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DEUX RESEAUX ATTENTIONNELS IMPLIQUES DANS L'HEMINEGLIGENCE

SPATIALE

Chapter · January 2011

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Radek Ptak
University of Geneva
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DEUX RESEAUX ATTENTIONNELS IMPLIQUES DANS
L’HEMINEGLIGENCE SPATIALE
Radek Ptak
Service de Neurorééducation, Hôpitaux Universitaires de Genève
Faculté de Médecine, Université de Genève
Faculté de Psychologie et des Sciences de l'Education, Université de Genève

I. Introduction
Depuis quelques années, nous assistons à une renaissance de l’intérêt pour
l’anatomie de l’héminégligence spatiale. Cet engouement renouvelé, pour une
question pourtant relativement ancienne (Heilman et al., 1983), a plusieurs raisons.
D’une part, en comparaison avec les premières études anatomiques de
l'héminégligence, la technologie de l’imagerie cérébrale (p. ex. la résolution spatiale, le
contraste, la visualisation de la lésion, la possibilité de reconstruction en 3 dimensions,
etc.) s’est nettement améliorée (Rorden and Karnath, 2004). D’autre part, la logique
de comparaison a elle-même changée avec l’introduction d’un groupe contrôle. En
effet, alors que les études plus anciennes pouvaient identifier, avec un degré de
précision encore relativement faible, les lésions partagées par plusieurs patients
(Heilman et al., 1983; Vallar and Perani, 1986; Damasio and Damasio, 1989; Cappa et
al., 1991), elles manquaient un groupe contrôle et ne pouvaient donc pas déterminer
si ces régions étaient vraiment critiques pour l’apparition de l’héminégligence. De ce
fait, la technique de soustraction a été considérablement utilisée depuis quelques
années (Rorden and Brett, 2000) permettant ainsi de mesurer la sensibilité (c'est à
dire la probabilité de présence d'une héminégligence suite à la lésion d'une région) et
la spécificité d'une lésion cérébrale (c'est à dire la probabilité d'absence d'une
héminégligence suite à la préservation d'une région; Golay et al., 2008). De plus, avec
la possibilité d'effectuer des tests statistiques précis, nous pouvons maintenant mieux
délimiter les régions anatomiques critiques en évaluant la fréquence des lésions pour
chaque voxel du cerveau (VLSM: 'voxel-based lesion-symptom mapping', Bates et al.,
2003).
De nombreux auteurs soutiennent, souvent sur la base d'études d'imagerie
fonctionnelle, que l'attention spatiale est représentée au niveau cortical sous forme
d'un réseau qui est composé de plusieurs régions fronto-pariétales interconnectées
(Vandenberghe et al., 1997; Gitelman et al., 1999; Perry and Zeki, 2000; Corbetta et
al., 2000; Mesulam, 2002, 1981). Par ailleurs, les études lésionnelles récentes
confirment cette idée, même si l'importance et le rôle précis des différentes régions du
réseau attentionnel sont encore sujets à controverses. De ce fait, l'objectif de ce
chapitre est de discuter du rôle des régions clés du réseau attentionnel impliqué dans
l'héminégligence, de décrire leurs fonctions et d'analyser leurs interactions.

II. Etudes lésionnelles de l'héminégligence

Les premières études utilisant la méthode de superposition de lésions sur un cerveau
standard ont suggéré l'importance du lobule pariétal inférieur dans l’héminégligence
spatiale (Heilman et al., 1983; Vallar and Perani, 1986). Dès lors, cette région
anatomique a été longtemps considérée comme la zone critique pour l'apparition
d'une héminégligence (Vallar, 1993; Driver and Mattingley, 1998; Rafal, 1998;
Mattingley et al., 1998; Robertson, 2000). Cependant, ces anciennes études

