Étienne Danchin - 2005 - Ecolologie Comportementale

SCIENCES SUP
Cours et Questions de rflexion

Master CAPES Agrgation
COLOGIE
COMPORTEMENTALE
tienne Danchin
Luc-Alain Giraldeau
Frank Czilly
toutes nos tudiantes et tous nos tudiants qui,

travers leur curiosit intellectuelle
et leur intrt pour lcologie comportementale,
ont t notre premire source de motivation
pour crire cet ouvrage,
et tous celles et ceux qui les suivront,
dans lespoir de leur communiquer notre passion.
Table des matires
Avant-propos. Les grands principes
de la conception de louvrage,
. DANCHIN, L.-A. GIRALDEAU et F. CZILLY XIX
Les grands principes de la conception de louvrage XX
Le plan du livre
XXI
XXIII
Remerciements
XXV
Les auteurs
PREMIRE PARTIE
cologie comportementale: histoire, concepts et mthodes
Chapitre 1. Histoire de lcologie comportementale, F. CZILLY
1.1 Historique des sciences du comportement

3
1.1.1 Les prcurseurs
3
a) Les origines lointaines
3
b) Premiers dveloppements de la physiologie
sensorielle: vitalistes versus mcanistes
4
c) Les naturalistes
5
1.1.2 Lapport du transformisme: de Lamarck
Darwin
7
a) Lamarck et le transformisme
7
b) Luvre de Darwin
8
c) Premires bauches dune approche volutionniste du comportement
10
1.1.3 Lapproche behavioriste
11
1.1.4 Lapproche cognitiviste
12
1.2 Lthologie
13
1.2.1 Dveloppement initial de lthologie:
1900-1935
14
1.2.2 Apoge de lthologie: 1935-1975
14
1.2.3 Controverses et dclin de lthologie
18
1.3 Lavnement de lcologie comportementale 20
1.3.1 La sociobiologie et ses origines
20
1.3.2 Lcologie comportementale
23
1.3.3 Statut actuel de la discipline et volution des
thmes
24
Conclusion
25
Lectures complmentaires
26
Questions
26
Chapitre 2. Concepts de base en cologie
comportementale, . DANCHIN,
F. CZILLY et L.-A. GIRALDEAU
2.1 Quest-ce que lcologie comportementale?

2.1.1 Une approche volutionniste
du comportement
2.1.2 Lhomogamie pour la taille chez
les gammares
2.2 Lcologie comportementale:
une approche volutionniste
2.2.1 Quest ce que lvolution?
2.2.2 La logique de lvolution: information,
rplicateurs et vhicules
a) Lvolution
b) Gnotype et phnotype
c) Des gnes
d) aux avatars
2.2.3 Phnotype, gnotype et norme
de raction
a) Hrdit et hritabilit
b) Variance phnotypique et norme de raction
c) Variance phnotypique et plasticit phnotypique
d) Plasticit phnotypique et adaptation
2.2.4 Valeur slective et aptitude phnotypique
2.2.5 volution, slection naturelle
et adaptation
a) Quest-ce que la slection naturelle?
b) Dfinition
TABLE DES MATIRES
27
27
27
28
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30
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37
38
39
39
39
VII
c) volution, slection naturelle et drive

gntique
d) Slection et adaptation
2.2.6 Aptitude phnotypique inclusive
a) Slection de parentle
b) La rgle dHamilton
2.3 La transmission culturelle des comportements: au-del des gnes?
2.3.1 Culture et transmission culturelle
2.3.2 volution par mutation/slection
et volution culturelle
a) Une hritabilit culturelle
b) par imitation, avec erreurs possibles
c) mais il existe des diffrences
d) Ces deux formes dvolution sont cependant
couples
e) Vers une dfinition de la culture adapte
aux questions volutives
2.3.3 Importance et ralit de la transmission
culturelle
Questions
40
42
42
44
45
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46
46
47
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48
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50
50
Chapitre 3. Stratgies de recherche
en cologie comportementale
F. CZILLY, . DANCHIN
et L.-A. GIRALDEAU
51
51
3.1 Thories, principes, modles et expriences

3.1.1 La distinction entre thorie, principe
et modle en cologie comportementale 52
3.1.2 La dmarche exprimentale
53
a) Les filets des hirondelles rustiques
53
b) Ce sont les cigognes qui apportent les bbs
53
c) De retour chez les hirondelles rustiques
55
d) Les vertus et mthodes de lexprimentation 56
3.2 Lapproche phnotypique
57
3.2.1 Le concept doptimisation
57
a) Aspects fonctionnels de la prise de dcision: une
approche conomtrique
57
b) Optimisation et perfection
58
3.2.2 Optimisation statique versus optimisation
dynamique
59
a) Le temps et lnergie, deux ressources
limites
59
b) lorigine de compromis
c) tudier par des modles
3.2.3 Optimisation en situation de frquencedpendance: la thorie des jeux
a) La solution aux jeux volutifs: la stratgie
volutivement stable
b) Un exemple de SS: la sex-ratio
3.2.4 Un problme rcurrent: lestimation
de laptitude phnotypique
a) Comportement, aptitude phnotypique
et dmographie
b) Devise de conversion et aptitude
c) Quelle devise de conversion utiliser?
d) Les outils et mthodes destimation
de laptitude
3.2.5 Lingnierie phnotypique: un outil
davenir?
3.3 Lapproche gntique
3.3.1 Quelques limites de lapproche phnotypique
3.3.2 Gnes et comportement: quelle relation?
a) Ltude des diffrences entre populations
b) La slection artificielle et lapport de
la gntique quantitative
c) Lapport des biotechnologies
3.4 Lapproche comparative
3.4.1 Mthodes qualitatives
a) Les lzards et les mammifres du dsert
du Chihuahuan
b) Risques de prdation et enlvement
des coquilles duf
c) Tisserins solitaires ou coloniaux
3.4.2 Mthodes quantitatives
a) Leffet de la taille du corps: un problme
dallomtrie
b) Leffet de la phylognie
c) Le problme des caractres ancestraux
d) Les grands types de mthodes quantitatives
e) Forces et faiblesses de lapproche comparative
Conclusion: complmentarit des diffrentes
approches
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85
86
DEUXIME PARTIE
Grandir et choisir un habitat de vie pour exploiter les ressources
Chapitre 4. Dveloppement du phnotype:
lapproche physiologie volutive,

A. M. DUFTY et . DANCHIN
89
4.1 Introduction
4.1.1 Relation entre phnotype et gnotype
VIII
COLOGIE COMPORTEMENTALE
89
89
4.1.2 Gnes et comportement

4.1.3 Facteurs non gntiques
4.1.4 Les hormones et leur rgulation
a) Transport dhormones et cellules cibles
b) Autres mcanismes de rgulation
90
90
92
92
95
4.1.5 Les effets du comportement sur

les hormones
4.1.6 Rle du contexte en endocrinologie
comportementale et adaptation
4.2 La diffrentiation sexuelle
4.2.1 Comment est dtermin le phnotype
sexuel de la gonade?
a) Dterminisme du sexe
b) Caractres sexuels secondaires
4.2.2 Comment mergent les comportements
typiquement mle et femelle?
Lhypothse organisationnelle/activationnelle
4.2.3 La plasticit phnotypique dans un sexe,
ou comment lenvironnement influence
le phnotype
a) Chez les lzards
b) Chez les poissons
4.3 Effets environnementaux sur le dveloppement du phnotype
4.3.1 Les effets maternels: un autre moyen
de transmettre des informations
sur ltat de lenvironnement
a) Effets maternels parmi les divers taxa
b) Effets maternels et adaptation
4.4 Les grandes transitions dans les stratgies
biodmographiques
4.4.1 La premire transition: la naissance
4.4.2 Lmancipation
4.4.3 La dispersion de naissance:
un processus condition-dpendant
a) Limportance de la condition corporelle
b) Des interactions entre divers facteurs
4.4.4 La migration
a) Une composante gntique
b) Une cascade de changements profonds
4.5 La plasticit phnotypique chez ladulte
4.5.1 Le chant des oiseaux
4.5.2 Les comportements de soins parentaux
a) Chez les mammifres
b) Chez les oiseaux
c) Chez les poissons
4.5.3 La rponse des corticosurrnales
Conclusion et directions futures
Deux grandes conclusions
Ltat du phnotype est hautement conditiondpendant
Une grande stabilit des structures
mais une grande plasticit des fonctions
entre les espces
Quel avenir pour la physiologie volutive?
Question
95
96
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99
99
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127
127
Chapitre 5. Stratgies dapprovisionne-
ment solitaire, L.-A. GIRALDEAU 129
5.1 La notion de ressource

5.2 Lapproche de modlisation
5.3 Le modle de slection optimale des proies
5.3.1 Esquisse dune analyse conomique
5.3.2 Tests du modle: deux exemples
classiques
a) Les crabes et les moules
b) Les msanges et le tnbrion
5.4 Le modle dexploitation optimale
des parcelles
5.4.1 Le modle
a) Contraintes lies au modle biologique
b) Contraintes lies aux formalisations
mathmatiques
5.4.2 Analyses du modle des parcelles
a) Une analyse verbale
b) Une analyse gomtrique
5.4.3 Tests du modle dexploitation optimale
des parcelles
5.4.4 Et lorsque le modle ne marche pas
tout fait?
5.4.5 Un raffinement propos de linformation
a) Comment sait-on quun animal chantillonne?
b) Lajout de considrations stochastiques
5.4.6 Un raffinement de la devise
de conversion: leffet du risque
5.4.7 Une tude de la sensibilit au risque
chez la musaraigne
5.4.8 De lapprovisionnement solitaire
5.4.9 lapprovisionnement social
Rsum
Questions de rflexion
Chapitre 6. Approvisionnement social,

L.-A. GIRALDEAU
6.1 Introduction
6.1.1 Une approche distincte: la thorie
volutive des jeux
6.2 Se joindre un groupe: o et avec qui
manger?
6.2.1 Les effets nfastes du groupe
a) La comptition par exploitation
b) La comptition par interfrence
6.2.2 Les effets bnfiques du groupe
a) La rduction des menaces de prdation
b) Les avantages lis lexploitation
des ressources
TABLE DES MATIRES
129
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151
IX
6.2.3 O manger en situation dconomie

dispersive?
a) La distribution libre idale
b) Interfrence variable
6.2.4 Quand les autres sont avantageux
a) Taille de groupe attendue: groupe de taille
optimale ou stable?
b) bas le paradoxe du grgarisme
6.3 La recherche des parcelles au sein de groupes
6.3.1 Le modle de base: le partage
dinformation
6.3.2 Le jeu producteur/chapardeur
a) Deux consquences importantes de lanalyse
des jeux et de la SS
b) Combien de chapardeurs? Un test du modle
6.4 Exploitation sociale des parcelles
6.4.1 Prsence dinformation publique
6.4.2 Arrive squentielle de comptiteurs
6.4.3 Arrive simultane des comptiteurs
6.5 Le choix des proies en situation comptitive
Conclusion
152
152
157
161
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170
170
Chapitre 7. La slection dun lieu
de reproduction, T. BOULINIER,
M. MARIETTE et . DANCHIN
171
171
7.1 Introduction
7.1.1 En quoi la slection dun lieu de reproduction diffre de celle dun lieu
dapprovisionnement?
171
7.1.2 Information personnelle ou information
publique
172
7.1.3 Limportance de choisir un bon site
de reproduction
172
7.1.4 Habitats et parcelles
172
7.1.5 Quentend-on rellement par choix?
172
7.2 Des habitats variables dans lespace
et dans le temps: contexte pour la slection
de lhabitat
174
7.2.1 Htrognit spatiale et prvisibilit
temporelle, notion dchelle
174
a) Un problme dchelle
174
b) Quels facteurs sont-ils pertinents?
174
c) Caractristiques biologiques
175
d) Caractristiques sociales
176
e) Interactions entre facteurs (disposition
spatiale, contraintes temporelles)
177
7.2.2 Contraintes sur la slection de lhabitat
du modle gnral au processus de choix 177
a) Contraintes lies aux caractristiques de lespce 178
b) Contraintes lies aux traits dhistoire de vie 179
X
c) Contraintes lies aux caractristiques

de lindividu: interactions phnotypeenvironnement
179
d) Contraintes lies lenvironnement
et aux congnres
181
7.3 Montrer lexistence dun choix
181
7.3.1 tude des patterns de distribution: la
distribution libre idale et ses limites 181
a) Un concept thorique
182
b) Les limites et les points forts du concept
de la DLI
182
c) Que peut-on rellement tirer de lobservation
des patterns?
182
7.3.2 Ltude du comportement dchantillonnage: la prospection
183
7.3.3 Ltude des processus de choix
184
a) Des modles
184
b) des observations
185
c) et des expriences
185
7.4 Quelles sources dinformation pour slectionner son habitat?
185
7.4.1 Critres de choix directs et indirects
185
a) Critres directs
185
b) Critres indirects
185
7.4.2 Comparaison de stratgies bases
sur diffrentes sources dinformation
187
7.5 Quelles sources dinformation sont
effectivement utilises?
189
7.5.1 Contraintes sur les critres dinformation 189
7.5.2 Sources dinformation dduites
des patterns de distribution et
de performance des individus
190
7.5.3 Lutilisation de linformation publique 191
a) La prospection a lieu dans la fentre
temporelle favorable lestimation
de la performance des congnres
191
b) Des prsupposs et prdictions
sont soutenus par des corrlations
192
c) et par des exprimentations
193
7.6 Consquences de la slection de lhabitat:
la dynamique de la distribution des individus 195
7.6.1 Des stratgies individuelles gnrant
diffrentes distributions
195
a) Effet de rgulation des populations
195
b) Slection de lhabitat et probabilit
dextinction locale
196
c) Slection de lhabitat et volution
de la colonialit
196
7.6.2 Slection de lhabitat et biologie
de la conservation
196
a) Des petites populations
196
b) Des environnements modifis de manire
non naturelle
197
c) Des populations rintroduites
197
Conclusion
Questions
197
198
198
Chapitre 8. Lvolution de la dispersion,

J. CLOBERT, M. DE FRAIPONT
et . DANCHIN
8.1 Introduction
8.1.1 Mouvement dans le temps comme
alternative au mouvement dans lespace
8.1.2 Mouvement dans le temps
ou dans lespace
8.1.3 Quentend-on par dispersion?
8.2 Causes de la dispersion
8.2.1 Le rle de la qualit de lenvironnement
physique
a) Deux grands types dapproche historique
quelquefois contradictoires
b) Des modles qui ignorent en fait la dimension
comportementale
8.2.2 Le rle de lenvironnement social
a) Distribution libre idale et comptition
intraspcifique
b) Recherche de partenaire, comptition
intra et intersexuelle et la dpression
de consanguinit
8.2.3 Le rle de lenvironnement gntique.
Interactions entre proches gntiques et
volution de la reconnaissance individuelle
a) Lentraide devrait favoriser lvolution
de mcanismes de reconnaissance
des proches gntiques
199
199
199
199
199
201
201
203
204
206
206
212
215
215
b) Mais la reconnaissance des apparents devrait

apparatre dans de nombreux autres contextes 216
8.2.4 La dispersion: un comportement
omnibus pour de multiples causes
217
8.3 Composantes biodmographiques
et comportements de dispersion
8.4 Mcanismes de la dispersion
8.4.1 Limportance des conditions
a) Des arguments empiriques
b) Des raisons thoriques: limportance
de la prvisibilit environnementale
c) Le rle des hormones
8.5 Distance de dispersion, aptitude
et dynamique des populations
8.5.1 Distances et causes de la dispersion
8.5.2 Aptitude des dispersants et des philopatriques
8.5.3 Dispersion, aptitude et dynamiques
de population
Conclusion
Deux modles conceptuels pour lvolution
de la dispersion
La dispersion une famille de comportements?
La dispersion de reproduction: un comportement peut-tre moins complexe
Comptition interspcifique, prdation
et parasitisme et dispersion
220
222
222
222
224
224
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230
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231
232
232
232
TROISIME PARTIE
Choisir un partenaire, les conflits sexuels
Chapitre 9. La slection sexuelle:
un autre processus volutif

. DANCHIN et F. CZILLY
9.1 De Darwin nos jours: historique des tudes

sur la slection sexuelle
9.1.1 Lopposition entre Darwin et Wallace
9.1.2 La contribution de Fisher
9.1.3 La contribution de Lande
9.1.4 Le principe du handicap
9.1.5 Le renouveau: la prdominance actuelle
de la slection sexuelle en cologie
comportementale
9.2 Les fondements du processus de slection
sexuelle
9.2.1 Relation entre la slection sexuelle
et la slection naturelle
235
236
236
236
237
237
239
239
239
9.2.2 Slection sexuelle et comptition

a) Lanisogamie et ses consquences
b) Gnralisation la notion dinvestissement
c) Les grands types de slection sexuelle
d) Armement ou ornement?
e) Dans quelle direction sexerce la slection
intersexuelle?
9.2.3 Comment mesurer la slection sexuelle?
9.3 La slection intrasexuelle
9.3.1 volution du dimorphisme de taille
a) Quelques aspects thoriques
b) tudes empiriques
9.3.2 volution et consquences du gardiennage prcopulatoire
TABLE DES MATIRES
240
240
241
242
243
246
250
250
250
250
252
255
XI
9.4 La slection intersexuelle

256
9.4.1 Obtention de bnfices directs
256
a) Capacit dinsmination des mles
et fcondit des femelles
256
b) Protection et scurit
257
c) Accs aux ressources
258
d) Soins parentaux
259
9.4.2 Obtention de bnfices indirects
260
a) Le processus de Fisher-Lande
260
b) O commence et o sarrte le processus
demballement?
264
c) Les tests du processus de Fisher-Lande
266
9.4.3 Le principe du handicap
268
a) Types de handicaps
269
b) Les traits des mles fonctionnent-ils
comme des handicaps?
269
c) Le paradoxe des bons gnes
271
d) Lhypothse dHamilton-Zuk
271
e) Lhypothse du handicap dimmunocomptence
272
9.4.4 Le principe dexploitation sensorielle
273
a) Quatre critres pour dtecter
une exploitation sensorielle
273
b) Des exemples dexploitation sensorielle
273
c) Lorigine du biais sensoriel: une question
ouverte
274
d) Quelle place pour lexploitation sensorielle? 274
9.4.5 Conclusion: la slection intersexuelle
est-elle un processus pluraliste?
274
a) Processus fisherien versus hypothse
des bons gnes: vers une rconciliation?
275
b) Peut-on sparer limportance relative
des bnfices directs et indirects?
275
9.5 Comptition spermatique et choix cryptique
des femelles
276
9.5.1 Comptition spermatique
276
a) Dfinition
276
b) Quel type de comptition?
276
c) Quelques exemples dadaptations des mles 277
9.5.2 Possibilits de choix cryptique
par les femelles
279
a) Choix cryptique de prfcondation
279
b) Choix au moment de la fcondation:
la fin de la miose influence
par lhaplotype du spermatozode
281
c) Choix cryptique postfcondation
281
9.5.3 Lien entre comptition spermatique
et choix cryptique des femelles
282
9.6 Conflit sexuel: causes et consquences
282
9.6.1 Arguments empiriques
283
9.6.2 Conflit intersexuel et slection sexuelle
par course-poursuite
284
XII
9.7 Influences socioculturelles sur le processus

de slection sexuelle
9.7.1 Influences directe et indirecte
de lenvironnement social
9.7.2 Transmission culturelle des prfrences
sexuelles
9.8 Slection sexuelle et spciation
9.8.1 Mcanismes reliant la slection sexuelle
et la spciation
a) La divergence allopatrique
b) La divergence sympatrique
9.8.2 La slection sexuelle peut-elle favoriser
la spciation?
a) La reconnaissance du partenaire:
source disolement prreproducteur?
b) ou bien ladaptation comme source
de lisolement prreproducteur?
9.8.3 Quelques tudes de cas
a) Processus de renforcement
b) Dplacement de caractres reproductifs
9.8.4 Comptition sexuelle postcopulatoire
et spciation
Conclusion
285
285
287
288
288
288
289
289
289
290
290
290
293
295
298
298
298
Chapitre 10. Rgimes dappariement

et soins parentaux
F. CZILLY et . DANCHIN
10.1 Quelques grands principes gnraux

10.2 Les grands types de rgimes dappariement
10.2.1 Promiscuit sexuelle
a) Des gastropodes
b) Des oiseaux
c) et des singes
10.2.2 Polygynie
a) Polygynie base sur la monopolisation
des ressources
b) Polygynie base sur la monopolisation
des femelles: les harems
c) Leks
10.2.3 Polyandrie
a) Deux types de polyandrie
b) Des femelles qui jouent le rle des mles
c) Des mles qui cooprent pour lever les petits
dune seule femelle
10.2.4 Monogamie
a) La monogamie intra-saison de reproduction
b) Prennit des liens du couple entre saisons
de reproduction
299
300
301
301
301
301
302
302
302
304
305
308
308
308
309
309
310
313
10.3 Ambiguit et flexibilit des rgimes

dappariement
315
10.3.1 Des diffrences selon que lon prend
le point de vue des mles ou des femelles 316
10.3.2 Les rgimes sont fortement dynamiques 316
a) Variations entre populations
316
b) Variations au sein dune mme population 316
c) Des catgories qui dcrivent mal la diversit
des rgimes
316
d) Les rgimes dappariement sont faonns
par les conditions environnementales
317
10.3.3 Le dcalage entre apparence et ralit
profonde des rgimes dappariement
317
10.4 Comportement parental et rgimes
dappariement
318
10.4.1 Cots et bnfices associs
au comportement parental
318
a) Les soins parentaux
318
b) la dpense parentale
319
c) Linvestissement parental
319
10.4.2 Comportement parental et stratgies
biodmographiques
320
a) Espces longvives ou faible dure de vie 320
b) le rle de lge des parents
320
10.4.3 Partage des soins parentaux entre les sexes 322
a) Limportance du mode de fcondation
322
b) Le rle de lhomothermie
322
c) Soins biparentaux
323
10.5 Comptition spermatique et rgimes
dappariement
324
10.5.1 Modalits de la comptition spermatique
et rgime dappariement: diffrences
fondamentales entre les oiseaux
et les mammifres
324
10.5.2 Paternit hors couple et comportement
paternel
326
a) Un cadre thorique
326
b) difficile tester
326
10.6 Conflits familiaux
327
10.6.1 Le modle de Trivers
327
10.6.2 et ses gnralisations
328
10.6.3 Conflits parent-progniture
chez les busards
328
10.6.4 Des conflits allant jusquau fratricide
328
10.6.5 Les signaux de qumande des jeunes envers leur
parent peuvent-ils tre honntes?
329
Conclusion
329
330
Questions
330
Chapitre 11. Allocation diffrentielle des
ressources dans la progniture

mle et femelle, M. CHAPUISAT 331
11.1 Introduction
331
Ils sen vont deux par deux
331
11.2 La thorie de Fisher: une allocation gale
dans chaque sexe
332
11.2.1 Sex-ratio numrique
332
11.2.2 Une question dinvestissement
335
11.2.3 Formalisation mathmatique
336
11.2.4 Importance de largument de Fisher
336
a) Consquences et prdictions du modle
de Fisher
336
b) Validation de ces prdictions
338
c) Importance historique
338
11.3 Une thorie gnrale
338
11.3.1 Les limites du modle de Fisher
338
11.3.2 Le principe du retour sur investissement gal
339
a) Fisher gnralis
339
b) Ce quapporte cette gnralisation
341
c) Limportance du facteur limitant
341
11.3.3 Allocation dans la population et dans
la famille
341
11.4 Variations entre les familles et ajustement
conditionnel de lallocation
343
11.5 Condition parentale et facteurs cologiques
locaux
343
11.5.1 Attractivit du pre chez les oiseaux
344
11.5.2 Statut social de la mre chez les cerfs
et les primates
344
11.5.3 Taille de lhte chez les gupes parasitodes 346
11.5.4 Prsence dassistants chez les oiseaux
reproduction cooprative
347
11.6 Contrle social et asymtries de parent
348
11.6.1 Slection de parentle et variations
dans les degrs de parent
348
11.6.2 Variations dallocation entre les espces 349
a) Une analyse comparative
350
b) Quelques faiblesses de cette analyse
350
11.6.3 Variations dallocation entre les colonies: thorie des sex-ratios spcialises
351
a) Une thorie subtile
351
b) Tests empiriques de cette thorie
352
11.7 Comptition et coopration entre individus
apparents
354
11.7.1 Comptition entre mles apparents
354
11.7.2 Coopration entre mles apparents
355
11.7.3 Comptition entre femelles apparentes 355
11.7.4 Coopration entre femelles apparentes 356
TABLE DES MATIRES
XIII
11.8 Locus de contrle et hrdit non

mendlienne
11.8.1 Chromosomes sexuels
11.8.2 Chromosomes surnumraires
11.8.3 Facteurs cytoplasmiques
11.9 Mcanismes proximaux permettant
de manipuler lallocation
11.9.1 Dterminisme chromosomique
11.9.2 Dterminisme environnemental
356
356
357
357
357
358
358
11.9.3 Dterminisme haplo-diplode

11.9.4 Contrle aprs la conception
11.9.5 Le cas des hymnoptres sociaux
11.10 Contraintes et prcision de ladaptation
Perspectives et dfis futurs
Rsum et conclusion
Questions de rflexion et problmes
358
358
359
359
361
361
362
363
QUATRIME PARTIE
Interagir avec les autres:

socialit et dfense contre les parasites
Chapitre 12. Vivre en groupe: hypothses

et controverses, . DANCHIN
et L.-A. GIRALDEAU
367
12.1 Introduction
367
12.2 Approche fonctionnelle classique
369
12.2.1 Les aspects spatiaux de la vie en groupe 369
12.2.2 Vie en groupe et prdation
371
a) Effet de vigilance
371
b) Effets de dilution
375
c) Effet de confusion
377
d) Dfense en groupe
377
12.2.3 Vie en groupe et recherche de la nourriture 377
a) Lhypothse du centre dinformation
377
b) Une hypothse trs controverse
378
c) Encore un problme de tricheur
378
d) Une des hypothses alternatives: lhypothse
du centre de recrutement (HCR)
379
e) Un dbat qui continue aujourdhui
381
12.3 Vers une nouvelle approche de lvolution
de la colonialit
382
12.3.1 Le constat de base
382
12.3.2 Lmergence de nouvelles approches
383
a) Dfinir lagrgation
383
b) Un problme de choix de lhabitat
385
c) Un problme de choix du partenaire
385
12.3.3 Choix de lhabitat et agrgation
385
a) Limportance de linformation utilise
386
b) Les processus de choix de lhabitat peuvent-ils
produire des colonies?
386
c) Lhypothse de limitation dhabitat
388
12.3.4 Choix du partenaire et agrgation
388
a) La slection sexuelle oublie
388
b) La slection sexuelle chez les espces monogames 389
c) Les femelles peuvent-elles forcer les mles
sagrger?
389
d) Des petits pingouins pas trs catholiques
390
e) Une agrgation qui ne bnficie personne 391
XIV
f ) Des leks aux colonies: lhypothse

du lek cach
g) Des espces territoriales agrges
12.3.5 Limportance de linformation
a) Information et partage dinformation
b) Partage dinformation et agrgation
12.3.6 Une synthse: la vie en groupe en tant
que proprit mergente de la slection
des commodits
a) Lhypothse de la slection des commodits
b) La slection des commodits intgre
lapproche fonctionnelle classique
c) La vie en groupe est-elle encore une nigme
volutive?
Rsum et conclusion
Chapitre 13. Lvolution de la coopration,

J.-F. LEGALLIARD et R. FERRIRE
13.1 Introduction
13.2 Position des problmes
13.2.1 Altruisme, coopration, socialit:
dfinitions
13.2.2 Pressions de slection
13.2.3 Origine et stabilit volutives
Un jeu entre prisonniers
13.3 Dterminisme gntique et plasticit
phnotypique
13.3.1 Dterminisme gntique simple
a) Bactriophages
b) Amibes sociales
c) Insectes sociaux
13.3.2 Interaction gne environnement
a) Des pucerons tricheurs
b) Des rousserolles coopratives
393
394
396
396
397
401
401
402
403
404
404
405
407
407
407
407
410
411
412
412
412
412
413
413
413
413
413
13.4 Cots et bnfices de laltruisme: valuation

empirique
414
13.4.1 Cots directs
415
13.4.2 Bnfices directs
416
13.4.3 Cots indirects
417
13.4.4 Bnfices indirects
417
13.5 Origine de laltruisme inconditionnel
417
13.5.1 Slection de parentle et rgle
de Hamilton
417
a) La rgle de Hamilton redcouverte
417
b) Structure dapparentement
418
13.5.2 Contexte cologique
418
a) Des rats-taupes altruistes
419
b) Saturation de lhabitat et volution
de la coopration chez les oiseaux
420
13.5.3 Contexte gntique
420
13.5.4 La facilitation par effet de groupe
421
a) Kidnapping chez les oiseaux
421
b) La facilitation par effet de groupe peut-elle
expliquer lvolution de la coopration?
423
13.6 volution de laltruisme conditionnel
423
13.6.1 Conditionnement ltat de lagent
423
a) La stratgie du donnant-donnant peut-elle
tre observe dans la nature?
423
b) La ncessit dune mmoire individuelle
424
c) Limportance de la rciprocit
424
13.6.2 Conditionnement ltat du partenaire 424
a) Limportance de lapparentement
424
b) Image de marque: une affaire de prestige
social
427
13.7 Rgulation des conflits
428
13.7.1 La tragdie des communs
428
13.7.2 Rduction des bnfices de lgosme
429
13.7.3 Partage des tches
429
a) Diffrenciation germe/soma
429
b) Domestication des parasites
430
13.7.4 Rpressions et concessions
431
a) Rpression cooprative: lexemple des fourmis
sans reine
431
b) volution du contrle: rpressions
ou concessions?
433
c) Reproduction chez les mangoustes naines
433
d) Reproduction chez les suricates
433
13.8 Rversion volutive et perte
de la coopration
434
13.8.1 Donnes phylogntiques
434
13.8.2 Le rle des changements environnementaux
435
Perte de la socialit chez les myxobactries
435
13.8.3 Lintervention deffets Allee
et leurs consquences volutives
436
13.8.4 volution multidimensionnelle
436
Conclusions
Questions
437
439
440
Chapitre 14. Communication et volution

des signaux,
M. THRY et . DANCHIN
441
14.1 Introduction
441
14.2 Les concepts de ltude de la communication 442
14.2.1 Les diffrentes manires de concevoir
la communication
442
14.2.2 Slection naturelle et sexuelle
des signaux
443
14.2.3 Lintentionnalit: lexistence dun bnfice
pour lmetteur
444
14.2.4 Exploitation et indiscrtion par
le rcepteur
444
a) Des proies exploites par les prdateurs,
des htes exploits par les parasites
444
b) Des congnres indiscrets
446
14.2.5 Sources dinformation, dcision
et rponse comportementale
448
14.2.6 La communication et lhonntet
449
a) Le principe du handicap
449
b) Exemples de handicaps
450
c) Mais il existe des signaux malhonntes
450
14.2.7 Conception largie de la communication 451
a) communication entre espce dun mme
niveau trophique
451
b) Signaux environnementaux changs
entre niveaux trophiques
452
c) Autocommunication
455
14.3 Contraintes physiques et physiologiques
lvolution des signaux
456
14.3.1 Proprits physiques des modes
de signalisation sonore, lumineux,
chimique et lectrique
456
14.3.2 Production, transmission et rception
des signaux
456
a) Les signaux sonores
456
b) Les signaux lumineux
460
c) Les signaux chimiques
468
14.3.3 Contraintes lmission et la rception
des signaux
468
a) Contraintes physiques et phylogntiques
468
b) Un mcanisme gnral pour lvolution
des signaux
469
c) Lexemple des signaux lumineux: volution
de la vision des couleurs
470
Conclusion
471
472
473
TABLE DES MATIRES
XV
Chapitre 15. Interactions durables,
475
15.1 Introduction
475
15.1.1 Des interactions durables
475
15.1.2 Interactions durables, phnotype tendu, manipulation, co-volution
475
15.1.3 Les grands types dinteractions durables 476
15.2 Le rle du comportement au sein des interactions mutualistes
476
15.2.1 Le mutualisme, une relation pas si simple
que cela
477
15.2.2 Lindicateur, le ratel et lhomme
477
a) Des oiseaux et des hommes
477
b) Les conditions de maintien de cette interaction
478
15.2.3 Les symbioses de nettoyage
478
a) Les pique-bufs: nettoyeurs ou vampires? 478
b) Poissons nettoyeurs, poissons clients
479
15.3 Le rle du comportement dans les relations
hte-parasite
483
G. SORCI et F. CZILLY
15.3.1 Manipulation parasitaire

a) Manipulation de la reproduction des htes
b) Manipulation du phnotype des htes
et transmission trophique des parasites
cycles complexes
c) La manipulation est-elle adaptative?
15.3.2 Parasitisme de ponte
a) La grande varit des comportements
de parasitisme de ponte
b) Origine du parasitisme de ponte
c) Co-volution htes-parasites
15.4 Parasitisme et socialit
15.4.1 Des pathognes dfavorables la vie
en groupe
15.4.2 et des pathognes favorisant la vie
en groupe
Conclusion
Question de rflexion
484
485
486
487
491
491
493
494
498
499
499
500
500
501
CINQUIME PARTIE
Applications et implications pour les activits humaines
Chapitre 16. cologie comportementale
et biologie de la conservation,
A. P. MLLER, . DANCHIN
et L.-A. GIRALDEAU
505
16.1 Introduction
16.2 Slection sexuelle et conservation
16.2.1 Slection sexuelle et stochasticit
dmographique
a) Slection sexuelle et succs des introductions
despces
b) La stochasticit dmographique
c) Sex-ratio et viabilit des populations
d) Rgime dappariement et viabilit
des populations
e) Investissement dans la reproduction
et viabilit des populations
16.2.2 Les effets Allee
a) Une origine potentielle multiple
b) Le problme rcurrent de la reproduction
en zoo
c) La slection sexuelle lorigine de certains
effets Allee?
16.2.3 Le rle des processus dterministes:
le cas du kakapo
a) Un perroquet atypique fortement menac
b) Une situation dsespre
c) Un problme dallocation diffrentielle
dans le sexe de la progniture
XVI
505
506
506
506
507
507
507
507
508
509
509
509
511
511
512
513
d) Une exprience grandeur nature

de manipulation de la sex-ratio
e) Lespce est probablement sauve
16.2.4 Est-ce que les bons gnes peuvent sauver
les populations?
16.3 Ltude du comportement lors de reproductions en captivit
et dans les rintroductions
16.3.1 Slection sexuelle et reproduction
en captivit
16.3.2 Lempreinte sur lhomme et sur
des habitats particuliers
a) Lempreinte pour les partenaires sexuels
potentiels
b) Lempreinte pour lhabitat
16.3.3 Quest-ce qui dtermine et limite
le taux de reproduction?
Conclusions
Quapporte lcologie comportementale
par rapport aux autres disciplines?
Limportance de lhtrognit des individus
Limportance de la condition dpendance
La biologie de la conservation, une science
part entire
Des prsupposs et des tests exprimentaux
et une approche interdisciplinaire
sont ncessaires pour se donner
les moyens de conserver la biodiversit
514
515
515
516
516
516
516
517
518
519
519
519
519
520
520
520
520
Questions pour des discussions
Projets raliser
520
521
521
Chapitre 17. Lcologie comportementale

et lespce humaine,
A. P. MLLER et . DANCHIN
523
17.1 Quest-ce qui diffrencie lespce humaine? 523
17.1.1 La culture?
523
17.1.2 Limportance relative de linn
et de lacquis?
524
17.1.3 Son impact sur lenvironnement?
524
17.1.4 La taille de son cerveau?
524
17.1.5 Un avertissement
525
17.2 Le comportement sexuel humain
525
17.2.1 Le comportement sexuel humain
525
a) Un rle des conditions cologiques
525
b) Un certain dimorphisme sexuel en relation
avec le taux de polygynie
526
c) Des soins paternels importants
526
17.2.2 Slection sexuelle humaine
526
a) Beaut humaine et slection sexuelle
527
b) La perception de la sant et de la beaut
chez les animaux et les humains
528
c) La stabilit du dveloppement et la beaut 529
d) Attirance sexuelle, odeur et olfaction
530
17.2.3 Sex-ratio la naissance chez les humains 534
17.3 Mdecine humaine et comportement
535
17.3.1 Cancers reproductifs dans les socits
modernes
536
a) Pourquoi les cancers reproductifs sont
si communs dans nos socits?
536
b) Une corrlation avec le nombre de cycles
dans la vie
536
c) Un rle possible des changements hormonaux
au cours du cycle
537
d) Quelle leon en tirer?
537
17.3.2 Les diffrences de mortalit lies au sexe 538
a) Une diffrence de mortalit sexprimant
surtout chez les jeunes adultes
538
b) Quelles pourraient tre les causes proximales? 538
c) Un besoin de rplication
539
17.4 Enfance et maltraitance
539
17.4.1 Conflits au sein des portes
et avec les parents
539
a) Le timbre des cris des bbs comme indicateur
de leur sant
539
b) Comment utiliser ce genre de rsultat?
540
17.4.2 Slection de parentle et enfants maltraits 540

a) Deux types dinfanticides
540
b) Linfanticide dans les socits humaines
540
c) Raisonnement volutionniste et mesure
de prvention
541
17.4.3 Conflits entre mre et enfant in utero
542
a) Une barrire placentaire pas si tanche
que lon pensait
542
b) Agir prventivement pendant les grossesses? 543
Conclusions: Pourquoi parler de ltre humain? 543
Comprendre les fondements de la nature
humaine?
543
Mieux prvenir et soigner nos maladies?
543
Ltre humain: un modle dtude du comportement?
543
Le manque de rplications
544
Une approche souvent corrlative
544
Limportance des prjugs
544
La place de la culture
544
Ltre humain est-il indpendant de sa biologie? 544
545
Questions
545
Conclusion gnrale. Quel avenir
a lcologie comportementale?,
. DANCHIN, F. CZILLY et L.-A. GIRALDEAU 547
Lcologie comportementale constitue

une approche
547
Lcologie comportementale constitue une partie

des sciences de lvolution
547
Les grandes phases de lcologie comportementale 548
Linformation: un thme rcurrent
548
Le vivant, une histoire dinformation
549
Qui dit information dit cognition
549
Information et condition dpendance,

deux caractristiques fondamentales du vivant 549
volution darwinienne et volution culturelle
550
Lecture complmentaire
550
Glossaire
551
Bibliographie
567
Index alphabtique
619
Index des espces
631
TABLE DES MATIRES
XVII
Avant-propos
Le prsent ouvrage est lexpression dune dmarche

collective, celle denseignants-chercheurs dsireux de
combler un vritable vide pdagogique dans lenseignement des sciences du comportement en langue
franaise. Si une discipline connat rgulirement les
faveurs du public estudiantin, cest bien ltude du
comportement, tout particulirement lorsquelle est
aborde travers lil du naturaliste. Cette approche
connat dans toutes les universits un large succs:
elle suscite lengouement et fait natre les vocations.
Plusieurs gnrations dtudiants (et nous en fmes),
rvant de savanes africaines ou de jungles amazoniennes peuples danimaux sauvages et exotiques,
se sont imagins jumelles la main, observateurs
privilgis de scnes de chasse homriques ou
dextravagantes parades sexuelles. Mais au-del de
lobservation, percevoir la vritable splendeur du
vivant exige avant tout den comprendre la logique.
Et cette logique ne peut tre rvle qu travers
ltude des mcanismes de lvolution biologique.
Pendant longtemps, on a cru que le monde tait
fix jamais dans ltat. Cela avait lavantage dviter de
se poser la question du pourquoi les choses sont-elles
ainsi faites? Avec le recul que lon a aujourdhui,
une telle conception fixiste du monde peu paratre
archaque un tudiant en biologie, mais il y a
peine un sicle que des thories non fixistes de lunivers ont t formules pour la premire fois. De nos
jours encore, cest une vision fixiste du monde qui
est la base de nombreuses cultures et des religions.
Au dbut du XXe sicle par exemple, considrant
lapparente expansion de lunivers suggre par les
travaux de Hubble, Einstein pourtant souvent considr comme un des plus grands cerveaux de notre
temps, a commenc par ajouter ses quations un
terme visant faire en sorte que ce processus ne contredise pas la vision fixiste quil avait de lunivers. De
mme, dans le domaine de la gologie, quand, au
dbut du XXe sicle, Wegener propose sa thorie de
la drive des continents, il est pris pour un farfelu. Ce
ne sera quau cours des annes 1960, avec lmergence
de la tectonique des plaques, que lon acceptera de
voir notre plante comme tant en constante transformation, conception actuellement soutenue par une
norme quantit de faits incontestables. Aujourdhui
nous savons que rien nest fix dans lunivers et que
tout change plus ou moins brve chance. Nous
savons que mme la matire nest pas ternelle.
Dans le domaine du vivant, le phnomne dvolution senclenche invitablement ds linstant o
une entit devient capable de sauto-reproduire. En
effet, aucun mcanisme de reproduction ne peut se
faire sans lexistence dun transfert dinformation
entre gnrations. Quelle que soit la complexit du
systme de duplication de cette information, celle-ci ne
peut jamais se faire sans lapparition de modifications
du support de linformation (on parle aujourdhui
de mutation) entre les entits dorigine et celles produites par ce processus de reproduction. Il en rsulte
lexistence de diverses sortes dindividus. Alors automatiquement, ceux qui ont des caractristiques qui
leur confrent une meilleure capacit de produire
de la descendance sont favoriss en ce sens quils
augmentent en proportion dans leur population.
Finalement, au bout de plusieurs gnrations, leurs
descendants peuvent devenir le seul type prsent
dans la population, les autres lignes stant teintes
du fait de la comptition. On dit que la ligne qui
produit le plus de descendant a t slectionne. Ce
processus implique que les espces se transforment,
on dit voluent, au cours des temps gologiques.
Historiquement, cest Jean-Baptiste Lamarck
(1744-1829) que nous devons davoir admis le fait
que les espces vivantes se transforment au cours du
temps. Cependant, la prise en compte de lvolution
biologique et de ses mcanismes dans ltude du
vivant a rellement dbut il y a environ 150 ans,
quand Charles Darwin et Alfred Russel Wallace rendirent publiques leurs conceptions sur le transformisme et la slection naturelle. Depuis lors, le point
de vue volutionniste na cess de gagner du terrain,
portant un clairage neuf sur danciennes questions,
en faisant jaillir de nouvelles, au point de remettre
en question des clivages disciplinaires que certains
AVANT-PROPOS
XIX
croyaient jamais figs. Les disciplines ranges sous la

vieille bannire de lhistoire naturelle ont, la lumire
de lvolution, pris un coup de jeune. Ltude du
comportement na pas chapp cette revitalisation.
Aujourdhui lapproche naturaliste du comportement
sappelle cologie comportementale (en anglais behavioural ecology). Lcologie comportementale vise
interprter le comportement animal en prenant en
compte sa dimension historique, quil sagisse de lhistoire volutive des espces (macrovolution), de
lhistoire des populations (microvolution) ou encore
de lhistoire des individus eux-mmes (ontogense).
La dmarche sappuie sur les connaissances actuelles
propos de lvolution biologique, de la gntique des
populations, et des mcanismes qui canalisent ou
orientent le dveloppement. Son succs est manifeste,
tant du point de vue du nombre douvrages scientifiques et de revues spcialises qui y sont consacrs que
de linfluence notable exerce sur dautres disciplines
telles que la psychologie exprimentale, lanthropologie
ou mme la mdecine.
Lthologie classique, celle de Niko Tinbergen et
Konrad Lorenz et popularise par les crits ce dernier et magnifie auprs du grand public par limage
du chercheur autrichien barbe blanche poursuivi
par quelques oisons en mal damour, ne reprsente
plus aujourdhui quune tape historique, certes capitale, mais dfinitivement dpasse. Si ce dpassement
sest ralis en temps rel dans les milieux acadmiques anglo-saxons, il sest plutt opr en diffr dans certains pays, dont la France. Alors que
lthologie classique cdait sa place lcologie comportementale dans la plupart des universits britanniques, scandinaves et nord-amricaines, des
rsistances apparurent ici et l, notamment dans
lHexagone, teintes parfois didologie et le plus souvent dincomprhension. Labsence de tout ouvrage
de rfrence en langue franaise, contribua certainement au retard pris enseigner lcologie comportementale en France. La situation fut diffrente au
Qubec o le bilinguisme favorisa la diffusion de
lapproche volutionniste dans lenseignement du
comportement au sein du monde universitaire francophone. Si la situation est moins critique aujourdhui,
il nen demeure pas moins quaucun ouvrage en
langue franaise na encore t entirement consacr
expliciter lapproche de lcologie comportementale, ses fondements thoriques et logiques, ses mthodologies et ses outils. Cest prcisment lambition
du prsent ouvrage, destin tous celles et ceux dsireux de comprendre comment le raisonnement volutionniste sapplique ltude du comportement.
XX
Il existe plusieurs ouvrages de cours en langue

anglaise sur lcologie comportementale. Cependant,
ayant eu enseigner cette discipline au niveau universitaire depuis plus de quinze ans, nous avons pu
de longue date constater quel point un ouvrage en
langue franaise fait cruellement dfaut. Ds nos
premiers cours, nous avions donc envisag dcrire
un tel ouvrage. Nous avions, chacun de notre ct,
crit des notes de cours que nous aurions pu nous
contenter de regrouper, mais cela aurait conduit
un ouvrage par trop htrogne et donc inadapt
sa vocation pdagogique. Pour crire un tel ouvrage,
il y a deux types de solutions: soit un petit nombre
de personnes le rdigent ensemble, soit elles font
appel des spcialistes pour chaque sujet traiter. La
premire solution offrait lavantage dune grande
homognit dans le style et dune grande cohrence
entre les diverses parties de louvrage. Par contre,
louvrage risquait dtre htrogne en terme de qualit, les parties concernant les domaines de spcialit
des auteurs risquant dtre beaucoup mieux documentes que les autres. Un ouvrage multi-auteurs
prsente les avantages et les dfauts opposs. Nous
avons donc fait le choix dun compromis entre ces
deux solutions avec la participation de nombreux
auteurs, ceux-ci ayant accept que leur texte soit
ventuellement remani en profondeur par les trois
auteurs principaux. Ceci devant garantir, cest du
moins notre espoir, une meilleure homognit dans
la forme et dans le fond, qualits fondamentales
pour un ouvrage vocation pdagogique.
LES GRANDS PRINCIPES DE

LA CONCEPTION DE LOUVRAGE
Cet ouvrage a plusieurs niveaux possibles de lecture.
Il est fortement conseill aux lecteurs nayant pas de
connaissances approfondies en biologie volutive
de commencer par lire les trois premiers chapitres
dintroduction qui prsentent les concepts fondamentaux et les dmarches mthodologiques indispensables la comprhension du reste du livre. Les
lecteurs ayant dj une bonne connaissance des grands
principes de lvolution peuvent, ventuellement,
commencer directement par la deuxime partie. Il
nous a paru important de dvelopper chaque thme de
louvrage en nhsitant pas incorporer les dcouvertes
et les thories les plus rcentes dans le domaine.
Mme si notre ouvrage ne peut raisonnablement prtendre tre exhaustif, nous nous sommes efforcs
pour chaque question aborde de prsenter les princi-
pales approches et les principaux courants de pense,

mme si, au sein de certains chapitres, le lecteur peut
avoir limpression que certaines informations sont
contradictoires. Ces contradictions apparentes ne sont
en fait que le reflet de ltat actuel dune question
scientifique qui fait encore lobjet dinvestigations et
pour laquelle il nest pas possible lheure actuelle
de dgager un point de vue consensuel.
Sur le plan pdagogique, nous avons cherch toujours prsenter les notions introduites laide dexemples illustratifs. Lorsque nous avions le choix, nous
avons pris le parti de mettre en vidence les travaux de
chercheurs francophones. Il en ressort que la communaut scientifique de langue franaise prsente une
grande diversit et se situe en bonne position sur
nombre de sujets actuellement dbattus au plan international. Cest l un fait suffisamment important pour
le souligner ici. Ces exemples appartiendront le plus
souvent au rgne animal. Ceci est d en grande partie
la prpondrance du modle animal en cologie
comportementale et aussi la sensibilit rsolument
tourne vers les animaux des divers participants. Toutefois, nous aurons recours plusieurs reprises des
exemples tirs du rgne vgtal, les processus dadaptation des plantes sintgrant dans notre conception largie du comportement (chapitre 2).
LE PLAN DU LIVRE
Louvrage est divis en cinq grandes parties. Tout
dabord pour introduire lcologie comportementale, nous avons choisi de prsenter successivement
son histoire, ses grands concepts et ses principes et
mthodes. La premire partie de louvrage sintitule
donc cologie comportementale: histoire, concepts
et mthodes. Constitue par trois chapitres, elle est
consacre lexpos des fondements principaux de
lcologie comportementale. Nous avons tout dabord
tent de retracer les origines de la discipline, de prciser
les relations entre thologie et cologie comportementale et de rpondre aux critiques les plus couramment
formules (chapitre 1). Lapproche volutionniste
du comportement a souvent t mal apprhende,
quand elle na pas t caricature comme une pense
radicale et dogmatique. La rdaction dun nouveau
manuel est loccasion dun effort didactique supplmentaire qui, nous esprons, contribuera dissiper
certains malentendus. Ceci nous a conduit expliciter
le plus clairement possible les concepts fondamentaux
et exposer brivement ce que nous comprenons
comme le positionnement pistmologique des tenants
de lapproche adaptationniste (chapitre 2). Nous proposons ensuite un expos des mthodes et approches
employes en cologie comportementale, approche
hypothtico-dductive, approche thorique et optimisation, mthode exprimentale, mesure de laptitude,
mthode comparative (chapitre 3).
La deuxime partie a pour titre Dveloppement,
exploitation des ressources et choix de lhabitat.
Elle traite de problmes cls auxquels sont confronts
les organismes ds le dbut de leur vie: comment se
dvelopper, comment exploiter les ressources, o
stablir? Le chapitre 4 aborde, dun point de vue
co-physiologique, la question du dveloppement du
phnotype. Il sagit dun vaste sujet en pleine expansion
en cologie comportementale depuis le dbut des
annes 1990, et qui justifierait lui seul un ouvrage
complet relatant lmergence actuelle dune approche
de physiologie volutive. Nous avons dlibrment
choisi de ne traiter que la relation entre hormones et
comportement sur la base dexemples choisis uniquement chez les vertbrs. Le message principal de
ce chapitre est que lon peut considrer les processus
physiologiques survenant en parallle lexpression
du comportement comme faisant partie intgrante du
comportement lui-mme. Les deux chapitres suivants
traitent de ltude des comportements dapprovisionnement (choix dun rgime alimentaire, choix dun
lieu de prospection), le chapitre 5 se limitant
lapprovisionnement solitaire tandis que le chapitre 6 considre la dimension sociale des comportements dapprovisionnement. Le choix de consacrer
deux chapitres distincts au problme de lapprovisionnement se justifie dune part par labondante
littrature sur le sujet et dautre part parce que les
approches utilises diffrent largement selon que les
animaux exploitent les ressources seuls ou en interaction avec leurs congnres. La question du choix de
lhabitat de reproduction est aborde au chapitre 7.
Par rapport au choix dun lieu dalimentation, lapproche
est sensiblement diffrente, du fait dchelles spatiales
et temporelles autres que celles traditionnellement
envisages pour ltude de lapprovisionnement.
Cependant, le lecteur saisira rapidement lexistence
de nombreux parallles entre ces trois chapitres.
Enfin, le chapitre 8 traite de la question de la valeur
adaptative des comportements qui assurent la dispersion des individus dans lespace et, de ce fait,
jouent un rle crucial dans la structuration des
populations et donc de lvolution.
La troisime partie, Sexe et reproduction, rassemble diffrents modles et travaux empiriques, qui
cherchent valuer limportance des forces slectives
AVANT-PROPOS
XXI
dans lvolution des comportements de choix du

partenaire sexuel, lorganisation sociale de la reproduction et lallocation des ressources la progniture.
Le chapitre 9 prsente les principes fondamentaux
du processus de slection sexuelle. Cest sans aucun
doute le domaine de lcologie comportementale
qui a connu le plus fort dveloppement depuis une
vingtaine dannes. Le chapitre 10 prsente ensuite
les grands types de rgimes dappariement et les
principes qui permettent den comprendre la signification volutive. Enfin, le chapitre 11 aborde la
question de linvestissement diffrentiel des parents
selon le sexe de leur progniture. Nous verrons
pourquoi selon leur tat et les conditions environnementales, les parents peuvent avoir intrt (dun
point de vue volutif ) favoriser la production dun
sexe ou de lautre au sein de leur descendance.
Chez la grande majorit des animaux, un moment
ou un autre de son existence, tout individu va interagir rgulirement avec dautres, de sa propre espce
ou despces diffrentes. Cette dimension est prise en
compte dans la quatrime partie qui sintitule Interagir avec les autres: socialit et relations interspcifiques. Elle souvre sur deux chapitres traitant
de lvolution de la vie en groupe. Le chapitre 12 est
consacr ce que lon peut appeler la vie en groupe
par la voie parasociale, cest--dire rsultant de dcisions individuelles qui conduisent une existence collective. Le chapitre 13 traite du dilemme trs gnral
pos par lvolution de la coopration. En effet trs
tt, cette question a t identifie comme un des
contre-exemples flagrants de lapproche volutionniste. Nous verrons quaujourdhui, la question de la
coopration ne constitue plus du tout un problme
pour lvolution. Le chapitre 14 traite de plusieurs
aspects de la communication entre individus. Un
intrt particulier y est accord ltude des contraintes physiques qui modulent la communication, un
domaine qui a rcemment bnfici de grands progrs techniques, conceptuels et empiriques. Enfin, le
chapitre 15 traite de limportance du comportement
dans les interactions durables entre individus despces
diffrentes. Ce chapitre traite plus particulirement
du mutualisme et du parasitisme. Nous verrons que le
mutualisme constitue une forme dinteraction entre
individus despces diffrentes qui semble particulirement instable, ce qui pose un intressant problme
pour les volutionnistes. Le parasitisme quant lui,
constitue une forme plus connue car plus tudie et
plus courante des interactions durables entre individus
despces diffrentes.
XXII
La cinquime partie traite des Applications et

implications pour les activits humaines. Dans les
chapitres qui prcdent, lespce humaine fait lobjet
de peu dattention. Ce qui ne signifie pas que lcologie comportementale na aucune pertinence en la
matire. Lapproche volutionniste du comportement humain a t tente maintes reprises depuis
un demi-sicle, souvent par des chercheurs de premier plan. La question nest pas simple, et bien videmment sujette caution. Il nous a cependant
sembl quelle ne pouvait tre vite pour la simple
raison quelle risquerait de dranger. Tout lecteur de
cet ouvrage est en droit de se demander dans quelle
mesure lespce humaine est, elle aussi, lobjet des
processus de slection qui sont rgulirement invoqus dans les diffrents chapitres. Par ailleurs, le raisonnement volutionniste peut ventuellement
permettre aux populations humaines de mieux grer
leur environnement. Le chapitre 16 aborde prcisment deux questions fondamentales pour lavenir de
lespce humaine: peut-on transposer les raisonnements et rsultats de lapproche volutive du comportement la biologie de la conservation afin de se
donner les moyens dagir efficacement pour la prservation de la biodiversit? Et quapporte de particulier lcologie comportementale dans ce domaine?
Le chapitre 17 traite de la question dlicate de la
pertinence des processus volutifs dans lanalyse du
comportement de lespce humaine.
Le chapitre 18 conclut cet ouvrage en essayant de
faire ressortir les grandes approches qui semblent se
dessiner aujourdhui comme prometteuses et potentiellement porteuses dans lavenir de lcologie comportementale. Nous voyons un rle fondamental jou
par la notion dinformation et lvolution culturelle
dans les annes venir.
Enfin, nous avons choisi dajouter la fin de
louvrage un glossaire circonstanci auquel le lecteur
pourra chaque instant se rfrer. Toute science a
son propre jargon, celui-ci jouant un rle fondamental dans la diffusion des ides dveloppes.
Cependant, comme il nexistait ni ouvrage ni tradition dcriture en langue franaise dans ce domaine
des sciences, nous avons t confronts au problme
de dfinir les termes franais correspondant au jargon
traditionnellement utilis en langue anglaise pour
exprimer les concepts correspondants. Ce glossaire
prsente aussi lavantage dexpliciter et de justifier
nos choix de vocabulaire. Nous esprons bien que
ces termes faciliteront dans lavenir la communication entre les divers courants de pense des sciences
du comportement.
Remerciements
Le prsent ouvrage est par essence collectif, et de ce

fait la contribution de chacun des auteurs a t tout
fait dterminante. Nous ne saurions trop les
remercier pour leur efficacit et leur dtermination
rdiger leur partie. En accord avec le contrat que
nous avions pass avec eux, dans un souci dhomognit du style et du niveau du texte, nous avons
quelque fois modifi en profondeur leur texte initial. Merci eux davoir accept de nous laisser cette
possibilit. Nombre des auteurs impliqus ont jou
un rle pionnier dans la cration du Groupement de
recherche cologie comportementale (GDRCNRS 2155), qui avait inscrit la ralisation de cet
ouvrage dans ses objectifs. En plus des divers participants la rdaction des divers chapitres, de nombreuses autres personnes ont particip, de prs ou de
loin, la rdaction de cet ouvrage. Dans lordre
alphabtique: Carlos Bernstein, Caroline Bouteiller,
Jacques Bovet, Anne Chapuisat, Mike N. Clout,
Philippe Christe, Blandine Doligez, Marc Girondot,
Bernard Godel, Grard Lacroix, Laurent Lehmann,
Don Merton, Marie-Jeanne Perrot-Minnot, Thierry
Rigaud, Franois Sarrazin, Richard H. Wagner,
ric Wajnberg.
Nous tenons remercier les ditions Dunod, et
tout particulirement Anne Bourguignon, qui ont
ds le dbut cru en cet ouvrage, et nous ont maintenu leur confiance en dpit dune dure de rdaction
trois fois plus longue quinitialement prvu.
Dautres personnes nont pas directement particip
llaboration de cet ouvrage, mais leur rle nen est
pas moins capital. Nous sommes particulirement
reconnaissants envers le regrett Franois Bourlire
qui fut en France un grand prcurseur de lcologie

comportementale. Vritable puits de science, il a largement contribu par ses nombreux encouragements et ses conseils aviss la russite de nombreux
jeunes chercheurs. Plus rcemment, Robert Barbault
et Pierre-Henri Gouyon ont t deux acteurs majeurs
du dveloppement des sciences cologiques et volutionnistes en France, en crant les conditions favorables au dveloppement de la recherche franaise
dans ces domaines. Monique Avnaim nous a grandement aid pour les figures et la gestion des rfrences. Enfin, beaucoup de collgues et dtudiants
doctorants ont t de formidables compagnons de
route sans lesquels laventure intellectuelle naurait
pas t aussi stimulante. Nos adressons donc nos
remerciements Paul Alibert, Jean-Christophe Auffray,
Andy Bennett, Manuel Berdoy, Angline Bertin,
Maryse Barrette, Keith Bildstein, Loc Bollache,
Vincent Boy, Franois Bretagnolle, Vincent Bretagnolle, Charles R. et Mary Brown, Bernard Brun,
Emmanuelle Cam, le regrett Jean-Pierre Desportes,
Claire Doutrelant, Amlie Dreiss, Frdrique Dubois,
Patrick Duncan, Bruno Faivre, Mauro Fasola,
Claudia Feh, Marc Girondot, le regrett Heinz Hafner,
Philipp Heeb, Fabrice Helfenstein, Philippe Jarne,
Alan Johnson, Sir John R. Krebs, Jim Kushlan, JeanDominique Lebreton, Louis Lefebvre, Karen McCoy,
Agns Mignot, Sandrine Maurice, Ruedi Nager,
Isabelle Olivieri, Mark Pagel, Deseada Parejo,
Ccile Rolland, Mike Siva-Jothy, Nicola Saino,
Anne Thibaudeau, Frdric Thomas, Susana Varela,
William Vickery, Jol White, Jacques Zafran,
Ren Zayan.
REMERCIEMENTS
XXIII
Les auteurs
Sous la direction de :
tienne Danchin, directeur de recherche CNRS. UPMC Paris VI, laboratoire dcologie
UMR7625 (e-mail: edanchin@snv.jussieu.fr)
Luc-Alain Giraldeau, professeur luniversit du Qubec Montral. Groupe de recherche en
cologie comportementale et animale, dpartement des sciences biologiques, universit du
Qubec Montral (e-mail: giraldeau.luc-alain@uqam.ca)
Frank Czilly, professeur luniversit de Bourgogne. Laboratoire cologie-volution, UMR CNRS
5561 biogosciences (e-mail: Frank.Cezilly@u-bourgogne.fr)
Boulinier Thierry, charg de recherche CNRS. UPMC Paris VI, laboratoire dcologie
UMR7625
Chapuisat Michel, professeur luniversit de Lausanne. Department of ecology and evolution,
biology building, University of Lausanne
Clobert Jean, directeur de recherche CNRS. UPMC Paris VI, laboratoire dcologie UMR7625
De Fraipont Michle, matre de confrences UIFM de Reims. UPMC Paris VI, laboratoire dcologie UMR7625
Dufty Alfred, professeur Boise State University. Department of Biology
Ferrire Rgis, professeur lcole normale suprieure. Laboratoire dcologie UMR7625
Legalliard Jean-Franois, assistant professeur luniversit dOslo. Fonctionnement et volution
des systmes cologiques, CNRS UMR 7625, cole normale suprieure
Mariette Mylne, doctorante. UPMC Paris VI, laboratoire dcologie UMR7625
Mller Anders P., directeur de recherche CNRS. Laboratoire de parasitologie volutive, CNRS
UMR 7103, universit Pierre et Marie Curie
Sorci Gabriele, charg de recherche CNRS. Laboratoire de parasitologie volutive, CNRS UMR
7103, universit Pierre et Marie Curie
Thry Marc, charg de recherche CNRS. CNRS UMR 8571, MNHN, Brunoy, quipe volution des systmes sociaux, laboratoire dcologie gnrale
REMERCIEMENTS
XXV
PREMIRE PARTIE
COLOGIE COMPORTEMENTALE :
HISTOIRE, CONCEPTS ET MTHODES
Toute tentative de caractrisation dune discipline

scientifique suppose de dcrire comment elle labore
ses thories et comment celles-ci sont mises lpreuve
(Soler 2000). Ces deux points essentiels font lobjet
des chapitres deux et trois. Mais caractriser une discipline implique aussi de sinterroger sur la nature des
processus par lesquels celle-ci sest constitue historiquement. Le chapitre 1 commence donc par prsenter
un historique des sciences du comportement. Puis le
chapitre 2 prsente les grands concepts de lcologie

comportementale. La plupart de ces concepts ne sont
pas propres lcologie comportementale mais plutt
toute approche volutionniste. Enfin, le chapitre 3
prsente les grands principes de la mthodologie utilise en cologie comportementale. De nouveau, la
plupart des mthodes prsentes ne relvent pas uniquement de lcologie comportementale mais sont
en fait communes toute dmarche scientifique.
Chapitre 1
Histoire de lcologie comportementale
Plus de vingt ans aprs les premires ditions des

ouvrages fondateurs de Wilson (1975) Sociobiology
et Krebs et Davies (1978) Behavioural Ecology:
An Evolutionary Approach, lappellation cologie
comportementale reste encore relativement peu
connue du grand public, particulirement dans les
pays francophones. La situation nest gure diffrente au sein du monde acadmique, o semble
mme subsister une certaine difficult identifier
sans ambigut ce qui singularise lcologie comportementale vis--vis dautres disciplines. De fait, cest
plutt aux termes psychologie animale ou thologie que lon a gnralement coutume dassocier
ltude du comportement animal. Cette situation
peut tre perue comme un dfaut de jeunesse ou, ce
qui serait plus grave, comme symptomatique dune
pseudo-discipline aux contours flous et aux fondements thoriques fragiles. Il est donc ncessaire de
caractriser demble lcologie comportementale.
Cette ncessit est particulirement aigu dans un
monde acadmique comptitif o la fois lattribution des subventions de recherche une discipline et
la place qui lui est accorde dans lenseignement
dpendent pour une bonne partie de la perception
quen ont lensemble de la communaut scientifique
et les dcideurs.
Du point de vue de lhistoire des sciences du comportement, on peut ainsi se demander si lcologie
comportementale ne constitue quun prolongement
dautres disciplines auxquelles elle succde lintrieur de ce quil est convenu dappeler les sciences
du comportement, ou si elle sen dmarque irrmdiablement par une rorganisation en profondeur
des contenus thoriques. Cest lobjet de ce chapitre
de rpondre ces questions, sans prtendre une
vritable analyse pistmologique qui dpasse le
cadre dun manuel essentiellement destin lenseignement de lcologie comportementale. Nous nous
limiterons donc dans un premier temps retracer les
grandes tapes de lhistoire des sciences du comportement pour mieux analyser les conditions dmergence de lcologie comportementale. Nous tenterons
ensuite de prciser dans quelle mesure lcologie comportementale se dmarque vritablement des disciplines
qui lont prcde. Enfin, nous en dlimiterons le
champ dinvestigation que les chapitres qui suivent
illustreront en dtail.
1.1 HISTORIQUE DES SCIENCES

DU COMPORTEMENT
1.1.1
Les prcurseurs
a) Les origines lointaines
Lanalyse scientifique du comportement est relativement rcente puisquelle nest apparue qu la fin du
XIXe sicle. Les prmices de son tude sont toutefois
bien plus anciennes. Les origines de lobservation
du comportement animal remontent certainement
laube des temps, lorsque les premiers humains taient
la fois proies et prdateurs et se devaient pour survivre dtre attentifs aux modes de vie des espces
animales qui les entouraient. Cette attention particulire fut souvent sublime dans des pratiques spirituelles dont il ne subsiste aujourdhui que quelques
pictogrammes ou peintures rupestres, comme celles
qui ornent les murs des grottes de Lascaux ou de
Tautavel. Il faut attendre les philosophes de la Grce
Antique, Platon (427-347 av. J.-C.) et Aristote (384322 av. J.-C.) en tte, pour que naissent les premires
interrogations sur le comportement dont nous ayons
gard une trace. Lopposition entre les deux philosophes propos du statut de la connaissance humaine
annonait dj les clivages thoriques qui devaient
marquer bien des sicles plus tard ltude de lapprentissage (Dor 1983). Alors que Platon spare lesprit
HISTOIRE DE LCOLOGIE COMPORTEMENTALE
du corps et minimise le rle de lexprience sensorielle dans la connaissance quil ne juge atteignable
que par la raison, Aristote runit les deux entits et
lie la connaissance lapprentissage des lois qui gouvernent la nature. Lesprit ne peut concevoir ces lois
indpendamment de lexprience sensorielle qui
devient avec Aristote le support du fonctionnement
cognitif. Linfluence dAristote sur les sciences du
comportement ne sarrte cependant pas l (Dewsburry 1999). Pour le pre du pripattisme, il convient
de distinguer diffrentes sortes de causes dans lexplication dun phnomne. La classification des causes
selon Aristote est couramment illustre partir de
lexemple de llaboration dune statue. La cause
matrielle correspond la matire dont la statue est
faite, par exemple largile, le marbre ou le bronze. La
cause formelle rpond la forme particulire qui a
t confre la matire, par exemple celle dun
corps humain ou dun animal. La cause efficiente se
dfinit comme lagent responsable de la fabrication
de la statue, le sculpteur. Enfin, la cause finale correspond lutilit de lobjet, la statue ayant t cre dans
le but de satisfaire une esthtique ou pour immortaliser un personnage clbre. Cette insistance
reconnatre que diffrents antcdents logiques peuvent contribuer produire un effet donn prfigure
le dbat autour des diffrents niveaux danalyse du
comportement (Dewsbury 1999) qui a perdur jusqu
lavnement de lcologie comportementale.
Linfluence des philosophes grecs fut considrable
et durable. Dans les sicles qui suivirent, lactivit
intellectuelle fut quasiment rduite une exgse
des textes de lAntiquit. Ce nest quau XVIIe sicle
que samora un nouvel lan. Cette poque est marque par un fort anthropocentrisme et une volont
affirme de dmarquer le fonctionnement psychique
de lhomme de celui de lanimal. Cette attitude
trouve sa pleine expression dans la thorie des animauxmachines labore par le Franais Ren Descartes
du Perron (1596-1650). Selon cette thorie, les tres
humains possdent certaines caractristiques en
commun avec les animaux mais sont les seuls possder une me spirituelle et tre dous de raison.
Les animaux ne sont que des automates dont les
mouvements sont entirement rductibles des principes mcaniques (les fameux mcanismes cartsiens) quil doit tre simple dlucider. Cette
conception, pour radicale quelle ait t, nen a pas
moins jou un rle primordial dans lavnement
dun rductionnisme physiologique comme voie
dtude du comportement (Sartori 1999). cette
mme poque se dveloppe de lautre cot de la
4
Manche le mouvement des empiristes dont les principales figures sont les Anglais John Locke (16321704) et David Hume (1711-1776). Tout comme
Descartes, les empiristes assimilent les caractristiques
psychiques une machine qui fonctionne selon des
principes simples (Dor 1983). Une des dimensions
importantes de lempirisme britannique est lassociationnisme, considr comme la base de lactivit
mentale. Selon cette autre thorie mcaniste, les ides
ou les sensations sassocient lorsquelles surviennent
simultanment. Ce concept sera largement repris au
sein des premires thories de lapprentissage. Cependant, ni Descartes ni les empiristes ne sengagent
rellement dans une voie exprimentale. Leurs raisonnements continuent de sappuyer sur des anecdotes,
leur rflexion reste spculative et subjective.
b) Premiers dveloppements de la physiologie
sensorielle: vitalistes versus mcanistes
La qute dune ncessaire objectivit va samorcer la

fin du XVIIIe et au dbut du XIXe sicles avec le dveloppement de la physiologie sensorielle et lopposition
entre les approches vitalistes et mcanistes du comportement (Ruwet 1969, Sartori 1999). Au XVIIIe sicle,
la biologie ne connat pas encore le mme essor que les
mathmatiques, la physique ou la chimie. Les mdecins de lpoque tendent rduire la biologie la
mcanique et lhydraulique. Dans le mme temps,
les chimistes et les physiciens tentent de rduire la
biologie leurs disciplines. Face cet imprialisme
se dveloppe le vitalisme (Sartori 1999). Pour les
vitalistes, les vrits physiologiques sont dun ordre
plus lev que celles de la physique. Cette attitude
est notamment dfendue par lanatomiste franais
Xavier Bichat (1771-1802) pour qui la vie se caractrise par une opposition constante avec les lois physiques. En consquence, la mdecine et la biologie ne
peuvent tre bases que sur lobservation et chappent
donc lexprimentation.
En raction au vitalisme, sorganise alors le courant mcaniste qui loppos prne un empirisme
total, naccordant crdit qu lexprience. Ce courant sinitie avec les travaux de deux physiologistes,
lAnglais Charles Bell (1774-1842) et le Franais
Franois Magendie (1783-1855), qui mettent en
vidence la double conduction, sensitive et motrice,
des nerfs, et prcisent de manire exprimentale les
trajets respectifs des influx sensitifs et des influx
moteurs dans les nerfs rachidiens. Un dveloppement important est donn ces travaux par le Franais Pierre Flourens (1794-1867) qui, le premier,
: HISTOIRE, CONCEPTS ET MTHODES
tablit exprimentalement un lien direct entre structures nerveuses et comportement (Flourens 1842).
lpoque, ses expriences, qui consistent en lablation
des lobes crbraux chez des pigeons, ont un grand
retentissement. Les oiseaux oprs semblent avoir
perdu toutes leurs facults mentales, et, en labsence
de toute stimulation mcanique, restent indfiniment immobiles, jusqu mourir dinanition.
Flourens sillustre aussi par une conception du systme nerveux divis en grandes units possdant
chacune une fonction unitaire. la suite de ces
dcouvertes, ltude des structures nerveuses et de la
nature de linflux nerveux se dveloppe largement et
achve de fournir au dbut du XXe sicle, avec la
parution des travaux du neurophysiologiste anglais
Charles Scott Sherrington (1857-1952), les bases
physiologiques des mcanismes cartsiens.
Paralllement, se dveloppent les premiers modles
mcanistes du comportement avec les travaux du biologiste germano-amricain Jacques Loeb (1859-1924)
sur les tropismes. Il sagit de phnomnes de croissance oriente sous linfluence dune stimulation
extrieure que Loeb tudie tout dabord chez les
vgtaux. Il transpose ensuite la notion de tropisme
chez lanimal pour dcrire les mouvements dorientation quil tudie chez les invertbrs. Il montre
alors que certaines rponses dorientation de lanimal rsultent de stimulations plus ou moins intenses
de diffrents rcepteurs. Phototropisme, thermotropisme ou encore rhotropisme deviennent les
lments de base de lactivit du vivant. Selon sa
thorie, les tropismes sont assimilables des sommes
de rflexes et doivent permettre de rendre compte
du comportement de toutes les formes vivantes. Si la
thorie de Loeb a le fort inconvnient de rduire le
comportement des mouvements forcs et automatiques, elle aura eu en revanche le mrite de bien
prciser les notions de stimulus et de rponse. Elle aura
aussi stimul par raction dautres recherches sur les
mcanismes dorientation, notamment ceux de Herbert
Spencer Jennings (1868-1947) sur les protozoaires.
Le courant mcaniste progresse encore avec les
travaux du physiologiste russe Ivan Pavlov (18491936). Ses recherches sur le fonctionnement du systme nerveux lui permettent de mettre en vidence
une des formes de lapprentissage, le conditionnement classique. partir dune srie dobservations
sur le comportement des chiens qui lon prsente
de la nourriture, Pavlov note que des manifestations
telles que les scrtions gastriques ou la salive peuvent tre induites par les stimuli qui prcdent
dordinaire lapparition de la nourriture tels que la
vue du bol ou celle de lanimalier. Des stimuli

sans relation directe avec une rponse (dits stimuli
conditionnels) peuvent dclencher celle-ci sils prcdent rgulirement la prsentation du dclencheur
naturel de la raction (le stimulus inconditionnel).
Pavlov met ainsi en vidence le conditionnement
classique. Alors que la notion de rflexe dj en
usage lpoque de Pavlov renvoie une manifestation
mcanique automatique et involontaire, le physiologiste russe et ses collaborateurs dfinissent la rponse
conditionnelle comme une rponse rgie par des lois
un facteur dtermin de lenvironnement. Ils en font
lunit fondamentale de tout apprentissage animal et
humain. Les comportements acquis par entranement
ou par ducation sont censs tre rductibles une
chane de rflexes conditionnels.
c) Les naturalistes
Paralllement la physiologie sensorielle, une autre

approche du comportement sest dveloppe aux
XVIIIe et XIXe sicles, celle des naturalistes. Leurs descriptions dtailles des murs animales sopposent
aux conceptions rductionnistes des mcanistes. Les
premiers naturalistes ntaient pas des hommes de
science et se contentaient le plus souvent de cataloguer et de dcrire les espces animales, linstar de
Thomas Morton (1579-1647), gentilhomme et
homme de loi install dans le Massachusetts, qui
lon doit entre autres une description assez dtaille
du comportement des castors (Dewsburry 1989). La
dmarche des naturalistes soriente ensuite vers une
description de plus en plus minutieuse des conduites
animales. Ce souci du dtail pouss lextrme caractrise par exemple les travaux de Ren-Antoine
Ferchault de Raumur (1683-1757), physicien et
entomologiste franais, qui sadonne une observation
prcise et mticuleuse des insectes dintrt agronomique, et plus particulirement des insectes sociaux.
Mais cest avec Georges-Louis Leclerc, comte de
Buffon (1707-1788), et la parution des premiers
volumes de lHistoire Naturelle en 1749, que lapproche naturaliste prend son vritable essor. Sopposant
une classification des espces sur des critres essentiellement morphoanatomiques, Buffon recommande dy adjoindre diverses variables cologiques
et comportementales telles que leur organisation
sociale, leur mode dutilisation de lhabitat, ou
encore la faon dont elles exploitent les ressources
alimentaires. Le comportement animal devient un
lment essentiel de la taxinomie. De lautre ct de
lAtlantique, la tradition naturaliste connatra un
succs certain, notamment avec lAmricain John

James Audubon (1785-1851). Clbre pour ses gravures qui restituent les espces animales dans leur
environnement naturel, il est aussi lauteur de nombreuses notes qui rapportent quantit dobservations
sur le comportement de la faune nord-amricaine
(Dewsburry 1989). Il semble mme que le grand
naturaliste amricain ne se limitait pas simplement
observer et dcrire la nature. Ainsi laffirmation
dAudubon selon laquelle les vautours amricains
utilisaient la vue et non lodorat pour localiser leurs
proies aurait t fonde sur des expriences ralises
en Louisiane (Chatelin 2001).
Le mouvement vitaliste connatra un prolongement notable chez les naturalistes avec le courant
instinctiviste dont le reprsentant le plus clbre est
sans nul doute lentomologiste franais Jean-Henri Fabre
(1823-1915; encart 1.1). Pour Fabre et les naturalistes,
linstinct, sorte de motivation inconsciente qui
conduit inexorablement les animaux vers un but
dont ils nont pas connaissance, est la base de la vie
de relation de lorganisme et assure la conservation
de lindividu et de lespce. Cependant, si les descriptions du comportement publies par Fabre sont
minutieuses et dtailles, elles restent bases pour
chaque espce sur un nombre dobservations limites

et souvent fortuites, parfois spares de plusieurs
dizaines dannes. Il manque celles-ci un caractre
systmatique propre une dmarche dinvestigation
vritablement scientifique.
Avec la physiologie sensorielle et le mouvement
naturaliste se sont affirmes deux grandes voies
dapproches du comportement. La premire, qui est
exprimentale et entirement tourne vers ltude
des mcanismes, se veut rductionniste. Elle limite dj
son champ dinvestigation quelques types dorganismes. La seconde, plus descriptive, procde par des
recoupements et des gnralisations partir dobservations souvent anecdotiques. Elle traite cependant
dun nombre despces sensiblement plus large. Tout
au long du XIXe sicle, ces deux approches contribuent
chacune faire progresser la recherche en comportement mais les faits quelles parviennent mettre en
vidence restent interprts dans un cadre crationniste. Malgr quelques interrogations de la part de
savants de premier plan, tels Buffon et Pierre-Louis
Moreau de Maupertuis (1698-1759), la vaste majorit des scientifiques est reste convaincue de la fixit
des espces dont le type est cens ne pas avoir volu
depuis leur cration.
Encart 1.1
Jean-Henri Fabre, prcurseur de lcologie comportementale
Seule ltude de lanimal dans son biotope trouve

grce aux yeux de cet infatigable observateur des
insectes, n Saint-Lons du Lvezou dans le
sud-ouest de la France. Il a rassembl ses innombrables observations dans les dix volumes de son
uvre majeure, les Souvenirs entomologiques, soustitre tudes sur lInstinct et les Murs des Insectes
(1879-1908; rdit en 1989). Fabre y affirme
que pour linstinct, rien nest impossible et cite
lappui de son assertion lexemple de labeille
capable de fabriquer des cellules parfaitement
hexagonales sans aucune intelligence algbrique.
Il observe aussi que de nombreux hymnoptres
parasitodes sont capables, ds leur premire capture et en labsence de tout apprentissage, dinsrer
parfaitement leur dard dans un point nvralgique
de la proie. Par ailleurs, des manipulations simples confortent Fabre dans son ide que les insectes,
prisonniers de leur instinct, disposent de capacits limites pour ajuster leur comportement des
modifications imprvisibles de leur environnement.
partir de ses observations nombreuses et varies,

Fabre peut dresser les caractristiques essentielles
de linstinct: son innit, sa prformation, sa fixit,
et sa spcificit. cet gard, Fabre peut tre considr comme un prcurseur de lthologie. Mais il
est aussi par certains aspects un prcurseur de
lcologie comportementale. Dune part, il souligne rgulirement lintrt du raisonnement par
analogie et recommande la comparaison entre
espces proches pour comprendre le comportement des insectes. Dautre part, il propose que
le comportement des animaux rponde une
loi dconomie de la force quil rapproche des
principes conomiques en vigueur dans la socit
industrielle. Notamment, Fabre, le premier, invoque ce principe dans lanalyse des trajets accomplis
par divers insectes. Ces deux aspects des conceptions de Fabre prfigurent les deux piliers mthodologiques de lcologie comportementale, la
mthode comparative et loptimisation (cf. chapitre 3).
1.1.2
Lapport du transformisme:
de Lamarck Darwin
Les observations des physiologistes et des anatomistes,

jointes celles des naturalistes, ont permis de rvler
que les organismes sont complexes et bien adapts au
milieu o ils vivent. Cette complexit nest pas un
enchevtrement dsordonn de parties indpendantes.
Au contraire, celles-ci sont organises et relies entre
elles pour former un tout cohrent. Cette cohrence
ne peut tre lpoque interprte que de deux faons
(Sober 1993). Soit les organismes ont t conus et
crs par une entit intelligente, soit leur existence
nest due qu laction de forces physiques qui ont
transform la matire inerte en formes vivantes
(Strick 2000). Selon William Paley (1743-1805),
la premire interprtation est celle quil convient de
retenir. Pour appuyer son argument, larchidiacre
anglais propose au dbut de son ouvrage Natural
Theology or Evidence of the Existence and Attributes
of the Deity Collected from the Appearances of Nature
(1802) une analogie reste clbre. Supposons quun
promeneur traversant la lande bute sur un objet
aussi simple quune pierre. Il nen sera pas autrement
surpris et continuera son chemin, certain que la
pierre qui se trouvait sur son passage y a toujours t
et que sa prsence na rien dexceptionnel. Mais que
le mme promeneur vienne buter sur un objet
autrement complexe, tel quune montre; pour Paley
la prsence au milieu de la lande dun tel objet aux
mcanismes si fins et si bien ajusts demande une
explication. Selon lui une seule peut tre fournie: un
horloger en aura assur la fabrication. Si largument
vaut pour la montre, il vaut pour tous les autres
organismes et les organes complexes que nous pouvons observer dans la nature. Et Paley de dvelopper
son argument en dressant un parallle entre la perfection technique de lil et celle du tlescope qui
chacun doivent avoir un concepteur. Pour le thologien anglais, la perfection des organismes est une
preuve directe de lexistence de Dieu. Cet argument
bas sur la conception fonctionnelle (argument from
design) des organismes gagne au XIXe sicle ladhsion
des plus brillants chercheurs et philosophes. Les
naturalistes, Raumur et Fabre en tte, ne cessent de
voir dans le comportement adapt des organismes la
manifestation de lintelligence divine. Cest dans ce
contexte apparemment peu favorable que vont se
dvelopper les conceptions volutionnistes qui transformeront irrmdiablement ltude du comportement.
a) Lamarck et le transformisme
Entre 1788, date de la mort de Buffon, et 1800, date

laquelle sont formules les premires hypothses
transformistes, la France, berceau de lvolutionnisme, connat une priode agite. La Rvolution
entrane de profonds bouleversements sur les plans
sociaux et institutionnels. Ces changements touchent aussi lorganisation de la recherche dans le
domaine des sciences naturelles et suscitent un dbat
sur la ncessit dune rforme de lhistoire naturelle
(Corsi 2001). Les progrs enregistrs dans les sciences
naturelles et la rigueur qui y a t introduite incitent
certains chercheurs de lpoque btir une thorie
qui puisse combiner une vision unitaire de la nature
avec lexigence de prcision qui sest affirme. Le grand
artisan de cette nouvelle thorie sera Jean-Baptiste
Pierre-Antoine Monet de Lamarck (1744-1829).
Disciple de Buffon, Lamarck est un botaniste dj
rput lorsquil est nomm, en 1793, professeur au
Musum National dHistoire Naturelle, en charge
des invertbrs. Il se rvle dabord tre un fixiste, puis
amorce tardivement un changement radical dattitude (Mayr 1982, Buican 1989). Dans son Discours
douverture prononc en 1800, il expose ses nouvelles conceptions transformistes quil dveloppera plus
tard dans son ouvrage principal Philosophie zoologique
(1809). Lamarck affirme que la nature a produit de
manire successive les diffrentes espces animales
en diffrentes lignes qui tendent inexorablement
se complexifier au cours du temps. Selon Lamarck,
les espces les plus complexes sont les reprsentants
actuels des lignes les plus anciennes, tandis que les
espces les plus simples appartiennent des lignes
apparues rcemment et qui ont dispos de peu de
temps pour atteindre un haut niveau de complexit.
La tendance une complexification croissante au sein
des lignes est, selon Lamarck, une loi de la nature
qui ne requiert aucune explication.
Pour le pre du transformisme, les espces se sont
rpandues au cours des temps gologiques dans
diverses rgions du Globe, o elles ont dvelopp
des caractristiques particulires sous linfluence de
lenvironnement local. Ces transformations successives au sein des lignes sont expliques par un processus fondamental, la loi dusage et non-usage.
Chez tout animal qui na pas atteint le stade ultime
de sa croissance, lemploi rpt dun organe en
amplifie la taille, tandis quun dfaut de sollicitation
en entrane latrophie. Le comportement occupe une
place centrale dans la thorie de Lamarck puisquil
intervient pour intensifier lusage dun organe afin
de satisfaire un besoin. Cherchant atteindre les

feuillages situs en hauteur pour satisfaire son apptit, la jeune girafe sefforce dallonger son cou qui se
dveloppe en consquence. Les changements induits
par une utilisation plus ou moins intense de lorgane
durant le dveloppement sont ensuite transmis la
descendance, pour peu quils aient t communs aux
deux parents. Ce principe restera clbre sous le nom
dhrdit des caractres acquis. Lamarck peut tre
clairement considr comme un volutionniste majeur.
Par sa thorie, il rompt avec la vision prvalente son
poque dun monde statique. Il postule une volution graduelle qui est aussi une volution adaptative.
Cependant, les mcanismes sous-tendant ladaptation,
postuls par Lamarck, se rvleront errons.
b) Luvre de Darwin
La diffusion des ides transformistes travers lEurope

aprs 1830 contribue lmergence dune culture
pro-volutionniste. Par ailleurs, les preuves en faveur
de lide dvolution saccumulent, provenant de la
biogographie, de la systmatique ou de lanatomie

compare. Cependant, les chercheurs renclent encore
changer de paradigme (Mayr 1982). Cest alors que
la publication, le 24 novembre 1859, de louvrage
intitul The Origin of Species by Means of Natural
Selection de Charles Darwin (1809-1882; encart 1.2)
vient bouleverser en profondeur les bases philosophiques, religieuses et scientifiques de ltude de la
nature. Pour le naturaliste anglais, les organismes
nont pas t crs immuables et indpendamment
les uns des autres. Ils proviennent tous dun lointain
anctre commun et se sont transforms et diffrencis
au cours de millions dannes. Cette diffrenciation
sest effectue selon un processus particulier, la slection naturelle.
Les conceptions de Darwin se sont labores lentement. Le voyage bord du Beagle lui a dabord permis
de remarquer en de multiples occasions ltendue
de la diversit biologique, aussi bien au niveau du
nombre despces qu celui de la variation entre les
individus dune mme espce. Cest ensuite en considrant les mcanismes impliqus dans la domestication
Encart 1.2
Charles Darwin, naturaliste, gologue et thoricien
Charles Darwin est n prs de Shrewsbury en

Angleterre la veille de la rvolution industrielle.
Ds lge de huit ans, il satisfait son apptit de
naturaliste en collectionnant avec avidit coquillages, ufs et minraux. Il entame en 1825 des
tudes universitaires de mdecine dimbourg,
quil interrompt en 1828 pour partir tudier,
sous linjonction de son pre, la thologie Cambridge. Pitre tudiant, ces annes universitaires
lui permettent surtout de parfaire ses connaissances naturalistes travers ltude de la gologie, de
la botanique et de lentomologie. Son admission
comme naturaliste bord du Beagle marque un
tournant dans sa vie. Il embarque le 27 dcembre
1831 lge de 22 ans et ne regagne lAngleterre
que le 20 octobre 1836, aprs avoir visit lAmrique du Sud, les les du Pacifique, lAustralie et
la Nouvelle-Zlande, les les de lOcan Indien et
lAfrique. son retour, il sentoure dune quipe
de brillants naturalistes pour classer et tudier les
collections quil a rapportes de son long priple.
Rapidement, il est reconnu comme un minent
naturaliste et ctoie les plus grands savants de
lpoque victorienne. Tout en coordonnant le
travail de ses collaborateurs, il sadonne la rdaction de plusieurs ouvrages dont deux volumes de
gologie, quatre volumes sur la classification des
crustacs cirripdes, et le rcit de son voyage
bord du Beagle. De 1839 1844, il travaille sur le
manuscrit qui deviendra The Origin of Species
dont la parution ne sera effective quen 1859.
Sa sant devenue fragile ne lui laisse plus alors
que quelques heures par jour pour sadonner ses
tudes. Il narrte cependant pas de publier de
nouveaux ouvrages parmi lesquels figurent (outre
ses ouvrages sur la slection sexuelle et le comportement) The Variation of Animals and Plants
under Domestication (1868), Insectivorous Plants
(1875) ou encore The Formation of Vegetable
Mould, through the Action of Worms (1881). Toute
luvre de Charles Darwin est marque par
lacuit des observations de ce naturaliste insatiable, loriginalit de ses thories et la richesse de
son style crit. Prsent dans lhistoire des sciences
comme le scientifique le plus important du
XIXe sicle, son influence reste encore dterminante aujourdhui, particulirement en cologie
comportementale.
des espces animales et vgtales que le naturaliste a

trouv son inspiration. Il a su reconnatre dans la
slection artificielle pratique par lhomme un processus de tri cumulatif capable de retenir ou dliminer
de lgres variations et, terme, de produire des
races bien diffrencies. Si un principe de tri analogue
existe dans la nature, il doit permettre de rendre
compte de la diffrenciation des espces. Cest
la lecture des crits de lconomiste britannique
Thomas Robert Malthus (1766-1834) que Darwin
conoit le dernier lment de sa thorie, la lutte pour
lexistence. Les espces disposent dun potentiel
dmographique bien suprieur au taux de renouvellement des ressources dont elles dpendent. Le surpeuplement amne inluctablement une comptition
entre les individus pour lexploitation des ressources.
Le rsultat de cette comptition est la survie des
individus les mieux adapts lenvironnement et la
transmission diffrentielle de leurs caractristiques
la gnration suivante. Il ne manque en fait la
thorie de Darwin quun mcanisme dhrdit. Au
sein de sa thorie, Darwin considre lhrdit
comme donne mais ne lexplique pas. Quelques
dizaines dannes plus tard, la redcouverte des lois de
lhrdit, mises en vidence par le moine et botaniste autrichien Gregor Mendel (1822-1884) du
vivant de Darwin, viendra, aprs quelques vicissitudes
(cf. Gayon 1992), consolider ldifice darwinien.
Les conceptions darwiniennes sopposent celles
de Lamarck plusieurs niveaux. Pour Lamarck, cest
linfluence directe de lenvironnement qui permet
de gnrer de la variabilit. Pour Darwin, en revanche, la variabilit prexiste linfluence de lenvironnement qui nintervient que pour trier parmi ce qui
existe. La tendance inne la complexification chre
Lamarck disparat chez Darwin au profit dun rle
du hasard. Avec Darwin, la conception dterministe
de la nature sefface pour laisser place une conception probabiliste. Ladaptation des organismes leur
milieu ne rpond plus un grand dessein, lhorloger
est devenu aveugle (Dawkins 1989b).
Les consquences des thories darwiniennes exposes dans lOrigine des espces pour ltude du comportement sont videntes. En affirmant une continuit
entre les espces animales et lhomme, Darwin postule
implicitement une continuit des processus mentaux,
ouvrant ainsi la voie une psychologie comparative
(Dor 1983, Vauclair 1987). Le comportement,
comme lensemble des caractristiques des organismes,
est susceptible dvoluer par slection naturelle et les
bauches des caractres comportementaux dune
espce doivent pouvoir se retrouver chez les espces
qui lui sont ancestrales. Darwin consacre notamment

la totalit du septime chapitre une discussion sur
linstinct et sur ses modalits dvolution par laccumulation de changements graduels. Linfluence de
Darwin sur ltude du comportement saffirmera
encore avec la parution de deux autres ouvrages.
Dans The Descent of Man and Selection in Relation to
Sex (1871), Darwin reprend et dveloppe le concept
de slection sexuelle, un compartiment de sa thorie
dj introduit dans lOrigine des espces. Darwin invoque la slection sexuelle pour expliquer lvolution
de certains traits dimorphiques qui ne sont prsents
que chez un seul sexe, gnralement les mles, et
dont lexpression semble premire vue avoir des
consquences ngatives en termes de survie. Ces traits
correspondent par exemple aux chants, des colorations vives, des ornements extravagants, ou encore
certains traits vocation offensive ou dfensive.
Chez les oiseaux, par exemple, les vocalisations et les
plumages ornements des mles les rendent plus
visibles que les femelles (aux couleurs gnralement
plus cryptiques) et donc plus facilement reprables
par les prdateurs. Les cornes chez certains coloptres
ou la crinire des lions sont utilises comme des armes
ou des boucliers, mais ne semblent pas avoir volu
pour contrer les prdateurs. Si tel tait le cas, ils
devraient tre aussi prsents chez les femelles. Selon
lvolutionniste anglais, de tels traits dimorphiques
sont en fait slectionns en consquence de lavantage
quils procurent chez un sexe dans la comptition
pour laccs aux partenaires sexuels. Darwin distingue
les traits qui interviennent dans laffrontement direct
entre les mles et ceux qui sont impliqus dans une
forme de comptition indirecte arbitre par le choix
des femelles. Les armes et les boucliers relvent de la
premire catgorie, tandis que les colorations vives
et les ornements sont censs stimuler le sens esthtique
des femelles. Si cette interprtation de lvolution du
dimorphisme sexuel ne reut pas lors de sa publication
un accueil enthousiaste, elle constitue aujourdhui un
des tout premiers champs dinvestigation de lcologie
comportementale (cf. chapitre 9).
Dans The Expression of Emotions in Man and Animals (1872), Darwin explique lexpression des motions partir de trois grands principes quil nomme
habitudes associes une commodit (serviceable
associated habits), principe de lantithse, et action
directe du systme nerveux. Le premier principe correspond une sorte de prparation laction qui est
associe une motion et qui revt un caractre adaptatif. Frapper, par exemple est un comportement troitement associ la colre. La mobilisation et la tension
des nerfs et des muscles sont interprtes par Darwin

comme une habitude associe une commodit qui
pourrait exprimer la colre en rvlant lintention de
frapper. Le second principe postule qu des motions
opposes correspondent des attitudes ou postures
opposes, par exemple la relaxation des muscles est
une marque dapaisement. Le troisime principe ntait
pas aussi clairement dfini que les deux premiers et il
semble que Darwin linvoquait pour expliquer certaines
expressions dont les deux premiers concepts ne parvenaient pas rendre compte, telle que lhabitude de
trembler lorsquon a peur. Louvrage de Darwin aura
une influence certaine sur ltude de la communication,
particulirement pour ltude des signaux considrs
comme mouvements dintention. Cependant, les diffrentes thses que Darwin a dveloppes propos du
comportement ne sont le plus souvent illustres qu
partir de sries danecdotes et dobservations qui lui
ont t rapportes par nombre dexplorateurs, de
naturalistes ou de gardiens de zoos. On ne trouve pas
trace chez Darwin dune vritable dmarche exprimentale lappui de ses thories sur le comportement.
c) Premires bauches dune approche
volutionniste du comportement
Les diffrentes hypothses dfendues par Darwin

connatront pendant un certain temps des fortunes
diverses (Mayr 1982, Gayon 1992). Dune manire
gnrale, on peut affirmer que lide dvolution par
descendance avec modification fut adopte plutt
rapidement dans la communaut des biologistes en
Angleterre, en Allemagne et aux tats-Unis, et avec
un retard certain en France o la premire chaire
dvolutionnisme ne fut cre quen 1888 (Mayr
1982). En revanche, la slection naturelle fut longtemps considre comme inacceptable.
La progression des ides darwiniennes fut en fait
freine par le dveloppement de lvolutionnisme
philosophique prn par lAnglais Herbert Spencer
(1820-1903). Trs prolifique, cet ingnieur de formation publie de nombreux ouvrages exposant ses
thories qui contribuent populariser le mot volution (un terme peu pris par Darwin lui-mme)
travers lEurope et les tats-Unis (Gould 1974).
Le systme volutionniste de Spencer est cependant
contraire celui de Darwin aussi bien dans ses structures logiques que dans sa dpendance vis--vis du
lamarckisme (Tort 1996). Plus mtaphysique, le systme spencrien sappuie sur une analogie entre
lvolution et le dveloppement ontogntique et
implique, linstar du lamarckisme, une progression
10
dterministe du vivant vers une plus grande complexit. Spencer ne voit dans la slection naturelle
quun principe de conservation du type de lespce
qui permet dcarter les dviants. Ce principe ne
rend pas compte de lapparition de nouvelles caractristiques, un rle entirement dvolu par Spencer
lhrdit des caractres acquis.
Spencer a notamment construit une thorie sociologique que la postrit a fort malencontreusement
retenue sous lappellation de darwinisme social.
Elle consiste concevoir les socits humaines et
animales comme des organismes dont les caractristiques sont conditionnes par les instincts des individus
qui les composent. Selon cette thorie, lvolution
humaine doit tre considre comme un processus
moral et non pas organique. La maladaptation des
conduites sociales ne provoque pas la mort mais une
souffrance morale qui amne progressivement lindividu modifier son comportement, et, terme,
temprer son gosme et se montrer plus altruiste
(Kaye 1986). travers lhrdit des caractres acquis,
ces comportements moralement corrects se rpandent alors dans la socit. Cette conception dune
rgulation de la socit base sur un dterminisme
environnemental des conduites humaines sera ensuite
reprise par dautres pour lgitimer des programmes
dducation et des politiques sociales trs contestables,
souvent teintes de racisme (Valade 1996). Cette
drive explique la connotation ngative acquise depuis
par le darwinisme social dont linfluence se dissipera
rapidement aprs que le biologiste allemand August
Weissmann (1834-1914) aura dfinitivement rfut
lhypothse de lhrdit des caractres acquis.
La diffusion des ides volutionnistes de Spencer
eut cependant une influence directe sur le dveloppement des tudes sur les socits animales. Le
sociologue franais Alfred Espinas (1844-1922),
notamment, publie en 1876 un ouvrage traitant des
diffrentes formes dassociation, des groupements
cellulaires aux socits humaines, o il propose une
classification des socits animales monospcifiques
selon leur fonction: de nutrition, de reproduction.
Les socits animales impliquent selon lui des relations fortement structures entre individus dune
mme espce (Espinas 1876). Ces modes relationnels sont indpendants des relations taxonomiques
entre espces et il convient de les considrer comme
lexpression de linfluence directe du milieu sur les
caractristiques des organismes. Certaines considrations dEspinas sur le contraste entre monogamie
et polygamie, ou encore sur la distribution des colonies doiseaux marins en relation avec les ressources
alimentaires, tmoignent dune prise en compte trs

pertinente de linfluence des facteurs cologiques sur
lorganisation sociale. De ce point de vue, Espinas
doit tre considr comme un prcurseur de la
sociocologie. Dans la mme veine, se dveloppent
en Belgique les travaux dmile Waxweiler (18671916) qui visent une synthse entre biologie, comportement et sociologie. Cette approche des socits
animales, fortement teinte de lamarckisme, continuera dexercer une influence notable, particulirement en France (Hachet-Souplet 1928), jusquau
dbut des annes 1930.
Malgr linfluence de Spencer et les rsistances de
Flourens, les travaux de Darwin sur le comportement ne sont pas sans consquence pour le dveloppement de la psychologie. Cette influence se fait
particulirement sentir avec George John Romanes
(1848-1894) dont les ouvrages visent tablir une
continuit des tats mentaux entre lhomme et lanimal. Romanes (1882) fut le premier proposer des
mthodes pour dvelopper une vritable psychologie
comparative dans le prolongement des ides de
Darwin. Sa mthode principale est celle de linfrence subjective qui consiste considrer que les
comportements des animaux sont analogues ceux
des humains, et que les tats mentaux associs chez
lhomme ces comportements sont aussi prsents
chez les animaux. Romanes considrait ainsi que les
motions humaines taient prsentes chez les autres
animaux selon leur complexit. Il accordait aux poissons la facult dtre jaloux et en colre, aux oiseaux
celle dtre fiers, et aux singes la honte et le remords.
La base empirique du travail de Romanes restait
cependant limite, linstar de Darwin, des anecdotes ou des faits relats par des naturalistes amateurs. Sa mthode tait donc largement inductive, la
convergence des impressions de chaque observateur
tant cense assurer la gnralisation dun raisonnement bti sur un nombre limit de cas singuliers.
la fin du XIXe sicle, le bilan de linfluence des
ides transformistes sur ltude du comportement
reste donc mitig. Dune part, un bon nombre de
naturalistes ne sont pas convaincus par les thses
transformistes et rejettent toute influence du processus de slection naturelle sur le comportement animal. Cette position est particulirement vidente
chez Fabre qui, en dpit de ladmiration quil portait
Darwin (admiration dailleurs rciproque), refusa
toujours de se ranger sous la bannire des volutionnistes. Dautre part, lintrt pour ltude des socits animales nest guid que par lespoir den retirer
des principes gnraux dorganisation valides pour
lespce humaine. Enfin, le fait de proclamer la continuit des tats mentaux entre lhomme et lanimal
a la fcheuse consquence de promouvoir un
anthropomorphisme exagr qui nhsite pas, sur
des bases empiriques bien peu solides, confrer aux
animaux des capacits cognitives labores. Les
bases scientifiques de ltude du comportement
animal sont encore venir.
1.1.3
Lapproche behavioriste
Les excs danthropomorphisme des premiers volutionnistes nallrent pas tarder provoquer des ractions. En 1894, Conwy Llyod Morgan (1852-1936)
publie An Introduction to Comparative Psychology.
Dans cet ouvrage fondamental pour ltude du comportement, il propose son fameux canon, sorte
de rgle de parcimonie. De deux explications alternatives, Morgan conseille de retenir celle qui est la
moins coteuse en prsupposs. Appliqu au comportement, le canon de Morgan engage les chercheurs viter dinterprter le comportement
animal en termes de sentiments et dmotions ressenties par les humains. Il stipule quil nest pas justifi dinvoquer des structures psychologiques
dordre suprieur (par exemple lintention ou la
volont) quand des systmes simples de type rflexe
ou tropisme peuvent rendre compte du comportement observ de manire adquate. Le canon de
Morgan gagne progressivement ladhsion dun bon
nombre de chercheurs, particulirement en Amrique du Nord o se constitue le mouvement behavioriste dont les principaux chefs de file sont
Edward Lee Thorndike (1874-1949), John Broadus
Watson (1878-1958), Clark Leonard Hull (18841952) et Burrhus Frederic Skinner (1904-1990).
Hritiers des courants mcanistes, les bhavioristes
se dsintressent cependant des rouages internes du
comportement. Ils rompent avec une psychologie
des tats de conscience pour se concentrer exclusivement sur les comportements objectivement observables que les organismes excutent en rponse des
stimuli. Le bhaviorisme confre une place prpondrante aux conduites acquises, et tend rduire
lexplication de tout comportement la mise en vidence des mcanismes de lapprentissage.
Selon Thorndike, les conduites animales ne relvent ni de linstinct ni dune forme de raisonnement
analogue celui de lhumain, mais seulement dun
apprentissage par essai-erreur avec succs accidentel. Le paradigme exprimental quil dveloppe est
11
fort simple. On place un animal affam, par exemple

un chat, dans une bote problme lextrieur de
laquelle on place de la nourriture. Pour parvenir
quitter la bote et avoir accs la nourriture, lanimal doit actionner un mcanisme quelconque. Au
cours des premiers essais, il ne se passe pas grandchose si ce nest que lanimal passe beaucoup de
temps tenter de forcer son passage coups de dents
et de griffes. Thorndike mesure lapprentissage par
le temps ncessaire lanimal pour schapper. Au
dbut, lapprentissage est trs long. Mais au fur et
mesure que lexprience se rpte, Thorndike note
que lanimal produit de moins en moins de rponses
inappropries et manifeste de plus en plus rapidement le comportement qui lui permet douvrir la
porte. Daprs Thorndike, ces rsultats suggrent un
apprentissage au cours duquel lanimal limine progressivement les rponses inappropries pour ne retenir
la fin que la bonne rponse. Lapprentissage de la
solution au problme pos dpend de ltablissement
de connexions entre les stimuli de lenvironnement
et la rponse de lorganisme. Plusieurs lois sont
invoques pour expliquer comment les connexions
stablissent, parmi lesquelles la plus importante est
la Loi de leffet. Cette loi introduit les concepts
de renforcement positif et ngatif. La premire partie
de la loi stipule que lorsquune situation entrane
plusieurs rponses, celles qui sont suivies dun tat
satisfaisant pour lanimal seront plus fortement
connectes la situation, de telle sorte que lorsque la
mme situation se reproduit, ces mmes rponses
auront une probabilit dapparition suprieure. La
seconde partie de la loi propose que les rponses qui
entranent un tat dinconfort pour lanimal auront
des connexions affaiblies, et leur apparition sera moins
probable lorsque lanimal sera de nouveau confront
la mme situation. Limportance de la loi de leffet est
dtablir un lien direct entre le comportement dun
animal et ses consquences sur lenvironnement.
De son ct, Skinner nonce les lois du conditionnement oprant quil oppose au conditionnement
classique de Pavlov, rebaptis conditionnement
rpondant. Ce dernier concerne les conduites dont
lapparition peut tre mise en relation avec un ou
des vnements antrieurs auquel le comportement
rpond. Le conditionnement oprant correspond
des comportements spontans dont la manifestation
ne peut tre mise en relation avec aucune stimulation
pralable. Pour tudier ce type de conditionnement,
on place lanimal dans une cage o se trouve par exemple un levier. Le fait dactionner le levier dclenche la
distribution de nourriture. Cette relation est dcou12
verte par hasard par lanimal. Ensuite lanimal tablit

une relation entre son activit (appuyer sur le levier)
et les consquences de celle-ci sur lenvironnement
(lapparition de nourriture). Le degr de contrle dont
dispose lexprimentateur, en tant libre de renforcer
telle ou telle action de lanimal, lui permet de choisir
la conduite quil veut tudier.
Avec le bhaviorisme, lapprentissage se rduit en
quelque sorte en ltablissement de connexions entre
des stimuli et des rponses. Ce mouvement est ainsi
aux antipodes de lapproche naturaliste. Son objet
nest pas de dcrire la diversit des comportements
des espces animales mais bien plutt den rechercher
les invariants. Le but ultime est latteinte dun niveau
prdictif des apprentissages qui permette le contrle
du comportement. Lanimal nest quun modle dont
ltude est justifie en vertu des enseignements quil
est possible den retirer pour la comprhension de
lapprentissage chez lhumain. Le choix du modle
biologique est dict chez les bhavioristes par des
considrations pratiques, et seules les quelques espces
dont llevage et le maintien au laboratoire posent
peu de problmes (rat, souris, pigeon, chat) sont
rgulirement confrontes lenvironnement appauvri
de la bote problme. En dpit de cette scheresse naturaliste, le mouvement bhavioriste nest
pas sans implications pour lcologie comportementale. Tout dabord, il impose la ncessit de recourir
des explications parcimonieuses. Cette rfrence
obligatoire au canon de Morgan est primordiale pour
arbitrer entre diverses explications et a conserv toute
son heuristique dans une cologie comportementale
dont le discours adaptationniste reste, nous le verrons,
vulnrable aux drives anthropomorphiques (Kennedy 1992). Par ailleurs, le mouvement bhavioriste
privilgie la dmarche exprimentale et, cet effet,
dveloppe des appareillages automatiss qui permettent le contrle des situations dans lesquelles la
performance de lanimal est value. Ces dispositifs
exprimentaux continuent dtre utiliss aujourdhui
en cologie comportementale, notamment dans la
vrification exprimentale des prdictions des modles
dapprovisionnement optimal (cf. chapitre 5).
1.1.4
Lapproche cognitiviste
Le radicalisme rductionniste des behavioristes en

viendra son tour tre lobjet de vives critiques. Le
refus systmatique dinvoquer toute variable intermdiaire est remis en cause au dbut du XXe sicle
par le gestaltisme ou psychologie de la forme dont
un des leaders est Wolfgang Khler (1887-1967).

linverse des behavioristes, Khler considre que
lexigence de rigueur et de parcimonie ne doit pas
forcment se traduire par une conception strictement quantitative de ltude du comportement. Au
contraire, il souligne que des observations prliminaires, qualitatives et plus globales, sont ncessaires
pour mettre en vidence les problmes quil convient
ensuite dtudier dans le dtail. Lapproche gestaltiste
se dmarque de lapproche behavioriste connexioniste
pas le type dorganismes quelle tudie. Les travaux
de Khler (1925) consistent notamment en une description minutieuse de la manire dont des chimpanzs parviennent rsoudre un problme dont la
solution est lie la comprhension par lanimal de
relations spatiales et causales, par exemple utiliser un
bton pour ramener vers soi un objet hors datteinte.
Khler remarque que latteinte de la solution est
prcde de deux phases. Durant la premire, lanimal excute des mouvements dsordonns. Puis suit
une phase darrt nettement marque qui prcde une
reprise dactivit, cette fois coordonne et fluide, qui
mne rapidement la solution. Pour les partisans de
la psychologie de la forme, la phase darrt correspond une phase de rorganisation des informations
spatiales et de restructuration du champ perceptif
qui permettent de saisir les relations significatives de
lenvironnement et conduisent une apprhension
directe de la situation, un processus connu sous le
nom dinsight.
Edward Tolman (1886-1959) est un autre prcurseur du cognitivisme. Il souligne la flexibilit des
conduites animales, quil refuse de rduire une chane
de connexions entre stimuli et rponses. Il considre
que le comportement de lanimal rpond un but
qui donne son sens lactivit observe par lexprimentateur. Ainsi, les premiers mouvements de lanimal dans la bote problme ne sont pas irrationnels
vis--vis de la situation. Il ne sagit aucunement de
mouvements fortuits. Le chat affam et enferm se
heurte aux parois de la cage en cherchant forcer
son passage pour atteindre la nourriture place
lextrieur. Demble lactivit est oriente, preuve
que lanimal a saisi diffrents lments pertinents de
la situation. Les travaux de Tolman et ses collaborateurs
sur le comportement du rat dans un labyrinthe dbouchent notamment sur la notion de carte cognitive.
Ce concept correspond une reprsentation mentale
du trajet que lanimal construit au cours des passages
successifs dans le dispositif, et dont Tolman dmontre
quelle nest pas assimilable de simples connexions
entre stimuli spatiaux et rponses motrices.
Les cognitivistes sopposent nettement aux bhavioristes en acceptant lexistence de processus internes
non observables, qui permettent selon eux lintgration de linformation extraite de lenvironnement.
Lopposition entre cognitivisme et connexionisme
marquera profondment lvolution de la psychologie
comparative. Lapport des cognitivistes sera dterminant pour ltude du comportement, quil dgage
du carcan impos par une interprtation trop rigide
du canon de Morgan. Celui-ci ne stipule pas en effet
que lexplication la plus simple est obligatoirement
la meilleure. Une explication simple peut tre abandonne au profit dune interprtation plus complexe
mais qui est mieux mme dexpliquer la situation.
En quelque sorte, le cot dun prsuppos, en termes
des mcanismes plus ou moins complexes quil implique, est juger en contrepartie des bnfices quon
en retire en termes notamment de pouvoir prdictif.
1.2 LTHOLOGIE
Quelle sinscrive dans le connexionisme ou dans le
cognitivisme, la psychologie comparative du dbut du
XXe sicle reste centre sur ltude au laboratoire. Cette
situation ne peut satisfaire les zoologistes de lpoque.
Hritiers du mouvement naturaliste, ils refusent
dadhrer une science du comportement qui ignore
la diversit et la complexit des conduites animales
telles quil est possible de les observer dans la nature.
Les tudes des bhavioristes ne concernent que des
animaux dont le comportement est suspect par les
zoologistes dtre dnatur par la domestication et la
captivit. Qui plus est, les situations proposes lanimal (bote problme, labyrinthe, cage de Skinner) ne
sont pour eux que des schmatisations abusivement
simplifies de lenvironnement naturel. Cest la pertinence mme de la dmarche de la psychologie comparative qui va tre mise en doute avec le dveloppement
de lthologie, une tude biologique du comportement animal rsolument naturaliste et volutionniste.
Le mot thologie a t introduit ds 1854 par
le zoologiste franais Isidore Geoffroy Saint-Hilaire
(1805-1861) pour dsigner ltude des manires
dtre des animaux1. Initialement, le dveloppement
1. Lusage du terme dans son sens moderne, ltude du
comportement des animaux dans leur milieu naturel, ne
sera introduit en Amrique du Nord quen 1902 par
William Morton Wheeler (1865-1937), un spcialiste du
comportement des arthropodes, dans un article paru dans
la revue Science (Wheeler 1902).
13
de cette branche de la zoologie aux contours encore

flous sorganise surtout en raction la prpondrance accorde une autre branche, lanatomie
compare. Celle-ci a connu, sous linfluence du zoologiste et palontologue franais Georges Cuvier
(1769-1832), un formidable dveloppement en France
et en Europe, et les observations de terrain ont t
progressivement dlaisses au profit des cuvettes
de dissection (Jaynes 1969). Le retour lapproche
thologique est prn en particulier par le zoologiste
et volutionniste franais Alfred Giard (1846-1908)
dont lintrt pour les organismes littoraux ne peut
gure se satisfaire des conditions dinvestigation
offertes par les laboratoires de lpoque. volutionniste convaincu, Giard ne rejette pas lhypothse de
slection naturelle, mais reste cependant attach aux
ides de Lamarck et considre que les facteurs de
lenvironnement sont les principales forces volutives
travers leur influence directe sur le comportement
des animaux. Il en appelle au dveloppement dune
physiologie externe, cest--dire dune tude des
murs des animaux et de leurs interactions avec
lenvironnement, quil distingue explicitement de la
psychologie comparative (Giard 1904). la suite de
Giard, les tenants de la mthode thologique maintiendront la distinction entre thologie et psychologie comparative (Jaynes 1969).
1.2.1
Dveloppement initial de lthologie:

1900-1935
La fin du XIXe sicle est marque par la rfutation

dfinitive du lamarckisme (Weismann 1892). Avec
ladhsion croissante des naturalistes la thorie de
lvolution par slection naturelle, la valeur du comportement pour la systmatique devient au dbut du
XXe sicle une question incontournable. Y rpondre
implique ltude despces phylogntiquement proches, facilement observables et prsentant des caractristiques comportementales remarquables. Dans
ce contexte, les oiseaux reprsentrent un modle
biologique particulirement pris des prcurseurs de
lthologie. Parmi les plus importants dentre eux
figurent Charles Otis Whitman (1842-1910) aux
tats-Unis, Oskar Heinroth (1871-1945) en Allemagne et Julian Huxley (1887-1975) en Angleterre.
Whitman a ralis un travail consquent sur le comportement des pigeons (publi aprs sa mort,
Whitman 1919), tandis quHeinroth a tudi principalement celui des anatids (Heinroth 1911). Ce
dernier, impressionn un jour par lobservation dun
jeune rapace qui, nayant jamais t confront un
14
faisan, ragit instantanment la vue de la proie et

sen empare sans coup frir, devient convaincu que
les comportements instinctifs possdent ds leur
premire manifestation toute leur perfection et toute
leur fonctionnalit (Lorenz 1975). Un tel phnomne
suppose lexistence dinformations innes. Heinroth
propose en consquence que le comportement instinctif spcifique constitue llment fondamental
du comportement. Ce comportement ne peut tre
rduit un enchanement de rflexes inconditionnels. Son dclenchement dpend dun mcanisme
endogne dont la structure contient exclusivement
les informations acquises au cours de la phylogense.
Whitman (1898) en vient aux mmes conclusions.
Les analogies et les diffrences entre les mouvements
dexpression corporelle des espces dun mme groupe
sont ordonnes selon leur proximit taxonomique,
et les comportements peuvent donc tre considrs
comme des signes infaillibles de la parent entre espces, au mme titre que les caractristiques morphoanatomiques. leur suite, Huxley avance, partir de
lobservation du comportement de parade du grbe
hupp (Podiceps cristatus), une interprtation conceptuelle du phnomne quil baptise ritualisation
(Huxley 1914). Les parades complexes et spectaculaires auxquelles se livrent diffrentes espces
doiseaux ont cette poque fait lobjet de nombreuses
descriptions mais leur comprhension demeure
limite. Chez les grbes, la parade nuptiale est caractrise par un comportement strotyp. Se faisant
face, le mle et la femelle plongent et remontent la
surface plusieurs reprises en tenant chaque fois
dans leur bec des morceaux de vgtation. Huxley
propose que cet lment de la parade des grbes est
driv du rpertoire de lactivit de construction du
nid et a acquis au cours de lvolution de lespce un
rle dans la coordination du comportement social des
deux sexes. En considrant le comportement comme
une coordination motrice hrditaire construite au
cours de lhistoire volutive des espces et en affirmant
sa pertinence dans le cadre de la reconstruction phylogntique, Whitman, Heinroth et Huxley lient du
mme coup explicitement la comprhension du
comportement son histoire volutive et posent
par-l mme les fondements de lthologie moderne
(Hess 1962, Lorenz 1975).
1.2.2
Apoge de lthologie: 1935-1975
On saccorde gnralement pour faire concider la

naissance de lthologie moderne avec lavnement
de lcole objectiviste qui survient dans lEurope des
annes 1930 en raction au bhaviorisme. cette

poque, la notion de comportement instinctif tait
svrement critique par les bhavioristes nord-amricains en blouse blanche (Dunlap 1919, Kuo 1924)
qui la considraient comme un concept vague et
inutile. Les naturalistes, chausss de bottes et arms
de jumelles, taient encore souvent perus comme
des amateurs, certes clairs, mais dnus de la rigueur exprimentale qui doit caractriser une discipline scientifique. Lcole objectiviste propose alors
de prendre le contre-pied du mouvement bhavioriste (Tableau 1.1). Elle dveloppe une dmarche
zoocentriste appuye sur une mthodologie et une
analyse thorique en rupture totale avec le bhaviorisme. Ses deux leaders historiques sont lAllemand
Konrad Lorenz (1903-1989) et le Hollandais Niko
Tinbergen (1907-1988) (Encart 1.3).
Avec eux, lthologie se dfinit par son objet, ltude

du comportement naturel des animaux. Lobservation de lanimal dans son environnement habituel
devient alors privilgie. Ltude au laboratoire nest
justifie que par des soucis dordre pratique (meilleur
contrle des observations) et implique une reconstitution satisfaisante des conditions naturelles. Quatre
niveaux de causalit sont clairement identifis par
les thologistes dans lanalyse du comportement
(Huxley 1942, Kortlandt 1940, Tinbergen 1963):
causalit immdiate, ontogense, valeur adaptative
et volution. La causalit immdiate renvoie aux mcanismes physiologiques directement impliqus dans
lexcution dun comportement un moment donn
en fonction de ltat interne de lanimal. Ainsi, un
oiseau chante au printemps du fait que lallongement de la photopriode stimule la production de
Encart 1.3
Lorenz et Tinbergen, pres fondateurs de lthologie
Konrad Lorenz. Autrichien de naissance, Konrad

Lorenz dveloppe ds son plus jeune ge un
grand intrt pour lobservation du vivant, et se
destine tudier la zoologie et la palontologie.
Cependant, la fin de ses tudes secondaires,
obissant son pre, il doit se rsigner suivre
une formation universitaire en mdecine. Cest
pendant ces annes dtude, marques par un
engouement certain pour lanatomie compare et
lembryologie, quil apprendra formuler un
raisonnement scientifique rigoureux et quil se
convaincra de limportance de lapproche comparative. Naturaliste amateur au dpart, Lorenz
reste passionn par ltude du comportement des
oiseaux, anatids et corvids en particulier. Sans
abandonner ses tudes de mdecine, il se forme
lthologie sous linfluence de Heinroth, puis de
Craig et de Whitman. Il obtient son premier
poste en 1937, et commence dvelopper ses
conceptions sur linstinct et limprgnation.
partir de 1951, devant le succs rencontr par ses
thories, la Max Planck Gesellschaft lui attribue
des moyens consquents pour dvelopper un institut de recherche en thologie qui est bas
Seewiesen. Il concentre alors ses recherches sur
ltude de lagressivit et de ses mcanismes rgulateurs. Vers la fin de sa vie, Lorenz sintresse
lvolution de la culture et aux relations quentretient lhomme moderne avec son environnement.
Il est lauteur de plusieurs ouvrages dont LAgression (1969), Essais sur le Comportement animal et
humain (1970), volution et Modification du
Comportement (1970), LEnvers du Miroir, une
Histoire naturelle de la Connaissance (1975).
Niko Tinbergen. Passionn de nature, Niko Tinbergen commence sintresser ltude du comportement animal dans la Hollande du dbut du
XXe sicle, sous linfluence des crits de Fabre et des
travaux de Von Frisch. Aprs une thse sur le comportement des gupes fouisseuses, il dbute sa carrire acadmique luniversit de Leyde o il
dveloppe lenseignement de lanatomie compare
et de lthologie. En 1936, il a loccasion de rencontrer Konrad Lorenz. Cest le dbut dune longue amiti entre les deux hommes dont la
complmentarit (Lorenz plus thoricien, Tinbergen plus exprimentaliste) sera dterminante pour
le dveloppement de lthologie. Aprs la Seconde
Guerre mondiale, Tinbergen tablit de nombreux
contacts avec des chercheurs aux tats-Unis et en
Angleterre o il sexpatrie dans les annes 1950.
Dans son sillage, la recherche en thologie devient
prpondrante au dpartement de zoologie de
luniversit dOxford. Vers la fin de sa carrire,
il concentre sa recherche sur une approche thologique du problme de lautisme chez lenfant.
Il est notamment lauteur de The Study of Instinct
(1951) et Social Behaviour in Animals (1953).
15
TABLEAU 1.1 DIFFRENCES ESSENTIELLES ENTRE THOLOGIE ET PSYCHOLOGIE COMPARATIVE.

thologie
Psychologie comparative
Origine gographique principale
Europe
Amrique du Nord
Objet principal dtude
Comportements inns (instinct)
Comportement acquis (apprentissage)
Situation dtude
Environnement naturel
ou fidlement reconstitu
Dispositif exprimental
volontairement simplifi
Degr de contrle sur les sujets
Minimal
Rigoureux
Modles biologiques favoris
Espces prises par les naturalistes:

insectes, oiseaux, poissons
Rongeurs, pigeons, humains
Type de mesure
Enregistrement dtaill
des lments comportementaux
Rponses simples objectives

(appui sur levier)
Adapt daprs Brain 1989.
certaines hormones qui leur tour induisent le comportement de chant. Au niveau de lontogense, le
comportement est analys dans une dimension historique, principalement en relation avec lexprience
prcoce. Les caractristiques du chant dun individu
donn sont lies certains vnements survenus au
cours de son dveloppement (plus ou moins grande
richesse de lenvironnement sonore dans lequel
lindividu sest dvelopp par exemple). La valeur
adaptative du comportement est vue par les thologistes comme son utilit courante dans lenvironnement naturel de lanimal. Cette utilit est dfinie
daprs les consquences du comportement pour
lindividu et son environnement. Loiseau chante pour
dfendre son territoire ou pour attirer un partenaire
reproducteur. Ce niveau de causalit introduit un
finalisme apparent dans linterprtation du comportement. (cf. chapitre 3). Enfin, la question de lvolution du comportement sinscrit dans une autre
dimension historique, celle de lhistoire volutive
des espces. Loiseau chante parce quil appartient
une espce chez les anctres de laquelle le comportement de chant est apparu puis sest maintenu au cours
de lvolution. Au cours du temps, sous linfluence
de certains auteurs (Dewsburry 1999), ces quatre
niveaux danalyse, souvent appels les quatre questions de Tinbergen, ont t fondus en deux niveaux:
celui des causes dites proximales (causalit physiologique et ontogense) et celui des causes dites
ultimes (valeur adaptative et volution).
Le dveloppement de lthologie en tant que discipline institutionnelle dbute dans les annes 1930
avec la constitution des premires socits savantes
(Durant 1986). La Deutsche Gesellschaft fr Tierpsychologie voit le jour en Allemagne en 1936, suivie deux
ans plus tard du Institute for the Study of Animal
Behaviour (ISAB, devenu en 1949 Association for the
Study of Animal Behaviour, ASAB) au Royaume-Uni.
16
Ds 1937, Lorenz et ses collgues lancent la premire

revue spcialise dans le domaine, Zeitschrift fr
Tierpsychologie (rcemment rebaptise Ethology). Lclatement de la Seconde Guerre mondiale vient perturber
pour un temps le dveloppement de lthologie
europenne et freiner son influence aux tats-Unis.
Mais les liens tisss entre les thologistes des deux
cts de lAtlantique avant la guerre (Lorenz ayant
sjourn luniversit Columbia New York en
1922 et Tinbergen ayant visit diffrentes institutions amricaines en 1938) se resserrent vite la fin
du conflit (Dewsburry 1989). En 1948, Tinbergen
fonde avec un de ses lves hollandais, Gerard Pieter
Baerends (1916-1999) et lthologiste anglais
William Homan Thorpe (1902-1986) la revue Behaviour, au comit ditorial de laquelle participent des
chercheurs amricains. En 1953, le bulletin publi
par lASAB augmente de volume et devient le British
Journal of Animal Behaviour. En 1958, la revue renomme Animal Behaviour est publie conjointement
par lASAB et lAnimal Behavior and Sociobiology
Section of the Ecological Society of America.
Les changes entre thologistes de diffrentes origines, gographiques et disciplinaires, saccentuent
encore dans les annes 1950 avec lorganisation de
colloques internationaux. Ds lt 1949, un important colloque est organis Cambridge linitiative
conjointe de lISAB et de la Society for Experimental
Biology. Coordonn par Tinbergen et Thorpe, il runit
les principaux chercheurs europens et amricains et
permet de rtablir les liens coups durant la guerre.
Le programme, initialement consacr ltude des
mcanismes physiologiques du comportement, permet
daborder les questions majeures de lpoque, notamment celles du contrle central vs priphrique du
comportement (le comportement tant encore considr comme le rsultat observable dune squence
temporelle de contractions musculaires, se pose le
problme de savoir si la coordination temporelle de

ces contractions est prdtermine par le systme
nerveux central ou induite par des stimulations
externes antrieures lexcution du mouvement)
et de la nature de linstinct. Trois ans plus tard, la premire confrence internationale dthologie se droule
Buldern en Allemagne, et la seconde un an plus
tard Oxford en Angleterre. partir de 1955, cette
confrence se tient rgulirement tous les deux ans1.
Rassemblant essentiellement les thologistes europens au dpart, elle attire dans les annes 1960 un
nombre croissant de chercheurs nord-amricains, et
partir des annes 1970, son organisation est rgulirement confie des pays non europens. cette
poque, lthologie est devenue une discipline reconnue
et bien implante au sein des institutions universitaires
des deux cts de lAtlantique.
Ce succs institutionnel est couronn en 1973 par
lattribution conjointe du prix Nobel de mdecine et
physiologie Lorenz, Tinbergen et Karl von Frisch
(1886-1982), pre de la physiologie compare
moderne et auteur dune tude sur la danse des
abeilles dsormais clbre (von Frisch 1955). Cette
reconnaissance un peu tardive vient en fait consacrer
une longue srie de travaux originaux qui, depuis les
annes 1930, ont modifi profondment les conceptions sur le comportement animal. Une des premires
ambitions des thologistes objectivistes avait t de
soustraire le concept dinstinct au dbat quelque peu
strile opposant les points de vue vitaliste et mcaniste
(Baerends 1976). Ds la confrence de Cambridge
en 1949, Tinbergen soulignait lindniable variabilit
et la plasticit des comportements dits instinctifs, ce
qui semblait constituer un obstacle incontournable
une interprtation mcaniste. Lorenz proposa alors
une solution suppose satisfaire la fois mcanistes
et vitalistes. Dune part, il proposait de restreindre le
concept dinstinct aux schmes moteurs daction
fixe (fixed action patterns) dfinis comme des units
comportementales simples, fortement strotypes et
spcifiques dune espce (Lorenz 1950). Le dclenchement de ces units seffectuait selon Lorenz de
manire quasi-rflexe par des mcanismes inns de
dclenchement (innate releasing mechanisms), sortes
de filtres perceptifs inns impliqus dans la distinction entre divers stimuli. La forte spcificit des
schmes moteurs daction fixe leur confrait une
1. La dernire dition a eu lieu Florianopolis au Brsil

en 2003.
valeur certaine en tant que caractres taxonomiques

linstar des structures morphologiques. Elle permettait aussi dapprocher ltude de lvolution et
du contrle gntique du comportement partir de
ltude du comportement de formes hybrides (Lorenz
1958, Ramsay 1961). Dautre part, Lorenz introduisait avec son modle psychohydraulique du
comportement le concept quelque peu vitaliste
dnergie interne potentielle spcifique (action specific energy) permettant selon lui de rendre compte
de la variabilit dexpression des comportements
travers les changements dtat motivationnel des
organismes (encart 1.4).
La contribution essentielle des thologistes objectivistes dans la premire moiti du XXe sicle fut sans
conteste la mise en vidence du phnomne dimprgnation (Prgung; Lorenz 1935). Chez la plupart
des organismes, les contacts sociaux (affiliatifs ou
sexuels) stablissent gnralement entre individus
appartenant la mme espce, ce qui suppose que
les individus sont capables de reconnatre leurs
congnres. Lidentification des congnres tait au
dbut du XXe sicle considre comme un phnomne
instinctif nimpliquant aucun apprentissage. Mais
quelques observations prliminaires menes par Heinroth sur les canards et par lAmricain Wallace Craig
(1876-1954) sur les pigeons (Craig 1908) laissaient
penser que la reconnaissance des congnres tait en
fait acquise. Le mrite de Lorenz fut dentreprendre
ltude systmatique de ce phnomne. Rapidement,
il tablit que de jeunes canetons confronts un tre
humain lors de leur closion ladoptaient facilement
comme substitut maternel, et une fois devenus adultes
orientaient leur comportement sexuel vers lhomme.
Ce phnomne fut ensuite vrifi par Lorenz chez
de nombreuses autres espces doiseaux. Dans sa premire conception de limprgnation, quelle se manifeste par lattachement filial du jeune ou lorientation
sexuelle lge adulte, lthologiste allemand dgageait
quelques caractristiques essentielles. Le phnomne
tait circonscrit dans le temps une priode critique,
correspondant un tat de maturation physiologique
spcifique. Ses effets taient jugs irrversibles.
Lempreinte forme se situait un niveau supraindividuel: lindividu simprgnait sur les caractristiques gnrales de lobjet et non pas sur les caractristiques individuelles de celui-ci. Cette dimension du
phnomne expliquait la reconnaissance par lanimal
de lespce laquelle il appartient. Limprgnation
constituait donc une forme trs originale dapprentissage. Les travaux de Lorenz sur le phnomne
dimprgnation suscitrent de nombreuses et fortes
17
Encart 1.4
Le modle psychohydraulique de Lorenz
Afin dexpliquer la relation entre le concept de

motivation et lexpression du comportement,
Konrad Lorenz (1950) a dvelopp un modle
mcaniste auquel de nombreux thologistes ont
par la suite, de manire plus ou moins explicite,
fait rfrence (Figure 1.1). Le modle vise expliquer le lien entre motivation interne et stimulation
externe dans le dclenchement dun comportement donn, gnralement de type consommatoire. Lide gnrale est celle dun mcanisme
interne qui permet daccumuler une force endogne (lnergie interne potentielle spcifique) la
manire dun condensateur. Lorsque lnergie
mise en rserve augmente, le seuil de stimulation
ncessaire pour dclencher lactivit diminue.
Lorenz propose de reprsenter selon un schma
simple linteraction entre facteurs internes et facteurs externes. Lnergie spcifique est cense
saccumuler dans lorganisme lorsque le comportement nest pas exprim. Ce phnomne est reprsent dans le modle par un flux deau continu
qui saccumule graduellement depuis un tuyau (T)
dans un rservoir (R). La quantit dnergie spcifique disponible est reprsente par la quantit
deau accumule. Le rservoir possde un exutoire
qui est ferm par une valve (V) sous la pression
dun ressort (S). Celui-ci est reli par une poulie
un plateau supportant un poids (Sp) qui reprsente la force du stimulus. Cest donc laction
conjugue et variable de la pousse du liquide et
de la traction exerce par le poids qui permet de
dbloquer la valve. Le niveau de liquide va donc
dterminer le seuil de rponse. Si le niveau deau
en rserve est faible, un poids important est
ncessaire pour dclencher le comportement.
Lorsque la motivation est puise (ce qui correspond dans le schma un rservoir vide), la
rponse motrice ne peut tre dclenche quelle
que soit la force du stimulus. Symtriquement, si
la rserve deau accumule est trs importante, le
dblocage peut seffectuer en labsence de poids
ractions dans les milieux de la psychologie comparative car ils remettaient en question la conception
bhavioriste de lapprentissage limite au conditionnement classique de Pavlov et lapprentissage par
essai-erreur de Thorndike.
18
1 2 3 4 5 6
Tr.
1kg
Sp.
Figure 1.1 Le modle psychohydraulique

du comportement par Konrad Lorenz (1950).
sur le plateau, ce qui explique lobservation de

comportements vide (cest--dire exprims
en labsence de toute stimulation pertinente). La
force du jet qui scoule du rservoir dans un
abreuvoir (Tr) reprsente lintensit de la rponse
comportementale. Elle peut tre mesure sur une
chelle de graduations (G). Si trs peu deau
scoule, le niveau dans labreuvoir natteint que
les premires graduations. Cela reprsente lactivit motrice possdant le plus faible seuil et est
cens correspondre aux comportements dits
dapptence. Lorsque le flux est plus important, le niveau maximal de rponse motrice est
atteint. partir de ce modle, Lorenz insiste sur
la ncessit de connatre la fois le niveau de
motivation pour juger de la force dun stimulus
dclencheur et inversement.
1.2.3
Controverses et dclin de lthologie
un certain tat de grce de lthologie, succde

partir de 1950 lpoque des controverses. Les positions de Lorenz deviennent alors la cible de critiques
acerbes. Celles-ci proviennent principalement au

dpart de la psychologie comparative. Ces critiques
(Lehrman 1953, Hebb 1953, Kennedy 1954, Beach
1955, Schneirla 1956) portent sur la classification
des comportements effectue par les thologistes, le
concept dinstinct, les diffrents niveaux danalyse
retenus, et particulirement sur les prsupposs physiologiques associs aux modles nergtiques et une
conception trop simpliste de la motivation. la
suite, le concept central de schme moteur daction
fixe est srieusement remis en question (Barlow 1968). Le vent de fronde culmine au colloque
international dthologie de 1973 auquel ni Lorenz
ni Tinbergen ne participent.
Au milieu des annes 1970, il apparat que la
volont de Lorenz et Tinbergen et de lcole objectiviste de dpasser un stade purement descriptif pour
laborer un systme explicatif cohrent na que partiellement abouti. Au fil du temps en effet, le dveloppement des recherches en thologie sest en fait
organis autour de trois systmes explicatifs distincts
(Gervet 1980). Le premier systme correspond un
systme rductif qui explique le comportement
partir dhypothtiques processus biologiques lmentaires de type sensoriels, physiologiques ou neuroendocriniens. Linterprtation thologique renvoie
alors automatiquement dans ce type de systme
explicatif des variables intermdiaires physiologiques non identifies. Le recours ce systme explicatif nimplique cependant pas obligatoirement pour
les thologistes lutilisation de techniques physiologiques (Tinbergen 1951). Le second systme est un
systme structural qui considre le comportement
comme un ensemble dactes simples lis entre eux
par des relations dimplication. Ce systme explicatif
est li une conception hirarchique du comportement cense reflter lorganisation hirarchique des
centres nerveux (Tinbergen 1950, 1952, Baerends
et al. 1970, Baerends 1976). En pratique, il sagit le
plus souvent dtablir si loccurrence dun acte donn
peut tre prdite partir de la connaissance des actes
prcdents (Nelson 1964, Delius 1969) et si les relations de prcdence liant entre eux les diffrents
actes peuvent tre dcrites de manire concise par
des modles statistiques (Chatfield et Lemon 1970,
Dawkins et Dawkins 1973, Morgan et al. 1976) ou
syntactiques (Fentress et Stilwell 1973). Le troisime
systme correspond lapproche adaptationniste. Il
interprte le comportement daprs sa signification
adaptative, considre lpoque comme ladquation
du comportement aux caractristiques de lenvironnement naturel (Gervet 1980). Cette perspective associe
troitement linterprtation dun comportement au

contexte cologique dans lequel il est produit, et est
directement relie au problme de lvolution phylogntique du comportement.
terme, en fait, aucun des trois systmes ne parvient confrer lthologie une vritable dimension
de discipline scientifique. Mais pas pour les mmes
raisons. Les deux premiers systmes restent entirement dpendants de variables intermdiaires en mal
de validation. Au fil du temps, lapproche rductive
du comportement se rvle incapable de produire
un concept distinct de ceux de la neurophysiologie,
discipline hritire de la physiologie sensorielle.
Avec le dveloppement des neurosciences, sopre
irrmdiablement la substantialisation (Parot 2000)
des capacits infres daprs lobservation des comportements. Les concepts plus spcifiquement lis
au comportement, tel le concept de motivation,
savrent lusage peu pertinents en physiologie et
sont abandonns (Gervet 1980). Lapproche structurale, en dpit dune laboration mathmatique
trs pousse, ne parvient pas non plus dvelopper
un systme explicatif original et reste dpendante de
modles causaux emprunts dautres disciplines
(cyberntique, thorie des systmes). Ds lors, les
approches rductives et hirarchiques sont appeles
se rapprocher des neurosciences du comportement.
La mthode thologique qui privilgie une description
fine et une quantification rigoureuse des comportements observables devient une mthodologie et ne
constitue plus en elle-mme un systme explicatif.
Le sort de lapproche adaptationniste est sensiblement diffrent. Sa capacit constituer un systme
explicatif cohrent dpend, au milieu des annes 1970,
de la capacit des thologistes intgrer les progrs
conceptuels de la biologie volutive qui cette poque
sest constitue en un corps thorique puissant, le
nodarwinisme, capable de rendre compte en termes
de causalit des caractristiques anatomiques, physiologiques et comportementales des organismes (Gouyon et al. 1997, Futuyma 1998). Or, les thologistes
classiques, tout en se rclamant de Darwin, semblent incapables dadhrer compltement au nodarwinisme (Barlow 1989). De fait, leur conception
dune approche adaptationniste du comportement
ne parvient gure dpasser le stade du constat de
ladquation des comportements aux facteurs du
milieu, adquation cense avoir volu partir du
bnfice quelle confre pour la survie de lespce,
ainsi quen tmoignent les propos de Lorenz sur
lagression: Bons darwinistes, nous nous demanderons tout dabord comment lagression contre des
19
congnres peut contribuer la conservation de

lespce [] et exercer de ce fait cette "pression de
slection" qui provoque chez de nombreux tres
suprieurs leur volution. (Lorenz 1969, page 39).
Cette incapacit saisir les concepts fondamentaux
de la biologie volutive allait bientt sceller le sort de
lthologie classique. Une nouvelle conception de
lapproche adaptationniste du comportement allait
simposer avec lcologie comportementale.
1.3 LAVNEMENT
DE LCOLOGIE
COMPORTEMENTALE
1.3.1
La sociobiologie et ses origines
En dpit de linsistance des thologistes souligner

la ncessit dtudier lanimal dans son environnement naturel, leurs concepts eurent initialement peu
dinfluence en cologie. Dans les annes 1960, quelques rares tentatives visant rapprocher les approches
psychologique et thologique de lcologie animale
restrent limites lanalyse des relations interspcifiques (Klopfer 1962). Cette situation sexplique en
partie par lintrt particulier des cologistes de lpoque pour des approches plus systmiques, portant
sur les flux dnergie dans les cosystmes et la composition des communauts animales et vgtales. En
particulier, le rle du comportement social en relation
avec la biologie des populations ntait pas considr. Au sein de lthologie classique, le comportement social tait interprt principalement en termes
dinteractions entre les organismes au sein desquelles
les schmes moteurs daction fixe dun individu
entranaient des comportements rciproques chez

lautre individu. En cologie, le comportement des
organismes tait trait comme une bote noire. La
tendance sinverse nettement partir de 1975 avec la
parution de Sociobiology, the New Synthesis (Wilson
1975), un ouvrage capital pour lavnement de lcologie comportementale. Sign du dj clbre entomologiste dHarvard, Edward O. Wilson (encart 1.5),
louvrage prsente la sociobiologie comme ltude
systmatique des bases biologiques de tout comportement social et lui prescrit comme objectif de
prdire les caractristiques de lorganisation sociale
partir de la connaissance des paramtres populationnels combine linformation sur les contraintes
quimpose sur le comportement la structure gntique
des espces. Cette nouvelle synthse sappuie
sur ltude du comportement mais aussi sur les travaux
raliss depuis 1930 en cologie et en gntique des
populations, et elle a pour ambition avoue dtablir
la sociobiologie comme une branche de la biologie
volutive et particulirement de la biologie des
populations. Dentre de jeu, Wilson (1975, page 5)
situe la place de ltude du comportement animal
par rapport aux autres disciplines biologiques. Selon
lui, la psychologie comparative et lthologie ne sont
dj plus les disciplines unificatrices de ltude du
comportement animal. Wilson annonce ds 1975 leur
future intgration dans la neurophysiologie dune
part, et dans lcologie comportementale dautre part.
Ces vues ne sont pas proprement parler rvolutionnaires pour lpoque. Quatre ans auparavant,
Wilson (1971) lui-mme a dj appel lunification des concepts employs dans linterprtation
de lorganisation sociale des animaux, vertbrs et
invertbrs, travers ltablissement de connexions
entre cologie, sociobiologie et tudes phylogntiques.
Encart 1.5
Edward O. Wilson, pre de la sociobiologie
N Birmingham en Alabama en 1929, Edward

O. Wilson est avant tout un spcialiste des insectes
sociaux. Diplm de luniversit de Harvard en
1955, il y obtient un poste de professeur de zoologie en 1964, puis y dirige le dpartement dentomologie du Musum de zoologie Compare
partir de 1973. Il est considr comme lun des
plus minents spcialistes des socits de fourmis,
quil a tudies au laboratoire et sur le terrain,
notamment dans le Pacifique Sud et en Nouvelle-
20
Guine. la fois naturaliste, biologiste des populations et thoricien, il a notamment contribu

dvelopper les fondements thoriques de la biogographie insulaire. Considr comme le pre
fondateur de la sociobiologie, il sintresse aussi
la biologie de la conservation et la prservation de la
biodiversit. Il est lauteur de plusieurs ouvrages,
dont Biophilia (1984), Consilience: The Unity of
Knowledge (1998), et a obtenu deux fois le prestigieux prix Pulitzer.
Sociobiology se veut donc tre un long plaidoyer pour

une telle unification sur la base dune magistrale
synthse des principaux travaux raliss au cours des
quarante annes prcdentes dans les domaines de
lthologie, de lcologie, de la gntique des populations et de lvolution. Le lien entre comportement
et biologie des populations sest forg progressivement
partir des travaux dobservation des cologistes et
les zoologistes des annes 1930, particulirement en
Amrique du Nord o la tradition naturaliste est
reste bien ancre (Collias 1991). Une des figures
lavant-garde du domaine lpoque est lcologue
Warder Clyde Allee (1885-1955), auteur de trois
ouvrages sur le comportement social (Allee 1931,
1933, 1938). Bas luniversit de Chicago, il contribue par ses recherches tablir un lien entre le
comportement social et lcologie des communauts. partir de ltude dorganismes aussi divers que
les protozoaires, les rotifres, les insectes, les crustacs,
les poissons, les reptiles, les oiseaux et les mammifres,
il insiste notamment sur le rle de la coopration
dans la rgulation des interactions sociales. Son
influence sur le dveloppement des tudes du comportement social sera considrable (Barlow 1989,
Collias 1991). Trois autres chercheurs de la mme
poque mritent dtre mentionns. G. Kinglsey
Noble (1894-1940) est un prcurseur des tudes sur
la slection sexuelle (Chapitre 9), particulirement
en tentant de distinguer les influences respectives
du choix de la femelle et de la comptition entre
mles dans les processus dappariement (Noble
1936, 1938). Spcialiste du comportement social
des oiseaux, Margaret Morse Nice (1883-1974)
ouvre notamment la voie aux travaux modernes sur
lcologie comportementale de la territorialit en
observant chez le Bruant chanteur (Melospiza melodia) que les mles sont virtuellement invincibles sur
leur propre territoire. A.F. Skutch (en 1904) est le
premier considrer les conditions sous lesquelles
un comportement de coopration dans llevage des
jeunes peut se dvelopper chez les oiseaux (Skutch
1935). Ces premiers travaux sont suivis dans les
annes 1960-1970 dtudes empiriques plus approfondies qui dmontrent limportance de la prise en
compte des variables cologiques dans linterprtation
des structures sociales (e.g. Orians 1961, Ashmole
1963, Brown 1964, Crook 1964, Jarman 1974). Elles
sont compltes par des travaux thoriques sur les
avantages du grgarisme face au risque de prdation
(Hamilton 1971, Pulliam 1973, Vine 1973) et la valeur
adaptative de la colonialit (Ward et Zahavi 1973,
voir chapitre 12).
Dans le mme temps, les aspects thoriques de

lvolution sont mieux matriss. La gntique des
populations avance grands pas. Ronald A. Fisher
(1890-1962) et John B.S. Haldane (1892-1964) en
Angleterre et Sewall Wright (1889-1988) aux tatsUnis dveloppent une thorie mathmatique de la
gntique des populations qui dmontre que lvolution adaptative repose sur laction combine du
phnomne de mutation et du processus de slection. Ces tudes trouvent un prolongement dans
ltude de lorganisation sociale avec les travaux
de William D. Hamilton (1936-2000; encart 1.6).
Lvolutionniste anglais est le premier (Hamilton 1964) proposer une solution au problme de
laltruisme reproducteur au sein des socits dinsectes hymnoptres (le fait que les ouvrires sacrifient
leur reproduction pour lever leurs surs) qui tient
compte de la proximit gntique des individus
(Chapitre 2). Limportance du modle dHamilton
nest pas reconnue demble en Europe, mais attire
rapidement lattention de Wilson qui comprend que
la porte du travail va bien au-del des seuls insectes
hymnoptres. Lanalyse thorique du comportement social est pousse un peu plus loin avec les travaux de Trivers (Encart 1.6). Il montre, entre autres,
comment un comportement de coopration
altruiste peut, sous certaines conditions de rciprocit, se dvelopper en dehors de toute structure de
parent (Trivers 1971). Par ailleurs, il modifie en
profondeur les conceptions de lpoque sur les interactions liant les parents leur progniture (Trivers
1972, 1974). Le comportement parental nest ds
lors plus peru comme une coopration pacifique
entre parents et enfants, mais plutt comme un conflit dintrts (Chapitre 10). leur tour, ces travaux
stimulent le recours la thorie des jeux dans lanalyse du comportement social. Sous limpulsion de
John Maynard-Smith (1920-2004; Encart 1.6), les
comportements sont analyss comme des stratgies
dont les bnfices dpendent de leur frquence dans
la population et de la frquence des autres stratgies
alternatives. Cette approche trouve rapidement des
applications multiples dans lanalyse de lorganisation
sociale de la reproduction ou de lexploitation
sociale des ressources (Chapitres 6, 7 et 10).
Le rapide succs de lapproche sociobiologique
tient aussi la parution en 1976 de louvrage hautement pdagogique de Richard Dawkins (1976), The
Selfish Gene. Illustr par diffrents problmes ayant
trait la valeur adaptative des comportements,
louvrage vise essentiellement familiariser le lecteur
avec une logique informationnelle de la slection
21
Encart 1.6
Les grands thoriciens de lcologie comportementale
William D. Hamilton. N au Caire en gypte,

de parents no-zlandais, Bill Hamilton a grandi
principalement en Angleterre. Il est considr
aujourdhui comme une des principales figures
du darwinisme moderne. Son ducation joua un
rle dterminant dans sa carrire. Trs jeune, il
fut encourag par ses parents dvelopper ses
talents de naturaliste. Sa mre lui fit visiter Dowe
House, la rsidence de Darwin, une exprience
marquante pour le jeune Bill. Son pre, ingnieur, lincita sintresser aux mathmatiques.
quatorze ans, Hamilton obtint comme prix
lcole un exemplaire de lOrigine des Espces. La
lecture de louvrage prcipita son intrt pour
ltude de lvolution. Cette prcocit explique
sans doute le fait que deux de ses travaux les plus
importants furent publis alors quil navait pas
mme obtenu sa thse de doctorat. Il dbuta
ses tudes universitaires luniversit de Cambridge, puis obtint (avec quelques difficults lies
lincomprhension de ses professeurs) son
diplme de thse lUniversity College Londres.
Il entama sa carrire acadmique lImperial College (dpendant de luniversit de Londres), puis
devint en 1977, professeur de biologie volutive
luniversit du Michigan aux tats-Unis, avant
de devenir membre de la Royal Society en 1980 et
Research Professor au dpartement de zoologie
de luniversit dOxford partir de 1984. Son
travail le plus important reste certainement la
rsolution du problme de laltruisme reproducteur partir de la pondration des cots et des
bnfices par le degr de proximit gntique
liant les individus (Chapitres 2 et 13). Ses autres
travaux portent sur lvolution des caractres
sexuels secondaires en relation avec la rsistance
aux parasites, loptimisation de la sex-ratio ou
encore la snescence. Thoricien et modlisateur,
Hamilton tait aussi un homme de terrain qui
apprciait les collectes entomologiques dans la
fort tropicale brsilienne. Cest sur le terrain,
naturelle et de ladaptation des organismes. Le comportement est un trait phnotypique partiellement

dtermin par une base gntique. Toute information gntique dont les manifestations phnotypiques (exprimes chez les individus) sont favorables
22
dans la jungle congolaise o il tait parti rcolter

des donnes destines prouver ses thories sur
lorigine du virus du sida, que Hamilton devait
contracter la malaria durant lt 2000. Rapatri
en Angleterre, il dcdait six semaines plus tard
lge de soixante-trois ans, laissant derrire lui une
uvre scientifique considrable et incontournable qui contient plusieurs des grands fondements
thoriques de lcologie comportementale.
John Maynard Smith. N en 1920, John Maynard Smith possde lorigine une formation
dingnieur qui lamne travailler pour la Royal
Air Force pendant la Seconde Guerre mondiale.
Aprs la guerre, il soriente vers la biologie et suit
les enseignements du clbre volutionniste
J.B.S. Haldane. Il dbute sa carrire lUniversity
College Londres, avant de rejoindre luniversit
du Sussex Brighton o il devient professeur.
Excellent naturaliste, il est surtout connu pour
ses travaux en modlisation, notamment pour
lapplication de la thorie des jeux ltude du
comportement, lorigine du concept de stratgie volutivement stable (Chapitre 3). Ses autres
contributions majeures concernent lvolution
de la reproduction sexue et la biologie volutive
de la drosophile. Il est lauteur de plusieurs
ouvrages dont Models in Ecology (1974), The Evolution of Sex (1978), Evolution and the Theory of
Games (1982) et Evolutionary Genetics (1989).
Robert L. Trivers. N en 1944, Washington DC
aux tats-Unis, cet volutionniste, parfois considr comme iconoclaste, a dabord entrepris des
tudes universitaires en histoire, avant de sintresser lvolution. Ses recherches menes principalement luniversit de Californie Santa Cruz
lui ont permis daborder diffrents problmes lis
lvolution du comportement, tels que la rciprocit, linvestissement parental, le contrle de la
sex-ratio ou encore la slection de parentle. Il est
notamment lauteur de Social Evolution (1985).
sa propre duplication ( travers la survie et la reproduction des individus) est positivement slectionne
(Chapitre 2). Le comportement des individus (comme
leurs autres traits phnotypiques) peut donc tre
considr sous langle dune stratgie mise en place
par les gnes pour se perptuer. Cette fois encore, le

contenu de louvrage nest pas rellement original. Il
reprend notamment, outre les travaux dHamilton,
les grandes lignes de louvrage publi prcdemment
par lvolutionniste Georges C. Williams (1966),
Adaptation and Natural Selection.
1.3.2
Lcologie comportementale
Sans rellement marquer la naissance de lcologie

comportementale, la parution des ouvrages de Wilson
et de Dawkins concidaient avec une phase dintrt
sans prcdent pour lapproche volutionniste du
comportement. Dans les annes 1960-1970, diffrents modles dits dapprovisionnement optimal
(optimal foraging) ont dj t proposs par plusieurs
cologues nord-amricains (Emlen 1966, MacArthur
et Pianka 1966, Schoener 1971, Charnov 1976). Au
sein de ces modles, le comportement des animaux
est analys comme un processus de dcision (O se
nourrir? Quel type de rgime alimentaire adopter?)
permettant de slectionner une alternative parmi
plusieurs (Chapitre 5). Rsultat de laction optimisante de la slection naturelle sur les processus de
dcision, le choix effectu par lanimal est cens
maximiser son aptitude phnotypique. Cette logique sous-jacente lemploi des modles doptimisation est magistralement expose dans louvrage de
David McFarland et Alasdair Houston paru en 1981,
Quantitative Ethology: the State Space Approach. Les
modles, simples au dpart, permettent dmettre
des prdictions qui peuvent tre facilement prouves
sur le terrain ou au laboratoire. Le succs de lapproche est considrable et les tests exprimentaux se
multiplient sur divers organismes (Schoener 1987).
La synthse entre lanalyse volutive du comportement social et lanalyse conomique de lexploitation
des ressources par les animaux, deux approches qui
partagent les mmes fondements thoriques (Krebs
1985), sopre rapidement et donne naissance lcologie comportementale. Plusieurs ouvrages consacrent
ce rapprochement, parmi lesquels il convient de distinguer Behavioral Mechanisms in Ecology (Morse
1980) et Sociobiology and Behavior (Barash 1982).
Mais la contribution la plus importante en la matire
est certainement constitue par les quatre volumes
successifs de Behavioural Ecology: An Evolutionary
Approach (Krebs et Davies 1978, 1984, 1991, 1997).
Cette srie douvrages multi-auteurs couple des
ouvrages de cours simplifis propose rgulirement
une mise jour des travaux raliss en cologie comportementale est reste ce jour la rfrence incontournable.
Dans les annes 1980-1990, la place prpondrante occupe par lcologie comportementale
devient donc manifeste (Gross 1994). Ds 1976, parat
la premire revue spcialise dans le domaine, Behavioral Ecology and Sociobiology. En 1985, lors du
colloque international dthologie Toulouse, une
dlgation dtudiants et de chercheurs de luniversit de ltat de New York Albany sollicitent leurs
collgues en vue de fonder une socit dcologie
comportementale qui se doterait dune nouvelle
revue daudience internationale. Ds lanne suivante,
un premier congrs international dcologie comportementale est organis Albany. En 1988, la deuxime
dition se droule Vancouver. cette occasion, lInternational Society for Behavioral Ecology (ISBE) est officiellement cre. Depuis, ce congrs de lISBE est
rgulirement organis tous les deux ans (en alternance
avec le colloque international dthologie) et rassemble
chaque dition de 600 900 chercheurs du monde
entier1. partir de 1990, lISBE a lanc la revue
Behavioral Ecology qui sest rapidement affirme
comme la revue la plus cote au sein des sciences du
comportement.
Le dveloppement de lcologie comportementale
ne sest cependant pas effectu sans remous. On lui
a notamment reproch un adaptationnisme jug
excessif, voire caricatural (Gould et Lewontin 1979;
cf. chapitre 3). Cet antagonisme a aussi t catalys
par des ractions scientifiques, politiques et motionnelles fortes face lapplication de lapproche sociobiologique au comportement humain, initie par
Wilson lui-mme dans le dernier chapitre de Sociobiology (Jaisson 1993, Wilson 2000). Sa proposition
dtendre les concepts volutionnistes lespce
humaine, un sujet toujours dlicat et source de polmiques, trouve un prolongement aujourdhui dans
lmergence de la psychologie volutionniste (Cartwight 2000). Ces critiques, mme parfois outrancires,
nont pas t inutiles et, au fil du temps, les volutionnistes sont devenus plus prudents dans leurs interprtations et plus ouverts des interprtations
alternatives (Pigliucci et Kaplan 2000). Lcologie
comportementale en est ressortie consolide, avec une
approche pluraliste et diversifie du comportement.
1. La dernire dition sest droule en Finlande en 2004.

23
1.3.3
Statut actuel de la discipline

et volution des thmes
lheure actuelle, lcologie comportementale se

diffrencie de lthologie classique par son ancrage
thorique explicite dans le no-darwinisme, lunicit
de son systme explicatif et la manire dont elle formule ses questions (tableau 1.2 et chapitre 3). Avec
le temps, la mthode observationnelle, chre aux
thologistes, a montr ses limites et dautres voies
dinvestigation ont t adoptes. Ainsi, lutilisation
gnralise de marqueurs gntiques a permis dtablir que lanalyse des structures sociales et des stratgies de reproduction ne pouvaient tre parfaitement
apprhendes en se fiant uniquement aux comportements observables (Hughes 1998, Zeh et Zeh 2001,
Birkhead et Mller 1992, 1998). Dans de nombreux cas, par exemple, les paternits ne peuvent
tre dduites simplement daprs les copulations
observes ou les hirarchies de dominance tablies
entre mles, mais doivent tre tablies travers
lemploi doutils molculaires (Chapitre 9). Mais la
grande avance conceptuelle a t un dpassement
des quatre questions de Tinbergen (1963). De fait,
ces quatre niveaux danalyse nont pas le mme
statut et il est vain de les dcrire comme des approches alternatives. Ltude des causes proximales ne
peut se suffire elle-mme pour prtendre une
vritable comprhension du comportement. In fine,
la diversit interspcifique (voire interpopulationnelle)
des mcanismes physiologiques et des modes de
dveloppement du comportement ne peut tre com-
prise que dans une perspective comparative et volutive. On peut donc prvoir pour lavenir lmergence
dune neurophysiologie comparative, qui sera mme
de mettre en correspondance la diversit du dveloppement et du fonctionnement du systme nerveux
avec lcologie des espces.
La multiplicit des questions abordes aujourdhui
par lcologie comportementale est restitue dans les
chapitres qui suivent. Elle tmoigne elle seule de la
vitalit dune discipline qui, malgr son jeune ge, a
dj su voluer et se renouveler. Aprs un dveloppement initial marqu par un grand intrt pour
ltude de lexploitation des ressources, la discipline
connat depuis une dizaine dannes un enthousiasme sans prcdent pour ltude du processus de
slection sexuelle (Chapitre 9). Dans le mme temps,
ltude des mcanismes et celle du dveloppement
connaissent un net regain dintrt (Chapitre 4), traduisant lindispensable besoin de bien comprendre les
contraintes qui sexercent sur lexpression des comportements avant de procder une interprtation
adaptationniste. Un effort reste encore accomplir,
cependant, pour mieux intgrer la gntique du
comportement au sein de lcologie comportementale. Lavenir de lcologie comportementale, sil reste
imprvisible, devrait tre fcond et senrichir encore.
Gageons que les nouvelles techniques dinvestigation
associes aux progrs constants de linformatique, de
llectronique et des biotechnologies lui permettront
pour longtemps encore lexploration dhorizons
nouveaux et fertiles.
TABLEAU 1.2 CONTRASTES ENTRE THOLOGIE ET COLOGIE COMPORTEMENTALE.
24
thologie (classique)
cologie comportementale
Formulation des questions
Raisonnement inductif
(lhypothse suit lobservation)
Raisonnement hypothtico-dductif
(lhypothse, souvent gnre par des
modles, prcde lobservation)
Mthodologie
Description et quantification
dtailles du comportement
Mesure dune performance

Approche exprimentale
Outils molculaires
Systmes explicatifs
Rductif
Structural
Adaptationniste
Adaptationniste
Niveau de slection
Le plus souvent: espce, groupe
Individu, gne
Prise en compte de la gntique
Faible
(croisements hybrides)
Faible
(modles thoriques, outils molculaires)
Prise en compte du dveloppement
Forte
Faible
CONCLUSION
Lobjet de ce premier chapitre est de dcrire les tapes
historiques qui ont progressivement conduit lmergence de lcologie comportementale en tant que
discipline autonome. Du XVIIe au XIXe sicles, lhistoire de ltude du comportement est marque, par
une coupure radicale entre lhomme et lanimal, et
par lopposition entre les conceptions mcanistes et
vitalistes. Lapproche mcaniste se veut rductionniste. Elle cherche mettre en vidence, travers
lexprimentation au laboratoire sur une gamme
limite despces, le substrat physiologique des comportements. Elle trouve terme son prolongement
dans les travaux dIvan Pavlov sur les rflexes conditionns. loppos, lapproche vitaliste considre
que le comportement ne peut tre rduit des lois
physiques et privilgie lobservation des murs animales chez une large gamme despces vertbres et
invertbres. Plus descriptive, elle procde par recoupements et met des gnralisations partir dobservations souvent anecdotiques. Elle caractrise la
dmarche des naturalistes tels que lentomologiste
Jean-Henri Fabre. Un progrs dcisif saccomplit au
XIXe sicle sous limpulsion des travaux des premiers
volutionnistes, et particulirement de Charles Darwin
qui introduit les processus de slection naturelle et de
slection sexuelle et replace ltude du comportement
dans une perspective phylogntique. Les thories
darwiniennes affirment notamment une continuit
entre les espces animales et lhomme, et une continuit des processus mentaux, ouvrant ainsi la voie
une psychologie comparative. Celle-ci slabore
initialement partir dobservations disperses ou
danecdotes censes tmoigner de la prsence chez
les animaux de facults mentales labores. En raction ce manque de rigueur, se constitue en Amrique du Nord la fin du XIXe sicle le mouvement
bhavioriste, qui dcide de limiter ltude du comportement lanalyse des conduites observables. Les
bhavioristes restreignent leurs travaux ltude dune
gamme limite despces (rat, pigeon, humain) dans
des dispositifs exprimentaux volontairement appauvris. Ils considrent que le comportement se rduit
lapprentissage, phnomne cens obir des lois
universelles qui transcendent les caractristiques de
chaque espce. Cette position est remise en cause par
lthologie qui privilgie ltude du comportement
de lanimal dans son environnement naturel. Sous la
conduite de Konrad Lorenz et de Niko Tinbergen,
cette nouvelle discipline se dveloppe en Europe
partir des annes 1930. Dessence plus naturaliste,

elle met initialement laccent sur ltude des comportements inns par opposition aux comportements
acquis privilgis par les bhavioristes. Lthologie
opre ses dbuts partir dune description dtaille
et quantitative des comportements. Au fil du temps,
lthologie sorganise autour de trois systmes explicatifs distincts. Le systme rductif explique le comportement partir de processus biologiques lmentaires
(de type sensoriel, physiologique ou neuroendocriniens) supposs mais non identifis. Le systme
structural, quant lui, sattache rendre compte de
la structure hirarchique du comportement alors conu
comme un ensemble dactes simples lis entre eux
par des relations dimplication. Le troisime systme
correspond lapproche adaptationniste. Il interprte le comportement daprs sa signification adaptative, considre par les thologistes lorigine comme
ladquation du comportement aux caractristiques
de lenvironnement naturel. Cette perspective associe troitement linterprtation dun comportement
au contexte cologique dans lequel il est produit, et
est directement relie au problme de lvolution
phylogntique du comportement. Progressivement,
les deux premiers systmes explicatifs se rapprochent
des neurosciences du comportement au sein desquelles lthologie est considre comme une mthode
de description fine et de quantification rigoureuse
des comportements observables et ne constitue plus
en elle-mme un systme explicatif. Lapproche
adaptationniste prend progressivement le pas sur les
deux autres et, par le fait quelle intgre les autres
approches, devient le systme explicatif unique
lintrieur de lcologie comportementale qui se
constitue dans les annes 1970. Cette volution est
lie la prise en compte des progrs conceptuels de
la biologie volutive trop longtemps ngligs par les
thologistes classiques. En 1975, Edward Wilson
propose avec son ouvrage Sociobiology une synthse
qui sappuie sur ltude du comportement social
mais aussi sur les travaux raliss depuis 1930 en
cologie et en gntique des populations. sa suite,
Richard Dawkins prcise la logique du raisonnement volutionniste dans son ouvrage The Selfish
Gene publi en 1976. Tous deux proposent dtudier
le comportement social des individus, relgus au
rang de simples vhicules, comme une stratgie mise
en place par les gnes pour se perptuer. Dans le
mme temps se dveloppe une analyse conomique
des comportements qui considre que les processus de
dcision sous-tendant les choix effectus par lanimal
ont t models par la slection naturelle et tendent
25
maximiser laptitude phnotypique des individus.

Les modles, traitant majoritairement de lexploitation
des ressources alimentaires, permettent dmettre des
prdictions qui peuvent tre facilement prouves
sur le terrain ou au laboratoire. Le succs de lapproche est considrable et dans les annes 1980, les tests
exprimentaux se multiplient sur une varit dorganismes. La synthse entre lanalyse volutive du
comportement social et lanalyse conomique de
lexploitation des ressources par les animaux sopre
rapidement et donne naissance lcologie comportementale. La discipline se structure avec la parution
de revues spcialises et la naissance dune socit
internationale qui organise tous les deux ans un colloque international. Lcologie comportementale
occupe rapidement une position prpondrante et,
partir des annes 1990, diversifie ses champs
dinvestigation, consacrant cependant une large part
de ses travaux ltude du processus de slection
sexuelle et ses consquences.
LECTURES COMPLMENTAIRES
CORSI P. 2001, Lamarck. Gense et enjeux du transformisme 1770-1830. CNRS ditions, Paris.
DARWIN C. 1859, On the Origin of Species by Means of
Natural Selection. Murray, Londres.
DARWIN C. 1871, The Descent of Man and Selection in

Relation to Sex. John Murray, Londres.
DARWIN C. 1872, The Expression of Emotions in Man
and Animals, John Murray, Londres.
DAWKINS R. 1976, The Shelfish Gene, Oxford University
Press, Oxford.
DAWKINS R. 1989, The Blind Watchmaker, Oxford
University Press, Oxford.
DEWSBURY D.A. 1999, The proximate and ultimate:
past, present, and future. Behavioural Processes, n 46,
p. 189-199.
FUTUYMA D.J. 1998, Evolutionary Biology. 3e edition,
Sinauer, Sunderland, Massachusetts.
GAYON J. 1992, Darwin et laprs-Darvin: Une Histoire
de lHypothse de Slection Naturelle. ditions Kim,
Paris.
GOULD S.J. et LEWONTIN R. 1979, The spandrels of
San Marco and the Panglossian paradigm: A critique
of the adaptationnist programme. Proceedings of the
Royal Society London, n 205, p. 581-598.
GOUYON P.-H., HENRY J.-P. et ARNOULD J. 1997, Les
Avatars du Gne. La thorie darwinienne de lvolution.
Belin, Paris.
SOBER E. 1993, Philosophy of Biology. Oxford University Press, Oxford.
TINBERGEN N. 1963, On aims and methods of ethology. Zietschrift fr Tierpsychologie, n 20, p. 410-433.
WILSON E.O. 2000, Sociobiology. The New Synthesis.
25th anniversary edition. Belknap Press of Harvard
University Press, Cambridge, Massachusetts.
QUESTIONS
1. Selon vous, quelle a pu tre linfluence des changements politiques et socio-conomiques sur ltude du
comportement animal?
2. Le philosophe Gaston Bachelard a affirm que la science avait lge de ses instruments de mesure. Cette
affirmation est-elle pertinente pour lcologie comportementale?
3. Que peut-il subsister de lapproche vitaliste et de lapproche mcaniste au sein de lcologie comportementale?
26
Chapitre 2
Concepts de base
2.1 QUEST-CE QUE

LCOLOGIE
COMPORTEMENTALE?
De tout temps, lobservation des tres vivants dans
la nature a constitu pour lhomme une source de
fascination. DAristote Darwin, la diversit, la
complexit, voire lexubrance des comportements
nont cess dtonner et de dfier lentendement.
Car souvent la logique qui sous-tend tel ou tel
comportement semble premire vue devoir nous
chapper. Ainsi, comment expliquer de manire
rationnelle le cannibalisme sexuel des mantes religieuses, la strilit des ouvrires dans les socits de
fourmis, ou encore la stratgie de reproduction parasite du coucou gris (Cuculus canorus)? Chez cette
dernire espce, les individus ne construisent pas de
nid, mais pondent leurs ufs dans le nid dune autre
espce doiseau, le plus souvent de taille infrieure.
Le jeune coucou peine clos aura tt fait dexclure
les ufs et les jeunes de ses parents adoptifs et de
capter toute leur attention et tous leurs soins On ne
peut alors que sinterroger sur ce qui pousse les individus de lespce parasite accepter lencombrante
charge que constitue le jeune coucou au lieu de
chercher lever leur propre descendance.
Certains comportements apparaissent mme tellement singuliers quils peuvent sembler certains
contre nature. Il en va ainsi de linfanticide chez les
lions. Chez cette espce sociale, les groupes (jusqu
une douzaine dindividus) sont forms de femelles
adultes, de leurs filles pradultes, des lionceaux et
dun ou plusieurs mles (jusqu six). Les femelles dun
groupe sont troitement apparentes, ayant gnralement grandi au sein dune troupe qui a persist
durant plusieurs gnrations. Leur dure dappartenance un mme groupe est gnralement longue.
Il en va diffremment des mles. jects de leur groupe

de naissance lorsquils ne sont plus dpendants de
leur mre, ils se regroupent entre frres ou entre individus non apparents et forment des coalitions de
jeunes mles. Si la coalition a ralli un nombre suffisant de jeunes mles, ceux-ci pourront terme prendre le contrle dune troupe de femelles aprs avoir
vinc par la force les mles adultes prcdemment
en place. Ces renversements de pouvoir causent un
nombre important davortements spontans chez les
femelles, sans doute suite au stress important qui
accompagne un tel vnement. Celles pour qui la
gestation est trop avance pour avorter mettront bas,
mais les nouveaux mles auront vite fait de tuer les
jeunes de ces femelles et tout particulirement les
lionceaux mles. Parce quil rduit la descendance
des femelles, linfanticide peut apparatre comme un
comportement aberrant.
En fait, de tels comportements napparaissent
comme autant de paradoxes que tant quils sont considrs en dehors du cadre volutionniste qui seul
permet, ainsi que nous le verrons, den rvler la logique. Linterprtation des comportements lintrieur
de ce cadre caractrise la dmarche de lcologie
comportementale.
2.1.1
Une approche volutionniste

du comportement
Lambition avoue de lcologie comportementale

est de comprendre comment un comportement
rsulte la fois de lhistoire volutive des espces,
dvnements rcents ou en cours survenus au sein
des populations, et de caractristiques propres aux
individus et aux conditions dans lesquelles ils se sont
dvelopps. Il sagit aussi dutiliser nos connaissances
sur lvolution biologique pour btir une grille
CONCEPTS DE BASE EN COLOGIE COMPORTEMENTALE
27
Lcologie comportementale vise explorer les

relations entre comportement, cologie et volution.
Nous considrons ici le comportement comme
lensemble des processus de dcision par lesquels les
individus ajustent leur tat et leur situation par rapport
aux variations du milieu (abiotique et biotique). Le
terme de dcision ne renvoie pas ncessairement
des processus cognitifs labors mais insiste simplement sur le fait quun animal est rgulirement
confront plusieurs alternatives qui diffrent
entre elles dans leurs consquences en termes de
survie et de reproduction des individus. Dautres
dfinitions plus restrictives ou plus mcanistes
existent (Manning 1979, Dor 1983). Lavantage
de la dfinition fonctionnelle du comportement
ci-dessus est de mettre demble en vidence le
rle crucial du comportement dans ladaptation
et donc dans lvolution.
danalyse du comportement et identifier les diffrents facteurs, internes et externes, qui induisent ou
contraignent lexpression des comportements. Lcologie comportementale appartient au courant volutionniste et plus prcisment nodarwinien car
elle repose sur un amnagement des ides de Darwin
la lumire des dcouvertes sur la nature de lhrdit (pour une prsentation historique en langue
franaise des origines du nodarwinisme, voir le
chapitre 3 de Gouyon et al. 1997). On parle aussi de
sociobiologie pour dsigner lapproche volutionniste
du comportement. Cependant, la distinction entre
sociobiologie et cologie comportementale demeure
subtile. Les deux domaines utilisent la mme approche
hypothtico-dductive, et ne divergent en fait que
sur lobjet dtude. Les sociobiologistes sintressent
essentiellement aux interactions entre individus au
sein des groupes ou des socits animales, alors que
les cologistes du comportement abordent lensemble
des comportements. La sociobiologie constitue donc
comme un sous-ensemble de lcologie comportementale (Krebs et Davies 1981, Krebs 1985), et
nous ne voyons ds lors aucun avantage la considrer
comme un domaine distinct.
Les questions typiquement poses en cologie comportementale sont nombreuses et diverses. Pourquoi
tel prdateur concentre-t-il son effort sur un type de
proie bien dtermin tandis quun autre prdateur
fait preuve du plus grand clectisme? Pourquoi les
mles procurent-ils des soins parentaux aux jeunes
chez telle espce et pas chez telle autre, pourtant trs
proche phylogntiquement? Pourquoi, au sein dune
28
socit animale, certains individus ont la facult de

se reproduire tandis que dautres sont apparemment
rduits au rle dauxiliaires striles? Pourquoi le
chant de telle espce de passereau diffre-t-il dun
individu lautre? Les questions que nous posons
peuvent mme tre plus prcises, et sexprimer en
termes quantitatifs. Pourquoi un tourneau (Sturnus
vulgaris) ramnent-t-ils un maximum de six proies
ses jeunes chaque visite au nid? Pourquoi, chez
telle espce dacarien, la copulation dure en moyenne
7 heures 40?
Pour rpondre ces questions, la dmarche des
cologistes du comportement privilgie souvent une
vision utilitaire du comportement. La question sousjacente, explicite ou implicite, est alors lutilit dun
trait comportemental pour la survie et/ou la reproduction des individus, et au-del pour la duplication
de leur gnotype au sein dautres individus, suivant
la logique inhrente au processus de slection naturelle (Grafen 1984, Dawkins 1989a). Le nombre de
proies ramenes au nid par ltourneau est alors
compris comme un compromis entre la maximisation de lapport de nourriture au nid dune part, et
la dpense nergtique et en temps de trajet lie la
distance entre le nid et le site dalimentation dautre
part. Lexistence dindividus striles est interprte
en relation avec laide quils apportent des individus reproducteurs auxquels ils sont troitement
apparents. Cependant, si lvolution par slection
naturelle est bien un processus optimisant (Endler
1986, Dawkins 1986), il nen reste pas moins que le
jeu des possibles nest jamais un ensemble infini
(Jacob 1981). Au cours des temps volutifs, diverses
contingences, plus ou moins ponctuelles, ont dlimit un espace rduit au sein duquel les espces peuvent aujourdhui voluer vers de nouvelles formes
et de nouvelles fonctions. cet gard, lambition
de lcologie comportementale est aussi de prciser
dans quelle mesure un trait comportemental observ
aujourdhui est le rsultat de contraintes historiques
qui ont canalis son volution. Dune manire gnrale, lcologiste du comportement doit se garder de
conclure trop rapidement que le comportement ou
le phnomne quil tudie est directement le rsultat
dun processus de slection. Cette dmarche est
illustre dans lexemple qui suit.
2.1.2
Lhomogamie pour la taille

chez les gammares
Les gammares (genre Gammarus) sont des crustacs

amphipodes aquatiques largement rpartis la surface
3,4
3,2
3,0
Taille des femelles (mm)
2,8
2,6
2,4
2,2
2,0
1,8
1,6
1,4
1,2
1,5 1,7 1,9 2,1 2,3 2,5 2,7 2,9 3,1 3,3 3,5
Taille des mles (mm)
Figure 2.1 Homogamie pour la taille (taille du corps

au niveau de la quatrime plaque coxale)
chez les gammares, Gammarus pulex, en amplexus.
80
70
60
Fcondit
du globe. Une des caractristiques principales de

leur comportement reproducteur est le gardiennage
prcopulatoire ou amplexus. Le cycle de mue dun
gammare se droule sur plusieurs semaines, suivant
la temprature de leau. Chez ces espces, les femelles
ne peuvent tre fcondes quau moment de leur mue
alors que les mles sont toujours capables de se
reproduire ( lexception dun court moment lors de
la mue). Lorsque la sex-ratio est quilibre (i.e. mles
et femelles existent dans la population en proportions quivalentes), il existe tout moment une forte
comptition entre les mles pour accder aux quelques
femelles effectivement disponibles pour se reproduire.
Lorsquil rencontre une femelle prs de la mue, le
gammare mle (qui possde la facult dvaluer ltat
hormonal de la femelle) peut choisir de saccrocher
elle sur son dos, la maintenant laide de ses gnathopodes, deux paires dappendices hypertrophis chez les
mles. Mle et femelle forment alors un amplexus.
Cette chevauche nuptiale dure le temps qui spare la
femelle de la mue. Lorsque la mue de la femelle survient, le mle qui la gardait en amplexus peut alors
fconder ses ufs.
Lorsque lon rcolte des couples de gammares en
amplexus, on constate gnralement que les individus ne sont pas apparis au hasard. Il existe en effet
une relation positive entre la taille des mles et la
taille des femelles au sein des couples (Figure 2.1).
Les grands mles tendent tre accrochs aux grandes femelles, les petits mles chevauchent en gnral
de petites femelles. Pour qualifier cette association
des mles et des femelles selon leur taille on parle
dhomogamie pour la taille.
Quelle interprtation donner ce phnomne?
Tout dabord, il apparat que le nombre dufs pondus
par une femelle augmente de manire exponentielle
avec leur taille (Figure 2.2). Une faible diffrence de
taille entre deux femelles se traduit donc pour le
mle par une diffrence consquente dans le nombre
dufs fconds. Au plan volutif, les mles qui
sapparient avec les plus grosses femelles ont donc
plus de descendants et sont donc favoriss par simple
slection naturelle. Cela peut donc crer une pression de slection en faveur des mles qui choisissent
de saccoupler avec les plus grosses femelles. Dautre
part, il apparat que les plus grands mles dominent
les plus petits mles en tant capables de les dloger
pour semparer dune femelle. Une interprtation
possible de ce phnomne peut alors tre avance:
les plus grands mles monopolisent laccs aux grandes femelles les plus convoites. Ils sassurent ainsi
une plus grande descendance. Les petits mles sont
50
40
30
20
10
0
1,5
2,5
3,5
Taille de la femelle (mm)

Figure 2.2 Fcondit (nombre dufs) selon la taille
de la femelle chez le gammare, Gammarus pulex.
alors forcs par la comptition avec les grands mles

ne chevaucher ventuellement que de petites femelles proches de la mue (les seules laisses libres par les
grands mles). Dans cette interprtation, cest la
variation de fcondit des femelles avec leur taille (ce
qui au plan volutif favorise les mles sappariant
aux grandes femelles) qui gnre une comptition
entre mles de diffrente taille, produisant ainsi
lhomogamie observe.
Cette explication utilitaire est cohrente et intgre
de nombreuses caractristiques du comportement et
de la physiologie de lespce. Cependant, on ne peut
29
conclure trop rapidement sa validit. Diverses

explications alternatives, a priori tout aussi cohrentes,
peuvent tre envisages. Tout dabord, il convient de
sassurer que les individus de tailles diffrentes occupent bien le mme milieu et se rencontrent avec la
mme frquence. Par exemple, on peut imaginer
que la prsence de prdateurs de gammares pourrait
conduire une distribution non homogne des
tailles dindividus en fonction de la granulomtrie
du substrat: les gros individus des deux sexes
auraient intrt frquenter des parties de lhabitats
montrant une granulomtrie grossire de faon
pouvoir se cacher dans les grands interstices et
chapper aux prdateurs. En dautres termes, la prdation pourrait trs bien produire une rpartition
htrogne des tailles des individus en fonction de la
granulomtrie du substrat. Par un simple effet de
probabilit de rencontre, cette distribution htrogne des diffrentes tailles dindividus dans lespace
pourrait gnrer lhomogamie par la taille observe.
Une autre alternative serait que la force du courant pourrait exercer une contrainte physique sur les
choix dappariement sil existe pour le mle un cot
nergtique tre en amplexus proportionnel la
taille de la femelle quil chevauche. Seuls les grands
mles auraient un cot nergtique supportable
sapparier avec une grosse femelle. Les petits mles
nauraient pas alors intrt sapparier avec de grosses
femelles car cela leur serait nergtiquement trop coteux. Une troisime possibilit est que des contraintes
morphologiques pourraient empcher les gros mles de
saccrocher de trop petites femelles et, inversement,
de petits mles de sapparier de trop grosses femelles.
Il est noter que ces diverses alternatives ne
sexcluent pas les unes les autres et il est tout fait
possible que ces divers mcanismes sadditionnent
pour produire le pattern observ. Avant de conclure
limportance de la comptition entre les mles pour
laccs aux grandes femelles, il convient donc de
vrifier la pertinence de toutes ces explications (et de
toutes les autres que lon pourrait imaginer; Bollache
et al. 2000). Un moyen important de dcider laquelle
de ces interprtations semble avoir le plus de poids,
consiste rechercher des situations o les diverses alternatives font des prdictions trs diffrentes, ce qui permettrait de les diffrencier. Cet exemple simple illustre
le principe de prcaution qui doit chaque fois guider
linterprtation des phnomnes comportementaux:
il est important de toujours rechercher les explications
alternatives avant de pouvoir conclure au bien-fond
de telle ou telle interprtation. Cest l un principe
fondamental pour toute dmarche scientifique.
30
2.2 LCOLOGIE
COMPORTEMENTALE:
UNE APPROCHE VOLUTIONNISTE
2.2.1
Quest ce que lvolution?
Lcologie comportementale constitue une approche

volutionniste du comportement. Il convient donc
de dfinir de manire explicite ce que lon entend
par volution. Le mot volution voque, dans son
sens littral, une srie progressive de transformations.
Dans le langage courant, ce mot a au moins quatre
sens diffrents: (i) un fait, (ii) une transformation,
(iii) un parcours (un cheminement particulier), et
enfin, (iv) une amlioration. Si les trois premiers
sens sont valides, le quatrime est bannir du discours de la biologie volutive. Ainsi le mot volution
fait tout dabord allusion au fait, maintenant bien
document (Encadr 2.1), que les espces se sont
transformes progressivement au cours du temps.
Dans ce sens, le mot volution regroupe les trois
premiers sens du langage courant. Il se rfre une
histoire, celle de la vie sur la Terre.
Lvolution est aujourdhui un fait et non une
thorie (Encart 2.1). Personne (en dehors de certains
courants religieux crationnistes qui restent tout
fait marginaux) ne songe contester la ralit de
lvolution. Si on parle de thorie de lvolution,
cest en fait pour dsigner un ensemble organis de
connaissances qui tente de dfinir limportance relative
de diffrents mcanismes, processus et phnomnes
dans lhistoire de la vie sur la Terre. Lvolution nest
donc pas une thorie, mais diffrentes thories
coexistent qui accordent une importance plus ou
moins grande tel ou tel processus au cours de lvolution biologique. La reconnaissance du fait que
constitue lvolution apporte donc un cadre dans
lequel se situent les diffrentes thories permettant
dexpliquer lvolution. Les avances scientifiques
permettent rgulirement de nuancer le point de vue
des volutionnistes quant la prvalence de chacun
des processus identifis. La comprhension du phnomne dvolution biologique ne peut tre atteinte
qu travers une synthse des rsultats issus de disciplines aussi diverses que la palontologie, lcologie, la
taxinomie, lthologie, la dynamique des populations,
la physiologie volutive, la gntique des populations
et la gntique quantitative, ou encore la biologie du
dveloppement.
Encart 2.1
Les preuves empiriques de lvolution
Depuis Jean-Baptiste Lamarck (1809), les preuves empiriques de lvolution se sont avres tre
diverses et varies. Voici un rsum de certains
arguments, chacun suggrant indpendamment
des autres lexistence de lvolution.
1) Les fossiles montrent que les formes vivantes
trs anciennes diffrent fortement des espces contemporaines. Quelquefois, il est mme difficile de
retrouver des reprsentants actuels pour certains
groupes fossiles ayant vcu il y a plusieurs dizaines
ou centaines de millions dannes. Cela est une
consquence de deux principaux processus. Tout
dabord lextinction: la plupart des organismes
vivants ayant exist par le pass ont aujourdhui
disparu. Ensuite la radiation, cest--dire le fait
quil existe beaucoup plus de formes diffrentes
aujourdhui quil ny en a jamais eu auparavant.
2) Au cours du dveloppement embryonnaire,
lembryon passe par des stades qui se ressemblent
fortement dans un mme groupe zoologique. Par
exemple, les embryons de tous les vertbrs passent
par des stades initiaux qui ressemblent aux formes
adultes des groupes ancestraux. Ainsi, lembryon
des mammifres (formes considres comme drives) passe par un stade prcoce avec des vestiges de
fentes branchiales semblables celles des poissons
(formes considres comme ancestrales). Chez les
espces ancestrales, le dveloppement sarrte en
fait des stades qui chez les mammifres ne correspondent quau dbut du dveloppement. Cela est
un argument comme quoi les mammifres dcoulent historiquement des poissons, leur dveloppement ayant gard la trace de cette histoire passe, les
processus dvolution ne pouvant que construire
sur ce qui existe dj.
3) Des organes fonctionnellement complexes ne
sont plus utiliss dans certains groupes, dmontrant ainsi leur abandon au cours de lvolution.
Ainsi dans certains groupes de punaises, les
femelles ont des organes copulatoires bien dvelopps alors que les mles les fcondent directement travers la paroi abdominale. De mme, les
serpents et les baleines ont toujours des vestiges
de membre postrieur et de ceinture pelvienne
alors que ces groupes nont plus les membres correspondants, montrant ainsi que leurs anctres
devaient tre quadrupdes.
4) Les comparaisons anatomiques fines rvlent
des ressemblances remarquables entre les organes

prsents dans des groupes considrs comme
apparents. Dans de telles comparaisons, on peut
retrouver par exemple la correspondance entre
tous les os de notre bras et ceux de laile dun
oiseau, de la patte avant dun cheval, dun lzard,
dune grenouille et la nageoire antrieure de certains poissons. Ces correspondances suggrent fortement le fait que ces divers organes drivent les
uns des autres par un processus de lente transformation. De plus, chez les serpents, ces organes ont
mme perdu toute fonction et sont rduits ltat
de vestiges sans fonction vidente, comme des restes devenus inutiles hrits de leurs anctres quadrupdes. Comment expliquer lexistence de telles
structures vestigiales si ce nest par lvolution?
5) La gntique molculaire fait apparatre
aujourdhui que derrire lnorme diversit du
vivant, se cache une intriguante unit. Cette dualit entre diversit extrieure et unit de structure
et de fonctionnement se retrouve diffrents
niveaux. Les mmes processus rglent le mtabolisme dorganismes aussi diffrents que des escargots, des grenouilles et des bactries. Le mme
code gntique permet la transmission de linformation de gnration en gnration aussi bien
chez les plantes que chez les animaux. Lincroyable
diversit de forme et de couleur des oiseaux repose
sur un mme schma dorganisation interne chez
tous les reprsentants de ce groupe. Cette unit
devient facilement explicable si lon admet que
toutes ces formes drivent danctres communs
plus ou moins anciens.
6) Depuis des milliers dannes, lhomme a pratiqu la slection artificielle sur les espces domestiques. Par ce simple processus de slection
artificielle des formes qui leur convenaient le mieux,
lhomme a par exemple pu crer lincroyable
diversit des races de chien. Cest l une preuve
flagrante de lincroyable potentialit de diversification du vivant partir dune souche commune.
Ce type de fait a t tabli un nombre incalculable
de fois en laboratoire.
7) La biogographie nous apprend que les portions
de la crote terrestre qui ont t isoles depuis
trs longtemps tendent avoir des formes vivantes
qui ressemblent aux formes anciennes fossiles
trouves sur les continents voisins. Par exemple,
31
lAustralie prsente des groupes de mammifres

qui sont proches phylogntiquement des mammifres qui existaient en Eurasie au dbut de la
radiation des mammifres, soit il y a plus de
100 millions dannes. De mme, la nouvelle
2.2.2
La logique de lvolution:
information, rplicateurs et vhicules
a) Lvolution
Pendant longtemps, en labsence de toute connaissance en gntique, ltude de lvolution sest rsume
ltude des changements morphologiques observables au sein des organismes au cours du temps, principalement en comparant les formes fossiles entre
elles et par rapport aux formes actuelles.
Aujourdhui, notre conception de lvolution assimile les transformations observes aux changements qui interviennent au cours du temps dans
la frquence des diffrents gnes ou rplicateurs,
seuls dots de la facult de sauto-dupliquer et
ainsi dassurer leur prennit au cours du temps.
b) Gnotype et phnotype
Avant daller plus loin, il faut dfinir deux notions

fondamentales: gnotype et phnotype.
Le gnome est lensemble de linformation gntique porte par un individu (Gouyon et al. 1997).
Dans un sens restreint: ensemble des gnes formant une unit fonctionnelle (gnome mitochondrial, gnome hrit dune espce ancestrale chez
un individu polyplode, etc.). Le gnotype cest la
composition alllique du ou des loci tudis chez
un individu (Gouyon et al. 1997). Le phnotype
est lensemble des caractristiques dun organisme
qui rsultent de linteraction entre son gnome et
lenvironnement dans lequel il sest dvelopp.
Tous les individus diffrant entre eux par au moins
un caractre, deux individus ne peuvent jamais
appartenir au mme gnome ou au mme phnotype. On utilise donc une dfinition restreinte du
phnotype: le terme de phnotype en gntique
des populations dsigne au sens restreint un sousensemble des caractristiques dun organisme,
particulirement celles dpendant dun allle particulier ou de toute autre portion du gnotype.
Selon le ou les loci considrs deux individus donns
32
Caldonie est aujourdhui le seul endroit o lon

retrouve des groupes de gymnospermes depuis
longtemps teints dans le reste du monde.
Tous ces faits, et bien dautres, dmontrent lvidence lexistence de lvolution en tant que fait.
peuvent alors appartenir un mme phnotype

ou deux phnotypes diffrents. On trouvera une
rflexion plus complte sur les liens entre ces deux
concepts au dbut du chapitre 4.
En cologie comportementale, on considre gnralement des catgories dindividus qui partagent
telle ou telle caractristique (on parle de stratgie),
cest--dire que lon utilise plutt les dfinitions restreintes. On parle par exemple du phnotype dispersant pour qualifier tous les individus ayant chang
de territoire de vie, en opposition au phnotype
rsident qui regroupe tous les individus nayant
pas chang de territoire.
c) Des gnes
ce stade, il convient de souligner que le mot gne

possde un double sens (Haig 1997). Dune part, la
notion de gne fait rfrence une structure matrielle, le groupe datomes organiss en une squence
particulire dacide dsoxyribonuclique (ADN). Le
gne matriel existe en un grand nombre dexemplaires dans lorganisme: chaque duplication de la
double hlice, deux gnes supplmentaires sont produits. Dautre part, la notion de gne renvoie un
concept abstrait, celui de linformation qui demeure
intacte quel que soit le nombre de fois o la squence
est rplique. Il sagit du gne informationnel.
Quel que soit le nom donn ce qui est transmis
tout au long du processus volutif, il ne sagit pas
dabord dune entit matrielle, mais plutt dune
information (au sens le plus large du terme, incluant
celui de structure). (Gouyon et al. 1997). In fine,
ce qui perdure entre les gnrations, cest bien
linformation vhicule par la structure dADN, et
non la structure elle-mme. Un gne est donc une
unit dinformation dont le support matriel est la
squence dADN.
d) aux avatars
On utilise le terme davatar pour dsigner les formes

matrielles prises par linformation (Gilddon et
Gouyon 1989). Les individus ne sont que des avatars, cest--dire des sous-produits, des gnes (Daw-
kins 1982, Gilddon et Gouyon 1989, Gouyon et al.

