hypothèse

Le modèle de Verhulst (appelé aussi modèle logistique) est un raffinement du mo-

dèle de Malthus. En effet, comme on a vu dans la section précédente, la solution du
modèle de Malthus est une fonction exponentielle ; la croissance rapide de la fonction
exponentielle à l’infini rend l’estimation de l’effectif de la population assez écartée du
comportement réel. Le modèle de Verhulst considère l’hypothèse suivante : Le taux de
croissance malthusien doit dépendre d’une manière affine de l’effectif de la population.

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W. Oukil Modélisation mathématique des rythmes du vivant

C’est à dire
X(n + δ) − X(n)
= α + βX(n) δ, n ∈ N. (2.2)
X(n)δ
avec α et β sont des constante réelles. Plus précisément Verhulst suppose que l’écart
d’effectif de la population dans une duré déterminé comprend de terme : Un terme
constant de croissance et un terme négatif de décroissance au fonction de l’effectif ini-
tial. Donc d’après l’équation précédente β < 0 et α > 0. En effet, contrairement au
comportement du modèle de Malthus ou la croissance est rapide et exponentielle dans
le modèle de Verhulst on trouve que la croissance de population dépend d’elle même et
qu’elle ne peut pas tendre vers l’infini ; elle admet un maximum qu’on appelle "capacité
de la charge". Posons Ω cette constante de capacité. On a

lim X(n) = Ω.
N →+∞

Comme Ω est la limite de l’effectif on doit avoir

lim X(n + δ) − X(n) = 0,

N →+∞

Car sinon il y aura une croissance de l’effectif. Ce qui implique de l’équation (2.2)

α
α + βΩ = 0 =⇒ β = − , α > 0.
Ω

La constante postive α représente le taux d’accroissement malthusien dans le modèle de

Verhulst et la constante β = − Ωα représente le taux d’accroissement de Verhulst.

2.1.6 Modèle de Verhulst- Discret

D’après l’hypothèse de Verhulst le modèle discret est donné par la formule suivante

1
X(n + δ) = X(n)[1 + δα(1 − X(n))] δ, n ∈ N.
Ω

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W. Oukil Modélisation mathématique des rythmes du vivant

2.1.6.1 Résolution

2.1.7 Modèle de Verhulst- Continu

Posons ∆X = X(n + δ) − X(n), X(n) = X et ∆t = δ. D’après l’hypothèse de Verhulst

(2.2) le modèle continu satisfait

∆X 1
= α[X − X 2 ].
∆t Ω

Le modèle de Verhulst continu est donc donné par la formule suivante

Ẋ = αX + βX 2 .

Qui est une équation différentielle scalaire de Bernoulli (en particulier de Riccati).

2.1.7.1 Résolution

2.2 Modèle de Gompertz - Modèle de croissance avec

effet « Allee»

2.3 Modèle de Verhulst avec prédation - L’équation de

Fisher

2.4 Exercices

Exercice 1:

• Déterminer les différentes étapes de la modélisation d’un phénomène biologique.

• Est-ce qu’un phénomène biologique admet un unique modèle ?

• Dans quels cas on peut modifier ou raffiner un modèle ?

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W. Oukil Modélisation mathématique des rythmes du vivant

• Donner les différents types d’un modèle mathématiques.

Exercice 2:
Donner la définition :

• De l’hypothèse de Malthus.

• Du modèle de Malthus : Cas discret et cas continu.

• Du taux d’accroissement ?

• Du taux de croissance malthusien ?

Exercice 3:
Supposons que dans un village le nombre de natalité et le nombre de mortalité
dans la période [1900, 2017] sont respectivement K(1900) = 10000 nouveaux nés et
L(1900) = 3000 décès. Sachant que l’effectif de la population du village en 2017 est
X(2017) = 50000, calculer l’effectif de la population du village en 1900 et cela en :
1) Utilisant le modèle de Malthus cas discret en supposant que le taux de croissance
malthusien est égale à 10 et que la population est isolée.
2) Utilisant le modèle de Malthus cas discret en supposant que le taux de croissance
malthusien est égale à 10 et que la population est isolée.
3) Calculer l’erreur ou l’écart entre les deux résultats précédents.
4) Supposant que la taux de natalité est égale à 6. Calculer le taux de mortalité dans le
cas discret et le cas continu.

Exercice 4:
Supposons que dans un village l’effectif de la population du village en 2000 est
X(2000) = 50000 et qu’en 2017 l’effectif est X(2017) = 100000. En :
1) Utilisant le modèle de Malthus cas discret calculer le taux de croissance malthusien
sachant que la population est isolée.
2) Utilisant le modèle de Malthus cas discret calculer le taux de croissance malthusien

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W. Oukil Modélisation mathématique des rythmes du vivant

sachant que la population est isolée.

3) Calculer l’erreur ou l’écart entre les deux résultats précédents.

Exercice 5:
(A) Supposons que dans un village l’effectif de la population du village en 2000 est
X(2000) = 50000. On considère le modèle de Malthus cas discret en supposant que le
taux de natalité et de mortalité sont égales à α(m) = 2m2 + 2m et β(m) = 2m + 1 à
chaque année m ∈ N∗ et que la population est isolée.
1) Calculer l’effectif de la population de l’année 2009.
2) Calculer l’effectif de la population de l’année 2017.
3) Calculer l’effectif de la population de l’année 2080.
(B) Supposons que dans un village l’effectif de la population du village en 2000 est
X(2000) = 50000. On considère le modèle de Malthus cas continu en supposant que le
taux de natalité et de mortalité est égale à α(t) = t2 et β(t) = t à chaque instant t ∈ R+
et que la population est isolée.
1) Calculer l’effectif de la population de l’année 2009.
2) Calculer l’effectif de la population de l’année 2017.
3) Calculer l’effectif de la population de l’année 2017.

15
Chapitre 3

Modèle à deux espèces

3.1 Modèle de Lotka-Volterra

3.2 Système adimensionnalisé

3.2.1 Propriétés

3.2.2 Extensions plus réalistes (différents fonctions de réponse)

3.2.3 Une classe de modèles

3.2.4 Un modèle prédateurs-proies avec dispersion

3.3 Exercices

16
Chapitre 4

Modèles Epidémiologiques
(SI,SIS,SIRS,SEIRS. . . )

4.1 Exercices

17
Chapitre 5

Spatialisation et échelles de temps

5.1 Exercices

18