1
manquaient de groupe contrôle et les caractéristiques des patients inclus (p.ex. la
présence d'une atteinte du champ visuel, la chronicité de la lésion ou autres) étaient
mal spécifiées. De ce fait, Karnath, Ferber & Himmelbach (2001) ont comparé les
lésions de 25 patients avec une héminégligence 'pure' (c'est à dire, sans atteinte du
champ visuel) avec 25 patients sans héminégligence. Contrastant avec les études
citées plus haut, ces auteurs ont trouvé une différence maximale entre les deux
groupes au niveau du gyrus temporal supérieur (les mêmes résultats ont été obtenus
avec un groupe élargi de 78 patients héminégligents, Karnath et al., 2004a). Ces
résultats ont non seulement stimulé plusieurs travaux, mais également provoqué une
vive discussion concernant l'importance du lobule pariétal inférieure et du gyrus
temporal supérieur dans l'héminégligence (Marshall et al., 2002; Mort et al., 2004;
Karnath et al., 2004b). Ainsi, Mort et collaborateurs (Mort et al., 2003a) ont trouvé,
chez 10 des 14 patients héminégligents examinés, une lésion commune de la
substance blanche localisée sous le gyrus angulaire, alors que Doricchi et Tomaiuolo
(2003) ont observé, chez 21 patients héminégligents avec une atteinte impliquant le
thalamus ou les noyaux gris centraux, une superposition maximale des lésions dans la
substance blanche sous le gyrus central. Enfin, Golay et al. (2008) ont calculé la
différence entre 28 patients héminégligents et 22 patients sans héminégligence en
appliquant un test statistique sur chaque voxel. La différence maximale entre les deux
groupes impliquait les régions avoisinantes à la jonction pariéto-temporale (c’est-à-dire
le gyrus supramarginal et la partie postérieure du gyrus temporal supérieur) ainsi que
des régions plus antérieures et sous-corticales (c’est-à-dire le cortex insulaire et la
substance blanche antérieure à la corne du ventricule latéral).
Malgré le fait que ces études trouvent généralement une association entre
l’héminégligence et des lésions localisées dans la région périsylvienne, on observe au
sein de la littérature des différences importantes au niveau des structures
anatomiques impliquées dans l’héminégligence spatiale. Cette variabilité de résultats
reflète d’une part les différences méthodologiques entre les nombreuses études (p.ex.
le nombre de patients sélectionnés, la variabilité des lésions dans le groupe de
patients héminégligents et/ou le groupe contrôle, le temps écoulé entre la lésion et
l’inclusion dans l’étude, les tests cliniques utilisés pour diagnostiquer une
héminégligence, le territoire vasculaire concerné, la technique d’imagerie utilisée, etc.)
et d’autre part la diversité des tests utilisés pour évaluer l’héminégligence. En effet, du
fait que l’héminégligence est un syndrome peu homogène, l’implication des aspects
perceptifs, attentionnels, représentationnels et prémoteurs diffère considérablement
selon les épreuves choisies pour mettre une héminégligence en évidence. Ainsi, les
tests de barrage demandent essentiellement un traitement attentionnel et moteur,
alors que les tâches de bissection de lignes impliquent un processus perceptif
référencé dans un cadre centré sur l'objet. Pour ces différentes raisons, quelques
études récentes ont essayé de différencier des sous-groupes de patients sur la base
de leurs performances dans des tests préalablement sélectionnés. Ainsi, Hillis et al.
(2005) ont trouvé qu’une héminégligence égocentrée était associée à une
hypoperfusion du gyrus angulaire, alors qu’une héminégligence allocentrée était
d’avantage le résultat d’une hypoperfusion du gyrus temporal supérieur. Par ailleurs,
Golay et al. (2008) ont observé, en accord avec une étude plus ancienne (Binder et
al., 1992), que les patients avec un biais particulièrement important à la bissection de
lignes avaient des lésions plus postérieures que les patients avec une bissection dans
la norme mais une héminégligence sévère aux tâches de barrage. Enfin, Ptak et
2
Valenza (2005) ont décrit une dissociation anatomo-fonctionnelle à l’intérieur d’un
groupe de patients héminégligents qui participaient à une tâche de recherche visuelle
d’une cible définie par la forme, la couleur ou la combinaison de ces deux traits.
L’objectif de cette étude était principalement d’évaluer l’influence des distracteurs sur
les erreurs et les temps de réaction en fonction de la cible qui était caractérisée soit
par un trait unique (p.ex. la couleur) soit par un ou deux traits partagés avec les
distracteurs (p.ex. la couleur ou la forme). Les résultats ont montré que chez les
patients avec une lésion qui épargnait le lobe temporal inférieur, l’effet des distracteurs
sur la recherche d’une cible controlatérale était comparable aux sujets sains. En
revanche, les patients avec une atteinte englobant le lobe temporal inférieur
montraient une distractibilité augmentée si les distracteurs partageaient des traits avec
la cible. Par ailleurs, ces résultats sont en accord avec les observations faites sur des
animaux expérimentaux et des patients avec une lésion sélective temporale inférieure
(De Weerd et al., 2003; De Weerd et al., 1999; Gallant et al., 2000), mettant ainsi en
évidence l’importance de cette région dans la diminution de l’interférence de
distracteurs visuels lors d’une tâche de recherche visuelle.
Les études lésionnelles de l’héminégligence suggèrent ainsi, au niveau cortical,
l’implication du gyrus angulaire et supramarginal, du gyrus temporal supérieur et du
cortex insulaire. Par ailleurs, une lésion du lobe temporal inférieur semble exacerber la
distractibilité visuelle surtout en présence de stimuli partageant des traits avec la cible.
Dans l’ensemble, ces études semblent mettre en évidence un réseau cortical impliqué
dans l’héminégligence spatiale. Cette idée est encore renforcée par des observations
récentes qui ont montrées l’importance de régions sous-corticales et surtout de
fascicules intrahémisphériques reliant les différentes régions corticales. En effet,
Doricchi et Tomaiuolo (2003) ont été les premiers à suggérer l’implication du fascicule
longitudinal supérieur dans l’héminégligence (voir Figure 1). Cette hypothèse a reçu le
support d'une autre étude utilisant la stimulation intra-corticale péri-chirurgicale chez
un patient opéré d’une tumeur pariétale (Thiebaut de Schotten et al., 2005). Les
auteurs ont observé que ce patient avait des déviations pathologiques à la bissection
de lignes lors de la stimulation du gyrus supramarginal et de la partie postérieure du
gyrus temporal supérieur. Toutefois, les déviations les plus importantes ont été
essentiellement observées lors de la stimulation du fascicule longitudinal supérieur.
Récemment, Shinoura et al. (2009) ont décrit deux patients héminégligents chez qui
une atteinte du fascicule longitudinal supérieur a pu être mise en évidence à l'aide de
l'imagerie du tenseur de diffusion. Cette technique a également permis d’exclure
l’implication du fascicule longitudinal inférieur et du fascicule fronto-occipital inférieur
dans l’héminégligence spatiale.
En résumé, les études discutées jusqu'alors suggèrent que l'héminégligence et
l'extinction sont les conséquences d’une lésion d'un réseau attentionnel complexe
impliquant le lobe pariétal inférieur, le gyrus temporal supérieur, le cortex insulaire et
leurs projections vers des régions pré-frontales (Doricchi et al., 2008; Bartolomeo et
al., 2007). Toutefois, ces résultats ne sont pas tout à fait superposables à celles mises
en évidence dans des études d’imagerie fonctionnelle ou des études
neurophysiologiques, discutées dans les paragraphes suivants.