1997). Le mot avatar est emprunt la religion hindoue o il dsigne les formes matrielles prises par le
dieu Vishnu (entit purement abstraite, comme
linformation) au cours de ses visites sur la Terre (au
moment o il prend une forme matrielle). Seule
linformation est la cible de la slection, les avatars
nen sont que les vhicules. Ainsi, lentit soumise
la slection est effectivement lavatar, mais cest
linformation qui est la vritable cible de la slection.
Les caractristiques des organismes peuvent ainsi
tre vues comme les stratgies mises en place par les
gnes pour survivre et se rpliquer. ce titre, les
individus peuvent tre considrs comme les vhicules des gnes. Lindividu napparat en fait que
comme un vhicule temporaire, ou une machine de
survie par laquelle les gnes survivent et sont rpliqus (Dawkins 1976), ou encore, des gnes habills
dun phnotype extrieur labor (Wittenberger
1981). Vu de la sorte, le gne apparat comme lunit
de slection relle. Ainsi que le souligne lvolutionniste amricain Georges Williams en 1966: les
gnotypes sont mortels, alors que les gnes sont
potentiellement immortels. En effet, le gnotype
disparat lors de la mort de lindividu qui lui est
associ, mais aussi lors de la miose qui permettra
aux gnes de perdurer. En ce sens, la dure de vie des
gnes est incomparablement plus longue que celle
des gnotypes. Les comportements et les structures
complexes (cellules, organes, organismes, socits)
qui ont volu travers le processus de slection
naturelle peuvent tre considrs comme des adaptations pour le bien de linformation, cest--dire des
gnes (rplicateurs) plutt que pour le bien des
individus (vhicules). Cette conception reste compatible avec le fait que chaque individu reprsente
un tout organis, au sein duquel le sort dun gne
donn est li au degr de coopration ou de coordination quil entretient avec dautres gnes (Haig 1997).
On trouvera une excellente discussion en franais
sur les conflits entre gnes lintrieur mme de
lindividu, dans le chapitre 4 de Gouyon et al. (1997).
2.2.3
Phnotype, gnotype et norme de raction
Le processus de slection naturelle peut tre analys

deux niveaux. Le premier niveau est celui auquel
sopre le tri entre les individus dune mme espce
lintrieur dune population. Ce tri seffectue en fonction des caractristiques des organismes qui varient
dun individu lautre cause de mutations, cest-dire des modifications gntiques cres accidentelle-
ment et qui loccasion contribuent leur survie et

leur reproduction diffrentielle. Le second niveau
danalyse correspond la rponse la slection observable au niveau des frquences des diffrents allles. Il
existe au plan biologique une dmarcation profonde
entre ces deux niveaux qui peut tre explicite par la
notion de dcouplage entre gnotype et phnotype.
Cette notion fait appel diffrents concepts, notamment dvelopps en gntique quantitative. Nous nous
limitons ici rappeler les principes fondamentaux
(voir Roff 1992, 1997, Stearns 1992, Futuyma 1998
pour un traitement plus complet de cette question).
a) Hrdit et hritabilit
Les diffrences observes entre les phnotypes des diffrents individus dune population peuvent tre dorigine gntique ou environnementale, cest--dire
quelles peuvent rsulter de diffrences dans linformation gntique prsente au sein des ufs fconds
dont ils sont issus, ou de diffrences entre les environnements dans lesquels ces individus se sont dvelopps
(Cockburn 1991). Dans une majorit des cas, la variation observe entre les individus pour un trait donn
procde la fois deffets gntiques et environnementaux. On peut donc dcomposer la variance phnotypique dun trait (VP) selon la formule suivante:
VP = VG + VE
(1.1)
o VG et VE correspondent respectivement la variance

gntique et la variance environnementale.
La variance gntique totale dun caractre contrl
par plus dun gne peut tre, elle aussi, partitionne
en plusieurs composantes. Une partie de la contribution la variance gntique est principalement le
fait dinteractions qui se produisent spcifiquement
au sein dun individu donn. On peut en particulier
identifier la composante de la variance due la
dominance entre les allles au mme locus (VD) et
les interactions dites pistatiques entre les allles de
diffrents loci (VI). La ressemblance entre les parents
et leurs enfants est dtermine par leffet additif des
allles de chaque locus et des diffrents loci impliqus
(appele variance additive, VA).
VG = VA + VD + VI
Lorsque VA tend vers zro, alors VD et VI tendent
aussi vers zro. En effet, sil ny a plus de variance
additive, alors il ne peut plus y avoir de variance due
la dominance (car celle-ci est la mme pour tous
les individus), ni, pour la mme raison, de variance
lie aux interactions pistatiques entre divers loci.
33
Cest la variance additive qui seule permet la rponse

la slection. Formellement, on dit que lhritabilit
dun trait correspond au rapport entre la variance additive et la variance phnotypique (VA/VP), habituellement dnomme par le terme de h2 (Falconer 1981).
Lhritabilit, cest donc la part des diffrences entre les

individus (VP) qui est transmise aux descendants (VA).
On peut reformuler cela en disant que lhritabilit, cest
lhrdit des diffrences. Les problmes lis la mesure
de lhritabilit sont dvelopps dans lencart 2.2.
Encart 2.2
Comment mesurer de lhritabilit?
Dans la pratique, il nest pas facile dliminer

totalement la composante environnementale de
la variance phnotypique. Il faut pour cela contrler tous les facteurs de lenvironnement susceptibles dagir sur la variance phnotypique.
Une manire de rsoudre ce problme est deffectuer des expriences permettant de simuler une
slection et de voir dans quelle mesure cette slection se traduit par une variation du trait dans la
gnration suivante. Supposons que nous tudions un trait prsentant une variation de taille
dans la population (figure 2.3 a, courbe continue). On peut simuler une slection en faisant se
reproduire entre eux les individus ayant par
exemple une grande taille pour le trait en question (courbe pointille, figure 2.3 a). La diffrence entre la valeur moyenne dans la population
(Tm dans la Figure 2.3 a) et la valeur moyenne de
lchantillon choisi pour se reproduire (Ts dans la
figure 2.3 a) reprsente la pression de slection S
exerce au sein de notre exprience. On peut
ensuite lever la descendance dans des conditions
standard de faon enlever autant que faire se
peut les effets de lenvironnement sur la variabilit phnotypique. En mesurant la valeur
moyenne (TmF1) de ce trait dans la descendance
ainsi obtenue, la diffrence R = Tm TmF1 reprsente la rponse la slection que nous avons
effectue (figure 2.3 b). Le rapport (R/S) mesure
la proportion de la pression de slection qui est
transmise la descendance, cest--dire lhritabilit du trait en question.
Il existe cependant de nombreuses situations o
de telles expriences contrles ne sont pas possibles. On peut alors utiliser la ressemblance entre
les enfants et leurs parents. Cependant, de telles
mesures peuvent induire en erreur car cette ressemblance peut tre due des effets maternels,
cest--dire des diffrences environnementales
non contrles car lies aux parents. Cest en particulier le cas quand les parents participent llevage des jeunes: par exemple, les mres de grande
34
taille peuvent aussi fournir plus de nourriture

leur descendance (par exemple parce quelles sont
dominantes et accdent donc mieux aux ressources) conduisant la descendance avoir une taille
moyenne plus grande, sans pour autant que cela
nimplique une variance gntique. Une manire
dviter ce problme est de faire des transferts
rciproques en changeant par moiti les descendants entre deux familles. Cela permet de distinguer, au moins en partie, les effets maternels (le
fait dtre lev dans la mme famille) de ce qui
relve de la variance gntique (le fait dtre ns
des mmes parents mais levs par diffrents
parents). Cependant, la ressemblance entre frres
dune mme porte peut aussi tre due la dominance (VD) et aux interactions pistatiques (VI)
qui ont des chances dtre similaires entre frres
et surs. La meilleure faon dviter ces problmes serait de travailler avec des demi-frres, qui
partagent le mme pre mais des mres diffrentes. La ressemblance entre demi-frres serait alors
due des gnes venant du pre (voir Falconer 1981 et Roff 1997 pour une discussion sur
les mthodes destimation de lhritabilit).
Une autre complication peut survenir quand les
effets de lenvironnement et du gnotype ne sont
pas additifs, mais quau contraire il existe des
interactions entre le phnotype et lenvironnement. Cest le cas de la myopie chez lhomme.
Depuis un sicle, dans un grand nombre de
socits, les individus mles atteints de myopie
conservent une bonne aptitude survivre et se
reproduire car leur vue est corrige par des lunettes. Par ailleurs lexemption des obligations militaires dont ont bnfici au cours des derniers
grands conflits les individus fortement myopes a
encore accru leur aptitude relativement aux
autres individus exposs aux dangers de la guerre.
Cette situation est propre au monde moderne.
Dans une socit de chasseurs-cueilleurs, les
myopes sont fortement dsavantags.
Effectifs
Distribution
de la
population
totale
Distribution
des parents
aprs
slection
Ts
Tm
Valeur du trait
T1s
b) Variance phnotypique et norme de raction
Effectifs
Distribution
des descendants
de la slection
Tm
(a) On tudie lhritabilit dun trait prsentant une

variation continue. La distribution de ce trait dans la
population avant slection est reprsente par la
courbe continue. Ce trait prsente une moyenne Tm.
Dans la gnration des parents, lobservateur ne
permet quaux individus prsentant une grande
taille du trait (de moyenne Ts) de se reproduire entre
eux. Ce faisant, il exerce une pression de slection
que lon peut mesurer par la diffrence S entre la
moyenne du trait dans la population totale et celle
dans la population slectionne.
(b) la gnration des descendants, la valeur moyenne
du trait (TmF1) dans la descendance permet destimer
la rponse la slection R. R peut varier entre zro
et S. Le rapport R/S donne une mesure de lhritabilit, cest--dire de la portion des diffrences entre
les parents qui est transmise la descendance.
TmF1
Ts
Valeur du trait
Figure 2.3 Une exprience de slection
pour mesurer lhritabilit dun caractre.
La dcomposition de la variance phnotypique suppose que les deux types deffets, gntique et environnemental, oprent de manire additive. Pour
illustrer ce phnomne, considrons lexemple fictif
prsent dans le tableau 1.1. Dans cette fiction, les
gammares franais seraient plus grands que les gammares irlandais (Tableau 1.1 A), et les gammares
levs 18 C seraient plus grands que ceux levs
10 C. Ces deux effets (origine gographique et
temprature) sexercent de manire additive, en ce
sens que leffet de laugmentation de la temprature
est le mme dans les deux populations (11,9 units
dans la population franaise et 12,1 dans la population irlandaise) et la diffrence de taille entre les
deux populations reste peu prs constante aux
deux tempratures (10,1 units 10 C et 9,9 units
18 C). Ladditivit signale que leffet conjoint du
gnotype et de lenvironnement est gal la somme
de chacun des effets pris sparment.
TABLEAU 1.1 INTERACTION ENTRE GNOTYPE ET ENVIRONNEMENT.

A. Taille la maturit sexuelle chez lamphipode Gammarus pulex (units arbitraires)
Origine de la population
Temprature durant le dveloppement
10 C
18 C
France
125,1
137,0
Irlande
115,0
127,1
B. Croissance entre 2 mois et 5 mois dge chez deux lignes de rat

en fonction des conditions de nutrition (units arbitraires)
Rgime alimentaire enrichi
Rgime alimentaire appauvri
Ligne A
55,2
36,9
Ligne B
48,6
42,3
35
Considrons maintenant le cas de la croissance de

lignes de rats en fonction de la qualit de lenvironnement (Tableau 1.1 B). La croissance de la ligne
de rats A est meilleure que celle de la ligne B lorsque les conditions de nutrition sont bonnes, mais
linverse est observ lorsque les conditions de nutrition sont mauvaises. Les effets des gnotypes et de
lenvironnement ne sont plus additifs dans ce cas. Il
existe une interaction gnotype-environnement. La
variance phnotypique (VP) peut alors tre dcompose selon la formule:
VP = VG + VE + VG*E
o VG*E correspond la part de la variance phnotypique attribuable linteraction gnotype-environnement.
Valeur du trait
a
G1
G2
E1
E2
E3
Selon lenvironnement dans lequel il se dveloppe,

un mme gnotype peut donc produire diffrents
phnotypes. On appelle norme de raction
lensemble des diffrents phnotypes qui peuvent
exister partir dun mme gnotype initial.
G1
Il est possible de restituer graphiquement les notions

dadditivit et dinteraction des effets gntique et
environnemental en relation avec le concept de norme
de raction (Figure 2.4 a). Dans le cas o les deux
effets sont additifs, les normes de ractions des deux
gnotypes (qui correspondent aux variations des phnotypes raliss travers une gamme denvironnement) suivent des trajectoires parallles. linverse, en
prsence dune interaction les trajectoires des normes
de raction ne sont plus parallles (Figure 2.4 b).
G2
E1
36
E3
Types denvironnements
Figure 2.4 Formes des normes de ractions
de deux gnotypes (G1 et G2)
dans trois environnements (E1, E2 et E3).
(a) Lorsquil y a additivit des composantes environnementale et gntique de la variance phnotypique les normes de raction sont plus ou moins
parallles. (b) Lorsquil y a des interactions entre
le gnotype et lenvironnement, les normes de
raction tendent se croiser.
c) Variance phnotypique et plasticit

phnotypique
Si R nest pas diffrent de zro (Figure 2.3), alors on

peut dire que le trait nest pas hritable. Cela ne veut
cependant pas dire que ce trait nest pas hrditaire,
cest--dire cod gntiquement. Cela veut seulement dire que les diffrences entre les individus concernant ce trait ne reposent pas sur des diffrences
dans les gnes qui codent pour ce trait (VA nest pas
diffrent de zro). En dautres termes, il ny a plus de
variation gntique sur les gnes impliqus dans ce
trait. Un exemple simple pour illustrer la diffrence
entre hrdit et hritabilit est le cas du nombre
dyeux chez un vertbr. Cest un caractre non hritable car il a perdu toute variation gntique. Pour
autant, cela ne veut pas dire que ce nombre nest pas
contrl gntiquement, bien au contraire.
Si un trait nest pas hritable, on est en droit de
se demander quoi est due la variation sur le trait
E2
dintrt observ dans la population? Daprs lquation (1.1), lorsque la variance additive est nulle, toute
la variance phnotypique se rduit la variance lie
lenvironnement. En dautres termes, les diffrences entre les individus ne proviennent que des effets
diffrentiels de lenvironnement pendant le dveloppement.
Cette variance environnementale VE rvle ce que
lon appelle la plasticit phnotypique, cest-dire la capacit dun mme gnotype donner
diffrents phnotypes selon lenvironnement dans
lequel lindividu se dveloppe. On peut donc reformuler approximativement lquation (1.1) en disant
que la variance phnotypique rsulte de lhritabilit
et de la plasticit phnotypique.
La plasticit phnotypique peut tre adaptative

ou simplement reflter des effets physiologiques qui
nont pas de signification adaptative. La plasticit
phnotypique est favorise par la slection naturelle
lorsquelle permet aux individus dune population
de sajuster efficacement aux diffrents environnements quils peuvent rencontrer. Il existe cependant
certains cots lis aux mcanismes sensoriels et la
rgulation ncessaire pour assurer un tel niveau de
flexibilit (DeWitt et al. 1998), de telle sorte que la
plasticit phnotypique reste limite.
Rostre
On peut bien mettre en vidence le caractre adaptatif de la plasticit phnotypique dans le cas dorganismes qui forment des clones. Par exemple, les
daphnies, des crustacs cladocres que lon trouve
dans les eaux douces, ont des phases de reproduction
asexue produisant un grand nombre dindividus
possdant le mme gnotype. Cependant, les membres
dun mme clone peuvent dvelopper un rostre de
taille trs variable sur leur tte (Figure 2.5) en fonction
des conditions du milieu.
(c)
Taille du rostre relativement au corps
(a)
d) Plasticit phnotypique et adaptation
35
30
25
Vue
ventrale
(b)
KK
15
10
ge
Adulte
Figure 2.5 Un exemple de plasticit phnotypique

chez les cladocres.
(a) Deux exemples extrmes de taille du rostre chez
la Daphnie (Daphnia cucullata). (b) Tableau exprimental dfinissant les quatre traitements en fonction
de la prsence de kairomone (K) de prdateur dans
le milieu de vie de la mre et de ses descendants.
(c) Taille du rostre relativement la taille du corps
(moyenne erreur type) des individus des quatre
traitements (C, K, C K et K C) en fonction de
lge. Les lignes entre les nouveau-ns et les adultes
indiquent laccroissement relatif de la taille du rostre
lors du dveloppement pour les individus de chaque
traitement. Quand les barres derreur manquent
cest quelles taient plus petites que la taille des
symboles. Notez que tous ces individus ont le mme
gnotype dans la mesure o ils rsultent dune
reproduction asexue. Daprs Agrawal et al. 1999.
Plan dexprience crois
Milieu expriment
par la descendance
C K
20
Vue
latrale
Rostre
Milieu expriment par la mre
Sans kairomone de prdateur
Avec kairomone de prdateur
Sans kairomone
KC
Avec kairomone
CK
37
Dans une tude dtaille de la daphnie (Daphnia

cucullata), Anurag A. Agrawal et ses collaborateurs
(1999) ont analys la fois les facteurs du milieu
influenant le dveloppement du rostre, mais aussi
son caractre adaptatif. Tout dabord, ils ont montr
que si le dveloppement se droule en prsence de
prdateur mis dans des cages afin quils ne puissent
pas interagir avec les daphnies, celles-ci prsentent
ltat adulte un rostre pratiquement deux fois plus
long que les individus de mme clone levs sans
prdateur dans le milieu. Ce rsultat tait semblable
pour deux types de prdateurs diffrents, le cladocre
Leptodora kindtii (moyenne de la taille du rostre des
contrles: 15,53 mm 0,35 contre 29,71 mm 0,49
pour les individus levs en prsence dun prdateur; t = 23,72, ddl = 303, P < 0,001) et le diptre
Chaoborus flavicans (moyenne de la taille du rostre des
contrles: 13,93 mm 0,15 contre 27,88 mm 0,28
pour les individus levs en prsence dun prdateur,
t = 44,29, ddl = 470, P < 0,001). Cette premire
exprience dmontre dune part que ce sont bien les
prdateurs qui influencent le dveloppement du rostre
et dautre part, que les daphnies peroivent la prsence de prdateurs partir de substances que ceux-ci
librent dans le milieu. Ensuite, en mettant en contact
des daphnies avec et sans rostre et leurs prdateurs,
ils montrent que la prsence dun rostre diminue
fortement la probabilit dtre dvor par les prdateurs: nombre moyen de capture par les Leptodora:
6,43 0,48 pour les contrles contre 0,71 0,42
pour les individus avec rostre (n = 7, P = 0,018);
pour les Chaoborus, ces nombres sont respectivement
1,86 0,33 et 0,71 0,22 (n = 14, P < 0,001). Le
rostre a donc bien une fonction adaptative.
En contrlant le milieu de dveloppement de la
mre et des enfants selon un plan dexprience crois,
Agrawal et al. (1999) ont ensuite tudi le mcanisme qui conduit au dveloppement du rostre
(Figure 2.5). Ainsi, la naissance, les jeunes daphnies issues de mres ayant expriment un milieu
avec prdateur ont un rostre plus grand que ceux n
de mre ayant vcu dans un milieu sans prdateur
(Figure 2.5 c: comparaison des traitements K et
K C avec les traitements C et C K la naissance).
Cela montre lexistence dun effet maternel, car le
milieu expriment par la mre influence ltat du
nouveau-n. La mre a donc transmis ses jeunes
une certaine information sur le milieu dans lequel ils
sont appels se dvelopper. Dautre part, on
retrouve le rsultat prcdent: la prsence de prdateurs dans le milieu dclenche la croissance du rostre
(Figure 2.5 c: comparaison des traitements K et
38
C K avec les traitements C et K C). Les individus

en prsence de prdateurs pendant le dveloppement
investissent plus dans la croissance dun rostre que les
individus se dveloppant en labsence de prdateur.
Une fois ltat adulte, on constate aussi que les
effets maternels se font encore sentir: par exemple,
bien que les deux catgories dindividus se soient
dveloppes en prsence de prdateur, les adultes du
traitement C K ont un rostre plus petit que celui
des adultes K; ce qui les diffrencie, cest le milieu
de leur mre. Dans cette mme tude Agrawal et al.
(1999) montrent aussi lexistence possible dun effet
grand-maternel. On voit ainsi que la plasticit phnotypique peut avoir un dterminisme complexe.
2.2.4
Valeur slective et aptitude phnotypique
Un autre concept central en biologie volutive est

celui de valeur slective (fitness en anglais) qui peut
reprsenter la fois une estimation et une prdiction
du taux de slection naturelle. Considrons le processus de slection naturelle lorsquil implique une
hrdit gntique. Quelques gnotypes peuvent
avoir plus de succs que dautres et il est possible de
dmontrer cet tat de fait partir de ltude dune
population naturelle (Endler 1986, Bell 1997).
On dit que les gnotypes les plus efficaces dans
leur rplication au sein de gnrations successives
ont une plus grande valeur slective. Ce concept
sapplique un ensemble (ou classe) dindividus
dfini en fonction de lallle (ou des allles) quils
possdent un locus considr (ou ventuellement plusieurs loci considrs simultanment). Il
dfinit donc le succs relatif dun allle ou dune
combinaison dallles entre deux gnrations. Ce
succs rsulte directement de la survie et de la
reproduction diffrentielle des individus de la
population qui possdent cet allle ou cette combinaison dallles. Pris dans ce sens, le concept de
valeur slective na de sens quen rfrence des
classes dindividus et il nest pas pertinent de parler de la valeur slective dun individu. Cette dfinition rigoureuse de la valeur slective est celle
adopte par les gnticiens des populations.
En pratique, les cologistes du comportement nont
pas forcment accs au dterminisme gntique des
traits quils tudient. Leur souci sera plutt de mettre en vidence les forces slectives qui sexercent
sur le caractre tudi. Afin datteindre ce but, il
convient de mesurer, lchelle dun individu, les
consquences en termes de survie et/ou de

potentiel reproducteur de la variation (naturelle
ou exprimentalement induite) sur un trait.
Cest ce que lon appelle laptitude phnotypique
qui correspond la capacit dun phnotype produire des descendants matures relativement avec les
autres phnotypes de la mme population au mme
moment.
Cette mesure de laptitude phnotypique (ou
simplement aptitude) se substitue implicitement la
mesure de la valeur slective au sein de la plupart des
tudes. Elle correspond donc au succs dmographique moyen dun phnotype considr relativement
au succs des autres phnotypes prsents dans la
mme population. Sa quantification peut tre, selon
les objectifs de ltude, limite une priode courte
de la vie de lindividu (sa survie pendant lhiver, le
nombre de jeunes produits lors dun pisode de
reproduction) ou, idalement, cumuler le succs
reproducteur total de lindividu calcul sur sa vie
entire. Elle dfinit le succs dun trait lintrieur
dune gnration.
Les notions de valeur slective et daptitude
phnotypique nont de valeur qu lintrieur dune
population donne. Comparer ces valeurs entre des
gnotypes ou des individus appartenant des populations diffrentes ou vivant des poques diffrentes
na pas de sens.
2.2.5
volution, slection naturelle

et adaptation
a) Quest-ce que la slection naturelle?
Les traits comportementaux, linstar des autres

types de caractres que nous observons chez les tres
vivants, sont le rsultat de lhistoire des espces et
des populations, de mme que la composition des
galaxies ou les caractristiques actuelles des massifs
montagneux dpendent dvnements passs. Une
distinction majeure existe cependant entre le monde
organique et le monde inorganique. Les organismes
vivants ont volu au cours du temps en grande
partie travers le processus de slection (Endler 1986,
Dawkins 1986, 1989a). Lorsque les caractristiques
des organismes sont favorables la survie et la
reproduction des individus dans un environnement
stable donn, les copies des variants allliques des
gnes qui sous-tendent ces caractristiques se multiplient et diffusent dans la population, ce qui a pour
effet daugmenter la frquence de ces mmes variants
dans la population au cours du temps. Ce phnomne de multiplication diffrentielle des gnes en

consquence de leurs effets favorables pour la survie
et la reproduction de leurs vhicules dans un environnement donn correspond au processus de slection
naturelle.
Depuis Darwin (1859), la slection naturelle joue
un rle pivot dans la thorie synthtique de lvolution biologique (Fisher 1930, Williams 1966, Dawkins 1982, Endler 1986, Bell 1997). Mais dans le
mme temps sa dfinition est souvent imprcise, et
son invocation suscite encore des controverses. Do
la ncessit de dfinir rigoureusement le processus
de slection naturelle et dexpliquer son invocation
dans lanalyse du comportement animal.
b) Dfinition
La slection naturelle, est un processus (Endler

1986), cest--dire un ensemble de phnomnes
relis dans une chane causale. Dune part existent
des conditions, indpendantes les unes des autres.
Dautre part, lorsque ces conditions sont remplies
simultanment, il en dcoule systmatiquement
des consquences. Les conditions pralables lenclenchement du processus de slection naturelle
sont au nombre de trois:
(1) Il existe une variation entre les individus pour
un certain trait;
(2) Il existe une relation cohrente entre ce trait et
la capacit des individus qui possdent le trait
survivre (par exemple la capacit viter les prdateurs) et/ou se reproduire (par exemple la capacit acqurir un partenaire, fcondit). En
dautres termes, il existe une relation cohrente
entre ce trait et laptitude phnotypique. Cest ce
que lon appelle la pression de slection;
(3) Il existe une hrdit de la variation sur le trait
considr, indpendamment des effets lis au fait
que les gnrations successives puissent se dvelopper dans le mme environnement. Le trait doit
donc tre hritable.
Lorsque ces trois conditions sont remplies simultanment, des effets prvisibles vont se produire
lintrieur dune gnration (i) et entre deux gnrations successives (ii):
(i) La distribution de frquence du trait va diffrer
dune manire prvisible entre classes dge ou
entre les diffrents stades du cycle de vie, au-del
des diffrences lies lontogense du trait (sous
39
rserve que les conditions environnementales

restent stables au cours du cycle de vie); au niveau
gntique, les frquences des allles codant pour le
trait diffreront de manire prvisible dans le
temps au sein dune mme cohorte dindividus.
(ii) Si la population nest pas lquilibre1, la distribution du trait dans une gnration diffrera
dune manire prvisible de celle de la gnration
parentale, au-del des effets produits par les seules
conditions (1) et (3); au niveau gntique, les frquences des allles codant pour le trait changeront de manire prvisible dune gnration lautre.
Cest l un point majeur de lvolution par slection naturelle. Si les conditions (1), (2) et (3) sont
remplies et si lenvironnement reste stable entre
deux gnrations successives, il est alors possible de
prdire dans quel sens va se faire lvolution entre
deux gnrations. Il existe donc une finalit de fait
(oppose une finalit dintention) dans le processus de la slection naturelle. Cela veut dire quil
nexiste pas de but prdfini, organis la slection,
mais quen fin de compte, cest toujours le phnotype qui produit le plus de descendants qui augmente en proportion dans la population, jusqu
ventuellement liminer tous les autres phnotypes.
On peut distinguer diffrents modes de slection
en fonction de leurs effets sur la moyenne et la
variance du trait slectionn (Encart 2.3).
En rsum, la slection naturelle correspond un
processus de tri des organismes en fonction de leur
capacit survivre et se reproduire. La rponse la
slection, quant elle, nest observable quau niveau
des changements des frquences allliques. Le gne
constitue donc lunit de slection. La slection
naturelle a t mise en vidence dans une large gamme
dorganismes (Endler 1986, Bell 1997). Diverses tudes
ont montr que son impact peut tre fort et rapide
(Malhotra et Thorpe 1991).
1. Par dfinition, une population lquilibre possde la

mme distribution de frquence pour le trait considr
chaque gnration. Elle nvolue donc pas. Cela peut tre
le rsultat de la slection naturelle, ou de son association
avec dautres forces antagonistes. Si la population nest
pas lquilibre, lvolution du trait peut avoir lieu. Il
convient de noter que lquilibre nest pas une proprit
intrinsque dune population mais ne peut tre juge
quen rapport avec un trait considr.
40
c) volution, slection naturelle

et drive gntique
Si seules les conditions (1) et (2) dcrites ci-dessus

sont remplies, on peut dire quil existe une pression
de slection, en ce sens que les individus chez lesquels
le trait prend une certaine valeur ont une meilleure
capacit survivre et se reproduire. Cependant, en
labsence dhritabilit pour ce trait, on nobserve pas
de rponse la slection et les frquences des gnes
dans la population ne changent pas dune gnration
lautre. Une pression de slection sexerant sur un
caractre ne suffit donc pas entraner une volution
du caractre.
Par ailleurs, lvolution nimplique pas toujours
le processus de slection. Lvolution peut aussi se
produire de manire alatoire par drive gntique,
ou encore de manire fortuite en vertu dvnements
contingents tels que des catastrophes naturelles imprvisibles et de grande ampleur, ou bien les mouvements de certains individus. volution et slection
ne sont donc pas deux termes interchangeables
(Sober 1984). La slection naturelle est une des
causes possibles de lvolution biologique. Elle nest
pas la seule. Elle est suffisante, mais pas obligatoire.
La drive gntique correspond un tirage alatoire
des allles entre gnrations. La diffrence essentielle
entre drive gntique et slection naturelle est
rechercher dans les conditions de leur enclenchement. Il nest nullement ncessaire que la variation
sur un trait ait des consquences en termes de survie
et/ou de succs reproducteur (condition (2) de la slection) pour que la drive gntique opre. Limportance
de la drive gntique dpend en fait de la taille de la
population. Lorsque la population est petite, les
biais lis la stochasticit des processus dmographiques (cest--dire au hasard qui va, par exemple, faire
que telle ou telle ligne va ou ne va pas se reproduire
un moment donn) peuvent tre importants. En
effet, les probabilits qui conditionnent la duplication des allles au sein de la reproduction sexue ne
se ralisent parfaitement que dans des populations
deffectif infini. Comme toute population naturelle
est deffectif fini, la drive exerce toujours une
influence plus ou moins modeste en fonction de la
taille relle de leffectif de la population et des autres
forces volutives (slection, dispersion) en prsence.
De ce fait, drive et slection oprent simultanment
au sein des petites populations.
Sil en est ainsi, pourquoi les cologistes du comportement accordent-ils un statut central au processus
de slection naturelle? Une formulation classique au
Encart 2.3
Effet de la slection sur la moyenne et la variance dun trait
La slection peut intervenir selon diffrents modes.

Pour simplifier, nous retiendrons ici deux modes
essentiels: la slection stabilisante et la slection
directionnelle (il existe un troisime mode qui
correspond la slection diversifiante et qui rsulte
en une bimodalit de la distribution du caractre
en avantageant symtriquement les valeurs extrmes du caractre). Considrons un trait variation continue qui possde dans une population
une distribution normale de variance gale la
moyenne (il sagit du type de distribution gnralement rencontre pour les caractres morphologiques: taille, poids, nombre de segments, etc.).
En slection stabilisante (Figure 2.6), le gnotype
ralisant la valeur moyenne du caractre est celui

qui possde la plus forte aptitude. Les gnotypes
responsables des autres valeurs prises par le caractre
ont une moindre aptitude et dautant plus que
lon sloigne de la moyenne. Le rsultat dun tel
mode de slection est un resserrement de la distribution autour de la moyenne qui reste inchange
entre deux gnrations. Seule la variance tend
diminuer. En slection directionnelle (Figure 2.6),
les gnotypes qui sous-tendent les phnotypes
un des deux extrmes de la distribution sont
favoriss. La moyenne va donc changer dans cette
direction entre deux gnrations, et la variance
peut ventuellement diminuer.
Slection directionnelle
Phnotype
Phnotype
Distribution
aprs slection
Distribution
avant slection
Aptitude
phnotypique
Slection stabilisante
Figure 2.6 Slection stabilisante et slection directionnelle.
41
sein de lcologie comportementale affirme en effet

que la slection naturelle est de loin la force la plus
importante dans lvolution biologique. Largumentaire qui soutient cette position a fait lobjet de plusieurs ouvrages remarquables (Dawkins1982, 1986,
1989, Dupr 1987, Bell 1997) vers lesquels nous
dirigeons volontiers le lecteur en qute dun expos
dtaill. Nous nous bornons ici exposer brivement lessentiel. Le statut privilgi quoccupe le
processus de slection naturelle dans ce champ disciplinaire rsulte tout simplement du caractre central
de ce phnomne dans la comprhension de la logique de lorganisation hirarchique du vivant. Les traits
complexes observs aujourdhui ne sont pas apparus
tels quels la suite dune simple mutation. Ils sont
plus probablement le rsultat dune srie de changements cumulatifs, o chaque tape intermdiaire a
reprsent un degr suprieur dadaptation au milieu
par rapport la prcdente (Dawkins 1986, Barrette
2000). Ce phnomne ne peut tre expliqu en
invoquant la drive gntique. Seul le processus de
slection naturelle peut lexpliquer. De fait, le processus de slection naturelle est la base de ladaptation
des organismes leur milieu.
d) Slection et adaptation
Ltat dadaptation des organismes nous apparat

comme une correspondance troite entre la forme
prise par les organes qui remplissent diverses fonctions et les conditions environnementales dans lesquelles ces fonctions doivent tre remplies. Cette
correspondance est particulirement explicite lorsque
des espces phylogntiquement loignes mais vivant
dans le mme milieu prsentent une ressemblance
frappante. Cest ce quon appelle la convergence
volutive. Un exemple typique de convergence est le
cas des mammifres marins dont laspect extrieur
est tonnamment semblable celui des poissons
bien que lorigine de ces deux groupes soit spare
de plus de cent millions dannes. Autrefois attribue la providence divine, ladaptation est considre aujourdhui comme le rsultat de laction
cumulative de la slection naturelle dans le pass.
Ladaptation est un concept historique (Sober
1984). Un trait sera considr comme une adaptation sil a t fix (ou stabilis) dans la population
la suite dun pisode de slection. Cependant, certains auteurs utilisent le mme mot adaptation pour
dcrire tout trait dont la frquence dans la population est en phase daugmentation par slection naturelle. De ce fait, le terme adaptation prsente une
42
certaine ambigut. Il peut dcrire la fois deux

aspects quil convient en fait de distinguer clairement:
le rsultat final dun processus achev et le processus
en cours. Ltude de ltat (ou du niveau) dadaptation
sapplique au produit fini dun pisode de slection. ce stade, le trait est fix dans la population
o sa frquence est stabilise. Dans le cas o un trait
est fix, il nexiste plus de variation gntique pour
ce trait et son hritabilit est donc nulle. Ltude des
changements de frquences allliques nest donc pas
pertinente pour mettre en vidence un tat dadaptation. linverse, ltude de la slection en cours
porte sur le processus en lui-mme. Le maintien du
processus suppose que le trait conserve une certaine
hritabilit au cours du temps. Il devient alors possible
de reprer des changements de frquences allliques
pour peu que le dterminisme gntique sous-tendant
le trait ait t identifi.
Globalement, ltat dadaptation dun organisme
peut tre produit par trois grands types de mcanismes
de nature trs diffrente (Gould et Lwontin 1979).
Tout dabord, ltat adapt peut rsulter de processus darwiniens par mutation/slection tels que nous
les avons dcrit ci-dessus. Ensuite, les processus de
dveloppement dorigine physiologique ou comportementale permettent aux organismes de se mouler
aux conditions qui prvalent pendant son dveloppement (par plasticit phnotypique; voir pour plus
de dtail le chapitre 4). Ces adaptations ne sont,
bien entendu, pas transmises, par contre la capacit
des organismes prsenter cette plasticit est transmise gntiquement. Le troisime processus dadaptation relve de ladaptation culturelle qui est rendue
hritable par les mcanismes dapprentissage (voir
paragraphe 2.3).
2.2.6
Aptitude phnotypique inclusive
Lemploi de laptitude phnotypique pour caractriser

la valeur slective, sil reste justifiable dans un cadre
restreint, peut dans certaines circonstances conduire
des conclusions errones. Cest en particulier le cas
dans le domaine du comportement social. Elle considre en effet les consquences du comportement dun
individu seulement du point de vue de la propagation, relle ou potentielle, des copies de ses gnes en
consquence de la survie et de la reproduction de cet
individu. Or nous avons vu que lindividu nest pas
lunit de slection (cf. paragraphe 1.2.2). Il convient
donc, pour juger du succs dun trait comportemental
donn, destimer les consquences de ce comportement pour les gnes qui sont responsables de son
dterminisme, toutes les consquences, et non plus

seulement celles qui drivent directement de la survie
et de la reproduction de lindividu qui manifeste le
comportement tudi. Cette considration va nous
amener introduire une autre mesure proximale de
la valeur slective, laptitude phnotypique inclusive
(en anglais, inclusive fitness, Hamilton 1964a et b).
Cette notion centrale de lcologie comportementale
a permis de rsoudre le problme pos par lexistence
de comportements altruistes autrefois interprts
tort comme rsultant dune slection pour le bien
du groupe (voir encart 2.4). Il est intressant de noter
que ce concept majeur na pas t toujours bien
compris (cf. Wilson 1975, Barash 1982 pour en juger
chez deux tnors de la sociobiologie!), et il convient

donc den exprimer clairement la logique sous-jacente
(Maynard-Smith 1982, Grafen 1984, Creel 1990).
En formulant la notion daptitude phnotypique
inclusive, Hamilton a attir lattention sur le fait quun
gne sous-tendant un comportement social pouvait
tre slectionn ou contre-slectionn selon les effets
du comportement sur dautres individus que la seule
progniture de son vhicule, pour peu quun certain
niveau de similarit gntique lie le vhicule aux autres
individus. Une conception errone de laptitude phnotypique inclusive consiste la dfinir comme le
nombre de descendants directs plus le nombre de
descendants directs des individus gntiquement
Encart 2.4
La slection de groupe: mirage ou ralit?
Au dbut des annes 1960, bon nombre dthologistes considraient que certains traits phnotypiques diminuant la survie et la reproduction des
individus pouvaient cependant tre slectionns
sils augmentaient par ailleurs la stabilit et la survie long terme du groupe ou de lespce. La slection pouvait donc sexercer au niveau du groupe.
Cette position fut en particulier dfendue par
lcologue cossais Wynne-Edwards (1962 et
1986) dans un ouvrage intitul Animal Dispersion
in Relation to Social Behaviour. En absence de toute
rgulation, le taux daccroissement dune population est exponentiel. Les capacits dexpansion
dune population sont cependant limites par la
capacit daccueil du milieu (dnomme capacit
limite). Selon Wynne-Edwards, les animaux tendaient naturellement viter de surexploiter leur
habitat, particulirement pour ce qui concerne les
ressources alimentaires. Ce phnomne tait cens
dpendre dun comportement altruiste par lequel
certains individus, en freinant ou sacrifiant leur
propre reproduction, permettaient dviter un surpeuplement fatal. Wynne-Edwards proposait aussi
que le comportement social des espces permettait
aux individus dvaluer leur nombre et de modifier
en consquence leur reproduction selon leur perception de la disponibilit des ressources. lappui
de sa thorie, lauteur citait de nombreux exemples
suggrant que les animaux ne ralisent pas toujours leur potentiel reproducteur, voire le rgulent
activement. Par exemple, chez certaines espces,
les individus ne sengagent pas dans la repro-
duction ds latteinte de la maturit sexuelle,

mais diffrent lvnement sans bnfice apparent.
Lorsque lespce est fortement structure socialement, il est frquent que les individus subordonns ne se reproduisent pas. Dans certains cas
mme, des infanticides sont observs. Selon
Wynne-Edwards, ces phnomnes attestaient de
lexistence dune autorgulation des populations
travers le comportement individuel. Cette
conception fut svrement battue en brche par
Williams (1966) dans son ouvrage Adaptation
and Natural Selection. Lvolutionniste amricain
y considre le cas dune population o chacun est
gntiquement prdispos restreindre sa propre
capacit reproductrice. Survient un individu
gntiquement moins enclin sacrifier sa propre
reproduction. Un tel individu laissera forcment
plus de descendants que les autres individus
dans la population et son comportement hors
norme se rpandra au cours des gnrations
successives jusqu tre le seul prsent dans toute
la population. Ainsi donc, la slection au niveau
du groupe ne peut contrer la slection au niveau
des individus lorsque leurs deux directions
sopposent. Les exemples de diminution du
potentiel reproductif des individus interprts
par Wynne-Edwards comme les manifestations
dun phnomne dauto-restriction des individus
sont en fait le rsultat de contraintes sociales
la base de la comptition interindividuelle. La
conception dfendue par Williams prdomine
aujourdhui.
43
similaires, la seconde valeur tant pondre par le

coefficient de similarit gntique entre le vhicule
et les diffrents individus. Si on rflchit un moment
sur cette dfinition, on se rend compte que laptitude phnotypique inclusive tendrait alors toujours
vers linfini parce que chaque individu entretient
toujours un certain degr de similarit gntique,
fut-il minime, avec un certain nombre dindividus
dans la population. Rduit cette expression, le
concept daptitude phnotypique inclusive naurait
pas dintrt.
La formulation correcte de laptitude phnotypique
inclusive est la fois plus complexe et plus subtile
(Hamilton 1964a et b, Grafen 1984; Creel 1990;
Bourke et Franks 1995). Dans son article princeps,
Hamilton (1964a et b) la dfinit comme: La production dun individu estime en nombre dadultes
issus de sa progniture [] dbarrasse de toutes les
composantes [] attribuables lenvironnement
social de lindividu, rsultant dans la valeur slective
quil raliserait sil ntait expos aucun dommage
ou bnfice procur par cet environnement social,
[] et augment dans certaines proportions des
dommages et des bnfices que lindividu cause luimme laptitude phnotypique de ses voisins. Les
proportions en question correspondent simplement
aux coefficients de parent.
Ce quHamilton nomme environnement social
correspond prcisment la part de lenvironnement
constitue par les interactions avec les voisins congnres. Les voisins peuvent avoir une influence positive ou ngative sur la progniture dun individu
donn, soit quils facilitent la reproduction de lindividu et/ou la survie de ses descendants, soit quau
contraire ils entravent par leur comportement la ralisation du potentiel reproducteur de lindividu. De
mme, lindividu par son comportement peut avoir
une action positive ou ngative sur la ralisation
du potentiel reproducteur de ses voisins. Dans une
population donne, il est possible a priori de calculer
le nombre total de descendants directs supplmentaires confrs par laide des voisins, divis par le
nombre total dindividus (reproducteurs et aides)
dans la population. Cette quantit correspondrait
la quantit moyenne daide per capita dans la population. De manire similaire, on pourrait calculer la
quantit moyenne dentrave dans la population, qui
correspondrait au nombre total de descendants directs
perdus (en raison du comportement dentrave des
voisins) divis par le nombre total dindividus.
Creel (1990) a cependant attir lattention sur la
ncessit de remplacer dans la dfinition originelle
44
de Hamilton la formule toutes les composantes

[] attribuables lenvironnement social de lindividu par le terme deffet moyen per capita (quantit moyenne daide/quantit moyenne dentrave)
attribuable lenvironnement social de lindividu.
Limportance de la mise au point apporte par Creel
peut tre illustre partir dun exemple simple (Bourke
et Franks 1995). Considrons une population animale
dans laquelle existent deux types dindividus, des
reproducteurs et des non-reproducteurs. Les individus
de la premire catgorie ne peuvent se reproduire
que sils bnficient de laide apporte par les congnres non reproducteurs. Bien que son dterminisme
gntique soit prsent chez des individus appartenant
aux deux catgories, le comportement daide nest
exprim que chez certains individus non reproducteurs (cette situation se rapproche du cas de certaines espces dhymnoptres sociaux analys en dtail
au chapitre 13). partir de la dfinition dorigine,
laptitude phnotypique inclusive de tous les individus
reproducteurs serait gale zro. En effet, toute la
descendance dun individu reproducteur est entirement due laide des congnres et sa propre participation au succs reproducteur de ses congnres
est nulle. Ce rsultat incongru est corrig dans la
formulation correcte propose par Creel, o seule la
valeur moyenne est retire. Il sensuit que dans une
telle population, laptitude phnotypique inclusive
des reproducteurs dpend essentiellement de laide
quils parviennent obtenir. Un individu qui obtient
un niveau daide suprieur la moyenne aura une
aptitude phnotypique inclusive positive lorsque lon
aura retir la valeur moyenne de laide obtenue par
individu reproducteur dans la population. Le mme
raisonnement peut tre appliqu aux aides. Puisquils
sont striles par dfinition, leur aptitude phnotypique inclusive dpendra directement du niveau daide
quils consentent fournir aux individus qui leur
sont gntiquement similaires. Si ce niveau est assez
lev (ou si laide est essentiellement apporte aux
individus les plus similaires au niveau gntique), le
dterminisme gntique du comportement daide se
rpandra dans la population. Si les aides ne discriminent pas les reproducteurs en fonction de leur degr
de similarit gntique, le gne ne se rpandra pas.
a) Slection de parentle
Prcisment, comment les individus peuvent-ils valuer le degr de similarit gntique quils ont avec
un voisin? Ce problme est clbre depuis la mtaphore de leffet barbe verte propose par Dawkins
(1976). Supposons quun gne survienne dans une

population qui induit les deux effets suivants (il est
courrant quun gne ait plus dun effet): ses possesseurs portent tous une barbe verte et se conduisent
tous de manire altruiste envers chaque individu qui
porte une barbe verte. On suppose aussi quaucun
mutant ne peut tricher en prsentant une barbe verte
sans dvelopper le comportement altruiste. Cette
situation est hautement improbable, mais si elle
venait se raliser ses consquences seraient claires:
le gne se rpandrait de manire invitable dans la
population. Personne ne croit (pas mme Richard
Dawkins) que leffet barbe verte sous sa forme caricaturale peut tre trouv dans la nature. En fait, dans
le monde rel, les individus parviennent discriminer
les autres individus qui leur sont gntiquement
similaires au moyen dindices moins spcifiques mais
plus plausibles quune barbe verte. La parent et la
familiarit sont de tels indices. Un frre, une sur
ou de manire plus gnrale celui ou celle qui a t
lev avec moi reprsente un indice statistique de
similarit gntique. La slection de comportements
altruistes dirigs vers des apparents est connue sous
le nom de slection de parentle.
b) La rgle dHamilton
La formulation propose par Hamilton (1964a et b)

simplifie les calculs permettant dtablir les conditions
de diffusion de certains allles au sein des populations.
Considrons un comportement social. Celui-ci relie
deux individus, lagent (qui manifeste le comportement social) et le rcipiendaire (vers qui lacte social
est dirig). La rgle dHamilton comporte trois termes: c, le degr de modification de laptitude phnotypique de lagent (assimil un cot); b, le degr
de modification de laptitude phnotypique du rcipiendaire (assimil un bnfice); et r, le degr de
similarit gntique entre lagent et le rcipiendaire.
Ce degr de similarit gntique est dfini mathmatiquement comme un coefficient de rgression
(voir Bourke et Franks 1995, pp. 14-17 pour un
expos dtaill sur la dfinition mathmatique du
degr de similarit gntique). La rgle dHamilton
sexprime par la formule:
br c > 0
Cette rgle nest valide que sous certaines conditions. Il faut en particulier vrifier ladditivit des
cots et des bnfices. Un individu qui est aid x fois et
qui aide y fois devrait au total connatre une modification de xb yc de son nombre de descendants.
Lintrt de la rgle dHamilton rside pour une

bonne part dans sa simplicit. Elle est plus facile
manipuler que le concept daptitude phnotypique
inclusive. En pratique, il est commode de prendre
pour valeur de r le coefficient de parent qui lie les
individus en interaction. Lapplication de la rgle
des cas concrets implique toutefois de suivre un certain nombre dtapes bien dtermines. Il convient
en particulier de spcifier quelles sont les alternatives
comportementales que lon veut tudier et de bien
valuer quelles sont toutes les consquences de ces
alternatives. Par exemple, on peut tudier lalternative
suivante: se reproduire ou ne pas se reproduire et
aider un ou plusieurs apparents se reproduire. Le
cot correspond ici lopportunit perdue de se
reproduire et donc au succs reproducteur quaurait
eu lindividu sil stait reproduit. Le bnfice est
plus difficile calculer car il sagit de bien estimer
lcart entre le succs reproducteur quaurait ralis
le rcipiendaire en absence de toute aide et celui quil
a obtenu en bnficiant de laide de lagent. Diffrents exemples de lapplication de la rgle dHamilton
sont prsents au chapitre 13 dans le cadre de ltude
de lvolution de la coopration.
2.3 LA TRANSMISSION
CULTURELLE
DES COMPORTEMENTS:
AU-DEL DES GNES?
Les comportements complexes ont des composantes
fixes, qui ncessitent pour leur plein dveloppement
peu ou pas dapprentissage, et des composantes apprises
au cours du dveloppement. La plasticit des traits
comportementaux est donc renforce par les capacits
dapprentissage qui permettent une modification du
comportement en fonction de lexprience. En pratique, il nest pas forcment ais de distinguer au
sein dun comportement ce qui relve dune composante fixe de ce qui relve de lapprentissage. Cela tient
en partie la dfinition mme de ce que nous appelons
comportement (voir le paragraphe 2.1.1), mais
aussi la difficult tablir une correspondance simple
entre gnes et comportement (voir le chapitre 3).
En tant que traits cods gntiquement, les capacits dapprentissage, et dune manire gnrale le
mode de dveloppement du comportement (Chapitre 4), sont aussi des traits soumis au processus de
slection naturelle. Selon les circonstances cologiques
45
(rgularit, prvisibilit de lenvironnement) rencontres par les espces animales, diffrents types de
processus dapprentissage et de mmorisation ont pu
voluer. Chez beaucoup despces, lapprentissage et
la modification du comportement au cours du temps
seffectuent indpendamment de linfluence des congnres, les individus ajustant par exemple leur comportement travers un simple processus dessai-erreur.
Chez dautres espces, une modification survenue en
consquence de lexprience acquise par un individu
peut se transmettre dautres individus travers, par
exemple, un processus dimitation des congnres.
Cette transmission horizontale des comportements
appris dun individu lautre peut devenir une transmission verticale si diffrentes gnrations se chevauchent au sein des populations, la gnration des parents
servant de modle la gnration des enfants. Une
telle transmission verticale des comportements travers les interactions sociales est souvent considre
comme une transmission culturelle. Actuellement,
limitation constitue un sujet de recherche trs actif
en cologie comportementale (Dugatkin 1999).
Jusquici, nous avons considr que la transmission
des diffrences entre individus dune gnration la
suivante ne seffectuait que par voie gntique. Cependant, lexistence du processus culturel peut changer
fortement les produits de la slection naturelle. Nous
allons maintenant illustrer cela dans la dernire partie
de ce chapitre. Nous verrons que par plusieurs aspects,
lvolution culturelle, tout en se rapprochant de
lvolution par mutation slection de type Darwinien classique, apporte des nuances importantes au
mode de fonctionnement mme de lvolution. Mais
tout dabord, quentend-on par culture?
2.3.1
Culture et transmission culturelle
Les termes culture et transmission culturelle

sont rgulirement employs dans ltude des traditions comportementales chez les animaux. Le premier terme fait gnralement rfrence lensemble
des comportements et traditions qui se transmettent
travers les gnrations, tandis que le second renvoie au processus mme qui sous-tend cette transmission. Diffrentes dfinitions de la culture ont t
proposes (Cavalli-Sforza et Feldman 1981, Boyd et
Richerson 1985, Dugatkin 1999). Nous adopterons
ici la dfinition rcemment formule par Freeberg
(2000) en la limitant aux espces non humaines:
lensemble des traditions comportementales dune population qui sont apprises et transmises socialement. Le
terme de tradition insiste sur la nature ncessaire46
ment conservatrice de la culture, au moins sur des

bases de temps courtes ou des chelles spatiales
rduites. Cette relative stabilit suppose que des processus slectifs interviennent dans le maintien des
traditions dans lespace et dans le temps (Galef 1995,
Giraldeau 1997). Cette dfinition a aussi lavantage
de mettre laccent sur le fait que le concept de culture
na de sens quau niveau dune population et ne
constitue pas une caractristique individuelle (Boyd
et Richerson 1985). Enfin, elle souligne que la
transmission culturelle des comportements ncessite
une interaction sociale (sous la forme dun processus
de dmonstration et/ou dimitation) entre un individu possdant le comportement et un individu naf.
Ainsi dfinie, la culture exclut tous les comportements congnitaux (prsents depuis la naissance de
lindividu) et les comportements appris strictement
par essai-erreur (Freeberg 2000).
La dfinition propose ci-dessus est trs proche de
celle propose par Dugatkin (1999): La culture est
lensemble des informations capables de modifier le
phnotype dun individu, informations acquises partir
des congnres soit par imitation, soit travers un
enseignement. Cette deuxime dfinition insiste sur
le fait que la culture modifie lindividu qui la reoit.
Dautre part, elle prcise clairement quels sont les
processus impliqus dans la transmission culturelle.
Cela lui confre une grande efficacit pour une
application des cas concrets.
Enfin, dautres auteurs ont insist sur le fait que
pour que lon puisse parler de transmission culturelle, il est ncessaire que la modification du phnotype induite par linformation acquise partir
dautres individus soit durable (Brooks 1998). Cest
par exemple le cas du chant des oiseaux chez les
espces o le jeune mle apprend le chant de son
espce par imitation du chant des mles voisins. Si
ces mles voisins ont un chant atypique, le jeune
mle une fois devenu adulte chantera dfinitivement
de cette manire atypique. Cest ainsi que lon explique
lvolution de vritables dialectes.
Nous allons maintenant voir en quoi lvolution
culturelle et lvolution par mutation gntique et
slection se ressemblent et se diffrencient.
2.3.2
volution par mutation/slection

et volution culturelle
La prise en compte de la transmission culturelle des

comportements peut tre particulirement importante lintrieur des socits de vertbrs (Avital et
Jablonka 2000). Ce mode de transmission constitue
en effet une alternative au processus classique dvolution par slection de variants gntiques, et peut
conduire lapparition et au maintien de vritables
traditions au sein des populations animales. On
parle de culture-gnes dont les variants entre populations sont soumis au processus de slection au
mme titre que les variants gntiques. La transmission
culturelle des comportements permet donc une vritable volution du comportement au cours du temps,
au sens dune modification du comportement transmise travers les gnrations. Mais en quoi ces deux
processus se ressemblent-ils et diffrent-ils?
a) Une hritabilit culturelle
Tout dabord, il est possible de concilier slection

naturelle et hrdit culturelle. En fait, pour de
nombreuses espces disposant la fois de capacits
dapprentissage et dun chevauchement des gnrations, lhrdit peut tre gntique et culturelle,
conduisant une conception gnralise de la notion
dhritabilit. Dans le cas de lhrdit gntique, la
ressemblance observable entre les descendants et
leurs parents est, au moins en partie, due lexpression
des mmes allles (ou mmes combinaisons dallles).
Dans le cas de lhrdit culturelle, la ressemblance
entre parents et enfants est le rsultat dune transmission culturelle qui peut seffectuer partir dun
apprentissage par imitation ou par lintermdiaire
dautres mcanismes tels que lenseignement (CavalliSforza et Feldman 1981, Dawkins 1982). Un exemple
typique dhrdit culturelle est le cas de la langue
parle par les tres humains. Il est clair quil existe
beaucoup de langues diffrentes, et sauf exception
rarissime, les enfants parlent la langue de leurs parents.
On peut alors considrer ce trait comme fortement
hritable. Cependant, lhritabilit culturelle est
entirement le fruit deffets parentaux: ce sont les
processus dapprentissage qui le rendent hritable.
On peut voir deux fondements biologiques cette
gnralisation de la notion dhritabilit. Tout dabord,
les enfants tant toujours levs par leurs parents,
vouloir enlever tout prix les effets parentaux dans
lexpression du comportement dans le but destimer
une hritabilit au sens gntique pure comme nous
lavons dfinie dans le paragraphe 2.2.3 (a), ne serait
pas justifi au plan volutif dans de nombreux cas.
Dautre part, lapprentissage se traduit par un transfert dinformation entre parents et enfants qui nest
pas sans rappeler le transfert de linformation gntique. Ce sont la nature de linformation et le mcanisme de transmission de cette information qui
diffrent (pour une discussion plus approfondie des

liens et des diffrences entre hrdit culturelle et
hrdit gntique, voir Dawkins 1976).
b) par imitation, avec erreurs possibles
Dautre part, la transmission culturelle dpend souvent de processus dimitation. Cette imitation nest
pas toujours parfaite. Dans de nombreux cas, un
comportement mal copi sera peu performant et le
comportement modifi ne se rpandra pas dans la
population. Mais dans certains cas, il peut arriver
que lerreur de copiage se rvle tre bnfique, amliorant lefficacit du comportement en termes de
survie et/ou daccroissement du potentiel reproducteur
des individus. Dans ce cas, des consquences positives dune erreur de copiage peuvent permettre lvolution des comportements transmis culturellement.
De mme, une telle erreur de copiage peut ntre retenue que par le fruit du hasard, exactement comme
une mutation gntique peut, par le mcanisme de
drive, tre retenue par hasard. Cette possibilit
derreur de copiage bnfique nest pas sans rappeler
le phnomne de mutation gntique. On pourrait la
considrer comme une mutation culturelle. Gnralement dltres, les rares mutations favorables
sont la base de lvolution biologique.
c) mais il existe des diffrences
Lvolution culturelle se distingue toutefois de lvolution par mutation/slection gntique par plusieurs aspects majeurs. Tout dabord, elle dpend
obligatoirement dune possibilit de communication
entre les gnrations successives, gnralement assure
travers un chevauchement des gnrations. Dautre
part, la culture est plus une proprit des populations que des individus qui la composent. Enfin,
lvolution culturelle peut tre beaucoup plus rapide
que lvolution biologique. Il y a ceci trois raisons
majeures: (i) la transmission culturelle peut thoriquement seffectuer en quelques jours ou quelques
heures, alors que la rapidit de lvolution par mutation/slection gntique est contrainte par le temps
de gnration des espces; (ii) la possibilit derreur
lors de la transmission (cest--dire le taux de mutation) est probablement plus grande cause de limitations cognitives ou cause de la grande plasticit
du comportement; et (iii) il existe, dans certains cas,
une grande possibilit dacquisition de nouveaux
comportements qui sont ensuite transmis directement la gnration suivante (cest lquivalent
47
dapparition de nouveaux gnes). Ce dernier point

joue un rle crucial dans lvolution de la culture
chez lhomme.
d) Ces deux formes dvolution
sont cependant couples
Il convient enfin de ne pas considrer volution par

mutation/slection gntique et volution culturelle
comme deux phnomnes dcoupls. Les changements
culturels peuvent conduire une modification des
pressions de slection et donc des modifications
des frquences gniques dans les populations (Feldman
et Laland 1996).
Un excellent exemple de covolution gnesculture nous est fourni par la capacit des humains
adultes tolrer le lactose, un sucre prsent dans le
lait, en relation avec le rle des bovins dans les socits humaines (Durham 1991). Le lait frais contient
du sucre lactose qui peut tre dgrad en diffrents
composants bnfiques (le glucose et le galactose)
par une enzyme, la lactase, que tous les mammifres
sont capables de synthtiser. La concentration de
cette enzyme se trouve gnralement leve chez le
jeune mammifre juste aprs la naissance et diminue
progressivement au sevrage. La digestion du lait frais
est donc gnralement limite la priode dallaitement. Cette capacit est perdue chez ladulte du fait
de la diminution du niveau de lactase. Lingestion de
lait chez les adultes, y compris chez les humains,
napporte donc que peu dnergie et tend provoquer des troubles digestifs. Il existe cependant des
exceptions chez lespce humaine et dans certaines
populations, les adultes sont capables de dgrader le
lactose et donc de bnficier de lapport de lait frais.
Une proportion importante de tels individus existe
chez les populations dEurope du Nord qui pratiquent llevage laitier, mais aussi chez des pastoralistes
nomades tels que les populations Tutsi du bassin du
Congo. Mais ils sont bien moins frquents au sein
des autres populations, mme au sein de plusieurs
dentre elles pratiquant llevage laitier. Cette distribution apparemment paradoxale est explique en
partie par des facteurs historiques. La domestication
du btail a entran une augmentation de la consommation de viande bovine, mais aussi, il y a environ 4 6 000 ans, lutilisation du lait frais et de ses
produits drivs tels que le fromage. La fermentation du lait et sa transformation en fromage suppriment une grande partie du lactose et donc du mme
coup les problmes lis sa dgradation par lorganisme. On considre que le style de vie nomade des
48
pastoralistes Tutsi tait peu compatible avec la fabrication de fromages, laissant cette population dpendante du lait frais comme source dnergie. Les adultes
gntiquement capables de produire la lactase furent
donc avantags et le ou les gnes impliqus diffusrent
dans la population. Le maintien de la capacit synthtiser cette enzyme chez des populations sdentaires sexplique diffremment. Le lait frais napporte
pas que des calories mais aussi de la vitamine D.
Celle-ci est particulirement importante pour faciliter la fixation du calcium. Les populations constamment exposes au soleil ont un apport rgulier de
vitamine D. Mais chez les populations habitant des
rgions peu exposes au soleil, la vitamine D, dont
la synthse fait intervenir le rayonnement solaire,
peut venir manquer et la capacit tolrer le lait
peut savrer tre un avantage important. La rpartition des populations au sein desquelles les adultes
sont capables de synthtiser la lactase-I est, de fait,
largement biaise en faveur des contres nordiques
peu exposes au soleil. Un vnement culturel, ici la
domestication du btail, a donc eu, en interaction
avec des contraintes environnementales, des consquences en termes daugmentation de la frquence
de certains gnes.
e) Vers une dfinition de la culture
adapte aux questions volutives
Au-del de la durabilit des influences culturelles au

cours de la vie dun individu, au plan volutif, le
processus culturel ne peut prendre de sens qu partir
du moment o cette influence persiste au-del de la
vie de lindividu. En dautres termes, pour pouvoir
parler de culture dans un contexte volutionniste, il
faut que leffet du processus culturel soit transmis
aux gnrations futures; il faut que les variations
culturelles soient hritables. Nous avons vu ci-dessus
que cest effectivement le cas: le processus dapprentissage rend hritables les variations culturelles. Nous
pouvons maintenant tenter une dfinition du concept de culture dans un contexte volutionniste (il
va de soi que les anthropologues ou les psychologues
auront des dfinitions trs diffrentes, car leur objet
dtude est trs diffrent).
Imprgnation, imitation, apprentissage et enseignement rendent hritables les variations culturelles en
ce sens quil y a hrdit des diffrences culturelles.
En dautres termes, si la modification comportementale se fait uniquement de manire horizontale,
cest--dire entre individus de la mme gnration,
en volution, on ne peut pas proprement parler de
Pour un volutionniste, la culture est lensemble

des traditions comportementales dune population
acquises partir des congnres soit par imprgnation comportementale, imitation et apprentissage,
soit travers un enseignement, en excluant la transmission gntique. La culture est donc lensemble
des informations capables de modifier durablement
le phnotype dun individu, informations acquises
partir des congnres par les mcanismes cidessus cits.
processus culturel. Il ne peut y avoir culture que si les
diffrences chez les parents se retrouvent chez les enfants,
cest--dire, sil y a une transmission verticale.
partir de ce moment-l, les variations culturelles
donnent prise la slection naturelle car (i) il existe
des variations de culture, (ii) ces variations peuvent
tre sous linfluence de pressions de slection, et
(iii) les variations sont hritables. Comme pour la
slection naturelle, on a alors automatiquement
enclenchement dune slection culturelle et donc
dun processus dvolution culturelle. Le paralllisme entre linformation gntique et linformation
culturelle est donc beaucoup plus pouss quon ne
lavait imagin auparavant.
2.3.3
Importance et ralit de la transmission

culturelle
Lutilisation du terme culture pour dsigner lexistence de traditions au sein de certaines espces animales continue dopposer les chercheurs. Les rticences
sont telles que certains prfrent souvent parler de
protocultures ou de sous-cultures pour dsigner des phnomnes de transmission culturelle, tel
que par exemple lexistence de dialectes chez certaines
espces doiseaux (Ficken et Popp 1995, Price 1998),
le lavage des patates au sein dune population de
macaques japonais, Macaca fuscata (Kawai 1965,
Lefebvre 1995, Lestel 2001), ou encore lutilisation
doutils chez les chimpanzs (McGrew 1992). Il est
tentant dtablir une correspondance directe entre les
phnomnes culturels propres lespce humaine (tels
par exemple que le langage et les rgles morales) et
les traditions observes chez certaines espces animales,
laissant ainsi supposer que les processus dapprentissage social impliqus chez lespce humaine sont
prsents dans plusieurs autres taxa, en particulier
chez les oiseaux et les mammifres (voir par exemple
Weir et al. 2002 et Hunt 1996).
Cependant, comme nous lavons vu au paragraphe 2.3.2 (c), la nature des mutations culturelles
peut varier grandement dune espce lautre. En
particulier, lacquisition permanente de nouveaux traits
culturels chez lespce humaine gnre de grandes
diffrences entre le processus culturel humain et les
processus culturels observs chez la plupart des animaux. Il existe aussi des arguments empiriques qui
montrent la diffrence existant entre la culture chez
lhomme et chez les animaux (Galef 1992). Les
exemples dimitation vraie chez les animaux non
humains ( lexception de lapprentissage du chant
chez les oiseaux) restent relativement rares, la plupart
des cas dimitation invoqus pouvant sexpliquer de
manire plus parcimonieuse par des mcanismes
plus simples (Whiten et Ham 1992). Ainsi, concernant le clbre exemple de louverture des capsules
des bouteilles de lait par les msanges (Fisher et
Hinde 1949) rgulirement cit comme un cas de
transmission sociale par imitation, il a t depuis
tabli que deux mcanismes simples peuvent en fait
rendre compte de lexpansion rapide de ce comportement. Dune part, Sherry et Galef (1984) ont
montr que des msanges tte noire, Poecile atricapillus, ayant eu loccasion de manger dans des
bouteilles pralablement dcapsules, taient ensuite
plus mme dapprendre percer ou retirer les capsules des bouteilles que des individus nafs. Dautre
part, ces mmes auteurs (Sherry et Galef 1990) ont
montr que la simple prsence dun congnre prs
dune bouteille suffit faciliter lapparition du comportement douverture des capsules par des individus
nafs, ce dernier processus nexcluant pas totalement
un processus dimitation sociale. De manire similaire, il a t montr (Visalberghi et Fragazy 1990)
que le comportement de lavage des aliments par
certains primates ne procdait vraisemblablement pas
dun apprentissage par imitation. Enfin, la ralit
mme dun vritable transfert actif dun savoir-faire
dun individu expriment vers un individu naf chez
les espces animales non humaines est extrmement
dbattue (Caro et Hauser 1992, Tomasello et al.
1993, Lestel 2001). Cependant, loppos, il existe
aujourdhui une somme importante darguments
exprimentaux et observationnels montrant la possibilit dune relle transmission dune technique
entre individus chez les oiseaux et les mammifres
(revue dans Lefebvre et Bouchard sous presse,
Hunt 1996, Weir et al. 2002).
Il apparat clairement quil sagit l dune question
en plein essor actuellement, les uns soutenant lexistence gnrale de vritables processus culturels chez
49
les animaux (lire Dugatkin 1999 par exemple); les

autres tendant vouloir rduire tous les processus
survenant chez les animaux des formes primitives
de culture. Une illustration de ce dbat est que les
auteurs du prsent ouvrage ne sont eux-mmes pas
totalement daccord entre eux sur cette question.
Toutefois, il nous semble important de souligner
que, si ce dbat peut inciter la prudence dans linterprtation du phnomne culturel chez les espces
animales non humaines, il faut se garder dvacuer
ltude des traditions animales en dehors du champ
dinvestigation de lcologie comportementale. Bien
au contraire, ltude de la transmission sociale des
comportements saffirme comme une voie davenir
pour lcologie comportementale (Lefebvre et Bouchard sous presse). Notamment, limportance des
comportements dimitation ou de copiage dans le
choix des partenaires sexuels commence retenir
lattention (Freeberg 2000, Doutrelant et McGregor
2000, Doutrelant et al. 2001; voir le chapitre 9).
Dexcellentes tudes sont en cours sur les poissons
par exemple (Dugatkin 1999). Ce dernier auteur
nhsite pas faire le lien entre limitation simple et
lmergence du processus culturel. Dautre part,
nous verrons dans les chapitres 5, 6 et 7 limportance
de linformation extraite des congnres, impliquant
entre autres des processus de copiage, dans les stratgies de choix du lieu de vie. Dans le chapitre 12,
nous verrons limportance de tels processus dans
lvolution mme de lagrgation des individus dans
lespace et, par-l, lvolution de certaines formes de
socialit. Enfin, dans le chapitre 13, nous verrons
limportance du prestige social dans lvolution de la
coopration. Ces exemples montreront quel point
les informations extraites des congnres peuvent
faonner en profondeur les processus volutifs.
Les recherches futures devront continuer sefforcer de prciser comment et quel rythme les comportements transmis socialement diffusent au sein
des populations, comment la transmission culturelle
est elle-mme contrainte par les capacits cognitives
des individus, comment la plus ou moins grande
fidlit de la transmission rduit la diffusion ou au
contraire agit comme un gnrateur de nouveaut,
et enfin quelles sont les conditions cologiques qui
favorisent la transmission sociale de linformation
aux dpens de lapprentissage individuel. Ltude des
traditions animales garde donc une place de choix
en cologie comportementale.
Une rflexion plus gnrale en franais sur les mcanismes de lvolution par slection naturelle et sur leurs
implications pour lespce humaine peut tre trouve
dans:
BARRETTE C. 2000, Le miroir du monde. volution par
slection naturelle et mystre de la nature humaine.
MultiMondes, Qubec.
Une discussion plus complte de la conception gntique de lvolution du vivant est propose par:
SOBER E. 1984, The Nature of Selection. Evolutionary
Theory in Philosophical Focus. MIT press, Harvard.
Une rflexion sur le nodarwinisme, la notion dinformation en biologie, avec dexcellents exemples illustrant les raisons pour lesquelles cest le niveau
gntique qui in fine constitue lunit de slection,
peut tre trouve dans:
GOUYON (P.-H.) HENRY (J.-P.) et ARNOULD (J.) 1997, Les
avatars du gne. La thorie nodarwinnienne de lvolution, Collection Regards sur la science, Belin, Paris.
QUESTIONS
1. Expliquer pourquoi les termes hrdit et hritabilit ne sont pas synonymes.
2. Pourquoi la drive gntique ne peut-elle pas seule expliquer le phnomne dadaptation des organismes
leur milieu?
3. Dans quel type denvironnement la plasticit phnotypique a-t-elle le plus de chances dtre slectionne?
4. Pourriez-vous construire un tableau rsumant les paralllismes entre les diffrentes tapes des processus
gntique et culturel?
50
Chapitre 3
Stratgies de recherche
Il convient maintenant de voir en quoi lcologie

comportementale se diffrencie des autres disciplines
axes sur ltude du comportement, non seulement
par son cadre thorique, mais aussi par sa mthodologie. Historiquement, lthologie a marqu un progrs
par rapport la dmarche inductive, chre aux premiers disciples de Darwin et base sur la gnralisation
danecdotes (cf. chapitre 1). Cette dmarche souffrait dun grand nombre de limites: elle interdisait
toute approche statistique, faisait fi de la notion fondamentale dchantillonnage, et laissait une trop grande
part la subjectivit de lobservateur. Cest un des
grands apports de lcole objectiviste que davoir
ancr ltude du comportement dans une dmarche
hypothtico-dductive qui consiste mettre des
hypothses et construire la suite une stratgie
de recherche dont lobjectif ultime nest pas en fait
de confirmer lhypothse mais, bien au contraire, de
mettre en dfaut son pouvoir prdictif. On peut
ainsi rsumer cette dmarche comme une tentative de
rfuter ou dinvalider une hypothse. De lthologie,
lcologie comportementale conserve le recours
cette dmarche. Ce qui va distinguer les deux disciplines, cest essentiellement le mode de formulation
des hypothses. Lcologie comportementale se place
explicitement dans un cadre adaptationniste, cest-dire quelle recherche la signification volutive des
comportements en relation avec ladaptation des organismes leur milieu. Un comportement observ est
interprt en relation avec sa contribution laugmentation de laptitude phnotypique de lorganisme qui le manifeste, sans forcment prjuger du
mode de transmission de ce comportement travers
les gnrations (Avital et Jablonka 2000). Tout comportement observ est aussi entendu comme le rsultat dun
processus historique qui se droule diffrentes chelles temporelles, celle de lontogense des individus,
celle de la structuration des populations, et celle de

la diffrenciation des espces. La manire denvisager
le lien entre comportement et adaptation au milieu
se doit donc dtre large et regroupe en fait diffrentes
voies dinvestigation qui correspondent ltude des
diffrences entre ces diverses entits: individus,
populations, espces (Krebs et Davies 1984). Lobjet
de ce troisime chapitre est de prsenter ces diffrentes
approches, auxquelles les chapitres suivants font rgulirement rfrence. Il souvre sur une introduction
gnrale lapplication de la dmarche hypothticodductive en cologie comportementale. Nous prsentons ensuite successivement les trois grandes
approches de lcologie comportementale: lapproche
phnotypique, lapproche gntique et lapproche
comparative, avant de conclure leur ncessaire
complmentarit.
3.1 THORIES, PRINCIPES,

MODLES ET EXPRIENCES
La distinction entre sciences dites dures et sciences
dites molles tient gnralement leur but dclar.
Dans le premier cas, lobjectif est de dfinir des lois
gnrales. Dans le second cas, il sagit de rvler des
squences particulires au sein de processus historiques. De ce point de vue, lcologie comportementale
se situe cheval sur ces deux catgories. Dune part,
elle tente de mettre en vidence un certain nombre
dinvariants qui sous-tendent ladaptation des organismes leur environnement travers leur comportement. Ces invariants se traduisent le plus souvent
par des modles logiques, plus ou moins formaliss
du point de vue mathmatique. Ils peuvent servir
dfinir des modes possibles dvolution des caractres
STRATGIES DE RECHERCHE EN COLOGIE COMPORTEMENTALE
51
phnotypiques ou prdire la performance dun

organisme dans une situation donne. Dautre part,
lcologie comportementale tudie travers les organismes actuels le rsultat dun processus historique
et est donc amene proposer des scnarios rendant
compte a posteriori de lvolution des caractres de
ces organismes. Cette approche peut seffectuer
partir de la comparaison des caractres entre espces
ou travers des procdures de simulation.
3.1.1
La distinction entre thorie, principe

et modle en cologie comportementale
Au sein de leurs travaux, les chercheurs en cologie

comportementale se rfrent un certain nombre de
thories et de principes, construisent des modles et
en testent les prdictions. Il nest cependant pas
toujours facile de comprendre la distinction entre
thorie, principe et modle. Dune manire gnrale, les thories sont plus gnrales que les principes.
Les principes renvoient des constructions logiques
qui ne sont ni fausses ni vraies, mais doivent tre
cohrentes. La cohrence logique de principes noncs
verbalement est le plus souvent vrifie travers une
formalisation mathmatique. Les principes dfinissent
ce qui se passera si un certain ensemble de conditions appeles prsupposs (assumptions en anglais)
sont satisfaites par un systme. Il est particulirement
important de garder lesprit quils ne disent pas quand
ou quelle frquence ces conditions sont remplies ou
lont t dans le pass. cet gard, ils sapparentent
des lois scientifiques. Les modles, quant eux,
correspondent plutt des cadres reprsentatifs,
approximatifs et schmatiques mais jugs fconds
en vertu de leur capacit prdictive. Ils traduisent
lapplication dun principe une situation plus ou
moins proche de la ralit. Une thorie est donc cense
correspondre un systme scientifique plus global,
susceptible dinclure plusieurs principes, eux-mmes
la base de diffrents modles.
En cologie comportementale, le mot thorie
est surtout employ pour dsigner un programme
de recherche et correspond alors un ensemble de
principes et de modles drivs dun nombre limit
daxiomes. Par exemple, la thorie de lapprovisionnement optimal illustre dans les chapitres 5 et 6
repose sur la proposition axiomatique selon laquelle
le comportement dapprovisionnement des animaux
peut tre tudi comme un processus de choix. Un
des principes pouvant guider ces choix est celui de la
maximisation de lnergie. Sur cette base peuvent
52
tre dvelopps diffrents modles prdisant comment les animaux devraient se nourrir dans telles ou
telles circonstances. Il est mme tout fait possible
dinclure dans une seule et mme thorie des principes
contradictoires. Ainsi la thorie de la slection sexuelle
(expose dans le chapitre 9) repose sur un axiome
simple qui stipule que lvolution de certains caractres sexuels secondaires rsulte de bnfices lis un
accs diffrentiel aux partenaires reproducteurs.
lintrieur de cette thorie, diffrents principes ventuellement incompatibles (principe du handicap,
principe de Fisher, principe dexploitation sensorielle,
principe du conflit sexuel) coexistent. Il est possible
que certains de ses principes ne soient pas ralistes,
ou, plus vraisemblablement, que leur pertinence varie
dun modle biologique un autre.
Par dfinition, un modle reprsente une approximation du rel. Il existe cependant divers degrs de
sophistication dun modle. un extrme, le simple
nonc dune hypothse constitue dj un modle
verbal. lautre, certains modles peuvent incorporer
un nombre faramineux dquations mettant en relation une multitude de variables. Diffrents types de
modles sont donc construits en fonction de la question pose, de la complexit de la situation envisage,
et de lobjectif atteindre. La dmarche scientifique
consiste le plus souvent mettre un certain nombre
de prsupposs simplificateurs afin de rduire un phnomne complexe linteraction entre un nombre
limit de facteurs, facilitant ainsi la comprhension
du phnomne tudi. Lavantage de cette rduction
de la question effectue grce lnonc de ces prsupposs rside dans la grande gnralit des prdictions qui dcoulent des modles ainsi construits, cest-dire dans le fait que ces modles peuvent sappliquer
un grand nombre dorganismes diffrents. On peut,
linverse, chercher prdire trs prcisment la
valeur prise par telle ou telle variable au sein dun
phnomne complexe et chercher transcrire trs
fidlement la situation naturelle au sein du modle.
Il sagit alors de modles dapplication plus locale
dont la pertinence est souvent limite un type
dorganisme, voire une population. Cette dmarche est plus souvent employe en biologie de la conservation, lorsque le modle doit servir dans laide
la dcision sur des cas particuliers. Dune manire
gnrale, un fort ralisme pour un modle en limite
la gnralit et en diminue la simplicit et donc la
valeur didactique. lextrme, un modle trop complexe, incorporant un trop grand nombre de paramtres, naura pas de solution analytique et ne pourra
fournir de prdictions qu travers une simulation
informatique. En pratique, quel que soit le type de

modle retenu, il se comporte toujours comme une
hypothse. Il en dcoulera certaines prdictions dont
la pertinence pourra tre prouve au sein dune
approche exprimentale. cet gard, lavantage dun
modle simple, et donc gnral, est justement que le
nombre limit de facteurs quil fait intervenir permet
ventuellement leur contrle par lexprimentateur.
3.1.2
La dmarche exprimentale
Il est fondamental de ne pas oublier que le vritable

but des tests exprimentaux est de chercher infirmer une hypothse et non pas la confirmer. En
effet, notre comprhension de la question tudie ne
peut vritablement progresser que lorsque les rsultats de ces tests mettent en dfaut notre hypothse,
cest--dire lorsquils ne sont pas en accord avec les
prdictions qui dcoulent de cette hypothse. Au
contraire, si les rsultats sont en accord avec lhypothse, la seule conclusion que lon peut en tirer, cest
que lhypothse telle que formule nest pas contredite par nos rsultats. Cela ne prouve pas que notre
hypothse est juste. Il peut toujours y avoir dautres
processus auxquels nous navons pas pens qui peuvent conduire au mme rsultat. Nous navons donc
aucune certitude. Alors que lorsque les rsultats mettent en dfaut notre hypothse, nous avons la certitude
que, telle que nous lavons formule, notre hypothse
nest pas correcte. Il faut alors reconsidrer cette
hypothse (reconstruire un nouveau modle) la
lumire des rsultats et la reformuler pour aboutir
une nouvelle hypothse (a priori compatible avec les
rsultats du test prcdent) accompagne de nouvelles
prdictions que lon pourra alors tester, et ainsi de
suite.
Reste savoir comment procder pour soumettre
une hypothse un test exprimental. Lide de base
consiste chercher mettre en dfaut les prdictions
qui dcoulent directement de lhypothse. titre
dillustration, nous prendrons comme exemple le
problme du caractre adaptatif des longs filets de la
queue des hirondelles rustiques (Hirundo rustica).
a) Les filets des hirondelles rustiques
Chez lhirondelle rustique, les mles et les femelles ont

les deux plumes extrieures de la queue qui dpassent
fortement en longueur les autres plumes (Figure 3.1).
On appelle ces plumes des filets. Cependant, ces
filets sont significativement plus longs chez les mles
que chez les femelles. Se pose alors la question de la

pression de slection qui a bien pu conduire
lapparition de cette diffrence. Nous dtaillerons les
questions lies aux diffrences de morphologie entre
mles et femelles de la mme espce dans le chapitre 9. Une hypothse avance est que les femelles
prfreraient sapparier avec des mles prsentant de
longs filets. Si la longueur de ces filets est hritable,
une telle prfrence peut conduire au cours du temps
un allongement de la queue des mles par rapport
celle des femelles. Afin de tester cette hypothse,
on peut mettre une prdiction: si effectivement les
femelles prfrent sapparier des mles ayant les filets
les plus longs, alors, on sattend ce quil y ait une
relation ngative entre la longueur naturelle des filets
des mles et leur dure de priode dappariement:
plus les mles ont des filets longs, plus ils sapparient
rapidement aprs leur arrive au printemps.
Cette prdiction tant faite, nous pouvons aller
sur le terrain, enregistrer la date darrive des mles,
mesurer leurs filets, observer leur date dappariement,
et en dduire la longueur de leur priode dappariement. Ces donnes tant obtenues, on effectue la
rgression entre la longueur des filets et la dure
dappariement. Cela a t fait et la relation sest
effectivement rvle significative (Figure 3.1).
Peut-on pour autant en dduire que les femelles
prfrent rellement les mles longs filets? Certainement pas. Bien dautres mcanismes peuvent
expliquer une telle relation. Il se peut par exemple,
que les mles longs filets volent mieux et donc
soient capables de forcer les femelles sapparier
avec eux. Ou bien les femelles font peut-tre un
choix sur un autre critre, lui-mme corrl la
longueur des filets.
Dire que la figure 3.1 prouve que les femelles
prfrent les mles longs filets, cest faire une interprtation causale dune simple corrlation. Implicitement, cela revient dire que la longueur des filets
est la cause directe de la faible dure dappariement.
Lexemple des cigognes et de la natalit humaine
illustre trs clairement les dangers dune telle interprtation causale.
b) Ce sont les cigognes qui apportent les bbs
Quand vous tiez un jeune enfant, vos parents ont

peut-tre lud la question comment naissent les
bbs? en vous disant que ce sont les cigognes qui
les apportent. Cette lgende tenace fait partie de notre
culture. Elle est utilise couramment sur les faire-part
de naissance, o lon voit une cigogne portant accroch
53
Priode d'appariement (jours)
8
7
6
Figure 3.1 Longueur
des filets de la queue
et dure de la priode
dappariement des mles
dhirondelle rustique
(Hirundo rustica) .
5
4
3
2
1
0
90-100 mm
101-104 mm
105-120 mm
Groupe de mles de longueur de filet similaire

Les mles ont t capturs et marqus au moment de leur arrive sur les lieux de reproduction. Ils ont ensuite t
observs jusquau moment o ils sont clairement apparis avec une femelle, cest--dire le jour o une femelle arrive
dans le territoire du mle et reste pour se reproduire avec lui. La priode dappariement est la dure scoulant entre
larrive du mle et le jour de lappariement. La corrlation est significative (P < 0,05, r2 = 0,08. Donnes extraites
de Mller 1990).
1 200
y = 0,029 x 223,5
800
400
10 000
20 000
30 000
Naissances humaines (par pays)
1 600
Nombre de couples de cigognes (par pays)

Figure 3.2 Ce sont les cigognes qui apportent les bbs.
Natalit humaine par pays (en nombre total de naissances annuelles) en fonction du nombre de couples
de cigognes dans 17 pays europens. La relation est
fortement significative: F1,15 = 9,40; P = 0.0079;
r2 = 0,385. Adapt de Matthews 2000. Donnes
extraites du Britanica Yearbook (1990).
son bec un baluchon contenant un bb. Pour

rfuter cette lgende, on peut faire la prdiction quil
devrait y avoir une relation positive entre la natalit
humaine et la densit des cigognes. Labsence dune
telle relation permettrait de rfuter dfinitivement
cette lgende. Il se trouve cependant que cette relation est fortement significative (Figure 3.2). Donc,
ce sont bien les cigognes qui apportent les bbs!
54
En fait, la raison de lexistence dune telle relation

nest pas vidente. Une explication possible est quil
existerait un troisime facteur lui-mme li en termes
de causalit sparment au nombre de cigognes et
la natalit humaine (Figure 3.3). Un tel facteur
pourrait tre par exemple le dveloppement conomique des divers pays. Il est en effet connu quun fort
dveloppement conomique a souvent pour consquence une diminution de la natalit humaine. Un
fort dveloppement conomique peut aussi avoir un
impact ngatif sur lenvironnement, entranant une
diminution des sites favorables la reproduction des
cigognes. Que cette interprtation soit correcte ou
non, la corrlation entre les deux variables dintrt
est totalement fortuite.
Chaque fois que lon interprte une corrlation en
termes de relation de cause effet, on sexpose au
risque de tirer des conclusions aussi farfelues que
lorsquun parent rpond son enfant que les bbs
sont apports par les cigognes. Cependant, il ne faut
pas non plus nier la valeur informative dune approche corrlationnelle. Une absence de relation dans le
cas de la figure 3.3 aurait clairement invalid lhypothse. De plus, laccumulation cohrente de corrlations peut dans certains cas constituer un faisceau de
prsomptions en faveur de tel ou tel mcanisme. Il
nen reste pas moins quune approche exprimentale
est incontournable pour dmontrer une relation de
cause effet.
le test critique consiste modifier artificiellement la

longueur des filets des mles au moment de leur arrive au printemps et dobserver si la modification effectue a un effet sur la dure dappariement des mles en
question. Cette exprience a t effectue par Anders
P. Mller (1988b), un chercheur dorigine danoise. Il a
attrap les mles lors de leur arrive au printemps et les
a marqus pour pouvoir les reconnatre. Chaque individu captur subissait un traitement choisi au hasard
parmi quatre: ceux dun premier lot avaient les filets
raccourcis dun centimtre dans la partie centrale du
filet, le bout tant recoll avec de la super-glue; les
morceaux dun centimtre de filet ainsi obtenus
taient utiliss pour allonger les filets des individus
attribus au deuxime lot; les deux derniers lots constituaient des contrles, lun avec des individus dont les
filets taient coups puis recolls sans modification de
leur longueur, lautre tait constitu dindividus uniquement marqus lors de la capture.
Ensuite, Anders P. Mller a observ les individus
marqus pour dterminer la date de leur appariement. Les rsultats obtenus sont trs dmonstratifs
(Figure 3.4): les individus queue allonge se sont
Dveloppement
conomique
action ngative
sur la natalit
humaine
augmentation de
la dgradation de
lenvironnement
Nombre de nids
de cigognes
Corrlation
positive
Nombre de
bbs humains
Figure 3.3 Explication causale possible

de la corrlation entre le nombre de nids de cigognes
et la natalit humaine.
Ce serait lexistence dun troisime facteur luimme responsable simultanment des variations
des deux premires variables qui gnrerait la corrlation entre la natalit humaine et le nombre de
nids de cigognes. Selon ce mcanisme possible,
seules les flches en gras reprsentent des relations
de cause effet, la flche en pointill ne reprsentant quune corrlation statistique fortuite.
c) De retour chez les hirondelles rustiques
Concernant lhypothse dune prfrence des hirondelles femelles pour les mles possdant de longs filets,
25
Figure 3.4 Dure de

la priode dappariement
aprs manipulation
de la longueur
des filets des mles
dhirondelles rustiques
(Hirundo rustica) .
Dure de la priode
dappariement (en jours)
N=9
20
15
N = 11
N = 11
10
N = 11
5
0
Raccourcis
Moyenne 85 mm
Contrles 1
Moyenne 106 mm
Contrles 2
Moyenne 106 mm
Allongs
Moyenne 127 mm
Manipulation de la queue
Dure de la priode dappariement (en jours entre la date darrive de migration et la date dappariement constat)
pour les mles dhirondelle rustique en fonction du traitement subit concernant la longueur des filets de la queue.
Les traitements taient: Raccourcis: mles dont les filets de la queue ont t raccourcis de 2cm; Contrle 1 : mles
dont les filets ont t coups puis recolls la mme place; Contrle 2 : mles dont les filets nont pas t manipuls;
Allongs: mles dont les filets ont t allongs de 2 cm.
Deux mles du groupe Raccourci ne stant jamais apparis ont t exclus (do la taille de lchantillon de 9 au lieu
de 11). Les valeurs sont les moyennes (histogrammes) cart type (ligne verticale). La qualit de lchantillonnage a
t vrifie en testant quil nexistait pas de diffrence significative dans la longueur des filets naturelle avant manipulation des individus des diffrents traitements (P > 0,10, analyse de variance un facteur). Lefficacit de la manipulation de la longueur des filets a t teste en vrifiant que la longueur des filets aprs manipulation diffrait
significativement entre les divers traitements (P < 0,001). La longueur de la priode dappariement variait entre les
groupes (P < 0,01, analyse de covariance avec la longueur des filets avant manipulation comme covariable). Tous les
groupes diffraient entre eux dans des comparaisons deux deux (P < 0,05 dans chaque cas, tests U de Mann-Whutney)
lexception des deux contrles (P > 0,10; daprs Mller 1988b).
55
apparis significativement plus rapidement que les

individus des contrles (les deux types de contrles
ne diffrant pas statistiquement), qui eux-mmes
mirent moins de temps trouver une partenaire que
les individus du groupe filets raccourcis. Les quatre
groupes ne diffrant que par la longueur des filets,
lexprience dmontre bien que le choix des femelles
a t influenc directement par ce caractre. Cette
exprience a t depuis renouvele au Canada et a
donn les mmes rsultats (Smith et Montgomery
1991). Une telle exprience permet donc de conclure
queffectivement tout se passe comme prdit par notre
hypothse: la manipulation de lindice suspect
dinfluencer le choix des femelles a bien eu leffet
attendu.
d) Les vertus et mthodes de lexprimentation
Dune manire gnrale, dans une exprience on

cherche contrler leffet des divers facteurs susceptibles dintroduire une confusion dans les processus
tudis. On appelle ces facteurs des facteurs confondants. Par contre, le (ou les) facteur(s) souponn(s)
davoir un effet est (sont) manipul(s) artificiellement
par lexprimentateur. Une exprience sert donc
tablir une relation de cause effet entre des facteurs.
La nature mme des expriences peut varier grandement dune tude lautre. Dans certaines expriences naturelles, on peut utiliser les vnements
naturels comme une sorte de manipulation. Les catastrophes naturelles constituent un excellent moyen
de tester des hypothses sur de larges chelles spatiales,
pour peu que lon ait des mesures de ltat du systme
avant la catastrophe. De mme, beaucoup dactions
de lhomme ont pour effet de crer des situations
exprimentales trop souvent inutilises (Sarrazin et
Barbault 1996). Cest par exemple le cas des oprations dintroduction ou de rintroduction despces.
Ces situations qui se produisent trs souvent, soit
accidentellement, soit du fait des activits humaines, ne
sont que trs rarement exploites comme de vritables
expriences. lautre extrmit, on peut effectuer des
expriences sur des organismes que lon sait maintenir
en laboratoire. Cela permet de contrler beaucoup
plus efficacement les divers facteurs confondants
potentiels. Cela permet aussi de concevoir des dispositifs exprimentaux trs fins permettant de clairement
sparer diverses hypothses alternatives. Il conviendra
cependant de toujours chercher vrifier ensuite,
dans des situations plus naturelles, la pertinence des
rsultats obtenus au laboratoire. Entre ces deux
extrmes, se situent toutes sortes dexpriences dans
56
la nature. Le cas des hirondelles cit ci-dessus reprsente un exemple typique de ce genre dexprience.
Un problme commun pratiquement toutes les
expriences vient de lhtrognit des individus.
Comme nous lavons vu au chapitre 2 avec le
problme de la mesure de lhritabilit, il est trs
difficile de matriser tous les effets de cette htrognit. Plusieurs solutions peuvent tre apportes.
Tout dabord dans le protocole mme de lexprience, il est fondamental dattribuer alatoirement
les individus aux divers lots exprimentaux. Faute de
quoi, il se pourrait trs bien que les individus dun
lot donn soient tous dun mme type. La randomisation permet dviter que les rsultats obtenus ne
soient que le fait de diffrences lies lhtrognit
des individus. Par exemple, dans lexprience de
choix du partenaire sexuel chez lhirondelle rustique
(Figure 3.4) tous les individus du lot allong
auraient pu tre des individus possdant naturellement des filets de grande taille. Les rsultats seraient
alors impossibles interprter. Linverse aurait pu
aussi se produire (les individus du lot allong tant
tous de petits individus), ce qui aurait pu compltement occulter le rsultat.
Il est toujours possible de vrifier a posteriori la
qualit de notre chantillonnage. Dans le cas de la
figure 3.4, il est prcis quun test de moyenne sur la
longueur initiale de la queue a donn des rsultats
non significatifs: il nexistait pas de diffrence significative entre les groupes exprimentaux dans les
moyennes des longueurs de filets avant la manipulation. En dautres termes, cela vrifie que lchantillonnage lors de la constitution des divers lots
exprimentaux avait t fait correctement, au moins
vis--vis de ce caractre. Si ce test avait t significatif, linterprtation des rsultats eut t plus difficile.
On se doit aussi de vrifier que la manipulation
effectue a bien eu un effet dtectable sur la variable
manipule. Dans la figure 3.4, lauteur a donc vrifi
que la longueur des filets aprs manipulation diffrait
significativement aprs la manipulation.
Enfin, on peut toujours utiliser une approche multivarie pour essayer de tenir compte des effets des divers
facteurs pouvant influencer les rsultats des expriences. Cela revient faire un contrle statistique, a
posteriori. Dans la figure 3.4, il est aussi prcis que
la longueur des filets avant manipulation a t utilise
comme covariable dans lanalyse statistique. Cela
permet en fait daugmenter la puissance des tests
statistiques dans la mesure o lajout de cette covariable revient prendre en compte tous les facteurs
ventuellement corrls la longueur des filets, facteurs

risquant de masquer le rsultat rel de lexprience.
Thories, principes et modles permettent donc
dtablir des prdictions, qui selon lapproche adopte,
peuvent tre directement soumises des tests exprimentaux ou dont la cohrence peut tre prouve au
sein de modles formels. Le reste de ce chapitre est
consacr la prsentation de ces diffrentes approches.
3.2 LAPPROCHE PHNOTYPIQUE

Nous introduisons lapproche phnotypique en premier car elle reste la plus couramment employe en
cologie comportementale. Dune certaine manire,
elle repose sur un pari (Grafen 1984): quelle que soit
la nature du systme gntique impliqu, on supposera
que ltude du niveau phnotypique est suffisante pour
identifier les pressions de slection qui sexercent sur
lorganisme tudi. Nous prsentons dabord en dtail
le mode de raisonnement appliqu au sein de cette
approche et discutons de sa mise en uvre au point
de vue formel. Les exemples dapplication seront
introduits au cours de la plupart des chapitres suivants.
Il appartient au lecteur, au fil des pages qui suivent,
dapprcier le caractre plus ou moins os dun tel pari.
3.2.1
Le concept doptimisation
Un grand nombre de travaux dvelopps en cologie

comportementale reposent sur le postulat suivant:
les organismes, travers leur comportement, maximisent une certaine valeur (sur laquelle nous reviendrons au paragraphe 3.2.4) relie plus ou moins
directement laptitude phnotypique. De fait, on
peut raisonnablement penser que lefficacit des prdateurs dpend en grande partie de leur capacit
maximiser le rendement de leur chasse, de mme
que celle des proies doit dpendre dune manire ou
dune autre de leur capacit dtecter et prvenir
toute attaque des prdateurs. Il est vraisemblable
que dans un pass plus ou moins lointain, la slection naturelle a tri les variants les moins efficaces de
telle sorte que les gnes qui influencent de tels comportements (recherche et capture des proies, dfense
face aux prdateurs, etc.), ou leur dveloppement
(lapprentissage lui-mme peut tre considr comme
un processus doptimisation), ont t retenus en
fonction de leur efficacit maximiser la survie et la
reproduction de leur vhicule. Cela implique simplement de considrer qu un moment dans le pass, il
a exist une variation hritable suffisante pour que la

slection ait pu oprer. Cette variation a souvent pu
tre puise au cours de lvolution, et pour de nombreux caractres qui influencent fortement la survie
et la reproduction des organismes, il est donc fort
possible quil nexiste plus aujourdhui de variation
hritable. Il sen suit quau moment o nous observons les organismes, leurs caractristiques phnotypiques ont, en quelque sorte, t optimises au
cours de lvolution.
Le recours au concept doptimisation est largement rpandu en biologie (Baldwin et Krebs 1981,
Dupr 1987, Weibel et al. 1998) et ne constitue donc
pas une originalit de lcologie comportementale.
De nombreuses caractristiques phnotypiques des
organismes peuvent tre tudies sous langle du
rapport entre structure et fonction. Ainsi la structure des os des bras ou des jambes peut tre tudie
chez les animaux en relation directe avec les diffrentes contraintes physiques (pressions, torsion) qui
sexercent sur ces membres (Alexander 1996). La
connaissance des lois de la physique permet alors de
dmontrer travers un calcul formel que le design
des os rpond parfaitement bien aux sollicitations
auxquelles les membres sont ordinairement soumis.
De manire similaire, lefficacit du sonar des chauvessouris peut tre apprcie partir de la connaissance
des lois physiques sappliquant lcholocation. Il
est cependant plus difficile de concevoir les forces
qui sexercent sur le comportement des organismes
de manire analogue aux lois physiques qui sexercent
sur les os ou la propagation des sons. La solution
ce problme est venue avec le dveloppement dune
conception conomique du comportement.
a) Aspects fonctionnels de la prise de dcision:
une approche conomtrique
Au cours de leurs activits, les organismes sont rgulirement confronts plusieurs alternatives. Par exemple, diffrentes catgories de proies sont disponibles,
diffrents terrains de chasse peuvent tre prospects,
diffrents individus de sexe oppos forment autant
de partenaires reproducteurs potentiels. Plusieurs
options sont alors possibles et, du moins du point de
vue de lobservateur, un choix doit tre ralis.
La conception conomtrique du comportement
revient associer chacune des options un certain
nombre de cots et de bnfices. Par exemple, un
passereau peut avoir lopportunit de se poser sur
un sol nu, dpourvu de couvert vgtal proximit
immdiate, pour se nourrir de certaines graines
57
riches en nergie et disponibles en grande quantit.

Mais cette option implique de sexposer un risque
accru de prdation du fait de lloignement de tout
refuge en cas dattaque dun prdateur. Clairement,
loption comporte un bnfice (la nourriture ellemme) et un cot (le risque dtre captur par un
prdateur). Pour estimer lintrt de chaque option,
il convient de connatre divers paramtres, tels que
ltat de satit de loiseau, la densit de prdateurs
dans lenvironnement, ou encore la probabilit de
dcouvrir une autre source de nourriture moins
expose au risque de prdation. Si lanimal nest pas
particulirement affam, il se peut quil nglige une
nourriture situe dans une zone trop dangereuse. Si,
par contre, ses rserves nergtiques sont leur plus
bas niveau et sil existe peu dopportunits de se nourrir
moindre risque dans lenvironnement, renoncer
exploiter la nourriture disponible peut avoir des consquences nfastes pour la survie. Imaginons maintenant que loiseau saventure en terrain dcouvert pour
salimenter. Lactivit de picorage, tte baisse vers le
sol, est incompatible avec la dtection visuelle dun
danger. Symtriquement, la surveillance de lenvironnement, tte releve, prvient toute prise alimentaire. Deux options se prsentent: loiseau peut tenter
de picorer rapidement un grand nombre de graines
et retourner vers une position plus abrite (ce qui
minimise le temps pass dcouvert expos aux prdateurs) ou alterner pisodes de picorage tte baisse
vers le sol et pisodes de surveillance tte releve (ce qui
augmente le temps pass dcouvert pour semparer
de la mme quantit de graines mais diminue le
risque dtre surpris par un prdateur). L encore, le
rapport cots-bnfices de chaque tactique doit tre
valu partir de caractristiques propres lanimal
(capacit dtecter un prdateur qui sapproche,
capacit ingurgiter rapidement les graines) et
lenvironnement (distance au plus proche refuge,
visibilit). Il est facile de percevoir que pour toutes
les activits quotidiennes dans lesquelles les organismes sont forcs de simpliquer, un certain nombre
doptions sont ouvertes. La question est donc de savoir
sil est possible de quantifier les cots et les bnfices
associs chacune delles et sil existe un principe
gnral permettant de rendre compte de cet aspect
de la prise de dcision chez lanimal.
Une des avances significatives de lcologie comportementale a t de concevoir le comportement
comme un processus de choix au sein duquel une
certaine valeur (voir au paragraphe 3.2.4) est maximise (McFarland et Houston 1981). Cette conception
est souvent adopte par les conomistes et les socio58
logues pour analyser le comportement des consommateurs. Elle consiste postuler que les consommateurs
se conduisent comme des agents rationnels. Un agent
rationnel est cens persister dans ses choix lorsquil
fait face de manire rpte aux mmes alternatives.
Cela implique que les diffrentes options peuvent
tre classes selon un ordre de grandeur et que le
choix seffectue selon un principe de maximisation.
En conomie, lchelle de valeur sur laquelle les
options sont classes est appele une chelle dutilit et on considre donc que les consommateurs
maximisent au sein de leurs choix une certaine
valeur dite valeur dutilit. Lutilit correspond ici au
niveau de satisfaction du consommateur, une valeur
essentiellement subjective et trs variable selon les
consommateurs et les questions abordes. En pratique, en conomie, il est difficile de dfinir a priori la
valeur dutilit puisque celle-ci nest pas immuable
mais peut dpendre deffets de mode peu prvisibles
et souvent phmres. Elle ne peut tre quinfre
partir de lobservation du comportement du consommateur (Samuelson 1965). De ce fait, en conomie,
le concept de valeur dutilit est un outil essentiellement descriptif (Stephens et Krebs 1986). Il ne permet
de prdire les prfrences qu partir de lobservation
des choix passs et conduit invitablement un raisonnement circulaire (Eichner 1985).
En biologie, au contraire, lutilit nest plus un
concept arbitraire et son invocation nest pas tautologique (Czilly et al. 1991). Si lon accepte que la
slection naturelle opre comme un processus doptimisation (Oster et Wilson 1978, Maynard Smith
1982, Dupr 1987), on peut sattendre ce que les
choix raliss par les animaux tendent maximiser
leur aptitude phnotypique. Ds lors, lutilit devient
un concept normatif, permettant de prdire quels
choix les animaux devraient raliser sils taient parfaitement adapts leur environnement. Chaque option
qui soffre lanimal doit donc, idalement, pouvoir
tre value par ses consquences en termes de survie et
de potentiel reproducteur. Loption qui confre la plus
grande aptitude phnotypique est celle que lanimal
est cens privilgier.
b) Optimisation et perfection
La maximisation de laptitude phnotypique nchappe

cependant pas un certain nombre de contraintes.
Tout dabord, il est souvent difficile de maximiser
simultanment plusieurs dimensions de laptitude.
Ainsi, dans lexemple prcdent, lindividu ne peut
simultanment maximiser le nombre de graines
consommes dans un temps donn (ce qui impliquerait de ne pas interrompre son activit de picorage pour surveiller) et maximiser sa probabilit de
dtecter lapproche dun prdateur (ce qui suppose
de rester toujours vigilant). Ensuite, il existe un certain
nombre de contraintes intrinsques ou extrinsques
aux organismes (voir le chapitre 8 de Stephens et Krebs
1986, pour une discussion plus dtaille du sujet).
Les contraintes intrinsques sont dune part celles lies
aux capacits sensorielles ou cognitives des organismes
(par exemple, lil humain est incapable de percevoir
lultraviolet, et les poules sont incapables deffectuer
un dtour pour atteindre un but), et dautre part celles
lies leur physiologie (par exemple certaines espces
de passereaux ne peuvent supporter dtre prives
dalimentation pendant plus de deux heures). On parlera de limites pour les premires et de tolrances pour
les secondes (Stephens et Krebs 1986). Les contraintes
extrinsques sont celles imposes par lenvironnement.
Par exemple, le temps disponible chaque jour pour
salimenter dpend pour un prdateur diurne des
variations saisonnires du nycthmre. Les contraintes
intrinsques et extrinsques ne constituent pas forcment des catgories mutuellement exclusives. De fait,
les capacits des organismes entrent le plus souvent
en interaction avec les caractristiques de lenvironnement. Ainsi, la vitesse de course dun reptile dpendra
la fois de sa physiologie musculaire et de la temprature ambiante. En pratique donc, la maximisation
de laptitude phnotypique seffectue sous un certain
nombre de contraintes. Cest cette ide qui est retenue
dans le terme optimisation qui correspond une
maximisation sous contraintes.
Bien que la slection naturelle opre comme un
processus de maximisation, il serait naf de penser que
dans la ralit les animaux maximisent tout moment
leur aptitude phnotypique. Il convient en fait de
distinguer la fonction que lanimal maximise rellement de par ses choix, dnomme fonction objective,
de celle quil devrait maximiser sil tait parfaitement
adapt son environnement, dnomme fonction
de cot (McFarland et Houston 1981). Une correspondance parfaite entre fonction objective et fonction de cot ne doit pas tre attendue, ne serait-ce
que parce que lenvironnement lui-mme ne reste
pas stable et que ladaptation des organismes leur
environnement est un processus continu. Parler
doptimisation ne revient donc pas considrer que les
animaux sont parfaitement adapts leur environnement. Comme il a t soulign prcdemment, les
tenants de loptimisation considrent simplement que
lcart entre les deux fonctions ne doit cependant
pas tre trop important et quen consquence la

confrontation des deux fonctions est une dmarche
heuristique car elle peut permettre didentifier les
paramtres qui ont le plus dinfluence sur les choix
effectus par les animaux. En fait, cest lcart constat entre la fonction de cot value par le chercheur et la fonction objective mesure partir de
lobservation de lanimal qui permet de progresser
dans la comprhension du comportement. Pour
tablir la fonction de cot, le chercheur est amen
valuer travers une formalisation mathmatique les
consquences de telle ou telle option. Il prdit la
suite quelle option lanimal devrait choisir. Lorsque
le comportement de lanimal sloigne sensiblement
de cette prdiction, le chercheur ne sera pas amen
remettre en cause le principe doptimisation mais
rvisera le choix des variables et des contraintes quil
a incorpores dans sa formalisation. Par ajustements
successifs et allers-retours rguliers du modle aux
donnes empiriques, il parviendra ventuellement
terme identifier les variables et les contraintes
pertinentes.
3.2.2
Optimisation statique versus optimisation

dynamique
a) Le temps et lnergie, deux ressources

limites
Les contraintes conomiques qui sexercent sur le

comportement sont principalement lies deux paramtres essentiels, le temps et lnergie (Cuthill et
Houston 1997). En effet, chaque organisme fait face
de manire quotidienne un certain nombre de
besoins quil doit satisfaire pour pouvoir survivre et,
terme, assurer sa descendance. Mais lhorizon temporel des organismes nest pas infini. Pour certains
dentre eux, lesprance de vie peut tre trs courte.
Pour dautres, plus longvifs, le rythme de lalternance jour-nuit, ou celui des saisons, dtermine le
temps disponible pour accomplir telle ou telle activit.
Linvestissement en temps dans une activit donne
limite alors dautant le temps allouer une autre
activit. Dans le mme ordre dides, toute activit
implique une dpense dnergie. Or lnergie doit
tre acquise par lorganisme qui souvent dispose
dun potentiel limit pour la stocker. Lnergie demeure
donc disponible en quantit limite. Lallocation du
temps et de lnergie diffrentes activits, souvent
antagonistes, revt donc une importance essentielle
de par ses consquences sur la survie et la reproduction
des organismes.
59
b) lorigine de compromis
Dans ce contexte, la notion de compromis (en anglais

trade-off) est, comme pour toute approche volutive,
un concept-cl en cologie comportementale. Il renvoie lexistence de besoins conflictuels (se nourrir/ne
pas sexposer aux prdateurs, chercher des partenaires
sexuels/dfendre un territoire, etc.) auxquels les animaux font rgulirement face en situation naturelle.
Mme lorsque deux comportements peuvent sexprimer simultanment, il en rsulte gnralement
une diminution defficacit par comparaison avec la
situation o chaque comportement peut tre produit tout seul (Futuyma et Moreno 1988). Lemploi
de modles doptimisation permet dexaminer plus
attentivement la nature de compromis raliser et
dexplorer leurs consquences attendues sur le comportement des organismes.
c) tudier par des modles
Une premire famille de modles doptimisation

considre les situations au sein desquelles les consquences du comportement dun organisme sont
indpendantes du comportement de ses congnres.
Elle regroupe deux catgories de modles. La premire catgorie est particulirement approprie pour
rendre compte dune action limite dans le temps au
cours de laquelle ltat interne de lorganisme nest
pas susceptible de varier de manire significative. La
solution du problme auquel lanimal est confront
tient alors en une seule et unique dcision. Dans cette
situation, on considrera que lanimal maintient son
choix tactique tout au long de la priode considre,
il sagit dune optimisation statique. Plusieurs exemples de cette approche sont prsents au chapitre 5.
Cependant, loptimisation statique ne peut pas rendre
compte de toutes les situations auxquelles les organismes sont confronts. Notamment, il arrive que les
consquences dune action altrent ltat de lorganisme et modifient les donnes du problme. Celuici devient plus complexe et il nest alors pas possible
de le rsumer une dcision simple. Imaginons par
exemple le cas dun organisme gonochorique (i.e.
sexes spars) croissance continue, dont le succs
reproducteur dpend de la taille corporelle. Chaque
jour, lorganisme a le choix de se nourrir ou de rechercher des partenaires reproducteurs. Selon la relation
entre la quantit de nourriture ingre et la croissance,
et selon la relation entre taille et succs reproducteur,
lorganisme, sil se conduit de manire optimale,
devrait privilgier lune ou lautre option aux cours
des jours successifs. Un problme de ce type est
60
dynamique parce que la dcision (se nourrir ou chercher un partenaire) prise un pas de temps donn
(ici le jour) affecte ltat de lanimal (ici sa taille)
dans lavenir, et peut donc avoir des consquences
sur la dcision optimale au pas de temps suivant. Les
modles doptimisation dynamique permettent de
dterminer la squence optimale de dcisions. En
pratique, loptimisation dynamique a recours une
forme particulire de programmation appele programmation dynamique stochastique (McFarland
et Houston 1981, Mangel et Clark 1988). Il sagit
dune technique numrique permettant de dterminer la dcision optimale en fonction du temps et de
ltat de lanimal. Ltat peut tre caractris par un
ensemble de variables (taille, rserves nergtiques,
niveau de connaissance de lenvironnement) et les
consquences dune action sont gnralement considres comme un phnomne stochastique (par
exemple lanimal qui choisit de se nourrir obtiendra
une certaine quantit dnergie selon une distribution
de probabilit donne). Pour dterminer la squence
optimale de dcisions qui maximise laptitude phnotypique, le programme revient en arrire depuis
un tat terminal au temps T pour lequel la relation
entre tat et aptitude phnotypique est connue.
partir de cette relation, pour chaque tat possible au
temps T 1, le choix optimal pour le pas de temps
final peut tre dtermin. On obtient alors lesprance de laptitude phnotypique associe avec
chaque tat au temps T 1. On peut alors procder
de manire analogue pour le pas de temps T 2. En
rptant la procdure, on parvient tablir une matrice
de dcisions qui constitue la stratgie optimale permettant de spcifier la meilleure option pour chaque
tat et chaque pas de temps. Un exemple simple
dapplication de cette mthode est dtaill dans
lencart 3.1. Une prsentation plus dtaille assortie
dexemples plus complexes est disponible dans les
ouvrages de Mangel et Clark (1988) et Clark et
Mangel (2000).
3.2.3
Optimisation en situation de frquencedpendance: la thorie des jeux
Dans de nombreuses situations, les consquences

des choix dun individu ne sont pas uniquement
dtermines par linteraction entre son tat interne
et les facteurs de lenvironnement, mais dpendent
largement des choix raliss par les autres individus
de la mme population. Il devient alors impossible
de calculer le rendement dune stratgie comporte-
Encart 3.1
Un exemple simple de programmation dynamique
Dans les zones continentales o lhiver est rude,

les tempratures nocturnes peuvent tre extrmement basses. La survie de certaines espces comme
de petits passereaux, incapables de salimenter
durant la nuit, va alors dpendre des rserves
nergtiques dont ils disposent la fin de la journe. Alexander (1996) considre cette situation
pour illustrer lapplication de la programmation
dynamique un cas concret. Imaginons un passereau qui pour survivre la nuit doit disposer dau
moins 10 units dnergie 18 heures, heure
laquelle il commence faire trop sombre pour
pouvoir se nourrir. Loiseau a le choix entre deux
zones pour salimenter. Dans la zone S, la disponibilit en ressources alimentaires est stable et il
est tout fait possible de prdire le gain de
loiseau: il augmentera ses rserves en nergie
dune unit pour chaque heure passe dans la
zone. La zone V, quant elle, est particulirement
variable et on ne peut prdire de manire certaine
le gain de loiseau: nimporte quelle heure de la
journe, il a 50% de chances de gagner deux units dnergie et 50% de chances de ne rien obtenir. Le taux moyen dans les deux zones est donc
quivalent, mais la variance du gain est plus
importante dans la zone V (une discussion plus
labore des problmes de variance dans les gains
esprs est propose au chapitre 5).
Un oiseau qui dispose de 9 units dnergie en
rserve 17 heures (alors quil ne reste quune
heure pour se nourrir) atteindra sans coup frir le
niveau requis de 10 units 18 heures sil opte
pour la parcelle S. En revanche, un oiseau qui ne
disposerait que de 8 units au mme moment de
la journe devrait prfrer loption V qui lui
donne 50% de chances de survie, alors que choisir loption S ne lui permet pas datteindre le
niveau de rserves ncessaire pour survivre au-
mentale donne sans tenir compte de la frquence

de toutes les stratgies prsentes dans la population.
Prenons par exemple la dcision de conduire une
automobile sur le ct droit ou gauche. On peut se
demander lequel des cts est le meilleur et quelques
esprits chauvins prtendront que le ct adopt par
leur pays est de loin suprieur lautre. Cependant
la rponse nest pas simple. Si vous aviez vraiment le
del de la nuit. Un oiseau qui dispose de 7 units

dnergie en rserve ou moins est condamn
mourir.
La colonne 17 heures du tableau 3.1 donne les
probabilits de survie nocturne dun oiseau en fonction du niveau de ses rserves nergtiques selon
quil se nourrit en S ou en V. Les options permettant de maximiser la survie sont notes en gras.
Remontons maintenant en arrire, et considrons
ce qui se passe 16 heures. Un oiseau disposant
de 9 units dnergie qui se nourrit en S aura dj
atteint 10 units 17 heures et assurera donc sa
survie. Sil se nourrit en V, il obtiendra deux units dnergie supplmentaires et survivra, ou bien
nobtiendra rien. Il abordera alors la dernire
heure fatidique avec 9 units dnergie en rserves
et pourra encore assurer sa survie en se dplaant
sur la zone S. Un oiseau qui ne dispose que de
8 units 16 heures peut se nourrir en S pour les
deux prochaines heures, auquel cas il obtiendra
deux units supplmentaires dans les 2 prochaines
heures et survivra. Il peut aussi se nourrir en V
jusqu 17 heures et disposera alors soit de 10 units
et sa survie sera assure, ou naura toujours que
8 units. Dans le second cas, la meilleure option
est note dans la colonne 17 heures: demeurer
en V avec 50% de chances de survie. La probabilit moyenne de survie est donc de 0,75 si loiseau
choisit loption V 16 heures et fait ensuite le
meilleur choix 17 heures.
Lexemple prsent ici est trs simple mais a le
mrite de bien illustrer les deux aspects dune
situation o lemploi de la programmation dynamique est justifi: la stratgie optimale est conditionnelle ltat de lanimal qui change au cours
du temps en consquence directe de loption
retenue chaque pas de temps. Tableau 3.1, p. suivante
libre choix du ct de la rue, la meilleure stratgie

serait de choisir le ct choisi par la majorit des
autres conducteurs. La meilleure stratgie dans ce cas
dpend de la frquence des stratgies dans la population. Le ct majoritaire est meilleur car il minimise
la probabilit que vous soyez victime dune collision
frontale. Il existe alors deux solutions possibles ce
jeu des cts de la rue, soit tout le monde conduit
61
TABLEAU 3.1 PROBABILITS DE SURVIE EN FONCTION DE LA STRATGIE (S OU V),

DE LHEURE DE LA JOURNE ET DES RSERVES DJ ACQUISES.
Ce tableau prsente, pour chaque niveau de rserve nergtique et chaque pas de temps, la probabilit de survie dun
oiseau qui adopte la stratgie S ou V pour lheure qui suit et adopte ensuite la meilleure stratgie. Pour chaque combinaison dun niveau de rserve et dun pas de temps, la probabilit attache la stratgie optimale est note en gras. Dans la
zone en clair, la meilleure stratgie est S, dans la zone grise la meilleure stratgie est V. Pour obtenir ce tableau, il faut
remonter dans le temps en commenant par considrer la dernire heure, puis avant-dernire heure, puis la prcdente, etc.
Cela sexplique par le fait que pour un niveau de rserve nergtique donn un pas de temps donn, la meilleure stratgie
est indpendante des tats aux pas de temps antrieurs et des options prcdemment choisies.
Niveau des rserves

nergtiques
Type
de parcelle
14 heures
15 heures
16 heures
17 heures
10
9
8
7
6
5
4
0,5
0,75
0,5
0,5
0,75
0,5
0,5
0,81
0,63
0,25
0,63
0,25
0,63
0,25
0,25
0,38
0,13
gauche, ou tout le monde conduit droite. Aucun

mlange de ces stratgies nest profitable, seule les
stratgies pures sont possibles et les deux sont galement valables. Le fait que lune ou lautre de ces
deux solutions ait t retenue rsulte uniquement de
contingences historiques.
Le problme peut se rsumer un jeu o deux
stratgies saffrontent, ct droit versus ct gauche.
Lanalyse du problme consiste trouver la stratgie
gagnante qui, dans ce cas, consiste jouer la mme
stratgie que lopposant car le contraire serait nfaste.
Techniquement nous venons de faire l une incursion
dans le monde de la thorie des jeux, un domaine
issu des mathmatiques et des sciences conomiques
dvelopp lorigine pour des jeux coopratifs par
Morgenstern et von Neumann, puis pour des jeux
gostes par Nash dont lobjectif est disoler pour des
jeux dfinis, souvent militaires ou conomiques, les
stratgies gagnantes. Cest grce la perspicacit de
John Maynard Smith que lcologie comportementale a pu sapproprier cette technique mathmatique
pour lanalyse dun grand nombre de dcisions,
notamment dans le champ du comportement social.
62
Maynard Smith adapta lapproche au comportement animal en montrant quil existe une particularit la recherche de stratgies gagnantes dans un
contexte volutif. Il a dvelopp les bases de ce quil
est maintenant convenu dappeler la thorie volutive
des jeux.
a) La solution aux jeux volutifs:
la stratgie volutivement stable
Il existe plusieurs critres pour la slection de la

meilleure stratgie dans un jeu purement conomique
ou militaire. On peut, par exemple tablir a priori
que la stratgie gagnante sera celle qui, lorsquelle est
adopte par tous les joueurs, maximise le bnfice de
lensemble des joueurs. Mais dans le monde biologique, cest la slection naturelle qui fait le tri entre les
diffrentes stratgies, favorisant celle qui procurera
au joueur qui sen sert le plus grand avantage. Dans
cet ouvrage, nous verrons de nombreux exemples
montrant que la meilleure stratgie nest pas ncessairement celle qui procure le plus grand bnfice
la population, mais celle qui, une fois adopte par la
population ne peut tre envahie au sens volutif par

une stratgie alternative (Maynard Smith 1984). La
stratgie sera alors qualifie dvolutivement stable
SS, ou evolutionarily stable strategy en anglais , car
une fois rpandue dans la population toute volution
cesse, aucune modification stratgique ne pouvant
tre favorise par slection naturelle. Nous verrons
cependant au chapitre 13 que la situation peut tre
plus complique que cela.
b) Un exemple de SS: la sex-ratio
On peut illustrer lapplication de la stratgie volutivement stable (SS) au problme de la sex-ratio.

Comme nous le verrons en dtail dans les chapitres 9 et 11, chez les animaux sexus, lanisogamie,
cest--dire le dimorphisme des gamtes, fait en sorte
que les mles peuvent produire plus de gamtes que
les femelles. De ce fait, les gamtes produits par un
mle sont suffisants pour la fertilisation des gamtes
de plus dune femelle. Il sensuit que, du point de
vue de la population, la croissance serait maximise
par la production de beaucoup plus de femelles que
de mles pour autant quil y ait assez de mles pour
fertiliser toutes les femelles. Il serait donc beaucoup
plus efficace pour une espce davoir une sex-ratio
biaise vers les femelles, tous les mles surnumraires
reprsentant un gaspillage de ressources dans des
individus essentiellement striles. Mais la slection
naturelle nagit pas pour le bien de lespce ou de la
population (voir chapitre 2), son action se situe au
niveau de lindividu. En effet, imaginez une population qui produirait le nombre minimal de mles
ncessaires la fertilisation de toutes les femelles.
Dans cette population, il ny aurait aucun gaspillage
de mles, tous les individus reproduisant au maximum de ses capacits. Un mle aurait cependant en
moyenne une descendance plus nombreuse quune
femelle, du fait quil fertilise plus dune femelle. Un
parent qui, dans ces circonstances, possderait une
mutation lui permettant de produire une descendance compose dun plus grand nombre de fils que les
autres individus aurait terme une aptitude suprieure aux autres parents (qui produisent surtout des
filles). En effet, les parents produisant une descendance dont la sex-ratio serait baise en faveur des
mles auraient en moyenne plus de petits-enfants, et
diffuseraient plus de copies de leurs gnes dans la
deuxime gnration suivant la leur. La slection
naturelle favorisera alors une plus grande production de mles tant et aussi longtemps que les mles
auront un plus grand potentiel reproducteur que les
femelles. Mais le succs des mles dpend de la disponibilit des femelles. Lorsquelles sont nombreuses,
chaque mle peut en fertiliser plusieurs. mesure
que les mles deviennent plus nombreux, ils ont
accs un nombre relativement moindre de femelles. Les mles sont alors en plus forte comptition
intrasexuelle pour laccs aux femelles et leur succs
reproductif baisse. cause de cette frquencedpendance qui caractrise tous les jeux, il arrivera
un moment o la frquence des mles dans la population sera telle quils auront le mme potentiel
reproducteur que les femelles. Une fois ce point
atteint, la slection est bloque, elle ne peut plus
favoriser un sexe plutt que lautre puisque les deux
ont maintenant le mme potentiel reproducteur. Ce
point constitue une SS, et il correspond la production dun nombre gal de fils et de filles: une
sex-ratio de 50%. Nous reviendrons en dtail sur
cette vaste question au chapitre 11.
Cet exemple illustre un point assez important qui
dcoule des SS: ces solutions sont souvent dsavantageuses au niveau de la population, et mme souvent
au niveau de lindividu. La sex-ratio de 50% existe
non pas parce quelle procure un avantage, au contraire,
elle occasionne un gaspillage de mles surnumraires,
mais elle existe parce que cest la seule solution volutivement stable au jeu de la sex-ratio.
3.2.4
Un problme rcurrent: lestimation

de laptitude phnotypique
Tout au long des considrations qui prcdent, nous

avons fait rfrence laptitude phnotypique comme
mesure de lefficacit en termes dvolution des
diverses stratgies. Le concept daptitude phnotypique na cependant dintrt scientifique que si lon
est capable den estimer la valeur dans diverses situations (ou au moins de comparer les valeurs associes
diffrentes stratgies). La question de la mesure
que lon peut utiliser pour estimer leffet du comportement sur laptitude est donc centrale toute
approche dcologie volutive et donc en particulier
lcologie comportementale.
a) Comportement, aptitude phnotypique
et dmographie
Comme dit plus haut, on considre en cologie

comportementale quune certaine grandeur est optimise au cours de lvolution. Cest cette grandeur que
lon appelle laptitude phnotypique ou la valeur slective selon le type de question aborde (voir chapitre 2).
63
Toute tude en cologie comportementale implique

la mesure de limpact du comportement tudi sur
laptitude phnotypique des individus, cest--dire
sur la capacit du phnotype qui exprime le comportement
en question produire des descendants mtures relativement aux autres phnotypes de la mme population au
mme moment.
Pour pouvoir estimer cette valeur, il convient de
mesurer les consquences de chaque stratgie ou plus
gnralement de la variation (naturelle ou exprimentalement induite) du comportement, sur les
traits dhistoire de vie (survie et/ou potentiel reproducteur). Lide est que les gnes qui sous-tendent le
comportement des animaux ont t tris travers le
processus de slection naturelle en vertu de leur
capacit maximiser la survie et la reproduction de
leur vhicule. On utilise donc une mesure dmographique de laptitude phnotypique. En effet, dune
manire ou dune autre, il existe un lien entre les
processus dmographiques et lvolution: les processus dmographiques diffrentiels entre les diverses catgories dindividus participent aux variations
de frquence de gnes et donc lvolution. On peut
ainsi, dans la plupart des tudes, considrer que cette
mesure dmographique de laptitude phnotypique
se substitue la mesure de la valeur slective. Cest
laxiome de base de lapproche phnotypique du comportement. Cette mesure dmographique de laptitude
phnotypique correspond donc au succs dmographique moyen dun phnotype considr relativement au succs des autres phnotypes prsents
dans la population. Elle dfinit le succs dun trait
lintrieur dune gnration.
b) Devise de conversion et aptitude
Cependant, le plus souvent, pour des raisons pratiques videntes, on ne va pas mesurer les consquences sur tous les traits dhistoire de vie de telle ou telle
stratgie. En effet, dans la pratique, selon la question
tudie, on peut quantifier indirectement laptitude
en se limitant une priode courte de la vie de
lindividu (sa survie pendant lhiver, le nombre de
jeunes produits lors dun pisode de reproduction),
cest--dire en ne mesurant quune composante de
laptitude. Dans dautres cas, on peut mme utiliser
des mesures plus indirectes en prsupposant que
laptitude est directement corrle quelque chose
que lon sait mesurer facilement (que lon appelle
une devise de conversion ou devise de comparaison
en anglais common currency car elle permet de
convertir leffet de la stratgie en termes daptitude
64
phnotypique). Cette devise de conversion est suppose directement, linairement (ou tout du moins
dune manire monotone au sens mathmatique du
terme), corrle laptitude phnotypique de telle
sorte que la mesure de la devise de conversion associe
diverses stratgies nous permet de ranger qualitativement et quantitativement les diverses stratgies entre
elles selon leur impact sur laptitude phnotypique.
Dans une approche doptimalit simple, on considre que limpact dune stratgie en terme daptitude
peut tre analys en ne tenant compte que de la stratgie de lindividu focal, indpendamment de celle
adopte par les autres membres de la population.
Nous verrons plusieurs exemples de ce type, en particulier dans le chapitre 5. Dans une approche thorie
des jeux au contraire, le raisonnement part du principe que lefficacit volutive dune stratgie dpend
de la (ou des) stratgies adoptes par les autres individus de la population. Cest l une caractristique
trs gnrale des jeux, do le nom de cette approche.
Dans ce cas, la stratgie slectionne est celle qui
aura la plus grande capacit envahir les autres stratgies.
Nous en avons vu un exemple plus haut avec la sexratio dune population.
c) Quelle devise de conversion utiliser?
La nature de la devise de conversion varie grandement en fonction de la question tudie. Par exemple, dans une tude de stratgie de prise alimentaire,
on peut prsupposer que le succs relatif dune stratgie peut se mesurer en termes de quantit dnergie
prise par unit de temps. Pour cela, on admet implicitement que la quantit dnergie ingre par unit
de temps est directement relie laptitude phnotypique (voir par exemple la figure 5.1). Dans une
tude de choix du partenaire, la devise de conversion
pourra, par exemple, tre linverse du temps que met
un individu pour obtenir un partenaire. Dans une
tude de slection sexuelle, selon le type de question
pose, la devise de conversion pourra tre la rsistance
aux parasites, lintensit de la rponse immunitaire,
lintensit de la coloration du corps, le nombre de
partenaires, lintensit des parades sexuelles, etc. Si
on tudie lefficacit des prdateurs celle-ci dpend
de leur capacit maximiser le rendement de leur
chasse; celle des proies dpend de leur capacit
dtecter et prvenir toute attaque.
Il ressort clairement des exemples ci-dessus que la
nature de la devise de conversion que lon peut adopter
dpend principalement de la question tudie. Cependant, un moment ou un autre de la dmarche, il
est ncessaire dtudier la nature exacte de la relation entre

la devise de conversion utilise et laptitude phnotypique.
d) Les outils et mthodes destimation
de laptitude
Les mthodes utilises pour estimer laptitude dpendent fortement de la nature de la question tudie.
Ces mthodes sont trs nombreuses et justifieraient
un livre complet elles seules. Dans les faits, ces
mthodes sont le plus souvent empruntes dautres
domaines de lcologie volutive, principalement la
dmographie et la biologie molculaire.
Les outils de la dmographie
La premire tape en cologie comportementale,

cest de se donner le moyen de reconnatre les individus
de la population dans leur milieu naturel ou en laboratoire. Pour cela, il faut le plus souvent les marquer
(ce qui implique de les capturer). En fait, pratiquement toutes les tudes vont impliquer un suivi individuel. Cest le marquage qui a, par exemple, permis
didentifier des polymorphismes comportementaux.
En effet, comment savoir quil existe des grenouilles
territoriales et des grenouilles satellites si nous ne
pouvons pas distinguer les individus. De plus, si les
individus ne sont pas marqus, nous aurons beaucoup de difficult utiliser des tests statistiques pour
soutenir nos hypothses, car nous ne saurons jamais si
notre jeu de donnes nimplique pas un grand nombre
de fois le mme individu, crant ainsi dinsolubles
problmes de non-indpendance des donnes. Sur
le plan pratique, les techniques de marquage varient
depuis la simple pose dune bague mtallique jusqu
la pose de vritables sondes embarques sur les animaux. De tels instruments ont permis daborder de
nombreuses questions comme celle de lexploitation
de lenvironnement marin par les albatros, ou celle de
ladaptation la plonge des manchots. Plus gnralement, la pose dmetteurs radio permet de localiser
tout moment les animaux dans leur milieu naturel.
Les donnes ainsi obtenues par suivi individuel
peuvent permettre dextraire de nombreuses informations permettant de mesurer les paramtres dmographiques. Ainsi, le suivi individuel permet destimer
tous les paramtres dcrivant lhistoire de vie des divers
phnotypes, comme lge maturit, la fcondit, et
la survie en fonction de lge par exemple. Dune
manire gnrale, les mthodes de capture-marquagerecapture savrent prcieuses lors de ces tapes
destimation de paramtres dmographiques. Une
fois ces paramtres estims, lutilisation de modles
matriciels de type Leslie permet destimer le taux

intrinsque de croissance de chaque phnotype, celui-ci
procurant une mesure prcieuse de laptitude phnotypique. Cela montre quel point lapproche dmographique est fondamentale ds lors que lon envisage
de faire une estimation prcise de laptitude phnotypique.
Loutil molculaire
Dautre part, nous verrons au chapitre 10 que si lon

veut mesurer laptitude dun phnotype, il sera souvent
ncessaire de vrifier que les jeunes produits sont
bien les enfants gntiques de leurs parents putatifs.
Chez les oiseaux socialement monogames, il est apparu
que chez certaines espces comme lhirondelle bicolore
(Tachycineta bicolor), jusqu prs de 80% des poussins
dun nid ne sont pas engendrs par le mle qui les
lve. Dans de nombreuses espces, il existe aussi du
parasitisme de ponte intraspcifique (cf. chapitre 15), de telle sorte que les jeunes dun nid peuvent
trs bien ntre les enfants gntiques daucun de
leurs parents putatifs. Dans de telles circonstances, il
semble difficile denvisager destimer laptitude sans
tenir compte de la paternit ou de la maternit gntique. En effet, la mesure de laptitude doit ne prendre
en compte que les descendants gntiques, cest--dire
ceux parmi les descendants lgitimes qui sont les
descendants gntiques, plus les ventuels descendants
gntiques illgitimes dans les familles voisines.
Pour ce faire, depuis le dbut des annes 1990, on
dispose pour attribuer la paternit et la maternit,
des mthodes dempreinte gntique bases sur la
comparaison des molcules dADN des parents et de
leurs enfants. On utilise pour cela les zones hypervariables de ces molcules que lon compare entre les
parents putatifs et leur progniture. On peut alors
savoir avec une quasi-certitude qui sont les parents
gntiques des individus. Ces mthodes jouent un
rle crucial pour tester certaines hypothses car elles
permettent davoir une perception plus prcise du
rgime de reproduction gntique, celui-ci pouvant
tre fortement dcoupl du rgime de reproduction
social. Nous y reviendrons en dtail dans le chapitre 10.
3.2.5
Lingnierie phnotypique:
un outil davenir?
Le but majeur de lcologie comportementale est

de comprendre les consquences du comportement
en termes de survie et de succs reproducteur des
65
organismes. Cependant, tous les traits que nous considrons comme des comportements ne se prtent
pas forcment une analyse en termes de dcisions.
Considrons par exemple le comportement de toilettage. La plupart des espces sadonnent rgulirement un comportement de toilette qui permet de se
dbarrasser de divers ectoparasites et pour certaines
espces dentretenir la qualit de leur plumage ou de
leur pelage. Lapproche par optimisation peut tre
utile pour comprendre comment lanimal rpartit
son activit de toilettage au cours du temps en concurrence avec dautres activits (se nourrir, surveiller les
prdateurs, etc.). Lapproche SS peut permettre de
dterminer comment un toilettage rciproque peut
sinstaurer entre membres dun mme groupe social.
Mais la topographie mme du toilettage, lenchanement prcis des actes au cours de linspection du corps
chappe cette analyse. Lanalyse adaptationniste du
caractre supposerait de pouvoir disposer dune gamme
de phnotypes alternatifs confronts un spectre plus
ou moins large denvironnements. Mais trs souvent,
ces comportements apparaissent strotyps et leur trs
faible variabilit prvient toute comparaison entre
individus ou groupes dindividus. Certains traits
comportementaux peuvent en outre dpendre de
mcanismes physiologiques et de processus cellulaires
dont la comprhension exige une analyse au niveau
molculaire, niveau quil peut tre difficile de relier
des consquences en termes daptitude phnotypique des organismes. Une solution possible est alors
de gnrer une nouvelle variation de manire exprimentale travers une manipulation phnotypique.
Les manipulations phnotypiques permettent dvaluer lutilit des traits en les modifiant et en comparant
les performances des individus modifis celles dindividus non manipuls (Sinervo et Basolo 1996). Cette
approche qui consiste dmontrer lutilit courante
dun trait a t dnomme ingnierie phnotypique
(Ketterson et al. 1996, Ketterson et Nolan 1999).
Considrons une manipulation phnotypique sur un
trait prsentant une distribution normale. Il sagit alors
de produire des phnotypes possdant une valeur du
trait qui dvie de la norme de manire extrme dans
chacune des deux directions (accroissement et rduction). Trois types de rsultats peuvent tre obtenus.
Dans le premier cas, les individus manipuls prsentent
une aptitude plus faible que les individus non manipuls et ce rsultat est un argument pour considrer
que le trait, sous son expression actuelle, est maintenu par slection stabilisante. Un exemple classique
concerne le caractre adaptatif des paulettes rouge
vif, soulignes de jaunes, qui ornent les ailes des mles
66
de la carouge paulette, Agelaius phoeniceus. Cette

espce doiseau de couleur noire vit en Amrique du
Nord et tablit ordinairement son territoire dans les
roselires. Seuls les mles possdent des paulettes
quils sont capables dexposer ou de dissimuler sous les
plumes scapulaires noires. Les paulettes fonctionnent
comme un signal dans la rgulation du comportement
territorial. Les individus possdant un territoire signalent leur intention de le dfendre en exposant leurs
paulettes. Les individus intrus signalent de la mme
manire leur volont dusurper un territoire. Smith
(1972) a peint en noir les paulettes dun certain
nombre de mles territoriaux et a recouvert les paulettes dun second groupe de mles territoriaux dun
solvant incolore. Les individus dont les paulettes
ont t diminues en taille prsentaient une aptitude
infrieure celle des oiseaux non manipuls: seulement un tiers dentre eux parvenaient conserver
leur territoire aprs la manipulation contre 90%
des mles du groupe contrle. Ces rsultats ont t
confirms par dautres expriences de manipulation de
la taille des paulettes (Peek 1972, Hansen et Rohwer
1986, Rskaft et Rohwer 1987). Une diminution de
la taille des paulettes semble tre contre-slectionne.
Dautre part, laccroissement de taille des paulettes
semble tre limit par la ncessit de pourvoir les
recouvrir par les plumes scapulaires. En effet, Metz
et Weatherhead (1992) ont montr que des individus
territoriaux privs de cette capacit taient pnaliss
car ils devaient faire face une plus forte agressivit
de la part de leurs voisins.
Dans le second cas, laptitude des individus manipuls ne diffre pas de ceux dont le trait na pas t
modifi. On peut alors conclure que le niveau dexpression du trait est actuellement un caractre neutre et ne
possde pas dutilit courante. Les rsultats les plus
intriguants, et donc les plus intressants, correspondent au troisime cas, cest--dire lorsque laptitude
des individus manipuls surpasse celle des individus
contrles. Un tel type de rsultat a t discut prcdemment dans ce mme chapitre avec lexemple des
filets des hirondelles rustiques (Figure 3.4). De tels
rsultats, apparemment paradoxaux, nous amnent
nous demander pourquoi un niveau dexpression
du trait plus avantageux en termes daptitude nest
pas atteint dans la nature. Deux types de rponse
peuvent alors tre apports. Le premier invoque des
pressions de slection qui nont pas pu tre mesures
directement au cours de lexprience de manipulation.
Ainsi, si les filets allongs des hirondelles rustiques
augmentent leur attrait sexuel, ils peuvent aussi entraner un cot en attirant plus lattention des prdateurs
ou diminuant la manuvrabilit pendant le vol

(Mller 1994). Le second type de rponse fait appel
la notion de contrainte. Lexpression du trait tudi
peut tre corrle lexpression dautres traits,
potentiellement dsavantageux, et cest laction de la
slection sur ces autres traits qui limite lvolution
du trait tudi. Dans le cas de lhirondelle rustique,
par exemple, la manipulation exprimentale affecte le
trait de manire isole. Il conviendrait donc dinduire
exprimentalement la croissance des filets et didentifier lensemble des manifestations phnotypiques qui
accompagnent leur allongement. Si, par exemple,
lallongement des filets entranait une modification
concomitante des ailes et que leffet global sur laptitude soit ngatif, on pourrait alors conclure que
lvolution de la longueur des filets est contrainte.
Au cours des quinze dernires annes, de nombreuses tudes ont modifi exprimentalement lexpression de certains traits en manipulant les rgulations
endocrines de certaines espces et en analysant les
consquences de ces manipulations sur lexpression
des traits phnotypiques et laptitude des organismes.
Par exemple, chez la truite Onchorhynchus mykiss, la
manipulation des niveaux dhormone de croissance
rsulte en une augmentation du mtabolisme de base,
de la prise alimentaire et de lagressivit (Johnsson et al.
1996, Jnssen et al. 1996). Laugmentation du niveau
hormonal avait aussi pour effet dinduire chez les
jeunes truites un comportement augmentant le risque
dtre captures par un prdateur (Jnssen et al. 1996).
Nous verrons de nombreux exemples dingnierie
phnotypique par manipulation dhormones dans le
chapitre 4. Cela nous permettra de mieux comprendre les mcanismes physiologiques qui sous-tendent
le dveloppement du phnotype comportemental
en gnral.
3.3 LAPPROCHE GNTIQUE

Lapproche phnotypique tend considrer le dterminisme gntique des comportements comme une
bote noire (Grafen 1984). De fait, son principal but
est de mettre en vidence les pressions de slection qui
sexercent sur les caractres tudis, et non pas dtudier
une ventuelle rponse la slection, cest--dire
une variation de frquence alllique entre les gnrations. Elle prsuppose quau cours des temps volutifs, ont t slectionns les gnes conduisant les
individus survivre mieux et se reproduire mieux dans
leur environnement, et considre donc que la popu-
lation tudie est lquilibre, cest--dire que les

frquences des allles ne changent pas pour les loci
influenant le trait tudi. En pratique, le ralisme
de cette supposition est rarement test. Nous pouvons
cependant nous en remettre aux modles dvelopps
en gntique qui permettent de dcrire la trajectoire
volutive dune population et sa capacit atteindre
un quilibre entre slection et variation gntique.
Ils indiquent en fait que le temps ncessaire pour
converger vers un optimum peut correspondre
plusieurs milliers de gnrations. Durant ce laps de
temps, lenvironnement est susceptible de connatre
diverses perturbations, modifiant ainsi certaines pressions de slection. Il nest donc pas certain que, pour
tous les traits dintrt, loptimum demeure toujours
stable. Cela suggre fortement que les populations
naturelles sont moins souvent lquilibre quon ne
le pensait par le pass. Un autre prsuppos important
de lapproche phnotypique stipule que les traits qui
influencent largement laptitude phnotypique des
organismes devraient avoir une hritabilit trs faible,
voire nulle. En fait, les traits comportementaux, mme
lorsquils sont significativement corrls laptitude
phnotypique, peuvent prsenter une hritabilit non
ngligeable, voir mme forte (Mousseaux et Roff
1987). Ces lments de rflexion plaident en faveur
dune meilleure prise en compte des mcanismes
gntiques en cologie comportementale, au moins
pour palier certaines limites de lapproche phnotypique. Cest dailleurs un des challenges actuels de
lcologie comportementale que dintgrer la dimension gntique dans lensemble des dmarches (voir
le chapitre 1). Cette prise en compte sest dj amorce
au cours des dix dernires annes (Moore et Boake
1994). Elle pourrait saccentuer rapidement la faveur
du dveloppement des techniques gntiques qui
ouvrent de nouvelles perspectives de recherche sur
lvolution du comportement (Tatar 2000). Dans
ce qui suit, nous soulignons certaines limites de
lapproche phnotypique, dtaillons les modes dtude
de la relation entre gnes et comportement et prsentons quelques voies davenir pour une meilleure
intgration des aspects gntiques en cologie comportementale.
3.3.1
Quelques limites de lapproche phnotypique
Le plus souvent, lapproche phnotypique assimile en

fait la structure gntique sous-tendant le trait tudi
un dterminisme mono-locus dans un systme
haplode. Mais dans le monde rel, peu dorganismes
67
tudis sont haplodes et peu de traits dpendent

dun seul locus. Il peut aussi arriver que le gnotype
le plus performant dans une population soit htrozygote. Un cas clbre est celui de lanmie falciforme.
Chez plusieurs populations humaines touches par
la malaria, on observe un polymorphisme en fonction
de deux allles dun gne influenant entre autre la
forme des hmaties: lallle N qui produit des hmaties de forme normale de disque, et lallle F produisant des hmaties en faucille. De telles populations
contiennent des individus de chaque gnotype NN,
NF et FF. Les globules rouges des homozygotes FF ont
une forme de faucille. Ces individus souffrent dune
anmie qui est gnralement fatale avant datteindre
lge adulte. Les homozygotes NN nont pas de globules rouges falciformes et donc ne meurent pas danmie.
Les individus htrozygotes NF ont gnralement une
frquence trs faible de globules rouges falciformes
et ne souffrent pas danmie. En dpit du dsavantage
quil provoque, lallle F nest pas limin de la population. En fait, on observe que les individus htrozygotes NF ont une plus grande rsistance la malaria
par rapport aux individus homozygotes NN. Ce simple
avantage suffit maintenir lallle F dans les populations exposes la malaria. Les mcanismes de
sgrgation mendlienne empchent le phnotype le
plus performant de se rpandre dans toute la population parce quil est produit par un gnotype htrozygote. Il est clair que la coexistence de ces trois
phnotypes ne pourrait tre comprise par quiconque
tenterait dappliquer la seule dmarche phnotypique
(Grafen 1984). La comprhension de la distribution
des phnotypes exige ici une connaissance du dterminisme gntique.
Par ailleurs, dans la nature, la slection va le plus
souvent agir sur un ensemble de traits qui tous contribuent dterminer laptitude phnotypique des
individus. Mme lorsque la slection agit exclusivement sur un trait, elle peut avoir des consquences
sur dautres traits en raison de corrlations gntiques
ou phnotypiques entre les traits directement soumis
la slection et ceux qui ne le sont pas (Roff 1997).
Certaines de ces corrlations peuvent tre ngatives
et il devient alors impossible de slectionner positivement sur un trait sans entraner corrlativement
un effet ngatif sur un autre trait. Il a par exemple
t dmontr que la slection pour une rsistance aux
insecticides chez le lpidoptre Choristoneura rosaceana
stait accompagne de modifications concomitantes
de certains traits dhistoire de vie: augmentation de
lincidence de la diapause et diminution du poids
des larves (Carrire et al. 1994). On sait lheure
68
actuelle peu de choses sur lissue dune slection qui,

par exemple, favoriserait une augmentation de lexpression dans chacun de deux traits ngativement corrls
entre eux. Les rares exemples de slection artificielle
antagoniste incompatible ont fourni des rsultats
peu interprtables (Roff 1997). On ignore aussi pour
lheure limportance relle des corrlations gntiques
ngatives dans la nature et la rgularit avec laquelle des
forces de slection antagonistes se rvlent incompatibles.
Devant la complexit des mcanismes de lhrdit,
doit-on fortement douter de la validit de lapproche
phnotypique? Pas forcment. Dune part, les systmes gntiques comme celui dcrit pour lanmie
falciforme ne semblent pas excessivement communs.
Maynard Smith (1982) affirme mme que la plupart
des systmes gntiques peuvent tre simplifis sous
forme haplode sans trop de consquences pour la
validit des prdictions formules. Concernant la
slection antagoniste incompatible, on peut penser
quune forte pression de slection est mme de
rompre terme une corrlation gntique ngative
entre deux traits dont les niveaux dexpression influencent positivement laptitude phnotypique. Sans pour
autant renoncer lapproche phnotypique (dont le
reste de louvrage dmontrera amplement les mrites),
il convient donc simplement daccorder plus dattention aux mcanismes gntiques impliqus dans les
phnomnes dadaptation comportementale que nous
tudions. Ltude des facteurs gntiques qui influencent le comportement est certainement amene se
dvelopper dans lavenir, ne serait-ce quen raison des
progrs des biotechnologies qui offrent aujourdhui
des moyens dinvestigation nouveaux et performants.
Mais pour sengager dans une telle voie de recherche,
il convient dj de sinterroger sur la nature exacte
de la relation entre gnes et comportement.
3.3.2
Gnes et comportement:
quelle relation?
Ltude des relations entre gnes et comportement

peut prendre diffrentes formes. Attardons-nous
dabord sur le statut mme de la relation entre gnes,
systme nerveux et comportement. Un certain consensus existe sur la relation entre gnes et systme nerveux.
Les gnes spcifient les protines et les autres molcules. Ces dernires dterminent les proprits des
cellules, qui leur tour entrent en interaction pour
promouvoir le dveloppement. Le processus de dveloppement, en interaction avec les contraintes envi-
ronnementales, ajuste les caractristiques phnotypiques

individuelles parmi lesquelles figurent le systme
nerveux, les rgulations neuroendocriniennes et la
capacit utiliser lexprience. La relation entre gnes
et comportement est moins vidente. Bien que nos
connaissances concernant lhrdit et lexpression
des gnes soient considrables, nous sommes encore
loin de comprendre clairement comment les gnes
influencent le comportement. Une simple correspondance directe entre un gne et un comportement
savre le plus souvent difficile tablir. Une explication simple est sans doute que les units de comportement que nous reconnaissons sont dans leur vaste
majorit dtermines, non pas par un seul, mais par un
ensemble de gne. On dit alors que leur dterminisme
est polygnique. Lassimilation un dterminisme
monognique a cependant pu tre accepte dans un
nombre limit de cas despces. Rothenbuhler (1964)
effectua un travail pionnier dans ce domaine. Certaines lignes dabeilles sont dites hyginiques car
lorsquune larve meurt lintrieur dune alvole, les
ouvrires enlvent systmatiquement lopercule qui
scelle lalvole et retirent le cadavre. Les lignes non
hyginiques ne manifestent pas le mme comportement et laissent gnralement la larve morte lintrieur de son alvole. Les croisements effectus entre
les deux lignes ont permis dtablir que le caractre
non hyginique est dominant (les hybrides ne
retirent pas les cadavres). Les rsultats de croisements
en retour des hybrides avec les lignes hyginiques
permirent dobtenir des rsultats compatibles avec
lexistence dun dterminisme gntique simple faisant
intervenir deux paires dallles, une premire contrlant la tendance dsoperculer les alvoles contenant
des larves mortes et une seconde contrlant la tendance
retirer le cadavre (Rothenbuhler 1964).
Chez la mouche du vinaigre, Drosophila melanogaster, a t mis en vidence un des rares exemples
de polymorphisme comportemental exprim dans la
nature et dpendant dun unique gne majeur qui
correspond au locus for (pour foraging qui en
anglais signifie approvisionnement; Sokolowski 1980,
Sokolowski et al. 1984, De Belle et Sokolowski 1987).
Au laboratoire, le comportement dapprovisionnement est mesur daprs la longueur du dplacement
effectu par les larves durant un temps fixe dans une
bote de Ptri garnie dune culture de levures (la
nourriture des larves). Les larves qui possdent lallle
vagabond (rover), montrent des trajets dapprovisionnement plus longs que les individus qui sont
homozygotes pour lallle sdentaire (sitter). Les
deux types ne diffrent pas dans leur niveau dactivit
en labsence de nourriture. Les rsultats obtenus

partir de croisements montrent que les diffrences
entre les phnotypes vagabond et sdentaire ont
une base autosomique (cest--dire quelles dpendent
de gnes sur des chromosomes non lis au sexe), avec
une dominance complte de lallle vagabond sur
lallle sdentaire. Le polymorphisme est conforme
un modle dhrdit mendlienne la fois au
laboratoire et dans la nature.
Les gnes peuvent influencer le comportement
diffrents niveaux, mais il serait faux de penser quils
dterminent o, quand et pourquoi un comportement donn se produit. Ainsi, dans les travaux de
Rothenbuhler (1964), le comportement hyginique
nest pas totalement absent chez les lignes non hyginiques. Simplement, il semble que les ouvrires issues
de ces lignes ncessitent un seuil de stimulation
particulirement important pour manifester le comportement hyginique. De ce point de vue, il est
utile de distinguer entre performance et disposition
(Heisenberg 1997). Les gnes, dans le cas du comportement hyginique, semblent rguler dune part
la disposition des ouvrires ragir un certain
niveau de stimulation correspondant aux signaux
chimiques signalant la prsence dune larve morte
(ce qui les conduit dsoperculer lalvole), et dautre
part celle ragir au cadavre de la larve (ce qui les
conduit en assurer lvacuation). Ils ne spcifient pas
forcment dans le dtail lenchanement des actes
qui conduit au retrait de la larve. Dans un autre
contexte, la performance correspond par exemple
au vol effectu par une espce doiseau migrateur,
alors que sa disposition consiste en son agitation et
son orientation prfrentielle vers le sud lorsque les
jours viennent raccourcir (Heisenberg 1997).
Diffrentes mthodes peuvent tre utilises pour
tudier comment certains gnes prdisposent les individus manifester tel ou tel comportement. Nous
les avons regroupes ci-dessous en trois grands groupes.
a) Ltude des diffrences entre populations
Des comparaisons entre populations dune mme

espce gographiquement isoles les unes des autres
peuvent permettre de mettre en vidence une composante gntique dans ladaptation des organismes
leur environnement. Les tudes publies ce jour
montrent que des diffrences entre populations peuvent exister aussi bien pour des comportements simples
que complexes, depuis de simples niveaux dactivit
locomotrice jusqu des comportements de choix de
proies et de raction aux prdateurs. Fleury et al.
69
(1995) ont par exemple mis en vidence chez un

insecte parasitode, Leptopilina heterotoma, que le
rythme circadien dactivit motrice des femelles varie
selon leur origine gographique. Les rsultats des croisements entre population ont permis dtablir la base
gntique de ces variations et suggrent une adaptation
des populations de parasitodes au comportement des
populations locales de proies.
Des serpents jarretire
Arnold (1981) a tudi deux populations du serpent

jarretire, Thamnophis elegans dans le Sud-Ouest des
tats-Unis. Les populations littorales sont terrestres
et se nourrissent essentiellement de limaces alors que
les populations continentales ( lintrieur des terres) sont aquatiques et capturent principalement des
grenouilles, des poissons et des sangsues. Des expriences conduites en laboratoire ont permis de montrer que les serpents des populations continentales
refusent de manger des limaces alors que celles-ci
sont consommes avec empressement par les individus issus des populations littorales. Lors de tests
mens avec des individus nouveau-ns nafs, 73%
des individus au sein des populations littorales capturaient et consommaient des limaces contre 35%
des individus au sein des populations continentales.
Cette diffrence ne suffit cependant pas tablir une
composante gntique dans la diffrence de comportement entre les deux populations. En effet, chez
cette espce, lincubation se droule lintrieur de la
femelle et les prfrences des jeunes serpents auraient
donc pu tre influences par le rgime alimentaire
de leur mre. Cet effet maternel potentiel a pu tre
cart en pratiquant des croisements entre individus
des deux populations. Arnold (1981) a en effet observ
que les descendants issus de tels croisements manifestaient une prfrence pour les limaces intermdiaires entre celle des populations continentales et
celle des populations littorales, et de ce point de vue
ne tendaient pas ressembler plus leur mre qu
leur pre. Arnold (1981) a ainsi pu conclure que les
diffrences observes entre populations taient bien
dorigine gntique.
et des araignes
Un autre exemple de mise en vidence dun dterminisme gntique partir de la comparaison entre
populations concerne le comportement antiprdateur
de laraigne Agelenopsis aperta (Riechert et Hedrick
1990). Cette espce est typique des habitats arides
de lOuest des tats-Unis et du Mexique. Elle tisse
70
quelques centimtres au-dessus du sol des toiles

horizontales pourvues en leur centre dun tunnel en
forme dentonnoir qui se prolonge vers une petite
cavit ou une motte dherbe. Durant ses priodes
dactivit, laraigne se tient gnralement dans la zone
protge de lentre du tunnel. Lorsquun danger
survient, laraigne bat en retraite lintrieur du
tunnel. Ce comportement la met labri des prdateurs
car le tunnel est reli un rseau de fissures dans le sol.
Cependant, laraigne reste expose aux prdateurs,
principalement des oiseaux, lorsquelle sempare dune
proie, tisse sa toile ou la dfend face des congnres.
Riechert et Hedrick (1990) ont tudi le comportement de ces araignes dans deux populations exposes
un risque de prdation diffrent. Dans la premire,
situe dans une prairie dsertique du Sud du NouveauMexique o rsident peu doiseaux, les cas de prdation
taient anecdotiques. Dans lautre population, situe
au sud-ouest de lArizona dans un habitat bois
bordant une rivire, le prlvement daraignes par
les oiseaux tait consquent, pouvant atteindre en
moyenne 50% de la population locale daraignes
par semaine. Le comportement de raction face un
danger potentiel fut mesur dans chacune des populations en appliquant des vibrations de grande amplitude sur la toile des araignes, simulant ainsi la
perturbation induite par un prdateur. Les tests
furent dabord conduits sur le terrain dans les deux
populations. Dans un second temps, des femelles de
chaque population furent ramenes au laboratoire et
isoles. Leur progniture fut ensuite leve dans des
conditions standardises jusqu la maturit sexuelle.
ce stade, des croisements alatoires furent effectus
lintrieur de chaque population et cette seconde
gnration fut leve dans les mmes conditions que
prcdemment. Un membre de chaque famille fut
enfin choisi de manire alatoire et soumis au mme
test. Cette procdure permettait l encore de saffranchir deffets maternels potentiels (par exemple des
diffrences dans labondance des proies entre les deux
populations auraient pu avoir pour consquence un
plus grand investissement des femelles des populations
les mieux nourries dans leurs ufs, ce qui aurait pu
influencer le comportement de leurs descendants).
Suite lapplication du stimulus vibratoire, les araignes manifestaient un comportement caractristique de retraite et de mise labri dans le tunnel dont
elles ne ressortaient pour reprendre place sur leur toile
quaprs un certain dlai. la fois chez les individus
tudis sur le terrain et ceux levs au laboratoire,
des diffrences significatives dans le temps de latence
ncessaire avant de retourner sur la toile aprs avoir
battu en retraite furent observes entre les deux populations. La population expose au plus grand risque
de prdation en milieu naturel manifestait le temps
de latence le plus long. Les rsultats des croisements
entre ces deux populations ont l aussi suggr un
dterminisme gntique de ces diffrences comportementales.
b) La slection artificielle
et lapport de la gntique quantitative
Certains traits comportementaux prsentent une

variation discrte, tels par exemple que la variation
vagabond/sdentaire dcrite prcdemment. Mais
de nombreux traits possdent une variation continue.
De tels traits peuvent correspondre par exemple un
temps de latence avant de produire une rponse un
stimulus, au nombre dufs produits au sein dune
seule ponte ou encore lintensit des cris de qumande chez un oisillon. Ltude du dterminisme
gntique de tels traits repose sur la gntique quantitative (Roff 1997) dont quelques principes fondamentaux (notions dhritabilit, de variance gntique)
ont t exposs au chapitre prcdent.
En pratique, la gntique quantitative sappuie le
plus souvent sur des expriences de slection artificielle.
Cette mthode permet dtablir si une variation comportementale continue possde ou non une composante gntique. cet effet, des lignes slectionnes
sont produites en ne retenant chaque gnration que
les descendants des croisements entre les individus
manifestant les valeurs les plus extrmes du trait tudi.
Un tel mode de slection artificielle divergente mime
les effets dune slection naturelle diversifiante (voir
le chapitre 2). Une rponse la slection artificielle
sous forme dune modification de la valeur moyenne
du trait au fil des gnrations prouve quil existe une
hritabilit pour le trait considr. Si la faisabilit
des expriences de slection artificielle est limite par
le temps de gnration des organismes, une slection
intense peut parfois permettre dobtenir rapidement
une rponse.
Wood-Gush (1960) montra ainsi quil tait possible en seulement trois gnrations daugmenter de
manire substantielle la frquence des comportements
sexuels chez des poussins domestiques. La mme
procdure peut tre applique partir dchantillons
prlevs dans les populations naturelles. Chez le criquet Gryllus integer, il existe deux stratgies chez les
mles pour parvenir saccoupler. Certains mles
mettent des sons pour attirer les femelles alors que
dautres, plutt silencieux, tentent dintercepter les
femelles qui se dirigent vers les mles sonores. Cade

(1981) a russi dmontrer, partir de lignes slectionnes, que la variation dans la dure des missions
sonores des mles possde chez cette espce une
composante gntique. Chez linsecte lpidoptre,
Spodoptera exigua, il existe une variation naturelle
dans le degr de polyandrie des femelles, cest--dire
dans leur tendance saccoupler avec plusieurs mles.
Torres-Villa et al. (2001) ont procd chez cette
espce une exprience de slection en sparant une
ligne avec un taux daccouplement lev chez les
femelles (ligne E) dune ligne avec un taux daccouplement faible (ligne F). Aprs six gnrations de
slection, la frquence daccouplement initiale dans
la population est passe de 1,57 accouplement par
femelle, 2,50 et 1,25 dans les lignes E et F respectivement. Cette divergence entre les lignes slectionnes
est devenue statistiquement significative ds la seconde
gnration. Cependant, le pourcentage de polyandrie, cest--dire de femelles saccouplant plus dune
fois, est arriv saturation au cours de lexprience
avec 90% et 25% de femelles polyandres dans les
lignes E et F respectivement, de telle sorte quil fut
impossible dobtenir des lignes de femelles purement
polyandres ou purement monogames. Les croisements
effectus entre lignes slectionnes ont ensuite montr
que le degr de polyandrie chez les hybrides tait
proportionnel la quantit relative de gnes en provenance de la ligne E. Ces travaux ont ainsi permis
dtablir que le degr de polyandrie chez S. exigua
est un trait autosomal (les gnes impliqus ne sont pas
situs sur des chromosomes sexuels), polygnique, et
hritable. Lexistence ainsi dmontre dune variance
additive gntique au sein des populations sauvages
nous indique que la slection peut oprer dans la
nature et ouvre de nouvelles voies dinvestigation
pour comprendre comment sopre le maintien des
niveaux de polyandrie en conditions naturelles.
c) Lapport des biotechnologies
Le dveloppement rapide des biotechnologies offre

de nouvelles perspectives pour comprendre comment
la slection naturelle faonne ladaptation. Comme
dans le cas de lingnierie phnotypique, il est possible
davoir recours une ingnierie gntique pour dpasser les limites de la variation naturelle. La manipulation
gntique a sa disposition diffrents outils qui permettent de produire des individus gntiquement
identiques, dintroduire dans les organismes de nouveaux gnes, de modifier le nombre de copies dun
gne, et mme de gnrer des mutations diriges
71
vers un locus prcis (Tatar 2000). Ces diffrentes

techniques permettent daborder des points essentiels
pour notre comprhension des relations entre gnes,
comportement et adaptation. Par exemple, les diffrences entre les individus forment en quelque sorte
la matire premire sur laquelle le processus de tri de
la slection naturelle va pouvoir soprer. Cependant,
lidiosyncrasie comportementale, cest--dire les patterns de rponse qui diffrencient un individu dun
autre et qui sont rptables chez lindividu ou son
clone, reste encore mal comprise en cologie comportementale o lon tend souvent la traiter comme
un bruit de fond. Pourtant, les diffrences interindividuelles peuvent tmoigner dune certaine flexibilit adaptative, soit travers une variabilit phnotypique ou travers une variabilit dans les capacits
dapprentissage. Dans ce contexte, la capacit cloner
les individus peut savrer un outil particulirement
performant. Iguchi et al. (2001) ont ainsi rcemment
dmontr en tudiant deux lignes clonales dune
espce de saumon, Onchrhynchus masou macrotomus,
que les diffrences entre individus dans des rponses
comportementales basiques telles que la distance
parcourue, lutilisation de lespace ou le mode de
recherche de nourriture possdaient une base gntique
et avaient des consquences en termes de croissance
des individus, ce qui suggre que ces variations
inter-individuelles peuvent avoir des consquences
adaptatives.
Le dveloppement des biotechnologies dans la sphre
de lcologie comportementale en est encore ses
balbutiements si lon compare lusage gnralis de
ces techniques dans les neurosciences du comportement (Keverne 1997, Greenspan et Ferveur 2000).
Nanmoins, le recours ces techniques pourrait se
dvelopper rapidement (Tatar 2000, Wolf 2001).
Il faut souligner que lutilisation de ces techniques
gntiques sophistiques ne devrait pas forcment
conduire une vision rductionniste du comportement, en privilgiant systmatiquement le dterminisme gntique. Ainsi Keverne (1997), dans une
synthse des travaux ayant recours la technique de
knock-out (technique permettant de rendre
silencieux un gne pour en analyser les consquences) pour tudier le cerveau des mammifres,
conclut que si les gnes ont leur plus fort impact
durant le dveloppement du cerveau, le comportement des mammifres reste trs largement dpendant
des interactions sociales, du contexte et de lexprience,
trois dimensions capables mme de moduler lactivit
des gnes.
72
3.4 LAPPROCHE COMPARATIVE

Un dernier grand type dapproche en cologie comportementale repose sur la comparaison des traits
des espces actuelles. tablir des comparaisons entre
espces pour juger du caractre adaptatif dun trait
constitue une dmarche rcurrente en biologie volutive en gnral (Darwin 1872, Zangerl 1948, Feselstein
1985, Cockburn 1991), et plus particulirement dans
les sciences du comportement (Hinde et Tinbergen
1958, Greene et Burghardt 1978, Gitleman 1989,
Martins 1996). Le recours la dmarche comparative
dans ltude de ladaptation sest cependant intensifi
au cours des quinze dernires annes suite un dveloppement mthodologique sans prcdent (Brooks
et MacLennan 1991, Harvey et Pagel 1991, Pagel 1997,
Martins 2000). Lobjet de cette section est de prsenter succinctement les principales mthodes comparatives employes en cologie comportementale,
de justifier leur utilisation et de dfinir leurs conditions
demploi. Nous illustrerons dabord brivement les
mthodes qualitatives initialement employes en
thologie, avant dexposer plus en dtail les mthodes quantitatives modernes couramment utilises
aujourdhui.
3.4.1
Mthodes qualitatives
a) Les lzards et les mammifres

du dsert du Chihuahuan
Au niveau le plus gnral, cest la correspondance

troite que nous observons entre les organismes et
leurs environnements qui nous amne nous interroger sur la nature adaptative de tel ou tel trait. Un
exemple classique sur les variations de coloration des
espces animales en fonction de lenvironnement va
nous servir illustrer le raisonnement de base qui est
employ au sein de la dmarche comparative. Au nord
du dsert du Chihuahuan dans ltat du Nouveau
Mexique aux tats-Unis, est situe une valle encercle
de montagnes, le Bassin de Tularosa. En son centre,
stale sur 715 kilomtres carrs le Monument
National de White Sands, la plus grande tendue de
dunes de gypses au monde. Le gypse minral ordinaire, soluble dans leau, ne se trouve pas en gnral
sous forme de sable. Mais la pluie et la neige qui
tombent sur les montagnes environnantes dissolvent
le gypse, le sparent des pierres et le dposent dans le
bassin de Tularosa o il saccumule aprs vaporation sous forme de cristaux de slnium qui, sous
leffet des intempries, sont progressivement rduits
en particules aussi fines que du sable. Au cours des

temps gologiques sest ainsi constitu un immense
dsert de sable dun blanc si pur que lendroit ressemble certains moments de la journe une vaste
tendue enneige. Des espces varies danimaux
qui y vivent ont dvelopp une coloration blanche
qui leur permet de se confondre avec lenvironnement. Trois espces de lzards, normalement grises
ou brunes, prsentent ainsi dans le dsert de sable
blanc une coloration bien plus claire, allant mme
jusquau blanc. De mme, Perognathus goldmani, un
minuscule rongeur ne pesant pas plus de 30 grammes,
arbore dans le dsert un pelage blanc nuanc de jaune,
alors que les individus de la mme espce qui vivent aux
abords du dsert sont dun aspect gris bruntre. Certaines espces dinvertbrs, orthoptres ou coloptres,
prsentent localement des formes claires. Mais quelques kilomtres au nord-est, toujours dans le bassin
de Tularosa, la situation est bien diffrente. Dans la
rgion volcanique de la Valle des Feux, le sol, form
par de larges coules de laves solidifies, est de couleur sombre. L, les mmes espces de lzards et de
souris sont dune couleur presque noire, ce qui leur
permet de passer inaperus sur les rochers de basalte.
On peut prsumer que dans chaque environnement,
la slection naturelle a favoris les variants les plus
cryptiques car ils taient moins exposs aux prdateurs.
Sur la base de cette comparaison entre deux milieux et
plusieurs espces, la variation de la couleur du corps,
claire ou fonce selon le milieu, semble constituer
une adaptation lenvironnement immdiat.
b) Risques de prdation et enlvement
des coquilles duf
Le mme raisonnement est appliqu depuis longtemps

pour juger de manire plus prcise du caractre
adaptatif de certains traits comportementaux (Gitleman 1989). Par exemple, une srie dtudes (Cullen
1957, Tinbergen et al. 1962a et b), pionnires dans
le domaine, consistrent mettre en relation des
diffrences comportementales avec certaines caractristiques cologiques chez diverses espces de larids.
Chez la mouette rieuse, Larus ridibundus, qui niche
mme le sol, la couleur cryptique de luf et du plumage du poussin les dissimulent efficacement dans
lenvironnement immdiat du nid constitu dun
mlange de sable et de vgtation. Mais aprs lclosion, le blanc soyeux de lintrieur de la coquille brise,
qui contraste fortement avec le substrat, vient rompre
ce camouflage. Tinbergen et ses collgues (Tinbergen
et al. 1962a et b) observrent que peu de temps aprs
lclosion dun poussin, les parents retirent systmati-
quement du nid les dbris de coquille et les dposent

quelque distance de l. Chez la mouette tridactyle
(Rissa tridactyla), une espce proche qui tablit son nid
sur les parois de falaises peu accessibles aux prdateurs,
les parents enlvent ventuellement les coquilles vides
du nid, mais ils se contentent de les dposer lextrieur de la coupe du nid sans mme quitter le nid si
bien quelles peuvent rester bien en vue ct des
jeunes pendant tout le reste de la saison (Cullen 1957).
Ce constat conduisit Tinbergen suggrer que lenlvement des dbris de coquilles avait pour fonction,
chez la mouette rieuse, de diminuer le risque de prdation. Une srie dexpriences (Tinbergen et al. 1962a
et b) permit ensuite de dmontrer que chez la mouette
rieuse la prsence de dbris de coquilles proximit
du nid augmentait effectivement le risque que celuici soit dcouvert par un prdateur. Si le comportement denlvement des coquilles possde bien un
caractre adaptatif, on devait alors sattendre constater sa prsence chez dautres espces proches nichant
mme le sol, mais ne pas le rencontrer chez celles
nichant sur des falaises. Des tudes complmentaires
(Cullen 1960, Hailman 1965) permirent de dmontrer
que tel tait bien le cas.
c) Tisserins solitaires ou coloniaux
Dautres tudes pionnires sappliqurent relier la

variabilit interspcifique de lorganisation sociale
diverses caractristiques environnementales. John Crook
(1964) se pencha ainsi sur la diversit de lorganisation sociale chez les tisserins (famille des plocids),
un groupe de passereaux dAfrique et dAsie qui ont
pour caractristique de construire un nid suspendu
trs labor. Bien quil nexiste entre ces espces que
trs peu de diffrences morphologiques, leurs modes
dorganisation sociale sont singulirement contrasts.
Certaines espces sont solitaires et dfendent un territoire, tandis que dautres nichent en colonies. Certaines espces sont socialement monogames (un mle
et une femelle formant un lien durable lpoque de la
reproduction et partageant les soins parentaux), alors
que dautres sont polygynes (un mle sassociant avec
plusieurs femelles et ne procurant que peu de soins la
niche). Crook (1964) tablit un lien entre ces diffrents aspects de lorganisation sociale et diffrents
facteurs cologiques, tels que la disponibilit de la nourriture ou la pression de prdation. Les espces solitaires
et monogames tendent occuper un habitat forestier et
sont essentiellement insectivores. Un mode dexploitation solitaire convient mieux une telle ressource
alimentaire qui est trs disperse dans lenvironnement.
Les espces forestires dfendent donc de grands
73
territoires et les individus des deux sexes doivent

collaborer pour russir lever leurs jeunes.
linverse, les espces coloniales et polygynes habitent
la savane et se nourrissent de graines. Dans cet environnement, la nourriture est agrge et largement disponible localement. Un mode dexploitation grgaire
est favoris dans cet environnement car il permet de
reprer plus facilement les zones o la nourriture est
concentre. Le milieu tant trs ouvert, il est difficile
de camoufler les nids et seuls quelques acacias procurent un emplacement propice la nidification.
Selon Crook, cette crise du logement contraint
les individus nicher proximit les uns des autres
dans les quelques arbres disponibles. Les mles qui
russissent contrler les meilleurs sites de nidification obtiennent plusieurs femelles, tandis que ceux
qui nont accs quaux moins bons sites chouent
souvent dans leur tentative dattirer ne serait-ce
quune femelle. En raison de la trs large disponibilit
de la nourriture, une femelle est mme de soccuper seule de la niche et les mles, ainsi dbarrasss
des tches parentales, investissent la majeure partie
de leur temps attirer des femelles additionnelles.
Au titre des tudes pionnires, il convient de citer
aussi les travaux de Peter Jarman (1974) sur les onguls africains qui fournissent un autre exemple de mise
en relation de la diversit de lorganisation sociale
avec les conditions cologiques. L encore, la mthode
comparative a permis de rapprocher les variations
dans lorganisation sociale des espces avec le type de
nourriture quelles exploitent, suggrant une relation
causale entre ces deux variables.
3.4.2
Mthodes quantitatives
Les exemples prcdents, issus dtudes plutt anciennes, sont assez simples pour donner limpression que
lapproche comparative permet de juger facilement
du caractre adaptatif dun trait donn. Il nen va
pas rellement ainsi. La simple comparaison directe
entre espces peut en fait se rvler un exercice
prilleux et conduire, si lon ne prend pas un minimum
de prcautions, des conclusions errones. Tout
dabord, les mthodes qualitatives qui se bornent
tablir verbalement des liens entre traits comportementaux et caractristiques cologiques ne permettent
pas en toute rigueur dinfrer une relation causale
partir dune simple association. Par exemple, dans le
cas des tisserins expos prcdemment, il est suggr
que les espces de savanes forment des colonies du
fait de leur rgime granivore. Or, il serait galement
possible denvisager que la pression de prdation est en
74
ralit llment responsable du mode de vie coloniale

de ces espces et que ladoption dun rgime granivore
nest quune consquence lie la ncessit pour des
individus vivant en groupe dexploiter une ressource
alimentaire divisible et localement abondante (Krebs
et Davies 1987).
tablir une relation de causalit entre deux traits
phnotypiques ou entre un trait phnotypique et
une caractristique cologique partir dune comparaison entre espces actuelles suppose de pouvoir
estimer les tats ancestraux des deux variables et de
dgager un scnario dvolution couple permettant
de prciser lordre dans lequel les transitions dtat
sont apparues pour chacune dentre elles. Sinon, on
sexpose tous les risques inhrents linterprtation
causale dune corrlation (voir la figure 3.3). Par
ailleurs, la simple mthode qualitative ne permet pas
destimer rigoureusement le degr dassociation entre
les variables et reste en quelque sorte un modle
verbal. Une approche plus formelle consisterait
soumettre lhypothse dune association entre deux
variables un test statistique. Par exemple, dans le cas
des larids dvelopp ci-dessus, une premire approche
pourrait consister construire un tableau double
entre permettant de ranger les espces selon quelles
nidifient sur le sol ou dans les falaises et selon
quelles retirent les dbris de coquille aprs lclosion ou
pas. Un test de c2 permettrait alors de tester lhypothse nulle dabsence dassociation entre la prsence
du comportement de retrait des coquilles et la nature
du site de nidification.
Cependant, il nest en fait pas toujours possible de
pratiquer de tels tests statistiques simplement en
comparant les espces entre elles. Il convient en effet
de retirer au pralable certains effets dits confondants en ce sens quils tendent masquer une association entre deux variables ou au contraire en
induire une de manire errone. Les deux principaux
cueils des comparaisons entre espces concernent
leffet de la taille du corps et la dpendance phylogntique entre les espces (Harvey et Pagel 1991).
a) Leffet de la taille du corps:
un problme dallomtrie
Les diffrents traits morphologiques, physiologiques

ou comportementaux des organismes tendent se
modifier en taille, forme ou intensit en relation avec
la taille du corps. La forme prise par la relation entre
la taille dun trait donn et celle du corps doit tre prise
en compte dans une analyse comparative. Une excellente dmonstration de leffet de la taille comme
variable confondante dans une analyse comparative
concerne ltude de la variation de la taille du cerveau

chez les mammifres (Harvey et Bennett 1983, Cockburn 1991). En comparant directement les espces,
on observe que les mammifres aquatiques ont en
moyenne un cerveau plus grand que les mammifres
terrestres. Est-il possible partir de ce constat dinfrer
quelque chose sur linfluence du milieu marin sur le
dveloppement du systme nerveux? Peut-on conclure,
par exemple, que le milieu marin slectionne les
cerveaux de plus grande taille? Certainement pas.
Considrons tout dabord nos deux groupes. Chez les
mammifres terrestres, on rencontre des espces de
trs petite taille, telles les musaraignes qui ne psent
que quelques grammes. linverse, cest chez les
mammifres marins que lon trouve les plus grands
animaux vivants. Afin de juger de la taille relative du
cerveau chez les onguls et les carnivores marins face
leurs homologues terrestres, il convient donc de
prendre en compte leffet de lchelle. En effet,
ramene la taille du corps, la taille relative du cerveau ne prsente plus du tout le mme pattern de
variation. Chez les mammifres de petite taille, le
poids du cerveau peut reprsenter environ 5% du
poids corporel, alors quil ne correspond plus qu
0,05% de la masse corporelle chez les plus grandes
espces de ctacs. La relation est donc linverse de
celle obtenue avec la taille absolue du cerveau.
Une manire simple de rsoudre le problme
dchelle semble donc de diviser la taille du cerveau
par celle du corps. Nanmoins, cette procdure nest

gure satisfaisante car elle considre implicitement
que la relation entre cerveau et taille du corps est
linaire. En fait, pour dcrire les changements de
taille dun organe donn (i.e. une mesure de longueur)
en fonction de la taille du corps (souvent mesure
par une masse ou un volume), il est prfrable dutiliser
une relation dallomtrie tenant compte du fait que
le volume ou la masse est une fonction puissance de la
longueur. La relation dallomtrie entre deux variables X et Y se traduit par lquation:
Y = aXb
Cette relation exponentielle peut tre rendue linaire
en utilisant le logarithme de chacune des deux variables. On obtient ainsi la relation suivante:
log(Y) = b log(X) + log(a)
On peut alors estimer la valeur de lexposant b dans
la relation dallomtrie daprs la pente de la rgression
entre les deux variables aprs transformation logarithmique. Cette pente est une mesure du changement
diffrentiel de Y selon X. Lorsque la valeur de b est
suprieure 1, Y augmente en taille plus vite que X,
et on parle alors dallomtrie positive. Dans le cas
contraire (b < 1), Y augmente en taille moins vite
que X ce qui correspond une allomtrie ngative.
Applique la relation taille du cerveau/taille du
corps chez les mammifres, on trouve quun coefficient b de 0,75 dcrit bien les donnes (Figure 3.5).
108
Figure 3.5 Taille du cerveau

et taille corporelle
chez les mammifres.
Masse du cerveau (en mg)
107
106
105
104
103
102
10
102
103
104
105
Masse corporelle (en g)
106
107
108
La ligne de rgression est celle calcule pour lensemble des mammifres. Les pointills dlimitent la zone o se
situent la trs grande majorit des espces de mammifres. Seules les espces dont les points sortent de ce nuage
sont visualises. La flche indique la position de lespce humaine qui prsente le plus gros cerveau relativement la
taille corporelle. Le point situ immdiatement ct est celui dun dauphin qui prsente donc une taille relative du
cerveau semblable celle de notre espce. Enfin, il apparat clairement, quune fois prise en compte la taille corporelle,
les baleines ont la plus petite taille relative du cerveau parmi tous les mammifres. (Figure extraite de Cockburn 1991).
75
Il apparat alors que la plus grande dviation positive par rapport la droite de rgression correspond
lespce humaine, suivie de prs par une espce de
dauphin. En fait, la plus grande dviation ngative,
correspondant un cerveau relativement plus rduit
compte tenu de la taille du corps, se rencontre chez
les baleines, probablement d au fait que ces espces
disposent de quantits considrables de graisse. Ainsi,
dans les faits, la relation est inverse de celle qui semblait vidente avec les donnes brutes.
Dans de nombreux cas, il ne sera donc pas possible
de comparer directement les valeurs dun trait donn
entre espces sans retirer leffet de la taille du corps.
Cette correction sera effectue en analysant non plus
les valeurs brutes mais les rsidus de la relation
dallomtrie.
b)
AC
Deux espces
ancestrales rcentes
AR1
AR2
Espces actuelles
Milieu de vie
Figure 3.6 Les deux raisons

de la ressemblance entre espces.
(1) Le fait de partager un anctre commun plus ou
moins rcent fait que les espces proches se ressemblent plus que des espces plus loignes. Cela est
d au fait quelles ont eu la mme histoire volutive tant que leurs lignes ntaient pas spares,
cest--dire pendant la plus grande partie de leur
histoire. Cest la ressemblance par homologie. Dans
ce diagramme, les espces A et B dune part et C et
D dautre part se ressemblent entre elles parce que
leurs traits sont homologues volutivement car
hrits dun anctre commun (AR1 pour les espces
A et B, et AR2 pour les espces C et D). Des ressemblances entre les 4 espces actuelles peuvent aussi
rsulter du fait quelles partagent un anctre (AC),
certes plus ancien, mais commun tout de mme.
(2) Les caractres des espces peuvent aussi se ressembler cause du fait quelles sont adaptes au
mme milieu. Cest le cas des espces B et C dans ce
diagramme qui toutes les deux vivent dans le
milieu 2. Dans ce cas, les caractres sont seulement
analogues et si B et C se ressemblent sur certains
traits, on parle de convergence volutive ou dhomoplasie.
Dans une analyse comparative, seules les ressemblances dues aux convergences volutives nous permettent dtudier la relation existant entre les
traits des espces pour en infrer des informations
sur ladaptation des conditions donnes. Les
diverses mthodes danalyse comparative visent
donc distinguer ce qui, dans les caractres des
espces, est d lhomologie (cest--dire linertie
phylogntique) de ce qui relve rellement de
ladaptation.
Leffet de la phylognie
La prise en compte de la relation dallomtrie ne

suffit pas dans lexemple prcdent rendre la comparaison entre espces exemptes de tous reproches.
Dans une analyse statistique rigoureuse, les points
utiliss sont censs tre indpendants. Ils ne le sont
certainement pas ici. Si chaque point correspond
une espce unique, certaines espces appartiendront
un mme genre ou une mme famille. Or, les espces proches phylogntiquement ont souvent de
nombreuses caractristiques en commun (Felsenstein 1985). Harvey et Pagel (1991) analysent en
dtail les sources de ressemblance entre espces qui
font quelles ne peuvent pas tre considres comme
des points indpendants au sein dune analyse comparative. Pour rsumer, les caractres tudis peuvent
tre similaires chez des espces diffrentes pour au
moins deux raisons bien distinctes (Figure 3.6):
lexistence dun anctre commun (les traits sont alors
homologues au plan volutif ), ou le phnomne
dhomoplasie (dans lequel les traits sont analogues
par convergence ou rversion volutive). Le fait de
grouper dans une mme analyse des points non
indpendants impliquerait donc une forte pseudorplication, ce qui aurait pour effet de grossir artificiellement la taille de lchantillon et le nombre de
degrs de libert dans lanalyse.
Le point fondamental est que lapproche comparative, en tant que mode dtude de ladaptation, a pour
objectif dvaluer les arguments empiriques en faveur
du phnomne de convergence. Il sagit de dfinir
combien de fois un caractre volu indpendamment en rponse aux mmes conditions environne76
Une espce
ancestrale commune
mentales. Il est donc crucial de sparer homologie et

analogie, de distinguer ce qui est similaire par anctre
commun de ce qui est similaire par convergence
cologique. La prise en compte de la phylognie
(Encart 3.2) devient alors primordiale.
Comme classiquement en statistique, deux types
derreur sont susceptibles de survenir lorsquun test
statistique dassociation est effectu sans prendre en
Encart 3.2
Quest ce quune phylognie?
Les phylognies permettent de dcrire les relations

de parent supposes exister entre les espces, en
les retraant au sein dun arbre phylogntique
(assimilable grossirement un arbre gnalogique). Cet arbre illustre depuis une espce ancestrale les diverses ramifications qui ont abouti aux
espces reconnues actuellement. Lorsquelle est
spcifie, la longueur des branches de larbre qui
relient les espces entre elles deux deux (dans le
cas o la phylognie est compltement rsolue)
retrace le temps coul depuis leur divergence.
Dans le pass, diffrents caractres (principalement morphologiques, mais aussi physiologiques
ou comportementaux) ont t utiliss pour tablir des phylognies sur la base des ressemblances
entre les espces. Mais, lorsquelles sont disponibles, les phylognies bases sur linformation
molculaire sont gnralement prfrables toutes
autres (Sibley et Ahlquist 1987, Bledsoe et Raikow
1990; voir cependant Hillis 1987, Hillis et al.
1994). Elles peuvent tre tablies partir des
techniques dhybridation ADN-ADN ou, mieux,
compte leffet de la dpendance phylogntique

entre les espces (Figure 3.7). Dans le cas de lerreur
de type 1, le fait de ne pas prendre en compte la
phylognie amnera rejeter lhypothse nulle
dabsence de relation entre les deux variables tudies, alors que dans les faits, il nexiste pas de relation. Dans le cas de lerreur de type 2, lhypothse
nulle est accepte alors quelle devrait tre rejete.
Il reste possible que dans certains cas les variables
tudies soient peu influences par la phylognie.
Alors, la comparaison directe entre espces et lutilisation dune mthode comparative prenant en compte
linformation phylogntique donnent gnralement
les mmes rsultats. Mais plusieurs travaux ont permis
de montrer que dans le cas o linertie phylogntique
influence fortement ltat des variables tudies, les
deux mthodes peuvent fournir des rsultats trs diffrents, voire compltement opposs. Ainsi, Serge
Morand et Robert Poulin (1998) ont tudi la relation entre la richesse spcifique en parasites helminthes (cestodes, dignes et trmatodes), et la taille et
la densit des htes chez 79 espces de mammifres
terrestres. Les espces htes de plus grande taille taient
a priori supposes hberger un plus grand nombre
en squenant et comparant certaines parties du

gnome entre espces. Lorsquune contradiction
entre les phylognies molculaires et celles bases
sur des caractres phnotypiques est constate,
il est recommand de se fier linformation
molculaire. En effet, lexistence de similarits
entre espces dans les caractres phnotypiques
peut tre due des phnomnes de convergence
volutive et ne fournit alors pas dinformation
fiable sur les relations de parent entre espces
(McCracken et Sheldon 1998).
Il est crucial de garder lesprit que les arbres phylogntiques ne constituent, pour lanalyse comparative, que des prsupposs de travail gnrs partir
dun ensemble limit de donnes. En consquence,
la fiabilit des rsultats obtenus partir dune
analyse comparative peut tre troitement lie
lexactitude de la phylognie utilise. Celle-ci
dpend notamment de la quantit dinformation
utilise pour construire les relations de gnalogie
entre espces (Huelsenbeck et al. 1996).
despces de parasites (Gregory et al. 1996), car elles

sont censes offrir une plus grande diversit de niches
et mieux supporter une plus grande charge parasitaire.
Cependant, le taux dinfestation des individus dpend
aussi largement du nombre dhtes disponibles pour
la colonisation, si bien que la densit en htes peut
aussi tre un facteur dterminant de la richesse spcifique en parasites (Bell et Burt 1991, Ct et Poulin
1995). Les rsultats obtenus par Morand et Poulin
(1998) sont trs dmonstratifs (Figure 3.8). La simple
comparaison entre espces amenait conclure que la
richesse spcifique en parasites tait positivement
corrle la taille de lhte et ngativement corrle
la densit dhtes. linverse, lemploi dune
mthode comparative enlevant leffet confondant de
la phylognie dmontrait labsence de relation entre
richesse spcifique en parasites et taille de lhte, et
mettait en vidence une relation, positive cette fois,
entre richesse spcifique en parasites et densit en
htes (Figure 3.8). Cet exemple montre bien limportance de la prise en compte des relations phylogntiques entre les espces tudies si lon veut extraire
de la comparaison des espces des informations sur
les processus dadaptation.
77
Variable y
Erreur de type 1
Variable y
Variable x
Erreur de type 2
Variable x
c) Le problme des caractres ancestraux
Pour comprendre lvolution dun trait comportemental, il nest pas suffisant de connatre les diffrents
tats pris par ce caractre chez les organismes actuels,
il est aussi ncessaire de dterminer ltat du trait chez
les espces ancestrales putatives. Cela nest pas sans
poser de problme puisquil nexiste pas de traces
fossiles des comportements ancestraux. Il nest donc
pas possible, comme pour les traits morphologiques,
de caler notre reconstruction sur dventuels fossiles.
Lutilisation de linformation phylogntique peut
permettre, au prix de quelques prsupposs sur la
nature du processus volutif, dvaluer les tats pris
par les diffrentes variables tudies au sein des espces
78
Figure 3.7 Types derreurs susceptibles

dtre commises en labsence de contrle
de la dpendance phylogntique entre les espces.
Les carrs symbolisent des espces distinctes et leur
couleur, blanc ou noir, signale leur appartenance
un mme niveau taxonomique (par exemple les
espces de mme couleur appartiennent au mme
genre). Les espces proches (ici de mme couleur)
sont susceptibles de possder plus de caractres en
commun que des espces loignes (deux espces
symbolises par des carrs de couleurs diffrentes)
du fait de linertie phylogntique. Dans le premier
cas (a), la corrlation obtenue entre la variable x et
la variable y est artificielle car les espces reprsentes par des carrs noirs et celles reprsentes par
des carrs blancs ne sont en fait pas indpendantes.
On va donc rejeter lhypothse nulle dindpendance entre les deux variables alors que celle-ci est
vraie: on commet ainsi une erreur de type 1. Dans
le second cas (b) il existe en fait une relation positive entre les deux variables lintrieur de chaque
groupe despces mais lanalyse qui oublie de corriger pour la dpendance phylogntique confirme
lhypothse nulle dabsence de relation entre les
deux variables alors que celle-ci est fausse: on
commet une erreur de type 2.
ancestrales. La reconstruction des caractres ancestraux

peut seffectuer selon diffrentes mthodes (Brooks et
McLennan 1991, Harvey et Pagel 1991, Cunningham
et al. 1998, Garland et al. 1999).
La parcimonie
La mthode du maximum de parcimonie a t pendant longtemps la mthode la plus employe pour

reconstruire les caractres ancestraux. Son principe
est simple. Il sagit, pour rendre compte de la distribution des tats observs parmi les espces actuelles,
de trouver le scnario dvolution le long de larbre
qui minimise le nombre de transitions volutives,
cest--dire de changements dtat du caractre tudi
Richesse en espces de parasites (en log)

corrig par la taille de l'chantillon dhte
1,5
1
0,5
0
0,5
1
1,5
2
2,5
10
1,5
1,75
Contrastes indpendants dans la richesse spcifique des parasites

(en log) corrig par la taille de l'chantillon d'hte
Densit de lhte (log du nombre dhte par hectare)

corrig par la taille de l'chantillon dhte
0,8
0,6
0,4
0,2
0
0,2
0,4
0,6
0,25
0,25
0,5
0,75
1,25
Contrastes indpendants dans la densit des htes

(log du nombre d'hte par hectare) corrig par la taille de l'chantillon d'hte
Figure 3.8 Limportance de linertie phylogntique dans les analyses comparatives.
Relation entre la richesse spcifique en parasites trouvs sur une espce donne de mammifre terrestre en fonction
de la densit de cette espce hte. Les deux axes sont corrigs pour leffet du nombre dhtes chantillonns car le
nombre despces de parasite trouv sur une espce donne augmente quand le nombre dhtes auscults augmente. Il sagit dun effet dchantillonnage classique. Les contrastes utiliss en (b) sont indpendants entre eux et
corrigent pour les relations dapparentement entre les espces (voir figure 3.10). (a) Rsultat obtenu sans tenir
compte de linertie phylogntique. La diversit spcifique des parasites diminue lorsque la densit des htes augmente. (b) Les mmes donnes mais analyses en tenant compte de linertie phylogntique par la mthode des
contrastes. Cette fois-ci, la diversit spcifique augmente avec la densit de lespce hte. Modifi de Morand et
Poulin 1998.
79
(a)
(A)
(A)
(A)
(A)
(A)
(b)
(B)
(B)
(B)
(A)
(A)
Figure 3.9 Utilisation de la parcimonie
pour reconstruire ltat ancestral dun caractre
sur un arbre phylogntique.
On considre ici un caractre qui peut prendre
deux formes distinctes A et B. Les valeurs situes au
bout des branches de larbre reprsentent ltat du
caractre tel quil est observ chez 6 espces actuelles.
Les valeurs entre parenthses situes aux nuds de
larbre reprsentent des valeurs reconstruites. Deux
scnarios (entre autres) sont possibles. (a) Le caractre A est jug ancestral et seulement deux transitions indpendantes (figures par les toiles) de A
vers B suffisent rendre compte de la distribution
de ltat du caractre chez les espces actuelles.
(b) Ce scnario volutif alternatif implique une transition de A vers B et deux transitions de B vers A.
Ce second scnario est moins parcimonieux que le
premier qui sera donc prfr.
lors du passage dune espce ancestrale aux espces

actuelles. Par exemple, dans le cas le plus simple, si
tous les membres dun groupe monophyltique (cest-dire lensemble des espces descendantes dune
seule et mme espce ancestrale) possdent une crte
sur le sommet de la tte, il est parcimonieux de
penser que leur anctre commun possdait lui aussi cet
attribut. La figure 3.9 illustre lapplication du principe de parcimonie un cas rel (cf. Cunningham
et al. 1998 pour une prsentation plus dtaille).
En pratique cependant, les cas sont souvent bien plus
compliqus. Il existe alors diffrents algorithmes de
parcimonie qui permettent de reconstruire les tats
ancestraux, disponibles par exemple avec le logiciel
MacClade 3.0 (Maddison et Maddison 1992). Cependant, le principe de parcimonie dans les reconstructions des caractres sur les phylognies peut montrer
ses limites quand lon compare un grand nombre
80
despces. Par exemple, Ccile Rolland et ses collaborateurs (1998), dans une tude sur les caractres
cologiques en relation avec lvolution de la reproduction coloniale chez les oiseaux ont, sur un jeu de
320 espces obtenu un total de 750 reconstructions
possibles et galement parcimonieuses, en ce sens
quelles impliquaient toutes autant de changements
volutifs sur la totalit de larbre phylogntique.
Une telle situation pose un problme de traitement
statistique qui sera rsolu au paragraphe 3.4.2 (d)
Un exemple de mthode directionnelle.
d) Les grands types de mthodes quantitatives
partir des phylognies (qui, il ne faut pas loublier,

peuvent tre plus ou moins prcises) diffrentes
mthodes quantitatives existent pour tester le caractre
adaptatif dun trait. On peut distinguer deux grandes
familles de mthodes (Harvey et Pagel 1991, Martins
2000).
Les mthodes corrlationnelles: elles vrifient la
significativit du degr dassociation ou de dpendance entre deux variables (deux caractres ou un
caractre et une variable environnementale) en tenant
compte des relations de gnalogie entre les espces.
Les mthodes directionnelles: elles retracent lvolution de caractres spcifiques le long de larbre
phylogntique. partir de la reconstruction des
tats ancestraux du caractre, il devient possible de
retracer lordre chronologique des changements dtat
successifs.
La description dtaille de lensemble des mthodes danalyse comparative ne relve pas de lobjectif
du prsent ouvrage, et nous renvoyons les lecteurs
dsireux dapprofondir cette question vers les ouvrages
de Harvey et Pagel (1991) et de Martins (2000). Nous
nillustrerons donc ici quun exemple de chacun de
ces types de mthodes.
Un exemple de mthode corrlationnelle
Historiquement, les premires mthodes permettant

de saffranchir du poids de linertie phylogntique
visaient analyser le degr dassociation entre deux
variables dintrt chez les espces actuelles. On peut
par exemple se demander: est-ce que les espces
de mammifres carnivores ont des territoires plus
grands que les herbivores? Ou bien, comme dans la
figure 3.8: est-ce que le nombre despces de parasites
exploitant un mme hte dpend de la densit de cet
hte? Ce type de question se rsume ltude de
corrlations entre divers paramtres: dans le cas
de la premire question, il sagit de savoir si la taille
des territoires des espces est corrle leur mode

dalimentation; dans la seconde, il sagit de savoir si
le nombre despces parasite est corrl la taille
de lhte.
Nous avons vu plus haut pourquoi, pour rpondre
de telles questions, il est ncessaire de prendre en
compte la relation phylogntique existant entre les
espces voisines. Imaginons que nous disposions dune
phylognie comme celle dcrite dans la figure 3.10 a,
et des informations sur deux variables continues X et
Y dont nous souponnons quelles prsentent une
volution corrle. Feselstein (1985) a t le premier
proposer une mthode pour traiter ce genre de questions dans le cas de variables continues. Sa mthode
repose sur deux prsupposs majeurs: 1) lvolution
des caractres le long dune branche de larbre phylogntique se fait dune manire alatoire et donc les
changements au cours du temps dans la valeur des
traits peuvent tre modliss par un mouvement
brownien; 2) les changements se produisant le long
dune branche de larbre sont indpendants de ceux
se produisant dans les autres branches de larbre.
Lide gnrale est que, sil est vrai que les espces ne
sont pas indpendantes car elles partagent un anctre

commun, il est par contre vrai que, moyennant ces
prsupposs, on peut considrer que depuis leur divergence, ces deux espces ont volu indpendamment.
En consquence, si lon est capable de quantifier le
degr de diffrenciation entre deux espces depuis
leur divergence, alors ce degr de divergence constitue
une information qui, dun point de vue statistique,
est bien indpendante de la divergence survenue entre
deux autres taxa dans le mme arbre phylogntique.
Ce degr de divergence entre espces proches peut tre
facilement reprsent par la diffrence de la valeur
du trait dintrt (X ou Y) chez les deux espces en
question (Figure 3.10 b). Cette diffrence quantifie
un contraste entre espces. Cest pour cela que la
mthode est classiquement appele la mthode des
contrastes. Si, par exemple, dans le cas de la relation
entre la variable X et la variable Y, lespce A prsente
une valeur de Y de 11 et une valeur de X de 157,
alors que lespce B prsente des valeurs de Y de 15
et X de 160, alors les contrastes entre elles en X sont
15 11 = 4 (en units de mesure de la variable X),
et les contrastes entre elles en Y sont de 160 57 = 3
(a)
(b)
Une espce
ancestrale commune
Deux espces
ancestrales
rcentes
AC
C3
AR1
X = 158,5
Y = 13
AR2
X = 173
Y = 22
C1
C2
c
Variable X :
Variable Y :
10
157
11
160
15
133
9
213
35
Contrastes sur Y
Espces actuelles
C3
C2
6
4
C1
2
0
10
Contrastes sur X
15
20
Figure 3.10 Le principe de la mthode des contrastes.

(a) Phylognie et valeur des variables tudies pour les espces actuelles (A D) et les espces ancestrales (AR1 et
AR2). (b) Contrastes indpendants. (c) Rgression obtenue entre les contrastes.
81
(en units de mesure de la variable Y). Dans la

mesure o la longueur des branches entre lespce
ancestrale AR1 et les espces A et B est la mme
(Figure 3.10 a), on peut aussi infrer la valeur du
trait pour lespce ancestrale AR1 comme tant la
moyenne de la valeur du trait pour les deux espces
actuelles (Figure 3.10), soit 158,5 pour X et 13 pour
Y. On peut alors calculer aussi le contraste entre les
deux espces ancestrales AR1 et AR2 (contraste C3
de la figure 3.10.b), et ainsi de suite. Si N est le
nombre despces actuelles dans larbre tudi, on
obtient ainsi N 1 contrastes indpendants pour
chacune des variables tudies. On peut ensuite
tudier la relation entre ces deux sries de contrastes
(Figure 3.10 c).
Cette mthode a t utilise par de trs nombreux
auteurs, comme par exemple Morand et Poulin (1998)
pour la figure 3.8. Plusieurs logiciels sont disponibles
pour extraire ces contrastes en fonction de la phylognie. Nous avons vu que les rsultats quant lassociation entre deux variables obtenus en tenant compte
de la phylognie peuvent diffrer grandement de ceux
obtenus directement en utilisant les espces sans
prendre en compte la phylognie (Figure 3.8). Il
faut cependant noter que le fait de transformer les
donnes en contrastes pour tudier la relation entre
les variables X et Y a pour effet de lgrement changer la nature de la question pose. lorigine notre
question tait: Est-ce que les variables X et Y sont
corrles entre elles chez les espces actuelles?
Lorsque lon tudie la relation entre les contrastes en
X et les contrastes en Y, la question devient: Est-ce
quune volution dans un sens dans la variable X est
corrle une volution dans un sens ou dans lautre
dans la variable Y?
Un exemple de mthode directionnelle
La mthode des contrastes ncessite, pour tre applique, de travailler sur des variables continues. Cependant, trs souvent en comportement nous avons affaire
des variables binaires: lanimal fait ceci ou ne le fait
pas, lespce vit en montagne ou dans tout autre
milieu, les individus de lespce se nourrissent en
groupe ou se nourrissent en solitaire. Diverses mthodes
ont t dveloppes pour aborder lanalyse comparative
de ce type de donnes. Lune dentre elles est la
mthode gnrale danalyse comparative pour les variables discrtes dveloppe par Mark Pagel (1994, 1997).
Nous lillustrerons avec une tude des facteurs environnementaux qui apparaissent corrls la reproduction coloniale chez les oiseaux (Rolland et al.
82
1998). Comme nous le verrons au chapitre 12, la

reproduction coloniale est courante chez les oiseaux
et particulirement chez les oiseaux marins o la trs
grande majorit des espces (plus de 95%) se reproduisent au sein de colonies. Les espces peuvent donc
soit se reproduire en solitaire (code comme ltat 0),
soit au sein de colonies de reproduction (cod comme
ltat 1). La question tait de comprendre les corrlats
cologiques de ce comportement. En particulier, la
trs forte incidence de la colonialit chez les oiseaux
marins avait classiquement conduit penser que le
milieu marin, en quelque sorte, imposait aux animaux
lexploitant de se reproduire en colonies. Il sagissait
l en fait dune interprtation en termes de causalit
de la forte corrlation apparente existant entre le
milieu marin et la colonialit. Les diverses reconstructions galement parcimonieuses du caractre mode
de reproduction indiquent que dans la portion de la
phylognie tudie par Rolland et ses collaborateurs
il sest produit entre 18 et 21 transitions vers le
milieu marin. Cela permettait desprer une bonne
puissance des tests comparatifs.
La mthode gnrale danalyse comparative pour
les variables discrtes utilise la mthode du maximum
de vraisemblance pour estimer les taux de changement
le long de larbre phylogntique dans ltat de deux
variables dintrt. Elle permet deffectuer un certain
nombre de tests complmentaires. Un premier modle
est ajust aux donnes sous lhypothse que les caractres ont volu indpendamment lun de lautre
(Figure 3.11 a). Ce premier modle permet destimer
les quatre taux dvolution correspondant chacune
des transitions considres. Un second modle permettant lvolution conjointe des deux variables est
ajust aux donnes (Figure 3.11 b). Le premier test,
appel test omnibus, compare lajustement de ces
deux modles aux donnes par un test de rapport de
vraisemblance. Ce test permet de savoir si lvolution de la premire variable (ici par exemple le mode
de reproduction) et de la deuxime variable (ici le
fait de vivre ou non en milieu marin) se fait de
manire corrle: si cest le deuxime modle huit
paramtres qui est retenu, lhypothse dune volution
conjointe est soutenue statistiquement. Rolland et ses
collaborateurs constatent que dans le cas de lvolution de la colonialit en relation avec le milieu marin
chez les oiseaux, cest effectivement le cas: ces deux
caractristiques ont montr une volution hautement
corrle. Ce rsultat pourrait paratre trivial pour
toute personne tudiant les oiseaux marins. Mais en
fait, il dmontre que la corrlation vidente observe
chez les espces actuelles nest pas le fruit de la seule
inertie phylogntique: en dautres termes, cette association nest pas due au fait que toutes les espces
marines actuelles seraient les descendantes dune mme
espce ancestrale ayant effectivement vcu dans le
milieu marin et ayant prsent une reproduction
coloniale. Cette ressemblance entre les espces est
donc trs probablement le fruit dune slection et dune
adaptation. Reste interprter le sens biologique de
cette corrlation.
(a)
0
(b)
0,0
0,1
1,0
1,1
Figure 3.11 Les principes de la mthode gnrale

danalyse comparative pour les variables discrtes.
(a) Les quatre paramtres estims par le premier
modle prsupposant une volution indpendante
des deux variables. (b) Diagramme de flux avec les
huit paramtres estims par le modle prsupposant une volution conjointe des deux variables.
La mthode gnrale danalyse comparative pour

les variables discrtes permet alors deffectuer des
tests de contingence, cest--dire de se poser des
questions du genre: Est-ce que le fait de vivre dans
le milieu marin favorise le passage de ltat solitaire
ltat colonial? Question que lon peut reformuler
ainsi: Est-ce que lvolution de ltat solitaire
ltat colonial est plus probable lorsque les espces
vivent dans le milieu marin que lorsquelles vivent
dans tout autre milieu? Le rsultat de Rolland et
al. (1998) est relativement surprenant: non seulement la rponse cette question est ngative (le test
ntait pas significatif ), mais ils trouvent que cest
exactement le contraire qui se produit: la probabilit que les espces commencent exploiter le milieu
marin est significativement plus forte quand les espces
sont dj coloniales que lorsquelles ne le sont pas.
Enfin, la mthode gnrale danalyse comparative
pour les variables discrtes permet deffectuer des tests
de prcdence qui permettent de rpondre des
questions du genre: Est-ce que les changements
survenus dans une des deux variables sont survenus
avant les changements survenus dans lautre variable?
Rolland et al. (1998) trouvent, par exemple, que le
passage de ltat solitaire ltat colonial sest produit

avant le passage dun milieu de vie non marin vers
un milieu marin (Figure 3.12).
Ces rsultats inattendus illustrent bien lapport
important de la mthode gnrale danalyse comparative pour les variables discrtes de Mark Pagel (1994,
1997). En effet, cette mthode permet daller beaucoup plus loin que la simple analyse de la corrlation
entre deux variables. Les tests de contingence et de
prcdence permettent de tenter une interprtation
causale de ces corrlations. Dans le cas de lvolution
de la colonialit, la prcdence de la colonialit sur
le passage vers le milieu marin semble indiquer que
les interprtations antrieures en termes de causalit
tait inappropries: le milieu marin ne forcerait pas
les espces devenir coloniales, mais au contraire,
cest le fait de vivre en colonie qui faciliterait le passage vers le milieu marin, dont lexploitation semble
particulirement difficile pour des individus solitaires
(voir le chapitre 12 pour la question de lvolution
de lagrgation).
e) Forces et faiblesses de lapproche comparative
Nous navons ici fait que donner quelques grands

principes de lapproche comparative. Il existe de nombreuses autres mthodes que celles que nous avons
illustres ici. Le lecteur intress aura avantage lire
les articles et ouvrages sur le sujet (Harvey et Pagel
1991, Pagel 1994, 1997, Martins 1996, Rohlf 2001).
Cependant, avant de conclure sur limportance de
lapproche comparative dans ltude de ladaptation
du comportement, plusieurs remarques simposent.
Tout dabord, il a t dmontr que toutes ces diffrentes mthodes appartiennent un mme cadre
statistique global. Il sagit dtudier la relation entre
des variables en intgrant dans le calcul la matrice
des variances-covariances existant entre les espces
de par leur apparentement phylogntique. Dautre
part, les deux mthodes dveloppes ici ne permettent
de travailler que dune manire univarie en analysant
la relation entre variables deux deux. Cela nest pas
sans poser un important problme vu les risques dune
analyse univarie. Il existe cependant aujourdhui
des logiciels permettant de transposer la plupart des
analyses multivaries dans le contexte de lapproche
comparative (Rohlf 2001). Ces outils relativement
rcents peuvent permettre dviter les cueils classiques
des analyses univaries en analysant simultanment la
relation entre plusieurs variables dintrt en relation
avec un trait comportemental.
83
Eau douce
Marines
Terrestres
Figure 3.12 La colonialit

chez les oiseaux a volu
avant le passage
au milieu marin.
Marines
Eau douce
Marines
Eau douce
Marines
Les branches en noir correspondent aux parties de larbre o les espces sont reconstruites comme ayant eu une
reproduction coloniale. Les parties en blanc correspondent aux portions de larbre o les espces sont reconstruites
comme ayant eu une reproduction solitaire. Les parties en pointill correspondent aux situations o la reconstruction du mode de reproduction est ambigu. Les quatre flches indiquent les quatre branches o une transition
depuis le milieu non marin vers le milieu marin sest probablement produite. Il apparat clairement que ces quatre
transitions se sont toutes produites alors que les espces taient dj coloniales. La prcdence de la colonialit sur
le passage au milieu marin est significative (c2 = 7,0; P < 0,01).
Figure utilisant une partie de larbre phylogntique tudi par Rolland et al. (1998).
Dautre part, il convient de noter quen dpit des

rcentes avances mthodologiques, lapproche comparative reste essentiellement corrlationnelle, avec
tout ce que cela implique comme difficult pour
linterprtation causale des relations mises en vidence.
Cependant, nous avons vu en quoi la mthode pro84
pose par Mark Pagel (1994, 1997) reprsente une

avance importante pour faciliter cette interprtation
causale dans la mesure o elle permet de travailler
sur lventuelle chronologie des vnements stant
produit le long de larbre phylogntique. Le fait
quun changement dans ltat dun trait se soit produit
rgulirement avant le changement dans ltat dun

autre trait permet, en effet, de penser que ltat
du premier trait ait pu influencer favorablement le
changement du deuxime trait.
Enfin, il convient dinsister sur le fait que, quelle que
soit la puissance des analyses statistiques, la valeur des
analyses comparatives dpend en grande partie de la
robustesse des phylognies utilises ainsi que de la
capacit du chercheur dfinir sans ambigut les
caractres dont il veut tudier lvolution corrle.
CONCLUSION:
COMPLMENTARIT
DES DIFFRENTES APPROCHES
Lcologie comportementale ne peut tre rduite une
seule approche, mme si, historiquement, lapproche
phnotypique a domin la discipline. Il est essentiel
de bien garder lesprit que les trois approches dcrites
prcdemment ne sopposent pas entre elles, mais
sont en fait complmentaires. En effet, lapproche
phnotypique ne permet pas dtudier directement
les processus volutifs. De fait, les rsultats obtenus
par lapproche phnotypique ne testent jamais un
scnario volutif. Cette approche est essentiellement
valide pour des populations lquilibre pour le trait
considr, cest--dire pour lesquelles on a atteint un
tat dadaptation stable. Parce que la slection est un
processus alors que ladaptation est un tat, il nest
pas possible dinfrer les pressions de slection dans
le pass partir de ltude de lintensit de la slection
(ou du potentiel de slection) dans le prsent (Grafen
1984). La reconstruction de scnarios volutifs est,
nous venons de le voir, du domaine de lapproche
comparative. Par contre, lapproche phnotypique
permet destimer quelles sont les pressions de slection
qui sexercent lheure actuelle sur tel ou tel trait
comportemental. En dpit de ses limites videntes,
lapproche phnotypique a rencontr un large succs
dans linterprtation des patterns de comportement
observs et dans lexplication de la coexistence de
plusieurs stratgies au sein dune mme population.
Les chapitres qui suivent donnent de multiples illustrations de ce succs. Lapproche phnotypique est
donc privilgier lorsque le caractre tudi est clairement fix dans la population. Elle reste aussi valide
lorsque le dterminisme gntique dun caractre est
ce point complexe que sa prise en compte devient
difficile. Les tudes en gntique volutive sont
cependant ncessaires pour apprhender les pisodes
de slection en cours, ainsi que pour comprendre

certains quilibres complexes. Qui plus est, il est dans
certains cas crucial de pouvoir comprendre dans quelle
mesure les contraintes gntiques limitent lvolution
adaptative. Lintrt premier de lapproche gntique
en cologie comportementale est justement de permettre la formulation de nouvelles questions, complmentaires de celles issues de lapproche phnotypique.
Les expriences sur le polymorphisme vagabond/
sdentaire menes par Sokolowski et al. (1997)
chez les drosophiles ont par exemple rcemment
dmontr que lavantage de chaque phnotype tait
dpendant de la densit des populations de larves.
Dans trois populations indpendantes, le type vagabond tait favoris forte densit, tandis que le phnotype sdentaire tait slectionn faible densit.
Ce type dtude offre dintressantes perspectives pour
tester lhypothse dune rgulation densit-dpendante
des frquences allliques la base du polymorphisme
comportemental dans les populations naturelles. Les
tudes gntiques peuvent en outre dans bien des cas
prcder lapproche phnotypique. Un bon exemple
est donn par ltude du comportement territorial
chez D. melanogaster (Hoffmann 1988, Hoffmann et
Cacoyianni 1990). Les mles chez cette espce peuvent
dfendre des territoires dalimentation contre dautres
mles. La dfense ne semble avoir pour seule fonction que laccs aux femelles qui viennent se nourrir
sur le territoire. Toutefois, le comportement territorial nest pas systmatique. Les expriences de slection artificielle ont montr quil existe une variation
gntique sous-tendant le succs territorial dans diffrentes populations et que le caractre est hritable
dans la nature. Cette information entrane deux
questions. On peut dabord se demander pourquoi le
comportement territorial nest pas plus souvent rencontr dans les populations naturelles. On peut ensuite
sinterroger sur les mcanismes qui entretiennent
lhtrognit gntique. partir de ces questions,
Hoffmann (1988) a ralis plusieurs sries dexpriences dont les rsultats suggrent que le comportement territorial est chez cette espce une stratgie
conditionnelle dont lexpression dpend de la taille
de la ressource alimentaire et du degr de comptition
entre mles. Cette tude illustre comment une approche
gntique, au-del de la simple identification dun
dterminisme, peut servir de base une approche
phnotypique. Parce quelles sont complmentaires,
les trois grandes approches doivent recevoir autant
dattention les unes que les autres. Seuls les objectifs
dclars dune tude permettent dtablir laquelle
peut tre privilgie pour rsoudre un problme
85
un moment donn. La suite de louvrage fera rgulirement appel aux trois approches pour illustrer les
diffrents thmes abords.
Dune manire gnrale les diffrentes ditions de
louvrage Behavioural Ecology. An Evolutionary
Approach fournissent les bases thoriques des approches phnotypique et comparative.
86
ALEXANDER R.McN. 1996, Optima for Animals. Princeton University Press, Princeton, constitue une excellente
introduction lutilisation du concept doptimisation
en biologie.
Un numro spcial de la revue BioEssays (vol. 19,

n 12 dcembre 1997) est consacr ltude des
relations entre gnes, molcules et comportement.
Enfin, le raisonnement la base de lapproche
comparative est trait en dtail dans:
HARVEY P.H. et PAGEL M.D. 1991, The Comparative
Method in Evolutionary Biology. Oxford University
Press, Oxford.
DEUXIME PARTIE
GRANDIR ET CHOISIR UN HABITAT DE VIE

POUR EXPLOITER LES RESSOURCES
Maintenant que nous avons prsent lhistoire, les

concepts et les mthodes de lcologie comportementale, nous pouvons passer la prsentation
des grands domaines de cette branche des sciences
de lvolution. Pour ceci, nous suivrons un plan
bas sur lenchanement des grandes tapes de la
vie dun individu. Cette vie commence par une
longue phase de dveloppement dont nous verrons quelle a des implications sur lensemble de
la vie de lindividu. Ce sera donc le sujet du prochain chapitre.
La capacit de croissance et de reproduction dun

individu dpend grandement de ses capacits se
trouver au bon endroit au bon moment compte tenu
de la dynamique spatio-temporelle de lenvironnement. Nous aborderons donc ensuite en trois chapitres
la question du choix du lieu dalimentation (chapitres 5
et 6), et du choix du lieu de reproduction (chapitre 7).
Le chapitre 8 prsente, lui, la question de lvolution
de la dispersion qui, au moins chez les animaux, est
un comportement fortement li aux processus de choix
de lhabitat de reproduction.
Chapitre 4
Dveloppement du phnotype :
lapproche physiologie volutive
4.1 INTRODUCTION
4.1.1
Les premires tapes de la vie dun individu mettent

en jeu tous les processus de dveloppement par lesquels le jeune devient un adulte. Le phnotype, cest-dire lindividu, se construit au cours de ce dveloppement, en interaction avec lenvironnement.
Une part importante des caractristiques du comportement de ladulte est ainsi dtermine pendant
le dveloppement. De ce fait, pour analyser la valeur
adaptative du comportement et son volution, il est
ncessaire de comprendre les processus qui conduisent
la mise en place du phnotype, et, depuis le dbut des
annes 1990, les recherches en cologie comportementale tendent de plus en plus intgrer ltude
des processus de dveloppement du phnotype dans
lapproche volutionniste. Le but de ce quatrime
chapitre est de prsenter un certain nombre de rudiments sur une partie des mcanismes physiologiques
impliqus dans le dveloppement et lexpression des
comportements. Ce chapitre est volontairement biais
en faveur des vertbrs bien que des processus galement complexes se produisent chez les invertbrs et les
vgtaux. Nous avons aussi choisi de nous concentrer
sur la relation entre hormone et comportement. Nous
ne prtendons pas tre exhaustifs concernant cette
vaste question. Nous avons plutt cherch prsenter
la diversit des approches qui ont t dveloppes
dans le domaine.
Comme prcis dans le chapitre 2, en cologie
comportementale, les termes dontogense et de dveloppement sont quivalents, ces processus se droulant
pendant toute la vie dun individu. Pour un cologiste
du comportement, lindividu est donc en permanence
en cours dontogense.
Relation entre phnotype et gnotype
Nous avons vu au chapitre 2 que le phnotype dun

organisme est une suite de traits observables, ceux
que nous pouvons voir, sentir et mesurer. Par exemple,
le phnotype dun chimpanz inclut la couleur de ses
yeux, la texture de ses cheveux, sa taille, ses attributs
sexuels, sa glande thyrode, la longueur de ses orteils,
de mme que tout autre caractre auxquels on peut
sintresser. Ainsi, le phnotype dun organisme inclut
toutes ses caractristiques physiques.
Le phnotype est le produit de lexpression visible
du gnotype (lui-mme constitu dune collection
dinformations gntiques engranges sous la forme
de gnes) compte tenu des modalits de lexpression
des gnes en fonction de ltat de lenvironnement
rencontr pendant le dveloppement. Les gnes sont
des squences de nuclotides (lacide dsoxyribonuclique, lADN) qui codent pour des protines
spcifiques qui affectent les proprits des cellules.
Et les cellules, quelles agissent seules (comme chez les
bactries) ou ensemble (chez les organismes multicellulaires), produisent lensemble des attributs appels
phnotype.
Ainsi, les gnes font partie intgrante de lorganisme,
et fournissent un cadre pour le dveloppement du
phnotype. La transcription et la traduction des gnes
en ARN (acides ribonucliques) et en protines, sont
des proprits fondamentales partages par tous les
organismes vivants, quelle que soit leur complexit.
Les messages gntiques ainsi mis en action dirigent
et coordonnent le dveloppement des membres, des
antennes, des cils, des plumes, des reins, des vessies
natatoires, et de toutes les proprits physiques qui
construisent le phnotype.
Mais, en plus des proprits physiques, le concept
de phnotype inclut aussi le comportement dun
DVELOPPEMENT DU PHNOTYPE : LAPPROCHE PHYSIOLOGIE VOLUTIVE
89
organisme. Le comportement dun individu est tout

aussi distinguable et mesurable que nimporte laquelle
de ses caractristiques physiques, et participe tout
autant sa survie et sa reproduction. Lindividu est-il
phototropique ou bien photophobique? A-t-il un
rythme dactivit diurne ou nocturne? Est-il prdateur? Est-il proie? Ou bien les deux? Recherche-t-il
un nouveau partenaire chaque anne? Sapparie-t-il
pour la vie? Dans le cas du chimpanz, par exemple,
on peut observer le degr de socialit dun individu
par la frquence laquelle il sadonne au toilettage
ou le sollicite. Ou bien, on peut dterminer son rang
social de dominance, travers son agressivit et sa
capacit contrler laccs aux ressources que constituent la nourriture et les partenaires sexuels. Enfin,
on peut aussi inclure dans le phnotype tout lment
directement influenc par lorganisme en question.
Cest le cas des structures particulires produites
par lactivit dun individu: un nid ou un outil par
exemple, ce que Dawkins (1982) nomme le phnotype tendu.
4.1.2
Gnes et comportement
Si les gnes dirigent le dveloppement du phnotype,

et si le phnotype inclut les traits comportementaux,
alors, dune manire ou dune autre, les gnes doivent
affecter le comportement. Cependant, alors que peu
de gens mettraient en doute une telle affirmation
dans un raisonnement dductif, il savre trs difficile
de lier les gnes avec la prsence dun comportement
prcis, particulirement chez les vertbrs. En effet,
le comportement ne se produit pas dans le vide: le
fait de possder le gnotype appropri ne garantit pas
quun comportement donn sexprime. En gnral,
les animaux expriment un comportement en rponse
une donne sensorielle. Par exemple, lapparition
dun prdateur gnre le comportement de houspillage chez les oiseaux (Clode et al. 2000). Cependant, en labsence de ce stimulus, le comportement
ne sexprime pas, en dpit de la prsence du gnotype
appropri.
Un autre problme est le manque apparent de
variabilit du comportement. Par exemple, des souris
mles exprimentes prfrent sassocier avec des
femelles sexuellement rceptives (e.g. Huck et Banks
1984). Il existe de fortes pressions de slection sur
les mles pour se comporter de la sorte, parce que les
mles qui nauraient pas cette prfrence trouveraient
des partenaires sexuels moins rapidement que ceux
qui possdent cet attribut. Des prfrences pour des
femelles non rceptives auraient des consquences
90
encore plus nfastes en termes de reproduction et,

tout le reste tant gal par ailleurs, leur gnotype
deviendrait de plus en plus rare, jusqu disparatre.
Bien que lavantage reproductif de la prfrence pour
les femelles rceptives soit vident, en labsence de
variabilit dans ce trait des mles, il devient trs difficile
de manipuler et dtudier sa composante gntique.
En consquence, les modles invertbrs ont domin la littrature de la base gntique du comportement
(Dudai 1988). Cependant, des avances techniques
rcentes conduisant par exemple des lignes de
souris knockout et transgniques ont grandement
facilit ltude des gnes et du comportement, au
moins chez les mammifres. Chez les souris knockout,
un gne prcis est retir (en fait rendu inactif ) alors
que chez les souris transgniques cest un gne totalement nouveau qui est insr dans leur gnotype
(Lee et al. 1996, Nizielski et al. 1996, Ryffel 1996).
De telles techniques dinterruption ou daddition dun
seul gne la fois rendent possibles des tudes o
des lots exprimentaux et contrles ne diffrent que
par un seul gne. Bien que des problmes demeurent
dans linterprtation des rsultats (Gingrich et Hen
2000), des organismes knockout ou transgniques
sont devenus des outils importants pour ltude des
gnes (et de leurs produits) dune part, et de leurs liens
avec le comportement dautre part (Nelson 1997,
Tatar 2000).
4.1.3
Facteurs non gntiques
Bien que le dveloppement du phnotype soit orchestr par des gnes, le gnotype nest en aucun cas le seul
facteur qui influence ce processus. En effet, mme si
on connaissait entirement linformation gntique
dun organisme, gne par gne et nuclotide par
nuclotide, on ne pourrait pas prdire le phnotype
avec certitude. Cela est d au fait que des facteurs non
gntiques provenant de lenvironnement externe
affectent les chemins de dveloppement et font ainsi
varier le produit final. Si ce ntait pas le cas cest-dire si le gnotype prdisait entirement le phnotype
alors, ce dernier serait seulement un complment,
ou une copie du premier, un peu comme la relation
entre lADN et lARN.
Par quels types de facteurs environnementaux
le dveloppement du phnotype est-il affect? Les
rponses cette question sont trs nombreuses, et
certaines dentre elles sont soulignes et dtailles plus
loin dans le prsent chapitre. Elles impliquent des
choses comme les mutagnes environnementaux qui
peuvent altrer irrvocablement le dveloppement
GRANDIR ET CHOISIR UN HABITAT DE VIE POUR EXPLOITER LES RESSOURCES
TABLEAU 4.1 PRINCIPAUX TERMES SPCIFIQUES CITS DANS CE CHAPITRE.

Termes
Signification
Axe hypothalamo-hypophyso-surrnalien (AHHS)
Les organes lis entre eux par une cascade

dhormones dtailles ci-aprs.
Corticolibrine
Hormone de libration de lhormone corticotrope
Hormone cortico-stimulante (CRH)
Fabrique par lhypothalamus.

Stimule lhypophyse antrieure pour librer lACTH.
Hormone corticotrope
Hormone adrnocorticotrope (ACTH)
Fabrique et libre par lhypophyse antrieure.

Stimule les glandes surrnales.
Corticostrone et cortisol
Libres par la glande corticosurrnale.

Les deux principaux corticostrodes du stress.
Axe hypothalamo-hypophyso-gonadique
Les organes lis entre eux par une cascade

dhormones dtailles ci-aprs.
Hormone de libration de la gonadotropine (GNRH)

hormone gonadotrope
Fabrique par lhypothalamus.

Stimule lhypophyse antrieure pour librer la gonadotropine.
Gonadotropine (LHRH)

Stimule les gonades.
Hormone lutinisante (LH)
Fabrique par les gonades.
Hormone folliculo stimulante (FSH)
Une autre hormone scrte par la gonade
Strodes sexuels: testostrone chez les mles,

strognes (e.g. stradiol) et progestatifs
(e.g. progestrone) chez les femelles
Font partie des hormones dites gonadiques

car libres par les gonades.
Hormone thyrostimulante (TSH)

Stimule la thyrode.
Hormones thyrodiennes
Hormones produites par la thyrode.
Leptine
Hormone protique libre par les cellules adipeuses.

Agit essentiellement sur la balance nergtique.
Arginie vasotocine ou vasotocine (AVT)
Neurohormone. Affecte le comportement reproducteur.
Prolactine
Hormone protique produite par lhypophyse antrieure.

Le placenta des mammifres produit le lactogne trs proche
de la prolactine. Induit entre autre le comportement maternel
et participe la croissance.
Ocytocine
Produite par lhypophyse antrieure. Joue entre autre un rle

dans linduction du comportement parental.
Gonadectomie
Le fait denlever les gonades par une opration chirurgicale.
Hormone antimllerienne (AMH)
hormone testiculaire peptidique.
prcoce (Guillette et al. 1996), ou des restrictions

alimentaires qui peuvent affecter les caractristiques
physiques et/ou les processus physiologiques (e.g.
Woodall et al. 1996). Les changements saisonniers
de la photopriode constituent aussi des indices prvisibles affectant le phnotype en fonction des activits
dans lesquelles les animaux sengagent diffrents
moments du cycle annuel (Jacobs et Wingfield 2000).
Nous verrons que mme des caractristiques aussi
fondamentales que le sexe des individus peuvent tre
influences par lenvironnement chez certaines espces
(Bergeron et al. 1994).
Nombre de ces effets environnementaux sont le

produit deffets maternels. Cela a t en particulier
dmontr chez les mammifres, chez lesquels il y a
toutes les opportunits pour une communication
transplacentaire entre la mre et lenfant, et pour des
interactions entre descendants in utero (Plagemann
et al. 1999, Timms et al. 1999). Cependant, des effets
maternels subtils ont aussi t dmontrs chez les
espces pondant des ufs (e.g. Schwabl 1993, Gasparini et al. 2001), ce qui suggre que le phnomne
est trs rpandu. De plus, les interactions nonatales
entre la mre et ses enfants peuvent aussi avoir des
91
rpercussions sur le dveloppement, en affectant,

par exemple, lintensit de la rponse physiologique
des situations stressantes (van Oers et al. 1998).
Il est important de reconnatre que le gnotype
contraint la base tous les aspects du dveloppement dun organisme, en incluant le comportement.
Cependant, comme van der Steen (1999) la remarqu, ltude de la gntique du comportement se
focalise sur des vnements lchelle de la population,
et apporte peu dinformation sur le dveloppement
du phnotype individuel. Dans la mesure o notre
intrt porte, dans le prsent chapitre, sur le dveloppement du phnotype en relation avec le comportement, nous nous concentrerons sur les processus
post-transcriptionnels en relation avec le comportement. Nous examinerons les mcanismes proximaux
qui intgrent la commande gntique et linformation
environnementale au cours dtapes critiques, comme
la phase prnatale, la phase postnatale prcoce, la
pubert et la vie adulte. Cette intgration des facteurs
gntiques et environnementaux produit des variations
phnotypiques pouvant affecter laptitude phnotypique en augmentant les chances de survie et de
reproduction dans un environnement donn. De ce
fait, pour placer le dveloppement phnotypique dans
un contexte cologique, il nous faut aussi discuter des
consquences adaptatives des variations du dveloppement phnotypique.
4.1.4
Les hormones et leur rgulation
Les mcanismes intgrateurs qui coordonnent les

changements de dveloppement impliquent typiquement des messagers hormonaux. Les hormones sont
des molcules produites et libres dans le sang par
certains organes (appels glandes endocrines) et allant
agir sur des cellules cibles situes ailleurs dans lorgaStimulus
+ CRH
Hypophyse
antrieure
+ ACTH
Glande
surrnale
Glucocorticodes
Tissus cibles
92
a) Transport dhormones et cellules cibles

Niveaux dhormone circulant et protines
de liaison
Les hormones sont transportes dans le sang, soit sous

forme libre dans le plasma, soit lies de lalbumine
Hypothalamus
nisme. Les hormones produites par le systme endocrinien ne sont quun type parmi plusieurs types de
messagers chimiques. Les autres types sont les neurotransmetteurs (produits par le systme nerveux) et
les cytokines (produites par le systme immunitaire).
Autrefois considrs comme des mcanismes indpendants, ces trois systmes sont connus pour sinfluencer
lun lautre, et ltude de leurs interactions reprsente
une des voies les plus actives de recherche en physiologie (pour une revue voir Klein et Nelson 1999,
Cardinali et al. 2000).
La plupart des systmes endocriniens sont rguls
par des rtroactions (feedback) ngatives que lon peut
illustrer avec lexemple de laxe hypothalamo-hypophyso-surrnalien (AHHS; figure 4.1; pour la terminologie), qui est impliqu dans la rgulation des rserves
nergtiques et dans la rponse des animaux des
stress. Lhypothalamus produit la corticolibrine (CRH),
un peptide qui agit sur lhypophyse antrieure en stimulant la scrtion dune protine, lhormone corticotrope (ACTH). Cet ACTH stimule son tour la
libration de glucocorticodes par le cortex de la glande
surrnale. De plus, pour faciliter un ensemble de
rponses physiologiques et comportementales dans
les cellules cibles, des niveaux plasmatiques levs en
glucocorticodes interagissent avec lhypothalamus et
lhypophyse antrieure pour inhiber la scrtion de
CRH et dACTH supplmentaire, ce qui a pour effet
de rguler sa propre production. Cest ce que lon
appelle une rtroaction ngative.
Figure 4.1 Laxe hypothalamo-hypophyso-surrnalien

(AHHS) des vertbrs.
En rponse une stimulation, lhypothalamus libre
de la corticolibrine (CRH) qui son tour stimule
(action reprsente par le symbole +) la synthse et la
libration dhormone corticotrope (ACTH) par lhypophyse antrieure. LACTH stimule ensuite la libration
de glucocorticodes, comme la corticostrone et le cortisol, qui modifient lactivit mtabolique des cellules
cibles. La scrtion de glucocorticodes est rgule
par un mcanisme de rtroaction ngative: les hormones de laxe HHS inhibent les glandes endocrines en
amont de cet axe, rgulant ainsi leur propre scrtion.
(a)
plasma
Cellules cible
Faible rponse
Hormone
Rcepteur
Protine
de transport
Forte rponse
(b)
plasma
Cellules cible
Faible rponse
Forte rponse
Figure 4.2 Deux voies par lesquelles le systme endocrinien peut induire des variations deffets
sans changer la concentration sanguine totale dhormones liposolubles (comme les strodes).
(a) Des changements de concentration des protines de transport induisent une variation de la concentration dhormone
biologiquement active: seules les hormones strodes non lies des globulines de liaison sont biologiquement actives.
(b) Des changements dans le nombre de rcepteurs au niveau des cellules cibles peuvent produire des variations
dans les rponses une mme concentration hormonale sanguine. Des changements simultans peuvent se produire
aussi. Notez que dans les deux cas, la concentration globale en hormone reprsente par le nombre de symboles de
lhormone est la mme: il y a six symboles dans tous les cas.
ou une protine spcifique de transport. En consquence, les hormones entrent rapidement en contact
avec la grande majorit des cellules de lorganisme.
Cependant, seule la fraction libre des hormones circulantes (cest--dire non lie une protine de
transport) est biologiquement active. Les changements
de concentration sanguine de ces protines de transport peuvent donc faire varier la quantit dhormone
active sans changer la concentration totale de
lhormone dans le sang (Figure 4.2 a). Ce phnomne
est souvent nglig, en dpit du fait quil pourrait jouer
un rle majeur pour expliquer certaines diffrences
comportementales (p. ex. Jennings et al. 2000).
Rcepteurs
Pour agir, les hormones doivent tout dabord tre

perues par des cellules de lorganisme. Cette perception se fait par lintermdiaire de protines spcifiques, appeles rcepteur hormonal, le plus souvent
membranaires qui ont la proprit de sassocier spcifiquement la molcule hormonale. Cette association
repose sur une interaction thermodynamique entre
lhormone et le rcepteur. Seules les cellules possdant

la ou les protines spcifiques rceptrices de lhormone, sont capables de rpondre une hormone
donne. Ces cellules sont appeles cellules cible. Les
rcepteurs des hormones de nature peptidique, qui
ntant pas liposoluble ne peuvent pntrer travers
la membrane cellulaire, sont situs sur la membrane
cellulaire. Quand une hormone se combine son
rcepteur, elle lactive, ce qui induit un changement,
souvent la cration dun second messager intracellulaire (lhormone elle-mme tant le premier messager)
qui activera (ou dsactivera) certaines enzymes cytoplasmiques prexistantes (Hadley 1996). Il en rsulte
une rponse cellulaire relativement rapide. Un problme non rsolu avec ce genre de modle est quil
existe assez peu de formes biochimiques possibles
des seconds messagers alors que la varit des messages
transmettre demeure trs grande.
Les hormones strodes et thyrodiennes, sont liposolubles, et leurs rcepteurs ont traditionnellement t
considrs comme tant situs non pas sur la membrane mais dans le cytoplasme ou le noyau cellulaire.
93
Ce type dhormone passe travers la membrane

cellulaire, se combine un rcepteur parfois en dplaant une molcule chaperonne, et, si le complexe qui
en rsulte nest pas dj situ dans le noyau cellulaire,
il se dplace vers le noyau o il stimule (ou inhibe) la
transcription de gnes. Donc, les strodes et les hormones thyrodiennes ont aussi pour effet de modifier
lactivit des cellules cibles, mais parce quelles agissent
directement au niveau du gnome, leur effet prend
plus de temps (de lordre dau moins 30 minutes, le
plus souvent des heures) pour sexprimer. Cette vue
traditionnelle a t remise en question, la fois
par des donnes empiriques montrant lexistence de
rponses rapides et probablement monogniques
dhormones strodes (voir Wehling 1997 pour une
revue) et par la dcouverte de rcepteurs membranaires
aux strodes (Orchinik et al. 1991). Par exemple, la
msange de Gambel (Parus gambeli) met en rserve des
graines dans des caches. Elle se souvient de la position
spatiale des caches, et les utilise quand les conditions
environnementales se dtriorent. Les msanges
qui lon donne de la corticostrone cinq minutes avant
un test de capacit retrouver les caches retrouvent
plus de graines que les individus contrles (Saldanha
et al. 2000). Ce changement de comportement est
trop rapide pour tre induit par des effets gnomiques.
En fait, cette classification en rcepteurs effet rapide
et non gnomique et en rcepteurs effet diffr et
gnomique, nest peut-tre pas absolue (Orchinik et
McEwen 1995).
Les cellules cible peuvent avoir pour une hormone
donne plusieurs types de rcepteurs qui diffrent
en termes de rponse comportementale induite. Par
exemple, les rcepteurs a et b aux strognes (RE)
ont des rles diffrents, mais qui se chevauchent dans
la rgulation du comportement mle. Llimination
des rcepteurs RE-a, mais pas celle des RE-b, rduit
certains aspects du comportement de copulation des
mles (Ogawa et al. 2000). Les rcepteurs peuvent
varier en termes daffinit ou dattraction biochimique
pour une hormone et cela peut expliquer la variation
de rponse comportementale observe avec diffrents
niveaux dhormones circulantes. Par exemple, la corticostrone, un glucocorticode de la glande corticosurrnale, a deux types de rcepteurs: les rcepteurs de
type I ont une forte affinit pour la corticostrone et
de ce fait sont activs faible concentration en corticostrone, alors que les rcepteurs de type II ont une
faible affinit pour lhormone et ne sont donc activs
que lorsque le niveau de corticostrone est lev
(McEwen et al. 1988). Les faibles variations du niveau
de corticostrone se produisant pendant le cycle
94
circadien des animaux sont considres comme intervenant dans la rgulation quotidienne de la dpense
nergtique par le truchement des rcepteurs de type I.
Lorsque des niveaux levs de corticostrone se produisent, comme par exemple durant des vnements
stressants, les rcepteurs de type II sont activs et
dclenchent des rponses physiologiques et comportementales supplmentaires non observes avec de
faibles niveaux hormonaux (Wingfield et Ramenofsky
1999).
Rgulation par la densit de rcepteurs
Le nombre de rcepteurs dun type donn peut changer

en rponse aux changements de scrtion hormonale. Dans de nombreux cas, une augmentation de
la concentration dune hormone dcrot le nombre
de rcepteur dans (ou sur) les cellules cible, un processus appel rgulation la baisse. Cela rend la cellule
cible moins sensible lhormone, en dpit du niveau
lev de cette dernire dans le sang (Figure 4.2 b).
linverse, des niveaux hormonaux chroniquement
bas peuvent avoir un effet de rgulation la hausse,
cest--dire augmenter le nombre de rcepteurs, rendant ainsi la cellule plus sensible une stimulation
par lhormone en question. De plus, dans certaines
conditions, une augmentation des niveaux hormonaux plasmatiques, comme la prolactine ou bien
locytocine, peut rguler la hausse le nombre de
rcepteurs impliqus, rendant la cellule plus rceptive
une stimulation par lhormone. Cependant, beaucoup dhormones sont libres de manire pulse ce
qui a pour effet dviter des variations de grande
amplitude dans le nombre de rcepteurs. De plus, en
limitant la dure des maxima et minima de concentration hormonale, cela a pour effet de rduire la
possibilit de rgulations cyclique la hausse puis
la baisse dans le nombre de rcepteurs. Enfin, certaines
hormones augmentent ou diminuent le nombre de
rcepteur, et donc lefficacit, dautres hormones, processus appel effet permissif. Par exemple, les strognes sont connus pour augmenter le nombre de
rcepteurs de la progestrone (Godwin et Crews
1999). Ainsi, bien que la mesure de la concentration
absolue dhormones dans le sang fournisse une indication suffisamment claire dune rponse physiologique
ou comportementale, de subtils changements dans
le nombre de rcepteurs ou dans le type des rcepteurs
peuvent induire des changements comportementaux
en labsence de tout changement en termes de concentration hormonale.
b) Autres mcanismes de rgulation
Ltude des mcanismes crbraux par lesquels les

hormones induisent des rponses comportementales
reprsente lune des voies de recherche les plus intressantes et se dveloppant le plus rapidement actuellement. Des dogmes admis depuis longtemps sont
rviss aux vues de donnes nouvelles et intrigantes.
Par exemple, des tudes suggrent que les hormones
strodes puissent tre synthtises de novo dans le
cerveau (Beaulieu 1998), ou puissent y tre cres
partir de prcurseurs inactifs (Labrie et al. 1995). Il
se produirait donc des changements trs locaux de
concentration et dutilisation de ces strodes, changements qui ne seraient pas dtectables dans la circulation gnrale. Cela pourrait aider expliquer les
rsultats dtudes dans lesquelles la base hormonale
dun comportement existe dans certaines conditions
mais pas dans dautres. Par exemple, lhormone sexuelle
strode quest la testostrone (T) facilite le comportement territorial des mles chez le bruant chanteur
(Melospiza melodia) au printemps, mais la territorialit lautomne survient sans corrlat hormonal dans
la circulation priphrique (Wingfield et Hahn 1994).
Une production crbrale locale et lutilisation de
la testostrone lautomne pourraient induire des
changements de comportement territorial sans exposer
les autres parties du corps la testostrone (Soma et
al. 2000). La testostrone peut, en effet, gnrer des
cots en aptitude en termes de survie (Dufty 1989),
de dcroissance de la masse corporelle (Ketterson et
al. 1991), et de fonction immunitaire (Nelson et Demas
1996). Enfin, la testostrone pourrait stimuler des
comportements inappropris cette saison, comme
par exemple des comportements de cour et de chant.
Une autre voie de rgulation des interactions entre
lhormone et son rcepteur fait intervenir les molcules chaperonnes qui, par leur liaison avec le rcepteur, pourraient moduler la dynamique de la liaison
de lhormone son rcepteur. Enfin, les effets comportementaux et physiologiques de certaines hormones mettent en jeu leur conversion partir de
prcurseurs biologiquement actifs. Par exemple, la
testostrone est souvent change en stradiol dans
le cerveau, celle-ci stimulant ensuite la diffrenciation
sexuelle du cerveau et le comportement sexuel mle.
Cette conversion est accomplie en une seule tape
par une enzyme, le cytochrome P450 aromatase. Il
est intressant de noter que certains effets de facteurs
environnementaux sur le comportement sont en fait
induits par des changements de concentration de
cette aromatase crbrale, ce qui suggre que cette
enzyme joue un rle rgulateur trs important, bien

au-del dun simple rle de catalyseur (Balthazart et
Ball 1998).
4.1.5
Les effets du comportement sur les hormones
Bien que dans ce chapitre laccent, soit port sur

leffet des hormones sur le comportement, il ne faut
pas pour autant oublier que les effets inverses existent
aussi: le comportement affecte la scrtion dhormones (pour une revue voir Rissman 1996). Ce phnomne a t dcrit en dtail chez une tourterelle
(Streptopelia risoria), chez laquelle ce sont les interactions comportementales entre les deux membres
du couple qui leur permettent de coordonner leur
progression parmi les diverses tapes du cycle de
reproduction (Lehrman 1965). Les comportements
de parade stimulent la fois le partenaire vis et
lindividu qui met la parade. Par exemple, les roucoulements au nid sont des vocalisations produites
par les deux sexes chez cette espce. Leur mission
par la femelle aide stimuler le dveloppement de
ses propres ovaires (Cheng 1986). Les roucoulements des femelles, leur tour, sont induits par la
parade des mles, et, pour que le dveloppement des
ovaires de la femelle soit complet, celle-ci a besoin
la fois de stimuli auditifs et proprioceptifs rsultant
du comportement de cour des mles (Cheng et al.
1988). Ainsi, le dveloppement reproducteur complet
de la femelle constitue un processus complexe impliquant des indices provenant du partenaire en mme
temps que lexpression de comportements prcis par
la femelle elle-mme. Une liaison physiologique a t
de plus mise en vidence entre certaines rgions crbrales associes la perception des roucoulements
au nid et la libration dhormone lutinisante (LH),
une gonadotropine qui stimule le dveloppement
ovarien (Cheng et al. 1998). De plus, ces rgions
crbrales rpondent diffremment aux roucoulements
mis par des femelles et ceux produits par des mles,
ce qui dmontre une grande spcificit des mcanismes impliqus. De tels effets ne sont pas limits aux
femelles. Les interactions sociales affectent aussi les
scrtions endocrines de mles chez cette tourterelle
(OConnell et al. 1981a et b). De plus, dautres facteurs environnementaux associs la reproduction,
comme le nombre de jeunes dans la niche (Ten
Cate et al. 1993), peuvent affecter les deux membres
du couple. Par exemple, des manipulations de la
taille de la niche ont permis de montrer que cela
induisait des diffrences hormonales, les individus
95
Changement par apport

au taux de base (en ng/ml)
Changement par apport

au taux de base (en ng/ml)
levant des niches manipules contenant deux jeunes

ayant des niveaux en hormone lutinisante (LH)
plus faible que des individus dont la niche manipule
ne contenait quun seul jeune.
Des effets similaires ont t trouvs chez dautres
animaux. Lexposition des stimuli vocaux peut par
exemple stimuler la production dhormones strodes
chez les individus rcepteurs (Burmeister et Wilczynski
2000; figure 4.3). Chez les oiseaux, par exemple, la
prsence de congnres du sexe oppos ou du mme
sexe peut affecter la scrtion dandrognes chez
les mles adultes (Moore 1982, Dufty et Wingfield
12
Testostrone
*
8
4
0
4
12
Corticostrone
Une note pure

(14)
Chur
(12)
8
4
Pas de son
(14)
Figure 4.3 Laudition de chants peut affecter

les niveaux hormonaux.
Changements moyens (+ cart type) du niveau
dhormones strodes chez trois groupes de mles
de rainette cendre (Hyla cinera) qui lon a prsent les stimuli suivants pendant plusieurs nuits:
pas de son (le contrle), des notes pures, et un chur
de chant dappariement de cette espce. Les changements endocriniens ont t valus par ANOVA
pour mesures rptes pour chaque hormone sparment (testostrone: F2,37 = 6,76, P = 0,003; corticostrone: F2,37 = 5,98, P = 0,006). Dautres analyses
en utilisant des corrlations de Pearson montrent que
lexposition des churs de chants dappariement
augmente significativement les taux circulants des
deux hormones (testostrone: F1,11 = 12,02, P = 0,005;
corticostrone: F1,11 = 19,79, P = 0,001). Le symbole *
indique une diffrence significative entre les
niveaux davant et daprs le traitement exprimental. Les tailles dchantillon sont donnes entre
parenthses. Daprs Burmeister et Wilczynski
(2000).
96
1986b, 1990). De mme, chez les mammifres, la

prsence de mles adultes peut acclrer la mise en
place de la pubert chez les femelles immatures,
mme si le niveau global de socialit de lespce en
question influence ce type deffet (Levin et Johnston 1986). De mme, de nouveau chez les oiseaux,
le fait de gagner ou perdre une interaction agressive
peut aussi affecter le niveau endocrinien par la suite
(Ramenofsky 1985).
Finalement, la colonialit (voir le chapitre 12) offre
une situation intressante pour tudier les influences
sociales sur lendocrinologie de la reproduction. Par
exemple, dans les colonies de rat taupe nu (Heterocephalus glaber), seule une femelle se reproduit, et cest
son agressivit envers les autres femelles de la colonie
qui les empche dovuler (Faulkes et al. 1990). Lorsque lon enlve la femelle reproductrice, des changements hormonaux se produisent chez les femelles
subordonnes, si bien quelles commencent ovuler,
et augmentent leur niveau dagressivit (Margulis et
al. 1995). Des suppressions sociales de la reproduction
du mme type surviennent chez les primates, chez
qui les femelles subordonnes dans les colonies de
marmouset (Callithrix jacchus) sont empches de se
reproduire par une combinaison dindices comportementaux, visuels et olfactifs de la part des femelles
reproductrices dominantes (Barrett et al. 1993). Des
effets semblables ont t mis en vidence de longue
date dans les socits dinvertbrs comme par exemple
chez les hymnoptres o le biais de reproduction
en faveur de la seule reine est maintenu par celle-ci
au moyen dmission de phromones et de comportements agressifs envers les autres femelles de la colonie.
Ainsi, si lon veut comprendre linteraction entre hormones et comportement, il est important de se souvenir
que cette relation est bidirectionnelle. Non seulement
les hormones exercent une profonde influence sur le
comportement, mais encore, lexpression dun comportement donn peut modifier significativement
les patrons de scrtion hormonale.
4.1.6
Rle du contexte en endocrinologie

comportementale et adaptation
Lorsque lon explore les bases endocriniennes du

comportement, il est important de connatre autant
de choses que possible sur le modle animal utilis et
sur le contexte dans lequel on examine son comportement. Les patrons hormonaux et les rponses comportementales deviennent difficiles interprter si lon ne
comprend pas comment lenvironnement social et
physique affecte le comportement de lorganisme en

question.
Lexemple de la corticostrone permet dillustrer
cette ide: la corticostrone est une hormone qui est
libre en rponse des stimuli stressant; elle induit
des changements physiologiques qui rgulent lutilisation de lnergie et des changements de comportement
qui rduisent la dpense nergtique et augmentent
lapport dnergie (Sapolsky 1992, Wingfield et
Ramenofsky 1999). Dans une exprience en milieu
naturel, des mles apparis de bruant chanteur
(Melospiza melodia) ayant reu des implants de corticostrone (pour mimer une situation de stress) ont
attnu leur comportement territorial (Wingfield et
Silverin 1986), probablement parce que cest une
activit nergtiquement coteuse qui ne peut pas
tre maintenue pendant des priodes de stress.
Ainsi, peu de bruants chanteurs mles implants
avec de la corticostrone rpondent des intrusions
territoriales simules, et lorsquils y rpondent, la
latence de la rponse est augmente par rapport un
lot tmoin, et enfin leurs niveaux de testostrone
(hormone implique dans le comportement territorial) sanguine diminue. Au contraire, chez le bruant
hudsonien (Spizella arborea), des mles apparis traits de la mme manire avec de la corticostrone ne
montrent aucun changement comportemental: les
mles continuent de rpondre rapidement et agressivement des intrusions territoriales simules et les
niveaux de testostrone restent similaires ceux de
lots tmoins (Astheimer et al. 2000).
Pour comprendre le rle des hormones dans le
dveloppement du comportement, nous devons
rconcilier ces deux rsultats apparemment contradictoires. La rponse peut tre en fait trs simple,
mais elle demande que lon connaisse les contextes
comportementaux et cologiques des espces. Le
bruant chanteur se reproduit sous un climat tempr o les ts sont longs et offrent plusieurs opportunits de reproduction (Figure 4.4). Lorsquils sont
confronts une situation stressante, soit relle
(comme les temptes de neiges tardives au printemps) ou simule (les implants de corticostrone),
les mles peuvent donc abandonner leur territoire,
au moins temporairement. La longue dure de la
priode potentielle de reproduction rend possible
chez cette espce le retour au territoire lorsque la
situation sest amliore afin de re-nicher. La situation du bruant hudsonien est trs diffrente: cest
une espce arctique (Figure 4.4) dont la saison de
reproduction est trs courte. De ce fait, ils nont pas
dautre opportunit de se reproduire, et labandon
du territoire signifierait une perte complte de leffort

de reproduction cette anne-l. On peut donc proposer que lvolution ait favoris chez cette espce
arctique les individus chez lesquels il ny avait pas de
couplage entre les augmentations de corticostrone
plasmatique et la territorialit et la scrtion de testostrone, ce qui les conduisait continuer se reproduire, mme confronts des situations temporairement dfavorables (Wingfield et al. 1995).
Remarque: Cette interprtation de la diffrence
entre ces deux espces est tout fait discutable si
on la considre seule, car elle nest ici base que
sur la comparaison de deux espces qui diffrent
certainement par bien dautres caractres que
celui que nous avons soulign. Cependant, cette
interprtation est soutenue par de trs nombreuses autres comparaisons de ce type concernant la
corticostrone et qui toutes conduisent au mme
type de conclusion, savoir que le lien entre les
taux hormonaux de corticostrone et le comportement varient entre espces en fonction des conditions propres des espces. Nous y reviendrons dans
le paragraphe 4.5.3.
Ainsi, sans une comprhension fine du contexte
dans lequel des manipulations sont menes, il serait
difficile de rconcilier des observations en apparence
aussi contradictoires. Cet exemple prcis reflte en
fait lide gnrale que de nombreux organismes
doivent tre quips pour faire face une vaste
varit de situations au sein dune gamme denvironnements possibles. En dpit de la nature conservatrice de lvolution de trs nombreux taxa ont
des enzymes, des hormones, et dautres substances
qui sont identiques, ou quasi identiques, en structure
celles trouves chez dautres taxa voisins ou non
ces substances sont utilises de manire trs varie,
la fois inter et intrataxon. En comparant les rponses
despces ayant des systmes sociaux et des contextes
environnementaux diffrents, on peut commencer
dvelopper une comprhension plus gnrale des
mcanismes comportementaux et physiologiques sousjacents, ainsi que de leur flexibilit. Au fur et mesure
que de telles comparaisons saccumulent, linterprtation peut tre raffine, des patrons gnraux peuvent
apparatre et ltendue (et les limites) de la rceptivit
en fonction du contexte peuvent merger. On peut
alors tester le bien fond de ces patrons en faisant
des prdictions que lon pourra tester en comparant
des sries despces montrant le mme genre de contraste de situation. Il apparat alors que ces variations
97
Bruant chanteur
Melospiza melodia
*
Site dtude
t (nicheur)
Toute lanne
Hiver (non-nicheur)
Bruant hudsonien
Spizella arborea
Site dtude
t (nicheur)
Toute lanne
Hiver (non-nicheur)
Figure 4.4 Aires de rpartition du bruant chanteur (Melospiza melodia) et du bruant hudsonien (Spizella arborea).
Carte de la rpartition de deux bruants Nord amricains chez lesquels le comportement territorial des mles a t
test chez des mles ayant reu des implants de corticostrone. Les mles de bruant chanteur tendaient abandonner leur territoire alors que les mles de bruant hudsonien maintenaient leur territorialit, probablement parce que
la courte dure de la saison de reproduction de ce dernier favorise les individus persvrant en dpit des conditions
dfavorables. Lintensit de la coloration reprsente la distribution pendant les diffrentes priodes de lanne (voir
Sauer et al. 1997). Carte reproduite avec lautorisation du Cornell Laboratory of Ornithology/NatureServe.
98
sont toutes lies limpact de telle ou telle stratgie

endocrine et comportementale sur laptitude des individus qui les expriment. Il apparat donc clairement
que ces processus physiologiques sont plastiques et
fortement soumis la slection. Ils constituent de
vritables adaptations.
4.2 LA DIFFRENTIATION
SEXUELLE
Chez les espces reproduction sexue, le dterminant le plus important du comportement est le sexe de
lanimal. Le genre, mle ou femelle, dun individu,
affecte lexpression de son agressivit, de son comportement parental, de ses vocalisations, de son comportement migratoire ainsi que de toute son activit
sexuelle. En fait, chez les espces sexuellement monomorphiques, cest souvent partir de lobservation
des comportements que lon russit dterminer le
sexe dun individu. Et pourtant, lintrieur dune
population dindividus du mme sexe il existe des
variations individuelles dans lexpression des comportements sexuels. Tous les mles ne vocalisent pas
avec la mme intensit, toutes les femelles napportent pas la mme quantit de soins aux jeunes, et ainsi
de suite. Une telle plasticit comportementale peut
prendre des formes extrmes chez certains poissons,
o certains individus peuvent changer de sexe en
rponse lenvironnement social (Bass 1996).
Dans cette deuxime partie, nous allons explorer
trois aspects du dveloppement du phnotype et du
comportement en relation avec le dveloppement
embryonnaire et le dveloppement prcoce postnatal. La premire sous-partie dveloppe la question
du dterminisme du sexe, cest--dire quels sont les
mcanismes qui dirigent la production de gonades
mles et femelles. La deuxime sous-partie aborde la
question de lmergence de comportements de type mle
et ou femelle. En dautres termes, comment le fait
davoir des gonades mles ou femelles influence-t-il
ensuite le comportement? Dans la troisime souspartie, nous aborderons une question rcurrente
tout au long de ce chapitre, savoir: Comment les
facteurs environnementaux influencent-ils le dveloppement du phnotype? Dans le contexte du dveloppement sexuel, on se demande dans quelle mesure
lenvironnement prnatal, et en particulier lenvironnement maternel, affecte lexpression de comportements spcifiques dun sexe? Certains de ces aspects
seront abords dans le chapitre 11.
4.2.1
Comment est dtermin

le phnotype sexuel de la gonade?
La gonade se forme au cours du dveloppement

embryonnaire par un paississement du msoderme.
Cette bauche gonadique est colonise secondairement
par les cellules germinales. Une gonade est constitue
de deux territoires, lun interne appel la medulla et
lautre le cortex la superficie. La medulla est dveloppe chez les mles et on y trouve les tubes sminifres
dans lesquels se produit lge adulte la spermatogense. La gonade est alors appele un testicule. Chez
les femelles, la gonade se diffrencie en ovaire dans
lequel cest la partie externe, le cortex, qui spaissit
et reoit les cellules germinales qui participeront la
formation des follicules ovariens. La medulla de lovaire
est peu dveloppe et surtout ne prsente pas une organisation sous la forme de tube. Dune faon constante
chez les vertbrs, la gonade est dabord une structure
indiffrencie sexuellement, cest--dire quune simple
observation histologique ne permet pas de prvoir
son devenir en testicule ou en ovaire. Cest seulement
au cours dun dveloppement de celle-ci que se produit la dtermination du sexe conduisant soit un
testicule soit un ovaire. Suite la diffrenciation
sexuelle de la gonade, celle-ci va produire des hormones
qui vont ensuite sexualiser lembryon et permettre
lapparition des caractres sexuels secondaires. On
notera ce niveau que, bien que les caractres sexuels
secondaires soient sous dpendance hormonale, il
est possible que les gnes effecteurs soient ports sur
les chromosomes sexuels.
a) Dterminisme du sexe
Chez les mammifres:
une histoire de chromosomes
Chez les mammifres, la dtermination du sexe est

dorigine chromosomique et la diffrenciation sexuelle
de la gonade en est une consquence directe. Les
femelles de mammifres ont deux chromosomes X
dans chaque cellule, alors que les mles ont un chromosome X et un chromosome Y, part quelques
exceptions mineures comme chez le lemming chez
lequel il existe deux X diffrents, dont lun X* est
masculinisant (Wiberg et Gnther 1985). On notera
que ce systme XX/XY permet dobtenir la fcondation autant dembryons mles XY que femelles XX,
la sex-ratio primaire (utilise ici comme taux de masculinit) tant alors de 0,5. Nous reviendrons sur ce
point dans le chapitre 11.
99
Les chromosomes X et Y ont une origine volutive

commune et en gardent une trace sous la forme dune
rgion au sein de laquelle des enjambements (crossingovers) se produisent: cest la rgion pseudo-autosomale. Lautre partie des chromosomes X et Y leur
est propre et ne subit pas de recombinaison; cest la
partie htrosomale au sein de laquelle on distingue
quand mme encore des gnes en commun mais qui
ne recombinent plus. En revanche, il y a aussi sur le Y
une dizaine de gnes qui nont pas dquivalent sur
le chromosome X. Parmi ceux-ci on trouve le gne SRY
(Sex-specific Region Y), le gne majeur de la dtermination du sexe chez les mammifres (Gubbay et al.
1990). La protine rsultant de ce gne initie une
srie de rponses gntiques qui conduisent au dveloppement de testicules, alors que les gonades se
dveloppant en labsence de ce facteur de dtermination testiculaire deviennent des ovaires. De ce fait,
des individus qui nont pas le gne SRY (soit parce
quils ont XX soit parce que cette zone nest pas
fonctionnelle sur leur chromosome Y) acquirent un
phnotype femelle (Goodfellow et Lovell-Badge 1993).
linverse, lajout par des mthodes transgniques
de la zone du chromosome Y incrimine chez un
individu XX conduit au dveloppement de testicules
(Koopman et al. 1991). On trouve dautres gnes
spcifiques du chromosome Y chez les mammifres et
ils sont pour la plupart impliqus dans la spermatogense ce qui explique pourquoi une souris XX
transgnique qui on rajoute seulement le gne SRY
ne prsente pas de spermatogense.
Chez les sauropsids (oiseaux et reptiles):
des chromosomes et/ou la temprature
Autant en thologie pure la sparation des oiseaux

du reste des sauropsids peut se concevoir, autant
cette sparation dans le contexte de la dtermination
du sexe semble inapproprie. lintrieur des sauropsids, on trouve une diversit assez forte quant au
type de dtermination du sexe. Chez les serpents et
les oiseaux, la dtermination du sexe est dorigine
chromosomique de type ZW, les mles ayant deux
copies du chromosome Z dans toutes leurs cellules
et les femelles une copie du Z et une copie du W. Ce
systme ZW/ZZ permet dobtenir, comme dans un
systme XX/XY, autant de mles que de femelles la
fcondation. On retrouve une dtermination chromosomique de type ZW/ZZ chez dautres squamates
(lzards) ainsi que chez des tortues, mais dans ces
deux groupes on trouve aussi des espces avec une dtermination chromosomique du sexe du type XX/XY.
100
Plus tonnant, chez la majorit des tortues, tous les

crocodiliens, les deux sphnodons et quelques squamates, la dtermination du sexe peut tre influence
par la temprature dincubation des ufs (mcanisme appel TSD pour Temperature-dependent Sex
Determination).
Trois grands types de dterminisme

environnemental
Trois types de dterminisme du sexe sensible la temprature dincubation sont observs chez les reptiles.
Le type MF est observ chez la plupart des chloniens et les mles sont obtenus basses tempratures
dincubation des ufs et les femelles hautes tempratures (do labrviation MF; Figure 4.5 b). Le
type FM reprsente le cas inverse o les femelles sont
obtenues basses tempratures et les mles tempratures plus leves. Ce profil FM est observ chez
des squamates (Figure 4.5 a) et avait t dcrit
lorigine chez les crocodiliens. On sait maintenant que
dans ce groupe, des tempratures dincubation trs
basses permettent dobtenir de nouveau des femelles
et ce profil est appel FMF (Figure 4.5 c). On trouve
ce profil aussi chez des chloniens. Il a t propos
quen fait tous les reptiles qui ont une dtermination
du sexe sensible la temprature dincubation des
ufs prsentent un profil de type FMF mais que la
partie basse (FM) ou haute (MF) du profil puisse ne
pas pouvoir tre observe car les tempratures requises
ne permettent pas le dveloppement de lembryon.
Priode sensible
La priode du dveloppement embryonnaire pendant
laquelle la temprature agit sur la dtermination du
sexe correspond une quinzaine de jours, aux premiers stades de formation de la gonade (Raynaud et
Pieau 1985). Les mcanismes biochimiques daction
de la temprature sont assez bien tablis: le contenu
en hormones strognes (stradiol et strone) dans
la gonade en formation influence directement sa
diffrenciation en ovaire ou en testicule. La quantit
dstrognes dans la gonade embryonnaire est dpendante de lactivit de la cytochrome-P450-aromatase
qui convertit la testostrone en stradiol et landrostnedione en strone. La priode du dveloppement embryonnaire pendant laquelle la rgulation
de la cytochrome-P450-aromatase est sensible la
temprature dincubation des ufs (priode thermosensible; Desvages et Pieau 1992) est la mme que celle
pendant laquelle la temprature influence la dtermination du sexe (Desvages et al. 1993). De plus, les
Proportion de mles
Lzards, alligators FM
De nombreuses tortues MF
0,5
0,5
0
20
40
20
Tortues chlydres
et crocodiles FMF
0,5
0
20
Quelques lzards,
serpents et tortues
0,5
40
40
20
40
Temprature (en C)
Figure 4.5 Divers patrons de dterminismes du sexe dpendant de la temprature chez les reptiles.
Chez certains lzards et crocodiles, laugmentation de la temprature dincubation conduit laccroissement du
taux de mles. linverse, beaucoup despces de tortues produisent plus de femelles avec laccroissement des
tempratures dincubation. Chez encore dautres espces, comme la chlydre serpentine (Chelydra serpentina) et
quelques crocodiles, les mles sont produits des tempratures dincubation intermdiaires et les femelles haute
et basse temprature. Enfin, le dterminisme du sexe chez dautres reptiles ne semble pas tre affect du tout par
la temprature dincubation. Daprs Crews et al. (1988).
inhibiteurs daromatase administrs aux ufs incubs

temprature fminisante miment les effets des tempratures masculinisantes (Richard-Mercier et al. 1985,
1995).
Le mcanisme molculaire
Les facteurs biochimiques de la dtermination du
sexe ont t aussi lucids en partie chez dautres
sauropsids prsentant cette fois une dtermination
du sexe chromosomique, en particulier le poulet.
On retrouve une action majeure du cytochrome-P450
aromatase chez ces espces. La rgulation de cette
enzyme semble tre le point crucial pour expliquer

la dtermination du sexe chez tous les sauropsids.
Si la transcription de ce gne au niveau de la gonade
est forte au cours du dveloppement, sil y a assez
de prcurseur (testostrone) et si les rcepteurs de
lstradiol-17b sont prsents, la gonade se diffrenciera
en ovaire, dans le cas contraire elle se diffrenciera
en testicule.
Ce modle permet dexpliquer lensemble des
donnes disponibles dans la littrature. Par exemple,
on notera que lovaire gauche de nombreux oiseaux
ne se dveloppe pas en raison dune absence de
101
rcepteurs aux strognes. Ce modle permet aussi

dexpliquer la forte composante dorigine maternelle
dans la dtermination du sexe sensible la temprature dincubation; on sait en effet que la quantit
dstrognes dpose dans le jaune de luf est trs
variable (Bowden et al. 2001) et varie selon la saison
(Bowden et al. 2000). Or lactivation de la transcription de laromatase chez les sauropsids pourrait tre
active par les strognes (Pieau 1996) ce qui explique le coup de pouce fminisant fourni par la
mre lorsquelle introduit plus dstrognes dans le
jaune de luf. Grce ce modle, on peut aussi
expliquer assez facilement lexistence dune situation
mixte entre dterminisme gntique et environnemental observe chez la tortue aquatique Emys orbicularis.
Cette espce prsente un dterminisme sexuel typique
de type MF (Figure 4.5 b) mais cependant, en conditions naturelles, le sexe serait dtermin par le gnotype des individus dans environ 90% des cas (Girondot
et al. 1994). Une telle situation peut sexpliquer par
la prsence dun polymorphisme dorigine gntique
dans la rponse la temprature de la transcription
du cytochrome-P450-aromatase.
b) Caractres sexuels secondaires
Canaux de Wolf et de Mller
Les embryons de vertbrs ont la fois des tractus

gnitaux embryonnaires mles (Wolffien) et femelles
(Mllerien). Ces tractus connectent les gonades avec
lenvironnement extrieur. Une fois que le sexe gonadique est dtermin, un jeu de ces tractus se dveloppe
alors que lautre disparat. Chez les mles, des scrtions de lhormone peptidique antimllerienne (famille
des TGFb) produite par le testicule sont ncessaires
pour obtenir une rgression des canaux de Mller.
La dihydrotestostrone-5a (dDHT), forme active de
la testostrone produite par la 5a-rductase, est synthtise aussi par le testicule. Elle permet la croissance
et la diffrenciation du canal de Wolf en incluant les
conduits vasodfrants et les glandes scrtrices
accessoires qui se vident dans le tractus reproductif
(i.e. les vsicules sminales, la prostate, et les glandes
bulbo-urtrales). De plus, la dDHT stimule le dveloppement des organes gnitaux externes (George et
al. 1989). Ainsi, les vertbrs mles subissent typiquement la fois un effet masculinisant et un effet
dfminisant, les deux rsultant de scrtions testiculaires.
Chez les femelles, il semble que ce soit principalement lstradiol-17b qui permette la rgression des
tractus Wolffien et le dveloppement des tractus
102
Mllerien qui se dveloppent chez les mammifres

en oviductes, utrus et une partie du vagin (Rey et
Picard 1998, Nelson 2000). De plus, les tissus qui, en
prsence dandrognes, forment le pnis et le scrotum
chez les mles deviennent, en labsence dandrognes,
le clitoris et les lvres vaginales. Leffet fminisant
(dveloppement des tractus Mlleriens et des organes
gnitaux externes) et dmasculinisant (dgnrescence des tractus Wolffiens) se produisant lors
de la diffrenciation du sexe chez les femelles sont
analogues aux vnements se produisant lors de la
diffrentiation mle.
La mise en place de laxe hypothalamohypophyso-gonadique chez le ftus
Chez les mammifres, lors du dveloppement ftal,

laxe hypothalamo-hypophyso-gonadique (HHG) se
met en place selon une chronologie prcise. Des travaux chez les humains, un singe, le macaque crabier
(Macaca fascicularis) et le porc (Sus scrofa) ont montr
que la diffrentiation de chacun des niveaux de cet
axe commence par le bas (Danchin 1980, Danchin
et Dubois 1981, Danchin et al. 1981, 1982; figure 4.6).
En effet, chez ces trois espces, le patron de mise en
place de laxe HHG est trs semblable, ce qui permet
de penser quil sagit l dun patron gnral chez les
mammifres. Les gonades se diffrencient en premier
et librent des hormones sexuelles trs tt durant la
vie ftale. Comme nous lavons vu ci-dessus, cette
diffrenciation est influence par des gnes des chromosomes sexuels. Lhypophyse antrieure ne se diffrencie que plus tard durant la vie ftale et devient
capable de librer les hormones contrlant le fonctionnement des gonades. Enfin, lhypothalamus se
diffrencie encore plus tardivement durant la vie
ftale un moment o les gonades et lhypothalamus
sont fonctionnels depuis longtemps. Des cellules de
la rgion proptique montrent alors une activit de
synthse des hormones contrlant le fonctionnement
de lhypophyse, et par-l celui des gonades. Ainsi,
chacun des niveaux de laxe HHG se diffrencie sans
contrle de la part des niveaux suprieurs. En fait,
durant le dveloppement, laxe HHG semble mme
fonctionner en sens inverse de celui que lon trouve
chez ladulte: ce sont les scrtions des niveaux infrieurs qui participent la diffrentiation des niveaux
suprieurs de cet axe. De ce fait, la mise en place de
laxe pendant la vie ftale se droule du bas vers le haut
de laxe (Figure 4.6), alors que pendant le fonctionnement chez ladulte, cet axe fonctionne du haut vers
le bas (Figure 4.1). Un schma trs semblable semble
HYPOTHALAMUS
DIFFRENCIATION DES
NEURONES LHRH
LHRH
HYPOPHYSE
ACQUISITION
DE LA FONCTION
GONADOTROPE
AUTODIFFRENCIATION DES
CELLULES GONADOTROPES
LH
FSH
Testostrone
4 ng/ml
GONADE
AUTOFONCTIONNEMENT
DE LA GONADE
Autodiffrenciation
de la gonade
TRACTUS
GNITAUX
0
FCONDATION
Sexualisation des
tractus gnitaux
40
60
50
70
53 57
80
90
100
90 100 j.
110
165 jours
PARTURITION
Figure 4.6 La mise en place de laxe hypothalamo-hypophyso-gonadique

chez le macaque crabier (Macaca fascicularis)
La gestation chez cette espce dure 165 jours. Les donnes concernant La diffrentiation des cellules endocrines
fabricant les hormones hypophysaires et hypothalamiques ont t obtenues par immunocytologie. Cette technique
dimmunofluorescence permet de rechercher la prsence des hormones dans les organes en question au moyen
danticorps dirigs spcifiquement contre ces hormones. Cela permet dtudier la date dapparition de molcules
dhormones au sein du cytoplasme des cellules endocrines. Les donnes concernant les taux de testostrone circulante
ont t obtenues par dosage sanguin (dosage radio-immunologiques). (1) Tout dabord, les gonades se dveloppent de manire autonome. Puis leurs scrtions de strodes sexuels (comme en tmoignent les taux dhormones
circulantes) sexualisent les tractus gnitaux. Ensuite (en A) se produit lacquisition de la dpendance des gonades vis-vis des gonadotropines. Le manque de stimulation gonadotrope (due au non-dveloppement des niveaux suprieurs) entrane alors la chute de la testostrone circulante qui reste des niveaux faibles pendant le reste de la gestation. (2) Le niveau hypophysaire ne commence se diffrencier que plus tardivement et ne semble pas librer
dhormone gonadotrope (LH et FSH) avant un ge dune centaine de jours. (3) Enfin, les cellules de lhypothalamus
ne semblent commencer se diffrentier que vers 70 jours de gestation, avec une libration dhormones stimulant
la fonction gonadotrope de lhypophyse que vers lge denviron 100 jours. partir de cette date, laxe hypothalamo-hypophyso-gonadique semble fonctionner du haut vers le bas. La diffrentiation de laxe HHG se droule donc
du bas vers le haut, alors que chez ladulte cet axe fonctionne du haut vers le bas. Ce schma inclut le rsultat
dautres tudes sur la diffrentiation morphologique des gonades et des organes gnitaux externes et sur lapparition
des strodes sexuels dans le sang ftal. Daprs Danchin (1980) et Danchin et Dang (1982)
tre vrai pour les autres composantes de laxe hypothalamo-hypophyso-somatique, comme par exemple
pour laxe HHS qui contrle la scrtion de corticostrodes impliqus dans le stress. Cette phase correspond la phase organisationnelle de lhypothse
organisationnelle/activationnelle qui sera dtaille

dans le paragraphe 4.2.2 (a).
Ce point a fait lobjet dune controverse assez importante au sujet des reptiles prsentant une dtermination
du sexe sensible la temprature dincubation des
103
ufs. Il a t propos, partir dexpriences de culture

de gonades explantes, que chez ces espces laxe tait
invers chez les embryons et que ctait le cerveau
qui tait la zone daction de la temprature, donc de
contrle de la dtermination du sexe (Salame-Mendez
et al. 1998). Ces rsultats taient contraires aux donnes obtenues chez lorvet (Raynaud et Raynaud 1961)
et la souris (Vigier et al. 1989) chez lesquels la dtermination du sexe dun embryon dcapit in ovo
(orvet) ou bien dune culture de gonade (souris) tait
conforme au gnotype de lindividu do elle tait
issue. Ce point a t rsolu rcemment grce des
cultures isoles de gonades de tortues marines qui
prsentent une diffrenciation sexuelle conforme la
temprature de culture ce qui exclut donc laxe HHG
comme facteur de dtermination sexuel (MorenoMendoza et al. 2001). Il faut cependant noter que
la prsence de terminaison nerveuse au niveau de la
gonade (Gutirrez-Ospina et al. 1999) indique que
le cerveau pourrait quand mme avoir une action sur
la gonade, non pas sur la dtermination du sexe ellemme, mais plutt sur la croissance de la gonade.
partir de ce moment, laxe HHG fonctionne
chez le ftus selon un schma semblable celui de
ladulte sexuellement mature. Les taux dhormones
circulantes sont relativement levs et ressemblent
ceux observs chez ladulte sexuellement mature.
Aprs la naissance, des dates qui varient selon les
espces, le cerveau suprieur semble mettre laxe HHG
au silence en inhibant lhypothalamus et, par effet
de cascade, lhypophyse et les gonades. Cest alors le
dbut de lenfance, priode pendant laquelle les niveaux
dhormones sexuelles circulantes sont trs faibles.
Lenfance se termine la pubert, moment o laxe
HHG redevient fonctionnel, ce qui induit lapparition
de tous les comportements sexuels adultes. Cette
phase correspond la phase activationnelle de lhypothse organisationnelle/activationnelle prsente dans
le paragraphe suivant.
4.2.2
Comment mergent les comportements

typiquement mle et femelle?
Nous avons vu comment des vnements embryologiques impliquant des hormones participent la
diffrentiation des gonades. Mais, se pose alors la
question du comment les gonades elles-mmes affectent
ensuite le comportement? Cest--dire, aprs avoir
conduit la gonade indiffrencie devenir soit un
testicule soit un ovaire, comment le cerveau en arrive-til exprimer les patrons de comportement appropris
104
de type mle ou femelle, patrons qui peuvent ne pas

tre exprims que beaucoup plus tard dans la vie?
Pour ce second point, comme cela tait le cas de la
diffrentiation sexuelle, la rponse implique des hormones, et a conduit ce que lon appelle lhypothse organisationnelle/activationnelle.
Lhypothse organisationnelle/activationnelle
Un principe fondamental de la diffrentiation sexuelle

du cerveau est lhypothse organisationnelle/activationnelle (Phoenix et al. 1959). Pour faire court, on
peut dire que cette hypothse postule que la prsence
ou labsence dhormones un ge prcis du dveloppement prcoce (soit prnatal, soit prinatal) modifie
les structures neurales associes aux comportements
dimorphiques pour produire des comportements de
type mle ou femelle. Cet effet organisationnel est
suivi au moment de la maturation sexuelle par une
exposition supplmentaire aux hormones strodes
qui facilitent lexpression de ces comportements propres un sexe. Ainsi, des comportements sexuels
appropris sont activs lorsque lindividu devient
sexuellement comptent. Bien que les bases neurologiques des diffrences de comportement sexuel
soient apparues comme tant plus complexes quon
ne le pensait au dpart (voir plus loin), lhypothse
organisationnelle/activationnelle reste au cur de la
plupart des travaux sur les diffrences de comportement sexuel. Plus loin, nous donnons des exemples de
structures crbrales sexuellement dimorphiques qui,
lorsquelles sont actives par lexposition aux hormones appropries, sont associes aux comportements
propres un sexe.
Le cas des mammifres
Nous avons dcrit plus haut quelques-uns des vnements endocriniens intervenant dans lorganisation
prcoce du cerveau. Chez les rats, par exemple,
lexposition la testostrone et ses mtabolites avant
la naissance et pendant les vingt premiers jours aprs
la naissance a pour effet de masculiniser le cerveau,
laxe hypothalamo-hypophyso-gonadique (HHG), et
le comportement sexuel (revue dans Kelly et al. 1999).
Ces diffrences phnotypiques de nature morphologiques et comportementales se dveloppent la
maturit sexuelle, lorsque laxe HHG est activ par
le cerveau. La rgion crbrale sexuellement dimorphique la mieux tudie chez les mammifres est
situe dans la rgion proptique mdiane (RPOm)
de lhypothalamus (Raisman et Field 1973). Cette
rgion inclut une zone dont le dimorphisme sexuel

est remarquable, le noyau sexuellement dimorphique
de la RPOm (NSD-RPOm), est jusqu cinq fois plus
grand chez les mles que chez les femelles (Gorski et
al. 1980). La RPOm est implique dans le comportement copulatoire des mles (Sachs et Meisel 1988),
et des lsions la RPOm empchent le comportement
copulatoire des rats mles. Ces effets ne sont que
partiellement compenss par une exposition des
andrognes (Christensen et al. 1977, Arendash et
Gorski 1983). Cela contraste avec la rponse des
mles une castration, qui compromet aussi le comportement copulatoire, mais pour laquelle une thrapie par la testostrone peut totalement maintenir
ou mme restaurer un comportement sexuel normal
(Davidson 1966). De plus, des rats mles adultes
traits avec des hormones sexuelles femelles (strognes et progestrone) ne montrent normalement
pas de comportement femelle, alors que des mles
traits avec ces mmes hormones aprs avoir subi une
lsion de la RPOm adoptent la lordose, la posture
strotype des rates pendant la copulation (Hennessey et al. 1986). La RPOm est aussi implique
dans le comportement sexuel des femelles, chez lesquelles cette rgion a t implique dans la lordose,
le comportement parental, et dans la rgulation du
cycle strien (Gray et Brooks 1984, Jakubowski et
Terkel 1986). De plus, les femelles montrent des
patrons synaptiques de type mle dans le cerveau si
elles ont reu des injections de testostrone avant lge
de quatre jours (Raisman et Field 1973).
Dautres aires crbrales pas impliques directement
dans le comportement reproductif dveloppent aussi
un dimorphisme sexuel suite une exposition prcoce
aux hormones (revue dans Beatty 1979). Par exemple,
lhippocampe, une structure crbrale associe
lapprentissage et la mmoire, montre un dimorphisme sexuel. Des rats nouveau-ns mles castrs
montrent des patrons dapprentissage de type femelle
une fois adulte, alors que le traitement de trs jeunes
rates avec de lstradiol conduit des patrons de
type mle (Williams et Meck 1991). Des diffrences
dans la discrimination spatiale sont supposes rsulter
deffets organisationnels des strodes sur les rcepteurs
dstrognes RE-a (Fugger et al. 1998).
Le cas des oiseaux
Le cerveau des oiseaux montre aussi des diffrences

sexuelles. Celles-ci incluent la rgion proptique (RPO)
(revue dans Schlinger 1998). Le noyau proptique
mdian (NPOm) de la RPO est impliqu dans le
comportement copulatoire et est plus grand chez les

mles que chez les femelles. Une exposition prcoce
aux hormones participe lorganisation de ce dimorphisme comportemental en produisant des diffrences
dans les connexions neuronales (Panzica et al. 1998),
et des expositions plus tardives aux hormones strodes activent les comportements de copulation. Par
exemple, les strognes produits par les embryons
femelles pendant le dveloppement dmasculinisent
le comportement de copulation. Si les ufs contenant
des embryons femelles sont traits avec une substance
empchant les strognes dinteragir avec leurs rcepteurs, alors le comportement de reproduction adulte
de la femelle est masculinis (Adkins 1976). Dautre
part, si des ufs contenant des embryons mles sont
traits avec de la testostrone ou des strognes,
alors, ils sont dmasculiniss (Adkins-Regan 1987).
Chez des embryons non manipuls, les embryons
femelles (mais non les mles) sont normalement
exposs de forts taux de strodes circulants avant
lclosion; cela suggre que lexposition des embryons
femelles aux strognes est responsable de la dmasculinisation du comportement copulatoire des adultes,
alors que des quantits trop faibles de strodes sont
produites par les embryons mles et ne conduisent
pas la dmasculinisation du comportement copulatoire ltat adulte (Balthazart et Foidart 1993).
Il est noter que chez la caille, bien que le comportement copulatoire soit structur par les hormones
prcoces, la taille du noyau proptique mdian (NPOm)
nest, elle, pas affecte par ces hormones. En fait, la
taille du NPOm rpond directement des effets
activationnels de la testostrone. La castration rduit le
volume du NPOm, effet totalement restaur par une
thrapie par la testostrone. De mme, des femelles
ovariectomises traites avec de la testostrone ont un
volume du NPOm aussi grand que celui de mles
adultes intacts (Panzica et al. 1987).
Enfin, toutes les diffrenciations sexuelles du cerveau
ne sont pas ncessairement rgules par les scrtions
endocrines. Par exemple, alors que le traitement avec
des hormones strodes affecte le dveloppement des
systmes neuronaux impliqus dans le chant, il nest
pas certain que ces hormones strodes exercent ces
effets normalement (Schlinger 1998). En particulier,
vu que les femelles de nombreuses espces chantent
dans certains contextes, le chant nest pas un comportement strictement li au sexe comme lest par exemple
le comportement de copulation. Cela a conduit certains auteurs suggrer lexistence dun contrle gntique direct de la diffrenciation sexuelle du systme
du chant chez les oiseaux (Arnold 1996, Schlinger
105
32,5 C Mles
Femelles
Mles
b
15
10
15
5
0
Figure 4.7 Dterminisme du sexe
et des comportements sexuels
chez le gecko lopard
(Eublepharis macularius).
(a) Effet de la temprature de dveloppement

embryonnaire sur le comportement de marquage
odorant chez le gecko lopard (Eublepharis macularis) castr et supplment en testostrone. Une
temprature dincubation de 30 C produit essentiellement des femelles (mais aussi quelques mles),
alors quune temprature de 32,5 C produit essentiellement des mles. Les donnes pour les femelles
qui ne font jamais le marquage odorant ne sont pas
montres. La temprature dincubation avait un
effet significatif sur le comportement de marquage
(ANOVA, F1,458 = 12,1, P = 0,0005). Des comparaisons post-hoc ont montr que les mles des deux
tempratures dincubation rpondent diffremment au traitement hormonal (mthode de DunnSidk a = 0,005). Ce rsultat rvle que la temprature dincubation influence le comportement
adulte. (b) Effet du sexe gonadique (avant la gonadectomie) et du traitement avec de la testostrone
chez ladulte sur le comportement de vibration de
la queue, pris comme mesure de comportement de
parade typique des mles. Il y avait un effet significatif du sexe gonadique sur la dure des vibrations
de la queue (F1,458 = 139,1, P < 0,0001), qui tait
activ par le traitement hormonal (F 3,458 = 18,7,
P < 0,0001). Contrairement au comportement de
marquage odorant, la temprature embryonnaire
navait pas deffet sur le comportement de parade
(P > 0,05). Des comparaisons post-hoc montrent
que les mles gonadiques effectuent plus de comportements de parade que les femelles gonadiques
en rponse un traitement par la testostrone.
Donc, le sexe gonadique en lui-mme influence le
comportement adulte. Les donnes des deux figures
sont les moyennes plus lcart-type. Daprs Rhen
et Crews (1999).
106
Dure des vibrations de la queue (en secondes)
Dure du marquage odorant (en secondes)
30
30 C Mles
1998). Ainsi, bien que les mcanismes de base de

lhypothse organisationnelle/activationnelle soient
similaires chez les mammifres et les oiseaux, il existe
aussi des diffrences intressantes.
Le cas des reptiles
Le cas des lzards dterminisme sexuel li

la temprature de dveloppement
La temprature dincubation et les hormones interagissent pour dterminer le sexe gonadique chez les
lzards dont le dterminisme de la diffrentiation
sexuelle est dpendant de la temprature. Cependant,
la question reste de savoir si la temprature et/ou les
hormones ont ou non des effets organisationnels ou
activationnels sur les comportements lis au sexe chez
de telles espces. Rhen et Crews (1999, 2000) ont
montr que la temprature dincubation, lexposition
prcoce aux hormones, et la production dhormones
chez ladulte sont importantes chez le gecko lopard
(Eublepharis macularis). Des mles gonadectomiss,
traits avec de la testostrone et levs des tempratures qui produisent principalement des femelles
font moins le marquage dodeur (un comportement
typiquement mle) que ne le font des mles de mme
traitement mais levs des tempratures qui produisent essentiellement des mles (Figure 4.7a). De plus,
un effet en termes de dveloppement du sexe gonadique est montr par une augmentation du comportement de cour chez le mle adulte gonadectomis
en rponse un traitement par la testostrone, rponse
qui est absente chez les femelles (Figure 4.7b). Ainsi,
lhypothse organisationnelle/activationnelle sapplique bien dans ce cas-l, mais avec en plus leffet de la
temprature dincubation pendant le dveloppement
(Figure 4.7a).
Le cas de lzards unisexus

Une des espces les plus intressantes en termes de
dveloppement du comportement sexuel (ou, plus
prcisment, du dveloppement pseudo-sexuel), est
le lzard parthnogntique du genre Cnemidophorus.
Chez certains Cnemidophorus, tous les individus sont
femelles, leurs ufs non fconds ne produisant que
des femelles. On pense quil sagit dhybrides de deux
anctres se reproduisant sexuellement (Cole 1984).
Il est noter que les individus de nombre de ces
espces sengagent dans des comportements pseudocopulatoires, certains montrant des comportements
de monte alors que dautres individus affichent des
comportements de type femelle (Crews 1987). De
plus, ces comportements sont mis en place par des
changements de scrtion hormonale. Les comportements de type femelle surviennent juste avant
lovulation, lorsque les taux dstradiol plasmatiques sont levs, alors que les comportements de
type mle surviennent aprs que les individus ont
ovul, cest--dire sous linfluence de la progestrone
(Crews 1987). Des diffrences dans le mtabolisme
crbral (i.e. dans lutilisation de substrats nergtiques) sont aussi documentes lorsque les lzards
expriment des comportements de type mle ou femelle
(Rand et Crews 1994). Il ne sagit pas seulement dune
sorte de persistance de comportements des espces
ancestrales, comme une sorte de relique qui naurait
plus de fonction dans lhistoire de vie des Cnemidophorus. Ces comportements ont en effet encore une
importante fonction, car les femelles qui affichent
des comportements de rceptivit et qui sont montes ovulent plus dufs que les femelles qui ne
sengagent pas dans ces comportements pseudosexuels (Crew et al. 1986). noter que cest la progestrone, une hormone habituellement associe
lendocrinologie femelle, et non pas un des andrognes, qui active les comportements de type mle
chez ces espces. Cela met en vidence la plasticit
des chemins par lesquels les hormones peuvent
affecter le comportement, en dpit de la nature trs
conservatrice des hormones elles-mmes travers les
divers taxa (Crews 1997).
Il serait raisonnable de penser que des effets endocriniens dorganisation pourraient tre inutiles chez
des espces nayant quun seul sexe, comme les lzards
Cnemidophorus parthnogntiques. Cependant, on
doit se rappeler que ces espces parthnogntiques
ont volu partir despces reproduction sexue,
et que les lments des processus ontogntiques qui
taient sous contrle hormonal chez les espces
ancestrales peuvent trs bien avoir t incorpors
dans le dveloppement des espces parthnogntiques
drives. En effet, cela semble tre le cas, au moins
dans le genre Cnemidophorus parthnogntique.
C. uniparens, une espce unisexue, a le mme pattern
de scrtion hormonale quune de ses espces ancestrales, ce qui suggre que lvolution de la parthnogense ait impliqu des changements dans les rponses
aux scrtions endocrines plutt que des changements
dans les patrons de scrtions hormonales eux-mmes
(Moore et Crews 1986). De plus, le traitement
dembryons de C. uniparens en cours de dveloppement avec un inhibiteur daromatase (ce qui empche
la conversion de la testostrone en strognes) a pour
effet de produire des mles dans cette espce normalement constitue uniquement de femelles (Wibbels et
Crews 1994), ce qui dmontre que les gnes impliqus

dans la production de mles sont toujours prsents
chez C. uniparens.
4.2.3
La plasticit phnotypique dans un sexe,

ou comment lenvironnement influence
le phnotype
Une variante de lhypothse organisationnelle/activationnelle a t utilise pour expliquer la plasticit

phnotypique lintrieur dun sexe. Nombre despces
ont des phnotypes discrets au sein dun sexe et qui
diffrent en morphologie, physiologie et comportement.
Cette plasticit phnotypique, le plus souvent observe
chez les mles, est typiquement associe avec ladoption
de stratgies de reproduction alternatives.
a) Chez les lzards
Chez les lzards, les mles de certaines espces peuvent

exhiber des comportements territoriaux alors que
dautres peuvent adopter une stratgie discrte, faisant
la cour aux femelles furtivement lorsquils approchent
des mles territoriaux (Moore et al. 1998). Moore
(1991) a suggr que des diffrences dexposition aux
hormones puissent tre importantes dans le dveloppement de diffrences phnotypiques intrasexe.
Par exemple, le lzard des arbres (Urosaurus ornatus)
a un polymorphisme morphologique de coloration
des fanons (une extension de peau qui pend sous la
gorge) (Hews et al. 1997). Les mles ayant des fanons
oranges avec des points bleus au milieu sont territoriaux, alors que les mles avec des fanons oranges
sans points bleus au centre, ne sont pas territoriaux
(Hews et al. 1997). Il existe une diffrence endocrine
entre ces phnotypes morphologiques et comportementaux, car les mles orange-bleus ont des taux relativement levs de testostrone et de progestrone
en tant que juvniles, alors que les mles oranges non
territoriaux ont, au mme ge, des taux relativement
faibles de ces deux hormones (Hews et al. 1994, Moore
et al. 1998). La possibilit de modifier la couleur du
fanon par des manipulations hormonales avant lge
de 60 jours indique lexistence dune priode critique pendant laquelle leffet organisationnel peut se
produire (Hews et Moore 1996). Il est intressant
de noter que les mles oranges non territoriaux peuvent tre diviss lge adulte en deux catgories:
ceux qui sont sdentaires et ceux qui sont nomades.
Les mles fanon orange exposs des conditions
stressantes chez lesquels les concentrations plasmatiques en testostrone sont basses alors que leur
concentration en corticostrone est leve, deviennent
107
nomades. Inversement, les mles non territoriaux non

exposs des stress ont des niveaux levs de testostrone et bas de corticostrone et deviennent sdentaires (Moore et al. 1998). Les mles oranges peuvent
changer entre les statuts nomades et sdentaires en
fonction de leur niveau hormonal, mais jamais de statut
de territorialit (Moore et al. 1998). Ainsi, les effets
activateurs de ces hormones sont rversibles, contrairement leurs effets organisationnels.
Chez une autre espce, le lzard de Californie (Uta
stansburiana), il existe trois types de mles, chacun
ayant un profil hormonal et comportemental propre.
Un morphotype gorge orange a des niveaux levs de
testostrone et est ultradominant, en ce sens que
ces mles ont de grands territoires quils dfendent
trs agressivement (Sinervo et al. 2000). Un morphotype gorge bleue a des territoires plus petits et dfend
moins agressivement, et un morphotype gorge jaune
ne dfend pas de territoire du tout et est plus discret
que les deux autres morphes. Les morphes bleus et
jaunes ont des niveaux de testostrone semblables.
Le rle que jouent les hormones dans le dveloppement de ces divers phnotypes est inconnu, mais la
testostrone semble importante pour lactivation des
comportements qui leur sont associs. Par exemple,
si les niveaux de testostrone des morphes bleus et
jaunes sont augments artificiellement jusqu atteindre
les taux observs chez les morphes oranges, alors les
mles traits dfendent des territoires dune taille
semblable celle des mles gorge orange (DeNardo
et Sinervo 1994). Laugmentation de la testostrone
augmente aussi lendurance, ce qui peut augmenter
leur capacit dfendre efficacement leur territoire
(Sinervo et al. 2000). Il est intressant de noter que
les mles gorge jaune peuvent se transformer quasiment en mles gorge bleue territoriaux en fin de
saison si un propritaire de territoire vient mourir.
Cela saccompagne dune augmentation de la testostrone plasmatique et dun changement partiel de la
couleur de la gorge (Sinervo et al. 2000), ce qui, de
nouveau, suggre un rle activationnel de la testostrone sur le comportement et la physiologie. Cela
montre aussi que les interactions sociales peuvent
fortement influencer la scrtion dhormone: les mles
gorge jaune, quoique capables de scrter de la testostrone quand le contexte social le permet, ne le font
pas tant que la comptition rsultant de la prsence
de mles territoriaux est forte.
b) Chez les poissons
Un phnomne semblable se produit chez les poissons

108
tlostens. Par exemple, chez le poisson (Porichtlys

notatus), les mles reproducteurs ont deux morphes:
les mles de types I et II. Les mles de type I sont
plus grands que ceux de type II et, la diffrence des
mles de type II, construisent un nid, courtisent les
femelles avec une vocalisation hum trs distinctive, et gardent les ufs (Brantley et Bas 1994,
McKibben et Bass 1998). La morphologie des petits
mles de type II ressemble celle des femelles (Bass
1995). Ce mimtisme semble leur permettre de rentrer
dans les territoires des mles de type I et dy rpandre
leur laitance. Ainsi, les deux morphes ont des stratgies
reproductrices trs diffrentes. De plus, les mles qui
suivent les trajectoires de dveloppement de type II
deviennent matures plus rapidement que les mles
de type I (Bass et al. 1996), ce qui leur permet de se
reproduire plus tt.
Comme nous lavons dj vu chez le lzard des arbres,
les mles de Porichtlys notatus ont des profils endocriniens diffrents qui semblent expliquer leur patron de
croissance et de comportement (Brantley et al. 1993,
Bass 1996). De plus, les deux morphes diffrent aussi
dans le nombre et/ou la taille des neurones dans des
aires crbrales associes la scrtion dhormone de
libration de la gonadotropine et darginine vasotocine
(Foran et Bass 1999). Bien que le lien causal soit
toujours dterminer, cette espce semble procurer
un nouvel exemple des effets organisationnels prcoces des hormones sur le dveloppement de phnotypes distincts au sein dun mme sexe. Dautres
tactiques plastiques de reproduction chez les poissons
comme le changement de sexe ou la suppression de
la reproduction, peuvent aussi avoir une base endocrine (une revue est fournie par Foran et Bass 1999).
Lexistence de tactiques aussi diffrencies est courante chez les poissons, mais lexistence de variations
intraspcifiques de stratgie reproductrice est aussi
commune chez la plupart des groupes danimaux.
Bien quelles nimpliquent pas toujours des diffrences
morphologiques claires, il est probable que mme
des variations subtiles impliquent des chemins de
dveloppement diffrents comme dans les exemples
dvelopps ci-dessus.
4.3 EFFETS ENVIRONNEMENTAUX

SUR LE DVELOPPEMENT
DU PHNOTYPE
Les individus passent par diffrents stades de dveloppement au cours de leur vie, par exemple depuis le
stade dembryon jusquau stade dadulte reproducteur,

en passant par un stade immature. Bien que le gnotype dirige ce schma de progression, des facteurs
environnementaux jouent un rle majeur pour faonner
les caractristiques des phnotypes. En dautres termes,
des individus de gnotypes semblables sont capables
dune certaine plasticit phnotypique. Nous avons
vu dans le chapitre 2 comment la simple prsence
ou absence de prdateurs dans lenvironnement peut
conduire deux formes adultes sensiblement diffrentes chez les daphnies, un cladocre clonal. Les
individus ne dveloppent un rostre quen prsence
de prdateurs ou dindices de leur prsence, rostre
qui diminue fortement la probabilit dtre prdat,
ce qui montre en quoi cette plasticit phnotypique
peut tre adaptative. Plus gnralement, lorigine de
cette plasticit est dans les stimuli environnementaux,
en incluant ceux dorigine maternelle, ce qui modifie le
dveloppement du phnotype, le plus souvent travers
des signaux hormonaux.
Les paragraphes qui prcdent dcrivent un certain nombre dexemples de plasticit phnotypique.
Un autre exemple de ce type de plasticit est fourni par
lanoure pelobate de Hammond (Scaphiopus hammondii) qui se reproduit dans des mares phmres
des dserts arides de lAmrique du Nord, o les
ttards doivent se mtamorphoser en adultes avant
que leur mare ne disparaisse totalement. Par une
srie dtudes fascinantes combinant des approches
comportementales et physiologiques, lAmricain
Robert Denver (1997, 1998, 1999) a montr que les
ttards acclrent leur mtamorphose lorsque le niveau
deau de la mare dcrot. Cette acclration est dirige
par des changements hormonaux (Figure 4.8). Les
hormones thyrodiennes sous-tendent lensemble
de la mtamorphose, bien quune augmentation de
scrtion de corticostrone par la glande surrnale
agisse en synergie avec les hormones thyrodiennes
pour acclrer le processus. Chez les amphibiens, la
corticolibrine (CRH) contrle la scrtion des hormones thyrodiennes et de la corticostrone, en rgulant la libration dhormone corticotrope (ACTH) par
lhypophyse antrieure. Leffet de la CRH sur la
scrtion des hormones thyrodiennes et de la corticostrone dans diverses conditions environnementales
semble dpendre de changements dans le nombre
ou le type de rcepteurs la CRH dans lhypophyse
antrieure. Une mtamorphose rapide implique un
cot, car les adultes ainsi produits sont plus petits
que ceux rsultants dune mtamorphose lente. En effet,
les grands individus ont un plus grand succs reproducteur que les petits (Berven 1981), mais lavantage
de ce compromis entre les deux composantes de

laptitude phnotypique que sont la survie et la reproduction est que ces petits individus ont au moins
une chance de se reproduire, chance quils auraient
de toute faon perdue si leur mare stait assche avant
quils ne deviennent adultes.
a) Conditions favorables (fort niveau deau)
Hypothalamus (CRH)
Hypophyse antrieure
ACTH
TSH
Mdulosurrnales
Thyrode
Mtamorphose
lente
Adultes de
grande taille
Corticostrone Hormones thyrodiennes
MTAMORPHOSE
b) conditions stressantes (faible niveau deau)

Hypothalamus (CRH)
Hypophyse antrieure
ACTH
TSH
Mdulosurrnales
Thyrode
Mtamorphose
rapide
Adultes de
petite taille
Corticostrone Hormones thyrodiennes
MTAMORPHOSE
Figure 4.8 Effet du niveau deau dans la mare
sur le droulement de la mtamorphose chez le
pelobate de Hammond (Scaphiopus hammondii).
(a) De hauts niveaux deau stimulent la libration
dhormones thyrodiennes, et de faibles niveaux de
corticostrone, ce qui permet une mtamorphose
lente conduisant ainsi des adultes de grande
taille. (b) Des niveaux deau bas constituent un
stress et stimulent la libration de corticostrone,
ce qui acclre la mtamorphose, mais produit des
adultes de petite taille.
ACTH: hormone corticotrope; TSH: hormone
thyrostimulante; CRH: corticolibrine.
109
4.3.1
Les effets maternels: un autre moyen

de transmettre des informations
sur ltat de lenvironnement
La possibilit que des facteurs maternels influencent

les descendants tt dans le dveloppement est trs
grande dans de nombreux taxa. Cest bien entendu
le cas de mammifres placentaires chez lesquels les
changes de mtabolites travers le placenta produisent une communication intime et prolonge entre
la mre et les jeunes. De plus, les jeunes mammifres
continuent de dpendre de leur mre pour le soin et la
protection, ce qui a pour effet de prolonger la priode
dinfluence maternelle aprs la naissance. Il existe
une abondante littrature sur la question des effets
maternels sur les descendants chez les mammifres.
Bien que la plus grande partie de cette littrature
sintresse des aspects cliniques en relation avec le
stress, la maladie et le vieillissement chez le descendant
adulte, on peut en retirer beaucoup dinformation
concernant le dveloppement du phnotype.
Un phnomne particulirement intressant et
bien tudi est leffet du stress maternel sur le dveloppement du phnotype de la descendance. Les
individus sous stress activent leur axe hypothalamohypophyso-surrnalien (HHS) et librent des glucocorticodes ce qui rtablit lhomostasie (Sapolsky
et al. 2000). Ces glucocorticodes orchestrent une
srie de rponses mtaboliques et comportementales
qui, court terme, agissent pour restaurer lhomostasie (Tableau 4.2). Cependant, sous leffet dune
activation prolonge ou dune sensibilit accrue de
laxe HHS, les glucocorticodes ont des effets ngatifs
sur de nombreux systmes de lorganisme (Sapolsky
1992).
Les effets du stress maternel sur les descendants
peuvent impliquer: 1) des effets prnataux, les mres
tant soumises des stress dont les effets sont transmis aux jeunes en dveloppement ou 2) des effets
prinataux, les jeunes tant temporairement spars
de leur mre. De nombreuses tudes ont montr les
effets dltres du stress maternel sur les jeunes. Par
exemple, les filles de souris femelles soumises des
manipulations rptition ont une rponse au stress
augmente par rapport des contrles (McCormick
et al. 1995). Cest--dire que lorsque les filles de mres
stresses sont elles-mmes confines, elles scrtent
plus de corticostrone pendant le confinement que
des femelles du groupe contrle, ce qui indique une
sensibilit accrue de laxe HHS. Il semble exister
aussi un effet du sexe sur cette rponse, car la rponse
des fils de mres stresses nest, elle, pas diffrente de
celle de mles contrle. Cependant, il existe dautres
tudes montrant un effet similaire du stress maternel
prnatal sur les jeunes des deux sexes (Lordi et al.
1997). Lactivation de laxe HHS chez les descendants de mres stresses a t montre chez dautres
mammifres, par exemple chez le cochon dinde
(Sachser 1998), le cochon (Haussmann et al. 2000),
et des primates (Schneider et al. 1999), ce qui souligne limportance de la priode de gestation pour le
dveloppement phnotypique des descendants.
Les effets maternels prinataux ont aussi t tudis
en dtail, en particulier chez les rongeurs, et mettent
par exemple en jeu la sparation des nouveau-ns et
de leur mre. Une sparation courte (< 15 minutes)
des nouveau-ns rduit la magnitude de la rponse
hormonale et comportementale au stress dans la phase
adulte, alors quune sparation prolonge (plusieurs
heures) augmente ces rponses (Francis et Meaney
1999). Donc, les nouveau-ns manipuls brivement
scrtent de plus faibles quantits de corticostrone
dans le sang lorsquils sont stresss ltat adulte que ne
le font des nouveau-ns manipuls pendant plusieurs
TABLEAU 4.2 EFFETS IMMDIATS ET EFFETS CHRONIQUES DES GLUCOCORTICODES SUR LA PHYSIOLOGIE ET LE COMPORTEMENT.
Effets court terme (de la minute quelques heures)
Effets chroniques (en termes de jours ou de semaines)
Diminue la libido
Suppression des activits de reproduction
Rduit lapptit
Augmente lalimentation
Augmente la glycogense
Diminue les protines musculaires
Altre le systme immunitaire
Diminue la rsistance aux maladies et infections e.g.

rduit la rponse inflammatoire
Favorise la consolidation de la mmoire
Diminue la consolidation de la mmoire
Augmente la rtention du sodium et la pression sanguine
Hypertension
Diminue la territorialit et augmente lapprovisionnement
Diminue le succs de reproduction
110
heures ou des nouveau-ns non manipuls. Cela provient de diffrences permanentes dans le dveloppement
de structures crbrales et dans la densit de rcepteurs
chez les nouveau-ns des diffrents groupes (Meaney et
al. 1991). Le moment prcis de la sparation pendant
la priode nonatale est important, car la rponse la
sparation pendant les tout premiers jours de la vie est
diffrente de celle qui est produite par une sparation
une semaine plus tard (van Oers et al. 1998).
Il faut noter que le facteur-cl dans le dveloppement de ces diffrences phnotypiques des descendants se situe dans la rponse comportementale de la
mre envers les nouveau-ns manipuls. Les mres
de nouveau-ns manipuls brivement passent significativement plus de temps lcher et soigner leurs
jeunes que ne le font les mres de groupes non manipuls, bien que le temps total pass soccuper de la
porte soit le mme pour les deux traitements (Liu et
al. 1997). Cest ce comportement de lchage/soin
qui induirait le changement de dveloppement chez
le jeune. Il existe dailleurs une variation naturelle
considrable dans la quantit de soins apports par la
mre, et les jeunes non manipuls de mres qui procurent beaucoup de soins leurs jeunes rpondent
au confinement dune manire qui rappelle celle des
jeunes manipuls (Liu et al. 1997).
Le rsultat dexprience dadoption rciproque
confirme limportance des influences maternelles
prinatales sur le dveloppement phnotypique des
jeunes. Les nouveau-ns de lignes de souris ayant
une forte ractivit de laxe HHS font preuve dune
rponse rduite au stress lorsquils sont levs par
des femelles contrles (Anisman et al. 1998). Dans
lexprience inverse, les nouveau-ns montrent une
ractivit accrue de laxe HHS lorsquils sont adopts par des femelles forte ractivit de laxe HHS.
Il faut noter que ces dernires manifestent un comportement de lchage/soin rduit compar aux
femelles contrles. Il est aussi important de remarquer que toutes les variations phnotypiques des
descendants ne sont pas expliques par le comportement maternel. En dautres termes, les descendants des femelles forte ractivit de laxe HHS
montrent tout de mme une rponse accrue en
comparaison aux jeunes des femelles contrles.
Ainsi, il y a une composante gntique et une composante environnementale (maternelle) la variation observe dans ces comportements.
a) Effets maternels parmi les divers taxa
Des tudes rcentes ont montr que de tels effets
maternels ne sont pas limits aux seuls mammifres.

Par exemple, lAllemand Hubert Schwabl (1993) a
dmontr que les femelles chez les oiseaux dposaient
diffrentiellement dans leurs ufs des hormones
strodes, ce qui affecte la physiologie et le comportement des jeunes qui en rsultent. Chez certaines
espces, des jeunes issus dufs avec un fort taux de
testostrone dans le jaune grandissent plus vite, et
une fois envols, obtiennent un rang social plus lev
que des jeunes issus dufs avec un faible taux de
testostrone dans le jaune (Schwabl 1993, 1996). La
quantit de testostrone ajoute au jaune varie avec
les conditions de reproduction (Schwabl 1997), ce
qui donne aux effets maternels la possibilit de reflter
ltat de lenvironnement. Les diffrentes couches
du jaune peuvent aussi avoir des concentrations diffrentes de certaines hormones (Lipar et al. 1999),
ce qui suggre que lexposition de lembryon une
combinaison spcifique dhormones nest pas constante au cours du dveloppement embryonnaire. Cela
signifie que diffrents stades embryonnaires peuvent
ne pas tre exposs au mme cocktail hormonal. De
plus, les effets maternels peuvent se rpercuter sur
plusieurs gnrations chez les oiseaux comme chez
les mammifres, comme cela a t dmontr chez
les pucerons. Williams (1999) montre que les filles
de femelles adultes traites avec des strognes,
lorsquelles se reproduisent pour la premire fois,
produisent des ufs de plus grande taille que les
filles de femelles non traites.
Chez le lzard vivipare (Lacerta vivipara), la condition corporelle et le niveau de stress des femelles
affectent le comportement de dispersion de ses jeunes
(Lna et al. 1998, de Fraipont et al. 2000). Un autre
exemple est donn par les daphnies de la figure 2.5
chez lesquelles la qualit de lenvironnement dun
individu (la prsence ou absence de prdateur)
influence le phnotype de ses descendants. Dans ce
mme exemple, les auteurs rapportent aussi lexistence deffets grand-maternels, par lesquels les effets
de lenvironnement subi par une femelle influencent
le phnotype de ses petits-enfants. Enfin, ces effets
maternels peuvent impliquer lintervention dautres
molcules que les seules hormones. Par exemple,
Julien Gasparini et ses collaborateurs (2001) ont
dmontr que les femelles de mouette tridactyle
transfrent des anticorps contre des parasites transmis
par des tiques (Ixodes uriae) dans luf en fonction
de la densit des parasites dans le milieu. Cela doit
confrer aux jeunes une immunit passive dans les
zones particulirement infestes.
111
b) Effets maternels et adaptation
Dun point de vue volutionniste, la valeur dune

telle plasticit phnotypique est quelle permet aux
individus dintgrer les caractristiques de lenvironnement dans leur propre trajectoire de dveloppement.
Cela produit des adultes qui sont plus mme de
survivre et de se reproduire dans cet environnementl. En un sens, cela permet aux organismes dadapter
finement leurs rponses physiologiques et comportementales lenvironnement actuel. Par exemple,
dans certains environnements, une rponse au stress
forte et rapide peut se rvler utile, alors que dans
dautres environnements, il est peut-tre prfrable
davoir une rponse attnue, en particulier cause
des effets dltres quune exposition prolonge
aux glucocorticodes peuvent avoir sur le cerveau
(McEwen 1999). Les mres qui ont survcu dans
leur environnement et sont suffisamment en bonne
condition pour avoir produit des descendants, sont
en position de transmettre leurs descendants des
informations sur ltat de lenvironnement, ces derniers pouvant intgrer ces informations dans leur
phnotype pendant le dveloppement. En retour, cela
peut affecter le comportement des jeunes, en incluant
leur comportement parental une fois devenus adultes, ce qui affectera alors le comportement de leur
propre progniture et ainsi de suite. Ainsi, les effets
maternels peuvent tre incorpors dans le phnotype de gnrations successives (e.g. Wang et vom
Saal 2000). Nous avons vu au chapitre 2 en quoi
cela pouvait dailleurs poser un problme pour la
mesure de lhritabilit (Encart 2.2).
Une tude intriguante de Diego Gil, un chercheur
espagnol, et ses collaborateurs, indique que les femelles
peuvent augmenter le taux de testostrone quelles
dposent dans le jaune des ufs si elles sont apparies des mles attractifs (Gil et al. 1999). En augmentant ou diminuant lattractivit des mles avec
des bagues de couleur, ces auteurs ont montr que
les femelles ajoutent significativement plus de testostrone dans leurs ufs quand le mle est attractif
que lorsquil est moins attractif. Cela ajoute donc la
possibilit deffets paternels qui pourraient tre intgrs
dans le phnotype des jeunes. Cet exemple est en
relation avec le problme de linvestissement dans la
production dindividus dun sexe ou dun autre qui
sera dvelopp au chapitre 11.
La question de savoir si ces divers phnotypes ont
effectivement des aptitudes diffrentes est trs peu
documente. En effet, en dpit de nombreuses tudes
sur les effets maternels en relation avec la plasticit
112
phnotypique, peu dtudes ont explor la signification

adaptative de ces effets. La plupart des tudes sur ce
sujet ont t effectues dans le cadre de plans cliniques
contrls, o les effets maternels sont appliqus exprimentalement et ne rsultent pas de la variabilit
environnementale. En effet, un loignement de ce qui
est considr comme optimal, comme par exemple
une rduction du comportement exploratoire, la peur
dune nouvelle ressource alimentaire ou bien une
ractivit accrue de laxe HHS, est typiquement perue
comme pathologique. Cependant, comme nous lavons
vu dans le cas de la mtamorphose du pelobate de
Hammond, le comportement optimal dpend fortement du contexte. Les ttards qui acclrent leur
taux de mtamorphose lorsque le niveau de la mare
diminue seront peut-tre petits une fois adultes, mais
au moins ils atteindront lge adulte. Des ttards qui
opteraient pour la voie de dveloppement considr
comme optimale, cest--dire qui maximise la
croissance larvaire avant de commencer la mtamorphose, auraient en fait beaucoup plus de chances de
mourir sans parvenir ltat adulte avant que la mare
ne se dessche compltement. Donc, dun point de vue
volutionniste, des rponses comme la peur dune
nouvelle source de nourriture ou une sensibilit accrue
de laxe HHS peuvent tre de nature adaptative et
non pathologique, car ces rponses peuvent en fait
prparer lindividu survivre dans lenvironnement
naturel actuel, comme cela est anticip par les effets
maternels auxquels il a t expos tt dans la vie.
Laptitude de diffrents phnotypes peut varier grandement, et cette variation est due, au moins en partie, aux
conditions environnementales. Des arguments empiriques supplmentaires seraient ncessaires pour comprendre en quoi les effets maternels sont adaptatifs.
4.4 LES GRANDES TRANSITIONS

DANS LES STRATGIES
BIODMOGRAPHIQUES
Le dveloppement du phnotype dun organisme est
marqu par plusieurs points de transition, par lesquels
ils changent morphologiquement, physiologiquement
et comportementalement. Ces points de transition
ont un fort effet potentiel sur laptitude du phnotype
qui en rsulte. Beaucoup de ces transitions, si ce nest
toutes, sont rgules par des changements hormonaux. Nous avons dj discut dun de ces points
de transition, quand nous avons parl du passage de
ltat immature ltat dadulte sexuellement mature.
Nous avons vu comment les hormones auxquelles
lindividu est expos tt dans le dveloppement agissent pour faonner le comportement propre chaque
sexe qui sont eux-mmes dclenchs par laugmentation de la scrtion dhormones la pubert. La
mtamorphose du ttard en adulte du pelobate de
Hammond est un autre exemple de transition impliquant les hormones. Dautres exemples seraient le
comportement dmancipation des jeunes oiseaux
lorsquils quittent le nid, en augmentant leur activit
locomotrice en conjonction avec lacquisition de
leur indpendance, ou bien le comportement de dispersion de naissance par lequel le jeune animal quitte
son lieu de naissance pour aller vers un lieu o il
stablira pour se reproduire.
Certaines de ces transitions ne se produisent quune
seule fois dans la vie dun individu: la mtamorphose des amphibiens, et la dispersion de naissance
par exemple. Cependant, dautres transitions sont
rcurrentes et marquent le passage rgulier dun stade
du cycle de vie naturel un autre (Jacobs et Wingfield 2000). Par exemple, les animaux reproduction
saisonnire atteignent ltat de reproducteur tous les
ans, les espces migratrices changent de physiologie
et de comportement en conjonction avec les mouvements vers et depuis les zones de reproduction, etc.
Nous allons explorer certaines de ces transitions
dune faon plus dtaille et examiner la manire dont
le dveloppement de ces comportements est affect
par les facteurs environnementaux.
4.4.1
La premire transition: la naissance
Chez les humains, et plus gnralement chez les

mammifres, la premire transition est peut-tre la
plus importante dans le cycle de vie. Cest la transition par laquelle lindividu passe de lenvironnement
protecteur que constitue lutrus vers le monde
extrieur. Les changements endocriniens associs
avec la parturition sont bien connus et impliquent
des chutes dramatiques des niveaux de progestrone
et dstradiol plasmatiques, ainsi quune augmentation de locytocine qui stimule la contraction de
lutrus et propulse le ftus lors de la naissance (voir
une revue dans Nelson 2000).
Le synchronisme temporel de la parturition est
crucial car cette dernire ne doit pas se produire avant
que les systmes physiologiques du ftus ne soient
suffisamment dvelopps pour que celui-ci puisse
survive en dehors de la matrice. Le mcanisme de
dclenchement du dbut de la parturition est centr
autour des niveaux de corticolibrine (CRH) dans le
sang (McLean et al. 1995, Wadhwa et al. 1998). Cette
hormone est scrte par le placenta, de mme que

par lhypothalamus de la mre, et les taux plasmatiques augmentent la parturition. Des glucocorticodes
comme le cortisol (le principal glucocorticode chez
les humains) sont librs en rponse llvation de
la CRH et ont habituellement un effet de rtroaction
ngative sur la scrtion de CRH hypothalamique.
Cependant, le cortisol stimule la scrtion de CRH
par le placenta. De plus, il faut se rappeler que les
hormones strodes sont transportes dans le sang par
des protines de liaison et que cest seulement la fraction libre des hormones qui est biologiquement active.
La principale protine de liaison du cortisol est appele
la globuline de liaison des corticostrodes (CBG). Les
niveaux de CBG diminuent lapproche de la parturition, ce qui a pour effet daugmenter encore la fraction
biologiquement active du cortisol dans le sang. Le
rsultat final est une augmentation de la CRH produit
par le placenta, ce qui participe au dclenchement de
la parturition. Cette cascade deffets explique pourquoi
un stress maternel, qui a aussi pour effet daugmenter
la production de cortisol, peut dclencher un dbut
prmatur de la parturition (Majzoub et al. 1999).
4.4.2
Lmancipation
Chez les oiseaux altriciels, qui dpendent entirement

de leurs parents pour la nourriture et la protection
jusqu ce quils soient suffisamment dvelopps
pour soccuper deux-mmes, la transition de cette
phase de poussin sdentaire celle de jeune capable de
se dplacer indpendamment peut tre relativement
abrupte, car le dpart du nid est un vnement de
type tout ou rien et les juvniles le plus souvent ne
reviennent plus au nid une fois envols. On connat
peu de choses sur les bases endocrines de cette transition. Heath (1997) a trouv que les niveaux de base
en corticostrone augmentent chez la jeune crcerelle
dAmrique (Falco sparverius) quand lenvol approche.
Sims et Holberton (2000) ont trouv une augmentation lie lge de la rponse en corticostrone suite
un stress chez le jeune de moqueur polyglotte (Mimus
polyglottos), bien que lon ne sache pas si ces changements sont en relation avec lenvol. La question des
bases endocrines de lenvol reste clairement un
domaine explorer.
4.4.3
La dispersion de naissance:
un processus condition-dpendant
Pratiquement tous les jeunes animaux quittent un

moment ou un autre leur lieu dorigine pour chercher
113
un endroit favorable o se reproduire (Stenseth et

Lidicker 1992, Zera et Denno 1997). Cest ce que
lon appelle la dispersion de naissance (Clobert et
al. 2001). La signification volutive de ce comportement sera aborde dans le chapitre 8. Il existe une
grande variation tant inter quintraspcifique dans
le comportement de dispersion, et nous verrons au
chapitre 8 quil existe des raisons ultimes et proximales varies au fait que tous les individus ne se dispersent pas au mme moment ou sur des distances
quivalentes.
Comme pour beaucoup dautres comportements,
il y a des corrlats hormonaux au comportement de
dispersion de naissance. Vu que les mammifres
montrent gnralement une dispersion plus forte chez
les mles que chez les femelles (Greenwood 1980,
Pusey 1987), la plupart des recherches sur les mcanismes proximaux de dispersion des mammifres
se sont focalises sur les changements de scrtion
dandrognes. Par exemple, les femelles de campagnol
gristre (Clethrionomys rufocanus) issues de portes
ayant une forte proportion de mles peuvent tre
exposes des taux prnataux levs de testostrone
(vom Saal 1984). Davantage de femelles issues de
ces portes tendent disperser (Ims 1989, 1990), et
lorsquelles dispersent, cela se produit plus tt que
chez des femelles de portes contrles (Andreassen
et Ims 1990). Cependant, ni lexposition des portes
ayant beaucoup de mles ni lexposition des applications de testostrone ninduisent des comportements
de dispersion de type mle chez les femelles de campagnols du genre Microtus (Bondrup-Nielsen 1992,
Lambin 1994, Nichols et Bondrup-Nielsen 1995).
a) Limportance de la condition corporelle
Chez les cureuils terrestres (Spermophilus beldingi),

les andrognes semblent avoir des effets organisationnels mais pas activationnels sur le comportement de
dispersion de naissance (Holekamp et al. 1984, Holekamp et Sherman 1989). Les jeunes femelles dcureuils terrestres traites avec de la testostrone adoptent
des patrons de dispersion de type mles. Cependant,
la castration de juvniles des deux sexes avant la dispersion na que peu deffet sur la dispersion de naissance, ce qui suggre que la testostrone naurait pas
vraiment deffet activationnel. la place, il semble
que la condition corporelle, et plus prcisment le
taux de lipides corporels joue un rle de dclencheur ontogntique pour le comportement de
dispersion de naissance (Nunes et Holekamp 1996,
Nunes et al. 1998). Daprs ces auteurs, le seuil du
114
pourcentage de lipide corporel ncessaire linitiation

de la dispersion de naissance changerait lapproche
de lhibernation. Les juvniles actifs tt en saison
disperseraient avec un taux de lipide corporel faible
parce quils auraient, aprs la dispersion, tout le temps
de constituer des rserves lipidiques supplmentaires
avant lhibernation. Plus tard en saison, la dispersion
est probablement retarde ou mme inhibe parce que
de plus en plus de rserves lipidiques sont diriges
vers la survie pendant lhibernation. Donc, la plasticit
phnotypique du comportement de dispersion de
naissance reprsente un compromis entre les besoins
nergtiques ncessaires la dispersion et ceux ncessaires lhibernation.
Le mcanisme par lequel la ralisation dun taux
de rserve lipidique donn dclenche le comportement de dispersion de naissance est encore inconnu,
mais des tudes rcentes suggrent quun autre messager hormonal est peut-tre impliqu. La leptine,
une hormone protique dcouverte en 1994, est libre
principalement par les cellules adipeuses (pour une
revue, voir Ahima et Flier 2000). Cette hormone agit
essentiellement sur la balance nergtique, en inhibant la prise alimentaire et augmentant la dpense
nergtique (Friedman et Halaas 1998, Ahima et Flier
2000). Une augmentation de la scrtion de leptine
a t mise en relation avec le dbut de la pubert
chez les mammifres (Ahima et al. 1997), et les taux
de leptine sont corrls aux niveaux des rserves lipidiques (Considine et al. 1996). Elle signale peut-tre
le fait que les rserves lipidiques ont atteint un niveau
suffisant pour supporter la reproduction. Il nest donc
pas draisonnable de souponner que la leptine joue
aussi un rle dans la dispersion de naissance. Elle pourrait signaler la prsence de rserves suffisantes, et de
ce fait stimuler le comportement de dispersion chez
les mles dcureuil terrestre (Spermophilus beldingi)
dont le cerveau avait t auparavant organis par des
andrognes pour tre rceptifs leffet activationnel
de la leptine.
b) Des interactions entre divers facteurs
Il faut remarquer que le modle de Holekamp et ses

collgues (1984 et 1989) prsent ci-dessus pour
lcureuil terrestre repose sur une inter-relation entre
les signaux endocriniens, la condition corporelle et les
facteurs cologiques. Le taux de lipides corporels est
valu, travers la leptine ou tout autre mcanisme,
en comparaison avec un niveau de base pour cette
tape du cycle annuel. Un taux de rserves lipidiques
qui dclenche la dispersion de naissance tt dans la
saison active est insuffisant pour dclencher ce mme

comportement plus tard dans la saison. Donc, des
variations phnotypiques de composition corporelle
ainsi que des variations dans la mise en route de la
saison dactivit peuvent affecter lexpression ultime
de la dispersion.
Dautres taxa peuvent utiliser diffrentes combinaisons dhormones et/ou dindices environnementaux
pour dclencher la transition comportementale que
reprsente la dispersion de naissance. Par exemple,
Belthoff et Dufty (1998) suggrent que des changements de scrtion des corticostrodes, en conjonction
avec la ralisation dune masse corporelle suffisante,
peuvent stimuler le comportement de dispersion de
naissance chez le petit duc des montagnes (Otus kennicottii; figure 4.9). Des arguments en faveur dun
tel modle proviennent de donnes corrlationnelles
qui montrent quil existe une augmentation endogne
de la corticostrone plasmatique chez les jeunes de
cette espce levs en captivit, au moment prcis o
leurs frres de couve laisss libres dispersent effectivement (Belthoff et Dufty 1995, Dufty et Belthoff
2001). De plus, Silverin (1997) a montr que les
jeunes de msange borale (Parus montanus) se dispersent sils ont reu des implants de corticostrone
au moment de la formation des groupes hivernaux,
cest--dire au moment o se produit naturellement
la dispersion de naissance. Cependant, les mmes
implants mis au mme moment sur des adultes ou sur
des juvniles aprs stabilisation des groupes hivernaux
nont pas deffet sur le mouvement, ce qui met encore
en lumire limportance des facteurs environnementaux (ici le cycle annuel) sur le dveloppement du
comportement.
Comme dernier exemple de la manire avec laquelle
les changements hormonaux interagissent avec les
facteurs maternels et dautres facteurs environnementaux pour dvelopper le comportement de dispersion de naissance, on peut considrer le travail du
chercheur franco-belge Jean Clobert et de ses collaborateurs sur le lzard vivipare (Lacerta vivipara).
Bien que cette espce ponde des ufs, les femelles
gardent les ufs pendant la plus grande partie de
lincubation de 2 mois et demi, les jeunes closant
dans lheure qui suit loviposition. Chez cette espce,
il ny a pas de soin parental, et la dispersion de naissance se produit dans les 10 jours aprs la naissance.
Dans la mesure o les opportunits deffets maternels postnataux sont relativement limites chez cette
espce, les caractristiques prnatales des femelles
affectent les attributs de la progniture, en particulier la dispersion. Par exemple, les jeunes lzards ns
Figure 4.9 Le petit duc des montagnes.

Photo gracieusement fournie par Alfred Dufty.
de femelles bien nourries montrent un plus fort taux

de dispersion que ceux ns de femelles peu nourries
(Massot et Clobert 1995). De mme, Ophlie Ronce
et ses collaborateurs (1998) ont analys thoriquement
comment ltat de la mre peut en soit influencer le
phnotype de dispersion de sa progniture: on sattend
ce que les vieilles femelles fassent des filles moins
dispersantes que les jeunes femelles. Cela est d au
fait que les jeunes mres seront probablement encore
en vie lorsque leurs descendantes deviendront matures,
ce qui aurait pour effet daugmenter les risques de
comptition entre apparents (voir le chapitre 8).
De ce fait, les jeunes femelles, mais non pas les jeunes
mles, devraient disperser plus loin quand elles sont
nes de jeunes mres, une prdiction soutenue par
les donnes du lzard vivipare. Chez cette espce, les
stress prnataux, tels que simuls par lapplication
de corticostrone sur la peau des femelles gestantes,
interagissent avec la condition maternelle pour affecter
la dispersion de naissance de la descendance de telle
sorte que cela semble avoir pour effet majeur de
limiter la comptition entre apparents (de Fraipont
et al. 2000; Meylan et al. 2001). De mme, la charge
parasitaire de la mre influence les traits dhistoire
de vie de la descendance (Sorci et al. 1994, Sorci et
Clobert 1995), et des stress environnementaux comme
un haut niveau dinteraction agonistique, ont pour
effet daugmenter la charge parasitaire et le niveau
de corticostrone chez les adultes (Oppliger et al.
1998). Ainsi, la charge parasitaire, travers ses effets
sur la condition maternelle et/ou sur les taux de
corticostrone, peut avoir un effet sur la dispersion
de naissance chez le lzard vivipare.
115
4.4.4
La migration
La migration, cest--dire le mouvement rgulier

danimaux entre une zone de reproduction et une
zone dhivernage, est un exemple de transition rcurrente dans les histoires de vie. Cest un comportement
qui conduit un individu depuis un environnement
cologique et comportemental donn vers un autre.
Ce comportement est plus facile tudier chez les
oiseaux chez lesquels il existe des mouvements spectaculaires au printemps et lautomne (Able 1999),
bien que ce soit aussi un trait de lhistoire de vie de
nombreux autres animaux (Dingle 1997).
a) Une composante gntique
Le comportement de migration, comme dautres

vnements du cycle annuel des oiseaux, peut avoir
une forte composante gntique (Berthold 1990).
Par exemple, des fauvettes tte noire (Sylvia atricapilla) originaires de populations diffrentes montrent
des patrons dorientation diffrents lorsquils sont
maintenus en captivit pendant la priode de migration, et ils adoptent ces patrons pour des dures
diffrentes correspondant la longueur des trajets
parcourir par les individus de ces diverses populations.
Lhritabilit de ces comportements est leve, et les
hybrides entre parents de diffrentes populations
adoptent des caractristiques intermdiaires entre
celles de leurs parents en termes de dure et dorientation (Berthold 1990). La mise en route prcise et
la dure de la migration peuvent tre modifies par des
indices environnementaux, comme la photopriode,
le climat, lintensit de la lumire, et la disponibilit
en nourriture, mais ceux-ci naltrent pas le patron
global de migration (Gwinner 1996). Des changements saisonniers de rgime alimentaire sont aussi
rguls par des programmes circa-annuels (Bairlein
1990), comme par exemple la slection de la direction
de la migration (Gwinner et Wiltschko 1980).
b) Une cascade de changements profonds
La migration implique des ajustements comportementaux et physiologiques majeurs chez les oiseaux.
Les demandes nergtiques sont leves lorsque de
grandes distances sont parcourues, souvent sans arrt
pour se nourrir en route. Les oiseaux en train de se
prparer pour la migration peuvent descendre leur
temprature corporelle pour rduire le mtabolisme
basal, ce qui facilite laccumulation de rserves lipidiques supplmentaires qui seront utilises plus tard,
pendant le vol de migration (Butler et Woakes 2001).
116
Les organes de nutrition diminuent juste avant et

pendant la migration, et cela particulirement chez
les individus ne pouvant pas se nourrir en route
(Piersma 1998). En effet, des changements de morphologie et defficacit des organes digestifs peuvent
influencer les patrons dactivit migratoire que diffrentes espces peuvent supporter (McWilliams et
Karasov 2001). Une flexibilit phnotypique supplmentaire est observe sur les muscles, qui augmentent
en masse avant la migration (Piersma et al. 1999) en
labsence dune quelconque augmentation de lactivit
musculaire (Dietz et al. 1999).
Migration dautomne
et migration de printemps
Que sait-on de la relation entre les hormones et le

dveloppement du phnotype migratoire? Aujourdhui,
la rponse est: pas grand-chose. Les changements
de dure du jour sont connus comme affectant les
scrtions hormonales (Farner et Follett 1979, Nicholls
et al. 1988), et dans une certaine mesure, on peut
suivre les changements endocriniens qui se produisent
pendant la migration. De plus, la migration saisonnire des oiseaux se produit simultanment avec des
changements importants de stratgie biodmographique. Dune part, les migrants de lautomne sont
des non-reproducteurs qui sloignent de zones qui,
bien que procurant encore une nourriture abondante, deviendront rapidement inhospitalires. Ils se
dplacent vers des zones dhivernage qui diffrent des
zones de reproduction aussi bien en termes dcologie quen termes sociaux. Dautre part, les migrants
du printemps se dplacent vers les zones de reproduction qui risquent dtre moins prvisibles sur le
plan climatique et alimentaire, mais o les individus
doivent rapidement trouver un partenaire sexuel et
commencer la reproduction. Les oiseaux reproducteurs
et non-reproducteurs ont des profils endocriniens
diffrents. Certains des changements endocriniens
impliqus surviennent avant larrive destination.
Cest particulirement le cas lors de la migration de
printemps. Ces changements se produisent donc pendant la migration elle-mme. Ainsi, les phnotypes
migratoires du printemps et de lautomne diffrent
profondment et ne reprsentent pas simplement le
mme phnomne dirig dans deux directions opposes
(OReilly et Wingfield 1995).
Lhyperphagie prparatoire
Bien que les changements endocriniens associs au

dveloppement du phnotype migratoire soient encore
lucider, il existe tout de mme quelques infor-
mations. La plupart des espces doiseaux migrateurs

sengagent dans une phase dhyperphagie prmigratoire, et consomment de grandes quantits de nourriture qui sont stockes sous forme de lipides utiliss
ensuite comme carburant pendant le voyage. La rgulation des rserves alimentaires et de leur utilisation
est un processus complexe (Blem 1990, Ramenofsky
1990), et pour le moment, aucun patron endocrinien
gnral na t dcrit pour la migration. En dehors
de la priode migratoire, lhyperphagie et la lipogense
ont t lies la scrtion de prolactine et de corticostrone (Buntin 1989, Berdanier 1989). Ces hormones
sont peut-tre aussi impliques dans la rponse
physiologique et comportementale lie lhyperphagie
et lengraissement qui intervient chez les migrateurs
automnaux et printaniers. Ces deux hormones agissent
peut-tre en synergie, bien que les diffrences de
photopriode puissent modifier les relations synergiques entre ces deux saisons (Meier et Farner 1964,
Meier et Martin 1971, Holberton 1999; voir aussi
Boswell et al. 1995).
Les hormones gonadiques
Les hormones gonadiques sont aussi importantes au

printemps pour lengraissement chez les migrateurs
dont les gonades deviennent actives alors quils rejoignent
leur aire de reproduction (Wingfield et al. 1990b,
Deviche 1995). Par exemple, il a t montr quune
ovariectomie modifie lengraissement au printemps,
mais pas en automne (Schwabl et al. 1988). Pour les
migrateurs automnaux, chez qui les taux dhormones
gonadiques sont trs bas, le glucagon et linsuline
sont impliqus dans la rgulation de la constitution
des rserves adipeuses (Totzke et al. 1997, Hintz
2000). Ces hormones qui sont intimement lies la
rgulation gnrale des processus alimentaires (Hadley
1996), sont probablement aussi impliques dans ces
processus lors de la migration de printemps. Les
niveaux de base de corticostrone sont levs chez les
oiseaux en migration (Schwabl et al. 1991, Holberton
et al. 1996), et cette hormone intervient probablement
dans la rgulation du mtabolisme de constitution des
rserves lipidiques et protiques servant de carburant
(Jenni et al. 2000). Comme nous le verrons en dtail
plus loin, la rponse au stress impliquant les glucocorticostrodes est rduite chez les oiseaux en migration
(Holberton et al 1996, Mizrahi et al. 2001), cela ayant
probablement pour effet dviter le catabolisme des
protines des muscles du vol. Cependant, la nature
de la rponse des corticosurrnales doit aussi dpendre de la condition corporelle (Jenni et al. 2000).
Enfin, dautres hormones et neuropeptides, a priori

moins lis au comportement migratoire, mritent
plus dattention dans ce domaine. Par exemple, les
hormones thyrodiennes sont connues comme tant
importantes dans le dveloppement du comportement
migratoire chez certaines espces (Nair et al. 1994),
et sont peut-tre responsables de laugmentation
slective de la capacit arobique des muscles du vol
(Bishop et al. 1995). De plus, la sensibilit au neuropeptide Y, un puissant stimulant de lapptit, est
augmente pendant la priode dengraissement prmigratoire chez le moineau domestique (Passer domesticus; Richardson et al. 1995).
La plupart des informations disponibles sur les bases
endocrines de la migration portent sur les ajustements
physiologiques et morphologiques, plutt que sur
les changements comportementaux eux-mmes. Des
questions aussi fondamentales que celles concernant
les changements endocriniens qui influencent le dbut,
la direction et la dure de la migration restent sans
rponse. Il est trs probable que de telles rgulations
hormonales existent, mais elles demandent tre
tudies.
4.5 LA PLASTICIT
PHNOTYPIQUE CHEZ LADULTE
La pense conventionnelle suggre que lorsquun
individu a atteint la maturit sexuelle, alors son phnotype comportemental est fix et donc non susceptible
de changer, cest--dire que lorsque la transition vers
ltat adulte sest produite, il ne se produit plus de
changements importants. Nous avons dj vu que ce
nest pas le cas; par exemple, les mles adultes de
lzards sont connus pour passer dun phnotype morphologique et comportemental un autre (Moore et al
1998, Sinervo 2000). Nous allons discuter maintenant
dautres exemples de plasticit comportementale chez
ladulte et leurs corrlats endocriniens.
4.5.1
Le chant des oiseaux
De nombreux animaux ne se reproduisent qu des

priodes prcises de lanne, ce qui induit une expression saisonnire de certains comportements. Par exemple, le chant des passereaux mles saccentue fortement
au printemps lorsque les mles tablissent agressivement leurs territoires et attirent les femelles (Kroodsma
et Byers 1991). Laugmentation de la dure des jours
au printemps stimule le comportement de chant par
117
lintermdiaire de lactivation de laxe hypothalamohypophyso-gonadique qui conduit une augmentation

de la scrtion de testostrone et des autres andrognes
(Farner et Wingfield 1980). La testostrone stimule
les comportements de chant, et de cour, alors que la
castration a pour effet de diminuer grandement ces
comportements (Arnold 1975).
Les zones crbrales qui contrlent lapprentissage
et la production du chant ont t cartographies chez
les oiseaux (Nottebohm et al. 1976). Elles impliquent
la connexion entre plusieurs noyaux crbraux. Chez
les espces o les femelles ne chantent pas ou chantent
trs peu, les noyaux contrlant le chant montrent un
dimorphisme sexuel, avec un dveloppement plus
important chez les mles que chez les femelles (Nottebohm et Arnold 1976). En revanche, chez les espces
o les femelles chantent rgulirement (comme par
exemple dans des duos avec les mles) leurs zones crbrales de contrle du chant montrent un dveloppement notoire (MacDougall-Shackleton et Ball 1999).
Ces rgions crbrales montrent un dveloppement saisonnier, devenant plus grandes au printemps
et se rtrcissant la fin de la saison de reproduction
(Nottebohm 1981). La testostrone semble responsable de ces changements morphologiques saison-
niers (Bottjer et al. 1986), bien quelle semble tout

dabord convertie en stradiol au niveau des tissus
cibles (voir une revue dans Schlinger 1997). Il intressant de noter que des facteurs indpendants de la
testostrone influencent aussi les changements de
taille des zones de contrles du chant chez les oiseaux.
Par exemple, des facteurs environnementaux, comme
ltat photopriodique de lindividu, jouent un rle
dans la rgulation de lintensit de la croissance des
zones crbrales en rponse la testostrone (Bernard et al. 1997, Bernard et Ball 1997). Des tourneaux sansonnets (Sturnus vulgaris) photosensibles
(cest--dire rpondant aux jours longs par une augmentation des aires crbrales du chant) ou photorfractaires (cest--dire ne rpondant pas aux jours
longs par une augmentation du volume des aires
crbrales de contrle du chant) ont t implants
avec de la testostrone exogne et la taille dune des
aires de contrle a t ensuite mesure. Le groupe
photosensible a montr un taux de croissance neural
plus fort que le groupe photorfractaire, ce qui indique que des effets indpendants de la testostrone
associs la photopriode jouent aussi un rle dans
le dterminisme du volume des noyaux de contrle
du chant (Figure 4.10). De plus, Tramontin et al.
Volume (en mm3)
Groupe contrle sans apport

de testostrone = contrle
Groupe photosensible
+ Testostrone
Groupe Photo-rfractaire
+ Testostrone
Figure 4.10 Existence

de facteurs
indpendants
de la testostrone
dans le dveloppement
des aires crbrales
de contrle du chant
chez ltourneau
sansonnet
(Sturnus vulgaris).
Volume moyen (+ cart type) du centre de haute activit vocale dans le cerveau dtourneaux sansonnets mles
appartenant trois traitements diffrents: les individus photosensibles, les individus photorfractaires et les individus tmoins. Les oiseaux taient rendus photorfractaires en les levant en jour long (16 heures de jours pour
8 heures de nuit) pendant 9 16 semaines. Les oiseaux photorfractaires montraient une rgression de leurs gonades
et restaient dans cet tat jusqu ce quils rencontrent des conditions de jours courts. Les oiseaux du groupe photosensibles taient eux exposs 7 semaines de jours courts (8 heures de jours pour 16 heures de nuit), ce qui a pour
effet de les rendre photosensibles, cest--dire que leurs gonades grossissaient sils taient de nouveau exposs un
rgime de jours longs. Les rsultats montrent que ltat photopriodique peut, en soi, activer la rponse des noyaux
de contrle du chant une stimulation par la testostrone, car les oiseaux photosensibles rpondaient plus fortement
que les individus du groupe photorfractaire ou ceux du groupe tmoin des implants de testostrone.
Les moyennes des volumes des noyaux des diffrents groupes ont t compares par une ANOVA un seul facteur
(F2,15 = 5,13, P < 0,02) et par des tests de Fisher post-hoc. Le symbole * signifie que les moyennes sont significativement
diffrentes entre groupes P < 0,05. Daprs Bernard et Ball (1997).
118
(1999) ont dmontr quun indice social, lexposition une femelle, augmente la taille de certains
noyaux de contrle du chant et le taux de chant,
bien que les niveaux de testostrones taient comparables entre le groupe exprimental et le groupe
tmoin. Dautre part, Hamilton et al. (1998) ont trouv
que le succs de parade des mles du vacher tte brune
(Molothrus ater) est corrl la taille de deux aires
crbrales: une aire de contrle du chant et une aire
de contrle visuel. Les mles de vacher rpondent
vocalement des comportements subtils mis par les
femelles (West et King 1988), et les effets de ces
indices visuels font partie intgrante des mcanismes
de dveloppement et de production du chant.
La comprhension de la manire avec laquelle les
hormones interagissent avec les signaux non endocriniens pour rguler les variations saisonnires et
individuelles des noyaux crbraux chez les oiseaux
et chez dautres taxa est loin dtre complte et ce
domaine offre un certain nombre dopportunits de
recherches intressantes. Par exemple, il a t montr
que le neuropeptide arginine vasotocine (AVT) affecte
le comportement agressif et de chant chez les crapauds
mles (Semsar et al. 1998). Des crapauds mles supplments en AVT chantent plus et ont un plus grand
succs dacquisition de portions de territoires de
mles voisins que des mles contrles. Donc, lAVT
pourrait tre importante dans la rgulation fine de
comportements traditionnellement considrs comme
principalement affects par la testostrone.
4.5.2
Les comportements de soins parentaux
Les vertbrs ont acquis une grande varit de comportements de soins aux jeunes. Les soins parentaux
sont, de toute vidence, trs importants pour les
espces chez lesquelles les jeunes dpendent de leurs
parents pour la protection et/ou la nourriture, et
pourtant, cest une activit laquelle la plupart les
jeunes parents participent sans avoir aucune exprience
relle de la chose. Cela nempche pas que ces parents
inexpriments sont remarquablement dous pour
prendre soin de leur progniture, et adoptent des
comportements souvent aussi complexes que la construction du nid, lagression maternelle envers des
intrus, les comportements de soins ou les comportements de rcupration des ufs ou des jeunes. Comme
on peut sy attendre, le comportement parental a
une forte base hormonale, bien que, comme nous
lavons vu tout au long de ce chapitre, des variables
non endocrines affectent aussi son expression.
a) Chez les mammifres
Chez les mammifres, les soins parentaux impliquent

des changements physiologiques remarquables, mais
aussi lactivation de comportements spcifiques de
soin la progniture, principalement chez les femelles.
Les femelles de mammifres produisent du lait par
les glandes mammaires en rponse leffet combin
de deux hormones protiques, la prolactine et locytocine. La concentration plasmatique de ces deux
hormones est leve dans le sang lapproche de la
parturition (Rosenblatt et al. 1979, Fuchs et Dawood
1980). Ces deux hormones sont aussi impliques dans
linduction du comportement maternel. La prolactine
qui est produite par lhypophyse antrieure induit la
mise en place rapide du comportement maternel
lorsquelle est donne des rates nullipares (Bridges
et Mann 1994). Cependant, pour que cet effet ait
lieu, il faut tout dabord que ces individus aient t
stimuls par lstradiol et la progestrone, comme
lors de la gestation naturelle. En dautres termes,
lstradiol et la progestrone seuls ninduisent pas le
comportement maternel, mais si les animaux ne sont
pas tout dabord exposs ces hormones, la prolactine
ne le fera pas non plus. Lstradiol et la progestrone
ont un effet permissif dans ce cas. Le lactogne, une
hormone semblable la prolactine qui est produite
par le placenta, induit aussi le comportement parental
chez les femelles (Bridges et al. 1997). Dans la mesure
o le placenta se dveloppe partir de cellules ftales
(et aussi de cellules maternelles), cela suggre que le
ftus lui-mme, agissant par le truchement des scrtions placentaires, puisse participer la rgulation
de la mise en route du comportement parental en sa
propre faveur (Bridges et al. 1997). De ce fait, cette
production placentaire de lactogne peut tre vue
comme une arme physiologique utilise par la
progniture dans les conflits parents enfants qui se
produisent pendant la gestation chez les mammifres:
cest dans lintrt de la progniture de dtourner
autant de ressources maternelles que possible, mme
si cela se fait aux dpens des perspectives de survie et de
reproduction de la mre. Locytocine, une hormone
libre par lhypophyse antrieure, joue aussi un rle
dans linduction du comportement parental chez les
femelles, de nouveau en association une prparation
par les hormones strodes (Keverne et Kendrick
1994). Lorsque le comportement parental a commenc, sa maintenance implique des interactions
tactiles entre la mre et le jeune (Stern 1996), de
mme que des changements hormonaux additionnels
119
chez la femelle (Fleming et Anderson 1987; revue

dans Nelson 2000).
Bien que les hormones soient importantes dans
linduction des comportements parentaux chez les
femelles inexprimentes, elles sont beaucoup moins
importantes chez les animaux expriments (revue
dans Bridges 1996). En dautres termes, les femelles
ayant dj donn naissance et ayant expriment la
maternit semblent se reposer plus sur la mmoire
de ces expriences prcdentes lors des maternits
ultrieures que sur de nouveaux changements endocriniens.
Bien que lintrt historique dans les tudes sur le
soin aux jeunes chez les mammifres ait surtout port
sur les femelles, les mles de certaines espces de
mammifres prennent aussi soin de leurs jeunes
(Gubernick et Teferi 2000, Jones et Wynne-Edwards
2000). Les corrlats hormonaux des soins paternels
sont actuellement en cours dtude chez plusieurs espces
de mammifres (Wynne-Edwards et Reburn 2000),
en particulier chez lhomme (Storey et al. 2000).
ce jour, les rsultats suggrent que certains mcanismes endocriniens sont communs entre les mles et
les femelles (par exemple avec une augmentation de
la prolactine), et que la testostrone, qui interfre
avec les soins paternels dans dautres taxa (voir cidessus), diminue la parturition chez les mles
despces de mammifres simpliquant dans les soins
aux jeunes (Wynne-Edwards et Reburn 2000).
b) Chez les oiseaux
Au contraire de la situation des mammifres, les

soins parentaux chez les oiseaux impliquent le plus
souvent les deux sexes. Cependant, de nombreux
exemples peuvent tre trouvs o seules les femelles
prennent soin des jeunes, et mme chez les espces
avec soin parental des deux sexes, les femelles peuvent
fournir la majorit de ces soins. Chez certaines espces
o les rles sont inverss, seuls des soins paternels sont
procurs aux jeunes, et chez les parasites de ponte, qui
pondent leurs ufs dans le nid dautres oiseaux, il
peut ny avoir aucun soin parental par les parents
gntiques.
Les espces o les femelles investissent
le plus
Les soins parentaux chez les oiseaux prsentent la

fois des similitudes et des diffrences avec ceux des
mammifres. Chez les oiseaux, les mles sont plus
mme de participer ces activits que chez les mammifres cause de diffrences physiologiques videntes
120
entre ces deux taxa: la gestation et lallaitement

relvent exclusivement des femelles chez pratiquement tous les mammifres (pour une exception, voir
Francis et al. 1994). Chez les espces altricielles, les
adultes construisent typiquement un nid, incubent
les ufs et les poussins, et nourrissent et protgent
les jeunes.
Comme nous lavons vu chez les mammifres, la
prolactine joue un rle majeur dans le comportement
parental chez les oiseaux (revue dans Goldsmith 1983,
Ball 1991). Les espces doiseaux o les femelles
apportent la majorit des soins parentaux ont des
taux levs de prolactine plasmatique en fin de ponte
(Goldsmith 1982). Les patrons de prolactine sont
moins clairement lis au comportement parental mle
(Silverin et Goldsmith 1983). Seiler et al. (1992) ont
constat que la prolactine augmente pendant lincubation chez les mles et les femelles dun pinson
reproduction saisonnire et soins bi-parentaux, ce
qui indique que des indices environnementaux non
photopriodiques, comme ceux procurs par les ufs
eux-mmes, peuvent stimuler laugmentation de la
prolactine. Les indices provenant des ufs, et/ou des
jeunes affectent aussi le patron temporel de scrtion
de prolactine. Silverin et Goldsmith (1990) ont augment exprimentalement (ou diminu) la dure de
la priode prcoce dlevage des jeunes chez le gobemouches noir (Ficedula hypoleuca) en changeant
des jeunes entre des nids, de telle sorte que les femelles
taient en contact avec de trs jeunes poussins pendant
une priode plus longue (ou plus courte) que la normale. Les femelles incubent naturellement les jeunes
poussins pendant les premiers jours de leur vie de
faon les maintenir chauds, et les manipulations
effectues ont eu leffet attendu de prolonger (ou
diminuer) la priode de forte scrtion de prolactine
chez les femelles.
Bien que les indices environnementaux affectent
les diffrences individuelles dans la scrtion de prolactine et dans les soins parentaux chez certaines
espces, dautres sont moins sensibles ces changements. Par exemple, les deux partenaires du couple
chez le manchot Adlie (Pygoscelis adeliae) incubent
les ufs et incubent et nourrissent les jeunes poussins, et les niveaux de prolactine sont levs chez les
deux sexes pendant lincubation et llevage des jeunes
(Vleck et al. 1999). La manipulation de la priode
dincubation chez ces manchots a cependant eu peu
deffets sur les niveaux de prolactine, ce qui suggre
que le maintien de niveaux levs puisse participer
maintenir le comportement parental des adultes qui
ont, de plus, rechercher de la nourriture au loin
pendant de longues priodes (Vleck et al. 2000).

Dautre part, comme nous lavons vu avec les mammifres, lexprience individuelle modifie les effets
de la prolactine sur le comportement parental. Chez
la tourterelle Streptopelia risoria, non seulement les
femelles exprimentes non reproductrices prsentent plus de comportement de soin parental que les
femelles non exprimentes lorsquon leur prsente
des jeunes, mais encore, des injections de prolactine
augmentent plus le niveau de soins parentaux chez
les femelles exprimentes que chez les femelles non
exprimentes (Wang et Buntin 1999).
Les espces rles inverss
Les espces doiseaux avec un rle invers des sexes,

o ce sont les mles qui assument le gros des soins
parentaux, offrent une opportunit intressante pour
tudier si ces mles ont un pattern de scrtion en
prolactine modifi par rapport aux autres espces
(Oring et al. 1986, 1988). Les mles de ces espces
tendent effectivement avoir des niveaux de prolactine plus levs que les femelles, spcialement pendant lincubation. De plus, certaines aires crbrales
de ces mles peuvent devenir plus sensibles la prolactine pendant lincubation (Buntin et al. 1998), ce
qui pourrait permettre dexpliquer les diffrences de
comportement parental. Cependant, toutes les espces
ayant un mode de reproduction atypique nont pas
les patrons de scrtion de prolactine correspondant.
En tant que parasite de ponte, le vacher tte brune
(Molothrus ater) ne donne aucun soin parental, et
lon ne sattendrait pas ce que les niveaux de prolactine augmentent au cours de la saison. Cependant,
les deux sexes montrent une telle augmentation de la
scrtion de prolactine (Dufty et al. 1987). La prolactine a dautres fonctions que la stimulation des
soins parentaux, comme un effet inhibiteur de la scrtion des hormones de reproduction (Buntin et al.
1999) et la stimulation du dveloppement de ltat
photorfractaire (Sharp et al. 1998), de telle sorte
quun changement saisonnier de la prolactine indpendant du comportement parental ne doit pas tre
surprenant.
Raisons volutives et mcanismes proximaux
Nous verrons au chapitre 10 les raisons volutives

responsables du fait que les mles de tant despces
doiseaux choisissent de participer aux soins parentaux plutt que de chercher augmenter leur aptitude en sappariant avec de nouvelles femelles. Une
de ces raisons est que le fait dlever une couve de
poussins sans dfense est un travail exigeant et des

femelles non aides lveraient sensiblement moins
de jeunes ou bien produiraient des jeunes en mauvais
tat compar ce que peut faire un couple dadultes
partageant le travail (Meek et Robertson 1994).
Les mcanismes impliquent la testostrone, dont
les niveaux levs facilitent tout dabord les comportements de chant et de cour par les mles, mais qui
chutent ensuite quand les mles soccupent des jeunes.
Par exemple, les mles de bruants chanteurs (Melospiza
melodia) ont un niveau lev de testostrone lorsquils
tablissent leur territoire et pendant la cour, et la testostrone dcline ensuite et devient basse lorsque les
mles aident llevage des jeunes (Wingfield 1984a).
Cependant, les mles supplments en testostrone
endogne pendant la priode dlevage des jeunes
cherchent attirer une deuxime femelle dans leur
territoire, et cela a pour effet de rduire leur taux de
nourrissage des jeunes (Wingfield 1984b). Mme
sils russissent attirer une deuxime femelle, globalement, le succs de reproduction des mles dcrot
parce que leurs femelles ont des difficults lever
les jeunes toutes seules. linverse, une rduction de
succs reproductifs de mles de junco ardois (Junco
hyemalis) supplments en testostrone est compense par une augmentation du nombre de copulations hors couple de ces mles (Raouf et al. 1997). Il
pourrait cependant y avoir dautres dsavantages
maintenir des taux levs de testostrone, dsavantages qui nont pas encore t tudis en dtail (Ketterson et Nolan 1999). Chez les espces ayant une
saison de reproduction courte, comme le bruant lapon
(Calcarius lapponicus), le soin parental est originellement affect par de la testostrone endogne, mais le
niveau de soin parental normal est retrouv ensuite
(Hunt et al. 1999). Cela rsulte peut-tre de lavantage
limit quil y aurait continuer se reproduire tard
la fin de la courte saison arctique de reproduction.
Les mles de gobe-mouches noir Ficedula hypoleuca montrent des variations dans leurs patrons de
scrtion de testostrone qui corrlent avec des diffrences dinvestissement paternel. De nombreux mles
de gobe-mouches noir ont de forts niveaux de testostrone pendant ltablissement des territoires et
lattraction des partenaires, mais subissent une chute
de testostrone lorsquils soccupent des poussins
(Silverin et Wingfield 1982). Cependant, aprs avoir
produit une ponte avec une femelle, certains mles
tablissent alors un autre territoire ailleurs et sapparient avec une deuxime femelle. Les niveaux de
testostrone des mles polygynes ne dclinent pas
autant quils le font chez les mles monogames. Au
121
contraire, les niveaux de testostrone restent levs

jusqu ce que la deuxime femelle ait produit des
ufs, moment partir duquel la testostrone diminue, et les mles retournent alors vers la premire
femelle pour laider lever les jeunes (Silverin et
Wingfield 1982). Dautres patrons de scrtion de
la testostrone ont t dcrits chez les mles, mais il
semble y avoir une relation constante entre la scrtion
de testostrone, la quantit de soins parentaux fournis
par les mles et le rgime dappariement (Wingfield

et al. 1990a). Par exemple, les mles de parasites de
ponte ou despces fortement polygynes apportent
peu ou mme aucun soin aux jeunes, et ces mles
maintiennent des niveaux levs de testostrone
pendant bien plus longtemps que ne le font les mles
despces qui prennent soin de leurs poussins (Dufty
et Wingfield 1986a, Beletsky et. al. 1995).
c) Chez les poissons
11-Ktotestostrone (en ng/mL)
16
12
4
*
Absence
dufs
Seulement
des ufs
Embryons
Stade de reproduction
Figure 4.11 Testostrone
et conflit comportemental chez les mles
du poisson Porichtlys notatus.
Niveau moyen (+ cart type) de la 11-ketotestostrone, le principal androgne chez cette espce, lors
de trois stades des soins parentaux. Les mles dont
les nids contiennent des ufs continuent secrter
des andrognes au mme niveau que des mles
ayant des nids vides. Cela suggre que les premiers
continuent faire la cour aux femelles. Cependant,
les niveaux dandrognes diminuent lorsque apparaissent les embryons, ce qui suggre que les mles
abandonnent alors la cour pour effectuer uniquement des soins parentaux. La significativit des
diffrences dans les niveaux dandrogne a t
dtermine par des tests de Kruskal-Wallis (H =
12,07, ddl = 2, P = 0,002). Les moyennes de chaque
catgorie ont alors t compares par des tests de
comparaison multiple de Dunn. Le symbole * signifie que la moyenne est significativement diffrente
de celle des autres groupes qui ne le sont pas entre
eux (embryon versus ufs: Q = 2,52, P < 0,05;
embryon versus pas duf: Q = 3,40, P < 0,002).
Daprs Knapp et al. (1999).
122
Chez les poissons tlostens, les soins paternels

constituent le type le plus courant de soin la descendance. Nous verrons dans le chapitre 10 lexplication volutive dun tel patron, mais nous allons ici
parler des mcanismes impliqus. Comme chez les
autres taxa, les mles voient leurs niveaux dandrogne diminuer lorsquils sengagent dans des soins
paternels. Par exemple, les mles de tilapia lagunaire
(Sarotherodon melanotheron) incubent leurs ufs fertiliss dans la bouche pendant plus de deux semaines,
au cours desquelles les niveaux dandrogne dclinent
sensiblement. Si les ufs sont enlevs rapidement
aprs le dbut de lincubation buccale, alors le dclin
des andrognes est report, ce qui indique que des
signaux provenant des ufs dclenchent la rduction
de la scrtion de ces hormones (Specker et Kishida
2000). Certains mles de Porichtlys notatus construisent
un nid et gardent les ufs que les femelles y dposent
(DeMartini 1988, Bass 1996). Les mles accumulent
squentiellement les ufs de plusieurs femelles, ce
qui conduit un conflit pour les mles. En dautres
termes, les mles continuent de dfendre un territoire et courtiser de nouvelles femelles, en mme
temps que les ufs des femelles prcdentes se dveloppent et ncessitent un certain niveau de soin.
Comme nous avons vu, le premier type de comportement est facilit par les andrognes, alors que le
second type est contrecarr par les andrognes. Les
Porichtlys notatus adoptent un compromis hormonal
qui nest contradictoire avec aucun de ces comportements (Knapp et al. 1999). Les mles ayant seulement
des ufs dans leur nid ont des niveaux dandrogne
aussi levs que ceux des mles ayant un nid vide, ce
qui suggre que les mles continuent rechercher
des femelles en mme temps quils ont les comportements de garde des ufs. Cependant, lorsque les mles
ont des embryons dans leur nid, les andrognes
dclinent, ce qui semble reflter un changement
comportemental depuis des comportements de cour
vers des comportements de soin paternel (Figure 4.11;
Knapp et al. 1999).
4.5.3
La rponse des corticosurrnales
Des stress ou des stimuli adverses peuvent rompre

lhomostasie chez les animaux et affecter ainsi le
comportement, la physiologie et en fin de compte
laptitude phnotypique (e.g. Sapolsky 1987, Hofer
et East 1998). Les stress peuvent tre dus une augmentation de la densit de la population, des conditions climatiques dfavorables, une diminution de
nourriture disponible, une temprature basse, etc.
(Christian et al. 1965, Wingfield 1984, Bronson 1989,
Akana et al. 1999). La rponse au stress implique
gnralement laugmentation de la scrtion par les
surrnales de corticostrodes comme le cortisol et la
corticostrone, hormones qui facilitent des changements physiologiques et comportementaux modifiant
la rgulation de la demande nergtique jusqu ce
que le stress soit surmont (Wingfield 1983, 1988,
Silverin 1998). Les rponses comportementales
incluent des changements dactivit locomotrice (qui
peuvent conduire des mouvements temporaires en
dehors de la zone de vie habituelle) et dapprovisionnement, changements pouvant tre accompagns dune
rduction ou mme dune annulation de comportements coteux en nergie comme le comportement
parental ou territorial (Wingfield et al. 1998). Il existe
une grande variabilit individuelle et saisonnire
dans la rponse des stimuli adverses, et cette variabilit a t lobjet dintrts croissants pour ce qui
concerne linteraction entre les hormones lies au
stress et le comportement.
Les adultes peuvent rpondre des stress potentiels
par diffrents patrons de scrtion de glucocorticodes,
en fonction, par exemple, du stade du cycle de reproduction. Chez les oiseaux reproduction saisonnire, les individus vivant dans larctique ont faire
face une saison de reproduction courte et sont souvent exposs des conditions climatiques dfavorables
comme des chutes de neiges tardives au printemps en
pleine priode de reproduction. Ces espces doiseaux
ont t slectionnes pour diminuer leur rponse
surrnalienne pendant la saison de reproduction
(Wingfield et al. 1995), cest--dire quun stress qui
en dehors de la saison de reproduction induirait une
forte libration de corticostrone peut navoir quun
effet trs faible voire nul sur la libration de corticostrone pendant la saison de reproduction (Wingfield et al. 1992). Cela a pour effet de rduire les
changements comportementaux induits par la corticostrone (comme la rduction de la territorialit et
les soins parentaux) et dinterrompre la reproduction, ce qui compromettrait leffort de reproduction
dans un habitat o il ny a pas de possibilit de

recommencer nicher dans la mme saison.
Il existe une variation gographique dans la force
de la rponse surrnalienne aux perturbations (Silverin et al. 1997). Aux latitudes basses, o les longues
saisons de reproduction permettent de re-nicher et
o la slection pour maintenir leffort de reproduction
dans des conditions adverses est faible, les oiseaux
ont une rponse surrnalienne plus forte que ceux se
reproduisant sous des latitudes plus leves. Il peut
mme exister des variations phnotypiques au sein
dune mme saison de reproduction dans un mme
lieu dans lactivit surrnalienne. Chez des espces
vivant dans des habitats rudes et o un seul sexe dispense des soins parentaux, les membres de ce sexe
modulent leur rponse surrnalienne des stress,
alors que les membres de lautre sexe ne le font pas, ce
qui a pour effet dviter une rduction de comportement
parental induite pas la corticostrone chez le sexe
dispensant les soins (Wingfield et al. 1992).
Dautre part, un autre patron de rponse surrnalienne se produit pendant la migration automnale.
Comme discut plus haut, la corticostrone joue un
rle dans lhyperphagie prmigratoire et dans la rgulation de lutilisation de lnergie pendant les mouvements longue distance (Meier et Farner 1964,
Jenni et al. 2000). Holberton et al. (1996) ont trouv
quen automne, les oiseaux chanteurs migrateurs ont
un niveau basal de corticostrone circulante plus
lev pendant la migration que pendant les phases
non migratoires, et que les niveaux de corticostrone
chez les migrateurs naugmentent plus quand les
oiseaux sont sujets aux stress dune manipulation.
De tels niveaux levs chez les migrateurs pourraient
faciliter lactivation de rponses mtaboliques et de
comportements qui aideraient les oiseaux surpasser
les rigueurs de la migration (Holberton 1999, Holberton et al. 1999, Piersma et al. 2000). Le fait damortir
la rponse des surrnales au stress prvient probablement les effets cataboliques de niveaux levs soutenus
en corticostrone sur les muscles un moment o
de telles protines sont ncessaires pour le vol (Holberton et al. 1996, 1999). On ne sait pas si ces changements de rceptivit endocrine sont accompagns
par des changements dans le type et le nombre des
rcepteurs dans les cellules des tissus cible.
Bien que travaillant sur des juvniles plutt que
sur des adultes, Heath et Dufty (1998) ont trouv
que la condition corporelle affecte aussi la rponse
des surrnales. Les individus en mauvaise condition
maintiennent des niveaux levs de corticostrone
pendant une plus longue priode que les individus
123
Corticostrone (en ng/mL)
25
**
20
80%
**
90%
15
10
5
0
Ad libitum
10
30
60
Temps de manipulation (en minutes)

Figure 4.12 Condition corporelle
et rponse des surrnales un stress.
La condition corporelle affecte la rponse des surrnales un stress chez des crcerelles dAmrique
(Falco sparverius) juvniles en captivit. Les individus appartenaient trois traitements: les individus
du premier groupe taient nourris ad libitum; ceux
du deuxime taient nourris avec 90%, et ceux du
troisime avec 80% des besoins estims. Un stress
de manipulation tait appliqu en empchant les
individus de bouger pendant une heure. Des chantillons de sang taient pris intervalles rguliers.
Les oiseaux nourris ad libitum se sont adapts la
manipulation en 30 minutes alors que les oiseaux
sous-aliments ne se sont pas adapts durant ce
dlai et avaient encore des niveaux levs en corticostrone la fin de la manipulation. Les patrons
de scrtion de corticostrone diffraient significativement (ANOVA deux facteurs (rgime alimentaire
et temps) pour mesures rptes: F8,98 = 3,03;
P = 0,0045, aprs transformation logarithmique des
donnes). Le symbole ** indique que les moyennes
diffraient significativement au seuil de 0,001.
Daprs Heath et Dufty (1998).
en bonne condition (Figure 4.12). Le comportement

adulte est aussi affect par linterrelation entre les
scrtions des surrnales et la condition corporelle.
Par exemple, la paruline flamboyante (Setophaga ruticilla), une espce qui passe lhiver soit dans des habitats
forte densit de mles soit forte densit de femelles,
ne montre pas de diffrence dans la rponse des surrnales lors de larrive dans les zones dhivernage en
automne (Marra et Holberton 1998). En revanche,
au printemps, les individus ayant hivern dans des
habitats forte densit de mles sont en meilleure
condition et montrent une rponse des surrnales
la manipulation suprieure celle des individus ayant
pass lhiver dans les habitats forte densit de femelle
et en moins bonne condition. Ces derniers maintiennent un niveau de base en corticostrone lev
124
avec peu de changements additionnels lors dune

manipulation. Ces diffrences de condition corporelle lies lhabitat se traduisent par des diffrences
migratoires et dans les dates darrive sur les zones de
reproduction au printemps (Marra et al. 1998), ce
qui peut influer sur le succs de reproduction et plus
gnralement sur ce que lon appelle la qualit phnotypique. Ainsi de telles mesures endocriniennes
pourraient savrer utiles en termes de biologie de la
conservation.
De mme, les mles de manchots royaux (Aptenodytes patagonica) et empereurs (A. forsteri) jenent
pendant des semaines alors quils incubent leur uf
(Cherel et al. 1988). Pendant cette phase, les rserves
lipidiques fondent, puis les protines commencent
tre mtabolises. Ce changement mtabolique
saccompagne dune augmentation de la scrtion de
corticostrone, ce qui constitue un signal stimulant
le retour des comportements dalimentation. Ce signal
de ralimentation empche lanimal de rduire sa
masse corporelle au point de mettre en cause sa survie.
Il dclenche une augmentation de lactivit locomotrice en association avec la remise en route des
comportements dapprovisionnement, de mme quune
augmentation des comportements vocaux habituellement impliqus dans la relve par la femelle (Robin
et al. 1998). Ainsi, la rponse comportementale des
adultes des conditions adverses a une base endocrine plastique et varie en fonction de lintgration
de plusieurs facteurs cologiques et physiologiques.
Enfin, il existe des variations individuelles dans la
rceptivit des surrnales qui sont fonction de lge,
du sexe, de lheure de la journe et de facteurs gntiques (Schwabl 1995, Romero et Remage-Healey
2000, Sims et Holberton 2000).
La variation de la rceptivit des surrnales nest
en aucun cas limite aux seuls oiseaux (Moore et al.
1991, Dunlap et Wingfield 1995, Wendelaar Bonga
1997). Par exemple, la tortue olivtre (Lepidochelys
olivacea) pond souvent dans des nids collectifs. Les
femelles reproductrices montrent une faible sensibilit la prsence de congnres, et ce changement
de comportement de base est d une rduction
temporaire de rceptivit des surrnales (Valverde et
al. 1999). Les mles et les femelles non reproductrices ne montrent pas cette rduction de rponse des
surrnales, ce qui suggre que cela fait partie du
mcanisme permettant la reproduction collective.
Chez les mles de babouin (Papio anubis), le rang
social affecte la fois le niveau de base de corticostrone et la force de la rponse au stress. Les mles
subordonns ont des niveaux chroniquement levs
de corticostrone compars aux individus dominants, et la rponse des surrnales des stress est
aussi diffrente (Sapolsky 1982). La scrtion chronique de corticostrone comme celle des individus
subordonns a de srieux effets ngatifs sur le bientre de lorganisme (Sapolsky 1992, 1996). Cependant, il existe des diffrences claires de rceptivit
parmi les mles, et celles-ci sont en relation avec les
trajectoires sociales des individus (Virgin et Sapolsky
1997). Cest--dire que les mles montant dans la
hirarchie sociale et atteignant des positions plus
leves montrent alors une rponse corticale de type
dominant, alors que ceux restant en bas de la hirarchie sociale maintiennent des rponses de type
subordonn. De nouveau, cette interrelation entre
les hormones, le comportement et lenvironnement
(social) est frappante.
CONCLUSION
ET DIRECTIONS FUTURES
Deux grandes conclusions
Ltat du phnotype
est hautement condition-dpendant
Un rsultat rcurrent de ltude du dveloppement

du phnotype (que nous avons considr ici dans
son sens le plus large, en incluant la phase adulte) est
que ltat du phnotype est hautement conditiondpendant: pour un gnotype donn, le phnotype
observ peut fortement varier en fonction des conditions rencontres par lindividu. Cela signifie que la
plupart des traits morphologiques et comportementaux
sont trs probablement fortement condition-dpendant
et refltent donc ltat actuel de lindividu. Cette caractristique a dimportantes consquences pour lvolution.
En effet, la plupart des modles de communication,
de choix de lhabitat ou de choix du partenaire sexuel
montrent une supriorit volutive des signaux et
stratgie tenant compte de la condition phnotypique et du gnotype de lindividu (par exemple en
slection sexuelle, voir Andersson 1994; nous en verrons
beaucoup dexemples tout au long de cet ouvrage).
Si lon gnralise cette conclusion lensemble des
tres vivants (ce qui est probablement le cas), on
peut en conclure quun prsuppos fondamental de
la communication, des processus de choix de lhabitat et de la slection sexuelle, et plus gnralement
de lvolution, chez les plantes et les animaux est
probablement satisfait dans la plupart des cas.
Une grande stabilit des structures

mais une grande plasticit des fonctions
entre les espces
Une autre importante conclusion simpose: les mcanismes physiologiques montrent une impressionnante cohrence structurelle et fonctionnelle entre
les taxa de vertbrs pour de nombreuses hormones.
Lexemple le plus vident est celui des strodes
sexuels qui sont trouvs inchangs tant en termes de
structure quen termes de fonction chez tous les vertbrs. Dautres, comme les hormones protiques,
changent dans leur composition en acides amins
entre les embranchements, mais ces changements
sont beaucoup moins importants que ceux de leur
fonction. Par exemple, lhormone protique quest la
prolactine a, entre autres choses, une fonction dans la
croissance et la scrtion des vsicules sminales chez
les poissons, dans la stimulation du comportement
de recherche du milieu aquatique chez les amphibiens avant la reproduction, dans linhibition de la
croissance gonadique chez les reptiles, dans la stimulation de la formation de la plaque incubatrice chez
les oiseaux, et dans la stimulation de la production de
lait chez les mammifres! De mme, linsuline, autre
hormone protique, est trouve chez un grand nombre
despces, depuis les bactries jusquaux mammifres
(Norman et Litwack 1987). Sa fonction varie grandement, mais sa structure est quasi inchange. Il semble
que lvolution porte plus sur les sous-produits que
sur les mcanismes. Lvolution est contrainte par la
matire premire disponible. Cest--dire quil est plus
probable que des structures prexistantes, comme les
hormones, sont utilises pour produire un nouveau
comportement ou une nouvelle rponse physiologique
plutt quune structure entirement nouvelle puisse
apparatre du nant et accomplisse cette nouvelle fonction. En ce sens, lendocrinologie comportementale
comparative peut apporter beaucoup dans la comprhension des processus volutifs et de la relation
taxonomique entre les espces et les taxa.
Quel avenir pour la physiologie volutive?
Ce chapitre se limite ltude des processus endocriniens de dveloppement chez les vertbrs. Mais
il y a fort parier que des processus aussi complexes
et varis se produisent chez les invertbrs. On peut
en prendre pour preuve la dcouverte rgulire chez
les invertbrs de nouvelles hormones ou de nouvelles fonctions pour des hormones dj connues.
Il ny a, a priori, aucune raison que les processus de
125
dveloppement du phnotype soient plus simples chez

les invertbrs. Limpression dune plus grande simplicit ne rsulte en fait que de notre plus grande
ignorance de lendocrinologie des invertbrs.
Plus gnralement, il est clair que la physiologie volutive se trouve actuellement dans son enfance. Dans
le monde, il nexiste que quelques laboratoires dont
lapproche se situe la frontire entre la physiologie
pure et lapproche volutive pure. Avec laccroissement
de la communaut scientifique mondiale dans ce
domaine, on peut sattendre ce que nos connaissances des mcanismes sous-tendant le comportement
samliorent grandement dans les annes venir. Nous
avons dj prcis dans le chapitre 1 en quoi cest l
un des dfis majeurs du dveloppement de lcologie
comportementale aujourdhui. Nous reviendrons sur
ce point dans le chapitre de conclusion.
Globalement, la recherche sur les bases hormonales
du dveloppement du phnotype va probablement
devenir la fois plus troite et plus large, en dpit de
la contradiction apparente dune telle affirmation.
Plus troite en ce sens que, les techniques devenant
de plus en plus raffines, nous deviendrons capables
de nous concentrer sur les effets dvnements se
produisant lchelle molculaire sur le comportement.
Par exemple, nous serons bientt capables danalyser
la diffrence dans le nombre et le type de rcepteurs
chez des animaux adoptant tel ou tel comportement
(Steckler et Holsboer 1999). Il est notable que nous
ne connaissions encore que trs peu de choses sur les
variations de densit des rcepteurs, bien que nous
sachions que cela peut constituer un mcanisme puissant de rgulation des rponses hormonales. Dautre
part, la possibilit de manipuler linformation gntique pour produire des animaux chimriques adoptant des comportements prcis, soit par inhibition,
soit par ajout au patron de lespce, peut constituer
un outil de recherche ayant un potentiel important
dans les tudes comportementales (Le Douarin 1993).
De plus, nous commenons apprcier plus en dtail
comment la stimulation neuronale peut avoir des
effets subtils sur la synthse hormonale (Balthazart
et Ball 1998). En effet, les mcanismes endocriniens
et neuronaux, autrefois considrs comme des entits
spares, sont maintenant connus pour sinfluencer
rciproquement dune manire intimement intrique
et significative (Ader 2000). Une connaissance supplmentaire de leurs interactions est ncessaire pour
avancer dans notre comprhension des processus
comportementaux.
Le domaine va aussi devenir plus large au fur et
mesure de ltude des bases endocriniennes du com126
portement. Par exemple, les femelles des oiseaux chanteurs prfrent souvent sapparier avec des mles ayant
un grand rpertoire de chant (Searcy 1984), et un
grand rpertoire semble caractriser de grands mles
qui ont une bonne qualit phnotypique (Doutrelant et al. 2000). Les aires crbrales associes la
production du chant se dveloppent tt dans la vie
et semblent sensibles la nutrition au nid (Nowicki
et al. 2000). Il apparat donc que les femelles peuvent choisir les mles sur la base de la taille du rpertoire, car cela reflte la condition corporelle des
mles pendant le dveloppement. Vue lassociation
entre les hormones et le chant chez les oiseaux, et
entre les vnements pr et prinataux et le dveloppement phnotypique sous contrle hormonal, quel
rle peuvent bien jouer les scrtions hormonales
dans ces phnomnes? Un autre exemple est celui de
la plasticit de lhippocampe, une zone crbrale lie
la mmoire spatiale. La taille de lhippocampe augmente au cours du temps chez les chauffeurs de taxis
londoniens, qui mmorisent un grand nombre de
positions de rues et de routes alternatives vers des
destinations varies (Maguire et al. 2000). Des facteurs
environnementaux semblent clairement impliqus
dans ce dveloppement (par exemple le fait que les
chauffeurs de taxis naviguent continment parmi les
rues de Londres), mais quels sont les facteurs endocriniens impliqus dans une telle plasticit du cerveau
adulte?
Enfin, bien que nous ayons discut les facteurs
hormonaux, et dans une moindre mesure, environnementaux, qui faonnent le dveloppement comportemental du phnotype, nous voulons insister,
comme nous lavons fait au dbut de ce chapitre, sur
limportance de tenir compte du rle des gnes dans
le dveloppement du comportement. Alors que le
gnotype dtermine le type de protines que lindividu est capable de produire, la relation entre les gnes
et le comportement est bidirectionnelle. Cest--dire
que non seulement les gnes affectent le comportement, mais aussi, le comportement peut affecter
lexpression des gnes. Par exemple, des gnes normalement inactifs chez les jeunes rats de 12 jours
peuvent tre mis en action si les jeunes sont privs
du contact maternel (Smith et al. 1997). De mme,
Honkaniemi et al. (1994) ont trouv que les rats dans
un environnement riche en contact sociaux montrent
une activit accrue de certains gnes en comparaison
avec des rats contrles. Chez les oiseaux, les mles
qui entendent des vocalisations de congnres pendant la phase dapprentissage du chant, ou en cours de
dveloppement des activits motrices de vocalisation,
augmentent leur niveau dexpression dun gne appel

zenk associ la consolidation de la mmoire
(Mello et al. 1992, Jin et Clatyon 1997). Lapprentissage et la production du chant impliquent tous les
deux des hormones (Marler et al. 1988), bien que la
relation prcise entre le gne zenk, les hormones, et
le comportement vocal soit toujours en cours dtude.
Des interactions nouvellement dcrites de ce type liant
les gnes lapprentissage du chant ont dj conduit
de nouvelles thories sur le maintien du comportement
dapprentissage en gnral (Lachlan et Slater 1999).
De plus en plus de recherches visent comprendre
les mcanismes hormonaux sous-tendant le comportement, et les recherches que lon peut mener ne
sont en fait limites que par notre imagination et notre
connaissance du comportement, une fois les techniques ncessaires disponibles. Avec une comprhension
fondamentale du comportement en question, et avec
des expriences contrles soigneusement conues,
lexploration des changements endocriniens associs
au dveloppement du phnotype peuvent tre la
fois source de bnfice en eux-mmes et clairer notre
comprhension de lvolution du comportement.
Nous esprons que ce chapitre aura convaincu le
lecteur que les liens troits et incontournables entre
la physiologie et le comportement lient troitement la

dimension physiologique ltude de lvolution du
comportement.
Le lecteur intress pourra trouver des informations
complmentaires dans les divers articles et ouvrages
suivants:
KAWATA M. 1995, Roles of steroid hormones and their
receptors in structural organization in the nervous
system. Neurosci. Research, n 24, p. 1-46.
EMLEN D.J. et NIJHOUT H.F. 2000, The development
and evolution of exaggerated morphologies in insects.
Annu. Rev. Entomol., n 45, p. 661-708.
NELSON B.S. 2000, Avian dependence on sound pressure
level as an auditory distance cue. Animal Behaviour,
n 59, p. 57-67.
BASS A.H. et GROBERB M.S. 2001, Social and neural
modulation of sexual plasticity in teleost fish. Brain
Behav. Evol., n 57, p. 293-300.
AGRAWAL A.A. 2001, Phenotypic plasticity in the interactions and evolution of species. Science, n 294,
p. 321-326.
QUESTION
Ce chapitre traite essentiellement de la relation entre hormone, dveloppement du phnotype et comportement. votre avis cela couvre-t-il lentiret de la question du dveloppement de la partie comportementale
du phnotype?
127
Chapitre 5
Stratgies dapprovisionnement solitaire
Un tamia ray (Tamias striatus), petit rongeur diurne

dAmrique du Nord, cherche au sol parmi les feuilles
mortes des samares, glands et faines quil entasse
dans ses bajoues extensibles. Vient un moment o il
cesse sa recherche et retourne vers son terrier pour y
dposer sa charge. Aprs quelques secondes, il rapparat la surface et se remet chercher des graines.
Ce comportement dapprovisionnement soulve un
certain nombre de questions. Par exemple, le tamia
ramasse-t-il toutes les graines quil trouve ou, au
contraire, se montre-t-il plus slectif? Choisit-il
lendroit o il cherche ses graines ou bien se dirige-t-il
au hasard? Choisit-il de retourner au terrier lorsque
ses bajoues sont pleines ou bien lorsque la densit
des graines un endroit est trop faible? Pourquoi
transporte-t-il ses graines au terrier au lieu de les
consommer sur place? Toutes ces questions se rapportent au comportement dapprovisionnement, le
thme du prsent chapitre. On sattardera avant tout
lapprovisionnement dindividus qui, comme le tamia,
sont solitaires laissant les cas dapprovisionnement
social pour le chapitre suivant. Cette distinction est
ncessaire car les techniques de modlisation utilises pour les deux situations sont passablement diffrentes. Lapprovisionnement individuel sappuie
davantage sur des calculs doptimisation simple alors
que nous verrons dans le prochain chapitre que
lapprovisionnement social ncessite lutilisation de
la thorie des jeux et du concept de la stratgie volutivement stable (voir par exemple le chapitre 3).
5.1 LA NOTION DE RESSOURCE

La survie et la reproduction ncessitent lexploitation
dune varit dlments dont certains, comme la
nourriture, leau et lespace peuvent venir manquer.
Puisque lexploitation de ces lments entrane leur
puisement nous les dsignons comme tant des ressources, les distinguant ainsi dlments qui, malgr
leur utilit, demeurent inpuisables, comme le vent,
lair ou la temprature. La notion de ressource englobe
une grande varit dlments qui contribuent directement laptitude dun individu. Begon et al. (1990)
reconnaissent trois grandes catgories de ressources
pour les vivants: les lments qui servent les construire, lnergie dont ils ont besoin pour leur activit,
et les espaces qui leur sont ncessaires pour complter
leur cycle vital. Les cologistes du comportement en
reconnaissent une quatrime: les partenaires sexuels
et leurs gamtes. Cest ainsi que les ufs non fertiliss
dune femelle sont pour les mles des ressources dont
lexploitation (i.e. leur fertilisation) en rduit la disponibilit pour les autres mles. De mme, les territoires dfendus au printemps par les mles de plusieurs
espces de passereaux monogames sont autant de ressources pour les femelles qui en verront la disponibilit dcrotre chaque fois que lune dentre elles
choisira de saccoupler avec lun des mles encore
disponibles.
Par approvisionnement, on entend lensemble des
activits lies la recherche et lexploitation des
ressources. Cependant, bien que le premier modle
doptimisation de lexploitation de ressources parcellaires tait appliqu la dure de copulation optimale
des mouches scatophages (Scatophaga stercoraria,
Parker 1978), gnralement, on entend aujourdhui
par approvisionnement uniquement lexploitation des
ressources alimentaires. Il est important de se rappeler
cependant que les modles que nous considrerons
pourraient avec assez peu de modifications sappliquer
facilement lexploitation des autres types de ressources. Mais pour des raisons autant historiques que
dusage, on se penchera dans les deux chapitres qui
suivent exclusivement sur lexploitation de ressources
alimentaires.
STRATGIES DAPPROVISIONNEMENT SOLITAIRE
129
5.2 LAPPROCHE
DE MODLISATION
Confront aux comportements dapprovisionnement,
lcologiste comportemental cherche comprendre
les forces slectives qui ont donn lieu aux formes
observes. Par exemple, pourquoi le tamia accepte-il
certaines sortes de faines et pas dautres? Pour rpondre cette question, tant donn que les ressources
alimentaires contribuent directement laptitude
biologique dun organisme, on prsuppose que les
dcisions dapprovisionnement qui ne maximisent
pas laptitude de lanimal nont tout simplement pas
t retenues et sont donc absentes de la population. Ne
peuvent donc tre observs que les comportements
qui maximisent laptitude de lanimal. Cest donc dire
que nous envisageons les stratgies dapprovisionnement comme des adaptations (voir chapitre 1).
Ce prsuppos fondamental implique que la tche
principale de lcologiste comportemental est de
dcouvrir la manire par laquelle ce comportement
(dans lexemple ci-dessus, le choix des graines) maximise laptitude de lanimal qui lutilise. Pour ce faire,
il ou elle devra explorer la relation entre les diverses
stratgies dapprovisionnement et leurs consquences
pour laptitude. Les thories conomiques se prtent
assez facilement ce genre danalyse. Ces thories
supposent des consommateurs rationnels qui choisissent entre les options disponibles afin den maximiser lutilit. En thorie conomique, cette notion
dutilit pose un problme important dans la mesure
o elle peut varier selon la sensibilit des individus.
Mais ce problme ne se pose plus en volution car
lutilit dun comportement se traduit ncessairement
par son effet sur laptitude. Il devient donc possible
danalyser leffet dun comportement sur laptitude de
lanimal en empruntant des modles mathmatiques
issus des sciences conomiques.
Lanalyse conomique traditionnelle de lapprovisionnement partage le cycle dapprovisionnement
alimentaire en une suite de dcisions (voir dfinition
ci-dessous). Lindividu choisit o chercher ses proies.
Lorsquil les dtecte, il choisit de les attaquer ou
non. Sil en capture une, il dcide du temps pendant
lequel il lexploite avant den rechercher une autre.
Deux de ces dcisions ont t la cible de la plupart
des avances aussi bien thoriques quempiriques
(Stephens et Krebs 1986, Czilly et Benhamou 1996).
Il sagit du choix des proies attaquer et du temps
optimal dexploitation dune parcelle.
130
Par dcision nous nentendons pas un choix conscient. Cependant, un animal confront une srie
doptions exclusives doit bien adhrer lune delles.
En cologie comportementale, on suppose que lanimal est quip de mcanismes, sensoriels, perceptifs
ou cognitifs qui lui permettent de choisir loption
qui a le plus grand effet positif sur son aptitude.
Par proie nous entendons lensemble des ressources, ici organismes ou leurs produits, qui sont
exploitables. De mme nous nommerons prdateurs tous les consommateurs, quils soient carnivores ou herbivores.
Par parcelle (en anglais patch) nous entendons
une zone homogne de ressources qui est spare
des autres agrgats par des espaces o les ressources
sont nettement plus rares. On parle de distributions
parcellaires.
5.3 LE MODLE DE SLECTION

OPTIMALE DES PROIES
Deux espces de prdateurs exploitant les mmes
proies sont en comptition et gnralement une
espce exclut lautre de lenvironnement. Plusieurs
facteurs peuvent contribuer dterminer laquelle des
espces sera la plus susceptible dtre exclue. Par exemple, MacArthur et Pianka (1966) proposrent que
certaines espces plus flexibles dans leur approvisionnement seraient plus aptes persister dans un habitat
variable. Ainsi, certaines espces dont lalimentation
est particulirement strotype ou spcialise (cest
le cas par exemple du koala qui ne consomme que
des feuilles deucalyptus ou du panda qui, lui, ne
mange que les feuilles de bambou) seront trs affectes par la rduction, voire la disparition, de leurs
proies alors que dautres (les golands ou les grizzlis,
largement omnivores) dont lalimentation est plus
gnralise pourront plus facilement sajuster la
baisse de disponibilit dune proie en exploitant des
proies alternatives. Afin de comprendre les facteurs
cologiques susceptibles dinfluencer la diversit des
types de proies exploites par les individus dune
espce, MacArthur et Pianka furent les premiers
modliser le problme de la slection des proies.
Leur modle pose les premiers jalons dune analyse
conomique fonde sur le principe doptimalit.
Lapproche doptimalit implique des fonctionnements et des structures de modles particuliers (voir
lencart 5.1).
Encart 5.1
Fonctionnement de lapproche doptimalit et structure des modles quelle gnre
Un modle doptimalit se compose dune dcision,

dune devise de conversion et de prsupposs de
contrainte. La dcision spcifie de manire explicite le choix analys, la devise de conversion permet
dexprimer la consquence dune dcision en fonction de laptitude de lanimal alors que les prsupposs de contrainte fournissent un cadre physique
lintrieur duquel les solutions sont possibles.
qui maximise laptitude. La devise de conversion

est une reprsentation quantitative et hypothtique de laptitude qui correspond une dcision.
Par exemple, le taux net dacquisition dnergie
peut tre une devise de conversion utile dans un
contexte dapprovisionnement (Figure 5.1). Cest
dailleurs la devise de conversion la plus souvent
retenue dans les modles dapprovisionnement.
La dcision
Les prsupposs de contrainte
La dcision du modle de slection optimale des

proies est: attaquer une proie rencontre ou bien
lignorer pour en rechercher une autre. La dcision
optimale dpend du rendement de chacune de ces
alternatives. Cest la devise de conversion qui nous
permet dexprimer le rendement des alternatives.
Ces derniers forment la troisime et dernire composante dun modle doptimalit. Les prsupposs de contrainte sont une suite de circonstances
prcises dans lesquelles le modle sapplique. Il
existe habituellement deux ordres de prsupposs
de contrainte, dabord ceux lis aux caractristiques du modle biologique, par exemple son cologie, son anatomie et ses capacits cognitives,
puis ceux dus aux formalisations mathmatiques
utilises pour lanalyse du problme.
Nous supposons que lorsquils sont confronts

un choix, les animaux optent pour lalternative
Lobjectif du modle de slection des proies consiste

tablir le choix de proies qui maximise la devise de
conversion et donc laptitude. La plupart des prdateurs, pendant leurs activits dapprovisionnement,
rencontrent un ensemble de proies de valeurs ingales.
Prenons lexemple fictif dun couple de msanges
tte noire (Poecile atricapillus) qui nourrit sa couve
avec deux espces de chenilles. Une espce est assez
imposante et donc de ce fait offre plus dnergie que
lautre qui est plus petite. Le modle de slection des
proies tablira laquelle des stratgies de choix des
proies maximisera la devise de conversion et donc
aussi laptitude.
5.3.1
les capturer et les consommer sont autant de composantes de notre analyse.
Aptitude
La devise de conversion
Esquisse dune analyse conomique
Notre prsuppos principal est que la devise de

conversion est le taux dacquisition nergtique long
terme, cest--dire que nous supposons quil existe
un lien direct entre ce taux et laptitude biologique
de lanimal (Figure 5.1). Dans ce contexte, on sintresse aux facteurs cologiques qui sont susceptibles
daffecter le taux dacquisition dnergie dun animal
engag dans la slection de ses proies. Ainsi, le contenu
nergtique des proies, le temps requis pour les trouver,
Taux net dacquisition nergtique

Figure 5.1 Trois relations hypothtiques
entre la devise de conversion, ici le taux net
dacquisition nergtique et laptitude de lanimal.
La forme prsume de cette relation, linaire, concave
ou convexe fait partie des prsupposs de contrainte
dun modle. Les premiers modles que nous aborderons prsupposent une relation linaire. Les modles
de risque que nous verrons plus loin, eux, supposent
une relation courbe plus complexe entre laptitude
et le taux dacquisition nergtique.
131
La profitabilit des proies est le premier lment

de lanalyse du choix des proies. On la dfinit comme
tant le rapport entre leurs contenus nergtiques
(E en joules) et leurs temps de manipulation (h en
secondes) qui inclut la dure de capture et de consommation de la proie. Un prsuppos de contrainte
important qui simplifie de beaucoup lanalyse est que
pendant la manipulation le prdateur ne peut pas
dtecter, poursuivre ou capturer toute autre proie.
La profitabilit dune proie reprsente donc le taux
dacquisition nergtique ralis pendant sa consommation. Labondance de chaque espce de proie
influence la dure de lintervalle de rencontre entre
le prdateur et chacune de ses proies. Le second lment de cette analyse est donc le taux de rencontre
(l exprim en proies par unit de temps). Un prsuppos important requiert que les rencontres avec
les proies soient squentielles et jamais simultanes.
Supposons, pour les besoins de cette analyse, que
lespce de chenille de taille plus imposante est aussi
la plus profitable mais que la chenille plus petite,
elle, est plus abondante. Lequel des choix de proie
possibles dans ces conditions est optimal en ce sens
quil maximise le taux dacquisition nergtique
long terme?
Trois rgimes sont possibles a priori:
1. Attaquer seulement les proies les plus profitables.
2. Attaquer toutes les proies rencontres.
3. Nattaquer que les proies les moins profitables.
Le premier rgime (nattaquer que les proies les
plus profitables) maximise la profitabilit des proies
consommes et donc le taux dacquisition nergtique
pendant la consommation, mais il a le dsavantage
dimposer de longs intervalles entre la rencontre de
proies acceptables. Le deuxime rgime (attaquer toutes
les proies rencontres) a lavantage de rduire la dure
de lintervalle de recherche mais il a le dsavantage
de rduire le taux moyen dacquisition nergtique
pendant la consommation car les prdateurs doivent
consommer un plus grand nombre de proies de
moindre profitabilit. Le troisime rgime (nattaquer que les proies les moins profitables) nest pas
rationnel dans la mesure o il ne peut en aucun cas
tre avantageux dignorer la proie la plus profitable
lorsquelle est rencontre. Nous ne le considrerons
pas par la suite. On peut aussi ignorer les situations
o un type de proie nest quoccasionnellement attaqu.
Cette situation, connue sous le vocable de prfrence
partielle, nest pas non plus une stratgie rationnelle
dans la mesure o sil est profitable dattaquer un type
132
de proie, il devrait toujours en tre ainsi, do lorigine

de la rgle du tout ou rien qui caractrise le modle de
choix optimal des proies.
Lanimal a donc le choix entre les deux premiers
rgimes ci-dessus. La solution optimale sera un compromis entre la maximisation du taux dacquisition
pendant la consommation et la minimisation de
lintervalle de recherche. Cet argument verbal illustre
le conflit interne implicite dans le modle du choix
optimal des proies. Bien quil soit facile saisir, ce
modle verbal a aussi le dfaut de tous les raisonnements verbaux: il a une logique implicite qui est difficile analyser et critiquer parce quelle est cache,
et il ne fait que des prdictions qualitatives qui sont
difficiles rejeter parce que compatibles avec plusieurs hypothses alternatives. Ce nest quen poussant encore plus loin le formalisme jusqu lanalyse
algbrique que lon peut faire une analyse complte,
car ce formalisme offre une structure logique explicite
et publique et donc soumise aux critiques de tous.
Dautre part, ce formalisme conduit des prdictions
quantitatives prcises qui de ce fait sont plus facilement sujettes la rfutation par lexprimentation.
Mais avant daborder une analyse plus formelle, il est
utile dnumrer un certain nombre de prsupposs
de contraintes qui caractrisent lanalyse classique
du problme du choix des proies tel que prsent
dans lencart 5.2.
Le taux dacquisition nergtique dun prdateur
qui attaque systmatiquement toutes les proies quil
rencontre dpend du contenu nergtique de ces
proies, de leur temps de manipulation et du temps
pass les chercher. Dans un cas o lhabitat na que
deux types de proies, comme dans lexemple des
msanges dcrit ci-dessus, lacquisition nergtique E
pendant une priode Ts de recherche est donc donne
par lexpression:
E = Ts(l1E1 + l2E2)
o li (i = 1, 2) est la frquence de rencontre avec les
proies 1 et 2, et Ei (i = 1, 2) la quantit dnergie
extraite de chacune. Le temps total T, que ce prdateur passera en approvisionnement est la somme du
temps de recherche Ts et la somme des temps de
manipulation, soit:
T = Ts + Ts (l1h1 + l2h2)
Le temps de manipulation total dpend du temps
de manipulation hi (i = 1, 2) requis pour la consommation de chaque type de proies et du nombre total
de chaque type qui est exploit (Ts(li)). Ce nombre,
lui, est fonction du temps de recherche et du taux de
rencontre qui caractrise chaque type de proie. Plus
Encart 5.2
Les prsupposs de contrainte les plus communment invoqus
dans le cas du modle de rgime optimal
Lis au modle biologique
1. La recherche des proies et leur manipulation

sont des activits mutuellement exclusives.
2. Les proies sont rencontres de manire squentielle, jamais simultanment.
3. Lanimal a toute linformation ncessaire
propos des proies sa disposition, son taux de
rencontre avec chacune delles ainsi que leurs
profitabilits respectives.
Lis aux formalisations mathmatiques
4. Le taux de rencontre avec les proies est constant

et alatoire.
une proie est abondante, plus elle est rencontre et

consomme, augmentant de ce fait le temps total
pass en manipulation de ce type de proie. Le taux
dacquisition nergtique est donc le rapport de ces
deux quations, soit:
Ts ( 1 E1 + 2 E2 )
E
--- = -----------------------------------------------------T
{ Ts + Ts ( 1 h1 + 2 h2 ) }
Cette expression peut tre simplifie:
1 E1 + 2 E2
E
--- = ----------------------------------T
1 + 1 h1 + 2 h2
exprimant ainsi dans notre devise de conversion (E/T)

le rendement obtenu par la stratgie gnraliste qui
consiste attaquer toutes les proies rencontres. La
seule alternative rationnelle cette rgle est de ne
jamais attaquer les proies de moindre profitabilit.
Cette stratgie plus spcialise peut tre la plus rentable
si la condition suivante est vrifie (en attribuant le
numro 1 la proie la plus profitable):
1 E1
1 E1 + 2 E2
------------------ > ----------------------------------1 + 1 h1 1 + 1 h1 + 2 h2
Le premier terme de lingalit reprsente le taux

attendu pour une rgle dattaque dirige exclusivement vers les proies les plus profitables. Le second
terme correspond au taux attendu pour une attaque
systmatique des deux types de proies. Cette ingalit
se simplifie pour devenir:
1 E
----- < ----1-h 1 h 2
1 E2
5. Lnergie contenue dans chaque type de proie

et le temps ncessaire la manipulation de celles-ci sont les mmes pour chaque proie dun
type donn.
6. La rencontre dune proie non suivie dune attaque nimplique aucun cot.
7. Chaque type de proie est reconnu instantanment.
8. Les types de proies sont des catgories discontinues et chaque proie dun mme type est
identique toutes les autres de ce type.
Lorsque cette ingalit tient, la stratgie optimale

consiste nattaquer que la proie la plus profitable.
Lorsquelle est fausse cependant, la stratgie optimale
est de se gnraliser, cest--dire dattaquer les deux
types de proies1.
Cette simplification algbrique mne une prdiction assez contre-intuitive. En fait, la diversit
des proies acceptes par un prdateur ne dpend pas
des abondances relatives de ses proies les unes par
rapport aux autres mais uniquement de labondance
absolue de la proie la plus profitable, cest ce que
signifie la disparition de l2 lors de la simplification
algbrique. Ce qui revient dire que lorsque la spcialisation exclusive sur la proie la plus profitable
reprsente la stratgie optimale, ce rgime demeurera optimal quelle que soit labondance absolue des
proies de moindre profitabilit. Voil justement le
genre de prdiction contre-intuitive quil est impossible
de gnrer partir dun modle verbal. De plus, le
modle prsent ci-dessus a une logique explicite. Le
raisonnement quil tient est accessible tous et donc
ouvert au regard critique de tous.
5.3.2
Tests du modle: deux exemples classiques
Avant daborder les tests du modle, il convient

de rappeler ce que, dune manire gnrale, on peut
1. Il convient de noter que Ts et 2 ne font plus partie de
linquation, ils ont disparu lors des simplifications algbriques.
133
Encart 5.3
Prdictions principales du modle
1. Linclusion dune proie dans le rgime ne

dpend pas de sa propre abondance, mais bien
de celle de la proie qui la prcde immdiatement dans la hirarchie de profitabilit.
2. Un accroissement de labondance absolue des
proies dun habitat induira un rtrcissement
apprendre dun ventuel chec lorsque lon teste les

prdictions dun modle. Il serait faux, par exemple,
de conclure que la slection naturelle na pas contribu
faonner le comportement dapprovisionnement
lorsque les rsultats des tests ne correspondent pas
aux prdictions dun modle. De mme, il serait erron
den conclure que lanimal nest pas optimal. Le postulat de toute approche conomique est justement que
lanimal est optimal car il a t faonn par la slection
naturelle. Il ne sagit donc pas de tester cela. Une
observation qui contredirait notre modle nous
apprendrait soit que le modle utilise une devise de
conversion inapproprie, soit que certains des prsupposs de contrainte sont viols. De manire courante, une prdiction rfute mne gnralement
un examen plus pouss de la pertinence des prsupposs de contrainte, car pour rfuter une devise de
conversion il faut avant tout tre certain que tous les
prsupposs de contrainte sont applicables au systme
biologique dans lequel le modle est test.
Deux exemples dtudes exprimentales sont le plus
souvent cits titre de tests du modle. Ces exemples
ne sont pas trs rcents mais ils ont lavantage dtre
simples et dillustrer lapproche exprimentale telle
quelle fut applique aux premires moutures du
modle du choix optimal des proies.
a) Les crabes et les moules
Elner et Hughes (1978) furent parmi les premiers

mettre lpreuve le modle du choix optimal des
proies. Ils construisirent une exprience pour voir si
les crabes (Carcinus maenas) prsents un assortiment
de moules (Mytilus edulis) de diffrentes tailles prfraient consommer les moules les plus profitables. Ils
notaient le choix des crabes prenant soin de remplacer
par une moule dune taille quivalente chaque moule
consomme par les crabes. Pour consommer une
moule, un crabe doit avant tout briser sa coquille.
La quantit de chair disponible ainsi que le temps de
134
du rgime optimal de proies car les proies plus

profitables seront plus nombreuses.
3. Il ne peut exister de prfrences partielles pour
une proie. Un type de proie est soit toujours
inclus dans le rgime soit toujours exclu: cest
la rgle du tout ou rien.
manipulation ncessaire pour briser les valves et

manger la chair dpendent de la taille de la moule et
aussi de la taille du crabe. Cependant, des effets non
linaires font en sorte que la profitabilit, cest-dire la quantit de chair extraite par unit de temps
pass consommer la moule (E/Th), est maximise
pour les moules de taille intermdiaire. Les observations dElner et Hughes dmontrent que les crabes
prfrent justement les moules de taille intermdiaire,
cest--dire que leur reprsentation dans le rgime
alimentaire des crabes est plus forte que leur reprsentation dans lenvironnement (Figure 5.2 a).
Ils notent aussi le choix des crabes confronts
des habitats offrant des densits de moules diffrentes
sur une priode de trois jours remplaant au fur et
mesure les moules manges afin de maintenir fixe le
ratio des tailles. Chaque habitat offrait les trois catgories (I, II et III) de moules selon leur profitabilit,
dans les mmes proportions. Dans lenvironnement
de faible densit, les crabes ntaient pas slectifs et
attaquaient les moules des trois catgories dans un
ratio semblable celui de leur disponibilit dans
lenvironnement (Figure 5.2 b). En revanche, dans
les environnements intermdiaire et riche, ils refusaient dattaquer les moins profitables (II, et III) ce
qui est en accord avec les attentes du modle. Dans
lenvironnement le plus riche, Elner et Hughes prdisaient que les crabes nattaqueraient plus que les
moules les plus grosses. Bien que les grosses moules se
retrouvaient surreprsentes dans le rgime, les crabes
ont tout de mme continu manger les moules de
taille intermdiaire ce qui est en dsaccord avec ce que
le modle calcule comme tant la stratgie la plus
profitable dans cette condition (Figure 5.2 b).
Doit-on pour autant rejeter le modle? Non, car un
examen des conditions dans lesquelles Elner et Hughes
observrent le choix des crabes montre quelles ne correspondent pas tous les prsupposs de contrainte
utiliss pour faire la prdiction de la rgle du tout ou
rien. Par exemple, les conditions du test permettent
Figure 5.2 Les rsultats de lexprience

de Elner et Hughes (1978).
La courbe prsente la profitabilit (E/Th) des moules
de diffrentes tailles alors que les histogrammes
montrent le nombre de moules de chaque taille consommes par le crabe. Les rsultats dmontrent en (a)
que les crabes Carcinus maenas prfrent se nourrir
de moules dont la longueur maximise la profitabilit
cest--dire la quantit dnergie (E) par unit de
temps pass en manipulation (Th). En (b) les histogrammes montrent les proportions de moules de profitabilit maximale (catgorie I)
intermdiaire
(catgorie II) et faible (catgorie III) prsentes aux
crabes ainsi que les frquences de chaque taille prdites et observes dans la dite des crabes. Les histogrammes de gauche sont pour des environnements
faible densit de moules alors que ceux du centre
sont pour une densit intermdiaire et ceux de droite
pour une densit leve. Il est noter que dans lenvironnement densit leve, le modle prdit une
spcialisation sur les moules les plus profitables alors
que les crabes persistent inclure les moules de profitabilit intermdiaire. Elner et Hughes (1978) attribuent cette prfrence partielle ladoption par les
crabes dune stratgie par laquelle ils acceptent une
proie de profitabilit infrieure lors de la seconde
rencontre de suite avec une telle proie. Il sagirait
selon les auteurs dune stratgie qui est adapte
lpuisement possible du stock des proies profitables.
la rencontre simultane de plusieurs proies ce qui est

contraire au prsuppos de rencontres squentielles
des proies (voir encart 5.3). De plus, il est difficile
de mesurer exactement le taux de rencontre avec les
diffrentes tailles de moules. Par exemple, une moule
qui nest pas touche a-t-elle t rencontre par un
animal qui a tout simplement dcid de ne pas lattaquer? Le test dElner et Hughes a le mrite de confirmer que la profitabilit dune proie est un facteur
important dans les prfrences de lanimal. Il faudrait
un test capable de contrler de manire plus prcise
les taux de rencontre avec chaque type de proie pour
valuer la valeur du modle prdire la stratgie de
choix des proies. Cest justement ce que proposrent
Krebs et al. (1977).
b) Les msanges et le tnbrion
La prdiction la plus forte du modle des proies est

certainement celle qui stipule que labondance de la
proie la moins profitable na aucune incidence sur sa
probabilit dtre attaque par le prdateur. Pour
tester cette prdiction, il est essentiel de pouvoir
manipuler le taux de rencontre du prdateur avec ses
proies. Cette ncessit pose un problme technique
important, particulirement sur le terrain dans la
mesure o il est toujours assez difficile de dtermi-
(a)
Nombre de moules
consommes par jour
Gain nergtique
(joules/sec.)
6
4
3
2
1
10
20
30
40
Longueur de la moule (en mm)
(b)
Densit
Faible
0
0,4 0,8
Moyenne
0
0,4 0,8
leve
0
0,4 0,8
Ratio offert
Ratio prdit
Ratio observ
ner avec certitude le moment prcis o un prdateur

rencontre une proie.
Cest luniversit dOxford quun dispositif exprimental capable de manipuler le taux de rencontre
dun prdateur et de ses proies a t dvelopp. Le
dispositif exprimental est compos dune cage et
dun tapis roulant (Figure 5.3). Le prdateur (une
msange charbonnire Parus major) qui veut manger
doit se prsenter une fentre qui surplombe le tapis
roulant. En contrlant la vitesse du tapis roulant et
lespacement des proies quon y place, lexprimentateur peut manipuler le taux de rencontre entre un
prdateur et deux types de proies de profitabilits
diffrentes (des morceaux de larves de tnbrion
Tenebrio molitor de 4 ou 8 segments). Pour consommer cette proie, une msange doit se percher, tenant
la larve entre une patte et le perchoir. La msange
retire ensuite le contenu de lexosquelette en insrant
son bec dans lextrmit ouverte de la larve.
Les rsultats de ltude de Krebs et al. (1977)
dmontrent que lajout de proies moins profitables na
que peu deffet sur le choix de la msange, condition que la proie la plus profitable soit suffisamment
abondante. Seule labondance absolue de la proie la
plus profitable, et non pas son abondance relative,
dtermine linclusion de la proie la moins profitable
(Figure 5.3). En revanche, comme ce fut aussi le cas des
135
(a)
La cage
Figure 5.3 Lexprience de Krebs et al. (1977).
Tapis
roulant
La fentre
(b)
Densit
Faible
leve I
leve II
leve III
0 0,4 0,8 0 0,4 0,8 0 0,4 0,8 0 0,4 0,8
Ratio offert
Ratio prdit
Ratio observ
(a) Le diagramme du haut (modifi de Krebs et Davies

1987) montre un croquis en plan du dispositif exprimental. Les msanges charbonnires (Parus major)
sont places une une dans la cage do elles peuvent, en se perchant devant la fentre de recherche
surplombant un tapis roulant, observer le passage des
proies. Un assistant assis un bout du tapis roulant y
dpose les deux types de proies selon un ordre et un
intervalle temporel prtablis. Il sagit de larves de
tnbrion qui ont t pralablement coupes en longueur de quatre ou de huit anneaux. Les proies non
attaques retombent du tapis roulant en bout de
course. Loiseau qui attaque une proie doit ensuite se
dplacer vers le fond de la cage o un perchoir de
manipulation permet de consommer la larve en la
tenant sous une patte. Ce dispositif rencontre deux
prsupposs de contrainte importants: pendant la
manipulation de la proie sur le perchoir la msange ne
peut plus chercher la fentre, de plus, la largeur de
la fentre au-dessus du tapis roulant fait en sorte que
la msange ne peut voir quun type de proie la fois.
(b) Le panneau du bas illustre les rsultats (tir de Krebs et Davies 1978). Dans lenvironnement faible densit (les
histogrammes de gauche) les msanges se montrent peu slectives, attaquant les deux types de proies proportionnellement leur disponibilit dans lenvironnement. Le modle prdit une slection exclusive des proies les plus profitables dans les trois environnements densit leve. Cependant, comme ce fut le cas pour les crabes, les oiseaux
continuent dattaquer les proies les moins profitables, bien qu une frquence faible. Cette inclusion des proies
moins profitables est un manquement la rgle du tout ou rien. Ce que les rsultats rejettent trs clairement, cependant, cest lhypothse selon laquelle les oiseaux devraient accepter les proies en fonction de leur disponibilit relative. Dans les conditions de densit leves, les msanges continuent de favoriser les proies plus profitables mme si
les proies moins profitables sont: soient aussi abondantes (leve II) ou mme beaucoup plus abondantes (leve III)
que les proies plus profitables.
travaux dElner et Hughes, les msanges ne suivirent

pas la rgle du tout ou rien (Figure 5.3) consommant
quelquefois, mais peu souvent tout de mme, des
proies moins profitables mme lorsque les conditions
prdisent une prfrence absolue pour la proie la plus
profitable.
Alors, devons-nous cette fois renoncer notre modle
des proies? Aprs tout, nous avons maintenant un
contrle certain sur le taux de rencontre des proies et
nous connaissons leurs profitabilits et, malgr cette
prcision, le modle na pas prdit de manire tout
fait exacte le comportement des msanges. Les spculations abondent propos de lorigine des prfrences partielles observes chez les msanges. Par
exemple, la devise de conversion est peut-tre fausse.
En effet, lnergie nest pas le seul lment utile dans
les aliments. Mais cette interprtation est peu probable
dans la mesure o les deux types de proies ont la mme
composition, variant seulement dans les temps de
136
manipulation ncessaires pour vider lexosquelette.