3
Figure 1. A) Vue latérale du cerveau du singe présentant les aires visuelles
principales. B) Aires d'origine et cibles fronto-pariétales du fascicule longitudinal
supérieur chez le singe (partie II de ce fascicule; d’après Schmahmann & Pandyia,
2006) et chez l'homme (C).

III. Les régions clés du réseau attentionnel

Le cortex pariétal postérieur
Le cortex pariétal postérieur est une région très fréquemment activée lorsque les
sujets déplacent leur attention volontairement de manière ouverte (c'est à dire en
déplaçant le regard dans l’espace) ou couverte (en gardant le regard fixe, Corbetta et
al., 2000; Corbetta et al., 1995; Perry and Zeki, 2000; Yantis et al., 2002; Mort et al.,
2003b; Hopfinger et al., 2000). Souvent étudié, le cortex pariétal postérieur du singe,
notamment les aires situées le long du sillon intrapariétal, contient plusieurs aires
fonctionnellement distinctes. En effet, certaines de ces zones (p.ex. l’aire AIP, MIP et
VIP) répondent activement à la stimulation tactile et visuelle et représentent l’espace
péri-oral, l’espace de préhension et l’espace utilisé pour la guidance des mouvements
de saisie de la main (Colby and Goldberg, 1999). Par ailleurs, l’ensemble de ces aires
joue un rôle important dans les transformations sensori-motrices, la programmation et
l’ajustement de mouvements dirigé vers une cible visuelle. En revanche, l’activité des
neurones situés dans les aires LIP et 7a (voir Figure 1) est directement impliquée
dans la représentation de l’espace visuel et le déplacement de l’attention et du regard.
Ainsi, certaines cellules de l’aire 7a sont sensibles à l’espace centré sur le corps
(Snyder et al., 1998) et d’autres plutôt à la position des yeux dans l’orbite représentant
donc l’espace centré sur la tête (Andersen et al., 1985; Snyder et al., 1998). Allant
dans le même sens, Bushnell et al. (1981) ont observé une modulation de l’activité
des cellules de l’aire 7a lorsque le singe déplaçait son attention ou son regard sur un
stimulus visuel en périphérie. Par ailleurs, Cohen et al. (2004) ont montré que certains
neurones de l’aire LIP augmentent leur activité suite à la présentation d’un indice
spatial, visuel ou auditif précédant une cible à laquelle le singe doit réagir. Ces mêmes
neurones signalent également l’apparition soudaine d’un nouveau stimulus (Gottlieb et
al., 1998, 2005) et de ce fait leur activité neuronale est un bon prédicteur de la position

4
actuelle du foyer attentionnel dans l’espace (Bisley and Goldberg, 2003). Toutefois, le
cortex pariétal postérieur n’est pas la seule région qui montre une modulation de
l’activité neuronale en réponse au traitement attentionnel En effet, le cortex temporal
inférieur (p.ex. les aires V4 et IT) contient également un grand nombre de cellules dont
l’activité varie fortement selon la position du foyer attentionnel actuel (Moran and
Desimone, 1985; Chelazzi et al., 1998; Bichot et al., 2005) et signale l’apparition
soudaine d’un stimulus (Hayden and Gallant, 2005).
En considérant ces données, la question qui se pose est donc de savoir laquelle de
ces régions est l'origine de ces modulations neuronales après avoir effectué un
traitement attentionnel. Le seul moyen pour répondre à cette interrogation est de
mesurer, dans les différentes régions mentionnées ci-dessus, le temps nécessaire
pour que les effets de l'attention se manifestent au niveau neuronal. Saalmann et al.
(2007) ont ainsi mesuré simultanément l’activité des aires LIP et MT (une aire
impliquée particulièrement dans la perception de stimuli en mouvement) en prenant
soin de choisir des neurones avec des champs réceptifs représentant la même portion
de l'espace. De cette façon, les auteurs pouvaient présenter un stimulus en même
temps dans le champ réceptif d’une cellule pariétale et d'une cellule située dans l’aire
MT et donc comparer l’effet de l’attention sur l’activité de ces neurones. Les résultats
trouvés montraient une modulation de l’activité neuronale dans les deux aires, mais
qui commençait plus tôt au niveau pariétal pour ensuite se propager au niveau de
l’aire MT. Ces résultats montrent donc que le cortex pariétal postérieur est le premier à
montrer une modulation attentionnelle, ce qui suggère donc que cette région pourrait
être l’origine de la modulation attentionnelle de l'activité des cellules situées dans l’aire
MT.
En plus des effets attentionnels discutés auparavant, le cortex pariétal postérieur a la
propriété de représenter l'environnement sous une forme spatio-topique, mais
indépendamment des traits des stimuli présentés. Par exemple, des neurones situés
dans l'aire LIP signalent la présence d'un stimulus uniquement si ce dernier est la cible
d'une saccade oculaire, mais pas si ce même stimulus n'a aucune importance pour la
tâche (Gottlieb et al., 1998). De manière similaire, des cellules de l'aire 7a réagissent
nettement plus fortement lorsqu'un stimulus présenté à l'intérieur de leur champ
réceptif est la cible d'une action que s'il s'agit d'un stimulus neutre (Constantinidis and
Steinmetz, 2001).
En somme, ces études neurophysiologiques chez le singe suggèrent trois
conclusions. Premièrement, l’activité du cortex pariétal postérieur représente une carte
de saillance de l’environnement qui permet de différencier les stimuli pertinents (cibles
d'une action) de stimuli neutres et facilite ainsi la sélection d’objets dans
l'environnement par l’attention. Deuxièmement, le cortex pariétal postérieur représente
l'espace corporel et extracorporel dans différents cadres de référence (centré sur la
rétine, la tête, la main ou le tronc) et crée donc un 'espace d'action' en réalignant ces
différentes représentations. Enfin, le cortex pariétal postérieur est capable de biaiser
les réponses neuronales dans des aires plus précoces telle que MT et ainsi de
moduler les représentations dans le cortex visuel.
Alors que l'importance du cortex pariétal postérieur dans la représentation de l'espace
et dans l'attention spatiale n'est pas contestée, des études lésionnelles chez l'homme
ont un apport particulier pour l'appréciation de l'implication de cette région pour
l'attention. En effet, le cortex pariétal postérieur est que rarement associé à
l'héminégligence, mais est souvent relié au syndrome de Balint qui est caractérisé par

5
un déficit sévère et bilatéral de l'attention spatiale, une ataxie optique et une
perturbation des mouvements oculaires avec une fixité du regard (appelée aussi
paralysie psychique du regard). De ce fait, les patient souffrant du syndrome de Balint
témoignent des conséquences dévastatrices d'une lésion pariétale postérieure (Bálint,
1909; Rafal, 1997). Sur le plan de l'attention, ces patients montrent des troubles
extrêmement sévères tels qu’une extinction massive les rendant incapable à percevoir
plus qu'un objet à la fois (également appelé simultanagnosie), un déplacement très
lent de l'attention couverte ou ouverte et une incapacité de localiser les objets dans
l'environnement (Luria, 1959; Humphreys et al., 1994; Rafal, 1997). Enfin, ces patients
ont une tendance à percevoir inconsciemment des conjonctions illusoires lors de
présentation rapide d'objets multiples (Cohen and Rafal, 1991; Friedman-Hill et al.,
1995; Valenza et al., 2004). Ainsi, lors de la présentation d'une lettre X rouge et une
lettre O bleue, ces patients peuvent effectivement indiquer avoir vu un X bleu ou un O
rouge. Ce déficit suggère donc que les différents traits des stimuli visuels (p.ex. la
forme, la couleur, les intersections, etc.), initialement analysés dans des régions
extrastriées, sont étroitement liés au cortex pariétal postérieur pour donner lieu à une
représentation cohérente et inconsciente de l'objet perçu. Ce rôle du cortex pariétal
postérieur s'ajoute donc aux fonctions de cette région déjà énoncées auparavant.