La plupart des critiques se sont donc tournes vers des
prsupposs de contrainte. Il est possible, par exemple, que les prfrences partielles rsultent derreurs
didentification des proies sur le tapis roulant, ce qui
suppose une violation du prsuppos 7, cest--dire
la reconnaissance parfaite et instantane dun type de
proie. Lhypothse de lerreur peut tre svrement
critique dun point de vue purement pistmologique
dans la mesure o lerreur peut toujours tre invoque
a posteriori afin dexpliquer nimporte lequel des carts
aux prdictions dun modle. Une approche plus productive serait de formuler des hypothses sur les causes
de ces erreurs et de prdire ltendue des manquements au modle partir dune comprhension des
facteurs qui influencent lefficacit de lanimal. Tout
dabord, si les prfrences partielles rsultent vraiment
dun problme didentification des types de proies, il
doit exister des conditions qui rendent ces erreurs
moins frquentes, par exemple en accentuant les diffrences visuelles entre les diffrents types de proie.
De mme, il est aussi possible daccrotre la ressemblance entre les proies et de prdire quil doit exister
une ressemblance critique au-del de laquelle il ne
sera plus profitable de discriminer entre elles (Getty
et Krebs 1985).
Une autre hypothse pour expliquer les prfrences
partielles propose que les individus doivent chantillonner les diffrents types de proies disponibles afin
de mettre jour linformation au sujet de leur profitabilit. Encore une fois, cette hypothse nest utile que
dans la mesure o elle gnre de nouvelles prdictions
sur lintensit des prfrences partielles. Dans ce cas,
on sattend par exemple ce que lchantillonnage
soit plus frquent dans les circonstances o la profitabilit des proies est plus variable dans le temps. De
plus, lchantillonnage ne serait profitable que dans la
mesure o lanimal dispose dune longue plage temporelle pendant laquelle rcuprer les cots de lchantillonnage. On appelle ce temps lhorizon temporel
de lanimal. En variant lhorizon temporel, il serait
alors possible de modifier lintensit des prfrences
partielles attribuables lchantillonnage. Nous reviendrons sur limportante question de lchantillonnage
plus loin dans ce chapitre.
5.4 LE MODLE DEXPLOITATION

OPTIMALE DES PARCELLES
Gnralement, les proies se distribuent de manire
htrogne dans lenvironnement de sorte quelles se
retrouvent agrges dans des parcelles, spares par
des zones plus ou moins vides (Figure 5.4). Lorsque
lexploitation entrane lpuisement dune parcelle,
il arrive un moment o il devient profitable dabandonner la parcelle pour en chercher une autre. Cest
le cas dun tourneau sansonnet (Sturnus vulgaris) qui,
exploitant les lombrics dune pelouse, doit choisir le
moment o il serait prfrable de partir la recherche
dune nouvelle pelouse plutt que de continuer
sonder celle qui est peut-tre puise ou bien prs de
ltre. De tout le domaine de lapprovisionnement cest
sans aucun doute cette dcision qui a t le sujet du
plus grand nombre de modles et de tests exprimentaux. Seule est prsente ici la premire version du
modle qui porte aussi le nom de thorme de la valeur
marginale (Charnov 1976, voir Czilly et Benhamou
1996 pour une synthse en franais).
5.4.1
Le modle
Comme tous les modles doptimalit, celui de lexploitation des parcelles est tripartite. La dcision se rsume
: continuer dexploiter une parcelle ou labandonner
pour en chercher une autre. La devise de conversion
est la mme que celle propose pour le modle des
proies, cest--dire le taux net dacquisition nergtique
long terme. Les principaux prsupposs de contrainte sont noncs plus bas. Ces prsupposs sont
assez exigeants mais ils seront relativiss plus loin.
Figure 5.4 Reprsentation

dun habitat parcellaire hypothtique.
Les proies se retrouvent uniquement dans les parcelles (cercles) et les espaces entre ces parcelles sont
vides. La flche brise indique la trajectoire dun prdateur qui cherche les parcelles au hasard. La taille
des cercles indique la richesse des parcelles. Ce schma
reprsente le monde simplifi qui est modlis par
le modle dexploitation optimale des parcelles.
a) Contraintes lies au modle biologique
Le modle suppose que le prdateur a toute linformation ncessaire une dcision rationnelle. Cela
implique quil puisse reconnatre une parcelle instantanment, quil connaisse le temps moyen de transition
entre les parcelles de lhabitat exploit et lesprance
de la qualit des parcelles. De plus, le modle suppose
que les proies sont distribues au hasard dans les
parcelles et que le prdateur ne peut faire mieux que
de chercher ses proies au hasard.
b) Contraintes lies aux formalisations
mathmatiques
Le modle stipule que les proies se retrouvent concentres dans des parcelles. Le taux de rencontre entre
les proies et le prdateur dans une parcelle est une
fonction exponentielle et dcroissante de la densit
des proies dans la parcelle. mesure quun prdateur
137
(b)
Nombre cumulatif captur
Densit
(a)
Temps dans la parcelle Tp

Figure 5.5 Le prsuppos de contrainte principal
du modle dexploitation optimale des parcelles.
(a) La densit des proies dans une parcelle dcrot
de manire exponentielle mesure que le prdateur lexploite car les proies sont distribues alatoirement et le prdateur les cherche au hasard. Le
graphique (b) est la consquence de celui du haut
et montre que le nombre cumul de proies captures par le prdateur augmente rapidement au
dbut, puis plus lentement mesure que la densit
des proies baisse. Il sagit dans ce cas dune fonction
dexploitation dclre.
capture et consomme les proies dune parcelle, il en

rduit la densit et donc du mme coup son taux de
rencontre avec les proies restantes (Figure 5.5). Les
gains cumuls exprims en fonction du temps
dexploitation de la parcelle sont donc une fonction
dclre appele courbe dexploitation.
Le modle suppose aussi que le temps pass se
dplacer dune parcelle lautre, cest--dire le temps
de transit, est fonction uniquement de la distance
entre les parcelles. La vitesse de dplacement du prdateur est donc fixe et fait partie des prsupposs de
contrainte et non de la dcision.
5.4.2
Analyses du modle des parcelles
a) Une analyse verbale
Lanalyse du modle des parcelles fait tat dun compromis entre le taux nergtique immdiat rsultant
138
de lexploitation dune parcelle qui spuise et le taux

anticip la prochaine parcelle, incluant le temps de
transit ncessaire pour la rejoindre. En labsence
dinformation prcise, lanimal ne peut quutiliser
lesprance de la qualit des parcelles et du temps de
transit ncessaire pour les rejoindre. Pendant quil
exploite une parcelle, elle spuise et son rendement
diminue. Il arrive un point o le rendement est infrieur lesprance du rendement de la parcelle suivante, mme en tenant compte du temps de transit
ncessaire pour la rejoindre. Ds que le rendement
dune parcelle atteint lesprance pour cet habitat, il
devient plus profitable au prdateur de labandonner pour rechercher la prochaine. En suivant une
telle stratgie dexploitation, lindividu sassure un
rendement qui nest jamais infrieur lesprance
pour lenvironnement dans lequel il sapprovisionne
(Charnov 1976, Parker et Stuart 1976).
Le modle des parcelles permet dexplorer leffet de
la qualit de lhabitat sur le temps optimal dexploitation des parcelles quil contient. Un accroissement
de lesprance de lespacement entre les parcelles et
donc une augmentation de la dure des transits
rduit dautant lesprance du rendement de la parcelle suivante. En consquence, le moment o il
devient profitable dabandonner lexploitation dune
parcelle est retard par laccroissement de lespacement
des parcelles, ce qui entrane des dures dexploitation
plus longues et des niveaux dpuisement des parcelles
plus accentus.
Leffet que pourrait avoir lesprance de la richesse
des parcelles dun habitat nest pas aussi ais prvoir par un raisonnement verbal car il dpend de la
forme prcise des courbes dexploitation. Cest
partir dune analyse gomtrique plus quantitative
que nous pourrons aborder directement cet effet.
b) Une analyse gomtrique
Pour lanalyse gomtrique nous supposerons que

lhabitat se compose de cinq types de parcelles de qualits diffrentes (Figure 5.6). Chaque parcelle respecte
les prsupposs de contrainte du modle et se caractrise par une courbe dexploitation dclre. De
ces courbes, nous pouvons estimer lesprance de la
fonction dexploitation pour les parcelles de cet habitat
(Figure 5.6).
Le modle des parcelles prdit que pour chaque
temps de transit (Tt ) il existe un temps dexploitation qui maximise le taux net dacquisition nergtique (E/[TP + Tt ]). La figure 5.7 illustre comment
estimer ce temps optimal dexploitation par la
Temps de transit TT

Figure 5.6 Lesprance (trait gras)
qui caractrise lexploitation des cinq types
de parcelles (pointilles) de cet habitat.
nergie
mthode de la tangente. Cette mthode est utilise

la figure 5.8 pour le cas o lesprance des temps de
transit varie dun habitat lautre. Nous confirmons
donc le raisonnement verbal tenu plus haut: un
accroissement du temps de transit entrane une augmentation du temps optimal dexploitation et un
puisement plus important des parcelles. Lanalyse
gomtrique nous permet daller un peu plus loin et
de prdire que cet accroissement doit tre dclr
(Figure 5.8).
A
Tp*
nergie optimale
TT C
nergie
Nombre cumulatif captur
Lesprance
TT
Tp*
TT
Figure 5.8 Les consquences sur la valeur marginale

dune augmentation de lesprance des temps
de transit dun habitat.
Figure 5.7 Illustration graphique

de la mthode de la tangente.
Labscisse droite de lordonne reprsente le temps
dexploitation dans la parcelle. Labscisse gauche
de lordonne reprsente le temps de transit croissant
vers la gauche. Lesprance du temps de transit (TT)
dans cet habitat se retrouve au point de convergence des quatre droites. La courbe dans la partie
de droite du graphique reprsente lesprance de
la courbe dexploitation pour cet habitat. La dcision
qui est modlise concerne le temps optimal dexploitation dans la parcelle pour cet habitat, cest--dire
celui qui maximisera la pente dune droite reliant
lesprance du temps de transit de cet habitat et un
point sur sa courbe dexploitation. Les trois droites
en pointill relient le temps de transit trois temps
de parcelles possibles mais dont le rendement nest
pas optimal. Cest la droite qui est tangente la
courbe dexploitation qui correspond la solution
optimale car sa pente (nergie/s) est la plus leve
et correspond donc au taux dexploitation maximal
qui peut tre obtenu pour les parcelles de cet habitat.
Ce taux caractrise lhabitat et se nomme la valeur
marginale. Le modle prdit quun animal devrait
abandonner toutes les parcelles quil exploite dans
cet habitat ds que son taux instantan dexploitation chute au niveau de la valeur marginale de
lhabitat. Si toutes les parcelles de cet habitat sont
identiques, elles seraient toutes exploites pendant
le mme temps optimal de parcelle Tp*.
Cependant, leffet de la richesse modale des parcelles sur le temps optimal dexploitation dpend de la
forme prcise des fonctions dexploitation. Ainsi, il est
possible quune rduction de lesprance de la qualit
des parcelles dun habitat prdise aussi bien laugmentation que la rduction du temps optimal dexploitation (Figure 5.9). Il est donc ncessaire, pour tester
leffet de la richesse des parcelles, de mesurer prcisment les fonctions dexploitation des animaux tests.
Il est tout aussi ncessaire de mesurer ces fonctions
afin de tester de manire quantitative les prdictions
tires partir de la variation du temps de transit.
chaque esprance des temps de transit (A, B, et C) correspond un point de tangence distinct qui dtermine des
temps optimaux dexploitation de la parcelle diffrents (a, b, et c) et donc aussi des valeurs marginales diffrentes. mesure que lesprance du temps de transit augmente, la valeur marginale de lhabitat dcrot. Les graphiques du bas montrent que pour des habitats composs de parcelles identiques la quantit dnergie retire et le
temps optimal dexploitation dune parcelle (Tp*) augmenteraient avec la distance espre entre les parcelles.
139
nergie
TT
Temps de transit TT
Tp*
0 Temps dans la parcelle Tp
Figure 5.9 Leffet dune rduction de la richesse modale

des parcelles sur la valeur marginale dun habitat
et le temps optimal dexploitation des parcelles.
La richesse de rfrence est reprsente par la courbe
dexploitation la plus leve (trait fin). Dans le premier cas la rduction de la richesse modale des parcelles (traits pointills) rduit la valeur marginale
de lhabitat et a pour consquence de prdire des
temps dexploitation optimale plus courts pour les
parcelles de lhabitat appauvri. Dans lautre cas, la
rduction de la richesse des parcelles rduit aussi
la valeur marginale de lhabitat, mais cette fois la
courbe dexploitation (traits pointills) fait en sorte
que les parcelles de lhabitat appauvri seront
exploites plus longuement que celles de lhabitat
de rfrence.
5.4.3
Tests du modle dexploitation optimale

des parcelles
Il existe plusieurs tests du modle dexploitation des

parcelles. Nous prsenterons ici un exemple illustrant
lapprovisionnement partir dun lieu central (ALC,
Orians et Pearson 1979). LALC est une adaptation
du modle dexploitation des parcelles des situations
o les proies sont transportes vers un lieu plus ou
moins central (par exemple un nid ou un gte) au lieu
dtre consommes sur place. Ces proies peuvent alors
tre manges ou servir nourrir les jeunes, ou bien elles
peuvent tre engranges pour une utilisation ultrieure. LALC se rapporte au transport de charges simples comme cest le cas, par exemple, dune fourmi
qui rapporte une seule graine la fois son nid, et
aussi au transport de charges composites, comme
cest le cas, par exemple, dun tourneau sansonnet
qui rapporte plusieurs larves dinsectes la fois sa
couve (Kacelnik 1984). Nous dvelopperons le cas
de charges composites.
Dans un cas de charges composites, la fonction
dexploitation du modle des parcelles se transforme
en fonction de chargement. La dclration du taux de
chargement sera probablement attribuable lencombrement du dispositif de transport plutt qu lpui140
sement de la parcelle mais les consquences pour

lexploitation dune parcelle restent les mmes. Le
temps de transit est maintenant la dure dun allerretour entre la parcelle et le lieu central. Quand la
richesse dune parcelle est telle que lanimal effectue
plusieurs allers-retours la mme parcelle, lensemble
de ces allers-retours correspond lensemble des parcelles dun habitat dans le modle conventionnel
dexploitation des parcelles. Dans ce cas, comparer
deux habitats avec des esprances de temps de transit
diffrents revient comparer les allers-retours dun
animal exploitant deux parcelles places des distances
diffrentes du lieu central et ncessitant chacune
plusieurs allers-retours. Le modle prdit un accroissement du temps de chargement aux parcelles et
donc aussi de la taille de la charge transporte avec
laugmentation de la distance entre la parcelle et le
lieu central. Cette prdiction a t teste plusieurs
reprises. Un seul exemple est dtaill ici.
Le tamia, comme nous le disions plus haut, est un
petit cureuil terrestre et diurne de lest de lAmrique
du Nord. Rongeur solitaire, il passe une bonne partie
de son temps en automne emplir ses bajoues extensibles de samares, de glands et de faines quil transporte son terrier afin de les engranger. Il les mange
lhiver, lors des brves priodes dactivit qui ponctuent des phases de torpeur de quatre cinq jours o
sa temprature corporelle baisse jusqu prs de zro
degr Celsius.
En plaant des plateaux de graines de tournesol
diffrentes distances du terrier dun tamia, il est possible de tester de faon quantitative les prdictions
du modle de lALC (Kramer et Nowell 1980, Giraldeau et Kramer 1982; Giraldeau et al. 1994, Lair et
al. 1994). Le tamia se laissant facilement approcher,
il est ais dobserver lanimal en train de constituer
une charge et de noter le moment o chaque graine
est prise. partir de ces observations, il devient possible
de reconstruire les fonctions de chargement pour ces
graines et de vrifier quelles sont curvilignes et dclres, comme le modle le suppose (Figure 5.10a).
partir de telles fonctions, le modle prdit que la
taille des charges transportes au terrier augmentera
avec la distance de la parcelle. Cest effectivement le
rsultat observ (Figure 5.10b).Il est noter, cependant, que malgr cet accord qualitatif avec le modle
(en ce sens que les tendances observes correspondent
bien aux tendances prdites par le modle), sur le
plan quantitatif, la taille des charges observes est
bien infrieure celle prdite par le modle.
c
0
Taux de chargement (g/s)
0,15
0,10
21
33
0,05
0
r = 0,832
80
60
40
20
131
312
199
160
94
39
20
60
40
Temps cumul dans parcelle Tp
21
80
Graines (g)
Temps parcelle (s)
100
Distance au terrier (m)

40
80
120
0
0,04
Taux (g/s)
Figure 5.10 Les rsultats de ltude

de Giraldeau et Kramer (1982).
0,03
0,02
0,01
0
100
200
Temps de transit TT (s)
300
(a) Photo dun tamia ray (Tamias striatus) en train de charger ses bajoues de graines de tournesol (Photographie
gracieusement fournie par Dominique Proulx). (b) Le taux de chargement de graines de tournesol mesur chez des
tamias rays interrompus diffrents moments pendant le chargement des graines. Ce taux dcrot en fonction du
temps cumul pass charger dans la parcelle (Tp) ce qui montre que le prsuppos de contrainte dune courbe
dexploitation dclre tient dans cette situation. (c) Les rsultats du test du modle dapprovisionnement partir
dun lieu central avec les tamias rays. Le graphique du haut montre les temps dexploitation des parcelles observs
des plateaux de graines de tournesol placs diffrentes distances du terrier et qui ncessitent donc des temps de
transit diffrents. Le graphique du milieu montre le poids des charges de graines de tournesol ramasses pour les
temps de transit correspondants. La courbe sur chaque graphique montre les prdictions faites partir dune estimation de la courbe de chargement. Il est noter que les temps de parcelle et les charges de graines sont dans tous
les cas infrieurs aux prdictions. Daprs Giraldeau et Kramer, 1982.
5.4.4
Et lorsque le modle ne marche pas

tout fait?
Ce genre de rsultat, un accord qualitatif mais une

diffrence quantitative entre le modle et ses prdictions, est typique de la plupart des tests de modles
dapprovisionnement et nous lavons dj rencontr
deux reprises dans le modle du choix des proies. Que
pouvons-nous conclure dans ces cas? Il est convenu

dinterprter ce type de rsultat comme tant lindication que lapproche conomique est satisfaisante dans
ses grandes lignes mais que certains raffinements du
modle demeurent ncessaires. Ces raffinements peuvent
se rapporter aussi bien aux prsupposs de contrainte
qu la devise de conversion elle-mme.
141
Dans le cas du tamia, il existe plusieurs explications

possibles aux manquements du modle. Par exemple,
le modle utilise une devise de conversion exprime
en taux brut, cest--dire en termes de grammes de
graines par seconde, sans tenir compte des dpenses
nergtiques encourues pendant les diverses activits:
transit, chargement, temps dans le terrier, temps de
dchargement, etc. De plus, le modle ignore totalement lexposition aux prdateurs. Il est possible, par
exemple, que le tamia soit plus expos aux prdateurs
pendant le chargement de la graine que pendant le
transit. Cela voudrait dire que le temps pass dans la
parcelle est plus coteux que le temps de transit et
cela serait compatible avec une rduction du temps
pass charger les graines. Il est possible aussi que les
tamias soient affects par la prsence de comptiteurs
de sorte quils quittent prmaturment les parcelles
lorsquun comptiteur est prsent, probablement pour
dfendre les caches de graines de leur terrier contre
dventuelles intrusions (Ydenberg et al. 1986; Giraldeau et al. 1994). Il est vident quaucun modle
conomique simple ne peut saisir toute la richesse
biologique des animaux sur lesquels ils sont tests.
Compte tenu de la simplicit des modles que nous
avons prsents jusquici, il nest pas trs surprenant
de constater que leurs prdictions quantitatives ne
sont pas observes lidentique dans les expriences
impliquant des animaux.
Il faut cependant noter que, malgr leur simplicit,
ils ont eu une importance heuristique indniable. Ils
nous ont fait basculer dune vision o les animaux
sont peu prs dpourvus de processus dcisionnels,
mangeant leurs proies plus ou moins au hasard de leurs
rencontres une vision o il est permis de les considrer comme capables de discriminations de plus en
plus subtiles. Reste voir cependant si les raffinements
que nous explorons ci-dessous suffiront rduire le
foss quantitatif entre les modles et les observations.
Il sagit maintenant daller vers un peu plus de ralisme
en relchant certains prsupposs de contrainte. Il
faut savoir doser cependant, car plus nous relchons
ces prsupposs pour atteindre un plus grand ralisme,
plus nous perdons en gnralit. lextrme, nous
pourrions nous retrouver avec un modle hyperraliste
qui prdit avec exactitude lexploitation des parcelles
de lespce X dans un environnement prcis, mais qui
naurait alors plus de valeur en termes de gnralit.
Il faut donc aussi savoir accepter limprcision dun
modle sachant que cette relative imprcision lui permet
dtre applicable dans un plus grand nombre de situations. Nous prsentons les raffinements les plus couramment invoqus dans les paragraphes qui suivent.
142
5.4.5
Un raffinement propos de linformation
Les modles prsents prcdemment tiennent pour

acquis que les individus confronts un choix fondent
leur dcision sur un nombre de paramtres explicites.
Par exemple, prenons le cas des tamias amassant des
graines de tournesol. Le modle des parcelles suppose
que la dcision du tamia tient compte de lesprance
du temps de transit pour rejoindre la parcelle suivante.
Comment le tamia connat-il ce temps? Le modle
suppose aussi que le tamia connat lesprance de la
qualit des parcelles de cet habitat. Mais comment
a-t-il obtenu cette information? Enfin, le modle
suppose aussi que le tamia ne dispose pas de certaines
informations. Par exemple, il prsume quun tamia
est incapable dvaluer la qualit dune parcelle en
cours dexploitation et cest pourquoi il ne peut faire
mieux que de fonder sa dcision sur les esprances de
la valeur et de lespacement des parcelles de lhabitat
quil exploite.
Il est bien vident que les animaux ne seront pas
toujours en possession de toute linformation suppose par les modles. Dans ces cas ils devront, soit
prendre des dcisions plus approximatives et donc
commettre des erreurs, soit consentir un certain effort
pour acqurir linformation manquante, cest--dire
chantillonner leur environnement et, au moins en
partie, sacrifier pendant ce temps le rendement de
leur approvisionnement.
a) Comment sait-on quun animal
chantillonne?
Les rgles qui gouvernent le comportement dun animal

qui doit chantillonner sont forcment diffrentes
de celles dun animal qui a dj toute linformation
disponible. Une efficacit dapprovisionnement en de
de lefficacit optimale pourrait donc tre le signe dun
comportement dchantillonnage mais elle nest pas
suffisante car plusieurs autres facteurs, comme lerreur
par exemple, pourraient aussi occasionner une baisse
de lefficacit de lapprovisionnement. Pour reconnatre
une activit dchantillonnage, il faudrait avant tout
pouvoir en prvoir les caractristiques. Nous pourrions
mme gnrer a priori ces caractres partir dune
analyse conomique. Cest exactement lapproche
adopte par le tout premier test dun modle dchantillonnage propos par Krebs et al. (1977).
Krebs et ses collgues offrirent quelques msanges
charbonnires (P. major) le choix entre deux parcelles
prsentant des taux dapprovisionnement diffrents
mais fixes. Naturellement, les msanges ignoraient
laquelle des deux parcelles offrait le taux le plus lev.

Pour le savoir, elles devaient forcment investir un
effort dchantillonnage. Mais quelle forme lchantillonnage prendrait-il? partir de calculs que nous
naborderons pas ici, Krebs et ses collgues en arrivrent
prdire laspect dune stratgie dchantillonnage
optimale dans ce dispositif exprimental connu sous
le vocable de brigand deux bras1.
Si nous dfinissons le comportement dchantillonnage comme toute alternance entre les parcelles,
alors le taux dalternance devrait tre plus lev en
dbut de session puis, une fois linformation acquise,
sestomper pour laisser place une phase dexploitation
optimale de la parcelle juge la plus profitable. La
dure de la priode dchantillonnage devrait dpendre dune part, du temps total disponible lanimal
pour salimenter dans lappareil, cest--dire son horizon temporel, et dautre part, de ltendue de la diffrence de rendement des parcelles. Leffet de lhorizon
temporel sexplique du fait que lchantillonnage
nest profitable que si son cot initial peut ensuite
tre rcupr pendant lexploitation. Dans un horizon
temporel long, la msange aura un temps dexploitation plus long pendant lequel amortir le cot de son
chantillonnage. loppos, un horizon temporel
court laisse peu de place la rcupration des cots
dchantillonnage. Un accroissement de la similitude
des rendements ncessite plus dchantillons et donc
plus de temps pour diffrencier les parcelles.
Places dans un dispositif analogue au brigand
deux bras les msanges chantillonnent tel que prdit
par le modle: lalternance est plus importante en
dbut dessai, dcrot avec une rduction de lhorizon
temporel et augmente avec la similitude des taux de
rendements (Krebs et al. 1977). Ainsi, lorsquils sont
placs dans une situation qui leur est inconnue, les
oiseaux sont capables dchantillonnage, et cela selon
certaines rgles bien tablies. En consquence, les
modles dapprovisionnement devront tenir compte de
la ncessit pour lanimal, dans certaines conditions,
dinvestir une partie de son temps en chantillonnage avant daborder la priode dexploitation. Les
manquements la rgle du tout ou rien que nous
1. Ce nom est emprunt aux machines sous des casinos
amricains. Pour faire fonctionner une machine sous,
on dpose une pice et on tire sur une manette (un bras)
dans lespoir de gagner le gros lot. La plupart du temps
on perd la pice (et donc le rapprochement au voleur).
Certaines de ces machines offrent deux manettes (deux
bras). On ne sait jamais laquelle est sur le point de livrer
un gros lot, on a donc deux faons dtre vol!
voquions lors de la prsentation des tests du modle

des proies pourraient trs bien tre dus un tel processus dchantillonnage.
b) Lajout de considrations stochastiques
Il existe aussi dautres problmes avec la reprsentation

Charnovienne du thorme de la valeur marginale:
elle repose sur des esprances dterministes calcules
partir de courbes dexploitation continues. Il est
probablement plus raliste de sattendre ce que les
parcelles rencontres soient de qualits variables et
que les proies consommes soient plus fidlement
reprsentes par des fonctions en paliers que par une
courbe continue. Par exemple, une parcelle pourrait
tre vide. Ce serait le cas dune pelouse o tous les
vers de terre sont si profondment enfouis quils ne
peuvent tre atteints par le bec dun tourneau. Dans
le modle conventionnel, la prdiction est que lanimal
quitte une parcelle lorsque son taux dacquisition baisse
en dessous dun niveau critique. Mais si ltourneau
ne rencontre pas de lombrics, il est difficile dutiliser
cette rgle. Cest lAmricain Steve Lima (1984) qui le
premier sattaqua ce problme dexploitation denvironnement contenant des parcelles vides et des courbes
en paliers.
Lima explora ce problme sur le terrain en observant lapprovisionnement des pics mineurs (Picoides
pubescens). Il pera 24 trous dans chacun des 60 rondins (parcelles) quil suspendait aux arbres dun bois.
Aprs avoir ou non plac une proie dans chacun de
ces trous, il les recouvrit tous dun masque. Les pics
devaient percer le masque dun coup de bec pour voir
si une proie sy trouvait. Il composa ainsi trois types
dhabitats quil prsenta successivement aux pics,
chacun offrant des parcelles vides et des riches. Dans
tous les cas, les 24 trous de chaque parcelle vide taient
vides. La rpartition des proies dans la parcelle riche
diffrenciait les habitats. Dans le premier habitat, les
24 trous de chaque parcelle riche contenaient une
proie. Dans le deuxime, la moiti des trous de chaque
parcelle riche (12/24) contenait une proie. Enfin,
dans le troisime, un quart seulement des trous de
chaque parcelle riche contenait des proies (6/24).
Dans le premier habitat, il est facile de distinguer
une parcelle riche dune parcelle vide; il suffit de
sonder un seul trou. Un trou vide identifie sans
erreur une parcelle vide. Dans les deuxime et troisime habitats, la tche est un peu plus difficile car
les deux types de parcelles contiennent des trous
vides. Bien quun trou avec une proie indique avec
certitude que la parcelle est riche, un seul trou vide
143
Esprance du nombre de trous sonds avant le dpart
ne permet pas de distinguer la qualit dune parcelle.

En fait, daprs les calculs de Lima, un pic pourrait
maximiser son taux dacquisition nergtique en
quittant une parcelle aprs la rencontre de 3 trous vides
conscutifs dans lhabitat 12/24, et 6 dans lhabitat
6/24. Ces nombres de trous maximisent la probabilit
de reconnatre correctement la qualit de la parcelle
tout en conomisant le nombre de trous vides explors.
Les observations confirment lhypothse selon
laquelle les pics sont capables de distinguer la qualit
des parcelles quils exploitent (Figure 5.11). Les oiseaux
ayant eu plusieurs jours pour apprendre distinguer
les diffrents types de rondins, et aprs avoir prsent
squentiellement les trois types dhabitats, Lima nota
le nombre de trous percs avant dabandonner un
rondin jug vide. Dans lhabitat 24/24 versus 0/24
prsent en premier, les pics ont sond en moyenne
1,7 trou vide avant dabandonner un rondin, soit un
peu plus que le nombre prdit par le modle (1,0).
Dans lhabitat 12/24 versus 0/24 prsent en deuxime,
le nombre de trous vides tolr avant le dpart tait
de 4 5, alors que le modle en prdit 3,0. Enfin dans

lhabitat 6/24 versus 0/24 prsent en dernier, le nombre
de trous vides conscutifs tolrs avant le dpart
atteint 6,3, soit assez prs des 6,0 prdit par le modle
(Figure 5.11). Ces rsultats dmontrent quune approche conomique peut aussi sappliquer dans un cas
o lenvironnement plus stochastique que le monde
des premiers modles tablis par Charnov. Dans le cas
du pic mineur, lexploitation dune parcelle entirement
vide, situation exclue dune approche classique de
type Charnov, est prdite avec un certain succs par
une approche conomique similaire dans la mesure
o elle calcule la stratgie qui maximise le rendement
nergtique. Les pics mineurs se comportent donc
comme sils sondaient les parcelles afin de dterminer
avec une certitude acceptable son tat: vide ou non.
Le comportement des pics est assez extraordinaire
dans la mesure o il dmontre que ces oiseaux sont
capables dvaluer et de mmoriser rapidement la
qualit des parcelles quils exploitent. De plus, chaque
fois que les conditions ont t changes, ils sy sont
Parcelles avec proies
22
19
16
Parcelles vides
13
Figure 5.11 Le nombre

de trous sonds par les pics
Picoides pubescens
au cours des trois phases
de ltude de Lima (1984).
10
7
4
Habitat 12-24
Habitat 0-24
1
1
11
16
Habitat 6-24
21
26
31
Jour
Les pics sondent plus de trous vides avant dabandonner un rondin dans lequel ils ont trouv une proie (ligne du
haut) quun rondin o ils nen trouvent pas (ligne du bas). Le nombre de trous sonds sans succs avant dabandonner
un rondin dpend de lexprience de lanimal. Des jours 1 31 les pics ont t exposs 3 types dhabitats. Tous les
habitats contenaient des rondins entirement vides, mais les rondins qui contenaient des proies pouvaient avoir 0,
12 ou 6 trous de vides. Les lignes droites horizontales indiquent la dure dexposition en jours chaque type dhabitat
ainsi que le nombre optimal de trous sonder sans succs avant dabandonner un rondin. On voit que les pics ajustent
rapidement leur tolrance linsuccs lorsque le nombre de trous vides dans un rondin contenant des proies change.
Au tout dbut de lexprience, les pics tolraient de longues squences de trous vides avant dabandonner. Dj,
aprs 6 jours, ils ont appris quun rondin avec des trous vides tait srement entirement vide et ils labandonnent
aprs seulement quelques sondages infructueux. Vers la fin de lexprience, les pics semblent avoir appris que les
rondins avec des proies avaient aussi plusieurs trous vides. Ils ont donc dvelopp une tolrance pour des squences
de sondages infructueux plus longues, tel que prdit par le modle. (Tir de Lima 1984).
144
adapts quasi immdiatement. Le phnomne est

dautant plus remarquable quil suppose que le mme
vnement peut avoir, dans des habitats diffrents,
des contenus informationnels diffrents. En effet,
lexprience dun trou vide se combine une information pralable: il existe dans cet habitat deux qualits
de parcelles, soit partiellement pleine ou soit entirement
vide pour permettre lanimal de dcider si la parcelle
en cours dexploitation est riche ou pauvre. Dans un
jargon plus technique, on dit que lanimal a combin
de linformation courante (ce trou est vide) une
information pralable (les parcelles sont, soit toutes
vides, soit partiellement pleines) afin dobtenir une
estimation de la qualit de la parcelle, cest--dire
quil est peut-tre capable dun processus destimation
baysien (la combinaison de deux types dinformations, pralable et courante, afin dobtenir une estimation de la valeur de lhabitat au fur et mesure
quil utilise le milieu; Giraldeau 1997).
5.4.6
Un raffinement de la devise de conversion:

leffet du risque
Jusquici, nous avons suppos que laptitude dun

animal est une fonction directe de son taux moyen
dapprovisionnement: plus ce taux est lev et plus
laptitude phnotypique augmente. Au dbut des
annes 1980, lAmricain Thomas Caraco envisagea
que cette vision puisse tre incomplte pour deux
raisons: dabord elle suppose une relation linaire
entre laptitude et le taux dacquisition nergtique,
ensuite elle ne tient pas compte de leffet que pourrait
avoir la variabilit dune alternative sur laptitude.
Il est possible que laptitude augmente de manire
non linaire avec le taux dacquisition nergtique
(contrairement ce que reprsente la figure 5.1). Par
exemple, un animal dont le bilan nergtique est trs
ngatif nobtient aucun accroissement daptitude par
de faibles accroissements de son taux nergtique.
Par contre, son aptitude pourra crotre trs abruptement, passant de zro (une mort probable) une
valeur leve (une survie probable) lorsque le taux
dacquisition croise un seuil critique. Il est aussi possible quun accroissement supplmentaire au-dessus
de ce seuil ne se traduise pas toujours en accroissement
de laptitude, lanimal ayant assur sa survie ne pouvant
faire mieux, surtout en priode non reproductive.
Thomas Caraco proposa de plus que la variance du
taux nergtique puisse aussi avoir une influence sur
laptitude dun individu et que les modles devaient
donc en tenir compte. Selon lui, la mme quantit
nergtique pouvait avoir des consquences diffrentes sur laptitude selon que lanimal est repu ou
en disette. Prenons, par exemple, le cas fictif dune
chauve-souris qui doit consommer R insectes avant
la fin de la nuit afin dassurer sa survie jusqu la nuit
suivante. Imaginons que cet animal ait le choix entre
deux endroits qui offrent la mme esprance R/2 de
taux dapprovisionnement. Le premier, prs dun petit
ruisseau, offre invariablement R/2 insectes. La chauvesouris qui sy approvisionne mourra avec certitude
puisquelle ny trouvera pas les R insectes ncessaires
sa survie jusqu la nuit suivante. Lalternative, un
petit bois, offre de manire quiprobable mais imprvisible soit R ou soit 0 insectes. Bien que lesprance
du taux soit la mme (R/2) dans les deux parcelles, la
chauve-souris qui choisit de sapprovisionner dans le
petit bois aura une chance sur deux dobtenir les R
insectes ncessaires assurer sa survie jusqu la nuit
suivante, une probabilit de survie qui est nettement
meilleure que celle offerte par le site du petit ruisseau.
Lanimal devrait donc tre sensible cette variabilit
des taux et, dans ce cas prcis, prfrer lalternative
variable celle qui ne lest pas (Figure 5.12). videmment, ce nest l quun cas extrme pour illustrer
limpact de la variance de la ressource sur laptitude
dun animal. plus long terme, la chauve-souris
devrait chercher un meilleur endroit car mme au
petit bois elle court un grave risque. Mais, court
terme, cest le petit bois qui offre les meilleures perspectives davenir.
La variance du taux dapprovisionnement peut donc
avoir un effet positif sur laptitude. Ce ne sera pas
toujours le cas cependant. Imaginons le mme scnario
que celui de la chauve-souris que nous venons de
dcrire, mais cette fois supposons que, pour survivre,
lanimal nait besoin que de R/2 insectes. Le site invariable du petit ruisseau assure maintenant une survie
certaine mais le bois, qui offre pourtant le mme
taux dapprovisionnement moyen, entranera cette
fois la mort une fois sur deux. La variance introduit
maintenant un danger et a donc un effet dfavorable
sur laptitude de lanimal (Figure 5.12). Caraco remarqua donc que la variance pouvait affecter laptitude
phnotypique de lanimal et cela en fonction du rapport
entre le taux requis et le taux courant. Il proposa la
thorie de lapprovisionnement sensible au risque o le
mot risque est synonyme de variabilit.
Lutilisation du mot risque au lieu de variabilit est
un emprunt aux thories microconomiques do nous
viennent ces ides de sensibilit au risque. Lessentiel
des prdictions de cette thorie peut se rsumer par
la rgle du bilan nergtique.
145
Frquence
R
Alternative
moins variable
Alternative
plus variable
Taux dacquisition nergtique

Figure 5.12 Les distributions de frquence des taux
dacquisition nergtique offerts par deux alternatives.
Les deux alternatives offrent la mme esprance
(moyenne) de taux dacquisition nergtique.
Cependant, une distribution offre des taux plus
variables que lautre. Les surfaces sous les courbes
sont gales. Les valeurs R reprsentent des taux
minimums dacquisition nergtique ncessaires
pour assurer la survie: cette valeur peut tre faible
R ou leve R. Il sagit de choisir, pour une valeur
de R, la distribution qui prsente la plus petite surface dans la rgion qui menace la survie de lanimal. Dans le cas R, o le seuil critique est infrieur
la valeur espre, cest lalternative la moins
variable qui prsente la plus faible surface sous le
seuil critique. Lanimal qui opte pour lalternative
moins variable est aversif au risque et maximise de
ce fait sa probabilit de survie. Dans lautre cas R,
o le seuil critique est suprieur lesprance,
linverse est vrai. Dans ce cas cest lalternative la
moins variable qui prsente la plus grande surface
sous le seuil critique. Lanimal qui choisit dans ce
cas lalternative la plus variable est enclin au risque
et maximise ses chances de survie. Ces deux cas de
figure illustrent la rgle du bilan nergtique.
La rgle du bilan nergtique: lorsque le taux

requis R excde le taux courant, il est avantageux
de prfrer lalternative la plus variable: lanimal
est enclin au risque (en anglais risk-prone). En
revanche, lorsque le taux requis R est gal ou infrieur au taux courant il est avantageux de prfrer
lalternative la moins variable: lanimal montre
une aversion au risque (en anglais risk-averse).
5.4.7
Une tude de la sensibilit au risque

chez la musaraigne
Cest de luniversit de Nottingham au Royaume-Uni

que nous vient un exemple de test de cette prdiction
de sensibilit au risque chez la musaraigne commune
(Sorex araneus). Christopher Barnard et C.A.J. Brown
146
(1985) prsentrent sept musaraignes captives un

choix entre deux sources offrant le mme taux dapprovisionnement en morceaux de tnbrions mais lune
offrant un taux variable et lautre un taux fixe. Dans
un premier temps, ils calibrrent le nombre de morceaux de tnbrions requis par chaque individu pour
maintenir leur poids corporel constant et donc garder
un budget nergtique quilibr. Ainsi ils montrrent
lexistence de diffrences individuelles importantes
dans le nombre (R) de morceaux requis par jour par
individu. Ils soumirent ensuite chaque individu
des conditions o les parcelles offraient tantt des
taux dacquisition nergtique infrieurs R tantt
suprieurs R. La relation entre la proportion des
choix dirigs vers lalternative la plus variable dpendait
du taux moyen offert par les deux sources (Figure 5.13).
Enclin
au risque
Aversion
au risque
0,8
Proportion des choix
la parcelle variable
Esprance
0,6
0,4
0,2
0
0,5
2
3
Ration offert/requis
Figure 5.13 Les rsultats de ltude

de Barnard et Brown (1985).
La proportion des visites la parcelle variable observe pour sept musaraignes Sorex araneus confronts
un choix entre deux parcelles offrant le mme taux
moyen dacquisition nergtique en fonction du
ratio entre le taux dacquisition et le taux requis pour
maintenir un bilan nergtique positif. La ligne verticale spare le graphique en deux zones: gauche
le taux obtenu dans les parcelles est infrieur au
taux requis pour maintenir un bilan nergtique
positif alors qu droite linverse est vrai. La ligne
horizontale, elle, correspond lindiffrence: les
points au-dessus de cette ligne indiquent une prfrence pour lalternative variable, ceux en bas une
prfrence pour lalternative invariable. Le modle
de la sensibilit au risque prdit que les musaraignes devraient tre enclines au risque lorsquelles
se trouvent dans la zone de gauche, mais faire
preuve daversion au risque dans la zone de droite.
Les points dans la zone de gauche sont plus levs
que dans la zone de droite ce qui indique que les
musaraignes prfraient lalternative plus variable
lorsque leur taux dacquisition tait infrieur au taux
requis. Les rsultats sont en accord avec la rgle du
bilan nergtique. Graphique modifi partir de
Barnard et Brown (1985).
La rgle du bilan nergtique expliquait le comportement des musaraignes: elles montraient une aversion au risque lorsque leur taux courant excdait R,
mais taient beaucoup plus enclines au risque lorsque le taux courant tait infrieur R (Figure 5.13).
Les musaraignes se sont rvles sensibles au risque.
Cette aptitude a aussi t dmontre chez les msanges
tte noire (P. atricapillus), chez le junco aux yeux
jaunes (Junco phaenotus), et les bourdons (Bombus
spp.)1.
5.4.8
De lapprovisionnement solitaire
Les premiers modles dapprovisionnement taient

donc trop dterministes et supposaient des mondes
continus plutt que discrets. Chaque stratgie offrait
un taux dtermin et fixe. Lima nous a amens dans
un monde plus stochastique o certaines parcelles
taient vides mais devaient tre sondes afin de sen
assurer. Caraco nous a amens comprendre que la
variabilit, caractristique pourtant inhrente tous
les phnomnes biologiques, a aussi un impact sur
laptitude des individus. Mais, de manire encore plus
importante, ces travaux nous ont permis de dcouvrir
que les animaux eux-mmes ne sont pas indiffrents
la variabilit. En consquence, pour augmenter le
ralisme des modles dapprovisionnement, leur devise
de conversion doit prendre en compte la forme de
distributions stochastiques plutt que simplement une
esprance fixe. Cependant, la prsentation formelle
de tels modles stochastiques dpasse le cadre dun
ouvrage dintroduction2. Dans lensemble, lapproche
stochastique permet dintgrer leffet de la variance
sur les dcisions dapprovisionnement. De plus, puisque ces modles se fondent sur des probabilits de
survie, il devient aussi possible dintgrer plus facilement leffet du danger de prdation dans les modles.
5.4.9
lapprovisionnement social
Nous avons jusquici ignor compltement leffet de

la comptition entre individus et, de ce fait, nous nous
sommes cantonns des situations dapprovisionne1. Une synthse plus exhaustive peut tre obtenue dans
larticle de Real et Caraco (1986), Risk and foraging in
stcochastic environments.
2. Ceux qui dsirent en lire plus sur ce genre de modles
peuvent consulter Stephens et Krebs (1986), Foraging
Theory, ainsi que Giraldeau et Caraco (2000), Social Foraging Theory.
ment en solitaire. Cependant la prsence de comptiteurs change tout. Prenons, par exemple, le modle
du choix optimal des proies. Dans le modle prsent, il tait possible de spcifier le taux de rencontre
avec les proies et la profitabilit des proies et, de l,
de prdire la stratgie dattaque qui maximise la devise
de conversion. Mais si le prdateur a un comptiteur,
il devient plus difficile de spcifier le taux de rencontre
avec les proies sans connatre la stratgie dattaque
du comptiteur. Si un des prdateurs se spcialise
dans lattaque des proies les plus profitables, par exemple, le taux de rencontre avec ces proies sera rduit
pour tous les autres comptiteurs. La stratgie dun
des comptiteurs influence donc le rendement des
stratgies disponibles aux autres. Ces situations se
caractrisent par la frquence-dpendance des rendements et ne peuvent tre analyses par les mthodes
doptimalit simple que nous avons utilises jusquici,
elles requirent une approche conomique diffrente,
celle de la thorie des jeux. Nous aborderons ces
problmes dans le chapitre suivant.
RSUM
Les animaux exploitent des ressources et, ce faisant,
sont confronts une multitude de dcisions. Nous
avons pris le parti de postuler que la slection naturelle
a d doter les animaux de stratgies de choix qui
conduisent au plus haut rendement en terme daptitude. Ce postulat tant pos, en tant qucologiste du
comportement, nous cherchons comprendre la
manire avec laquelle la dcision que nous observons
maximise laptitude de lanimal. Pour y arriver, nous
appliquons une approche doptimalit simple qui
gnre des modles composs dune dcision (cest-dire loption prcise qui se pose lanimal), dune
devise de conversion qui reprsente le lien entre la
consquence dune dcision et laptitude, et de prsupposs de contrainte qui dlimitent le cadre
dapplicabilit du modle. Le modle prdit alors la
stratgie qui maximise laptitude, et cette prdiction
est confronte aux observations empiriques.
Deux modles ont t prsents: celui du choix
optimal des proies, puis celui qui se rapporte
lexploitation des parcelles. Il en est sorti quelques
prdictions qui, pour la plupart, ont eu un bon succs
empirique sur le plan qualitatif, mais un moins bon
succs sur le plan quantitatif. Ce dernier point conduit
remettre en cause certains des prsupposs de
contrainte et ensuite modifier la devise de conversion
147
pour tenir davantage compte de la variabilit des taux

dacquisition nergtique. Le processus de rvision
lui-mme illustre la richesse heuristique de lapproche
de lcologie comportementale. Il suffit de constater
le chemin parcouru depuis la vision du comportement
comme de simples sorties motrices unitaires (Richard
1975) la vision extrmement plastique et tonnamment complexe que lcologie comportementale met
en vidence. En bref, lensemble de notre dmarche
nous a fait passer dune vision o lanimal est dpourvu
de toute capacit cognitive et de tout pouvoir de dcision, une vision o lanimal est capable dintgrer en
permanence linformation subtile quil peut extraire de
chacune de ses activits au sujet de lenvironnement
pour prendre la dcision qui, dans ces circonstances,
savre effectivement maximiser sa propre aptitude.
Cela nous a aussi permis de parcourir lessentiel
des premiers modles dapprovisionnement optimal
et de prendre connaissance de la forme tripartite de
ces modles. Lobjet premier dune approche doptimalit nest pas de vrifier que lanimal est optimal
mais bien de tester une hypothse propos de la
valeur adaptative dune dcision. Alors, si lon pose
que les prsupposs de contrainte sont corrects, le rejet
dun modle devient avant tout le rejet de sa devise
de conversion, une indication que leffet de la dcision

sur laptitude de lanimal nest pas celle que lon croyait.
Dans le chapitre suivant nous poursuivrons notre
exploration du comportement dapprovisionnement,
mais cette fois dans des conditions de comptition.
La comptition nous mnera changer la forme des
modles, passant de loptimalit simple la thorie
des jeux.
BEGON M., HARPER J.L. et TOWNSEND C.R. 1990,
Ecology: Individuals, Populations and Communities.
2e dition, Blackwell Scientific Publications, Boston.
CHARNOV E. 1976, Optimal foraging, the marginal
value theorem. Theoretical Population Biology, n 9,
p. 129-136.
GIRALDEAU L.-A. et CARACO T. 2000, Social Foraging
Theory. Princeton University Press.
MACARTHUR R.H. et PIANKA E.R. 1966, On optimal
use of a patchy environment. American Naturalist,
n 100, p. 603-609.
STEPHENS D.W. et KREBS J.R. 1986, Foraging Theory.
Princeton University Press.
QUESTIONS DE RFLEXION
1. Dans le modle de slection optimale des proies, essayez de refaire par vous-mme le raisonnement et les
calculs conduisant aux rsultats prsents dans ce chapitre.
2. Pouvez-vous imaginer ce quil adviendrait du taux dexploitation dune parcelle si ses proies, au lieu dtre
distribues au hasard, se rpartissaient de faon rgulire et prvisible permettant ainsi au prdateur de les
rechercher de manire systmatique?
3. Bien quil soit sans doute raisonnable de supposer que lanimal puisse adapter sa vitesse de dplacement aux
conditions qui prvalent, nous avons jusquici suppos que cette vitesse tait une contrainte inaltrable.
Dtaillez les contraintes que vous voudriez inclure dans un modle doptimisation qui aurait pour dcision,
cette fois, la vitesse des dplacements entre les parcelles.
4. Vous aurez sans doute not que bien que la devise de conversion tait le taux net dacquisition nergtique, les
fonctions dexploitation utilises jusquici dans les figures illustrent lacquisition brute dnergie. Pouvez-vous
deviner laspect que ces courbes prendraient si elles exprimaient le taux net, cest--dire si on en soustrayait
les cots dexploitation?
148
Chapitre 6
Approvisionnement social
6.1 INTRODUCTION
Neuf tourneaux sapprovisionnent sur une pelouse.
Vous les observez tour tour enfoncer leur bec entrouvert dans la terre humide ici et l, le retirant en tenant
quelquefois un vers de terre ou une larve dinsecte
quils avalent sans hsiter. Vous notez quils lvent la
tte frquemment et semblent porter attention aux
autres. Parfois, un tourneau sapproche toute vitesse
dun compagnon qui vient de dnicher une proie et se
met sonder les alentours, ou mme tente de drober
sa proie. Il y a un instant peine, tous avaient lair
alert de quelque danger invisible et sur le point de
senvoler. Puis, ils se sont remis chercher des proies.
Aprs quelques instants pendant lesquels aucun dentre
eux ne semble avoir trouv quelque chose, ils se sont
tous envols vers un autre jardin quelques mtres
de l o quatre autres tourneaux mangeaient.
La scne que je viens de dcrire nest pas particulirement originale. Chacun dentre nous la vu des
dizaines de fois. Malgr cela, elle illustre assez bien
lensemble des dcisions qui caractrisent lapprovisionnement social. Dans un premier temps, on peut
se demander pourquoi il y a neuf tourneaux sur la
pelouse que lon observe au lieu de quatre ou quinze.
On peut se demander si les tourneaux qui lvent la
tte portent effectivement attention aux compagnons,
et si oui, pourquoi? Se servaient-ils des compagnons
comme sentinelles afin dtre avertis tt dun danger
potentiel? Se peut-il quils observent le succs des
compagnons afin dvaluer la qualit de la parcelle
plus efficacement? Dcident-ils de quitter la parcelle
pour en chercher une autre en tenant compte des autres?
Toutes ces questions se rapportent un domaine
mergeant de lcologie comportementale: lapprovisionnement social. Contrairement lapprovisionnement solitaire dcrit dans le chapitre prcdent, ce
domaine est relativement nouveau et par consquent
les travaux qui lillustrent sont moins nombreux et

souvent plus rcents. La question de lapprovisionnement social dveloppe dans le prsent chapitre
est troitement lie celle de lvolution de la vie en
groupe qui sera dtaille dans le chapitre 12.
6.1.1
Une approche distincte:

la thorie volutive des jeux
Dans le chapitre prcdent, il tait possible de calculer

le rendement dune stratgie dapprovisionnement
sans tenir compte des stratgies adoptes par les autres
membres de la population. Par exemple, partir de
la profitabilit dun ensemble de proies et du taux de
rencontre avec chacune dentre elles, nous pouvions
comparer le rendement des stratgies spcialiste et
gnraliste et tablir laquelle serait la plus profitable.
Mais lapprovisionnement social ne permet plus ce
genre de calcul car la prsence de comptiteurs et les
stratgies quils utilisent viennent modifier le rendement dune stratgie donne. Par exemple, pour calculer le rendement de la stratgie qui consiste
exploiter les dcouvertes faites par les autres membres
du groupe, il faut avant tout savoir combien dindividus au sein du groupe comptent utiliser la mme
stratgie. Si peu dindividus choisissent dexploiter
les dcouvertes de compagnons, alors le rendement
de cette stratgie sera lev. En revanche, si tous les
membres du groupe comptent utiliser cette stratgie,
son rendement sera trs faible.
Cette interdpendance des rendements associs
aux stratgies est prcisment le genre de situation
qui requiert lutilisation de la thorie volutive des
jeux. Dans la thorie des jeux classique (Davis 1970)
les conomistes peuvent fixer les critres par lesquels
les stratgies sont analyses. Par exemple, la stratgie
gagnante pourrait tre celle qui maximise les pertes
de ladversaire, ou bien celle qui maximise les gains
des deux joueurs, etc. En thorie volutive des jeux,
APPROVISIONNEMENT SOCIAL
149
nous navons pas le loisir de choisir les critres de

slection dune stratgie (Maynard Smith 1982, Sigmund 1993). Du point de vue de la slection naturelle, la stratgie gagnante, et donc celle attendue,
sera la stratgie qui, lorsquelle est adopte par
lensemble dune population, ne peut tre envahie
par des alternatives plausibles. Ce sera alors une stratgie stable du point de vue volutif, (en anglais Evolutionarily Stable Strategy, ESS) autrement dit une
stratgie volutivement stable ou SS selon Maynard
Smith (1982; voir chapitre 3).
Le passage de loptimisation la thorie volutive
des jeux nest pas une simple modification technique.
Il nous entrane vers une nouvelle faon dapprhender
les consquences de lvolution. Lassociation entre
loptimisation et lapprovisionnement est remplace
par celle entre la thorie des jeux et les SS. Il faut se
rappeler que contrairement aux solutions optimales
qui existent parce quelles maximisent les rendements
compte tenu dun ensemble prcis de contraintes,
les SS, elles, existent parce quaucune stratgie
alternative ne peut faire mieux. Le changement de
principe de recherche de la solution favorise par la
slection introduit donc une nuance importante au
principe doptimisation dont les consquences peuvent
tre multiples. Par exemple, la slection naturelle
mnera souvent des tats moins avantageux pour
la population tout simplement parce que ces tats
sont les plus stables du point de vue de lvolution
que dautres plus avantageux, mais instables. Nous
aurons plusieurs fois loccasion de revenir sur ce point
au cours de ce chapitre.
Nous nous attardons dans le prsent chapitre aux
consquences de lapprovisionnement en groupe.
Comme dans le chapitre prcdent, nous divisons le
comportement en une srie de dcisions et nous les
analysons afin de comprendre les facteurs cologiques
qui les gouvernent. Nous divisons le cycle dapprovisionnement selon une hirarchie logique de dcisions:
dabord la dcision de se joindre un groupe ou non,
ensuite dcider entre chercher sa nourriture ou
exploiter celle produite par les autres, puis le choix des
proies, et enfin le temps dexploitation des parcelles.
6.2 SE JOINDRE UN GROUPE:

O ET AVEC QUI MANGER?
En dbut de chapitre, nous dcrivions neuf tourneaux
qui cherchaient se nourrir sur la pelouse dun jardin.
Pourquoi neuf? taient-ils ensemble par hasard, parce
150
quil ny a pas assez de pelouses ou parce quils profitent

tre ensemble? En approvisionnement solitaire, choisir o manger cest avant tout choisir un lieu ou une
parcelle. Mais dans le cas de lapprovisionnement
social, cest aussi souvent choisir les individus avec
qui co-exister, au moins pendant un moment. Cette
dcision dpendra de leffet de la prsence de congnres sur laptitude de chacun: cette prsence peut
tre nfaste ou bnfique.
6.2.1
Les effets nfastes du groupe
La prsence des autres sera nfaste, et donc aura une

influence ngative sur le rendement dune parcelle,
lorsque par exemple les individus dj prsents constituent autant de comptiteurs qui, par leur consommation de la ressource, en rduisent la disponibilit.
On peut catgoriser les effets comptitifs en deux classes: la comptition par exploitation et par interfrence
(Smith et Smith 1998, p. 178; Begon et al. 1990,
p. 198).
a) La comptition par exploitation
Les comptiteurs peuvent rduire le rendement dun

habitat en rduisant par leur exploitation la disponibilit des ressources: cest alors de la comptition par
exploitation (en anglais scramble). Ce serait le cas
pour les tourneaux dcrits en dbut de chapitre si la
consommation des proies par les uns rduisait le
nombre disponible pour les autres. Leffet ngatif sur
le taux dingestion de cette forme de comptition est
persistant. Nous entendons par l que le dpart des
comptiteurs ne permet pas au taux dingestion des
individus qui restent de revenir au niveau davant la
comptition. Leffet est persistant parce que la densit
des proies disponibles naugmente pas lorsque les
comptiteurs disparaissent.
b) La comptition par interfrence
Il est aussi courant que les interactions entre comptiteurs rduisent leurs taux dingestion menant alors
de la comptition par interfrence (en anglais contest
ou interference). Ce serait le cas, par exemple, si la
prsence dindividus socialement dominants imposait
aux subordonns une activit de surveillance afin dviter
les attaques. Ce pourrait tre le cas aussi si la prsence
de comptiteurs faisait fuir les proies plus rapidement,
rduisant dautant le taux dingestion des individus.
La comptition par interfrence peut donc provenir
de mcanismes assez divers mais la plupart du temps
elle aura un effet moins persistant que la comptition

par exploitation. Par exemple, le dpart dindividus
agressifs du groupe rduit la ncessit de surveillance
et permet donc aux individus qui restent une reprise
du taux dingestion des niveaux prcomptitifs.
La comptition, quelle se fasse par exploitation
ou par interfrence, rduit la valeur dune parcelle.
Pour deux parcelles offrant des ressources de qualits
gales, on sattend ce que les individus prfrent
celle qui prsente le moins de comptiteurs. La comptition a alors un effet dispersif sur les individus:
nous dirons dans ce cas que le choix des individus se
fait dans une conomie de type dispersive.
6.2.2
Les effets bnfiques du groupe
loppos, il est possible que la prsence dindividus

soit avantageuse, un effet quon nomme souvent leffet
Allee, en lhonneur de ltats-unien Warder Clyde Allee
qui le proposa comme explication de lagrgation
animale. Il existe plusieurs hypothses sur les avantages
du grgarisme et elles se divisent en deux classes: les
avantages lis la rduction des menaces1 de prdation
et ceux lis laugmentation de lefficacit de lexploitation des ressources. Nous ne les dcrirons ici que
succinctement dans la mesure o ils seront dtaills
et illustrs dans le chapitre 12.
a) La rduction des menaces de prdation
La prsence de congnres peut offrir plusieurs avantages pour contrer les prdateurs. Avant tout, elle offre
des cibles alternatives au prdateur et peut donc rduire
la probabilit dtre victime dune attaque. Cest leffet
de dilution (Hamilton 1971). Les congnres peuvent
aussi servir de bouclier lors dune attaque donnant
naissance, selon Hamilton (1971), un troupeau
goste (selfish herd en anglais) form dindividus qui
tentent de fuir lattaque dun prdateur en se plaant
derrire un compagnon. Un groupe de proies peut
aussi sactiver lorsquun prdateur approche semant
ainsi une certaine confusion qui rduit lefficacit de
son attaque (Bertram 1978).
La prsence de congnres augmente aussi chaque
instant la probabilit quun des membres du groupe
soit en position de dtecter lapproche dun prdateur
et de fournir une alerte prcoce (en anglais early
1. Nous utilisons menace afin dviter toute confusion avec le mot risque qui a un sens technique prcis
en rapport avec lapprovisionnement (voir chapitre 5).
warning) permettant aux proies de schapper avec

plus de succs (Pulliam 1973). Les groupes peuvent
aussi sadonner au houspillage (en anglais mobbing),
et mme la dfense concerte contre lattaque du
prdateur (Bertram 1978).
b) Les avantages lis lexploitation
des ressources
Dans la section prcdente, nous envisagions comment

le grgarisme pouvait aider les proies chapper leurs
prdateurs. Maintenant, passons du ct des prdateurs
et analysons comment le grgarisme peut les aider
capturer leurs proies plus efficacement.
La prsence de compagnons permet aux prdateurs
dentreprendre une attaque concerte. Ce genre dattaque peut donner accs des proies plus difficiles ou
dangereuses que celles envisageables lors dune attaque
individuelle. Cet avantage est invoqu, par exemple,
pour expliquer la taille dmesure des proies de lions
(Panthera leo), dhynes tachetes (Crocuta crocuta),
de loups (Canis lupus) (Pulliam et Caraco 1985) et
daraignes sociales (Vollrath 1982) par rapport celles
captures par des prdateurs solitaires proches phylogntiquement et de taille comparable.
Lorsque les dcouvertes de nourriture sont partages
entre les membres dun groupe, chaque individu a
accs aux dcouvertes de tous les autres. Il dcoule
de ce partage dinformation (en anglais information
sharing) que le taux de rencontre avec les parcelles
dun individu dans un groupe est dcupl comparativement ce quil pourrait envisager sil cherchait ses
proies seul. Le rehaussement du taux de rencontre avec
les parcelles de nourriture peut avoir deux consquences sur lefficacit de lapprovisionnement: une
rduction du risque de ne rien trouver et un possible
accroissement du taux dingestion alimentaire.
Le taux plus lev de rencontre avec les parcelles
de nourriture qui dcoule du partage dinformation
a pour premire consquence une probabilit accrue
de trouver une parcelle de nourriture pour chaque
membre du groupe. En effet, le partage dinformation
rduit les risques de chacun de se retrouver sans nourriture. Le groupe fournit une option moins risque
et donc avantageuse dans les conditions qui favorisent
laversion au risque (voir chapitre 5). La seconde
consquence est une augmentation du taux dingestion, mais cet accroissement nest pas automatique.
En effet, si la recherche trois permet de trouver trois
fois plus de parcelles, la comptition par exploitation
fait en sorte que chacune de ces parcelles se partage
trois. Il faudra donc trouver et consommer trois fois
151
plus de parcelles dans un groupe de trois quun individu solitaire pour arriver au mme repas. Au mieux
donc, en absence de comptition par interfrence, le
taux dingestion global nest pas affect par laccroissement du taux de rencontre avec les parcelles. En
revanche, si une seule parcelle contient suffisamment
de ressources pour satisfaire les besoins de tous, alors
laccroissement de la vitesse laquelle cette parcelle est
dcouverte se traduit aussi par une relle augmentation
du taux dingestion. Pour quun groupe qui sadonne
au partage dinformation augmente le taux dingestion
de ses membres, il faut donc que les parcelles soient
extrmement riches, ou bien extrmement phmres
de sorte que la part obtenue de chaque parcelle
demeure indpendante du nombre dindividus qui
lexploitent. En dernire analyse, le partage dinformation a plus de chance de mener une rduction des
risques quune augmentation du taux dingestion.
Que le bnfice dtre en groupe dcoule davantages contrer les prdateurs ou daccroissement de
lefficacit dexploitation des ressources, la prsence
dindividus exerce alors un effet attractif. Pour deux
parcelles offrant la mme qualit de ressources, on
sattend ce que les individus prfrent celle qui est
occupe par le plus grand nombre de congnres.
Leffet de lavantage est donc agrgatif et nous dirons
que les animaux choisissent leur parcelle en conomie
agrgative. Compte tenu que la prsence des autres
peut avoir un effet rpulsif ou attractif, nous considrerons le choix des parcelles en fonction du type
dconomie sous lequel il se droule.
6.2.3
O manger en situation dconomie

dispersive?
Dans une conomie dispersive les individus cherchent

se disperser le plus possible sur lensemble des parcelles disponibles afin de minimiser la comptition.
Lagrgation dans certaines parcelles serait dans ce cas
attribuable au trop petit nombre de parcelles disponibles et non pas un quelconque avantage la vie
en groupe (ce type de raisonnement sera repris dans
le chapitre 12). Cest en pensant ce problme de
distribution dans lespace appliqu aux passereaux que
les tats-Uniens Stephen Fretwell et Henry Lucas
(1970) ont propos la thorie de la distribution
libre idale, (en anglais ideal free distribution), thorie
qui est prsente de manire plus labore par Fretwell
(1972). Cette thorie a t dveloppe pour expliquer
la distribution des animaux parmi leurs habitats.
Cependant, en cologie comportementale elle a sou152
vent t applique au problme de la distribution

dune population de consommateurs une srie de
parcelles. Cest donc dans le contexte de lexploitation
de parcelles de proies que nous abordons ici le modle
de la distribution libre et idale.
a) La distribution libre idale
Prsupposs
Ce modle prsuppose que toutes les parcelles disponibles peuvent tre caractrises par une qualit
intrinsque qui correspond son taux dexploitation
lorsque la densit de ses exploitants approche de zro.
Le modle prsuppose aussi que tous les animaux se
dirigeront toujours sans entrave vers la parcelle qui a
la plus grande valeur, ils sont libres, et quils ont une
connaissance de la valeur de chaque parcelle, ils sont
idaux, do le nom de distribution libre idale donn
ce modle. De plus, puisque nous sommes toujours
en conomie dispersive, nous supposons que lajout
dindividus une parcelle a toujours pour effet den
rduire la valeur, soit par comptition par exploitation
ou par interfrence, ou les deux. Finalement, on suppose que les individus sont gaux, cest--dire quils
ont tous la mme habilet exploiter les parcelles.
Les prdictions
Considrons une population dindividus qui satisfont

aux critres noncs ci-dessus et qui doivent se distribuer entre deux parcelles de valeurs intrinsques gales. La thorie de la distribution libre idale (DLI)
prdit alors que les individus se distribueront galement entre les deux alternatives (Figure 6.1). Toute
ingalit dans la distribution des individus ne pourrait
tre que transitoire dans la mesure o un membre de
la parcelle surexploite gagnera migrer vers lalternative. Cet avantage lmigration existe tant et aussi
longtemps quune des parcelles demeure surexploite
par rapport aux ressources quelle offre. Ce nest que
lorsque les deux parcelles contiennent un nombre
dindividus proportionnel leur contenu de ressources
(dans ce cas un nombre gal puisque les ressources
sont gales) que lmigration est sans avantage et que
les individus se retrouvent donc dans un quilibre
de Nash: cest--dire dans une situation o toute
modification unilatrale du choix dun individu ne
peut que lui tre dsavantageuse. Cest dans ce sens
que la distribution libre idale est une SS (voir chapitre 3).
Le mme principe sapplique des parcelles offrant
des valeurs intrinsques ingales (Figure 6.2). Les
Population
Figure 6.1 Distribution

des membres dune population
de 10 individus qui doit
se distribuer parmi
deux parcelles dgales valeurs.
V0
V0
Valeur
2
6
Distribution libre idale
5
7
10
0 1 2 3 4 5 6
Parcelle 1
I
0 1 2 3 4 5 6
Parcelle 2
Nombre dindividus
Les flches indiquent la dcision de chaque membre de la population et le nombre indique la squence de chacune
des dcisions. chaque fois, lindividu choisi la parcelle qui, au moment de son choix, offre la meilleure perspective.
La distribution adopte par la population une fois lquilibre correspond une distribution libre idale. Le nombre
dindividus dans chaque parcelle fait en sorte quil nest avantageux pour aucun des individus de migrer vers lautre
parcelle. La population a atteint un quilibre de Nash o tous les individus obtiennent des bnfices gaux.
V0
Les 10 premiers individus se rendent tous la parcelle la

plus riche. Il sensuit une distribution dans les deux parcelles jusqu puisement de la population. Une fois
distribue, la population atteint une distribution libre
et idale avec 8 individus la parcelle la moins riche et
13 individus la parcelle la plus riche. Malgr lingalit
du nombre de comptiteurs dans chaque parcelle,
lorsque lquilibre de Nash est atteint, tous les membres de la population jouissent des mmes bnfices
et aucun na avantage migrer vers la parcelle alternative.
V0
Valeur
Figure 6.2 Squence de distribution

des membres dune population de 21 individus
dans deux parcelles de valeurs ingales.
1 2
3 4
5
11
12
9
10
13
15
14
16
18
17
19
20
21
0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14
Nombre dindividus
153
Encart 6.1
La distribution libre idale
Supposons quun environnement contient Z parcelles et que la valeur intrinsque de chacune

peut tre exprime par un taux darrive des
proies ki (i = 1, 2, , Z) qui est constant pour
chacune. Le taux dingestion espr la parcelle i,
(Wi) augmente avec un accroissement du taux
darrive des proies dans la parcelle ki et varie
inversement avec le nombre de comptiteurs
dans la parcelle Gi:
k
W i = -----i
Gi
La distribution libre idale (DLI) prsuppose
qu lquilibre tous les consommateurs ont le
mme taux dingestion. Donc:
Wi (Gi ) = C
premiers individus coloniser les parcelles prfreront

celle qui a une valeur intrinsque suprieure lautre.
Ils choisiront dexploiter cette parcelle jusqu ce que
sa valeur dcroisse un point tel que lalternative est
maintenant plus avantageuse. Les individus se dirigeront alors vers cette deuxime parcelle rduisant
dautant sa valeur pour les individus qui nont pas
encore choisi. Les individus libres et idaux se rpartiront dans les deux parcelles, migrant toujours vers
lalternative la plus profitable. Avec cette rgle de
dcision la population, une fois entirement distribue entre les deux parcelles atteindra un point
dquilibre de Nash qui correspond une distribution des individus proportionnelle la disponibilit
des ressources. Lorsque le rapport des individus aux
parcelles disponibles correspond au rapport des ressources disponibles dans ces parcelles, la population
aura atteint sa DLI par la rgle de lajustement aux
habitats (en anglais habitat matching, cf. figure 6.2).
Le lecteur trouvera une prsentation plus formelle
de cet argument dans lencart 6.1. Ainsi, malgr les
diffrences dans les valeurs intrinsques des parcelles
une fois la DLI atteinte, tous les individus de la
population auront le mme taux dingestion.
Tests de la distribution libre idale
Les pinoches
Cest lAllemand Manfred Milinski (1979) qui le pre154
pour tous les individus et C est une constante.

lquilibre les taux dingestion seront:
k
-----i = C
Gi
et, lquilibre de Nash, le rapport du nombre des
comptiteurs dans les parcelles i et j devra tre:
k
G
-----i = ----i
Gj
hi
Il est possible de prdire la proportion de la
population dans chaque parcelle:
G
ki
--------i- = ------G i
k i
De sorte que:
G
G i = k i ---------i
k i
mier publie un test du modle de la DLI excut sur
de petits groupes dpinoches (Gasterosteus aculeatus).
Des assistants dissimuls derrire des caches laissent
tomber des daphnies (Daphnia magna) la surface
de leau chaque extrmit dun aquarium de
43,5 20 23 centimtres pendant quune camra
enregistre la position des six pinoches. Dans une
premire exprience, les deux parcelles offrent des
taux darrive de daphnies de 0,5/s et 0,1/s puis dans
une seconde exprience les taux darrive furent
changs pour donner 0,5/s et 0,25/s. Les rsultats
(Figure 6.3) montrent que les pinoches sont capables de se distribuer dans les deux parcelles selon les
prdictions de la DLI. Les rsultats montrent aussi
que cette distribution nest pas atteinte instantanment. Au contraire, les pinoches semblent chantillonner les deux parcelles un certain nombre de
fois avant de choisir dexploiter une des parcelles. Et,
mme lorsquils ont dcid dexploiter une parcelle,
ils persistent chantillonner lalternative de manire
ponctuelle. En portant une attention particulire aux
rsultats de Milinski, on se rend compte quil existe
une lgre diffrence entre les prdictions de la DLI
et les distributions observes. En effet, il semble quil
y ait lgrement trop de poissons dans la parcelle
la moins profitable et un manque dans la parcelle la
plus riche. Nous retrouvons cette diffrence dans peu
prs tous les tests de la DLI quils aient t effectus
Individus
parcelle moins
profitable
Individus
parcelle initialement
moins profitable
6
5
4
3
2
1
0
6
5
4
3
2
1
0
0
6 7 8 9
Temps (min)
10 11 12 13 14 15
Figure 6.3 Les expriences de Milinski (1979) faites

sur des groupes de 6 pinoches Gasterosteus aculeatus.
Chaque point reprsente la moyenne de huit essais et la ligne verticale donne lcart type de la moyenne et les
lignes horizontales donnent le nombre dindividus prdit par la distribution libre idale. Dans le graphe du haut les
parcelles offrent un rapport de profitabilit de 5:1 et les rsultats montrent le nombre de poissons observs dans la
parcelle la plus pauvre. La flche indique le moment o la nourriture commence tre distribue dans les parcelles.
Dans le graphe du bas, le rapport de profitabilit des parcelles est de 2:1. Dans ce cas, la mme parcelle commence
par tre celle qui est la moins profitable, puis aprs cinq minutes, elle devient la plus profitable. Les flches indiquent le
moment o les conditions de nourriture changent. Modifi partir de Milinski (1979).
sur des insectes, des poissons ou des oiseaux (Kennedy et Gray 1993, Tregenza 1995). Cette diffrente
persistante entre prdictions et observation a
donn lieu plusieurs hypothses visant modifier
les prsupposs initiaux du modle.
Les cichlids
Dans une rptition de lexprience de Milinski, cette
fois avec des poissons cichlids Aegidens curviceps, les
Canadiens Jean-Guy Godin et Miles Keenleyside
(1984) explorent les consquences dun manquement
au prsuppos dgalit des comptiteurs pour la DLI.
Ils placent six poissons dans des bassins rectangulaires
et crent deux parcelles de proies en laissant scouler
chaque extrmit du bassin des larves de Herotilapia
multispinosa, un autre poisson cichlid est film avec
une camra vido place au-dessus du bassin pour
dterminer la position des prdateurs. La valeur
intrinsque des parcelles tait modifie en changeant
le taux dcoulement aux deux parcelles. Godin et
Kenleyside prsentent ainsi aux poissons trois rapports de profitabilit entre les parcelles: 1:1, 2:1 et
5:1. La parcelle la plus riche offre toujours une larve
par intervalle de 6 secondes. Les parcelles pauvres
offrent une larve toutes les 6, 12 et 30 secondes selon
le traitement. Pendant les essais, les observateurs notent
la position de chaque poisson des intervalles de

15 secondes, comptent le nombre de tentatives de prdation, ainsi que le nombre dinteractions agressives
entre les poissons.
Les rsultats de leur exprience montrent que,
comme les pinoches de Milinski (1979), les cichlids sont capables de se redistribuer dans les parcelles
assez rapidement et que la distribution tend vers les
prdictions de la DLI (Figure 6.4 a). Godin et Kenleyside remarquent que comme pour Milinski
(1979) la DLI est atteinte alors que chaque poisson
alterne dune parcelle lautre allouant son temps
chaque parcelle en fonction du taux darrive des
proies (Figure 6.4 b).
En comparant le taux dingestion des individus dans
les deux parcelles, ils notent que comme le suppose
le modle de la DLI, les taux dingestion ne diffrent
pas dune parcelle lautre pour les conditions 1:1 et
2:1. Cependant, dans la condition 5:1, les individus
dans la parcelle riche ingrent plus rapidement que
ceux de la parcelle pauvre ce qui nest pas une situation
dquilibre de Nash et donc pas une DLI. De plus, ils
notent une variance importante entre les taux dingestion des individus lintrieur de la mme parcelle,
ce qui constitue aussi un manquement la DLI.
Godin et Keenleyside concluent que les diffrences
entre les individus ne sont pas relies la hirarchie
155
Nombre dindividus dans la parcelle pauvre
(a)
6
5
4
3
2
1
0
Ratio 1:1
6
5
4
3
2
1
0
Ratio 2:1
6
5
4
3
2
1
0
Ratio 5:1
Figure 6.4 Lexprience

de Godin et Keenleyside
(1984).
0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12
Temps (min)
Proportion du temps
pass dans les parcelles
(b)
100
90
80
70
60
50
40
30
20
10
0
Sans nourriture
Avec nourriture
Prdit
P < 0,001
NS
NS
NS
P R
P R
P R
Avec
Sans
Sans
1:1
P < 0,001
NS
P R
P R
Avec
Sans
1:1
P R
Avec
1:1
Lexprience est effectue sur des groupes de six poissons cichlids Aequidens curviceps salimentant dans deux parcelles
fournissant des larves de poissons comme nourriture. (a) Nombre moyen (et lintervalle de confiance 95%) dindividus
observs intervalles de 15 secondes dans la parcelle la moins profitable pour trois rapports de profitabilit entre les
deux parcelles (1:1, 2:1, 5:1). (b) Proportion de temps total pass la parcelle pauvre (P) et la parcelle riche (R) pour
chacun des rapports de profitabilit des deux parcelles. Pour chacun de ces rapports de profitabilit, le temps pass
dans les parcelles est donn pour le temps sans nourriture (avant lajout des proies) et avec nourriture. Modifis
partir de Godin et Keenleyside (1984).
de dominance sociale. Ils trouvent plutt que les taux

dingestions des individus dpendent principalement
de leur taux dalternance entre les parcelles. Plus les
individus passent souvent dune parcelle lautre et
plus ils passent de temps en transit, ce qui rduit
dautant leurs temps dingestion. Godin et Keenleyside proposent que les individus qui alternent le plus
ont peut-tre le plus de difficult discerner les valeurs
respectives des parcelles. Les diffrences comptitives
dans ce cas seraient rattaches aux diffrences dans
156
les capacits sensorielles et peut-tre cognitives des

individus.
Ces manquements aux prsupposs et lobservation
dun manque dindividus dans les parcelles riches
deviennent monnaie courante dans les tests de la DLI.
Il sensuit un courant de modification des prsupposs
qui ont tous comme objectif de rendre le modle de
la DLI plus raliste et fidle aux observations. Nous
prsentons les principales modifications dans la section
qui suit.
Modifications des prsupposs de contrainte
Les modifications proposes aux prsupposs de la

DLI ont toutes le mme objectif, tenter dexpliquer
pourquoi il y a un dficit dindividus dans les parcelles
les plus riches et un surplus aux parcelles plus pauvres. Il est tout dabord important de comprendre
pourquoi une drogation aux prsupposs initiaux a
toujours la mme consquence sur ladquation
entre prdiction et observation. Pour ce faire, imaginons un cas extrme o les individus nont aucune
capacit choisir les parcelles partir de leur valeur
intrinsque. Ces individus seront indiffrents au choix
et la population se rpartira galement dans les deux
parcelles. Sachant quun des sites est plus riche que
lautre, nous observerons quil y a moins dindividus
que le nombre prdit par la DLI dans la parcelle la
plus riche et par consquent il y en aura trop dans la
parcelle la moins riche. Toutes dviations au hasard
dans le nombre dindividus dans les parcelles ne peuvent
alors qualler dans la direction dune surabondance
dans la parcelle pauvre et un manque dans la parcelle
riche. Voyons maintenant les hypothses les plus
couramment invoques pour expliquer les dviations
observes1.
Diffrences comptitives
Dans des cas plus ralistes, on sattend une certaine
htrognit comptitive entre les membres dune
population: il est probable que certains individus
seront de meilleurs comptiteurs que dautres comme
ce fut le cas des cichlids de lexemple ci-dessus. Ces
diffrences comptitives peuvent tre constantes dune
parcelle lautre ou bien se modifier en fonction
de la parcelle. Nous pouvons envisager, par exemple,
quune femelle de telle espce de poisson mange 1,7
fois plus rapidement quun mle parce que son appareil
buccal est plus efficace. Cette diffrence de 1,7 peut
se retrouver dans toutes les parcelles exploitables, mais
il est aussi possible que cette diffrence soit variable
dune parcelle lautre. Les diffrences comptitives
peuvent tre discontinues et discrtes, comme cest le
cas entre mles et femelles, ou continues comme lge,
lexprience ou la taille. La constance ou non des
diffrences comptitives et le fait quelles soient fondes sur des classes discrtes ou des variables continues
a des consquences importantes sur les prdictions
de la DLI. Lencart 6.2 prsente un exemple simplifi
1. Les lecteurs qui dsirent en savoir plus peuvent lire
Giraldeau et Caraco (2000).
pour le cas de diffrences comptitives constantes qui

dcoulent de diffrences phnotypiques discrtes.
Information incomplte
La DLI suppose que les individus connaissent parfaitement la valeur des parcelles disponibles et quils se
dirigent toujours vers celle qui est la plus avantageuse.
Mais le modle ne dit pas comment les individus
arrivent connatre la valeur des alternatives. Ds
lexprience de Milinski (1979) dcrite ci-dessus, il
devint vident que les individus doivent investir un
effort chantillonner les alternatives. Lchantillonnage implique quun individu se retrouvera plus
souvent que prdit par la DLI dans la parcelle pauvre
simplement pour arriver en estimer la valeur. En
corollaire, il sera absent plus souvent de la parcelle
riche que prdit par la DLI pour pouvoir obtenir un
chantillon de la parcelle pauvre. Lchantillonnage
mnera donc ncessairement une sous-reprsentation
des individus la parcelle la plus riche.
Il est aussi possible que malgr cet chantillonnage,
les individus naient accs qu une information partielle, biaise ou mme fausse. Dans ce cas aussi, on
sattend ce que lhabitat le plus riche soit sous-utilis
par rapport aux prdictions de la DLI.
Limitations sensorielles
La thorie originelle suppose que les individus sont
capables de dtecter toute diffrence qualitative entre
les parcelles disponibles. En ralit, il a fort parier
quil existe une limite aux capacits discriminatives
des individus dune population. la limite, une
population sans capacit discriminative se rpartira
totalement au hasard ce qui mnera une sous-utilisation des meilleurs habitats. Plus les individus auront
une capacit de discrimination fine, plus lcart
la DLI sera faible.
b) Interfrence variable
Dans la plupart des premiers tests de la DLI, les parcelles offrent des taux darrive constants ce qui implique que les ressources de la parcelle se renouvellent
de manire continue: il sagit dun modle avec apport
rgulier (continuous input en anglais) de ressources.
Par exemple, Milinski (1979) ajoute des daphnies
quil distribue des taux diffrents aux extrmits de
laquarium. Dans ce cas, le modle prsuppose que
toutes les ressources sont consommes ds quelles
apparaissent dans la parcelle. Il ny a aucune accumulation, aucune perte. Un individu qui consomme
157
Encart 6.2
Distribution libre idale pour des comptiteurs ingaux
Imaginons une population de 12 poissons dont

6 petits et 6 gros. Supposons que les gros sont
capables dingurgiter leurs proies exactement 2
fois plus rapidement que les petits. Dans ce cas,
les gros individus ont exactement 2 fois le poids
comptitif des petits. Ajoutons maintenant deux
parcelles (1 et 2) de valeurs intrinsques ingales
k1 = 2k2 et dont les taux darrive de proies
demeurent constants. Dans le cas de comptiteurs ingaux, le modle de la DLI suppose que
ce sont les capacits comptitives qui se distribuent en proportion des valeurs des parcelles et
non pas les individus. Lorsque les capacits comptitives totales dans les parcelles sont assorties
aux valeurs intrinsques, aucun individu ne peut
changer de parcelle sans rduire son taux dingestion, nous sommes donc dans un cas de solution
de Nash. Dans le cas qui nous intresse, puisque
la valeur intrinsque de la parcelle 1 (k1) est exactement le double de celle de la parcelle 2 (k2), le
modle suppose que la capacit comptitive
totale des individus dans la parcelle 1 sera le double de celle dans la parcelle 2 lquilibre. Ce
serait le cas, par exemple, si on retrouvait 6 gros
poissons dans la parcelle 1 (6 2 = 12) et 6
(6 1 = 6) petits dans la parcelle 2 (Figure 6.5).
Mais ce nest pas la seule faon darriver assortir
les capacits comptitives dune parcelle avec sa
valeur intrinsque. Ce serait aussi le cas si on
retrouvait 5 gros poissons et 2 petits dans la parcelle 1 ((5 2) + (2 1) = 12) et 1 gros et 4 petits
dans la parcelle 2 ((1 2) + (4 1) = 6). Il existe
aussi dautres assortiments de poissons qui rencontrent la supposition de lassortiment des capacits comptitives la valeur intrinsque des
parcelles (cf. figure 6.5). En fait, bien quil existe
plusieurs combinaisons possibles qui correspondent des solutions de Nash, elles ne sont pas
toutes quivalentes car la diffrence dans les taux
dingestion moyens entre les parcelles et les individus dpend de lassortiment. Lorsque la population
totale est petite (G < 60) toutes les combinaisons
ne sont pas quiprobables.
En fait, la combinaison la plus probable est celle
o les individus de chaque type comptitif
sassortissent selon le modle de la DLI (la combinaison reprsente par la figure 6.5 c). Dans ce
158
cas, on retrouve 2 fois plus de petits dans la parcelle 1 que dans la parcelle 2, ainsi que 2 fois plus
de gros dans la parcelle 1 que dans la parcelle 2.
Si on ne fait que compter le nombre dindividus
dans les parcelles, on arrive 8 dans la parcelle 1
et 4 dans la parcelle 2 ce qui est prcisment la
prdiction du modle de la DLI, et ce malgr un
manquement grave un prsuppos, lingalit
des comptiteurs. Notez cependant que dans
toutes les autres combinaisons qui sont aussi des
quilibres de Nash, on se retrouve avec un surplus dindividus dans la parcelle pauvre et un
manque dans la parcelle riche. Dans tous les cas,
les taux dingestion demeurent ingaux entre les
individus1.
Profitabilit des parcelles
Figure 6.5 Illustration schmatise de la distribution

libre idale dans la situation avec des comptiteurs
ingaux, reprsents ici par la taille des cercles.
Illustration inspire de Sutherland et Parker (1985).
1. Les lecteurs qui voudraient saventurer plus avant

dans lexploration des consquences de lasymtrie
des comptiteurs pourront consulter Sutherland et
Parker (1985).
une proie la rend non disponible pour les comptiteurs. Plus il y a de comptiteurs dans une parcelle et
moins il y a de proies disponibles par comptiteur, et
donc plus le temps dattente pour consommer une
proie sera long. Il sagit dune forme assez intense de
comptition par exploitation.
Dans plusieurs cas, le prsuppos de lajout rgulier
de ressources ne sappliquera pas. En fait, il est plus
courant que les parcelles exploiter contiennent
dj la plupart des ressources exploitables, ce qui
prsuppose que les comptiteurs nont qu les rcolter.
Par exemple, un troupeau dherbivores qui a le choix
entre deux pturages de qualit diffrente ne fera pas
face des ressources ajout rgulier, mais plutt
une situation de ressources rcoltables (standing crop
en anglais). Une des consquences avantageuses des
parcelles de ressources rcoltables est quil devient
possible de faire varier lintensit de la comptition
entre les individus dune parcelle. Il est alors possible
de considrer un plus large ventail dintensits de
comptition. Avec le prsuppos de lajout rgulier,
une parcelle qui offre k proies par unit de temps, en
offrira k/2 lorsque deux comptiteurs se la partagent,
puis k/3 lorsque trois comptiteurs se la partage, etc.
Cependant, dans un scnario de ressources rcoltables
il est possible quun individu seul, exploitant la parcelle, en retire k units et quil en retire le mme
nombre lorsquil est rejoint par un, puis deux comptiteurs si ces derniers ont peu deffet dinterfrence
sur lui et si la ressource est abondante. Parce que les
ressources rcoltables permettent dexplorer leffet de
lintensit de la comptition, ces modles sont connus
sous le nom de distribution dinterfrence idale (DII)
(de langlais ideal interference distribution).
Cest le Britannique William Sutherland (1983) qui
le premier proposa de modifier le modle de la distribution libre idale pour en faire une DII. Ce modle
permet de faire des prdictions plutt qualitatives.
En effet, la quantit dinformation ncessaire pour
pouvoir en tirer des prdictions quantitatives rend
son utilisation plutt onreuse.
La valeur intrinsque dune parcelle sexprime par
le nombre de proie K qui peut y tre consomme
dans lintervalle T. La condition de la SS veut que le
taux dingestion soit le mme dans toutes les parcelles,
ce qui implique que:
K
--- = c = i ( G i ) m pour tout i
T
o ki est la densit des proies de la parcelle i, et m est
un paramtre qui quantifie lintensit de leffet de
chaque comptiteur sur le taux dingestion dun indi-
vidu donn; cest donc lindice de linterfrence entre

les individus, et Gi est le nombre dindividus dans la
parcelle i. Il en ressort que le nombre de comptiteurs
dans lhabitat i est:
i
G i = --------1m
c
Et en connaissant le nombre total de comptiteurs dans la population et le nombre total de proies
disponibles dans toutes les parcelles, nous pouvons
calculer la proportion (gi) de consommateurs attendus
dans la parcelle i:
Gi = (gai)1/m ; 0 < gi < 1
o ai est la proportion de toutes les proies de lhabitat
contenue dans la parcelle i et g est une constante de
normalisation donne par
g i
= -------------- 1i m
pour les Z parcelles de lhabitat. Il faut noter quil
existe une seule valeur de g par assortiment de proies
dans les Z parcelles, ce qui implique quil nexiste pas
de prdiction quantitative gnrale de distributions
de consommateurs. Chaque distribution de proies
dans lhabitat mne une prdiction particulire de
la distribution des consommateurs. Il va sans dire que
malgr le fait que cette approche semble plus raliste,
elle est trs certainement moins commode. Cela ne veut
pas dire quelle est totalement inutile car elle permet
de comprendre, au moins un niveau qualitatif, leffet
que peut avoir lintensit de linterfrence sur la distribution des consommateurs dune population.
Dans lensemble, il faut savoir que le paramtre m
vaut 1 dans la DLI avec ajout rgulier de proie. Il sagit
en fait dinterfrences assez intenses car chaque ajout
dun comptiteur tous les autres perdent une part des
ressources. Explorons de manire verbale les consquences dune interfrence si faible quelle est presque
nulle (m 0) et que la population existe dans un
habitat avec deux parcelles (1 et 2) de valeurs intrinsques ingales. Puisque lajout de comptiteurs na
aucun effet sur le taux dingestion des individus, la
distribution sera totalement indpendante de la densit
des consommateurs et se fondera uniquement sur
les valeurs intrinsques des parcelles. La population
en entier devrait se retrouver dans la parcelle qui offre la
plus haute valeur intrinsque. Imaginons maintenant
le cas contraire: les comptiteurs ont un effet ngatif
norme sur leurs taux dingestion de sorte que linterfrence est trs forte (m ). La valeur intrinsque
dune parcelle a alors une influence ngligeable
sur le taux dingestion des individus, le tout tant
159
Sources
Drain
20 cm
100
Proportion des poissons
75
30 poissons
50 poissons
50
25
0
75
120 poissons
240 poissons
50
25
0
0 14 28
57
0 14 28
57
Proportion de nourriture
Figure 6.6 Lexprience de Gillis et Kramer (1987)
avec des poissons zbres Brachydanio rerio.
(a) Vue en plan du dispositif exprimental qui consiste en un bassin principal contenant trois parcelles
chacune partiellement isole par de petites partitions de vgtation simule. Les proies arrivent au
centre de chacune des parcelles via des tuyaux et
leau scoule vers un drain. (b) Proportion de poissons observs vs proportion de nourriture offerte
dans les trois parcelles pour quatre densits de
populations (30, 60, 120 et 240 poissons). Chaque
point reprsente la moyenne de six rplications. La
ligne pleine reprsente la prdiction du modle de
la distribution libre idale alors que les pointills
reprsentent la rgression linaire calcule partir
des observations. Modifi de Gillis et Kramer (1987).
strictement dtermin par le nombre de comptiteurs

la parcelle. Les individus devraient alors se distribuer
de manire sviter le plus possible, une distribution
uniforme des comptiteurs est attendue et ce indpendamment de la diffrence entre les valeurs intrinsques des parcelles. Naturellement, ces deux extrmes
sont irralistes. Ils illustrent tout de mme leffet de
lintensit de linterfrence sur la distribution des
consommateurs. Plus m est faible et plus il y aura de
consommateurs dans la parcelle riche comparativement aux attentes de la DLI. Plus m est lev, plus il
y aura dindividus dans la parcelle pauvre comparativement aux attentes de la DLI. Il devient donc impor160
tant de pouvoir mesurer m. Puisque la plupart des

tudes jusqu ce jour trouvent un trop plein dindividus dans les parcelles pauvres, il serait envisageable
que les valeurs de m les plus courantes dpassent 1.
Selon Sutherland (1983), on peut mesurer m en
mesurant le taux dingestion des consommateurs dune
parcelle pour diffrentes densits de consommateurs.
Le m correspond alors la pente dune rgression
linaire entre le logarithme du taux dingestion et le
logarithme de la densit de comptiteurs.
Un exemple avec les poissons zbres
Cest encore une fois avec des poissons, cette fois des
poissons zbres Brachydanio rerio, quun des premiers
tests de lide dinterfrence intensit variable dans le
contexte de la DLI fut mis lpreuve par les Canadiens Darren Gillis et Donald Kramer (1987). Dans
cette exprience, les poissons avaient accs trois parcelles de proies, des larves nauplii dArtemia salina,
qui offraient des rapports de taux darrive de 1:2:4
mais, une nouveaut exprimentale, ils pouvaient aussi
occuper lespace sans nourriture entre les parcelles
(Figure 6.6 a). Les exprimentateurs testent les distributions de poissons quatre densits de comptiteurs,
30, 60, 120 et 240 individus en supposant que plus
il y a de comptiteurs plus linterfrence est leve et
plus la distribution des prdateurs dvie de celle prdite par la DLI. Cest exactement ce quils observent
(Figure 6.6 b). Plus la densit des comptiteurs est
leve et plus la distribution observe dvie des prdictions de la DLI. Cependant, ils notent que le taux
de poursuites agressives entre les individus dcrot
avec laugmentation de la densit. Les effets de linterfrence dans ce cas ne sont pas attribuables de lagression entre comptiteurs. Le mcanisme prcis de cette
interfrence reste donc lucider.
Conclusions intermdiaires
Nous avons vu jusqu maintenant que dans une

conomie dispersive, la distribution attendue des
individus sur un ensemble de parcelles de qualits
intrinsques donnes dpend de la densit des comptiteurs et la qualit des parcelles. Dans un premier
temps, la distribution libre idale prdit que la proportion des consommateurs utilisant une parcelle
sera proportionnelle la proportion des ressources
quelle offre. Nous avons appris que la plupart des
tests de ce modle trouvent quil y a trop dindividus
dans les parcelles pauvres et pas assez dans les riches.
Ces dviations peuvent tre expliques par des manquements aux prsupposs initiaux ainsi que par une
forte interfrence entre les comptiteurs. Voyons

maintenant la distribution dans les parcelles dans
une situation dconomie dagrgation.
6.2.4
Quand les autres sont avantageux
Nous illustrerons le cas dune conomie dagrgation

laide du problme des paulards (Orcinus orca)
chassant diverses proies dans locan Pacifique au large
des ctes nord-amricaines (Baird et Dill 1996). Il
existe deux types dpaulards dans cette partie du
Pacifique: les rsidants et les transitoires. Les paulards transitoires forment des troupeaux matrilinaires
(voir chapitre 10) dont la taille se modifie en fonction des naissances et des dcs. Lorsque ces petites
baleines chassent, elles forment des groupes temporaires de un quinze individus qui peuvent provenir
de plus dun troupeau. Les baleines sont-elles dans
une conomie agrgative? Les Canadiens Baird et
Dill (1996) rpondent par laffirmative, arguant que
les groupes permettent un accroissement du rendement de la chasse (Figure 6.7). Mais il convient de
tenir compte du fait que plus le nombre de chasseurs
est important, plus la part mange par chacun est
rduite. Alors que la part de chaque proie disponible
dcrot continuellement avec laugmentation de la
taille du groupe, laccroissement de lefficacit dune
chasse plafonne une taille de groupe intermdiaire car
lajout de chasseur ne peut pas augmenter lefficacit
indfiniment. Le gain net augmente donc avec la taille
nergie intgre (Kcal/kg/jour)
180
150
120
90
60
30
0
4
5
6
7
Taille du groupe
10
Figure 6.7 Taille de groupe et succs dalimentation

chez des paulards (Oricinus orca).
Quantit dnergie ingre quotidiennement en
fonction de la taille du groupe de chasse. Lefficacit
de lingestion est maximise dans les groupes de
trois individus. Tir de Baird et Dill (1996).
du groupe jusqu une taille intermdiaire avant de

diminuer (Figure 6.7).
Baird et Dill (1996) testrent lhypothse selon
laquelle les paulards chassent en groupe afin de
maximiser le rendement de leur chasse. Ils calculrent
donc le rendement des groupes de chasse de diffrentes
tailles pour trois grandeurs de proies (Figure 6.7).
Cependant, tester cette hypothse suppose de sentendre pralablement sur la taille du groupe qui rsulte
dune tentative de maximisation des rendements de
la chasse par les chasseurs.
a) Taille de groupe attendue:
groupe de taille optimale ou stable?
Le genre de graphe liant laptitude individuelle la

taille du groupe reprsent la figure 6.7 a longtemps
men les chercheurs prdire que les animaux devraient
se retrouver dans des groupes de taille optimale,
cest--dire la taille qui maximise le rendement de
tous les membres. Lide dappliquer les prsupposs
de contrainte de la DLI au problme de la taille dun
groupe dans une conomie agrgative remonte aux
distributions de type Allee dj labores dans Fretwell
et Lucas (1970). Cependant, cest bien plus tard que
lapplication du concept de lquilibre de Nash aux
situations dconomie dagrgation mena la conclusion que les groupes de taille optimale ntaient pas
des solutions stables au problme de la formation
des groupes en conomie dagrgation (Caraco et
Pulliam 1984, Clark et Mangel 1984, Sibly 1983).
En appliquant le concept de lquilibre de Nash, la
taille des groupes attendue est souvent suprieure
la taille optimale.
Imaginons, une courbe de bnfices idalise
partir de lexemple des paulards (Figure 6.8). Deux
paulards solitaires chassant le phoque se rencontrent.
Ils ont tous deux avantage unir leurs forces pour chasser
(Figure 6.8). Un troisime paulard rencontre alors
les deux premiers et peut demeurer solitaire ou se
joindre aux deux autres. Imaginons pour linstant
que les deux qui sont dj ensemble ne peuvent
empcher le troisime de se joindre eux. Dans ce
cas, le solitaire aura avantage se joindre aux deux
autres (Figure 6.8). Un quatrime paulard apparat,
lui aussi gagnera se joindre au groupe car, bien que
le rendement des trois premiers sen voie rduit, le
sien est amlior par rapport lalternative de chasser en solitaire. Laissons ce processus se poursuivre
aussi longtemps quun solitaire aura avantage se
joindre au groupe. Il arrive un quilibre de Nash la
taille de groupe G^, cest--dire la taille o un solitaire
161
Rendement
1
G*
G^
Taille du groupe
Figure 6.8 Exemple dinstabilit de la taille de groupe
optimale (G*) en faveur de la taille stable (G^)
chez les paulards.
Le rendement dun solitaire est amlior lorsquil se
joint un autre individu et il sera donc tent de se
joindre un autre solitaire. Un solitaire gagnerait
aussi se joindre ces deux pour former un groupe
de trois. Mme si le groupe de trois jouit dun rendement maximal, un solitaire peut toujours gagner
se joindre ce groupe pour former un groupe de
quatre. Les solitaires seront attirs vers le groupe
tant et aussi longtemps que le rendement du groupe
rejoint par un solitaire donne un rendement suprieur celui de rester seul (le pointill horizontal).
Pour ce graphique, cette condition se produit lorsque le groupe atteint cinq individus. cette taille,
un sixime membre ferait moins bien quun solitaire.
Les solitaires ne peuvent donc gagner se joindre
et les individus qui font dj partie du groupe ne
peuvent faire mieux en le quittant. La taille de groupe
cinq est donc un quilibre de Nash et reprsente la
taille de groupe stable (G^).
ne peut faire mieux en se joignant un groupe et un

membre du groupe ne peut faire mieux en le quittant pour la vie solitaire (Figure 6.8). Il sensuit le
paradoxe du grgarisme selon lequel lavantage
slectif dtre en groupe fait en sorte que la taille du
groupe crot jusqu ce quil ny ait plus davantage
tre en groupe. Ce paradoxe illustre bien le point
que nous expliquions plus haut: la slection naturelle
ne mne pas toujours la maximisation des gains.
b) bas le paradoxe du grgarisme
En appliquant le raisonnement dcrit plus haut aux

donnes collectes par Baird et Dill (1996), on sattend
ce que les paulards se retrouvent dans des groupes
dquilibre de Nash composs de huit neuf chasseurs
162
(Figure 6.4), or Baird et Dill observent les paulards

dans des groupes qui se rapprochent davantage de la
taille optimale. Il faut donc revoir largument ou bien
conclure que les groupes de chasse dpaulards ne
sont pas le rsultat dune tentative des individus de
maximiser leurs succs de chasse.
Le paradoxe du grgarisme dcoule dun certain
nombre de prsupposs qui ne sont peut-tre pas
toujours applicables. Par exemple, il est possible que
les individus dj au sein du groupe opposent une
rsistance ceux qui veulent sy joindre. Dans ce cas,
la taille du groupe passe un peu plus sous le contrle
du groupe et on peut sattendre ce que la taille se
rapproche plus des intrts des membres du groupe,
cest--dire de la taille optimale (G*; figure 6.8).
Bien quil semble normal de sattendre une forme
de rsistance aux intrus de la part du groupe, il nest
pas toujours vident de voir comment cette rsistance
peut sorganiser. En effet, qui au sein du groupe est
dispos payer les cots inhrents la dfense vis--vis
des nouveaux arrivants?
Ce problme de la coordination de la rsistance
aux intrus est illustr avec loquence chez les lionnes.
Robert Heinsohn et Craig Packer (1995) ont fait
couter des rugissements de femelles trangres aux
lionnes dun territoire. Les lionnes ragissent ce genre
dexprience en sapprochant agressivement des
haut-parleurs. Lors de ces expriences, Heinsohn et
Packer (1995) notrent que certaines lionnes avaient
tendance lsiner sur la dfense alors que dautres
prenaient systmatiquement le rle de leader. Il apparat
que toutes les lionnes ne sont pas prtes payer les
cots de la dfense du groupe et cette dissension au
sein dun groupe peut expliquer que la taille ralise
dpasse la taille optimale.
La dfense commune dun territoire constitue un
problme central dans toute ltude des comportements sociaux: lexploitation de linvestissement
consenti par les congnres. Dans le cas des lionnes,
certaines exploitent les comportements dfensifs de
leurs compagnes. Elles profitent de laccs un territoire dfendu sans payer en entier le cot dfensif
ncessaire pour en maintenir laccs exclusif. Ce problme est rcurrent et rapparat ds quun groupe
exploite des ressources ou adopte un comportement
collectif.
Pour en revenir aux paulards, nous constatons donc
que les groupes prdits par lquilibre de Nash sont plus
grands que ceux observs par Baird et Dill (1996).
Notre analyse nous mne donc conclure que les chez
les paulards chassant le phoque, la taille du groupe
de chasse semble tre contrle plus par les individus
qui sont dj au sein du groupe que par les intrus qui

voudraient sy joindre. Cette conclusion indique quil
serait intressant dexplorer plus avant les mcanismes
sociaux qui sont responsables de la formation de
groupes de chasse, car leur taille suppose un contrle
et donc une certaine coordination des efforts de la part
des membres du groupe. Il serait intressant, par
exemple, de savoir si comme chez les lionnes, certains
individus tentent dexploiter les efforts des autres.
6.3 LA RECHERCHE
DES PARCELLES
AU SEIN DE GROUPES
Dans les sections prcdentes, la localisation dune
parcelle de nourriture nest pas problmatique. Nous
supposons en effet, par exemple dans le modle DLI,
que les individus connaissent lemplacement prcis
des parcelles en plus de leurs valeurs intrinsques.
Maintenant, nous nous tournons vers le cas o les
parcelles sont dissimules de sorte que les individus
doivent les chercher pour esprer en trouver. Lorsque les membres dun groupe cherchent dcouvrir
de la nourriture, il est frquent dobserver que les
dcouvertes des uns en nourrissent plusieurs. Cest-dire que lorsquun individu dcouvre la nourriture
il semble en informer les autres, volontairement ou
non, attirant du mme coup les comptiteurs. Il sensuit
alors soit une intense comptition par exploitation
o chacun tente de manger plus vite que lautre, soit
une comptition par affrontement o certains individus profitent de leur avantage comptitif pour
exclure les autres de la dcouverte. Nous sommes en
droit de nous demander si tous les membres du groupe
vont participer la recherche de nourriture ou bien
si certains tentent de se spcialiser dans lexploitation
des dcouvertes des autres. Nous abordons ici ce problme de la recherche des parcelles au sein de groupes.
6.3.1
Le modle de base:
le partage dinformation
Quand lindividu qui dcouvre une parcelle se voit

immdiatement rejoint par tous les autres membres
du groupe, on peut dire quil y a eu partage dinformation entre les membres du groupe. Il est possible,
dans le cas le plus simple, que les individus qui sont
la recherche de nourriture soient aussi capables, et
ce de manire concurrente, de surveiller les autres
membres du groupe. Ainsi, ds quun dentre eux

fait une dcouverte, il est possible de sy joindre. Dans
ce cas, il est assez ais de prdire que la seule SS
possible est que tous les membres du groupe qui
dtectent une dcouverte sy joignent immdiatement.
Cest la seule SS possible dans la mesure o cest
une solution de Nash: il est impossible de faire mieux
lorsque tous les autres membres du groupe usent de
la mme stratgie. Imaginons, par exemple, un individu qui dans ce genre de groupe dciderait de se
joindre moins de parcelles dtectes par les autres,
disons 50% des dcouvertes dtectes. Il naurait
alors accs qu la moiti de la nourriture dcouverte
par les autres membres du groupe alors que ceux-ci
auraient tous accs deux fois plus de dcouvertes, en
plus de saccaparer dune part de toutes ses dcouvertes
personnelles. Il ne peut donc y avoir davantage ne
pas se joindre aux autres, cest un quilibre de Nash
et une SS. Cela veut dire que pour un observateur
qui regarde un groupe de taille G et qui note la frquence du partage dinformation, la frquence attendue sera de (G 1)/G, cest--dire le groupe entier
moins le dcouvreur. Plus la taille du groupe sera
importante et plus il y aura de partage de nourriture.
Nous reviendrons sur le rle du partage de linformation lorsque nous aborderons lagrgation au chapitre 12.
6.3.2
Le jeu producteur/chapardeur
Imaginons maintenant le mme scnario de recherche

de nourriture en groupe, sauf que dans ce cas, il est
impossible un individu de rechercher sa nourriture
et de dtecter les dcouvertes de ses compagnons
simultanment. Cette incompatibilit peut dcouler
de contraintes environnementales (chercher dans de
hautes herbes), sensorielle (les yeux ne peuvent voir
de prs et de loin en mme temps) ou cognitive (il est
difficile de se concentrer sur deux tches la fois).
Quelle que soit la cause de lincompatibilit, chaque
individu fait face un choix entre chercher sa nourriture ou reprer un compagnon qui en a trouv.
Cette constatation soulve une question: est-il plus
profitable dinvestir soi-mme dans la production de
ressources ou est-il plus rentable de sen remettre
linvestissement de recherche des autres membres du
groupe? La rponse dpend de la proportion des
membres du groupe qui sadonnent dj la recherche
de nourriture. Si cette proportion est faible, alors il
devient plus profitable de chercher sa nourriture soimme. En revanche, si la proportion dindividus qui
163
Rendements
Chapardeur
SS
Producteur
Proportion jouant chapardeur

Figure 6.9 Les rendements des stratgies
producteur et chapardeur en fonction
de la proportion de chapardeurs.
Les chapardeurs font mieux que les producteurs
lorsque la proportion de chapardeurs est faible.
Les chapardeurs font pires que les producteurs lorsque les chapardeurs sont nombreux. Les courbes
de rendement se croisent donc une frquence
intermdiaire de chapardeurs. cette frquence,
les rendements des deux stratgies sont gaux et la
population a atteint une stratgie volutivement
stable (SS) compose dun mlange des deux stratgies car aucune nest une SS. La flche verticale vers
le bas sur lordonne donne une indication de la
rduction du rendement de la population qui passe
dun tat entirement producteur vers ltat stable
SS. Lvolution mne vers le point SS mme si son
rendement est infrieur celui dune population
compose entirement dindividus producteurs.
cherchent est leve, il est plus profitable de sen

remettre la recherche des autres (Figure 6.9). Cette
frquence-dpendance des rcompenses nous amne
nous tourner vers lanalyse dun jeu, il sagit ici du
jeu des producteurs/chapardeurs (producer-scrounger
en anglais) qui fut propos pour la premire fois par
les Britanniques Christopher Barnard et Richard Sibly
(1981).
Dans le jeu producteur/chapardeur deux stratgies
saffrontent. La stratgie producteur qui consiste
chercher sa propre nourriture et ne manger que celle-l,
et la stratgie chapardeur qui consiste chercher,
reprer et ne manger que les dcouvertes faites par
les individus engags dans la stratgie producteur.
Le rendement de ces stratgies est ngativement
frquence-dpendant. La stratgie producteur fait
mieux que la stratgie chapardeur lorsque la stratgie
164
chapardeur est rpandue et linverse est vrai lorsque

la stratgie chapardeur est rare (Figure 6.9).
Les courbes de rendement des deux stratgies
(Figure 6.9) illustrent assez bien la solution du jeu.
Dune part, la stratgie chapardeur ne peut jamais se
qualifier comme SS car tous les individus attendraient
la dcouverte dune ressource qui ne viendrait jamais.
Ils mourraient donc tous de faim! En revanche, la
stratgie producteur ne qualifie pas non plus comme
SS. Une population compose uniquement de producteurs serait vulnrable linvasion par la stratgie
chapardeur car, lorsque les chapardeurs sont rares, la
stratgie a un rendement suprieur la stratgie producteur; La frquence des chapardeurs ira donc en
augmentant, que ce soit par leffet de la slection
naturelle oprant sur la succession des gnrations
ou leffet de la plasticit thologique de lanimal qui
lui permet de sajuster aux alternatives les plus rentables. Cet accroissement de la stratgie chapardeur se
poursuivra tant quelle sera plus avantageuse que son
alternative. Compte tenu de la frquence dpendance
dcrite dans la figure 6.9, il existe ncessairement
une frquence de chapardeur qui gnre un quilibre
stable o les deux stratgies ont exactement le mme
rendement. Lvolution des frquences des stratgies
se bloque alors cette frquence, la population a atteint
une SS mixte o cohabitent les deux stratgies.
Ce mlange peut prendre plusieurs formes. Il peut
tre constitu dindividus qui agissent toujours comme
producteur ou toujours comme chapardeur. La slection naturelle seffectuerait alors sur le nombre dindividus de chaque stratgie et lquilibre serait atteint
aprs un certain nombre de gnrations. Lquilibre
peut aussi tre compos dindividus qui alternent tous
de manire alatoire entre des pisodes producteur
et chapardeur la frquence SS (comme ce fut le cas
des cichlids de Godin et Keenleyside (1984) dcrit
ci-dessus comme exemple de la DLI). Dans ce cas, si
on prenait un instantan du groupe on observerait
que chacun des individus est soit en train de jouer
producteur ou soit en train de jouer chapardeur.
Cependant, en cumulant les pisodes sur une plus
longue priode, nous constaterions que les individus
sont tous semblables, jouant tantt producteur tantt
chapardeur. Il existe aussi une troisime manire
darriver la frquence SS de producteur/chapardeur.
Il est possible par exemple quune combinaison de
spcialistes qui sont toujours un ou toujours lautre
et des flexibles qui sajustent aux conditions locales
arrive la frquence SS, cest--dire un mlange
des deux solutions prcdentes.
a) Deux consquences importantes de lanalyse

des jeux et de la SS
Il est utile dexplorer une consquence importante qui

dcoule de cette analyse des jeux et des SS. On serait
en droit de se demander pourquoi les chapardeurs
existent? Dans lanalyse doptimalit simple qui caractrisait le chapitre prcdent, on expliquerait lexistence
des chapardeurs en montrant comment ce comportement profite celui qui lutilise. Mais cette explication ne tient plus car, lorsque lquilibre des stratgies
est atteint la frquence SS, les individus chapardeurs nont aucun avantage sur les individus de la
stratgie producteur. La SS se caractrise justement
par le fait quaucune des deux stratgies nest plus
avantageuse que lautre. La stratgie chapardeur
nexiste donc pas parce quelle est avantageuse. Mais
alors, pourquoi est-elle prsente? Parce que son
absence, cest--dire une population compose entirement dindividus producteurs, nest pas stable du
point de vue volutif. En fait, dans la plupart des
conditions cologiques que nous retrouvons dans la
nature, la stratgie chapardeur fait toujours partie de
la SS.
Cette analyse du jeu producteur/chapardeur nous
enseigne aussi une autre caractristique propre aux
SS. Dans le chapitre prcdent, nos solutions optimales maximisaient laptitude des individus qui les
utilisaient. Ainsi une population dindividus qui
adoptent tous la stratgie optimale aura une aptitude
moyenne suprieure une population qui serait com-
pose dindividus adoptant des stratgies non optimales. Ce nest plus le cas ici. Avec la figure 6.9, il est
ais de constater que les individus dune population
sans chapardeur auraient une aptitude moyenne
suprieure la population qui a atteint la SS. Cela
veut dire que la slection naturelle dans ce cas gnre
une situation o tous les membres de la population
souffrent dune baisse sensible daptitude. Cependant,
il devient clair que la stratgie chapardeur nest pas
avantageuse puisquelle impose un cot lensemble
du groupe, y compris ceux qui jouent chapardeur.
La stratgie chapardeur existe malgr le cot quelle
impose aux autres parce que la stratgie producteur
seule nest pas une SS. Lexistence des chapardeurs
au sein dun groupe est la consquence historiquement
invitable de la slection naturelle qui, encore une
fois, de par le fait que ce sont les individus et non le
groupe qui sont la cible de la slection, ne gnre pas
la solution la plus rentable dans le cadre dun jeu mais
bien celle qui est la plus stable.
b) Combien de chapardeurs? Un test du modle
Lanalyse prcdente nous prdit quil doit y avoir des

chapardeurs lquilibre dans plusieurs groupes, mais
pour tester le jeu il faut une prdiction quantitative
et donc un modle. Il existe dj plusieurs versions
de modles de jeux producteur/chapardeur appliqus
aux situations dapprovisionnement (Giraldeau et
Caraco 2000) mais pour linstant, la version la plus
simple peut faire laffaire (voir encart 6.3). Cette version
Encart 6.3
Un modle dterministe du jeu producteur/chapardeur
Un modle se construit partir dun scnario

plausible qui fixe les prsupposs de lanalyse.
Nous supposons quun groupe de G individus
cherchant des parcelles qui contiennent F proies
indivisibles. Parmi ces individus, pG sadonnent
la stratgie producteur et qG = (G pG)
sadonnent la stratgie chapardeur. Un producteur dcouvre une parcelle la frquence l.
Les pG producteurs gnrent des parcelles la
frquence totale de pGl. Lorsquun producteur
dcouvre une parcelle, il russit consommer
a proies avant larrive des chapardeurs: cest
lavantage du dcouvreur. Le producteur reste
dans la parcelle lorsque les chapardeurs arrivent
et obtient sa juste part des A = (F a) proies qui
restent tre partages entre le producteur et les
qG chapardeurs.
Il est possible destimer le rendement de la stratgie

producteur (Wp) et chapardeur (Wc) en tenant
compte de la frquence de lalternative dans la
population. On recherche la frquence dquilibre
de producteur p^ algbriquement puisquelle suppose lgalit des rendements.
Wp = Wc
A
A
a + ------- = pG ----------------
1 + qG
qG
a 1
p^ = --- + ---F G
Il dcoule donc de cette analyse que la proportion
des producteurs au sein dun groupe augmente
avec la part du dcouvreur (a/F), cette partie
de chaque parcelle qui va lusage exclusif du
dcouvreur, et dcrot avec la taille du groupe.
165
0,75
0,25
0,50
0,50
0,25
0,75
0,00
Proportion de producteurs (q)
0,00
Vole A
1,00
12
15
18
Vole B
1,00
0,00
0,75
0,25
0,50
0,50
0,25
0,75
0,00
12
15
18
Vole C
1,00
1,00
0,00
0,75
0,25
0,50
0,50
0,25
0,75
0,00
Proportion de chapardeurs (1 q)
1,00
12
15
18
1,00
Jour
Figure 6.10 Effet de la part du dcouvreur sur la
proportion des parcelles exploites par le Producteur.
Trois voles de cinq capucins damiers (Lonchura
punctulata) ont t utilises. Chaque vole a t
soumise aux mmes trois niveaux dagrgation des
parcelles gnrant des parts au dcouvreur diffrentes mais dans une squence distincte. Les points
reprsentent la moyenne (plus lcart type) pour les
cinq individus du groupe ce jour-l. La ligne pointille prsente la prdiction base sur la part au
dcouvreur. Modifi de Giraldeau et Caraco (2000).
du modle prdit que la frquence des chapardeurs

dans un groupe dpend de la taille du groupe G et de
a/F, la part du dcouvreur (finders share en anglais)
o a est le nombre de proies consommes par le producteur avant larrive des chapardeurs et F le nombre
total de proie dans la parcelle. La prdiction que la
frquence des chapardeurs dpend de la part du
dcouvreur a t teste deux reprises avec des capucins damiers (Lonchura puctulata) de petits oiseaux
166
estrildids du Sud-est asiatique (Giraldeau et Livoreil

1998, Coolen et al. 2001).
Ces oiseaux sont particulirement sociables et vivent
naturellement en groupe. Ils ne se livrent que trs
rarement des actes agressifs pendant lalimentation
et partagent paisiblement les parcelles de graines quils
exploitent. Les capucins damiers sont communment
utiliss comme oiseaux de compagnie et sont donc
faciles garder en captivit. Pour pouvoir tester leffet
de la part du dcouvreur sur la frquence des chapardeurs dans un groupe, il faut pouvoir manipuler
cette variable. La part du dcouvreur dpend de la
richesse des parcelles et de leur nombre. En effet, de
nombreuses petites parcelles contenant peu de graines
chacune offrent des parts au dcouvreur plus importantes que des parcelles plus riches et moins nombreuses.
Cest donc en faisant varier la taille et le nombre des
parcelles disponibles dans des volires que la Franaise
Barbara Livoreil entreprit de mettre le modle
lpreuve avec trois voles de cinq capucins damiers
sapprovisionnant partir de trois niveaux dagrgation de parcelles, lev (200 graines rparties dans
10 parcelles), moyen (200 graines rparties dans
20 parcelles) et faible (200 graines rparties dans
40 parcelles) (Giraldeau et Livoreil 1998). Chaque
vole de capucins salimentait cinq fois par jour pendant six jours conscutifs sur un niveau dagrgation
avant de passer au niveau suivant. Chaque vole a t
soumise une squence diffrente de niveaux dagrgation. chacun des cinq pisodes quotidiens, elle
notait les comportements dun des membres de la
vole, comptant le nombre de fois o il salimentait
partir dune parcelle quil avait dcouverte vs une
parcelle qui avait t dcouverte par un autre membre
de la vole. la fin, la proportion des parcelles
exploites titre de producteur vs chapardeur avait
chang en fonction du niveau dagrgation des graines
(Figure 6.10). En effet, les oiseaux ont investit proportionnellement plus dans la stratgie chapardeur
lorsque les parcelles offraient des parts au dcouvreur
plus faibles parce quelles taient plus riches et moins
nombreuses.
Il est important de contraster la prdiction du
modle du jeu producteur/chapardeur avec la prdiction du jeu du partage de linformation. En effet, ce
dernier prdit toujours la mme frquence de chapardeur soit (G 1)/G ou dans ce cas prcis 0,80.
Les oiseaux semblent se comporter davantage comme
le prdit le jeu producteur/chapardeur que le jeu du
partage de linformation. Cela veut dire que chez les
capucins damiers, lactivit de recherche de sa propre
6.4 EXPLOITATION SOCIALE

DES PARCELLES
Les tourneaux dcrits au dbut de ce chapitre ont,
un certain moment, dcid dabandonner la pelouse
quils exploitaient pour en trouver une autre. Cette
dcision de quitter une parcelle est semblable celle
aborde dans le chapitre 5 pour des animaux solitaires.
Voyons maintenant en quoi la prsence de comptiteurs sur la pelouse change le problme reli
lexploitation optimale.
6.4.1
Prsence dinformation publique
Alors que dans le cas de lalimentation solitaire, les

animaux ne pouvaient avoir accs qu linformation
qui tait disponible partir de leur propre interaction
avec lenvironnement, cest--dire linformation
prive, dans des situations de groupe il est possible
davoir accs linformation qui est produite par les
interactions des autres membres du groupe avec
lenvironnement ce que ltats-unien Thomas Valone
appelle information publique (Valone 1989) terme
utilis en conomie humaine. Par exemple, un tourneau parmi ceux qui cherchent sur la pelouse peut
tre malchanceux dans ses recherches et conclure que
la valeur de cette pelouse est plus faible que sa valeur
vritable. Cependant, la vue dun compagnon qui
lui semble plus chanceux peut venir temprer cette
estimation de la valeur de la pelouse. Ce serait alors
un cas dutilisation dinformation publique (les succs
du compagnon) en combinaison avec linformation
prive (succs/insuccs par essai/erreur du sujet) pour
en venir temprer lestimation de la valeur de la
parcelle exploite.
La Canadienne Jennifer Templeton fut parmi les
premires dmontrer exprimentalement lutilisation
dinformation publique, justement avec des tourneaux
(Templeton et Giraldeau 1996). Sinspirant du problme que Lima avait pos ses pics (voir chapitre 5)
elle offre ses tourneaux en volires deux parcelles
qui offrent chacune 30 puits qui peuvent contenir
une larve de tnbrion ou pas. Les tourneaux sont
entrans dans le dispositif avoir des parcelles de
deux qualits: entirement vides ou partiellement
vides. Afin de connatre la qualit dune parcelle,

ltourneau doit sonder les puits un un. Lors des
tests cependant, Templeton change les conditions au
moment du test en offrant toujours, linsu de ses
sujets, deux parcelles totalement vides et compte le
nombre de puits sonds avant que lanimal nabandonne sa parcelle pour explorer lautre parcelle. Si
les tourneaux utilisent de linformation publique
pour estimer la qualit dune parcelle, alors le nombre
de puits vides sonds avant le dpart devrait tre plus
lev pour un tourneau solitaire que pour un tourneau en prsence dun congnre qui sonde sans plus
de succs les trous de la parcelle. De plus, elle offre
ses sujets deux qualits de compagnons. Des compagnons qui produisent beaucoup dinformation publique
parce quils ont t pralablement entrans sonder
tous les trous dune parcelle et un compagnon qui
produit peu dinformation publique ayant t entran
ne sonder que quelques trous. Templeton trouve que
le nombre de trous sonds est affect par la prsence
et la qualit du compagnon, exactement comme on
sy attendrait si les tourneaux utilisaient de linformation publique pour estimer la qualit de la parcelle
quils exploitent (Figure 6.11).
30
Nombre de trous sonds
nourriture nest probablement pas compatible avec la

dtection des opportunits de se joindre aux dcouvertes des autres (Coolen et al. 2001).
20
10
Seul
lev
Faible
Information publique
Figure 6.11 Influence de linformation publique

sur le nombre de trous sonds avant de partir
par un tourneau (Sturnus vulgaris) confront
un problme dvaluation de la qualit de parcelles.
Nombre moyen (+ erreur standard de la moyenne)
de trous vides sonds avant labandon dune parcelle
lorsque loiseau est test seul, avec un partenaire
qui produit une quantit dinformation publique
faible ou leve. Lanimal sonde le plus grand
nombre de trous vides avant de quitter une parcelle
lorsquil est seul. Le nombre de trous sonds avec
un partenaire est dautant plus faible que ce partenaire produit une quantit leve dinformation
publique.
Modifi de Templeton et Giraldeau (1996).
167
6.4.2
Arrive squentielle de comptiteurs
Un individu solitaire qui dcouvre une parcelle peut

dcider seul de son temps optimal dexploitation (voir
chapitre prcdent). En revanche, dans un groupe
un individu qui trouve une parcelle est souvent rejoint
assez rapidement par un certain nombre dindividus
(voir ci-dessus le jeu de partage dinformation et le
jeu producteur/chapardeur) qui viennent modifier
la donne. Ces nouveaux arrivants doivent trs probablement avoir un effet sur le taux dexploitation dune
parcelle et peuvent donc avoir un effet sur le temps
dexploitation de cette parcelle.
Cest le Canadien Guy Beauchamp qui le premier propose un modle qui examine de manire
plus formelle leffet que pourrait avoir larrive de
chapardeurs sur le temps dexploitation du dcouvreur (Beauchamp et Giraldeau 1997). Il propose
un modle graphique simplifi du thorme de la
valeur marginale (voir chapitre 5) quil adapte
larrive des chapardeurs aprs un bref dlai
dexploitation par le dcouvreur (Figure 6.12). En
se fondant sur les principes de lexploitation opti-
male de la parcelle, il prdit que les dcouvreurs de

parcelles devraient les quitter ds larrive des chapardeurs si leffet de ces chapardeurs sur le taux
dexploitation de la parcelle est trs marqu, ou si
le temps de recherche ncessaire la dcouverte de
la prochaine parcelle est court. Donc, si les milieux
sont riches ou linterfrence intense, les dcouvreurs devraient quitter la parcelle ds larrive des
chapardeurs. linverse, si les milieux sont pauvres
en parcelles ou si linterfrence est faible, les dcouvreurs devraient rester la parcelle aprs larrive
des chapardeurs. Beauchamp met son modle
lpreuve avec des voles de capucins damiers et
trouve que les dcouvreurs se comportent exactement
comme son modle le prdit.
6.4.3
Arrive simultane des comptiteurs
Depuis au moins 1978, il existe des modles qui

examinent lexploitation optimale des parcelles lorsque les comptiteurs arrivent simultanment. Cest
le Britannique Geof Parker (1978) qui le premier
(a)
T1
T2
Figure 6.12 Effet de larrive

de comptiteurs sur le temps
dexploitation dune parcelle.
(b)
Temps
de recherche
Temps dans
la parcelle
Temps
de recherche
Temps dans
la parcelle
Modle graphique du temps optimal passer dans une parcelle lorsquun groupe de chapardeurs se joint au dcouvreur aprs un bref dlai. La ligne verticale pointille marque le moment de larrive de comptiteurs. Le modle utilise la mthode de la tangente dcrite dans la figure 5.7. Les abscisses sont divises par lordonne droite en une
portion qui correspond au temps dans la parcelle qui augmente vers la droite et, gauche, au temps de recherche
qui augmente vers la gauche. Lordonne reprsente la quantit de nourriture exploite dans la parcelle. (a) Effet
de laugmentation du temps de recherche des parcelles sur le temps de dpart optimal. Lorsque ce temps est court
(T1) le dcouvreur dune parcelle devrait quitter ds larrive des comptiteurs. Lorsque ce temps est long (T2), le
dcouvreur devrait rester aprs larrive des comptiteurs. (b) Effet de lintensit de linterfrence impose au
dcouvreur par larrive des comptiteurs. Lorsque cette interfrence est faible, le dcouvreur devrait rester aprs
larrive des comptiteurs. Cette interfrence diminue la pente des gains par unit de temps aprs larrive des
comptiteurs. Le dcouvreur devrait quitter larrive des comptiteurs lorsque ces derniers imposent une forte
interfrence (ce cas correspond plus ou moins la stratgie chapardeur). Tir de Beauchamp et Giraldeau (1997).
168
propose un modle dexploitation sociale des parcelles,

mais dans le contexte de linsmination des femelles
de mouches scatophages (Scatophaga stercoraria). Son
modle pour le cas des parcelles avec puisement se
transpose littralement lexploitation de ressources
alimentaires (Giraldeau et Caraco 2000). Depuis cette
date, les Hollandaises Marianne Sjerps et Patsy Haccou
(1994) ont transform le problme en jeu proprement parler. Elles analysent le temps de rsidence
dans une parcelle comme une guerre dusure entre
les comptiteurs, chacun choisissant un temps qui tente
dtablir un compromis entre un dpart trop htif
qui a lavantage de favoriser la prochaine parcelle avec
peu de comptiteurs, mais le dsavantage de laisser
derrire trop de ressources aux comptiteurs, et un
dpart tardif qui lui a lavantage de rduire la quantit de ressource laisse aux comptiteurs dans la
parcelle exploite, mais le dsavantage daugmenter
la quantit laisse aux comptiteurs dans la parcelle
suivante. Le jeu propos par Sjerps et Haccou est
cependant assez technique et dpasse le niveau dun
texte dintroduction.
6.5 LE CHOIX DES PROIES

EN SITUATION COMPTITIVE
Un animal solitaire qui exploite une parcelle peut
choisir ses proies en fonction du rendement que lui
procure sa stratgie de choix. Mais lorsque deux
individus exploitent la mme parcelle simultanment,
la stratgie de choix dun des individus aura une
incidence sur le rendement des stratgies de lautre.
Par exemple, le rendement de la spcialisation sur la
proie la plus profitable dans une parcelle avec deux
types de proies de profitabilits ingales sera affect
de manire diffrente selon que le comptiteur se
spcialise aussi ou utilise une stratgie gnraliste.
Lexploitation concurrente dune parcelle par plus
dun individu a t assez peu modlise car le problme se rvle mathmatiquement complexe, le choix
tant affect la fois par lpuisement des parcelles,
un effet ignor par les modles de proies classiques
prsents dans le chapitre prcdent, et par le choix
des comptiteurs. ce jour, seuls Heller (1980) et
Mitchell (1990) examinent par modlisation dans
un contexte de choix alimentaire leffet que peut avoir
lajout de comptiteurs sur le choix des proies dans
des parcelles qui spuisent. La prsentation dtaille
de ces modles dpasse encore une fois le niveau dun
ouvrage dintroduction mais il est important de retenir
que les deux modles prdisent le mme effet des comptiteurs, effet qui, quoique relativement contreintuitif, peut nanmoins se comprendre intuitivement.
Un animal seul a le loisir dexploiter exclusivement
la meilleure proie dune parcelle jusqu ce que sa
densit chute, rendant la gnralisation sur les deux
proies plus profitable. La densit critique de proie
profitable o lanimal tend son choix aux deux
proies dpend des mmes principes qui sappliquent
au modle des proies du chapitre 5. Lorsquon ajoute
des comptiteurs, Michell (1990) dmontre que la
densit critique qui marque le passage la stratgie
gnraliste sera retarde. La raison est simple: quand
lanimal est seul, il peut se permettre de devenir
gnraliste une densit plus leve de proies profitables car en bout de ligne, ces proies restent disponibles son usage exclusif. Cela nest plus vrai lorsque
lanimal est en comptition. Un individu qui tend
son choix aux deux proies passera un certain temps
exploiter des proies de moindre profitabilit, temps
pendant lequel son comptiteur pourra continuer
puiser le stock de proies plus profitables. Leffet des
comptiteurs est donc dallonger le temps o les
individus demeurent spcialiss sur la proie la plus
profitable. Cette stratgie est stable car bien quelle
rsulte en une efficacit moindre pour les deux comptiteurs, toute stratgie alternative demeure vulnrable
lexploitation. Nous voici donc encore devant une
situation o lvolution par slection naturelle ne mne
pas vers la stratgie la plus performante mais celle
qui est la plus stable et donc la moins sujette au remplacement par une alternative. Pour une parcelle qui
offre un assortiment de deux proies de profitabilit
distinctes, nous prdisons que lexploitation en groupe
mnera une surexploitation de la proie la plus
profitable compare lexploitation solitaire.
CONCLUSION
Le chapitre 5 marquait notre premire tentative
dappliquer le raisonnement volutif ltude du comportement animal. Nous tions partis avec une vision
trs simple du comportement de recherche alimentaire. Maintenant, au vu de ce que nous avons dtaill
dans ces deux chapitres sur lapprovisionnement, nous
sommes bien obligs de changer profondment cette
vision. La correspondance entre tous les dtails du
comportement dapprovisionnement et ce que lon
peut prdire sur la base dun simple raisonnement qui
169
postule que ces comportements sont le fruit dun

processus de slection favorisant les individus qui
transmettent le mieux leurs gnes (cest--dire ceux
qui ont la plus forte aptitude phnotypique) est particulirement frappante. Il nest, bien entendu, nul
besoin pour ces animaux qui se comportent de la sorte
deffectuer les calculs plus ou moins complexes que
nous avons dvelopps. En aucun cas, notre formalisation nimplique que les animaux font effectivement les mmes raisonnements. Ces raisonnements
ne nous servent qu faire des prdictions testables.
Par contre, ce type dapproche hypothtico-dductive
nous permet daffirmer que ces comportements ont
t trs probablement faonns au cours de lvolution
par des processus de slection qui ont conduit leur
optimisation. Ces comportements si sophistiqus ne
sont en fait que le fruit de ces processus de slection.
Nous aurons de nouveau trs souvent loccasion
au cours de cet ouvrage de constater cet incroyable
pouvoir prdictif de lapproche volutionniste. Cest
notre avis dans ce pouvoir prdictif que rside le
principal argument en faveur dune vision adaptationniste du comportement.
CARACO T. et PULLIAM R. 1984, Sociality and survivorship in animals exposed to predation, dans
PRICE P.W., SLOBODCHIKOFF C.N. et GAUD W.S., A
New Ecology: Novel Approaches to Interactive Systems,
p. 179-309. Wiley Interscience, New York.
SIBLY R.M. 1983, Optimal group size is unstable.

Animal Behaviour, n 31, p. 947-948.
BARNARD C.J. et SIBLY R.M. 1981, Producers and

scroungers: A general model an dits application to
captive flocks of house sparrows. Animal Behaviour,
n 29, p. 543-555.
TEMPLETON J.J. et GIRALDEAU L.-A. 1996, Vicarious

sampling: The use of personal and public information
by starlings foraging in a simple patchy environment.
Behavioral Ecology and Sociobiology, n 38, p. 105-113.
CLARK C. C. et MANGEL M. 1984, Foraging and flocking

strategies: Information in an uncertain environment.
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FRETWELL S. D. 1972, Populations in a Seasonal Environment. Princeton University Press, Princeton.
FRETWELL S.D. et LUCAS H.L. 1970, On territorial
behaviour and other factors influencing habitat distribution in birds. Acta Biotheoretica, n 19, p. 16-36.
GIRALDEAU L.-A. et CARACO T. 2000, Social Foraging
Theory. Princeton University Press, Princeton.
HAMILTON W.D. 1971, Geometry for the selfish herd.
Journal of Theoretical Biology, n 31, p. 295-311.
MAYNARD SMITH J. 1982, Evolution and the Theory of
Games, Cambridge University Press, Cambridge.
PULLIAM R.H. et CARACO T. 1985, Living in groups:
is there an optimal group size, dans KREBS J.R. et
DAVIES N.B., Behavioural Ecology: An Evolutionary
Approach, p. 122-147. 2e d., Sinauer Associates,
Sunderland.
1. Si les proies se distribuent de manire libre et idale dans un environnement o certaines parcelles sont plus
riches que dautres et quen plus les prdateurs de ces proies se distribuent aussi de manire libre et idale
en fonction de ces proies, lesquelles des proies dans les parcelles riches ou pauvres subissent le plus haut taux
de prdation par individu?
2. Dans une situation dconomie dagrgation quarriverait-il la taille attendue du groupe si le contrle de
la taille tait entirement sous la gouverne des intrus mais que ceux-ci taient gntiquement apparents
aux membres du groupe?
3. Daprs vous, lequel du jeu producteur/chapardeur ou du jeu partage dinformation permet au groupe
davoir le plus haut rendement en terme dapprovisionnement?
4. Voyez si vous pouvez en raisonnant arriver prdire si lexploitation dune parcelle par des individus qui y
arrivent tous en mme temps serait plus ou moins intensive que son exploitation par un individu solitaire.
Tentez de justifier votre rponse.
5. Imaginez lexprience que vous feriez pour tester le modle graphique de Guy Beauchamp (Figure 6.12).
170
Chapitre 7
La slection dun lieu de reproduction
7.1 INTRODUCTION
Un des prsupposs fondamentaux des approches
dveloppes dans les deux chapitres prcdents est
que lenvironnement dans lequel vivent les espces
animales est htrogne diffrentes chelles spatiales
et temporelles. De ce fait, les individus qui sont capables, pour une raison ou pour une autre, doccuper
les portions de lenvironnement les plus favorables
leurs activits ont un avantage slectif vident. Ainsi,
lhtrognit de lenvironnement engendre ncessairement une pression de slection en faveur de
lapparition au cours de lvolution de stratgies de
choix du lieu de vie permettant in fine aux individus
doccuper les habitats au sein desquels leur aptitude
phnotypique sera la plus leve possible. Ce raisonnement est valable quelle que soit lactivit laquelle
on sintresse. Dans les deux chapitres prcdents, nous
nous sommes intresss au choix du lieu dalimentation. Dans le prsent chapitre, nous allons analyser
le cas du choix du lieu de reproduction.
7.1.1
En quoi la slection dun lieu

de reproduction diffre de celle
dun lieu dapprovisionnement?
Il existe de nombreuses diffrences entre la slection

dun lieu de reproduction et celle dun lieu dapprovisionnement. Ces diffrences sont telles quelles
justifient une approche disjointe de ces deux questions. La principale diffrence rside dans le fait que
les chelles de temps impliques sont trs contrastes:
une estimation unitaire dune parcelle dalimentation
prend en gnral de lordre de la seconde ou de la
minute selon la biologie des espces. Donc, chaque
individu peut effectuer trs rapidement une srie
dchantillonnages de la mme parcelle dalimentation
sans payer un cot lev en termes de temps. Effec-
tuer une seule estimation de la qualit dune parcelle

dans le contexte de la reproduction implique de sy
reproduire, et donc de passer lentiret du cycle de
reproduction dans ce lieu. Pour un animal se reproduisant dans un environnement saisonnier et ne pouvant
effectuer quune seule reproduction par saison favorable, cela implique donc une dure dune anne. En
dautres termes, chaque estimation directe de la qualit dune parcelle de reproduction prend une anne
complte, ce qui est trs long relativement la dure
de vie dun individu.
De plus, mme pour des animaux non soumis
des contraintes saisonnires (par exemple des animaux
vivant en milieu tropical et pouvant en thorie se
reproduire tout au long de lanne) les cots levs
de la reproduction sont tels que chaque tentative de
reproduction hypothque fortement la capacit future
de reproduction de lindividu en question. Une stratgie par essai/erreur ne semble donc pas du tout adapte
au choix dun lieu de reproduction.
Ce raisonnement simple implique intuitivement
que les animaux doivent avoir avantage sinformer
a priori, dune manire ou dune autre, sur la qualit
des parcelles de lenvironnement plutt que dvaluer
par eux-mmes, avant de sinstaller pour se reproduire
dans lune delle. Cette question est dautant plus
importante que lindividu reproducteur est contraint
spatialement, par la prsence dun nid pour un oiseau,
ou bien la ncessit dtre terre pour un phoque, ou
encore parce que ladulte est sessile comme chez un
trs grand nombre dinvertbrs marins.
Cela soulve la question du type dinformation
que les animaux doivent utiliser pour choisir un lieu
de reproduction. Cette question nest pas simple car
le succs de reproduction dpend in fine dune multitude de facteurs importants. Une stratgie serait alors
destimer tous ces paramtres indpendamment.
Cependant, certains de ces facteurs agissent en dbut
de saison, dautres plutt vers la fin, dautres encore
LA SLECTION DUN LIEU DE REPRODUCTION
171
pendant toute la dure de la reproduction, ce qui

impliquerait de passer une saison entire sinformer
sur un habitat. Cette phase de prospection ne pourrait probablement se faire que dans un seul habitat
la fois car il suffirait de sabsenter pendant quelques
heures dun habitat pour manquer une information
importante comme lattaque dun prdateur, ou une
forte averse ayant dtremp trs temporairement le site
et exposant les jeunes des dangers. Donc de nouveau,
une stratgie visant sinformer directement ne semble
pas optimale.
7.1.2
Information personnelle ou information

publique
Nous avons vu dans les chapitres 5 et 6 que, pour la

recherche dalimentation, de nombreuses stratgies
impliquent une prise dinformation personnelle par un
chantillonnage direct. Pour dsigner ce type dinformation, les conomistes parlent dinformation prive.
Ils lopposent linformation publique que les conomistes dfinissent comme un chantillonnage vicariant, cest--dire par les autres (en anglais: vicarious
sampling; Valone 1989). Nous reviendrons plusieurs
fois dans cet ouvrage sur cette notion et nous en donnerons plus loin une dfinition lgrement diffrente,
mieux adapte au cas de la biologie.
Toutes les considrations ci-dessus montrent que,
si pour la recherche dalimentation une stratgie par
essai erreur, cest--dire base sur linformation prive,
peut savrer tout fait adapte, cest probablement
une trs mauvaise stratgie pour le choix dun lieu
de reproduction. Dans les faits, la collecte dinformation prive dans le cadre du choix du lieu de
reproduction sapparenterait une stratgie consistant ne pas choisir du tout et sinstaller au hasard.
On peut donc sattendre ce que les animaux utilisent
beaucoup plus linformation publique dans le cadre
de la slection de lhabitat de reproduction que dans
la slection de lhabitat dalimentation. Cest en partie
lobjet de ce chapitre que de voir si les rsultats obtenus
soutiennent cette affirmation.
7.1.3
Limportance de choisir un bon site

de reproduction
De par ses effets possibles sur les traits dhistoire de

vie, sur les flux dindividus et de gnes entre souspopulations, et sur la dynamique des populations, la
slection de lhabitat de reproduction est un processus
crucial considrer. En particulier, chez beaucoup
despces les reproducteurs sont fortement limits
172
dans leurs mouvements pendant leur reproduction.

De ce fait, lhabitat de reproduction, mme sil nest
pas permanent, constitue un point fixe, qui va donc
dterminer les conditions auxquelles sera soumis
lindividu tout au long de la reproduction.
Bien que ltude de la slection de lhabitat de reproduction se soit rvle difficile jusqu une poque
rcente cause notamment des larges chelles spatiales
et temporelles impliques, cest actuellement un
domaine en plein essor.
7.1.4
Habitats et parcelles
Par habitat nous entendons un type de milieu

ayant des caractristiques plus ou moins favorables
la reproduction des organismes qui nous intressent.
Pour un mme organisme, la notion dhabitat peut
revtir diffrentes significations. Elle peut en particulier sappliquer diffrents niveaux dorganisation
des activits des individus (Figure 7.1). une chelle
relativement vaste, on peut considrer le type de milieu
caractristique pour une espce donne, par exemple,
une rivire ou un lac pour des poissons de rivire et
de lacs, ou bien une prairie ou une fort pour des
oiseaux de prairies ou de forts. une chelle plus
fine, on peut considrer lhabitat dvolu une activit
particulire, par exemple, les individus dune espce
peuvent se reproduire dans une zone de vgtation
dense, et salimenter dans des zones plus ouvertes o
le risque de prdation est cependant plus lev.
On parle de parcelle dhabitat pour dsigner une
portion relativement continue et homogne dun
habitat donn. Ces parcelles vont souvent diffrer par
leurs caractristiques intrinsques. Par exemple, des
individus peuvent tous salimenter dans un mme
habitat mais dans des parcelles de cet habitat qui peuvent avoir des caractristiques diffrentes en terme
dabondance de nourriture, de densit de comptiteurs, de risque dexposition la prdation, etc.
7.1.5
Quentend-on rellement par choix?
Les animaux ont donc souvent plusieurs alternatives

possibles qui chacune implique diffrents gains en
termes daptitude phnotypique. Lorsque dans une
telle situation, les individus tendent adopter, de par
leur comportement, lalternative qui maximise leur
aptitude, on dit quils ont effectu un choix. Le terme
de choix nimplique pas un mcanisme conscient.
Dans le contexte de linstallation dans un lieu pour
se reproduire, lhtrognit de lenvironnement
Prdateurs et ectoparasites
Figure 7.1 chelles spatiale

et temporelle de variation
des facteurs environnementaux
pouvant affecter le succs
de reproduction.
Disponibilit alimentaire
Climatologie
Activits humaines
chelles spatiales
chelles temporelles
Site de reproduction
Parcelle de lenvironnement
chelle rgionale
Facteurs prvisibles
Prvisibilit variable
La prdation et linfestation des nids par des ectoparasites ont des chances dtre temporellement autocorrls
lchelle de la colonie ou de la sous-colonie, mais la prvisibilit temporelle des autres facteurs peut tre variable.
Adapt de Boulinier et Lemel (1996).
implique que la reproduction dans une parcelle ou

une autre entrane des perspectives diffrentes en
termes de succs de reproduction. Il y a choix si
lindividu nest pas arriv dans telle ou telle parcelle
par hasard, cest--dire si, dune manire ou dune
autre, il a acquis de linformation sur lenvironnement avant de sinstaller. Le terme de choix dsigne
donc le processus par lequel lindividu acquiert de linformation sur les alternatives qui soffrent lui et dcide
dopter pour celle dentre elles qui, compte tenu dun
certain nombre de paramtres, lui permet de maximiser
son aptitude.
Il faut bien distinguer un processus de choix dun
simple processus de slection favorisant les individus
occupant, par hasard, les parcelles les plus favorables, les autres ayant t contre-slectionns. Par
exemple, la distribution de la descendance dune
plante qui dissmine ses graines au hasard, ne sera
bien videmment pas le fruit du hasard: il existe
une relation entre les paramtres de lenvironnement et la distribution de la descendance. Mais cela
nest que le fruit dune slection par lenvironnement: les graines tombes dans des habitats favorables ont germ et donn une plante adulte, alors que
celles tombes dans les habitats dfavorables nont

pas conduit une plante adulte. Dans un tel cas,
bien que le pattern obtenu soit le mme que celui
qui aurait rsult dun vritable choix, on ne parle
pas de choix, car ce pattern nest que le fruit dun
processus de slection par lenvironnement. En revanche, si, selon les conditions quelle rencontre, la plante
mre tend faire des graines plus ou moins adaptes
la dispersion (production de graines ailes par
exemple) quand les conditions sont dfavorables,
alors on peut commencer regarder cela comme un
choix, par la plante mre et non par les graines, car
dune manire ou dune autre, il y a eu prise dinformation sur lenvironnement.
La slection de lhabitat va impliquer diffrentes
stratgies, selon quil sagit du choix dune zone
dalimentation (et donc relve des questions abordes dans le cadre de la thorie de lapprovisionnement optimal; voir chapitres 5 et 6), dun site
doviposition pour un insecte, dun hte pour un
parasite (voir chapitre 15), dun lieu de construction
du terrier, dun site de reproduction pour un oiseau
ou dun site de fixation pour une larve dinvertbr
marin.
173
Concernant les chelles spatiales, les processus de

choix de lhabitat vont oprer des chelles trs varies,
la fois en termes absolus (lunit de distance peut
aller du millimtre pour certains parasites, des centaines de kilomtres pour un oiseau migrateur), mais
aussi en termes relatifs, vis--vis notamment de
ltendue des zones dactivit dun individu dune
espce donne (Wiens 1976).
Ce chapitre traite de la slection de lhabitat de
reproduction. Nous allons tout dabord discuter des
sources de variabilit spatiale et temporelle de lenvironnement en relation avec laptitude des individus,
favorisant ainsi lexistence de comportements de
slection de lhabitat de reproduction. Nous prciserons les conditions dans lesquelles on peut dire quun
organisme choisit son habitat et comment il est possible de mettre en vidence un tel choix. Nous verrons
ensuite quelles sources dinformation peuvent tre
utilises par les individus pour effectuer leur choix
dhabitat, et enfin nous discuterons rapidement des
consquences des mcanismes de slection de lhabitat
de reproduction sur la dynamique de la distribution
des individus dans lenvironnement.
7.2 DES HABITATS VARIABLES

DANS LESPACE
ET DANS LE TEMPS:
CONTEXTE POUR LA SLECTION
DE LHABITAT
7.2.1
Htrognit spatiale et prvisibilit

temporelle, notion dchelle
Lhtrognit spatiale et la prvisibilit temporelle

sont des conditions indispensables lexistence dun
choix du lieu de reproduction. Dans un milieu spatialement homogne, il ny a pas lieu pour les individus
de choisir: o quils aillent, laptitude attendue sera
la mme (Orians et Wittenberger 1991). Dautre part,
si le milieu est imprvisible dans le temps, il est galement vain de choisir car les caractristiques sur lesquelles
a repos le choix dun site auront chang alatoirement
au moment de loccuper.
a) Un problme dchelle
La notion dhtrognit spatiale et temporelle est

troitement lie lchelle laquelle on se place. Pour
que les organismes puisent dtecter lhtrognit
174
spatiale, il faut notamment que leur capacit de

dplacement soit au moins gale lchelle laquelle
lhtrognit des facteurs de lenvironnement est
observe. Cest donc la capacit de dplacement qui va
dfinir la plus grande chelle laquelle peut soprer
la slection de lhabitat. On peut considrer que le
milieu est htrogne, et donc quun choix est possible,
si dans son primtre de dplacement, lindividu peut
rencontrer des sites de diffrentes qualits.
Il est important aussi de noter que le processus de
choix dun lieu de vie implique souvent une cascade
dchelles laquelle sexerce le choix: les individus
peuvent choisir un type dhabitat, puis lintrieur de
celui-ci une rgion, elle-mme contenant diverses
parcelles potentielles, elles-mmes contenant de nombreux sites potentiels de reproduction (Orians et
Winttenberger 1991). Il faut donc se placer une
chelle de temps et despace pertinente pour lorganisme et le phnomne tudi. Enfin, notons brivement que la prise en compte de lhtrognit du milieu
dpend de la capacit des individus la dtecter daprs
les informations dont ils disposent, questions abordes
dans les paragraphes 7.4 et 7.5 de ce chapitre.
b) Quels facteurs sont-ils pertinents?
Les facteurs de lenvironnement tudis doivent galement tre pertinents, cest--dire quils doivent avoir
une influence sur laptitude des individus ou tre
corrls un facteur susceptible davoir un tel effet.
Sinon ils nexercent aucune pression de slection en
faveur dun choix. Lenvironnement est htrogne
diffrentes chelles spatiales et temporelles en termes
de caractristiques physiques, biologiques et sociales.
Ces diffrents facteurs vont avoir des consquences
diffrentes sur laptitude des individus. Pour dcrire
et considrer la variabilit de lenvironnement en
relation avec les processus de slection de lhabitat, il
faut donc prciser pour quelle(s) composante(s) de
laptitude des individus (survie, reproduction)
cette variabilit est susceptible dagir.
Cest pour cette raison que dans le cadre de la slection du lieu de reproduction, la qualit des habitats
est value en termes de succs de reproduction et plus
rarement en termes de survie. Autrement dit, lorsque
dans un habitat A, les individus dune espce ont un
succs reproductif plus lev que dans un habitat B,
on dira que lhabitat A est de meilleure qualit que
lhabitat B.
Les caractristiques physiques du milieu prendre
en considration peuvent tre aussi varies que les
conditions climatiques (quil sagisse de la nature et
de la quantit des prcipitations, du vent ou de la

temprature), la nature du sol (par exemple pour les
espces qui creusent un terrier), la stabilit du terrain (quand celui-ci est pentu), la salinit (pour les
espces marines ou deau saumtre), etc. Bien sr,
ces facteurs influencent laptitude de faons trs diffrentes selon les espces et tous ne sont pas toujours
prendre en considration. Par exemple, la temprature naura que peu dinfluence sur le succs de
reproduction dun animal sang chaud, alors quelle
dterminera le sexe de la progniture de certaines
tortues marines (voir chapitre 4).
En plus de ses consquences possibles sur laptitude,
limportance dun facteur repose aussi sur sa variabilit
temporelle et spatiale. Par exemple, lorsquune marmotte slectionne son habitat, il est peu probable que
la hauteur des prcipitations intervienne dans son
choix entre deux sites situs un kilomtre lun de
lautre, simplement parce que ce critre risque dtre
homogne cette chelle. Cependant, dans un environnement de montagne, il pourrait neiger sur le
premier site alors quil pleuvrait dans le deuxime,
situ un kilomtre plus bas dans la valle. Dans ce
cas, les prcipitations pourraient intervenir dans le
choix de lhabitat de la marmotte car elles seraient
spatialement htrognes lchelle considre. Cependant, mme si cest effectivement diffrent, le fait quil
neige plutt quil ne pleuve pourrait navoir aucune
influence sur laptitude phnotypique de la marmotte
et ce critre ne devrait pas tre pris en compte dans
la slection de lhabitat. Par contre, si la neige offrait
une isolation thermique pendant lhibernation, cette
caractristique de lenvironnement devrait directement ou indirectement intervenir dans le choix de
lhabitat.
c) Caractristiques biologiques
Quantit et qualit des ressources
Certaines ressources, quil sagisse dun item alimentaire, de matriel de construction mais galement dun
site de nidification, doviposition, de parade ou encore
de fixation (animaux sessiles), sont indispensables
la survie et/ou la reproduction des individus. Un
site, en tant quobjet, peut tre considr comme
une ressource parce quil peut tre une composante
de la qualit dun territoire et que son utilisation par
un individu le rend indisponible pour un autre (voir
chapitre 5). Par exemple, une fort pourrait contenir
des ressources alimentaires en abondance mais tre
dlaisse par les chouettes effraies Tito alba parce
quelle ne comporterait pas darbres creux dans lesquels

nicher.
Pour ce qui est de lalimentation, les ressources
doivent tre suffisantes non seulement en quantit
mais galement en qualit. Certains nutriments sont
indispensables et ne sont trouvs que dans certaines
sources de nourriture. Chez certaines espces, on
observe quune partie des individus se spcialise sur
un certain type daliment. Cela a notamment t
montr chez le goland argent Larus argentatus dans
lest du Canada, o une partie des individus se nourrit
de ressources directement issues du milieu marin, alors
quune autre partie de la population salimente principalement de dchets trouvs sur des dcharges (Pierotti
et Annett 1991). Ces ressources peuvent diffrer, outre
par leurs qualits nutritionnelles, par leur prvisibilit
et leur difficult daccs. La distribution des ressources
peut galement tre lie la spcificit du rgime alimentaire. En effet, une espce gnraliste exploite des
ressources sans doute plus homognes quune espce
spcialiste. Par exemple, le gnou (Connochaetes taurinus) qui mange tout type dherbaces, exploite de
vastes prairies homognes alors que, dans le mme
endroit, la gazelle dik-dik Rhynchotragus kirkii, qui
se nourrit des jeunes pousses de certaines plantes, est
confronte des ressources rparties en parcelles.
Enfin, labondance des ressources est plus ou moins
prvisible dans le temps. Notamment pour les espces
herbivores, les sources daliments sont souvent saisonnires mais toutes ne sont pas prvisibles dune anne
sur lautre. Par exemple, les oiseaux frugivores sont
soumis des ressources trs variables selon les annes
lies la production irrgulire des arbres fruitiers
(Ortiz-Pulido et Rico-Gray 2000).
Risques dexposition aux prdateurs
ou parasites
Deux autres caractristiques biologiques susceptibles

dtre rparties de faon htrogne dans lespace
sont labondance de prdateurs et de parasites. La
pression de prdation peut tre spatialement htrogne lorsque les prdateurs sont territoriaux. Cependant, si les prdateurs sont nombreux et/ou varis ou
si leur territoire est plus grand que lchelle de dplacement de leurs proies, il peut alors tre impossible
de sinstaller en dehors de leur champ daction et
la pression de prdation est alors homogne (Clark
et Shutler 1999). En outre, la prdation peut tre
galement homogne et surtout imprvisible (intervenir nimporte o, nimporte quand) lorsque les prdateurs ne sont pas limits un territoire particulier.
175
Chez les oiseaux, le rle de la prdation comme

facteur de qualit de lhabitat a t relativement nglig
jusqu une poque rcente. Il a nanmoins t montr
que ce facteur pouvait tre trs important pour faonner les stratgies biodmographiques (en anglais, life
histories; Martin 1992).
Lhtrognit de labondance des parasites est lie
leur mode de dispersion qui lui-mme peut tre li
au mode de dispersion des htes (Combes 2001).
Par exemple, chez la mouette tridactyle Rissa tridactyla,
un oiseau marin se reproduisant sur des falaises marines, il a t montr quun taux de parasitisme lev
avait un effet ngatif sur laptitude de loiseau et que
ce taux pouvait varier sensiblement dun nid lautre.
Le taux dinfestation dune falaise de reproduction
tant prvisible temporellement, il est probable que
les oiseaux prennent ce critre en compte au moment
de la slection dun site de nidification directement
ou indirectement (Danchin et al. 1998a).
d) Caractristiques sociales
Densit de congnres: des congnres
comptiteurs
Les congnres sont souvent considrs comme des

comptiteurs parce que leur prsence limite laptitude
phnotypique dun individu donn. Dans la mesure
o les congnres doivent eux aussi slectionner leur
habitat, ils sont susceptibles dtre rpartis de faon
htrogne entre les parcelles disponibles. On voit
bien l le fait quil sagit dun processus dynamique.
La comptition entre congnres peut tre directe, par
exemple pour lexploitation dune ressource limitante
(nourriture, sites de nidification, partenaires sexuels,
etc.), ou indirecte, par lintermdiaire de lattraction
de prdateurs cause dune densit locale de proies
leve. Du fait de cette comptition, les individus ne
sont pas tous concentrs dans les meilleures parcelles
dhabitat, et sont rpartis entre les sites selon labondance des ressources et des congnres. Cependant,
la comptition peut parfois tre ngligeable notamment dans le cas danimaux filtreurs, tels que les
moules, pour qui le gain ne dpend que de la concentration en plancton et nest pas diminu significativement par la prsence de congnres. Pour une
espce donne, la comptition peut varier dans le
temps et dans lespace notamment parce quelle dpend
des conditions environnementales. Par exemple, lorsque les ressources sont abondantes, chaque individu
dfend un territoire et, une fois celui-ci clairement
tabli, ne rentre plus en comptition avec ses voisins.
En revanche, quand les ressources deviennent plus
176
rares, les animaux peuvent tre amens tendre leur

champ de prospection et ils peuvent se retrouver en
comptition directe pour un item alimentaire (ou
toute autre ressource), la comptition est alors trs
leve. Il ne faut pas oublier que la comptition ne
se limite pas aux seuls congnres, mais quelle peut
survenir avec tout tre vivant exploitant la mme
ressource (Petit et Petit 1996).
Des congnres source dinformation
ou collaborateurs
Dun autre ct, les congnres peuvent aussi avoir un

effet positif sur laptitude phnotypique dun individu.
Par exemple, chez certaines espces, les individus interagissent entre eux pour dtecter et capturer leurs proies,
se dfendre vis--vis des prdateurs, construire leur
nid, etc., si bien qu faible densit, leur aptitude peut
tre diminue. Ce phnomne est connu sous le nom
deffet Allee, daprs Warder Clyde Allee qui, en 1931,
proposa quil puisse exister un effet positif de la densit sur laptitude phnotypique, au moins basse
densit. Cet effet ne se limite pas aux espces coopratrices ou sociales. Par exemple, pour une espce
solitaire, une densit minimale peut tre requise pour
que la rencontre des partenaires sexuels soit possible.
Au-del de leffet Allee, la qualit des partenaires
potentiels peut varier et ainsi affecter et faire partie
de la qualit dun habitat. De mme, les congnres
peuvent diffrer dans leur habilit dtecter et loigner
les prdateurs. Enfin, la prsence de congnres peut
tre bnfique parce quelle augmente laptitude phnotypique des individus pendant le processus dinstallation lui-mme et non pas une fois quils sont installs.
En effet, elle peut tre un critre unique et facile
valuer qui permet aux prospecteurs de distinguer les
sites appropris des sites non appropris.
Il est donc possible que la prsence, mais galement
la qualit, des congnres fassent partie intgrante
de la qualit dun site et que ces deux composantes
soient prises en compte dune manire ou dune autre
dans le processus de slection de lhabitat.
Les relations dapparentement
La comptition entre congnres non apparents est

certes coteuse, mais celle survenant entre individus
apparents lest encore plus car elle entrane un double
cot: celui de la comptition entre les individus impliqus, augment du cot de la comptition entre les
gnes identiques par descendance que les individus
apparents portent par dfinition. En quelque sorte,
la comptition entre non apparents naffecte que la
composante directe de laptitude inclusive, alors

que la comptition entre apparents affecte les deux
composantes de laptitude inclusive: la fois la
composante directe (par la diminution de la descendance dun individu donn), et la composante indirecte (par la diminution de la descendance de
lindividu apparent qui, de ce fait, porte des gnes
issus de la copie des mmes gnes ancestraux rcents).
La comptition entre apparents affecte donc fortement le nombre de copies des mmes gnes transmis
aux gnrations suivantes. De ce fait, on doit sattendre
ce que les animaux prennent en compte la structure
dapparentement, relativement eux, de la population
dans leurs dcisions dinstallation. Cette structure
dapparentement fait donc partie intgrante de la
composante sociale de la qualit de lenvironnement.
Les mcanismes impliqus pour viter la comptition
entre apparents peuvent tre de nature trs varie.
Ils peuvent par exemple impliquer la reconnaissance
entre apparents, ce qui met en jeu des mcanismes
cognitifs relativement complexes. Ils peuvent cependant tre beaucoup plus simples et indirects. En effet,
chez de nombreuses espces, du fait de la relative viscosit de lenvironnement, la probabilit dinteragir
avec des apparents diminue rapidement avec la distance
entre le lieu de naissance et le lieu dinstallation. Nous
reviendrons sur ces importantes considrations dans
le chapitre 8 consacr lvolution de la dispersion.
e) Interactions entre facteurs (disposition
spatiale, contraintes temporelles)
On a vu que la qualit dun site pouvait reposer sur

de trs nombreux facteurs. Cependant, il est trs peu
probable que tous ces facteurs suivent des patterns
exactement identiques ni mme quils varient une
chelle comparable. Il va donc tre question pour les
organismes de faire des compromis (en anglais tradeoff ) entre les diffrents facteurs car tous les critres
ne peuvent pas tre optimaux au mme endroit, ne
serait-ce que parce que certains facteurs peuvent tre
ngativement corrls entre eux. Par exemple, la stabilit du substrat pour un site de nidification est souvent
ngativement corrle la vulnrabilit face aux prdateurs. De mme, des oiseaux peuvent choisir de
nicher dans des falaises trs abruptes ou sur les plus
hautes branches dun arbre pour chapper aux prdateurs terrestres mais ils courent alors le risque de voir
leur nid scrouler.
Les facteurs influenant laptitude sont galement
susceptibles de varier diffremment dans le temps.
Par exemple, le taux dinfestation dun habitat par des
parasites peut suivre des cycles dune dizaine dannes

alors que la prsence dun prdateur peut tre prvisible sur seulement quelques annes. Selon limpact
respectif que ces deux facteurs ont sur laptitude phnotypique, les individus peuvent dcider de quitter une
parcelle ds que labondance de prdateurs augmente
ou y rester tant que les parasites ne sont pas trop
abondants.
Linteraction entre les facteurs du milieu peut tre
mise en vidence en comparant des habitats o plusieurs facteurs sont susceptibles dinteragir entre eux
avec des habitats o, lun des facteurs tant absent,
linteraction nest pas observe. Pour reprendre lexemple
des oiseaux nichant dans des endroits inaccessibles,
un tel comportement est sans doute avantageux sur
le continent, o les prdateurs sont nombreux. Sur
une le ocanique isole, le facteur prdation est souvent absent. Il peut alors tre prfrable de nicher dans
des endroits stables, mme le sol, les individus
nichant dans des endroits instables ayant alors une
aptitude moindre.
7.2.2
Contraintes sur la slection de lhabitat

du modle gnral au processus de choix
Nous avons vu comment, dans un milieu htrogne

et prvisible, les individus capables de choisir leur site
de reproduction peuvent avoir un avantage slectif
important. Le processus de choix peut inclure deux
tapes importantes.
Dans un premier temps, les individus doivent
dcider de quitter ou de rester dans la parcelle quils
occupent au moment du choix. Ce choix intervient
au moins une fois dans la vie des organismes, au
moment de quitter (ou de rester dans) le territoire
parental. Ce processus est connu sous le nom de dispersion de naissance (voir chapitre 8). Ensuite, cette
dcision peut intervenir nouveau chez les espces
itropares (cest--dire pouvant se reproduire plusieurs fois) qui peuvent changer de site dune reproduction lautre. On parle alors de dispersion de
reproduction.
Dans un second temps, sils dcident de partir, les
individus doivent choisir o sinstaller. Nous verrons
que ces deux dcisions peuvent reposer sur des critres
diffrents de qualit des habitats. Les individus peuvent
valuer activement cette qualit par le biais du comportement de prospection qui consiste visiter des
lieux de reproduction potentiels, comportement permettant dacqurir diverses sources dinformation.
177
Facteurs environnementaux
Prise dinformation
Physique:
Type
dhabitat,
Figure 7.2 Une vision

complte et idale
du processus de slection
de lhabitat.
Biologique:
Comptition,
nourriture,
Choix
optimal
Sociales:
Densit,
apparentement,
Dcalage
temporel:
Attachement
au site,
prvisibilit,
Choix
ralis
Ce schma retrace linfluence plus ou moins squentielle des diffrents facteurs environnementaux qui agissent sur
la slection de lhabitat. Ce schma fait le lien entre le choix optimal que dsirerait faire un individu compte tenu
des informations dont il dispose, et le choix quil est effectivement en mesure de raliser compte tenu des contraintes
varies qui agissent tout au long de ce processus. Inspir de Wiens (1985).
Le choix de lhabitat est donc un processus relativement complexe qui est contraint par de nombreux
paramtres (Figure 7.2). Ces contraintes peuvent
tre lies (1) aux caractristiques mmes de lespce
telles que ses capacits cognitives et de dplacement,
sa morphologie, etc.; (2) aux stratgies biodmographiques de lespce et aux diffrents compromis
que les individus sont amens faire; (3) aux caractristiques de lindividu qui se refltent dans la variabilit interindividuelle; et (4) aux spcificits de
lenvironnement.
a) Contraintes lies aux caractristiques
de lespce
Comme il a t mentionn prcdemment, la slection de lhabitat se fait dans la limite des capacits de
dplacement de lespce considre: sil existe des
habitats de bonne qualit une certaine distance
dun individu, celui-ci ne pourra y accder que si cette
distance nexcde pas ses capacits de dplacement.
Cet aspect est dautant plus important que lhabitat
est fragment.
La slection de lhabitat ncessite certaines capacits
cognitives particulires (Klopfer et Ganzhorn 1985).
En premier lieu, lorientation dans lespace est indispensable non seulement pour les espces migratrices
mais aussi pour les espces sdentaires chez lesquels
les individus visitent rgulirement des territoires
occups en attendant que lun deux se libre. De
mme, les organismes doivent avoir une notion du
temps qui scoule ne serait-ce que pour savoir com178
bien de temps ils peuvent continuer prospecter

une parcelle avant de la quitter pour aller valuer la
qualit potentielle dautres sites. La mmoire est
galement importante et en particulier la mmoire
spatiale. Un individu doit tre capable de savoir
quels sites il a dj visits, quels sont les sites libres
ou occups, quelles sont les parcelles o telle ou telle
ressource est abondante telle poque de lanne,
etc. galement dans le cas de philopatrie, lindividu
doit pouvoir se souvenir de lemplacement de son
territoire de naissance ou de reproduction. Toutes ces
caractristiques sont autant de facteurs pour lesquels
les individus peuvent tre biologiquement limits.
Par exemple, la mmoire spatiale est associe lhippocampe, une rgion du tlencphale connue pour
son rle dans la mmoire spatiale. Il a t dmontr
que les oiseaux qui cachaient de la nourriture avaient
un dveloppement de lhippocampe suprieur celui
des espces qui nont pas recours cette stratgie. De
mme chez lhomme, les individus faisant professionnellement appel leur mmoire spatiale (comme les
chauffeurs de taxis) ont un plus fort dveloppement
de lhippocampe. Cependant, la taille du cerveau
naugmente pas pour autant, ce qui implique que ce
dveloppement doit se faire au dtriment dautres
structures crbrales. Enfin, nous verrons plus loin que
pour effectuer un choix, les animaux doivent acqurir
et utiliser de linformation sur les diverses alternatives
qui soffrent eux. L aussi, la limitation des capacits
cognitives est probablement un important facteur
de limitation de la capacit de choix de lhabitat.
Cest probablement un des domaines o les recherches

devront se dvelopper dans lavenir.
b) Contraintes lies aux traits dhistoire de vie
Le choix de lhabitat est susceptible de tenir une place

trs importante dans la vie des organismes car il peut
influencer profondment laptitude des individus,
et, au-del, lvolution des stratgies biodmographiques. Cependant, les individus doivent faire des
compromis entre la slection dun habitat et dautres
activits. Limportance du choix dun site peut notamment dpendre de la mobilit des individus. En effet,
la ncessit deffectuer un bon choix est dautant plus
critique que la mobilit est rduite pendant la reproduction. Par exemple, la grande majorit des invertbrs marins tant sessiles ltat adulte, ont une
grande mobilit ltat larvaire plagique grce aux
courants marins mais ont une mobilit quasiment
nulle pendant la reproduction. Une erreur de choix
du lieu de fixation rduit tout simplement laptitude
zro.
Le choix dun site de reproduction est galement
limit par les cots de dplacement et de prospection.
Il peut sagir de cots directs lis une plus forte
pression de prdation sur les prospecteurs qui se risquent dans des milieux ouverts et non familiers. Des
cots rsultent aussi de la non-disponibilit pour
dautres activits (telles que lalimentation, la reproduction, le toilettage, etc.) du temps et de lnergie
consacrs la prospection. Les individus sont ainsi
contraints par le temps dont ils disposent pour prospecter. Un individu peut alors tre amen sinstaller
dans un habitat sub-optimal mme sil en existe de
meilleurs quil na pas eu le temps de visiter. Les cots
en temps sont trs diffrents selon que lespce est
plus ou moins longvive, les espces les plus longvives
tant susceptibles de passer plus de temps prospecter
que les espces qui vivent moins longtemps. Les individus despces longvives peuvent consacrer plusieurs
annes choisir leur site de reproduction alors quils
sont sexuellement matures, tandis que les espces
faible dure de vie tendent se reproduire ds la
maturit sexuelle, leur horizon temporel tant plus
court. Chez les espces qui prospectent en fin de
priode de reproduction, les individus doivent faire
un compromis entre linvestissement dans la reproduction en cours et dans lventuelle slection dun
site de reproduction pour lanne suivante. Si la prospection a lieu en dbut de saison de reproduction, le
compromis se fait alors entre la dure de prospection
et la date de ponte, les pontes tardives ayant gnralement un plus faible succs.
Enfin, le choix dun site peut tre contraint par les
fonctions que ce dernier doit remplir. En effet, certaines espces se reproduisent sur un territoire quelles
dfendent toute lanne et qui leur fournit toutes les
ressources alimentaires ncessaires tandis que dautres
occupent, pendant une partie de lanne seulement,
un site de reproduction ne fournissant aucune autre
ressource quun emplacement de nid. Or, on a vu que
de par leurs interactions, tous les facteurs peuvent
difficilement tre favorables au mme endroit. Ainsi,
plus un habitat cumule de fonctions, plus il faut trouver un compromis entre les diffrentes caractristiques
quil doit prsenter et donc on peut sattendre ce
quil soit moins adapt pour une activit donne.
Les individus peuvent alors chercher optimiser leur
aptitude globale et pas seulement leur aptitude pour
une activit particulire. Ce problme est important
considrer dans ltude des corrlations entre composantes de laptitude et caractristiques de lenvironnement.
c) Contraintes lies aux caractristiques
de lindividu: interactions phnotypeenvironnement
Les modles de slection de lhabitat supposent que

tous les individus dune espce classent les habitats
selon leur qualit dans le mme ordre. Cependant,
des tudes de plus en plus nombreuses suggrent quun
habitat donn na pas la mme valeur pour tous les
individus (Stamps 2001). Ces diffrences interindividuelles peuvent parfois limiter la comptition car
tous les individus ne convoitent alors pas les mmes
sites en priorit.
En particulier, lhypothse de lentranement
lhabitat (ou habitat training) suggre que toute
exprience avec un habitat donn augmente ladaptation de lanimal cet habitat en modifiant aussi bien
son comportement que sa physiologie ou sa morphologie au point quil a intrt, sil change de lieu, choisir
une parcelle similaire celle o il sest dvelopp
(Stamps 2001). Par exemple, un individu peut dvelopper une rsistance certains parasites prsents dans
lhabitat de naissance si bien quil a un avantage dans
ce type dhabitat compar un deuxime individu
nayant pas t sensibilis ces parasites. La prsence
de ces parasites plutt que dautres dans une parcelle
est alors un critre prendre en compte, et cette parcelle a alors plus de valeur pour le premier individu
que pour le second. Cette plasticit phnotypique
179
2
1
PRS-SALS
Territoire de nidification
Figure 7.3 Deux

stratgies daccession
un territoire
de reproduction
chez lhutrier-pie
Haematopus
ostralegus.
2
3
VASIRE
Territoire dalimentation
Vers la mer
Nid
Territoire de
nidification
Territoire
dalimentation
CLUB
50
100 m
Territoire dalimentation des individus:

Rsidents (1)
Faisant la navette entre prs-sals et vasire (2)
Non-reproducteurs (3)
Chez cette espce, il existe deux types de territoires de reproduction de qualit trs diffrente sur le site de Schiermonnikoog, aux Pays-Bas. Ceux situs en bordure de la vasire sont les plus favorables car les reproducteurs peuvent dfendre
sans rellement se dplacer la fois un territoire de reproduction (pr-sal en bordure de la vasire) et un territoire dalimentation contigu sur la vasire (territoires allongs en gris fonc). Cela diminue les cots de dplacement et de dfense du
territoire, tout en continuant protger la niche. Les territoires plus loigns de la vasire sont moins favorables car ils
impliquent la dfense de deux territoires loigns (en gris clair sur la vasire) et une perte de temps et dnergie consquente en dplacement. De ce fait, les territoires de la bordure produisent sensiblement plus de poussins chaque anne. Ces
deux types de territoire sont utiliss par deux parties bien distinctes de la population. Cependant, Bruno Ens et Dick Heg ont
montr que le succs global sur lensemble de la vie des individus se reproduisant sur ces deux sites nest pas significativement diffrent. Cela est d au fait que laccs aux territoires de moins bonne qualit est plus facile, les individus se reproduisant plusieurs annes plus tt, alors que laccs aux territoires de bonne qualit peut demander de faire la queue pendant
de nombreuses annes. Les individus vont donc devoir choisir entre diffrentes stratgies alternatives dacquisition de site en
fonction de leurs capacits propres. Daprs Ens et al., 1995.
180
permet une meilleure utilisation de cet habitat-l,

mais limite cependant les possibilits dadaptation
dautres habitats et ainsi rduit le nombre de sites
potentiellement utilisables. Cette contrainte peut tre
importante si lhabitat de naissance est peu reprsent
dans lenvironnement. De la mme faon, les individus
peuvent utiliser les caractristiques de leur site de
naissance pour reconnatre une parcelle qui leur est
favorable (hypothse de lhabitat cueing en anglais).
Cependant, ce processus peut mener la ngligence
dhabitats de bonne qualit ne prsentant pas exactement les mmes indices que celui de naissance.
Nanmoins, les organismes font preuve dune certaine plasticit dans leur comportement de slection
de lhabitat, notamment en fonction de linformation
disponible. Cela peut parfois se traduire par lobservation de plusieurs stratgies de choix du site de
reproduction au sein dune mme population.
Les individus diffrent galement par leur tmrit face aux prdateurs, par leur capacit dfendre
un territoire, par leur motivation se reproduire ou
se nourrir, etc., de telle sorte que les critres fondamentaux sur lesquels repose le choix dun site peuvent varier dun individu lautre. Par exemple,
selon leur capacit de comptition, certains individus sinstallent au cur des zones les plus attractives
alors que dautres sinstallent sur des sites moins bons,
mais moins convoits. Par ailleurs, en particulier
sil sagit dun territoire multifonctions, selon leurs
comptences propres, les individus peuvent donner
la priorit lune ou lautre de ces fonctions et donc
classer les sites diffremment. De mme, les diffrences
interindividuelles peuvent mener des prfrences
dhabitat divergentes. Un bel exemple est celui de
lhutrier-pie, o les individus suivent deux de stratgies: certains individus convoitent les meilleurs
territoires de reproduction, cest--dire ceux qui sont
adjacents aux zones dalimentation alors que dautres
se reproduisent sur des territoires plus loigns des
ressources alimentaires. Les premiers peuvent tre
contraints dattendre plusieurs annes avant daccder
aux bons territoires alors que les seconds peuvent se
reproduire ds leur maturit, mais sur des territoires
de moindre qualit (Ens et al. 1995, Heg 1999;
figure 7.3).
d) Contraintes lies lenvironnement
et aux congnres
Enfin, les individus sont contraints simplement

dans les diffrents choix qui soffrent eux. En effet,
la ncessit de lhtrognit spatiale a t souligne
en dbut de chapitre pour que les individus puissent

faire un choix entre diffrents types dhabitat. Cependant, il est important de souligner que ce choix ne peut
concerner que les habitats disponibles et non pas ceux
qui sont dj occups, moins de dplacer le propritaire. Plus le temps de prospection est long, moins il
reste dhabitats disponibles (Reed et al. 1999).
7.3 MONTRER LEXISTENCE

DUN CHOIX
La qualit des habitats variant diffrentes chelles
spatiales et temporelles et les individus ayant potentiellement diffrents besoins, la slection de lhabitat
va pouvoir revtir diffrentes formes. Avant toute
chose, il est important de distinguer les processus de
choix et les patterns dutilisation de lhabitat qui en
rsultent. Les patterns doccupation de lespace sont
la consquence des dcisions individuelles, dcisions
soumises des contraintes (Wiens 1985; figure 7.2).
Les processus ont quant eux trait aux mcanismes
de la slection de lhabitat, cest--dire comment, par
quelles stratgies, les individus choisissent la zone
quils vont occuper.
7.3.1
tude des patterns de distribution:

la distribution libre idale et ses limites
Dterminer sil y a choix dun lieu de reproduction

par les individus nest pas chose facile. Une grande
part des travaux sur la slection de lhabitat ne portait
pas sur les processus comportementaux de choix,
mais soit sur la distribution des individus dans
lhabitat, soit, parfois, sur la distribution de composantes mesurables de leur aptitude. Ces lments
taient ensuite utiliss pour en infrer lexistence ou
non dun choix. Nous avons vu dj plusieurs fois
dans cet ouvrage quil est le plus souvent trs risqu,
voire impossible, dutiliser les patterns pour en infrer
les processus. Cependant, en cologie, on est souvent
contraint dessayer dinfrer les processus partir des
patterns observs. Ce type dapproche a tout particulirement t illustr par le concept de la distribution libre idale (dj explicit en dtail dans le
chapitre 6), propos par Fretwell et Lucas (1970).
Bien que ce concept nait pas t propos dans le
contexte de lapprovisionnement, pour les raisons
pratiques dveloppes en introduction de ce chapitre,
cest principalement dans ce contexte quil a fait lobjet
181
de travaux importants (Milinski et Parker 1991,

Tregenza 1995, Giraldeau 1997). Les rsultats obtenus
ont nanmoins t repris pour discuter la slection de
tous les types dhabitat (voir par exemple Bernstein
et al. 1991). Bien que ce concept ait dj t discut
dans le chapitre 6, nous rsumons ici brivement les
grandes lignes de ces travaux.
a) Un concept thorique
La distribution libre idale (DLI) est la distribution

des individus entre zones dhabitat que lon peut
attendre si les individus (1) se distribuent de faon
optimiser leur aptitude, (2) sont libres de se dplacer,
sans cot ni contrainte, entre les parcelles dhabitat
et (3) ont une connaissance parfaite de la qualit
relative des diffrentes parcelles et des fonctions locales
de densit-dpendance (voir lencart 6.1 pour une
formalisation). lquilibre, (1) laptitude moyenne
est la mme dans toutes les parcelles et (2) les individus
ne pourraient pas augmenter leur aptitude en changeant de parcelle. La version la plus simple de la distribution libre idale prsuppose que la fonction de
densit-dpendance est ngative: laptitude diminue
lorsque la densit locale augmente. Une version intgrant un effet Allee (cest--dire avec une fonction
de densit-dpendance non monotone, laptitude des
individus tant tout dabord positivement, puis, audel dun certain seuil, ngativement relie la densit)
avait t propos ds les premiers travaux (Fretwell
et Lucas 1970). Quelle que soit la version de la DLI
considre, si tous les individus ont la mme comptitivit pour accder aux ressources, le gain de chacun
est gal au taux dapprovisionnement divis par le
nombre de comptiteurs dans la parcelle (voir le
chapitre 6). Des modles moins simplistes ont galement t proposs pour intgrer les ingalits comptitives entre individus, allant jusqu la possibilit
pour certains de monopoliser laccs une ressource
et/ou un territoire. Cela a abouti au concept de distribution idale despotique (Ideal Depostic Distribution;
Milinski et Parker 1991).
b) Les limites et les points forts du concept
de la DLI
La limite la plus importante de la DLI est que les

individus ne sont pas omniscients, cest--dire quils
nont pas, chaque instant, une connaissance parfaite
de la qualit relative des diffrentes zones dhabitat.
Par exemple, larrive dun prdateur peut localement
augmenter le risque de prdation de faon drastique.
De ce fait, dans la ralit, le choix ne sera sans doute
182
pas idal. De plus, la distribution nest pas non

plus libre du fait que les mouvements sont toujours soumis des contraintes et des cots. Par
exemple, dans le cas de la slection de lhabitat de
reproduction, la ncessit pour les individus ayant
quitt leur lieu dacqurir un nouveau site peut constituer un cot important (Switzer 1993). Enfin, la
dtermination des fonctions de densit-dpendance
au sein des habitats peut se rvler difficile (Wiens
1985) tant donn linteraction des diffrents facteurs
dans la dtermination de la qualit des habitats et les
interactions phnotype-environnement (voir paragraphe 7.2.2). Les limites de lutilisation de la DLI
pour prdire la distribution des individus dans
lenvironnement peuvent notamment tre illustres
par lobservation de parcelles de bonne qualit non
occupes ou occupes de faibles densits.
Nous reviendrons sur cette question dans les chapitres 8 et 12. Ce que lon doit retenir ici, cest que
la DLI constitue une rfrence thorique trs utile
car dcrivant la distribution que lon devrait obtenir
si les tres vivants parvenaient maximiser leur aptitude compte tenu de la distribution des ressources et
de la taille de la population existante. De ce fait, la
distribution libre idale peut permettre une comparaison intressante avec les distributions gnres
par des processus de choix dhabitat incorporant des
contraintes dinformation et des cots potentiels au
changement de parcelle (Bernstein et al 1988, Doligez
et al. 2003).
c) Que peut-on rellement tirer
de lobservation des patterns?
En parallle des travaux utilisant directement le

concept de distribution libre idale, beaucoup dtudes
ont entrepris de dmontrer empiriquement quil existe
effectivement une slection de lhabitat en comparant les patrons dutilisation des sites dans diffrents
types dhabitat. Selon les auteurs, la comparaison a
concern (1) tous les sites libres (indpendamment de
leur capacit recevoir une population) et ceux occups;
ou (2) les sites disponibles (cest--dire favorables
lespce) et ceux occups (Johnson 1980). Ce dernier
cas est beaucoup plus appropri car il ne considre
que les sites potentiellement utilisables. Dans ces tudes,
un problme quant lindpendance des donnes
peut se poser lorsque la prfrence pour diffrents
habitats est teste simultanment. Par ailleurs, il est
souvent difficile de dterminer objectivement la disponibilit, et surtout laccessibilit dun site donn.
Ltude de la slection de lhabitat partir de lobser-
vation des patterns de distribution peut induire en

erreur lorsque lon observe des populations dans des
habitats de mauvaise qualit, mais qui peuvent dans
certains cas tout de mme atteindre des densits
leves. En effet, les individus noccupent pas systmatiquement et exclusivement les meilleures zones.
Des individus peuvent se trouver dans des milieux
sub-optimaux, soit en relation avec les contraintes
lies la prospection et la slection de lhabitat en
gnral (voir paragraphe 7.2.2), soit parce quils nont
pas dintrt particulier occuper en permanence les
meilleures parcelles (Van Horne 1983). Par exemple,
une espce pourrait ne consacrer que quelques heures
pas jour se nourrir dans des zones riches et passer tout
le reste de son temps dans des habitats ne contenant
que trs peu de nourriture tout en tant favorables
dautres fonctions.
Loccupation de zones sub-optimales est en particulier aborde dans le cadre du modle source-puits
(Pulliam 1988). Selon ce modle, il existerait des parcelles de qualit trs variable. Certaines parcelles
appeles sources seraient favorables, la reproduction
y dpassant la mortalit. Lexcdent dindividu ainsi
produit migrerait vers des parcelles de moindre qualit,
appeles puits, o le taux de natalit ne compense pas
le taux de mortalit. Les populations puits ne seraient
pas viables sans ces apports venant des populations
sources. Cela souligne bien que dans certains cas,
une part importante de la population peut tre prsente dans un habitat dfavorable, si bien que la densit dindividus nest pas toujours un bon indicateur de
qualit du milieu (Van Horne 1983). De plus, ces
travaux ont trop souvent nglig limportance de la
variabilit temporelle de la qualit des zones dhabitat (Arthur et al. 1996): les habitats sources peuvent
devenir des puits, et inversement (Pulliam 2000).
Plutt que de ne considrer que la prsence ou la
densit des individus, certains auteurs ont propos
de comparer les succs de reproduction obtenus dans
les diverses parcelles de lhabitat. En effet, in fine, ce
qui rvle effectivement la qualit dun habitat pour
une espce donne et pour une activit donne, cest
bien le succs que les individus y obtiennent dans
cette activit. Si des tourneaux obtiennent deux fois
plus de nourriture par unit de temps dans la parcelle A que dans la parcelle B, on dira que la parcelle
A est deux fois meilleure que la parcelle B pour lalimentation.
Il est par consquent important de considrer avec
prcaution les conclusions issues de lobservation des
patterns de distribution des individus pour en infrer
les processus. Comme nous lavons vu, les mmes pat-
terns peuvent tre produits par des processus de choix

trs diffrents. Notamment, la composante temporelle ne devrait pas tre nglige aussi bien en termes
de temps dobservation que de variabilit ou dinstabilit du milieu. Des travaux sont actuellement mens
dans le contexte de lcologie du paysage qui donnent
une part importante lidentification de stratgies
individuelles ayant pu voluer dans des environnements variables et sous diffrentes contraintes (Lima
et Zollner 1996).
7.3.2
Ltude du comportement
dchantillonnage: la prospection
Une autre manire dtudier la ralit dun processus

de choix consiste tudier le processus dchantillonnage de lenvironnement quil implique ncessairement: on ne peut choisir quentre des alternatives dont
on connat lexistence. Cest ce que lon appelle le
comportement de prospection, qui correspond la
visite de sites de reproduction par des individus qui
ne se reproduisent pas dans ce lieu-l cette saison-l.
Un prospecteur est donc un individu prsent sur un
site de reproduction potentiel de son espce dans lequel
il ne se reproduit pas pendant la saison en cours.
Ce comportement, qui est dcrit chez de nombreuses
espces dans diffrents taxa, est susceptible de permettre une rcolte efficace dinformations sur la qualit relative des zones de reproduction (Danchin et
al. 2001). Les individus prospectant peuvent tre vus
visitant diffrentes zones o leurs congnres se reproduisent, comme des falaises de reproduction chez les
oiseaux de mer ou des parcelles de fort chez des
passereaux. Ils peuvent aller jusqu se poser sur les
nids, comme chez la mouette tridactyle (Cadiou et al.
1994), ou visiter les nichoirs, comme chez les gobemouches (Doligez et al. 2002).
Ces comportements de prospection sont surtout
dcrits chez les espces o les adultes sont fixs dune
manire ou dune autre un endroit prcis pendant
la priode de reproduction. Cest le cas de trs nombreux invertbrs marins o les larves ont, avant fixation, une phase de visite de divers sites de fixation
potentiels. De mme, de par leur oviparit, les oiseaux
sont fortement contraints pendant la reproduction
par la ncessit de rester une distance de leur nid
telle quils peuvent frquemment revenir nourrir leur
couve. Bien que les oiseaux soient parmi les groupes
danimaux ayant les plus grandes capacits de dplacement, pendant leur reproduction ils sont un peu
comme une chvre attache par une corde un piquet:
183
si le piquet a t mis dans un endroit entour de

rares herbes, la chvre aura peu de chances de survie.
Applique aux oiseaux, cette image peut se traduire
de la sorte: le rle du piquet est jou par le nid, et
celui de la corde correspond la distance maximale
laquelle ils peuvent aller sapprovisionner dans un
temps acceptable. Chez de telles espces, le choix dun
lieu de reproduction a donc un impact important sur
laptitude: une fois installs, les adultes ne peuvent
plus corriger leur choix. Il sagit l dune situation
bien diffrente de celle dun mammifre par exemple
o la viviparit permet en thorie aux femelles de se
dplacer au cours de leur reproduction.
Cest sans aucun doute chez les oiseaux que ces
comportements de prospection sont les mieux connus.
Cependant, les observations ralises sur ce comportement restent encore des plus fragmentaires (Danchin et al. 1991, Reed et Oring 1992, Boulinier et
al. 1996, voir Reed et al. 1999 pour une synthse).
Dans lavenir, il sera ncessaire de ltudier en dtail
si lon veut en comprendre les implications. Une seule
tude a par exemple clairement identifi le statut des
prospecteurs: cest ltude de Monnat et al. (1990)
et Cadiou et al. (1994) chez la mouette tridactyle.
Cette tude a montr que les prospecteurs appartiennent trois catgories dindividus:
1. les jeunes immatures dans les annes qui prcdent
leur recrutement dans la fraction reproductrice
de la population;
2. des adultes (cest--dire des individus stant dj
reproduits) qui ne se reproduisent pas du tout
pendant la saison en cours;
3. des adultes qui se sont reproduits pendant la saison
en cours mais qui, aprs avoir subi un chec de
reproduction, visitent dautres lieux de reproduction
de leur espce.
Ces trois catgories dindividus sont ceux qui sont
les plus susceptibles dtre la recherche dun site
de reproduction (Monnat et al. 1990). Ltude de ce
comportement reste encore quasiment embryonnaire,
bien quun intrt croissant se soit manifest dans les
dernires annes.
7.3.3
Ltude des processus de choix
Plutt que des approches fondes sur lanalyse de

pattern, il est prfrable dtudier directement les
processus de choix de lhabitat en eux-mmes. Cette
deuxime approche vise dterminer quels indices
sont utiliss par les individus pour faire leur choix et
dans quelle mesure les stratgies de choix de lhabitat
184
adoptes influencent laptitude des individus (Jones

2001). Une telle approche permet ainsi daborder de
concert les relations entre les facteurs proximaux et
ultimes susceptibles dtre impliqus. Les facteurs
proximaux sont des lments de lenvironnement
qui vont directement tre pris en compte par les individus au sein du processus de dcisions qui conduit
au choix de lhabitat. Il pourrait sagir par exemple
de la prsence dune ressource (nourriture, site de
construction dun nid) ou dindices produits par les
congnres. Les facteurs ultimes sont les raisons volutives des choix raliss par les individus, cest-dire les effets des diverses stratgies sur laptitude.
Par exemple, les individus peuvent choisir un territoire
disposant dun certain type de ressource alimentaire,
indispensable leur survie. Ils peuvent dautre part
slectionner une zone daprs le succs de leurs congnres dj installs, car comme nous lavons vu, cet
indice constitue probablement le meilleur critre
dvaluation de ladquation des habitats aux besoins
des individus.
Jusqu prsent, ltude des processus comportementaux de slection de lhabitat sest surtout intresse la rcolte dinformations, puis lutilisation
de ces informations dans la prise de dcision. Quelle
soit personnelle (obtenue par lchantillonnage direct
de lindividu) ou publique (obtenue grce lchantillonnage effectu par les congnres), linformation
permet dvaluer la qualit dun site.
a) Des modles
Certaines approches thoriques, comme la modlisation baysienne ou lutilisation doprateurs linaires,

ont essay dexpliquer les rgles et mcanismes impliqus dans lvaluation de la qualit dun site et, par
l mme, dans la dcision den partir ou dy rester
(Giraldeau 1997). Par exemple, pour ce qui est de la
rcolte dinformations dans la slection de lhabitat
dalimentation, les animaux peuvent chantillonner
le milieu, cest--dire utiliser linformation prive pour
estimer le nombre de proies dans une zone dhabitat
et ensuite dcider sils doivent partir (voir le chapitre 5, Giraldeau 1997). Ils peuvent aussi utiliser, de
faon complmentaire ou non, de linformation
publique (Valone 1989). Il peut sagir par exemple
de la performance des congnres prsents sur la mme
zone (Valone et Templeton 2002). Les principaux
travaux thoriques sur linformation ont t mens
dans le cadre de la thorie de lapprovisionnement
optimal (Valone et Templeton 2002).
Nous avons vu au dbut de ce chapitre pourquoi,

dans le contexte du choix de lhabitat de reproduction,
nous devons nous attendre ce que les animaux utilisent moins linformation personnelle que linformation publique comme principale source dinformation
sur la qualit des habitats. Cependant, il a t montr
que les individus ayant subi un chec de reproduction
sont beaucoup plus souvent infidles leur site de
reproduction, ce qui indique que cette source dinformation nest certainement pas nglige quand elle existe.
En effet, un chec est un indicateur potentiel dune
mauvaise qualit du site de reproduction actuel, si bien
quil peut tre prfrable pour lindividu den changer,
surtout si la qualit des sites de reproduction est prvisible dune saison sur lautre (Switzer 1993, 1997).
b) des observations
Ce type de travaux thoriques a permis dtudier les

conditions environnementales et dhistoire de vie pour
lesquelles les diverses stratgies possibles peuvent
tre slectionnes. Cela a permis de prciser les prsupposs et les prdictions tester pour dterminer
quelle stratgie de choix de lhabitat est effectivement
utilise dans tel ou tel cas. Il est alors possible dutiliser
des donnes dobservation sur des populations naturelles
pour tester ces prdictions faites a priori. De plus,
lobservation directe du comportement des individus peut tre utilise pour dmontrer le bien fond
du processus de choix en tant que tel. Par exemple,
ltude du comportement de prospection de zones
potentielles de reproduction puis finalement dinstallation dindividus marqus dans le milieu naturel
devrait venir apporter dimportantes informations
(Reed et al. 1999). De plus, des prdictions prcises
peuvent tre faites quant aux patterns de distribution
des individus qui peuvent tre gnrs par les diverses
stratgies considres. Par exemple, une stratgie de
choix base sur la prsence de congnres a tendance
agrger les individus sur quelques zones, tout en en
laissant certaines parcelles vides par manque dinformation.
tester si ce sont bien ces indices-l ou non qui sont

effectivement pris en compte par les individus. De
telles expriences peuvent tre menes au laboratoire
(p. ex. Templeton et Giraldeau 1996, Schuck-Paim et
Alonso 2001) ou sur le terrain (p. ex. Boulinier et al.
2002, Doligez et al. 2002). Nous reviendrons plus
loin sur les rsultats apports par de telles exprimentations (voir le paragraphe 7.5.3).
7.4 QUELLES SOURCES

DINFORMATION POUR
SLECTIONNER SON HABITAT?
Avant daller plus loin, il nous faut discuter plus en
dtail des critres dont disposent les animaux pour
valuer la qualit des diverses parcelles de lenvironnement dans lequel ils vivent. Ces critres sont de
nature trs varie. Ils peuvent tre directs ou indirects,
tre issus de la prsence ou bien de lactivit des congnres, ou bien impliquer des paramtres physiques
de lenvironnement.
7.4.1
Critres de choix directs et indirects
a) Critres directs
Les animaux peuvent tout dabord valuer chacune

des ressources ou des contraintes influenant lactivit
pour laquelle ils choisissent un habitat. Parmi les
qualits que doit prsenter un site, certaines telles que
labondance de nourriture et labsence de prdateur
sont de premire importance. Lvaluation de la qualit
des habitats pourrait donc reposer directement sur
ces critres. Cependant, ces critres risquent dtre
nombreux et interconnects et aussi parfois difficilement dcelables (par exemple les prdateurs manifestent rarement leur prsence) si bien que leur effet
sur laptitude globale peut tre difficile valuer.
De plus, linformation peut ne pas tre prsente au
moment o lindividu prospecte et linformation serait
alors errone.
c) et des expriences
Pour dterminer sans ambigut les indices de qualit

de lhabitat pris en compte par les animaux dans leur
choix et la relation de cause effet entre les variations
de ces indices et le choix effectivement ralis par les
animaux, il faut un moment ou un autre utiliser
une approche exprimentale. Celle-ci permet, par
une manipulation contrle des critres de choix, de
b) Critres indirects
Lvaluation de la qualit des sites peut aussi reposer

sur lestimation des effets des variations des ressources
ou contraintes plutt que sur les ressources ou contraintes elles-mmes. Dans certaines conditions, ces
effets peuvent tre plus faciles valuer, comme des
indices rvlant la prsence des ressources et des prdateurs
185
(marquage olfactif, terrier ou nid). Cependant,

lintgration de tous ces paramtres et lvaluation
de leur effet sur laptitude restent difficiles.
Information personnelle
Les individus peuvent aussi se baser sur leur propre

performance (information personnelle) pour valuer la
qualit des sites quils ont occups. Les individus
nont alors quun seul paramtre estimer. Dans les
chapitres 5 et 6, nous avons vu que les animaux semblent utiliser une telle stratgie. Ils pourraient ainsi
utiliser leur exprience pour dvelopper une image de
recherche (search image en anglais) leur permettant
de reconnatre une parcelle favorable daprs ses
caractristiques globales. Cependant, nous avons vu
que dans le contexte du choix du lieu de reproduction,
une telle stratgie par essai/erreur revient quasiment
une stratgie de non-choix, les individus suivant cette
stratgie sinstallant au hasard sur un site et, selon leur
performance, dcidant de partir ou de rester.
Attraction sociale
Une autre stratgie consiste utiliser les congnres

comme source dinformation. Tout dabord, la simple
prsence des congnres rvle que la parcelle en question a permis le dveloppement et le maintien dune
population locale. Cest ce que lon a appel lattraction
sociale. Cependant, nous avons vu plusieurs fois dj
que la prsence de congnres peut tre trompeuse
(par exemple dans les situations de source-puits). Il a
galement t suggr que la prsence de membres
dautres espces partageant les mmes besoins cologiques pourrait tre utilise de la mme faon dans
une attraction sociale interspcifique.
Cependant, la ralit du phnomne dattraction
sociale a t remise en cause sur la base darguments
thoriques (Doligez et al. 2003). Il semble que certaines des expriences effectues aient en fait confondu
la prsence et le succs. En effet dans de nombreuses
situations, la prsence est synonyme de succs, et dans
ce cas, nous verrons plus loin que cest probablement
linformation sur le succs qui est importante plutt
que la prsence en tant que telle.
Linformation publique
Selon quil sagit dun habitat multifonctions ou

dun habitat plus spcialis, il peut tre intressant
dvaluer des paramtres plus prcis que la simple
prsence de congnres. Notamment, il est possible
dvaluer la quantit et la qualit des ressources pr186
sentes dans une zone en observant lactivit dalimentation des congnres. Par exemple, un cureuil
terrestre observant un individu qui fait des allersretours entre une parcelle contenant des graines et
son nid aura tt fait de reprer la source de nourriture. De la mme faon, lorsquil sagit de choisir un
habitat de reproduction, le succs reproducteur des
congnres peut tre valu.
En fait, au plan volutif, un animal choisissant un
lieu de reproduction est face une question du type:
dans quelle parcelle peut-on esprer le plus fort
succs de reproduction?. Une rponse simple est de
regarder la performance de reproduction des congnres, cest--dire de prendre en compte linformation
publique (Valone 1989). Puisquils partagent globalement les mmes besoins, une parcelle qui permet aux
congnres de se reproduire avec succs a toutes les
chances de rpondre galement aux exigences de lindividu qui observe le rsultat de leur chantillonnage.
Ce critre a une haute valeur informative car il
intgre la fois les effets de la qualit intrinsque de
lhabitat mais galement les effets de la comptition
et de la qualit des partenaires potentiels. Quil sagisse
dun habitat de reproduction ou dalimentation,
linformation publique a lavantage non seulement
dtre moins coteuse mais galement dtre plus juste
car elle repose sur un chantillon bien plus grand que
linformation personnelle. Elle peut toutefois tre limite
sil existe une interaction phnotype-environnement
marque (cest--dire le fait quun milieu donn
convienne diffremment diffrents individus selon
leurs caractristiques propres) ou si la performance
des individus sexplique plus par leur propre qualit
que par celle du site quils occupent ou si, pour des
raisons biologiques, il est difficile dobtenir cette
information.
Dans la littrature biologique, on peut trouver
deux dfinitions de la notion dinformation publique.
La premire fut propose par un chercheur tatsUnien, Thomas Valone, en 1989. Selon cet auteur,
cest linformation extraite de lchantillonnage vicariant. Plus tard, une autre dfinition a t propose
qui sintresse plus au rsultat de cet chantillonnage
(Danchin et al. 2001): cest de linformation sur la
qualit de lhabitat extraite de la performance des
congnres (cest--dire des composantes de laptitude
des congnres). Cette deuxime dfinition insiste
sur le fait que ce qui informe vraiment, ce nest pas
tant le fait que lchantillonnage soit effectu par
dautres, mais bien le rsultat de cet chantillonnage.
Cest cette dernire dfinition qui est utilise dans
le prsent ouvrage, mais ces deux dfinitions sont

probablement quivalentes.
Un mlange dinformation
En ralit, il est probable que les organismes combinent plusieurs sources dinformation. Limportance
relative de ces diverses sources dpendra aussi fortement de leur accessibilit. Il est par exemple relativement
difficile destimer le succs de reproduction despces
nichant dans des terriers et ne venant nourrir leurs
petits que la nuit.
Une stratgie de choix qui sapparente
un apprentissage de lenvironnement
Dans tous les cas, ce comportement par lequel les

individus chantillonnent leur environnement et
acquirent ainsi de linformation permettant de
dcider du lieu dinstallation dans le futur, sapparente
fortement lapprentissage. travers le comportement
de prospection, les animaux apprennent connatre
leur environnement. Nous verrons plus loin que cette
comparaison nest pas seulement superficielle car les
modles dans le domaine de lapprentissage et dans
celui du choix de lhabitat de reproduction conduisent
souligner limportance de facteurs tels que la prvisibilit de lenvironnement comme tant dterminants
pour arrter une stratgie.
7.4.2
Comparaison de stratgies bases

sur diffrentes sources dinformation
Il existe beaucoup dapproches thoriques qui ont

considr lutilisation de diffrents types dinformation
pour le choix dune zone dalimentation ou dun partenaire, mais jusqu une poque rcente, trs peu
de travaux ont tudi les stratgies dutilisation de
linformation dans le contexte du choix de lhabitat
de reproduction. Cela est tonnant au regard des nombreux modles qui existent sur lvolution de la dispersion des individus et sur les implications de la
dispersion sur la dynamique des populations (Clobert et al. 2001). Cet tat de fait sexplique cependant
par les grandes diffrences dchelle spatiale et temporelle impliques dans ltude des processus de choix
de lhabitat de reproduction compar au contexte de
lapprovisionnement.
Il est quelquefois possible dinfrer certains processus partir des modles dvelopps dans le cadre
de la thorie de lapprovisionnement optimal. Nanmoins, une modlisation spcifique se rvle nces-
saire pour prendre en compte les chelles spatiales et

temporelles impliques dans la slection de lhabitat
de reproduction ainsi que les traits dhistoire de vie
des individus. Chez les espces se reproduisant plusieurs fois au cours de leur vie (espces itropares), il
peut tre utile de considrer sparment les stratgies
de slection dun habitat de premire reproduction,
de dispersion ou de fidlit au site (Switzer 1993,
Boulinier et Danchin 1997). Une telle approche a
permis daborder de faon intressante le rle potentiel
de lvolution des stratgies de choix de lhabitat dans
le cadre classique de ltude de lvolution des traits
dhistoires de vie (Stearns 1992). Les diffrentes caractristiques du comportement de choix de lhabitat
telles que le temps consacr la prospection, ou bien
les sources dinformations utilises, peuvent en effet
tre vues comme des composantes biodmographiques, au mme titre que lge de premire reproduction,
la taille de ponte, la longvit, etc.
Un modle doptimalit
Dans ce contexte, un des premiers modles a permis

de souligner le compromis qui peut exister entre une
reproduction prcoce et une reproduction dans un
site dont lindividu aura pris le temps dvaluer la
qualit en prospectant au moment le plus favorable
pour estimer la qualit relative des zones de reproduction (Boulinier et Danchin 1997). Ce modle a
montr quune stratgie de prospection avant reproduction tait susceptible de permettre une meilleure
aptitude dans des environnements o les parcelles
favorables sont relativement rares et ont une prvisibilit temporelle suffisamment leve. Un rsultat trs
semblable a t obtenu dans le domaine de lapprentissage (Stephens 1989).
Ces prsupposs et prdictions sont testables dans
la nature. Il est par exemple prdit que des comportements qui peuvent tre associs lutilisation de la
performance des congnres dans le choix de lhabitat,
comme la prospection de sites de reproduction
lanne prcdent le recrutement local ou la dispersion,
ne devraient tre observs que dans un environnement suffisamment htrogne dans lespace et prvisible dans le temps. Dans un modle trs proche
de celui de Boulinier et Danchin (1997), Schjrring
(2002) a spcifiquement tudi lvolution de lge
la premire reproduction en relation avec la possibilit de prospecter et la variabilit de lenvironnement.
Ces diffrents modles nont toutefois pas considr
explicitement la comptition entre individus. Or nous
avons vu dans le chapitre 3 et dans les chapitres 5 et 6
187
contenant deux parcelles dont la qualit pouvait

varier de faon plus ou moins prvisible, mais indpendante pour les deux parcelles (Figure 7.4). Le
modle compare le succs de deux stratgies bases
sur la performance des congnres trois autres stratgies: (1) choix alatoire de la zone, (2) philopatrie,
(3) choix bas sur la prsence relative dindividus
lanne prcdente (attraction sociale; Stamps 1991).
Les deux stratgies bases sur linformation publique
diffraient par le fait que linformation utilise prenait ou non en compte leffet de la densit dpendance: (4) choix bas sur le succs de reproduction
estim par le pourcentage de couples subissant un
chec de reproduction (cette stratgie ne prenait pas
en compte leffet de la densit locale dindividus), et
(5) choix en fonction du nombre relatif moyen de
petits produits par couple des congnres des diverses
parcelles de lenvironnement (cette stratgie prenait
en compte la densit-dpendance).
Les rsultats illustrent comment lefficacit des stratgies suivre les variations de la qualit des zones
que dans des situations o les bnfices des stratgies

ne sont pas indpendants de celles adoptes par les
autres membres de la population, on pouvait obtenir
des rsultats trs diffrents selon que lon ignore ou
prend en compte les interactions entre les diverses
stratgies. Dans le cas prsent, la qualit de linformation collecte par un individu se basant dune
manire ou dune autre sur les congnres dpend
directement de la stratgie adopte par le reste de la
population. Dans un modle qui ignore ce type
dinteraction entre stratgies, les rsultats risquent
fortement de ne pas dcrire le fonctionnement rel
des populations naturelles.
suivi dun modle de stratgie des jeux
Dans ce contexte, une chercheuse franaise, Blandine Doligez, et ses collaborateurs (2003) ont utilis
une approche thorique de thorie des jeux pour
comparer les performances relatives de cinq types de
stratgies de choix de lhabitat diffrentes en les mettant en prsence deux deux dans un environnement
8
Hasard
Figure 7.4 Stratgie de choix

de lhabitat de reproduction
volutivement stable
et autocorrlation temporelle
de lenvironnement.
Scores des stratgies
Succs 1
Succs 2
5
4
3
2
1
0
Philopatrie
0
0,2
Prsence
0,4
0,6
0,8
0,95 1
Coefficient dautocorrlation
Performance dinvasion de cinq stratgies de choix de lhabitat en fonction de la prvisibilit de lenvironnement
lorsquelles sont confrontes deux deux en fonction de lautocorrlation temporelle de lenvironnement. Lorsque
le coefficient dautocorrlation est de zro, lenvironnement varie alatoirement. Lorsquil est gal un, lenvironnement est constant. Entre les deux, lenvironnement varie de faon plus ou moins prvisible selon la valeur de ce
coefficient. Lchelle verticale quantifie la capacit dinvasion dune stratgie par rapport aux quatre autres stratgies: le score quantifie limportance numrique de chaque stratgie la fin des confrontations, calcul partir de
100 simulations rptant les mmes conditions. Ce score peut varier de 0 8. Les simulations sont faites en utilisant
un modle matriciel, deux zones dhabitat de reproduction de qualit variable et une fonction de densit dpendance locale ngative. Les rsultats prsents correspondent une espce doiseau peu longvive (e.g. petit passereau), mais des rsultats qualitativement similaires sont obtenus lorsque lon considre le cas dune espce cycle de
vie long. Les cinq stratgies de choix de lhabitat confrontes sont: Hasard: les animaux ne choisissent par leur habitat de reproduction. Philopatrie: retour au lieu de naissance et de reproduction pour se reproduire. Prsence: choix
en fonction des densits relatives dans les parcelles de lenvironnement. Succs 1: choix en fonction du succs de
reproduction estim en pourcentage de couple subissant un chec de reproduction. Succs 2: choix en fonction du
nombre relatif moyen de petits produits par couple des congnres des diverses parcelles de lenvironnement.
Nota bene: les deux stratgies succs sont bases sur linformation publique. Mais, pour des raisons lies au mode de
modlisation, la stratgie Succs 1 se basait sur le pourcentage de reproducteurs en chec (ce pourcentage tait
indpendant de la densit dans ce modle). En revanche, linformation utilise par la stratgie Succs 2, tait
influence, elle, par la densit dpendance. Daprs Doligez et al. 2003.
188
dhabitat dpend de la prvisibilit de lenvironnement et des cots pays en densit-dpendance (ces

derniers tant dus la dynamique de lagrgation
des individus entre les deux zones). En particulier,
les stratgies fondes sur une mesure du succs de
reproduction ont les meilleures performances ds lors
que lenvironnement nest ni constant, ni totalement
alatoire, cest--dire lorsque lenvironnement varie
avec une certaine autocorrlation (Figure 7.4). En
dautres termes, le modle prdit qu lexception des
deux extrmits du gradient possible de prvisibilit
de lenvironnement, ce sont des stratgies bases sur
linformation publique qui sont slectionnes. Quand
lenvironnement est constant, alors cest la philopatrie qui est slectionne (nous verrons au chapitre 8
que cest un rsultat classique des modles de lvolution de la dispersion). Lorsque lenvironnement varie
de faon totalement alatoire, cest une stratgie de
non-choix qui est slectionne (Figure 7.4).
Un autre rsultat important est que lorsquelle est
mise en comptition avec une autre stratgie efficace
pour collecter de linformation, la stratgie dattraction sociale (stratgie prsence de la figure 7.4)
coexiste faible frquence en parasitant linformation vhicule par les individus de lautre stratgie,
mais elle ne peut envahir la population. Un tel rsultat est important car il permet de relativiser les rsultats des tudes suggrant la forte aptitude potentielle
de stratgies bases sur la seule prsence de congnres
(Stamps 1988, 1991).
Des implications sur la dynamique
de loccupation de lespace
Dautre part, les approches thoriques ont permis de

rsoudre un paradoxe intressant: le fait que chez
certaines espces il existe une concentration des individus reproducteurs sur une fraction seulement des
zones disponibles et que dans ces zones lon constate
par ailleurs une abondance dindividus ne semblant
pas pouvoir se reproduire cause dun manque de
disponibilit de sites (Forbes et Kaiser 1994). La prsence dindividus empchs de se reproduire localement
peut tre dmontre en retirant exprimentalement
certains individus et en constatant quils sont immdiatement remplacs (Manuwal 1974). Forbes et
Kaiser expliquent ce paradoxe par le fait que si les
individus utilisent leurs congnres comme source
dinformation sur la qualit des zones de reproduction,
ils ne vont pas coloniser des zones vides mais ils vont
tendre sagrger dans des zones o la densit va
devenir tellement forte que les individus peuvent avoir
faire la queue. La comptition pour laccs des

territoires de qualit diffrente va intervenir directement dans les stratgies de choix de site, comme il a t
clairement montr chez lhutrier-pie (Figure 7.3) et
il est intressant de comprendre dans quelles conditions des stratgies dattente (queueing en anglais)
peuvent avoir volu cause de telles contraintes
(Forbes et Kaiser 1994, Kokko et Sutherland 1998).
Les approches thoriques comparant la performance
et les conditions dans lesquelles des stratgies fondes
sur diffrents types dinformations sont susceptibles
dtre slectionnes ont permis de dfinir les conditions dans lesquelles on peut envisager lexistence des
diverses stratgies. Clairement, en ce qui concerne la
prvisibilit de lenvironnement, la plupart des environnements naturels doivent se situer dans la zone o
ce sont les stratgies bases sur linformation publique
qui sont slectionnes. Ce rsultat souligne limportance du type de variabilit environnementale pour
dterminer la valeur relle de linformation, tout en
tenant compte des interactions entre congnres telles
que la densit-dpendance, la frquence dpendance
et la comptition locale pour les sites.
7.5 QUELLES SOURCES

DINFORMATION SONT
EFFECTIVEMENT UTILISES?
Les tudes thoriques permettent de prvoir quelles
sources dinformation devraient tre utilises dans un
environnement donn, et quelle stratgie est optimale considrant la variabilit temporelle et spatiale
des milieux. Cependant, comme nous lavons vu dans
le paragraphe 7.2.2, la rcolte dinformation peut
tre soumise des contraintes non prises en compte
dans les modles. Il faut alors vrifier si les prdictions
des modles sont vrifies dans la ralit. Pour cela,
une approche observationnelle et exprimentale est
ncessaire.
7.5.1
Contraintes sur les critres dinformation
Parmi les sources dinformations disponibles, toutes

ne vont pas pouvoir tre utilises par toutes les espces
ou tous les individus dune population. Comme
nous lavons vu, pour tre informatif, un critre doit
permettre de prdire et de comparer laptitude phnotypique attendue dans tel ou tel lieu. De tels critres
permettent donc dvaluer la qualit dun habitat,
cest--dire les potentialits de succs de reproduction
189
quil offre. Cela revient dire que le critre doit tre

corrl, soit directement soit indirectement par lintermdiaire dun autre facteur, laptitude de lindividu
sur ce site.
Dans le cas de la slection de lhabitat de reproduction, linstallation sur un site na en gnral pas
lieu immdiatement aprs la collecte dinformation
(cest dailleurs une des diffrences fondamentales entre
la slection dun lieu de reproduction et dun lieu
dapprovisionnement). Le critre peut tre disponible
une certaine priode, et ntre utilis que plus tard,
voir lanne suivante. Lenvironnement doit alors tre
suffisamment stable dans le temps pour que sa qualit ne change pas pendant le dlai entre la prospection
et linstallation (sil existe). De plus, si la qualit de
lenvironnement varie dans le temps, il est important
que le critre utilis pour prdire laptitude varie
simultanment de sorte quil nexiste pas de dcalage
entre le niveau de qualit indiqu par le critre et la
qualit actuelle du site. Enfin, quelle prcde immdiatement linstallation ou pas, la fentre de disponibilit du critre doit tre suffisamment longue et
prvisible dans le temps pour quil puisse tre valu
efficacement (Boulinier et al. 1996).
En ce qui concerne la slection de lhabitat de reproduction, en fonction des composantes biodmographiques et de la variabilit du milieu, une stratgie
de collecte dinformations peut se rvler plus ou
moins efficace [voir le paragraphe 7.2.2 (b)]. De mme,
selon les caractristiques de la biologie de reproduction (dure de la priode de reproduction, synchronisation au sein et entre les parcelles, mobilit des
reproducteurs, etc.), mais aussi la variabilit interannuelle de lenvironnement et les sources dinformation utilises, il peut tre prfrable de prospecter
au dbut ou la fin de la priode de reproduction.
Les individus doivent la fois prendre en compte
leur disponibilit pour prospecter et la disponibilit
de linformation. Notamment, si la qualit des sites
est prvisible dune anne sur lautre, les reproducteurs qui ont chou tant librs de toute charge de
reproduction peuvent prospecter en fin de saison
plutt que dattendre le dbut de la saison suivante.
7.5.2
Sources dinformation dduites

des patterns de distribution
et de performance des individus
De nombreuses tudes ont pu mettre en vidence

une corrlation entre diffrents facteurs du milieu et
la prsence ou le succs reproducteur des individus
190
de lespce tudie. Par exemple, Petit et Petit (1996)

ont montr que chez la paruline orange (Protonotaria
citrea), en accord avec les prdictions de la distribution
libre idale, les meilleurs habitats daprs labondance
de nourriture, taient occups en priorit et prsentaient une plus forte densit dindividus. Cependant,
cette tude, en ne sintressant quaux patterns, ignore
totalement les processus de rcolte dinformation
qui pourraient mener de telles distributions. Un
tel patron peut, en effet, tre obtenu si les animaux
mesurent effectivement la nourriture disponible
ou sils mesurent des paramtres environnementaux
directement corrls la disponibilit de la nourriture. La plupart des tudes nabordent pas le choix de
lhabitat comme un processus dcisionnel suite la
collecte dinformation mais montrent simplement que
les individus peuvent utiliser lespace selon un pattern
optimal, occupant prioritairement les zones les plus
favorables.
Dautres tudes cependant mentionnent la ncessit de collecter des informations pour choisir o
sinstaller sans toutefois en expliquer les processus.
Par exemple, Orians et Wittenberger (1991) suggrent
que les femelles de carouge tte jaune (Xanthocephalus xanthocephalus) choisissent leur mare de
nidification en fonction de labondance de proies, et
quelles choisissent un territoire au sein de cette mare
en fonction de la vgtation qui offre une protection
contre les prdateurs. Ces hypothses reposent sur
des corrlations observes entre les facteurs du milieu
et la densit dindividus diffrentes chelles. Mme
si les auteurs mentionnent que les facteurs de qualit, tels que labondance de proies, peuvent tre
difficiles valuer, ils supposent implicitement que
la prfrence pour certains types dhabitats repose
directement sur les critres du milieu auxquels les
densits dindividus sont corrles. Cependant, de
telles corrlations entre composantes de laptitude
ou densit dindividus et facteurs du milieu nimpliquent pas que lvaluation de la qualit des sites
repose sur ces critres-l directement. En effet, dans
beaucoup de cas, il est possible que le choix repose
sur dautres critres plus indirects qui seraient euxmmes corrls aux facteurs du milieu. En dautres
termes, corrlation ne signifie pas relation de cause
effet (voir le chapitre 2). Dautre part, outre la
ncessit de considrer plusieurs chelles spatiales,
ltude de Orians et Wittenberger (1991) permet de
souligner limportance de prendre en compte le
comportement des individus pour tablir quels facteurs
du milieu peuvent tre pertinents pour la slection
de lhabitat. En effet, il est probable que le choix du
7.5.3
Lutilisation de linformation publique
Depuis le dbut de ce chapitre, nous avons vu diffrents arguments suggrant que la performance de
reproduction des congnres peut tre utilise, en
complment du succs personnel, comme source
dinformation publique dans le choix dun habitat
de reproduction (Valone et Templeton 2002). Dans
cette partie, nous allons prsenter certains des arguments indiquant que les animaux prennent effectivement en compte linformation publique dans leur
choix dun lieu de reproduction.
a) La prospection a lieu dans la fentre
temporelle favorable lestimation
de la performance des congnres
Le comportement de prospection a trs gnralement

lieu vers la fin de la saison de reproduction, quand
linformation la plus fiable est disponible sur la qualit relative des zones de reproduction (Boulinier et
al. 1996, revue dans Reed et al. 1999). En effet, ce
moment la proportion de nids contenant des poussins, ou un corrlat social, donne une trs bonne
indication de la qualit relative des zones lanne
considre. Chez la mouette tridactyle par exemple,
cest ce moment que, comme prdit, lon observe la
plus grande activit de prospection (Boulinier et al.
1996). De plus, Schjrring et al. (1999) ont montr
que le comportement de prospection peut tre direc-
28
26
0,9
0,8
24
0,7
22
0,6
20
0,5
18
0,4
16
0,3
14
0,2
12
10
154
Valeur de l'information (r2) (ronds vides)
Nombre de prospecteurs (carrs noirs)
site de nidification des oiseaux ne dpend pas des

ressources en nourriture du territoire car les individus
ne se nourrissent pas seulement dans leur propre
territoire mais dans toute la mare.
De la mme manire, la corrlation entre succs de
reproduction et fidlit au site a t illustre abondamment, suggrant que les individus utilisent linformation prive pour dcider de quitter ou de rester
sur leur site. Cependant, il est tout fait possible
que dautres facteurs non considrs dans ces tudes
interviennent dans cette dcision.
Ltude des patterns spatiaux de laptitude et de la
distribution des individus peut donc donner quelques indications quant aux sources dinformation
utilises, notamment concernant la variabilit diffrentes chelles. Cependant, elle nest pas suffisante
pour en dduire les mcanismes de prise dinformation
et doit de toute faon tre complte par des observations dtailles des comportements de prise dinformation, ainsi que dexprimentations abordant de
faon explicite le processus de choix de lhabitat.
0,1
165
177
186
195
206
Jours Juliens
Figure 7.5 Qualit de lestimation de linformation
publique et dynamique de lactivit de prospection.
Chez la Mouette tridactyle (Rissa tridactyla), lessentiel des visites de prospection ou dexploration des
lieux de reproduction (carrs noirs) a lieu quand
linformation qui peut tre obtenue lors dune
visite (ronds vides) est la plus fiable. La fiabilit de
linformation sur la qualit relative des zones de
reproduction est ici mesure par le coefficient de
corrlation entre la proportion de nids apparemment en succs une date donne et la proportion
de nids effectivement en succs lanne considre. On voit clairement que le gros de lactivit de
prospection (mesur par la proportion de la surface en dessous de la courbe qui se situe dans la
priode favorable la collecte de linformation
publique) a lieu pendant la priode o le succs de
reproduction local peut tre estim de la manire
la plus prcise. Ce rsultat avait t prdit par
lhypothse de copiage dhabitat (Habitat copying).
Daprs Boulinier et al. (1996).
tement li au succs futur des individus: les grands

cormorans Phalacrocorax carbo se reproduisant pour
la premire fois et ayant prospect activement lanne
prcdente ont un succs reproductif plus lev que
des individus nayant pas t vus prospecter activement. Chez cette espce aussi, la prospection intervient entre la priode dclosion des ufs et lenvol
des poussins (Schjrring et al. 1999).
Ce pattern dans la dynamique de la prospection
au cours de la saison est attendu si les oiseaux utilisent la prospection pour acqurir de linformation
publique sur les lieux visits (Boulinier et al. 1996).
La fonction du comportement de prospection pourrait
191
b) Des prsupposs et prdictions

sont soutenus par des corrlations
Fidlit la falaise de reproduction
100%
90%
80%
70%
60%
50%
40%
P2
P1
ec
ch ussin
orm
o
ec
ati
p
on
ch osion
pri
l
c
nid
ve
ec
ch
Inf
0,3
0,6
0,9
1,8
ue
bliq
u
np
tio
ma
or
Inf
1,2
1,5
Figure 7.6 Fidlit au site de reproduction

et information prive et publique.
Chez la Mouette tridactyle (Rissa tridactyla), la proportion dindividus fidles leur falaise de reproduction lanne t est fonction de leur performance
individuelle de reproduction (information personnelle) et du nombre moyen de poussin produit par
couple dans la falaise (information publique) lanne
t 1. La significativit de ces effets a t teste par
rgression logistique multiple. Pour une mme performance individuelle de reproduction (par exemple,
un chec au stade de luf), la proportion dindividus fidles leur site de reproduction est beaucoup
plus forte quand le succs des voisins de la mme
falaise a t fort. Ce rsultat suggre que les individus utilisent linformation publique dans leurs dcisions de fidlit leur lieu de reproduction.
Performance individuelle de reproduction: P2: individus ayant produit 2 ou 3 poussins; P1: individus
ayant produit 1 poussin; chec poussin: individus
ayant subi un chec au stade des poussins (aucun des
poussins clos ne sest envol); chec closion: individus ayant subi un chec au stade de luf (aucun
des ufs na clos); chec nid: individus ayant subi
un chec au stade du nid (ayant seulement construit
un nid mais nayant pas eu duf). Linteraction entre
les effets de linformation publique et de linformation
prive tait significative (P = 0,0056), indiquant que
leffet de lune de ces variables sur la fidlit au site
de reproduction diffrait selon les valeurs de lautre
(cette interaction se visualise par la torsion de la
surface). Daprs Danchin et al. (1998a).
donc bien tre de rcolter de linformation sur la

performance moyenne des congnres dans les diffrentes zones de reproduction (cest--dire de linformation publique) pour dcider do sinstaller dans
le futur (Boulinier et al. 1996, Boulinier et Danchin
1997, Reed et al. 1999).
192
Des arguments plus directs en faveur de lutilisation

de linformation publique proviennent dtudes ayant
explicitement test lutilisation dinformation publique
pour la slection de lhabitat de reproduction. Chez
la mouette tridactyle, une srie de prsupposs et de
prdictions de cette hypothse ont t tests avec des
donnes dobservation issues dun suivi long terme
du comportement doiseaux bagus et de paramtres
dmographiques (Danchin et al. 1998a). Chez cette
espce, la performance moyenne de reproduction varie
bien entre les falaises de reproduction et est prvisible
dans le temps dune anne lautre. On dit que
lenvironnement est autocorrl positivement dans
le temps sur un pas de un an, ce qui veut dire que le
succs moyen une anne donne dans une parcelle
permet de prdire avec une certaine marge derreur
le succs moyen dans cette mme parcelle lanne
suivante. Ce sont l deux conditions ncessaires pour
que la performance locale des congnres puisse
potentiellement tre prise en compte par les individus
dans le choix de lhabitat. Ces auteurs ont ensuite
considr laction simultane de linformation
prive et de linformation publique sur la fidlit des
reproducteurs leur site de reproduction dune
anne lautre (Figure 7.6). Il est typiquement accept
que les individus ayant subi un chec de reproduction
une anne (information personnelle) sont plus enclins
abandonner leur site de reproduction pour aller
stablir ailleurs la saison suivante (Switzer 1993,
1997), et cela a souvent t considr comme une
rgle absolue. Cependant, si les individus utilisent le
succs de reproduction de leurs voisins comme une
information complmentaire sur la qualit de la
zone de reproduction, on peut attendre quun individu en chec reste quand mme fidle son site de
reproduction lanne suivante si le succs de ses voisins
immdiats a t lev (Boulinier et Danchin 1997).
Cest ce qui a t trouv chez la mouette tridactyle
(Figure 7.6): des individus ayant eu un chec prcoce (par exemple au stade de luf ) restent fidles
leur parcelle de reproduction si leurs voisins ont eu
un fort succs de reproduction. Ces mmes individus
ont une probabilit plus faible de revenir se reproduire
sur le mme site si leurs voisins sont aussi en chec.
Une prdiction dordre dmographique de lhypothse de lutilisation dune information publique
dans le choix de lhabitat a galement pu tre teste
chez la mouette tridactyle. Comme attendu, le taux
daccroissement local du nombre de reproducteurs
tait plus lev les annes faisant suite un fort

succs de reproduction local relativement aux
annes o le succs local tait faible. Comme dans
cette espce les jeunes ne se reproduisent en moyenne
qu lge de quatre ans, les variations locales deffectifs de reproducteurs dune anne lautre ne peuvent
pas tre simplement expliques par le recrutement
des jeunes ns localement qui reviendraient se reproduire dans leur colonie de naissance (Danchin et
al. 1998a). Si ctait la philopatrie qui rgissait les
dynamiques locales, il aurait d y avoir une relation
positive entre la production locale de poussins une
anne donne et le taux daccroissement de la population dans cette mme localit quatre ans plus tard.
Cette relation ntait pas observe (Danchin et al.
1998a).
Une srie dtudes ont test ce type de prdictions
chez dautres espces coloniales (Erwin et al. 1998,
Brown et al. 2000, Schjrring et al. 1999, Frederiksen
et Bregnballe 2001, Suryan et Irons 2001, Oro et
Ruxton 2001) et non coloniales (Doligez et al. 1999).
Dune faon globale, ces tudes sont en accord avec
une utilisation dune information publique dans les
choix de slection de lhabitat des chelles o une
htrognit de la qualit des zones de reproduction et une autocorrlation temporelle de la qualit
des zones de reproduction ont t mises en vidence.
Nanmoins, dans lensemble de ces tudes, les analyses ont utilis des donnes dobservations et il nest
donc pas possible den infrer de faon sre la nature
causale des relations testes. Si un facteur, tel que
lactivit dun prdateur, est fortement corrl avec
la performance locale dun site de reproduction, les
deux facteurs sont confondus et il est impossible de
savoir si cest le succs local ou lactivit du prdateur
qui ont affect la rponse des individus.
c) et par des exprimentations
Seules des approches exprimentales, avec une manipulation des critres de choix dhabitat souponns
dtre utiliss par les individus, peuvent rellement
dterminer si linformation publique est bien utilise
par les individus (Valone et Templeton 2002). Une
premire approche de ce type a t conduite par un
chercheur franais, Thierry Boulinier, et ses collaborateurs dans des colonies norvgiennes de mouettes
tridactyles. Ces auteurs ont utilis neuf paires de
falaises de reproduction quils ont divises chacune
en deux portions: lune o ils ont systmatiquement retir tous les ufs pondus, provoquant ainsi
un chec apparent massif. Lautre moiti de ces falai-
ses a subi un autre traitement: elle tait drange de

la mme manire que la moiti o lensemble des
nids avait t mis en chec, mais les ufs ntaient
enlevs que pour un nombre limit de nids mis en
chec afin de suivre le comportement dindividus
mis en chec au sein de groupes en succs. Cela a
permis de montrer que les oiseaux taient effectivement sensibles au succs de reproduction local dans
la mesure o lassiduit des reproducteurs mis en
chec tait plus faible dans les portions o le succs
local avait t rduit que dans les portions o leurs
voisins avaient du succs; par ailleurs, la prospection
ne se produisit que dans les portions o le succs
navait pas t rduit pour lensemble des oiseaux
(Boulinier et al. 2002).
Dautre part, un autre chercheur franais, Blandine Doligez, et ses collaborateurs (2002) ont pratiqu une exprience similaire chez le gobe-mouches
collier (Ficedula albicollis) nichant dans les bois sur
lle de Gotland en Sude. Ce dispositif exprimental
impliquait douze bois rpartis en quatre traitements:
le traitement diminu (D) impliquait trois parcelles
o tous les poussins de 30% des nids taient enlevs
pour tre rpartis par moiti dans 60% des nids de
trois autres parcelles correspondant au traitement augment (A). Il y avait aussi deux types de contrle:
un contrle manipul (CM) impliquant trois parcelles
dans lesquelles vingt des nids taient mis en chec
par le transfert de tous leurs poussins dans 40% des
nids de ces mmes parcelles, et un contrle non manipul (CC). Cette manipulation a t reproduite
lidentique trois annes de suite. Cette manipulation
sest rvle efficace changer le nombre moyen de
jeunes produits par nichoir (Figure 7.7 a). On note
en particulier que le nombre de poussins produits
dans les deux types de contrles ntait pas diffrent.
Cette manipulation a aussi eu pour effet de modifier
la condition corporelle des poussins lors de lenvol:
ceux des chantillons augments taient en moyenne
plus maigres que ceux des contrles et des chantillons
diminus (Figure 7.7 b). Ce rsultat tait intressant
car la qualit et la quantit des poussins produits sont
deux critres rvlateurs du succs de reproduction
local. Si les oiseaux nutilisent que le nombre de poussins produits, on sattend ce quils valuent les parcelles A comme tant meilleures que les parcelles CC
et CM, elles-mmes tant values comme meilleures
que les parcelles D. En revanche, si les oiseaux utilisent
les deux composantes de linformation publique qualit et quantit des poussins produits pour estimer la
qualit des habitats, on sattend ce quils considrent
193
(c)
(a)
5
4,5
4
3,5
3
2,5
2
1,5
F 3118 = 11,48; p = 0,0001

Taux dimmigration moyen
ajust (t + 1)
Nombre moyen de poussins

par couple (t)
F 329 = 5,30; p = 0,0049

8
5
12
8
CM
CC
0,18
0,16
0,14
0,08
0,06
0,4
0,8
A
CM
CC
CM
(d)
Probabilit dmigration
moyenne ajuste (de t t + 1)
Condition corporelle
moyenne lenvoi
32
CC
Traitement exprimental (t)
12
0,4
48
0,1
F 329 = 7,56; p = 0,0007

0,8
20
0,12
(b)
32
23 = 13,73; p = 0,0033
0,2
0,15
0,1
0,05
0
0,05
0,1
0,15
107
70
49
272
CM
CC
Figure 7.7 Manipulation de linformation publique et choix de lhabitat de reproduction

chez le gobe-mouches collier (Ficedula albicollis).
D: chantillons o le nombre de poussins a t diminu; A: chantillons o le nombre de poussins a t augment;
CM: chantillons o des transferts de poussins ont t faits en interne (sans changer la moyenne); CC: chantillons
o aucune manipulation na t effectue. (a) Le nombre moyen ( erreur standard) de poussins produits par
couple selon les traitements tait significativement diffrents (P = 0,0049). (b) La condition corporelle moyenne
( erreur standard) des poussins produits diffrait significativement selon les traitements (P = 0,0007). Les manipulations du nombre de poussins par nid ont donc affect de manire oppose deux composantes de linformation
publique: la quantit de poussins produit, et la qualit de ces mmes poussins. (c) Le taux dimmigration ( erreur
standard) observ lanne suivant la manipulation selon la manipulation diffrait significativement entre les traitements (P = 0,0001). Laxe des Y reprsente des valeurs corriges pour diffrents effets (sexe des individus). Ce pattern correspond celui prdit si les oiseaux ne prenaient en compte que le nombre de poussins produits par
couple. (d) Le taux de dmigration ( erreur standard) variait significativement selon les traitements ( P = 0,0033).
Laxe des Y reprsente des valeurs corriges pour diffrents effets (sexe des individus). Ce pattern correspond
celui prdit si les oiseaux prenaient en compte la fois le nombre et la qualit des poussins produits. Daprs Doligez et al. (2002).
les parcelles A et D comme tant moins bonnes que

les parcelles contrles. En effet, dans les parcelles D
et A, une des composantes de linformation publique
rvle lexistence dun problme.
Les rsultats obtenus concernant la dcision de sinstaller dans une parcelle (immigration) sont conformes
aux prdictions si les oiseaux nutilisent que le nombre
de poussins produits comme information publique
sur la qualit des environnements (Figure 7.7 c). Les
rsultats obtenus concernant la dcision de quitter
une parcelle, eux, correspondent ceux attendus si
194
les oiseaux utilisent la fois la quantit et la qualit

des poussins comme indice rvlateur de la qualit de
lhabitat (Figure 7.7 d).
La diffrence entre les rsultats de la dcision dinstallation et celle de quitter une parcelle peut sexpliquer par le fait que pour prendre la dcision de
quitter une parcelle, les individus nont besoin dinformation que sur la parcelle o ils se sont reproduits.
De ce fait, on peut imaginer quils ont eu toute la
saison de reproduction pour accumuler de linformation et ils auraient donc eu la possibilit dvaluer
la fois le nombre et la condition des poussins produits

localement. En revanche, pour choisir un nouveau
lieu de reproduction, il sagit cette fois dacqurir et
de comparer des informations obtenues dans plusieurs
parcelles. Tous les individus ne peuvent pas le faire.
En particulier, les reproducteurs en succs nont probablement pas le temps de visiter dautres parcelles
pendant la priode favorable pour obtenir de linformation publique et ils disposent donc de beaucoup
moins dinformation pour prendre cette dcision.
On peut imaginer que dans de telles conditions, il
soit plus facile destimer le nombre que la condition
des poussins lenvol.
Quoi quil en soit, ces deux expriences dmontrent trs clairement que ces animaux utilisent effectivement le succs de leurs congnres, cest--dire
linformation publique, collecte en fin de saison de
reproduction, pour choisir leur lieu de reproduction
lors de la saison suivante. Ce type dapproche constitue en fait une tape importante pour la comprhension
des processus de choix du lieu de reproduction. En
effet, elle sintresse aux sources dinformation potentiellement utilisables par les animaux pour choisir
leur lieu de reproduction, plutt quaux patterns de
distribution des animaux. Comme nous lavons vu,
linformation publique offre lavantage dintgrer
toutes les chelles spatiales et temporelles, en un seul
paramtre, les effets de tous les facteurs de lenvironnement qui affecte la composante reproduction de
laptitude phnotypique. Ces rsultats doivent maintenant tre reproduits et ce mme phnomne doit
tre explor dans dautres groupes zoologiques que
les oiseaux, pour estimer son degr de gnralit.
Les approches thoriques ont soulign que la prise en
compte dune information publique dans ce type de
dcision dpend du type de variabilit spatiale et temporelle de lenvironnement, mais aussi des composantes
biodmographiques des espces, de lhtrognit
de la qualit des individus et des formes de densitdpendance susceptibles daffecter diffrents paramtres. Une perception plus complte de lvolution
des processus de choix de lhabitat ncessitera de
relles approches comparatives, mais aussi des tudes
exprimentales spcifiques afin de prciser dans quelles
conditions les individus utilisent effectivement la
performance de leurs congnres dans leurs dcisions. Cest l un domaine en pleine expansion en
cologie comportementale.
7.6 CONSQUENCES
DE LA SLECTION DE LHABITAT:
LA DYNAMIQUE DE LA
DISTRIBUTION DES INDIVIDUS
7.6.1
Des stratgies individuelles gnrant

diffrentes distributions
Les comportements de choix dhabitat (cest--dire

les processus) vont affecter directement la distribution
des individus dans lenvironnement (cest--dire les
patterns) par leurs effets sur la dispersion (voir le
chapitre 8) et sur la rpartition des individus dans
des zones plus ou moins productives. Ils vont ainsi
affecter des patterns lchelle de la population.
a) Effet de rgulation des populations
Dune manire gnrale, un bon moyen dtudier les

effets des processus de choix de lhabitat sur la distribution des individus dans lespace consiste utiliser
des approches modlisatrices. Cependant, on peut
dire que ces approches sont encore relativement en
retard par rapport ce que lon sait des processus de
slection de lhabitat. Par exemple, une telle problmatique a t aborde dans des cas fortement simplifis o les individus sont considrs comme ayant
une connaissance parfaite de la qualit des diffrents
sites et que du fait de ce prsuppos, les sites sont
alors occups dans un ordre dcroissant de qualit
(Pulliam et Danielson 1991). Rodenhouse et al. (1997)
ont dautre part montr comment une slection de
lhabitat selon de telles rgles pouvait participer
la rgulation des populations selon un processus de
rgulation dpendant du site (site-dependent regulation en anglais). Ils ont considr un systme constitu par un ensemble dhabitats dont la qualit varie
de faon graduelle. Quand la population augmente
du fait dune aptitude leve des premiers individus
installs sur les bons sites, des individus vont commencer occuper des sites de moindre qualit o
leur aptitude sera plus faible, ce qui va limiter la
croissance de la population. Si la population vient
diminuer nouveau, seuls les meilleurs sites restent
occups induisant un succs de reproduction lev
et donc de nouveau une augmentation de la population. Cet effet de rgulation ne requiert pas lexistence
de densit-dpendance: la croissance de la population
est limite sans que laptitude des individus sur les
meilleurs sites ne diminue lorsquils sont remplis.
Par ce mcanisme simple, la slection de lhabitat
195
conditionne donc non seulement la distribution des

organismes mais galement la rgulation de leurs
populations.
b) Slection de lhabitat et probabilit
dextinction locale
Comme nous lavons vu prcdemment, les choix

des individus vont nanmoins pouvoir tre fortement
contraints par la ncessit davoir une information
fiable sur la qualit relative des sites de reproduction
potentiels. Les stratgies de choix de lhabitat fondes sur diffrentes sources dinformation vont alors
gnrer des distributions et des dynamiques temporelles sensiblement diffrentes. En particulier, cause
deffets de dlais (lag effect, en anglais) et damplification, des stratgies fondes sur la prsence ou la
performance des congnres sont susceptibles de
produire des agrgations dindividus plus fortes que
celles gnres sous les hypothses de la distribution
libre idale. Dans une mtapopulation (cest--dire
une population de populations lies par des vnements de dispersion), lagrgation des individus dans
certaines zones pourrait augmenter la probabilit
dextinction de la population globale cause dune
augmentation de la probabilit davoir une extinction
simultane de lensemble des sous-populations (Ray
et al. 1991). Un tel effet est cependant limit par le
fait que, les stratgies de choix de lhabitat de reproduction tant soumises la slection naturelle, elles
devraient entraner une distribution prfrentielle des
individus dans les meilleures zones, cest--dire dans
celles o la probabilit dextinction locale est la plus
faible. Par ailleurs, de telles distributions vont en retour
affecter la dynamique des populations si laptitude
est fonction de la densit locale en congnres.
La dynamique des petites populations est fortement affecte par les probabilits dextinction locale.
De ce fait, les comportements de choix de lhabitat
jouent un rle particulirement sensible dans les petites
populations et doivent donc avoir des implications
importantes dans le domaine de la conservation.
c) Slection de lhabitat et volution
de la colonialit
Nous verrons dans le chapitre 12 en quoi lutilisation

dindices de qualit de lhabitat extraits depuis les
congnres peut mener la vie en groupe. Quils se
basent sur la simple prsence ou sur le succs de
reproduction de leurs congnres pour dtecter les
sites de qualit, les individus doivent dune manire
ou dune autre tendre sinstaller dans les habitats
196
dj occups, ce qui intuitivement devrait gnrer

lagrgation des sites de reproduction.
Cest parce que ltude des processus de choix de
lhabitat va tenter didentifier les facteurs proximaux
et ultimes qui affectent les choix individuels afin
den dduire les consquences possibles sur la dynamique de la distribution des individus entre parcelles, que ce type dapproche sest rvl intressant
pour expliquer un phnomne tel que lvolution de
la colonialit. Ce lien existant entre les stratgies de
choix de lhabitat et la distribution des animaux
dans lespace permet ds maintenant dentrevoir
lexistence de liens troits entre les processus de
slection de lhabitat et lvolution de la vie en
groupe. Cela souligne limportance de considrer les
consquences lchelle des populations des stratgies
comportementales individuelles (Sutherland 1996).
7.6.2
Slection de lhabitat et biologie

de la conservation
La biologie de la conservation propose des approches

scientifiques pour la conservation de la biodiversit,
et donc tout particulirement des populations menaces dextinction. Le rle de lcologie comportementale dans ce contexte est spcifiquement abord
dans le chapitre 17, mais ici nous mentionnons
quelques points concernant les comportements de
slection de lhabitat.
a) Des petites populations
Les populations menaces dextinction sont gnralement des populations de faibles effectifs, souvent
subdivises en sous-populations occupant des paysages fragments. Alors, les comportements de choix
dhabitat affectent fortement la tendance des individus prospecter et/ou disperser entre les zones
dhabitat favorable et la distribution des individus
entre les zones dhabitat favorable. Lors des mouvements entre zones dhabitat, les individus subissent
probablement des taux de mortalit levs. Par ailleurs,
la distribution des individus entre zones de qualit
variable affecte directement la dynamique des populations locales.
Une bonne comprhension des processus de slection de lhabitat va donc tre importante pour le suivi
et la gestion des populations menaces, mais aussi
dans le cadre de programmes de rintroduction ou
de renforcement de populations. En effet, dans les
deux cas, le fait de pouvoir dterminer pourquoi les
individus choisissent de quitter ou de rester sur une
zone dhabitat de reproduction a des implications

directes. Dans un contexte de mtapopulation, les
stratgies de choix de lhabitat vont tre utiles pour
dterminer la viabilit de populations subdivises
(Smith et Peacock 1992, Reed et Dobson 1993).
Comme mentionn prcdemment, cause de contraintes de mobilit et dune information incomplte, les animaux risquent de sinstaller dans des
habitats de moindre qualit relativement aux habitats
effectivement disponibles. De mme, les organismes
peuvent sinstaller sur des sites dont la qualit se
dgrade, entre autres sous laction de lhomme, sils
sont tromps par de fortes densits normalement
indicatrices de sites de bonne qualit. En particulier,
des organismes se basant sur la seule prsence de
congnres pour estimer la qualit des sites seraient
susceptibles daller dans des habitats sub-optimaux
tout en ignorant des sites vides qui conviendraient
mieux.
b) Des environnements modifis de manire
non naturelle
Lorsque lenvironnement a subi des altrations au

niveau de sa structure et de la qualit des zones
habituellement favorables, comme lors de la fragmentation des paysages par les activits humaines,
les comportements de slection de lhabitat vont avoir
des consquences quelquefois ngatives. Une situation
particulirement dangereuse pour une population
survient quand les individus qui la constituent suivent des stratgies de slection de lhabitat qui les
entranent tenter de se distribuer sur les zones qui,
cause de modifications rcentes, sont devenues
dfavorables. Cela est en particulier le cas lorsque
certaines caractristiques des habitats ont chang, mais
pas celles utilises comme indices de qualit: un tel
dcouplage entre les critres de choix de lhabitat et
la qualit relle des habitats reprsente un pige
cologique dans lequel les individus peuvent tomber,
conduisant les populations lextinction (Delibes et
al. 2001, Kokko et Sutherland 2001). En relation avec
ce phnomne, la connaissance des comportements
de dispersion en fonction des changements plus ou
moins naturels de la qualit des zones dhabitat est
importante pour la gestion des rserves naturelles:
pour certaines espces, une large proportion des
zones susceptibles dtre occupes seront inoccupes
une part du temps, mais doivent rester accessibles
pour permettre un dplacement possible de la population. Il faut alors peut-tre raisonner en terme de
mta-rserve.
c) Des populations rintroduites
Finalement, une comprhension fine des comportements de slection dhabitat est utile dans le cadre
de programme de rintroduction ou de renforcement
de populations. Si les individus sont levs dans des
conditions totalement diffrentes de lhabitat dans
lequel on souhaite les rintroduire lge adulte, ils
pourraient tre incapables de faire les bons choix
dhabitat et donc de sadapter leur environnement de
rintroduction, par manque dapprentissage. Lapprentissage social peut aussi intervenir dans les stratgies de
slection de lhabitat notamment par lintermdiaire
dimitation de lieu (area copying en anglais). Cette
stratgie est une forme dattraction sociale dans laquelle
les individus sont attirs par des congnres actifs.
Le succs de la rintroduction de vautours fauves
Gyps fulvus dans les Cvennes a par exemple t li
la constitution dun noyau dindividus qui ont
permis de fixer localement les individus relchs
ultrieurement (Sarrazin et al. 1996). Dans certains
cas, lutilisation de leurres visuels et/ou sonores permet
dattirer des individus dans un site dont le gestionnaire a jug que la qualit tait bonne pour que les
individus viennent sy installer. Cela peut tre utilis en
combinaison avec une transplantation locale de jeunes
qui vont tendre revenir dans leur site de lcher par
simple philopatrie. De tels leurres ont t utiliss chez
des oiseaux de mer pour crer de nouvelles colonies
(Kress 1998). Des leurres peuvent aussi tre utiliss
pour empcher les individus de sinstaller dans certaines zones non contrlables par les gestionnaires.
CONCLUSION
Nous avons vu en quoi la slection de lhabitat est
un processus trs important au plan volutif, non
seulement par tous les effets, directs ou indirects,
quelle a sur laptitude des individus mais galement
parce quelle est lie de nombreux aspects du comportement et des histoires de vie. Outre son effet
potentiel sur la rgulation des populations, elle
influence la distribution et les structures sociales des
espces. De plus, plusieurs indices laissent penser
quelle ne dbute pas seulement au moment de quitter son territoire natal mais ds le dbut de la vie
dun individu.
Dans le chapitre suivant, consacr au comportement
de dispersion, nous allons rester dans le domaine des
consquences directes de la slection de lhabitat. En
effet, les processus de slection de lhabitat induisent
197
par essence des mouvements dindividus entre portions

de lenvironnement. Si ces individus se reproduisent
dans leur lieu darrive, ces mouvements dindividus
vont impliquer des flux de gnes, flux qui jouent un
rle majeur dans les processus dadaptation diffrentes chelles spatiales et temporelles et donc dans la
spciation.
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FRETWELL S.D. et LUCAS Jr. H.L. 1970, On territorial
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KOKKO H. et SUTHERLAND W.J. 2001, Ecological traps
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phenomenon. Philosophical Transaction of the Royal
Society, London B, n 357, p. 1549-1557.
QUESTIONS
1. Imaginez des expriences permettant de tester lexistence de tel ou tel mcanisme de choix de lhabitat de
reproduction.
2. En quoi ltude des patterns de distribution des reproducteurs dans lespace nous renseigne sur les mcanismes lorigine de ces patterns?
3. Quel est votre avis lapport de lapproche corrlative (base sur ltude de corrlations) dans la dmarche
visant tudier les choix des animaux?
4. Est-ce quune distribution trs biaise des individus de telle ou telle espce en faveur de tel ou tel type
dhabitat permet de conclure lexistence dun vritable processus de choix de la part de ces individus? Pensez
au cas des plantes par exemple.
198
Chapitre 8
Lvolution de la dispersion
8.1 INTRODUCTION
Toute espce, un moment ou un autre de son
cycle de vie, prsente une phase de mouvement. Cette
phase peut tre courte, comme chez bon nombre de
plantes et organismes sessiles, ou longue, comme chez
la plupart des herbivores et des espces nomades.
Le mouvement est li essentiellement des problmes
locaux. La question volutive qua, tout moment,
rsoudre un individu est: Ai-je ce quil me faut cet
endroit et ce moment? En posant la question de cette
faon, on voit quil y a deux types de rponses: une
qui concerne lespace et une qui concerne le temps.
8.1.1
Mouvement dans le temps comme

alternative au mouvement dans lespace
Du point de vue temporel, on peut chapper une

pnurie en un endroit en adaptant son corps cette
pnurie: la banque de graines dans le sol, lhibernation, la dormance des stades larvaires, ou bien encore
les spores sont autant de tactiques qui sont apparues
pour chapper une pnurie temporaire, ici le plus
souvent alimentaire. Il existe dautres tactiques, plus
comportementales, pour attendre que certaines ressources deviennent disponibles. Les plus connues
concernent laccession la reproduction. Par exemple,
chez lhutrier-pie (Haematopus ostralegus; voir la
figure 7.3), certains individus nhsitent pas retarder
leur propre reproduction afin daccder un territoire de meilleure qualit. Deux chercheurs hollandais,
Bruno Ens et Dik Heg (Ens et al. 1995, Heg 1999)
ont montr que chez cette espce, les territoires
situs en bordure immdiate de la vasire sont de
meilleure qualit car ils incluent une zone de nidification et une zone dalimentation (voir la figure 7.3).
La comptition pour les bons territoires est trs forte
et il se produit un vritable phnomne de file
dattente, certains jeunes attendant plusieurs annes
avant de daccder un bon territoire. Dautres individus ne tentent pas doccuper les bons territoires et
se reproduisent plus jeunes mais dans les mauvais
territoires. Il existe donc dans la mme population
deux tactiques temporelles diffrentes pour accder
la reproduction et Bruno Ens et Dik Heg (Ens et al.
1995, Heg 1999) ont montr que laptitude de ces
deux tactiques tait quasiment gale.
8.1.2
Mouvement dans le temps ou dans lespace
Bien quun mouvement de type temporel puisse

toujours tre vu comme une alternative un mouvement de type spatial en rponse un problme local,
nous ne le traiterons pas vraiment dans ce chapitre
pour plusieurs raisons. Tout dabord beaucoup de ces
mouvements prsupposent une adaptation de type
morphologique ou physiologique, ce qui nest pas
proprement parler lobjet de ce livre. Ensuite, mme
les espces qui ont dvelopp des tactiques de mouvement temporel sont capables de mouvements dans
lespace. Cela peut suggrer quune contrainte spatiale locale ne peut pas toujours tre rsolue par un
mouvement temporel, alors quune contrainte temporelle locale peut, elle, toujours tre rsolue par un
mouvement spatial. Lvolution de lune ou lautre de
ces rponses est conditionne par le cot de construction et de maintien des systmes morphologiques,
physiologiques et/ou comportementaux ncessaires
ces deux types de rponse. Dans le prsent chapitre,
nous ne traitons donc du mouvement temporel que
dans les cas o cela sera ncessaire la comprhension
du mouvement spatial.
8.1.3
Quentend-on par dispersion?
Un individu peut chercher chapper aux conditions

locales pour beaucoup de raisons. Il fait froid et il ne
trouve pas assez de nourriture, les prdateurs sont
LVOLUTION DE LA DISPERSION
199
trop nombreux et il na pas dendroits o se cacher,

ils sont trop nombreux et ne trouvent pas de site de
reproduction, etc. Dans ce chapitre, nous allons nous
intresser un seul type de mouvement: ceux qui
concernent la reproduction.
La raison de ce choix est double: tout dabord,
certains types de mouvements font lobjet dun champ
de recherche particulier comme, par exemple, ceux
lis lalimentation stricte, o le problme rsoudre est comment salimenter de manire optimale
dans un milieu htrogne rempli de concurrents,
de prdateurs, de parasites, le tout avec une connaissance imparfaite de labondance et de la localisation
des ressources. Ces problmes ont t traits dans les
chapitres 5 et 6. Ensuite, les mouvements lis la
reproduction sont les seuls, par dfinition, qui rsultent en un flux de gnes, ou dindividus entre groupes
ou populations (cest--dire une unit de reproduction constitue dun ensemble dindividus ayant une
plus grande probabilit de se reproduire entre eux
quavec des membres dautres units de reproduction).
Cela ne veut pas dire que les autres types de mouvement ne sont pas corrls au mouvement de reproduction. Ainsi les espces nomades, comme bon
nombre dinsectes, se reproduisent tout en recherchant
leur nourriture. Toutefois, le choix dun partenaire

adquat impose toujours un mouvement qui ne peut
tre optimis seulement par la recherche de nourriture ou lvitement de prdateurs. Cela est souvent
attest par lexistence de phromones sexuelles qui
permettent un individu de dtecter depuis des distances parfois considrables des partenaires sexuels
compatibles.
On appelle dispersion de reproduction le comportement de mouvement entre deux sites de reproduction, et dispersion de naissance le mouvement
entre le site de naissance et le site de premire reproduction. La distinction entre ces deux types de dispersion est importante car ils semblent rpondre des
pressions de slection diffrentes.
Sur le plan comportemental, un vnement de
dispersion implique plusieurs tapes distinctes mettant
en jeu des comportements diffrents (Figure 8.1).
Tout dabord, le mouvement est initi par une dcision
de partir. Suit la phase de mouvement proprement
dite qui se termine par la dcision dinstallation dans
le nouveau lieu de reproduction. Pendant le mouvement, lindividu est le plus souvent amen prendre
un grand nombre des dcisions successives. la fin
dun tel processus, un individu se reproduit dans un
Population ou groupe
social darrive
s
tile
os s
h
e
ats ibl
bit spon
a
h
i
e d ts d
qu abita
a
z
et
Mo t dh
e
raj
u t tion
d
oix ora
Ch expl
d
Dcision dinstallation
= slection de lhabitat
Lieu de
reproduction
Figure 8.1 Les grandes

tapes dun vnement
de dispersion.
Dcision de partir
= dispersion
Population ou
groupe social
de dpart
Lieu de naissance
ou de reproduction
antrieur
Trajet
Le plus souvent chez les animaux, un vnement de dispersion commence par une dcision de quitter le lieu soit de
naissance (dispersion de naissance) soit de reproduction prcdent (dispersion de reproduction). Cest la dcision de
dpart. lautre extrmit, cet vnement est born par une dcision dinstallation dans un nouveau lieu. Cest la
dcision dinstallation. Entre ces deux dcisions, se situe la phase de mouvement proprement dite pendant laquelle
lindividu est amen prendre une srie de dcisions successives. Cette figure reprsente les phases de la dispersion,
mais ne sous-entend bien entendu pas que le mouvement pendant la dispersion soit rectiligne. En gnral, lorsque
lon sintresse la dcision de partir, on parle de dispersion; lorsque lon sintresse la dcision dinstallation, on
tend parler de choix de lhabitat.
200
autre lieu que celui o il se trouvait avant dispersion.

On dit que lanimal sest dispers ou plus couramment quil a dispers. Il faut apporter des nuances
ce schma.
Tout dabord, lorsquil sagit dune plante, la phase
dispersante est la graine elle-mme ou le fruit, et lon
ne peut pas proprement parler de dcision de
partir. Cependant, certaines plantes font des graines
adaptes la dispersion et des graines non adaptes
la dispersion. On peut alors considrer que dans un
tel cas, lorsque la plante produit une forte proportion
de graines adaptes la dispersion, cest la plante qui
prend la dcision de faire des graines dispersantes,
et cette dcision constitue la dcision de dpart.
La mme remarque vaut pour la dcision dinstallation chaque fois que la dispersion est en grande
partie passive, comme par exemple pour les graines
transportes par le vent ou les animaux.
Une autre remarque est que ces diffrents types de
dcision relvent des comportements de choix de
lhabitat. On peut, chez les animaux, considrer que
la dispersion est produite par des comportements de
choix de lhabitat. Bien quun tel point de vue puisse
tre discut dans un certain nombre de cas, cest du
moins le parti que nous prendrons dans ce chapitre
car nous voulons insister sur ce qui relve du comportement dans la dispersion. Nous recommandons
donc fortement la lecture des chapitres 5 7 avant
de lire le prsent chapitre.
8.2 CAUSES DE LA DISPERSION

Ce sont les gnticiens des populations qui les premiers ont ralis limportance de ces types de mouvements pour expliquer la structuration gntique et
plus gnralement lvolution, cest--dire le changement de frquence de gnes au sein des populations.
Le terme utilis par les gnticiens est migration,
ce qui est un peu malheureux car le terme migration
est utilis par les cologistes pour dcrire les mouvements saisonniers ou de nature rptitive entre deux
ou plusieurs habitats qui nimpliquent, la plupart du
temps, justement pas dpisode de reproduction
dans chacun dentre eux et donc aucun flux de gne.
Le fait de traiter de gnes plutt que dindividus a
conduit les gnticiens peu sintresser au pourquoi
du mouvement, ignorant en particulier le comportement, la dispersion (migration pour les gnticiens)
tant vue comme un facteur de correction ou de
variation des phnomnes tudis (Wright 1932).
La prise en compte des diffrentes contraintes lies

lenvironnement dans lvolution de la dispersion
na dbut que bien plus tardivement. Cette constatation vaut aussi pour les aspects dynamiques des
populations de ltude de la dispersion: pendant longtemps les dynamiciens des populations nont pas
vraiment abord la question du pourquoi de lexistence du comportement de dispersion et ont donc
ignor les contraintes environnementales. Il est frappant en particulier de constater quel point la littrature sur la dispersion et celle sur la slection de
lhabitat se sont ignores pendant trs longtemps
et signorent encore en grande partie aujourdhui
(Figure 8.2). La raison de cette situation peut tre
due la difficult dacqurir les donnes concernant
ce comportement et lhypothse classiquement
faite de lgalit du nombre dentrants et de sortants
dune population. Lessor des techniques gntiques
ou de suivi tlmtrique et des approches de capturemarquage-recapture (voir Encart 8.1), ainsi que le
choix despce mobilit restreinte ou vivant en
colonies facilement localisables dans lespace ont,
sans doute, t lorigine du renouveau de lintrt
accord ce comportement. Il a fallu attendre le
milieu des annes 1960, et le dbut des annes 1970,
pour voir apparatre les premiers travaux thoriques,
et la fin des annes 1970 et le dbut des annes 1980
pour voir des travaux exprimentaux strictement
consacrs cette question.
Des premiers travaux thoriques, trois types de
causes principales ont t avancs pour expliquer
lvolution de ce trait: elles concernent la qualit de
lenvironnement physique, la qualit de lenvironnement social et la qualit de lenvironnement
gntique (Encart 8.2). Nous allons les voir successivement.
8.2.1
Le rle de la qualit de lenvironnement

physique
La prise en compte de lespace et de sa nature htrogne sest faite relativement tardivement (Levins
et MacArthur 1966, Van Valen 1971). Les premiers
modles prenaient en compte la possibilit que des
petites populations locales puissent steindre pour
diverses raisons lies en particulier la stochasticit
(cest--dire leffet de processus alatoires) dmographique et environnementale. Ces modles soulignaient limportance du taux de dispersion, via la
colonisation, et le taux dextinction dans le maintien
des populations long terme et lvolution de la
dispersion. Ils ont t la base des deux concepts
201
Encart 8.1
Les diffrentes techniques utilises pour mesurer la dispersion,
et les informations que lon peut en tirer
Cette mini-revue est trs loin dtre exhaustive,

en particulier sur les aspects techniques. Elle se
focalise essentiellement sur la nature des informations recueillies. Les lecteurs sont encourags
complter par eux-mmes.
Les mthodes gntiques dites mthodes indirectes, permettent, grce un nombre important
de marqueurs gntiques (allozymes, ADN nuclaire
et mitochondrial), une identification partielle
ou totale dun individu ou dun groupe dindividu. Elles permettent de mesurer une dispersion
efficace (cest--dire suivie dune reproduction
ayant donn lieu des individus ayant survcu
pour crer une ligne).
Les mthodes tlmtriques permettent, grce
la dtection dun signal mis par une sonde
embarque (balise Argos, transpondeur, etc.) ou
la dformation dun signal envoy (radar, cholocation, etc.), de dtecter un individu et/ou un
groupe dindividu.
Les mthodes de marquage dites mthodes directes permettent, grce la pose dun identificateur individuel externe ou interne sur lindividu,
de robserver, lors dune recapture physique ou
visuelle, permettant alors la ralisation dun suivi
individuel dans la nature.
Les extensions rcentes, en particulier des mthodes
indirectes et tlmtriques, permettent souvent
lacquisition de donnes aussi prcises, et souvent
plus riches, que celles obtenues par le marquage
classique (Tableau 8.1). Outre la question scientifique, le cot de la mthode, la quantit de donnes souhaite et le temps ncessaire au suivi,
orientent le plus souvent le choix de la mthode.
TABLEAU 8.1 AVANTAGES ET DSAVANTAGES DES DIVERSES MTHODES DTUDES

DE LA DISPERSION SUR LE TERRAIN.
Type de mthode
Identification
individuelle
Suivi
spatial
Suivi
temporel
Autres avantages
Autres limitations
Par les marqueurs gntiques
Gnalogie des gnes
Non
Limit
Non
Accs des vnements

trs anciens
Peu appropri
pour les aspects
dynamiques
Frquences allliques et
dsquilibre de liaison
Non
Limit
Limit
Accs des vnements

historiques rcents (colonisation, extinction, etc.)
Confusion entre
slection et migration
Gnotypage
Oui
Oui
Oui
Permet de mesurer la
parent entre individus
Trs coteux
Par des suivis individuels
202
Radar, cholocation
Non
Difficile
Oui
Possible dans des milieux

inaccessibles
Ncessite une reconnaissance de forme
metteur, balise
Oui
Oui
Limit
Autres paramtres,
en particulier
physiologiques transmis
Peut affecter le devenir ou le comportement de lindividu
Marques numrotes,
ou colores
Oui
Limit
Oui
Identification facile pour des

suivis comportementaux fins
Encart 8.2
Les grandes causes de la dispersion
Trois grands groupes de causes ont t voqus

dans la littrature pour expliquer lvolution de la
dispersion.
variation due la comptition entre apparents,

cest--dire lintrieur dune fratrie, ou bien
entre parents et enfants.
Variations de lenvironnement gntique: celles-ci

peuvent avoir deux sources diffrentes dont leffet
est contraire.
Dune part, lvitement de la consanguinit
pousse la dispersion de faon viter les
appariements consanguins.
Dautre part, lexistence de gnes coadapts
pousse viter de disperser sur de trop grandes
distances car cela pourrait conduire casser les
associations entre gnes coadapts.
Multiples causes: nous verrons que, le plus souvent, cest probablement une conjonction de ces
diverses contraintes qui a t implique dans
lvolution du comportement de dispersion.
importants que sont la notion de mtapopulation et

celle dtalement du risque.
a) Deux grands types dapproche historique

quelquefois contradictoires
La variation de lenvironnement physique: la qualit de lhabitat peut varier soit dans lespace, soit
dans le temps.
La variation de lenvironnement social: celle-ci
peut tre de deux grands types:
variation lie la comptition entre individus
(interge, intrasexe et intersexe);
La mtapopulation est un ensemble de populations

(cest--dire des units de reproduction constitues
dun ensemble dindividus ayant une plus grande
probabilit de se reproduire entre eux quavec des
membres dautres units de reproduction) plus ou
moins connectes entre elles par la dispersion, soumises extinction rcurrente et pouvant tre colonises par des propagules venant dautres populations
appartenant cette mtapopulation. En dautres termes, une mtapopulation est un ensemble de populations connectes entre elles par de la dispersion.
Dans un systme de ce genre, il est immdiatement
vident que, si une espce ne garde pas la possibilit
de disperser, elle steindra tt ou tard car toutes les
populations constituant cette mtapopulation connatront avec une probabilit gale lextinction un
moment ou un autre. Donc, disperser sa progniture
dans plusieurs populations revient assurer la survie
dau moins un de ses descendants en minimisant la
probabilit quils disparaissent tous dans lextinction
dune seule et mme population. Cela est bien entendu
dautant plus vrai que les probabilits dextinction
des diffrentes populations sont indpendantes entre
elles. En dautres termes, la dispersion permet une
ligne dtaler les risques dextinction en envoyant des
descendants dans plusieurs parcelles de lenvironnement. Cest une notion importante en biologie de la
conservation (voir le chapitre 16).
partir de ces modles, beaucoup de situations diffrentes ont t explores en prenant en compte la
structure dge, la dynamique locale, la structure et
lloignement des populations, la qualit des sites,
etc. En fait, deux grands types de modles diffrant
par leurs objectifs ont t dvelopps en parallles.
Le premier type sattache aux consquences dmographiques (type de dynamique de populations
lchelle locale et globale, persistance de la mtapopulation, etc.) dune variation des taux de dispersion, dextinction, et de la qualit des sites, etc. Cest
lapproche dmographique de la dispersion.
Le deuxime type sintresse lvolution du taux
de dispersion en milieu htrogne et aux consquences sur lvolution de la probabilit dextinction, en fonction de la qualit des sites, etc. Cest
lapproche volutive de la dispersion.
ces deux types de modles, on peut opposer les
modles centrs sur le comportement dont nous avons
vu plusieurs exemples dans le chapitre 7.
Lapproche dmographique et lapproche volutive
ont donn des prdictions souvent contradictoires.
Lexemple le plus connu est celui de la dispersion
dans les systmes source-puits. Un systme sourcepuits est constitu de deux types de populations: les
unes, appeles populations sources, produisent des
individus en excs par rapport au nombre dindividus remplacer (taux de croissance positif ); les
autres, appeles populations puits, ont au contraire
203
un bilan dmographique dficitaire (taux de croissance ngatif ). Dans une telle situation, les modles
dmographiques prdisent un systme viable si les
individus excdentaires des sources dispersent vers
les puits sans que des mouvements dans lautre sens
soient ncessaires ( condition bien videmment que
ces individus dispersants permettent de compenser
le manque de production des populations puits). En
revanche, les modles volutifs prdisent un taux de
dispersion nul dans ce cas de figure: au plan volutif,
pour quun tel systme puisse fonctionner, il faut
ncessairement quil y ait des retours vers les populations sources des individus des lignes parties des
populations sources vers les populations puits.
Cela peut se comprendre facilement si lon compare laptitude des individus adoptant la stratgie
philopatrique (Wp) et la stratgie dispersante (Wd).
Imaginons pour simplifier un systme deux parcelles,
lune est de type source (population 1), lautre de
type puits (population 2). Alors:
Wp = f1 m1
et:
Wd = (1 d)(f1 m1) + d(f2 m2)
o f1 et f2 sont le nombre de nouveaux reproducteurs produits par un individu dans les populations
1 et 2, m1 et m2 le nombre de reproducteurs dcdant dans les populations 1 et 2, et d le taux de dispersion.
Par dfinition f2 m2 est ngatif (la population
puits) et f1 m1 est positif (la population source).
On voit rapidement que Wp est suprieur Wd pour
toute valeur de d > 0. En effet:
Wd = (f1 m1) d(f1 m1) + d(f2 m2)
o les deux derniers termes sont ngatifs.
Cette constatation a conduit de nombreux auteurs
affirmer que, dans les environnements variables
dans lespace, la dispersion tait contre-slectionne
et ne devait donc pas tre observe. Cela se comprend aisment parce que la dispersion, si elle est
fixe, va rsulter en moyenne en un flux dindividus
plus important vers les habitats dfavorables que vers
les habitats favorables, ces derniers ayant un taux
doccupation suprieur. Certains chercheurs (Anderson 1989 pour une revue) ont mme dvelopp la
thorie selon laquelle la philopatrie tait la seule
stratgie gagnante, la dispersion constituant toujours une stratgie de moindre mal et donc adopte
par des individus de moindre qualit.
En revanche, une variation temporelle de la qualit de lhabitat, dont la forme la plus extrme peut
se reflter dans le taux dextinction local, slectionne204
rait pour un plus grand taux de dispersion, la dgradation de lhabitat dorigine tant certaine terme,
ce qui entranerait immanquablement lextinction
ou la diminution de la valeur slective dun gnotype strictement philopatrique. La clef de ce processus rside dans un environnement variant dans le
temps, il existe toujours un certain point de lespace
et du temps un habitat, pas toujours le mme, qui
est favorable, et qui peut tre atteint par dispersion.
Il en dcoule que lvolution du taux de dispersion
en milieu temporellement variable dpend de manire
importante de la nature de la variabilit temporelle
des habitats disponibles. En particulier, si tous les
habitats disponibles subissent la mme variation
temporelle (autocorrlation spatiale de 100%), il existe
une diffrence constante entre les habitats: autrement dit les habitats favorables restent totalement
prdictibles dans lespace. Dautre part, des travaux
rcents (que nous ne prsenterons pas ici) dmontrent
quune variation temporelle trop importante (en
particulier des taux dextinction forts) peut amener
une contre-slection de la dispersion.
b) Des modles qui ignorent en fait
la dimension comportementale
Pourquoi ne pas dtailler ces rsultats plus avant? La

raison principale est que tous ces modles ne voient
pas la dispersion comme un comportement (en ngligeant laspect plastique ou cognitif ) et prsupposent
que le taux de dispersion est quelque chose dinn,
de gntiquement fix, cest--dire dindpendant
des conditions rencontres, tout du moins lchelle
de temps laquelle ces modles sont censs se placer.
Cependant, il existe de trs nombreuses raisons de
remettre en cause ce prsuppos dune dispersion
indpendante des conditions rencontres. En effet,
la dispersion est constitue de trois tapes o le comportement (prises de dcision) intervient de manire
prpondrante (Figure 8.1): la dcision de partir, le
trac et la dure du mouvement, le choix du lieu
final de reproduction. Chacune de ces tapes rpond
des problmes de nature le plus souvent diffrente,
et ncessite des prises dinformation concernant des
variables diffrentes, ce qui implique la mise en
place et/ou le recours des circuits physiologiques
ou comportementaux trs vraisemblablement varis.
Nous avons vu maints exemples de ces processus de
choix condition-dpendants dans les trois chapitres
qui prcdent. De plus, lexistence de mcanismes
relativement simples comme les tropismes ngatifs
ou positifs (Encart 8.3) montre lvidence que,
Encart 8.3
Les tropismes, un mcanisme simple de choix de lhabitat
Les tropismes sont des ractions souvent innes

(cest--dire sous un dterminisme gntique fort),
dattraction ou de rpulsion vis--vis dlments
grossiers de lhabitat. Les tropismes sont soit positifs quand les individus sont attirs par une caractristique prcise de lhabitat, soit ngatifs lorsque
les individus sont au contraire repousss par cette
caractristique. Par exemple, on parle de phototropisme positif pour les animaux qui se dirigent
vers la lumire, et de phototropisme ngatif pour
les animaux qui se dirigent vers lombre. On parle
aussi de gotropisme quand la composante de
lhabitat en cause est la gravit terrestre.
Un exemple plus subtil est celui des espces vivant
en plaine (milieu typiquement ouvert) qui montrent une rpulsion pour tous les habitats ferms,
en particulier les habitats forestiers. Lors de leurs
dplacements, ces espces vitent systmatiquement
a) cologiste volutif
b) Dynamicien de population
Deux sites
de pntrer dans ces habitats, mme si leur traverse leur pargnait du temps et de lnergie. Pour
ces espces, les lisires forestires constituent de
vritables barrires rflchissantes. Si lon ignore
ce tropisme, on peut avoir limpression dun trajet de dispersion de type marche alatoire alors
quune connaissance plus prcise des tropismes,
une fois replacs dans la matrice de lenvironnement, permet de rduire de manire importante
la part de lalatoire dans le choix du trajet. Les
contraintes gnres par la structure des paysages
peuvent modifier de manire significative (voir
figure 8.2) les distances de dispersion et, par consquent, en modifiant les cots du trajet, la dcision
de disperser. Ces mcanismes sont particulirement importants dterminer si lon veut prdire
lexpansion des aires de rpartition, en particulier
en biologie de la conservation.
c) Comportementaliste
Paysage
Mtapopulation
Habitat de reproduction
Trajet effectivement
ralis
Figure 8.2 Les trois conceptions de la dispersion, ou la vision quont les chercheurs
du processus de dispersion selon leur spcialit et les poques.
(a) Les cologistes volutifs sintressent surtout au fait que des individus changent de population. Cest
cela qui va influencer la structuration gntique, et donc lvolution des populations. (b) Les dynamiciens
des populations ont ensuite introduit lespace: ils conoivent ces mouvements toujours sous une forme
linaire, mais au sein dune matrice dhabitat, cest--dire au sein dune mtapopulation. (c) Les comportementalistes, eux, sintressent aux prises de dcision ayant lieu tout au long du processus, en interaction
avec la mosaque dhabitat qui constitue lenvironnement.
mme sil existe des diffrences intrinsques de qualit de lhabitat, la plupart des organismes semblent
tre mme de les percevoir et den tenir compte
dans leurs dplacements. Enfin, il ne faut pas oublier
que la qualit dun habitat est de toute faon dynamique parce quelle dpend fortement du nombre
de congnres lutilisant. Cela veut dire que, mme
si la qualit intrinsque des diverses parcelles de
205
lhabitat est constante, le simple mouvement des

individus au sein de cet habitat produit une variation
de qualit relle au cours du temps par le seul effet
de la dpendance vis--vis de la densit. Cest dailleurs
sur ce fait fondamental que repose le modle de la
distribution libre idale que nous avons explicit
dans le chapitre 6.
Il nest donc pas possible aujourdhui de continuer
concevoir la dispersion comme un trait fix gntiquement et donc indpendant des conditions rencontres. Nous avons vu dans le chapitre 7 en quoi
la prise en compte des conditions environnementales
influence fortement la stratgie de choix de lhabitat
qui sera retenue au cours de lvolution. En dautres
termes, il faut regarder la dispersion comme un vritable comportement. Do la place de ce chapitre
dans cet ouvrage.
8.2.2
Le rle de lenvironnement social
a) Distribution libre idale

et comptition intraspcifique
Au dbut des annes 1970, Fretwell et Lucas (Fretwell

et Lucas 1970) proposent le modle de la distribution
libre idale, afin dexpliquer la distribution dabondance des individus au sein dhabitats de qualits
varies (voir le chapitre 6, paragraphe 6.2.3 (a) pour
les dtails de ce modle). Sous certaines hypothses
(comme la connaissance par les individus de la qualit de toutes les parcelles de lhabitat), ce modle
montre que la distribution optimale est celle qui
permet dgaliser laptitude des individus au travers
des habitats. Comme nous avons vu que lon doit
sattendre ce que les individus optimisent leur aptitude (chapitre 3), on sattend ce quils se distribuent
de manire libre idale. Ce modle sous-tend de
nombreux travaux en cologie comportementale et
en particulier dans le domaine de lapprovisionnement
optimal (voir chapitres 5 et 6) et dans le domaine de
la slection de lhabitat (chapitre 7).
Un modle oubli dans ltude
de la dispersion
tonnamment, la notion de distribution libre idale

(DLI) na t reprise que relativement rcemment
pour ltude de lvolution du taux de dispersion.
Cela est tonnant car (i) le mouvement est au cur
du processus par lequel les individus arrivent se
distribuer de manire libre idale et (ii) le modle
original de Fretwell et Lucas concernait la distribution
206
des reproducteurs au sein des habitats potentiels de

reproduction. Une des raisons de ce retard est peuttre que, paradoxalement, ce sont les recherches sur
lapprovisionnement qui se sont empares les premires du modle de la distribution libre idale. Une
autre raison est que lapprovisionnement tudie des
mouvements impliquant de faibles amplitudes de
temps et despace alors que la dispersion implique
des temps de lordre de lintergnration et des distances qui peuvent tre beaucoup plus grandes. Sur
le plan pratique, il tait donc infiniment plus facile
de tester les prdictions de la distribution libre idale
dans le cadre de lapprovisionnement que dans le
cadre de la dispersion. De ce fait, cest seulement au
dbut des annes 1990, par ltude de lvolution du
taux de dispersion dans un environnement spatialement htrogne quest revenue lide que la dispersion pouvait galiser les aptitudes dans toutes les
parcelles. Ce sont les travaux de Mark A. McPeek et
Robert D. Holt (McPeek et Holt 1992), travaux gnraliss par les Franais Jean-Yves Lemel et ses collaborateurs (Lemel et al. 1997) qui ont t les premiers
rintroduire ce concept dans ltude de la dispersion. Ils ont montr que pour une large gamme de
types de variation de lenvironnement, un gnotype
tenant compte des conditions rencontres envahissait
et rsistait nimporte quelle combinaison de gnotypes codant pour un taux de dispersion fixe (et donc
non condition-dpendant). Bien quen fait lvolution du taux de dispersion ne mne une galit des
aptitudes au travers des habitats que dans des cas
spcifiques le plus souvent obtenus lorsque la dispersion varie en fonction de la qualit des habitats ,
cette confrontation a permis dattirer lattention sur
des phnomnes importants agissant sur la dispersion
que sont sa plasticit (la dispersion dun individu
peut dpendre des conditions locales), la variabilit
des conditions locales, et en particulier la densit de
congnres et les sources dinformation disponibles
(voir le chapitre 7). En dautres termes, partir de ce
moment-l, la dispersion est redevenue un comportement.
Peut-on trouver des populations
reproductrices distribues
de manire libre idale?
Une question rcurrente dans la littrature a consist

rechercher des populations naturelles dont la distribution corresponde (au moins en partie) la DLI.
Dans le contexte de lapprovisionnement, nous en
avons vu plusieurs exemples dans le chapitre 6. Nous
avons vu que les prdictions sont souvent globalement remplies, mais que des dsaccords rcurrents
existent dans le dtail. Ces dsaccords ont dailleurs
servi laborer des modifications de la DLI. Dans le
contexte de lhabitat de reproduction, la recherche
dune distribution libre idale est beaucoup plus
complique raliser et les exemples sont peu nombreux. En effet, les chelles de temps impliques
sont de lordre de lanne minimum et non pas de la
minute comme dans le cas de lapprovisionnement.
Dautre part, les chelles spatiales peuvent tre beaucoup plus importantes dans le cas de lhabitat de reproduction. Enfin, il est beaucoup plus difficile, dans le
contexte de lhabitat de reproduction, de manipuler la
qualit intrinsque des parcelles de lenvironnement.
Une histoire de guichetiers rapides

et de guichetiers lents
Pour bien comprendre la question de la DLI, prenons un exemple simple. Imaginons des guichets, par
exemple dans une gare, o des individus viennent
chercher des billets. Imaginons quil y ait des guichetiers travaillant deux vitesses diffrentes: les uns
sont lents et traitent deux fois moins de clients la
minute que les rapides. Dans un tel systme, on peut
considrer que le cot en temps et en nergie pour se
dplacer dune file dattente lautre est quasiment
inexistant aux vues de la trs faible distance entre les
files parallles. Cela correspond au prsuppos de
libert de mouvement de la DLI.
Dans une telle situation, la grandeur que chaque
client cherche optimiser est le temps dattente pour
obtenir un billet. Le temps dattente correspond en
biologie la devise de conversion (voir le chapitre 2) suppose relie laptitude phnotypique. Si
lon prsuppose de plus que les clients sont informs
dune manire ou dune autre de la diffrence de
rapidit des guichets (cest ce prsuppos qui conduit qualifier didale la DLI), alors on sattend
ce que trs rapidement les files dattente aux guichets
rapides soient deux fois plus longues (en nombre de
clients attendant) quaux guichets lents.
Une fois atteint ce rgime (cest--dire une fois
lquilibre), on peut faire un certain nombre de prdictions sur le fonctionnement de ce systme.
1. Tout dabord, le temps moyen pris par les clients
pour obtenir un billet est le mme pour les clients
ayant fait la queue aux guichets lents et aux guichets rapides. Cest une des prdictions fondamentales de la DLI.
2. Si, lquilibre, des individus changent de file

parce quils ont limpression que la leur est plus
lente, pour que la distribution reste libre idale, il
faut que chaque fois quun individu quitte une
file pour aller vers une autre, il y ait un autre individu qui fasse le trajet inverse. Cela veut dire qu
lquilibre, le nombre dindividus entrant dans une
file doit tre gal celui des sortants.
3. Cela implique aussi que pour un couple de file
donn, le nombre dindividus allant de la file
dattente i vers la file dattente j doit tre gal au
nombre dindividus faisant le trajet inverse.
4. Un corollaire immdiat de la prdiction prcdente
est que le taux de renouvellement des individus
(cest--dire le nombre dindividus nouveaux dans
la queue dattente divis par le nombre total
dindividus dans la file en question) dans les files
dattente doit diminuer avec la longueur de la file
dattente.
Maintenant, dans la nature, il y a peu de chance
que les animaux soient informs de la qualit relative de toutes les parcelles de lenvironnement. Cela
correspond dans notre cas une situation identique
mais sans le prsuppos que les clients sont informs
de la diffrence entre les types de guichet. Que devraitil se passer alors? Dans notre systme de guichets et
de clients, on sait par exprience personnelle que les
files dattente vont petit petit avoir des longueurs
diffrentes, les plus longues se formant en face des
guichets rapides. Dans le cas des populations naturelles, la situation sloigne fortement de celle de la DLI
et de nombreux auteurs sattendent ce quil soit
impossible datteindre la DLI. Nous allons voir que
cela nest pas toujours vrai.
Des gobe-mouches reproducteurs distribus

selon une DLI?
Un moyen de tester si une mtapopulation se distribue de manire libre idale, consiste donc tester
sur cette population lensemble des prdictions nonces dans le paragraphe prcdent. Cela a t fait par
lAnglais Patrick Doncaster et ses collaborateurs
(Doncaster et al. 1997), partir dun jeu de donnes
rcoltes en Sude sur lle de Gotland sur une
population de gobe-mouches collier (Ficedula albicollis). La mtapopulation tudie comportait onze
bois dans lesquels ces petits passereaux nichaient
dans des nichoirs poss par les chercheurs sudois.
Doncaster et al. (1997) ont utilis les donnes concernant les mouvements entre ces divers bois pendant une priode de six annes conscutives. Leurs
207
1,5
Arcsinus du taux d'migration
Log migrants
0,5
0,75
0,5
0,25
0
0,5
0
1,5
2,5
Log de la taille de la population

0
0,5
1,5
Log immigrants
Individus migrant de i vers j (rsidus)
0,5
0
Figure 8.3 Distribution libre idale
des gobe-mouches collier
pendant la reproduction.
0,5
1,5
1,5
0,5
0,5
Individus migrant de j vers i (rsidus)

(a) Le nombre dindividus immigrant dans un bois donn est fortement corrl au nombre dmigrants
sortant de ce mme bois (P < 0,0001). Cest le rsultat attendu selon la deuxime prdiction de la DLI.
(b) Pour un couple de bois i, j le nombre de migrants de i vers j est sensiblement gal celui allant de j vers
i (P < 0,0001). Notez que ce rsultat est corrig par la distance entre les bois. En effet, un simple effet de la
distance entre les bois pourrait expliquer un tel rsultat, sans avoir besoin dinvoquer les prsupposs de
la DLI. Ce rsultat de nouveau est conforme la troisime prdiction que nous avons faite partir de la DLI.
(c) Le taux dmigration (nombre dindividus migrant divis par le nombre total dindividus dans le bois)
diminue avec la taille de la population (P < 0,004). Ce rsultat correspond la quatrime prdiction de la DLI.
Daprs Doncaster et al. 1997.
rsultats vrifient les quatre prdictions ci-dessus

(Figure 8.3). Tout dabord, la fcondit moyenne
des onze bois tudis variait dune anne sur lautre
de telle sorte quil y avait une interaction entre leffet
li au bois et leffet anne. Cela indique que chaque
anne, certains bois montraient une performance
moyenne meilleure que dautres, mais que les meilleurs
208
bois ntaient pas toujours les mmes. Variant fortement dun bois lautre une anne donne, la fcondit des individus, sur les six annes de ltude,
ntait en moyenne pas diffrente entre les bois. De
plus, bien quil y ait des variations de fcondit entre
bois et anne, les fcondits moyennes ne diffraient
pas entre les bois comme attendu selon la premire
quelle chelle doit-on tester la DLI?

Lexemple des gobe-mouches illustre un fait important: les auteurs ont obtenu des rsultats significatifs
car ils ont utilis les donnes rcoltes sur une certaine priode de temps. Le cas de la fcondit illustre
bien ce problme. Si les auteurs avaient juste tudi
une anne, ils auraient conclu que les aptitudes ralises dans les diffrents bois sont significativement
diffrentes ce qui les aurait conduits rejeter la DLI.
En effet, vu les prsupposs de la DLI, il y a trs peu
de chance que les populations puissent se trouver
exactement la DLI chaque instant. Il peut alors
paratre surprenant de constater que si lon regarde
sur une certaine priode de temps, alors la distribution remplit les prdictions de la DLI. Dans lexemple des guichets dvelopps prcdemment, si lon
regardait par priode de cinq minutes seulement, il y
a de grandes chances que lon trouve des diffrences
significatives de dure dattente entre les deux types
de guichets. En revanche, si lon regarde sur une
journe entire, alors on ne devrait pas trouver de
diffrence significative de dure dattente entre les
deux types de guichets. Par contre, les guichets rapides auront dlivr deux fois plus de billets que les
guichets lents. Il ne faut donc pas esprer qu
chaque moment les populations suivent la DLI,
mais moyen terme, cela peut tre effectivement le
cas. En effet, les cas o une dviation significative
par rapport la DLI est attendue sont nombreux
(Holt et Barfield 2001, Leturque et Rousset 2002).
Nous verrons dautres points importants sur la DLI
au paragraphe 8.2.2 (a) Pourquoi doit-on sattendre observer des mtapopulations la DLI?.
Le rle majeur de la comptition
intraspcifique
Si les cologistes volutifs ont tard reconnatre

cette dpendance vis--vis des conditions locales, les
dynamiciens des populations avaient depuis long-
Parcelle enclose: migration et immigration non autorise

Parcelle non enclose: migration et immigration autorise
300
Taille de population
prdiction de la DLI. Les nombres dindividus

immigrant et migrant dun bois taient fortement
corrls entre eux (Figure 8.3 a). Dautre part, les
nombres dindividus dispersant dans un sens ou
dans lautre entre deux bois taient fortement corrls (Figure 8.3 b); Enfin, le taux dmigration pour
un bois donn tait ngativement corrl la taille
du bois (Figure 8.3 c). Les auteurs ont donc conclu
que les gobe-mouches reproducteurs de lle de Gotland sont distribus dune manire libre idale
parmi les divers bois o se trouvent des nichoirs.
200
100
0
J J A S O N D J F M A M J J A S O N D J F M A M J J A
1965
1966
1967
Annes
Figure 8.4 Effet de la prvention des mouvements
sur lvolution numrique des populations.
volution des tailles de population du campagnol
(Microtus pennsylvanicus) dans deux parcelles: lune
enclose pour prvenir tout mouvement dimmigration ou dmigration, et lautre non enclose et permettant ces mouvements. La parcelle enclose voit
les populations de rongeurs augmenter de manire
importante, puis scrouler rapidement ensuite. La
parcelle non enclose voit ces populations augmenter
de manire raisonnable, puis rester un long moment
dans une phase de plateau. La prvention des mouvements dimmigration et dmigration semble augmenter linstabilit numrique des populations.
Simplifi daprs Krebs et al. (1969). Voir aussi
Boonstra et Krebs (1977).
temps constat limportance des processus dmigration/immigration sur lvolution des effectifs dune
population. Lexemple le plus convaincant vient de
Krebs et al. (1969) et Boonstra et Krebs (1977) o
des populations de rongeurs ont t isoles par une
barrire des autres populations naturelles. Dans un
premier temps, les effectifs de ces populations se sont
accrus de manire trs importante jusqu des valeurs
non rencontres dans les populations naturelles
adjacentes (Figure 8.4). Dans un second temps, ils
se sont crouls jusqu lextinction des populations
encloses. Bien que ce phnomne ne soit pas trouv
chez toutes les espces et que les mcanismes impliqus
soient toujours mal compris ce jour, ces expriences dmontrent le rle important, voir dterminant,
des processus dmigration et dimmigration dans la
rgulation des populations. Il nest donc pas surprenant que, depuis ces travaux pionniers, de nombreux
auteurs se soient attachs dmontrer le lien troit
qui existe entre dispersion et densit en congnres
et cela pour des organismes appartenant des taxons
trs loigns (Encart 8.4).
209
Encart 8.4
Dispersion et comptition avec les congnres
Chez beaucoup dinsectes qui prsentent un

dimorphisme pour la prsence dailes (macroptres), le pourcentage dails dans la population est
fonction de la densit en congnres. Des exemples existent chez les sauterelles, les grillons et les
pucerons.
Une belle exprience est celle de Herzig (1995)
qui cre exprimentalement des populations larvaires haute et basse densit chez le coloptre
Trirhabda virgata. Ces manipulations de densit
affectaient fortement le pourcentage de plantes
dfolies et, donc, la comptition intraspcifique
diffrait entre les divers traitements. Les rsultats
ont montr que les mouvements longue distance
et utilisant le vol sont accrus en populations de
haute densit.
De mme, le puceron Aphis fabae dans sa forme
aptre produit des descendants ails lorsquil est
plac en condition de surpopulation (estime entre
autres par le nombre de contacts avec des congnres). Toutefois, la descendance aile ne dispersera
que si elle rencontre elle-mme des conditions de
forte densit, ce qui montre que les conditions
agissent plusieurs moments diffrents: lors du
dveloppement conduisant les individus vers des
morphotypes diffrents; puis sur lindividu adulte
ail, en dclenchant ou non la dispersion selon que
la densit effectivement rencontre par lindividu
ayant la capacit morphologique de disperser est
forte ou faible (Roff 2001).
Pourquoi doit-on sattendre observer
des mtapopulations la DLI?
Il a fallu nanmoins attendre la fin des annes 1990

pour voir la confirmation thorique du lien, dmontr de manire empirique, entre lvolution du taux
de dispersion et la comptition intraspcifique. La
raison principale de cette diffrence de temps entre
approche empirique et thorique vient curieusement du moment o le paradigme de la distribution
libre idale a t appliqu lvolution du taux de
dispersion. En effet, pendant longtemps les chercheurs en cologie de lapprovisionnement ont pens
que la distribution libre idale ne pouvait tre atteinte
que lorsque lindividu avait une parfaite connaissance
de la qualit de tous les habitats dans le paysage (voir
chapitre 6). Pour les individus dispersants, en parti210
Toutefois, la rponse la densit semble dpendre du sexe, le sexe le plus philopatrique tant
gnralement le plus sensible leffet de la densit
(exemples chez les msanges, revue par Lambin et
al. 2001). Chez certaines espces, la rponse la
densit semble mme inverse (exemple chez les
campagnols, Lambin 1994) sans que les raisons
en soient trs claires. Lexplication qui a t propose ces diffrences entre tudes est que la mesure
de la dispersion utilise dans les diverses tudes
ntait pas la mme: certaines tudes utilisaient la
dispersion effective (cest--dire accompagne de
reproduction) comme rponse comportementale
la manipulation de densit; dautres utilisaient
seulement les tentatives de dispersion sans tenir
compte de leur efficacit relle comme mesure de
leffet de la densit sur le comportement de dispersion. En milieu fortement dense, les tentatives
de dispersion sont plus nombreuses, mais celles
qui russissent sont celles faites sur de courtes distances. Toutefois, il existe dautres explications
alternatives ces diffrences de comportement.
Par exemple, la structure du paysage (prsence et
connaissance dautres populations), la structure
dapparentement, la signification de la densit
pour lespce (si la densit est considre comme
refltant la qualit de lhabitat) sont autant dautres
causes potentielles pouvant expliquer ces diffrences dans les rsultats (Lambin et al. 2001, Clobert
et al. 2003).
culier ceux qui quittent leur site de naissance pour la
premire fois, cette hypothse nest gure envisageable.
Nayant ds lors aucune information sur le degr de
comptition intraspcifique quils sont susceptibles
de rencontrer ailleurs, il a t conclu limpossibilit
datteindre la distribution libre idale. En fait, ces
conclusions faisaient abstraction de plusieurs faits
importants.
Par exemple, si la distribution nest pas libre idale,
alors, des parcelles de lenvironnement sont surexploites et dautres sous-exploites. Cela signifie que tout
individu dune parcelle surexploite capable de dtecter
quil est dans une parcelle dfavorable et de se dplacer ensuite vers une parcelle plus favorable sera favoris
par la slection naturelle. Chacun de ces mouvements aura pour effet de faire tendre la distribution
vers la DLI. Donc, on doit sattendre observer une

distribution sapprochant de la DLI ds lors que des
perturbations de lenvironnement ne se sont pas produites rcemment, que lhtrognit de lenvironnement nest pas trop forte ou que la dispersion na pas
que pour objet la recherche dun habitat de qualit.
Dautre part, la densit a pour effet de maintenir
les populations dans des fourchettes deffectif o la
stochasticit dmographique a encore une action, en
dautres termes o de la variation temporelle et spatiale peuvent tre cres par le jeu du hasard des
morts et des naissances (Figure 8.5). Ainsi, Travis et
al. (1999) et Cadet et al. (2003) ont dmontr thoriquement que la comptition intraspcifique pouvait
causer lvolution dun taux de dispersion non nul
sous laction de la stochasticit dmographique seule.
En effet, une mme parcelle a trs peu de chances
davoir le mme nombre de survivants dune anne
sur lautre, entranant ds lors une htrognit
temporelle, et deux parcelles proches ont trs peu de
chances davoir le mme nombre de survivants mme
si elles sont de mme capacit de charge, entranant
ipso facto une htrognit spatiale (Figure 8.5).
Comme nous lavons vu prcdemment, ces deux
sources dhtrognit combines slectionnent pour
une volution de la dispersion. Bien que la relation
entre densit et dispersion ait t connue empiriquement depuis de nombreuses annes dj, la dmonstration thorique de la possibilit volutive dune
telle relation tait importante car cela permettait de
voir la dispersion cause par la comptition intraspcifique non plus comme un comportement seulement dexclusion comptitive, avec la conclusion
que les dispersants sont des individus de moindre
qualit, mais au contraire comme une stratgie de
rponse un environnement comptitif, et ds lors
la possibilit que ces dispersants soient des individus
de qualit au moins gale celle des philopatriques.
Enfin, la densit de congnres vhicule en ellemme des informations complexes qui peuvent tre
utilises de manire trs diffrente selon lindividu et
la situation. En particulier, la prsence dindividus
dans un milieu peut tmoigner la fois de la possibilit dinteraction comptitive entre individus mais
aussi de la qualit de ce milieu. Ainsi, chez le lzard
vivipare, Lacerta vivipara, les jeunes de lanne,
lorsquils sont mis en prsence de femelles adultes,
ont tendance disperser, alors que lorsquils sont
mis en prsence de mles adultes ils ont tendance
rester (Figure 8.6). Chez cette espce, les femelles
qui viennent de mettre bas doivent reconstituer leurs
rserves rapidement avant lentre en hibernation.
P = 0,0039
0
Individus
Freq = 1
P = 0,273
Freq = 8
P = 0,031
Freq = 28
P = 0,109
3
Freq = 56
7
P = 0,219
Freq = 70
Figure 8.5 Stochasticit dmographique.

Soit une population o le nombre de territoires est
de 8 au maximum. La chance individuelle de survivre dune saison de reproduction lautre est de
p = 0,5. La probabilit que x individus parmi y restent est gale :
y!
x
yx
----- ( y x )! p ( 1 p )
x!
On voit que, si lon effectue plusieurs ralisations
de ce tirage, la probabilit davoir 3, 4 ou 5 individus
qui survivent une anne donne est quasi gale,
entranant de facto une variation temporelle des
effectifs si lon effectue plusieurs tirages successivement, et donc des places libres. La chance que deux
parcelles proches aient le mme nombre dindividus
survivant, 4 par exemple, est de 0,075, ou simplement le mme nombre de survivants nest seulement que de 0,135 dans cet exemple. Cela entrane
de facto une htrognit spatiale du nombre de
territoires disponibles. Dans notre cas, la dpendance
de la densit accentue cet effet, car elle a pour rsultat de garder la taille de la population 8 individus
au maximum et ds lors de garder les mmes probabilits au cours du temps davoir 3, 4, 5, etc., individus restant en vie. Les probabilits dobserver 0
ou 8, 1 ou 7, 2 ou 6 et 3 ou 5 sont quasiment identiques. Statistiquement, pour une observation de 0
individu survivant lon observera 70 fois 4 individus
survivants (cest ce quindique les termes freq=).
Elles vont donc constituer des comptitrices redoutables vis--vis des jeunes individus, car elles ont
lavantage de la taille. Pour les juvniles, un nombre
important de femelles adultes signifie donc une
limitation de laccs la nourriture. Par contre, les
mles adultes ont eu tout le temps, durant les deux
mois que dure la gestation des femelles adultes, de
reconstituer toutes leurs rserves. Bien quoccupant
la position suprieure dans la hirarchie comptitive
chez cette espce, ils sont ce moment de lanne
peu agressifs, et ds lors ne constituent pas pour les
jeunes des comptiteurs importants. En revanche, la
densit laquelle ils sont prsents dans un habitat en
atteste la qualit. Cette relation ngative entre densit et dispersion se retrouve galement lors du choix
du site de reproduction. Ainsi, chez une autre espce
211
de lzard, Anolis sp., le choix du site darrt se fait

sur la base de la prsence et de la densit du nombre
de congnres (Stamps 1987), confirmant la double
information vhicule par la densit. Cela peut expliquer en partie pourquoi, chez de nombreuses espces
de rongeurs, lon trouve tantt des relations positives,
tantt ngatives, entre dispersion et densit.
Dispersion (%)
80
60
40
femelles adultes
mles adultes
(n = 13)
(n = 14)
(n = 14)
(n = 15)
(n = 15)
(n = 16)
20
Densit
diminue
Densit
non change
(contrle)
Densit
augmente
Figure 8.6 Densit des adultes et dispersion de

naissance chez le lzard vivipare (Lacerta vivipara).
La dispersion des juvniles de lzard vivipare est
positivement influence par la densit des femelles
adultes (carrs noirs), et ngativement par la densit des mles adultes (carrs blancs; interaction
significative). Daprs Lna et al. (1998).
b) Recherche de partenaire,
comptition intra et intersexuelle
et la dpression de consanguinit
Les conflits sexuels peuvent gnrer
des biais de dispersion selon les sexes
La nature des congnres prsents peut aussi constituer une source dinformation pour lindividu qui
doit prendre la dcision de rester dans un milieu ou
den choisir un autre. Ainsi, lobligation chez les
espces sexues de rechercher un partenaire de

reproduction rend mles et femelles positivement
sensibles la densit de lautre sexe et ngativement
sensibles la densit des individus de leur propre
sexe. On peut donc prdire que la dispersion motive par la qute dun partenaire doit dpendre du
rapport mles/femelles dans les populations. Toutefois, mles et femelles ont des intrts divergents.
Les femelles sont limites dans leur aptitude par le
nombre de zygotes quelles peuvent produire. Elles
vont donc maximiser la qualit en terme de gnes,
de soins parentaux et/ou de position sociale, du ou de
leurs partenaires. Les mles eux, sauf lorsquils assument seuls les soins parentaux comme chez lhippocampe ou dans une moindre mesure chez lpinoche,
ne sont potentiellement limits que par le nombre
de femelles quils peuvent fconder (voir chapitre 9).
Nous verrons dans le chapitre 9 que ces conflits
dintrt poussent mles et femelles vers une spcialisation morphologique, physiologique et comportementale qui trs souvent rsulte en une sgrgation
partielle de niche cologique, ou en un dveloppement de liens entre les partenaires qui varient selon
le milieu. Ce sont en partie ces faits qui ont t la
base de la thorie propose pour expliquer les biais
de dispersion entre les sexes.
Les bais de dispersion entre les sexes ont t communment observs chez les mammifres et les
oiseaux, peu documents pour les autres groupes
taxonomiques, comme les reptiles et les amphibiens
et plus gnralement les invertbrs (si lon excepte
les fourmis, voir encart 8.5).
Chez un grand nombre despces de mammifres,
les mles dispersent plus que les femelles, alors que
linverse se produit chez les oiseaux o ce sont les
femelles qui le plus souvent dispersent en nombre plus
important que les mles. Les oiseaux et mammifres
Encart 8.5
Biais de dispersion en fonction du sexe chez les fourmis
Chez la fourmi Diacamma cyaneiventre (Doums

et al. 2002), les futures reines ne sont pas ailes et
sont donc condamnes rester dans le nid natal.
Pour tre fcondes, elles doivent attendre quun
mle ail produit dans une autre colonie, trouve
et pntre leur colonie. Les flux de gnes entre
colonies ne se font sur des distances significatives
que par la voie mle, alors que lessaimage des
colonies ne se fait que par bouturage (divisions
212
des colonies par creusement de nouvelles galeries

et tablissement dune des reines dans ce nouveau
rseau de galeries). Ces deux processus se produisent
sur des chelles spatiales clairement diffrentes.
Pour dautres espces, comme la fourmi de feu
(Solenopsis invicta), il y a production dails chez
les deux sexes ce qui facilite grandement la dispersion, et peut tre lorigine de ses caractristiques
despce invasive (Ross 2001).
se distinguent galement par leurs systmes de

reproduction et la manire dont les ressources sont
monopolises. Les mammifres mles typiques sont
polygames, monopolisent les femelles mais ne sont
pas territoriaux, en dautres termes ne monopolisent
pas les ressources. Ce dernier rle est dvolu la
femelle. Chez les oiseaux, les mles typiquement
sont socialement monogames, monopolisent les ressources alors que les femelles nvaluent les ressources
quau travers de ce que les mles ont pu monopoliser
(Encart 8.6).
Ces diffrences de systmes de reproduction et de
relation aux ressources entre mles et femelles ont
conduit Greenwood (1980) et Greenwood et Harvey
(1982) proposer lide que ce serait le sexe qui
monopolise les ressources alimentaires qui serait le
sexe philopatrique, alors que le sexe qui monopoliserait les ressources reproductrices (cest--dire lautre
sexe) serait le sexe dispersant. Lide derrire cette
hypothse est que le degr de familiarit avec le site
devrait pouvoir permettre un succs plus grand dans
la monopolisation des ressources alimentaires et
donc la philopatrie serait alors slectionne pour le
sexe monopolisant celle-ci. Le sexe ne monopolisant
pas les ressources alimentaires nest plus proccup
que par la recherche de partenaires et est donc plus
libre de ces mouvements. Toutefois, ce qui va rellement provoquer le biais de dispersion entre les sexes
(en effet le sexe libre pourrait galement rester sur
place) est que le sexe le plus libre vis--vis du milieu
va tre confront, sil reste aussi sur place, avec le fait
quil pourrait choisir comme partenaire un proche
gntique et encourir ds lors une perte dadaptabilit
par leffet de la dpression de consanguinit. Cest donc
la combinaison de la monopolisation des ressources
et de lvitement de la consanguinit qui expliquerait
le bais de dispersion entre sexes. Un certain nombre
dexceptions (Encart 8.6) ce schma gnral telles
que les canards chez les oiseaux et les picas, blaireaux
ou certaines musaraignes chez les mammifres, vient
dailleurs renforcer la crdibilit de cette thorie.
Lvitement de la consanguinit
une cause souvent mise en avant
mais peu souvent dmontre
Bien que lvitement de la consanguinit ait t

dmontr thoriquement comme pouvant lui seul
expliquer lvolution du taux de dispersion (Bengtsson
1978, Motro 1991, Gandon 1999), les arguments
exprimentaux ou empiriques disponibles sont en fait
trs limits et contestables dans leur interprtation.
La plupart des tudes se contentent de mesurer la

dpression de consanguinit, et, de lexistence de ce
cot apparent, et concluent limportance de cette
cause pour la dispersion. Par exemple, lhabitat des
papillons (Hanski et Thomas 1994) vivant en Finlande sest fortement fragment rcemment, et certains de ces fragments sont de trs petite taille. En
comparant plusieurs caractristiques des papillons
vivant dans des populations variant dans leur degr
disolation, Saccheri et al. (1998) ont pu dmontrer
que les populations vivant dans les fragments de
petite taille souffraient de nombreuses malformations
induisant une rduction de laptitude. Un exemple
comparable se retrouve chez les daphnies (Daphnia sp.,
Haag et al. 2002) o les petites mares colonises par
un seul clone au printemps souffrent de dpression
de consanguinit lorsque la reproduction sexue
lieu au dbut de lhiver. Dautres tudes tentent de
corrler le degr de proximit gntique et de le relier
au taux de dispersion locale. Par exemple, chez le
moineau chanteur (Melospizia melodia), la dispersion
ne semble pas du tout rsulter dun vitement de
reproduction consanguine, dautres facteurs comme
la dfense de territoire (Arcese 1989a, 1989b) tant
probablement impliqus. Cela rsulte en un nombre
important dindividus prsentant de forts taux de
consanguinit accompagn dune perte importante
en aptitude (Keller et al. 1994).
Cependant, la plupart de ces tudes sont corrlationnelles et les rsultats obtenus pourraient la plupart du temps trouver dautres explications. Trs peu
dexpriences ont t menes pour tudier le rle de
la dpression de consanguinit dans un dispositif
permettant dtre sr de linterprtation des rsultats
en termes de consanguinit. Lune des plus convaincantes est celle de Wolff (1992). Ce dernier dmontre
exprimentalement que, chez la souris pattes blanches (Peromyscus leucopus), chaque parent expulse de
son domaine vital les enfants du sexe oppos avec
dautant plus de force que ces derniers sont nombreux.
Ce rsultat est interprt comme un vitement actif
de la part des parents du risque de choisir comme
partenaire lun de ses propres enfants. Si ctait la
comptition intrasexuelle qui avait motiv la dispersion on attendrait le rsultat inverse, cest--dire une
expulsion des enfants de mme sexe que le parent
qui expulse. Toutefois, des informations importantes manquent. Tout dabord, on ne sait pas clairement si le risque de croisements consanguins est
rellement effectif. De plus, on ne sait pas si cette
expulsion nest pas motive par une rduction active
de la comptition intrasexe mene par le sexe non
213
Encart 8.6
Explications possibles de lexistence de biais de dispersion entre les sexes
Dans deux synthses sur les taux de dispersion de

naissance et de reproduction chez les mammifres
et les oiseaux, Paul J. Greenwood (Greenwood 1980,
Greenwood et Harvey 1982) montre que chez
les oiseaux, les femelles dispersent plus que les
mles pour une majorit despces et de familles,
alors que cest linverse chez les mammifres
(Tableau 8.2).
Globalement, les systmes de reproduction diffrent fortement entre les mammifres et les oiseaux
(Tableau 8.3). lintrieur de chaque groupe, il
existe des exceptions. Cependant, ces exceptions
sont en fait expliques par des particularits biologiques des espces concernes, ce qui a pour effet
de renforcer le pattern gnral. Pour les oiseaux
par exemple, beaucoup danatids font exception.
Dans ce groupe, le couple se forme sur les quartiers dhivernage, et le mle suit la femelle qui
retourne prs de son lieu de naissance. Chez ces
espces, le choix du territoire se fait aprs le choix

du partenaire, ce qui permet aux mles de seulement dfendre la ressource sexuelle et explique
leur plus fort taux de dispersion comme prdit
par Greenwood. Chez les mammifres, cest chez
les espces territoriales que se rencontrent le plus
souvent les exceptions au pattern gnral de ce
groupe. Chez le pica (Ochotona princeps), un
lagomorphe amricain vivant dans les massifs
montagneux, les mles et les femelles ont un territoire, mais la comptition pour les territoires est
plus intense chez les mles o les jeunes mles
restent prs de leur site de naissance (meilleure
connaissance du site) et attendent quun territoire soit accessible (Peacock et Ray 2001). Les
femelles ne sapparient quavec des mles territoriaux et cherchent donc ceux-ci sur une surface
plus large entranant par l mme une plus
grande dispersion de naissance.
Tableau 8.2 Biais de dispersion lie au sexe chez les oiseaux et les mammifres.
Oiseaux
Dispersion
de naissance
Mammifres
Dispersion
de reproduction
Dispersion
de naissance
Dispersion
de reproduction
Mle
Femelle
Les
deux
Mle
Femelle
Les
deux
Mle
Femelle
Les
deux
Mle
Femelle
Les
deux
Espces
21
25
45
15
21
Famille
11
14
23
TABLEAU 8.3 RELATION ENTRE SYSTME DE REPRODUCTION ET DISPERSION.
Rsum des diffrences des systmes de reproduction entre mammifres et oiseaux, en fonction de la dfense des ressources
et de la dfense des partenaires sexuels, le tout en relation avec la dispersion chez les deux sexes. Daprs Greenwood (1980).
Oiseaux
214
Mammifres
Dfense des ressources par les mles
Dfense des femelles par les mles
Fort investissement mle dans les ressources

en absence ou en prsence du partenaire
Faible investissement mle dans les ressources

particulirement en absence du partenaire
Faible investissement des femelles dans les ressources
Fort investissement des femelles dans les ressources
Comptition entre mles pour les ressources
Comptition entre mles pour les femelles
Monogamie sociale principalement
Polygamie principalement
Philopatrie des mles
Philopatrie des femelles
Plus grande dispersion de naissance et de reproduction

des femelles expliques par:
1) vitement de la consanguinit
2) Accroissement du succs de reproduction par un choix
des mles bass sur les ressources quils dfendent
Plus grande dispersion de naissance et de reproduction

des mles expliques par:
1) vitement de la consanguinit
2) Accroissement du succs de reproduction
par une mobilisation dun plus grand nombre de femelles
volution vers un systme patriarcal
volution vers un systme matriarcal
directement concern par cette comptition: il se

pourrait que les individus du sexe qui chasse activement soient en fait affects indirectement par la
comptition dans lautre sexe au travers par exemple
dune rduction des soins et de leffort parental du
partenaire.
Des travaux de modlisation rcents (Perrin et
Mazalov 2000, Perrin et Goudet 2001) ont montr
que le biais de dispersion entre les sexes rsultant du
seul effet de la consanguinit ne peut tre quextrmement contrast entre les sexes (voisin de 0% pour
au moins lun des sexes). Seule lintervention dautres
causes de dispersion peut mener un taux de dispersion non nul pour les deux sexes. Lvitement de la
consanguinit comme raison volutive de la dispersion ne se trouverait donc que dans des cas o les
taux de dispersion entre sexes sont trs contrasts.
Cest le cas chez bon nombre despces sociales comme
certaines fourmis sans reine (Peeters et Ito 2001), et
bon nombre de singes (Pusey 1987). Nanmoins,
lexistence dun effet de lhabitat sur la fois la sexratio et la dispersion, peuvent conduire des biais de
dispersion importants entre sexes si lon ntudie
quun seul habitat. De tels biais ne sont pas ncessairement motivs par lvitement de la consanguinit
(Julliard 2000) mais peuvent rsulter de cots lis la
dispersion diffrents entre les sexes, et ce de manire
variable en fonction de lhabitat. De manire gnrale, les biais de dispersion entre sexes observs en
conditions naturelles sont bien plus modrs que
ceux prdits par les modles o seul lvitement de la
consanguinit gnre la dispersion. Cet important
rsultat laisse penser que dautres facteurs jouent
en fait un rle prpondrant.
Pour aller plus loin dans ce dbat, il est indispensable de passer en revue tous les problmes qui se
posent aux membres dun groupe lorsque leur probabilit dtre proches gntiquement nest pas nulle.
Cest lobjet du paragraphe suivant.
8.2.3
Le rle de lenvironnement gntique.

Interactions entre proches gntiques et
volution de la reconnaissance individuelle
En fait, plusieurs forces antagonistes agissent sur les

mouvements des membres dun groupe dont certains
sont proches gntiquement (Tableau 8.4). Lvitement de la consanguinit constitue une force centrifuge, mais pourrait se raliser par des mcanismes
autres que le mouvement. Par exemple, une reconnaissance des proches gntiques permettrait de les
viter en tant que partenaire de reproduction tout
en vivant prs deux.
a) Lentraide devrait favoriser lvolution
de mcanismes de reconnaissance
des proches gntiques
La reconnaissance de proches gntiques a beaucoup

t tudie dans le cadre de lvolution de leusocialit
(voir chapitre 13). En effet, la constitution de socits
o certains membres sont spcialiss dans des tches
de nourrissage, de dfense ou dentretien au dtriment
total de leur propre reproduction ne peut voluer
que dans certaines conditions, en particulier lorsque
les individus qui ne se reproduisent pas (qualifis
daltruistes) aident des proches gntiques (slection
de parentle, voir chapitre 2). Dans ce cadre, il est
particulirement important de dtecter tout tricheur et
de disposer dun mcanisme efficace de reconnaissance
de la proximit gntique. Pour des raisons historiques lies au fait que la slection de parentle a t la
premire solution avance pour expliquer lapparition de comportements altruistes, beaucoup de thoriciens ont subordonn lvolution de comportement
dentraide lexistence dune proximit gntique
(nous verrons dans le chapitre 13 que cette condition est moins ncessaire quon ne le pensait auparavant), et ds lors, invoqu lexistence de mcanismes
TABLEAU 8.4 COTS ET BNFICES DE LA VIE DANS UN GROUPE DAPPARENTS.

Bnfices de la philopatrie
Cots de la philopatrie
+ Connaissance de lhabitat
+ Choix de lhabitat rduit
+ Possibilit dobtenir de laptitude indirecte
+ Possibilit de manipulation parentale ou familiale:

Suppression reproductive
Entraide force
+ Baisse des interactions comptitives dues la familiarit
+ Occupation dun niveau hirarchique bas
+ Partenaire de qualit gntique proche et connue
+ Choix du partenaire rduit:

Dpression de consanguinit
Partenaire assorti
215
de reconnaissance entre apparents permettant

dviter que lentraide ne constitue une perte daptitude. Cest ainsi que ces mcanismes de reconnaissance ont t classiquement recherchs et trouvs
chez les espces qui montraient des divisions des
tches ou des comportements dentraide: par exemple chez lisopode Hemilepistus reaumuri qui est un
arthropode sub-social (Linsenmair 1987), chez les
jeunes iguanes verts Iguana iguana (Werner et al. 1987),
et de nombreux anoures (Blaustein et Waldman 1992,
synthse dans Fletcher et Michener 1987 et Hepper
1991).
b) Mais la reconnaissance des apparents devrait
apparatre dans de nombreux autres contextes
Des mcanismes fins de reconnaissance entre proches

gntiques ont cependant t trouvs chez des espces
o nexistent ni comportement dentraide ni division
des tches, ce qui laisse penser que ce comportement
a une utilit qui dpasse le seul contexte de lentraide.
Nous avons vu, par exemple, quil pourrait thoriquement servir la reconnaissance de partenaires
compatibles gntiquement (bien que peu dexemples
ne viennent tayer cette possibilit). Le cas du comportement de dfense collective de certains ttards
(Encart 8.7) suggre aussi que lexistence de mcanismes de reconnaissance de la parent gntique
pourrait jouer un rle dans le contrle de la rpartition spatiale des individus proches gntiquement.
Ainsi, Hamilton et May (1977) dmontrent que,
mme en milieu homogne, il existe une force, la
comptition entre apparents ou proches gntiques, qui engendre lvolution dun taux de disper-
sion non nul. Dans la situation quils tudient, cette

force conduit souvent plus de la moiti des enfants
disperser mme en prsence dun cot la dispersion substantiel. Des modles plus rcents (Perrin et
Goudet 2001, Gandon et Michalakis 2001) dmontrent dailleurs le rle potentiel de la comptition entre
apparents dans lvolution de la dispersion dans
beaucoup de situations diffrentes. Toutefois, malgr
limportance prdite de ce facteur, aucun exemple
empirique, et cela jusqu trs rcemment, nest venu
tayer cette hypothse. Les premiers lments sont
venus a contrario despces qui prsentaient de la
rtention spatiale de proches gntiques. Chez certaines espces de rongeurs (voir Lambin et Yoccoz
1998), les enfants stablissent dans le territoire
parental o une tolrance due la familiarit ou
une reconnaissance active des liens de parent permettrait aux individus de perdre moins de temps en
comportements agonistiques, voir de dvelopper une
certaine entraide. Chez certaines espces doiseaux,
les enfants restent dans le territoire parental et contribuent llevage de la nouvelle niche de leurs parents
(geai des arbustes Aphelocoma coerulescens, Woolfenden
et Fitzpatrick 1990, rousserolle des Seychelles Acrocephalus sechellensis, Komdeur 1996). Dans ce dernier
cas, le manque de territoires disponibles contraint
un certain nombre denfants rester dans le territoire
parental, et laide offerte aux parents permettrait alors
de gagner indirectement de laptitude (en aidant
lever ses demi-frres ou surs), dacqurir de lexprience pour les reproductions futures et/ou dhriter
du territoire parental lors de la mort du parent de
mme sexe (voir le chapitre 11, paragraphe 11.5.4
pour des informations complmentaires). Ces derniers
Encart 8.7
Des ttards se rassemblant selon leur parent gntique
Les ttards de nombreuses espces forment des

groupes compacts en prsence de prdateurs. En
prsence dun prdateur, ces ttards tendent
former des groupes trs denses, ce qui, par un
simple effet de dilution, a pour effet de rendre chaque individu moins vulnrable. Il a t constat que
les individus formant ces groupes sont des proches gntiques. Comme dans une mme mare,
peuvent cohabiter des individus provenant de
diffrentes pontes (donc non proches gntiquement), le comportement dentraide contre la prdation que constitue ce regroupement spatial des
216
individus dune mme ponte pourrait tre envahi

par des individus tricheurs venant dune autre
ponte. En effet, ces derniers pourraient profiter
de la protection du regroupement dindividus
appartenant un type gntique diffrent sans
que leur propre type ne paye le cot associ au
regroupement comme la ncessit de rester proche,
etc. La reconnaissance des proches gntiques est
un des mcanismes qui peut permettre dviter
dtre parasit et donc envahi par de tels gnotypes gostes. Des exemples de ce type ont t
trouvs chez de nombreuses espces.
exemples ont dailleurs conduit lhypothse dun

antagonisme entre lvolution de la dispersion et lvolution de laltruisme. Comme on pourra le voir au
chapitre 13, la relation altruisme/dispersion est plus
complexe quil ntait suppos jusqu rcemment.
a
Taux
de survie
Dispersion de naissance,
ge des parents
et influence des apparents
plus que
3 ans
Femelles
53,2%
31,9%
Mles
29,2%
0%
diffrence
significative
marginalement
significative
b
80
Pourcentage de filles dispersantes
La probabilit dhriter du territoire parental dpend

bien videmment de lesprance de vie de ces derniers.
Si les parents sont jeunes, il ny a gure despoir pour
lenfant dhriter du territoire. Si les parents sont vieux
et snescents, cet espoir est plus grand. Les parents
plus gs devraient donc produire plus denfants philopatriques que les jeunes parents. Cest en utilisant
cette prdiction quOphlie Ronce et ses collaborateurs
(Ronce et al. 2001) ont examin la relation entre
lapparition de la snescence (diminution de la survie
parentale partir dun certain ge; figure 8.7 a) et le
taux de dispersion des enfants (Figure 8.7 b) chez le
lzard vivipare (Lacerta vivipara). Ces auteurs ont trouv
que leur prdiction tait vrifie chez les femelles: il
existait une relation ngative entre lge des mres et
le taux de dispersion des filles (Figure 8.7). Bien que
ce rsultat ntait pas retrouv chez les mles, des expriences complmentaires ont dmontr la causalit
de cette relation, ainsi que le rle de la reconnaissance de parentle dans le processus de dispersion.
On pourrait penser que, parce que les forces promouvant lentraide entre apparents sont antagonistes
des forces promouvant la comptition entre apparents, avec comme corollaire une rponse diffrente
du taux de dispersion engendrant une rpartition
spatiale oppose des proches gntiques, lvolution
ne conduise qu lune ou lautre des formes de rponse
chez chacune des espces en fonction de lquilibre
de ces forces antagonistes. Un exemple rcent dmontre quau contraire les deux formes de rponse peuvent
coexister au sein de la mme espce et au sein de la
mme population (Encart 8.8). Ces dcouvertes rcentes permettent ds lors dmettre lhypothse que,
limage dautres traits dhistoire de vie comme la taille,
le sexe, lge maturit sexuelle, etc., altruisme,
reconnaissance entre apparents et dispersion sont
trois comportements, trois traits dhistoire de vie qui
peuvent faire lobjet dun investissement parental et
que cet investissement peut rsulter en diffrents
compromis en fonction des conditions internes et
externes aux parents.
2 3 ans
ge
14
60
40
12
20
0
2
3
4
ge de la mre
>4
Figure 8.7 Relation entre lge des mres

et le taux de dispersion de la descendance
chez le lzard vivipare (lacerta vivipara).
(a) Taux de survie en fonction de lge. Une diminution importante de la survie se produit aprs lge
de trois ans chez cette espce. (b) Taux de dispersion des juvniles en fonction de lge de la mre
(les nombres au-dessus des histogrammes correspondent au nombre dindividus impliqus). Daprs
Ronce et al. (1998).
8.2.4
La dispersion: un comportement omnibus

pour de multiples causes
Comme nous lavons vu dans les sections prcdentes,

les raisons thoriques pour lvolution de la dispersion
sont lgions et de nombreux exemples accrditent
lexistence de lune ou lautre de celles-ci. De plus,
mme sils restent encore peu nombreux, les exemples
de co-occurrence de diffrentes causes motivant la
dispersion au sein dune mme espce, commencent
saccumuler. Par exemple, la mme espce de pucerons
augmente la production de formes ailes dans sa
descendance lorsque le taux de prdation et la comptition intraspcifique augmentent et lorsque la
quantit de nourriture diminue. Chez le lzard vivipare, la dispersion augmente la fois avec le nombre
de congnres et le nombre dindividus apparents.
217
Encart 8.8
Entraide et comptition entre apparents: ces deux mcanismes
peuvent coexister chez une mme espce en relation avec la dispersion
Uta stansburiana, est un petit lzard iguanid

nord-amricain. Il vit dans des amas de pierres
rpartis dans les espaces ouverts. La couleur de la
gorge des mles de cette espce peut apparatre
sous trois formes (voir le chapitre 4): bleu, orange
et jaune. chacune de ces formes est associe une
stratgie de reproduction particulire: les bleus
sont monogames, tolrants et dfendent un petit
territoire, les oranges sont polygames, agressifs et
dfendent un grand territoire; enfin les jaunes
sont des voleurs de fertilit, furtifs, et ne dfendent pas de territoire. De plus, les individus des
divers phnotypes ont un comportement de
hochement de la tte typique de leur morphotype.
Il a t suggr que ce comportement permet la
reconnaissance des gnotypes.
De manire gnrale, les mles orange dominent
les mles bleus et saccouplent avec leurs femelles
(rsultant en une multipaternit), les mles bleus
dominent les mles jaunes et parviennent garder leur femelle labri de leur tentative daccouplement, les mles jaunes se comportent comme
des femelles (beaucoup dentre elles ont la gorge
jaune) et parviennent tromper la surveillance
des mles orange en saccouplant avec certaines
de leurs femelles. Cette structuration o une
stratgie est la fois dominante et domine par
une autre stratgie et dont le succs dune stratgie dpend de la frquence des autres stratgies
dans la population, est analogue au fameux
jeu caillou-papier-ciseaux (rappelez-vous ce jeu
dcolier o le papier gagne sur le caillou en
lenveloppant, les ciseaux sur le papier en le
dcoupant, et le caillou sur les ciseaux en usant
les lames. Les coliers font le symbole du papier,
des ciseaux ou du caillou la main cache dans le
dos, et affichent tous en mme temps leur main.
On peut dmontrer que la tactique optimale est
de jouer le caillou, les ciseaux et le papier dans
des proportions de 60%, 25% et 15% respectivement).
Est-ce dire quune origine polycauses de la dispersion constitue la rgle ou au contraire que ce comportement est apparu primitivement pour une seule
cause et rorient ou rorganis lorsque dautres causes
218
Chez cette espce, la dispersion des enfants est

influence par le gnotype paternel et on sattend
ds lors ce que la dispersion des enfants produits
par les mles orange diffre de la dispersion des
enfants de mles bleus. Ainsi, la comptition entre
apparents doit tre plus violente chez les mles
orange quelle ne lest chez les mles bleus du fait
de leur plus grande agressivit et de leur systme
de reproduction de type polygame. En effet, lon
trouve que les enfants de mles orange ont tendance sloigner lun de lautre plus que ce que le
hasard ne lattendrait, alors qu linverse les enfants
de mles bleus sattirent plus que ne le laisserait
supposer le hasard. De plus, le succs de reproduction des mles orange diminue lorsque le nombre
de proches gntiques augmente dans le voisinage:
pour les mles orange, il existe une comptition
forte entre proches gntiques. Au contraire, le
succs reproductif des mles bleus augmente en
fonction du nombre de proches gntiques dans le
voisinage (Figure 8.8). Pour les mles bleus, cest
donc lentraide entre apparents qui prvaut. Chez
cette espce, la couleur de la gorge sert de signe de
reconnaissance (analogue un gne barbe verte,
voir chapitre 2) et le rythme des hochements de
tte permet la reconnaissance gnotypique. On voit
donc que dans cette espce, la slection dhabitat
est base en partie sur la prsence de proches gntiques, et, selon les stratgies, la dispersion mne
choisir, ou au contraire viter, un habitat o la
prsence de proches gntiques a t dtecte. On
peut voir que les consquences sur laptitude de se
tromper denvironnement sont trs importantes.
La prsence de mcanismes complexes et de polymorphismes des ractions au degr dapparentement chez une espce au demeurant peu sociale,
suggre que lvolution de comportements sociaux
peut tre plus facile quon ne le pensait. Pour plus
dinformation sur ce systme, voir Sinervo et Lively
1996, Sinervo et al. 2001, Zamudio et Sinervo
2000, Sinervo et al. en prparation.
sont intervenues? Cette question est sans doute prmature vu ltat de nos connaissances, mais ltude
de lvolution du taux de dispersion sous linfluence
de multiples causes peut nous aider progresser dans
Log (distance de dispersion)
(a)
Observation naturelle
4
3
2
1
0
(b)
Jaune
Bleu
Orange
Gnotype
Taux de dispersion
Orange
Bleu
Degr dapparentement dans le voisinage
(c)
Degrs dapparentement
Bleu
Orange
Aptitude phnotypique
Figure 8.8 Taux de dispersion en fonction
du phnotype chez le lzard Uta stansburiana
(a) Dispersion des trois phnotypes dans les conditions naturelles: le phnotype jaune disperse moins
que le phnotype bleu qui lui-mme disperse moins
que le phnotype orange. (b) Relation entre dispersion, et taux dapparentement dans le voisinage
pour les jeunes de mles orange et bleus. (c) Aptitude phnotypique et degr de proximit gntique dans le voisinage pour les jeunes de mles
orange et bleus. Daprs Sinervo et al. en prparation.
cette direction. Ainsi, les Suisses Nicolas Perrin et

Jrme Goudet (Perrin et Goudet 2001) ont construit un modle o taient inclus la fois lvitement
de la consanguinit, la comptition entre apparents
et la comptition locale pour les ressources ou pour
les partenaires sexuels. Ils concluent que la dpression
de consanguinit ne peut tre la seule force derrire
lvolution de la dispersion si les deux sexes dispersent.
De la mme faon, la comptition entre apparents
ne peut pas causer de dsquilibre entre la dispersion
des mles et des femelles. Seules des asymtries dans
les forces slectives agissant sur les mles et femelles
(quelles concernent lhabitat, la reproduction, la
qualit du partenaire ou la comptition) sont susceptibles dinduire un biais dans la dispersion entre
sexes, et non pas lvitement de la consanguinit per se.
Toutefois, les changements induits par un mouvement
de dispersion conjointement sur la comptition entre
apparents, entre congnres du mme sexe et lvitement de la consanguinit rendent difficile ltude
spare de leffet de chacune de ces causes et en particulier leurs interactions et la hirarchisation de
leurs effets.
De la mme faon, le Franais Sylvain Gandon et
le Franco-Grec Yoannis Michalakis (2001) ont tudi
simultanment le rle de lvitement de la consanguinit, de la comptition entre apparents et de la
stochasticit environnementale sur lvolution de la
dispersion. Ils concluent la prdominance de la
variabilit temporelle sur les forces sociales dans
lintensit de la dispersion et insistent sur les nombreuses interactions entre ces causes rendant souvent
les prdictions difficiles et contre-intuitives.
La plupart de ces rsultats thoriques sont obtenus sous des hypothses simplificatrices importantes
quil serait trop long de discuter ici, mais qui rendent
la qualit de ces prdictions discutables. Nanmoins,
elles ont le mrite dattirer lattention sur laspect
inextricable des diffrentes causes sociales de lvolution de la dispersion, du rle de la variabilit temporelle des ressources, et des interactions importantes
qui devraient exister entre toutes ces causes. Les quelques rares tudes exprimentales sur ce sujet semblent
donner raison ces auteurs. Ainsi, chez le collembole
Onychiurus armatus, le taux de dispersion obtenu
pour une mme densit est fortement influenc par
la qualit de lhabitat (Bengtsson et al. 1994, synthse dans Ims et Hjermann 2001). Chez le lzard
vivipare Lacerta vivipara, la temprature et lhumidit dans lenvironnement de la femelle gestante ont
des effets interactifs sur la dispersion des nouveau-ns
(Massot et al. 2002).
219
Ces premiers efforts de recherche semblent donc

nous orienter vers une vision intgre de lvolution
du taux de dispersion plutt que vers une accumulation de mcanismes indpendants les uns des autres.
Pour expliquer ces rsultats, il est en fait peu vraisemblable dimaginer que la dispersion soit le reflet de
mcanismes qui auraient volu indpendamment
pour chaque cause, promouvant la dispersion. Toutefois, vus la diversit des facteurs causant la dispersion
et le nombre de paramtres de lhabitat biotique
et abiotique quil est ncessaire dapprhender pour
prendre une unique dcision comportementale (quitter son habitat de naissance) on doit sattendre ce
que cela ncessite la plupart du temps un important
processus dintgration: la multiplicit des informations acqurir devrait requrir une multiplicit de
voies et de mcanismes distincts impliquant la plupart des systmes dorganisation de lindividu. De la
mme faon quune intgration de linformation disponible dans lenvironnement apparat comme souhaitable la russite du mouvement de dispersion,
on peut galement sattendre ce que lindividu
dispersant soit dot dattributs morphologiques, de
comptences physiologiques ou comportementales
qui laident affronter les risques inhrents la traverse dhabitats hostiles au cours de son mouvement de dispersion et son adaptation un habitat
nouveau et/ou son intgration un nouveau groupe
dindividus.
8.3 COMPOSANTES
BIODMOGRAPHIQUES
ET COMPORTEMENTS
DE DISPERSION
Bien que peu souvent mesurs, les risques encourus
durant le mouvement de dispersion et ceux lis ltablissement dans un nouvel habitat sont supposs tre
importants et constituent des cots de la dispersion.
Les prdateurs rencontrs, le manque de familiarit
avec le nouvel habitat ou les nouveaux congnres,
les habitats hostiles traverss, etc., sont autant de
problmes auxquels le dispersant doit faire face pour
avoir une aptitude non nulle suite son dplacement. Ainsi, chez une araigne Latrodectus revivensis
vivant dans le dsert du Nguev, seuls 40% dindividus
survivent la traverse entre deux bosquets, seuls
endroits o leur toile peut tre installe. Les quelques
travaux thoriques qui se sont penchs sur laptitude
compare des individus philopatriques et dispersants
220
(Murren et al. 2001) concluent que celle-ci devrait

tre gale pour les deux types de comportement, i.e.
que si cots la dispersion il y a, ils devraient tre
compenss par lexistence de stratgies ou davantages
initiaux permettant de les viter. Le seul cas o lgalit
daptitude nest pas attendue est la dispersion rsultant
de la comptition entre apparents.
Lexistence, dans une famille ou dans une population, dindividus dune mme espce possdant des
structures morphologiques de dispersion spcialise
est un des tmoins les plus probants de lexistence de
stratgies adaptes la dispersion. Chez le chardon
Crepis sancta (Imbert 1999), les graines disposes
dans la partie distale du capitule sont dotes dailettes
qui leur assurent un pouvoir plus grand de dispersion
par le vent, alors que les graines centrales du capitule
nen disposent pas. Chez le puceron Acyrthosiphon
pisum (Weisser 2001), la proportion dimagos ails
dans la descendance est fonction de plusieurs facteurs
de lenvironnement. Bien quil ne soit pas clairement
dmontr que de telles spcialisations morphologiques
conduisent effectivement les individus les possdant
se disperser (diffrence entre avoir les capacits et les
utiliser), il est probable que ces spcialisations morphologiques vont de pair avec une dispersion ralise
plus importante. Ainsi, chez le rat taupe, il a t
dmontr que les dispersants sont plus grands que les
individus philopatriques (ORiain et Braude 2001).
On peut penser que les diffrenciations morphologiques reprsentent un cas extrme de spcialisation
la dispersion, et que dautres types de diffrentiation,
plus subtile, peuvent se dvelopper. Ainsi, chez le chat
domestique, les mles de couleur orange sont plus
agressifs et dispersent en proportion plus importante.
Chez la msange charbonnire (Parus major), les individus qui quittent relativement tt la cellule familiale,
montrent une capacit lexploration plus importante, dominent dans les interactions deux deux,
mais pas dans des groupes plus importants. Chez le
lzard vivipare, les individus philopatriques sont attirs
par lodeur de leur mre, et dans une situation stressante, cette odeur familire rduit leur niveau de
raction au stress. Toutefois, chez cette espce, cette
diffrence comportementale nest lie une diffrence
morphologique que dans le cas dune comptition
entre apparents. Une situation similaire se retrouve
chez Uta stansburiana (Encart 8.9). Les mles gorge
orange qui dispersent sont plus grands que les individus philopatriques; les mles orange sont ceux qui
sont les plus intolrants les uns vis--vis des autres.
Par contre, dans le cas des mles gorge jaune, qui,
eux, sont le phnotype le plus tolrant vis--vis des
Encart 8.9
Diffrences phnotypiques entre individus dispersant et rsidents
Chez bon nombre despces, les individus qui

dispersent ont des traits morphologiques, physiologiques ou comportementaux diffrents des individus philopatriques (Murren et al. 2001). Les
exemples classiques sont ceux de certains individus
pourvus dailes chez les insectes, ou de graines
pourvues dailettes chez les plantes. Cependant,
les diffrences entre individus dispersants et rsidents sont souvent plus subtiles, par exemple
dordre quantitatif. Ainsi, chez le lzard Uta stansburiana, les jeunes de mles oranges qui dispersent
sont en moyenne plus grands que les philopatriques, mais la relation est inverse chez les jeunes
produits par les mles jaunes (Figure 8.8 a). Cela
est mettre en relation avec le fait que les individus
orange dispersent en moyenne bien plus que les

jaunes (Figure 8.8 a). Pour dmontrer le caractre
causal de cette relation, une exprience a t entreprise pour modifier la taille du jeune la naissance. Par ablation folliculaire, on peut rduire la
taille de ponte de la femelle et augmenter linvestissement que cette femelle fait dans chaque uf
restant. On fabrique donc des enfants gants. Si
le lien entre taille du jeune et dispersion est causal,
on doit trouver que les enfants gants de mles
orange dispersent plus, alors que les enfants gants
de mles jaunes devraient disperser moins. Cest
bien ce rsultat qui est trouv (Figure 8.9 b).
Pour plus de dtails sur cette recherche voir
Sinervo et al. en prparation.
(b) Gigantisation
(a) Situation naturelle
5
4
3
2
1
0
Distance de dispersion
Orange
Orange
Bleu
Jaune
Taille du jeune
Bleu
Jaune
5
4
3
2
1
0
C
5
4
3
2
1
0
C
Figure 8.9 Dispersion en fonction de la taille corporelle chez le lzard Uta stansburiana.
C: Contrle; M: Gigantisation par ablation folliculaire.
(a) Relation entre le phnotype du jeune dispersant (taille corporelle) et la distance de dispersion.
(b) Rsultat de lexprience de gigantisation. Laxe des ordonnes reprsente la distance, les barres les
moyens (+ erreur standard) des divers groupes. Des ablations folliculaires effectues chez certaines femelles
ont pour effet de diminuer la taille de la ponte. Cela produit des jeunes gants car la femelle investit plus
dans les quelques ufs restant. Les jeunes gants provenant de mles jaunes ont moins dispers, alors que
les jeunes gants de mles orange ont plus dispers. Cela confirme que la relation entre la taille du jeune et
la dispersion, oppose pour les jeunes de mles orange et jaune, est causale. Cela dmontre galement que
le phnotype des dispersants peut tre diffrent du phnotype des philopatriques. Daprs Sinervo et al. en
prparation.
221
autres, ce sont les individus philopatriques qui sont

les plus grands.
Ces quelques exemples suggrent lexistence dune
relation entre divers traits morphologiques et comportementaux qui optimiserait les cots de la stratgie
choisie (dispersion ou philopatrie) grce des adaptations morphologiques et comportementales. Ainsi,
on pourrait esquisser le scnario suivant: les individus
dispersants disposeraient dune ractivit plus grande
et auraient un attrait pour linconnu plus important.
Ils seraient plus dous pour tirer parti des caractristiques physiques que des caractristiques sociales de
lhabitat. En revanche, les individus philopatriques
seraient plus timors vis--vis des environnements
non familiers. Ils seraient plus dous pour tirer parti
de leur environnement social que de leur environnement physique. La diffrenciation morphologique
entre les individus suivant ces deux stratgies voluerait
en fonction de lavantage que confrerait une taille
plus importante dans les deux types de situation.
Comme on peut le retrouver lchelle de la comparaison entre espces o de nombreux travaux thoriques et empiriques ont dmontr lexistence de liens
entre la dispersion et dautres traits dhistoire de vie,
on peut sattendre galement, en relation avec la dispersion, une volution de syndromes morphologiques
et/ou comportementaux lchelle des individus au
sein dune espce. Lexistence de tels syndromes reste
dmontrer plus explicitement, et leurs caractristiques doivent tre tudies plus en dtail. Toutefois, leur
nature dpendra des cots et bnfices associs la
philopatrie et la dispersion et nous pouvons dj
prdire quil est plus que probable que ces syndromes
comportementaux soient diffrents selon la cause de
dispersion.
De manire plus gnrale, la consquence directe
du maintien, par la ncessit de la dispersion, de cette
variation dorigine comportementale de laptitude
au sein des espces pourrait tre de crer les conditions pour lvolution rcurrente de laltruisme et de
la socialit, ou au contraire, dun renforcement vers
lindividualisme et la territorialit. Cette potentialit
volutive va bien videmment tre conditionne par
le dterminisme (gntique ou plasticit phnotypique)
de cette variation.
8.4 MCANISMES
DE LA DISPERSION
La connaissance des mcanismes par lesquels les espces sorientent durant la migration a longtemps fascin
222
les chercheurs. Il a t dmontr que les dclencheurs

du mouvement (souvent lis aux conditions de luminosit), leur amplitude et leur direction sont fortement conditionns gntiquement comme chez les
fauvettes tte noire ou le papillon monarque (Berthold et Pulido 1994). Plus rarement, comme chez
certaines oies, ces paramtres sont appris par imitation, souvent des parents. Les systmes dorientation
peuvent impliquer de nombreux mcanismes. Pour les
longs dplacements, lutilisation du champ magntique terrestre ou de la carte stellaire, ainsi que la prise
en compte de la position du Soleil a t dmontre.
Pour les dplacements plus faible chelle spatiale, les
animaux utilisent des repres gographiques comme
les sites remarquables, la configuration du paysage ou
des linaires, ainsi que des repres olfactifs comme
chez les tritons qui reconnaissent leur mare de reproduction par le bouquet dodeurs qui sen dgage. Dans
beaucoup de situations, les tropismes vont jouer un
rle important car ils viteront aux individus de saventurer dans des zones dhabitat hostile (Encart 8.3).
8.4.1
Limportance des conditions
Tous ces mcanismes mis en vidence pour la migration interviennent trs certainement durant le dplacement entre le site de naissance et le site de
reproduction future ou entre deux sites de reproduction (cest--dire durant la dispersion), mais ils ne
constituent cependant pas lessentiel du comportement
de dispersion et nous ne nous y attarderons pas plus
longtemps. En effet, contrairement la migration,
lors de la dispersion, il existe une forte variabilit individuelle au sein dune population ou dune famille
dans les conditions qui prsident au dpart, quant
la direction du mouvement et sa longueur, et quant
aux critres de choix du nouvel habitat. Ds lors, les
mcanismes par lesquels ces diffrentes dcisions sont
prises ont des chances dtre plus compliqus que
ceux prsidant la migration.
a) Des arguments empiriques
Ainsi, si la migration apparat trs souvent sous un

contrle gntique direct, il nen est pas de mme de
la dispersion. En effet, seules quelques espces montrent un dterminisme gntique strict de la capacit
de dispersion. Par exemple, le grillon Gryllus firmus
(Roff et Fairbairn 2001) prsente deux morphotypes,
lun aptre et lautre ail, qui sont sous dterminisme
gntique strict. Un autre exemple concerne un singe
macaque Rhesus sp., dont certains mles se dispersent

avant leur premire exprience sexuelle alors que
dautres se dispersent bien aprs (Trefilov et al. 2000).
Cette diffrence semble associe la prsence dun
allle sur le gne codant pour la srotonine, une hormone lie la rgulation des horloges internes.
Cependant, sil existe des exemples dune influence
gntique sur les capacits morphologiques ou physiologiques qui sont sollicites durant la dispersion
(Roff et Fairbairn 2001 pour une synthse), on trouve
plus souvent des exemples o la rponse est largement
dpendante de lenvironnement, y compris lorsque
la rponse est morphologique ou physiologique.
Cest en particulier le cas chez de nombreux insectes.
Ainsi, chez le coloptre Tetraopes tetraophtalamus,
les mles dispersent dautant plus que leur proportion est importante dans la population. Lexemple le
plus convaincant nous vient des drosophiles. Chez
cette espce, de nombreuses expriences ont montr
que des traits lis la dispersion, comme la dure de
vol, la puissance de vol, le comportement locomoteur, lactivit ou le type de milieu choisi taient fortement dtermins gntiquement (synthse par Roff
et Fairbairn 2001). Cependant, lorsque lon ralise
une partition exprimentale des diffrentes sources
de variation (gntique et environnementale) du taux
de dispersion, les rsultats montrent le plus souvent
une forte contribution de lenvironnement immdiat
ou dlevage de la larve, et une contribution apparemment faible de lorigine gntique (Encart 8.10).
Dautres expriences du mme genre rapportent des
rsultats contradictoires pour ce qui concerne le rle
de la gntique, allant dun effet significatif sur la
marche, un effet non significatif sur le vol. Deux
expriences factorielles similaires, lune sur des rongeurs (Ims 1990), lautre sur des reptiles (Massot et
al. 2002), concluent galement un rle dominant
de lenvironnement avec un rle potentiel plus faible
de la gntique.
Est-ce dire que le dterminisme gntique de la
dispersion est faible? Non, il est plus vraisemblable
que celui-ci intervienne dans la dtermination des
seuils de rponse aux variations de lenvironnement
partir desquels les individus dcident de disperser.
Il peut tre galement cach par un polymorphisme
de stratgies non reconnu. Ainsi, chez le lzard Uta
stansburiana (Encart 8.9), la couleur de la gorge des
mles est gntiquement dtermine ainsi que leur
stratgie de reproduction. Ces diffrentes stratgies
de reproduction imposent des patrons de dispersion
diffrents. Ainsi, quel que soit lenvironnement maternel, on trouve que le gnotype du mle influence de
manire importante la dispersion de sa progniture.
Cest cette diffrence qui a permis de mesurer le dterminisme gntique de la dispersion; elle ne laurait
pas permis si ces mles navaient pu tre distingus.
Encart 8.10
Dterminisme gntique ou environnemental
de la capacit disperser chez la drosophile
La question du dterminisme gntique de lactivit locomotrice chez la drosophile est controverse

(van Dijken et Scharloo 1980), en partie parce
que des effets pr-imaginaux peuvent influencer
la mesure de lhritabilit de ces traits. Dans une
exprience multifactorielle, Lefranc (2001) a
slectionn trente lignes iso-femelles (diffrant
gntiquement) et les a fait pondre dans deux
types de milieu: un axnique, lautre contenant
un mlange dthanol et dacide actique en proportion similaire celle dun fruit en dcomposition
(nourriture favorite de la drosophile Drosophila
melanogaster). Les adultes provenant de ces larves
ont eu le choix de pondre sur un des types de
milieu utiliss pour llevage des larves. Lun des
milieux tait dispos prs du point de lcher des
adultes, lautre une certaine distance. Toutes les
combinaisons entre milieu dlevage et milieu de
ponte, prs ou loin du point de lcher, ont t

ralises pour les trente lignes iso-femelles. La
contribution gntique est mesure par linfluence
de lappartenance une ligne iso-femelle particulire sur le choix du site de ponte des adultes;
leffet prnatal est estim par linfluence du milieu
dlevage de la larve dont provient ladulte; le
choix de site de ponte par leffet de la position de
celui-ci par rapport au point de lcher. Les rsultats montrent que le choix de lhabitat est dtermin par sa position par rapport au point de lcher
plus de 70%, et dans une moindre mesure par
le milieu dlevage des larves en interaction avec
le type de milieu et la distance de ce milieu par
rapport au point de lcher. Aucune diffrence
entre lignes iso-femelles na t trouve. Ces
rsultats ne font donc pas apparatre deffet gntique.
223
b) Des raisons thoriques:

limportance de la prvisibilit
environnementale
Il existe, dautre part, des raisons thoriques pour

prdire que la dispersion devrait tre dpendante de
lenvironnement (i.e. tre plastique) plus que la migration. La migration plus que la dispersion sexprime
dans un milieu trs variable mais fortement prvisible
(comme la succession des saisons). Dans un tel cas,
des stratgies fixes, non conditionnelles, peuvent tre
dveloppes. La dispersion, mme lorsquelle confine
au nomadisme, sexprime galement dans un milieu
trs variable spatialement et temporellement, mais
dont la prvisibilit des variations est bien plus restreinte, la fois de par un manque dautocorrlation de
ses variations et de par une multiplicit des facteurs
environnementaux qui les gouvernent. Si la rduction
de prvisibilit nest pas trop forte, des stratgies mixtes
(coexistence de plusieurs stratgies ou polymorphisme
gntique) ou conditionnelles (plasticit phnotypique) sont alors prfrables. ce jour, ce sont les
stratgies conditionnelles qui apparaissent comme
les plus rpandues.
c) Le rle des hormones
Comment les variations environnementales sont-elles

perues et par quels mcanismes modifient-elles les
taux de dispersion? Chez les pucerons, la production
dails dans la descendance dpend du taux de prdation ou de la densit en congnres. Cest par le nombre
ou lodeur des cadavres rencontrs que lindividu
peroit le taux de prdation et ajuste en retour le
taux de dispersion dans sa descendance. Cest par le
nombre de contacts antennaires que le puceron estime
la densit en congnres. La femelle de la tordeuse
du bourgeon de lpinette (Choristoneura fumiferana,
lpidoptre tortricidae) produit plus de dispersants
lorsquelle se reproduit avec un mle de faible qualit.
Dans la plupart des cas, si les facteurs proximaux
peuvent tre identifis, les mcanismes proximaux,
en dautres termes les cascades physiologiques ou comportementales, sont, elles, encore largement inconnus.
Chez les vertbrs, toutefois, la dispersion de naissance arrive souvent en conjonction avec des modifications hormonales, essentiellement des hormones
strodes telles que la testostrone et la corticostrone.
Nous en avons vu de nombreux exemples dans le
chapitre 4 au paragraphe 4.4.3. Nous nen donnerons
que quelques exemples complmentaires ici. Par exemple, les femelles du campagnol flanc gris (Clethrionomys rufocanus) produites dans des portes
224
dominante mle ont des niveaux de testostrone plus

importants et dispersent plus que les femelles issues
de portes dominante femelle. Chez le petit duc
des montagnes (Otus kennicottii), les taux de corticostrone slvent juste avant la dispersion de naissance, et chez la msange borale (Parus montanus),
de jeunes individus dont le taux de corticostrone a
t exprimentalement augment quittent plus souvent leur groupe hivernal que les individus recevant
un placebo. Il serait donc possible que la corticostrone
chez les oiseaux et la testostrone chez les mammifres
soient directement impliques dans linitiation du
mouvement de dispersion par le rle dterminant
quelles jouent dans la diffrentiation sexuelle (voir
le chapitre 4). En effet, la non-dfense du territoire,
laugmentation de lactivit, la mobilisation de rserves
sont des fonctions qui sont toutes affectes par une
variation des taux sanguins en hormones strodes et
qui pourraient galement tre impliques dans la
dispersion.
Bien que la corticostrone soit plus connue pour
tre implique dans les situations de stress (rle activationnel), elle joue galement un rle important,
avec la testostrone, dans la construction du phnotype (rle organisationnel, voir chapitre 4). Chez le
rat, une exposition de lembryon une augmentation
du taux plasmatique de corticostrone chez la mre
produit des enfants dont la raction au stress est plus
importante, qui tendent fuir les situations non
familires et ont une capacit rduite lexploration.
Chez la souris, cette mme exprience affecte le
dveloppement du cerveau au cours de lembryogense, en particulier la rgion hypothalamique sige,
en particulier, des motions.
Nous avons vu prcdemment que la dispersion
de naissance pouvait tre affecte par lexprience
des parents. Chez le puceron, ce sont les conditions
de prdation, de densit en congnres et de quantit de nourriture que rencontrent les parents qui
dterminent le nombre de descendants ails. Chez le
lzard vivipare, ce sont le lieu dorigine de la mre, la
nourriture reue, les conditions de temprature et
dhumidit durant la gestation qui affectent la dispersion de naissance des enfants (Figure 8.10). La
dispersion de naissance est donc trs influence par
des vnements survenus au cours du dveloppement du phnotype (il existe mme des effets grandmaternels chez le puceron). Sur le plan thorique,
cela nest gure surprenant, si lon considre que ce
comportement entrane une grande prise de risque et
que ds lors, toute capacit dintgration des informations disponibles dans lenvironnement pouvant
Stade du dveloppement:
Dispersion natale chez le lzard

vivipare Lacerta vivipara
(juste aprs la naissance)
Corticostrone
Humidit
Condition
corporelle
Charge
parasitaire
Ancestral
Comptition
entre
apparents
Prdation
Comptition
Humidit
temprature
Maternel
Extrieur
Figure 8.10 Facteurs prnataux (maternels) et postnataux influenant

le phnotype dispersant des jeunes lzards vivipares (Lacerta vivipara).
Pour illustrer la complexit des facteurs agissant sur la dispersion, nous avons utilis lexemple du lzard vivipare. Il
a t dmontr chez cette espce que plusieurs facteurs abiotiques tels que la temprature, biotiques tels que le
parasitisme ou sociaux tels que la densit ou lapparentement modulaient la dispersion de naissance. Ces facteurs
peuvent agir au stade prnatal (humidit, parasitisme, apparentement) ou postnatal (densit, temprature). Certains
facteurs tels que lhumidit agissent sur la dispersion de manire pr- et postnatale mais pas dans la mme direction.
Comme on le voit ici, le taux de dispersion de naissance est donc le rsultat dune action complexe de plusieurs facteurs
entrant en interaction et agissant diffrents moments du dveloppement du phnotype comportemental.
Daprs Dufty et al. (2002).
permettre doptimiser la dcision de disperser devrait

tre slectionne. Puisque les hormones strodes sont
connues pour affecter le dveloppement du phnotype
(voir le chapitre 4 et la figure 8.11), en particulier
celui li lexploration et la rsistance au stress, il
tait tentant dimaginer que celles-ci taient impliques dans le dterminisme prnatal de la dispersion
de naissance. Pour vrifier cette hypothse, des femelles
de lzard vivipare ont reu durant la deuxime moiti
de leur gestation une dose journalire de corticostrone
calcule pour augmenter le niveau dhormone circulante dans des proportions compatibles avec celles
releves dans des situations de stress. Les jeunes issus
de mres traites avec de la corticostrone ont montr
une augmentation de lattirance vers lodeur de la mre,
de la fuite face des situations inconnues et du degr
de philopatrie, en comparaison avec les jeunes de
femelles traites avec un placebo (Figure 8.11). Toutefois, cette rponse dpend fortement des caractristiques de la mre (taille et poids), ce qui laisse
supposer lintervention dautres facteurs impliquant
ventuellement dautres hormones. Linterprtation
volutive qui a t donne de ce rsultat est la suivante: une lvation chronique de la corticostrone
est associe un tat pathologique comme une
infection parasitaire, un manque de nourriture, etc.,

et dcrirait donc ltat de sant de la mre; une mre
en mauvaise sant a une chance rduite de survivre
jusqu lpisode de reproduction suivant, ce qui
rduirait ds lors la probabilit que mre et enfants
entrent en comptition. Une lvation chronique de
la corticostrone serait donc le signal pour lenfant
dune rduction de lintensit de la comptition
entre apparents et donc rduirait sa motivation la
dispersion.
Ltude du rle des hormones dans lorganisation du
phnotype (figure 8.12 et chapitre 4) nen est encore
qu ses dbuts mais le comportement de dispersion,
comme tous les autres comportements, nchappera
pas une tude dtaille de sa mise en place au cours
de lontognie, et plus gnralement de linfluence
de linteraction entre gnotype et environnement
dans son dterminisme. Pour en trouver la clef, une
tude approfondie de linfluence des patrons dautocorrlation temporelle et spatiale dans lenvironnement abiotique et biotique, en particulier social,
devra tre entreprise. En effet, la dispersion tant un
comportement ouvert de nombreuses influences et
entranant galement une prise de risque importante,
lon doit sattendre ce que la slection naturelle
225
(a) Comportement vis--vis de lodeur de la mre
(b) Comportement nophobique

Absence
Pourcentage de temps pass essayer

de schapper du terrarium
Pourcentage des enfants entrant dans labri

o lodeur de leur mre est prsente
Corticostrone
Placebo
Corticostrone
Placebo
Prsence
En prsence ou en absence de lodeur de la mre
(c) Taux de dispersion en fonction du traitement hormonal

Taux de dispersion des jeunes
de la mre et de sa taille corporelle

0,7
Placebo
Corticostrone
0,6
0,5
0,4
0,3
0,2
0,1
0
50-53
54-56
57-59
60-63
Taille de la mre
Figure 8.11 Corticostrone et dispersion de naissance
chez le lzard vivipare (Lacerta vivipara).
Une exprimentation chez le lzard vivipare a permis de mettre clairement en vidence le rle de la
corticostrone chez la mre sur le phnotype dispersant de sa descendance. Les femelles gestantes
traites la corticostrone ont des jeunes aprs la naissance qui sont plus attirs par lodeur de leur
mre (a) et qui sont plus nophobiques cest--dire fuyant les situations inconnues, (b) que les jeunes
issus de femelles non traites la corticostrone. Les jeunes issus de femelles traites la corticostrone sont aussi plus philopatriques que les jeunes issus de femelles non traites. (c) Cela est surtout
vrai pour les grandes (ges) femelles, alors que cela semble tre linverse pour les petites femelles
(peu ges). Linteraction entre leffet de la taille de la mre et le traitement est significative
(P < 0,0001), indiquant que leffet du traitement varie significativement selon la taille de la mre.
Linterprtation de ce rsultat est que la corticostrone serait associe ltat de sant de la mre
seulement lorsque celle-ci est de grande taille environnement interne , alors quelle serait associe
au degr de stress produit par lenvironnement dans lequelle vit la mre lorsque celle-ci est jeune
lenvironnement externe la mre. Dans le premier cas, les jeunes resteraient car la mre a peu de
chance de survivre jusqu lanne suivante, diminuant ainsi la possibilit de comptition entre
apparents. Dans le deuxime cas, les jeunes partiraient car lenvironnement dans lequel vit la mre
est de pauvre qualit, sans que celui-ci naffecte rellement ltat de sant de la mre. On pourrait
trouver plus dinformation sur ces expriences dans de Fraipont et al. (2000), Meylan et al. (2002) et
Meylan et al. (soumis). Le lecteur pourra remarquer la similarit des interprtations utilises pour
expliquer ce rsultat et celui de la figure 8.7.
226
(a)
la
conception
Au stade
dorganisation i
la
naissance
la maturit
sexuelle
Au stade post
reproduction
(b)
(c)
(d)
H1
Ancestral
H2
Maternel
H1
H3 H2
Maternel
et extrieur
H1
H4
H3
Maternel
et/ou
extrieur
H2
H4
Extrieur
(e)
(f)
Figure 8.12 Un mcanisme gnral du dveloppement du phnotype comportemental.
chaque tape du dveloppement les informations enregistres par le pass ainsi que celles actuellement disponibles
sont susceptibles dinfluencer le choix du chemin de dveloppement pris par le phnotype. (a) Les tapes importantes
du dveloppement. (b) Les phnotypes encore possibles (en fonc) pour le gnotype j au stade de dveloppement
en question. On voit que ltendue des possibles va en se rduisant au cours du dveloppement et que les phnotypes
possibles peuvent devenir discrets (cest--dire tre spars dans lespace des phnotypes possibles originellement).
(c) Intgration de linformation environnementale par les hormones. Lenvironnement interne et externe de la mre
ou de luf se traduit par des variations hormonales qui affectent directement le dveloppement de lembryon. Ces
rponses hormonales et leurs effets sur le dveloppement du phnotype peuvent tre dorigine adaptative. (d) Origine
de linformation prise en compte chaque stade de dveloppement: seule linformation ancestrale transmise au
jeune lors de la fcondation est de nature gntique. Les autres informations sont de nature environnementale.
(e) Contenu informatif de la source dinformation. Celui-ci va en augmentant au cours du dveloppement: linformation rcente renseigne plus sur ltat actuel de lenvironnement que de linformation acquise dune manire ou
dune autre plus anciennement. Lintgration de ces informations au cours du temps permet galement une plus
grande prcision de linformation. (f) Utilit de linformation. Celle-ci va en dcroissant au cours du temps, car, la fin
de la vie approchant, linformation que lon va acqurir sera de moins en moins utile, ou plus exactement, maintenir
les mcanismes dacquisition de linformation devient de plus en plus coteux par rapport aux bnfices quils peuvent
apporter pour la vie future. Pour plus de dtail voir Dufty et al. (2002).
conduise les espces dvelopper un maximum

de mcanismes dacquisition, par voie maternelle
ou par voie directe, de toute information disponible
dans lenvironnement. Toutefois, pour dmontrer le
caractre adaptatif de ces mcanismes et des rponses
quils apportent, il est ncessaire den connatre les
consquences sur laptitude des individus et en particulier des rtroactions induites par les consquences
de ces comportements au niveau de la dynamique
des populations.
8.5 DISTANCE DE DISPERSION,

APTITUDE ET DYNAMIQUE
DES POPULATIONS
Trs peu dtudes, autres que thoriques, ont t
consacres limpact de la dispersion sur la rpartition spatiale, laptitude phnotypique et, dans une
moindre mesure sur la dynamique des populations.
La raison en est la fois le manque de techniques
227
permettant de suivre un grand nombre dindividus,

la surface quil faut contrler pour documenter tous
les types de mouvements, et lidentification des
causes de la dispersion.
8.5.1
Distances et causes de la dispersion
Il nexiste pour ainsi dire aucune tude reliant distance de dispersion et cause de la dispersion. Le prsuppos dominant est driv dun raisonnement
intuitif concernant la distance quil est ncessaire de
parcourir pour que le conflit lorigine du mouvement
soit rsolu (Figure 8.13). Pour viter la comptition
entre apparents ou viter de se reproduire avec un
proche gntique, il suffit a priori de changer de groupe
social, ce qui a priori ne ncessite pas daccomplir de
longues distances. Pour viter la comptition entre
congnres, il faut probablement accomplir de plus
longues distances si la population est constitue de
plusieurs groupes, ou si lunit dapparentement est de
plus petite taille que lunit sociale. Comme on le voit,
cela va probablement fortement dpendre de lespce
et de son organisation sociale. Enfin, la distance ncessaire pour changer de type dhabitat est a priori plus
grande que celle ncessaire pour changer dunit
dapparentement ou dunit sociale car lhtrognit de lhabitat sexprime gnralement une

chelle plus large que les deux autres.
Cette conception est attrayante car elle semble
relever du bon sens. Deux remarques viennent toutefois la mettre en question: le phnotype du dispersant peut changer en fonction de la cause de dispersion,
et la slection de lhabitat darrive peut diffrer en
fonction de la cause de dispersion. Pour donner un
exemple, nous savons que le phnotype de lindividu
dispersant, tant en termes morphologiques (taille, corpulence, rserve) que comportementaux (rsistance
au stress, capacit dexploration, aptitude comptitive),
diffre dans un certain nombre ce cas du phnotype
de lindividu philopatrique. Dans au moins une tude,
il a galement t montr que cela ntait vrai que
pour certaines causes de dispersion, en particulier celle
engendrant potentiellement les plus petites distances
de dispersion. Bien quaucune mesure des distances
de dispersion nait t faite, il est vraisemblable que
les phnotypes les plus adapts un mouvement dispersif ne le soient que pour accomplir des distances
de faible amplitude. De la mme manire, bien que
nous manquions dtudes empiriques, si diffrentes
causes de dispersion produisent diffrents phnotypes
La capacit de colonisation augmente dans ce sens