Le lobule pariétal inférieur et la jonction pariéto-temporale

Un grand nombre d’auteurs s’accordent sur l’importance du lobule pariétal inférieur
(comprenant le gyrus angulaire et supramarginal) et de la jonction pariéto-temporale
dans l’attention spatiale. En effet, plusieurs études lésionnelles ont trouvé que ces
régions sont particulièrement impliquées dans l’héminégligence (Vallar and Perani,
1986; Mort et al., 2003a; Golay et al., 2008). Toutefois, sur le plan attentionnel, les
patients héminégligents présentent une atteinte complexe pouvant se manifester par
de nombreuses difficultés telles qu’un déficit de désengagement ou de déplacement
attentionnel (Posner et al., 1987; Morrow and Ratcliff, 1988; Petersen et al., 1989), un
gradient attentionnel biaisé (Driver and Pouget, 2000), une augmentation de la
compétition entre stimuli ou modalités pour des ressources attentionnelles (Duncan et
al., 1997), un biais en faveur d’un traitement local (Robertson et al., 1988; Ptak et al.,
2009) ou un déficit de l’attention non-spatiale (Husain and Rorden, 2003; Robertson,
2001). Par ailleurs, sur la base d’études lésionnelles, il est encore peu clair avec
quelle fonction une atteinte de la jonction pariéto-temporale ou du lobule pariétal
inférieur est reliée. Néanmoins, une étude de Friedrich et al. (1998) a suggéré
l’association d’une telle lésion avec un défaut de désengagement de l’attention d'un
stimulus ipsilatéral. D’autres auteurs ont également proposé qu’une atteinte
postérieure (impliquant notamment le lobe pariétal inférieur) était affiliée à une
négligence centrée sur l’objet se manifestant à la bissection de lignes, alors qu’une
lésion plus antérieure (impliquant d’avantage le cortex préfrontal latéral) serait
associée à une négligence aux tâches de barrage (Binder et al., 1992; Rorden et al.,
2006). Toutefois, bien qu’une telle différence antérieure-postérieure se retrouve dans
d’autres études, elle n’implique pas forcément des régions corticales (Golay et al.,
2008). De plus, des lésions postérieures impliquent souvent la radiation optique et
sont donc accompagnées d’atteintes du champ visuel, ce qui peut fortement influencer
les performances à la bissection de lignes.
Sur la base d’études d’imagerie fonctionnelle, il a été proposé que la jonction pariéto-
temporale serait plus particulièrement impliquée dans la réorientation de l’attention
6
vers un stimulus pertinent (Corbetta et al., 2008). En effet, cette région est désactivée
pendant la présentation d’un stimulus qui dirige l’attention volontairement (p.ex. une
flèche centrale) ou de distracteurs non pertinents pour la tâche en cours, mais
présente une activation phasique à l’apparition d’une cible surtout si celle-ci est
présentée à une position inattendue (Corbetta et al., 2000; Indovina and Macaluso,
2007). Ces résultats sont donc en accord avec un rôle de la jonction pariéto-temporale
dans le désengagement et le déplacement de l’attention.

Les cortex prémoteur et préfrontal dorsolatéral

Tout comme le lobule pariétal supérieur, les cortex prémoteur et préfrontal dorsolatéral
ne sont pas systématiquement impliqués dans l’héminégligence, mais jouent un rôle
très important dans la programmation de mouvements oculaires et la préparation de
mouvements complexes. Par ailleurs, les neurones situés dans ces zones cérébrales
signalent la présence de stimuli pertinents pour le comportement oculomoteur actuel
(Fecteau and Munoz, 2006; Bichot and Schall, 1999). Comme il a été mis en évidence
par certaines études, les champs oculomoteurs frontaux ont un rôle décisif non
seulement dans la planification de mouvements oculaires volontaires (c’est-à-dire les
saccades) (Paus, 1996; Grosbras et al., 2005; Amiez and Petrides, 2009), mais
également dans l’attention visuelle et peut être même auditive (Fecteau and Munoz,
2006; Bichot and Schall, 1999). En effet, une étude récente a mesuré la réaction
neuronale dans les cortex prémoteur et préfrontal dorsolatéral à l’aide d’électrodes
profondes chez des patients épileptiques (Kirchner et al., 2009). Les résultats ont
montré que les champs oculomoteurs font partie d’un système de traitement sensoriel
ultra-rapide qui présente des réactions extrêmement précoces (c’est-à-dire autour de
50 à 80 ms) et cela suite à l’apparition de stimuli visuels ou auditifs. Grâce à ces
réactions, souvent plus rapides que le cortex sensoriel secondaire (Bullier, 2001), ces
régions pourraient de ce fait jouer un rôle important dans la sélection de stimuli
pertinents.
Par ailleurs, une étude lésionnelle réalisée auprès de patients héminégligents semble
confirmer l’implication des cortex prémoteur et préfrontal dorsolatéral dans l’attention
(Ptak and Schnider, 2010). Ayant été motivée par des données conflictuelles de la
littérature, cette recherche avait pour but de trancher entre les études qui ont montré
que l'attention des patients héminégligents est biaisée de manière pathologique vers
tout stimulus apparaissant dans l'hémichamp ipsilésionnel (Bartolomeo et al., 1999;
Snow and Mattingley, 2005) et celles qui ont mis en évidence une modulation de la
capture de l'attention par les attentes du patient selon les exigences de la tâche (Ptak
et al., 2002; Ptak and Schnider, 2006). De ce fait, 20 patients héminégligents ont
participé à une tâche de détection de rectangles colorés (rouge, jaune, vert ou bleu)
présentés à gauche ou à droite du point de fixation. Pour chaque patient deux
couleurs cibles ont été choisies (p.ex. le rouge et le vert), alors que deux autres
couleurs étaient associées au distracteur (p.ex. le bleu et le jaune). La cible (p.ex. le
rectangle rouge) a toujours été présentée simultanément avec un distracteur (p.ex. un
rectangle bleu), mais dans l'hémichamp opposé. Avant la présentation de la cible, un
indice spatial a été présenté dans le même hémichamp ou dans l'hémichamp opposé
que celui de la cible. Cet indice avait soit la même couleur que la cible (p.ex. l’indice
rouge et la cible rouge) soit l'autre couleur pertinente pour la tâche (p.ex. l'indice vert
et la cible rouge), soit une couleur associée au distracteur et donc non pertinente
(p.ex. l’indice jaune et la cible rouge). Ainsi, l'indice était soit pertinent et similaire à la

7
cible, pertinent et non similaire à la cible, ou non pertinent et non similaire à la cible.
Grâce à ce procédé méthodologique, cette étude a pu mettre en évidence une
modulation du déficit de désengagement dans l'héminégligence par une interaction
entre la pertinence de l'indice et la lésion des patients (voir Figure 2). En effet, comme
le montrent les résultats, la moitié des patients héminégligents avaient un déficit de
désengagement uniquement pour les indices pertinents. Ces mêmes patients avaient
des lésions péri-sylviennes relativement ventrales épargnant le cortex prémoteur, les
champs oculomoteurs frontaux et le fascicule longitudinal supérieur. Quant à l’autre
moitié des patients, ils présentaient un déficit de désengagement pour tous les indices
(c'est à dire indépendamment de leur pertinence) et avaient des lésions plus dorsales
impliquant le cortex prémoteur et surtout la partie antérieure du fascicule longitudinal
supérieur. Grâce à une analyse de corrélation entre l’effet de la pertinence et la lésion,
Ptak et Schnider (2010) ont identifié une région spécifique (voir Figure 2) qui serait
particulièrement importante pour l'évaluation de la pertinence des stimuli. De ce fait,
une lésion dans cette région pourrait effectivement engendrer un manque de
sensibilité à la pertinence des distracteurs. En résumé, cette étude suggère que la
modulation de la capture attentionnelle, notamment par des stimuli pertinents pour la
tâche à réaliser, dépend de la préservation des régions prémotrices et préfrontales,
qui font parties intégrante du réseau attentionnel dorsal. Ces données s'accordent
donc avec le rôle supposé de ces régions dans l'orientation volontaire de l'attention.

Figure 2. Effet de la modulation de la pertinence d'un distracteur sur la détection de

cibles. Le graphique montre les temps de réaction aux cibles présentées dans
l'hémichamp gauche (LVF) ou droit (RVF) selon la position des distracteurs (valide ou
invalide). Le distracteur avait la même couleur que la cible (relevant-same), une
couleur différente mais pertinente (relevant-different) ou une couleur non pertinente
(irrelevant). Chez 10 patients héminégligents uniquement les distracteurs invalides
pertinents capturaient l'attention plus que les distracteurs non pertinents (gauche).
Chez les autres 10 patients tous les distracteurs capturaient l'attention de manière
équivalente (droite). L'effet de pertinence était associé à une région située sous le
gyrus frontal supérieur. Modifié d'après Ptak & Schnider (2010).

8
Le collicule supérieur
En raison de son importance pour l'initiation des mouvements oculaires, le collicule
supérieur joue un rôle primordial dans l'orientation de l'attention spatiale. Cette
structure anatomique contient effectivement des cellules qui s'activent de manière
sélective avant une saccade controlatérale d'une amplitude spécifique (Dorris et al.,
1997; Mohler and Wurtz, 1976). Par ailleurs, comme de nombreuses études le
confirment, le collicule supérieur reçoit des informations visuelles par la voie rétino-
tectale, a des projections avec le cortex pariétal postérieur et son activité est modulée
par les champs oculomoteurs frontaux (Johnston and Everling, 2006; Schneider, 1969;
Rushworth et al., 2006). Sur la base de ces propriétés, Sprague (1966) a supposé que
le collicule supérieur et le cortex pariétal s'influençaient mutuellement et qu'une lésion
dans ces régions pouvait déséquilibrer le système d'orientation spatiale. Selon cette
hypothèse, le collicule supérieur controlésionnel ne serait plus sous influence
inhibitrice du cortex lésé, ce qui contribuerait au biais attentionnel vers l'espace
ipsilésionnel. Pour examiner ce postulat, Sprague (1966) a détruit le collicule
controlatéral à une lésion pariéto-occipitale qui avait rendu des chats 'héminégligents'.
Le résultat de cette intervention était donc une disparition quasi complète du biais
spatial observé chez ces animaux. Allant dans le même sens, de nombreuses études
ont également montré l’implication du collicule supérieur dans l’héminégligence
spatiale (à voir également des études plus récentes de Rushmore and Payne, 2003;
Rushmore et al., 2006). Par ailleurs, Weddell (2004) a récemment décrit l'évolution
d'un patient héminégligent et suggère ainsi que l'effet de Sprague s'applique non
seulement aux animaux mais également à l'homme. Le patient avait une
héminégligence gauche suite à une lésion corticale droite dans le contexte d'une
hydrocéphalie secondaire à une tumeur mésencéphalique. Quelques mois plus tard,
l'héminégligence s'améliorait considérablement et cela était dû à l'expansion de la
tumeur dans le collicule supérieur gauche. Toutefois, ce patient est pour l'instant le
seul cas connu dans la littérature qui semble confirmer l'hypothèse d'un déséquilibre
pariéto-colliculaire dans l'héminégligence et d'une rééquilibration suite à l'inhibition
fonctionnelle du collicule controlésionnel.
Le modèle de Sprague explique non seulement le biais attentionnel ipsilatéral, mais
également certains déficits non-latéralisés observés auprès de patients
héminégligents. En effet, plusieurs études ont mit en évidence des déficits bilatéraux
qui se manifestent uniquement lorsque les auteurs ont mesuré les mouvements
oculaires de patients héminégligents (Butler et al., 2009; Ptak et al., 2007; Ptak et al.,
2010). Ainsi, Ptak et al. (2007) ont évalué la latence des saccades dirigées vers une
cible apparaissant à gauche ou à droite du point de fixation. 200 ms avant l'apparition
de la cible, la croix de fixation disparaissait, ce qui facilite l'initiation d'une saccade
(Saslow, 1967). Toutefois, dans une partie des essais, un distracteur était présenté
sur le point de fixation simultanément avec l'apparition de la cible. Les résultats ont
montré que, chez les personnes sans atteinte cérébrale et les patients cérébrolésés
sans héminégligence, le distracteur retardait fortement l'initiation des saccades. Par
contre, chez les patients héminégligents avec une lésion unilatérale, cet effet était trois
fois plus important mais comparable pour les saccades dirigées à gauche et à droite.
Cette perturbation bilatérale de l'initiation des saccades est difficilement explicable par
un dysfonctionnement cortical unilatéral. Elle peut cependant s'expliquer si on
considère la présence d’une activité exagérée du système de fixation se situant au
niveau du collicule supérieur. En effet, cette structure anatomique contient dans sa