Le cot de la dispersion diminue dans ce sens
Habitat de pauvre qualit,
forte prdation, scheresse, ...
Comptition entre congnres
Comptition entre apparents
Dpression de consanguinit
Figure 8.13 Prsupposs

actuels concernant
la relation entre distance
et cause de dispersion.
Comptition entre
enfants et parents
Site de naissance
Distance de dispersion
La comptition parents/enfants devrait gnrer des distances de dispersion faibles dans la mesure o il suffit, pour
rsoudre ce problme, de quitter le territoire des parents. La comptition entre apparents, et la dpression de
consanguinit devraient gnrer des distances de dispersion un peu plus longues dans la mesure o il faut quitter le
voisinage pour sen extraire. La comptition entre congnres devrait gnrer des distances de dispersion encore
plus grandes car, cette fois-ci, il faut quitter la population dorigine pour chapper cette intensit de comptition.
Enfin, gnralement, pour chapper lhtrognit de lenvironnement, il faut probablement parcourir des distances
encore plus grandes car il est ncessaire pour ce faire de quitter la zone o sexpriment les conditions environnementales
dfavorables; lorsque les conditions impliques sont dordre climatique, les distances peuvent alors de venir trs grandes.
Daprs Ronce et al. 2001.
228
comportementaux quant leur capacit dinteraction

comptitive ou dexploration, il est possible dimaginer que cela puisse influencer le choix de lhabitat
darrive. En dautres termes, sil existe une corrlation
entre cause de dpart et choix de lhabitat darrive
(voir chapitre 7), les patrons de dispersion engendrs
par les diffrentes causes de dispersion pourraient bien
sloigner de manire radicale de ceux prdits sur la
base de la maille dhtrognit spatiale relative
chacune dentre elles.
8.5.2
Aptitude des dispersants

et des philopatriques
Si lon excepte la comptition entre apparents, la

plupart des modles qui se sont intresss laptitude
compare des individus philopatriques et dispersants
selon diffrentes causes de dispersion concluent
une galit de celles-ci mme en prsence dun cot
temporaire (par exemple uniquement ceux induits par
le mouvement) la dispersion. Le cot de la dispersion
ne peut tre permanent (cest--dire sur lentiret
de la vie de lindividu), que sil y a compensation au
moins partielle de ce cot. Par exemple, une baisse
de la reproduction induite par un manque de familiarit avec le nouvel habitat doit dune manire ou
dune autre tre compense par une augmentation
de la survie. Un certain nombre de travaux empiriques ont ainsi compar la fcondit et la survie des
philopatriques et dispersants une fois ces derniers
installs dans leur population dlection. De manire
gnrale, ces comparaisons ne tenaient pas compte
des cots pays durant la phase de transition entre le
site de naissance et le site de premire reproduction.
La majorit de ces tudes concluent une diffrence
daptitude, le plus souvent partielle, cest--dire ne
considrant quune composante biodmographique,
entre les deux stratgies. Une fois, cest la stratgie
philopatrie, une autre fois cest la stratgie dispersion
qui montre la meilleure aptitude, le sens de la diffrence pouvant tre variable entre catgories dindividus
au sein dune mme population. Quelques-unes seulement de ces tudes montrent une compensation entre
traits, la survie des individus dispersants, lorsquils se
sont tablis dans leur nouvelle population, tant
souvent meilleure et leur reproduction moins bonne
que celles des individus philopatriques.
Toutefois, ces comparaisons sont entaches de
nombreux problmes mthodologiques, dont le
moindre nest pas lestimation du taux de survie qui
est le plus souvent assimil un taux de retour, cest-
-dire assimilant les individus quittant la population de la mortalit. Si le taux dmigration nest
pas le mme pour les deux stratgies, alors la comparaison des taux de survie partir de donnes locales na plus gure de sens car elle tmoigne autant de
diffrence de survie relle que de diffrence de taux
dmigration. Quelques rares tentatives exprimentales ont essay dutiliser des units dhabitat volontairement distinctes dans lespace que les individus
pouvaient rejoindre soit en empruntant des corridors entre units dhabitat soit en traversant une
matrice dhabitat hostile (dans lequel lindividu ne
peut stablir). Ces units dhabitat pouvaient tre
occupes ou vides. Trop peu de rplications de ces
expriences ont t tentes pour dgager ce stade
des rsultats gnraux. Lors de la colonisation dun
site vide, il semble que les dispersants disposent
dune meilleure croissance et dune meilleure reproduction (rongeur et reptile). Lorsque les habitats de
dpart et darrive sont occups, peu ou pas de diffrence entre les deux stratgies sont trouves (sauf
lors de la prdation durant la phase de transition
chez un rongeur, mais ce rsultat tait peut-tre
caus par la conception de lexprience elle-mme).
Lorsque la dispersion est frustre (les dispersants
sont empchs de disperser), les rsultats sont plus
ambigus, deux expriences, lune sur les rongeurs
lautre sur des reptiles, donnant des rsultats contraires. Cela nest peut-tre pas surprenant car ces
diffrentes expriences souffrent dun problme de
conception. Pour vraiment comparer de manire
exprimentale laptitude des individus dispersants
et philopatriques, il faut prendre en compte paralllement les diffrences dhabitat (le dispersant se
retrouve dans un autre habitat que le philopatrique),
et le fait quen quittant sa population le dispersant
change la nature de celle-ci, en particulier sa densit
(ce qui implique que laptitude du philopatrique est
fortement dpendante des interactions quil a avec
le dispersant). Pour analyser cela, il faudrait manipuler ou galiser en temps rel la fois les diffrences dhabitat et de densit. Une faon de procder
serait de frustrer la fois les individus tentant de
disperser et ceux tentant de rester, en transplantant
ces derniers entre populations (dispersion force),
et en remettant les dispersants dans leur population
dorigine (dispersion frustre). En construisant toutes
les combinaisons entre rsidents ou dispersants,
frustrs ou non frustrs (Figure 8.14) pour diffrentes causes de dispersion, nous devrions pouvoir progresser dans la comparaison des aptitudes des deux
stratgies.
229
Dispersion non frustre

Philopatrie non frustre
Dispersion frustre
Philopatrie non frustre
Dispersion non frustre

Philopatrie frustre
Dispersion frustre
Philopatrie frustre
Figure 8.14 Exemples dexprience permettant

de mesurer les cots et bnfices de la philopatrie
et de la dispersion au niveau individuel.
On utilise des systmes deux populations connectes par des corridors de dispersion unidirectionnels
au bout desquels se situe un systme de trappe (carr
noir la fin des corridors) permettant didentifier
les individus ayant parcouru toute la longueur du
corridor (de la population 1 vers la population 2, et
de la population 2 vers la population 1). Les corridors doivent avoir des longueurs au moins gales
la distance minimum parcourue par un individu dispersant. En capturant les individus la fois dans les
populations et la fin des corridors, on peut identifier le statut philopatrique ou dispersant des individus. En empchant les dispersants de rejoindre la
population vers laquelle ils voulaient aller ou en
forant les philopatriques quitter leur population
(et toutes les combinaisons possibles), on peut
mesurer la perte (ou gain) daptitude des deux stratgies en prsence en mesurant la survie et la
reproduction des deux catgories dindividus. Voir
Lecomte et Clobert (1996) pour un exemple.
Daprs Clobert et al. (2003).
8.5.3
Dispersion, aptitude et dynamiques

de population
Comme nous lavons vu dans ce chapitre, la dispersion

joue un rle important en dynamique des populations. Que ce soit dans les processus de rgulation,
dans les processus de colonisation ou au contraire
disolement, dans les processus dchanges dinformation gntique, sociale ou culturelle, elle, joue un
rle central. De mme, comme nous lavons vu prc230
demment, la dispersion peut dstabiliser une population, comme elle peut uniformiser, et donc roder
la biodiversit. Ainsi, son rle daugmentation ou de
diminution de lentropie dun systme va dpendre
essentiellement de la ou des causes qui vont promouvoir son volution et donc des pressions de slection
directe ou indirecte (cest--dire sur des traits lis)
qui vont linfluencer. Un exemple concernant lvolution conjointe de laltruisme et de la dispersion est
dvelopp au chapitre 13. Dans ce cadre, il est
noter que lvolution de la dispersion ne mne pas
toujours une maximisation des effectifs. Ainsi, la
comptition entre apparents peut quelques fois
mettre en danger dextinction une population car elle
nest pas fonction de la quantit mais de la qualit
de ses membres. De la mme manire, le succs de
colonisation peut tre suprieur celui attendu par
de la pure stochasticit dmographique si le colonisateur est dot dattributs rduisant les risques encourus lors de la colonisation. De manire plus gnrale,
dcrire un immigrant comme une particule tire
alatoirement au sein dun ensemble de particules de
mmes caractristiques, se mouvant au hasard dans
lespace, est une image fallacieusement rductrice
quelle que soit lchelle laquelle on se place. Plusieurs livres rcents ont dailleurs focalis lattention
sur le rle non ngligeable du comportement en
biologie de la conservation (voir le chapitre 16). La
multiplicit des formes de dispersion, de la nature
des dispersants et de leur aptitude une fois installs
dans une nouvelle population ou un nouvel habitat
devraient nous encourager abandonner une telle
vision rductrice des effets de la dispersion sur la persistance et lvolution des populations et en mesurer
plus clairement limportance en tenant compte des
caractristiques relles et bien documentes des tres
vivants.
CONCLUSION
La dispersion est probablement le comportement le
plus important et nanmoins le plus mal compris de
tous les traits biodmographiques dune espce. Ses
liens avec dautres comportements comme le choix du
partenaire et de lhabitat de reproduction sont fondamentaux. Ce comportement est fortement impliqu
la fois dans la diversification des espces et dans
leur persistance. Si une abondante littrature thorique y est consacre, celle-ci nest pas toujours adapte car trop rductrice, et les donnes empiriques de
qualit (en particulier les approches exprimentales)

sont bien plus rares et ne permettent ce jour que
quelques tentatives de gnralisation. Les raisons dun
tel manque de donnes sont purement pratiques,
ltude de la dispersion impliquant des chelles spatiales et temporelles trs importantes.
Le comportement de dispersion apparat de plus
en plus comme un comportement omnibus, solution
de multiples problmes: comptition entre apparents et entre congnres, choix du partenaire et
choix de lhabitat. On peut donc considrer que la dispersion est une rponse tout facteur qui cre de lhtrognit spatiale ou temporelle, quil soit dorigine
biotique ou abiotique.
Deux modles conceptuels pour lvolution
de la dispersion
Bien quune majorit despces montre une multicausalit de la dispersion, il nest toujours pas clair si
lon doit considrer la dispersion comme un comportement unique ayant de multiples causes ou comme
une famille de comportement se ressemblant fortement mais ayant chacun des causalits volutives
diffrentes. Ainsi, lon pourrait considrer que la
dispersion a dabord volu pour viter la comptition entre apparents, car ce problme est rencontr
par tout tre vivant, ou comme une rponse la
variabilit de lenvironnement car aussi intrinsque
aux systmes quexploitent les tres vivants. Au contraire, on pourrait penser que lorigine de la dispersion est polyphyltique cest--dire quil existe un
(ou plusieurs) type(s) de dispersion pour chaque
cause, combinant diffrents lments du rpertoire
comportemental dune espce.
La dispersion une famille de comportements?
En effet, le comportement de dispersion est essentiellement composite: il associe diffrents comportements plus lmentaires, tels la reconnaissance
dapparents, la raction au stress, lexploration, le
choix de lhabitat ou du partenaire sexuel, etc., qui
peuvent constituer ou ne pas constituer des syndromes
comportementaux. En ce sens, la dispersion pourrait tre dfinie comme un super comportement.
Ltude de la dispersion renvoie donc lexistence de
compromis entre diffrentes composantes de laptitude comportementale au niveau des phnotypes
(mises en place lors de la phase de dveloppement de
lindividu) et/ou au niveau des gnotypes (covariance

gntique).
La dispersion est un comportement qui apparat
dans la plupart des cas comme tant fortement plastique, en dautres termes fortement dpendant de
lenvironnement. Mme dans les cas o des spcialisations morphologiques confrent un pouvoir de dispersion plus grand une fraction de la population
ou de la descendance, lapparition de ces spcialisations
est galement trs souvent en partie dtermine par
lenvironnement. Cela ne veut pas dire quil nexiste
pas de contrle gntique, mais que ce contrle est
plus chercher dans les diffrents lments morphologiques, physiologiques et/ou comportementaux qui
constituent le mta-comportement de dispersion
et dans les valeurs seuil de rponse aux facteurs environnementaux. La dispersion apparat donc comme un
comportement dpendant de linformation disponible
dans lenvironnement.
Pour la dispersion de naissance au moins, linformation acqurir doit souvent transiter par la voie
parentale sous forme dapprentissage, dimitation,
ou deffets prnataux (voir chapitre 10). Cela laisse
supposer que le parent peut aisment manipuler
lenfant et que le conflit parent/enfant est ici gagn par
le parent. Lvolution dun taux de dispersion plastique est conditionne lexistence dautocorrlation
dans lenvironnement et ces patrons dautocorrlation
ont toutes les chances de guider lvolution dune
sensibilit lenvironnement un stade donn du
dveloppement du phnotype de dispersion.
La dispersion de reproduction: un comportement
peut-tre moins complexe
La dispersion de reproduction semble rpondre

moins de facteurs environnementaux: le choix du
partenaire et de lhabitat sont probablement les deux
plus importants. Toutefois, lhistoire de lindividu
en termes de mouvement interagit au moins en partie
avec ces processus de dcision. La littrature sur lvolution des stratgies biodmographiques sest intresse la rpartition de la reproduction au cours de
la vie. On pourrait aussi gnraliser cette question en
utilisant une notion largie de linvestissement reproducteur qui inclurait la rpartition temporelle et
spatiale de leffort reproducteur au cours de la vie.
Cette dfinition donnerait ainsi le cadre dans lequel
les diffrentes stratgies de dispersion pourraient tre
compares.
231
Comptition interspcifique, prdation

et parasitisme et dispersion
Nous avons peu parl de linfluence des interactions

avec dautres espces sur lvolution de la dispersion,
en particulier en fonction du type dinteraction:
comptition, prdation ou parasitisme. Pourtant, la
dispersion peut sans aucun doute permettre dchapper aux comptiteurs, aux prdateurs ou aux parasites.
Pour ces deux derniers types despces, on doit
sattendre ce quelles ragissent aux mouvements
de leur proie ou de leur hte potentiel. Il y a donc ici
un processus de co-volution potentiel entre les taux
de dispersion despces partageant des liens fonctionnels, et lon peut dj imaginer que parasites et
prdateurs, en fonction de leur stratgie alimentaire
(recherche active versus chasse lafft), vont influencer
la dispersion de leur proie ou hte diffremment, et
en retour la leur propre. Si la dispersion de chacune
des espces peut tre influence par celles dautres
espces, on peut galement prdire que les comportements de comptition interspcifique, antiprdateurs
ou antiparasites devraient galement tre lis au(x)
comportement(s) de dispersion et que des compromis
dinvestissement dans ces diffrentes sries de comportements devraient exister.
Le lecteur aura peut-tre compris que ce chapitre
a t conu avec la priori dlibr que la comptition
entre apparents constitue probablement le facteur
structurant le plus important de la dispersion. Le
lecteur est invit remettre en question cet a priori.
En choisissant cet a priori, nous esprons quune vue
critique de lvolution du comportement de disper-
sion, des mthodes dtudes, et des conclusions bases

sur des donnes et expriences encore largement
parcellaires gnrera lenvie de remettre en cause et
de dpasser les connaissances que nous avons actuellement dans ce domaine.
La dispersion est donc un champ de recherche en
comportement qui reste largement en devenir, mais
qui est pourtant essentiel si lon veut comprendre et
prdire la raction des espces aux changements
majeurs qui affectent et/ou vont affecter notre plante
comme la fragmentation des habitats et les changements climatiques.
Pour en savoir plus sur lvolution de la dispersion le
mieux est de lire les ouvrages de recherche multiauteurs:
STENSETH N.C. et LIDICKER Jr. W.Z. 1992, Animal
Dispersal: Small Mammal as a Model. Chapman et
Hall, Londres;
DINGLE H. 1996, Migration: the biology of life on the
move. Oxford University Press, Oxford;
CLOBERT J., DANCHIN E., DHONDT A.A. et NICHOLS
J.D. 2001, Dispersal. Oxford University Press,
Oxford, R.U.;
WOIWOOD I.P., REYNOLDS D.R. et THOMAS C.D.
2001, Insect Movement: Mechanisms and Consequences.
CAB Publication, Wallingford;
BULLOCK J.M., KENWARD R.E. et HAILS R.S. 2002,
Dispersal Ecology. The British Ecological Society, Blackwell, Oxford, R.U.
1. Dans ce chapitre et le prcdent, nous avons considr que la dispersion pouvait tre considre comme le
simple produit de processus de choix de lhabitat de reproduction. votre avis est-ce vrai dans tous les cas
chez tous les organismes?
2. Nous avons conclu que le comportement de dispersion peut tre regard comme un mta-comportement en ce sens que le mme comportement (ici le mouvement) peut avoir des causes et des mcanismes
multiples en permanente interaction. votre avis, est-ce particulier la dispersion ou dautres traits classiquement appels comportements ont-ils aussi cette multiplicit de facettes?
232
TROISIME PARTIE
CHOISIR UN PARTENAIRE,
LES CONFLITS SEXUELS
Lindividu devenu adulte et ayant choisi un lieu de

vie doit alors sengager dans la reproduction. Pour
cela il lui faut choisir un lieu de reproduction et un
partenaire de reproduction. Le premier processus a
t dtaill dans le chapitre 7, mais en fait ces deux
processus, choix dun lieu et dun partenaire de
reproduction, interagissent et ils se droulent le
plus souvent en parallle. En effet, les partenaires
de reproduction constituent une ressource de qualit variable dont les individus des espces sexues
ont absolument besoin pour se reproduire. Pourquoi diffrencier alors ces deux types de ressources?
La raison est dans le fait que, contrairement aux
autres ressources, les partenaires sexuels ne constituent pas une ressource passive. Le choix est le plus
souvent rciproque, les deux sexes cherchant chacun
optimiser leur propre aptitude phnotypique. De ce

fait, la nature mme des processus de choix est fondamentalement diffrente. Cest lobjectif de cette
troisime partie de dvelopper les aspects relevant
de ce quil est convenu dappeler la slection sexuelle.
Le chapitre 9 prsente les principes fondamentaux
de la slection sexuelle. Le chapitre 10 prsente les
grands types de rgimes dappariement et les principes qui permettent den comprendre la signification volutive. Enfin, le chapitre 11 aborde la
question de linvestissement des parents dans le sexe
de leur progniture: nous verrons que dans de
nombreuses situations les parents ont intrt (cest-dire quils augmentent leur aptitude) faire des
descendants dun sexe ou dun autre en fonction des
conditions.
Chapitre 9
La slection sexuelle :
un autre processus volutif
Parmi les espces problmatiques de la classification

de Linn en 1758, figurent deux espces de canard.
Lune delle prsente un plumage brun tachet et
un miroir alaire bleu. Elle est nomme Anas platyrhynchos. Lautre, globalement gris clair, avec des
marques brun roux sur la poitrine, possde un cou
et une tte vert mtallique ainsi quun miroir alaire
bleu. Linn lavait baptise Anas boschas. Ce nest
que plus tard que lon ralisa quil sagissait en fait
des femelles et des mles de la mme espce, le canard
colvert. De nombreux cas de ce genre existent o
mme dminents taxonomistes nont pas su reconnatre les mles et les femelles de la mme espce,
tant leur aspect extrieur diffre. Se pose ds lors la
question gnrale de lorigine volutive de telles diffrences morphologiques entre les mles et les femelles
de la mme espce. En particulier, la seule existence
de caractres sexuels secondaires constitue un problme volutif: sils sont favorables aux individus
dun sexe, pourquoi les individus de lautre sexe nen
sont-ils pas eux aussi pourvus? A priori, il est raisonnable de penser que le plus souvent les membres des
deux sexes dune mme espce sont soumis aux mmes
contraintes de lenvironnement. Par exemple, si les
bois des cerfs servent aux mles dans la lutte contre
les prdateurs, pourquoi les femelles de cette mme
espce en sont-elles dpourvues si elles aussi sont
exposes au mme risque de prdation?
Ds 1859 Darwin, dans son livre The Origine of
Species, aborde explicitement ce problme. Il considre que lexistence chez de nombreux tres vivants
de formes bizarres, ou de caractres extravagants tels
que des couleurs particulirement vives, des plumes
allonges lextrme, des crtes colores ou dautres
caractres sexuels secondaires encore, pose un problme pour sa thorie de lvolution par slection
naturelle (Pomiankowski 1988). En effet, ces carac-
tres, le plus souvent prsents chez les mles, ne

semblent pas participer la survie des individus qui
les expriment. Bien au contraire, nombre de ces traits,
linstar de la queue du paon, semblent plutt
encombrer les mles et les rendre plus reprables et
plus vulnrables face aux prdateurs. Ces caractres
ne semblent pas non plus servir la survie des descendants comme dautres types de traits limits un
seul des deux sexes (tels que la poitrine chez les
humains, les plaques incubatrices des oiseaux, ou le
placenta des mammifres). En 1871, avec son livre
The descent of man and selection in relation to sex,
puis dans la deuxime dition de ce mme livre en
1874, Darwin expliqua lvolution des caractres
sexuels secondaires par la thorie de la slection
sexuelle. Constituant en quelque sorte le pendant de
la slection naturelle, cette thorie originale propose
que les caractres sexuels secondaires ont volu
travers lavantage quils confrent aux mles lors de la
comptition qui les oppose pour fconder les femelles.
Selon leur nature, ces caractres se rvlent tre
dterminants pour sortir vainqueur des confrontations
physiques entre mles, ou pour attirer les femelles et
les inciter saccoupler.
Ds lorigine, les mcanismes de slection naturelle et de slection sexuelle ont t troitement lis.
Cependant, alors que les grands principes de la slection sexuelle taient noncs ds la fin des annes 1870,
quelques exceptions prs, la recherche dans ce
domaine a t quasi inexistante jusque dans les
annes 1960. Il nest donc pas tonnant quaujourdhui,
alors que le grand public a le plus souvent dj
entendu parler de slection naturelle, rares sont les
personnes, mme au sein de la communaut des
biologistes, pour qui la slection sexuelle voque un
concept familier. Le but de ce chapitre est de prsenter
les principes de base de la slection sexuelle dans son
LA SLECTION SEXUELLE: UN AUTRE PROCESSUS VOLUTIF
235
acceptation moderne, dexposer les diffrentes alternatives thoriques et les travaux empiriques qui sy
rattachent ainsi que dillustrer ses diverses implications pour la biologie des populations et lvolution.
Un bref aperu historique, en guise dintroduction,
permettra de montrer comment ltat actuel de cette
branche de lcologie comportementale trouve ses
origines dans lhistoire de son dveloppement. Nous
verrons en quoi la slection sexuelle constitue un
mcanisme fondamental dvolution. Ltendue des
aspects matriser pour comprendre limportance
de la slection sexuelle conduira ce chapitre tre
particulirement long.
9.1 DE DARWIN NOS JOURS:

HISTORIQUE DES TUDES
SUR LA SLECTION SEXUELLE
9.1.1
Lopposition entre Darwin et Wallace
Au XIXe sicle, le dbat au sujet de limportance de

la slection sexuelle a eu principalement lieu entre
Charles Darwin et Alfred Russel Wallace. Bien que
les deux protagonistes aient t lorigine tout fait
en accord, leur discussion sest ensuite polarise,
partir des annes 1870, autour de deux conceptions
alternatives apparemment inconciliables (Pomiankowski 1988). Darwin pensait en effet que les ornements extravagants des mles avaient volu par
slection sexuelle simplement du fait que les femelles
prfraient systmatiquement sapparier aux mles
les plus attractifs et ornements. De nos jours, cette
conception est juge insatisfaisante pour deux raisons principales. Tout dabord, le pre de la slection
naturelle invoquait lexistence dun vritable choix
esthtique chez les femelles, sans se poser la question
de lorigine mme de cette prfrence arbitraire.
Sans doute, Darwin prtait-il, au moins aux vertbrs suprieurs, des sentiments esthtiques semblables ceux des tres humains. Dautre part, dans son
enthousiasme, Darwin ngligeait de fournir une
explication la large prdominance des colorations
vives et des caractres extravagants chez le sexe mle.
Wallace, de son ct, accordait un rle prpondrant au processus de slection naturelle. Pour lui, si
les femelles choisissaient certains mles, ctait uniquement parce quils prsentaient des caractres favoriss par la slection naturelle. Pour Wallace (1891),
la slection sexuelle ntait quun processus secon236
CHOISIR UN PARTENAIRE, LES CONFLITS SEXUELS
daire dont leffet tait tout au plus de renforcer celui

de la slection naturelle. Pour expliquer comment
pouvait tre apparue la prfrence des femelles par
slection naturelle, Wallace considrait que la prfrence des femelles servait de faon primordiale la
reconnaissance spcifique. Selon lui, cette prfrence
avait volu pour augmenter lefficacit de lappariement en permettant de synchroniser la libration
des gamtes, et pour choisir les mles de meilleure
qualit et/ou possdant les meilleures ressources. En
fait, cest en partie la prdominance des vues de
Wallace qui a conduit ne considrer la slection
sexuelle que comme un processus mineur pendant
prs dun sicle.
9.1.2
La contribution de Fisher
Le dbat resta fig en ltat jusqu la parution de deux

articles fondamentaux de Ronald A. Fisher en 1915
et 1930. Fisher a immdiatement identifi les deux
problmes auxquels Darwin navait pas rpondu.
Les prfrences, comme tout autre trait, sont faonnes par les avantages slectifs quelles peuvent procurer. En particulier, Fisher remarqua que de telles
prfrences peuvent voluer parce quelles modifient
le succs de reproduction des descendants mles.
Lavantage sexprime donc la deuxime gnration.
Il proposa donc un processus en deux tapes.
Supposons quil apparat une variation gntique
sur un trait des mles, comme la longueur de la queue,
et que les mles avec une queue plus longue que la
moyenne aient un lger avantage en termes de survie.
Supposons aussi que les femelles choisissent les mles
et quil existe une variation gntique entre les femelles
dans leur tendance sapparier avec des mles de
longueur de queue diffrente. Les femelles prfrant
les mles avec une longue queue tendent avoir des
descendants mles avec une meilleure survie. De ce
fait, les allles codant pour une longue queue chez
les mles vont envahir la population. De mme,
pour les allles qui rendent les femelles plus sensibles
la longueur de la queue des mles. ce stade, le
trait des mles qui au dpart tait uniquement favoris par la slection naturelle devient aussi favoris
par le choix des femelles. Le poids de cette deuxime
composante augmente au fur et mesure quaugmente la frquence de la prfrence femelle dans la
population. De plus, lavantage relatif de la prfrence
des femelles elle-mme augmente avec lavantage de
lornement mle en termes dappariement, cest--dire
avec la force de la prfrence des femelles. De ce fait,
la prfrence des femelles et le trait prfr chez les

mles vont augmenter en frquence en parallle
cause de ces effets en retour positifs. On peut aussi
formuler le processus en disant que la prfrence des
femelles conduit un appariement non alatoire,
qui conduit une covariance positive entre les gnes
codant pour des formes exagres de prfrence chez
les femelles et de traits exagrs chez les mles [une
explication plus dtaille et formalise est introduite
au paragraphe 9.4.2 (a)]. Ce processus demballement
(en anglais runaway process) peut alors continuer de
sexercer au-del du moment o le trait des mles
devient lui-mme contre-slectionn en raison de ses
consquences ngatives pour la survie des individus.
On entre alors dans une deuxime phase pendant
laquelle lexagration du trait saccentue sans quil
soit pour autant favoris par la slection naturelle.
ce stade, seul le choix par les femelles continue
entretenir le systme. Ce processus demballement
peut fonctionner jusqu ce que les dsavantages en
termes de viabilit des mles dpassent les bnfices lis
la prfrence des femelles. On considre aujourdhui
que le processus demballement fisherien peut non
seulement affecter lvolution des signaux sexuels,
mais aussi celle des comportements de copulation chez
les mles, des organes gnitaux et des autres organes
de contact utiliss lors de la copulation (Eberhard
1993).
Historiquement, dans une premire phase, le processus demballement fisherien est en grande partie
pass inaperu (Pomiankowski 1988), alors quil avait
en fait le mrite de: 1) redonner la slection sexuelle
toute sa place dans le dbat sur lvolution des espces;
et 2) de rconcilier les vues de Wallace et de Darwin
en impliquant aussi bien la slection naturelle que la
slection sexuelle. Les crits de Fisher auraient donc
d permettre de quitter plutt cette longue priode
pendant laquelle, la suite des arguments de Wallace,
la slection sexuelle avait t considre comme un
processus mineur. Cependant, il a fallu encore attendre plus de trente annes pour que la slection
sexuelle retrouve la place quelle naurait jamais d
perdre. cet gard, il est intressant de noter que
mme le grand volutionniste Julian Huxley, un des
rares chercheurs de lpoque ayant publi sur la
slection sexuelle, cite le processus demballement
dans un premier article paru en 1938 (Huxley 1938a),
mais nglige de citer les crits de Fisher dans sa revue
sur la slection sexuelle publie la mme anne
(Huxley 1938b), ainsi que dans sa contribution la
nouvelle synthse fondant le nodarwinisme (Huxley
1942).
9.1.3
La contribution de Lande
La redcouverte du processus demballement fisherien

se fit progressivement au cours des annes 1960 et se
poursuivit jusquau dbut des annes 1980 (Pomiankowski 1988, Andersson 1994). Elle impliqua principalement des approches thoriques visant vrifier
quantitativement la ralit des changements de frquences gntiques suggres par Fisher. Bien que
ODonald (1962, 1967) ait t le premier adopter
cette dmarche thorique, on attribue en gnral
Lande (1981) le fait davoir dfinitivement dmontr la ralit du processus demballement fisherien.
ODonald (1980) avait cependant dmontr quun
allle de prfrence peut envahir une population en
mme temps quun allle codant pour un trait prfr qui amliore la survie. De plus, quand la prfrence est devenue suffisamment commune dans la
population, le trait peut continuer augmenter, mme
si son exagration rduit la survie. En dautres termes, les allles produisant un trait encore plus grand
continuent tre favoriss, au-del du moment o
le trait devient dsavantageux en termes de slection
naturelle, comme lavait suggr Ronald Fisher.
Dautre part, Lande (1981) a dmontr que les traits
de mles et la prfrence des femelles peuvent covoluer dans certaines conditions par un processus
demballement et que ltat final du systme peut
dpendre en partie dvnements stochastiques au
dpart du processus. De tels processus supposs frquents lors de la fondation de petites populations
sujettes la drive gntique peuvent expliquer
pourquoi des espces trs proches diffrent principalement (si ce nest uniquement) par les traits sexuels
secondaires des mles (voir le paragraphe 9.8). De ce
fait, la question de lapparition du trait et de la prfrence des femelles ne constitue plus un problme.
9.1.4
Le principe du handicap
Le principal mcanisme alternatif celui de lemballement fisherien propose que la prfrence des femelles
a volu parce quelle permet aux femelles de sapparier
avec les mles ayant une aptitude leve. Selon cette
conception, les prfrences pour les traits ornementaux handicapants se sont tablies parce que ces traits
jouent le rle de marqueur de bonne sant et de
vigueur. Le dbat sur cette alternative a donn lieu
plusieurs hypothses complmentaires. Le terme
gnrique propos par Andersson (1994) pour qualifier
lensemble de ces mcanismes est celui de mcanisme
237
(a)
40
Stratgies reproductrices
35
Pourcentage
30
25
20
Comportement social
15
Stratgies de survie
Biodmographie
Biologie des populations
Mcanismes
Aspects appliqus
Autre
10
5
0
1986
1988
1990
1992
1994
Anne
(b)
23
Slection sexuelle
21
Figure 9.1 Limportance

croissante de la slection
sexuelle pendant
les annes 1980.
19
Pourcentage
17
15
13
11
9
7
5
1986
Approvisionnement
1988
1990
1992
1994
Anne
volution du pourcentage de communication portant sur des thmes de slection sexuelle ou dapprovisionnement dans
les congrs de lISBE (International Society of Behavioural Ecology) lors des cinq premiers congrs de cette jeune socit.
(a) Laugmentation des communications portant sur les stratgies de reproduction est significative ( r = 0,92;
P = 0,027). La diminution des communications sur les stratgies de survie est, elle aussi, significative ( r = 0,90; P = 0,04).
(b) Ces deux tendances sont surtout dues laugmentation des communications portant sur la slection sexuelle
(stratgies de reproduction) et la diminution de celles portant sur lapprovisionnement (stratgies de survie). Daprs
Gross 1994.
indicateur. Tous ces mcanismes reposent sur lexistence suppose de gnes confrant une meilleure vigueur
(hypothse des bons gnes), rvls par des indices
extrieurs handicapants et ne pouvant donc tre dvelopps que par les individus de trs bonne qualit
individuelle.
238
Ces ides ont t particulirement dfendues par

Amotz Zahavi (1975, 1977) dans deux articles provocateurs pour lpoque prsentant ce quil est convenu
dappeler le principe du handicap. Ce principe propose que les femelles prfrent les mles avec des
ornements rduisant leur survie parce que de tels
handicaps rvlent, sans tricherie possible, la bonne

sant et la vigueur des mles les portant. De ce fait,
les femelles choisissant des mles ornements sont
en fait favorises parce quelles tendent avoir des
descendants avec une viabilit suprieure la moyenne.
Cependant, bien que lon tende attribuer la paternit de ces ides Amotz Zahavi, on en trouve les
prmices explicites chez divers auteurs bien antrieurs. En particulier, Ronald Fisher (1915) a trs tt
discut le fait que les ornements puissent tre en
eux-mmes des indicateurs de la qualit (cest--dire
de la forte aptitude) des mles. Cet autre aspect de la
contribution de Ronald Fisher est encore plus ignor
que sa contribution sur le processus demballement.
Ces ides ont ensuite t reprises et dveloppes par
George Williams (1966).
Les articles de Zahavi ont provoqu de vives critiques dans la mesure o les premiers modles gntiques du principe du handicap ont conclu que celui-ci
avait peu de chances de fonctionner (cf. Dawkins
1990). Cependant, des modles ultrieurs combinant lhritabilit des diffrences de viabilit avec un
avantage lors de lappariement ont ensuite suggr
que les mcanismes indicateurs pourraient en effet
contribuer lvolution des ornements des mles.
Globalement, les problmes thoriques soulevs par
la formalisation du principe du handicap se sont
rvls parmi les plus dlicats rsoudre. Il a fallu
plus de quinze annes avant que la question de savoir
si un tel mcanisme pouvait fonctionner commence
tre clairement rsolue (Pomiankowski 1988,
Grafen 1990a et 1990c, Maynard Smith 1991). Paralllement, laccumulation de donnes empiriques
diverses et varies en faveur du principe du handicap
au cours du temps a donn lieu une synthse
convaincante au milieu des annes 1990 (Johnstone
1995).
9.1.5
Le renouveau: la prdominance actuelle

de la slection sexuelle
Alors que la slection sexuelle avait t considre

comme un processus mineur pendant longtemps,
depuis les annes 1980, et jusqu aujourdhui, la
slection sexuelle est devenue un des principaux sujets
dtude en cologie comportementale (Figure 9.1).
Pendant la mme priode, la part relative des recherches portant sur lapprovisionnement optimal (voir
chapitres 5 et 6) a fortement chut (Gross 1994).
Lattention accorde la slection naturelle a dpass
dans les annes 1990 le problme de la vrification

empirique des prsupposs et des prdictions des
modles de Fisher et de Zahavi. De nouveaux modles ont vu le jour et ont continu de stimuler la
recherche empirique sur lorigine et le maintien des
caractres sexuels secondaires.
Aujourdhui, ltude de la slection sexuelle et des
stratgies de reproduction constitue sans aucun doute
un des thmes majeurs des recherches conduites en
cologie comportementale. Une des raisons de ce
dveloppement rside peut-tre dans le retard considrable accumul dans ce domaine par rapport
dautres branches de lcologie comportementale.
Une autre raison rside dans lapparition relativement
rcente de mthodes permettant dtudier en parallle
les systmes de reproduction sur le plan social et sur
le plan gntique (parent gntique par empreinte
gntique), ce qui a ouvert tout un champ de
recherches auparavant inaccessible. Dans le mme
temps, les proccupations issues de la demande sociale
se sont sensiblement modifies. Alors que le dveloppement intensif des modles doptimisation est
contemporain de la crise de lnergie des annes 1970,
celui des recherches sur la slection sexuelle slabore
dans un contexte domin par le dveloppement de
nouvelles maladies sexuellement transmissibles au
premier rang desquelles figure le virus du sida.
9.2 LES FONDEMENTS

DU PROCESSUS
DE SLECTION SEXUELLE
9.2.1
Relation entre la slection sexuelle

et la slection naturelle
Chez une espce reproduction sexue, laptitude

phnotypique des individus dpend de leur capacit
survivre et de leur fcondit, mais aussi de leur
capacit accder aux partenaires sexuels. Ce dernier
aspect est la base du processus de slection sexuelle.
Considre aujourdhui comme une composante de
la slection naturelle et par dautres comme un processus au mme niveau hirarchique, elle dpend
des avantages que certains individus ont sur dautres
individus du mme sexe et de la mme espce, en
relation exclusive avec la reproduction (Darwin
1871, Partie 1, p. 256). Cette dfinition limine
demble tous les caractres sexuels primaires tels que
les organes et tractus gnitaux, les plaques incubatrices des oiseaux, ou bien les glandes mammaires des
239
mammifres dont la fonction est dassurer le succs

de la reproduction sans faire intervenir de relation
entre dautres individus que le parent et ses petits. La
slection sexuelle est invoque essentiellement pour
expliquer lvolution des caractres sexuels secondaires,
quil sagisse de caractres morphologiques ou comportementaux. Comme dans le cas de la slection
naturelle, lexpression slection sexuelle dun trait,
est en fait un raccourci pour dsigner une diffrence
hritable de succs de reproduction cause par la comptition pour laccs aux partenaires sexuels et en relation
avec lexpression du trait en question. On y retrouve
bien les trois conditions ncessaires tout processus
de slection: une variation sur un trait, une relation
entre cette variation et laptitude phnotypique, une
hritabilit de cette variation.
On est ainsi amen distinguer deux composantes
au sein de la slection naturelle: la slection utilitaire
(ou slection naturelle au sens strict) et la slection
sexuelle. La seule diffrence entre les deux processus
concerne la nature du tri effectu: les traits qui rsultent de la slection utilitaire ont t retenus au cours
de lvolution parce quils favorisent la survie et/ou la
fcondit des individus qui les portent, alors que ceux
rsultant de la slection sexuelle ont t retenus parce
quils favorisent laccs aux partenaires sexuels. Cette
distinction est importante car, dans de nombreux cas,
slection utilitaire et slection sexuelle ont des effets
antagonistes sur lexpression des traits phnotypiques.
9.2.2
Slection sexuelle et comptition
Lorigine de ce processus de slection sexuelle rside

dans la comptition pour les partenaires de reproduction. Il nous faut donc maintenant expliciter ce
que lon entend par comptition et les conditions
qui gnrent cette comptition. La slection sexuelle
ne peut exister que chez les espces reproduction
sexue, cest--dire celles o la reproduction ncessite
la combinaison de matriel gntique de deux parents
pour obtenir une descendance. La question de lorigine
de la reproduction sexue relve dun autre domaine
que celui de la slection sexuelle. Il existe une importante littrature sur cette question (voir par exemple
Hurst et Peck 1996 et les rfrences qui y sont cites),
qui dpasse le cadre du prsent ouvrage.
a) Lanisogamie et ses consquences
Des mles et des femelles
Quel est le critre qui, quelle que soit lespce vivante

tudie, vgtale ou animale, permet de distinguer
240
les mles des femelles? Le seul critre universel tient

au fait que les mles ont de petits gamtes, gnralement mobiles et appels spermatozodes, alors que les
femelles ont de gros gamtes gnralement immobiles
et appels ovocytes. Le fait quil existe une diffrence
de taille des gamtes qui fusionnent pour donner un
nouvel individu, est appel lanisogamie.
Origine de lanisogamie
Lorigine de lanisogamie est relativement plus facile

expliquer que celle de la reproduction sexue. Il
semble probable que la reproduction sexue soit
apparue sous la forme dune reproduction isogame,
cest--dire entre cellules semblables en tout point.
Toutefois, aujourdhui, lisogamie est un phnomne
rare, mme chez les organismes unicellulaires. La
reproduction anisogame ne serait que secondaire.
La plupart des modles dvolution de lanisogamie
prsupposent lexistence de deux pressions de slection: une pour laugmentation de la taille des zygotes
(dans la mesure o cela augmente leurs chances de
survie), et une autre pour augmenter le nombre de
gamtes (dans la mesure o cela augmente laptitude
des parents). Cependant, les ressources tant limites, ces deux pressions de slection sopposent lune
lautre. Un compromis rside dans lvolution de
deux sexes diffrents: un produisant peu de gros
zygotes, lautre produisant de nombreux petits zygotes. Parker et ses collaborateurs (1972) ont suggr
quune fois la sexualit apparue, lanisogamie est
hautement probable par slection diversifiante (voir
lencart 2.2). En effet, sil existe une variation dans
la taille des gamtes (celle-ci a de grandes chances de
se produire par simple effet du hasard), et si la survie
des gamtes augmente avec leur taille, la slection
devrait favoriser les gamtes qui fusionnent avec les
gros gamtes. La forme de la relation entre taille et
survie des gamtes influence fortement le systme
que lon attend. Pour certaines relations entre la taille
et survie des gamtes, la stratgie volutivement stable
est lanisogamie, avec des gros et des petits gamtes
(cest--dire des femelles et des mles) dans la population (Maynard Smith 1982).
Des tests de ces prdictions ont t proposs, mais
il existe de nombreuses exceptions et de nombreux
autres aspects restent tester, en particulier ce qui concerne la relation taille/survie des gamtes (Andersson
1994). Une autre explication serait que lexistence
de petits gamtes vite la transmission par ces derniers
dorganites cellulaires et/ou celle de parasites cytoplasmiques la descendance. En effet, il pourrait se
produire dimportants conflits entre les organites provenant des deux parents, le tout conduisant une
perte daptitude de la descendance (cf. Andersson
1994 pour une synthse).
Des consquences en cascade
Quelles que soient son origine et les conditions de son

maintien, une fois que lanisogamie existe, apparaissent
invitablement des conflits sexuels, entre individus
du mme sexe et entre individus de sexe diffrent.
Lanisogamie entrane de fait une srie de consquences
en cascade qui conduisent aux conflits sexuels. Dans
ce paragraphe, nous allons raisonner sur le cas dune
espce anisogame qui ne pratique aucun soin aux jeunes
une fois les gamtes produits [la prise en compte des
soins aux jeunes se fera dans le paragraphe 9.2.2 (b)].
Dans une telle espce, les femelles produisent donc
des gamtes riches en nergie, les ovocytes, alors que
les mles produisent de petits gamtes peu coteux
en nergie, les spermatozodes. En consquence, pour
une mme quantit de ressource donne, les mles
peuvent produire beaucoup plus de gamtes que les
femelles. De ce fait, tout moment, la reproduction
lchelle de la population est limite par la disponibilit en gamtes femelles, alors quil y aura toujours
des gamtes mles gaspills en ce sens quils ne
conduiront pas une fcondation. On peut donc
considrer que les femelles constituent dans cette situation une ressource rare, car limitante pour les mles.
Si laptitude des femelles est en grande partie dtermine par laccs aux ressources nergtiques pour pouvoir fabriquer les ovocytes, celle des mles dpend
majoritairement de laccs aux femelles fertilisables.
De ce fait, il existe une comptition entre les mles
pour accder aux femelles. La consquence directe
de cette comptition est que le succs de reproduction
des mles devient plus variable que celui des femelles,
ds lors que certains mles parviennent fconder
plus dune femelle. Les variations en termes daptitude phnotypique seront donc plus importantes au
sein des mles quau sein des femelles. Or, comme
nous lavons vu au chapitre 2, cest la variation qui
constitue la matire premire de la slection. Le tri
sur la variation phnotypique entre mles va donc
en grande partie seffectuer daprs les consquences
de cette variation sur la capacit des mles monopoliser les femelles fcondables. De leur ct, les
femelles peuvent disposer dun avantage slectif
important si elles sont capables de distinguer et
choisir de saccoupler avec les mles de meilleure
qualit. On sattend donc ce que les femelles soient
exigeantes (en anglais choosy), et manifestent plus de

discernement que les mles dans leur choix dun
partenaire sexuel. Ce plus grand discernement des
femelles nimplique pas forcment quelles disposent
de capacits cognitives labores, mais simplement
quelles soient plus attires par certaines caractristiques des mles, ou manifestent plus dintrt pour
les mles prsentant une expression exagre de
tel ou tel caractre, de telle sorte quelles auront
une probabilit plus leve de saccoupler avec certains mles quavec dautres. linverse, vu la faible
disponibilit en femelles fcondables et la forte comptition pour obtenir un partenaire sexuel, les mles
devraient en rgle gnrale tre peu slectifs et tenter
de saccoupler avec toute femelle fcondable qui se
prsente eux. Le choix exerc par les femelles peut
alors gnrer une pression de slection importante
pour lvolution des caractres des mles, alors que,
du fait de lanisogamie, le contraire est gnralement
beaucoup moins vrai.
Cest la nature et les consquences de cette comptition pour les partenaires sexuels qui constituent
le sujet de la thorie de la slection sexuelle.
b) Gnralisation la notion dinvestissement
Ce qui compte en fait dans lanisogamie, cest la diffrence dinvestissement par les individus de chaque
sexe dans chaque descendant. Lanisogamie fait que,
par dfinition, ce sont les femelles qui investissent le
plus par descendant. Cest cette diffrence dinvestissement par descendant qui, par des consquences
en cascade, conduit les femelles tre le sexe rare et
donc exigeant dans leurs choix de partenaire, exerant
ainsi une slection sur les membres de lautre sexe.
Cependant, nous verrons au chapitre suivant que
chez de nombreuses espces, linvestissement dans la
descendance ne se limite pas la seule fabrication
des gamtes. De nombreuses espces apportent aussi
des soins souvent trs coteux leur descendance.
Chez de telles espces, les cots lis aux soins aux jeunes peuvent tre beaucoup plus importants que ceux
lis la seule fabrication des gamtes. Dans un certain
nombre despces, ce sont les mles qui investissent
le plus dans les soins aux jeunes. Cela cre alors les
circonstances pour:
1. soit quilibrer linvestissement par les deux sexes,
dans ce cas-l on parle de slection sexuelle
mutuelle;
2. soit, si les mles investissent beaucoup plus que
les femelles, conduire une inversion des effets
de la slection sexuelle, les mles devenant le sexe
241
rare et exigeant. On parle alors dinversion des

rles des sexes (Clutton-Brock et Vincent 1991).
Dans un tel cas, ce sont les mles qui exercent de
par leurs choix de partenaire de reproduction une
forte pression de slection sur les femelles. Les
caractres sexuels secondaires exagrs se trouvent alors chez les femelles et non chez les mles
(Clutton-Brock et Vincent 1991).
On peut donc gnraliser la notion de slection
sexuelle en disant que cest le sexe qui investit le plus
dans chaque descendant qui constitue le sexe rare, et
donc qui exerce une pression de slection sur les
membres de lautre sexe au travers de son exigence
lors du choix du partenaire sexuel.
c) Les grands types de slection sexuelle
Comptition inter- et intrasexuelle
On distingue classiquement deux types de slection

sexuelle: celle qui repose sur les interactions entre
individus de mme sexe, que lon nomme la slection
intrasexuelle, et celle qui repose sur les interactions
entre individus de sexes diffrents que lon nomme
slection intersexuelle. La comptition entre individus dun mme sexe pour laccs aux partenaires
du sexe oppos peut en effet sexercer travers des
affrontements physiques entre individus de mme
sexe ou travers des mcanismes de choix dun sexe
par lautre.
Le terme comptition a ici le mme sens quen
cologie: la comptition existe ds lors que lutilisation dune ressource (ici les partenaires sexuels) par
un individu en limite laccs dautres individus. Le
choix dun partenaire de reproduction par un sexe
implique une comptition indirecte pour les partenaires dans lautre sexe, mme si les rivaux ne se rencontrent jamais. Une femelle acceptant de sapparier
avec un mle pour fconder ses ufs devient non
disponible pour les autres mles, mme si ce nest que
temporairement. En cologie, il existe la mme distinction. La comptition par interfrence (en anglais
contest competition) implique des disputes pour laccs
une ressource, chaque comptiteur cherchant
exclure les autres comptiteurs. La comptition par
exploitation (en anglais scramble competition), elle,
nimplique pas la rencontre entre les comptiteurs.
Simplement ils exploitent la mme ressource, et de
ce fait en limitent laccs aux autres comptiteurs.
Les traits slectionns dans le contexte de la slection
intrasexuelle (Tableau 9.1) sont souvent qualifis
darmements car ils servent soit comme des armes
ou des boucliers, soit comme des signaux lors des
242
combats entre mles. On parle aussi de badges ou

tiquettes rvlateurs du statut des individus qui le
portent. La slection intrasexuelle peut aussi impliquer
des combats directs qui peuvent tre forts violents,
comme chez les cervids, ou fortement ritualiss. Il
en va ainsi chez certains insectes comme Cyrtodiopis
dalmanni (voir la figure 14.8) une mouche de lAsie
du Sud-Est dont les yeux sont situs lextrmit de
longs pdoncules. Lorsque les mles saffrontent
pour laccs une femelle, ils se font face il
il, et lindividu pourvu de la plus grande envergure remporte le combat. Les combats nont lieu
quentre mles de mme envergure. La slection intrasexuelle peut aussi prendre des formes plus subtiles
de la part dindividus physiquement incapables de
gagner de tels combats mais qui vont utiliser une
tactique alternative pour accder sournoisement
lautre sexe. Cest notamment le cas de jeunes adultes
de nombreuses espces de poissons qui russissent
fconder furtivement les ufs dune femelle mme
en prsence de mles plus gs et donc physiquement dominants, la croissance tant continue chez
les poissons.
Les traits slectionns dans le contexte de la slection intersexuelle sont souvent qualifis dornements
car ils servent attirer les femelles. Cependant, la
slection intersexuelle peut prendre de trs nombreuses
formes (Tableau 9.1). Elle peut impliquer des parades labores comme la danse des grues, le chant des
oiseaux chanteurs, ou bien des poursuites acrobatiques. Elle peut aussi impliquer des comportements
subtils comme chez laccenteur mouchet (Prunella
modularis), o, avant accouplement, le mle stimule
de son bec le cloaque de la femelle, ce qui a pour effet
de lui faire rejeter le sperme de prcdents accouplements avec dautres mles (nous verrons plus loin
que ce type de comportement relve plus de ce que
lon appelle la comptition spermatique).
Un troisime type de slection sexuelle:
la comptition spermatique
Il existe une troisime forme de comptition sexuelle

(Tableau 9.1). En effet, une fois le (ou les) accouplements effectus, les nombreux spermatozodes vont
entrer en comptition entre eux lintrieur du tractus gnital femelle pour accder la fcondation. De
plus, les femelles ont toute une gamme de possibilits
de choisir parmi les spermatozodes quelles ont reus,
soit quils proviennent dun seul mle, soit quils
proviennent de diffrents mles. Cest ce que lon
appelle la comptition spermatique (Tableau 9.1).
TABLEAU 9.1 LES DIVERS MCANISMES DE COMPTITION POUR LES PARTENAIRES,
AINSI QUE DES EXEMPLES DE TRAITS SUSCEPTIBLES DTRE SLECTIONNS DANS LE SEXE EN COMPTITION.
Mcanisme
Comptition par exploitation

Plus ou moins quivalent :
comptition intersexuelle
Domaine
Capacits
physiques
Choix
du partenaire
Traits favoriss chez le sexe comptitif
Recherche prcoce et rapidit dans la localisation des partenaires.

Organes de locomotion et sensoriels bien dvelopps.
Endurance: Capacit rester reproductivement actif pendant une large partie
de la saison.
Comportements ou traits morphologiques qui attirent et stimulent les partenaires.
Offrandes de nourriture, monopolisation de territoires ou sites de nid ou de toute
autre ressource de haute qualit ncessaire la reproduction.
Stratgies daccouplement alternatives comme laccouplement forc.
Comptition spermatique
Garde du partenaire, squestration, copulations frquentes, production de

bouchons daccouplement ou de spermatozodes kamikazes, ou tout autre moyen
dempcher des rivaux de copuler avec le partenaire.
Capacit de surpasser le sperme des rivaux, comme par exemple la production de
trs nombreux spermatozodes, ou stimulation de la femelle pour quelle rejette
le sperme de concurrents
Comptition par interfrence

Plus ou moins quivalent :
Comptition intrasexuelle
Traits qui augmentent les chances de gagner les combats (taille corporelle, force,
armement, agilit et signaux de menace imposants).
Tactiques alternatives pour les comptiteurs infrieurs de faon viter les disputes
avec les meilleurs comptiteurs.
Modifi daprs Andersson 1994.
Typiquement, cette forme de comptition ne relve

ni de la comptition intrasexuelle, ni de la comptition intersexuelle. Elle a cependant des liens avec ces
deux processus, mais dans la mesure o les acteurs
ne sont plus les mles et les femelles mais plutt les
femelles et les spermatozodes, et dans la mesure o
la nature des mcanismes mis en jeu est fondamentalement diffrente, on tend aujourdhui clairement
les sparer des deux autres processus de comptition
sexuelle. Historiquement, la comptition spermatique na dailleurs t identifie et tudie en tant que
telle que relativement tardivement: le premier livre
consacr ce sujet date de 1984 (Smith 1984b). Il a
t suivi par le livre de Birkhead et Mller (1992)
sur la comptition spermatique chez les oiseaux et tout
rcemment par une revue plus gnrale sur le sujet
par les mmes auteurs (Birkhead et Mller 1998).
Nous y reviendrons au paragraphe 9.5.
Le reste de ce chapitre sera construit autour de
ces trois types de comptition (rsums dans le
tableau 9.1), car ces divers processus agissent probablement squentiellement au cours de lvolution et
au cours dune saison de reproduction. Nous commencerons par la comptition intrasexuelle, puis
aborderons la comptition spermatique et enfin
dvelopperons la comptition intersexuelle. Mais avant
den arriver l, il nous faut encore discuter deux
questions importantes: tout dabord celle de la relation existant entre la slection intra- et intersexuelle,
et ensuite la question de la direction de la slection

sexuelle.
d) Armement ou ornement?
La dualit fonctionnelle des signaux sexuels:
une mta-analyse
Bien que la dichotomie entre slection inter- et

intrasexuelle soit relativement commode, il nest pas
toujours ais de savoir si un trait donn est apparu
cause des avantages quil procurait dans la slection
intrasexuelle ou dans la slection intersexuelle. Il
semble que, trs souvent, ces deux fonctions soient
intimement lies. Dans une revue des tudes ayant
cherch analyser la fonction intra- ou intersexuelle
de caractres sexuels secondaires, Anders Berglund
et ses collaborateurs (1996) ont ainsi pu montrer
que sur un total de 48 signaux de nature visuelle,
acoustique, chimique ou lectrique, 37, soit plus des
trois quarts (77%) possdaient les deux fonctions,
un rsultat statistiquement trs significatif. Une telle
association entre ces deux fonctions ne peut donc
pas tre due au hasard. Mme en ne retenant que les
tudes soutenues par de bonnes statistiques, lassociation entre ces deux fonctions reste significative.
Ce rsultat est dautant plus fort que la plupart des
tudes ne se sont intresses qu une seule des fonctions, lassociation napparaissant que lorsque lon
rapproche les rsultats de diffrentes tudes. De ce
243
fait, il est probable quon sous-estime la proportion

des cas o un mme signal remplit les deux fonctions
darmement et dornement. Cependant, ce biais
dchantillonnage ne peut pas avoir gnr lassociation
observe: au contraire, il ne peut quavoir diminu
notre capacit la dtecter. Dans un tel cas, on dit
que le rsultat est conservateur, car les biais souponns ne peuvent quavoir diminu la tendance mise
en vidence.
De plus, la fonction armement est surreprsente
parmi les situations o une seule des deux fonctions
est documente (dans 9 cas sur les 11 o une seule
fonction a t dmontre, il sagissait dune fonction
de type armement). Cependant ici, plus que dans le
prcdent cas, les biais dchantillonnage sont susceptibles de crer des effets statistiques sans fondement biologique. Le fait de trouver quun signal na
pas une fonction donne peut tre d au fait que
soit cette fonction navait pas t recherche, ou bien
quelle tait plus difficile mettre en vidence que
lautre (Berglund et al. 1996).
Un scnario: dabord armement,
ensuite ornement
la suite de leur mta-analyse, Berglund et collaborateurs (1996) ont propos que les caractres sexuels
secondaires nvoluent pas habituellement travers
le choix des femelles, mais trouvent plutt leur origine dans la comptition entre mles. Lide est que
les signaux utiliss dans les disputes sont honntes
car ils sont coteux produire pour les mles de faible
condition et parce quils sont constamment tests
lors des combats entre mles. Les femelles bnficieraient alors de lutilisation de linformation sur la
qualit des mles vhicule par ces signaux entre
mles pour slectionner les mles de haute qualit.
Les prsupposs et les arguments en faveur du scnario
sont les suivants.
Le scnario prsuppose que les femelles bnficient
dun appariement avec les meilleurs mles. Il existe
un consensus sur le fait que, toutes choses tant
gales par ailleurs, les femelles devraient choisir
comme partenaire les mles ayant un statut lev.
Les bnfices dune telle stratgie pour les femelles
peuvent tre directs: le succs des mles dans les
combats a t montr comme indicateur de leur
succs au cours de la vie dans diverses activits
comme lapprovisionnement, la rsistance aux parasites, et la capacit viter les prdateurs et les
blessures (Borgia 1979). Les bnfices peuvent
aussi tre indirects si le trait est hritable. En quel
244
cas, des femelles choisissant de sapparier avec les

mles ayant la plus grande habilit au combat produiront des fils hritant des capacits combatives
de leur pre (Alexander 1975). Les femelles dun
grand nombre despces prfrent les mles gagnant
les combats, ou mme provoquent de tels combats
(Tableau 9.2).
Comme la suggr la mta-analyse de Berglund et
ses collaborateurs (1996), les caractres sexuels
secondaires semblent avoir frquemment volu
lorigine en tant que statut social: les fonctions
ornement et armement sont trs souvent associes.
De plus, le fait que les signaux nayant apparemment quune seule fonction soient le plus souvent
de type armement suggre que lorigine des caractres sexuels secondaires se produit plus frquemment dans un contexte agressif que dans celui du
choix des femelles.
Il existe aussi des arguments permettant de penser
que les traits ayant une double fonction ne perdent
pas leur utilit cause de lpuisement de la variance
de qualit des mles (Berglund et al. 1996). Tout
dabord, la variance sur les armements semble tre
substantielle. Chez les drosophiles, le succs dans
les comptitions territoriales entre mles montre
une variation gntique considrable (Hoffmann
1988). Chez les ouvrires dabeille miel, la dominance est fortement hritable (Moritz et Hillesheim 1985). Chez lpinoche, lagressivit et la
dominance sont hritables dans les populations
naturelles (Bakker 1986), et chez la blatte Nauphoeta
cinerea, la dominance sociale montre des niveaux
de variance gntique additive modrs levs
(Moore 1990). Dautre part, les mcanismes proposs pour maintenir la variation des traits slectionns intersexuellement (cest--dire de type
ornement), comme la mutation ou lhtrognit
spatiale et temporelle de lenvironnement (Hamilton
et Zuk 1982), peuvent aussi participer maintenir
la variance sur les armements. De plus, dautres
modles ont montr que la variance gntique des
mles peut tre maintenue sous leffet dune slection gnre par le choix des femelles (Andersson
1994). Il ne semble cependant pas exister de
modle ayant tudi le maintien de la variance
gntique sur de traits slectionns la fois par la
comptition intra- et intersexuelle.
Il semble probable que des traits utiliss dans les
disputes soient plus honntes que des traits utiliss
uniquement dans le choix du partenaire. La raison
en est que les mles devraient tre meilleurs que les
femelles dtecter les tricheurs dans la mesure o
TABLEAU 9.2 ARGUMENTS EN FAVEUR DU PRINCIPAL PRSUPPOS DU SCNARIO ARMEMENT PUIS ORNEMENT PROPOS PAR BERGLUND
ET AL. 1996: LES FEMELLES PRFRENT LES MLES GAGNANT LES COMBATS ENTRE MLES, ET PROVOQUENT DE TELS COMBATS.
Type dvidence
Les femelles prfrent

les mles gagneurs
Espce (taxon)
Nom latin
Rfrence
Dicranocre (Pronghorn) (mammifre)
Antolocapra americana
Byers et al. 1994
Coq de roche orange (oiseau)
Rupicola rupicola
Trail 1985
Poule domestique (oiseau)
Gallus domesticus
Graves et al. 1985
Gambusie (poisson)
Gambusia holbrooki
Bisazza et Marin 1991
Combattant (poisson)
Betta splendens
Doutrelant et McGregor 2000
Mouche (insecte)
Physiophora demandata
Alcock et Pyle 1979
Dicranocre (Pronghorn) (mammifre)
Antolocapra americana
Byers et al. 1994
lphant de mer (mammifre)
Mirounga angustirostris
Cox et LeBoeuf 1977
Poule domestique (oiseau)
Gallus domesticus
Thornhill 1988
Poisson
Poecilia latipinna
Farr et Travis 1986
Poisson
Padogobius martensi
Bisazza et al. 1989a
Gambusie (poisson)
Gambusia holbrooki
Bisazza et al. 1989b
Mouche (insecte)
Scatophaga stercoraria
Borgia 1981
Araigne
Linyphia litigiosa
Watson 1990
Les femelles sollicitent

les combats des mles
Extrait et complt daprs Berglund et al. 1996.
ils peuvent immdiatement tester la qualit de leur

rival lors des combats. De plus, on sattend ce
quil soit plus coteux de falsifier un signal dans les
disputes entre mles (cest--dire par la perte du
combat et les risques de blessures) que dans le contexte de la parade (le risque dtre dcouvert avant
laccouplement et de perdre ainsi lopportunit
dappariement). Cet argument est soutenu par une
exprience chez le vacher tte brune (Molothrus
ater) o des mles induits exprimentalement
mettre des chants puissants ont effectivement
attir plus de femelles mais ont t victimes de
plus dattaques de la part dautres mles, cela ayant
mme conduit quelquefois la mort du tricheur (West et King 1980, West et al. 1981).
Enfin, il semble que la stabilit dun signal honnte du statut est maintenue mme si le badge de
statut acquiert un rle fonctionnel en dehors du
contexte de lvaluation par le combat. Par une
approche SS, Johnstone et Norris (1993) ont en
effet analys le maintien dune signalisation honnte de lagressivit. Dans la mesure o lindividu
agressif endure un cot dpendant du contexte, et
dans la mesure o ce cot diffre dun individu
lautre, la slection peut maintenir la fois la

variance sur le trait de signal, et son honntet. Ils
ont aussi montr que ce rsultat nest pas chang
sil existe un bnfice li la taille du badge en
dehors du contexte des combats, en dautres termes
si le badge sert aussi de moyen dattirer les femelles.
Tous ces arguments corroborent le scnario volutif propos par Berglund et al. (1996): la slection
intrasexuelle doit en gnral tre ancestrale; la slection
intersexuelle ne serait que secondaire, mais continuerait promouvoir le dveloppement du trait sexuel
secondaire. Dans la mesure o les mles possdent
dj des signaux honntes signalant leur qualit dans
la comptition entre eux, les femelles exploitant cette
information plutt que tout autre trait arbitraire
seraient favorises et larmement en question continuerait voluer alors en tant quornement.
Il est noter que lon pourrait aussi interprter la
forte association entre les armements et les ornements
dans le sens oppos: les mles pourraient parasiter
linformation des signaux de qualit des rivaux,
signaux ayant volu sous linfluence du choix des
femelles. Cependant, les nombreux arguments dvelopps ci-dessus supportent plutt linterprtation
245
de Berglund et al. (1996). Enfin, leur hypothse

pourrait par exemple tre prouve par une approche
comparative en utilisant la mthode gnrale danalyse comparative pour les variables discrtes de Mark
Pagel (1994, 1997; voir chapitre 3). On sattend,
en effet, une prcdence de la transition vers une
fonction armement sur la transition vers une fonction ornement des caractres sexuels secondaires.
e) Dans quelle direction sexerce la slection
intersexuelle?
travers le processus de slection intersexuelle, un

des sexes va gnralement exercer une forte pression
de slection sur les individus de lautre sexe. On dit
que la slection intersexuelle sexerce sur le sexe qui
est choisi. Cependant, nous avons vu que ce sens, ou
direction de la slection intersexuelle, peut varier dune
espce lautre, principalement cause de lexistence
de soins parentaux. La plupart du temps, ce sont les
femelles qui investissent le plus dans la descendance
et la slection intersexuelle est alors dirige vers les
mles; mais dans un nombre non ngligeable de cas,
ce sont les mles qui investissent le plus par descendant, du fait quils assurent une grande part des soins
aux jeunes. La question du sens (ou de la direction)
de la slection intersexuelle fait donc lobjet de nombreux dbats toujours en cours. Dans une premire
tape, ces dbats ont eu pour effets didentifier clairement les facteurs qui influencent le sens de la
slection intersexuelle. Ce nest que tout rcemment
quun vritable cadre thorique permettant danalyser
formellement le poids respectif de ces divers facteurs
a t propos.
Facteurs influenant la direction
de la slection intersexuelle
Sex-ratio oprationnelle
Alors que la sex-ratio moyenne dans la population
est en gnral quilibre, avec un mle pour une
femelle, cela ne veut pas dire quil y a toujours autant
de femelles que de mles disponibles pour la reproduction. Le diffrentiel dinvestissement dans la
reproduction fait que pendant une grande partie du
temps, les reprsentants du sexe qui investit le plus
ne seront pas disponibles pour la reproduction alors
que les individus de lautre sexe seront eux quasiment
toujours disponibles. Cette diffrence va se traduire
dans ce que lon appelle la sex-ratio oprationnelle
(SRO), cest--dire le ratio des mles et des femelles
sexuellement rceptifs (et donc oprationnels en ter246
mes de reproduction) un moment donn. Dans la

plupart des espces, celui-ci est fortement biais en
faveur des mles (SRO > 1). Bien entendu, sil y a
inversion des rles, la sex-ratio oprationnelle sera
biaise en faveur des femelles (SRO < 1). La sex-ratio
oprationnelle a donc t propose comme un des
facteurs cls du fonctionnement de la slection intersexuelle (Emlen et Oring 1977). En effet, il semble
rsumer en un seul paramtre la fois les effets de la
sex-ratio globale de la population et les effets de
linvestissement diffrentiel des sexes.
Taux potentiel de reproduction et temps

de non-rceptivit
Cependant, la sex-ratio oprationnelle est extrmement difficile estimer directement. Il a donc t
propos dutiliser des estimations indirectes. Par
exemple, le taux potentiel de reproduction (mesur
comme le nombre maximum de descendants indpendants que les parents peuvent produire par unit
de temps) des mles et des femelles a t propos
comme paramtre plus facilement mesurable du
niveau dinvestissement dans la descendance des mles
et des femelles (Clutton-Brock et Vincent 1991). La
priode pendant laquelle les individus ne sont pas
rceptifs une nouvelle reproduction cause de leurs
charges de reproduction en cours, priode appele
priode de non-rceptivit (en anglais time out),
constitue un des principaux dterminants la fois
de la sex-ratio oprationnelle et du taux potentiel de
reproduction (Clutton-Brock et Parker 1992). Le
reste du temps, les individus sont rceptifs une
nouvelle opportunit de reproduction. Cest la priode
de rceptivit (en anglais time in). SRO, taux de
reproduction potentiel et temps de non-rceptivit
ne sont a priori pas indpendants les uns des autres.
Par exemple, une augmentation de la priode de nonrceptivit chez la femelle aura pour effet de diminuer
la SRO.
Rles des traits dhistoire de vie

Plusieurs tudes ont insist sur le fait que dautres
facteurs influencent la direction de la slection intersexuelle. Par exemple, des diffrences de mortalit
entre les sexes vont jouer un rle important sur le
rle des sexes dans la mesure o elles influencent fortement lequel des deux sexes est le sexe rare (CluttonBrock et Parker 1992). En effet, imaginons une
population dans laquelle ce sont les femelles qui
investissent le plus dans la progniture, mais dans
laquelle les mles sont particulirement exposs la
prdation (par exemple durant la priode des appariements), conduisant une faible survie des mles
relativement celle des femelles. Si ce diffrentiel de
survie est important quantitativement, il se peut que,
bien quinvestissant peu dans la reproduction, les
mles deviennent le sexe rare, contraignant ainsi les
femelles accepter le premier mle venu, les mles
survivants devenant alors le sexe exigeant. Ces diffrences de mortalit entre les individus des deux sexes
sont le plus souvent dues des diffrences dans les
cots de reproduction, eux-mmes lis aux diffrences
de rles des mles et des femelles.
Dautre part, lavantage relatif dobtenir un partenaire de grande qualit, qui lui-mme dpend de
lamplitude de la variation en qualit des partenaires
potentiels (Clutton-Brock et Parker 1992), va influencer fortement le bilan des cots et bnfices (et donc
lvolution) dune stratgie slective chez un sexe. Dans
une population o la variance en qualit des femelles
est importante et celle des mles faible, la slection
naturelle devrait, toutes choses tant gales par ailleurs,
favoriser lvolution dun comportement de choix
actif chez les mles car le fait de discriminer entre
les diffrentes femelles peut confrer des bnfices
importants.
Enfin, la slectivit dans le choix et la comptition
ne sont pas ncessairement deux stratgies sexcluant
lune lautre chez les individus dun sexe donn
(Kokko et Monaghan 2001). Le jeu des autres paramtres peut conduire des situations o le bilan des
cots et bnfices des diverses stratgies peut en fait
rendre le sexe le plus comptitif plus exigeant.
Vers une thorie synthtique
de la direction de la slection intersexuelle
Le dbat sur la direction de la slection intersexuelle

reprsente un bon exemple de la limitation de largumentation verbale. Un certain nombre de paramtres
susceptibles dinfluencer la direction de la slection
sexuelle ont t identifis. Limportance qui leur est
accorde varie selon les auteurs, chacun accordant, a
priori, un rle privilgi tel ou tel facteur. En particulier, la plupart des auteurs accordent une importance centrale la sex-ratio oprationnelle et au taux
potentiel de reproduction. Dautre part, le fait que
la plupart des facteurs proposs sont fortement lis
entre eux, de telle sorte que toute variation de lun
entrane une variation sur plusieurs autres, rend tout
raisonnement verbal particulirement dlicat. On
arrive vite une situation inextricable, dont la seule
issue est le recours la modlisation. En 1992,
Clutton-Brock et Parker ont propos une premire

approche thorique. Celle-ci a permis certes de souligner limportance de la SRO, mais aussi de montrer
limportance des autres facteurs sur la dtermination
de la direction de la slection intersexuelle. Ces auteurs
avaient en particulier montr limportance des diffrences de mortalit entre les sexes.
Plus rcemment, cependant, lapproche propose
par Hanna Kokko et Pat Monaghan (2001) fournit
une thorie vritablement globale des rles de chaque sexe. Cette approche inclut les effets combins
de linvestissement parental, de la mortalit, de la
sex-ratio maturit et de la variation de qualit des
partenaires potentiels dans un seul cadre thorique.
Kokko et Monaghan (2001) utilisent le succs reproductif total sur lensemble de la vie (en anglais lifetime reproductive success) comme mesure de laptitude
phnotypique. Dans leur modle, la reproduction se
produit en continu et les mles et les femelles peuvent tre dans deux tats: rceptifs ou non rceptifs.
Lintrt de leur formalisation rside dans lidentification pralable des composantes fondamentales
qui lient les divers facteurs numrs dans la littrature comme susceptibles dagir sur la direction de la
slection intersexuelle (Tableau 9.3). Cela conduit
une rduction du nombre de paramtres au sein du
modle, et, surtout, permet dexprimer chacun des
facteurs en question en fonction dune combinaison
de ces paramtres fondamentaux. Cela vite donc de
considrer des relations a priori entre sex-ratio oprationnelle et direction de la slection intersexuelle.
Facteurs dterminant la direction de la slection

Kokko et Monaghan (2001) dfinissent le ratio des
bnfices attendus de la comptition (RBAC) comme
laugmentation relative de laptitude des mles versus
celle des femelles quand le taux dappariement augmente. Quand RBAC > 1, les mles ont plus gagner
que les femelles augmenter leur taux dappariement. La slection intersexuelle est donc dirige vers
les mles. Dans le cas inverse, RBAC < 1, la slection
est dirige vers les femelles, le sexe mle tant alors le
sexe rare. Kokko et Monaghan (2001) dmontrent
ainsi que lorsque la sex-ratio oprationnelle est biaise en faveur des mles (b > 1), les mles sont le sexe
comptitif. Cependant, la valeur seuil de la sex-ratio
oprationnelle pour laquelle les mles deviennent
plus comptitifs que les femelles nest en gnral pas
gale 1. Si, par exemple, la reproduction est plus
coteuse pour les femelles que pour les mles, ces
derniers peuvent rester le sexe le plus comptitif
247
TABLEAU 9.3 PARAMTRES FONDAMENTAUX DU MODLE DE KOKKO ET MONAGHAN (2001)

DE DTERMINATION DE LA DIRECTION DE LA SLECTION INTERSEXUELLE.
Paramtre
TF et TM
Signification
Particularit
La sex-ratio maturit, en nombre total

de mles/nombre total de femelles.
Intgre toute diffrence de sex-ratio primaire

et de mortalit juvnile.
Dure des priodes de non-rceptivit

des femelles et des mles.
TF1 et TM1 reprsentent les taux avec lesquels les femelles

et les mles redeviennent rceptifs, cest--dire les taux
potentiels de reproduction TPRF et TPRM.
Taux de rencontre des partenaires dans une population

ayant une SRO quilibre (b = 1).
Si la SRO nest pas quilibre, le taux de rencontre devient

M
------- pour les mles et M les femelles.
mOF et mOM
Taux de mortalit pendant la priode de reproduction

(cest--dire de non-rceptivit) des femelles et des
mles.
Le cot de reproduction des femelles est CF = mOFTF/

(+ mOFTF) et la mme chose pour les mles. C correspond
la probabilit de mourir en consquence de la reproduction en cours.
mIF et mIM
Taux de mortalit or reproduction (cest--dire pendant

la priode de rceptivit) des femelles et des mles.
QM
En tant slectives, les femelles peuvent augmenter la

qualit de leurs partenaires par un facteur QM > 1 en
nacceptant quune fraction PM < 1 des mles quelles
rencontrent.
Le paramtre correspondant pour les mles est QF.
PM
Fraction des mles accepts par les femelles parmi les

mles rencontrs
Le paramtre correspondant pour les mles est PF.
1 000
100
Figure 9.2 Ratio de bnfice
attendu de la comptition
(RBAC) en fonction
de la sex-ratio
oprationnelle (b).
=1
=5
10
= 0,2
Femelles de plus en plus

comptitives
Mles de plus en plus

comptitifs
Sex-ratio oprationnelle (SRO)
Ratio de bnfice attendu

de la comptition (RBAC)
0,1
0,01
104
103
102
101
101
102
103
104
Sexratio oprationnelle
Quand les femelles subissent un cot reproductif fortement suprieur celui des mles (CF = 0,1; CM = 0,01), le
taux de rencontre M est de 10. La SRO est dtermine par ces paramtres et par la sex-ratio la maturit, a. Les
mles sont le sexe comptitif (RBAC > 1) quand la mortalit juvnile conduit une sex-ratio biaise en faveur des
mles maturit (a = 5), mais aussi quand la sex-ratio maturit est quilibre ( a = 1) ou mme srieusement biaise en faveur des femelles (a = 0,2, soit cinq fois plus de femelles que de mles). Avec a = 0,2, la sex-ratio oprationnelle devient elle aussi biaise en faveur des femelles (b = 0,43), mais les mles restent tout de mme le sexe le
plus comptitif (RBAC = 4). Avec ces valeurs de paramtres, les mles restent plus comptitifs que les femelles ds
que RBAC >1, ce qui correspond une SRO > 0,05 (flche la plus gauche). Daprs Kokko et Monaghan 2001.
248
mmes sils sont le sexe limitant numriquement

(SRO < 1), par exemple cause dune plus forte
mortalit juvnile des mles (Figure 9.2). Cela illustre
bien le fait que des diffrences dans le cot de la reproduction peuvent tre plus importantes que la sex-ratio
oprationnelle dans la dtermination de la direction
de la slection intersexuelle (Figure 9.2).
volution de la slectivit
Ensuite, pour tudier lvolution de la slectivit,
Kokko et Monaghan (2001) comparent deux situations: lune o les sexes ne discriminent pas entre les
partenaires rencontrs (dans ce cas le taux dappariement est gal au taux de rencontre) et une autre o
les individus prennent le temps de choisir les partenaires. La slectivit dans le choix de partenaire augmente la qualit moyenne des partenaires accepts,
aux dpens dune rduction du taux dappariement
(Tableau 9.3). Par qualit on entend tout type de
bnfice li au partenaire, quil soit direct ou indirect,
qui augmente le gain en aptitude par tentative de
reproduction. La slectivit dans le choix peut envahir
la population si laptitude des individus exigeants est
suprieure celle des individus non exigeants.
Il apparat alors que lvolution de la slectivit est
sous linfluence de quatre facteurs:
a) Tout dabord, les cots de reproduction spcifiques chaque sexe (paramtre C qui dpend des
mortalits pendant la priode de reproduction).
Des cots levs favorisent une stratgie slective
chez les individus du sexe qui les paye. Ces cots
augmentent la fois travers le taux de mortalit
par unit de temps et travers la dure de la priode
de non-rceptivit, cest--dire de la priode
de reproduction (et donc dcroissent avec une
augmentation du taux potentiel de reproduction).
M
b) Le taux de rencontre entre les sexes ( ------- pour
les mles et M les femelles). Un fort taux

augmente la slectivit de choix des deux sexes
parce que les individus peuvent rapidement
comparer les partenaires potentiels. Des biais dans
la sex-ratio oprationnelle ont pour effet de causer
des diffrences de taux de rencontre pour chacun
des sexes. Une sex-ratio biaise en faveur des mles
par exemple (fortes valeurs de b) a pour effet de
rendre les mles moins ports exprimer un choix
car lvaluation des femelles rencontres est
coteuse en termes de temps.
c) La mortalit pendant les priodes de rceptivit.
Une forte mortalit pendant les priodes de
rceptivit (fort mI) a tendance diminuer la

slectivit dans les choix de partenaire.
d) La variation dans la qualit des partenaires,
exprime comme un compromis entre le degr
damlioration de la qualit des partenaires
(paramtre Q, tableau 9.3), et le taux de rencontre des partenaires de haute qualit (paramtre P,
tableau 9.3). Si la qualit des partenaires potentiels est fortement variable, une augmentation
significative de la qualit du partenaire peut tre
obtenue sans trop diminuer le taux dappariement, ce qui favorise lvolution de la slectivit.
Lorsque QP > 1, la slectivit est toujours favorise, indpendamment des taux de mortalit, de
la dure de la priode de non-rceptivit et des
taux de rencontre de partenaires.
Quel facteur retenir?

Lensemble des conclusions de Kokko et Monaghan
(2001) remettent en cause plusieurs des ides classiquement admises. En particulier, les conclusions ont
tendance mettre en avant dautres facteurs que la
SRO et le taux potentiel de reproduction au profit
dautres facteurs fondamentaux. Par exemple, concernant lvolution de la slectivit, Kokko et Monaghan (2001) montrent que dans de nombreux cas,
ce ne sont ni la SRO ni le taux potentiel de reproduction qui joue le rle majeur, mais plutt des
paramtres comme les cots diffrentiels de reproduction des mles et des femelles. Or, pour de nombreuses raisons pratiques, il existe trs peu de mesures
spares de diffrences entre les sexes dans la survie
adulte pendant et en dehors de la reproduction. Ce
modle suggre un rle plus fondamental de linvestissement parental, estim par le paramtre mO, en
tant que tel (au sens de Trivers 1972, voir chapitre 10), que ce que les travaux antrieurs tendaient
le faire penser: selon Kokko et Monaghan, si lon
devait vouloir rduire les diffrents facteurs agissant
sur le sens de la slection sexuelle un seul paramtre, ce serait le cot de reproduction qui devrait tre
retenu. Cela montre que la SRO ne dtermine pas
elle seule la direction de la slection sexuelle, et que
le taux potentiel de reproduction ne doit pas tre vu
comme un simple ersatz de la SRO. Au contraire,
ces deux paramtres ont des effets indpendants sur
la direction de la slection sexuelle, cela en interaction
avec les diffrences de mortalit lies au sexe pour
produire les systmes dappariement. Ce rsultat explique des situations inexplicables jusqualors. Par exemple, chez le poisson cardinal Apogon notatus, le taux
potentiel de reproduction des femelles est plus du
249
double de celui des mles, et pourtant cette espce ne

montre pas une inversion de rle des sexes (Okuda
1999). Cela est d la forte mortalit des femelles,
qui peut en partie rsulter du plus grand taux de
reproduction des femelles. Le modle de Kokko et
Monaghan montre que lon peut avoir des situations
o cest le sexe ayant le plus fort cot de reproduction
qui reste le plus slectif dans ses choix de partenaire.
Cest le cas chez le papillon Operophtera brumata o
le taux de reproduction des mles est limit par des
cots importants de production des spermatophores
et o ce sont les mles, et non pas les femelles, qui sont
exigeantes, en dpit dune sex-ratio oprationnelle
fortement biaise en faveur des mles (Van Dongen
et al. 1998).
Ce modle ne nie cependant pas le fait que la sexratio oprationnelle et le taux potentiel de reproduction soient de bons prdicteurs de la comptition
sexuelle. Mais la raison en est que la plupart des
paramtres impliqus covarient. De ce fait, tous les
autres facteurs tant gaux par ailleurs, une diffrence
en taux potentiel de reproduction biaise la SRO, et
ces deux paramtres tirent le systme de reproduction dans la mme direction. Chez les mammifres
par exemple, les diffrences entre mles et femelles
dans les cots de reproduction sont si importantes
quelles entranent une sex-ratio oprationnelle fortement biaise en faveur des mles. Sparer les effets
des diffrents facteurs dans de telles espces serait
alors particulirement difficile. Un tel objectif est plus
facile atteindre chez des espces soins biparentaux,
comme beaucoup despces doiseaux ou de poissons.
Cependant, cette approche ne permet pas aux
divers paramtres dvoluer dans le temps: les soins
parentaux sont fixs de mme que les mortalits spcifiques des sexes. Seule une approche par la thorie
des jeux applique au choix mutuel de partenaires
dans laquelle les mortalits dpendraient de la stratgie parentale de lindividu, tout en tenant compte
de la possibilit dappariement par type, pourrait
permettre de savoir si les conclusions de ce modle
sont vritablement gnrales.
sexuelle. Il existe en revanche tout un arsenal de

mthodes disponibles pour quantifier la slection naturelle dans les populations (cf. Manly 1985, Endler
1986, Brodie et al. 1995), mthodes dont lexpos
dtaill dpasserait le cadre du prsent ouvrage.
Parmi les mthodes rgulirement utilises, il convient
de citer les mthodes dveloppes par Lande (1979),
Lande et Arnold (1983) et Arnold et Wade (1984a
et b). Ces mthodes permettent notamment de dterminer si une relation existe entre laptitude phnotypique (mesure dans le cadre de la slection sexuelle
daprs laccs aux partenaires reproducteurs) et le
degr dexpression dun ou plusieurs traits, dvaluer
la forme de cette relation, et de prdire les modifications gnres par la slection dans la distribution
des traits dune gnration la suivante. Ces mthodes
sont par essence des mthodes de rgression.
Le diffrentiel de slection linaire univari dcrit
ainsi la composante linaire de la slection. Il correspond la pente moyenne de la rgression de laptitude sur la valeur du trait considr. Ce diffrentiel
de slection est mathmatiquement quivalent la
covariance entre laptitude et le trait tudi (Endler
1986) et mesure la force de dplacement de la
moyenne du trait considr en une gnration sous
leffet de la slection directionnelle. Le diffrentiel
de slection non linaire permet quant lui de
dcrire la courbure ventuelle de la relation entre
laptitude et le trait. Il exprime le changement dans
la variance du trait qui est produit soit par laction
de la slection stabilisante, soit par laction de la
slection diversifiante. En divisant le diffrentiel de
slection par lcart type de la distribution du trait
avant slection, on obtient une estimation standardise de lintensit de la slection qui peut tre
compare entre populations. Les mthodes de slection univaries ne permettent cependant pas de distinguer entre les effets directs et indirects de la
slection. Cette distinction nest possible que grce
lemploi de techniques de rgression multiple qui
permettent de calculer des gradients de slection,
linaires ou quadratiques (Arnold et Lande 1983).
9.2.3
9.3 LA SLECTION INTRASEXUELLE
Comment mesurer la slection sexuelle?
divers titres, les chercheurs peuvent tre intresss

valuer quels sont les traits qui contribuent assurer
le succs dappariement des individus, quantifier
lintensit de la slection sexuelle sexerant sur chacun de ces traits, et comparer ces intensits entre
populations naturelles. Il nexiste pas de mthode de
mesure de la slection propre aux tudes de slection
250
9.3.1
volution du dimorphisme de taille
a) Quelques aspects thoriques
Les conflits physiques opposant des individus de

mme sexe sont frquents dans la nature et favorisent
lvolution de structures offensives ou dfensives, ou
encore de signaux permettant aux individus de menacer leurs rivaux. Le cot en viabilit (li linvestissement en nergie, ou un risque de prdation accru)
attach au dveloppement de telles structures nest
pas un problme en soi ds lors quil est compens
par un avantage consquent dans laccs aux partenaires reproducteurs. Cependant, la capacit comptitive dun mle en situation de comptition par
interfrence ne dpend pas tant de sa taille absolue
(ou de la taille absolue de ses armements) mais plutt de sa taille relative (ou de la taille relative de ses
armements) en regard des autres mles de la population. Cela peut conduire une vritable escalade
volutive dans le dveloppement de la taille du corps
des mles ou dans la taille de certains armements et
expliquer en partie pourquoi chez certaines espces
les mles sont largement plus grands et plus lourds
que les femelles et disposent darmements dmesurs.
Si les armements prsentent un certain degr dhritabilit, une slection directionnelle va, au fil des
gnrations, favoriser les plus grands mles, ou ceux
disposant des armements les plus redoutables, et,
dans le mme temps, diminuer la viabilit moyenne
des mles de la population. Un tel processus peut
conduire a priori diffrentes situations (Harvey et
Bradbury 1991). La course aux armements volutive engage entre les mles peut se perptuer
jusqu ce que les mles deviennent si rares que la
population est finalement voue lextinction. La
slection sexuelle a ainsi t invoque pour rendre
compte de la tendance laugmentation de la taille du
corps au sein de plusieurs lignes fossiles de mammifres, peut-tre lorigine de leur extinction (Ghiselin 1974, Maynard Smith et Brown 1986). Une
seconde possibilit consiste en lapparition au sein
des populations de variations cycliques de la taille
des mles. Les plus grands mles envahiraient dans
un premier temps la population jusqu ce que les
mles adultes deviennent si rares que des mles de
plus petite taille deviendraient favoriss et pourraient leur tour envahir, rinitialisant ainsi le processus. Enfin la troisime solution consiste en une
distribution de la taille des mles correspondant
un quilibre entre les cots et les bnfices associs
lexagration de la taille ou des armements.
Diffrents types de modles ont t construits
pour rendre compte des conditions dvolution de
caractres sexuels secondaires par course aux armements. Ils peuvent tre bass sur une approche par la
thorie des jeux impliquant une reproduction de type
haplode (Parker 1983a), ou incorporer un dterminisme gntique plus raliste, de type diplode (Maynard
Smith et Brown 1986). Ces modles se rejoignent

sur leurs conclusions gnrales: quand la stabilit est
atteinte, on obtient une distribution polymorphique
des valeurs du trait mle, dont la valeur moyenne
sloigne de loptimum utilitaire. Cette stabilit a
dautant plus de chances dtre atteinte que les cots
en survie attachs lexagration du trait mle augmentent de manire exponentielle pour chaque
accroissement de la valeur du trait, que le cot
daffrontement entre mles de mme taille est important, et quil existe une variation dorigine environnementale dans la production du trait. Lorsque ces
conditions ne sont pas remplies, on peut alors obtenir des phnomnes dextinction ou des variations
cycliques de la taille des mles. Cependant, ces dernires ne sont prdites que par le modle haplode.
Ces rsultats thoriques soutiennent donc laffirmation de Darwin selon laquelle la comptition intrasexuelle peut conduire lexagration stable de
certains traits mles en dpit dune diminution de la
viabilit moyenne des mles.
Parker (1983a) a en outre prcis quels facteurs
de lenvironnement sont susceptibles dinfluencer
linvestissement des mles dans le dveloppement de
la taille ou des armements. Dun point de vue volutif,
le niveau stable dinvestissement dans la taille ou les
armements devrait augmenter avec le nombre relatif
de femelles dfendre par rapport au nombre de mles
dfendant des femelles. Il devrait en revanche diminuer lorsque la variance phnotypique dorigine
environnementale est forte. Enfin, il devrait tre
plus lev lorsque la distribution de la valeur du trait
est biaise en faveur des valeurs faibles. Chez les vertbrs, il est frquent que la taille et le poids des mles,
ainsi que le dveloppement de leurs armements
dpendent de lge des individus. Les individus gs
tant plus rares que les jeunes, la distribution du
trait est alors gnralement baise vers les valeurs faibles. linverse chez les insectes, la distribution de
la taille chez les adultes suit gnralement une loi
normale. Selon Parker, donc, linvestissement moyen
dans la taille et les armements devrait tre plus grand
chez les vertbrs que chez les insectes.
Lvolution du dimorphisme de taille sous leffet
de la slection intrasexuelle nimplique cependant pas
forcment une course aux armements et peut mme,
sous certaines conditions, aboutir une taille moyenne
des mles adultes infrieure celle des femelles adultes.
Il peut en tre ainsi lorsquil existe une forte comptition par exploitation pour insminer les femelles.
Dans une telle situation, il peut tre avantageux
pour un mle de terminer prcocement sa croissance
251
Avantage dune plus grande taille

chez les vertbrs mles
Limportance de la comptition entre mles dans

lvolution du dimorphisme de taille est bien illustre
par certaines espces de pinnipdes. Ainsi chez llphant de mer, Mirounga angustirostris, la saison de
reproduction voit les mles se disputer le contrle de
groupes de femelles en saffrontant physiquement.
Les femelles se regroupent sur quelques plages peu
accessibles aux prdateurs pour saccoupler et mettre
bas, et y sjournent durant les trois mois que dure la
saison de reproduction. Lorganisation sociale de la
reproduction chez cette espce est de type polygyne,
avec un seul mle pouvant monopoliser laccs plusieurs dizaines de femelles. Les combats entre mles
impliquent des heurts violents de la tte et du torse
entre adversaires et des morsures, et seuls les plus
grands mles parviennent prendre le contrle dun
groupe de femelles. Les mles les plus petits et les
jeunes mles sont rgulirement chasss par les mles
dominants, et ont peu de chances de parvenir
saccoupler avec une femelle (LeBuf 1974, Deutsch
et al. 1990). Une grande taille procure un second
avantage en ce sens quelle augmente lendurance
des mles qui sont ainsi capables de maintenir leur
252
(a) 18
Nombre de jeunes sevrs
b) tudes empiriques
contrle sur toute la dure de la saison de reproduction en dpit de svres pertes dnergie lies aux
combats. En effet, la capacit de stockage de rserves
nergtiques augmente plus rapidement avec la taille
du corps que les cots mtaboliques (Calder 1984).
Moins dun tiers des mles prsents sur les plages o
sjournent les femelles parviennent saccoupler au
cours dune saison de reproduction. La comptition
entre mles est si intense quil arrive frquemment
que les mles meurent avant davoir eu lopportunit
de se reproduire. linverse, ceux qui parviennent
accder aux femelles ont gnralement un succs
reproducteur disproportionn. LeBuf et Reiter
(1988) ont ainsi estim que 8 mles avaient fcond
eux seuls 348 femelles! Une telle situation entrane
une forte pression de slection en faveur dune
grande taille chez les mles. Une taille consquente
nest atteinte qu un certain ge, et la variance dans
le succs reproducteur des mles est nettement suprieure celle des femelles (Figure 9.3). Chez cette
16
14
12
10
8
6
4
2
0
10 11 12 13 14
ge du mle
(b) 1,2
Nombre de jeunes sevrs
afin de rencontrer et insminer les femelles avant les

plus grands mles qui investissent un temps plus
long dans la croissance. terme, cet avantage peut
induire un phnomne de protandrie, qui survient
chez certaines espces dinvertbrs lorsque les mles
ont un temps de croissance plus court, mergent avant
les femelles, et leur sont infrieurs en taille (Wicklund
et Fagerstrm 1977, Singer 1982). Une plus petite
taille peut aussi tre favorable aux mles lorsque la
comptition pour laccs aux femelles prend place
dans un espace trois dimensions (eau, air) o les
capacits de dplacement, la manuvrabilit et lagilit
jouent un rle dterminant (Ghiselin 1974). Enfin,
si forte densit, les interactions entre mles peuvent tre nombreuses et favoriser lvolution dune
plus grande taille, plus efficace dans les affrontements
directs entre mles, faible densit, en revanche, la
capacit de dtecter et localiser prcocement les
femelles rceptives peut savrer tre un avantage primordial. Cette situation devrait favoriser lamplification des organes sensoriels des mles et de leurs
capacits locomotrices. Lavantage dune plus grande
taille serait alors d une comptition par exploitation plutt qu une comptition par interfrence.
1
0,8
0,6
0,4
0,2
0
10 11 12 13 14
ge de la femelle
Figure 9.3 Succs reproducteur moyen

chez les lphants de mer (Mirounga angustirostris).
Succs reproducteur des mles (a) et des femelles (b) en fonction de lge. Notez la diffrence des
ordonnes dans les deux graphiques. Le succs
reproducteur correspond pour un mle donn au
nombre estim de jeunes sevrs dont la paternit a
pu lui tre attribue. Cette mme valeur correspond pour chaque femelle au nombre de jeunes
sevrs quelle a engendrs. Chez les mles, le succs
est concentr dans les classes dge les plus ges et
les plus grands individus, alors que chez les femelles, leffet de lge est nettement moins prononc.
Daprs Le Buf et Reiter 1988.
espce, le dimorphisme de taille entre mles et

femelles est particulirement prononc, un mle adulte
tant en moyenne trois fois plus lourd quune femelle
adulte. Cependant la mme corrlation entre succs
dans laccs aux partenaires sexuels et taille corporelle se retrouve chez les mles de plusieurs autres
espces de vertbrs prsentant un dimorphisme sexuel
de taille moins impressionnant (Clutton-Brock et
al. 1982, Poole 1989, Madsen et al. 1993, Fisher et
Lara 1999).
(a) 1
0,75
0,5
0,25
0
0,25
0,5
0,75
1
Taille du corps ou taille des armements?

Lexemple des forficules
En pratique, il nest pas toujours facile de juger si

lavantage observ dune plus grande taille est directement li la taille du corps en elle-mme ou la
taille dun trait en particulier. En effet, une slection
directionnelle et positive sur la taille du corps aura
gnralement pour effet dentraner une augmentation
corrle de la taille des caractres morphologiques.
De ce fait, la relation entre la taille du corps et celle
des armements est souvent allomtrique (Gould 1974,
Harvey et Pagel 1991; cf. chapitre 3). Cette situation
se rencontre par exemple chez la forficule europenne,
Forficula auricularia, ou perce-oreille. Chez cet arthropode, la taille des adultes est dtermine par la taille
lmergence. Lespce est sexuellement dimorphique,
les mles possdant des forceps plus grands et de forme
diffrente de ceux des femelles (Radester et Halldorsdottir 1993, Tomkins et Simmon 1996). Qui plus
est, il existe chez les mles un dimorphisme, avec des
petits mles munis de petits forceps et de grands
mles pourvus de grands forceps. Des affrontements
srieux ont lieu entre mles pour laccs aux femelles
chez les diffrentes espces de forficules, et lissue de
ces affrontements semble tre influence la fois par
la taille des forceps et celle du corps (Moore et Wilson 1993, Radester et Halldorsdottir 1993, Briceno
et Eberhard 1995). Or, la part relative de la taille du
corps et de celle des forceps dans la dtermination
de la capacit comptitive des mles nest pas facile
tablir car les deux caractres sont fortement corrls
(Eberhard et Gutierrez 1991, Radester et Halldorsdottir 1993). Pr Forslund (2000) sest attaqu ce
problme en ralisant une srie dexpriences au
laboratoire, mettant en prsence une femelle et deux
mles et enregistrant lequel des deux mles sortait
vainqueur de la confrontation, cest--dire obtenait
de copuler le plus longtemps avec la femelle. Dans une
premire exprience (lexprience forceps), les mles
taient apparis selon leurs poids (qui est troitement corrl la taille du corps), mais diffraient par
0,5
0,25
0
0,25
0,5
Taille relative des forceps
0,5
0,25
0
0,25
Poids relatif
0,5
0,5
0,25
0,5
(b) 1
0,75
0,5
0,25
0
0,25
0,5
0,75
1
(c)
0,75
0,5
0,25
0
0,25
0,5
0,75
1
0,25
Taille gnrale relative

(poids et taille des forceps confondus)
Figure 9.4 Taille du corps et taille de larmement
et issue des combats chez le perce-oreille
Forficula auricularia .
Rsultats des expriences de comptition pour
laccs une femelle chez les forficules mles. Les
trois graphiques reprsentent la probabilit de
victoire en fonction (a) de la taille relative des
forceps, (b) du poids relatif, (c) de la taille gnrale relative (poids et taille des forceps confondus).
Pour chaque graphique, les histogrammes correspondent aux observations (pourcentages de
victoire par tranche de 0,25 de la taille relative des
forceps) et la ligne pointille reprsente la probabilit de victoire estime par une rgression logistique. Modifi daprs Forslund (2000).
253
la taille de leurs forceps. Dans une seconde srie

dexpriences (lexprience poids), les mles avaient
sensiblement la mme taille de forceps mais diffraient par leur poids. Enfin, dans une troisime srie
dexpriences (lexprience taille), des petits mles
(de faible poids et de faible taille de forceps) entraient
en comptition avec des grands mles (de poids lev
et possdant des forceps de grande taille, figure 9.4).
Au cours de lexprience forceps, les individus aux
forceps les plus longs nont pas t plus efficaces que
les mles possdant des forceps courts pour copuler
avec la femelle. Dans lexprience poids, les
mles les plus lourds taient significativement plus
efficaces. Au sein de lexprience taille, pour laquelle
un mle tait la fois plus lourd et pourvu de plus
grands forceps que son concurrent, la probabilit de
vaincre tait significativement et positivement lie
au poids mais pas la taille des forceps. En fin de
compte, ces rsultats indiquent que cest le poids
relatif, bien plus que la taille des armements qui est
crucial pour lissue de la comptition.
Avantage aux petits mles:
le cas de laraigne Misumena vatia
Chez diffrentes espces daraignes, il existe un fort

dimorphisme sexuel de taille, certaines femelles chez
les genres Misumena et Misumenoides pouvant tre
deux fois plus grandes que les mles et prs de cent
fois plus lourdes. Legrand et Morse (2000) ont tudi les facteurs impliqus dans le maintien de ce
dimorphisme chez lespce M. vatia. Les mles adultes
remarquablement plus petits que les femelles sont
pourvus de pattes relativement plus longues et sont
plus actifs. Cette diffrence relve en fait dun phnomne de protandrie, le dveloppement nymphal
tant plus rapide chez les mles et impliquant un
nombre plus rduit de stades. Cette protandrie est
avantageuse du fait du trs faible effectif et de la trs
faible densit des populations. Bien que lors des oppositions directes entre mles, les individus les plus
grands sont favoriss, de telles rencontres sont trs
rares. Qui plus est, les femelles sont trs peu mobiles,
trs disperses et ne signalent pas leur prsence. Dans
ce contexte, les pattes relativement plus longues des
mles, qui leur confrent une plus grande rapidit
de dplacement, constituent un avantage dterminant pour localiser les femelles. De fait, Legrand et
Morse (2000) ont tabli que chez M. vatia les mles
sont capables de parcourir jusqu 13,5 mtres en
30 minutes, une distance que les femelles mettraient
plusieurs jours couvrir.
254
volution du dimorphisme de taille

en labsence de slection intrasexuelle
Si la comptition entre mles est rgulirement invoque pour rendre compte des diffrences de taille
entre mles et femelles chez diffrentes espces, il
faut se garder de conclure que tout dimorphisme sexuel
de taille implique forcment la slection intrasexuelle.
Le dimorphisme sexuel saccroissant dautant plus
quun sexe est grand et lautre petit, il en rsulte
quune slection rendant les femelles plus petites
contribue augmenter le dimorphisme sexuel de
taille. Cest ce quont rcemment mis en vidence
Karubian et Swaddle (2001) partir dune analyse
comparative effectue sur un clade despces doiseaux.
Ils ont montr, partir de la reconstruction des
caractres ancestraux (cf. chapitre 3) que le dimorphisme de taille pouvait en fait tre attribu une
slection pour une diminution de la taille des femelles.
Par ailleurs, il est aussi ncessaire de sinterroger
sur lorigine du dimorphisme sexuel de taille du point
de vue des mcanismes impliqus. Le dimorphisme
de taille rsulte dune combinaison entre des patterns
de croissance diffrents entre les sexes et une slection
sexerant sur les individus pendant leur croissance.
Cependant, la vaste majorit des tudes se concentre
sur ltude du dimorphisme sexuel chez les adultes.
Une tude originale a cependant t rcemment
mene sur lontogense du dimorphisme de taille chez
un passereau nord-amricain, le roselin familier
Carpodacus mexicanus (Badyaev et al. 2001). Chez
cette espce, lallure de la croissance diffre entre
mles et femelles selon les traits considrs. Dune
manire globale, les femelles ont pour la plupart des
traits une croissance plus rapide, mais la croissance
des mles seffectue sur une plus longue priode de
temps. Par ailleurs, le dimorphisme sexuel de diffrents traits se dveloppe diffrentes priodes de
lontogense. La slection naturelle oprant sur les
traits morphologiques la fin de la priode de croissance tait importante et capable dannuler ou de
renverser les dimorphismes rsultant dasymtries de
croissance entre les sexes. En consquence, le dimorphisme observ au stade adulte tait d, pour une
trs large part, la slection oprant sur les stades
juvniles. Cette tude est intressante car elle suggre que des diffrences entre populations distinctes
dans le degr de dimorphisme mesur au stade adulte
pourraient tre en partie produites par des conditions
environnementales contrastes oprant pendant la
croissance des organismes.
Ces deux tudes nous engagent donc une certaine

prudence dans linterprtation des facteurs responsables du dimorphisme sexuel de taille. Les forces slectives susceptibles de conduire un tel dimorphisme sont
certainement multiples et susceptibles de varier entre
les espces. Pour importante quelle soit, la slection
intrasexuelle ne sexerce pas indpendamment dautres
forces slectives et des contraintes de dveloppement.
9.3.2
volution et consquences du gardiennage

prcopulatoire
Chez de nombreuses espces animales, les mles

cherchent rester autant que possible aux alentours
immdiats de leurs femelles lors que celles-ci sont
fcondes. Cest ce que lon appelle le comportement
de gardiennage du partenaire (en anglais mate guarding). Selon les groupes zoologiques, ce comportement peut prendre des formes trs varies. Chez les
oiseaux monogames par exemple, pendant la priode
prcdant la ponte complte, le mle tente de rester
auprs de sa femelle quelle que soit son activit. Certains mles arrivent ainsi passer quasiment 100%
de leur temps ct de leur femelle. Ce faisant, ils
peuvent empcher tout accouplement de leur femelle
avec un autre mle et viter ainsi dlever ensuite des
poussins qui ne sont pas gntiquement les leurs.
Chez certains insectes comme les libellules, o il y a
un avantage en termes de chance de fconder des
ufs au mle qui a copul le dernier avec une femelle,
les mles peuvent aprs laccouplement, saccrocher
par le bout de leur abdomen au niveau du cou de la
femelle quils viennent de fconder et la maintenir
ainsi tant que celle-ci na pas fini de pondre. Ils
sassurent ainsi de leur paternit sur les ufs pondus.
Chez dautres invertbrs, les mles pratiquent avant
la ponte un gardiennage prcopulatoire en saccrochant
au dos de la femelle. Nous reviendrons en dtail sur
ce comportement dans le chapitre 10, mais nous allons
parler ici de ce dernier cas.
Le gardiennage prcopulatoire, ou amplexus,
consiste pour un mle demeurer proximit ou
saccrocher temporairement une femelle jusquau
moment o celle-ci sera fcondable. Une fois laccouplement ralis, le mle abandonne la femelle. Observe
chez diffrentes espces de vertbrs et dinvertbrs,
cette stratgie comptitive semble rpondre des
conditions particulires (Parker 1974, Grafen et Ridley
1983, Ridley 1983). Elle est, en effet, caractristique
des espces chez lesquelles i) la priode de rceptivit
des femelles est cyclique et limite dans le temps,
ii) les priodes de rceptivit des diffrentes femelles
ne sont pas synchrones, et iii) les mles sont disponibles pour se reproduire de manire quasi continue.
Lorsquil existe autant de mles sexuellement matures que de femelles sexuellement matures dans la
population, il en rsulte une asymtrie entre mles
et femelles, asymtrie entranant un biais de la sexratio oprationnelle en faveur des mles, et donc une
forte comptition intrasexuelle. Si les mles sont
capables destimer la distance laquelle une femelle
se trouve de sa phase de rceptivit, il leur devient
possible, travers le gardiennage prcopulatoire, de
monopoliser les femelles les plus proches de cette
phase, et donc doptimiser leur recherche de partenaires sexuels (voir les figures 2.1 et 2.2).
Chez diffrentes espces dinvertbrs, le gardiennage prcopulatoire saccompagne souvent dune forte
corrlation entre la taille des mles et des femelles en
amplexus (voir la figure 2.1). Mme si diffrents
facteurs peuvent a priori rendre compte de cette corrlation (cf. chapitre 2), il semble quelle rsulte
essentiellement de la comptition entre mles pour
laccs aux femelles les plus fcondes. En effet, chez
plusieurs espces o est observ un gardiennage prcopulatoire, la fcondit des femelles tend augmenter de manire exponentielle avec leur taille.
Les mles saccouplant avec les plus grandes femelles
laissent donc plus de descendants. Deux types de
comptition peuvent opposer les mles. Par exemple
chez les amphipodes, les petits mles en amplexus
peuvent tre vincs par des mles plus gros (Ward
1983): il sagit dune comptition par interfrence.
Cependant, chez cette mme espce, la comptition
entre mles peut aussi seffectuer par exploitation.
Certaines tudes ont en effet dmontr quil existait
un cot physiologique li lamplexus chez les
amphipodes et que ce cot augmentait avec la taille
des femelles (Robinson et Doyle 1985, Plaistow et
al. 2003). Elwood et Dick (1990) ont mis lhypothse que ce cot augmente avec la dure du gardiennage et que seuls les grands mles disposeraient
de ressources nergtiques suffisantes pour entrer en
amplexus avec de grandes femelles lorsque celles-ci
sont loin de la mue. Ce faisant, les grands mles
monopoliseraient les grandes femelles, ne laissant
dautre possibilit aux plus petits mles de saccoupler
avec les petites femelles. Cette forme de comptition
ne suppose pas daffrontement direct entre les mles
mais peut produire, terme, les mmes patterns
dappariement. Quelle forme de comptition entre
mles prdomine dans les populations dpend vraisemblablement de la sex-ratio oprationnelle et de la
densit des populations.
255
9.4 LA SLECTION
INTERSEXUELLE
Nous avons vu dans le paragraphe 9.2.2 (e) que la
direction de la slection intersexuelle est sous le contrle de plusieurs facteurs tant et si bien que le sexe
susceptible dinfluencer lvolution des caractres du
sexe oppos peut varier selon les traits dhistoire de
vie des espces et les circonstances cologiques. Reste
que, en moyenne, on observe, travers les espces,
une certaine prpondrance du choix des femelles.
Cette prpondrance sera largement reflte dans les
exemples qui suivent, ce qui ne doit pas faire oublier
que la slection intersexuelle peut tout aussi bien
entraner une volution des caractristiques des femelles en consquence des prfrences exprimes par
les mles.
Par ailleurs, il serait faux de penser que la slection
intersexuelle implique forcment un choix actif de
la part dun des deux sexes. Dans certains cas, la saison
de reproduction est si courte quil devient impossible
de consacrer du temps valuer diffrents partenaires
potentiels. Dans de tels cas, une stratgie optimale
pour les femelles pourra consister sapparier avec le
premier mle venu. Cela nempche pas la slection
intersexuelle doprer. En effet, les caractres mles
qui faciliteront les rencontres avec les femelles seront
favoriss, que ces caractres permettent aux mles
eux-mmes de reprer les femelles (organes sensoriels) ou quils permettent aux femelles de plus rapidement dtecter les mles (couleurs vives des mles,
missions sonores). Lattraction passive des femelles
peut alors produire les mmes effets que gnrerait
un choix actif de leur part, savoir que les femelles
tendront sapparier plus souvent avec certains phnotypes mles quavec dautres (Parker 1983b,
Arak 1988). En pratique, il nest pas forcment ais
de distinguer entre choix actif et attraction passive.
Nanmoins, dans de nombreux cas, il est possible de
mettre en vidence une forme de choix actif de la
part des femelles. Comme dans le cas du choix des
proies dcrit dans le chapitre 5, nous considrerons
que sil y a choix, une certaine valeur doit tre maximise travers ce processus. De faon ultime, la
valeur maximise doit tre laptitude phnotypique
de lindividu qui exerce ce choix. La maximisation
de laptitude phnotypique dans le contexte de la
slection dun partenaire reproducteur peut prendre
des formes varies et subtiles, notamment travers
lobtention de bnfices directs ou indirects.
256
9.4.1
Obtention de bnfices directs
Nous verrons dans la section 9.4.2 que dune manire

gnrale, les modles ayant abord la question de
lvolution des stratgies de choix du partenaire
sexuel ont postul lexistence dune hritabilit des
caractres sexuels secondaires et des prfrences. Une
telle approche revient prsupposer lexistence de
bnfices indirects, cest--dire sexprimant dans les
gnrations venir. Cependant, nous verrons dans
cette mme section que les arguments empiriques en
faveur de lexistence relle de tels bnfices indirects
restent encore peu nombreux. Une des raisons du
manque de cas documents peut tre d la relative
difficult de montrer lexistence de bnfices indirects.
Quoi quil en soit, laccent mis dans les divers modles sur la ncessaire hritabilit des caractres sexuels
secondaires et des prfrences tend occulter limportance des bnfices que les individus peuvent obtenir
directement (cest--dire lors de la reproduction en
cours) travers leur choix dun partenaire sexuel
(Andersson 1994). Pourtant, les consquences directes du choix des individus sur la production dune
descendance sont nombreuses et varies, en termes
de fcondit accrue, de qualit des soins parentaux,
daccs aux ressources (nourriture, territoire), ou encore
de protection vis--vis de diffrentes formes dagression
(prdateurs, harassement sexuel).
a) Capacit dinsmination des mles
et fcondit des femelles
Si la fonction essentielle de laccouplement est la procration, les femelles ont intrt sassurer que leurs
partenaires disposent dassez de sperme pour fertiliser
tous les ufs quelles produisent. En effet, chez diffrentes espces, les mles ne peuvent pas produire
du sperme en quantit illimite et doivent, certains
moments, faire face un puisement de leurs rserves (Dewsbury 1982, Birkhead et Mller 1992). Il a
t suggr que le risque de fertilisation incomplte
pourrait influencer les dcisions dappariement des
femelles, mais les arguments empiriques en faveur de
cette hypothse reste encore tnus (Andersson 1994).
Quelques expriences ont cependant permis dtablir
un lien entre le choix des femelles et un accroissement
de la fertilit et de la fcondit. Chez une espce
de coloptre, Stator limbatus, les femelles prfrent
saccoupler avec les plus gros mles et ce choix rsulte
en une fcondit accrue (Savalli et Fox 1998). Chez
la punaise Nezara viridula, les femelles qui on a
laiss lopportunit de choisir leurs partenaires sexuels
ont produit plus dufs fertiles au cours de leur vie

que celles qui on avait allou un partenaire reproducteur au hasard (McLain 1998). Lincertitude sur
les capacits dinsmination des mles devrait en
outre conduire les femelles saccoupler avec plusieurs
mles pour viter les accouplements striles. Laccouplement dune femelle avec plusieurs mles, ou
polyandrie, se produit chez beaucoup despces, et
un grand nombre dhypothses ont t avances pour
rendre compte de ce phnomne (Andersson 1994,
Arnquist et Nilsson 2000). Rcemment, Baker et al.
(2001) ont conclu que la principale fonction des
accouplements multiples chez les femelles de Cyrtodiopsis dalmanni, une espce de mouche yeux
pdonculs, tait dassurer la femelle une quantit
suffisante de sperme pour fertiliser ses ufs. Cela
peut tre d la taille rduite de ljaculat des mles
en regard de la capacit de stockage du sperme de la
femelle. Cette asymtrie ne semble pas tre un phnomne isol (Eberhard 1996) chez les insectes o il
a t par ailleurs dmontr quune seule copulation
est souvent insuffisante pour maximiser la fcondit
des femelles (Arnquist et Nilsson 2000).
En revanche, il existe de nombreux travaux qui
dmontrent lexistence dune prfrence chez les mles
pour les femelles les plus fcondes. Ds lors quil
existe des diffrences sensibles de fcondit entre les
femelles et que les opportunits daccouplement
sont limites (dues une faible capacit dinsmination
des mles, une faible densit de femelles, un temps
daccouplement considrable, ou encore un risque
accru de prdation pendant laccouplement), les
mles devraient se montrer plus discriminants dans
leur comportement sexuel (Trivers 1972). Cela est
particulirement vrai chez les arthropodes, les poissons et les amphibiens, o la fcondit des femelles
tend augmenter avec leur taille selon une progression
exponentielle, de telle sorte quune faible diffrence
de taille se traduit par une diffrence consquente en
termes de fcondit. De fait, chez ces espces les
mles ont une prfrence marque pour les plus grandes
femelles (Gwynne 1981, McLain et Boromisa 1987,
Cot et Hunte 1989, Olsson 1993).
b) Protection et scurit
Le choix dun partenaire disposant de qualits particulires peut permettre de rduire le risque de prdation. Chez beaucoup despces doiseaux, ce risque est
accru lorsque lattention visuelle doit tre partage
entre lexcution dune tche particulire (picorer le
sol, se toiletter) et la surveillance de lenvironnement.
Diminuer le risque de prdation en investissant plus

de temps dans la surveillance de lenvironnement
implique alors une diminution de lefficacit de la
tche en cours (voir le chapitre 12). Ce dilemme
peut tre en partie rsolu au sein des couples lorsque
la surveillance est partage, chaque sexe bnficiant
de leffort de surveillance de son partenaire. Sassocier
un mle particulirement vigilant peut donc permettre une femelle de consacrer plus de temps la
qute alimentaire et dobtenir ainsi une plus grande
quantit de ressources. Ce gain aura alors des consquences directes en termes de fcondit travers la
production dune plus grande ponte ou un investissement plus consquent dans chaque uf. On sattend
alors ce que chez certaines espces, les femelles se
montrent particulirement attires vers les mles les
plus vigilants. Cette prdiction a t vrifie chez la
perdrix grise, Perdix perdix. Cette espce de galliforme
est monogame et prsente un dimorphisme sexuel
rduit. Une tche rousse en forme de fer cheval,
prsente uniquement sur le poitrail des mles, constitue le seul caractre morphologique saillant sexuellement dimorphique. Cependant, ce trait a peu
dinfluence sur la prfrence des femelles lors de la
slection dun partenaire (Beani et Dessi-Fulgheri
1995) qui apparaissent plus sensibles au niveau de
vigilance des mles. Le comportement de vigilance
consiste chez cette espce en une position dalerte
strotype, tte releve, cou tendu et ailes plaques
le long du corps. Il est plus frquemment employ
par les mles qui peuvent allouer jusqu 65% de
leur temps la surveillance de lenvironnement
(Dahlgren 1990). Au sein dexpriences conduites en
conditions contrles, Dahlgren (1990) a dmontr
que les femelles de perdrix grise exprimaient une
forte prfrence pour les mles les plus vigilants.
La protection confre par un mle possdant certaines qualits ne sexerce pas uniquement vis--vis
des prdateurs, mais peut aussi concerner les interactions avec les congnres. Pendant la saison de
reproduction, les femelles de certaines espces peuvent tre soumises un vritable harclement sexuel
de la part des mles cherchant forcer les copulations ou les sollicitant avec une ardeur dmesure.
Un tel harclement peut se poursuivre aprs que les
femelles ont form un couple stable avec un mle.
Les accouplements au sein du couple peuvent alors
tre violemment interrompus par des mles rivaux,
avec des risques de blessure pour les femelles. Le
choix dun mle socialement dominant (Trail 1985)
ou dun mle de grande taille moins expos aux assauts
257
Apports nutritifs par les cadeaux nuptiaux
Le choix des femelles peut tre guid par lobtention

de nourriture ou de substances nutritives directement transmises par les mles. En effet, chez diffrentes espces, les mles fournissent aux femelles des
cadeaux nuptiaux sous la forme de substances
nutritives avant, pendant, ou aprs laccouplement
(Thornhill et Alcock 1983). Cet apport alimentaire
peut prendre diffrentes formes et se retrouve chez
une large gamme despces. Chez les oiseaux et les
insectes et chez au moins une espce daraigne, les
mles offrent aux femelles des proies captures ou
une autre sorte de nourriture. Chez certaines espces
dinsectes, les mles offrent en cadeau nuptial des
parties de leur anatomie, tandis que chez dautres
espces, la femelle cannibale dvore le mle au cours
de laccouplement. Ce phnomne, clbre chez les
mantes religieuses, se retrouve aussi chez diverses
espces daraignes, de scorpions ou de coppodes.
Les cadeaux nuptiaux peuvent aussi correspondre
diffrentes scrtions produites par les mles, ventuellement lies au transfert du sperme (Andersson
1994, Vahed 1998).
Deux hypothses alternatives

Diffrentes fonctions adaptatives des cadeaux nuptiaux ont t proposes. Les mles pourraient ainsi
contribuer augmenter laptitude phnotypique de
leurs descendants, ce qui reprsenterait une sorte
dinvestissement parental de leur part. Alternativement, les mles pourraient utiliser les cadeaux nuptiaux
pour stimuler la femelle et prolonger laccouplement,
permettant peut-tre de transfrer de plus grandes
quantits de sperme et donc de limiter les effets de la
comptition spermatique. Dans ce cas, le cadeau
nuptial reprsente un effort supplmentaire pour
laccouplement consenti par le mle. Vahed (1998),
travers une synthse de la littrature, montre quil
existe chez les insectes de nombreux arguments
soutenant cette seconde hypothse, mais trs peu
darguments empiriques en faveur de la premire.
Divers tests empiriques de la signification

des cadeaux nuptiaux
Une tude exprimentale a rcemment confront ces
deux hypothses chez Pisaura mirabilis, la seule espce
258
150
Dure de laccouplement (en minutes)
c) Accs aux ressources
(a)
100
50
0
0
10
15
20
25
30
Taille de loffrande nuptiale (en mg)
(b)
100
Pourcentage dufs engendrs
des autres mles (Borgia 1981) protge les femelles

du risque de harassement.
80
60
40
20
25
50
75
100
125
150
Dure de laccouplement (en minutes)

Figure 9.5 Slection sexuelle
chez laraigne Pisaura mirabilis.
(a) Relation entre la taille de loffrande nuptiale et
la dure de laccouplement (corrlation de Spearman, r = 0,63, n = 34, p = 0,0003). (b) Relation
entre la dure de laccouplement et le pourcentage
dufs fertiliss (corrlation de Spearman, r = 0,37 ,
n = 33, p = 0,035). Daprs Stalhandske (2001).
daraigne o les mles offrent des cadeaux nuptiaux

aux femelles (Stlhandske 2001). Chez cette espce,
le cadeau nuptial consiste en une proie enroule
dans de la soie. Le mle offre son cadeau durant la
parade sexuelle. La saisie de la proie par la femelle
indique son consentement copuler. Pendant que la
femelle mange la proie, le mle introduit son organe
copulatoire et le sperme est transfr. Linterruption
de laccouplement reste sous le contrle de la femelle
qui peut sen aller avec le cadeau. Stlhandske (2001) a

observ le succs daccouplement des mles avec et
sans cadeaux nuptiaux et a manipul exprimentalement la taille des cadeaux offerts par les mles. Le
pourcentage de tentatives daccouplement couronnes
de succs est pass de 40% en labsence de cadeau
nuptial 90% lorsquun cadeau tait offert.
Cependant, le transfert dune proie la femelle
na eu aucun effet sur le nombre ou la taille des jeunes,
rfutant lhypothse dinvestissement paternel. En
revanche, la taille du cadeau a eu une influence
directe sur la dure daccouplement et sur le nombre
dufs fertiliss par le mle (Figure 9.5), ce qui corrobore lhypothse deffort copulatoire chez les mles.
Labsence deffet sur la fcondit des femelles amne
sinterroger sur le bnfice quelle retire du cadeau
nuptial. En fait, les femelles de cette espce sont
polyandres et multiplient les accouplements. Le bnfice dun cadeau nuptial peut tre ngligeable, mais
le bnfice cumul de plusieurs cadeaux offerts par
diffrents mles peut tre important pour la fcondit
de la femelle ou sa survie. En contrlant la dure de
laccouplement en fonction de la taille du cadeau
offert, les femelles exercent une forte pression de
slection sur les mles.
Le nourrissage nuptial concerne aussi plusieurs
espces doiseaux, telle la sterne pierregarin, Sterna
hirundo, dont le mle nourrit sa partenaire avant la
ponte des ufs. Chez cette espce, le taux dapport
de nourriture la femelle est un bon indice du futur
taux dapprovisionnement des jeunes par le mle
(Nisbet 1973, Wiggins et Morris 1986). Les femelles
les mieux nourries tendent pondre plus tt dans la
saison et produisent de plus grandes pontes. Cependant, il na pas t directement dmontr que les
femelles de sterne slectionnent les mles sur la base
du nourrissage nuptial. Chez une autre espce doiseau
marin, la mouette argente, Larus novaehollandie scopulinus, le nourrissage nuptial pendant la cour augmente
la probabilit de copulation (Tasker et Mills 1981).
Autres apports nutritifs

Chez diffrentes espces dinsectes, le liquide sminal des mles contient des substances nutritives qui
constituent un supplment nourricier pour la femelle
avant la ponte des ufs (Markow 1988). Chez les
orthoptres, par exemple, les femelles obtiennent des
mles du sperme et des substances nutritives sous la
forme dun spermatophore appliqu sur leur ouverture
gnitale (Gwynne 1984, Butlin et al. 1987, Wedell
1994). Les femelles qui choisissent les mles capables
de produire des spermatophores de meilleure qualit

ou en plus grandes quantits ont une fcondit
augmente.
La forme la plus spectaculaire dapport nourricier se
produit lorsque les mles sont dvors par les femelles
au cours de laccouplement. Cet apport pouvant
augmenter la fcondit de la femelle, il a t suggr
quun tel suicide pourrait tre adaptatif pour les
mles dans le cas o leurs chances de trouver par la
suite dautres partenaires sont extrmement rduites, ou lorsquil leur est impossible dapporter des
soins paternels (Buskirk et al. 1984). Dans le cas des
mantes religieuses, il a mme t propos (Roeder
1935) que la dcapitation du mle par la femelle est
ncessaire au succs de linsmination. Cette dernire
proposition a depuis t rfute (Liske et Davis 1987),
et il semble que, dune manire gnrale, les mles
des diffrentes espces concernes sapprochent des
femelles cannibales avec beaucoup de prcautions et
tentent de senfuir ds que la copulation est acheve
(Elgar 1992), ce qui est contradictoire avec lhypothse. Qui plus est, chez certaines espces daraignes,
les femelles peuvent dvorer les mles avant quils
aient une chance dengager la copulation. Ce comportement est bnfique pour la femelle si elle possde de grandes chances de saccoupler rapidement
avec un autre mle (Elgar et Nash 1988).
Qualit du territoire
Chez les espces territoriales, les femelles peuvent

exercer une discrimination entre les mles sur la base
de la taille ou de la qualit du territoire quils dfendent. Dans certains cas, les caractristiques du territoire peuvent tre plus dterminantes que les traits des
mles dans le choix des femelles (Alatalo et al. 1986).
La qualit du territoire ne dpend pas forcment des
ressources alimentaires quil contient. Ainsi, chez le
poisson Pseudolabrus celidotus, les femelles prfrent
les mles dont les territoires sont situs en eau profonde o les ufs sont labri des prdateurs (Jones
1981). Chez lamphibien Rana catesbeiana, les femelles
prfrent les mles qui occupent des territoires prsentant une temprature deau assurant un taux
optimal de dveloppement des ufs et une relative
absence de sangsues prdatrices (Howard 1978).
d) Soins parentaux
Chez beaucoup despces prsentant des soins biparentaux (cf. chapitre 10), les femelles veuves ou
abandonnes par leur partenaire ont souvent un succs
reproducteur diminu (Sasvari 1986), ce qui suggre
259
que la contribution du mle est particulirement

cruciale pour le succs du couple. En consquence,
les femelles pourraient prfrer saccoupler avec les
mles prodiguant les meilleurs soins parentaux, favorisant du mme coup lvolution chez les mles de
caractres signalant leur qualit parentale (Hoelzer
1989). De fait, diffrentes tudes chez plusieurs espces
doiseaux ont montr que certains caractres des mles,
tels que par exemple lintensit de la couleur du plumage, sont de bons indices de leur performance
parentale et que ces mmes caractres sont prfrs
par les femelles (Norris 1990, Hill 1991, Palokangas
et al. 1994, Wiehn 1997, Linville et al. 1998, Keyser
et Hill 2000).
9.4.2
Obtention de bnfices indirects
Les bnfices directs peuvent expliquer la prfrence

des femelles pour de nombreux traits mles. Cependant, lvolution de caractres sexuels secondaires des
mles se prte difficilement une interprtation en
ces termes. Particulirement extravagants, ils influencent fortement le choix des femelles sans pour autant
signaler la qualit des soins parentaux fournis par les
mles, ni leur capacit comptitive, ni mme la qualit de leur territoire. Qui plus est, ces caractres
extravagants sont souvent prsents chez des espces
polygynes (cf. chapitre 10) chez lesquels, au sein dune
population donne, les femelles ne saccouplent
quavec quelques mles, rgulirement ceux prsentant le degr le plus lev de dveloppement des mmes
caractres extravagants. Chez de nombreuses espces
polygynes, les mles ne fournissent aucun soin parental, et dans les cas les plus extrmes, les femelles
nobtiennent aucune ressource des mles, hormis le
sperme qui est transfr pendant laccouplement.
Difficile alors dexpliquer lvolution des caractres
extravagants des mles travers lobtention de bnfices directs. Difficile aussi dexpliquer lvolution de
la prfrence des femelles pour de tels traits.
Un premier scnario pour lvolution conjointe
de la prfrence des femelles et des traits des mles
correspond au processus dit de Fisher-Lande, introduit aux paragraphes 9.1.2 et 9.1.3. La contribution
initiale de Fisher reposait sur un modle verbal,
une argumentation apparemment logique, mais dont
la cohrence ne pouvait tre directement value.
Cest, depuis ODonald (1962, 1967), le recours aux
modles mathmatiques qui a permis des avances
vritablement dcisives dans ltude du processus de
slection sexuelle. Les modles mathmatiques pos260
sdent de nombreuses vertus que nous avons dveloppes dans le chapitre 3. Leur dveloppement
dans le domaine de la slection sexuelle est particulirement crucial car le nombre de paramtres susceptibles dinfluencer lvolution des traits et des
prfrences est tel que les raisonnements intuitifs
sont peu fiables. Les modles prsents ici visent
avant tout rester gnraux et relativement simples.
Ce sont des outils logiques pour laide la rflexion,
et leurs diffrentes prdictions ne sont pas forcment
directement testables sur le terrain. Des modles plus
complexes existent, mais tendent devenir rapidement obsoltes au fur et mesure que les techniques
de modlisation progressent. Cest pourquoi nous ne
prsenterons ici que lessentiel des modles gntiques
de slection sexuelle.
a) Le processus de Fisher-Lande
Les modles construits par Lande (1981) et Kirkpatrick (1982) possdent plusieurs caractristiques
en commun. Ils considrent deux traits: un caractre sexuel secondaire uniquement exprim chez les
mles et un trait reprsentant une prfrence pour ce
caractre mle uniquement exprim chez les femelles.
Les gnes influenant ces caractres sont censs tre
situs sur des autosomes, leur transmission nest donc
pas lie au sexe. Les mles sont censs se reproduire
aussi souvent quils en ont loccasion, ne pas fournir
de soins parentaux et nexercer aucune discrimination
vis--vis des femelles. On suppose quil nexiste aucune
slection directe sur le trait femelle et que toutes les
femelles ont la mme fertilit et la mme viabilit.
Au sein de ces deux modles, lvolution de la prfrence des femelles constitue une rponse corrle
la slection sur le trait mle. Les deux modles se
distinguent cependant daprs le dterminisme gntique considr. Lande (1981) considre un modle
polygnique (cest--dire faisant intervenir plusieurs
gnes dans le dterminisme des traits), tandis que
Kirkpatrick (1982) a dvelopp un modle haplode
deux locus. Cest ce modle que nous dvelopperons ici en premier, en raison de sa simplicit et de
son caractre didactique, mme sil nest certainement
pas le plus raliste.
Modle deux locus
Au sein du modle de Kirkpatrick (1982), la variation

sur le trait mle est dtermine par un locus T avec
deux allles. Lhypothse dun dterminisme haplode
simplifie extrmement les formalisations mais naffecte
pas les conclusions du modle. Les mmes prdictions sont obtenues avec un modle diplode (Kirkpatrick 1982, Gomulkiewicz et Hastings 1990).
Les mles possdant lallle T1 nexpriment pas le
trait, ceux possdant lallle T2 lexpriment, ce qui
rduit leur survie 1 s par rapport 1 pour les
mles T1. La prfrence des femelles dpend dun
locus P avec deux allles. Les femelles portant lallle P1
sapparient au hasard, tandis que les femelles portant
lallle P2 expriment une prfrence pour les mles T2.
Lintensit de cette prfrence vaut a2, ce qui signifie
quen cas de choix entre un mle T1 et un mle T2,
les femelles P2 saccoupleront avec un mle T2 a2 fois
plus souvent quavec un mle T1. Soient t1 et t2, les
frquences des deux types de mles dans la population, les mles T2 obtiennent une proportion a2t2/
(t1 + a2t2) des accouplements des femelles P2. Il est
important de noter quil nexiste aucune slection
directe sur les allles de prfrence: ils nont aucune
consquence sur la survie ou la fcondit des femelles.
Llment central du modle (qui se retrouve dans
les autres formalisations du processus demballement),
rside dans lmergence dun dsquilibre de liaison
entre lallle codant pour la prfrence des femelles et
celui codant pour le trait mle. Au dpart, les deux
allles ne prsentent aucune association, ils sont distribus au sein des individus mles et femelles indpendamment les uns des autres. Mais, alors que le
locus codant pour la prfrence des femelles ne
sexprime que dans le comportement des femelles, il
est nanmoins aussi prsent chez les mles qui peuvent donc possder lun ou lautre allle. De mme,
le locus codant pour le trait mle est prsent chez les
femelles, et chacune dentre elles aussi possde forcment un des deux allles (le modle de Kirkpatrick
est un modle haplode).
de plus en plus souvent associs au sein des individus. Et cela pour une raison simple. Ds que le processus est enclench, tout mle portant le trait aura
une forte probabilit dtre issu dun pre possdant
le mme trait et dune mre possdant lallle pour la
prfrence dont il aura aussi pu hriter. De la mme
manire, toute femelle possdant lallle de prfrence
aura vraisemblablement une mre de mme gnotype
qui se sera accouple un mle exprimant le trait.
Au bout dun certain temps, lallle codant pour la
prfrence et celui codant pour le trait se retrouvent
plus souvent ensemble au sein des individus que si
ces deux allles taient distribus au hasard parmi les
membres de la population. Cest ce quon appelle un
dsquilibre de liaison.
Au sein du modle de Kirkpatrick (1982), le changement de frquence de lallle codant pour le trait
entre deux gnrations est donn par la formule:
Remarque Lide quun gne ne sexprime pas chez

un individu na rien diconoclaste. Chez lespce
humaine, une femme disposant dune poitrine
volumineuse transmettra les gnes codant pour
une telle morphologie aussi bien ses fils qu ses
filles. Ses fils nexprimeront pas le trait mais pourront leur tour transmettre ces mmes gnes
leurs filles. Celles-ci auront donc hrit de la poitrine volumineuse de leur grand-mre, travers
leur pre. Les gnes peuvent donc tre prsents au
sein dun organisme sans tre exprims.
o DTP reprsente le dsquilibre de liaison entre les

locus T et P, avec DTP = frquence (T2P2) t2p2. Le
dsquilibre de liaison est toujours positif puisque
les femelles P2 tendent saccoupler avec les mles T2,
ce qui rend le gnotype T2P2 plus frquent dans la
population quattendu sous lhypothse dappariement
alatoire des individus. En consquence, si bT > 0,
la fois la prfrence des femelles et le trait mle augmentent en frquence dans la population, alors que
si bT < 0, la prfrence des femelles et le trait mle
diminuent en frquence dans la population. Un quilibre est atteint lorsque la slection naturelle et la slection sexuelle sur le trait mle squilibrent, cest-dire pour bT = 0. Cette condition spcifie une ligne
dquilibre (Figure 9.6) le long de laquelle pour une
Revenons au processus demballement. Au fur et

mesure que la prfrence et le trait augmentent en
frquence, les deux allles correspondants vont tre
1
t 2 = --- T
2
o bT reprsente une mesure de la direction et de
lintensit de la slection qui sexerce sur le locus T
(correspondant formellement un diffrentiel de
slection, dfini comme la diffrence entre la frquence de lallle T2 aprs slection, t2, et celle avant
slection; bT = t2 t2). Lintensit et la direction de
la slection est la rsultante de laction combine
de la slection naturelle, qui pnalise lexpression
du trait, et de la slection sexuelle, qui la favorise:
bT = bTSN + bTSS.
Le changement de frquence de lallle codant pour
la prfrence entre deux gnrations est donn par la
formule:
D TP T
p 2 = --------
t1 t2
261
Prfrence des femelles (frquence p2)
Ornement du mle (frquence t2)
Figure 9.6 Reprsentation graphique

du modle de Kirkpatrick (1982) deux locus.
Laxe des abscisses reprsente les valeurs prises par
la frquence de lallle T2 codant pour lexpression du
trait chez les mles. Celui des ordonnes reprsente
les valeurs prises par la frquence de lallle P2
codant pour la prfrence des femelles envers le
trait des mles. Dans la zone grise, toute dviation
depuis la ligne dquilibre retourne un autre point
sur la mme ligne. Hors de cette zone, toute dviation amne la fixation ou la disparition du trait.
Y reprsente la valeur seuil de frquence de la
prfrence femelle ncessaire pour que le processus
senclenche. Daprs Pomiankowski (1988).
intensit p2 de la prfrence, il existe une frquence t2

correspondante pour le trait mle, telle que
s
p 2 = ---------------------------------- ( 1 + Vt 2 )
( 1 s ) ( a2 1 )
avec V = a2(1 s) 1
Ds lors que la prfrence est assez forte pour contrer
la slection utilitaire, cest--dire lorsque s < (1 1/a2),
la frquence du trait mle est diffrente de zro.
Si les frquences des allles sont dplaces hors de
cette ligne, elles tendent retourner vers une valeur
dquilibre situe sur cette mme ligne, sans pour
autant retrouver leurs positions dorigine (cela est
figur par le sens des flches sur la figure 9.6). Si ce
dplacement est trop important, les frquences
peuvent alors atteindre une des deux limites o le
trait T2 est soit fix (t2 = 1) ou perdu (t2 = 0).
Modles polygniques
Les modles faisant intervenir un nombre rduit de

locus sont trs peu ralistes car, trs probablement,
les caractres sexuels secondaires et les prfrences
262
sont influencs par plusieurs locus. Le modle de

Lande (1981) considre qu la fois le trait mle et la
prfrence des femelles sont influencs par une infinit de gnes, chacun ayant un effet modr, de telle
sorte que lhrdit du trait est de nature polygnique.
Contrairement au modle de Kirkpatrick, la variation
sur le trait est cette fois-ci continue (ltude de lvolution des traits variation continue impliquant les
effets cumuls de plusieurs gnes relve de la gntique
quantitative). Dans le modle de Lande, les mles
peuvent exprimer le trait un degr plus ou moins
important (la taille du caractre par exemple varie
entre les mles) et les femelles peuvent prfrer diffrents degrs de dveloppement du trait (diffrentes
femelles peuvent prfrer diffrentes valeurs du trait).
On considre au dpart que le trait mle et la prfrence des femelles suivent deux distributions normales,
de moyennes z et y respectivement, et possdent
respectivement des variances gntiques additives G
et H.
Le trait mle est considr comme tant soumis
une slection stabilisante de faible intensit. Soit q,
la valeur de loptimum utilitaire pour le trait mle
(cest--dire la valeur optimale du trait vis--vis de
la seule action de la slection naturelle), le risque
de mortalit augmente au fur et mesure que lon
sloigne de cette valeur. On peut donc reprsenter
la distribution des valeurs de survie en fonction de la
valeur du trait mle par une distribution normale
(ou encore appele Gaussienne) de moyenne q et de
variance w (Figure 9.7 a). Plus w est petit, plus la
slection naturelle contraint le trait. La prfrence
des femelles peut aussi tre reprsente par une distribution normale centre sur la moyenne y et de
variance v (Figure 9.7 d). Une faible valeur de v signifie
que la prfrence des femelles tend tre trs marque. Ds lors que q et y diffrent, le processus de
slection sexuelle peut senclencher.
Comme dans la figure 9.7 considrons y > q (la
prfrence des femelles tend faire augmenter la valeur
du trait; linverse serait possible et la taille du trait
serait alors rduite par slection sexuelle). lquilibre,
la valeur gnotypique moyenne du trait mle aprs
laction cumule de la slection naturelle et de la slection sexuelle, z , est suprieure q (Figure 9.7 b).
chaque gnration, il se produit en quelque sorte une
compensation. Dans un premier temps, la slection
naturelle tire la valeur moyenne du trait vers la
valeur q. Soit z *, la nouvelle valeur du trait aprs
laction de la slection naturelle (Figure 9.1 c). Tant
que y > z *, la prfrence des femelles tire le trait
mle vers une valeur suprieure. Si la population est
(a) Fonction de survie

des mles
Z = Taille du trait chez les mles
(b) Distribution
du trait mle
avant slection
Figure 9.7 Reprsentation

graphique du modle
polygnique de Lande 1981.
(c) Distribution
du trait mle
aprs slection
par la survie
Z
Z*
(d) Distribution
de la prfrence
des femelles
Y
(e) Distribution du trait mle
aprs action de la slection

naturelle et sexuelle
Z
effectivement lquilibre, la prfrence des femelles

ramne la valeur du trait sa valeur originale z ,
mais avec une variance plus faible en consquence
de llimination des valeurs extrmes par laction
conjugue de la slection naturelle et de la slection
sexuelle (Figure 9.7 e). Une hypothse cruciale du
modle de Lande (ODonald 1983) est cependant
que les variances gniques des deux traits restent
constantes au cours de lvolution, ce qui revient
considrer que la perte de variance due la slection
est contrebalance par les mutations affectant les
diffrents gnes impliqus et par la recombinaison.
Le modle de Lande conclut lui aussi lexistence
dune ligne dquilibre joignant tous les points pour
lesquels, pour un niveau donn dexpression du trait
mle, correspond un niveau de prfrence des femelles
qui contrebalance la slection utilitaire (Figure 9.8).
La stabilit de la ligne dquilibre dpend de la valeur
de sa pente, (v2/w2) + 1.
Prfrence des femelles Y
La taille du trait mle (Z) est maintenue une valeur dquilibre entre laction de la slection naturelle et celle de la
slection sexuelle. (a) Distribution des survies des mles en fonction de la taille de leur trait. (b) Distribution de la taille
du trait des mles dans la population avant laction de la slection. (c) Distribution de ce mme trait aprs action de
la slection par la survie. (d) Distribution des prfrences au sein de la population de femelles. (e) Distribution de la
taille du trait chez les mles aprs laction de la slection naturelle et de la slection sexuelle, cest--dire chez les
mles qui se reproduisent. Daprs Lande (1981).
Trait des mles Z

Figure 9.8 volution conjointe de la taille moyenne
dun trait mle et de la valeur moyenne de la prfrence
des femelles daprs le modle de Lande (1981).
Les trajectoires volutives sont reprsentes par les
lignes fines flches. La direction des flches indique
dans quel sens sexerce lvolution. La pente des
trajectoires correspond au rapport B/G. La pente de
ligne en gras vaut (v2/w2) + 1.
(a) Lorsque B/G < ( v2/w2) + 1, lquilibre est stable.
(b) Lorsque B/G > ( v2/w2) + 1, lquilibre est instable
et conduit un processus demballement. Daprs
Lande (1981).
263
Si le processus na pas atteint un point dquilibre, la taille moyenne du trait mle, z , et la valeur
moyenne de la prfrence des femelles, y , changent
entre deux gnrations. Au cours du temps se dveloppe un couplage gntique entre le trait des mles
et la prfrence des femelles. Ce couplage rsulte ici
aussi du fait que les femelles ayant les prfrences
les plus extrmes (dans un sens ou dans lautre) se
reproduisent prfrentiellement avec les mles ayant
dvelopp la valeur du trait correspondante et se
traduit par un dsquilibre de liaison entre les diffrents gnes impliqus dans la prfrence des femelles
et dans le trait mle. Lappariement des individus
selon leur degr de prfrence et leur degr dexpression du trait se traduit donc par une corrlation
gntique entre le degr de prfrence des surs et
le degr de dveloppement du trait chez les frres issus
dun mme couple. Cette corrlation correspond
la covariance gntique additive, B (Figure 9.8).
Lande (1981) montre que tant que lingalit B/
G < (v2/w2) + 1 est vrifie, le systme atteint un quilibre (Figure 9.8 a). Dans le cas contraire (Figure 9.8 b),
le systme suit un processus demballement conforme aux prdictions de Fisher (1930). Cela tend
se produire dautant plus que les femelles ont une
prfrence trs marque et strotype (faible valeur
de v2) et que la force de la slection utilitaire est faible
(forte valeur de w2). Les taux dvolution du trait
et de la prfrence suivent alors une progression
gomtrique (Lande 1981).
b) O commence et o sarrte le processus
demballement?
Le modle de Kirkpatrick (1982) russit prdire

un processus demballement sur la base de quelques
hypothses et dun dterminisme gntique simple.
Mais il stipule aussi que tant que la prfrence des
femelles reste rare (donc pour de faibles valeurs de p2),
la frquence dquilibre du trait reste gale zro.
Aucun emballement ne se produit, et le trait mle ne
diffuse pas. De mme, le modle de Lande (1981)
suppose lexistence dune valeur seuil de la prfrence
des femelles pour que le processus senclenche. Lexistence dune telle valeur seuil assez leve pose le problme de savoir comment une prfrence assez forte
peut stablir en premier lieu (Pomiankowski 1988).
Slection utilitaire
Fisher (1930, 1958) a lui-mme propos une solution

ce problme: il suppose qu lorigine, le trait mle
est en fait favoris par la slection naturelle. Au dpart
264
la prfrence des femelles sexplique donc simplement par le fait que leur descendance mle profitera
du trait favoris par la slection naturelle. Une fois
quune telle prfrence est tablie chez les femelles,
des variants plus attractifs mais souffrant dune
rduction de viabilit pourraient tre slectionns.
Certains arguments empiriques existent en faveur de
cette hypothse.
Un test empirique:
de nouveau les hirondelles rustiques
Le caractre sexuel secondaire que constituent les filets
de la queue des hirondelles rustiques (Hirundo rustica)
a t le sujet de nombreuses publications dans le
domaine de la slection sexuelle, au point de devenir
un exemple classique. Chez cette espce, les mles
et les femelles ont les plumes externes de la queue
beaucoup plus longues que les autres rectrices (se
reporter aux figures 3.1 et 3.3). On appelle ces plumes
externes des filets. Ceux-ci sont sensiblement plus
longs chez les mles que chez les femelles. Nous
avons vu au chapitre 3 quelques expriences ayant
permis de conclure que cette diffrence peut rsulter du
choix des femelles lors de lappariement. De nombreux
arguments de ce type ont conduit plusieurs auteurs
proposer que ce trait ait en fait volu principalement
par slection sexuelle.
Cependant, Rowe et ses collaborateurs (2001) ont
tudi leffet dune manipulation de la longueur des
filets chez les mles et les femelles sur la manuvrabilit des individus. La manuvrabilit tait teste
en relchant aprs manipulation les oiseaux dans un
labyrinthe constitu par un tunnel ouvert sur lair libre
et avec une partie finale entrave par des fils fins tendus
en travers du tunnel. Cette exprience a confirm
que les filets avec leur taille naturelle constituent
effectivement un handicap pour le vol: une rduction
denviron 12 millimtres de la longueur des filets
amliore les performances de vol. Les filets, leur
taille naturelle, rduisent donc les capacits de vol
des hirondelles. Cependant, cette exprience a aussi
montr que cet effet est semblable chez les mles et
les femelles, ce qui indiquerait une slection sexuelle
rciproque entre les mles et les femelles, un phnomne courant chez des espces monogames comme
lhirondelle. Dautre part, Rowe et ses collaborateurs
ont constat que lorsque lon diminue les filets au-del
de 12 millimtres, les oiseaux prennent de plus en
plus de temps pour traverser le labyrinthe (Figure 9.9)
indiquant une perte de manuvrabilit. De ce fait,
lorsque les filets ont t rduits jusqu avoir la mme
(a)
(b)
2,0
1,8
Temps de vol (en s)
1,8
Temps de vol (en s)
2,0
1,6
1,6
1,4
1,4
1,2
1,2
25
20
15
10
Manipulation (en mm)
25
20
15
10
Manipulation (en mm)
Figure 9.9 Manuvrabilit et longueur des filets de la queue

chez les hirondelles.
(a) Effet de la manipulation de la longueur de la queue de mles d hirondelles rustiques (Hirundo rustica) sur la
manuvrabilit du vol (mesur ici en temps pour parcourir le labyrinthe). (b) Effet de la mme manipulation chez
les femelles dhirondelles rustiques. Les individus aprs manipulation taient librs lentre dun labyrinthe constitu de cordes fines tendues en travers dun tunnel dont louverture oppose donnait sur lair libre. Laxe des
ordonnes reprsente le temps mis par les individus pour sortir du labyrinthe. Un accroissement du temps de traverse du labyrinthe indique une perte de la manuvrabilit. Les rsultats ne montraient pas de diffrence entre les
mles et les femelles: dans les deux cas, le temps de sortie du tunnel tait minimal lorsque la longueur des filets
tait rduite denviron 12 millimtres. Cela montre que dans les deux sexes, la longueur naturelle des filets est suprieure loptimum en termes de manuvrabilit. Cet excs de longueur peut donc tre expliqu par une slection
sexuelle rciproque. Cependant, on constate aussi que lorsque les filets sont diminus au-del de cet optimum, le
temps de vol travers le labyrinthe augmente de nouveau, suggrant qu lorigine, les filets sont apparus parce
quils amlioraient le vol. Daprs Rowe et al. (2001).
longueur que les autres rectrices, les oiseaux volent

beaucoup moins bien quavec leurs filets. Cela montre
que la prsence de filets facilite le vol des hirondelles
rustiques.
Ce rsultat est confirm par une exprience complmentaire: Rowe et al. (2001) ont mis des filets
des hirondelles de rivage (Riparia riparia), espce
voisine, mais normalement dpourvue de filet. Ils ont
alors constat que lajout de filets amliore les capacits de vol. De ce fait, Rowe et al. (2001) proposent
que contrairement ce que lon pensait auparavant,
dans une premire phase, les filets soient apparus sous
leffet de la slection naturelle, et que la slection
sexuelle soit ensuite intervenue dans lallongement audel de loptimum de ces filets. Dans cette deuxime
phase, le choix des femelles aurait t le seul facteur
favorisant lallongement des filets. Lvolution de longs
filets chez lhirondelle rustique serait donc le rsultat
dun processus demballement fisherien typique.
Deux autres mcanismes possibles
Alternativement, dautres mcanismes gntiques

peuvent cependant rendre la prfrence des femelles
plus frquente sans quil soit ncessaire de supposer
un avantage slectif initial. Un premier phnomne
est la drive gntique: au sein de petites populations,
le hasard peut conduire une frquence leve de
lallle de prfrence, ce qui peut ventuellement suffire
initier le processus. Un second phnomne fait appel
aux effets pliotropes des gnes. Lallle de prfrence
peut ventuellement coder pour dautres traits phnotypiques que la seule prfrence. Si ces traits augmentent laptitude phnotypique des femelles, ils
permettront une augmentation de frquence de la
prfrence, ce qui peut aussi, sous certaines conditions,
permettre au processus demballement de senclencher. Nous verrons au paragraphe 9.4.4 un mcanisme plus comportemental par lequel une telle
prfrence peut avoir t acquise dans la population
265
parce quelle confrait un avantage slectif dans le

cadre dune autre fonction comme par exemple
lapprovisionnement.
Quand sachve le processus
demballement?
Si diffrents scnarios sont possibles pour lorigine du

processus demballement, les modles de Lande (1981)
et Kirkpatrick (1982) ne stipulent pas en revanche
dans quelles conditions le processus demballement
peut sachever ou sinterrompre. On peut imaginer que
lextravagance du trait mle atteigne de telles valeurs
que lintensit de la contre-slection utilitaire augmente alors brusquement (Fisher 1930, 1958). Une
autre possibilit est que le cot en viabilit li lexagration du trait mle devienne terme si important
que les femelles avec les prfrences les plus extrmes
narrivent plus trouver un partenaire pour se reproduire (Fisher 1958).
Il faut reconnatre que ces propositions restent
trs spculatives. Un frein au processus demballement peut cependant rsulter de contraintes psychophysiques. En effet, lvolution de caractres sexuels
extravagants implique que les femelles sont capables
de parfaitement discerner des diffrences de taille ou
dintensit dune couleur. Or, les systmes sensoriels
rpondent certaines contraintes qui peuvent limiter
le processus de slection sexuelle (voir le chapitre 14).
Il est ainsi bien tabli dans le domaine de la psychophysique que la relation entre laugmentation dintensit de la stimulation et laugmentation dintensit
de la sensation suit une progression logarithmique.
Prenons un exemple simple. Imaginons que lon
pose dans chacune de vos mains deux poids, lun de
1 kilogramme et lautre de 1,1 kilogramme. Vous serez
vraisemblablement capable de dterminer lequel des
deux est le plus lourd: vous percevez une diffrence
de 100 grammes entre deux poids denviron 1 kilogramme. Imaginons maintenant que les deux poids
psent respectivement 10 et 10,1 kilogrammes. Vous
ne serez alors plus capable de diffrencier aisment
entre les deux poids pour dterminer lequel est le plus
lourd. La diffrence entre les deux poids est toujours
de 100 grammes, mais le niveau de base sur lequel
doit stablir la comparaison est maintenant 10 fois
plus important. Il faudrait une diffrence entre les
deux poids bien suprieure 100 grammes pour que
vous soyez mme daffirmer lequel des deux pse le
plus lourd. Cohen (1984) a propos que cette simple
contrainte perceptive puisse suffire freiner le processus demballement. En effet, au fur et mesure
que le trait mle augmente, le niveau de base partir
266
duquel les femelles doivent tablir leurs comparaisons

volue. Considrons, par exemple, une espce doiseau
chez laquelle les femelles slectionnent les mles sur
le niveau dallongement de leurs plumes caudales.
Au dpart du processus, la queue des mles mesure
5 centimtres. Une diffrence de longueur doit atteindre au moins 10%, soit 0,5 centimtre, pour tre
perue par les femelles. Produire un allongement
de 0,5 centimtre rduit la viabilit des mles dune
valeur s. Une fois que le processus demballement est
enclench, la queue des mles sallonge pour, un
certain point, atteindre, par exemple, 30 centimtres.
ce stade, un accroissement de 0,5 centimtre passera
inaperu. Il devient alors ncessaire de produire un
allongement de 3 centimtres pour tre favoris par
le choix des femelles. Si chaque pas daccroissement
est galement coteux, le cot de lallongement sera
alors de 6s. Ce qui signifie quau cours du temps,
le bnfice relatif dune toujours plus grande extravagance ne cesse de diminuer puisque le bnfice en
termes daccs aux femelles ne change pas, alors que
le cot de production dun plus grand ornement
augmente. Ce phnomne peut donc formellement
limiter llaboration des traits. Malheureusement,
il nexiste pas ce jour dtude ayant entrepris une
analyse dtaille des capacits de perception des femelles et de la variation de dveloppement des caractres
sexuels secondaires des mles dans les populations
naturelles.
Enfin, jusqu prsent, nous avons considr que
choisir entre diffrents partenaires potentiels nimpliquait aucun cot pour les femelles. Cette hypothse
est sans doute irraliste. Dans la nature, la recherche
dun partenaire peut exposer les femelles un risque
accru de prdation, ou entraner des pertes de temps
et dnergie. Pour les femelles, le fait de privilgier chez
les mles certaines caractristiques peut donc rendre
la recherche dun partenaire sexuel plus longue et plus
coteuse. Mais il est galement possible denvisager
que lvolution de traits extravagants chez les mles
facilite en fait leur reprage par les femelles et de ce fait
diminue les cots associs la recherche dun partenaire chez les femelles (Kirkpatrick 1987). Les consquences de ces cots pour la dynamique du processus
demballement ont t considres par plusieurs auteurs
(Kirkpatrick 1987, Pomiankowski et al. 1991), mais
restent incertaines.
c) Les tests du processus de Fisher-Lande
Les modles gntiques voqus prcdemment ne

prouvent aucunement que les caractres sexuels extra-
vagants rencontrs dans la nature sont effectivement

le rsultat dune volution par slection sexuelle travers un processus demballement fisherien. Ils se bornent tablir que, sous certaines conditions, une telle
volution est thoriquement possible. Ces modles,
linverse des modles dapprovisionnement dcrits
au chapitre 5, sont extrmement difficiles tester de
faon empirique car ils incorporent gnralement un
trs grand nombre de prsupposs a priori plausibles,
mais dont il nest pas forcment ais de vrifier la
pertinence dans la nature; de plus, ils ne sont testables
quentre gnrations, ce qui complique fortement la
tche. Qui plus est, certaines prdictions ou prsupposs des modles fisheriens sont aussi compatibles
avec dautres hypothses sur lvolution des caractres
sexuels secondaires (Andersson 1994).
Hritabilits du trait et de la prfrence
Il existe cependant deux points sur lesquels il est

possible dvaluer la pertinence du modle demballement. Quel que soit le modle considr, nous avons
vu quil est ncessaire de maintenir une variabilit
gntique sur le trait et sur la prfrence pour que le
processus puisse se drouler. Nous avons aussi constat que les modles prdisent une covariance gntique entre le trait et la prfrence et que les deux
traits sont supposs co-voluer. Diffrents travaux
ont montr qu la fois la variation observe dans les
caractres sexuels secondaires et celle observe dans
les prfrences possdent une base gntique (Bakker 1990, Moore 1990, Ritchie 1992). Les analyses
gntiques tendent tablir que, gnralement, les
caractres sexuels secondaires sont influencs par plusieurs locus (Andersson 1994), et possdent souvent
des niveaux dhritabilit substantiels (Andersson
1994, Piomankowski et Mller 1995). Ce maintien
dune forte hritabilit a intrigu plusieurs auteurs
(Taylor et Williams 1982, Kirkpatrick et Ryan 1991),
car une slection sexuelle directionnelle devrait
terme roder la variance gntique additive des traits
slectionns et des prfrences. Certains travaux rcents
ont cependant propos quelques mcanismes par
lesquels il est possible de maintenir une variance
gntique additive sur un caractre sexuel secondaire
soumis une forte slection (Rowe et Houle 1996,
Moore et Moore 1999).
Existence de corrlations gntiques
Mais quen est-il au juste des corrlations gntiques

entre les traits mles et les prfrences des femelles?
Cest l une prdiction importante du processus de
Fisher-Lande. ce niveau, diffrentes analyses sont

possibles.
Slection au laboratoire
Une premire approche du problme consiste former une population source au laboratoire compose
de mles slectionns sur la base de lexpression dun
trait et de femelles choisies de manire alatoire. La
descendance mle issue des premiers croisements est
nouveau mesure et lexprience est reconduite.
Aprs plusieurs gnrations, les femelles sont testes
afin de dterminer si leur prfrence diffre de celle
de la population dorigine, dune ligne slectionne
dans une direction oppose ou dune ligne contrle.
De telles expriences ont conclu lexistence de corrlations gntiques chez diffrentes espces (Houde
1994, Wilkinson et Reillo 1994; voir Bakker et
Pomiankowski 1995 pour une synthse des rsultats).
Malheureusement, la procdure nest pas exempte
de reproches, car les exprimentateurs ne contrlent
pas rellement les appariements des individus et
linvestissement des femelles dans la reproduction
(Gray et Cade 1999a), ce qui tend invalider ce
genre dexpriences.
Distribution du trait et de la prfrence

au sein des fratries
Une approche alternative consiste examiner directement le degr de prfrence des femelles et le degr
de dveloppement du trait slectionn chez les mles
au sein de fratries et de vrifier si lon observe bien
une corrlation gntique entre les deux traits. Cette
procdure a t employe par Bakker (1993) chez
lpinoche trois pines, Gasterosteus aculeatus. Pendant la saison de reproduction, les mles dpinoche
arborent un ventre plus ou moins intensment color
en rouge. Ce caractre influence le choix des femelles
lors des appariements. cette mme poque, la sensibilit du systme visuel des pinoches la couleur
rouge augmente chez les femelles mais pas chez les
mles (Cronly-Dillon et Sharma 1968), ce qui suggre
que la prfrence des femelles a volu en relation
directe avec le trait mle. Bakker (1993) a crois des
mles au ventre plus ou moins vivement color avec
des femelles issues de la mme population dorigine
et a obtenu, pour six familles, une corrlation positive
entre la prfrence moyenne des surs et la valeur
moyenne du trait des frres issus de ces croisements.
Un rsultat similaire a t obtenu chez le criquet,
Gryllus integer (Gray et Cade 1999b). Enfin, Blows
(1999) a conduit une exprience dhybridation entre
267
deux espces de mouches drosophiles afin de rompre

les systmes naturels de reconnaissance du partenaire
sexuel et a ensuite tudi lvolution conjointe des
systmes de reconnaissance. Une corrlation gntique entre les composantes mles et femelles des systmes de reproduction a effectivement rapidement
volu. Nanmoins, cette tude porte sur les systmes de reconnaissance et pas spcifiquement sur
lvolution dun caractre mle exagr contre-slectionn par la slection utilitaire.
ou entre populations
Une autre approche consiste tudier la covariation
entre un caractre sexuel secondaire mle et la prfrence des femelles pour ce trait travers plusieurs
populations. Lavantage par rapport aux mthodes
de slection artificielle est de pouvoir examiner
lvolution du trait et de la prfrence sur des bases
de temps plus longues et dans des conditions naturelles. La mise en vidence dune corrlation travers les populations (Houde et Endler 1990) ne
constitue pas une preuve absolue de lexistence
dune corrlation gntique (Houde 1994). Cependant, lobtention de rsultats ngatifs permet de
dmontrer quune corrlation gntique nexiste
pas. Morris et al. (1996) ont tudi le degr de
variation dans la prfrence des femelles en regard
de la variation dans les traits des mles chez le poisson Xiphophorus pygmaeus. Chez cette espce, les
mles adultes sont de taille particulirement rduite
par rapport aux autres espces du mme genre. Les
femelles sont cependant attires vers de plus gros
mles, allant mme jusqu prfrer en conditions
exprimentales les mles dune espce congnrique. Cependant, un phnotype rare de grands
mles semble tre rcemment apparu et avoir diffus chez certaines populations de X. pygmaeus.
Cette opportunit unique a permis de tester lvolution conjointe de la prfrence des femelles et du
trait mle. Sur une priode dtude de cinq ans, les
auteurs ont en fait trouv une corrlation ngative
au sein des populations entre la prfrence des
femelles et la frquence du trait mle. L o le phnotype grand mle devenait frquent, la prfrence des femelles pour les grands mles tendait
sattnuer ou disparatre.
Compte tenu du rle central jou par la prdiction
dune covariance gntique entre les caractres sexuels
secondaires des mles et les prfrences des femelles,
il est surprenant que si peu dtudes aient directement
abord la question. Il en rsulte que, en dpit de
268
lenthousiasme provoqu par les modles dvelopps

dans les annes 1980, les arguments empiriques en
faveur du processus demballement restent limits
ce jour.
9.4.3
Le principe du handicap
Le principe du handicap, formul par Zahavi (1975),

propose une interprtation particulire du choix des
femelles. Selon Zahavi, la slection tend favoriser
le choix des femelles lorsquil se porte sur des caractres qui handicapent le mle, cest--dire qui a
priori diminuent de manire substantielle les chances de survie du mle ayant ce trait. Les femelles
pourraient directement valuer la viabilit des mles
travers le degr de dveloppement du handicap car
seuls les mles de meilleure qualit seraient capables
de supporter le cot du handicap. Aucun individu
de qualit mdiocre ne pourrait se permettre de
dvelopper un caractre sexuel secondaire qui handicaperait trop sa survie, ce qui scelle la fiabilit du
signal. Les caractres sexuels secondaires extravagants
fonctionneraient donc comme des signaux honntes
(voir chapitre 14), permettant aux femelles dvaluer
la qualit gntique des mles. Depuis Zahavi, lide
sest rpandue que la logique du choix des femelles
rside dans lobtention de la meilleure contribution
gntique possible pour leur descendance. La pertinence de cette hypothse, dite des bons gnes,
continue de diviser les chercheurs.
Le principe du handicap a stimul un nombre
considrable de modles thoriques. Certains auteurs
(Eshel 1978, Andersson 1982, Pomiankowski 1987a)
ont ainsi affirm que le raisonnement est logiquement
valide et peut expliquer lvolution de prfrences
coteuses (Andersson 1986, Pomiankowski 1987b,
Heywood 1989, Grafen 1990c, Iwasa et al. 1991),
tandis que plusieurs autres prtendent que le principe gnral du handicap ne fonctionne pas ou
na que des effets modrs (Maynard Smith
1976, Bell 1978, Kirkpatrick 1986, Tomlinson 1988).
Certains auteurs, dabord sceptiques, ont ensuite
reconnu la validit potentielle de ce principe. Le dbat
sur la validit du principe du handicap est compliqu,
si ce nest confus, et il est encore une fois difficile de
dterminer si les prdictions qui mergent des diffrents modles doivent tre considres comme gnrales ou restent troitement dpendantes de certains
prsupposs. Afin de clarifier la situation, il est utile de
prciser exactement ce que lon entend par handicap, car, selon les auteurs et les modles, la notion varie.
a) Types de handicaps
Il existe dans la littrature trois variantes du principe

du handicap. La version la plus simple est connue sous
le nom de handicap fixe (Maynard Smith 1985),
encore dnomm handicap pistatique. Dans ce
modle, tous les mles possdant un certain allle h
expriment le handicap, mais les mles de faible viabilit sont plus pnaliss que les mles de forte viabilit. Une fois que la slection a opr, il existe une
plus grande proportion de mles possdant une forte
viabilit parmi ceux prsentant le handicap que parmi
les autres mles de la population qui ne possdent pas
lallle h. Les femelles choisissant un mle prsentant
le handicap ont ainsi une plus grande chance dobtenir
des bons gnes pour leur descendance. Il nexiste
donc aucune corrlation entre le dveloppement du
handicap et la qualit des mles. Lexpression du
handicap ne dpend que de la prsence de lallle h
(do le nom de handicap pistatique). Lappellation handicap de Zahavi donn par Maynard Smith
(1985) cette variante est peu approprie car elle
simplifie abusivement lide originale de Zahavi (Iwasa
et al. 1991, Collins 1993).
En effet, dans ses propositions initiales, Zahavi
(1975, 1977) considrait que les mles de meilleure
qualit (cest--dire de viabilit leve) investissaient
plus dans le dveloppement du handicap afin de
mieux attirer les femelles. Cette version a t reprise
sous le nom de handicap dpendant de la condition
(Iwasa et al. 1991, Collins 1993). Elle suppose que
le degr dexpression du handicap augmente avec la
condition de lindividu qui est corrle sa viabilit,
elle-mme dpendante de sa constitution gntique
(Kodric-Brown et Brown 1984, Andersson 1986, Zeh
et Zeh 1988). Les mles de plus faible condition ne
dveloppent pas le handicap mme sils possdent
lallle correspondant.
La troisime variante est connue sous le nom dhandicap rvlateur (Hamilton et Zuk 1982, Hasson 1991).
Tous les mles dveloppent le trait initialement, quelle
que soit leur qualit gntique. Mais au cours de la vie
des mles, lornement fonctionnant comme un handicap signale la plus ou moins bonne condition des
mles. Par exemple, les mles malades ou affaiblis
auront plus de mal entretenir leur plumage. Cette
propension tomber malade dpend de leur qualit
gntique. Les femelles choisissant les mles aux ornements intacts obtiennent ainsi un bnfice indirect
sous forme de bons gnes pour leur progniture.
Diffrentes formalisations ont t dveloppes pour
vrifier la cohrence logique de ces trois types de handi-
caps. Il en ressort que le handicap condition-dpendant et le handicap rvlateur sont thoriquement

valides et constituent donc deux processus pouvant
conduire lexagration du trait et de la prfrence
(Maynard Smith 1985, Pomiankowski 1987a,
Hasson 1989, Iwasa et al. 1991). Les conditions dans
lesquelles ces deux variantes ont t modlises et les
conclusions des modles diffrent peu, si bien que
lutilit de maintenir une distinction entre ces deux
versions du principe du handicap peut sembler discutable (Collins 1993). Cependant, il convient de
souligner que le terme handicap est utilis dans un
sens trs large la fois pour dfinir des structures
trs labiles, telles que des comportements, ou des
structures morpho-anatomiques complexes dont la
biologie du dveloppement reste trs peu documente.
Les notions de handicap condition-dpendant ou de
handicap rvlateur, mme si elles sont proches, peuvent tre utiles pour diffrencier entre traits dont le
dveloppement obit diffrents types de contraintes.
Cette voie na pour lheure pas t explore. Quant
au handicap fixe, il a initialement t rejet, car les
premiers modles dvelopps (Maynard Smith 1985,
Piomankowsli 1987a, Iwasa et al. 1991) ont conclu
que la prfrence des femelles ne pouvait sexacerber
au cours du temps de labsence dune relation directe
entre le degr dexpression du trait et la viabilit des
mles. Cependant, plus rcemment, Siller (1998)
partir de diffrents modles faisant appel la thorie
des jeux ou la gntique quantitative, a redonn un
certain crdit au handicap fixe. Il est donc difficile
de se prononcer dfinitivement quant la validit de
cette variante du principe du handicap, dautant que
le dbat sarticule autour du problme de lorigine et
du maintien de la variance gntique additive sur le
trait et la prfrence dans les conditions naturelles,
problme qui ne semble pas prs dtre rsolu [cf.
paragraphe 9.4.2 (c)].
b) Les traits des mles fonctionnent-ils
comme des handicaps?
Le prsuppos central des modles de handicap est

quun ornement est coteux ( produire ou maintenir) et que ce cot est mieux support par un individu de forte viabilit que par un individu de faible
viabilit. Quen est-il dans la nature? Les caractres
sexuels secondaires des mles sont-ils coteux et ce
cot dpend-il effectivement de la condition des
individus? Diffrents types de cots associs lexagration des traits mles ont t mesurs. Ils peuvent
tre rangs en deux grandes catgories.
269
Les cots lis la prdation
Des couleurs vives, des vocalisations stridentes, des

signaux odorants permettent aux mles dtre plus
facilement reprs par les femelles. Mais ils les exposent
aussi aux prdateurs capables dexploiter ces indices
pour localiser leurs proies. Diffrents travaux conduits
sur une trs large gamme despces prsentant un
dimorphisme sexuel ont permis de mettre en vidence
une prdation diffrentielle entre les sexes, gnralement au dsavantage des mles (cf. Andersson 1994).
Ces tudes sont toutefois difficiles analyser. En
effet, il nest pas forcment ais de dterminer quel
trait, ou combinaison de traits, rend les mles plus
vulnrables la prdation. Le poids des caractres
sexuels secondaires peut tre facilement surestim
car les mles et les femelles peuvent aussi diffrer par
leur rgime alimentaire ou leur mode dapprovisionnement, diffrents traits pouvant impliquer un risque
de prdation plus ou moins important. Cependant,
certaines tudes ont tabli une relation de causalit
directe entre lactivit de recherche dun partenaire
sexuel et un risque accru de prdation. Par exemple,
laigrette bleue Florida caerulea, est capable de localiser
les criquets mles de lespce Anurogryllus celerenictus
grce leurs stridulations (Bell 1979). Une tude
encore plus dmonstrative a t ralise par John
Endler (1980, 1983, 1987) chez le guppie, Poecilia
reticulata. Les mles de cette espce prsentent un
fort polymorphisme. Le nombre de taches de couleur
qui ornent leurs corps varie largement dun individu
lautre et entre populations. Endler a cherch
comprendre dans quelle mesure cette variation pouvait rsulter de pressions de slection antagonistes.
Dune part, les femelles prfrent les mles les plus
colors (Houde 1997), et dautre part les taches de
couleur exposent les mles la prdation par dautres
espces de poissons (Endler 1978). En combinant
des tudes sur des populations naturelles et dautres
sur des populations exprimentales soumises un
risque plus ou moins grand de prdation sur plusieurs
gnrations, Endler (1980, 1983) a montr que le
nombre de taches de couleur diminuait dans les
populations les plus exposes la prdation. Il y avait
donc bien un cot lexpression des signaux sexuels
en termes de prdation.
Les cots physiologiques
Le dveloppement de caractres sexuels extravagants

ou de comportements de cour particulirement intenses
peut aussi impliquer des cots physiologiques. En
effet, lnergie dont disposent les organismes est en
270
quantit limite, de mme que plusieurs composs

indispensables llaboration de certains traits, mais
aussi impliqus dans des fonctions physiologiques
essentielles. La mise en vidence de ces cots ncessite le plus souvent des techniques sophistiques. Ainsi
lemploi de la technique dite de leau doublement
marque chez les mles de ttras des armoises Centrocercus urophasianus a permis de mettre en vidence
un cot nergtique important li la parade (Vehrencamp et al. 1989). Cette technique permet destimer
la production journalire de CO2 danimaux sauvages
laisss libres pendant une priode couvrant plusieurs
jours, et partir de cette mesure de dterminer leurs
dpenses nergtiques. Les pertes nergtiques journalires des mles paradant avec le plus de vigueur
taient deux fois suprieures celles des mles ne
paradant pas et quatre fois suprieures au taux mtabolique de base. La perte dnergie au moment
mme de la parade tait, selon les individus, de 13,5
17,5 fois suprieure au taux mtabolique de base.
Dautres tudes ont dmontr un cot nergtique du
comportement de cour, notamment un cot substantiel des vocalisations chez les mles de certaines
espces danoures (Taigen et Wells 1985).
Si les traits des mles soumis slection sexuelle
semblent bien impliquer un cot pour lindividu
qui les exprime, la relation entre le cot et la qualit
des individus est moins facile mettre en vidence.
Cependant, si linvestissement des mles dans le
dveloppement de leurs caractres sexuels secondaires
ne varie pas selon leur capacit en supporter le cot,
on devrait observer de manire gnrale une relation
ngative entre la capacit des mles survivre et le
degr dexpression de leurs caractres sexuels secondaires. Rcemment, Jennions et al. (2001) ont effectu
une mta-analyse partir de 122 chantillons issus
de 69 tudes portant sur 40 espces diffrentes
doiseaux, darachnides, dinsectes et de poissons.
Quel que soit le niveau danalyse retenu (chantillon,
tude, espce), les auteurs ont obtenu une corrlation
significative et positive, ce qui signifie quen gnral,
les mles dveloppant les plus grands ornements ou
effectuant les parades les plus vigoureuses taient aussi
ceux ayant la meilleure capacit survivre et la plus
grande longvit. Ce rsultat suggre que de manire
gnrale, le degr de dveloppement des caractres
sexuels tend dpendre de la condition des mles.
Cependant, les mcanismes biologiques qui soustendent ce phnomne restent inconnus. Le dveloppement des tudes portant sur la biologie du
dveloppement des caractres sexuels secondaires
devrait dans lavenir apporter des lments essentiels

notre comprhension de la relation entre qualit
individuelle et handicap.
c) Le paradoxe des bons gnes
Lhypothse du handicap est fort sduisante car elle

permet a priori dexpliquer lexistence dun choix chez
les femelles mme lorsquelles ne semblent obtenir
aucun bnfice direct de la part des mles. Cette situation est typique des espces formant des leks.
Les leks sont des rassemblements de mles sur des
zones plus ou moins vastes qui ne contiennent aucune
ressource daucune sorte. Chaque mle y dfend un
territoire restreint, dit de parade, et sengage dans des
parades mlant, selon les espces, des signaux visuels,
acoustiques ou olfactifs. Les femelles se rendent sur
les leks et visitent le plus souvent plusieurs mles
avant de saccoupler avec lun dentre eux. Les femelles
semblent ne pas choisir leurs partenaires sexuels au
hasard et la majorit des copulations est gnralement
lapanage de seulement quelques-uns des mles prsents
sur le lek.
Les femelles quittent ensuite le lek et procdent
la ponte et llevage des poussins sans le concours
des mles (Bradbury et Gibson 1983, Davies 1991,
Hoglund et Alatalo 1995; cf. chapitre 10). La question se pose donc de savoir ce que peuvent obtenir
les femelles travers un tel choix si les mles ne sont
daucun secours dans la reproduction, si ce nest
linsmination. Prcisment, le principe du handicap considre que les femelles obtiennent travers
leur choix les meilleurs gnes pour leur progniture.
Pour quil soit valide, cet argument ncessite cependant
que laptitude phnotypique des mles soit hritable.
Or, les calculs thoriques raliss par Fisher (1930)
ont dmontr que lhritabilit des traits qui contribuent fortement laptitude est forcment faible.
Et il est facile de comprendre pourquoi. Au fil des
gnrations, au fur et mesure que se rpand le choix
des femelles pour des caractres indicateurs dune
meilleure viabilit, les individus mles devraient tre de
plus en plus nombreux possder les allles dterminant la meilleure qualit. terme, ces allles devraient
se fixer dans la population. Ds lors, tous les mles
sont quivalents et il nexiste plus aucune pression
de slection pour maintenir la prfrence des femelles.
Si lexercice dun choix savre coteux, par exemple
en temps ou en nergie passe examiner les mles,
la prfrence aura tt fait dtre contre-slectionne
et de disparatre. Do le paradoxe des bons gnes
(encore appel paradoxe du lek; Kirkpatrick et Ryan

1991, Andersson 1994).
Rsoudre le paradoxe des bons gnes revient tablir
de quelle manire lhritabilit de laptitude phnotypique peut tre maintenue dans les populations
naturelles. De fait, lanalyse des donnes empiriques
tend tablir quil subsiste souvent un niveau lev
dhritabilit dans les caractres sexuels secondaires
des mles de diffrentes espces (Piomankowski et
Mller 1995) et dans les prfrences des femelles
(Bakker et Pomiankowski 1995). Une premire solution consiste invoquer laccumulation de mutations
dltres au cours du temps qui tendrait restaurer
de la variance additive gntique sur les traits indicateurs de la qualit des mles. Limportance relle de
ce phnomne reste encore floue (Andersson 1994;
Kirkpatrick 1996). Une solution alternative consiste
supposer que les pressions de slection peuvent
varier assez largement dans le temps et dans lespace
et que cette variation suffit restaurer une variance
additive gntique sur les traits soumis slection
sexuelle (Andersson 1994).
d) Lhypothse dHamilton-Zuk
En 1982, Bill Hamilton et Marlene Zuk ont propos un nouveau mcanisme pour rsoudre le paradoxe des bons gnes. Leur hypothse (Hamilton et
Zuk 1982) sappuie sur lexistence de cycles de covolution entre les parasites (au sens large) et leurs
espces htes. Parasites, virus et autres pathognes
doivent rgulirement faire face aux dfenses immunitaires des htes. Des mutations favorables se produisent rgulirement qui permettent aux parasites
de contourner ou de rsister aux dfenses labores
par les htes. leur tour, les htes sont soumis une
forte pression de slection pour se dfendre face aux
pathognes. Il sensuit une vritable course aux armements volutive, capable selon Hamilton et Zuk
(1982) de maintenir une variance additive gntique
sur les traits soumis slection sexuelle. Parce que le
degr de dveloppement des traits extravagants des
mles ainsi que leur maintien vont le plus souvent
dpendre de la condition des individus, ces traits
signalent la capacit de rsistance aux agents pathognes prsents dans lenvironnement. Les parasites
et les virus mutant rgulirement, les allles confrant
une meilleure rsistance sont susceptibles de varier
dans le temps, ce qui maintient une hritabilit sur
la qualit gntique des mles. La prfrence pour
des caractres extravagants aurait en quelque sorte
volu, car elle permettrait aux femelles didentifier
271
les mles en bonne sant et de transmettre leur

descendance les allles de rsistance aux pathognes.
Ds sa publication, lhypothse dHamilton-Zuk
a t trs favorablement accueillie et a stimul un
trs grand nombre de travaux. Ces travaux peuvent
tre diviss en deux grands groupes. Un certain
nombre dtudes ont consist en une analyse comparative du degr dextravagance des caractres
sexuels mles en relation avec le risque dinfestation
parasitaire subi par les espces (Read 1987, 1991,
Read et Harvey 1989, Clayton 1991, Johnson 1991,
Weatherhead et al. 1991, Pruett-Jones et al. 1991).
Ces tudes ont produit des rsultats ambigus, voire
contradictoires. Lautre groupe de travaux consiste
en des tudes de cas. L aussi, les rsultats sont ambivalents (voir Andersson 1994 pour une synthse).
Certaines tudes ont observ une corrlation ngative entre le degr de dveloppement dun caractre
sexuel secondaire et la charge parasitaire des mles,
dautres ont conclu une absence de relation. Qui
plus est, certaines tudes mettant en vidence une
prfrence des femelles pour les mles les moins parasits sont aussi compatibles avec lhypothse plus
parcimonieuse dun vitement actif de la contagion
par les femelles (voir Loehle 1997).
e) Lhypothse du handicap
dimmunocomptence
Le relatif chec des tentatives de validation de lhypothse de Hamilton-Zuk na pas conduit dlaisser
cette hypothse, mais plutt la reformuler. Les
organismes vivants sont rarement exposs un seul
type de parasite ou de pathogne. Ils doivent au contraire affronter, successivement ou simultanment,
diffrents agents infectieux. Dans cette lutte, le systme immunitaire des individus joue un rle dterminant. Une meilleure manire dvaluer la pertinence
de lhypothse dHamilton-Zuk consiste donc peuttre tudier la relation entre le dveloppement des
caractres sexuels secondaires des mles et la capacit de
leur systme immunitaire lutter contre les infections.
Lexistence dune relation indirecte entre limmunocomptence des individus et lextravagance des caractres sexuels secondaires a t propose par Folstad
et Karter (1992). Selon lhypothse du handicap
dimmunocomptence, la testostrone, hormone
implique dans le dveloppement des caractres sexuels
secondaires des mles, entrane ordinairement une
diminution de lefficacit du systme immunitaire.
En consquence, seuls les individus pourvus dun
systme immunitaire particulirement performant
272
seraient capables de payer le prix associ au dveloppement de caractres sexuels secondaires dont lexpression dpend du niveau de testostrone de lorganisme.
Cette hypothse a reu au cours des dix dernires
annes une attention croissante et un certain soutien
empirique (Zuk et al. 1995, Saino et Mller 1996,
Saino et al. 1997a et b, 1999, Zuk et Johnsen 1998,
Gonzalez et al. 1999, Verhulst et al. 1999, Owen et
Wilson 1999, Duffy et al. 2000, Faivre et al. 2003;
pour une revue voir Mller et al. 2000). Mais force
est de constater que les rsultats sont encore une fois
difficiles interprter dans leur ensemble. Certaines
tudes, telle que celle mene par Zuk et al. (1995)
chez le coq bankiva, Gallus gallus, ont trouv une
corrlation ngative entre la taille dun caractre sexuel
secondaire et une mesure de limmunocomptence.
linverse, dautres tudes telles que celle mene par
Gonzalez et al. (1999) chez le moineau domestique,
ont observ une relation oppose.
Une difficult comparer les diffrents rsultats
est que la mesure mme de limmunocomptence est
sujette caution, particulirement chez les vertbrs
(Siva-Jothy 1995, Norris et Evans 2000). Chez ces
derniers, il existe en effet une immunit humorale et
une immunit mdiation cellulaire. La premire
composante est responsable de la dtection et de
llimination dagents pathognes spcifiques par
des molcules spcialises, les anticorps. La seconde
composante est non spcifique et fait intervenir les
lymphocytes T. Norris et Evans (2000) ont insist sur
la ncessit dvaluer simultanment la performance
des deux composantes de limmunit.
Rcemment, Faivre et al. (2003), ont procd une
telle investigation chez le merle noir, Turdus merula.
Cette espce prsente un fort dimorphisme sexuel.
Les femelles sont bruntres et possdent un bec peu
color. linverse, les mles ont un plumage entirement noir et arborent un bec dune teinte jaune
orange dont la saturation varie entre individus au
sein des populations. Les mles dont les becs sont les
plus vivement colors se reproduisent les premiers
dans la saison avec les femelles en meilleure condition
(Faivre et al. 2001), ce qui suggre que les femelles
prfrent les mles aux becs les plus colors. Les rsultats obtenus par Faivre et al. (2003) sont tout fait
dmonstratifs. Les mles aux becs les plus oranges
montraient une rponse humorale plus faible que les
mles aux becs les plus jaunes, alors que la relation
inverse tait observe pour la rponse cellulaire. La relation entre immunocomptence et degr dexpression
dun caractre sexuel secondaire semble donc variable
selon la composante de limmunit prise en compte
(voir aussi Zuk et Johnsen 1998). Qui plus est,

linfluence ngative de la testostrone sur limmunocomptence affirme par Folstad et Karter (1992)
nest pas forcment vrifie en pratique (Hasselquist
et al. 1999; voir cependant Duffy et al. 2000). Ces
rsultats ambigus invitent donc une certaine prudence. Il est fort probable que le degr de complexit
du fonctionnement du systme immunitaire des vertbrs ait t sous-estim par plusieurs chercheurs en
cologie comportementale. Lemploi de techniques
plus sophistiques devrait permettre dans lavenir de
mieux prciser la pertinence de lhypothse du handicap dimmunocomptence.
9.4.4
Le principe dexploitation sensorielle
la fois le processus fisherien et le principe du handicap prsupposent que le trait mle prcde chronologiquement lapparition de la prfrence chez les
femelles. Sous cette condition, ces deux processus ne
peuvent tre facilement invoqus pour rendre compte
de lexistence de prfrences htrospcifiques. En effet,
plusieurs travaux ont montr que, chez diffrentes
espces, les individus expriment de nettes prfrences
envers des traits qui ne sont pas naturellement exprims chez leur propre espce (Ryan et Wagner 1987,
Jones et Hunter 1998). Ces observations ont conduit
au dveloppement dun nouveau principe expliquant
lorigine et le maintien des caractres sexuels dans le
cadre de la slection intersexuelle.
Le principe dexploitation sensorielle a t introduit au cours des annes 1990 (Basolo 1990, Ryan
1990, Ryan et Rand 1990, Ryan et al. 1990, Endler
et Basolo 1998). Il considre que lvolution des
caractres sexuels secondaires des mles est influence
par des biais sensoriels prexistants chez les femelles.
Par exemple, considrons que, pour diverses raisons,
les femelles dune espce possdent un quipement
sensoriel particulirement sensible pour dtecter une
couleur particulire. Une mutation apparaissant chez
les mles et leur permettant de dvelopper une tache
de la mme couleur serait favorise en facilitant la
dtection de ces mles par les femelles ou en augmentant leur pouvoir de sduction. En quelque
sorte, les mles exploitent un biais sensoriel dj
prsent chez les femelles. Dans ce scnario, la prfrence des femelles prcde historiquement lapparition
du trait chez les mles, alors que le scnario inverse est
attendu selon le modle demballement ou lhypothse des bons gnes. Le principe dexploitation sen-
sorielle se distingue aussi des autres modles thoriques

de slection sexuelle en considrant quil nexiste pas
ncessairement de couplage entre le trait et la prfrence au sein des populations (Shaw 1995).
a) Quatre critres pour dtecter
une exploitation sensorielle
Basolo (1990, 1995a et b) a propos quatre critres

permettant de juger chez une espce si un caractre
sexuel secondaire mle a volu travers un phnomne dexploitation sensorielle:
1. Lespce possde la fois le trait et la prfrence,
et le trait est utilis dans le choix du partenaire.
2. Le trait est absent (ou sous forme dbauche)
chez les espces ancestrales.
3. La prfrence pour le trait est ancestrale.
4. Il existe un biais dans le systme sensoriel ou le
cerveau qui permet de prdire prcisment la
direction de la prfrence des femelles.
La vrification des points 2 et 3 ncessite davoir
recours une approche phylogntique (voir chapitre 3).
b) Des exemples dexploitation sensorielle
Les premiers travaux sur le phnomne dexploitation

sensorielle ont initialement privilgi deux grands
modles: les grenouilles du complexe despces Physalaemus pustulosus (Ryan 1997) et les poissons porteglaives (ou xiphos) du genre Xiphophorus (Basolo 1990,
1995a et b). Dans le premier cas, un trait commun
tous les mles des diffrentes espces de grenouille
du groupe Physalaemus est un signal vocal qualifi
de gmissement. Chez certaines espces, ce signal
vocal de base sest enrichi de gloussements qui semblent contribuer augmenter la stimulation des femelles. Chez lespce P. coloradorum, les mles nmettent
pas de gloussement, mais lorsque des gloussements
sont digitaliss et rajouts de faon artificielle au
gmissement de base, les femelles prfrent ce signal
modifi au signal naturel des mles de leur espce.
partir dune phylognie du groupe, il a t tabli
que lhypothse la plus parcimonieuse pour expliquer
cette prfrence consiste supposer quelle drive dun
anctre commun qui existait avant la divergence des
deux espces (Ryan 1997).
Une caractristique morphologique des xiphos
consiste en un allongement de la nageoire caudale
qui donne lapparence dune pe (do le nom de
porte-glaive). Les femelles de lespce X. helleri
prfrent des mles dont la nageoire caudale est plus
allonge. Les platys sont des poissons du mme genre
273
qui ne prsentent pas dallongement de la nageoire

caudale. Lorsquon allonge artificiellement la nageoire
des mles platys des espces X. maculatus et X. variatus,
ceux-ci sont prfrs par les femelles de leur espce
plutt que des mles normaux (Basolo 1990, 1995a).
L encore, linformation phylogntique soutient
lhypothse dvolution du caractre par exploitation
sensorielle.
c) Lorigine du biais sensoriel:
une question ouverte
Un problme dimportance rside dans lidentification

de lorigine du biais sensoriel des femelles. Peu de
travaux ont t conduits ce sujet. Nanmoins, une
tude rcente (Rodd et al. 2002) suggre que des
contraintes cologiques peuvent contribuer modeler
les prfrences des femelles et influencer par l mme
lvolution des caractres des mles. Les guppies
femelles prfrent les mles prsentant des taches les
plus grandes et les plus oranges. partir dune srie
dexpriences et dtudes menes sur le terrain,
Rodd et al. (2002) ont obtenu plusieurs rsultats
suggrant que la prfrence des femelles est en fait
un sous-produit dun biais sensoriel pour la couleur
orange dont lorigine pourrait tre lie aux mcanismes impliqus dans la dtection de la nourriture. En
effet, ces mmes auteurs ont observ que dans la
nature, les guppies mles et femelles sont fortement
attirs et consomment avec voracit les aliments de
couleur orange, notamment certains fruits. Ces fruits
sont une bonne source de protines, de sucres et de
carotnes.
Deux rsultats majeurs de leur tude pointent en
faveur dun phnomne de biais sensoriel. Premirement, la fois sur le terrain et au laboratoire, les
guppies mles et femelles rpondaient plus des objets
de couleur orange qu des objets identiques mais de
couleur diffrente, et ce en dehors de tout contexte
sexuel. Cette attirance pour la couleur orange apparat
tre inne. Deuximement, la variation entre populations dans le degr dattirance des individus mles
et femelles vers des objets de couleur orange expliquait
plus de 70% de la variation entre les mmes populations dans lintensit de la prfrence des femelles
confrontes des mles nourris avec des rgimes
alimentaires plus ou moins riches en carotnes, et
exprimant donc diffrentes intensits de couleur orange.
tant donn lubiquit des caractres sexuels secondaires bass sur des carotnes dans le rgne animal,
des tests similaires pourraient tre conduits chez des
274
oiseaux ou dautres espces de poissons pour mieux

juger de la gnralit du phnomne.
d) Quelle place pour lexploitation sensorielle?
Limportance relle du phnomne dexploitation

sensorielle dans lvolution des caractres sexuels secondaires reste cependant tablir. Certains auteurs ont
par exemple considr que la prfrence des femelles
pour des caractres htrospcifiques ne relevait pas
forcment dun biais sensoriel particulier, mais dune
proprit gnrale des mcanismes dapprentissage
qui conduit prfrer des stimuli inconnus (Enquist
et Arak 1993, Weary et al. 1993), ou de taille apparente plus importante (Rosenthal et Evans 1998).
Par ailleurs, la solidit des interprtations reste dpendante dune identification correcte des relations
phylogntiques. Il est possible aussi denvisager que,
dans certains cas, le trait mle nest pas apparu aprs
la prfrence des femelles mais est apparu avant et a
t plusieurs reprises perdu. Dans plusieurs cas, ce
scnario nest pas le plus parcimonieux et est cart.
Nanmoins des pressions de slection, par exemple
lies la prdation, ont pu plusieurs reprises contribuer faire disparatre le trait mle sans pour autant
que le biais sensoriel ayant volu chez les femelles
rgresse la mme vitesse. Limportance de la disparition des traits mles soumis slection sexuelle a
longtemps t ignore (Wiens 2001). Pourtant, une
valuation attentive des donnes disponibles rvle
quen fait dans certains clades, la frquence de disparition des caractres sexuels extravagants peut tre
cinq fois suprieure leur frquence dapparition
(Burns 1998). Ces rsultats suggrent que dautres
forces slectives sont rgulirement capables de contrer
la slection sexuelle ou que lintensit de celle-ci nest
par forcment stable au cours du temps. Les consquences de ces observations pour notre conception
de lvolution des caractres sexuels secondaires restent
explorer.
9.4.5
Conclusion: la slection intersexuelle

est-elle un processus pluraliste?
Depuis Darwin et Fisher, lattention porte la slection intersexuelle sest largement amplifie. Des hypothses initialement considres comme contradictoires
tendent aujourdhui se rejoindre et il semble quune
synthse globale pourrait bientt merger. La slection
intersexuelle ne serait plus limite un unique processus, mais il devient communment admis que diffrents processus ont pu agir de concert dans lvolution
des traits et des prfrences. Certains dveloppements

rcents tmoignent de cette nouvelle attitude.
a) Processus fisherien versus hypothse
des bons gnes: vers une rconciliation?
lire labondante littrature traitant de lvolution des

caractres sexuels secondaires, il est facile de conclure
que le processus fisherien demballement et lhypothse
des bons gnes constituent deux hypothses alternatives et irrconciliables. Lobservation dune corrlation
positive entre le pouvoir de sduction dun mle
et laptitude phnotypique de sa descendance est
gnralement interprte comme un argument en
faveur de lhypothse des bons gnes (Norris 1993,
Petrie 1994, Mller et Alatalo 1999, Jennions et al.
2001). Une relation oppose entre ces deux paramtres, couple une hritabilit suffisante du pouvoir de
sduction des mles, est en revanche prsente comme
un soutien empirique au processus demballement
fisherien (Etges 1996, Wedell et Tregenza 1999, Brooks
2000). Nanmoins, il est possible de concevoir
quune prfrence des femelles pour des traits extravagants qui diminuent la survie des mles peut leur
permettre dobtenir des bnfices indirects travers
une meilleure aptitude phnotypique de leur descendance. Un modle rcemment dvelopp par
Kokko et al. (2002) a permis de vrifier la cohrence
logique de cet argument. Il suggre que laugmentation
du succs dappariement et laugmentation des capacits de survie de la descendance constituent lune
autant que lautre des bnfices indirects valides,
mais dont limportance varie selon les cots associs
au choix exerc par les femelles. Les bnfices indirects obtenus par les femelles en consquence de leurs
prfrences pour certains traits des mles doivent donc
tre rangs sur un continuum. Une consquence de
ce modle est quil napparat plus valide ni pertinent
de considrer une seule composante de laptitude telle
que le pouvoir de sduction ou la capacit de survie
lorsque lon cherche tablir si la prfrence des
femelles peut voluer travers lobtention de bnfices indirects. Laptitude est un tout et pour certaines
questions, il nest pas possible de ne sintresser qu
une seule de ses composantes. Qui plus est, une relation
ngative entre la survie et le pouvoir de sduction ne
constitue pas une rfutation de lhypothse des bons
gnes. Kokko et Monaghan (2001) concluent quil
nest peut-tre plus utile de continuer distinguer
entre processus fisherien et hypothse des bons gnes.
Seul lavenir dira si cette position est appele devenir
prdominante.
b) Peut-on sparer limportance relative

des bnfices directs et indirects?
Les bnfices directs sont souvent considrs comme

les plus importants et les plus vidents dans le processus de slection du partenaire sexuel. De fait, compars aux bnfices indirects, leur effet est immdiat
et ne dpend pas dun mcanisme de maintien de la
variabilit gntique. Dune certaine manire, expliquer le choix des individus par lobtention de bnfices
directs peut donc paratre trivial, et cest sans doute
ce qui explique quil existe peu de formalisations expliquant lvolution des prfrences travers lobtention
de bnfices directs (voir cependant Grafen 1990a,
Price et al. 1993, Kirkpatrick 1996).
Est-il cependant possible de comparer globalement
limportance relative des bnfices directs et indirects?
Selon le modle thorique dvelopp par Kirkpatrick
et Barton (1997), la force de la slection sexerant
sur les prfrences travers lobtention de bnfices
indirects devait tre faible. Mais une analyse rcente
de la littrature (Mller et Jennions 2001) suggre que
la force de la slection oprant travers lobtention
de bnfices directs nest pas forcment plus leve,
voire moindre. Cependant, il nest pas forcment
indispensable pour expliquer lvolution conjointe
des caractres sexuels secondaires extravagants et des
prfrences de considrer que les bnfices retirs par
les femelles sont soit directs soit indirects. Ils peuvent
tre les deux la fois. De nombreux travaux ont tabli
que les femelles ne basent pas ncessairement leur
choix dun partenaire sexuel sur un seul caractre.
Trs souvent, les femelles peuvent utiliser diffrents
traits ou diffrents indices pour guider leur choix
(Iwasa et Pomiankowski 1994, Johnstone 1996). Ces
traits peuvent tre indicateurs de bnfices directs
ou indirects. Candolin et Reynolds (2001) ont tudi
le choix des femelles chez un poisson cyprinid deau
douce, la bouvire, Rhodeus sericeus. Chez cette espce,
les femelles dposent leurs ufs lintrieur du corps
dun mollusque bivalve vivant au sein duquel les
ufs, une fois fconds par le mle, se dveloppent.
Les femelles peuvent effectuer plusieurs pontes et
plusieurs femelles peuvent pondre dans le mme
bivalve. La survie des ufs varie selon lespce de
bivalve et selon le nombre dufs dj prsents. Les
mles courtisent activement les femelles en exhibant
leur couleur rouge et les poussent pondre leurs ufs
dans le ou les bivalves quils dfendent activement.
La dcision initiale des femelles dapprocher un mle
est lie son comportement et sa coloration rouge
mais la dcision finale de pondre est lie la qualit
275
des sites de ponte dfendus par le mle. La coloration

du mle reflte vraisemblablement sa qualit gntique
ou sa condition corporelle, mais les mles les plus colors cherchent parfois faire pondre les femelles dans
des bivalves de moindre qualit. Les femelles se montrent cependant particulirement exigeantes sur la
qualit des sites de ponte quelles inspectent soigneusement avant dy dposer leurs ufs. Le processus de
slection de la femelle dpend donc chez cette espce
de diffrents critres qui sont utiliss de manire
squentielle, avec cependant une importance plus
grande accorde aux indices lis lobtention dun
bnfice direct en terme de survie des ufs.
Enfin, un mme signal peut tout la fois informer la femelle sur lobtention de bnfices directs et
indirects. Par exemple, les colorations bases sur des
carotnes peuvent la fois signaler lefficacit dun
mle dans sa recherche de nourriture et la qualit de
son systme immunitaire (cf. 9.4.3.3). Chercher
opposer bnfices directs et indirects peut donc tre
une attitude strile dans de nombreux cas.
9.5 COMPTITION
SPERMATIQUE ET CHOIX
CRYPTIQUE DES FEMELLES
Entre laccouplement et la production de descendants
viables se droule toute une srie de processus pendant
lesquels peuvent se produire une slection parmi les
innombrables possibles. Tout dabord, les spermatozodes, quelle que soit leur origine entrent en comptition entre eux. Dautre part, les conditions
rencontres lintrieur de la femelle, ou ensuite
lorsque celle-ci lve les jeunes peuvent continuer
favoriser certaines options parmi les possibles.
On dfinit donc classiquement deux grands types
de processus: la comptition spermatique (terme
propos par Parker 1970) qui implique la comptition
entre les spermatozodes, et le choix cryptique des
femelles (terme propos par Thornhill 1983, 1984)
qui implique laction directe ou indirecte de la femelle.
Aujourdhui, le thme de la comptition spermatique
justifierait lui seul un ouvrage complet. Nous nallons
donc prsenter que quelques aspects gnraux de la
comptition spermatique, sans rechercher aucunement lexhaustivit. Les arguments en faveur dun
choix cryptique des femelles sont aujourdhui beaucoup plus tnus. Nous nous contenterons dnumrer
les divers mcanismes qui pourraient conduire un
tel choix actif ou passif des femelles.
276
9.5.1
Comptition spermatique
a) Dfinition
Par comptition spermatique, on entend toute forme

de comptition, lintrieur des tractus gnitaux de
la femelle, entre le sperme de deux ou plus de deux
mles pour la fertilisation des ufs dune seule femelle
pendant un cycle de reproduction donn (Birkhead
et Mller 1992).
Cest un processus courant chez les animaux (Smith
1984b) qui se produit ds lors quune mme femelle
copule avec plus dun mle lors dun seul vnement
de reproduction. Dans son sens restreint, la comptition spermatique ne considre que les processus
physiologiques qui se produisent lintrieur du
tractus gnital de la femelle la suite daccouplements multiples. Dans son sens large, la comptition
spermatique inclut un large panel dattributs morphologiques, comportementaux et physiologiques
comprenant la taille, le nombre et la structure des
spermatozodes, la morphologie de lappareil reproducteur mle et femelle, les processus et structures
de stockage du sperme, les comportements de cour,
de copulation et toutes les dimensions sociales de la
reproduction. Nous utiliserons un sens intermdiaire
qui ne considre que les processus se droulant pendant ou aprs laccouplement proprement dit. Cette
dfinition limine tout ce qui concerne les comportements de cour qui sont traits dans le reste de ce
chapitre et dans le chapitre 11.
La premire description dun processus typique
de comptition spermatique a tait faite par Marler
(1956) propos du comportement du pinson des
arbres (Fringilla coelebs). cette poque, seuls les aspects
physiologiques dun tel comportement taient tudis,
alors quaujourdhui, cest principalement par le biais
de leur fonction adaptative que lon aborde ltude
de ces comportements.
b) Quel type de comptition?
Une part du dbat sur la comptition spermatique a

port sur le type de comptition implique. Sagit-il
dune comptition par interfrence ou par exploitation? Dans le cadre de la comptition spermatique,
une comptition par exploitation impliquerait que
les spermatozodes ninteragissent pas directement
entre eux pour accder la ressource (les ufs de la
femelle). Le gagnant est tout simplement celui qui
arrive le premier. On peut alors identifier le processus
une tombola ou un pari lors dune course. Dans les
deux cas, plus le nombre de tickets ou de concurrents
est grand, toutes choses gales par ailleurs, plus grande

est la chance de gagner, cest--dire de fconder le ou
les ufs. Les ressources tant limites pour le mle,
la seule faon daugmenter le nombre de spermatozodes est den diminuer la taille. Cependant, il
existe de fortes variations de taille des spermatozodes
tant entre espces quintra-espce et intra-individu
et lon est en droit de se demander la raison de ce
polymorphisme.
Une comptition par interfrence, impliquerait que
les (ou seulement certains) spermatozodes provenant
de divers mles luttent directement les uns contre les
autres pour accder le premier aux ovules fconder.
Pour que ce soit le cas, il faut 1) que la ressource soit
dfendable, 2) que les spermatozodes de diffrents
mles entrent rgulirement en contact et se reconnaissent comme tels, et 3) si la comptition entrane
la mort des combattants, il faut que les conditions
soient remplies pour quun tel comportement altruiste
se dveloppe. Ce dernier point revient dire quil
faut que ce comportement soit rgul au niveau de
lorganisme diplode, cest--dire du mle et non pas
de lindividu haplode que constitue le spermatozode. La comptition sera de type exploitation si
aucune de ces conditions nest remplie.
La plupart des auteurs considrent que la comptition spermatique est de type comptition par exploitation plutt que par interfrence. Il faut cependant
expliquer le polymorphisme rcurrent des spermatozodes observ chez de trs nombreuses espces. En
fait, la possibilit dune comptition par interfrence
a t surtout avance par Baker et Bellis (1988, 1995)
qui ont propos lexistence de spermatozodes kamikazes dont la seule fonction serait de reprer et dtruire
les spermatozodes dautres mles. Cependant, largument, dvelopp principalement chez lhomme par
Baker et Bellis (1988, 1995), repose sur une srie de
constatations qui peuvent toutes tre interprtes en
dehors dune comptition par interfrence (Gomendio et al. 1998). Par exemple, de nombreux spermatozodes apparaissent comme mal forms. Leurs
malformations les rendent incapables de se dplacer
efficacement. Baker et Bellis ont propos que ce soient
des spermatozodes kamikazes. Cependant, du fait
de leur malformation, ils tendent sagglutiner et
forment un vritable bouchon obstruant les tractus
gnitaux femelles, et ayant donc pour effet de fortement ralentir les spermatozodes de mles concurrents. On peut donc comprendre lvolution de ce type
de spermatozodes sans faire intervenir un comportement altruiste de type kamikaze proprement dit.
Mais lexistence de bouchons dappariement relve
bien dune comptition par interfrence. Le dbat reste

donc toujours ouvert.
c) Quelques exemples dadaptations des mles
Les mles ont tout gagner dadaptations qui augmentent le succs comptitif de leurs spermatozodes
et la production par la femelle court terme dufs
fconds par eux, de mme que des adaptations ayant
pour effet de diminuer le taux de rappariement des
femelles, mme si ces bnfices sont obtenus aux
dpens de laptitude de la femelle. Beaucoup de ces
conflits impliquent lintervention de structures morphologiques spcifiques et divers composants transmis
la femelle par les fluides sminaux du mle et par la
rceptivit des femelles ces substances.
Nous allons illustrer le problme de la capacit des
mles produire des spermatozodes capables de
gagner la comptition avec les spermatozodes dautres
mles laide de deux exemples.
Des pnis goupillons, capables dinduire
chez les femelles ljection du sperme
des concurrents
Les insectes odonates constituent un excellent modle

dtude de la comptition spermatique. Les femelles
copulent rgulirement avec plusieurs mles successivement, et les mles ont dvelopp toute une srie
dadaptations morphologiques et comportementales
augmentant leurs chances de fconder les ufs des
femelles avec lesquelles ils copulent. Chez les femelles
odonates, les spermatozodes sont stocks dans deux
organes spcialiss, la bourse copulatoire et la spermathque. Il a t montr que lors de laccouplement,
le pnis et les appendices (appels Aedeagus) quil
porte retirent mcaniquement le sperme dj stock
dans ces organes femelles. La tte du pnis retire le
sperme des bourses copulatoires et les Aedeagus retirent
celui des spermathques.
Lorsquune femelle dodonate pond, luf distend
le tractus femelle. En particulier, cela affecte deux
plaques vaginales sclreuses qui chacune contiennent des papilles sensorielles. Le passage de luf est
ainsi dtect, dclenchant une srie de rflexes conduisant au rejet dun peu de sperme dans loviducte,
ce qui assure la fcondation de luf. Si le sperme est
ainsi ject dans le tractus gnital en dehors du
moment prcis de la ponte, celui-ci est perdu pour
la fcondation.
Plus rcemment, Alex Crdoba-Aguilar (1999) a
apport des arguments suggrant que chez Calopteryx
maculata, le mle exploite ces mcanismes sensoriels
277
Quantit de sperme restant

dans la spermathque (en mm3)
0,060
0,055
0,050
0,045
0,040
0,113
0,175
0,197
Largeur de laedeagus (en mm)
Figure 9.10 Taille de laedeagus port

par le pnis et jection de sperme
chez lodonate Calopteryx maculata.
Les appariements ont t choisis par lobservateur.
Les accouplements ont t interrompus juste aprs
la cinquantime flexion abdominale, cest--dire au
moment o il reste le moins de sperme dans les
spermathques. Il restait ce moment-l dautant
moins de sperme dans les spermathques de la
femelle que le pnis du mle tait gros. Ce rsultat
tait attendu si lAedeagus sur le pnis stimule le
rejet par les femelles du sperme dj prsent dans
la spermathque, en exploitant leur rflexe classique
djection de sperme au moment de la ponte pour
assurer la fertilisation des ufs. Daprs CrdobaAguilar (1999).
normalement associs chez la femelle la fertilisation

des ufs pour lui faire jecter une fraction importante
du sperme dj emmagasin. Chez cette espce,
pour des raisons mcaniques, le retrait du sperme
stock dans les spermathques a peu de chance de se
faire directement par pntration des Aedeagus dans
les spermathques. Crdoba-Aguilar (1999) propose
que pendant laccouplement chez cette espce, les
Aedeagus stimulent les plaques vaginales, mimant la
stimulation effectue par un uf en cours de ponte,
et dclenchant ainsi le rejet dun peu du sperme
emmagasin lors des accouplements prcdents.
Chez cette espce, un accouplement classiquement
implique jusqu 80 flexions abdominales rgulires,
chacune produisant une stimulation des rflexes de
rejet de sperme chez la femelle. Crdoba-Aguilar
(1999) apporte une srie darguments en faveur de
ce mcanisme. Tout dabord, il montre quau cours
du droulement dun accouplement, la quantit de
sperme en rserve dans les spermathques et dans
les bourses copulatoires diminue jusque vers la cinquantime flexion abdominale. ce moment, il ne
278
reste que trs peu de sperme provenant daccouplements antrieurs. Ensuite, la quantit raugmente
suite lemmagasinement du sperme issu de laccouplement en cours. Dautre part, en partant du principe que plus le pnis est gros, plus il stimule les
plaques vaginales, et donc plus la femelle doit rejeter
de sperme depuis ses spermathques, il montre quil
existe effectivement une relation ngative entre la
quantit de sperme restant dans les spermathques
et la taille du pnis (Figure 9.10). Crdoba-Aguilar
(1999) montre aussi quil semble exister une relation
positive entre des dissymtries dans le nombre de
papilles sensorielles entre les plaques vaginales gauche
et droite et les dissymtries dans le rejet de sperme:
lorsquil y a plus de papilles sensorielles gauche, la
spermathque gauche contient moins de sperme aprs
la cinquantime flexion abdominale, et inversement.
Cet exemple illustre bien le problme de linterprtation dun rsultat. Crdoba-Aguilar (1999) propose
que lensemble des rsultats obtenus taient attendus
sous lhypothse dune exploitation par les mles des
rflexes de ponte de la femelle. Cependant, il est
clair que chacun dentre eux peut tre prdit par
dautres mcanismes nimpliquant pas ncessairement une exploitation sensorielle. Les rsultats de la
figure 9.10 peuvent, par exemple, tre le fruit de
bien dautres mcanismes plus simples. Ils peuvent
simplement tre dus au fait que plus le pnis est
gros, plus il exerce une forte tension sur les organes
femelles, forant ainsi le rejet de sperme par simple
compression. Cependant, la relation entre les dissymtries dans les rejets de sperme et dans le nombre
de papilles sensorielles constitue un argument fort.
Dautre part, le mcanisme propos se place dlibrment du point de vue des mles: linterprtation de Crdoba-Aguilar (1999) revient dire que
les mles leurrent les femelles, indpendamment des
intrts de celles-ci. Bien que cette interprtation
puisse tre correcte, on peut aussi regarder ce rsultat
dune autre manire en disant que les femelles utilisent leurs capacits sensorielles pour slectionner les
meilleurs mles (ceux ayant dvelopp les plus gros
pnis et les Aedeagus les plus efficaces les stimuler),
et favoriser ainsi leur sperme (Pitnick et Brown 2000).
Si cette capacit des mles est hritable, alors les
femelles favorisant ces mles auront une meilleure
aptitude. Ces deux interprtations conduisent quasiment aux mmes prdictions. Cependant, les chemins
volutifs lorigine de la situation observe diffrent
fortement.
Du sperme toxique pour les femelles
Le comportement des femelles est fortement modifi

par les accouplements. En particulier, celles ayant
des taux daccouplement levs, soit pour des raisons
gntiques soit pour des raisons environnementales,
sont moins attractives et moins rceptives envers les
mles, elles ont un taux de ponte lev et meurent
plus jeunes que des femelles avec un taux daccouplement plus faible (Wolfner 1997). Un groupe de
chercheurs britanniques a montr exprimentalement
chez la mouche des fruits (Drosophila melanogaster)
que cette mortalit accrue tait directement due au
fait de saccoupler et non pas des consquences
lies fait de se reproduire (Chapman et al. 1995).
Leur protocole exprimental permettait de maintenir constante la taille de ponte des femelles, ainsi
que lexposition des femelles aux mles en dehors de
lappariement, et de maintenir constant le taux
dappariement tout en faisant varier lexposition des
femelles aux liquides sminaux. Ces auteurs dmontrent ainsi que ce cot de laccouplement nest pas
d la prsence des spermatozodes eux-mmes mais
des molcules contenues dans les liquides sminaux,
fabriques par les cellules principales des glandes
accessoires mles. Ces mmes facteurs ont pour effet
daugmenter le taux de ponte par les femelles en ce sens
quils rduisent la rceptivit des femelles dautres
appariements. Enfin, ils ont pour effet de dtruire
les spermatozodes des mles ayant prcdemment
copul avec la femelle. De ce fait, le cot en termes de
survie pour la femelle est peut-tre un effet secondaire de la comptition entre mles. Quoi quil en
soit, cet exemple montre bien la subtilit des effets
que peuvent induire les conflits dintrts entre les
mles et les femelles.
9.5.2
Possibilits de choix cryptique

par les femelles
Suite un ou plusieurs accouplements, les femelles

ont un grand nombre dopportunits de choisir les
spermatozodes qui vont fconder leur(s) uf(s), puis
les embryons qui vont tre mens terme (Wedekind
1994, Birkhead 1998). Ces processus sont qualifis
de cryptique parce quils se droulent lintrieur de
la femelle et ne peuvent tre tudis directement.
Eberhard (1996) a identifi au moins vingt manires
diffrentes par lesquelles les femelles peuvent effectuer
un tel choix.
Lexistence dun choix effectu par les femelles est
dmontre par le fait que les accouplements inter-
spcifiques conduisent le plus souvent une diminution de la fcondit des femelles. Nous y reviendrons
dans le paragraphe 9.8. Cependant, des mcanismes
semblables se produisent entre les spermatozodes de
mles congnres. Cest le sujet de la prsente section.
Parmi les mcanismes de choix cryptique des femelles, on distingue ceux intervenant entre laccouplement
et la fcondation et ceux intervenant aprs la fcondation (Birkhead 1998). Ces mcanismes sont en
fait beaucoup moins documents car (i) ils taient
souvent considrs comme moins puissants que la
comptition spermatique, et (ii) leur tude demande
des connaissances sur les mcanismes associs linsmination, le stockage du sperme et la fertilisation,
domaines qui sont en gnral mal connus des volutionnistes. De ce fait, bien que ces choix cryptiques
puissent jouer un rle important dans la comptition
entre les spermatozodes de divers mles, et aussi
dans la comptition entre spermatozodes produits
par un mme mle, ils ont t trop souvent ignors
dans le contexte de la slection sexuelle. De plus, ces
mcanismes sont probablement aussi impliqus dans
le choix du sexe de la descendance, problme dont
nous verrons limportance volutive au chapitre 11.
Il est donc important dau moins lister les divers types
de moyens dont disposent les femelles pour effectuer
un choix cryptique du gnotype de leur descendance.
Une telle slection na de sens au plan volutif que
si elle procure un avantage en termes daptitude aux
femelles qui le pratiquent. Un des domaines qui a
t particulirement tudi concerne les gnotypes
dfinis daprs le complexe majeur dhistocompatibilit (CMH) chez les mammifres (Wedekind 1994).
Il sagit de groupes de gnes prsentant un fort polymorphisme au sein des populations. Ils interviennent entre autres dans la dfense immunitaire et par
l mme dans la rsistance aux parasites. Dans la
mesure o cest chez les animaux vivipares que les
femelles ont le plus de possibilits dexercer un choix
cryptique, nous utiliserons le cas des mammifres pour
illustrer les divers mcanismes par lesquels les femelles
peuvent exercer un tel choix. Chez les animaux non
vivipares, certains de ces mcanismes ne peuvent,
par dfinition, pas exister.
a) Choix cryptique de prfcondation
jection du sperme de certains mles,
juste aprs laccouplement
Une femelle peut tout dabord effectuer un tri en

rejetant immdiatement aprs laccouplement tout
ou partie du sperme quelle vient de recevoir dun
279
mle donn. Dans un tel cas, si les femelles jectent

une proportion significative du sperme dun mle, il
ny a plus rellement de comptition spermatique
possible impliquant ce mle. Lexistence de ce comportement offre toutes les possibilits de choix si les
femelles discriminent systmatiquement le sperme
de certains types de mles.
Ce comportement na t dcrit que chez quelques
espces pour le moment: la poule domestique (Gallus
domesticus; Pizzari et Birkhead 2000), laccenteur
mouchet (Prunella modularis; Davies 1983), et quelques mammifres et insectes (revue dans Eberhard
1996), espces chez lesquelles les femelles saccouplent
avec plus dun mle. Cependant, rcemment ce
comportement a t aussi dcrit chez une troisime
espce, la mouette tridactyle (Rissa tridactyla, Wagner
et al. 2004), espce chez laquelle, sauf trs rares
exceptions, les femelles ne saccouplent quavec un
seul mle. Les rsultats de ces derniers auteurs les
conduisent proposer que chez cette espce, ce comportement soit plus mettre en relation avec des problmes de viabilit du sperme quavec des problmes
de comptition spermatique. Ce comportement est
probablement plus rpandu quon ne pourrait le
penser sur la base des arguments empiriques existants.
Choix des spermatozodes
(sperm choice en anglais) dans
les tractus gnitaux de la femelle
Une femelle ayant reu des spermatozodes peut tout

dabord exercer un choix entre les spermatozodes
lintrieur de ses tractus gnitaux. Le tractus reproductif de la femelle constitue un environnement trs
hostile pour les spermatozodes. Des facteurs physicochimiques et immunologiques dans le vagin et le col
de lutrus influencent le transport et la survie des
spermatozodes. Chez de nombreux mammifres, la
plupart des spermatozodes dun jaculat ne passent
mme pas le col de lutrus. Pour atteindre lutrus, les
spermatozodes doivent survivre une forte slection
par des barrires physiques et chimiques, par la phagocytose par des leucocytes et par une forte concentration
en anticorps antisperme qui entourent la majorit
des spermatozodes jaculs. De ce fait, des scrtions
maternelles favorisant certains haplotypes sont possibles par divers moyens depuis le vagin jusqu loviducte. Cela prsuppose que les spermatozodes
signalent leur haplotype leur surface.
Divers mcanismes permettant une telle signalisation ont t mis en vidence chez les mammifres.
Ils permettent entre autres de signaler le CMH des
280
individus. Il a ainsi t montr quil existe une trs

forte influence du gnotype de la femelle sur le transport des spermatozodes dans deux lignes de souris
(Wedekind 1994), suggrant que les femelles peuvent
favoriser certains gnotypes de spermatozodes selon
leur propre gnotype CMH. En effet, le gnotype
CMH est dtectable sur la membrane des spermatozodes. tant donn laugmentation daptitude en
relation avec la dfense contre les parasites que peut
procurer la descendance une forte htrozygotie
du CMH, une telle slection prend un sens volutif
vident. Cela se traduit par des distorsions dans la
sgrgation des gnes impliqus telle que rvle par le
gnotype de la descendance. Globalement, cela ressemble beaucoup au systme de reconnaissance impliqu dans lauto-incompatibilit qui vite, chez les
plantes angiospermes, quun pistil ne soit fcond par
un pollen trop semblable gntiquement.
Choix par luf dun spermatozode donn
Une fois quun spermatozode a atteint un ovocyte,

dautres processus importants de choix peuvent se
produire (Wedekind 1994). Les ovocytes sont normalement entours dune enveloppe comme la zone
pellucide chez les mammifres ou bien lenveloppe
vitelline chez les amphibiens, les reptiles et de nombreux invertbrs. Ces deux types denveloppe semblent contenir des rcepteurs spcifiques pour se lier
aux spermatozodes. Cest donc une tape o de nombreux processus de slection peuvent se produire.
La zone pellucide des mammifres est importante
pour les phases initiales de la fcondation: elle joue
un rle de blocage de la polyspermie, et, chez certaines
espces, elle participe la capacitation du spermatozode, cest--dire aux changements qui rendent le
spermatozode capable de fertiliser luf. De plus, le
spermatozode doit se lier la zone pellucide et la
pntrer avant de fusionner avec la membrane de
lovocyte. Plusieurs zones antignes sont importantes
dans linteraction entre le spermatozode et luf.
Bien que ces mcanismes ne soient toujours pas bien
compris, il est clair quil y a l une possibilit pour la
femelle deffectuer un choix parmi les spermatozodes
ayant atteint lovocyte.
Les gamtes de nombreux autres organismes unicellulaires (des algues, des levures, des protozoaires)
semblent choisir leur partenaire sur la base de phromones. Chez les organismes plus complexes, cependant, les ovocytes sont peut-tre mme capables de
choisir un haplotype donn. Certains tuniciers coloniaux comme les botrylles (Botryllus sp.) sont parfois
sujets des transplantations de tissus naturelles. La

fusibilit des botrylles est contrle par un locus
polymorphique aux proprits trs semblables celles
du CMH des vertbrs. Il a t montr que ce locus
ne contrle pas seulement lallo-reconnaissance mais
aussi la fusion des gamtes: les ufs de botrylles
rsistent la fertilisation par des spermatozodes de
la mme colonie pendant plus longtemps qu des
spermatozodes ayant des allles trangers ce mme
locus. Ainsi, il semble bien que les ovocytes puissent
effectivement choisir des spermatozodes htrozygotes ce locus-l.
b) Choix au moment de la fcondation:
la fin de la miose influence par
lhaplotype du spermatozode
Les ovocytes de la plupart des vertbrs et des invertbrs nont pas achev leur miose au moment de la
fertilisation. Chez les mammifres, la seconde division
de maturation nest complte que lorsque le spermatozode sest fray un chemin travers la zone pellucide
et a pntr la membrane vitelline de lovocyte. Cest
alors seulement que le premier ou deuxime corps
polaire est ject dans lespace de la membrane vitelline et lautre conserv. La signification de cette suspension de la miose nest pas claire, mais on peut
mettre une supposition dans le contexte de la possibilit pour la femelle de continuer faire un choix
entre les diverses options qui se prsentent elle aprs
un accouplement. Le choix par lovocyte de lhaplotype qui va effectivement devenir le zygote et de celui
qui sera perdu lors de la compltion de la miose
pourrait trs bien tre influenc par lhaplotype du
spermatozode ayant russi entrer dans lovocyte.
Ce choix pourrait avoir un impact sur laptitude du
futur individu, en particulier travers son niveau
dhtrozygotie.
c) Choix cryptique postfcondation
Le clivage du zygote et son implantation
Sil peut tre avantageux pour la femelle deffectuer

une slection aprs fcondation, elle devrait avoir lieu
le plus tt possible et en particulier avant quelle ne
commence nourrir lembryon, de faon minimiser
les cots associs. Cependant, la formation du zygote
marque aussi le dbut dun conflit entre ce dernier
et sa mre. En dautres termes, le zygote peut trs
bien dvelopper des mcanismes dautoprotection.
Lpithlium de loviducte est en contact troit avec
le jeune embryon. Loviducte semble produire des
scrtions qui supportent le mtabolisme du jeune

embryon, dont la descente est elle-mme fortement
sous le contrle de loviducte. Une arrive prmature
de lembryon dans lutrus conduit souvent sa dgnrescence. Aprs lentre du blastocyte dans lutrus, il
doit simplanter dans les tissus de lutrus pour tablir
les contacts ncessaires avec sa mre pendant la gestation. De trs nombreux embryons sont perdus pendant
ces divers stades. Il nest pas clair aujourdhui si une
des raisons de ces pertes ne rside pas dans un choix
par la mre du gnotype de sa descendance, mais la
possibilit est l. De plus, lembryon reste entour
de la zone pellucide jusqu son arrive dans lutrus.
Cela peut, en fait, constituer une autoprotection de
la part de lembryon vis--vis de sa mre, car si le
gnotype CMH du spermatozode peut tre identifi
sur la membrane de lembryon ds le stade de huit cellules, aucune des molcules impliques nest dtectable
dans la zone pellucide.
Croissance embryonnaire, avortement
et rsorption spontans
La slection maternelle peut encore sexprimer plus

tard pendant la croissance embryonnaire, avec pour
effet de choisir les descendants ayant certains gnotypes
des loci qui par exemple confrent des avantages
en termes de lutte contre les parasites, ce qui est le
cas des gnes codant pour le CMH. Chez lhomme,
de 10 25% des grossesses identifies conduisent des
avortements spontans. Certains de ces avortements
semblent dus des facteurs immunologiques. Il a t
montr que les couples qui souffrent de fausses couches rcurrentes partagent en moyenne une plus
grande proportion de fragments des complexes dhistocompatibilit que des familles contrles (Wedekind
1994). De plus, les bbs ns de couples ayant des
CMH similaires sont plus lgers la naissance.
Cependant, il ne faut pas oublier que lhtrozygotie
du CMH est probablement corrle lhtrozygotie
aux autres loci, ce qui peut procurer un avantage
gnral aux enfants autres que dans le contexte seul
de la lutte contre les pathognes.
Infanticide slectif
Enfin, les mres peuvent continuer slectionner

leur descendance pendant toute la phase dlevage
des jeunes. De mauvais soins parentaux ou du cannibalisme sont bien documents chez de nombreuses
espces de rongeurs par exemple. Un tel cannibalisme
maternel peut avoir une valeur slective en tuant
les jeunes les moins vigoureux, ce qui arrte tout
281
investissement supplmentaire dans un enfant qui

de toute faon ne serait pas viable. Plus indirectement, les femelles peuvent aussi allouer leurs ressources slectivement envers certains de leurs jeunes.
Lorsque lenvironnement est dfavorable, les mres
tuent et mangent souvent le plus jeune nouveau-n
dune porte, ce qui minimise linvestissement et
permet aux plus vigoureux des jeunes de bnficier
de plus de ressources.
Il apparat donc que les mres ont normment de
possibilits de continuer effectuer un choix parmi
leurs descendants, bien aprs laccouplement lui-mme.
Cest une des formes que peuvent prendre les conflits
entre les mles et les femelles. Ces choix cryptiques
permettent aux femelles de ragir en temps rel aux
variations constantes des pressions environnementales.
Cest dailleurs un des bnfices majeurs de la reproduction sexue que de permettre aux organismes de
ragir rapidement aux variations incessantes du milieu
en permettant de rassocier les diffrents allles prsents
dans la population. Nous verrons au paragraphe 9.8
que ces processus de choix post-accouplement, en
incluant la comptition spermatique, peuvent jouer
un rle plus important quon ne le pensait auparavant
dans la spciation.
9.5.3
Lien entre comptition spermatique

et choix cryptique des femelles
Il est clair que pendant le transfert des spermatozodes

dans les tractus gnitaux de la femelle, la comptition
spermatique en tant que telle est fortement influence
par les conditions rencontres dans ces mmes tractus,
conditions que la femelle peut influencer, activement
ou passivement, exerant ainsi un choix cryptique.
Le comportement et la physiologie des femelles sont
faonns par la slection pour rduire leurs cots en
aptitude lis aux adaptations des mles pour la comptition spermatique et pour augmenter leurs bnfices davoir leurs ufs fconds par tel ou tel mle.
Ces deux mcanismes, comptition spermatique et
choix cryptique femelle prfcondation, sont donc
fortement intermls, et la seule observation du rsultat final (par exemple les proportions de descendants
engendrs par tel ou tel mle) ne permet pas rellement den infrer les mcanismes ayant conduit ce
pattern. Il est donc trs difficile de distinguer ce qui
relve clairement de la comptition spermatique
proprement dite, de ce qui relve de laction mme de
la femelle (Birkhead 1998). En effet, ces deux processus se droulent en fait toujours simultanment
282
et en parallle, les conditions lintrieur des tractus

de la femelle constituant de toute faon le contexte
environnemental dans lequel se droule la comptition
spermatique (Eberhard 2000). Seuls des protocoles
fins et soigneusement penss pour remplir des critres
spcifiques permettent de conclure lexistence dun
choix cryptique des femelles. De ce fait, les arguments
en faveur de lexistence relle dun choix cryptique
des femelles restent tnus (Birkhead 1998).
Le dbat rcent a aussi port sur la question de
savoir si le choix cryptique des femelles relve de la
slection sexuelle ou de la slection naturelle (Birkhead 1998, Eberhard 2000). En effet, les quelques
rsultats montrant lexistence dun choix cryptique
nont pas montr que le choix favorisait les spermatozodes de mles attractifs, mais que le critre de
slection favorisait des gnotypes particuliers afin
dviter la proximit gntique ou bien dautres
types dincompatibilits gntiques. La question est
donc encore ouverte.
9.6 CONFLIT SEXUEL:

CAUSES ET CONSQUENCES
La forte asymtrie entre les intrts volutifs des
mles et des femelles propos du mode et du tempo
de la reproduction (Trivers 1972) amne inluctablement une forme de conflit entre les sexes.
Limportance du conflit intersexuel pour lvolution
des caractres mles et femelles a t voque plusieurs
reprises dun point de vue thorique (Parker 1979,
1983b), mais ce nest que rcemment que des tudes
empiriques ont permis den dmontrer la ralit. Par
exemple, chez les espces fcondation interne, les
mles dposent avec leur sperme dans le tractus
gnital des femelles un liquide sminal comportant
des protines qui sont toxiques en ce sens quelles
rduisent la survie des femelles (Chapman et al. 1995).
Ces protines sont cependant utiles aux mles car en
migrant dans le cerveau des femelles et dans dautres
tissus, elles inhibent la tendance des femelles copuler
avec un autre mle (Eberhard 1996, Wolfner 1997).
La multiplication des accouplements peut donc se
rvler extrmement dangereuse pour les femelles,
alors que les mles cherchent prcisment obtenir
le plus grand nombre de copulations possible. Une
diminution de la quantit de substances toxiques du
liquide sminal, ou de leur nocivit, serait lavantage des femelles, mais rduirait le potentiel comptiteur des mles. La mme asymtrie existe pour
dautres lments du comportement reproducteur

qui impliquent un cot pour lun des sexes ou pour
les deux sexes la fois. Le seuil de rceptivit des
femelles dtermine, par exemple, leffort de parade
ncessaire pour quun mle parvienne copuler. Une
moindre valeur du seuil de rceptivit des femelles
serait directement bnfique aux mles en leur permettant dconomiser lnergie et le temps investis
dans les parades. La valeur optimale des traits reproducteurs diffre donc entre mles et femelles et cet
cart est dautant plus grand que le degr de promiscuit sexuelle de lespce est important (Figure 9.11).
Taux daccouplement
Seuil de stimulation
de la femelle
Degr de fidlit
de la femelle
M(non-appari)
Toxicit du fluide
seminal
Fcondit femelle
Investissement
maternel
Valeur du trait
M(appari)
Figure 9.11 Conflits entre mle et femelle

chez les espces non monogames.
La valeur optimale dun trait nest pas forcment la
mme pour les mles et les femelles. Pour chacun
des cas, ce qui compte, cest la position relative de
loptimum pour les mles et les femelles. La distance
horizontale quantifie lintensit du conflit dintrt:
gauche le trait est peu dvelopp, droite il est
fortement dvelopp. Par exemple, pour le cas du
seuil de stimulation des femelles (cest--dire le
niveau de sollicitation dont elles ont besoin pour
devenir rceptives), les mles ont intrt ce que
ce seuil soit bas ce qui leur faciliterait laccs de
nombreux accouplements, alors que les femelles,
elles, ont intrt tre slective, et donc avoir un
seuil plus lev. linverse, les femelles ont intrt
ce que la toxicit du sperme soit faible voire
nulle, alors que les mles ont intrt ce que celleci soit relativement forte pour dtruire le sperme
de concurrents. Le mme genre de graphe peut tre
fait pour les espces monogames.
Daprs Holland et Rice (1998).
9.6.1
Arguments empiriques
Plusieurs dmonstrations directes dun conflit intersexuel ont t rcemment obtenues chez diffrents
diptres (Rice 1996, Holland et Rice 1999, Hosken
et al. 2001, Pitnick et al. 2001a et b). Au cours de ces
expriences, la mme mthodologie a t employe.
Chez des espces ordinairement polygames, des lignes
dindividus mles et femelles ont t maintenues sur
plusieurs gnrations dans un rgime de reproduction
strictement monogame (chaque femelle ne saccouplant quavec un seul mle et rciproquement), avec
appariement alatoire des individus. Dans un tel
rgime de reproduction, nimporte quel trait prsent
chez un sexe qui diminue le succs reproducteur du
sexe oppos diminue dautant le succs du sexe
possdant le trait. Une monogamie gntique stricte
doit donc conduire une absence, ou pour le moins
une rduction du conflit intersexuel. Holland et
Rice (1999) ont observ chez la mouche drosophile
quaprs 47 gnrations de monogamie force, les
mles devenaient moins nocifs pour les femelles et
les femelles moins rsistantes aux substances toxiques
produites par les mles. En effet, des femelles issues
dune ligne contrle maintenue en rgime polygame
pondaient plus lorsquelles taient accouples avec des
mles issus de la ligne monogame que lorsquelles
taient accouples avec des mles issus de la ligne
contrle. Par ailleurs, les femelles issues des lignes
monogames avaient une survie fortement diminue
si elles taient accouples avec les mles dune ligne
contrle maintenue en rgime polygame. Enfin, lorsque les mles taient placs avec des femelles de
mme ligne queux-mmes, ceux issus de la ligne
monogame courtisaient moins frquemment que ceux
issus de la ligne contrle. Toujours chez la drosophile, Pitnick et al. (2001b) ont observ quau sein
de lignes maintenues en rgime monogame, les
mles voluaient vers une plus petite taille et la taille
de leurs testicules ainsi que la quantit de sperme
produite diminuaient fortement. Malgr cela, la
descendance des femelles apparies des mles issus
de lignes monogames tait plus nombreuse et avait
une meilleure viabilit que celle de femelles apparies
des mles de lignes contrles. Ces rsultats indiquent
que la slection sexuelle favorise dune part la production dune plus grande quantit de sperme chez
les mles et dautre part favorise des traits qui entranent un cot direct sur la fcondit des femelles.
Limportance du conflit intersexuel nest pas limite
aux seules drosophiles. Hosken et al. (2001) ont russi
mettre en vidence limportance de ce conflit en
283
Pourcentage des descendants

engendrs par le second mle
100
80
Mles de la ligne polyandre
60
40
20
0
Mles de la ligne monoandre
9.6.2
Polyandre
Monoandre
Ligne femelle
Figure 9.12 Conflits sexuels chez la mouche
coprophage Scatophaga stercoraria.
Aprs une slection sur dix gnrations dune ligne
o les femelles peuvent saccoupler avec plusieurs
mles (ligne polyandre) et dune ligne o les
femelles ne peuvent saccoupler quavec un seul mle
(lign monoandre), la capacit des mles fconder les ufs et celle des femelles choisir parmi les
spermatozodes des mles ont t testes en regardant le pourcentage de descendants engendrs par
le deuxime mle. Dans tous les cas, le premier mle
fcondant les femelles tait un mle de la ligne
monoandre. Tous les cas de figure possible ont t
tests: femelle de la ligne monoandre accouple
un mle de la ligne monoandre ou polyandre, et
rciproquement. Les rsultats sont en pourcentage
de la descendance (moyenne cart type) engendrs
par le second mle quand des mles des lignes
polyandres (pointills et losanges pleins) et ceux de
la ligne monoandre (ligne continue et carrs vides)
taient en comptition avec des mles des lignes
monoandres pour fertiliser les femelles des deux
lignes. Pour les analyses statistiques, les pourcentages ont t transforms. Les effets lignes mle
et femelle taient tous les deux significatifs. Leffet
mle indique que les mles polyandres sont plus
comptitifs que ceux de la ligne monoandre; leffet
femelle indique que les femelles polyandres exercent
un choix cryptique plus fort que les femelles de la
ligne monoandre. Daprs Hosken et al. (2001).
relation avec la comptition spermatique chez la mouche coprophage Scatophaga stercoraria. Ces auteurs
ont tudi exprimentalement les effets de la comptition spermatique en slectionnant des lignes
polyandres (chaque femelle tant accouple plusieurs mles) ou monogames sur dix gnrations. Au
cours des gnrations successives, une augmentation
de la taille des testicules sest produite chez les mles
des lignes polyandres. Chez les femelles issues de la
ligne polyandre, la taille des glandes sexuelles accessoires a aussi augment. Ces glandes servent produire une substance spermicide. Une plus grande taille
de glandes permettait donc aux femelles dexercer
284
un meilleur contrle sur la paternit de leurs ufs.

De fait, lors dun second accouplement, le succs
des mles comme second partenaire sexuel est rduit
lorsquils copulent avec les femelles issues de la ligne
polyandre (Figure 9.12). En revanche, les mles issus
de la ligne polyandre sont plus performants lorsquils
sont en comptition spermatique avec les mles issus
de la ligne monogame.
Conflit intersexuel et slection sexuelle

par course-poursuite
Holland et Rice (1998) ont propos un nouveau

modle pour rendre compte de lvolution des caractres sexuels secondaires extravagants qui fait appel
la fois aux conflits intersexuels, au processus
dexploitation sensorielle et la rsistance des femelles.
Le modle considre que lvolution du conflit sexuel
amne un quilibre relatif au sein duquel le niveau
de parade et de dveloppement des caractres sexuels
secondaires des mles est en quelque sorte ajust
au niveau de rsistance des femelles. Cependant, la
possibilit pour les mles dexploiter un ventuel
biais sensoriel chez les femelles peut venir rompre cet
quilibre. Suite lapparition dun nouveau caractre
mle concidant avec le biais sensoriel des femelles,
ces dernires vont devenir plus vulnrables aux avances
des mles et copuler un taux qui leur est sub-optimal
(trop souvent, ou pour des dures trop longues). Cette
nouvelle situation implique une forte pression de
slection pour quvolue chez les femelles une rsistance (sous la forme dune moindre attirance pour le
trait), plutt quune prfrence pour le trait. son
tour, un seuil de rceptivit plus lev chez les femelles induit une pression de slection favorisant une
plus grande amplification du trait chez les mles. Le
processus peut se maintenir en boucles rptitives.
Mles et femelles sont alors entrans dans une slection sexuelle par course-poursuite (chase-away sexual
selection; figure 9.13).
Les arguments empiriques montrant lexistence de
conflits sexuels, de biais sensoriels chez les femelles,
et dune rsistance des femelles certains traits des
mles se sont accumuls au cours des dernires annes
(Andersson 1994, Eberhard 1996, Holland et Rice
1998). Cependant, il est encore difficile de juger de
la pertinence de lhypothse de slection sexuelle par
course-poursuite. Pitnick et al. (2001b) ont test cette
hypothse chez Drosophila melanogaster. La slection
de lignes monogames et polyandres sur 84 gnrations a permis de comparer les niveaux de divergence
Slection naturelle sur le systme sensoriel des femelles

Attirance des femelles pour un trait absent chez les mles
(biais sensoriel pr-existant)
Figure 9.13 Modle

dvolution des caractres
mles extravagants travers
le processus de slection
sexuelle par course-poursuite.
Apparition chez les mles dun signal rudimentaire

(exploitation)
Exploitation
sensorielle
initiale
Diminution de laptitude
des femelles
Sduction antagoniste
(exagration du signal
chez les mles)
Rsistance des femelles

(augmentation du seuil
de stimulation)
Slection
sexuelle
antagoniste
Diminution de
lattractivit des mles
La slection naturelle agit sur le systme sensoriel des femelles pour les rendre plus sensibles telle ou telle particularit de leur environnement (par exemple dans le contexte de la recherche de la nourriture). Cela cre un biais
sensoriel femelle pour un trait pouvant mme tre absent chez les mles. Si pour une raison ou une autre ce trait
apparat chez des mles (par mutation par exemple), ceux-ci seront alors prfrs par les femelles. Cest le mcanisme de
lexploitation sensorielle (voir le chapitre 14). Cependant, il y a peu de chance que lapparition de ce trait soit lie
la qualit gntique des mles. De ce fait, les femelles en choisissant des mles ayant le trait en question ne choisissent pas les meilleurs mles et leur aptitude diminue. Cela cre les conditions pour une pression de slection en
faveur des femelles qui ignorent ce trait (ces femelles sont dites rsistantes ce trait). Cela diminue lattractivit des
mles, chez qui la slection va alors continuer exagrer le trait en question. Une fois mis en route un tel processus
de slection sexuelle antagoniste, il na pas de raison de sarrter tant que les conditions ne changent pas de manire
importante, par exemple quand le trait devient tellement exagr chez les mles quils sont contre-slectionns.
Daprs Holland et Rice (1998).
entre lignes dans lintervalle de temps sparant deux

accouplements conscutifs chez les femelles, et dans
les effets relatifs des fluides sminaux et de la parade
des mles sur la rceptivit des femelles. Aucun
argument en faveur dune co-volution antagoniste
entre le signal de parade et le seuil de rceptivit des
femelles na pu tre mis en vidence, les rsultats
accrditant par contre lhypothse dune diminution
de la nocivit du liquide sminal chez les mles issus
des lignes monogames. Dautres tudes sont encore
ncessaires afin de dterminer si la slection sexuelle
par course-poursuite est mme de rendre compte de
la co-volution des signaux sexuels et des prfrences.
9.7 INFLUENCES
SOCIOCULTURELLES
SUR LE PROCESSUS
DE SLECTION SEXUELLE
Jusqu prsent, le choix dun partenaire sexuel a t
considr dans ce chapitre comme un processus individuel, indpendant du contexte social. Cependant,
chez de nombreuses espces, un degr de grgarisme

plus ou moins important existe, si bien que les individus sont souvent en situation dobserver et ventuellement de copier les choix raliss par leurs
congnres. Se conformer aux dcisions prises par
les autres individus peut tre adaptatif si lvaluation
de la qualit des partenaires potentiels implique un
cot et/ou si certaines femelles sont moins efficaces
que dautres dans cette tche. Qui plus est, le recouvrement des gnrations permet souvent lapprentissage social de jouer un rle dans la transmission
des prfrences dune gnration lautre. Ce nest que
rcemment que linfluence du contexte socioculturel
sur les choix dappariement a t lobjet de recherches
approfondies (Avital et Jablonka 2000, Freeberg 2000,
Galef et White 2000).
9.7.1
Influences directe et indirecte

de lenvironnement social
Lenvironnement social peut exercer une influence

directe ou indirecte sur les dcisions prises par les
animaux lors des interactions sexuelles (Galef et White
2000). Linfluence directe est restreinte au phnomne
285
dimitation sexuelle (mate choice copying). On conclut

lexistence dun tel phnomne lorsque la probabilit quun mle donn soit choisi par une femelle
augmente ou diminue aprs que cette mme femelle
a obtenu par observation directe une information,
totale ou partielle, sur lhistorique du succs dappariement du mle (Pruett-Jones 1992, Dugatkin 1996a
et b).
Cette dfinition exclut dautres formes plus indirectes dinfluence sociale qui peuvent biaiser le choix
dun partenaire sexuel. Par exemple, il peut exister
au sein de certaines espces un certain degr dinterattraction entre femelles. Si tel est le cas, la prsence
dune femelle sur le territoire dun mle peut suffire
en attirer dautres, augmentant ainsi le succs dappariement du mle. Un tel phnomne a t observ chez
le daim, Dama dama (Clutton-Brock et McComb
1993). Une autre possibilit est quune femelle introduise dans le territoire dun mle certains lments
qui attirent dautres femelles. Par exemple, chez certaines espces de poissons fcondation externe chez
lesquelles les soins parentaux sont exclusivement assurs par les mles, la prsence dufs dans le nid dun
mle augmente ses chances dtre choisi comme partenaire reproducteur par dautres femelles (PruettJones 1992). Cependant une femelle peut prfrer
de pondre ses ufs dans des nids en contenant dj
non pas parce que la prsence dufs signale le succs
dappariement du mle dans un pass rcent, mais
parce que la prsence dufs augmente la qualit du
nid comme site de fraye (Jamieson 1995). En effet,
un simple effet de dilution (cf. chapitre 12) peut
suffire protger les ufs pondus par la femelle dans
le cas o le nid serait visit par un prdateur. De tels
effets indirects restent importants car ils sont susceptibles daugmenter la variance dans le succs reproducteur des mles, et donc de faciliter lvolution de
certains caractres par slection sexuelle.
Dmontrer une influence directe de lenvironnement social sur le choix du partenaire sexuel ncessite
de pratiquer des expriences en conditions contrles.
Cependant, la mise en vidence de certains phnomnes au laboratoire ne constitue pas en soi une preuve
que ces mmes phnomnes se produisent dans la
nature. Dans le mme temps, tudier le rle de lexprience dans les processus de prise de dcision dans la
nature nest pas forcment facile (Galef et White
2000). De fait, les quelques tudes menes sur le terrain
qui concluent lexistence dune forme dimitation
sexuelle (Sikkel 1989, Gibson et al. 1991, Hoglund
et Alatalo 1995) ne permettent pas de conclure sans
ambigut une influence sociale directe. Ces tudes
286
ont cependant eu le mrite se stimuler dautres tudes

menes au laboratoire.
Ltude la plus complte mene au laboratoire est
celle ralise par Dugatkin et ses collaborateurs chez
les guppies. Le dispositif exprimental utilis au cours
de ces expriences est assez simple. Il consiste en un
aquarium de dix litres de contenance aux extrmits
duquel sont placs deux compartiments aux parois
translucides. Un mle est plac dans chacun de ces
compartiments. Une femelle focale est introduite
dans un cylindre translucide plac au centre de laquarium. Des partitions en verre sont disposes de chaque
ct de laquarium pour dlimiter deux sections de
laquarium dans laquelle une femelle tutrice peut
tre place face aux mles. Les expriences consistent
laisser la femelle focale observer deux mles dont
seulement lun dentre eux a lopportunit de courtiser
la femelle tutrice. Les rsultats dune premire srie
dexpriences (Dugatkin 1992) ont permis dtablir
que les femelles prfraient sassocier des mles
quelles avaient prcdemment observs en train de
courtiser une femelle. Des travaux supplmentaires
ont permis dtablir que ce phnomne dpendait en
fait de lge des femelles. Les jeunes femelles imitaient
le choix des plus ges, mais linverse ntait pas vrai
(Dugatkin et Godin 1993). Par ailleurs, il a t aussi
dmontr (Dugatkin et Godin 1992) quun mle
pralablement jug moins attractif quun autre par
une femelle focale pouvait compenser ultrieurement son handicap sil avait t observ entre-temps
en train de courtiser la femelle tutrice. Qui plus est,
le degr de compensation du dsavantage initial
dpendait de la dure dobservation (Dugatkin 1996a,
1998). Les travaux de Dugatkin et ses collaborateurs
ont largement contribu valider le processus dimitation sexuelle. Cependant, il convient de rester prudent
car dautres travaux raliss sur la mme espce nont
pas russi dupliquer les rsultats (Brooks 1998).
Des rsultats semblables ont aussi t obtenus chez
une espce doiseaux, la caille japonaise, Coturnix
japonica qui prsente lavantage de conserver un
comportement sexuel particulirement actif dans les
conditions du laboratoire. Galef et White ont ralis
une srie dexpriences trs ingnieuses afin de mettre en vidence le phnomne dimitation sexuelle
chez la caille japonaise. Leur dispositif exprimental
sinspire de celui de Dugatkin. Chaque exprience
tait divise en trois phases successives de dix minutes chacune. La premire phase consistait en un test
prliminaire permettant de dterminer la prfrence
dune femelle focale vis--vis de deux mles. Au cours
de la deuxime phase, la femelle focale maintenue
dans une cage avait la possibilit dobserver les deux

mles. Lun dentre eux tait laiss seul, lautre tait
en compagnie dune femelle tutrice avec laquelle il
pouvait interagir. Enfin, pendant la troisime phase,
la femelle focale avait de nouveau la possibilit de
choisir entre les deux mles cibles dans les mmes
conditions que lors de la premire phase. Lobjet de la
premire exprience mene par Galef et White (1998)
tait de dterminer si une femelle focale augmentait sa
prfrence pour un mle cible quelle avait observ
en train de courtiser une femelle tutrice. Pendant la
deuxime phase du test, la moiti des femelles observaient le mle cible quelles avaient initialement dlaiss
(dtermin daprs le temps pass proximit lors
de la premire phase) en compagnie dune femelle
tutrice quil pouvait courtiser et avec laquelle il pouvait copuler. Lautre moiti du lot de femelles suivait
le mme protocole, except que durant la deuxime
phase, le mle cible initialement dlaiss restait seul.
Les rsultats furent tout faits clairs. Lorsque le mle
initialement dlaiss avait le loisir de courtiser et de
copuler avec une femelle tutrice pendant la phase
dobservation, les femelles focales augmentaient le
temps pass proximit de celui-ci entre la premire
et la troisime phase. linverse, aucune diffrence
ntait observe lorsque le mle initialement dlaiss
tait laiss seul au cours de la phase dobservation
(Galef et White 1998). Afin de vrifier que le simple
fait dinteragir avec la femelle tutrice au cours de la
deuxime phase ne modifiait pas le comportement
ou lallure du mle cible entre la premire et la troisime phase, White et Galef (1999) ont reconduit
lexprience en empchant la femelle de voir le mle
cible interagir avec la femelle tutrice. Aucun changement de prfrence entre la premire et la troisime
phase na alors t observ. White et Galef (1999)
ont galement montr que lobservation de la prsence
dune femelle tutrice en interaction avec le mle cible
est indispensable pour modifier la prfrence de la
femelle focale. La seule observation du mle en train
de parader navait aucun effet sur la prfrence des
femelles focales.
Des rsultats trs semblables ceux dvelopps cidessus ont t obtenus par la Franaise Claire Doutrelant chez le poisson combattant (Betta splendens;
Doutrelant et McGregor 2000, Doutrelant et al. 2001).
Ces auteurs utilisent le concept dindiscrtion (eavesdropping en anglais) pour qualifier ce type de comportement o un individu tire de linformation
partir de lobservation dune interaction laquelle il
ne participe pas directement. Nous reviendrons au
chapitre 14 sur cette notion. Cependant, le fait de
trouver des rsultats aussi semblables dans divers groupes

zoologiques suggre que lindiscrtion constitue un
phnomne probablement gnral.
Dautre part, il faut noter que ces processus appartiennent ce quil est convenu dappeler linformation
publique, concept sur lequel nous reviendrons en
dtail au chapitre 12. En effet, ces diverses expriences
montrent que les femelles tirent de linformation de
lobservation de la performance (ici le succs dappariement) de leurs congnres (ici les mles). Cela
correspond exactement la dfinition de la notion
dinformation publique.
9.7.2
Transmission culturelle des prfrences

sexuelles
Les modles de slection sexuelle considrent ordinairement que lvolution des prfrences rpond
un dterminisme strictement gntique. Or, un aspect
particulirement intressant de limitation sexuelle est
quelle est susceptible de contribuer la transmission
des prfrences sexuelles des individus travers les
gnrations par voie culturelle. Nous avons vu dans
le chapitre 2 les diffrences et similitudes entre la
transmission gntique et culturelle. Peu de travaux
jusqu prsent ont valu la part relative de la voie
biologique et de la voie gntique dans la transmission
des prfrences dune gnration lautre. Dugatkin
(1996b) a abord cette question chez les guppies.
Les mles chez cette espce possdent sur le corps
des taches orange (dues des carotnodes) de taille
plus ou moins consquente. Les femelles tendent
prfrer les mles les plus colors (Houde 1997).
Dugatkin (1996b) montre que lorsquil existe une
grande diffrence entre deux mles dans leur degr
de pigmentation, cette prfrence est maintenue mme
sil a t permis aux femelles dobserver auparavant
une femelle semblant choisir le mle le moins color.
En revanche, lorsque les diffrences de coloration
entre mles sont faibles, les femelles tendent copier
le choix dune femelle tutrice qui a manifest une
prfrence pour le moins color des deux mles. la
lumire de ces rsultats, Dugatkin (1996b) conclut
une transmission culturelle.
Cependant, il existe une diffrence fondamentale
entre le simple fait dimiter le choix des congnres
et la transmission culturelle des prfrences sexuelles.
Nous avons vu au chapitre 2 (paragraphe 2.3.1) que
pour quun processus dimitation puisse rsulter en
une transmission culturelle, il faut que les individus
rptent ensuite le mme choix en labsence de femelle
tutrice. La plausibilit dune vritable transmission
287
culturelle des prfrences a t vrifie au sein de

modles formels (Kirkpatrick et Dugatkin 1994,
Laland 1994), mais il existe encore peu de preuves
empiriques. White et Galef (2000) ont conduit une
exprience chez la caille japonaise pour dterminer
si un tel phnomne de gnralisation avait bien lieu.
Le protocole consistait laisser une femelle focale
observer un compartiment vide, ou le mme compartiment occup par un mle dun phnotype particulier
laiss seul, ou encore le compartiment occup par
un mle du mme phnotype en compagnie dune
femelle avec laquelle il pouvait interagir. La femelle
focale tait ensuite confronte deux nouveaux mles,
un du mme phnotype et un dun phnotype diffrent.
Les cailles femelles qui avaient observ un mle en
compagnie dune femelle avaient ensuite une plus forte
probabilit de choisir un mle de mme phnotype
que celles qui navaient pu observer que le compartiment vide ou occup par un mle isol.
Il semble donc que le processus dimitation soit
mme dentraner une transmission culturelle des prfrences. Nanmoins, le nombre de travaux dans ce
domaine reste encore trs limit et il nest pas facile
de juger de limportance du phnomne dans des
conditions naturelles. Ce domaine dtudes est donc
appel se dvelopper dans lavenir.
9.8 SLECTION SEXUELLE

ET SPCIATION
Pour augmenter en frquence dans une population,
un ornement ne doit pas ncessairement reflter une
meilleure qualit. Il peut aussi augmenter en frquence
parce quil permet une meilleure reconnaissance spcifique. Wallace, ds 1889, parlait de traits qui permettaient aux sexes de reconnatre leurs congnres et
de ce fait dviter les dangers des croisements non
fertiles. Il suggrait aussi quun tel mcanisme
puisse expliquer lincroyable diversit de forme et de
couleur que lon trouve chez les oiseaux et les insectes.
De mme, Fisher (1930) remarque que la pire des
erreurs de prfrence sexuelle que lon puisse imaginer
pour un animal serait de sapparier avec une espce
diffrente de la sienne. En effet, un tel comportement
conduirait une rduction drastique de laptitude
des individus sappariant avec des individus dune
autre espce.
Il est aujourdhui clairement admis que le dveloppement de signaux sexuels labors participe lisolement des populations naturelles. La slection sexuelle
288
peut tre influence par les mcanismes de reconnaissance des partenaires, et la slection sexuelle peut
en retour affecter lvolution de tels mcanismes. En
ce sens, la notion mme despce est troitement lie
la notion de reproduction (Gouyon et al. 1997).
Cest l un sujet de dbat au sein des thories expliquant le phnomne de spciation (Andersson 1994).
Par exemple, une slection sexuelle divergente entre
populations peut augmenter leurs diffrences dans
les traits servant la reconnaissance du partenaire,
rduisant ainsi lhybridation. linverse, les processus
fisherien et de type indicateur peuvent commencer
sur des traits et des prfrences qui taient initialement favoriss parce quils rduisaient les risques
dhybridation. De tels traits ne diffrent pas fondamentalement des traits participant au choix dun
congnre comme partenaire. Les traits servant la
reconnaissance spcifique sont un sous-ensemble de
ceux servant au choix dun partenaire adquat, dont
un des aspects cruciaux est lidentit spcifique. Il existe
donc un lien structurel entre la slection sexuelle et
les processus de spciation. Il faut cependant noter
quhistoriquement, comme nous lavons vu au paragraphe 9.1.1, une des raisons du retard dans le dveloppement des recherches en slection sexuelle rside
dans la conception errone que le choix du partenaire et les caractres sexuels secondaires en gnral
seraient principalement expliqus par une fonction
dans lisolement des espces. Il est aujourdhui clair
quune telle explication nest pas suffisante, mais il
a fallu plusieurs dcennies pour quun renouveau
dintrt dans la slection sexuelle mette jour des
problmes importants, spcifiques la slection
sexuelle, qui avaient jusqualors t cachs derrire la
question de lisolement spcifique (Andersson 1994).
9.8.1
Mcanismes reliant la slection sexuelle

et la spciation
Il y a deux principaux mcanismes pour expliquer la

divergence des prfrences dappariement et les prfrences des traits au cours de la spciation: lhypothse de la divergence allopatrique et lhypothse
de la divergence sympatrique. Ces deux groupes
de mcanismes ne sexcluent pas lun lautre et sont
souvent invoqus comme agissant successivement.
a) La divergence allopatrique
Lhypothse de la divergence allopatrique suggre

que les caractres disolement divergent par hasard au
sein de populations spares gographiquement par
laccumulation de mutations diffrentes, sous leffet de

pressions de slection diffrentes et/ou de la drive
gntique. Un effet secondaire est que la reconnaissance des partenaires peut diverger au point que les
deux formes ne se croisent plus lorsque pour une raison
ou une autre elles se retrouvent plus tard en contact.
Il existe des arguments en faveur de ce mcanisme.
Par exemple, chez les coloptres du genre Epicauta, il
existe des espces jumelles dorigine allopatrique montrant des comportements de cour propres aux espces.
Lorsque lon les met en contact, les mles ne courtisent pas les femelles de lespce jumelle (Pinto 1980).
b) La divergence sympatrique
Selon ce mcanisme, les traits impliqus dans lisolement continuent voluer dans les zones de contact
secondaire entre deux formes ayant commenc diverger allopatriquement. Les individus qui ressemblent
le plus lautre forme, ou ceux qui ne discriminent
pas les deux formes, risquent de sapparier avec lautre
forme. Si de tels appariements hybrides produisent
des descendants moins viables, la slection dfavorise
de tels individus. Il en rsulte un renforcement ou
un dplacement des caractres reproductifs, conduisant laccentuation des diffrences entre les deux
formes dans les zones de contact. Dans le processus
de renforcement propos par Dobzhansky (1940), il
existe toujours des flux de gnes entre populations
car lisolement nest pas complet quand les populations en cours de divergence entrent en contact. La
divergence se renforce par la slection en dfaveur des
hybrides. Le mcanisme de dplacement de caractres
reproductifs intervient plus tard alors que lisolement
est devenu total, cest--dire entre espces distinctes.
Le dplacement rduit les risques de gaspillage de
gamtes dans des accouplements infertiles et rduit
les risques dinterfrence entre espces en rendant les
signaux plus diffrencis et donc plus efficaces.
9.8.2
La slection sexuelle peut-elle favoriser

la spciation?
a) La reconnaissance du partenaire:
source disolement prreproducteur?
Au-del du dbat sur la spciation sympatrique ou

allopatrique et sur le renforcement ou le dplacement
de caractres, la question des rles respectifs de la
slection naturelle et sexuelle dans la spciation reste
ouverte. Le rle des diffrences cologiques a t soulign par les tenants de la thorie synthtique de lvolution (comme Dobzhansky 1940, ou Mayr 1963).
Mais dautres auteurs ont insist sur le fait que la

slection sexuelle peut faire diverger les traits entre les
espces. Chez les criquets et les drosophiles de larchipel
hawaen, par exemple, de nombreuses espces jumelles
vivant soit en sympatrie, soit trs proches les unes des
autres semblent avoir des cologies identiques (Otte
1989). En fait, ces espces se diffrencient principalement par leur comportement, et en particulier par
leur comportement sexuel. Par exemple, deux espces
de criquet du genre Anaxipha ont des chants quasi
identiques, mais lune chante la nuit cache sous
lcorce dun arbre, alors que lautre chante le jour
depuis des fougres situes entre ces mmes arbres.
Dans dautres cas, ce sont les caractristiques des chants
qui seules permettent de diffrencier les espces.
La slection sexuelle devrait rendre les signaux
sexuels particulirement sujets des changements rapides (Andersson 1994). De ce fait, ils peuvent diverger
rapidement entre populations isoles. Dautre part,
dans le modle de Lande (1981) portant sur lemballement fisherien, de petites diffrences dans les conditions de dpart entre populations peuvent les conduire
vers des quilibres trs diffrents, en particulier si le
processus devient instable [voir paragraphe 9.4.2 (b)].
Or de nombreux processus sont susceptibles de faire
diffrer les conditions de dpart de populations qui
se sparent: les effets de fondation, la drive gntique
ou tout simplement les diffrences de conditions
locales. De telles diffrences peuvent donc gnrer de
grandes diffrences dans les caractres sexuels secondaires slectionns dans des populations isoles les unes
des autres en relativement peu de temps. Le processus
demballement fisherien peut donc expliquer pourquoi des espces proches peuvent diffrer principalement dans les caractres sexuels secondaires des mles,
dune manire qui ne parat pas spcialement adaptative dans un contexte de slection naturelle. Des
exemples peuvent tre trouvs chez les canards, les
oiseaux de paradis, ou bien dans les couleurs de certains lzards, les cris utiliss dans lattraction des
partenaires chez les amphibiens, les oiseaux et les
insectes, ou les comportements de parade qui diffrent souvent profondment entre espces proches.
Lande (1982) a utilis une extension de son prcdent modle du choix des femelles pour tudier le
lien potentiel entre la slection sexuelle et la spciation
le long dun cline gographique. Son approche ajoutait
une structure spatiale et de la dispersion son prcdent modle. Il prsupposait que les prfrences
dappariement voluent par couplage avec lvolution
chez les mles de variants gographiques. La conclusion tait que lemballement de la slection sexuelle
289
peut amplifier la variation gographique et augmenter

la diffrence dans les traits des mles entre populations,
pouvant ainsi peut-tre conduire un isolement thologique. Cependant, il na pas trouv de rversion du
cline au niveau de la zone de frontire cologique, ce
qui suggre que le dplacement de caractres sexuels
ne survient pas dans les conditions de son modle.
Les rsultats de Lande (1982) suggraient que le
processus demballement fisherien peut plus facilement conduire un isolement reproductif que la
contre-slection des hybrides.
b) ou bien ladaptation comme source
de lisolement prreproducteur?
Jusqu maintenant, nous avons prsent la vision

consensuelle selon laquelle, pendant la spciation, les
systmes de reconnaissance du partenaire tendaient
voluer dabord sous leffet de la drive ou dadaptations divergentes, cela conduisant secondairement
les populations un isolement reproductif lors dune
ventuelle remise en contact des formes divergentes.
La spciation pouvait alors se poursuivre par les processus de renforcement et de dplacement de caractres
reproductifs.
Cependant, rcemment, Podos (2001), en se basant
sur ses tudes des pinsons de Darwin, a suggr un
tout autre chemin vers la spciation: dans certains
cas, ce serait ladaptation elle-mme qui produirait,
secondairement, la divergence des signaux sexuels
conduisant ainsi un isolement prreproductif. Les
pinsons de Darwin qui vivent dans larchipel des
Galpagos ont t trs tudis depuis que Darwin les
a utiliss pour construire sa conception de lvolution
par slection naturelle. Ces espces proches diffrent
principalement par la taille de leur bec. De nombreuses
tudes, commencer par celles de Darwin, ont permis
dinterprter ces diffrences comme des adaptations
des nourritures diffrentes: les espces avec de gros
becs mangent de grosses graines difficiles casser,
alors qu lautre extrme, les espces avec des becs fins
se nourrissent dinsectes.
Cependant, de nombreuses tudes ont aussi montr
que la taille et la structure des divers organes du tractus
vocal vont contraindre le type de son que peuvent
mettre les oiseaux. En particulier, la taille du bec va
fortement influencer les signaux sonores quun individu peut mettre. Podos (2001) montre tout dabord
que cela est vrai entre individus de la mme espce:
les variations intraspcifiques dans la taille du bec sont
corrles dans le sens prdit aux variations du chant.
Ensuite, il montre, par une approche comparative,
290
que cela est vrai entre espces. Cela le conduit proposer un tout autre chemin de spciation pour ce
groupe doiseaux chanteurs: les espces auraient tout
dabord diverg par adaptation des sources de nourriture diffrentes; cela les aurait contraintes, secondairement, mettre des sons suffisamment diffrents
pour que les individus des diverses formes ne se
reconnaissent plus comme partenaires potentiels.
Cette hypothse est soutenue par le fait que lon sait
que beaucoup de ces espces sont interfcondes en
laboratoire et que les hybrides sont viables et fertiles.
Leur fort isolement dans la nature ne rsulte donc
que de processus disolement prreproductif.
Comme le souligne Ryan (2001) il sagit l dune
vue relativement iconoclaste qui demande tre soutenue par dautres arguments que de simples observations comparatives (donc essentiellement corrlatives).
Cette hypothse souligne aussi le fait que les individus
doivent tre considrs comme un tout cohrent, tout
changement sur une caractristique phnotypique
pouvant avoir des consquences dans dautres caractristiques, le tout pouvant conduire la spciation.
9.8.3
Quelques tudes de cas
Il a t souvent soulign que lexistence de divergences sympatriques na que rarement t dmontre,

malgr une recherche rpte. Cependant, plusieurs
tudes ont produit des arguments positifs (synthse
dans Gerhardt 1994). Le dbat porte sur la question de
savoir si les mcanismes de reconnaissance spcifique
qui divergent en sympatrie le font principalement
par dplacement de caractre. Il existe des arguments
thoriques laissant penser que les mcanismes de
renforcement ou de dplacement ont peu de chance
dtre courants (Andersson 1994); mais dautres
auteurs sont arrivs des conclusions diffrentes sur
la base darguments empiriques, par exemple sur la
base dtudes comparatives extensives chez les mouches du vinaigre et les criquets hawaens (Coyne et
Orr 1989, Otte 1989) et chez des grenouilles du
nouveau monde (Gerhardt 1994).
a) Processus de renforcement
Les processus de renforcement peuvent intervenir

lorsque des populations ayant diverg en allopatrie
sont de nouveau en contact pour une raison ou une
autre et que les hybridations sont encore possibles.
Un bel exemple est donn par lvolution des mouches
du vinaigre ou drosophiles.
La spciation des drosophiles

hawaennes
La slection sexuelle semble avoir jou un rle crucial

dans la spciation explosive des mouches du vinaigre
(genre Drosophila) dans larchipel hawaen. Celle-ci
sest probablement en partie produite cause des
nombreuses opportunits disolement gographique
dans cet archipel, avec de grandes variations altitudinales et avec lexistence de barrires la dispersion
sous la forme de locan ou de grandes coules de
lave. On estime actuellement quil existe de 800
900 espces de drosophile dans larchipel ce qui
reprsente un quart du nombre total despces de ce
groupe dans le monde. Une autre raison de cette trs
grande richesse spcifique peut rsider dans labsence
de beaucoup de taxons dans larchipel, ce qui a d
avoir pour effet de laisser un certain nombre de niches
vides pour de nouvelles espces. Comme dans le cas
de plusieurs autres groupes, les diffrences les plus
remarquables entre ces drosophiles concernent le
plus souvent les systmes dappariement et les caractres sexuels secondaires, suggrant un rle important de la slection sexuelle dans cette spciation
(Andersson 1994). Une des spciations hawaennes
bien documentes est celle survenue entre Drosophila
silvestris et D. heteroneura, deux espces pratiquement
toujours observes en sympatrie et qui partagent
quasiment la mme niche cologique. Elles peuvent
tre diffrencies grce lutilisation dune srie de
caractres dfinissant un syndrome propre chaque
espce. Deux tudes (Ahearn et Templeton 1989,
Carson et al. 1989) ont sparment suggr que ces
deux espces ont diverg par slection sexuelle allopatrique aprs un vnement de fondation. Daprs
ces auteurs, lorsque ces deux formes se sont retrouves
en contact pour une raison inconnue, cest la slection
sexuelle qui a maintenu leur distinction en dpit de
lexistence dhybrides observs uniquement dans des
populations ayant subi une forte perturbation soit
suite larrive dune coule de lave, soit suite des
activits humaines.
Une tude comparative dtaille portant sur
119 paires despces proches de drosophiles a permis
danalyser lvolution de lisolement reproductif au
sein de ce groupe (Coyne et Orr 1989). Des tudes
prcdentes pour chacune des espces impliques
avaient document la distribution gographique, les
processus de discrimination des partenaires, la viabilit et la force de la strilit des hybrides entre espces
dune mme paire. De plus, la distance gntique entre
deux espces avait t estime par lectrophorse
protique. En prsupposant lexistence dune horloge molculaire constante (ce qui revient postuler
que le taux dvolution des protines est constant
entre les diffrentes lignes), la distance gntique entre
les espces reprsente une mesure du temps de divergence entre ces espces. Ce postulat permettait de
comparer, entre espces sympatriques et allopatriques, les taux dvolution de lisolation przygotique
(qui concerne tous les processus de discrimination
du partenaire lors de lappariement) et des taux
dvolution de lisolation postzygotique (qui implique
la strilit et la viabilit des hybrides).
Dans ces circonstances, Coyne et Orr (1989) font
plusieurs prdictions. Premirement, on sattend
ce que les taux dvolution des processus disolement
pr- et postzygotiques ne diffrent pas chez les paires
despces allopatriques: quand les espces ne sont pas
en contact, les deux formes disolement sont galement
susceptibles de se produire alatoirement en tant
que sous-produits de la divergence gntique entre
les espces. Deuximement, les processus disolement
postzygotique, qui conduisent gnrer des incompatibilits entre formes, et donc au gchis de gamtes,
se produisent par hasard en consquence de la divergence gntique des populations isoles. Il ny a donc
aucune raison quils soient favoriss par la slection.
De ce fait, on sattend ce que les taux dvolution
des processus disolement postzygotique ne diffrent
pas entre les situations dallopatrie et de sympatrie.
Troisimement, en situation dallopatrie, les processus disolement przygotique en tant que tels nont
aucune raison dtre favoriss car les individus des
deux formes ne sont jamais en contact; alors quen
situation de sympatrie, les processus disolement przygotique par processus de renforcement sont fortement favoriss cause de la perte de fertilit ou de
viabilit des hybrides. On sattend donc ce que les
processus disolement przygotique voluent plus
rapidement en situation de sympatrie.
Les rsultats de lanalyse comparative de Coyne et
Orr (1989) soutiennent ces trois prdictions. Les taux
dvolution des processus pr- et postzygotiques ne
diffrent pas chez les espces en situation dallopatrie
(Figure 9.14), et les processus disolement postzygotique nvoluent pas des taux diffrents entre les
situations de sympatrie et dallopatrie. Enfin, la discrimination przygotique apparat beaucoup plus
rapidement chez les espces vivant en sympatrie que
chez les espces isoles: elle est dj maximale chez la
plupart des espces ayant diverg depuis peu (comme
en tmoigne leur faible divergence gntique;
figure 9.15 pour les distances gntiques infrieures
291
0,5). Cette dernire diffrence savre toujours

significative lorsque lon ne prsuppose pas que
lhorloge molculaire est constante: plus de couples
despces sympatriques que de couples despces
allopatriques avaient un isolement przygotique
plus fort que lisolement postzygotique. Il doit donc

se produire une slection en faveur des systmes de
reconnaissance des partenaires sexuels en sympatrie,
conduisant une reconnaissance spcifique plus
rapide quen allopatrie.
Isolement pr- ou post-zygotique
1,2
1
0,8
Figure 9.14 Taux disolement

pr- (ronds pleins)
et postzygotique (carrs vides)
en fonction de la distance
gntique de Nei (D)
chez les espces
en situation dallopatrie.
0,6
0,4
0,2
0
0
0,5
1,5
Distance gntique de Nei (D)

Les rsultats prsents correspondent aux donnes brutes; la significativit des relations a t teste en tenant
compte de la phylognie par la mthode des contrastes. Les deux formes disolement augmentent significativement
avec la distance gntique. Cependant, la force de lisolement ne diffre pas significativement entre isolements pr- et
postzygotique (Test de Wilcoxon sur les cas o la distance gntique (D) est infrieure 0,5: Z = 1,19, N = 11, P > 0,20).
Daprs Coyne et Orr (1989).
Figure 9.15 Niveau

disolement przygotique
entre les situations dallopatrie
(ronds pleins) et de sympatrie
(triangles vides) en fonction
de la distance gntique.
Isolement pr-zygotique
1,2
1
0,8
0,6
0,4
0,2
0
0
0,5
1,5
Distance gntique de Nei (D)

Figure construite avec les donnes brutes, cest--dire sans tenir compte des phylognies, mais la significativit des
relations a t teste en tenant compte de la phylognie en utilisant la mthode des contrastes. Les processus de
discrimination du partenaire et disolation postzygotique voluent au mme rythme en situation dallopatrie (ronds
pleins). En effet, dans la mesure o ils ne sont pas soumis slection, la divergence gntique entre les espces
reprsente une mesure de leur isolement postzygotique. On constate donc que, pour des distances gntiques
faibles, le niveau disolement przygotique est plus ou moins proportionnel la divergence gntique chez les pairs
despces allopatriques. Au contraire, lisolement przygotique atteint trs rapidement son niveau maximum chez
les paires despces vivant en sympatrie (triangles vides): mme pour une divergence gntique infrieure 0,5, les
espces sympatriques prsentent un niveau lev de discrimination des partenaires (Test U de Man-Whitney:
Z = 2,89, N1 = 17, N2 = 7, P < 0,01). De ce fait, chez les espces vivant en sympatrie la divergence gntique na aucun
effet sur lisolement przygotique. Daprs Coyne et Orr (1989).
292
Coyne et Orr (1989) ont aussi utilis leurs donnes pour rfuter certaines explications alternatives
possibles. La principale serait que seules les espces
qui ont dj dvelopp des mcanismes de reconnaissance fins sont susceptibles de subsister en sympatrie: dans le cas contraire, les espces risquent soit
de shybrider et donc de se fondre lune dans lautre,
nous empchant de les distinguer en tant quespces
diffrentes, soit de sliminer lune lautre. Pour que
cette alternative soit soutenue, il faudrait que la situation observe pour les diverses espces ait impliqu
un certain nombre de fusions et/ou dextinctions
despces aprs un contact entre espces nayant pas
dvelopp de discrimination lors de lappariement.
Cela est en fait contredit par les rsultats de Coyne
et Orr (1989). En effet, un tel processus de fusion et ou
dextinction concerneraient tous les couples despces
non suffisamment diffrencies lors de leur remise en
contact. Les processus pr- et postzygotiques voluant
au mme taux, cela prdirait qu la fois les processus
disolement pr- et postzygotiques devraient tre plus
forts en situation de sympatrie. Or, ce nest pas ce
que trouvent Coyne et Orr (1989). Dautre part, sil
y avait des processus dextinction/fusion, les degrs
disolement observs en sympatrie devraient constituer une sous-partie des degrs disolement possibles. Comme le montre la figure 9.15, ce nest pas le
cas: il ne manque pas de situations disolement faible

ou bien de distances gntiques faibles en situation
de sympatrie.
Ainsi, les prfrences dappariement ou les traits
prfrs chez de nombreuses espces de mouche du
vinaigre semblent avoir t faonnes en partie par
la contre-slection des appariements entre espces.
Le mcanisme responsable de cette situation pourrait
tre du type du renforcement propos par Dobzhansky
(1940), ou bien de type dplacement de caractre
reproductif pour les espces nayant plus daccouplement hybride possible ds le moment de leur remise
en contact. Ces deux processus impliquent la slection
sexuelle.
b) Dplacement de caractres reproductifs
La spciation de grenouilles
du nouveau monde
Un bel exemple vient de grenouilles du genre Hyla

document par H. Carl Gerhardt (1994). En partant
de la constatation que le relativement faible nombre
de cas o ce mcanisme a t dmontr peut provenir
du fait que la plupart des tudes se sont concentres
sur les signaux mis par les mles, Gerhardt (1994)
sest surtout intress la slectivit des femelles.
Dans lest des tats-Unis dAmrique, il existe deux
MD: 39/s
Les deux espces

MO: 49/s
96W
72W
Figure 9.16 Distribution

des deux espces
de grenouilles tudies
par Gerhardt 1994
et emplacement
Les deux
des populations
espces
chantillonnes
pour son tude.
Hyla chrysoscelis
SC, E. GA: 36/s
LA: 44/s
W. FL: 37/s
30N
Hyla versicolor
La ligne paisse montre la limite de la rpartition de Hyla versicolor (distribue au nord-ouest de la ligne, lexception
des quelques localits isoles dans le bassin du Mississipi reprsentes par des carrs vides). Seul Hyla chrysoscelis se
trouve sur pratiquement toute la zone reprsente. Les points indiquent lemplacement des populations chantillonnes o les deux espces sont sympatriques. Les triangles indiquent les populations de H. chrysoscelis tudies
en situation dallopatrie. Les nombres associs ces localits indiquent le rythme de pulsation moyen des mles des
populations de H. chrysoscelis . Modifi daprs Gerhardt (1994).
293
formes trs proches lune de lautre au point quelles

sont quasiment indiffrenciables en main. Cependant,
lune, H. chrysoscelis, est diplode alors que lautre,
H. versicolor, est ttraplode. Les individus des deux
espces partagent les mmes sites de reproduction
dans une bonne partie de la zone centrale et du milieu
de la zone atlantique des tats Unis dAmrique,
alors que seule H. chrysoscelis se trouve dans toute la
partie sud est des tats-Unis dAmrique (Figure 9.16).
Des expriences de croisement en laboratoire ont
fait apparatre une forte mortalit prcoce pendant
les stades larvaires et les rares hybrides triplodes qui
ont atteint le stade de la maturit sexuelle se sont
rvls striles. Il ny a donc plus de transmission
possible par la voie hybride. Il nest alors pas surprenant que les adultes hybrides soient peu frquents
dans la nature, bien que des appariements hybrides
ne soient pas rares dans certaines parties du Missouri.
De tels appariements errons se produisent malgr
la tendance des mles des deux espces diverger
dans la hauteur de leur site de chant dans les populations sympatriques. De ce fait, il doit y avoir une
forte pression de slection en faveur de comportements minimisant les erreurs dappariement, particulirement sur les femelles dans la mesure o la
plupart dentre elles ne se reproduisent quune seule
fois par an.
Chez les deux espces, seuls les mles chantent et
ce sont les femelles qui initient les contacts sexuels
avec les mles chanteurs qui eux ne dfendent pas de
site doviposition et ne fournissent que du sperme.
Une fois quun mle et une femelle se sont trouvs,
ceux-ci forment un amplexus, le mle chevauchant la
femelle sur son dos. Les chants des mles sont composs dune rptition de pulsations qui diffrent dans
leur structure fine et dans le rythme auxquels ils
sont mis (Figure 9.17). Dans une premire tape,
Carl Gerhardt avait montr que les femelles des deux
espces prfrent fortement des signaux synthtiques
ayant les caractristiques temporelles fines typiques
des chants sexuels des mles de leur espce par rapport
des chants ayant les caractristiques des chants des
mles de lautre espce (Gerhardt 1982). Il a aussi dmontr que les femelles de H. versicolor du Missouri
(a)
Hyla versicolor
Hyla chrysoscelis
0,1 s
(b)
Hyla versicolor
FL, MD
MO
27/s
35/s
Hyla chrysoscelis 38,8/s
Figure 9.17 Oscillogrammes

de sons synthtiques utiliss
dans les expriences sur les
grenouilles du genre Hyla.
50/s
10 ms
(a) Oscillogrammes des chants complets utiliss pour les chants long (de type H. versicolor) en haut et court (de type
H. chrysoscelis ) en bas. (b) Structure temporelle fine de ces chants synthtiques utiliss: pulsations de base des
chants longs (mis au rythme de 27 ou 35 units par seconde) en haut, et des chants courts (mis au rythme de 38,8
ou 50 units par seconde) en bas. Dans ces sons synthtiques, lintervalle entre les motifs rpts est le mme dans
les deux cas, seule varie la structure du motif de base. Noter la diffrence dans les chelles temporelles. Modifi
daprs Gerhardt (1994).
294
9.8.4
Comptition sexuelle postcopulatoire

et spciation
Tous les mcanismes dtaills jusqu prsent concernant la relation entre la slection sexuelle et la spciation, portent sur des processus survenant avant
laccouplement, principalement travers le choix du
partenaire sexuel. Cependant, il a t rcemment suggr une toute autre route vers la spciation. Dune
manire trs gnrale, ce sont les diffrences dintrt
volutif entre les mles et les femelles (cf. paragraphe 9.6) qui peuvent constituer une voie importante de diversification entre populations isoles et
Prfrence pour le stimulus dun congnre (en%)
prfrent les chants longs aux chants courts (Klump

et Gerhardt 1987), bien que les distributions des
dures de chant chez les deux espces se chevauchent
beaucoup.
Ensuite, Carl Gerhardt (1994) a montr que pour
chaque espce, il existe une variation gographique
considrable dans le rythme des pulsations, mais
quen dpit de cette variation les espces peuvent
toujours se distinguer sur ce seul critre. Les dures
moyennes des chants sont semblables aussi bien au
sein des espces quentre les espces, et il nexiste pas
de variation gographique dans la forme dune pulsation qui est donc typique de lespce. Dautre part,
rythme de pulsation constant et typique de leur
espce (motifs unitaires courts, figure 9.17 b), les
femelles de H. chrysoscelis prfrent les chants longs
aux chants courts. Dautre part, plus de 70% des
femelles provenant dune rgion o seule se trouve
lespce H. chrysoscelis ont choisi les chants synthtiques ayant le rythme de pulsation typique des mles
H. chrysoscelis, mme quand elles avaient le choix
avec un chant de mme dure mais prsentant un
rythme de pulsation plus lent de 31% et quatre fois
plus puissant. En revanche, dans les mmes conditions, cest 90% des femelles H. chrysoscelis provenant
du Missouri o les deux espces apparaissent en
sympatrie qui ont fait le choix en faveur du stimulus
mimant celui de leurs congnres. Ainsi, les femelles
dH. chrysoscelis provenant de populations o lautre
espce est prsente montrent une plus grande slectivit en faveur des chants des mles de leur espce
que les femelles provenant de populations o lautre
espce nest pas prsente (Figure 9.18). En consquence, les femelles soumises un risque de croisements non fconds ont acquis une plus grande capacit
de discrimination que celles de la mme espce non
soumise un tel risque. Il semble donc stre produit
un dplacement de caractres reproductifs.
100
26
65
23
80
48
60
16
40
20
0
MD
MO
LA
SC
FL
Sympatrie Sympatrie Sympatrie Allopatrie Allopatrie
Figure 9.18 Prfrence dappariement des femelles

de Hyla chrysoscelis montrant un processus
de dplacement de caractre reproductif.
Les femelles provenant de populations o lautre
espce est prsente (histogrammes noirs) montrent
une plus grande slectivit que les femelles provenant de populations o lautre espce nest pas
prsente (histogrammes rays). Le stimulus utilis
est un chant court prsentant un rythme de pulsation
typique des mles dHyla chrysoscelis de la zone
dorigine de la femelle teste. Effectifs tests audessus des barres.
MD: Maryland, MO: Missouri, LA: Louisiane, SC:
Caroline du sud, FL: Floride.
Adapt daprs Gerhardt (1994).
donc vers la spciation. Gran Arnqvist et ses collaborateurs (2000), ont test chez les insectes lide
selon laquelle les conflits reproductifs postcopulatoires entre les sexes pourraient favoriser la spciation.
De tels conflits impliquant donc de la comptition
spermatique pourraient conduire de perptuelles
co-volutions antagonistes entre les mles et les
femelles et produire ainsi des divergences volutives
rapides de traits impliqus dans la reproduction. Les
conflits postcopulatoires sont quasiment ubiquistes
et relvent de la comptition entre mles pour la
fcondation des ovocytes des femelles avec lesquelles
ils se sont accoupls. Chaque fois que les intrts des
femelles sont compromis par les mles, le systme
reproductif de celles-ci va voluer pour diminuer ces
cots. Cela va crer perptuellement, ou par pisodes,
une slection sexuelle postcopulatoire ( travers la
comptition spermatique et/ou un choix cryptique
des femelles) qui, en retour, va produire de nouvelles
adaptations chez les mles en biaisant leur succs de
fertilisation post-appariement, favorisant ainsi les
mles les plus aptes manipuler la reproduction des
295
femelles leur avantage. De telles adaptations sexuelles

antagonistes vont gnrer entre les mles et les
femelles des co-volutions rapides de leur physiologie
reproductrice et de leur morphologie reproductrice,
pouvant conduire des isolements reproductifs entre
populations allopatriques. En effet, de telles squences
co-volutives sont fortement contexte-dpendantes
et nont donc aucune raison de conduire aux mmes
adaptations dans deux populations distinctes.
Arnqvist et al. (2000) ont valu limportance de
tels conflits sexuels postcopulatoires dans la spciation chez les insectes en comparant la richesse spcifique de couples de clades dinsectes diffrant par les
opportunits de conflits sexuels postcopulatoires.
Pour tester si lintensit des conflits sexuels postcopulatoires covarie avec le taux de spciation, ils ont
analys une srie de contrastes phylogntiques entre
clades proches. Pour chacun de ces contrastes, ils ont
compar le nombre despces dcrites actuellement
dans des clades o les femelles copulent classiquement
avec plusieurs mles diffrents (polyandrie) et des clades proches o les femelles classiquement ne saccouplent quavec un seul mle (monoandrie). Dans les
clades polyandres, les jaculats de plusieurs mles rentrent en comptition pour les fertilisations lintrieur
des femelles. De ce fait, les traits mles qui aident
dans cette comptition de reproduction vont tre favoriss, mme sils impliquent des cots en aptitude pour
les femelles. Chez les espces polyandres, il y a donc de
nombreuses opportunits de conflits postcopulatoires,
et par l pour des co-volutions antagonistes entre
les sexes. Chez les espces monoandres, au contraire,
les jaculats des mles ne sont pas en comptition, et
le succs reproductif des mles va au contraire augmenter avec toute augmentation de laptitude de sa
partenaire survenant aprs lappariement. Sil ny a pas
de soins aux jeunes, les intrts des mles et des femelles sont alors identiques aprs lappariement chez les
espces monoandres. Les conflits post-appariement
de mme que la slection sexuelle post-appariement
sont de ce fait absents ou tout du moins minimes chez
les espces monoandres. Dans la mesure o les deux
clades pour un contraste donn partagent un anctre
commun, le nombre relatif despces existant dans
ces clades ne dpend que de ce qui sest pass aprs la
divergence de ces clades et reflte bien le taux de spciation dans ces deux clades. Arnqvist et al. (2000)
sattendaient donc ce que les clades polyandres aient
plus despces que les clades monoandres.
Les analyses comparatives pouvant poser un certain
nombre de piges mthodologiques (cf. chapitre 3),
Arnqvist et al. (2000) ont pris un certain nombre de
296
prcautions pour collecter et analyser leurs donnes.

Ils ont ainsi obtenu 25 contrastes relevant de 5 ordres
diffrents dinsectes, tous tant indpendants dans la
mesure o aucun clade tait reprsent dans plus
dun contraste. En moyenne, les clades polyandres
contenaient 3,98 fois plus despces que les clades
monoandres. Lhypothse nulle dgalit des nombres
despces dans les deux types de clades tait fortement
rejete. Parmi les 25 contrastes, seuls 9 impliquaient
de vritables clades frres, cest--dire partageant clairement un anctre commun, et 16 impliquaient des
clades plus loigns phylogntiquement. Les rsultats
ne diffraient pas significativement entre ces deux types
de contrastes. En particulier, une analyse ne portant
que sur les contrastes impliquant de vritables clades
frres, conduit au mme rsultat. Enfin, il ny avait
pas de diffrence dtectable entre les rsultats obtenus
dans les cinq ordres du jeu de donnes.
Plusieurs variables connues comme ayant un impact
important sur la richesse spcifique pouvaient avoir
jou un rle confondant dans ces rsultats. Les trois
principales sont lcologie trophique des espces,
lampleur de la distribution gographique, et la latitude. Certains des contrastes du jeu de donnes de
Arnqvist et ses collaborateurs impliquaient des clades
ayant la mme cologie trophique, dautres, des clades
ayant une cologie trophique diffrente. Les diffrences de richesse spcifique entre clades polyandres
et monoandres ne diffraient pas significativement
entre les contrastes impliquant des espces ayant une
cologie trophique diffrente ou non. De plus, en ne
gardant que les contrastes pour lesquels les espces
compares avaient la mme cologie trophique, de
nouveau les clades polyandres avaient plus despces
que les clades monoandres. Concernant la taille de
laire de distribution gographique des clades compars, il est connu que, plus un taxon a une vaste
rpartition gographique, plus il contient despces
diffrentes. Arnqvist et al. (2000) retrouvent en effet
cette relation. Cependant, dans leur jeu de donnes,
les clades polyandres occupaient en moyenne 3,88
(cart type 1,88) rgions biogographiques, contre
3,84 (cart type 2,01) pour les clades monoandres,
une diffrence non significative. De plus, Arnqvist et
al. (2000) trouvent que, une fois pris en compte la
taille de la distribution gographique, les clades polyandres montrent toujours une richesse spcifique
suprieure aux clades monoandres (Figure 9.19).
Concernant la latitude, plusieurs tudes comparatives ont document lexistence dun plus fort taux de
spciation sous lquateur, ce qui pourrait participer
au gradient latitudinal de biodiversit. En tenant
compte de la latitude dans leurs analyses, Arnqvist et al.

(2000) montrent que les clades polyandres restent
relativement plus riches en espces lorsquils occupent
des rgions quatoriales. Ils calculent un indice latitudinal pour chaque clade et constatent que la moyenne
de cet indice ne diffre pas entre les clades polyandres
et les clades monoandres. Ils appliquent aussi la mme
mthode que pour la distribution gographique
dtaille la figure 9.19 et rejettent de nouveau lhypothse nulle dgalit du nombre despces quand les
clades sont galement quatoriaux.
Tous ces rsultats soutiennent lide dun effet de
la comptition spermatique sur le taux de spciation
chez les insectes: les clades ayant une forte comptition
spermatique (polyandres) montrent une diversit spcifique environ quatre fois plus leve que les clades
o la comptition spermatique ne doit pas tre fortement active (monoandres). Cette conclusion est robuste
vis--vis des trois principales variables potentiellement
confondantes parce que connues comme influenant la diversit spcifique des taxons. De plus, la prise
en compte de ces variables confondantes a plutt
renforc la relation entre diversit gntique et
lexistence de comptition spermatique. Un autre
lment important prendre en compte concerne le
problme du taux dextinction des espces. Dune
manire trs gnrale, lexistence de conflits sexuels
a pour effet daugmenter les risques dextinction des
espces (voir le chapitre 16). Donc, les taux dextinction despces doivent tre plus forts dans les clades
polyandres que dans les clades monoandres. De ce
fait, les rsultats de Arnqvit et al. (2000) sont conservateurs, car ces diffrences de taux dextinction
ne peuvent quavoir diminu la diversit spcifique
des clades polyandres. De mme, les processus de
renforcement lorsque des populations en cours de
divergence se rencontrent ne peuvent pas expliquer
les rsultats obtenus. En effet, dans les clades polyandres, si une femelle fait une erreur de reconnaissance
spcifique lors de ses divers accouplements, le cot
en aptitude d la perte de fertilit lie lhybridation naffectera quune partie de sa descendance.
En revanche, dans les clades monoandres, les femelles
ne sapparient quavec un seul mle. Un appariement
htrospcifique implique des cots affectant lentiret de sa descendance. De ce fait, le processus de
renforcement ne pourrait qutre plus fort dans les
clades monoandres que dans les clades polyandres,
conduisant une isolation et donc une spciation
plus rapide dans les clades monoandres, ce qui est
linverse des rsultats obtenus.
richesse spcifique du clade polyandre

Log
richesse spcifique du clade monoandre

Relation observe
Intercepte > 0
Hypothse nulle
dgalit des
richesses spcifiques
nombre daires du clade polyandre
Log
nombre daires du clade polyandre
Figure 9.19 Richesse spcifique

et distribution gographique.
Logarithmes des rapports de richesse spcifique
entre clades polyandres et clades monoandres en
fonction du logarithme du rapport de leurs distributions gographiques. Cela permet de corriger pour
un ventuel effet de la distribution gographique sur
la richesse spcifique des clades. Selon lhypothse
nulle dgalit des nombres despces par clade dans
les clades polyandres et monoandres, les clades
polyandres et monoandres devraient contenir des
nombres despces semblables quand ils occupent
un mme nombre daires gographiques. De ce fait,
cette rgression devrait passer par zro (correspondant donc un rapport de richesse spcifique de 1),
cest--dire que lintercepte ne devrait pas tre
significativement diffrent de zro. Or, Arnqvist et
al. (2000) trouvent que lintercepte est significativement suprieur zro, quils utilisent lensemble de
leur jeu de donnes (N = 25, P = 0,009), ou seulement les contrastes o les deux clades ont la mme
cologie trophique (N = 20, P = 0,001). Cela montre
que llvation de cette rgression est significativement plus haute que prdite si le nombre despces
dans les deux types de clades tait le mme une fois
corrig par la distribution gographique.
Ce rsultat souligne donc limportance potentielle

du conflit intersexuel et de la comptition spermatique dans la spciation, processus essentiellement
nglig jusqu prsent. Plus gnralement, ce rsultat
montre limportance de tous les processus de slection
sexuelle dans lvolution. Clairement, nous esprons
avoir convaincu le lecteur du fait que la slection
sexuelle est un des mcanismes fondamentaux de
lvolution, au mme titre que le processus de slection naturelle, avec lequel il doit tre rang sur un
pied dgalit. Cette importance se traduit par le fait
que ce chapitre est sans aucun doute le plus long de
cet ouvrage.
297
CONCLUSION
Nous venons de voir que la slection sexuelle participe et peut expliquer de trs nombreux processus
volutifs, allant des traits exagrs dun des sexes la
spciation. Longtemps nglige, la slection sexuelle
a fait lobjet de trs nombreux dveloppements
depuis les annes 1980 date laquelle cette question
a commenc devenir un des thmes majeurs de
lapproche cologie comportementale. Cest ce qui
explique la taille de ce chapitre dans cet ouvrage.
Aujourdhui, il est clair que la slection par les partenaires sexuels simpose comme un des mcanismes
majeurs de lvolution. La slection sexuelle est de ce
fait souvent mise sur un pied dgalit avec la slection naturelle, la premire portant sur la slection
lie plus directement la reproduction (accession
aux partenaires en particuliers), la seconde sur celle
exerce par lenvironnement en termes principalement
de survie.
Le livre de ANDERSSON (M.B.) 1994, Sexual selection.
Monographs in behaviour and Ecology, Princeton
University Press, Princeton, constitue une synthse
trs gnrale et complte des divers aspects de la
slection sexuelle. Il naborde cependant pas les derniers dveloppements dans le domaine des conflits
sexuels. Plusieurs articles de synthse ont paru au
cours des dernires annes dans la revue Trends In

Ecology and Evolution. On trouvera par ailleurs une
excellente revue des aspects historiques de la slection
sexuelle dans:
POMIANKOWSKI A. 1988, The evolution of female mate
preferences for male genetic quality. Oxford Surveys in
Evolutionary Biology, n 5, p. 136-184, Oxford University
Press, Oxford.
et dans:
OTTE D. 1989, Speciation in Hawaiian crickets,
dans OTTE D. et ENDLER J.A., Speciation and its Consequences, p. 482-526. Sinauer, Sunderland, Massachusetts.
Concernant le choix cryptique des femelles, on

peut se faire une bonne ide de ltat actuel de la
question en lisant les cinq articles sur cette question
parus dans la revue Evolution:
BIRKHEAD T.R. 1998, Cryptic female choice: criteria
for establishing female sperm choice. Evolution, n 52,
p. 1212-1218;
BIRKHEAD T.R. 2000, Defining and demonstrating
postcopulatory female choice again. Evolution, n 54,
p. 1057-1060;
PITNICK S. et BROWN D. 2000, Criteria for demonstrating female sperm choice. Evolution, n 54, p. 1052-1056.
KEMPENAERS B., FOERSTER K., QUESTIAU B., ROBERTSON B.C. et VERMEIRSSEN E.L.M. 2000, Distinguishing between female sperm choice versus male
sperm competition: a comment on Birkhead. Evolution, n 54, p. 1050-1052;
EBERHARD W.G. 2000, Criteria for demonstrating
postcopulatory female choice. Evolution, n 54,
p. 1047-1050.
1. Quentend-on par choix? Quelle dfinition donneriez-vous du processus de choix dun partenaire (ou
de toute autre ressource)? Quels sont les critres permettant de dmontrer lexistence dun choix? Cette
question est analyser en relation avec les chapitres 5 7.
2. Comment tester lexistence de biais sensoriels et leur importance dans lvolution des caractres sexuels
secondaires?
3. votre avis, la slection sexuelle est-elle inoprante chez les espces ne prsentant pas de dimorphisme
sexuel? (Voir Pomianski 1988 5)
298
Chapitre 10
Rgimes dappariement
et soins parentaux
Avant lavnement de lcologie comportementale,

lorganisation sociale de la reproduction tait essentiellement aborde de manire descriptive (HachetSouplet 1928, Tinbergen 1953, Bourlire 1967). Les
diffrences entre taxons taient exposes en dtail sans
quaucun principe gnral ne permette vritablement
de dgager une logique densemble. Ainsi, pendant
longtemps, linfluence des facteurs cologiques sur
les interactions entre mles et femelles est reste quasiment ignore. Le comportement parental, quant
lui, tait le plus souvent introduit comme une interaction harmonieuse entre les individus reproducteurs
et leur progniture.
Une avance conceptuelle radicale a eu lieu dans les
annes 1970 avec la parution des travaux de Trivers
(1972), et de larticle princeps de Emlen et Oring (1977)
qui introduisait notamment la notion de rgime
dappariement (mating system). Cette expression dsigne tout la fois la manire dont les individus dune
espce ou dune population ont accs leurs partenaires reproducteurs, le nombre de partenaires sexuels
avec qui ils interagissent au sein dune saison de reproduction, la dure des liens sociaux entre partenaires
reproducteurs, et limplication relative de chaque sexe
dans les soins parentaux (Davies 1991, Reynolds 1996).
Au cours des vingt-cinq dernires annes, les recherches empiriques et thoriques menes dans ce
domaine ont rvl la complexit des diffrents rgimes dappariement et ont progressivement affin les
premires conceptions avances par Emlen et Oring
(1977).
Un lien troit entre rgime dappariement

et slection sexuelle
Les rgimes dappariement sont dtermins par la
capacit dun sexe (gnralement les mles) monopoliser des partenaires du sexe oppos soit par associa-
tion directe, soit en contrlant laccs aux ressources

essentielles pour la reproduction. Cette dissymtrie
entre les sexes trouve son origine princeps dans la
dissymtrie quant linvestissement des sexes dans
la fabrication dun gamte, sujet dvelopp dans le
chapitre prcdent. Dans ce schma, qui souligne la
relation troite entre rgimes dappariement et slection sexuelle, le sexe qui prsente le plus faible taux
potentiel de reproduction (cf. chapitre prcdent)
constitue une ressource rare pour lautre sexe. Dans
la plupart des cas il sagit des femelles. Il est donc
prdit que les femelles se rpartissent dans lespace en
fonction de la disponibilit des ressources alimentaires, du risque de prdation et de la distribution des
sites propices la reproduction, alors que la rpartition des mles est cense sajuster celle des femelles
(Figure 10.1). Autrement dit, la rpartition des femelles est rgie par la distribution des ressources, celle
des mles par la distribution des femelles (Emlen et
Oring 1977).
Ce premier schma est bien entendu trop simple.
De mme que la slection sexuelle se complique
lorsque lon admet que les mles peuvent investir
autrement que dans la seule fabrication des gamtes,
les choses se compliquent pour la comprhension des
rgimes dappariement ds lors que lon considre que
chez certaines espces, les mles peuvent contribuer
aux soins parentaux. Les soins parentaux profitent
la progniture mais sont forcment coteux en
temps et en nergie pour les individus qui les prodiguent. Les soins fournis par les mles peuvent donc
constituer une ressource importante pour les femelles. Au sein des couples reproducteurs, chaque sexe
bnficie alors de linvestissement consenti par le
sexe oppos. Cela induit une forte pression de slection
pour que chaque sexe ajuste son investissement dans
les soins parentaux en fonction de linvestissement
RGIMES DAPPARIEMENT ET SOINS PARENTAUX
299
10.1 QUELQUES GRANDS

PRINCIPES GNRAUX
Rpartition
des ressources
Stratgies comptitives
optimales des femelles
(en labsence des mles)
Distribution
(potentielle)
des femelles
optimales des mles
optimales des femelles
(en prsence des mles)
Distribution
observe
des femelles
Distribution
observe
des mles
Organisation
sociale
Figure 10.1 Relation entre la rpartition
des femelles et des mles.
tant surtout limites par laccs aux ressources, les
femelles sont censes se rpartir dans lespace en
fonction de la distribution des ressources, du risque
de prdation et du cot li la socialit. La rpartition des mles est guide par celle des femelles.
Les mles peuvent entrer en comptition pour
laccs aux femelles directement en saffrontant ou
indirectement en contrlant laccs aux ressources
que convoitent les femelles.
de son partenaire. La maximisation de laptitude de

chaque parent ne rsulte alors pas forcment en un
partage quilibr des soins parentaux (Trivers 1972).
De plus, le niveau de soins parentaux slectionn ne
correspond pas forcment celui qui maximise la
survie et la sant des descendants.
Ce chapitre constitue une introduction ltude
des rgimes dappariement. La diversit des situations rencontres dans la nature est telle quil serait
vain de prtendre ici tre exhaustif. Nous nous limiterons donc exposer les contraintes slectives qui
favorisent tel ou tel type dassociation entre mles et
femelles et dterminent les modalits du partage des
soins parentaux entre sexes. De mme, les tudes
empiriques servant dillustrations ne concerneront
que certains groupes zoologiques particulirement
reprsentatifs de tel ou tel rgime dappariement.
300
Si lon demande des personnes non impliques

dans ltude de lvolution si leurs yeux la relation
entre un mle et une femelle relve dune relation de
coopration ou dune situation de conflit, la grande
majorit des gens rpondra en faveur dune coopration. Cependant, si on demande ces mmes personnes dutiliser un de ces deux qualificatifs pour dcrire
les relations entre individus de la mme espce en
gnral, une proportion importante dentre eux rpondra que, en gnral, la relation entre deux individus
de la mme espce relve plutt dune relation de
conflit ou de comptition. Cette proportion sera
dautant plus importante que lon aura pris soin au
pralable de placer notre question dans un contexte
dexploitation dune ressource par dfinition limite.
Cependant, pourquoi devrions-nous considrer ces
deux situations comme suffisamment diffrentes pour
conduire deux rponses aussi opposes? Dans les
deux cas, deux individus interagissent en relation avec
des ressources limites et ont intrt maximiser leur
bnfice propre, ft-ce au dtriment de lautre protagoniste. Bien entendu, dans le cas de deux partenaires
sexuels, au plan volutif, ils partagent un intrt
commun constitu par le succs de leur descendance
qui a priori contient la moiti de leurs gnes chacun (nous verrons que cet a priori peut tre erron).
Ce succs est pour chacun des parents gntiques le
seul garant de leur succs volutif, le seul moyen
daugmenter leur aptitude phnotypique. Mais si un
des deux partenaires peut, pour une raison ou une
autre, exploiter linvestissement dans la progniture
de lautre de faon garder le maximum de ses ressources propres pour ventuellement tenter une autre
reproduction, alors, il est clair quil sera favoris par
la slection naturelle.
En fait, si lon cherche comprendre les forces
volutives qui ont conduit lapparition de tel ou tel
rgime dappariement, partir du principe que la relation entre les mles et les femelles sapparente plus
une collaboration qu un conflit dintrt dans lequel
les deux parties cherchent maximiser leur aptitude
propre reviendrait nier les principes mmes de la
slection naturelle. Bien entendu, les faits peuvent
prendre lapparence dune collaboration harmonieuse,
mais cela nempche pas les conflits dintrt de diriger le rgime. Nous verrons dans ce chapitre quel
point il est important de garder cela lesprit lorsque
lon tudie les rgimes dappariement. Nous verrons
aussi quel point il peut y avoir des dcalages

importants entre lapparence des choses et leur ralit
profonde.
Un des principes fondamentaux reste celui de
lapproche conomique par laquelle on cherche
valuer le bilan des divers cots et bnfices associs
telle ou telle stratgie en fonction des conditions
rencontres. Un deuxime principe fondamental est
quil ne faut pas oublier que les intrts des deux
partenaires diffrent souvent de manire profonde.
Nous avons vu dans le chapitre prcdent la cascade
de consquences volutives que peut avoir lanisogamie, ou plus gnralement une asymtrie dinvestissement par les mles et les femelles dans la
descendance. Les rgimes dappariement font partie
de cette cascade de consquences. Il nous faudra donc
toujours chercher analyser la situation de deux
points de vue: celui des femelles et celui des mles,
en noubliant pas que ces points de vue peuvent tre
profondment contradictoires.
Enfin, il ne faut pas oublier que lensemble des
rgimes dappariement est fortement condition dpendant. La solution optimale nest donc pas la mme
selon les sexes, selon ltat de lenvironnement et selon
la stratgie des autres membres de la population. Les
rgimes dappariement constituent donc une proprit minemment dynamique. On ne doit donc
pas stonner dobserver des variations entre espces,
entre populations et mme au sein dune mme
population. Cest ce processus dynamique que nous
tentons danalyser dans ce chapitre. Nous commencerons par dcrire les grands types de rgimes dappariement. Puis, nous montrerons en quoi ils sont ambigus.
Ensuite, nous analyserons le rle des soins parentaux
dans la dtermination des rgimes dappariement.
10.2 LES GRANDS TYPES

DE RGIMES DAPPARIEMENT
10.2.1 Promiscuit sexuelle
La promiscuit sexuelle constitue en quelque sorte

un rgime dappariement sans restriction. Au cours
dune mme saison de reproduction, la fois les
mles et les femelles saccouplent avec plusieurs partenaires et il nexiste pas de rgle quant quel sexe
assure les soins parentaux. Un tel rgime sobserve
notamment chez les gastropodes (Baur 1998), chez
une espce doiseau mgapode (Jones et al. 1995) et,
sous certaines modalits, chez plusieurs espces de

primates (Dixson 1998).
a) Des gastropodes
Chez la plupart des opisthobranches (mollusque

gastropodes marins) et chez diffrentes espces de
gastropodes pulmons deau douce ou terrestres,
les individus copulent avec plusieurs partenaires et
les pontes sont gnralement fertilises par le sperme
de plusieurs individus (Hadfield et Switzer-Dunlap
1984, Rollinson et al. 1989, Baur 1994). Les espces
de gastropodes intertidales ou terrestres sont cependant soumises des contraintes diffrentes de celles
rencontres par les espces marines ou deau douce.
Leurs mouvements sont lents et elles encourent un
risque de dessiccation pendant la recherche de partenaires sexuels. De ce fait, chez ces espces, les accouplements sont moins nombreux et nont lieu que
lorsque les conditions environnementales sont favorables. Le risque de ne pas trouver de partenaire sexuel
favorise la promiscuit sexuelle et les appariements
entre individus semblent seffectuer au hasard des
rencontres (Baur 1998).
b) Des oiseaux
Les mgapodes forment un groupe doiseaux particulier despces endmiques dAustralie et de Papouasie (Jones et al. 1995). Considrs comme les plus
primitifs parmi les oiseaux galliformes, ils possdent
des pattes aux doigts particulirement allongs et
puissants. Une autre caractristique de ce groupe est
la taille trs importante des ufs pondus par les femelles.
Selon les espces, les ufs sont pondus dans le sol ou
sous un monticule fait de terre, de dtritus vgtaux,
de tiges et de branches pouvant atteindre plusieurs
mtres de hauteur. Lincubation, trs lente, est assure
grce la chaleur du sol ou celle mise par la respiration des nombreux microorganismes vivant
lintrieur du monticule de matire organique en
dcomposition (del Hoyo et al. 1994). Ds lclosion,
les jeunes sont autonomes et entreprennent une vie
indpendante et solitaire. Il nexiste aucun soin parental en dehors de la construction et de la surveillance
des monticules, deux tches assures par les mles.
Le cas du talegalle de Latham, Alectura lathami, sorte
de grosse pintade australienne, est unique. Les femelles
saccouplent avec plusieurs mles diffrents et pondent successivement leurs ufs dans diffrents monticules. Les mles fcondent plusieurs femelles et les
301
poussins issus des ufs incubs dans le monticule dun

mme mle sont donc issus de diffrentes femelles.
c) et des singes
Chez diffrentes espces de primates, les relations

sexuelles sorganisent au sein de groupes mixtes comprenant plusieurs mles et plusieurs femelles, tous
sexuellement actifs. Aucune relation long terme ne
lie les individus de sexe opposs entre eux, lexception
de brves associations entre un mle et une femelle
au moment de la priode dstrus de celle-ci, mais
sans toutefois impliquer dexclusivit sexuelle. Pour
autant, le rgime ne correspond pas une promiscuit
stricte. Les accouplements entre mles et femelles ne
sont pas alatoires mais sont influencs par diffrents
facteurs tels que lge des individus, leur rang social,
les liens de parents qui les unissent, ou encore
lexistence de prfrences individuelles. Un tel rgime
dappariement a notamment t observ chez plusieurs
espces de macaques (Lindburg 1983, Van Noordwijk 1985, Mnard et al. 1992), chez les babouins,
Papio ursinus (Seyfarth 1978) et chez les chimpanzs, Pan troglodytes (Tutin 1979, Goodall 1986). Au
total Dixson (1998) a recens 21 espces de primates
pratiquant un rgime de pseudo-promiscuit sur
la base de donnes obtenues en populations naturelles
pour 17 dentre elles.
10.2.2 Polygynie
Au sein des rgimes dappariement polygynes au sens

strict, un mle se reproduit avec plusieurs femelles,
alors que chaque femelle ne se reproduit quavec un
seul mle. Au cours dune mme saison de reproduction, un mle peut sassocier avec plusieurs femelles
simultanment (polygynie simultane) ou successivement (polygynie squentielle). Au sein des rgimes
polygynes, les soins parentaux sont gnralement
assurs par les femelles. La principale diffrence entre
les rgimes polygynes tient dans le caractre durable
ou phmre de linteraction mle-femelle.
a) Polygynie base sur la monopolisation
des ressources
La distribution des femelles sexuellement rceptives

dans lespace et dans le temps dtermine directement
la capacit des mles sengager dans un rgime de
polygynie simultane. Le plus souvent, les ressources,
telles que la nourriture, leau ou les sites de reproduction, ne sont pas rparties rgulirement dans
302
lespace mais sont concentres en certains points. Il

est alors possible pour un mle de prendre le contrle dun espace suffisant pour attirer et maintenir
plusieurs femelles. On parle alors de rgime dappariement bas sur la monopolisation des ressources.
Plus lenvironnement est htrogne du point de vue
de la distribution des ressources, plus lapparition de
la polygynie est favorise.
La sous-location par des femelles
du territoire dun mle
Les rgimes polygynes bass sur une monopolisation

des ressources sobservent chez une large varit despces, aussi bien chez les vertbrs (Cronin et Sherman 1977, Schoener et Schoener 1982, Dixson 1998)
que chez les invertbrs (Shelly et al. 1987, McVey
1988). Chez certaines espces, plusieurs femelles
coexistent sur le territoire dun seul mle, mais chacune dentre elles dtient et dfend sa propre parcelle
du territoire mle face aux autres femelles. Les mles,
quant eux, saffrontent pour contrler les territoires
contigus de plusieurs femelles. Un tel rgime polygyne impliquant une territorialit des femelles a t
aussi dnomm territoire en sous-location (Gould
et Gould 1989).
Des poissons nettoyeurs

Ce rgime de polygyne bas sur la monopolisation
des ressources a t notamment observ chez une
espce de poisson nettoyeur (voir le chapitre 15), le
labre Labroides dimidiatus (Robertson et Hoffman
1977). Chez ce poisson, les femelles sont attaches
un site particulier quelles dfendent contre les autres
femelles. Les mles, qui sont plus grands que les
femelles, entrent en comptition pour contrler les
territoires de plusieurs femelles, les plus grands dentre
eux russissant monopoliser jusqu six femelles.
aux tigres
Chez les tigres, les femelles rsident tout au long de
lanne sur un territoire denviron 20 kilomtres carrs, tandis que les mles parcourent un territoire
plus large, denviron 70 100 kilomtres carrs
(Smith et al. 1987, Sunquist et Sunquist 1988). En
dehors de la priode de reproduction, ces grands
flins mnent une existence solitaire. Le contrle
dun large territoire implique des cots nergtiques
consquents pour les mles qui doivent aussi faire
rgulirement face aux tentatives dintrusions dautres
mles. tant donn lchelle spatiale, les rencontres
entre mles et femelles sont peu frquentes.
Y a-t-il des cots la polygynie?
Lorsque les mles ne fournissent aucune aide aux

femelles, la polygynie peut nimpliquer aucun cot
pour les femelles et le rgime dappariement qui
stablit est la consquence directe de la capacit de
certains mles monopoliser une part plus ou moins
importante des ressources. Dans certaines circonstances cependant, il peut tre dsavantageux pour les
femelles davoir partager les ressources contrles
par un mme mle ou de subir une ventuelle contribution du mle aux soins parentaux. La polygynie
est alors impose aux femelles par une faible fraction
des mles stant appropri tous les sites propices la
reproduction. Les femelles nont alors pas dautre choix
que dexploiter en commun les ressources dtenues
par un mme mle ou de renoncer se reproduire.
Limportance de lhtrognit
de lenvironnement
La situation est diffrente si la plupart des mles sont
capables de dfendre un territoire mais que la qualit
des territoires varie sensiblement dun mle lautre.
Les femelles ont alors le choix de sinstaller seules sur
un territoire de faible qualit avec un mle clibataire
ou de se joindre un mle dj appari mais possdant un territoire plus riche. Selon la variation entre
mles dans la qualit du territoire, la femelle peut
avoir avantage stablir comme seconde femelle
sur un territoire particulirement favorable la reproduction, malgr les cots de la polygynie. Il suffit
que la diffrence de qualit entre territoires excde
une valeur seuil pour que le cot soit compens et
que la polygynie soit conomiquement favorise.
Une traduction graphique de cet argument porte le
nom de modle du seuil de polygynie (Figure 10.2).
Femelle
monogame
C
Aptitude de la femelle
Lorsquune femelle entre en strus, elle signale son

tat par des rugissements que le mle peut entendre
longue distance. Linteraction entre mle et femelle
est brve, limite laccouplement. Aprs une gestation denviron trois mois et demi, la femelle accouche dune porte de deux trois jeunes. Une fois
indpendantes, les jeunes femelles tentent de partager ou de sapproprier le territoire de leur mre, ou
stablissent proximit. Les jeunes mles, de leur
ct, dispersent sur de grandes distances, jusqu ce
quils soient capables daffronter un mle plus g
pour le supplanter. Le cot associ la dfense quotidienne dun large territoire et les effets de lge
conduisent un renouvellement rgulier des mles
contrlant des territoires occups par les femelles.
Femelle
polygame
secondaire
y
x
x
y
Qualit du territoire du mle
Figure 10.2 Le modle du seuil de polygynie.
Les deux courbes reprsentent la variation du succs
reproducteur des femelles en fonction de la qualit
du territoire du mle, selon quelles rsident seules
sur le territoire (femelles monogames) ou quelles
partagent le territoire avec une autre femelle (femelles polygames secondaires). Le succs augmente
avec la qualit du territoire. On considre quil existe
un cot fixe C partager le territoire avec une autre
femelle, de telle sorte que la courbe de succs des
femelles polygynes est situe en dessous de celle
des femelles occupant seules le territoire dun mle.
Lorsque la diffrence de qualit entre les deux
territoires excde une certaine valeur (le seuil de
polygynie), les femelles ont intrt sinstaller sur
le territoire de trs bonne qualit dun mle dj
appari, plutt que sur le territoire dun mle clibataire possdant un territoire de qualit plus mdiocre
(flche B). Daprs Verner et Willson (1966), Orians
(1969).
Prendre en compte les hypothses alternatives

Si le modle du seuil de polygynie a suscit beaucoup
dintrt (Andersson 1994), les tests exprimentaux
ont en fait concern un nombre limit despces
doiseaux (Pleszczynska 1978, Ewald et Rohwer 1982,
Searcy et Yasukawa 1989, Slagsvold et al. 1992; voir
cependant Borgerhoff Mulder 1990 et Marlowe 2000
pour une application du modle lespce humaine).
Qui plus est, il est difficile de procder un test
rigoureux du modle car de nombreux paramtres
doivent tre mesurs simultanment et les gains des
femelles ne sont pas faciles valuer (Andersson
1994). Par exemple, le fait dtre la premire ou la
seconde femelle sinstaller sur le territoire dun
mle peut avoir des consquences en termes de survie des femelles ou de capacit se reproduire lors de
la prochaine saison, deux paramtres quil nest pas
toujours ais de quantifier dans les conditions
303
TABLEAU 10.1 DIFFRENTS MODES DINSTALLATION DES FEMELLES
CONDUISANT UN RGIME DE POLYGYNIE TERRITORIALE CHEZ LES OISEAUX.
A. Aucun cot la polygynie pour les femelles
Installation indpendante et alatoire des femelles dans lespace. Aucun bnfice particulier la polygynie.
Cest un modle neutre, la polygynie est produite par hasard.
Avantage au regroupement des femelles (dfense collective des nids, synchronisation des pontes).
La polygynie se maintient grce ces bnfices.
B. Il y a des cots pour les femelles induits par la polygynie
Pas de possibilit de choix pour les femelles: les mles clibataires sont rares, ou difficiles localiser ou identifier.
Cest un modle de contrainte: les femelles ont une plus faible aptitude mais sont contraintes par les mles.
Cot compens par des bnfices directs (qualit du territoire, contribution du mle aux soins parentaux)
ou indirects (qualit gntique du mle).
Cest le modle du seuil de polygynie.
naturelles. Les femelles rsidentes peuvent aussi sopposer activement ltablissement dune femelle supplmentaire si leur propre succs reproducteur doit
en tre affect. Enfin, comprendre linstallation des
femelles sur les territoires des diffrents mles suppose
de savoir de quelles informations elles disposent
quant la qualit des territoires, la qualit des mles
et la prsence dautres femelles dj installes sur le
territoire. Si le modle du seuil de polygynie constitue
une tape importante dans la comprhension des
facteurs favorisant la polygynie, il existe plusieurs
hypothses alternatives (Weatherhead et Robertson
1979, Alatalo et al. 1981, Lightbody et Weatherhead 1988, Stenmark et al. 1988) quil convient de
considrer simultanment pour expliquer lorigine
et le maintien dune polygynie territoriale chez une
espce donne (Tableau 10.1).
b) Polygynie base sur la monopolisation
des femelles: les harems
Les harems constituent une autre forme territoriale

de polygynie dans laquelle les mles monopolisent
les femelles elles-mmes. Cette stratgie est rencontre
notamment chez les quids (Rubenstein 1986), les
lions (Bertram 1975) et certaines espces de cervids
(Clutton-Brock et al. 1982). Un groupe de femelles
rside sur le territoire dun mle unique qui en
exclut activement tout autre mle. Dans certains cas,
le territoire dfendu par le mle correspond en fait
au domaine vital des femelles. Au cours du temps,
diffrents mles prennent successivement le contrle
dun mme harem avant den tre exclus chacun
leur tour par des mles rivaux souvent plus jeunes et
plus vigoureux.
304
Des lions infanticides
Cette situation est typique des lions africains, Panthera

leo (Bertram 1975, Packer et al. 1988). Les groupes de
lions sont constitus de plusieurs femelles adultes,
leurs filles pradultes, les lionceaux et entre un et
six mles. Il existe gnralement un fort apparentement
entre les femelles, soit quelles aient grandi dans un
mme groupe ayant persist sur plusieurs gnrations,
soit quelles aient quitt avec leurs surs et leurs
cousines un groupe devenu trop grand pour stablir
sur un nouveau territoire. Lactivit reproductrice des
femelles dure en moyenne une douzaine dannes,
avec, pour autant que les lionceaux survivent jusquau
sevrage, une porte tous les deux ans. Cependant, la
mortalit juvnile est leve et 80% des lionceaux
meurent gnralement avant datteindre lge dun
an. La mort des lionceaux a pour consquence de
placer nouveau les femelles en phase dstrus. Les
femelles rsident pour une longue dure sur le mme
territoire et ont pendant cette priode plusieurs
opportunits de reproduction.
Il en va tout autrement pour les mles. Chasss de
leur groupe natal la pubert, ils se regroupent entre
frres ou cousins pour chasser sur des zones de faible
qualit trophique o aucun groupe de lionnes nest
tabli. Durant cette priode, plusieurs mles meurent. Ceux qui survivent jusqu lge de quatre ans
peuvent alors tenter de prendre le contrle dun
groupe de femelles en affrontant seul le ou les mles
qui contrlent un harem ou en formant des coalitions avec dautres jeunes lions. Contrler seul un
harem permet de fconder un plus grand nombre de
femelles mais rend le mle particulirement vulnrable
aux attaques menes par des coalitions de congnres.
Par ailleurs, lapparentement entre frres et cousins

au sein des coalitions tend, du point de vue volutif,
rduire la comptition entre mles dun mme groupe
pour laccs aux femelles en strus. Des combats
entre mles au sein dun mme groupe seraient mme
nfastes terme pour les mles, et ce dautant plus si
les mles ont des liens de parent, car impliquant
des risques de blessure, ils diminueraient la capacit
des mles dun groupe rsister ensuite aux attaques
dautres coalitions. La dure du contrle exerc par
une coalition sur un harem reste cependant faible,
de lordre de trente mois. Cela, et la forte mortalit
juvnile des lionceaux, explique le comportement
des mles lors de la prise de contrle dun harem.
Dans la plupart des cas, les nouveaux matres du
harem tuent les lionceaux, particulirement les mles,
et chassent les mles juvniles encore prsents. Les
lionnes du groupe ne sopposent gure ce comportement meurtrier, et les femelles gestantes avortent
le plus souvent suite au changement de domination
sur le groupe (dans le cas contraire, un jeune n
rapidement aprs la prise de contrle du harem
serait de toutes manires tu par les mles). Le bnfice est vident pour les mles: le retour rapide des
femelles en strus leur octroie une chance de laisser
des descendants pendant leur courte priode dactivit reproductrice. Quant aux femelles, les mles ne
leur laissent pas le choix.
Polygynie base sur la monopolisation
des ressources ou des femelles: limportance
de lhtrognit de lenvironnement
Un des cas les plus extrmes correspond au rgime

polygyne des lphants de mer, Mirounga angustirostris (Le Buf 1974). Les femelles saccouplent et se
reproduisent terre, sur des plages peu exposes aux
prdateurs o elles se regroupent en nombre quelquefois important. Un seul grand mle est capable de
prendre le contrle de cette ressource en dfendant
le site contre dautres mles en dbut de saison de
reproduction, avant linstallation des femelles. La
monopolisation dun nombre important de femelles
(jusqu une centaine) par un seul mle est facilite
par plusieurs facteurs. Premirement, les femelles ne
se nourrissent pas sur le rivage mais en mer et nont
besoin que de peu de place pour mettre bas et lever
leur jeune. Deuximement, la saison de reproduction est courte, ce qui amne un grand nombre de
femelles rechercher au mme moment un site propice pour se reproduire. La situation est bien diffrente chez les phoques qui nichent sur la banquise
o les sites propices la reproduction semblent

abondants et les femelles tendent se distribuer de
manire plus espace. Les mles ne contrlent alors
quun nombre limit de femelles, voire une seule
(Le Buf 1978).
Remarque: Nous verrons dans le chapitre 12 que
lorigine dune distribution plus ou moins agrge
des femelles dans lespace nest probablement pas
le seul sous-produit de la seule htrognit de
lenvironnement en termes de disponibilit en
sites favorables la reproduction. Par exemple,
chez les lphants de mer, les femelles tendent se
regrouper au-del du ncessaire relativement la
disponibilit relle en plages favorables la reproduction, des kilomtres de plage restant inoccups.
Un rgime polygyne sapparentant aux harems est
aussi observ chez certaines espces doiseaux, tels
que les tinamous et quelques espces de faisans (Bennett et Owens 2002). Un mle dfend un groupe de
femelles face aux autres mles et entreprend de
saccoupler avec chacune dentre elles. Aprs stre
accouples, les femelles quittent le harem pour pondre et lever seules les jeunes. linverse des mammifres, le harem constitue chez ces oiseaux une
structure transitoire.
c) Leks
Les rgimes de polygynie nimpliquent pas forcment de contrainte, directe ou indirecte, sur les femelles. Chez diffrentes espces dinsectes (Shelly et
Whittier 1997) et de vertbrs (Hglund et Alatalo
1995), il existe un rgime dappariement particulier
baptis lek. Daprs la lgende, deux chercheurs
anglais et sudois observant un lek de chevalier combattant en Sude dclarrent quils taient en train
de jouer, ce qui se dit lek en Sudois.
Les leks sont des agrgations de territoires de
parade des mles. Classiquement, on considre quil
y a un lek quand:
1. les mles ne prodiguent aucun soin parental, leur
contribution tant strictement limite linsmination des femelles;
2. les mles se rassemblent en arnes, au sein
desquelles la quasi-totalit des accouplements
ont lieu;
3. les mles dfendent de minuscules territoires
de parade dpourvus de ressources vitales pour
les femelles, ou bien sont incapables de contrler
305
laccs des femelles aux ressources ventuellement prsentes sur leur territoire;
4. les femelles ont le libre choix de leur partenaire
sexuel lorsquelles visitent les arnes;
5. la plupart des copulations nimpliquent quune
trs faible proportion des mles qui paradent sur
le lek (Bradbury 1985, Shelly et Whittier 1997).
Il a t initialement suggr que les leks ont volu chez les espces o les mles ne sont capables de
monopoliser ni les femelles ni les ressources qui leur
sont ncessaires (Emlen et Oring 1977). Cette incapacit des mles serait due au fait que soit les femelles
exploitent des ressources trop largement disperses,
soit la densit de population est si leve que la
monopolisation des ressources ou des femelles savre
tre impossible.
Deux grands types de leks
Les leks ont t particulirement bien tudis chez

les oiseaux o, bien quil sagisse pour ce groupe
dun rgime dappariement trs peu frquent (moins
de 1% des espces doiseaux, Hoglund et Alatalo
1995, Jiguet et al. 2000), ils ont volu indpendamment plusieurs reprises (Ligon 1999). Deux
grands types de leks peuvent tre distingus, les leks
classiques ou concentrs (classical leks) et les leks
clats (exploded leks). Les premiers correspondent
aux regroupements de mles sur des surfaces rduites, impliquant une forte densit et une faible distance intermles. De tels assemblages ne passent pas
inaperus, dautant que les mmes sites sont gnralement rutiliss danne en anne. Ces leks sont par
exemple observs chez certains ttraonids, limicoles
et paradisiers. linverse, les leks clats ne sont pas
facilement discernables lil nu. Ils correspondent
un certain degr de rapprochement des territoires
de parade des mles, mais une chelle spatiale plus
vaste. Les individus, qui restent spars par de larges
distances, ninteragissent le plus souvent quau travers de leurs vocalisations. la diffrence des leks
concentrs, les femelles peuvent exploiter des ressources sur le territoire du mle et mme y tablir
leur nid. Cependant la contigut des territoires des
mles donne la possibilit aux femelles den explorer
plusieurs dans un laps de temps court. Chez les
oiseaux, ce type de lek est par exemple traditionnel
des outardes canepetires (Tetrax tetrax) (Jiguet et al.
2000). Le passage volutif dun type de lek lautre
nest pas encore certain, mais il semble vraisemblable que les leks distribus aient en gnral plutt
prcd que suivi les leks concentrs (Thry 1992).
306
Comment apparaissent les leks?
Comprendre lvolution des leks ncessite den valuer les avantages et les inconvnients pour chaque
sexe sparment. A priori, le rgime semble dsavantageux pour les mles puisquil implique une forte
comptition pour laccs aux partenaires sexuels. De
fait, le succs des mles prsents sur un lek prsente
le plus souvent une trs forte variance, une proportion non ngligeable dentre eux nayant pas une
seule opportunit de copuler au cours dune saison
(Beehler 1983, Wiley 1991). On dit que le succs
des mles est fortement biais en faveur de certains
mles qui accdent la majorit des accouplements.
Certains avantages en termes daptitude doivent
donc compenser au moins partiellement cet inconvnient majeur, ou alors le comportement agrg des
mles est le fruit dune contrainte exerce par les
femelles. Les mles des espces formant des leks excutent des parades souvent vigoureuses et sont gnralement trs ornements. Ces deux caractres peuvent
concourir les rendre plus vulnrables face aux prdateurs. La scurit offerte par le regroupement des
individus (voir le chapitre 12), pourrait donc expliquer lvolution des leks classiques. De fait, les cas
de prdation observs sur les leks restent exceptionnels (Ligon 1999). Il reste cependant difficile de
vrifier le rle causal jou par la protection vis--vis
des prdateurs dans lvolution des leks. Un autre
avantage pour les mles se regrouper pour parader
peut provenir de lattrait quexerce le regroupement
des mles sur les femelles. Il a t vrifi chez diffrentes espces que les plus grands leks sont ceux qui
attirent le plus grand nombre de femelles et quen
consquence le nombre moyen de copulations obtenues par les mles y est suprieur (Hglund et Alatalo
1995). Cette interprtation nest que partiellement
satisfaisante car elle laisse en suspens la question de
lorigine mme de la prfrence des femelles pour les
regroupements de mles. Deux hypothses majeures
ont t avances pour en rendre compte. Les femelles
pourraient tirer avantage des leks en copiant le choix
de leurs congnres (voir le chapitre 9). Ce comportement pourrait permettre de diminuer le temps pass
choisir un partenaire et profiter particulirement
aux jeunes femelles inexprimentes. Cependant, les
arguments en faveur de lexistence dun phnomne
dimitation chez les femelles des espces formant des
leks restent contradictoires (Ligon 1999). En revanche,
il est gnralement accept que les femelles bnficient au sein des leks de la possibilit de comparer
rapidement plusieurs mles entre eux. Cet avantage
serait dterminant pour des espces ou une seule

copulation suffit fconder lentiret de la ponte,
ainsi quil semble en aller chez les espces de ttraonids formant des leks, ou chez des espces ne pondant quun seul uf comme les paradisiers.
Les modles de formation des leks
Plusieurs modles ont t dvelopps pour rendre

compte de lvolution des leks.
Les femelles prfrent les mles paradant en groupe

Le modle de la prfrence des femelles (Bradbury
1981) considre que les stratgies dappariement des
femelles (le fait dtre plus attires par un groupe de
mles que par un mle isol) contraignent les mles
sagrger. Par leur prfrence, les femelles contraindraient donc les mles sagrger car les mles solitaires nauraient aucune chance de se reproduire. Ce
modle est plausible, mais pour expliquer pourquoi
les leks sont gnralement localiss dans des endroits
prcis et pourquoi cette localisation reste le plus
souvent stable au cours du temps, il est ncessaire
dinvoquer lexistence de traditions ou de lieux plus
propices la parade.
Il existerait des points chauds

Le modle du point chaud (hotspot model; Bradbury
et Gibson 1983) tente de rpondre cette question
en proposant que les leks se forment linitiative des
mles en des lieux particulirement frquents par les
femelles. Ces lieux dexception seraient, par exemple,
la croise des domaines vitaux chevauchants de
plusieurs femelles. Cette proposition a aussi ses limites.
En pratique, il est difficile de sparer la cause de
leffet. Le lieu est-il dexception pour les mles parce
que les femelles le frquentent ordinairement, ou
bien la prsence accentue des femelles en ce lieu
est-elle la simple consquence du regroupement des
mles? Le point critique reste la forte stabilit spatiotemporelle des leks. Lenvironnement tant gnralement peu stable, les femelles tendent modifier les
limites de leurs domaines vitaux de faon plus ou
moins continue, un phnomne apparemment peu
compatible avec la stabilit observe des leks. De
nouveau on peut invoquer lexistence de traditions:
en revenant dans des lieux traditionnellement utiliss
pour la parade, les mles et les femelles augmenteraient
leurs chances de trouver des partenaires potentiels.
ou des beaux mecs

Beehler et Foster (1988) ont propos leur tour un
troisime modle dit du beau mec (hotshot model).

Selon ces auteurs, la forte asymtrie observe dans
le succs daccouplement des mles reflte des diffrences profondes dans lattrait exerc par certains
mles sur les femelles. Les mles les plus attirants
seraient en faible proportion. On les appelle les beaux
mecs. Les mles les moins attirants (appels mles
secondaires) auraient intrt demeurer aux cts
des mles les plus attirants afin dintercepter ventuellement certaines femelles lorsquelles visitent le
lek. Dans ce modle, cest la prfrence des femelles
pour certains mles qui contraint les mles sagrger.
Un argument majeur en faveur du modle du beau
mec provient de la mise en vidence dune dtrioration du lek suite lviction exprimentale
des mles dominants (Robel et Ballard 1974). Plus
rcemment, une version alternative du modle du beau
mec a t propose par Kokko et Lindstrm (1996)
qui propose limplication de la slection de parentle
dans lvolution des leks. Les mles peu attirants
obtiendraient un bnfice indirect en se regroupant
auprs dindividus apparents plus attirants dont ils
contribueraient augmenter le succs reproducteur.
Certains travaux rcents ont en effet montr une
certaine structuration dapparentement au sein des
leks chez plusieurs espces doiseaux (Hglund et al.
1999, Petrie et al. 1999, Shorey et al. 2000). Nanmoins, lexistence dune telle structuration ne constitue pas un argument irrfutable pour limplication
de la slection de parentle dans lvolution des leks
et dautres explications alternatives peuvent rendre
compte de ce phnomne (Sther 2002). Par exemple, la concentration de mles apparents au sein
dun mme lek pourrait simplement reflter une distribution htrogne de la prfrence des femelles
travers les diffrents leks dune mme espce (Sther
2002). Limplication de la slection de parentle
dans lvolution des leks mrite certainement une
plus grande attention lavenir afin, dune part, de
savoir sil sagit dun phnomne gnral ou limit
quelques espces, et, dautre part, de juger de la
nature des bnfices, directs ou indirects, quobtiennent les mles en se regroupant.
ou encore des trous noirs

Chez plusieurs mammifres onguls vivant dans
des troupeaux dont la composition est peu stable, il
arrive frquemment que les femelles en strus quittent
leur groupe habituel pour rejoindre des mles qui
dfendent des territoires daccouplement proches les
uns des autres. Il a t suggr que ces mouvements
rsultent dun trop fort taux de harclement de la part
307
du mle qui contrle le harem, ou suite lintrusion

de jeunes mles (Clutton-Brock et al. 1992). Stillman et al. (1993) ont montr que lorsque les femelles
tendent rejoindre le territoire dun mle voisin, il
devient particulirement avantageux pour les mles
dagrger leurs territoires plutt que de les espacer.
Ce processus pourrait avoir une importance dans
lorigine des leks des onguls qui fonctionneraient
comme des trous noirs (black holes) au sein desquels les femelles en strus seraient captes jusqu
ce quelles saccouplent et que leur phase dstrus se
termine.
Des modles qui ne sont pas incompatibles

Chacun des diffrents modles proposs pour expliquer lvolution des leks dispose dun certain soutien
empirique (Ligon 1999, Jiguet et al. 2000, Jones et
Quinnell 2002) et thorique, mais aucun dentre
eux ne peut tre considr comme un systme explicatif universel. Leur pertinence varie en fait selon les
espces considres. Jusqu prsent, une attention
particulire a t accorde aux oiseaux et aux onguls, alors que la formation des leks chez les insectes a
t moins tudie (voir cependant Jones et Quinnell 2002). Si aucune tude pour lheure na t
mme de tester simultanment les prdictions issues
des diffrents modles, il est vraisemblable que pour
un bon nombre despces, plusieurs facteurs jouent
de concert dans ltablissement et le maintien des
leks. Enfin, lvolution des leks tant avant tout un
problme de rpartition dans lespace, limportance
de la mobilit des mles et des femelles dans les diffrents scnarios dvolution des leks mrite dtre
mieux considre lavenir (Jones et Quinnell 2002).
10.2.3 Polyandrie
Le terme de polyandrie est utilis dans un sens gnral pour dsigner lassociation dune femelle avec
plusieurs mles au cours dune saison de reproduction. Dans la plupart des cas, les mles assurent alors
les soins parentaux. La polyandrie est un rgime
dappariement peu frquent dans le rgne animal. Il
concerne un nombre limit despces doiseaux et
quelques espces de primates.
a) Deux types de polyandrie
On peut distinguer deux variantes dans la polyandrie (Ligon 1999). Dans le cas de la polyandrie classique, il y a inversion des rles entre les sexes. Au cours
308
dun cycle reproducteur, une femelle saccouple de

manire squentielle ou simultane avec deux mles
ou plus, alors quun mle ne forme de lien quavec
une seule femelle. Chaque mle possde son propre
nid o il incube les ufs et prend soin de la couve,
la femelle intervenant peu ou pas dans les soins
parentaux. Ce rgime particulier est observ chez certains insectes (Smith 1980, Choe et Crespi 1997) et
quelques oiseaux (Ligon 1999, Benett et Owens
2002). Dans le cas de la polyandrie cooprative,
deux mles ou plus sont associs une seule et mme
femelle lors dune tentative de reproduction ou
durant toute une saison de reproduction. Ce rgime
sobserve chez certains oiseaux (Ligon 1999, Benett
et Owens 2002) et un petit nombre de primates
(Dixson 1998).
b) Des femelles qui jouent le rle des mles
La polyandrie classique est sans nul doute le rgime

dappariement le plus droutant observ dans le rgne
animal (Clutton-Brock 1991, Ligon 1999). Une de
ses caractristiques essentielles est que les femelles
saffrontent pour laccs aux mles. La forte comptition entre femelles est sans doute lorigine de
linversion du dimorphisme sexuel: les femelles des
espces polyandres sont gnralement plus grandes
et plus vivement colores que les mles (Jehl et Murray 1986). La polyandrie classique a t dcrite chez
onze espces doiseaux, mais est particulirement
bien reprsente dans lordre des charadriiformes en
particuliers chez de petits chassiers. Malgr plusieurs
tudes comparatives (Erckmann 1983, Szekely et
Reynolds 1995, Ligon 1999, Bennett et Owens 2002;
voir aussi la section 10.3), il sest avr trs difficile
didentifier quels facteurs historiques ou cologiques
ont pu favoriser lvolution et le maintien de la polyandrie classique qui continue dintriguer les biologistes.
Un excellent exemple de polyandrie classique
simultane est celui du jacana, Jacana spinosa (Jenni
et Collier 1972). Les jacanas sont des oiseaux tropicaux
qui nichent dans les marais dAmrique centrale.
Sous ces latitudes, la saison de reproduction est particulirement longue et peut durer toute lanne si
le marais ne connat pas dasschement. Le rgime
dappariement du jacana correspond au principe des
territoires en sous-location avec inversion des rles.
Les mles dfendent des territoires face aux autres
mles. Ils y construisent un nid flottant et assurent
seuls lincubation et les soins aux jeunes. Les femelles
courtisent les mles et saffrontent pour le contrle
de zones plus larges recouvrant les territoires de plusieurs mles qui incubent chacun une ponte diffrente.
Le dimorphisme sexuel est lavantage des femelles:
elles sont plus grandes et possdent sur leurs ailes des
ergots plus dvelopps que ceux des mles (Davison
1985). Chez dautres espces doiseaux comme le
pluvier guignard, Charadrius morinellus et le phalarope cou rouge, Phalaropus lobatus, on observe une
polyandrie classique squentielle (Erckmann 1983).
Une mme femelle sassocie de manire successive
diffrents mles, alors que les mles ne se reproduisent gnralement quavec une seule femelle. Pendant cette association, la femelle interdit aux autres
femelles laccs son partenaire reproducteur. Ce type
de polyandrie est cependant moins strict que la polyandrie simultane. Si lincubation et les soins parentaux sont majoritairement assurs par les mles, les
femelles, selon les espces, peuvent aussi y participer.
Par ailleurs, le rgime polyandre nest pas uniformment rparti chez une mme espce, mais varie en
frquence selon les populations.
c) Des mles qui cooprent pour lever
les petits dune seule femelle
La polyandrie cooprative se distingue radicalement

de la polyandrie classique par le caractre stable de
lassociation entre une femelle et au moins deux mles,
et par le partage des soins parentaux entre tous les
protagonistes de lassociation mles-femelle. Chez les
oiseaux, ce rgime dappariement est rare, et a volu
indpendamment de la polyandrie classique (Ligon
1999). Il existe peu de donnes fiables sur le partage
de la paternit entre les diffrents mles dune association polyandre chez les oiseaux. Gnralement,
tous les mles entretiennent des relations sexuelles
avec la femelle, mme sil existe une hirarchie
sociale entre mles. Quel facteur peut donc pousser
un mle dominant accepter de partager une femelle
avec dautres mles? Il semble que cette nigme volutive trouve sa solution dans les conditions cologiques auxquelles les espces polyandres coopratives
font face (Ligon 1999). Dans la plupart des cas connus, une alliance entre mles semble plus efficace
quun mle isol pour dfendre une ressource importante. Lorsque la ressource a une trs forte valeur, les
bnfices dune alliance entre mles sont censs tre
suprieurs aux cots quimplique le partage de la
paternit.
Le cas de polyandrie cooprative le mieux tudi
chez les oiseaux concerne la buse des Galpagos,
Buteo galapagoensis (Faaborg et al. 1995, DeLay et
al. 1996). Chez cette espce, le nombre moyen de

mles (non apparents) associs une seule femelle
varie entre deux et trois, mais peut aller jusqu huit!
Les groupes sont territoriaux et il semble que les plus
grands groupes soient mieux capables de dfendre,
voire dtendre, leur territoire. Aucune interaction
agressive na t observe entre les mles pour copuler
avec la femelle et il a t dmontr avec des marqueurs
molculaires que la paternit est effectivement partage entre les mles du groupe. Typiquement, la
productivit des groupes est faible avec en moyenne
seulement un ou deux jeunes lenvol par an. Le nombre de jeunes lever est donc toujours infrieur au
nombre de mles adultes dans le groupe, ce qui signifie
que le plus souvent les mles lvent et prennent
soin de jeunes quils nont pas engendrs. La longvit
des adultes semble permettre, travers la rciprocit de
la coopration sur le long terme, de stabiliser lassociation.
Chez les primates, la polyandrie a t observe chez
certaines espces de ouistitis et de tamarins (Dixson
1998), avec cependant un caractre facultatif. Terborgh et Goldizen (1985) ont propos que la polyandrie soit adaptative chez le tamarin Saguinus
fusicollis du fait des contraintes inhrentes llevage
de deux jumeaux qui, au moment du sevrage, reprsentent 50% du poids de la femelle. Laddition dun
second mle un couple reproducteur permettrait
donc de diminuer le cot des soins parentaux support par chaque individu. Les cots et les bnfices
de lassociation polyandre pour les mles ne sont pas
connus prcisment. Lexistence de paternits multiples au sein des associations polyandres de ouistitis
et de tamarins nest pas dmontre (ni infirme), et
les structures de parent entre individus ne sont pas
connues. Il semble cependant que la promiscuit
sexuelle des femelles tend se prolonger aprs la
conception, ce qui favoriserait le maintien des liens
entre la femelle et les mles et ne permettrait pas aux
mles de sassurer de leur ventuelle paternit.
Ltendue de la polyandrie chez les ouistitis et les
tamarins reste encore prciser.
10.2.4 Monogamie
La monogamie a toujours fait lobjet dune attention

toute particulire. Deux raisons peuvent expliquer
cet intrt (Wickler et Seibt 1983). Tout dabord, le
dbat sur la monogamie comme structure familiale
idale, voire naturelle, pour ltre humain, mme
sil reste largement ouvert (Flandrin 1981, Delige
309
1996, Cartwight 2000), confre aux espces monogames une certaine valeur en tant que modles
biologiques pour ltude des relations affectives et
des liens sociaux au sein des couples (Carter et al.
1999). Ensuite, lasymtrie des cots et bnfices de
la promiscuit sexuelle pour les mles et les femelles
(voir le chapitre 9), fait de la monogamie un rgime
dappariement paradoxal qui semble a priori devoir
tre contre-slectionn chez les mles (cet argument
sappliquant cependant aussi la polyandrie).
Du point de vue de lorganisation sociale, la monogamie dsigne un rgime dappariement au sein duquel
un mle et une femelle forment un lien pouvant
durer pendant une partie ou toute la dure dune
saison de reproduction, voire se prolonger sur plusieurs
saisons de reproduction conscutives, voir mme sur
lensemble de la vie. Dans la plupart des cas, les deux
sexes prodiguent des soins parentaux.
Du point de vue gntique, la monogamie implique
une relation sexuelle exclusive entre les deux partenaires, ou pour le moins que la progniture leve par
le couple est bien le fruit des accouplements entre
les deux partenaires exclusivement.
Cependant, en pratique, ces deux facettes de la
monogamie ne sont que rarement prsentes simultanment. De ce fait, on distingue aujourdhui la monogamie sociale de la monogamie gntique (Wickler
et Seibt 1983, Gowaty 1996). Jusque vers la fin des
annes 1980, faute de pouvoir le vrifier, il avait t
considr implicitement que si les deux partenaires
des couples formaient une association sociale pour
lever les jeunes, cela impliquait automatiquement
une monogamie gntique, cest--dire que tous les
jeunes taient les enfants gntiques des deux membres du couple. Avec lavnement des techniques
dempreinte gntique la fin des annes 1980, on
sest rendu compte que les deux aspects des rgimes
dappariement ntaient pas forcment lis. Dans le
cas de la monogamie, il est maintenant clair que le plus
souvent il y a un dcouplage complet entre le rgime
social et le systme gntique, tel point que la monogamie gntique (encore appele monogamie stricte)
est aujourdhui considre comme une exception.
La monogamie sociale est peu frquente et ingalement rpartie dans le rgne animal. Elle concerne
un nombre limit despces, distribues cependant
dans un assez large ventail de groupes zoologiques.
Chez les invertbrs, elle se rencontre par exemple
chez certains mollusques opisthobranches (Rudman
1981), divers coloptres (Klemperer 1983, Trumbo
1992), et quelques crustacs (Wickler et Seibt 1983,
Mathews 2002). Chez les vertbrs elle est prsente
310
chez les poissons (Fricke 1975, Barlow 2000), les

amphibiens (Gillette et al. 2000), les reptiles (Bull 2000)
et les mammifres (Kleinman 1977, Dixson 1998,
Runcie 2000), mais ne domine rellement que chez
les oiseaux (Ligon 1999, Bennett et Owens 2002).
Cependant, lassociation entre un mle et une femelle
revt des aspects bien diffrents selon les espces. Chez
les invertbrs notamment, lassociation est souvent
de dure brve et limite un pisode de reproduction.
La monogamie long terme, qui implique lassociation
ritre des mmes partenaires lors dpisodes de
reproduction conscutifs, est plus rare et ne sobserve
communment que chez les oiseaux, chez certains
rongeurs et quelques primates (voir cependant Bull
2000 pour un exemple chez une espce de lzard).
a) La monogamie intra-saison de reproduction
Le fait que la monogamie ne soit pas un rgime

dappariement ubiquiste suggre quelle dpend de
conditions environnementales particulires. Diffrentes hypothses ont t avances pour expliquer
lapparition et le maintien de la monogamie dans
diffrents groupes zoologiques, les oiseaux restant
cependant le groupe sur lequel sest concentre la
majorit des tudes.
Contraintes cologiques sur les mles
Selon une premire hypothse, la monogamie constituerait en quelque sorte un rgime dappariement
par dfaut pour les mles (Emlen et Oring 1977,
Davies 1991). Cette hypothse sapplique lorsque la
capacit dun mle se reproduire avec plus dune
femelle simultanment dpend directement des ressources quil contrle. Lorsque les ressources sont
uniformment rparties dans lespace, il serait
impossible pour les mles den contrler une quantit assez importante pour assurer la reproduction de
plus dune femelle. En quelque sorte, la monogamie
serait le seul rgime possible tant que le seuil de
polygynie (voir le paragraphe 10.2.2 (a) Y a-t-il
des cots la polygynie?) nest pas atteint. Pour
certaines espces, cet argument semble valide. Chez
le coloptre ncrophage Nicrophorus defodiens, le
rgime dappariement varie lintrieur dune mme
population, certains mles tant monogames et dautres
polygynes. La reproduction chez cette espce dpend
dune ressource critique, la carcasse dun petit vertbr. Les carcasses de petite taille suffisent difficilement assurer le dveloppement dune seule porte
si celle-ci est de taille maximale (Trumbo 1992); elles
sont gnralement exploites par un seul couple. Sur
% de mles mettant la phromone
100
80
60
40
20
0
a
Petite carcasse
une femelle
a
Grosse carcasse Grosse carcasse
une femelle quatre femelles
Figure 10.3 Pourcentage de mles du coloptre

Nicrophorus defodiens ayant t observ mettre
la phromone dattraction sexuelle
selon le traitement exprimental.
Les lettres au-dessus des histogrammes indiquent les
diffrences statistiques entre traitements (les barres
ayant les mmes lettres ne sont pas statistiquement
diffrentes). Sur les petites carcasses, les mles
nmettent pas de phromone sexuelle, alors que sur
les grosses carcasses peu occupes (avec une seule
femelle prsente), ils cherchent attirer dautres
femelles. Cependant, si ces grosses carcasses sont
dj fortement occupes (quatre femelles prsentes),
alors les mles ne cherchent pas non plus attirer
dautres femelles. Daprs Trumbo et Eggert (1994).
les plus grandes carcasses, le rgime dappariement

est plus variable. Trumbo et Eggert (1994) ont montr que le rgime dappariement est en grande partie
sous le contrle des mles. Ceux-ci ont la facult
dattirer les femelles vers la carcasse dont ils ont pris
le contrle en mettant une phromone sexuelle.
Seulement 6% des mles placs sur une carcasse de
petite taille (10-15 grammes) avec une seule femelle
et 13% des mles placs sur une grande carcasse
(45-60 grammes) avec quatre femelles ont mis la
phromone. linverse, plus de 60% des mles placs sur une grande carcasse avec une seule femelle
ont tent dattirer des femelles supplmentaires
(Figure 10.3). Cette exprience dmontre que les
mles estiment la fois la valeur de la ressource et le
nombre de femelles avant dmettre leur phromone.
Ltablissement dun rgime monogame ou polygyne
chez N. defodiens semble donc dpendre directement
des intrts reproducteurs immdiats des mles
(Trumbo et Eggert 1994).
Nanmoins, il semble bien que chez plusieurs
espces la monogamie soit indpendante du seuil de
polygynie. Par exemple, Veiga (1992) a test exprimentalement si les mles de moineau domestique,
Passer domesticus, taient forcs la monogamie
cause de leur incapacit dfendre avec succs plus
dun site de nidification. Lexprience consistait placer

des nichoirs proximit immdiate de nichoirs utiliss
les annes prcdentes et observer les consquences
de cette manipulation sur les rgimes dappariement.
Bien que les mles aient dfendu plus de nichoirs
lorsque ceux-ci taient placs prs les uns des autres,
la dfense de plusieurs nichoirs nentrana aucune
consquence sur le succs dappariement des mles.
Ce rsultat suggre donc que la monogamie des
moineaux mles nest pas principalement lie la
dfense des ressources.
Importance des soins paternels
Une seconde hypothse considre que la monogamie

traduit le caractre indispensable des soins paternels
la russite de la reproduction. Cela expliquerait en
partie la prdominance de la monogamie chez les
oiseaux (Lack 1968, Orians 1969) et certaines espces
de primates. Chez les oiseaux, lassociation entre
homothermie, oviparit et ncessit davoir une
croissance trs rapide pour raccourcir la priode
expose la prdation rendrait indispensable une
collaboration troite entre les deux sexes pour mener
bien la reproduction (Oring 1982). Nanmoins, si
cette contrainte a pu tre cruciale dans lhistoire volutive des oiseaux (Ligon 1999), force est de constater
quaujourdhui lhomothermie, loviparit et la prdation nempchent pas lexistence de la polygynie
ou la polyandrie chez certaines espces. Chez les primates, la monogamie concerne pour une large part
des espces de petite taille chez lesquelles le poids de
la porte est lev en regard du poids de la mre
(Dunbar 1988) ce qui milite en faveur dune ncessit
des soins paternels.
Le caractre essentiel des soins parentaux chez les
oiseaux monogames a t valu dans diffrentes tudes
exprimentales. Le protocole consistait le plus souvent
retirer le mle divers stades de la reproduction et
observer les consquences de son absence sur le succs
de la niche. Une analyse de lensemble des tudes
(Bart et Tornes 1989) a conclu que, globalement, la
prsence des mles est bien indispensable au plein
succs de la reproduction. Limportance de la prsence du mle varie cependant selon le stade de la
reproduction et selon les espces. Chez certains passereaux des rgions tempres, il semble mme que
la prsence des mles pendant la priode de nourrissage ne soit pas indispensable (Bart et Tornes 1989).
Quoi quil en soit, si limportance des soins paternels
est globalement vidente chez les oiseaux, elle ne peut
tre considre comme une explication universelle
311
pour lvolution de la monogamie sociale (Van Schaik

et Dunbar 1990, Dunbar 1995) car elle nimplique
pas forcment lexistence de soins paternels. Une
tude mene par Komers (1996) sur une antilope monogame, le dik-dik, Madoqua kirki, a par exemple montr
que bien que les mles ne sengagent pas dans les soins
parentaux, ils ne tentent pas pour autant de devenir
polygynes mme si loccasion leur en est donne.
Monogamie et territorialit
La monogamie sociale peut mme exister sans aucune

forme de soins parentaux comme cest par exemple
le cas chez les chaetodontids, une famille de poissons
marins qui forment des liens stables long terme et
o ni le mle ni la femelle napportent de soins la
progniture (Wickler et Seibt 1983). Il semble que
le bnfice de la monogamie soit alors rechercher
dans une meilleure dfense du territoire. Plusieurs
espces socialement monogames sont en effet territoriales, et il est donc possible que dans certains cas,
la monogamie corresponde une stratgie de coopration permettant dassurer la dfense dun territoire
commun (voir Mathews 2002 pour un exemple rcent
chez un crustac monogame).
Synchronisation des reproductions
Le potentiel de polygynie des mles peut aussi tre

limit par la synchronisation temporelle de la disponibilit en femelles rceptives dans lenvironnement.
La synchronisation de la reproduction peut rsulter
de linstabilit de lenvironnement, particulirement
chez certaines espces opportunistes, qui dpendent
de la brusque apparition de conditions environnementales favorables pour pouvoir se reproduire. Si
lhypothse de synchronisation ne semble pas mme
de rendre compte de lorigine de la monogamie en
gnral, elle peut cependant contribuer son maintien
dans certaines populations naturelles.
Vulnrabilit des femelles la prdation
et aux infanticides
Il a t suggr que le risque de prdation et/ou que

le risque dinfanticide pourraient tre lorigine de
lvolution et du maintien de la monogamie (CluttonBrock 1989, Van Schaik et Dunbar 1990). Chez
certaines antilopes, les mles ne prodiguent pas de
soins parentaux, mais semblent tre particulirement vigilants et mieux capables que les femelles de
dtecter les prdateurs (Dunbar et Dunbar 1980).
Limportance du risque de prdation pour dautres
312
espces monogames, notamment les primates, semble

cependant beaucoup moins vidente (Van Schaik et
Dunbar 1990).
Chez les espces de primates dont le style de vie
ne favorise pas une association entre femelles, Van
Schaik et Dunbar (1990) ont suggr que la monogamie avait volu en consquence du risque
dinfanticide. Comme nous lavons vu chez les lions
par exemple [paragraphe 10.2.2 (b)], chez certains
primates, la lactation induit une priode damnorrhe pendant laquelle les femelles ne sont plus
sexuellement rceptives. Dans de telles circonstances, ltablissement dun lien durable avec un unique
partenaire reproducteur serait favoris car cela assure
la protection des femelles et de leur progniture contre les assauts des autres mles [voir paragraphe 10.2.2 (b)]. Cette hypothse est cependant loin
dtre gnralisable lensemble des primates monogames. Si des cas dinfanticide ont effectivement t
observs chez diffrentes espces de primates, notamment lors des changements de mle dominant chez les
espces polygynes, ils restent peu documents et leur
importance pour lvolution des rgimes dappariement des primates semble discutable (Dixson 1998).
Rle actif des femelles dans le maintien
de la monogamie
Les hypothses prcdentes tendent considrer lquilibre entre monogamie et polygynie essentiellement
du point de vue des mles. Cest oublier limportance
du comportement des femelles dans le maintien de la
monogamie. Il a ainsi t suggr que la monogamie
puisse, chez certaines espces, tre impose aux mles
travers la synchronisation des priodes fertiles des
femelles (Knowlton 1979), mais cette hypothse na
pas reu pour lheure de vritable soutien empirique.
La tendance des mles sengager dans la polygynie
peut aussi tre contre par le comportement des
femelles, notamment travers leur agressivit vis-vis de leurs rivales. Chez diffrentes espces doiseaux
monogames, les femelles dj apparies peuvent se
montrer extrmement agressives envers les autres
femelles cherchant pntrer sur le territoire du
couple (Arcese 1989, Dale et al. 1992, voir Czilly
et al. 2000b pour une synthse). Lagressivit entre
femelles peut avoir diffrentes fonctions quil est
difficile de sparer. Notamment, elle peut servir se
protger du risque de parasitisme de ponte intraspcifique. En effet, chez plusieurs espces doiseaux,
certaines femelles peuvent chercher dposer tout
ou partie de leur ponte dans le nid dune autre femelle,
notamment lorsque leur nid a t dtruit ou victime

dun prdateur avant que tous les ufs naient t
pondus (Yom-Tov 2001, voir le chapitre 15 au sujet
du parasitisme de ponte). Quelle que soit lorigine
volutive de lagressivit entre femelles, elle semble
contribuer limiter les opportunits de polygynie
chez plusieurs espces doiseaux. Lagressivit des
femelles peut aussi jouer un rle dterminant dans
ltablissement dun rgime monogame dans dautres
groupes zoologiques, notamment chez certains primates
(French et Inglette 1989, Dunbar 1995, Dixson 1998).
Des hypothses qui ne sexcluent pas
forcment
Comme nous venons de le voir, aucune des hypothses actuellement avances ne peut elle seule expliquer lensemble des cas de monogamie travers le
monde animal. Dautre part, nombre de ces hypothses ne sexcluent pas lune lautre et il est probable
que dans de nombreux cas, la monogamie soit apparue
sous laction conjugue de plusieurs de ces processus
simultanment.
b) Prennit des liens du couple entre saisons
de reproduction
La monogamie sociale prend toute sa dimension avec

les espces longvives et itropares chez lesquelles la
carrire reproductive des individus est rpartie sur
plusieurs pisodes ou saisons de reproduction. Se
pose alors le problme du choix du partenaire chaque tentative de reproduction. Les tudes menes au
sein de populations o les individus peuvent tre
identifis (grce un marquage ou des caractristiques phnotypiques particulires), comme chez les
oiseaux (Black 1996), mais aussi chez les primates
(Dixson 1998) ou mme les lzards (Bull 2000) et
les poissons (Vincent et Sadler 1995, Matsumoto et
Yanagisawa 2001), ont permis dtablir quil existe
chez certaines espces une vritable fidlit sociale
au partenaire. Cependant, cette fidlit sociale varie
fortement dune espce lautre et mme entre
populations dune mme espce, ou encore entre
individus au sein dune mme population, ce qui
implique de rechercher les causes de cette variation.
Une fois encore dans le domaine de la monogamie,
lessentiel des tudes conduites sur la fidlit sociale
concerne les oiseaux.
Diffrentes hypothses ont t proposes pour expliquer le maintien ou la dissolution des liens entre
partenaires chez les oiseaux monogames.
Fidlit au site
ou fidlit au partenaire?
Une premire ide simple consiste rapprocher la

fidlit au partenaire de la fidlit au site de reproduction, et considrer la premire comme un simple
sous-produit de la seconde. Selon cette hypothse,
les mles et les femelles, en revenant de saison en saison au mme site de nidification, retrouveraient le
mme partenaire sans quil nexiste vritablement
davantage adaptatif la prennit des liens. La fidlit au site de reproduction serait conditionne par
la russite de la reproduction dans ce lieu.
linverse, on peut considrer que la fidlit au
site a en fait volu pour faciliter les retrouvailles des
partenaires chaque pisode de reproduction lorsque ceux-ci ne restent pas associs en dehors de la
priode de reproduction. Czilly et al. (2000a) ont
valu la vraisemblance de ces propositions partir
dune analyse comparative de la relation entre fidlit au site et fidlit aux partenaires chez les espces
aviaires appartenant lordre des ciconiiformes
(regroupant les oiseaux marins et les chassiers). Les
rsultats de lanalyse ont montr que, chez ces espces,
fidlit au partenaire et fidlit au site sont significativement corrles entre elles, indpendamment des
relations phylogntiques. La reconstitution du scnario dvolution conjointe entre les deux variables
(voir le chapitre 3) est prsente figure 10.4. Ltat
ancestral le plus probable correspond labsence de
fidlit au site et au partenaire. La fidlit au site
serait apparue avant la fidlit au partenaire, ce qui
semble compatible avec les connaissances disponibles sur les espces fossiles et leur environnement
(Czilly et al. 2000a). En revanche, il semble que
plus rcemment, fidlit au site et fidlit au partenaire aient volu indpendamment. Probablement,
les avantages associs au maintien des liens du couple
( travers lexprience conjointe des partenaires, voir
Black 1996), ont favoris au cours de lvolution
lapparition dautres mcanismes permettant aux partenaires de se reconnatre et de maintenir leurs liens
dun pisode de reproduction lautre.
Un problme de compatibilit
Historiquement, la premire interprtation vritablement adaptationniste du divorce chez les oiseaux

a t formule par lAnglais John C. Coulson (1966).
Elle considre que la prennit des liens entre partenaires est lie leur degr de compatibilit, indpendamment de la qualit intrinsque des individus.
lappui de cette hypothse, Coulson (1966) notait
313
tat 2
Aucune fidlit
au partenaire
q12 >> 0
tat 1
Figure 10.4 Scnario
pour lvolution de la fidlit
au site et de la fidlit
au partenaire
chez les ciconiiformes.
Fidlit au site
q21 = 0
q24 > 0
q42 >> 0
tat 4
Aucune fidlit
au partenaire
Fidlit
au partenaire
Aucune fidlit
au site
Fidlit au site
q13 = 0
q34 >> 0
tat 3
q31 = 0
Fidlit
au partenaire
q43 >> 0
Aucune fidlit
au site
m
Ltat ancestral correspond labsence de fidlit au site et au partenaire. Cest la boite de gauche. Les flches indiquent les transitions entre les diffrents tats possibles des deux variables (ici fidlit au partenaire sexuel et fidlit
au site de reproduction). Les flches en pointill ne sont pas significativement diffrentes de zro, indiquant que la
transition correspondante na pas eu lieu significativement le long de larbre phylogntique. Les flches > 0 indiquent les transitions qui sont significativement reprsentes le long de larbre phylogntique. Les flches >> 0 indiquent les transitions qui sont trs significativement reprsentes le long de la phylognie. On voit donc que le
chemin volutif qui a t le plus suivi au cours de lvolution des espces impliques dans lanalyse entre ltat ancestral sans aucune fidlit vers ltat driv o il y a la fois fidlit au partenaire et au site de reproduction passe par
un tat intermdiaire avec fidlit au site mais non au partenaire sexuel. Cela semble indiquer que la fidlit au
partenaire sexuel a statistiquement volu aprs la fidlit au site, probablement comme une consquence de la
fidlit au site de reproduction. Daprs Czilly et al. (2000a).
que chez les mouettes tridactyles, Rissa tridactyla, les

changements de partenaires, ou divorces, ont lieu
essentiellement entre jeunes individus, suite un
chec de reproduction. Selon lui, les appariements
entre individus devaient procder par essai-erreur,
conduisant terme la rencontre avec un partenaire
compatible et ltablissement dun lien durable.
Dans ce schma, les divorces seffectuent donc dans
lintrt des deux partenaires, chacun ne gagnant rien
rester associ un individu avec lequel il nest pas
compatible. Cependant, la notion de compatibilit,
telle quelle est introduite par Coulson (1966) sous
langle de la capacit des partenaires coordonner
leurs activits parentales, reste difficile mesurer.
Par ailleurs, le plus fort taux de divorce observ dans
les jeunes classes dge peut simplement traduire une
moins bonne qualit des jeunes individus, lie par
exemple un manque dexprience.
La recherche dune meilleure option
lorigine des divorces
Lhypothse de compatibilit a t remise en cause par

lhypothse dite de la meilleure option (Ens et al.
314
1993), qui considre que le divorce relve gnralement dune action unilatrale entreprise par un
des deux partenaires en vue damliorer son statut
reproducteur. Chez les espces monogames, le processus dappariement seffectue forcment dans un
temps limit, pendant lequel il nest gure possible
destimer la qualit de tous les partenaires reproducteurs potentiels dans une population (Real 1990,
Sullivan 1994). Or la qualit (sant, vigueur, potentiel
de ressources, capacit prodiguer des soins parentaux)
varie entre les individus. Si les processus dappariement
impliquent un choix mutuel de la part des mles et
des femelles, on sattend observer une relation
positive entre la qualit des partenaires au sein des
couples. En labsence de contrainte sur le temps disponible pour choisir un partenaire, les meilleurs
mles et les meilleures femelles devraient tre les premiers sunir, ne laissant dautre choix aux individus
immdiatement infrieurs que de sapparier entre
eux, et ainsi de suite. En pratique, cependant, disposer
dun temps limit pour choisir son partenaire conduit invitablement certains individus sassocier
avec des partenaires de moindre qualit (Johnston et
Ryder 1987). Les divorces seraient ensuite initis

par ces mmes individus lorsquune opportunit de
rejoindre un partenaire de meilleure qualit se prsente. Des telles opportunits pourraient par exemple tre conscutives au dcs du partenaire dun
individu de bonne qualit.
Deux prdictions testables

linverse de lhypothse de compatibilit, lhypothse de meilleure option prdit que suite un
divorce, un seul individu amliore son statut reproducteur (lindividu lorigine de la sparation),
lautre individu tant en quelque sorte la victime du
divorce. Elle prdit aussi que le taux de divorce devrait
tre plus lev dans les populations ou les espces o
le taux de mortalit est lev. En pratique, il est souvent
dlicat didentifier quel partenaire est lorigine du
divorce (voir Czilly et al. 2000b pour une synthse
rcente sur cet aspect).
Cependant, ces prdictions ont pu tre testes par
des approches corrlationnelles, exprimentales et
comparatives. la fois chez la msange bleue, Parus
caeruleus (Dhondt et Adriaensen 1994), et chez la
msange borale, P. montanus (Orell et al. 1994), il a
t observ que les femelles, et non les mles, amlioraient leur succs reproducteur aprs un changement de partenaire. Chez le grand labbe, Catharacta
skua, Catry et al. (1997) ont observ que la plupart
des divorces semblaient tre initis par les femelles
qui saccouplaient avec un nouveau mle rapidement
aprs la sparation, alors quun temps plus long tait
ncessaire leur prcdent partenaire pour attirer
une nouvelle femelle. Mais ltude la plus convaincante reste celle ralise par Otter et Ratcliffe (1996)
chez la msange tte noire amricaine, P. atricapillus.
Cette espce monogame forme des bandes en hiver
au sein desquelles existe une hirarchie de dominance,
valuable exprimentalement travers lordre de
priorit daccs une mangeoire. Les deux chercheurs
ont cr des opportunits de divorce en retirant en
dbut de saison les partenaires de mles de rang social
bas ou lev. Ils ont alors observ que les femelles des
territoires voisins avaient une plus forte probabilit
de divorcer pour rejoindre lindividu veuf si celui-ci
tait de rang lev que sil tait de rang infrieur.
Si ces diffrentes tudes permettent de vrifier la
premire prdiction dduite de lhypothse de la
meilleure option, la seconde prdiction na pu tre
valide. Une tude comparative prenant en compte
leffet de la phylognie et portant sur 76 espces
doiseaux monogames (Ens et al. 1996) na en effet
pas permis de mettre en vidence un lien entre taux

de divorce et taux de mortalit. De fait, parmi les
espces trs longvives, la fidlit au partenaire reproducteur danne en anne peut varier de prs de 0%
chez les flamants roses, Phoenicopterus ruber roseus
(Czilly et Johnson 1995), prs de 100% chez certaines espces dalbatros (Warham 1990).
En revanche, une autre tude comparative (Dubois
et al. 1998) a permis dtablir que, chez les oiseaux
deau, le degr de colonialit a une influence sur la
dure des liens entre partenaires: les taux de divorce
sont plus levs chez les espces vivant en grandes
colonies ou dans des colonies trs denses. Ce rsultat
est compatible avec lhypothse de la meilleure option
si lon considre quau sein des colonies denses ou de
grande taille, les opportunits de changer de partenaire
sont plus importantes.
Rle du succs de reproduction

sur le taux de divorce
Les dterminants immdiats des divorces sont encore
mal connus. la fois lhypothse dincompatibilit
et lhypothse de la meilleure option suggrent que
la probabilit de divorcer doit augmenter aprs une
tentative de reproduction infructueuse. Une mtaanalyse des diffrentes tudes conduites chez les oiseaux
(Dubois et Czilly 2002) a montr que, globalement,
un chec de reproduction augmente significativement
la probabilit de divorcer. Nanmoins, la plupart des
tudes restent corrlationnelles et peu dentre elles
ont vrifi leffet de lge des partenaires. Des tests
exprimentaux permettant de manipuler, chez des
espces prsentant des stratgies dmographiques (taille
de ponte, dure de la saison de reproduction) contrastes, le succs reproducteur dindividus dge et
dexprience connus permettrait de mieux estimer
linfluence relle du succs reproducteur sur la dissolution des liens entre partenaires reproducteurs.
10.3 AMBIGUIT ET FLEXIBILIT

DES RGIMES DAPPARIEMENT
La monogamie nest pas le seul rgime dappariement ambigu. De fait, la catgorisation des rgimes
dappariement en quatre grandes catgories trouve
rapidement ses limites. Dans certains cas, il savre
en effet difficile de ranger un rgime dappariement
dans une catgorie prcise, selon que lon se place
du point de vue des mles ou de celui des femelles
315
(Ligon 1999). Ainsi chez certaines espces, les femelles

sont libres de leurs dplacements, seules ou en groupes,
et traversent successivement les territoires dfendus
par diffrents mles. Selon leur force physique et
leur endurance, les mles sont capables de dfendre
des portions de lespace susceptibles dattirer un plus
ou moins grand nombre de femelles. Lorsquune
femelle vient entrer en strus sur le territoire dun
mle, ce dernier a le loisir de la fconder. Lensemble
des zones, plus ou moins contigus, dfendues par
les mles, forme une matrice de territoires (Gould et
Gould 1989). Cette matrice est gnralement instable
car les limites des territoires se modifient rgulirement suite aux confrontations qui opposent, sous
une forme plus ou moins ritualise selon les espces,
les mles voisins. Une telle configuration se retrouve
chez des espces aussi diffrentes que des insectes
(Fincke et al. 1997, Greenfield 1997), des oiseaux
(Ligon 1999) ou des mammifres (Owen-Smith 1977).
10.3.1 Des diffrences selon que lon prend
le point de vue des mles ou des femelles
Chez lagrion, Calopteryx spendens xanthosthoma, une

petite libellule bleue aussi appele demoiselle, les
femelles dposent leur ponte dans leau et sont la
recherche de portions de cours deau ou le courant
est assez fort pour assurer une bonne oxygnation
des ufs (Siva-Jothy et al. 1995). Les mles saffrontent pour obtenir le contrle des zones les plus favorables au dveloppement des pontes et y tablissent
leur territoire. Les femelles patrouillent travers la
matrice de territoire puis se posent sur une zone particulire o elles saccouplent avec le mle rsident.
Les accouplements se produisent proximit immdiate du site doviposition des femelles (Gibbons et
Pain 1992).
Chez le nandou, Rhea americana, les mles tablissent leurs territoires au dbut de la saison de
reproduction. Les femelles se dplacent en groupe
travers les territoires des mles. Elles pondent leurs
ufs dans le nid dun mle auquel elles abandonnent les tches dincubation et dlevage des poussins, puis, si les conditions environnementales sont
favorables, quittent ventuellement le premier mle
pour dposer nouveau des ufs dans le nid dun
autre mle.
Dans ces deux cas despces, on est en fait en prsence dun rgime dappariement mixte, qui mle une
polygynie avec monopolisation des ressources (du
point de vue des mles) et une polyandrie squen316
tielle (du point de vue des femelles; Oring 1986,

Ligon 1999).
10.3.2 Les rgimes sont fortement dynamiques
Le dcoupage des rgimes dappariement en quatre

catgories distinctes a aussi linconvnient majeur de
cacher leur caractre souvent dynamique. Chez beaucoup despces en effet, le rgime dappariement est
loin dtre fig et peut tre trs flexible selon les circonstances. Il peut varier la fois entre populations
et lintrieur dune population dune mme espce
(Zabel et Taggart 1989, Davies 1992, Roberts et al.
1998, Thirgood et al. 1999, Jiguet et al. 2000).
a) Variations entre populations
Chez plusieurs espces de cervids, les mles forment

des leks lorsque la densit de population est leve,
mais dfendent des harems ou des territoires comprenant des ressources lorsque la densit est faible
(Clutton-Brock et al. 1988). Vraisemblablement, la
comptition entre mles est moins intense faible
densit de population, ce qui diminue le cot associ
la dfense des ressources. Cependant, laugmentation
de densit na pas forcment le mme effet chez
dautres organismes soumis des conditions cologiques diffrentes. Ainsi, faible densit de population,
les mles de certaines espces dodonates patrouillent
de grandes zones la recherche des femelles, alors
qu forte densit ils dfendent de petits territoires
(Sherman 1983).
b) Variations au sein dune mme population
Concernant la variabilit intrapopulation, on peut

citer le cas du troglodyte mignon Troglodytes troglodytes o lon peut trouver au sein dune mme population un peu tous les rgimes dappariement.
c) Des catgories qui dcrivent mal la diversit
des rgimes
Mme lintrieur dun sous-rgime, la formidable diversit des situations chappe souvent toute
tentative de catgorisation trop troite. Il en va ainsi
des leks, particulirement chez les insectes (Shelly et
Whittier 1997). Une application stricte des critres
noncs plus haut pour dfinir le lek classique,
exclurait un grand nombre despces dinsectes qui
pourtant remplissent plusieurs de ces critres, sans pour
autant les respecter tous (Shelly et Whittier 1997).
Devant cette difficult, Bradbury (1985) recommande

de plutt considrer que, mise part labsence de
soins paternels qui reste un lment de rfrence
absolu, les critres dfinissant le lek classique forment une sorte despace multidimensionnel au sein
duquel se rangent les diverses espces en fonction
des conditions cologiques quelles rencontrent et de
leur position taxinomique.
d) Les rgimes dappariement sont faonns
par les conditions environnementales
Dans de nombreux cas, lorganisation sociale pendant

la priode de reproduction rsulte en fait dinteractions complexes entre les conditions cologiques,
la dynamique des populations et certains paramtres
dmographiques.
Ltude mene par Carlson et Isbell (2001) sur les
singes patas Erythrocebus patas illustre ce point. Cette
espce prsente un dimorphisme sexuel particulirement prononc, puisque le poids corporel et la longueur des canines des mles sont en moyenne 1,8 fois
suprieurs ceux des femelles. Les mles ne procurent
aucun soin parental, ce qui, chez les primates, est
gnralement typique dun rgime dappariement de
type harem. Or les tudes de terrain menes dans
diverses rgions de lAfrique ont montr quil peut
exister pendant la saison de reproduction des groupes
de femelles associes un seul ou plusieurs mles.
Carlson et Isbell (2001) ont tudi une troupe de
patas au Kenya durant quatre annes conscutives.
Durant cette priode, lorganisation sociale de la
troupe sest rvl tre flexible: plusieurs mles ont
rsid dans la troupe et copul avec les femelles au
cours dune saison de reproduction, alors que lors
des deux autres saisons, diffrents mles ont successivement monopolis laccs aux femelles.
Paradoxalement, la prsence simultane de plusieurs mles a t observe au moment o la troupe
ne comptait que dix femelles rceptives, alors que
pour les autres annes le nombre de femelles prtes
copuler tait de quatorze ou quinze. Les auteurs ont
rapproch leurs observations dautres tudes menes
sur diffrentes espces (genre Cercopithecus) o les
guenons prsentent une certaine flexibilit dans leur
rgime dappariement, pour produire un modle causal
gnral qui met clairement en exergue linteraction
entre la dynamique des populations (taille du groupe
de femelles), les facteurs cologiques (principalement la disponibilit en ressources alimentaires) qui
dterminent la fois la densit de mles prsents
autour de la troupe et la capacit des femelles pro-
duire une progniture, et un paramtre dmographique particulier, la dure de lintervalle entre deux
mises bas. Chez les espces o cet intervalle est de
courte dure (infrieur douze mois), il existe gnralement une assez grande proportion de femelles
sexuellement actives chaque saison de reproduction,
ce qui augmente la probabilit darrive de mles
additionnels dans la troupe. Dans ce rgime complexe,
la variabilit des conditions cologiques dans le temps
et la stochasticit dmographique contribuent directement la flexibilit du rgime dappariement.
10.3.3 Le dcalage entre apparence et ralit
profonde des rgimes dappariement
Enfin, comme nous lavons vu pour la monogamie,

il peut y avoir un dcalage considrable entre le
rgime dappariement social et le systme gntique.
Au plan volutif, ce qui importe in fine pour la
transmission des gnes, cest bien le systme gntique plus que le rgime social. Lexemple du taux de
paternit hors couple (extra-pair paternity ou EPP
en anglais) chez les oiseaux socialement monogames
montre bien lampleur de ce dcalage: une revue
rcente montre que chez les oiseaux socialement
monogames, de 0% 55% des poussins sont illgitimes, et que la proportion de niches contenant au
moins un poussin illgitime peut atteindre 87%
(Griffith et al. 2002).
Le dcalage entre ces deux facettes des rgimes
dappariement est si important quil peut conduire
des situations pour le moins surprenantes. Le meilleur
exemple est fourni par le petit pingouin (Alca torda)
tudi par le chercheur Nord-Amricain, Richard
H. Wagner. Cet exemple est dcrit en dtail dans le
paragraphe 12.3.4 auquel nous renvoyons le lecteur.
Pour rsumer le rgime dappariement, on peut dire
quavant les tudes de ce chercheur, cette espce tait
considre comme une espce typiquement monogame avec une fidlit intersaison leve entre partenaires. Cependant, Richard H. Wagner a montr quen
fait il existait deux rgimes trs diffrents fonctionnant en parallle: une monogamie sociale classique
et bien visible, avec des couples qui partagent les
charges de la reproduction; et un systme gntique
ressemblant trangement un vritable lek et qui
tait rest cach aux yeux des chercheurs jusqualors
derrire le rgime social. Do le nom dhypothse
du lek cach propos par cet auteur (Wagner 1997).
Pour comprendre lexistence de ce double rgime, il
est fondamental de raisonner la fois du point de
317
vue des mles et du point de vue des femelles, car ce

sont bien ces conflits dintrts qui sont lorigine
de ces dcalages.
En fait, aujourdhui, en ce qui concerne la monogamie, la stratgie de recherche pourrait tre inverse:
plutt que de se demander quels sont les bnfices
de stratgies mixtes de reproduction, il serait intressant dtudier les facteurs cologiques et les stratgies
de reproduction des deux sexes qui peuvent bien
conduire lexistence de populations ou despces
prsentant une monogamie stricte, cest--dire sans
comportement hors couple. En particulier, on peut
se demander comment les mles de ces populations
gntiquement monogames parviennent contrler
totalement leur paternit. Ces situations restent clairement des exceptions, dont lexplication peut apporter
beaucoup la comprhension des conflits mles/
femelles en gnral.
10.4 COMPORTEMENT
PARENTAL ET RGIMES
DAPPARIEMENT
La participation de chaque sexe aux soins parentaux
est un lment cl des rgimes dappariement. Ltendue des soins apports la progniture varie trs largement dune espce lautre, en partie en liaison
avec les stratgies biodmographiques des espces
(semelparit vs itroparit), leurs modes de reproduction (viviparit vs oviparit) et le nombre et la taille
des ufs pondus ou des jeunes produits (CluttonBrock 1991, Rosenblatt et Snowdon 1996). lintrieur dune mme espce, on retrouve une variation
interindividuelle souvent lie lge et lexprience
des parents (Pugesek et Diem 1990, Clark et al. 2002)
et lge des jeunes (Maynard Smith 1977, Czilly
et al. 1994).
Par rapport aux approches prcdentes, lcologie
comportementale innove en tudiant les soins parentaux sous langle de lquilibre entre les cots et les
bnfices des parents et de leur descendance. Selon
les rgimes dappariement des espces, les cots et les
bnfices sont en effet susceptibles de varier largement
entre les protagonistes (mle, femelle, progniture).
Lidentification des diffrents cots et bnfices constitue donc une premire tape vers une comprhension globale de la division des soins parentaux et de
ses consquences pour les rgimes dappariement.
318
10.4.1 Cots et bnfices associs

au comportement parental
La terminologie employe dans la littrature peut

parfois tre confuse et rendre difficile lapprciation
des cots et bnfices associs au comportement
parental. Afin de clarifier la situation, le Britannique
Tim Clutton-Brock (1991) a propos de distinguer
trois composantes: les soins parentaux, la dpense
parentale, linvestissement parental.
a) Les soins parentaux
Les soins parentaux regroupent nimporte quelle

manifestation du comportement parental susceptible
daugmenter laptitude de la progniture. Les soins
parentaux incluent au sens large la prparation des
nids et des terriers, la production dufs garnis de
substances de rserve, les soins apports aux ufs et
aux jeunes la fois lintrieur et lextrieur du
corps du gniteur, lalimentation des jeunes avant et
aprs la naissance, et les soins ventuellement apports aprs lindpendance nutritionnelle des jeunes.
Il convient de noter que certains soins parentaux,
tels que lapport de nourriture, sont forcment partags entre les jeunes dune mme porte mais peuvent cependant tre accapars par certains dentre
eux. Leur efficacit se dprcie dautant plus que le
nombre de jeunes soigner est important. On qualifie ce type de soins de soins dprciatifs. On leur
oppose les soins non dprciatifs, tels que la surveillance face aux prdateurs, dont lefficacit est
indpendante du nombre de jeunes (Lazarus et Inglis
1986, Clutton-Brock 1991). La pertinence de cette
distinction a t teste chez une espce danatid, le
garrot il dor, Bucephala clangula. Chez cette espce,
les poussins, nidifuges, quittent le nid 48 heures
aprs lclosion, et, grce un dveloppement rapide,
deviennent autonomes pour trouver leur nourriture.
Les soins parentaux, assurs uniquement par la femelle,
consistent essentiellement surveiller les jeunes et
dfendre le territoire o la famille salimente, dont la
taille tend saccrotre avec le nombre de poussins
dans la couve. Ruusila et Pys (1998) ont montr
que les femelles ayant la charge dune couve passaient
plus de temps surveiller lenvironnement et
dfendre leur territoire contre les congnres que les
femelles sans couve. Le niveau de surveillance tait
indpendant de la taille de la couve (Figure 10.5 a),
alors que le temps pass dfendre le territoire face
aux congnres augmentait avec la taille de la couve
(Figure 10.5). Le caractre non dprciatif de la
50
gestation (Drent et Daan 1980). La dpense parentale

nest pas ncessairement lie lapport parental reu
par chaque jeune. Lorsque les conditions environnementales sont particulirement dfavorables, la
dpense parentale peut tre importante, en consquence de la difficult trouver des ressources, mme
si chaque jeune ne reoit quune quantit limite,
voire insuffisante, de ressources. Par exemple, Martin
et Wright (1993) ont exprimentalement contrl la
taille de couve chez plusieurs couples de martinets,
Apus apus. La masse corporelle des parents diminuait avec laugmentation de la taille de couve et de
leffort parental. Nanmoins, si la quantit de nourriture rapporte au nid augmentait bien avec la taille de
la couve, la ration alimentaire reue par chaque poussin, et leur masse moyenne, variait en sens contraire.
25
c) Linvestissement parental
Surveillance (en%)
(a) 100
80
60
40
20
0
10
12
14
Taille de la couve
Surveillance (en%)
(b) 75
10
12
14
Taille de la couve
Figure 10.5 Relation entre les soins maternels
et la taille de la couve chez une espce nidifuge,
le garrot il dor.
(a) Exemple de soin non dprciatif: le temps allou
la surveillance de lenvironnement est indpendant de la taille de la couve. (b) Exemple de soin
dprciatif: le temps pass dfendre le territoire
face aux congnres augmente avec la taille de la
couve. Daprs Ruusila et Pys (1998).
surveillance tait par ailleurs confirm par le fait quune

rduction de la taille de la couve (conscutive la
mortalit dun ou plusieurs poussins) nentranait
pas de diminution des niveaux de surveillance chez
les femelles.
b) La dpense parentale
La notion de dpense parentale traduit la part de

ressource parentale (sous forme de temps ou dnergie) investie dans les soins parentaux apports un
ou plusieurs jeunes. La dpense parentale relative
correspond la fraction des ressources parentales
alloue aux soins parentaux.
La dpense parentale nest pas forcment constante au cours du cycle reproductif. Ainsi chez les
mammifres et les oiseaux, les soins apports aux jeunes
aprs leur naissance sont gnralement trs suprieurs
aux cots associs la production des ufs ou la
Linvestissement parental est dfini daprs les consquences des soins parentaux sur laptitude des parents.
La dpense quils effectuent peut en effet avoir diverses consquences pour leur survie et leur reproduction,
court, moyen ou long terme. Par exemple, un apport
de nourriture aux jeunes plus important peut ncessiter daugmenter le temps pendant lequel les parents
sexposent aux prdateurs. Chez certaines espces,
reculer la date du sevrage peut compromettre les
chances des femelles de sengager rapidement dans
une nouvelle reproduction. Linvestissement parental est donc dfini comme toute dpense parentale
qui est bnfique pour la progniture aux dpens des
chances du parent de se reproduire dans lavenir
(Trivers 1972).
En pratique, la mesure de linvestissement parental
peut tre subtile car elle suppose de mesurer correctement toutes les consquences de la dpense parentale
pour les organismes. Chez le diamant mandarin
Taeniopygia punctata, par exemple, lapport de protines aux ufs peut induire une rduction de la
masse musculaire (Veasey et al. 2000). Cette vritable fonte musculaire est susceptible daugmenter le
risque de prdation encouru par les femelles dans la
nature. Bien que cruciale, lestimation des cots
associs aux soins parentaux nest donc pas toujours
vidente (cf. Clutton-Brock 1991). Notamment, les
tudes corrlationnelles qui tentent de lier le nombre de jeunes produits une anne la probabilit des
parents de survivre et de se reproduire lors dune
prochaine saison matrisent difficilement lensemble
des facteurs susceptibles dinfluencer ces diffrentes
variables. Les approches exprimentales sont plus
319
dmonstratives. Strohm et Marliani (2002) ont eu

recours une manipulation phnotypique pour estimer les cots associs au comportement parental
chez la gupe fouisseuse, Philanthus triangulum.
Cet hymnoptre solitaire se nourrit exclusivement
dabeilles domestiques, Apis mellifera, quil attaque
et paralyse pendant quelles butinent sur des inflorescences. Chaque proie capture est ramene en vol
vers le nid, creus dans le sol, et provisoirement place dans une chambre de stockage. La gupe dpose
ensuite dans une logette du nid une cinq abeilles et
pond un uf dans lune dentre elles. Elle procde
de mme pour chaque uf quelle pond. Chaque larve
se dveloppe ensuite en se nourrissant des abeilles.
Le cot de transport des proies au nid est particulirement lev: la gupe qui ne pse quune centaine
de milligrammes ramne son nid des proies dont le
poids varie entre 80 et 160 milligrammes. Strohm
et Marliani ont exprimentalement augment ou
diminu leffort de chasse de diffrents individus, au
laboratoire et sur le terrain, et observ leffet de la
manipulation sur le nombre dabeilles ramenes au
nid le jour suivant. Laugmentation de leffort de
chasse avait une influence ngative sur le nombre de
proies ramenes le lendemain alors que leffet inverse
tait observ lorsque leffort de chasse tait diminu.
Il apparat donc que le nombre dabeilles allou une
larve a une consquence directe sur la capacit provisionner dautres larves par la suite. Leffort de chasse
constitue donc bien un investissement parental au
sens de Trivers (1972).
10.4.2 Comportement parental
et stratgies biodmographiques
saison de reproduction. Cependant, selon les colonies de reproduction ou les emplacements des nids
lintrieur des colonies, le risque de prdation par
diffrents prdateurs (grands larids, rapaces) peut
varier fortement. Plusieurs tudes (Harris 1980,
Watanuki 1986, Harfenist et Ydenberg 1995) ont
montr chez diffrentes espces doiseaux marins
que les couples reproducteurs diminuaient leur effort
parental lorsquils devaient faire face un risque lev
de prdation. De mme, lorsque les cots nergtiques
associs aux soins parentaux sont artificiellement
augments, les oiseaux marins longvifs tendent
rduire leur niveau de soin aux jeunes et maintenir
intacte leur condition corporelle (Saether et al. 1993,
Mauck et Grubb 1995).
b) Le rle de lge des parents
Les cots associs la production et llevage des

jeunes doivent aussi varier selon lge des parents
(Trivers 1972, Beauchamp et Kacelnick 1990). Chez
les espces itropares assez longvives, la slection
naturelle devrait en thorie favoriser un investissement plus consquent chez les individus les plus
vieux, du fait quils possdent peu de chances de
pouvoir sengager dans une nouvelle tentative de
reproduction lavenir, par rapport aux individus
plus jeunes qui disposeront a priori de multiples
opportunits de se reproduire dans le futur (Drent et
Daan 1980, Clutton-Brock 1991). Par ailleurs, pour
une mme performance reproductive, les cots associs la reproduction sont souvent plus importants
pour les individus jeunes et novices que pour les
individus plus gs.
a) Espces longvives ou faible dure de vie
Des flamants tout rose
Si linvestissement des parents implique une rduction de leur valeur reproductive rsiduelle, on doit
sattendre ce que les individus ajustent leur comportement parental de manire maximiser leur aptitude
(Williams 1966). Les espces longvives notamment,
dont la carrire reproductive stale sur plusieurs saisons, sont censes faire varier leur investissement en
fonction des cots perus et viter de compromettre
leurs chances de reproduction futures (Linden et
Mller 1989). Chez de telles espces, le niveau
dinvestissement devrait donc tre inversement reli
au risque de mortalit des parents pendant la
priode dlevage des jeunes. La plupart des oiseaux
marins ont une forte longvit et sont gnralement
soumis une faible mortalit adulte en dehors de la
Une tude long terme mene chez le flamant rose,