9
partie rostrale des cellules qui s’activent lors de la fixation d’un stimulus (Munoz and
Wurtz, 1992). De plus, ces zones de fixation des deux collicules supérieurs sont
fonctionnellement liées et s'activent mutuellement tout en inhibant les neurones de la
partie dorsale qui sont, quant à eux, impliqués dans l’initiation motrice des saccades
(Munoz and Istvan, 1998). Ainsi, un stimulus apparaissant sur le point de fixation
activerait les neurones de fixation des deux collicules supérieurs, ce qui inhiberait les
neurones moteurs de la partie dorsale dont l'activité est nécessaire pour initier une
saccade. Le résultat d'une telle inhibition dans les deux collicules serait une
augmentation du temps nécessaire pour initier une saccade et cela indépendamment
de sa direction (Ptak et al., 2007).

IV. Saillance, sélection et héminégligence

Sur la base des données neurophysiologiques et neuroanatomiques présentées plus
haut, un modèle du biais attentionnel dans l'héminégligence peut être proposé à partir
du principe que la sélection de stimuli par l'attention est essentiellement basée sur la
saillance des stimuli. Sur le plan neuronal, les régions cérébrales représentant une
carte de saillance doivent remplir plusieurs critères. Premièrement, elles doivent
permettre une représentation abstraite, c'est–à-dire indépendante des traits et de la
modalité d'un stimulus (Fecteau and Munoz, 2006). Par exemple, les neurones
représentant une carte de saillance n'ont pas de préférences ni pour un stimulus d'une
couleur distincte ni pour une orientation particulière, mais ont le potentiel de réagir à
tout stimulus indépendamment de leurs traits spécifiques. Deuxièmement, la carte de
saillance doit représenter l'information dans différents cadres de référence et ceci afin
de permettre la sélection du stimulus avec la plus grande saillance indépendamment
de la position des yeux, de la tête ou du tronc. Troisièmement, la carte de saillance
doit échanger des informations avec des régions représentant les traits spécifiques
tels que la forme, la couleur ou le mouvement (comme p.ex. le cortex extrastrié).
Enfin, elle encode l'environnement indépendamment de la réponse requise, c'est à
dire de la même manière pour une réponse verbale, manuelle ou oculomotrice.
Comme décrit plus haut, ces propriétés, qui permettent de créer une représentation de
l'environnement sous forme de saillance, se retrouvent dans le cortex pariétal
postérieur et en particulier dans le sillon intrapariétal. Par ailleurs, cette région
échange des connexions avec le cortex prémoteur et les champs oculomoteurs
frontaux (Averbeck et al., 2009; Caminiti et al., 2010) et cela à travers le fascicule
longitudinal supérieur (Schmahmann and Pandya, 2006 , Figure 1). Le cortex
prémoteur et les champs oculomoteurs frontaux sont ainsi les nœuds principaux du
réseau attentionnel dorsal. Selon Corbetta et Shulman, (2002) ce réseau se
distinguerait d'un réseau ventral, qui implique particulièrement la jonction pariéto-
temporale et le cortex préfrontal ventro-latéral (Corbetta and Shulman, 2002). Cette
idée se base essentiellement sur l'observation que le réseau dorsal est souvent activé
par un stimulus qui dirige l'attention volontairement, alors que le réseau ventral réagit
à l'apparition d’une cible surtout si celle-ci est pertinente pour la tâche et si elle
apparaît à une position inattendue (Corbetta et al., 2000). Toutefois, cette hypothèse
est relativisée par de nombreuses observations. En effet, le cortex pariétal supérieur
montre non seulement une activité évoquée par un indice qui dirige l'attention
volontairement, mais également à l'apparition de la cible, témoignant ainsi de son
importance pour l'orientation volontaire de l'attention et la détection de stimuli dans
l'espace. De plus, les cortex pariétaux supérieur et inférieur s’activent souvent
10
conjointement lors de tâches attentionnelles (Indovina and Macaluso, 2007; Serences
et al., 2005). Enfin, il y a des arguments anatomiques qui suggèrent un lien fonctionnel
entre le cortex prémoteur et dorsal préfrontal et le gyrus angulaire (Uddin et al., 2010).
En effet, chez le singe, la partie postérieure du lobule pariétal inférieur (correspondant
au gyrus angulaire chez l’homme) reçoit des connexions qui transmettent des
informations visuelles de l’aire intrapariétale latérale et qui envoie des projections aux
champs oculomoteurs frontaux et au cortex ventral prémoteur (Averbeck et al., 2009;
Caminiti et al., 2010). Il existe donc un lien anatomique très fort entre le réseau
'ventral' et le réseau dorsal.
Sur la base de ces arguments, on peut proposer une alternative au modèle de
réseaux dorso-ventral, qui impliquerait cette fois-ci un réseau 'triangulaire' reliant le
cortex pariétal supérieur et le cortex prémoteur/préfrontal dorsal (contenant également
les champs oculomoteurs frontaux) avec le lobule pariétal inférieur (voir Figure 3).
Comme le mentionnent de nombreuses études, ce dernier est particulièrement
impliqué dans les aspects dynamiques de l’attention, notamment lors du
désengagement de l’attention de sa position actuelle et du déplacement attentionnel
vers une position nouvelle dès qu’un stimulus saillant le requiert (Indovina and
Macaluso, 2007; Serences et al., 2005; Vandenberghe et al., 2001). De ce fait, ce
réseau cortical crée une représentation de l'environnement sous forme de saillance
tout en intégrant les informations sensorielles de bas niveau et les contraintes de la
tâche à réaliser. Par ailleurs, le modèle proposé ci-dessus permet d’assurer la
sélection de stimuli pertinents sur la base de leur saillance. Cette sélection par
l'attention et le déplacement attentionnel par le réseau cortical mentionné respectent
le principe du « gagnant qui prend tout », c’est-à-dire que le stimulus le plus saillant
sera sélectionné par l’attention et cela à tout moment (Koch and Ullman, 1985).

Figure 3. Réseau attentionnel de l'hémisphère cérébral droit caractérisé par une

boucle corticale et une boucle cortico-colliculaire (Abbréviations: LPS: lobule pariétal
supérieur; SIP: scion intra-pariétal; COF: champs oculomoteurs frontaux; CPM: cortex
prémoteur; LPI: lobule pariétal inférieur; CS: collicule supérieur).

11
Au réseau cortical s'ajoute un réseau cortico-colliculaire, qui relie le cortex pariétal
supérieur et les champs oculomoteurs frontaux avec le collicule supérieur. Cette
structure a des connexions directes avec toutes les aires corticales impliquées dans la
génération de saccades (l'aire intrapariétale latérale, les champs oculomoteurs
frontaux et les champs oculomoteurs supplémentaires, Pierrot-Deseilligny et al., 2002;
Pierrot-Deseilligny et al., 1995) et indirectes avec le thalamus médian et postérieur. Ce
deuxième réseau semble particulièrement impliqué dans les troubles oculomoteurs
associés à l’héminégligence, tels que la capture fovéale exagérée d’une cible visuelle
(Rafal, 2006) ou l’augmentation de la latence des saccades lorsqu’un distracteur est
présenté sur le point de fixation (Ptak et al., 2007). Toutefois, il convient de rappeler
que l’évidence pour un rôle directe de ce réseau cortico-colliculaire dans l’expression
d’une héminégligence est pour l’instant encore relativement faible.

V. Conclusion
Les données lésionnelles récentes de l’héminégligence et les données d’imagerie
fonctionnelle suggèrent que l’attention spatiale est sous contrôle d’un réseau
anatomique relativement complexe. Par ailleurs, le modèle proposé dans ce chapitre
et expliquant le traitement de l’attention spatiale chez les patients héminégligents se
base essentiellement sur les résultats d'études neurophysiologiques, anatomiques et
d’imagerie fonctionnelle. Néanmoins, il se distingue d'un modèle basé uniquement sur
des données de neuroimagerie par la prise en considération des interactions entre le
cortex pariétal inférieur et le réseau attentionnel dorsal ainsi que par l'inclusion d’un
réseau cortico-colliculaire dont l’importance pour l’orientation de l’attention dans
l’espace a été suggérée par des études lésionnelles sur les animaux. Le rôle exacte et
la répartition fonctionnelle entre le réseaux cortical et le réseau cortico-colliculaire
pourraient être plus précisément évalués dans le futur en combinant des techniques
expérimentales (p.ex. l’utilisation de stimuli de couleurs différentes appariés au niveau
de la luminance afin de bénéficier du fait que le collicule supérieur est essentiellement
aveugle pour la couleur) avec une sélection ciblée de patients (p.ex. la comparaison
des performances oculomotrices entre patients héminégligents avec ou sans
interruption des connexions cortico-colliculaires).

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