Phoenicopterus ruber roseus, illustre ce point. Chez
cette espce, la taille de ponte est invariablement
dun seul uf, quels que soient lge ou lexprience
des reproducteurs. Le cot de la premire reproduction
en terme de rduction de la probabilit de survie
jusqu la prochaine saison de reproduction est plus
lev chez des jeunes femelles que chez des femelles
plus ges (Tavecchia et al. 2000). Le fait que cette
diffrence nest pas observe chez les mles, plus
dautres observations ralises sur la mme espce
(Czilly 1993), suggrent fortement que le cot de
la premire reproduction est essentiellement li
la production de luf. Enfin, chez les espces qui
continuent grandir aprs avoir atteint la maturit
320
sexuelle, un effort reproducteur trop important un

stade prcoce peut altrer la croissance et compromettre le potentiel de reproduction venir.
Un problme mthodologique
rcurrent
Plusieurs tudes corrlationnelles ralises daprs

des observations menes en conditions naturelles
(Clutton-Brock 1984, Pugesek 1995) confirment
que linvestissement reproducteur est plus lev chez
les individus gs que chez les individus jeunes.
Cependant, une fois encore, les tudes corrlationnelles peuvent tre biaises par plusieurs facteurs.
Notamment, lapparition ou la disparition progressive et non alatoire des catgories de phnotypes au
sein de la fraction des individus reproducteurs dune
population, peut, par un simple processus de slection,
donner limpression que linvestissement reproducteur
varie avec lge alors quil nen est rien (Forslund et
Prt 1995).
Leffet de tels processus de slection intragnrations au cours du temps, bien quomniprsent dans
toute approche biodmographique est le plus souvent nglig. Limpact de ces covariations individuelles est si fort que cela peut mme conduire
inverser la tendance apparente de la relation entre
lge et un paramtre biodmographique donn selon
que lon lanalyse lchelle populationelle (sans
tenir compte dun ventuel processus de slection)
ou individuelle (en tenant compte des variations
individuelles). Un trs bel exemple de ce type concerne les variations de survie des adultes chez la
mouette tridactyle (Rissa tridactyla). Lquipe franaise travaillant sur les populations bretonnes (Cam
et al. 2002) a montr que si lon analysait leffet de
lge sur la survie adulte sans tenir compte de possibles variations intrinsques entre les individus quant
leur capacit survivre, on obtenait une augmentation significative et constante de la survie avec
lge. Cependant, lorsque lon tient compte dune
possible slection des individus lie leurs diffrences intrinsques de capacit survivre, on obtient au
contraire une diminution rgulire de la survie adulte
avec lge. Limpression obtenue lchelle populationelle rsulte du fait que la proportion dindividu
forte survie intrinsque (i.e. de bonne qualit) augmente rgulirement au cours du temps, tout simplement parce que les individus faible survie meurent
plus rapidement.
Dans le cas de linvestissement parental, il en ira
de mme si les individus de meilleure qualit ne
commencent se reproduire qu un ge avanc (apparition progressive des meilleurs phnotypes) ou si les

individus de moins bonne qualit survivent moins
longtemps (disparition progressive des moins bons
phnotypes). De plus, chez les espces monogames
longvives prsentant un faible taux de divorce,
lamlioration apparente de la performance reproductrice et de linvestissement parental avec lge
peuvent alors rsulter de lamlioration de la coordination des partenaires avec lexprience du couple
(Czilly et Nager 1996, Green 2002).
mais peu dtudes exprimentales
Paradoxalement, il nexiste que trs peu dtudes

exprimentales comparant le comportement
parental dindividus jeunes et gs. Ltude conduite par Clark et al. (2002) sur les gerbilles de
Mongolie, Meriones unguiculatus, constitue une
exception. Elle a consist comparer au laboratoire
le comportement parental de femelles nullipares
rparties alatoirement en quatre groupes de douze
individus diffrant seulement par lge (35, 70, 90
ou 120 jours) auquel elles taient places individuellement dans une cage en compagnie dun mle
sexuellement actif. Lge des femelles avait une
influence positive et significative sur i) la probabilit de ramener au nid des jeunes qui en avaient t
exprimentalement dplacs; ii) le temps pass en
contact avec les jeunes et le temps pass les soigner; et iii) la croissance des jeunes. Les femelles
ges avaient aussi une plus faible probabilit que
les jeunes femelles dentrer en gestation, et, en cas
de seconde reproduction, prsentaient un dlai
plus important entre les deux portes et produisaient des secondes portes de plus petite taille
(Tableau 10.2). Qui plus est, entre la naissance des
jeunes et leur sevrage, les femelles ges perdaient
plus de poids que les jeunes femelles (Clark et al.
2002). Ces rsultats sont compatibles avec lhypothse de Trivers (1972) selon laquelle les mres
ges devraient investir plus dans leur reproduction et avoir une valeur reproductive rsiduelle
plus faible par comparaison avec les jeunes femelles.
En outre, cette tude sur les rongeurs, relativement
simple dans son principe, offre de nombreuses perspectives de dveloppement. Il serait notamment
intressant dvaluer, en comparant entre elles diffrentes espces de rongeurs, si la diffrence dinvestissement entre individus jeunes et gs est directement
relie leur diffrence en valeur reproductive rsiduelle.
321
TABLEAU 10.2 PERFORMANCE REPRODUCTIVE DES GERBILLES FEMELLES DGES DIFFRENTS.

ge (en jours) des femelles lappariement
35
70
90
120
ge (en jours) des femelles la mise bas
69,7 1,5
106,1 2,1
135,8 3,2
178,9 4,2
Perte de poids entre le 1er et le 30e jour aprs la mise bas
2,9 1,8
2,2 1,1
3,3 1,2
3,1 1,7
Temps de latence (en jours) avant la seconde mise bas
27,3 0,3
28,1 0,3
31,0 1,9
31,9 1,9
Taille de la deuxime porte la mise bas
7,9 0,4
5,4 0,5
6,4 0,6
5,2 0,6
Daprs Clark et al. (2002).
10.4.3 Partage des soins parentaux entre les sexes
Si les soins parentaux sont souvent indispensables

la russite de la reproduction, leur rpartition entre
mle et femelle au sein des couples varie largement
dune espce lautre. Notamment, les contraintes
qui sexercent sur le partage des soins parentaux entre
les deux sexes diffrent entre espces htrothermes
et espces homothermes (Clutton-Brock 1991).
Chez les invertbrs terrestres et les reptiles, les soins
maternels dominent. Mles et femelles sont impliqus dans des soins monoparentaux avec peu prs
la mme frquence chez les amphibiens. Les soins
paternels ne sont particulirement frquents que
chez les poissons.
a) Limportance du mode de fcondation
Dune manire gnrale, lintrieur des diffrents

groupes zoologiques et entre groupes, les soins monoparentaux sont assurs par les mles chez les espces
htrothermes fcondation externe, alors que les
femelles tendent assurer les soins parentaux chez
les espces htrothermes fcondation interne, mme
si on observe plusieurs exceptions cette rgle (cf.
Clutton-Brock 1991 pour un traitement plus complet
de cette question).
Diffrentes interprtations ont t proposes pour
la prpondrance des soins paternels chez les espces
fcondation externe. Il a t notamment propos
(Trivers 1972) que la paternit unique serait mieux
assure lors dune fcondation externe des ufs (puisque les femelles ne peuvent alors stocker de sperme),
ce qui expliquerait que les mles sont en ce cas plus
enclins sengager dans les soins aux jeunes, mais
cette suggestion na pu tre confirme de faon
empirique (Baylis 1981, Beck 1998). En fait, il semble que chez les espces fcondation externe, les
soins monoparentaux paternels soient plutt lis des
circonstances particulires, soit que plusieurs femelles
322
se reproduisent de faon squentielle ou simultane

dans le territoire dun seul mle, soit que la densit
de femelles soit faible, soit que la courte dure de la
saison de reproduction limite la possibilit des mles
de se reproduire avec plusieurs partenaires (CluttonBrock 1991).
Chez les espces fcondation interne en revanche, il semble que la prdominance des soins maternels sexplique par des contraintes volutives. Une
fois que la fcondation interne a volu, la voie serait
ouverte pour quvolue son tour la rtention des ufs
par les femelles. Les cots de la rtention des ufs
seraient faibles pour les femelles, alors que les bnfices pour les jeunes seraient substantiels (Gross et
Sargent 1985). Enfin, les soins biparentaux sont rares
chez la majorit des htrothermes, probablement
parce quils ne seraient gure plus efficaces que les
soins monoparentaux. En revanche, lorsque le gardiennage et le nourrissage de la progniture savrent
indispensables, les soins parentaux sont dprciatifs,
il existe une forte comptition intraspcifique pour
laccs aux ressources essentielles au bon dveloppement des jeunes, et les soins biparentaux sont alors
plus courants. Ainsi chez les invertbrs, les soins
biparentaux sont observs chez 50% des ordres
darthropodes terrestres chez lesquels les jeunes
dpendent de la nourriture rgurgite par les parents
contre seulement 14% chez des ordres chez lesquels
les soins sont limits aux ufs (Clutton-Brock 1991).
b) Le rle de lhomothermie
Les homothermes font face un double problme:

la fois nourrir leurs jeunes et leur procurer lenvironnement thermique indispensable leur survie.
Les stratgies parentales sont cependant trs contrastes
entre les oiseaux et les mammifres. Chez les oiseaux,
les soins biparentaux, ordinairement associs une
monogamie sociale, dominent. linverse chez les
mammifres, les mles participent aux soins parentaux
chez moins de 5% des espces, et les soins monoparentaux mles sont inexistants (Clutton-Brock
1991). L encore, les soins biparentaux sont associs
la monogamie sociale (Kleinman 1977, Runcie 2000).
La raret des soins paternels chez les mammifres
pourrait tre lie au mode de dveloppement des
jeunes lintrieur de la mre et la production de
lait par la mre pour nourrir les jeunes. Dans ces
conditions, lapport des mles llevage des jeunes
serait marginal (Orians 1969), en dehors de conditions cologiques particulires, par exemple en cas
de forte pression de prdation (Kleinman et Malcom
1981, Clutton-Brock 1989). Chez les oiseaux, lincubation et les soins aux jeunes ncessiteraient le plus
souvent la coopration des deux parents.
c) Soins biparentaux
Au sein des rgimes dappariement avec soins biparentaux, linvestissement optimal dun individu va
dpendre non seulement des consquences de son
propre effort parental mais aussi leffort consenti par
son partenaire (Williams 1966, Trivers 1972). Un
conflit entre les sexes merge donc chaque fois que
le niveau dinvestissement optimal diffre entre les
sexes. Linvestissement ralis par chacun des deux
parents devrait alors reflter un quilibre entre les
intrts de chaque sexe (Westneat et Sargent 1996).
Diffrents modles ont t dvelopps pour prdire de quelle manire linvestissement dun parent
devrait varier en fonction de linvestissement de son
partenaire lorsque les soins sont biparentaux (Chase
1980, Winkler 1987, Lazarus 1989). Dans un certain
nombre de situations, il est prdit que les investissements des deux partenaires devraient tre ngativement
corrls, et que les dficiences de lun devraient tre
compenses par lautre. Les donnes empiriques ne
sont cependant pas toujours conformes ces prdictions. Chez les oiseaux, les tudes consistant retirer
un des deux partenaires (Whillans et Falls 1990,
Dunn et Robertson 1992, Markman et al. 1996) ou
le contraindre exprimentalement diminuer son
apport de soins (Wright et Cuthill 1990, Markman
et al. 1995) ont montr que les parents ne compensent le plus souvent que partiellement les dficiences
de leurs partenaires. Selon les espces, la compensation
peut tre totale (Wolf et al. 1990, Saino et Mller 1995)
ou nulle (Lozano et Lemon 1996, Schwagmeyer et
al. 2002, Mazuc et al. 2003).
Rcemment, Mller (2000) a tudi lorigine de
ces diffrences entre espces. Son tude comparative
suggre que les diffrences observes entre espces
dans le niveau de compensation lors du retrait du

partenaire sont dues, en partie, limportance de la
contribution du partenaire. Lorsque cette contribution est modeste, un parent isol serait capable de
compenser labsence du partenaire, voire mme la
compensation ne serait pas obligatoire pour garantir
la survie et le bon dveloppement des poussins. Cette
remarque est aussi susceptible dexpliquer pourquoi
le degr de compensation peut aussi varier selon les
conditions cologiques lintrieur dune mme espce
(Dunn et Robertson 1992).
Spcialisation des sexes dans les soins
parentaux
Dautres facteurs peuvent aussi influencer la capacit

dun parent compenser labsence de son partenaire
ou la rduction de son effort parental. La compensation peut tre par exemple plus difficile si chaque
sexe se spcialise dans certains soins parentaux. Cest
particulirement le cas chez certains insectes ou les
tches parentales de chaque sexe sont assez contrastes.
Hunt et Simmons (2002) ont tudi la rpartition
des soins chez une espce de coloptre biparentale,
le scarabe coprophage Onthophagus taurus. Chez
cette espce, les partenaires dun couple extraient de
bouses de mammifres de petites portions dexcrment
quils dposent lintrieur de tunnels construits
dans le sol, sous les bouses. Chaque uf est pondu
dans une logette qui est garnie dune boulette dexcrment, puis scelle. La quantit dexcrment fournie
est un lment crucial du succs reproducteur et de
laptitude de la descendance. Le dpt des boulettes
au sein des logettes est majoritairement assur par les
femelles (sans doute en liaison directe avec le comportement doviposition) alors que les mles assurent
plus le stockage de fragments dexcrments au sein
des tunnels. Hunt et Simmons (2002) ont observ
quen labsence de mle, les scarabes femelles produisaient au total moins de soins parentaux que les
couples et fournissaient moins dexcrments leurs
larves. Les femelles ntaient donc pas capables de
compenser totalement labsence du mle. Qui plus
est, contrairement certaines prdictions thoriques,
il existait une relation positive entre linvestissement
des mles et celui des femelles au sein des couples.
Importance du moment o sont prodigus
les soins parentaux
Hunt et Simmons (2002) suggrent aussi que lexistence dune relation ngative ou positive entre
linvestissement de chaque sexe dpend du type de soin
323
parental fourni. Chez les scarabes coprophages,

linvestissement est fourni avant loviposition, alors
que chez les oiseaux une partie importante des soins
biparentaux est fournie aprs lclosion des jeunes.
Les sollicitations vocales des jeunes pourraient alors
permettre aux parents dvaluer leurs vritables besoins
et dajuster ainsi leur effort en fonction de celui de
leur partenaire. Un tel ajustement serait impossible
chez les espces ou les parents ninteragissent pas
directement avec les jeunes. Cette hypothse mrite
dtre examine dans lavenir.
Allocation diffrentielle selon lattrait
du partenaire
Enfin, selon lhypothse dallocation diffrentielle

(Burley 1988, Sheldon 2000), un effort parental plus
ou moins important des femelles pourrait tre li
un quilibre entre lattrait du partenaire mle et
limportance des soins quil peut apporter aux jeunes.
Une synthse de la littrature (Mller et Thornhill
1998b) rvle que chez les oiseaux, les soins parentaux prodigus par les mles varient largement en
fonction de lattirance quexercent les mles sur les
femelles. un extrme, les femelles modifient leur
effort parental en fonction de lattrait de leur partenaire, les femelles apparies aux mles les plus attirants tant celles qui investissent le plus. Les cots
dun effort parental accru seraient alors compenss
par lavantage de produire dans la descendance des
fils pourvus du mme attrait que leur pre. un
autre extrme, lattrait des mles serait directement
li leur capacit fournir des soins parentaux.
lappui de cette hypothse, Mller et Thornhill
(1998b) montrent quau niveau interspcifique, le
coefficient de corrlation entre les soins paternels et
le degr dexpression des caractres sexuels secondaires
des mles est ngativement corrl la frquence des
paternits hors couple. En dautres termes, l o les
femelles recherchent des bnfices indirects (cf. chapitre 9), les caractres sexuels secondaires nindiquent
pas les aptitudes paternelles des mles mais plutt leur
qualit gntique. Chez ces espces, leffort parental
des femelles devrait tre plus variable selon la qualit
de leur partenaire. Cette prdiction a t vrifie chez
le canard colvert, Anas platyrhynchos. Cunningham
et Russel (2000) ont en effet observ que les canes
pondaient des ufs plus gros lorsquelles taient
apparies avec les mles les plus attirants.
Nanmoins, un test rigoureux de lhypothse dallocation diffrentielle implique de manipuler exprimentalement le degr dattirance des mles. Mazuc
324
et al. (2003) ont procd une telle exprience en

manipulant lexpression dun caractre sexuel secondaire chez les mles de moineau domestique, Passer
domesticus. La manipulation consistait traiter des
mles avec des implants de testostrone, responsable
du dveloppement de la bavette noire qui orne le
poitrail des mles. Un groupe contrle recevait des
implants vides. Ltude na mis en vidence aucun
effet de laugmentation dattirance des mles sur diffrentes composantes de linvestissement des femelles.
Si limportance relle du phnomne dallocation
diffrentielle reste donc prciser, ses multiples
implications potentielles pour lvolution du comportement parental invitent un surcrot dattention
(Sheldon 2000).
10.5 COMPTITION
SPERMATIQUE
ET RGIMES DAPPARIEMENT
Mise part lopposition entre fcondation externe et
fcondation interne, le rle direct de la comptition
spermatique (cf. chapitre 9) dans lvolution des rgimes dappariement na t pris en compte que rcemment. Deux aspects sont particulirement importants.
Premirement, des diffrences fondamentales dans
les mcanismes de comptition spermatique pourraient tre responsables de la prdominance de tel
ou tel type de rgime dappariement, au moins chez les
homothermes (Gomendio et Roldan 1993). Deuximement, les consquences de la comptition spermatique pourraient influencer directement leffort
parental des mles. De fait, lexistence de soins biparentaux nest pas dissocie de la recherche de copulations
hors couples. De nombreux exemples existent chez
les oiseaux monogames (Birkhead et Mller 1992),
mais aussi chez les primates (Reichard 1995).
10.5.1 Modalits de la comptition spermatique
et rgime dappariement:
diffrences fondamentales
entre les oiseaux et les mammifres
Gomendio et Roldan (1993) ont soulign limportance des diffrences entre les mcanismes de comptition spermatique des oiseaux et des mammifres
pour expliquer le fort contraste entre leurs rgimes
dappariement respectifs.
lorigine du comportement de gardiennage mais

aussi de linvestissement des mles dans la production de nombreux jaculats. En effet, il suffit, pour
ravir un rival la paternit dune ponte, de copuler
une seule fois, au moment optimal, avec sa femelle.
De mme, les femelles peuvent exercer un contrle
assez tendu sur la paternit de leur ponte travers
des accouplements ponctuels et furtifs. Ces deux
aspects auraient largement contribu la forte incidence des copulations hors couples chez les oiseaux
socialement monogames.
Cette situation diffre radicalement de celle observe
chez les mammifres (Figure 10.6). Les femelles ne
restent fertiles que pendant de trs courtes priodes
car tous les ovules sont produits simultanment et
restent viables pour une dure de temps brve,
Chez les oiseaux, les femelles pondent leurs ufs

selon une squence chronologique en quelques jours et
sont capables de stocker du sperme pendant plusieurs
semaines dans leurs organes gnitaux. Le droulement
de la comptition spermatique est tel quil confre un
avantage prpondrant au dernier mle qui copule
avec la femelle en termes de probabilit de fconder
le prochain uf produit. De fait, la frquence de
copulation des mles est son maximum avant le
dbut de la ponte. Pour assurer leur paternit, les
mles doivent alors rester ct de la femelle et
lempcher de copuler avec dautres mles. Ce gardiennage du partenaire (mate guarding) pourrait
tre lorigine de lvolution de liens sociaux stables
entre mles et femelles. Lavantage confr au dernier mle avec qui la femelle copule serait la fois
Oiseaux
Ovulation
(1 ovule la fois)
Ponte
Fertilit
Avantage du
dernier mle
Figure 10.6 Diffrences

fondamentales entre les
mcanismes de comptition
spermatique des oiseaux
et des mammifres
et consquences
pour lvolution
des rgimes dappariement.
Gardiennage avant
et pendant la ponte
Lien du couple
Mle prsent
durant la ponte
Soin parental
Mammifres
Ovulation
(1-n ovules simultanment)
Gestation
Vie de lovule
Maturation
Accouplement
optimal
strus
Aucun effet de lordre
des copulations
Gardiennage
dpend de
Mle absent quand

le jeune est produit
dure de lstrus
synchronie
prvisibilit de lovulation
(induite vs spontane)
Aucun soin parental
Daprs Gomendio et Roldan (1993).
325
environ 24 heures. Qui plus est, il nexiste pas chez

les mammifres dorganes de stockage du sperme. La
dure de vie des spermatozodes est trs limite et
lordre des copulations na pas deffet sur la probabilit de fconder les ovules, ou, chez les espces o
lovulation est induite par la copulation, favorise en
fait le premier mle (Gomendio et al. 1998). La probabilit de fconder les ovules dpend le plus souvent du nombre de spermatozodes par jaculat, de
leur mobilit et du moment ou survient la copulation
dans le cycle de la femelle. La meilleure stratgie
pour les mles est donc de copuler au moment de la
priode fertile, mais sans quil soit besoin ensuite
dempcher la femelle de copuler avec dautres mles.
La femelle assurant seule la gestation et la lactation,
le mle na alors que peu dopportunits daugmenter laptitude de sa descendance en restant avec la
femelle et gagne plus en cherchant saccoupler avec
dautres femelles.
10.5.2 Paternit hors couple et comportement
paternel
a) Un cadre thorique
La comptition spermatique a dimportantes consquences pour lvolution des soins paternels. lvidence, la slection naturelle devrait favoriser les
mles ne prodiguant pas de soins parentaux aux jeunes dont ils nont que peu de chances dtre le gniteur. Plusieurs auteurs ont ainsi fait lhypothse
dune relation simple entre la probabilit de paternit des mles et ltendue des soins quils accordent
la progniture. Westneat et Sherman (1993) ont
propos un cadre conceptuel qui lie entre eux leffort
parental des mles, leur effort daccouplement (cest-dire leur effort pour copuler avec le maximum de
femelles) et leur effort de maintien (cest--dire
leffort ralis par les mles pour assurer leur survie
jusqu la prochaine saison de reproduction). Ces
trois efforts sont interdpendants: lallocation de
ressources (temps ou nergie) dans lun dentre ces
efforts se fait au dtriment des deux autres. Un compromis optimal fixant lallocation chaque effort est
cens voluer par slection naturelle. Dun point de
vue volutif, lexistence de paternits hors couple
diminue la rentabilit de leffort parental et devrait
conduire augmenter leffort daccouplement et/ou
leffort de maintien. Dans le mme temps, un effort
daccouplement accru peut augmenter les chances
de paternit (au sein de la niche qulve le mle ou
326
travers des copulations hors couple) mais rduit

forcment leffort parental.
b) difficile tester
En pratique, il nest pas forcment ais de tester les

prdictions de ce modle au sein des populations
naturelles. lchelle des temps cologiques, il nest
en effet pas certain quune augmentation du risque
de paternit hors couple conduise irrmdiablement
les mles diminuer leur effort parental: cela devrait
dpendre largement de la capacit des mles amliorer leur performance reproductive dans lavenir
(Westneat et Sherman 1993, Wright 1998). Par exemple, si un mle na que peu de chances damliorer
son effort daccouplement dans lavenir et si le cot
des soins paternels reste modr, il peut avoir avantage ne pas rduire son effort parental. Par ailleurs,
une relation ngative entre soins paternels et degr
de paternit hors couple peut aussi tre observe si
les moins bons mles sont la fois peu capables
dempcher leurs femelles de saccoupler avec dautres
mles, et peu dous pour les soins paternels, ou si la
recherche de copulations hors couples (cest--dire
laugmentation de leffort daccouplement) seffectue aux dpens du gardiennage du partenaire et des
soins paternels. De fait, les donnes empiriques disponibles ne permettent pas de dgager de logique
densemble (Kempanaers et Sheldon 1997). Si certaines tudes ont observ une diminution de leffort
paternel au sein des niches comportant des poussins
issus de copulations hors couple (Dixon et al. 1994,
Weatherhead et al. 1995, Lifjeld et al. 1998, ChuangDobbs et al. 2001), dautres nont pas obtenu le mme
rsultat (Wagner et al. 1996, Yezerinac et al. 1996,
Kempanaers et al. 1998).
Plus rcemment, Kokko (1999) a propos un
nouveau modle qui suggre que la monogamie avec
soins biparentaux constituerait une stratgie stable
lorsque la frquence de paternit hors couple est faible, lorsque la femelle ne compense que partiellement la diminution de leffort paternel et lorsque les
mles sont capables de dtecter la prsence de poussins issus de copulations hors couple. Ce dernier
point mrite certainement un effort supplmentaire
de recherche. Sil semble acquis que les mles sont
incapables de distinguer au sein dune mme niche
leurs propres jeunes de ceux engendrs par un autre
mle (Kempanaers et Sheldon 1996), linformation
pourrait tre obtenue de faon indirecte, par exemple,
travers leffort du mle assurer sa paternit, sa
perception de lengagement de son partenaire dans
des copulations hors couple, ou travers la densit

de couples reproducteurs et la synchronisation de la
reproduction. Nanmoins, lutilisation dune telle
information par les mles reste encore spculative. Si
les arguments en faveur dune modulation de leffort
paternel selon la certitude de paternit existent dun
point de vue formel, les mcanismes impliqus restent lucider. Limites pour lheure aux oiseaux, les
recherches sont appeles tre tendues dautres
groupes zoologiques. La comparaison avec certaines
espces de poissons prsentant des soins biparentaux
pourrait tre particulirement instructive.
10.6 CONFLITS FAMILIAUX

Dans ce qui prcde, lajustement de leffort parental
a t considr indpendamment du comportement
de la progniture. Cependant, lorsque les parents et
leur progniture ne sont pas gntiquement identiques
(ce qui est le plus souvent le cas), il peut exister des
conflits dintrt entre les deux parties sur le niveau
optimal de soins (Trivers 1974, Clutton-Brock 1991).
Les enfants sont alors avantags sils parviennent
obtenir un niveau de soins parentaux plus important
que celui qui maximise laptitude des parents. Or,
leur succs dtourner les soins parentaux de faon
exagre ne peut se faire quau dtriment des parents.
Le conflit dintrt entre les parents et leur progniture porte le plus souvent sur la dure et lintensit
des soins parentaux. Le caractre conflictuel du sevrage
est facilement observable chez de nombreuses espces,
notamment chez les mammifres o les jeunes approchant lge de lindpendance poursuivent avec
insistance des femelles de moins en moins disposes
les allaiter. Lexistence de ce conflit permet en outre
dexpliquer lvolution de toute une gamme de signaux
et de comportements de sollicitation souvent extravagants qui dpassent la simple manifestation dun
besoin (Lyon et al. 1994, Kilner et Johnstone 1997).
10.6.1 Le modle de Trivers
Trivers (1974) a t le premier proposer un modle

simple pour expliquer lorigine gntique du conflit
entre parents et progniture. Il envisage une situation o les femelles produisent chaque pisode de
reproduction un unique jeune quelles lvent seules,
et dans laquelle le cot des soins parentaux prodigus
par les femelles se mesure en termes de diminution
du potentiel de reproduction dans le futur. Consi-
drons les intrts de chaque protagoniste au sein du

couple mre-jeune. Au dbut, le jeune bnficie des
soins apports par sa mre tandis que celle-ci obtient
un bnfice indirect travers laugmentation de laptitude de sa progniture. La mre peut donc continuer
investir dans le jeune en cours dlevage, mais un
certain point, il peut tre plus avantageux pour elle
de cesser cet investissement afin de pouvoir produire
nouveau un jeune. La mre possderait alors la
mme proximit gntique (50%) avec ce nouveau
jeune quavec celui quelle lve dj. Pour elle, les
bnfices et les cots des soins parentaux ont le mme
poids. Lintrt du jeune, en revanche, ne rejoint pas
compltement celui de sa mre. Les bnfices quil
obtient des soins que lui prodigue sa mre lavantagent lui directement. Le cot de ces soins, par contre,
se mesure en progniture que la mre naura pas. Or il
ne possde potentiellement que la moiti de ses gnes
en commun avec un frre ou une sur issus du mme
pre et de la mme mre (un quart si le pre nest pas
le mme). Pour le jeune, les cots et les bnfices
issus de la prolongation des soins maternels nont
pas le mme poids que pour la mre. Pour le jeune,
les cots sont deux fois (voire quatre fois) infrieurs
ceux que devra supporter la mre.
Considrons les cots et les bnfices lis au maintien des soins maternels durant le dveloppement du
jeune. La femelle devrait terminer son investissement ds lors que le rapport des cots sur les bnfices
est suprieur 1. Le conflit propos de lge auquel
le jeune doit tre sevr va cependant perdurer jusqu
ce que le cot des soins apports au jeune soit deux
fois suprieur au bnfice que la femelle en retire,
dans le cas o le prochain jeune est issu du mme
pre. Le bnfice devra en effet tre quatre fois suprieur dans le cas o le prochain jeune est issu dun
pre diffrent (cette logique, qui consiste pondrer
les bnfices par un coefficient de parent, suit en
fait la rgle dHamilton [1964a et b]). ce stade,
lintrt de la femelle et celui du jeune se rejoignent.
Le jeune gagnera plus si la mre investit dans la production dun frre ou dune sur que si elle continue lui prodiguer des soins. Le sevrage est alors de
lintrt des deux parties. Les parents devraient donc
chercher sevrer le jeune ds lors que les cots des
soins lemportent sur les bnfices alors que les jeunes
ne devraient accepter le sevrage que lorsque le bnfice des parents est deux fois (ou quatre fois) suprieur
au cot pour le jeune. Selon comment le rapport cot/
bnfice varie avec lge du jeune, le conflit sera dune
dure plus ou moins longue (Figure 10.7).
327
Ratio cot/bnfice pour le parent via le jeune
3
Espce A
Espce B
2
1
conflit
conflit
ge de la progniture
Figure 10.7 Illustration graphique
du modle de conflit parent-progniture.
La slection naturelle favorise les parents qui
mettent fin aux soins parentaux lorsque le rapport
cot/bnfice excde 1. Le rapport des cots et des
bnfices des soins parentaux quun parent obtient
via sa progniture augmente avec lge de lenfant
(plus lenfant est g, plus les soins requis sont
importants et moins ils contribuent sa survie). Des
diffrences entre espces peuvent exister selon la
rapidit de dveloppement du jeune, la courbe de
gauche se rapportant une espce dont le dveloppement est plus rapide. La slection favorise le
parent qui cesse de prodiguer des soins lorsque ce
rapport vaut 1, cest--dire le moment o les cots
excdent les bnfices. Par contre, la slection
favorise un jeune qui cesse de demander des soins
quand ce rapport atteint ou dpasse 2, car les cots
quil occasionne son parent sont dvalus en
fonction du coefficient dapparentement quil a
avec la progniture de sa mre. Le conflit parentprogniture a lieu entre les rapports cots-bnfices
pour les parents de 1 et 2. Plus le dveloppement
du jeune est rapide, plus tt la zone de conflit est
atteinte. Daprs Trivers (1974).
10.6.2 et ses gnralisations
Le modle original de Trivers (1974) et les diffrents

dveloppements qui lui ont t donns (Alexander 1974, Parker et Macnair 1978, Parker 1985,
Lazarus et Inglis 1986, Parker et Mock 1987,
Tokuda et Seno 1994, Johnstone 1996; cf. Godfray
1995 et Mock et Parker 1997 pour une synthse critique des diffrents modles) impliquent lexistence
dune base gntique des comportements de sollicitation et des rponses des parents. Cette hypothse
dispose aujourdhui dun assez large soutien empirique, mme si des donnes supplmentaires sont
encore ncessaires (voir Klliker et Richner 2001
pour une synthse rcente sur ce point). Au fil du
328
temps, plusieurs paramtres supplmentaires tels que

la taille de porte, le nombre dindividus prodiguant
des soins, ou encore lge et la valeur reproductive
rsiduelle des parents ont t pris en compte. Selon
les hypothses faites concernant les interactions
comportementales entre parents et jeunes et les bases
gntiques des sollicitations des jeunes et des rponses
des parents, les modles prdisent diffrents types de
stratgies volutivement stables.
10.6.3 Conflits parent-progniture chez les busards
Sous certaines conditions, les parents peuvent conserver le contrle du sevrage. Chez le busard cendr,
Circus pygargus, par exemple, les parents semblent
conserver en grande partie le contrle du sevrage
(Arroyo et al. 2002). Pour cette espce, la priode
critique se situe aprs le premier envol des jeunes,
lorsque ceux-ci ne sont pas assez efficaces pour subvenir eux-mmes leurs besoins. Arroyo et al. (2002)
ont observ que la fin de la priode de dpendance
des jeunes tait prcde dune diminution graduelle de lapport de proies par les adultes, alors que
le succs de capture des jeunes tait encore modr.
Qui plus est, les actes agressifs dirigs par les jeunes
vers les adultes taient frquents et augmentaient
lorsque les parents diminuaient leur effort nourricier,
ce qui suggre que la diminution du nourrissage des
jeunes par les adultes ntait pas due un dsintrt
des jeunes pour les proies mais bien la consquence
dune modification du comportement des adultes.
10.6.4 Des conflits allant jusquau fratricide
Il est aussi possible, dun point de vue thorique, que

les jeunes parviennent induire un effort parental
plus important, les diffrents comportements de sollicitations des jeunes tant alors interprts comme
des tentatives de manipulation des parents par
leurs jeunes (Stamps et al. 1978, Parker et Macnair
1979). Alternativement, un quilibre peut sinstaller
au sein du conflit, les jeunes tant alors censs signaler
honntement travers leurs sollicitations leurs
besoins rels (Kilner et Johnstone 1997). La situation
devient en fait trs complexe ds lors que linteraction ne concerne plus un parent et un jeune mais
deux parents et plusieurs jeunes. Une autre sorte de
conflit familial peut en effet exister. Il oppose les
jeunes aux parents et les jeunes entre eux propos de
la taille de la niche ou de la porte (Mock et Parker
1997). Si laugmentation de la taille de la niche peut
tre lavantage des parents, elle tend augmenter le

degr de comptition entre les jeunes. La forme la
plus aigu de cette comptition peut aller jusquau
fratricide, souvent appele rduction de la taille de
la niche: chez un certain nombre despces
doiseaux, dans certaines circonstances, lan attaque
et tue, voire mange ses compagnons de niche. Ce
comportement a t particulirement bien tudi chez
les oiseaux, en particulier chez certains rapaces ainsi
que chez les sulids (fous) et les ardids (hrons,
aigrettes; cf. Mock et Parker 1997 et Drummond
2001 et Drummond et al. 2003 pour une synthse
sur le sujet). Dun point de vue formel, il semble
que la comptition au sein des niches puisse avoir
une influence directe sur le niveau de sollicitation
des jeunes (Royle et al. 2002), et sur la stabilit volutive du conflit parents-enfants (Rodriguez-Girons
1999). Notamment, la comptition entre poussins
peut avoir les mmes effets que le niveau de satit
sur lintensit des sollicitations (Royle et al. 2002).
10.6.5 Les signaux de qumande des jeunes envers
leur parent peuvent-ils tre honntes?
Dans ce contexte, quen est-il du caractre honnte des signalisations des jeunes (cf. chapitre 14)?
Plusieurs auteurs ont conclu que les sollicitations
des oisillons refltaient assez fidlement leurs besoins
alimentaires (Kilner 1995, Cotton et al. 1996, Price
et al. 1996, Iacovides et Evans 1998, Lotem 1998)
et que les parents distribuaient leur effort en fonction
de lintensit des sollicitations (Kilner 1995, Leonard
et Horn 1996, Price 1998). Cependant, dautres
tudes (Redondo et Castro 1992, Clark et Lee 1998)
ont obtenu des rsultats diffrents. Ces travaux ont
principalement concern des espces de passereaux,
chez lesquelles les niches comptent plusieurs oisillons.
Il est alors difficile de savoir si les sollicitations sont
exclusivement dtermines par les besoins des poussins
ou sont influences par le niveau de comptition au
sein de la niche. Une tude rcente (Quillfeldt
2002) a russi viter cet cueil en considrant
linteraction parents-enfants chez une espce dont la
taille de ponte est rduite un uf unique. Chez le
ptrel de Wilson, Oceanites oceanicus, les poussins
semblent modifier leurs cris en prsence des parents
selon leur condition corporelle et les parents rpondent laugmentation dintensit des sollicitations
en augmentant la quantit de nourriture rgurgite
au poussin. Cependant, une prcdente tude (Granadeiro et al. 2000) sur une autre espce doiseau
marin levant aussi un unique poussin na pu obtenir

le mme rsultat. Kilner (1995) a propos de sintresser un autre signal que les vocalisations des
oisillons. Durant le comportement de sollicitation,
les jeunes passereaux tendent leur cou et ouvrent
leur bec. Chez de nombreuses espces, lintrieur du
bec est vivement color et Kilner a montr chez les
canaris, Serinus canaria, que lintrieur du bec devenait plus rouge chez les oisillons privs de nourriture. Les parents nourrissaient prfrentiellement les
jeunes dont lintrieur du bec tait le plus rouge, ce
qui suggre quils rpondent un signal traduisant
honntement les besoins des poussins.
Cependant, des donnes obtenues chez lhirondelle rustique, Hirundo rustica, suggrent une hypothse alternative (Saino et al. 2000). La couleur de
lintrieur du bec des jeunes hirondelles est due la
prsence de carotnodes, et traduirait leur degr
dimmunocomptence (cf. chapitre 9). Les parents
nourriraient en priorit les poussins en meilleure
sant car ce sont ceux qui possdent la plus forte
valeur reproductive rsiduelle. La couleur de lintrieur du bec serait toujours un signal honnte en
renseignant les parents sur ltat de sant des poussins, mais pas ncessairement sur leur tat nutritionnel. Le caractre informatif des colorations a t
remis en question rcemment, au moins pour les
espces aviaires dont les nids sont tablis lintrieur
de cavits. La couleur vive de lintrieur du bec des
poussins aurait en fait volu chez ces espces du fait
quelle amliore, dans un environnement pauvre en
lumire, la visibilit des poussins. Heeb et al. (2003)
ont manipul les colorations de lintrieur du bec
chez des poussins de msange charbonnire, Parus
major, sous deux conditions de luminosit. Lintrieur du bec tait peint en rouge ou en jaune. Lorsque la luminosit tait forte, la couleur de lintrieur
du bec navait aucun effet sur le gain de poids des
poussins. En revanche, les poussins dont lintrieur
du bec tait peint en jaune gagnaient plus de poids
que ceux dont lintrieur du bec tait peint en rouge.
Ces rsultats invitent une certaine prudence quant
au caractre honnte des signaux colors impliqus
dans les interactions entre les jeunes et leurs parents.
CONCLUSION
la suite du chapitre 9 sur la slection sexuelle, le
prsent chapitre illustre bien lomniprsence des
conflits dintrt entre les divers partenaires de toute
329
interaction sociale. Il serait difficile de comprendre

lvolution des rgimes dappariement si lon ne ralisait pas que lharmonie que lon croit souvent voir
dans ces relations nest que le fruit de compromis
entre les partenaires sexuels dont les intrts sont
toujours susceptibles de diverger. De mme, il serait
difficile de comprendre le comportement de rduction de la taille de la niche si frquemment observ
chez certaines espces doiseaux si lon partait du
principe que les jeunes dune mme niche ont des
intrts volutifs semblables. Quelles que soient les
interactions, la prsence mme de comportements
de type agressifs rvle lexistence de conflits entre
les partenaires impliqus. Dans le cas des conflits
parents-enfants en relation avec les conflits entre
jeunes dune mme porte, nous sommes encore
loin de comprendre la subtilit des processus mis en
jeu, tel point que lon peut remettre en cause
lhonntet des comportements de sollicitation de la
part des jeunes envers leurs parentes.
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QUESTIONS
1. Quels sont les mrites et les inconvnients majeurs du dcoupage des rgimes dappariement en quatre
grandes catgories? Sur quelles bases pourrait-on tablir une classification alternative?
2. Au sein de quelles variantes des rgimes dappariement polygynes la slection sexuelle est-elle la plus
intense? Pourquoi?
3. Sous quelles conditions la monogamie sociale pourrait-elle tre facultative ou obligatoire?
4. Que doit-on vrifier pour tablir que les sollicitations des jeunes constituent des signaux honntes?
330
Chapitre 11
Allocation diffrentielle des ressources

dans la progniture mle et femelle
11.1 INTRODUCTION
Ils sen vont deux par deux
Lors du dluge, No fit monter dans larche sept

couples de tous les animaux purs et un couple de
tous les animaux impurs, deux par deux, un mle et
une femelle. (Gense 7). De mme, la proportion
de mles et de femelles est souvent quilibre dans la
nature, tant au niveau de la population que de la
porte, et cela quel que soit le systme de reproduction et le dterminisme du sexe. Pourquoi compte-ton gnralement une femelle pour un mle? Quelles
sont les exceptions cette tendance gnrale, et que
peuvent-elles nous apprendre sur les mcanismes de
lvolution? Le but de ce chapitre est de rpondre
ces questions.
Selon une vision purement proximale (mcaniste)
du problme, une sex-ratio numrique quilibre
(cest--dire une proportion de mles et de femelles
proche de 1:1) pourrait simplement rsulter du
mcanisme de dtermination du sexe. En effet, si le
dveloppement en femelle ou en mle dpend de la
prsence dun chromosome sexuel, la sgrgation
des chromosomes lors de la miose conduit un individu sur deux se dvelopper en femelle. Par exemple,
chez les mammifres, la moiti des spermatozodes
contient un chromosome Y et peut engendrer des
mles, alors que lautre moiti contient un X et peut
donner des femelles. Toutefois, de nombreuses espces montrent une sex-ratio quilibre alors que le
dterminisme du sexe ne dpend pas de chromosomes sexuels. linverse, la sex-ratio est parfois fortement biaise dans des espces o le dterminisme
du sexe dpend des chromosomes. Le tirage au sort
des chromosomes nest donc ni ncessaire ni suffisant
pour expliquer la prvalence de sex-ratios proches
de 1:1. De manire gnrale, les mcanismes de dtermination du sexe sont extraordinairement divers
(Bull 1983), de sorte que le principe gnral amenant
souvent des sex-ratios quilibres est rechercher
du ct des causes ultimes (volutives), et non des
mcanismes proximaux.
Une autre approche du problme serait denvisager
la sex-ratio comme un optimum. Par exemple, si le
pre et la mre doivent cooprer lors de llevage des
petits, un nombre identique de femelles et de mles
est probablement optimal la fois pour la population et les individus. Si, comme No, on nembarque
que deux animaux, mieux vaut effectivement prendre
une femelle et un mle. Toutefois, les populations
naturelles comptent plus de deux individus, et dans
la grande majorit des espces le mle et la femelle
ne doivent pas obligatoirement cooprer pour lever
les jeunes. lvidence, la monogamie et les soins
biparentaux aux jeunes sont trop rares (voir chapitre 10) pour pouvoir eux seuls expliquer la large
distribution taxonomique et la frquence leve des
sex-ratios quilibres.
Dans la plupart des cas, il apparat clairement
quune sex-ratio de 1:1 nest pas optimale pour la
population. Par exemple, considrons le cas raliste
dans lequel un mle est capable de fconder vingt femelles. Pourquoi les femelles ne sont-elles pas vingt
fois plus frquentes que les mles? Pourquoi gaspiller des ressources dans la production de mles redondants et appels entrer en comptition, plutt
que dinvestir prfrentiellement dans les femelles et
maximiser ainsi le taux de croissance de la population? Dans les chapitres prcdents, nous avons
appris nous mfier des arguments bass sur le bien
de la population ou de lespce. La slection naturelle ne peut en gnral pas optimaliser une caractristique de la population si cela va lencontre de la
ALLOCATION DIFFRENTIELLE DES RESSOURCES DANS LA PROGNITURE MLE ET FEMELLE
331
slection entre les individus ou entre les gnes, car la

slection ces niveaux infrieurs agit sur des chelles
de temps beaucoup plus courtes. Les sex-ratios constituent un exemple remarquable de ce principe fondamental de lvolution. Nous verrons quune proportion
de vingt femelles pour un mle, qui serait peut-tre
optimale pour la croissance de la population, ne
peut pas tre stable car elle est immdiatement affecte
par la slection au niveau des individus. En fin de
compte, la sex-ratio stable ne correspond gnralement pas un optimum pour la population, ni mme
un optimum pour un groupe dindividus ou de
gnes. La sex-ratio reprsente un tat dquilibre
volutif. Cest donc un compromis, une solution
stable aux conflits dintrts entre les individus ou
entre les gnes.
11.2 LA THORIE DE FISHER:

UNE ALLOCATION GALE
DANS CHAQUE SEXE
11.2.1 Sex-ratio numrique
Lallocation selon les sexes (sex allocation en anglais)

mesure la proportion de ressources investies dans
la progniture mle et femelle, et exprime donc la
faon dont les ressources sont divises entre les fonctions mle et femelle. Largument fondamental qui
montre comment la slection naturelle faonne
lallocation selon les sexes est traditionnellement
attribu au grand statisticien et gnticien anglais
Ronald Aylmer Fisher (Figure 11.1). Dans un paragraphe concis et relativement obscur de son fameux
livre The genetical theory of natural selection, Fisher
explique que la sex-ratio numrique est automatiquement ajuste par la slection naturelle pour atteindre
un investissement parental gal dans chaque sexe
(Fisher 1930). Cet argument initia ltude moderne
de lallocation selon les sexes. Toutefois, Edwards a
rcemment montr que les lments essentiels de cet
argument avaient dj t exprims par Charles
Darwin dans la premire dition de son livre The
descent of man (1872), puis formuls mathmatiquement par Carl Dsing en 1884 (Edwards 1998,
2000). Il est donc vraisemblable que cette ide circulait librement et tait bien connue des spcialistes
du sujet, et cest peut-tre pour cela que Fisher la
traite si succinctement dans son livre.
332
Figure 11.1 R. A. Fisher, au moment du congrs

international de gntique de 1932.
Photo gracieusement fournie par James F. Crow.
Largument condens de Fisher mrite dtre dvelopp et explicit. Considrons tout dabord un cas
simplifi bas sur le nombre de mles et de femelles
produits (sex-ratio numrique), en faisant les cinq
prsupposs suivants:
A. La production dun descendant mle ou femelle
demande le mme investissement parental.
B. Laptitude moyenne dun descendant mle par
rapport celle dun descendant femelle est identique pour toutes les familles. Il ny a donc pas de
variation entre les familles quant la valeur relative dun fils par rapport une fille.
C. La population est la fois de grande taille et panmictique, ce qui veut dire que tous les accouplements ont lieu au hasard. Il ny a donc pas de
consanguinit ni de structuration gntique dans
la population.
D. Seuls les parents contrlent la sex-ratio de leur
progniture, et ils sont galement apparents
leurs fils et leurs filles.
a) Situation hors quilibre

Gnration 1
etc.
Gnration 2
Gnration 3
Figure 11.2 Sex-ratio
numrique dans une situation
simplifie (voir texte).
etc.
b) Situation lquilibre
Gnration 1
etc.
Gnration 2
Gnration 3
etc.
(a) Les mles sont deux fois plus rares que les femelles. Les individus qui, comme le couple focal, produisent plus de mles
que de femelles transmettent davantage de copies de leurs gnes la troisime gnration. En effet, les mles de la
deuxime gnration transmettent, en moyenne, deux fois plus de copies des gnes parentaux que les femelles, car chaque
individu de la troisime gnration possde un pre et une mre. (b) Les mles et les femelles sont en nombre gal. Lquilibre est atteint car les mles et les femelles transmettent les gnes du couple focal avec la mme efficacit. Les points noirs
indiquent un locus prsent dans les individus focaux de la gnration 1 (par exemple un gne de contrle de lallocation sur
les autosomes des parents), ainsi que quelques-unes des copies de ce locus dans les gnrations suivantes.
E. La sex-ratio parmi les descendants est dtermine par les gnes autosomaux des parents, et la
variabilit gntique est suffisante pour assurer
que les stratgies dallocation les plus favorables
existent dans la population.
Cette situation simplifie est illustre dans la

figure 11.2. Nous examinerons plus tard diverses
situations o certains des prsupposs simplificateurs ci-dessus ne sont pas satisfaits (Tableau 11.1).
Nous verrons que ces cas particuliers gnrent des
333
complications intressantes de la thorie, et permettent souvent de faire des prdictions que lon peut
tester. En ngligeant pour le moment ces complications, largument fondamental de la thorie des sexratios de Fisher peut tre rsum ainsi:
1. Supposons que les mles soient plus rares que les
femelles (Figure 11.2 a).
2. Puisque chaque individu a un pre et une mre,
chaque sexe contribue exactement pour moiti
la composition gntique de la gnration suivante.
Les mles, qui sont plus rares, ont en moyenne
une contribution gntique individuelle plus
importante que celle des femelles. En dautres
termes, un mle aura en moyenne plus de descendants quune femelle, et transmettra donc
plus de copies de ses gnes quune femelle, puisque les mles sont plus rares.
3. De ce fait, des parents prdisposs gntiquement
produire des mles ont davantage de petits-enfants.
4. Les gnes qui favorisent la production de mles
deviennent plus frquents dans la population.
5. Les naissances mles deviennent donc plus frquentes, et la sex-ratio sapproche de 1:1. Lavantage li la production prfrentielle de mles
diminue au fur et mesure que la sex-ratio
sapproche de la parit.
6. Un processus symtrique sapplique si les femelles

deviennent plus rares que les mles. Autrement
dit, on peut interchanger mles et femelles dans
largument ci-dessus. Si ce sont les femelles qui
sont initialement plus rares, elles augmentent
inexorablement dans la population, jusqu rtablir
une sex-ratio de 1:1.
7. lquilibre, la sex-ratio stablit donc une
femelle pour un mle.
Dans de telles conditions, cest la seule sex-ratio
stable. En effet, lorsque cet quilibre est atteint, les
descendants mles et femelles transmettent exactement la mme proportion des gnes parentaux aux
gnrations suivantes (Figure 11.2 b). Tant que la
sex-ratio reste de 1:1 dans la population, la slection
naturelle na donc aucun effet sur la propension
individuelle produire davantage de mles ou de
femelles. En revanche, ds que la sex-ratio de la
population dvie de 1:1, la slection naturelle favorise les parents produisant le sexe le plus rare, ce qui
rtablit lquilibre. Autrement dit, la slection sur les
sexes dpend de leur frquence, et cette frquencedpendance dfinit lquilibre volutif une sexratio de 1:1. Cet quilibre est trs robuste, car les
pressions de slection sont fortes et automatiques
ds que la proportion de mles et de femelles sloigne de 1:1. Lencart 11.1 prsente un exemple
Encart 11.1
Exemple numrique de la thorie de Fisher
Considrons une population o la proportion

des sexes est de 1 mle pour 20 femelles. Les
mles ont, en moyenne, 20 fois plus de descendants que les femelles, car chaque enfant possde
un pre et une mre. Un mutant tricheur qui
ne produirait que des mles bnficiera donc
dune aptitude 10,5 fois plus grande que celle des
individus produisant la sex-ratio de la population, soit 1 mle pour 20 femelles
Pourquoi 10,5? Supposons quun individu puisse
avoir N descendants. cause de la sex-ratio de
1:20, laptitude relative des descendants mles
est de 20, contre 1 pour celle des descendants
femelles. En termes de petits-enfants, le mutant
qui ne produit que des mles a une aptitude de
N 20. En revanche, les individus produisant
20 femelles pour un mle ont une aptitude de
N 1/21 20 pour leurs descendants mles, plus
N 20/21 1 pour leurs descendants femelles,
soit de N 40/21 au total. Laptitude relative du
334
mutant par rapport celle dun individu moyen

de la population est donc de (N 20)/(N 40/21),
soit de 21/2 = 10,5.
cause de cette aptitude bien suprieure celle
des autres membres de la population, les gnes du
mutant producteur de mles vont rapidement
envahir la population, et la production de mles
va augmenter. mesure que les mles deviennent
plus frquents, lavantage li la production de
mles diminue. Lorsque la sex-ratio dans la
population atteint 1:1, laptitude des descendants mles est identique celle des descendants
femelles, et laptitude du mutant producteur de
mles est en moyenne gale celle de tous les
autres individus, quelles que soient leurs stratgies dallocation. En effet, laptitude est de N 1
pour le mutant producteur de mles, contre
f 1 + (N f ) 1 = N pour un individu produisant f femelles et N f mles.
numrique simple qui illustre largument fondamental de Fisher: la sex-ratio numrique stable
stablit 1:1 lorsque la production dun mle ou
dune femelle demande le mme investissement.
11.2.2 Une question dinvestissement
Contrairement au cas simplifi prsent ci-dessus,

Fisher se proccupait peu du nombre de mles et de
femelles, et basait son raisonnement sur linvestissement dans chaque sexe. Dans cet esprit, on peut
gnraliser largument pour tenir compte des cas
o linvestissement pour produire un mle ou une
femelle diffre (Figure 11.3). Au lieu de compter le
nombre de mles et de femelles produits, il faut alors
mesurer les ressources investies dans chaque sexe.
Fisher (1930) a propos que la sex-ratio numrique
soit ajuste de telle sorte qu lchelle de la population,
lallocation dans chaque sexe soit gale.
Pour illustrer la logique de cette proposition,
considrons que la production dune femelle demande un plus grand investissement que celle dun
mle, par exemple parce que les femelles ont besoin
de plus de rserves nergtiques pour pouvoir se reproduire. Si les mles et les femelles sont en nombre
gal dans la population, les parents produisant prfrentiellement des mles sont favoriss par la slection naturelle. En effet, laptitude dun mle est en
moyenne gale celle dune femelle, puisque les
mles et les femelles sont en nombre gal et que
chaque descendant de la troisime gnration possde un pre et une mre. Toutefois, comme la production dun mle demande moins de ressources
que celle dune femelle, les parents spcialiss dans
la production de mles pourront produire davantage de descendants. Ils auront donc une aptitude
plus leve. Si leur stratgie dallocation des ressources a une base gntique (prsuppos E cidessus), elle deviendra plus commune dans la population. Les mles vont donc devenir plus nombreux, jusqu ce que le cot de production plus
grand des femelles soit exactement compens par
leur aptitude suprieure due leur raret. Lquilibre stable est atteint lorsque, lchelle de la population, autant de ressources sont investies dans les
mles que dans les femelles, donc lorsque la sexratio numrique biaise vers les mles contrebalance
exactement le cot de production plus faible des
mles (Figure 11.3).
Gnration 1
etc.
Investissement dans une femelle
Investissement dans un mle
Gnration 2
Investissement dans toutes

les femelles de la population
Gnration 3
Investissement dans tous

les mles de la population
etc.
Figure 11.3 Allocation selon les sexes en tenant compte non seulement du nombre de descendants,
mais aussi de linvestissement.
Dans cet exemple, une femelle demande un investissement deux fois plus grand quun mle, ce qui est symbolis par
les deux pices de monnaie. Lquilibre est atteint pour un investissement total dans chaque sexe gal lchelle de
la population (les deux colonnes ont le mme nombre de pices de monnaie). Les femelles sont alors deux fois plus
rares, et transmettent deux fois plus de gnes la troisime gnration, ce qui contrebalance exactement leur cot
de production deux fois plus grand.
335
11.2.3 Formalisation mathmatique
La thorie propose par Fisher pour expliquer un

investissement parental gal dans les deux sexes est
facile formaliser mathmatiquement. Nous pouvons fixer arbitrairement la quantit de ressources
requise pour produire un mle 1, et considrer que
les ressources ncessaires pour produire une femelle
reprsentent c fois celles pour produire un mle. Au
niveau de la population, la fraction des ressources
investies dans les femelles est F, contre (1 F ) pour
les mles. Dans la population, la proportion numrique des femelles est donc de F/c, et celle des mles
de (1 F ). Pour une espce diplode, la moiti des
gnes autosomaux provient du pre, et lautre moiti
de la mre. En moyenne, la contribution relative de
chaque individu dun sexe donn la composition
gntique de la gnration suivante est donc inversement proportionnelle au nombre relatif des individus
de ce sexe dans la population, soit c/F pour les femelles
et 1/(1 F ) pour les mles.
On peut maintenant calculer laptitude Wi dun
phnotype parental i qui allouerait une fraction fi de
ses ressources dans la production de filles et une
fraction (1 fi) dans la production de fils. Dune
part, le phnotype i produit des filles dans une proportion numrique de fi/c, et ces filles auront une
contribution relative de c/F la composition gntique
de la gnration suivante. Dautre part, le phnotype i produit des fils dans une proportion (1 fi),
et ces fils auront une contribution relative de 1/(1 F ).
Laptitude relative du phnotype i avec une stratgie
dallocation des ressources fi est donc:
fi 1 fi
(1)
Wi = --- + -----------F 1F
Cette quation a t dveloppe par Shaw et Mohler
(1953), et on la trouve gnralement sous ce nom
dans la littrature. Notons toutefois que la mme
expression avait t publie par Dsing 69 ans plus
tt, avant de tomber dans loubli (Edwards 2000).
Lquation de Shaw et Mohler exprime laptitude
dun parent en fonction de sa stratgie dallocation
des ressources dans ses filles et ses fils et de lallocation
globale dans chaque sexe au niveau de la population.
Cette quation permet de dterminer la stratgie
dallocation qui est volutivement stable (Figure 11.4).
Nous avons vu au chapitre 3 quune stratgie est
volutivement stable lorsque, quand toute la population ladopte, aucune stratgie alternative ne peut
envahir la population (Maynard Smith 1982). Lorsque les parents adoptent la stratgie dallocation cor336
respondant la moyenne dans la population, fi = F

et Wi = 2 quelles que soient les valeurs de F et fi.
Lorsque lallocation au niveau de la population est
biaise en faveur dun sexe (F 0,5), les parents qui
adoptent une stratgie dallocation oppose la
moyenne en produisant prfrentiellement le sexe le
plus rare dans la population ont une aptitude suprieure 2 (Figure 11.4). Par exemple, si F = 0,6, un
parent ne produisant que des fils (fi = 0) aura une
aptitude Wi de 2,5, contre 2 pour les parents adoptant lallocation moyenne de la population. En fait,
ces parents ne produisant que des mles font mieux
que tous les phnotypes produisant des femelles
(Figure 11.4). De manire gnrale, ds que lallocation diffre de 1:1 dans la population, un mutant
produisant prfrentiellement le sexe le plus rare
peut envahir la population, rduisant du mme coup
le biais dans la population. Cela ramne automatiquement lallocation dans la population vers 1:1, qui est
la seule solution stable. Lorsque la mme quantit
de ressources est investie dans les mles et dans les
femelles au niveau de la population, F = (1 F ) = 0,5,
et Wi = 2 quelle que soit la stratgie dallocation particulire des parents, cest--dire indpendamment
des fi (quation 1 et figure 11.4). Lorsque lquilibre
fisherien est atteint, et dans une population de taille
constante, chaque parent transmet, en moyenne,
deux copies de chacun de ses gnes aux gnrations
suivantes, quelle que soit sa stratgie dallocation
dans les descendants mles et femelles. lquilibre,
toutes les stratgies dallocation individuelles sont
quivalentes, et les parents sont indiffrents au sexe
de leur progniture, comme lindique la ligne horizontale lorsque F = 0,5 (Figure 11.4).
Lallocation stable de 1:1 dfinie par le modle de
Fisher est une caractristique de la population. Elle
peut tre produite par nimporte quelle combinaison
de stratgies individuelles. Par exemple, lquilibre,
tous les couples pourraient diviser leurs ressources
quitablement entre fils et filles, ou une moiti des
couples pourrait ne produire que des fils alors que
lautre moiti ne produirait que des filles.
11.2.4 Importance de largument de Fisher
a) Consquences et prdictions du modle
de Fisher
Le modle de Fisher gnre des prdictions importantes qui ne sont pas forcment intuitives. Premirement, le modle prdit que lallocation stable la
fin de la priode dinvestissement parental nest pas
F = 0,8
Wi
3
F = 0,6
F = 0,5
F = 0,4
F = 0,2
0,1
0,2
0,3
0,4
0,5
fi
0,6
0,7
0,8
0,9
Figure 11.4 Aptitude dun phnotype i avec une stratgie dallocation fi (fraction des ressources investies
dans les femelles) en fonction de lallocation dans les femelles au niveau de la population (F).
Laptitude est exprime par Wi, qui correspond au nombre de copies de chacun de ses gnes transmis par le phnotype (i). Une transformation simple de lquation (1) permet dobtenir Wi en fonction de fi, pour diffrentes valeurs de F:
1
1 2F
Wi = ------------ + fi -------------------1F
F(1 F)
Lorsque lallocation au niveau de la population est biaise vers un sexe (F 0,5), les stratgies produisant prfrentiellement le sexe le plus rare ont une aptitude suprieure 2. Lorsque lallocation au niveau de la population est
quilibre (F = 0,5), toutes les stratgies dallocation individuelles fi ont la mme aptitude (Wi = 2). On voit bien sur
cette figure que lallocation quilibre (F = 0,5) est un quilibre volutif, et non pas un optimum individuel. En effet, une
partie des individus possde une aptitude plus leve en dehors de lquilibre. Daprs Crozier et Pamilo (1996 page 32).
affecte par la mortalit diffrentielle entre les sexes

aprs lmancipation des jeunes, cest--dire lorsque
linvestissement des parents est termin. En effet, du
point de vue des parents, le cot li une plus
grande mortalit dun des sexes aprs lmancipation
est exactement compens par la plus grande aptitude
des rares individus de ce sexe qui survivront jusqu
la reproduction.
En rgle gnrale, un argument similaire sapplique
aux variations du rgime de reproduction (polygamie, polyandrie, promiscuit), ainsi qu tous les
facteurs qui augmentent la variance dans le succs
reproducteur dun des sexes indpendamment de
linvestissement parental. Par exemple, considrons
une espce o un mle possde en moyenne un harem
de cinq femelles. Si le cot de production dun mle
et dune femelle est gal, la sex-ratio numrique stable
la naissance est de 1:1. En effet, la probabilit cinq

fois plus faible quun mle devienne un individu
reproducteur est contrebalance par laptitude cinq
fois plus grande des mles qui parviennent obtenir
un harem.
Une deuxime prdiction importante du modle
est quil doit y avoir un compromis entre le nombre
de descendants et leur cot, de sorte que lallocation
dans les deux sexes soit gale lchelle de la population. Si le cot de production diffre entre les sexes,
il ny aura donc pas le mme nombre de mles et de
femelles. Par exemple, si le cot de production dun
mle est plus grand que celui dune femelle, les femelles
devraient tre plus nombreuses que les mles. Il faut
noter que dans ce compromis entre nombre et investissement, seuls les cots pays par les parents comptent. Par exemple, si une diffrence de taille lge
337
adulte est due lacquisition de ressources par les

descendants aprs quils se sont mancips des parents,
cela na aucune influence sur la sex-ratio la fin de la
priode dinvestissement parental.
b) Validation de ces prdictions
Globalement, les donnes sur lallocation de nombreuses espces confirment la validit et la robustesse
du raisonnement de Fisher. Dans la majorit des
espces animales, le cot pour produire un mle est
similaire au cot pour produire une femelle. Souvent, ce cot se limite la ponte dun uf, et dans
les espces avec soins parentaux, la production dun
fils ou dune fille ncessite en gnral la mme quantit de ressources. En accord avec le raisonnement de
Fisher, la sex-ratio numrique la naissance est proche de 1:1 dans la plupart des espces dinsectes, de
batraciens, de lzards, doiseaux et de mammifres
(Trivers 1985). Cette tendance gnrale se retrouve
dans des espces avec des rgimes de reproduction
trs divers (monogamie, polygamie, polyandrie,
promiscuit), ainsi que parmi les espces o les sexes
souffrent dune mortalit diffrentielle aprs la priode
dinvestissement parental, comme chez beaucoup de
mammifres. Chez ces espces, la sex-ratio numrique
la naissance et lallocation parentale dans chaque
sexe restent quilibres, alors que la sex-ratio numrique lge adulte et la sex-ratio oprationnelle lors
des accouplements peuvent dvier fortement de 1:1.
Finalement, dans diverses espces, comme chez certaines gupes solitaires, on observe un compromis
entre la proportion numrique dun sexe et son cot
de production (Trivers 1985). Lorsquun sexe est plus
coteux produire que lautre, la sex-ratio numrique la naissance est en gnral biaise en faveur du
sexe le moins cher produire, de sorte que lallocation
totale dans chaque sexe soit quilibre. Toutes ces
donnes confirment la gnralit et le bien-fond du
raisonnement de Fisher.
c) Importance historique
Il vaut galement la peine de relever la porte historique de largument de Fisher. Fisher a propos une
approche de type conomique pour expliquer un
investissement gal dans chaque sexe lchelle de la
population. Son argument, qui est la fois simple et
subtil, a jou un rle capital dans le dveloppement
de la biologie de lvolution, car il a des implications
profondes (Edwards 1998). Premirement, il dmontre quune caractristique importante de la population
338
comme la sex-ratio, qui tait souvent prsente comme

une cible de la slection de groupe, peut tre entirement dtermine par la slection naturelle agissant sur
les individus. Deuximement, il reprsente lexemple
canonique dune stratgie volutivement stable (SS),
cest--dire dun quilibre volutif qui ne peut pas tre
envahi par dautres stratgies (Maynard Smith 1982).
Il est dailleurs utilis comme tel dans le chapitre 3.
Troisimement, il initia ltude de linvestissement
parental (voir chapitre 10). Finalement, par son
influence sur des auteurs tels que Robert L. Trivers,
George C. Williams, William D. Hamilton ou
Richard Dawkins, il joua un grand rle pour promouvoir lide moderne que la slection naturelle au
niveau des gnes est le mcanisme fondamental de
lvolution.
11.3 UNE THORIE GNRALE

11.3.1 Les limites du modle de Fisher
Le modle fisherien de base fait le prsuppos dun

retour sur investissement linaire: si un parent
double linvestissement dans la production dun
sexe, il double galement le nombre de copies de ses
gnes qui seront transmises par ce sexe (Frank 1990).
Le concept de retour sur investissement est central
dans tous les modles doptimisation en cologie
comportementale, et le glossaire en fournit une dfinition gnrale. Dans le contexte de lallocation selon
les sexes, le retour sur investissement correspond au
nombre de copies de gnes transmises par les individus
qui contrlent lallocation divis par linvestissement
dans les nouveaux mles et femelles.
Le prsuppos dun retour sur investissement
linaire est probablement souvent adquat quand les
ressources sont divises entre beaucoup de descendants qui saccouplent au hasard, et quand le nombre de descendants peut tre prcisment ajust aux
ressources disponibles. Par exemple, si un individu
qui double les ressources investies dans les mles
produit deux fois plus de fils qui saccoupleront au
hasard, il double son aptitude. Toutefois, laptitude
des parents naugmente pas toujours de faon linaire
en fonction de linvestissement dans chaque sexe, et
dans certains cas la fonction liant laptitude linvestissement est diffrente pour la progniture mle et
femelle. Divers facteurs peuvent affecter le retour sur
investissement associ la production de mles et de
TABLEAU 11.1 FACTEURS QUI PEUVENT FAIRE VARIER LE RETOUR SUR INVESTISSEMENT
ASSOCI LA PRODUCTION DUN MLE OU DUNE FEMELLE.
Ces facteurs peuvent provoquer un biais dallocation lchelle de la population. De plus, si ces facteurs varient entre les
familles, ils peuvent rsulter en une spcialisation des familles dans la production dun sexe ou lautre (paragraphe 11.4 et
figure 11.6).
Facteur
Prdictions principales
Condition parentale et facteurs cologiques

locaux
Spcialisation conditionnelle des familles dans la production du sexe

avec le meilleur retour sur investissement (paragraphe 11.5).
Asymtries de parent
lchelle de la population, biais vers le sexe le plus apparent au parti qui

contrle lallocation. Chez les hymnoptres sociaux, biais vers les femelles si les
ouvrires contrlent lallocation. Si lasymtrie de parent varie entre les familles,
biais vers les femelles dans les familles o lasymtrie de parent est grande, et vers
les mles dans les familles o lasymtrie de parent est petite (paragraphe 11.6).
Comptition entre mles apparents
Biais vers les femelles (paragraphe 11.7).
Comptition entre femelles apparentes
Biais vers les mles (paragraphe 11.7).
Coopration entre mles apparents
Biais vers les mles (paragraphe 11.7).
Coopration entre femelles apparentes
Biais vers les femelles (paragraphe 11.7).
Hrdit non mendlienne du locus

de contrle
Biais vers le sexe qui transmet le locus de contrle (paragraphe 11.8).
Parasites et lments gntiques gostes
Biais dpendant de la frquence, de lefficacit et du mode de transmission

des parasites (paragraphe 11.8).
femelles (Tableau 11.1), et ces cas seront dcrits en

dtail dans la suite de ce chapitre (paragraphes 11.5
11.8).
titre dexemple, voici une situation o le retour
sur investissement est non linaire pour lun des
sexes. Considrons une espce peu fconde, o les
parents nont quun seul petit par cohorte. Le nombre de descendants ne peut donc pas tre ajust aux
ressources de manire optimale. Un investissement
supplmentaire dans un individu peut rsulter en
une augmentation daptitude diffrente pour un
mle ou une femelle. Par exemple, une jeune gupe
femelle peut avoir une aptitude qui augmente linairement si elle reoit des ressources supplmentaires,
alors quun mle plus gros voit ses performances
stagner. linverse, un supplment de ressources
durant la croissance peut profiter davantage un
jeune cerf qu une jeune biche, cause de la comptition entre les mles (paragraphe 11.5.2). Dans ces
situations particulires, le retour sur investissement
nest plus linaire, et il diffre entre les sexes. Le
modle de Fisher ne sapplique plus, car les parents
qui doublent linvestissement dans un sexe ne doublent pas le nombre de copies de leurs gnes qui seront
transmises par ce sexe. Plus gnralement, le modle
de Fisher ne prend pas en compte tous les facteurs et
toutes les contraintes qui peuvent faire varier le rendement (en termes daugmentation daptitude) associ
un investissement de ressources dans la progniture
mle ou femelle.
11.3.2 Le principe du retour sur investissement
gal
a) Fisher gnralis
On peut gnraliser le raisonnement de Fisher pour

tenir compte de tous les facteurs qui font varier la
valeur relative des mles et des femelles. La logique
de base consiste estimer la capacit des nouveaux
mles et femelles transmettre les gnes du parti qui
contrle lallocation selon les sexes, pondre par les
ressources investies. Largument gnral suivant
sapplique lallocation entre les sexes au niveau de
la population: lallocation selon les sexes dans la population est volutivement stable lorsque laptitude inclusive des individus (ou des gnes) qui contrlent
lallocation augmente exactement de la mme faon
quand une quantit marginale de la ressource limitante est investie dans la production de mles ou de
femelles (Figure 11.5).
339
1) Quels individus et quels gnes contrlent lallocation?
Gnration 1
etc.
2) Quel est linvestissement dans

un mle ou dans une femelle,
mesur par rapport la
ressource limitante?
Gnration 2
3) Quelle est la capacit dun

mle ou dune femelle
transmettre des copies des gnes
qui contlent lallocation?
etc.
Gnration 3
Figure 11.5 Allocation selon les sexes et retour sur investissement.
Lvolution de lallocation dpend du retour sur investissement associ la production dun mle ou
dune femelle. Il faut donc examiner la transmission des gnes du parti qui contrle lallocation, en
fonction de linvestissement dans les mles et les femelles. Pour le parti qui contrle lallocation (1),
le retour sur investissement dpend de linvestissement dans les mles et les femelles (2) et de la
capacit de ces mles et femelles transmettre des copies de ses gnes (3). Divers facteurs peuvent
faire varier le retour sur investissement associ la production dun mle ou dune femelle (voir le
tableau 11.1). Les points noirs symbolisent des loci de certains individus de la gnration 1 qui pourraient influencer lallocation, ainsi que quelques-unes des copies de ces loci dans les gnrations
suivantes.
Cest le critre de valeur marginale gale. Lquilibre est atteint lorsque laugmentation daptitude
inclusive rsultant dun investissement marginal dans
un mle ou une femelle est identique. Un investissement
marginal est simplement un trs petit investissement,
et la valeur marginale correspond laugmentation
daptitude rsultant de ce trs petit investissement
supplmentaire. Le critre de valeur marginale gale
a t formalis mathmatiquement par Charnov
(1979) et exprim sous diverses formes par de nombreux auteurs (par exemple Trivers 1985, Frank 1990,
Bourke et Franks 1995, Frank 1998). Mathmatiquement, le critre de valeur marginale gale est
exprim par une quation trs similaire lquation
de Shaw et Mohler, gnralise toutes les fonctions
de retour sur investissement, y compris les cas non
linaires (voir par exemple Frank 1998). Laugmen340
tation daptitude pour un investissement marginal

correspond simplement la drive de la fonction
liant le retour linvestissement. Lallocation est stable quand les individus qui la contrlent ont le
mme retour sur investissement lorsquils produisent un mle et lorsquils produisent une femelle.
lquilibre, laptitude gagne en investissant plus de
ressources dans un sexe est exactement compense
par laptitude perdue en ninvestissant pas ces ressources dans lautre sexe. La frquence-dpendance,
qui est le principe fondamental dans largument de
Fisher, est maintenue. En revanche, lquilibre stable
ne correspond plus une allocation de 1:1 si la fonction liant laptitude aux ressources investies a une
forme diffrente pour les mles et les femelles (Frank
1990). Cest le retour sur investissement qui doit tre
gal, et non pas lallocation globale dans la population.
b) Ce quapporte cette gnralisation
Ce modle gnral apporte deux lments nouveaux

par rapport au modle de Fisher (Figure 11.5). Premirement, il permet de tenir compte des cas o
lallocation selon les sexes nest pas contrle par les
gnes autosomaux des parents. Cela revient relcher
les prsupposs D et E dfinis plus haut (paragraphe 11.2.1). Le modle permet dadopter le point
de vue du parti qui contrle lallocation des ressources
dans la progniture mle et femelle, quel que soit ce
parti. Le contrle peut donc tre exerc par un ou plusieurs individus, par exemple la mre, le pre, ou dautres
membres du groupe social (paragraphe 11.6). Les
jeunes eux-mmes pourraient galement influencer
la dtermination de leur propre sexe ou la quantit
de ressources quils reoivent. De plus, dans certains
cas, les gnes qui contrlent la sex-ratio sont transmis
diffremment des autres gnes (paragraphe 11.8).
Le modle sapplique alors en examinant spcifiquement la transmission de ces gnes de contrle.
Deuximement, le modle permet de tenir compte
de toutes les particularits qui affectent la valeur
relative des mles et des femelles, en termes de transmission des gnes du parti qui contrle lallocation.
En examinant directement la transmission des gnes
en fonction de linvestissement, le modle permet
donc de traiter les cas o les prsupposs A, B et C
dfinis plus haut ne sont pas satisfaits. En particulier, le modle peut sappliquer aux situations o
laptitude dun fils ne varie pas de la mme faon
que celle dune fille en fonction de linvestissement
parental, et o les fonctions reliant laptitude et
linvestissement total dans chaque sexe ne sont pas
linaires. Suivant les espces et les populations, les
facteurs qui affectent le retour sur investissement
peuvent dpendre de la gntique, de la socialit, des
conditions cologiques locales, des traits dhistoire
de vie, du systme de reproduction, et de toutes les
interactions entre individus apparents (Tableau 11.1).
c) Limportance du facteur limitant
Divers types de ressources sont investis dans la production des mles et des femelles. Dans tous les
modles dallocation selon les sexes, y compris celui
de Fisher, linvestissement dans les diffrents sexes
doit tre mesur par rapport la ressource principale
qui limite la production de nouveaux individus. On
considre souvent que le facteur limitant est la quantit dnergie disposition pour produire les jeunes.
Toutefois, suivant les cas, une ressource plus spcifique
peut limiter la production de descendants. Il pour-
rait par exemple sagir de certains lments nutritifs

(protines, minraux, oligo-lments), du nombre
dufs disposition, du nombre de sites de reproduction, voire mme du temps ou de lespace dans le
nid (Rosenheim et al. 1996).
11.3.3 Allocation dans la population
et dans la famille
Le modle gnral dcrit ci-dessus permet de prdire

quelle devrait tre lallocation dans chaque sexe
lchelle de la population. Toutefois, le modle est
souvent difficile appliquer. En pratique, il peut tre
ardu de dterminer qui contrle lallocation selon les
sexes, quelles sont les ressources limitantes, quel est
le cot de production de chaque sexe, et comment
laptitude inclusive des individus ou des gnes qui
contrlent lallocation augmente lors de la production dun mle ou dune femelle. De plus, lallocation globale dans la population peut tre affecte par
de nombreux facteurs corrls, et il est donc souvent
difficile dvaluer limpact rel de facteurs prcis.
Finalement, le problme est encore plus complexe si
le retour sur investissement pour la production dun
mle ou dune femelle varie entre les familles, et si
les ressources sont distribues irrgulirement (voir
ci-dessous). Diffrents groupes dindividus peuvent
alors adopter diffrentes stratgies en fonction de ces
variations. Dans ce cas, il devient trs difficile de
prdire lallocation globale dans chaque sexe lchelle
de la population, qui dpend beaucoup de la distribution des variations entre les familles. En rgle
gnrale, la thorie prdit une allocation dans chaque sexe gale pour les espces o les individus sont
trs fconds, et des biais damplitude variable pour
les espces o les individus sont peu fconds (Frank
1987, 1990).
En revanche, la thorie gnrale fait souvent des
prdictions claires sur les variations dallocation
entre les familles ou les groupes (Figure 11.6). Si le
retour sur investissement varie entre les familles, la
thorie gnrale prdit que certaines familles devraient
se spcialiser dans la production dun sexe ou lautre.
En fonction des conditions, les familles devraient simplement produire prfrentiellement le sexe qui rapportera le plus grand retour sur investissement. La logique
de cette approche est dveloppe plus en dtail dans
la figure 11.6 et dans le paragraphe suivant (11.4).
Les prdictions sur les variations dallocation entre
les familles sont plus robustes et plus faciles tester
que les prdictions sur lallocation globale dans la
341
= spcialisation
dans la production
des femelles
(a) Spcialisation conditionnelle des familles

dans la production de femelles ou de mles
Population
= spcialisation
dans la production
des mles
Famille 2
Famille 1
Famille n
Famille i
(b) Retour sur investissement

pour la famille i
Famille i
Retour sur investissement
associ la production d'une
femelle pour la famille i
Retour sur investissement

associ la production
d'un mle pour la famille i
Parents ou groupe social i

Cot de production
des femelles i
Cot de production
des mles i
Enfants i
Aptitude
des filles i
Aptitude
des fils i
Gnration 3
Figure 11.6 Allocation conditionnelle en fonction des variations du retour sur investissement.
(a) La thorie prdit des variations dallocation entre les familles si le retour sur investissement associ la production de chaque sexe varie entre les familles. Chaque famille devrait simplement se spcialiser dans la production du
sexe avec le plus grand retour sur investissement, relativement la moyenne de la population. (b) Le retour sur
investissement dpend du cot de production et de laptitude des fils et des filles, ainsi que des degrs de parent.
Si ces facteurs varient entre les familles, une spcialisation conditionnelle peut en rsulter.
population (Chapuisat et Keller 1999, West et Sheldon 2002). Cette approche reprsente actuellement
la voie la plus fructueuse pour tester la thorie de
lallocation selon les sexes.
342
Dans le reste de ce chapitre, nous examinerons

diffrentes applications particulires de la thorie gnrale. La thorie permet parfois de faire des prdictions
sur lallocation globale lchelle de la population.
Plus souvent, la thorie permet de prdire des variations dallocation entre les familles. De nombreuses
donnes empiriques permettent de tester ces prdictions. Les tests sont parfois corrlationnels, et parfois exprimentaux. Ils permettent dexaminer si la
logique, les prsupposs et les hypothses implicites
de la thorie de lallocation selon les sexes sont valides.
Les donnes empiriques permettent aussi dvaluer si
certaines contraintes, comme le dterminisme du sexe
ou le cot de la manipulation de la sex-ratio, limitent
la prcision de ladaptation par slection naturelle.
11.4 VARIATIONS
ENTRE LES FAMILLES
ET AJUSTEMENT CONDITIONNEL
DE LALLOCATION
Comme voqu ci-dessus, le retour sur investissement associ la production dun mle ou dune
femelle peut varier entre les couples, ou entre des
familles qui cooprent pour lever des descendants
(Figure 11.6). Pour certaines familles, la production
dun mle peut tre relativement plus profitable que
celle dune femelle, alors que la situation inverse
sapplique dautres familles de la mme population.
En termes conomiques, pour certaines familles, la
valeur marginale des mles est plus forte que celle des
femelles. Pour dautres familles de la mme population,
cest au contraire la valeur marginale des femelles
qui est plus forte que celle des mles (Figure 11.6).
Dans ce cas, les premires familles devraient allouer
leurs ressources dans les mles, alors que les secondes
devraient prfrentiellement investir dans les femelles. La thorie prdit donc que les familles devraient
adopter une stratgie dallocation conditionnelle, et
se spcialiser dans la production dun sexe. En fonction de la situation, elles devraient investir prfrentiellement dans le sexe qui augmentera le plus leur
aptitude inclusive (Figure 11.6).
Trivers et Willard (1973) furent les premiers
proposer que les parents puissent allouer les ressources
de manire conditionnelle, en fonction du niveau
des ressources quils peuvent investir dans leur progniture. Si un investissement parental supplmentaire profite davantage lun des sexes, alors les
parents avec des ressources abondantes devraient
investir prfrentiellement dans ce sexe. Par exemple, quand seuls les mles les plus gros deviennent
dominants et monopolisent une grande part de la
reproduction, les mres en trs bonne condition et

capables de faire de trs gros descendants devraient
produire prfrentiellement des fils. lorigine, ce
modle a t dvelopp pour les mammifres polygames qui ne font quun petit par porte, comme
certains onguls. Le modle requiert que les fonctions liant laptitude des descendants linvestissement
parental diffrent entre mles et femelles. Il suppose
galement que les ressources totales varient entre les
couples, et que le nombre de descendants soit limit.
De manire plus gnrale, de nombreux facteurs
cologiques, gntiques et sociaux peuvent faire que
le retour sur investissement associ la production
dun mle ou dune femelle varie entre les familles
(tableau 11.1 et figure 11.6). Par exemple, il peut y
avoir des variations entre les familles dans la qualit
de la mre ou du pre, dans le type de ressources disponibles, dans les cots et bnfices lis aux interactions
entre individus apparents, ou dans les degrs de
parent envers chaque sexe. Dans toutes ces situations,
les variations entre familles peuvent provoquer une
spcialisation conditionnelle des familles dans la
production du sexe qui leur est le plus profitable. Les
prdictions dallocation conditionnelles dpendent
donc de particularits de lcologie, de la gntique,
du systme de reproduction, ou des composantes
biodmographiques. Dans certains cas, les prdictions
sont difficiles tablir, car elles dpendent de linteraction entre la distribution des ressources, la taille de
la porte, et leffet quun investissement dans la
reproduction prsente aura sur la reproduction future.
La prcision de lajustement de lallocation dans les
familles peut aussi tre limite par diverses contraintes
lies aux mcanismes de dtermination du sexe et au
cot de la manipulation. Malgr ces difficults, les
prdictions dallocation conditionnelles selon les
familles sont souvent robustes, et les tests empiriques
sont puissants.
11.5 CONDITION PARENTALE

ET FACTEURS COLOGIQUES
LOCAUX
Dans ce paragraphe, nous allons examiner quatre cas
o le retour sur investissement pour la production
dun descendant mle ou femelle varie en fonction
de la condition parentale et de facteurs cologiques
locaux. La thorie prdit une allocation conditionnelle qui varie entre les familles (Figure 11.6), en
fonction de lattractivit du pre (11.5.1), de la
343
11.5.1 Attractivit du pre chez les oiseaux
Chez les oiseaux, la thorie prdit que lallocation dans

les familles devrait varier en fonction de lattractivit
et de la qualit du pre. En effet, si lattractivit est
hritable, une augmentation de lattractivit du pre
profite davantage aux descendants mles. De plus, le
succs reproducteur des mles est en gnral plus
variable que celui des femelles, car la monogamie
gntique stricte est rare (chapitres 9 et 10). Si les
femelles choisissent leurs partenaires en fonction
de critres de qualit, les mles de meilleure qualit
peuvent obtenir une part disproportionne de la
reproduction, alors que les mles de moindre qualit
nont quune faible probabilit dobtenir des accouplements. De manire gnrale, laptitude dun fils
devrait donc fortement dpendre de la qualit et de
lattractivit de son pre. En revanche, laptitude
dune fille dpend beaucoup moins de la qualit du
pre, car la variance dans le succs reproducteur des
femelles est plus faible. Il sensuit que, si elle peut
contrler le sexe de sa descendance, une femelle qui
sest accouple avec un mle attractif et de bonne
qualit devrait produire prfrentiellement des fils,
particulirement si lattractivit est hritable. Ces fils
auront une aptitude beaucoup plus leve que celle
des fils produits par des pres peu attractifs ou de
moins bonne qualit. Par contre, une femelle qui
sest accouple avec un mle de faible qualit devrait
produire prfrentiellement des filles, car leur aptitude
ne sera que lgrement plus faible que celle des filles
avec un pre de haute qualit.
Ces prdictions ont t testes dans onze tudes
portant sur huit espces doiseaux (West et Sheldon
2002). Les critres utiliss pour mesurer lattractivit
des mles variaient beaucoup selon les tudes, allant
du taux de survie hivernal au niveau de testostrone,
en passant par la brillance du plumage dans les UV,
la varit du rpertoire vocal, la longueur des rectrices
externes, la largeur de la bande pectorale, la taille de
la tache frontale, ou mme la couleur des bagues!
Un biais significatif vers la production de mles lors344
Sex-ratio (proportion de mles
qualit de la mre (11.5.2), de la quantit de ressources disponibles (11.5.3), ou du besoin dassistants chez des espces o les descendants dun seul
sexe assistent leurs parents lors de llevage des jeunes
(11.5.4). Pour chacun de ces quatre cas, nous ferons
un bref rappel de la thorie, puis examinerons dans
quelle mesure les donnes empiriques confirment les
prdictions thoriques.
1
0,75
0,5
0,25
60
80
100
120
Surface de la tache frontale (en mm2)
Figure 11.7 Allocation conditionnelle

en fonction de lattractivit du pre
chez le gobe-mouches collier Ficedula albicollis .
La tache frontale blanche des mles adultes est un
caractre sexuel secondaire. Les mles avec une
grande tache frontale ont un succs reproducteur
plus lev, et une plus grande probabilit dtre
polygames. Il y a une corrlation positive entre la
taille de la tache frontale du pre et la proportion
de mles dans sa couve (R2 = 0,08, p < 0,01,
N = 79 couves).
Daprs Ellegren et al. (1996).
que le pre est attractif a t dtect dans huit des

onze tudes. Par exemple, chez le gobe-mouches
collier Ficedula albicollis, la proportion de mles dans
la couve augmente avec la taille de la tache frontale
du pre (figure 11.7, Ellegren et al. 1996). West et
Sheldon (2002) ont ralis une mta-analyse pour
valuer les rsultats des diverses tudes de manire
globale. Ils ont ainsi montr que, dans lensemble, il
y a une allocation conditionnelle dans la direction
prdite par la thorie, avec une augmentation de la
proportion de fils lorsque le pre est attractif (voir la
figure 11.15). Il faut toutefois relever que, mme si
elle a un effet significatif, lattractivit du pre
nexplique que 4% de la variance dans la sex-ratio
(West et Sheldon 2002). De plus, les rsultats varient
parfois entre diffrentes populations de la mme espce
(Svensson et Nilsson 1996, Sheldon et al. 1999, Leech
et al. 2001).
11.5.2 Statut social de la mre chez les cerfs
et les primates
La condition maternelle peut aussi influencer lallocation selon les sexes. Toutefois, les prdictions sont
plus difficiles tablir, car elles dpendent de particularits des composantes biodmographiques. Dans
certains cas, une augmentation des ressources maternelles pourrait profiter davantage aux mles quaux
0,8
Proportion de mles
femelles, par exemple si la slection sexuelle sur la

taille des mles est forte (Trivers et Willard 1973).
Si le nombre de petits par gnration est faible, les
mres en bonne condition devraient alors se spcialiser dans la production de mles, et celles en moins
bonne condition dans la production de femelles.
Cette prdiction a t teste chez de nombreuses
espces donguls. Sur lle de Rum, en cosse, une
population de cerfs laphes Cervus elaphus est suivie
depuis 1971. Une premire tude a montr un biais
dans la direction attendue, en fonction du rang social
de la mre (Clutton-Brock et al. 1984). Premirement,
les mles ns de mres dominantes avaient un succs
reproducteur beaucoup plus lev que les mles ns
de mres occupant des positions subordonnes. En
revanche, le succs reproducteur des femelles ntait
pas corrl avec le rang social de leur mre. Deuximement, en accord avec les prdictions de Trivers et
Willard (1973), la proportion de mles la naissance tait fortement corrle avec le rang social de
la mre, les mres dominantes faisant plus de mles.
Toutefois, le suivi ultrieur de cette population a
montr que cet effet a ensuite disparu au cours du
temps (Kruuk et al. 1999). La proportion de naissances mles a chut pour les femelles dominantes,
tout en restant constante pour les femelles subordonnes. Cette diminution dans la production de
mles tait corrle une augmentation de la densit
des cerfs (figure 11.8), ainsi qu un accroissement
des pluies hivernales. Kruuk et ses collgues ont propos que le stress alimentaire associ la densit et
au climat avait provoqu une mortalit plus leve des
ftus mles, et que leffet de ces variables environnementales avait masqu lallocation conditionnelle
selon le statut social de la mre. Plus gnralement,
les rsultats obtenus dans plus de quinze espces
donguls sont trs variables (Hewison et Gaillard
1999). Certaines tudes ont montr que les mres
en bonne condition produisent davantage de mles,
dautres nont pas dtect dassociation, et dautres
ont mme dtect une corrlation inverse. Les tudes
chez les cerfs, les porcs et les chevreuils indiquent
aussi que la relation entre sex-ratio et condition
maternelle varie au sein de la mme espce. Il semble donc que leffet de la condition maternelle sur la
sex-ratio dpende de divers facteurs, et varie selon
les conditions environnementales. Par exemple, un
investissement accru dans la reproduction peut
affecter le succs reproducteur futur de la mre de
manire variable, en fonction des conditions environnementales et dmographiques. La grande variabilit des rsultats obtenus chez les onguls peut
0,7
0,6
0,5
0,4
0,3
40
60
80
100
120
140
160
180
Densit de la population
en fonction du statut social de la mre
chez le cerf laphe Cervus elaphus .
Les ronds noirs et la ligne continue reprsentent la
proportion moyenne de mles ns de femelles dominantes (chaque rond correspond une anne). Les
ronds blancs et la ligne pointille indiquent la proportion moyenne de mles ns de femelles subordonnes. On voit que les femelles dominantes ont
produit prfrentiellement des mles quand la densit de cerfs tait faible, mais que cet effet a disparu
lorsque la densit des cerfs a augment. Notons
que ces donnes corrlationnelles ne dmontrent
pas un lien de causalit. Daprs Kruuk et al. (1999).
aussi sexpliquer par le fait que peu despces remplissent toutes les conditions du modle de Trivers et
Willard. Il sagit en particulier des espces polygynes
et fort dimorphisme sexuel, comme le cerf, le mouflon et le daim. Toutefois, mme chez ces espces, une
allocation conditionnelle en accord avec les prdictions
de Trivers et Willard nest que rarement observe
(Hewison et Gaillard 1999).
En fonction des composantes biodmographiques
et du rgime de reproduction, un supplment de
ressources peut profiter davantage aux femelles quaux
mles. La prdiction est alors inverse: les mres en
bonne condition devraient produire davantage de
femelles. Par exemple, si les femelles hritent du territoire ou du statut social de leur mre, alors que les
mles se dispersent, la condition maternelle influencera plus le succs reproducteur des femelles que celui
des mles. Les femelles avec un territoire de bonne
qualit ou un rang social lev devraient produire
prfrentiellement des filles. Ces conditions sappliquent de nombreuses espces de primates. Chez
certaines espces de babouins et de macaques, la
proportion de femelles augmente effectivement en
fonction du rang social de leur mre (Clutton-Brock
1991).
Pour rsumer, les tudes sur lallocation selon les
sexes en rapport avec la condition maternelle suggrent
345
que les patterns dallocation sont trs variables, et

quil ny a pas de prdiction gnrale. Dans certains
cas, un biais dans lallocation selon les prdictions
de Trivers et Willard est dtect. Toutefois, lexpression de ce biais semble dpendre des conditions.
De nombreux autres facteurs environnementaux et
biodmographiques, qui ne sont pas contrls dans
les tudes corrlationnelles de terrain, peuvent affecter lallocation selon les sexes et masquer leffet de la
condition maternelle.
Il est aussi intressant de noter que les biais dallocation en fonction de la condition maternelle peuvent
avoir des consquences importantes pour la conservation despces rares, car un nourrissage artificiel
peut modifier la sex-ratio et augmenter les risques
dextinction (Tella 2001). Nous verrons en dtail dans
le chapitre 16 le cas du kakapo, Strigops habroptilus,
un perroquet aptre No-zlandais en voie dextinction, et dont les chances de survie ont t rcemment
augmentes grce la prise en compte de lallocation
diffrentielle en fonction de la condition maternelle.
11.5.3 Taille de lhte chez les gupes parasitodes
Si lun des sexes profite davantage dun supplment

de ressources, la thorie prdit une allocation conditionnelle en fonction du type de ressources disponibles.
Les meilleurs tests de cette prdiction ont t raliss
chez des gupes parasitodes. Ces gupes pondent
leurs ufs dans le corps dautres arthropodes, et leurs
jeunes se dveloppent en se nourrissant du corps de
lhte. Chez beaucoup despces, la mre ne pond
quun seul uf par hte. Lhte est paralys ou tu
au moment de la ponte. Il reprsente lensemble des
ressources disponibles pour le descendant. Si lhte
est petit, la larve de gupe naura que peu de ressources,
et donnera un adulte de petite taille. Si lhte est
grand, la gupe se dveloppera en un adulte de grande
taille. Globalement, une augmentation de la taille de
lhte profite davantage une femelle qu un mle.
Par exemple, chez la gupe Heterospilis prosopoidis de
la famille des braconids, une augmentation standardise de la taille de lhte multiplie par vingt la
fcondit des nouvelles femelles produites, mais ne
multiplie que par trois le nombre daccouplements
obtenus par les nouveaux mles en conditions exprimentales (Charnov et al. 1981).
Compte tenu de ce rsultat, la thorie de lallocation conditionnelle fait une prdiction claire: si les
femelles de gupes parasitodes attaquent des htes
de taille variable, elles devraient prfrentiellement
346
pondre des ufs mles dans les htes de petite taille,

et des ufs femelles dans les htes de grande taille.
Cette allocation conditionnelle pourrait tre facilite par le mcanisme de dtermination du sexe des
hymnoptres. Les mles sont haplodes et se dveloppent partir dufs non fconds, alors que les
femelles sont diplodes et proviennent dufs fconds.
Ce mcanisme pourrait permettre la femelle de
choisir avec prcision le sexe de son descendant, en
contrlant la fcondation de luf (paragraphe 11.9).
Les donnes empiriques exprimentales ont remarquablement confirm les prdictions de lallocation
conditionnelle en fonction de la taille de lhte. Par
exemple, Charnov et al. (1981) ont fait varier la
taille et la frquence des larves de charanons offertes
des gupes parasitodes de la famille des pteromalids, Lariophagus distinguendus. En accord avec
la thorie, les gupes pondent prfrentiellement des
mles dans les htes de petite taille, et prfrentiellement des femelles dans les htes de grande taille. Le
biais est trs marqu, avec plus de 80% de mles qui
mergent des htes de moins de 0,8 millimtre, et
plus de 80% de femelles qui mergent des htes de
plus de 1,2 millimtre (Figure 11.9). De plus, Charnov
et ses collgues ont montr que les gupes taient
capables de modifier leur stratgie et dadapter la
sex-ratio court terme, en fonction de la distribution
et de la frquence des tailles des htes (Figure 11.9).
Pour cela, ils ont prsent aux gupes des htes de
deux tailles diffrentes, en alternance. Dans une srie
de mesures, un hte focal tait ainsi prsent en
alternance avec des htes 0,4 millimtre plus grands.
Dans une deuxime srie de mesures, un hte focal
de mme taille tait prsent en alternance avec des
htes 0,4 millimtre plus petits. Les gupes ont ragi
en pondant davantage de mles dans les htes focaux
quand ils taient prsents en alternance avec des htes
plus grands, et davantage de femelles dans les htes
focaux quand ils taient prsents en alternance avec
des htes plus petits (Figure 11.9). nouveau, leffet
est bien marqu. Par exemple, quand seuls des htes
de 1,4 millimtre sont prsents, les gupes pondent
15% de mles. Quand les mmes htes de 1,4 millimtre sont prsents alternativement avec des htes
de 1,8 millimtre, la proportion de mles grimpe
30%. linverse, la proportion de mles tombe
2% lorsque les mmes htes de 1,4 millimtre sont
prsents en alternance avec des htes de 1 millimtre
(Figure 11.9). La prcision de ladaptation de la sexratio en fonction de la variabilit de lenvironnement
est donc remarquable.
lation entre la taille de lhte et la sex-ratio est aussi

significative, mais elle est moins marque (5% de la
variance explique). Cet ajustement conditionnel moins
marqu peut sexpliquer par le fait que, comme lhte
continue crotre aprs la ponte, les ressources effectives dont disposera chaque descendant sont plus
difficiles prdire (paragraphe 11.10).
Proportion de mles
1
0,8
0,6
0,4
C
0,2
0
0,6
0,8
1,2
1,4
1,6
1,8
Taille de lhte focal (en mm)

selon la distribution des tailles dhtes chez la gupe
parasitode Lariophagus distinguendus .
La proportion de mles produits est indique en
fonction de la taille des larves de charanons htes,
estime par le diamtre du tunnel creus dans le
grain de bl. Dans cette exprience, un nouvel hte
est offert aux gupes toutes les 2,5 heures. Chaque
point de la courbe A (trait continu) rsulte de la
prsentation squentielle de vingt htes focaux de
taille identique. La proportion de mles diminue
lorsque la taille de lhte augmente. Les courbes B
et C dmontrent que lallocation est ajuste en
fonction de la taille des autres htes disponibles.
Dans ces deux cas exprimentaux, les htes focaux
sont prsents en alternance avec dautres htes.
Pour la courbe B, les htes focaux sont prsents en
alternance avec des htes 0,4 millimtre plus gros.
Pour la courbe C, les htes focaux sont prsents en
alternance avec des htes 0,4 millimtre plus petits.
On voit que les gupes pondent plus de mles dans
les htes focaux quand ils sont rencontrs en alternance avec des htes plus gros (courbe B), et plus
de femelles quand les autres htes disponibles sont
plus petits (courbe C). Les gupes ajustent donc la
sex-ratio la ponte de manire trs prcise en fonction dune part de la taille de lhte focal, et dautre
part de la taille des autres htes disponibles dans
lenvironnement. Cet ajustement de la sex-ratio en
fonction de la taille relative de lhte est rapide.
Daprs Charnov et al. (1981).
Plus gnralement, de trs nombreuses tudes ont

examin en dtail la sex-ratio des descendants en
fonction de la taille de lhte chez les gupes parasitodes solitaires. West et Sheldon (2002) ont ralis
une mta-analyse portant sur soixante-cinq tudes
de cinquante-six espces. Globalement, la sex-ratio
est biaise de manire significative dans la direction
attendue, avec une relation positive entre taille de
lhte et proportion de femelles (Figure 11.15). Dans
les espces de gupes qui tuent ou paralysent leurs
htes, la taille de lhte explique en moyenne 19%
de la variance dans la sex-ratio. Dans les espces qui
ne tuent pas lhte au moment de la ponte, la corr-
11.5.4 Prsence dassistants chez les oiseaux

reproduction cooprative
Chez certaines espces doiseaux, les jeunes dun seul

sexe restent avec leurs parents et les aident lever
les niches suivantes. Pour les parents, le bnfice
procur par ces assistants peut varier en fonction du
nombre dassistants prsents et de la qualit du territoire. Sils ont dj de nombreux assistants, ou si
leur territoire na que peu de ressources, un assistant supplmentaire qui reste sur leur territoire peut
en fait savrer coteux pour les parents, parce quil
consomme des ressources ou perturbe llevage de la
niche. La thorie de lallocation conditionnelle prdit que les parents qui manquent dassistant par rapport la qualit de leur territoire devraient produire
prfrentiellement le sexe coopratif. En revanche,
les parents disposant dun nombre dassistants suffisant
par rapport la qualit de leur territoire devraient se
spcialiser dans la production du sexe qui se disperse.
Ces prdictions ont t testes avec un succs remarquable chez la rousserolle des Seychelles Bebrornis
sechellensis (Komdeur et al. 1997, Komdeur 1998).
Ces rousserolles ne pondent quun uf par anne.
En gnral, les descendants mles se dispersent, alors
que les descendants femelles restent souvent avec
leurs parents et les aident lever les niches suivantes. Les parents occupent le mme territoire pendant
plusieurs annes. Dans les territoires de haute qualit, la prsence dun ou deux assistants augmente le
succs reproducteur des parents. En revanche, la
prsence dassistants dans les territoires de basse
qualit, ou la prsence de plus de deux assistants
dans les territoires de haute qualit, diminue le succs
reproducteur des parents. Jan Komdeur et ses collaborateurs ont montr que la femelle de la rousserolle
des Seychelles est capable dajuster prcisment le
sexe de son uf unique (Figure 11.10). Si aucun
assistant nest prsent, les couples dans des territoires
de faible qualit produisent prs de 80% de mles,
alors que les couples dans des territoires de qualit
leve produisent presque exclusivement des femelles, cest--dire le sexe philopatrique et coopratif.
347
0,9
Proportion de mles
0,8
2 aides
prsentes
0,7
0,6
0,5
0,4
1 aide prsente
Pas daide prsente
0,3
0,2
0,1
0
Basse
Moyenne
Haute
Figure 11.10 Allocation conditionnelle selon la qualit

du territoire et le nombre dassistants prsents chez la
rousserolle des Seychelles (Bebrornis sechellensis).
Les assistants sont surtout des femelles. La prsence
dassistants diminue laptitude des parents dans des
territoires de faible qualit, alors que la prsence
de un ou deux assistants augmente laptitude des
parents dans des territoires de bonne qualit. En
labsence dassistants, les couples sur des territoires
de faible qualit ont produit surtout des mles, et
les couples sur des territoires de qualit leve surtout des femelles (ronds pleins). La mme tendance
est observe lorsquun seul assistant est prsent
(carrs pleins). En revanche, lorsque le nombre
dassistants est gal ou suprieur deux, les couples ont produit des mles quelle que soit la qualit
de leur territoire (triangles pleins). Daprs Komdeur
et al. (1997).
En revanche, lorsque deux assistants sont prsents,

ces couples dans des territoires de qualit leve
modifient leur stratgie dallocation et produisent
85% de mles. De plus, des couples qui vivaient sur
des territoires de basse qualit et produisaient des fils
ont immdiatement produit des femelles aprs leur
transfert exprimental dans des territoires de haute
qualit. Leffet de la prsence dassistants a aussi t
test exprimentalement. Les couples avec deux
assistants qui produisaient des fils ont produit significativement plus de filles aprs quun des deux assistants a t enlev exprimentalement. Cette rponse
prcise et rapide est particulirement remarquable,
car le taux de survie des embryons est trop haut pour
quune mortalit diffrentielle selon les sexes puisse
expliquer ces diffrences de sex-ratios. Les femelles
sont donc capables de contrler le sexe de leur uf
la ponte, et cela malgr les contraintes imposes par
le dterminisme chromosomique du sexe chez les
oiseaux. Notons aussi que les rousserolles des Seychelles reprsentent un cas particulier o la comptition et la coopration entre les descendants femelles
varient selon les couples, en fonction de deux fac348
teurs cologiques locaux, la qualit du territoire et le

nombre dassistants prsents. Dans le paragraphe 11.7, nous verrons dautres exemples o la comptition et la coopration entre les descendants mles
ou femelles influencent lallocation selon les sexes.
Ladaptation conditionnelle de la sex-ratio en
fonction de la prsence dassistants a galement t
teste dans trois autres espces doiseaux. Une mtaanalyse suggre un ajustement significatif de la sexratio en fonction du besoin dassistant, cest--dire
un biais vers le sexe coopratif lorsque les assistants
sont rares (Figure 11.15). Environ 16% de la variance
dans la sex-ratio est explique par la prsence ou
labsence dassistants (West et Sheldon 2002).
11.6 CONTRLE SOCIAL

ET ASYMTRIES DE PARENT
11.6.1 Slection de parentle et variations
dans les degrs de parent
Le retour sur investissement dpend de la capacit

des nouveaux mles et femelles transmettre les
gnes du parti qui contrle lallocation (Figure 11.5).
Dans les exemples prcdents, nous avons considr
que la mre contrlait entirement lallocation des
ressources dans sa progniture. Dans ce paragraphe,
nous allons voir que chez certaines espces vivant en
groupes sociaux, dautres individus peuvent chercher
influencer lallocation des ressources dans la progniture mle et femelle en fonction de leur propre intrt gntique, et au dtriment de celui de la mre.
Ce type de conflit a t particulirement bien
document chez certaines espces de gupes, dabeilles
et de fourmis (ordre des hymnoptres). Ces espces
sont eusociales (voir le chapitre 13). Elles forment
des colonies o seuls certains individus se reproduisent
(les reines et les mles), alors que dautres individus
sont des femelles ouvrires qui ne se reproduisent
pas. Les ouvrires aident les reines produire de
nouvelles reines et de nouveaux mles. Comme les
ouvrires sont en gnral apparentes au couvain
quelles aident produire, elles transmettent indirectement des copies de leurs propres gnes la gnration suivante. Laltruisme apparent des ouvrires est
donc le rsultat de la slection de parentle (chapitre 2). Mais derrire cette coopration spectaculaire
se cachent aussi des conflits dintrts entre les
membres de la colonie (Keller et Chapuisat 1999).
Ces conflits sont divers. Ils proviennent tous du fait
que les membres de la colonie ne sont pas homo-
gnes gntiquement, et quils ont donc souvent des

intrts gntiques qui divergent partiellement. En
particulier, les divers membres de la colonie ne sont
pas tous apparents de la mme manire aux nouveaux mles et aux nouvelles femelles que la colonie
produit. Ces variations dans les degrs de parent
peuvent gnrer des conflits, car la capacit des nouveaux mles et femelles transmettre des copies des
gnes dautres individus dpend des degrs de parent
(Figure 11.5). Chaque individu pourrait donc chercher promouvoir la propagation de ses propres gnes
en favorisant les mles ou les femelles avec lesquels il
est le plus apparent, au dtriment dautres individus
moins apparents.
En particulier, chez les hymnoptres, les reines et
les ouvrires peuvent entrer en conflit propos de
lallocation des ressources dans la progniture mle
et femelle. Lorigine de ce conflit est lie au dterminisme du sexe des hymnoptres. Ce groupe est
haplo-diplode: les femelles se dveloppent partir
dufs fconds et possdent un double lot de chromosomes, alors que les mles se dveloppent partir
dovules non fconds, qui ne contiennent que les
chromosomes maternels (Figure 11.11). Sil ny a
quune reine accouple avec un seul mle, les ouvrires
sont trois fois plus apparentes leurs surs (r = 0,75)
qu leurs frres (r = 0,25). cause de cette asymtrie
dans les degrs de parent, les ouvrires devraient
investir prfrentiellement dans les femelles, qui
possdent plus de copies de leurs propres gnes. Si
la reine sest accouple avec plusieurs mles, sil y a
plusieurs reines apparentes, ou si les ouvrires produisent des mles, lasymtrie de parent des ouvrires
envers les femelles et les mles diminue, et le biais
dallocation devrait galement diminuer. En revanche,
la reine reste galement apparente ses filles et ses
fils (r = 0,5), et pour elle lquilibre correspond donc
toujours une allocation gale dans chaque sexe. Ces
variations dans les degrs de parent gnrent donc un
conflit dintrt potentiel entre la reine et les ouvrires,
car les ouvrires prfrent investir davantage dans les
femelles que les reines.
La slection de parentle prdit donc que lallocation
selon les sexes va varier en fonction des asymtries
de parent, si les ouvrires contrlent lallocation. La
thorie fait des prdictions quantitatives sur les biais
dallocation lchelle de la population, ainsi que
sur les variations entre colonies. En examinant lallocation selon les sexes, on peut donc tester sil y a
vraiment un conflit ouvert entre reines et ouvrires, et
qui contrle lallocation. Plus gnralement, les variations dallocation entre populations ou entre familles
Mre
Pre
A1 A2
B1 B2
A3
0,5 0,5
A1 A3
B1 B3
Sur
0,75
A1 A3
B2 B3
B3
1
0,25 A 1
B1
Frre
Figure 11.11 Haplo-diplodie, asymtrie de parent

et allocation selon les sexes chez les hymnoptres.
Chez les hymnoptres, le dterminisme haplo-diplode
du sexe provoque des asymtries de parent. Les
femelles (reprsentes par des ronds dans la figure)
se dveloppent partir dufs fconds, et les
mles (reprsents par des rectangles) partir dovules non fconds. Les lettres indiquent des loci (segments dADN particuliers, gnes) et les numros
reprsentent les allles (variants gntiques) ces
loci. Les mles haplodes transmettent tous leurs
gnes leurs filles, sans recombinaison. En revanche, les mles nont jamais de fils, ni de pre: ils ne
reoivent quun seul lot de chromosomes, de leur
mre. Les femelles sont donc trois fois plus apparentes leurs surs (r = 0,75, car trois-quarts de
leurs allles sont identiques par descendance) qu
leurs frres (r = 0,25, car seulement un quart des
allles de la femelle possde des copies identiques
par descendance dans un frre). En revanche, la
reine est galement apparente ses filles et ses
fils (r = 0,5, car un fils ou une fille transmet exactement la moiti des allles de sa mre). Les degrs
de parent expriment donc la valeur dun individu
en termes de transmission de copies des gnes dun
autre individu. Par exemple, si le parti qui contrle
lallocation est trois fois moins apparent aux mles
quaux femelles, les mles possdent trois fois moins
de copies des gnes du parti qui contrle lallocation.
Dans ce cas, le retour sur investissement est gal
lorsque trois fois plus de ressources sont alloues
aux femelles quaux mles, lchelle de la population. Voir les chapitres 2 et 13 pour des complments dinformation sur le sujet.
permettent danalyser limportance des conflits entre

membres dune mme famille, dexaminer comment
ces conflits sont rsolus, et de tester la fois la slection
de parentle et la thorie gnrale de lallocation
selon les sexes. Cest donc une approche particulirement intressante, en lien direct avec les grands
principes de lvolution.
11.6.2 Variations dallocation entre les espces
Trivers et Hare (1976) furent les premiers combiner

la slection de parentle et la thorie de la sex-ratio
de Fisher pour faire des prdictions sur lallocation
349
globale dans les populations dhymnoptres sociaux.

Si les ouvrires contrlent compltement lallocation,
un biais dallocation de 3:1 en faveur des femelles est
attendu quand toutes les colonies ne contiennent
quune seule reine accouple avec un seul mle. En
effet, les ouvrires sont toujours trois fois plus apparentes aux femelles quaux mles, et lasymtrie
de parent est de 3:1 dans toutes les colonies
(Figure 11.11). En revanche, le biais vers les femelles
devrait diminuer quand lasymtrie de parent diminue. Par exemple, si chaque colonie de la population
ne contient quune seule reine accouple avec deux
mles, lasymtrie de parent est de 2:1 dans toutes
les colonies (la parent des ouvrires vers les femelles
est de 0,5, contre 0,25 vers les mles). Le biais
attendu dans la population est alors de 2:1 en faveur
de la fonction femelle. Si les reines, et non pas les
ouvrires, contrlent lallocation, un investissement
gal dans chaque sexe est attendu quelle que soit
la structure sociale et gntique de la colonie
(Figure 11.11). Il est important de noter que lorsque les reines fondent les colonies sans laide des
ouvrires, seules les femelles fertiles, cest--dire les
nouvelles reines, sont prendre en compte dans le
calcul de lallocation selon les sexes.
a) Une analyse comparative
Trivers et Hare (1976) ont donc compar lallocation

selon les sexes dans des populations de fourmis avec
diffrents types de structure sociale, et donc diffrents
niveaux dasymtrie de parent. Cette analyse a t
ensuite rpte et complte par de nombreux auteurs.
Le rsultat principal est que lallocation dans les
populations est globalement biaise vers les femelles
(1,7:1) dans quarante espces monogynes (avec une
seule reine par colonie), alors quelle est lgrement
biaise vers les mles (1:1,25) dans vingt-cinq espces
polygynes (avec plusieurs reines par colonie; Pamilo
1990, Bourke et Franks 1995). Le biais significatif
vers les femelles dans les colonies une seule reine
suggre que les ouvrires manipulent lallocation en
faveur de leurs surs, et au dtriment de leurs frres
moins apparents. En particulier, ce biais vers les
femelles dans les espces monogynes (o lasymtrie
de parent est grande) contraste fortement avec lallocation dans les espces polygynes (o lasymtrie de
parent est plus petite si les reines sont apparentes,
ce qui est en gnral le cas chez les fourmis). Lallocation significativement plus faible que 3:1 dans les
espces principalement monogynes peut sexpliquer
de plusieurs faons. Dune part, lasymtrie de parent
350
pourrait tre plus petite que 3:1 si certaines colonies

de ces populations possdent plusieurs reines apparentes, si certaines reines se sont accouples avec
plusieurs mles, ou si les ouvrires produisent parfois
des mles. Dautre part, il est aussi possible que les
ouvrires nexercent quun contrle partiel sur lallocation, et que linvestissement lchelle de la population se situe entre lquilibre des reines et celui des
ouvrires.
b) Quelques faiblesses de cette analyse
Cette comparaison entre espces suggre donc que

les ouvrires manipulent lallocation en leur faveur,
en accord avec la thorie de la slection de parentle
et la thorie de la sex-ratio de Fisher. Toutefois, la
conclusion de cette analyse est affaiblie par divers
facteurs corrls qui pourraient contribuer la diffrence dallocation entre les espces monogynes et
polygynes, indpendamment des variations dasymtrie de parent (Pamilo 1990, Crozier et Pamilo
1996, Chapuisat et Keller 1999).
Premirement, les variations de structure sociale sont
souvent associes des changements dans le systme
de reproduction et le mode de dispersion, qui peuvent
galement affecter lallocation selon les sexes. Par
exemple, dans les espces plusieurs reines par nid,
les reines restent souvent dans leur nid dorigine, ou
fondent des nids proximit. Cette dispersion limite des reines peut provoquer une comptition pour
les ressources entre les femelles apparentes, et promouvoir un biais vers les mles (paragraphe 11.7).
De plus, chez les espces polygynes, les nouvelles
colonies sont souvent formes par bourgeonnement.
Dans ce cas, les reines qui fondent de nouvelles
colonies sont accompagnes par des ouvrires, et ces
ouvrires reprsentent un investissement dans la fonction femelle. Chez ces espces, lallocation mesure
partir des reines et des mles ails pourrait donc
sous-estimer linvestissement total dans les femelles
(Pamilo 1991). Alexander et Sherman (1977) ont
aussi suggr quune allocation biaise vers les femelles dans les espces monogynes pourrait provenir
de la comptition entre mles apparents (paragraphe 11.7). Toutefois, les donnes gntiques rcentes
suggrent que les reines et les mles des espces monogynes saccouplent en gnral au hasard lors de vols
nuptiaux, et il est donc peu probable que le biais
dallocation vers les femelles chez ces espces puisse
provenir de la comptition entre mles apparents.
Un second problme des comparaisons entre
espces provient de la difficult mesurer le cot de
production des mles et des femelles (Boomsma 1989).

Traditionnellement, lallocation est mesure en termes
dnergie, estime partir de la masse des individus
de chaque sexe. Cette approche est dlicate, car chez
les fourmis les reines sont souvent plus grandes que
les mles, et elles contiennent davantage de lipides et
moins de sucres. Le mtabolisme et le cot de production par unit de masse peuvent donc tre plus
bas chez les reines que chez les mles, particulirement quand le dimorphisme entre les reines et les
mles est lev. Comme le dimorphisme entre les
sexes est plus grand chez les espces monogynes que
chez les espces polygynes, le biais vers les femelles
dans les espces monogynes pourrait avoir t systmatiquement surestim (Boomsma 1989). De plus,
la ressource limitant la production des reines et des
mles nest pas forcment lnergie, ce qui peut rendre
les comparaisons entre espces problmatiques.
Enfin, un problme courant dans les comparaisons
interspcifiques est que chaque espce ne reprsente
pas toujours un point indpendant, cause de liens
phylogntiques (voir le chapitre 3). Pour rsumer,
le biais vers les femelles dans les espces de fourmis
monogynes, et son absence dans les fourmis polygynes,
suggre que les ouvrires manipulent lallocation en
fonction des asymtries de parent, mais ce rsultat
est affaibli par plusieurs problmes de mesure entre
espces et par divers facteurs corrls qui peuvent
galement affecter lallocation selon les sexes.
11.6.3 Variations dallocation entre les colonies:
thorie des sex-ratios spcialises
Une approche plus puissante pour examiner si les

ouvrires manipulent lallocation en fonction des
asymtries de parent consiste examiner les variations conditionnelles dallocation entre colonies
lintrieur de la mme population. Si les ouvrires
contrlent lallocation, et si lasymtrie de parent
varie entre les colonies de la mme population, la
thorie des sex-ratios spcialises (split sex-ratio theory
en anglais) prdit que certaines colonies devraient
produire prfrentiellement un sexe ou lautre (Nonacs
1986, Boomsma et Grafen 1990, 1991). Plus prcisment, les colonies o lasymtrie de parent est
grande par rapport la moyenne de la population
devraient produire prfrentiellement des reines.
linverse, les colonies o lasymtrie de parent est
petite par rapport la moyenne de la population
devraient se spcialiser dans la production de mles.
Les prdictions quantitatives prcises dpendent de
la frquence des colonies avec diffrents niveaux

dasymtrie de parent (Figure 11.12). Gnralement,
les colonies dans une certaine classe dasymtrie de
parent devraient ne produire quun seul sexe, alors
que les colonies dans lautre classe devraient produire
les deux sexes dans une proportion telle que lallocation
lchelle de la population corresponde exactement
leur asymtrie de parent (Figure 11.12).
a) Une thorie subtile
Un exemple permet dillustrer la logique de cette

thorie. Considrons une population monogyne o,
dans la plupart des colonies, la reine ne sest accouple
quavec un seul mle. Dans ces colonies, les ouvrires
sont trois fois plus apparentes leurs surs qu
leurs frres (Figure 11.11). Pour les ouvrires de ces
colonies, le retour sur investissement est gal lorsqu
lchelle de la population, trois fois plus de ressources
sont alloues aux femelles quaux mles, ce qui compense exactement la parent trois fois plus faible des
ouvrires vers leurs frres que vers leurs surs. Considrons maintenant que, dans quelques colonies de
cette population, les reines se soient accouples avec
deux mles qui contribuent chacun pour moiti la
paternit. Ces quelques colonies contiennent un
mlange de surs (r = 0,75) et de demi-surs
(r = 0,25), et, en moyenne, les ouvrires ne sont plus
que deux fois plus apparentes aux femelles quaux
mles. Dans ce cas, pour les ouvrires de ces colonies, le retour sur investissement est plus grand en
ne produisant que des mles. En effet, comme lallocation dans la population est proche de 3:1 cause
de la prdominance des colonies o la reine sest
accouple avec un seul mle, le succs reproducteur
des mles, relativement aux ressources investies, est
presque trois fois plus lev que celui des femelles.
Les ouvrires des colonies o la reine sest accouple
avec deux mles transmettront donc plus de copies
de leurs gnes en investissant toutes les ressources
dans leurs frres, qui sont deux fois moins apparents que leurs surs, mais ont un succs reproducteur
relatif presque trois fois plus grand. linverse, les
ouvrires dans les colonies o la reine ne sest accouple quune fois, et o lasymtrie de parent est plus
forte que la moyenne de la population, transmettront plus de copies de leurs gnes en investissant
prfrentiellement les ressources dans leurs surs,
jusqu ce que lallocation dans la population soit
proche de 3:1 (Figure 11.12).
Essentiellement, la thorie des sex-ratios spcialises applique la thorie gnrale de lallocation
351
1
1
0,8
Allocation dans les femelles
Figure 11.12 Thorie des sex-ratios spcialises

chez les hymnoptres sociaux.
Cette thorie (Boomsma et Grafen 1990, 1991)
examine les variations dallocation selon les
sexes entre les colonies dune population, en
fonction de leurs variations dasymtrie de
parent. Le prsuppos de base est que les
ouvrires contrlent entirement lallocation et
quil y a panmixie lchelle de la population.
Les ouvrires font varier lallocation en fonction
la fois de leur degr de parent vers les femelles et les mles (asymtrie de parent dans leur
colonie, voir figure 11.11) et de lallocation
globale lchelle de la population. Dans lexemple prsent ici, toutes les colonies de la population ont une seule reine. Dans certaines colonies,
la reine sest accouple avec un seul mle, et
lasymtrie de parent est de 3:1. Dans le reste
des colonies, la reine sest accouple avec deux
mles qui contribuent chacun pour moiti la
progniture femelle, et lasymtrie de parent
est de 2:1. La figure indique la proportion de
femelles qui devraient tre produites par les
colonies o la reine sest accouple une et deux
fois (lignes paisses 1 et 2, respectivement), en
fonction de la proportion de colonies avec un ou
deux accouplements dans la population (axe
horizontal).
0,6
0,4
0,2
0
0
0,25
0,5
0,75
Proportion des colonies o la reine

sest accouple avec deux mles
1
2
Allocation optimale dans les colonies o la reine

sest accouple avec un seul mle
Allocation optimale dans les colonies o la reine
sest accouple avec deux mles
Allocation stable lchelle de la population
Les colonies o lasymtrie de parent est grande se spcialisent dans les femelles, et celles o lasymtrie est petite
se spcialisent dans les mles. En fonction de la frquence des colonies o lasymtrie de parent est petite (qui
correspond la proportion des accouplements multiples de laxe horizontal), les colonies dune classe dasymtrie se
spcialisent entirement dans la production dun seul sexe. Les colonies de lautre classe quilibrent la sex-ratio en
produisant les deux sexes, de faon ce que lallocation dans la population corresponde leur asymtrie de parent.
Lallocation moyenne dans la population est indique par la ligne fine: elle correspond soit 0,75 (trois femelles
pour un mle) si les colonies avec des reines accouples une fois quilibrent la sex-ratio, soit 0,67 (deux femelles
pour un mle) si les colonies avec des reines accouples deux fois quilibrent la sex-ratio. Daprs Boomsma (1996).
selon les sexes au cas particulier des populations

dhymnoptres sociaux dans lesquelles lasymtrie de
parent varie entre les colonies. La thorie prdit que
les ouvrires devraient favoriser le sexe qui transmet
le mieux les copies de leurs propres gnes, relativement aux ressources investies (paragraphe 11.3.3).
Ce retour sur investissement varie entre les colonies
en fonction des variations dans la structure familiale, qui affectent les degrs de parent des ouvrires
envers les femelles et les mles. La thorie prdit
donc une spcialisation conditionnelle des colonies
dans la production du sexe le plus profitable, si les
ouvrires contrlent lallocation. Il sagit dun cas
particulier dallocation conditionnelle qui varie entre
les familles (paragraphe 11.4).
Cette thorie des sex-ratios spcialises fait des
prdictions quantitatives prcises, qui peuvent tre
testes dans des populations o lasymtrie de parent
varie entre les colonies. En examinant les variations
dallocation entre des colonies qui diffrent par un
352
seul facteur altrant leur asymtrie de parent, on peut

examiner si les ouvrires manipulent lallocation en
leur faveur. Plus gnralement, on peut tester limpact
de la slection de parentle et le bien-fond de la thorie de lallocation selon les sexes dans de nombreuses
espces ou populations indpendantes, en vitant la
plupart des facteurs corrls qui affectent les comparaisons entre espces (paragraphe 11.6.2). De plus,
lasymtrie de parent peut parfois tre manipule
exprimentalement.
b) Tests empiriques de cette thorie
Une allocation qui varie entre les colonies en fonction

des asymtries de parent a t observe chez une
vingtaine despces dhymnoptres sociaux (voir
Queller et Strassmann 1998 pour une synthse, ainsi
que Hastings et al. 1998, Henshaw et al. 2000,
Walin et Sepp 2001, et Hammond et al. 2002 pour
les tudes les plus rcentes). Dans tous ces cas, les
Reine accouple avec plusieurs mles

Reine accouple avec un seul mle
Nombre de colonies
p = 0,006
p = 0,000 1
15
n = 30
10
1995
20
1994
15
n = 44
10
0,2
0,4
0.6
0,8
0,2
0,4
0.6
0,8
Investissement relatif dans les femelles

Figure 11.13 Allocation conditionnelle en fonction des asymtries de parent
dans une population monogyne de la fourmi Formica exsecta.
Les colonies o la reine stait accouple avec un seul mle (grande asymtrie de parent) ont produit prfrentiellement des femelles (barres blanches). En revanche, les colonies o la reine stait accouple avec plusieurs mles
(petite asymtrie de parent) ont produit prfrentiellement des mles (barres noires). Ces rsultats sont en accord
avec la prdiction de la thorie des sex-ratios spcialises. Ils indiquent que les ouvrires manipulent conditionnellement lallocation pour favoriser la transmission de copies de leurs propres gnes. Daprs Sundstrm et al. (1996).
colonies o lasymtrie de parent est grande ont

produit plus de femelles que les colonies o lasymtrie de parent est petite, comme prdit par la thorie
des sex-ratios spcialises (Boomsma et Grafen
1990, 1991). Ces rsultats empiriques indiquent
que les ouvrires manipulent conditionnellement
lallocation dans leur propre intrt gntique.
Une telle spcialisation conditionnelle dans la production dun sexe ou lautre a t observe lorsque
les diffrences dasymtrie de parent taient produites
par diverses sources: (1) en fonction du nombre
daccouplements de la reine chez des populations de
fourmis monogynes (Sundstrm 1994, Sundstrm
et al. 1996, figure 11.13); (2) en fonction du nombre
de reines chez des fourmis et des gupes (Herbers
1984, Queller et al. 1993, Chan et Bourke 1994,
Deslippe et Savolainen 1995, Evans 1995, Hastings
et al. 1998, Henshaw et al. 2000, Walin et Sepp
2001, Hammond et al. 2002); et (3) en fonction du
remplacement de la reine par une fille chez des
abeilles halictes (Boomsma 1991, Mueller 1991, Packer
et Owen 1994). Chez labeille halicte Augochlorella
striata, lasymtrie a pu tre manipule exprimentalement, en enlevant la reine qui est alors remplace
par lune de ses filles. Ce remplacement de reine fait
que lasymtrie de parent passe de 3:1 1:1, car
les ouvrires sont galement apparentes leurs neveux
et nices. Comme prdit par la thorie des sexratios spcialises, les nids avec la reine dorigine
ont produit significativement plus de femelles que
les nids o la reine a t remplace (Mueller 1991).
Cette spcialisation conditionnelle des colonies

dans la production dun sexe ou lautre dmontre
clairement que la slection de parentle et les degrs
de parent ont un fort impact sur lallocation selon
les sexes chez les hymnoptres sociaux. Plus gnralement, ces donnes confirment le bien-fond de
la thorie de lvolution base sur la slection au
niveau des gnes. En effet, en biaisant lallocation de
manire conditionnelle en fonction de la parent, les
ouvrires maximisent la transmission de copies de
leurs propres gnes. Cette rponse dpend la fois
de lasymtrie de parent dans leur propre colonie et
de lallocation dans les autres colonies de la population, le tout dans un contexte intracolonial conflictuel, ce qui constitue un problme complexe
(Figure 11.12). Au cours de millions dannes dvolution, les ouvrires ont donc t slectionnes pour
biaiser lallocation de manire adaptative. La question
cognitive de savoir comment les ouvrires acquirent linformation ncessaire leurs prises de dcision
reste ouverte. Les ouvrires estiment probablement
lasymtrie de parent dans leur colonie laide dindices simples, tels que le nombre de reines ou le niveau
de diversit gntique dans le nid.
Le contrle de lallocation par les ouvrires nest
toutefois pas universel, et dans certains cas les ouvrires
ne manipulent pas lallocation de leur colonie en
fonction des asymtries de parent. Chez les fourmis
polygynes, les prdictions sont complexes, car plusieurs facteurs comme la comptition entre les reines
et le besoin de produire des reines de remplacement
353
covarient avec le nombre de reines et lasymtrie de

parent. De plus, les variations dans le nombre de reines ne correspondent pas toujours un changement
dasymtrie de parent, en particulier lorsque les reines
ne sont pas apparentes. Il nest donc pas surprenant
que, chez plusieurs espces de fourmis polygynes,
lallocation par colonie ne semble que mal corrle
avec les variations dasymtries de parent (Pamilo et
Sepp 1994, Aron et al. 1999, Brown et Keller 2000).
Il y a galement des situations o les reines exercent
un fort contrle sur lallocation. Un exemple rcent
provient dune population monogyne de la fourmi
de feu, Solenopsis invicta (Passera et al. 2001). Dans
cette population, les colonies produisent prfrentiellement un sexe ou lautre, alors que lasymtrie de
parent est de 3:1 dans toutes les colonies. Lchange
exprimental de reines entre des colonies qui produisaient principalement des mles et des colonies
qui produisaient principalement des femelles a provoqu une inversion du biais dallocation: les colonies auparavant spcialises dans les mles se sont
mises produire prfrentiellement des femelles, et
rciproquement. Les reines ont donc un fort effet
sur lallocation dans cette population, probablement
grce leur influence sur la proportion dufs
haplodes (paragraphe 11.9). Chez la fourmi Pheidole
desertorum, les variations dallocation en labsence de
variation dans lasymtrie de parent suggrent galement que les reines contrlent partiellement la
sex-ratio (Helms 1999). Ces cas ne sont pas surprenants, car lallocation selon les sexes constitue une
zone de conflits ouverts entre la reine et les ouvrires. Dans une telle course aux armements, un parti
ou lautre peut imposer son quilibre, en fonction
de son pouvoir relatif et de ses possibilits de manipulation (paragraphe 11.9). De plus, ce genre de
systme est minemment dynamique, et lallocation
peut donc fluctuer entre lquilibre pour les ouvrires et celui pour les reines.
En conclusion, chez les hymnoptres sociaux, les
ouvrires influencent souvent lallocation en fonction
de leur intrt gntique, mais leur contrle nest ni

universel, ni total.
11.7 COMPTITION
ET COOPRATION
ENTRE INDIVIDUS APPARENTS
Le retour sur investissement pour la production dun
mle ou dune femelle peut tre affect par les interactions entre descendants apparents. Quatre situations peuvent se prsenter, selon le sexe des descendants qui interagissent (mles ou femelles) et le type
dinteraction entre individus apparents (comptition
ou coopration, tableau 11.2). Dans ces situations,
la thorie prdit une allocation biaise vers le sexe qui,
par labsence de comptition ou par la coopration,
amne la plus grande augmentation daptitude inclusive
pour les parents.
11.7.1 Comptition entre mles apparents
Hamilton (1967) fut le premier relever que lallocation stable dans les mles et les femelles peut
dvier fortement de 1:1 si les accouplements nont
pas lieu au hasard dans la population. Considrons
le cas extrme o tous les accouplements ont lieu
lintrieur de petits groupes constitus dune seule
famille (Figure 11.14). Dans ce cas, toutes les femelles saccouplent avec leurs frres. Les mles ne sont
jamais en comptition avec dautres mles non
apparents pour obtenir des accouplements, et toute
la comptition entre mles a lieu entre des frres.
Pour la mre, cette comptition entre ses fils diminue la valeur des mles: en effet, les copies de ses
gnes prsents dans un fils entrent en comptition
avec dautres copies de ses gnes prsents dans les
autres fils (figure 11.14, famille 1). Si un seul mle
TABLEAU 11.2 LES QUATRE TYPES DINTERACTIONS ENTRE INDIVIDUS APPARENTS DU MME SEXE, ET LEUR EFFET SUR LALLOCATION.
Sexe
Type dinteractions entre individus apparents
Effet sur lallocation
Mles
Comptition pour les accouplements ou les ressources
Biais vers les femelles
Mles
Coopration augmentant les accouplements ou les ressources
Biais vers les mles
Femelles
Comptition pour les ressources
Biais vers les mles
Femelles
Coopration augmentant les ressources
Biais vers les femelles
354
Famille 1:
allocation gale
Famille 2: allocation biaise

en faveur des femelles
Parents
Figure 11.14 Comptition

entre mles apparents
et allocation selon les sexes.
Enfants
Gnration 3
Si les accouplements ont exclusivement lieu entre les descendants de la mme famille, il y a une forte comptition
entre les mles apparents. Cela diminue le retour sur investissement associ la production de plusieurs mles (cas
de la famille 1). Les familles qui biaisent lallocation en faveur des femelles minimisent cette comptition et maximisent la transmission de leurs gnes. lextrme, un seul mle est suffisant pour insminer toutes les femelles (cas de
la famille 2).
est capable dinsminer toutes les femelles, la mre

maximise son retour sur investissement en ne produisant quun seul fils et en investissant tout le reste
des ressources dans ses filles (figure 11.14, famille 2).
Cette comptition locale entre les mles (local mate
competition, Hamilton 1967) peut donc provoquer
un fort biais dallocation en faveur des femelles.
Un exemple extrme de comptition entre mles
apparents est celui de Acarophenax tribolii. Ces acariens ont des murs assez particulires. Les jeunes se
dveloppent dans le corps maternel, quils dvorent
de lintrieur. Les accouplements ont lieu entre frres
et surs lintrieur de la mre. En gnral, un seul
mle est produit. Ce mle saccouple avec ses nombreuses surs, puis il meurt avant mme dtre n,
sans avoir quitt le corps maternel (Hamilton 1967).
Dautres exemples de comptition entre mles
apparents ont t bien documents chez diverses
espces dacariens, de gupes parasitodes, et en particulier de gupes des figuiers. Ces gupes pollinisent
les fleurs des figuiers et pondent leurs ufs lintrieur du fruit. Le couvain se dveloppe dans la figue,
et les accouplements ont lieu lintrieur du fruit,
avant que les femelles ne se dispersent. Quand la
figue ne contient que la progniture dune seule
femelle, la comptition entre mles apparents est
forte, et la sex-ratio est fortement biaise en faveur

des femelles (de lordre de neuf femelles pour un
mle). En revanche, quand la figue contient les descendants de plusieurs gupes, la comptition entre
mles apparents diminue, et la proportion de mles
dans la progniture augmente (Herre 1985, 1987).
11.7.2 Coopration entre mles apparents
linverse, il arrive parfois que des mles apparents

cooprent pour obtenir des accouplements (local mate
enhancement). Le retour sur investissement augmente
alors si plusieurs mles sont produits simultanment.
Chez les lions, o les mles dune mme cohorte forment des coalitions qui cherchent conqurir un
groupe de femelles, laptitude individuelle des mles
augmente fortement en fonction du nombre de mles
dans leur cohorte. En accord avec la prdiction
thorique, la proportion de mles est plus leve dans
les grandes cohortes que dans les petites (Packer et
Pusey 1987).
11.7.3 Comptition entre femelles apparentes
Des processus symtriques sappliquent aux femelles. Des

femelles apparentes peuvent entrer en comptition
355
pour les ressources (local resource competition, Clark

1978), en particulier lorsque les femelles sont philopatriques. Cette comptition entre apparents
diminue la valeur des femelles, et tend biaiser
lallocation vers les mles. Chez les primates, la proportion de femelles la naissance est moins forte dans
les espces o les femelles sont philopatriques que dans
les espces o elles ne le sont pas (Johnson 1988).
Chez les fourmis polygynes, les reines restent souvent
dans leur nid dorigine, et lallocation est frquemment biaise vers les mles (Bourke et Franks 1995).
Chez les abeilles ou les fourmis lgionnaires, les
colonies fissionnent. Les nouvelles reines entrent alors
en forte comptition avec leur mre ou leurs surs,
car elles doivent partager la ressource prcieuse que
constituent les ouvrires. En revanche, les mles se
dispersent et saccouplent au hasard. Chez ces espces,
les colonies produisent beaucoup plus de mles que
de reines.
11.7.4 Coopration entre femelles apparentes
Finalement, il peut aussi arriver que les femelles apparentes cooprent afin dobtenir plus de ressources
(local resource enhancement, Schwarz 1988). Cest
apparemment le cas chez labeille Exoneura bicolor,
o plusieurs femelles issues du mme nid sassocient
pour lever leurs descendants (Schwarz 1988). Chez
certains oiseaux o les femelles aident leurs parents,
comme les rousserolles des Seychelles, un biais dallocation vers les femelles est galement attendu dans
certaines familles, selon les conditions (paragraphe 11.5.4).
Pour rsumer, la comptition et la coopration
entre individus apparents peuvent provoquer de
forts biais dallocation, tant lchelle de la population qu celle de la famille. Il est intressant de
noter que les interactions comptitives et coopratives entre individus issus de la mme localit jouent
galement un rle fondamental dans lvolution du
comportement de dispersion de chaque sexe (Perrin
et Mazalov 2000; voir le chapitre 8). Lvolution de
la dispersion et de lallocation selon les sexes sont
donc interdpendantes, via leffet des interactions
comptitives et coopratives entre apparents. En
modulant la comptition et la coopration locale, la
dispersion de chaque sexe peut influencer lvolution de lallocation selon les sexes. Rciproquement,
lallocation dans chaque sexe peut galement influencer lvolution du comportement de dispersion des
mles et des femelles.
356
11.8 LOCUS DE CONTRLE ET

HRDIT NON MENDLIENNE
Lallocation selon les sexes dpend du mode dhritabilit des lments gntiques qui contrlent la
sex-ratio et lallocation. La plupart des modles font
le prsuppos implicite que lallocation est contrle
par des gnes autosomaux des parents, qui sont hrits de manire mendlienne et sont transmis de la
mme faon par les mles et les femelles. Toutefois,
si les gnes qui contrlent lallocation ne sont pas
transmis avec la mme probabilit par les mles et
les femelles, ces gnes sont fortement slectionns
pour biaiser lallocation en faveur du sexe qui les
transmet le plus efficacement. Nous avons dj examin un tel cas dans le paragraphe 11.6. Chez les
hymnoptres sociaux, les gnes prsents dans les
ouvrires sont davantage transmis par les femelles
que par les mles, cause de lhrdit non mendlienne des gnes qui est associe au dterminisme du
sexe bas sur lhaplo-diplodie (Figure 11.11). Si les
gnes prsents dans les ouvrires contrlent lallocation, ils provoquent un biais vers les femelles (paragraphe 11.6). Un biais plus extrme encore est attendu
si les gnes qui contrlent lallocation ne sont transmis
que par un seul parent. Les chromosomes sexuels,
certains chromosomes surnumraires et les facteurs
cytoplasmiques (mitochondries, parasites intracellulaires) ne sont transmis que par un sexe. Ces lments
gntiques pourraient chercher biaiser lallocation,
car de leur point de vue toutes les ressources devraient
tre investies dans le seul sexe assurant leur transmission. Dans certains cas, un grave conflit peut donc
clater entre les lments gntiques qui possdent
des modes dhritabilit diffrents.
11.8.1 Chromosomes sexuels
Considrons tout dabord le cas des chromosomes

sexuels. Par exemple, prenons une espce o, comme
chez les mammifres, le sexe mle est dtermin
par la combinaison des chromosomes htrogamtiques XY, et le sexe femelle par la combinaison des
chromosomes XX. Le chromosome Y nest donc
transmis que par les mles. Si un gne situ sur le
chromosome Y est capable dinfluencer la sex-ratio,
par exemple en provoquant une distorsion de la
miose, il devrait fortement biaiser lallocation en
faveur des mles (Hamilton 1967). En effet, pour ce
gne, lallocation est stable lors quaucune ressource
nest investie dans les femelles, qui ne contiennent
jamais de chromosome Y. Un mutant du chromo-
some Y qui aurait un contrle total de la sex-ratio

devrait empcher la transmission du chromosome X
provenant du mle, afin que seuls des fils soient produits. Si un tel mutant apparat, il va se rpandre
dans la population, et la proportion de mles va augmenter jusqu provoquer lextinction de la population par manque de femelles. Un tel mutant a donc
tendance provoquer sa propre disparition, ainsi que
celle des gnes avec lesquels il est associ. Ces autres
gnes pourraient neutraliser le mutant en inactivant
le locus qui biaise lallocation, et il est possible que le
faible nombre de gnes actifs sur le chromosome Y
soit le rsultat de ce conflit gntique (Hamilton
1967). Plus gnralement, les cas de distorsion miotique par les chromosomes sexuels sont difficiles
observer. En effet, soit la distorsion est inactive par
des gnes de suppression, soit le gne de distorsion
augmente en frquence et la population diminue
jusqu lextinction. Malgr cette difficult dobservation, divers cas o des gnes lis aux chromosomes
sexuels influencent la miose et biaisent la sex-ratio
en leur faveur ont t dcrits chez les diptres (mouches
et moustiques), les lpidoptres (papillons) et les rongeurs (Werren et Beukeboom 1998, Jaenike 2001).
11.8.2 Chromosomes surnumraires
Dans certains cas, un lment gntique parasite peut

aussi influencer la sex-ratio. Chez la gupe parasitode Nasonia vitripennis, on trouve parfois un petit
chromosome surnumraire appel psr (Nur et al.
1988). Comme tous les hymnoptres, ces gupes
sont haplo-diplodes: si un uf est fcond, il se
dveloppe normalement en une femelle diplode,
alors quun ovule non fcond se dveloppe en un
mle haplode. Curieusement, psr ne se trouve que
chez les mles, alors quen gnral les mles ne transmettent aucun matriel gntique leurs fils. En
fait, psr manipule le processus de dtermination du
sexe pour favoriser sa propre transmission. Si un
pre possde psr, tous les autres chromosomes paternels ne se condensent pas correctement lors de la
premire division mitotique de lembryon (Nur et
al. 1988). Aprs la fcondation, tout le gnome
paternel est donc limin, lexception de psr. Il ne
restera que les chromosomes maternels et le chromosome surnumraire psr. Le descendant devenu
haplode se dveloppera en un mle, qui transmettra
son tour psr dautres mles, en dtruisant les
chromosomes reus de sa mre, et en empchant la
production de femelles. psr est donc un lment
gntique ultra-goste. Il saute de gnration en
gnration en dtruisant chaque fois tout le gnome

qui laccompagne. Il favorise sa propre transmission
au dtriment de tous les autres gnes de lindividu
dans lequel il se trouve. Incidemment, il transforme
des femelles en mles, et biaise la sex-ratio en faveur
des mles jusqu provoquer lextinction locale de la
population.
11.8.3 Facteurs cytoplasmiques
Les facteurs cytoplasmiques sont un autre exemple

dlments hritabilit non mendlienne qui peuvent avoir un fort effet sur lallocation selon les sexes.
Ces facteurs sont transmis uniquement par la mre,
avec le cytoplasme de lovule. Sils se trouvent dans
un descendant mle, ils ne passent pas la gnration suivante. Les facteurs cytoplasmiques sont donc
fortement slectionns pour biaiser lallocation en
faveur des femelles. Les Wolbachia, des bactries
proches des rickettsies, sont prsentes chez de nombreux arthropodes (Werren 1997). Ces parasites intracellulaires sont transmis avec le cytoplasme de luf.
Les Wolbachia sont capables daugmenter leur taux
de transmission en favorisant la production de femelles
infectes. Elles manipulent leur hte de diverses manires. Selon les cas, elles peuvent provoquer la mort
des mles, fminiser des mles gntiques, induire la
production de femelles par parthnogense, ou provoquer des incompatibilits cytoplasmiques de sorte
que les femelles non infectes qui saccouplent avec
des mles infects ne produisent pas ou peu de descendants femelles (Werren 1997).
Pour rsumer, les chromosomes sexuels, divers
lments gntiques gostes et certains parasites intracellulaires peuvent occasionnellement avoir un fort
effet sur lallocation selon les sexes, au moins de
manire transitoire. Limpact de ces divers partis (ou
lments gntiques) sur lallocation selon les sexes
dpend de leur mode dhritabilit, de leurs moyens
daction, et de leur dynamique dans la population.
11.9 MCANISMES PROXIMAUX

PERMETTANT DE MANIPULER
LALLOCATION
Lallocation selon les sexes reprsente une aire de
conflits potentiels permanents, entre les gnes et entre
les individus. Chaque parti peut chercher biaiser
lallocation en sa faveur, et les mcanismes de manipulation sont trs divers. Toutefois, les divers partis ne
357
sont pas totipotents, et certaines contraintes limitent

leurs possibilits de manipulation. De plus, les autres
partis peuvent empcher que lallocation ne soit biaise
en leur dfaveur. Lissue du conflit dpend donc du
pouvoir de chaque parti, ainsi que des cots et des
bnfices associs la manipulation. Les possibilits
de manipulation dpendent beaucoup des dtails du
systme considr, et en particulier du dterminisme
du sexe.
11.9.1 Dterminisme chromosomique
Si le sexe est dtermin de manire chromosomique,

comme chez les oiseaux et les mammifres, la sgrgation des chromosomes sexuels lors de la miose
rsulte normalement en une sex-ratio de 1:1 au
moment de la fcondation. Toutefois, la sex-ratio
peut tre manipule avant ou pendant la conception,
en influenant la sgrgation des chromosomes sexuels
lors de la miose, ou en favorisant les gamtes avec
une combinaison donne de chromosomes sexuels
lors de la fcondation (voir chapitre 9, paragraphe 9.5). Chez les oiseaux, les mcanismes permettant de manipuler la sex-ratio lors de la fcondation
demeurent trs mal connus, mais la prcision de la
sex-ratio conditionnelle la ponte dans certains cas
particuliers suggre lexistence dun mcanisme de
contrle efficace (Komdeur et al. 1997, Badyaev et
al. 2002). Il a t propos que la sgrgation des
chromosomes sexuels puisse tre influence par le
taux dhormones strodes incorpores dans leurs ufs
par les femelles, qui sont le sexe htrogamtique
chez les oiseaux (Petrie et al. 2001). Chez les mammifres, la sex-ratio lors de la fcondation dpend
partiellement de la frquence des copulations, ainsi
que du moment de linsmination par rapport
celui de lovulation (Krackow 1995). Les mcanismes
impliqus comprennent des diffrences de mobilit
et de survie des spermatozodes portant le chromosome X ou Y. Ces diffrences peuvent tre influences par les taux dhormones, et en particulier par le
pic dhormone lutinisante au moment de lovulation.
11.9.2 Dterminisme environnemental
Le sexe est dtermin par des facteurs environnementaux au dbut du dveloppement chez de nombreux
reptiles (voir chapitre 4), chez quelques poissons,
ainsi que chez certains invertbrs. Par exemple, chez
beaucoup despces de tortues et de crocodiles, le
sexe des descendants dpend de la temprature du
358
nid. Les parents peuvent alors influencer la sex-ratio

en choisissant le site du nid, ou en agissant sur les
conditions dincubation. Bien videmment, la sexratio chez ces espces est fortement influence par
les variations environnementales, et une large part
des variations dallocation nest pas explique par les
modles classiques dallocation selon les sexes (Bull
et Charnov 1988, Freedberg et Wade 2001).
11.9.3 Dterminisme haplo-diplode
Chez les espces haplo-diplodes, qui comprennent

tous les hymnoptres et de nombreux autres groupes
dinvertbrs, les mles se dveloppent dordinaire
partir dovules non fconds (haplodes), et les femelles
partir dufs fconds (diplodes). Ce mode de dterminisme du sexe permet aux femelles de contrler
de manire trs prcise le sexe de leurs descendants,
en matrisant la fcondation des ufs. En gnral,
les reines des hymnoptres sociaux ne saccouplent
quune fois dans leur vie, et stockent le sperme dans un
organe particulier appel spermathque. Lorsquelles
veulent fconder un uf, les reines librent quelques
spermatozodes au moment de la ponte. Les reines
des abeilles semblent avoir un contrle presque total
sur la fcondation de leurs ufs (Ratnieks et Keller 1998). Les femelles des gupes parasitodes sont
aussi capables de dterminer avec prcision le sexe
de leurs descendants en fonction de la taille de leurs
htes (paragraphe 11.5.3).
11.9.4 Contrle aprs la conception
Le contrle de la sex-ratio la conception dpend

donc beaucoup du mcanisme de dtermination du
sexe. Aprs la conception, la sex-ratio et lallocation
peuvent encore tre influences de diverses manires.
Premirement, il peut y avoir des avortements ou des
infanticides diffrentiels selon le sexe des descendants.
Deuximement, les ressources peuvent tre investies
diffremment dans les mles et les femelles. Par exemple, lun des sexes peut recevoir davantage de nourriture que lautre.
Chez beaucoup despces de mammifres, les
avortements touchent plus frquemment les descendants mles, en particulier dans des conditions de
stress (Clutton-Brock 1991). Chez le ragondin Myocastor coypu, les femelles semblent contrler partiellement lallocation en avortant des portes entires.
Chez cette espce, les avortements de portes entires sont particulirement frquents lorsque la mre
possde des rserves suprieures la moyenne, alors

que sa porte est petite et compose principalement
de femelles. Ces avortements slectifs permettent de
produire en remplacement une plus grande porte,
ou une porte compose principalement de mles,
qui bnficient davantage des ressources supplmentaires (Gosling 1986). Chez la plupart des vertbrs,
lexception de certaines populations humaines, les
infanticides parentaux sont rares et semblent largement indpendants du sexe du descendant. Une mortalit diffrentielle des jeunes mles et femelles est
observe chez beaucoup despces dimorphiques, mais
cette mortalit semble le plus souvent indpendante
du comportement parental (Clutton-Brock 1991).
Finalement, les ressources obtenues par les descendants mles et femelles diffrent souvent, sans forcment impliquer une discrimination active des parents
(Clutton-Brock et Iason 1986, Clutton-Brock 1991).
11.9.5 Le cas des hymnoptres sociaux
Chez les hymnoptres sociaux, les mcanismes de

manipulation de lallocation sont varis et peuvent
intervenir avant ou aprs la conception. Les reines
contrlent la sex-ratio la ponte, mais par la suite
les ouvrires qui soccupent du couvain ont la possibilit de modifier lallocation. La comparaison de la
sex-ratio entre les ufs et les pupes permet dtudier
si le conflit potentiel entre reines et ouvrires est
exprim (paragraphe 11.6). Cette comparaison permet aussi dexaminer quels sont les mcanismes de
manipulation impliqus. Chez les fourmis, lissue
du conflit est variable, et les mcanismes de manipulation sont divers. Dans quelques cas, les reines parviennent manipuler lallocation finale en biaisant
fortement la sex-ratio la ponte. Dans une population
monogyne de la fourmi de feu Solenopsis invicta, les
reines des colonies qui produisent surtout des mles
pondent une grande proportion dufs haplodes,
alors que les reines des colonies qui produisent surtout des femelles ne pondent presque pas dufs
haplodes (paragraphe 11.6.3, Passera et al. 2001).
Ce rsultat suggre que les reines dune partie des
colonies limitent le nombre dufs diplodes afin de
forcer les ouvrires lever des mles. Chez la fourmi
Pheidole desertorum, les reines influencent galement
lallocation en limitant le nombre dufs haplodes
dans certaines colonies, et laddition exprimentale
de couvain des deux sexes provoque une augmentation
de la production de femelles (Helms et al. 2000).
En revanche, les ouvrires de nombreuses autres
espces parviennent manipuler lallocation en leur

faveur, en fonction de lasymtrie de parent (paragraphes 11.6.2 et 11.6.3). Chez la fourmi Formica
exsecta, la reine pond une proportion similaire dufs
haplodes dans toutes les colonies. Par la suite, les
ouvrires liminent les mles dans les colonies
grande asymtrie de parent, alors que les mles sont
conservs dans les colonies o lasymtrie de parent
est petite (Sundstrm et al. 1996, Chapuisat et al.
1997). En liminant leurs frres, les ouvrires biaisent
lallocation en faveur de leurs surs, mais seulement
dans les colonies o lasymtrie de parent est grande.
Les ouvrires de Leptothorax acervorum manipulent
galement lallocation de la colonie en fonction des
asymtries de parent, mais elles emploient un mcanisme diffrent. Au lieu dliminer les mles, elles
font varier la proportion de femelles qui se dveloppent
en reines et en ouvrires (Hammond et al. 2002).
Enfin, les ouvrires des gupes polistes Polistes dominulus emploient un moyen original pour limiter la
quantit de ressources alloues aux mles. Quand
des ouvrires rapportent de la nourriture dans le nid,
dautres ouvrires enfoncent les jeunes mles dans des
cellules vides, la tte la premire. Ces mles restent
coincs quelque temps sans pouvoir se nourrir, ce
qui permet de distribuer prfrentiellement la nourriture aux femelles et aux larves (Starks et Poe 1997).
Les tudes sur les mcanismes de manipulation
dmontrent donc lexistence dun conflit ouvert entre
les reines et les ouvrires chez les hymnoptres sociaux
(Chapuisat et Keller 1999). Lissue de ce conflit dpend
de linformation et des possibilits de manipulation
de chacun. La manifestation du conflit dpend aussi
des risques derreurs et des cots associs aux manipulations et contre-manipulations (Keller et Chapuisat
1999). De manire plus gnrale, ltude des mcanismes de manipulation permet de mieux comprendre
la faon dont les conflits sont rsolus, et le rle que
ces conflits jouent dans lvolution de lallocation.
11.10 CONTRAINTES
ET PRCISION
DE LADAPTATION
Les contraintes jouent un rle important dans lvolution, car elles limitent le champ des possibles. Souvent,
les contraintes sont difficiles identifier. Dans le cas
de lallocation selon les sexes, certaines contraintes
sont bien dfinies. Il est donc intressant de tenter
359
360
adaptatif est similaire chez les oiseaux avec des assistants et chez les gupes qui tuent ou paralysent leurs
htes. Il est plus marqu que chez les oiseaux qui
varient lallocation en fonction de la qualit du mle
et chez les gupes qui ne tuent ni ne paralysent leurs
htes. Ces rsultats montrent quun dterminisme
chromosomique du sexe nest pas une contrainte
absolue: dans certains cas, les espces dterminisme
chromosomique du sexe montrent des biais dallocation
aussi marqus que ceux des espces haplo-diplodes.
De plus, ces rsultats suggrent que la capacit des
parents prdire les variations de lenvironnement
joue aussi un grand rle dans lvolution adaptative
des sex-ratios conditionnelles (Figure 11.15).
0,8
0,6
Taille de leffet
dvaluer dans quelle mesure ces contraintes limitent

les possibilits de manipulation et restreignent la
prcision de ladaptation.
On a longtemps considr que le dterminisme
chromosomique du sexe limitait trs fortement les
possibilits de biaiser lallocation, car la sgrgation
mendlienne des chromosomes lors de la miose fixe la
sex-ratio la conception 1:1 (Bull et Charnov 1988).
Labsence de variation gntique pour la sex-ratio
la conception pourrait effectivement empcher toute
volution de la sex-ratio. Par exemple, lindustrie
agricole a fait beaucoup defforts pour modifier la
sex-ratio chez le btail et la volaille, pratiquement
sans succs. En accord avec lide que le dterminisme chromosomique du sexe limite lvolution de
la sex-ratio, les variations dans la sex-ratio la naissance sont gnralement faibles chez les espces
dterminisme chromosomique du sexe, alors quelles
sont beaucoup plus fortes chez les espces o le sexe
est dtermin par lenvironnement ou lhaplo-diplodie
(Clutton-Brock et Iason 1986, Bull et Charnov 1988).
Toutefois, les tudes rcentes sur les variations
dallocation conditionnelles montrent que le dterminisme chromosomique du sexe nest pas une contrainte insurmontable, au moins dans certains cas
(paragraphes 11.5.1 et 11.5.4). West et Sheldon (2002)
ont ralis une mta-analyse pour comparer lamplitude des variations adaptatives de lallocation chez
les espces dterminisme chromosomique du sexe
et les espces dterminisme haplo-diplode du sexe
(Figure 11.15). Ils ont compar quatre groupes
despces, deux chez les oiseaux et deux chez les
gupes parasitodes. Chez les oiseaux, des variations
conditionnelles sont attendues en fonction de lattractivit du pre (paragraphe 11.5.1) ou de la prsence
dassistants en fonction de la qualit du territoire
(paragraphe 11.5.4). Les auteurs font le prsuppos
que leffet de la qualit du mle est plus difficile
prvoir que celui de la qualit du territoire et de la
prsence ou labsence dassistants. Chez les gupes
parasitodes, des variations dallocation sont attendues en fonction de la taille de lhte parasit (paragraphe 11.5.3). Chez les espces de gupes qui ne
tuent ni ne paralysent lhte au moment de la ponte,
lhte continue crotre, et la quantit finale de ressources est difficile prvoir. En revanche, chez les
espces de gupes qui tuent ou paralysent leur hte,
les ressources peuvent tre values de manire prcise. La comparaison des biais dallocation dans de
nombreuses espces appartenant ces quatre groupes
montre un ajustement de lallocation dans la direction
attendue (Figure 11.15). Lamplitude de lajustement
0,4
0,2
0,2
Oiseaux Oiseaux Gupes
(qualit (prsence (proies
du mle) daides) vivantes)
Gupes
(proies
tues)
Figure 11.15 Prcision de lajustement

de la sex-ratio dans des taxons avec diffrents
mcanismes de dtermination du sexe.
La figure indique la moyenne (ligne horizontale),
lintervalle de confiance 95% (bote) et lintervalle total (ligne verticale) de lamplitude de leffet
dans quatre situations: chez certaines espces
doiseaux (en fonction de la qualit du pre), chez
dautres espces doiseaux (en fonction de la prsence dassistants), chez des gupes parasitodes
qui laissent leurs htes vivants (en fonction de la
taille de lhte), et chez des gupes parasitodes qui
tuent ou paralysent leurs htes (en fonction de la
taille de lhte). Une amplitude de leffet positive
indique un ajustement dans la direction prdite par
la thorie, et une amplitude de leffet ngative un
ajustement dans la direction oppose. Lamplitude
de leffet varie significativement entre les groupes.
Dune manire contre-intuitive, la prcision de ladaptation semble plus dpendre de la prvisibilit de
lenvironnement que du dterminisme du sexe.
Daprs West et Sheldon (2002).
Lvolution de la sex-ratio et de lallocation va donc

dpendre de contraintes multiples, qui varient en
fonction du systme considr (Bull et Charnov 1988).
Lvolution de la sex-ratio la conception ncessite
des variations gntiques pour ce trait, qui nexistent
pas toujours quand le sexe est dtermin de manire
chromosomique. Les possibilits dajustement parental adaptatif de lallocation sont aussi limites chez
les espces o le sexe est dtermin de manire largement indpendante du gnotype et du comportement
des parents. Par exemple, les fluctuations de lenvironnement sont les principales causes des variations
dallocation chez les espces dterminisme environnemental du sexe. Lhaplo-diplodie gnre des
variations dans les degrs de parent qui influencent
fortement lvolution de lallocation dans certains
cas particuliers (paragraphe 11.6), et les biais dpendent des possibilits de manipulation des individus
apparents (paragraphe 11.9). Enfin, des lments
gntiques gostes peuvent aussi avoir un trs fort
effet sur lallocation (paragraphe 11.8). Pour rsumer,
une bonne connaissance des mcanismes de dtermination du sexe et du mode de transmission des
lments gntiques qui peuvent influencer lallocation est absolument indispensable pour bien comprendre les variations dallocation, et leur porte dans
le cadre de la thorie gnrale de lvolution.
Perspectives et dfis futurs
Il faut aussi relever que, malgr les succs vidents de

la thorie de lallocation selon les sexes, une grande
part des variations demeure inexplique. Dans de
nombreux cas, des biais apparents lchelle de la
population ne correspondent pas aux prdictions
thoriques, et semblent varier de manire stochastique.
Un problme fondamental pour estimer lallocation
lchelle de la population reste la difficult mesurer
le cot rel associ la production des mles et des
femelles. Il est aussi difficile de prendre en compte
tous les facteurs potentiels, et destimer leffet des
fluctuations environnementales. Une part importante
des variations entre les familles reste galement inexplique, mme dans les cas o un effet significatif de
certains facteurs est dtect. Par exemple, les variations
conditionnelles dallocation lies la qualit du mle
et la prsence dassistants chez les oiseaux nexpliquent que 4 et 16% du total des variations entre les
familles, respectivement (paragraphes 11.5.1 et 11.5.4,
West et Sheldon 2002). Dans dautres cas, les variations entre les familles ne semblent correspondre
aucun des facteurs les plus simples susceptibles de

provoquer une allocation conditionnelle (CluttonBrock et Iason 1986). Par exemple, les variations de
la sex-ratio la naissance chez les babouins olives
Papio cynocephalus sont complexes et dpendent probablement de linteraction de multiples facteurs (Packer et al. 2000). Le dfi actuel consiste comprendre
comment les diverses contraintes et les facteurs multiples qui influencent les variations dallocation interagissent. La considration simultane de plusieurs
facteurs, une meilleure intgration des variables
environnementales et une connaissance plus approfondie des contraintes et des mcanismes seront
ncessaires pour expliquer une plus grande part des
variations dallocation. La thorie gnrale de lallocation selon les sexes devra galement tenir compte des
rsultats non significatifs, et chercher les expliquer.
RSUM ET CONCLUSION
Ltude de lallocation des ressources dans la progniture mle et femelle est un domaine fructueux de
lcologie comportementale, qui combine une logique rigoureuse des tests empiriques puissants. Ce
chapitre montre tout dabord comment la slection
naturelle faonne lallocation des ressources dans la
progniture mle et femelle. Lquilibre stable correspond souvent un investissement similaire dans
chaque sexe, et un nombre gal de mles et de
femelles. Toutefois, il existe des exceptions, et la thorie
prdit parfois une allocation biaise en faveur dun
sexe au niveau de la population ou entre des familles
de la mme population. Ces biais proviennent des
facteurs cologiques, gntiques, sociaux ou comportementaux qui font varier le retour sur investissement pour une unit de ressource investie dans un
mle ou une femelle. Il peut sagir de variations dans la
distribution des ressources, dans la qualit des parents,
dans les interactions comptitives ou coopratives
entre les individus apparents, dans les degrs de
parent vers les mles et les femelles, voire dans les
individus ou les lments gntiques qui contrlent
lallocation. La thorie de lallocation selon les sexes
sest ainsi dveloppe en un riche difice bas sur
une logique rigoureuse. Paralllement, des centaines
dtudes empiriques, tant exprimentales que corrlationnelles, en laboratoire ou dans la nature, ont
permis de tester certains aspects de la thorie dans
des contextes trs varis et chez des organismes trs
divers, des plantes hermaphrodites lhomme. Dans
361
lensemble, les rsultats empiriques ont remarquablement confirm les prdictions de la thorie de
lallocation des ressources selon les sexes. La logique
essentielle de la thorie a t largement valide, et leffet
de nombreux facteurs spcifiques a pu tre prcis.
Comme la thorie est btie sur les mcanismes de
base de lvolution, ltude des biais dans lallocation
a dans les faits permis de dmontrer la validit de
principes volutifs fondamentaux. En particulier,
certains des travaux sur lallocation confirment de
manire spectaculaire le bien-fond de la thorie
moderne de lvolution darwinienne centre sur les
gnes. Toutefois, une large part des variations dans la
sex-ratio et lallocation selon les sexes demeure inexplique. Le dfi actuel consiste comprendre comment
les nombreux facteurs et les contraintes multiples
qui influencent lallocation interagissent. Une connaissance approfondie des mcanismes impliqus, et en
particulier du dterminisme du sexe et des possibilits
de manipulation de chaque faction, est fondamentale
pour mieux comprendre lvolution de lallocation.
La prise en compte des multiples contraintes cologiques, physiologiques ou gntiques, et la considration de plusieurs facteurs simultanment, devrait
permettre dexpliquer une plus grande partie des
variations dallocation. Plus gnralement, cette nouvelle approche permettra destimer la prcision de
ladaptation et le rle des contraintes dans lvolution.
Pour un rsum:
SEGER (J.) 2000, Natural selection: sex ratio, Encyclopedia of Life Sciences, http://www.els.net, London,
Nature Publishing Group.
362
Pour des traitements de la thorie gnrale:

CHARNOV E.L. 1982, The theory of sex allocation. Princeton University Press.
BULL J.J. et CHARNOV E.L. 1988, How fundamental
are Fisherian sex ratios? Oxford Surveys in Evolutionary
Biology, n 5, p. 96-135.
BULMER M. 1994, Theoretical evolutionary ecology.
FRANK S.A. 1998, Foundations of social evolution. Princeton University Press.
Pour une source qui combine la thorie et les donnes empiriques:

TRIVERS R.L. 1985, Social evolution. Benjamin/
Cummings Publishing Company, Menlo Park, Californie.
Pour un traitement thorique de lallocation conditionnelle chez les vertbrs:
FRANK S.A 1990, Sex allocation theory for birds and
mammals. Annual Review of Ecology and Systematics,
n 21, p. 13-55.
Pour une synthse des donnes empiriques, surtout

chez les vertbrs:
CLUTTON-BROCK T.H. 1991, The evolution of parental
care. Princeton University Press.
Pour un traitement thorique et empirique de lallocation chez les hymnoptres sociaux:

CROZIER R.H. et PAMILO P. 1996, Evolution of social
insect colonies: sex allocation and kin selection. Oxford
University Press.
Pour une synthse de la thorie et des donnes chez

les fourmis:
BOURKE A.F.G. et FRANKS N.R. 1995, Social evolution
in ants. Princeton University Press.
QUESTIONS DE RFLEXION ET PROBLMES

1. La sex-ratio stable correspond-elle un optimum pour les individus?
2. Chez les lphants de mer, les mles adultes psent jusqu 4 tonnes, alors que les femelles psent en
moyenne 500 kilogrammes. Un mle dominant peut contrler un harem comprenant jusqu 100 femelles,
mais seuls 2 3% des mles deviennent dominants. Au moment du sevrage, la diffrence de poids entre les
descendants mles et femelles est ngligeable. Quelle devrait tre la sex-ratio dans la progniture, si elle est
contrle par la mre?
3. Vous tes une jeune femelle de gupe poliste qui vient de sortir de sa cellule. Vous pouvez aider votre mre,
dans ce cas elle aura trois descendants de plus, dont vous pouvez choisir le sexe. Alternativement, vous pouvez quitter votre mre et aller vous reproduire indpendamment, dans ce cas vous aurez deux descendants
dont vous pouvez galement choisir le sexe. La sex-ratio dans la population est de deux femelles pour un
mle. Que faites-vous si votre mre stait accouple avec un seul mle? Que faites-vous si votre mre stait
accouple avec deux mles? Est-ce que votre mre sera daccord avec vous? Comment votre mre pourraitelle vous influencer? Est-ce que vous devez savoir calculer?
4. Lors de la Premire Guerre mondiale, neuf millions dhommes sont morts dans les tranches. Comment la
sex-ratio la naissance devrait-elle varier aprs la guerre? Que se passerait-il si la guerre tait perptuelle?
5. Discutez des liens et parallles qui existent entre lvolution de la dispersion et lvolution de lallocation
selon les sexes. Par exemple, comment la dispersion dun seul sexe va-t-elle affecter lallocation selon les sexes?
363
QUATRIME PARTIE
INTERAGIR AVEC LES AUTRES :

SOCIALIT ET DFENSE
CONTRE LES PARASITES
Chez la grande majorit des animaux, un moment

ou un autre de leur existence, tous les individus vont
interagir rgulirement entre eux, ne serait-ce que
pour accder un partenaire de reproduction. Cette
quatrime partie est centre autour des processus
sociaux. Nous commencerons par deux chapitres sur
lvolution de la vie en groupe: le chapitre 12 se
consacre ce que lon peut appeler la vie en groupe par
la voie parasociale, cest--dire rsultant des dcisions
individuelles de vivre ensemble. Ce sujet a fait et fait
encore aujourdhui lobjet de controverses toujours
bien prsentes. Le chapitre 13 traite du dilemme trs
gnral pos par lvolution de la coopration. En
effet, ds les origines, cette question a t identifie
comme un des contre-exemples flagrants de lapproche volutionniste. Nous verrons quaujourdhui la
question de la coopration ne constitue plus du tout
un problme pour lvolution. Le chapitre 14 traite

de certains aspects de la communication entre individus. En particulier, les aspects physiques de la
communication qui ont fait de grands progrs dans
les annes passes sont dtaills pour la communication visuelle et acoustique. Enfin, le chapitre 15
traite de limportance du comportement dans les
interactions durables entre individus despces diffrentes. Ce chapitre traite plus particulirement du
mutualisme et du parasitisme. Nous verrons que le
mutualisme constitue une forme dinteraction entre
individus despces diffrentes qui semble particulirement instable, ce qui pose un intressant problme pour les volutionnistes. Le parasitisme quant
lui, constitue une forme plus connue car plus
tudie des interactions durables entre individus
despces diffrentes.
Chapitre 12
Vivre en groupe :
hypothses et controverses
12.1 INTRODUCTION
Une question qui vient immdiatement lesprit du
botien dcouvrant une colonie de reproduction de
phoques sur une plage de galets (Figure 12.1) ou
bien une colonie de sternes avec des nids spars de
quelques centimtres alors que beaucoup de place est
disponible alentour, est Pourquoi se regroupent-ils
ainsi pour se reproduire? Dans ce chapitre, nous
aborderons la question du Pourquoi les animaux
vivent-ils en groupe?. Cette question a depuis
longtemps fait lobjet de controverses rptitions.
Une premire constatation est que des formes varies
de vie en groupe existent dans tous les groupes
danimaux, depuis tous les grands embranchements
dinvertbrs jusquaux socits de mammifres, en
passant par les insectes sociaux, les poissons formant
des bancs, certaines espces de dinosaures qui devaient
probablement se reproduire en colonies (Horner 1982,
Mortalla et Powell 1994), ainsi que les nombreux
oiseaux coloniaux. Il semble donc exister une tendance trs gnrale la vie en groupe dans le monde
animal.
A priori, le fait de vivre en groupes aussi denses
doit impliquer de nombreux dsavantages en termes
daptitude. Ces dsavantages concernent en particulier
tous les risques accrus de transmission de pathognes, ou bien tous les risques dinterfrence entre
les individus du groupe. Vue lexistence suppose de
ces cots, lapproche qui a pendant longtemps t
utilise pour tudier lvolution de ces diverses formes
de vie sociale a t majoritairement de type fonctionnel, en proposant des avantages volutifs susceptibles
de contrecarrer les cots (Wittenberger et Hunt
1985). En dautre termes, cette approche considre
que la colonialit a volu parce quelle remplit une
fonction.
Ce chapitre prsente les diverses hypothses proposes pour expliquer lvolution de la vie en groupe.
Il est fortement li aux chapitres 5 et 6 sur lapprovisionnement solitaire et lapprovisionnement en
groupe dont nous recommandons la lecture avant
daborder celui-ci. On peut opposer deux grandes
voies dvolution vers la socialit: la voie parasociale,
cest--dire par la consquence de dcisions individuelles de vivre ensemble, et la voie quasi sociale o
les parents gardent les petits avec eux pour former
des groupes, ce qui mne terme lvolution de
socits. Ce chapitre concerne uniquement les animaux qui sont devenus sociaux par la voie parasociale. En effet, nous ne nous intressons ici quaux
processus volutifs impliqus dans la formation de
groupes, cest--dire dagrgats dindividus dans
lespace, qui constituent en quelque sorte une forme
premire de vie sociale. Une fois de tels groupes
apparus, des interactions sociales plus labores et
de formes trs varies peuvent apparatre au cours de
lvolution. Ce dveloppement de la socialit proprement dite, ainsi que lvolution vers la socialit
par la voie quasi sociale feront lobjet du chapitre
suivant. Il inclura, entre autres, le cas particulier des
socits dinsectes, dans la mesure o les mcanismes mis en jeu sont dune nature trs diffrente. En
effet, comme nous le verrons, il nest pas ncessaire
dinvoquer les processus de coopration pour expliquer la formation de groupes, alors que la coopration constitue le mcanisme fondamental lorigine
de lvolution des socits dinsectes et humaines.
Le prsent chapitre comprend deux grandes parties. La premire rappelle les diffrentes hypothses
proposes par lapproche fonctionnelle de lvolution
de la vie en groupe. La seconde partie dveloppe les
hypothses dune tout autre nature proposes depuis
une dizaine dannes. Nous verrons que celles-ci
VIVRE EN GROUPE : HYPOTHSES ET CONTROVERSES
367
368
INTERAGIR AVEC LES AUTRES : SOCIALIT ET DFENSE
transforment en profondeur la perception que lon a

de lvolution de lagrgation prise comme une forme
premire de vie sociale.
12.2 APPROCHE
FONCTIONNELLE CLASSIQUE
Lapparition de la vie en groupe pose un problme
volutif dans la mesure o le fait de vivre en groupe
semble imposer des cots en termes daptitude aux
individus adoptant cette stratgie. Les cots identifis dans la littrature relvent de plusieurs grands
domaines: laugmentation des risques de transmission de pathognes (parasites et agents de maladies;
Mller 1987, Brown et Bomberger Brown 1986,
1996), de cocufiage (Mller et Birkhead 1993, Westneat et Sherman 1997), les risques accrus de comptition intraspcifique pour la nourriture, les sites de
reproduction et les partenaires (densit dpendance;
Mller 1987), ainsi que les risques de cannibalisme
et dinfanticide (Wittenberger et Hunt 1985, Mller
1987). Comme le montre le cas des hirondelles
front blanc, lexistence de ces cots est indubitable
(Figure 12.2).
Sil nexistait que ces cots, ce comportement
naurait pas pu tre slectionn au cours de lvolution.
Le fait que lon observe de nombreuses espces vivant
en groupe nous permet daffirmer que les individus
qui pratiquent cette stratgie doivent avoir des bnfices en termes daptitude, et que ces bnfices doivent
au moins contrebalancer les cots associs cette
stratgie. Cest autour de ce constat fondamental que
lapproche fonctionnelle de la vie en groupe sest
dveloppe, approche qui a t pratiquement la seule
mise en jeu jusqu rcemment.
Les hypothses concernant les bnfices de la vie
en groupe relvent de trois grands domaines: les
bnfices lis la structure mme de lhabitat, la
prdation et la recherche de nourriture.
Figure 12.1 Exemples despces vivant en groupe.

(a) Colonie de macareux moine (Fratercula arctica)
Grimsey au nord de lIslande; (b) colonie de
mouettes tridactyles (Rissa tridactyla) en Bretagne;
(c) colonie de lions de mer de Californie (Zalophus
californianus) sur une jete Monterey (Californie).
Photographies dtienne Danchin.
12.2.1 Les aspects spatiaux de la vie en groupe
Une des formes de vie en groupe ayant donn lieu

de trs nombreuses tudes est la reproduction coloniale que lon trouve dans pratiquement tous les
groupes de vertbrs (Figure 12.1), et sous des formes
lgrement diffrentes chez de nombreux vertbrs.
Une espce est dite coloniale quand la reproduction
a lieu au sein de territoires densment rpartis dans
lespace et ne contenant pas dautres ressources que les
sites de nids eux-mmes. Cela implique que les reproducteurs doivent rgulirement quitter leur lieu de
reproduction pour aller chercher leur nourriture
lextrieur de leur territoire. Une des plus anciennes
suppositions est que la colonialit chez les mammifres marins, les reptiles marins et les oiseaux marins
en particulier, rsulterait du nombre rduit de lieux
favorables la reproduction (les les ocaniques) relativement aux vastes tendues dalimentation (locan
dans son ensemble; Wittenberger et Hunt 1985,
Cairns 1992, Post 1994). Par exemple, chez les lphants de mer Mirounga leonina, la disponibilit en
longues portions de cte semble induire une diminution de la densit en femelles reproductrices, ce
qui en retour influence de nombreux comportements
et de nombreuses composantes de laptitude (Baldi
et al. 1996). Cependant, mme si la nourriture nest
pas le facteur limitant, cela ne peut pas expliquer
pourquoi les territoires de reproduction sont fortement agrgs alors que des endroits favorables la
reproduction restent disponibles dans le voisinage.
Chez de trs nombreuses espces, les sites potentiels
de reproduction ne semblent pas constituer le facteur
limitant pouvant expliquer lagrgation des individus
(Tableau 12.1).
Une autre hypothse est que dans les environnements htrognes et imprvisibles les reproducteurs
devraient se concentrer au barycentre des ressources
alimentaires, cest--dire au lieu qui minimise les
distances parcourir pour salimenter. Cest lhypothse du fourrageur centripte (central place forager;
Horn 1968). Cependant, des auteurs comme Brown
et al. (1992), partir de leur tude long terme sur
les hirondelles front blanc (Hirundo pyrrhonota,
figure 12.3) ont t conduits srieusement remettre en cause ce modle gomtrique de la colonialit.
De plus, les prsupposs de ce modle tant probablement trs rarement remplis pour des populations
naturelles (en particulier pour les vertbrs marins
comme les reptiles, les mammifres et les oiseaux), cette
hypothse a peu de chance dexpliquer lvolution
de la vie en groupe en gnral (Brown et al. 1992).
369
Figure 12.2 Vie en groupe

et transmission de parasites.
Effet du traitement:
diffrence moyenne par nid entre
colonies traites et non traites
(a)
4
3,5
3
2,5
2
1,5
1
0,5
0
0,5
1
100
200
300
Taille de la colonie
400
Poids moyen des jeunes 10 jours (en grammes)

Nombre de jeunes produits
(b)
Dans une exprience dsormais classique, Charles Brown et Mary Bomberger Brown ont montr limportance des
cots de la vie en groupe lis la transmission des parasites chez lhirondelle front blanc (Hirundo pyrrhonota).
Partant de la double constatation que (1) le nombre de parasites par poussin et par nid augmentait significativement avec la taille de la colonie et que (2) la masse corporelle lenvol ainsi que la survie au nid des poussins diminuaient avec la taille de la colonie, ces deux chercheurs amricains ont trait certaines colonies pour liminer les
parasites afin de montrer que les parasites sont, au moins en partie, responsables de la faible productivit des
couples dans les grandes colonies. Les effets de ces traitements ont t violents.
(a) Le nombre de poussins survivant jusqu lenvol et la masse corporelle des poussins sont tous les deux plus levs
dans les colonies traites que dans celles de taille quivalente, mais non traites. On notera que laugmentation
apparente de leffet du traitement avec la taille de la colonie nest significative ni pour le nombre de jeunes produits
(p = 0,59, n = 12), ni pour le poids moyen des jeunes de 10 jours (P = 0,61, n = 8), cela pouvant tre d la faible
taille des chantillons (adapt de Brown et Bomberger Brown 1996).
(b) Comparaison de deux poussins provenant de colonies dune taille denviron 350 couples et ayant tous les deux
lge de 10 jours; lun, celui de gauche, provient dune colonie non traite contre les parasites, lautre, droite,
provient dune colonie traite contre les parasites. Photographie gracieusement fournie par Charles Brown.
370
TABLEAU 12.1 DIVERS ARGUMENTS ALLANT CONTRE UN RLE REL DUN VENTUEL MANQUE DE PLACE FAVORABLE
DISPONIBLE POUR LA REPRODUCTION CHEZ LES OISEAUX COLONIAUX.
Espces
Argument allant contre
Rfrence
Hirondelle de rivage
(Riparia riparia)
Cette espce se reproduit dans des terriers que les reproducteurs creusent
eux-mmes dans des talus meubles en bord de rivire ou dans des gravires.
Cela donne donc chaque couple la possibilit de choisir lemplacement de
son nid au sein de lespace disponible. Cependant, de nombreux sites favorables la nidification au sein dune vaste zone dtude ne sont pas du tout
utiliss par cette espce.
Stutchbury 1988
Hirondelle de rivage
(Riparia riparia)
Quatre constatations: moins de 1% des couples nichent plus de

100 mtres dautres couples; dans de nombreuses colonies, les nids sont
agrgs dans une partie seulement de lespace favorable; chaque anne, les
hirondelles nutilisent quune partie des bancs de sable favorables; enfin,
lintrieure de colonies utilisant tout lespace disponible, les nids voisins sont
trs synchrones, indiquant que les oiseaux stant installs simultanment se
sont agrgs alors que de la place favorable (puisquutilise cette mme
anne par des couples plus tardifs) restait vide.
Hoogland et Sherman
1976
Les oiseaux coloniaux
Chez la grande majorit des espces, il existe de lespace disponible non

utilis, les oiseaux se groupant plus que ncessaire. Cest aussi le cas
doiseaux marins qui nutilisent pas certains lots ou certaines portions dlots
favorables.
Wittenberger et Hunt
1985
Hirondelle rustique
(Hirundo rustica)
Dans les annes de forte population, la proportion des hirondelles nichant

dans les grandes colonies est plus importante que pendant les annes de
faible taille de population; la distribution des distances internids est significativement plus courte que si les nids taient distribus au hasard dans
lespace disponible.
Mller
1987
Hirondelle rustique
(Hirundo rustica)
Une dfinition prcise de ce que doit contenir un habitat pour tre favorable
la reproduction conduit la conclusion que de tels habitats sont suffisamment abondants pour ne pas constituer un facteur limitant.
Shields et al.
1988
Oiseaux marins: cormoran

hupp, mouette tridactyle,
guillemot de Troil, pingouin
torda, ptrel fulmar
Une description dtaille dune portion de cte prs dAberdeen (cosse)

montre que pour chacune de ces espces, il existe de nombreuses zones favorables non occupes. Celles-ci sont situes au sein des colonies elles-mmes,
aux alentours, ou plus lcart de zones occupes.
Olsthoorn et al.
1990
Hirondelle front blanc

amricaine
(Hirundo pyrrhonota)
Lutilisation des abondantes structures artificielles ne sest pas accompagne

dune diminution de la densit des nids dans les colonies, ni dune augmentation du nombre de colonies. De trs nombreuses surfaces favorables
restent inoccupes.
Brown et Bomberger
Brown
1996
Phoque veau marin

(Phoca vitulina)
Une analyse discriminante base sur la description dtaille des sites

frquents ou non par cette espce montre quils nutilisent en fait que 64%
des sites favorables. De plus, il tait impossible de dire en quoi les sites utiliss
ou non diffraient en termes de caractristiques physiques.
Krieber et Barrette
1984
12.2.2 Vie en groupe et prdation
La prdation a trs souvent t considre comme

constituant une des forces volutives majeures ayant
conduit lapparition de la vie en groupe (Bertram
1978, Endler 1995) et plus particulirement celle de
la colonialit (Darling 1938, Veen 1977, Brown et
Bomberger-Brown 1987, 1996, Rodgers 1987). La vie
en groupe peut en effet induire une protection vis--vis
des prdateurs grce diffrents mcanismes comme
la vigilance, la dilution, la confusion et la dfense

collective.
a) Effet de vigilance
Pour de nombreux prdateurs, le succs dans la capture

des proies dpend de leffet de surprise. Il leur faut
donc se rapprocher dune proie sans se faire dtecter.
Cest le cas des autours des palombes (Accipiter gentilis)
chassant des pigeons. Leur succs dattaque diminue
avec la taille du groupe de pigeons ramiers et cela semVIVRE EN GROUPE : HYPOTHSES ET CONTROVERSES
371
Figure 12.3 Hirondelles front blanc (Hirundo pyrrhonota) sur leur nid.
Cette espce niche au sein de colonies pouvant comprendre plusieurs milliers de couples. Les nids sont construits
avec de la boue et de la salive. Ils sont attenants les uns aux autres et sont aujourdhui trs souvent construits sous
des ponts. De ce fait, les sites favorables semblent illimits et chaque anne, seul un petit nombre de sites potentiels
est utilis alors que certaines colonies comportent plusieurs milliers de nids agglutins sur les quelques dizaines de
mtres dun seul pont.
Photographie gracieusement fournie par Charles Brown.
ble principalement expliqu par une dtection plus

prcoce par les grands groupes de pigeon (Figure 12.4).
Les proies peuvent se protger des prdateurs par
des comportements de vigilance. Cependant, le temps
pass en vigilance peut reprsenter une proportion
importante du temps, et est perdu pour pratiquer
dautres activits comme lalimentation ou la formation de couple ou encore le soin aux jeunes. La vie en
groupe chez les pigeons ramiers permettrait donc une
dtection plus prcoce du prdateur par un simple
effet du nombre (Figure 12.4 a et b). Autre exemple,
chez les hirondelles rustiques, le temps de dtection
dune chouette dAthna (Athene noctua) empaille
prsente dans une colonie diminue trs rapidement
avec la taille de la colonie (Figure 12.4 c).
Grce la vigilance des autres membres du groupe,
chaque individu peut passer moins de temps en vigilance pour reprer les ventuels prdateurs en train
de se rapprocher et allouer plus de temps dautres
activits. Par exemple, une fois enlev leffet de la
position dans le groupe (les individus centraux veillant
moins que les individus de la priphrie du groupe),
chez le phoque veau marin (Phoca vitulina), les indi372
vidus passent dautant moins de temps en vigilance

que la colonie est grande (Figure 12.5).
Dautre part, la dynamique de lalternance des phases dalimentation (picorage tte baisse) et de veille
(tte leve) peut constituer en soit une adaptation.
Par exemple, un animal prsentant une forte prvisibilit dans lalternance de ces intervalles faciliterait
lapproche dun ventuel prdateur, alors quun patron
dalternance peu prvisible rendrait lapproche du prdateur beaucoup plus dlicate (Ferrire et al. 1996).
Lapplication dune mthode permettant dtudier la
prvisibilit de ces squences dalternance sur des pas
de temps croissants fait apparatre une dichotomie
trs nette entre des espces comme le bcasseau violet
(Calidris maritima; figure 12.6 a-c) ou la tourterelle
turque (Streptopelia decaocta; figure 12.6 d-e) et le crave
bec rouge (Pyrrhocorax pyrrhocorax; figure 12.6 f-g).
Chez le bcasseau et la tourterelle, les profils de prvisibilit rvlent une dynamique chaotique de vigilance (forte prvisibilit court terme dcroissant
exponentiellement avec le temps), alors que le crave
alterne picorage et surveillance de faon priodique
(profil de prvisibilit plat).
Taux dattaque avec succs (en%)
90
80
70
60
50
40
30
20
10
0
Groupes
de 1
Groupes
de 2 10
Groupes
Groupes
de 11 50 de + de 50
Taille des groupes de pigeons
Distance moyenne
de raction (en m)
80
60
40
20
0
1-5
6-10 11-20 21-29 30-39 > 40
Figure 12.5 Vigilance et taille de groupe.
Groupes
de 1
Groupes
de 2 10
Groupes
Groupes
de 11 50 de + de 50
c) Taille de la colonie et temps de dtection d'un prdateur

Temps de dtection (en s)
100
Temps pass en vigilance chez les phoques veau

marin (Phoca vitulina) en fonction de la taille du
groupe. Le temps pass en vigilance tait estim sur
des priodes de 180 secondes. Modifi daprs
Terhune et Brillant (1996).
Taille des groupes de pigeons
1 500
1 000
500
0
120
Taille des groupes de phoques
b) Distance moyenne de raction au prdateur

45
40
35
30
25
20
15
10
5
0
Temps pass en vigilance par 180 secondes
a) Taux dattaque en succs
10
15
20
25
30
Taille de la colonie
35
Figure 12.4 Vigilance et prdation.

(a) Un autour des palombes (Accipiter gentilis) a
moins de succs quand il attaque des grands groupes de pigeons ramiers (Columba palumbus). Modifi daprs Kenward (1978). (b) Cela est en grande
partie d au fait que les grands groupes senvolent
depuis une plus grande distance du rapace (lexprience consistait librer un autour apprivois depuis
une distance prcise dun groupe de pigeons). Modifi daprs Kenward (1978). (c) Temps de dtection
dune chouette dAthna (Athene noctua) empaille
prsente dans une colonie en fonction de la taille
de la colonie dhirondelle rustique (Hirundo rustica)
(moyennes cart type de trois observations).
Modifi daprs Mller (1987).
40
Ferrire et ses collaborateurs montrent ensuite par

des simulations mathmatiques quune coordination
mme lche entre les individus dun groupe et base
sur des prdictions fondes sur une seule priode de
picorage peut dramatiquement rduire la prvisibilit du comportement dun individu, tout en augmentant le niveau de surveillance globale du groupe.
Ces caractristiques gnrent une dynamique chaotique. Ainsi, les caractristiques dune dynamique
chaotique peuvent procurer un avantage slectif rel
aux proies en prsence dun fort risque de prdation
(ce qui ne semble pas tre le cas du crave bec
rouge): la forte prvisibilit court terme permettrait
aux diffrents individus dun groupe de caler leur propre comportement en fonction de celui des autres
membres du groupe et doptimiser ainsi le niveau de
vigilance de lensemble. La faible prvisibilit plus
long terme interdit aux prdateurs dapprendre
prvoir une succession de phases de vigilance suffisamment longues pour lui permettre dapprocher sa
proie sans tre dtect.
Le fait que ces simulations produisent un patron
de vigilance semblable celui observ dans la nature ne
dmontre cependant pas que les animaux coordonnent
effectivement leur vigilance. Cela montre seulement
que les dynamiques de vigilance observes pourraient
admettre une certaine coordination entre individus.
Dans une exprience ingnieuse, Steve Lima (1995)
ajouta des individus quil avait pralablement privs
de nourriture des voles de juncos ardoiss (Junco
373
(a) 1
0,8
0,8
0,6
0,6
0,4
0,4
0,2
0,2
(b) 1
0,8
0,6
0,4
0,2
0
0,2
0,4
Coefficient de corrlation ()
(e)
(c) 1
0,8
0,6
0,4
0,2
0
0,2
0,4
10
12
14
16
10
12
14
16
10
12
14
16
10
12
14
16
(f) 1,2
1
0,8
0,6
0,4
0,2
10
12
14
16
(g) 1,2
1
0,8
0,6
0,4
0,2
10
12
14
16
10
12
14
16
(d) 1
0,8
0,6
0,4
0,2
0
0,2
0,4
Pas de temps de la prdiction (Tp)

Figure 12.6 Profil de prvisibilit du comportement de vigilance.
Observations chez un bcasseau violet (a-c), deux tourterelles turques (d-e) et deux craves bec rouge (f-g). La
dynamique du comportement est caractrise par la suite des dures successives de picorage et de surveillance. La
prvisibilit du comportement est mesure par un coefficient _ (ordonne) en fonction du nombre de pas de temps
Tp sur lesquels les prdictions sont ralises (abscisses). Les traits pleins et pointills correspondent diffrentes
mthodes de prdiction. Pour le bcasseau, les dures de picorage et surveillance ont t analyses ensemble (a) puis
sparment pour les priodes de vigilance (b) et de picorage (c). Une prvisibilit leve court terme qui dcline
exponentiellement mesure que les prvisions sont ralises plus loin dans le temps constitue la signature du chaos.
Un profil plat qui traduit une qualit constante et forte des prvisions, est indicateur dun rythme priodique (voir
le texte). Daprs Ferrire et al. (1996).
374
maintenant que la dtection et la fuite sont deux

processus distincts, le moment de fuite tant fonction
dun certain nombre de variables autres que la seule
dtection du prdateur (Ydenberg et Dill 1986).
b) Effets de dilution
Lexemple classique des insectes patineurs
Les prdateurs ne pouvant le plus souvent attraper

quune proie la fois, celles-ci peuvent avoir avantage se regrouper avec leffet de diminuer, par simple effet de dilution, la chance pour chaque individu
de se faire capturer. Au sein dun groupe de n proies,
un individu naura chaque attaque quune chance
sur n dtre celui qui sera captur. Cest en effet ce
Attaques par individu et par 5 min.
hyemalis) quil observait sur le terrain et quantifia la

vigilance des membres du groupe. Les individus affams ne contribuent pratiquement jamais la vigilance
du fait quils passent tout leur temps en picorage.
Cependant, les autres membres du groupe najustent
pas leur vigilance en fonction de la prsence de ces
individus non vigilants. Cela laisse croire que les
membres du groupe ne portent pas attention la vigilance exerce par les autres mais rpondent seulement
leur prsence globale (Lima 1995).
La stabilit volutive du comportement de vigilance nest pas simple. En effet, un individu donn,
au sein dun groupe qui aurait atteint un niveau de
vigilance collective de 100% (il y a toujours au moins
un individu en train de veiller), pourrait tricher en se
reposant entirement sur la vigilance des autres membres du groupe et passer ainsi tout son temps se
nourrir. Cette stratgie tricheur serait lquivalent de
la tactique chapardeur du chapitre 6 et la solution
de ce problme est dveloppe dans le chapitre 6.
Dautre part, il se peut aussi que de tels tricheurs
ne puissent pas envahir un groupe dindividus plus
malins qui ne veilleraient que si les autres compagnons
du groupe veillent eux aussi (Pulliam et al. 1982).
Dans dautres cas, il peut y avoir un avantage direct
la vigilance comme cest le cas chez la gazelle de
Thompson (Gazella thomsoni) o les individus qui
se trouvent en vigilance au moment de lapproche
dun prdateur ont une plus grande chance de lui
chapper (Fitzgibbon 1989): ce bnfice direct de la
vigilance peut lui aussi protger contre linvasion par
des tricheurs.
Dans tous les modles de vigilance que nous avons
abords jusquici, nous supposions que les individus
fuyaient ds linstant o ils dtectaient un prdateur.
Cest ainsi par exemple quon interprte la fuite plus
htive dune vole de palombes attaque par un
autour tel que dcrit plus haut (Kenward 1978).
Cependant, les Canadiens Ronald Ydenberg et
Lawrence Dill (1986) appliqurent lapproche des
cots-bnfices la dcision de fuite et proposrent
quil nest peut-tre pas conomique de fuir ds
quun prdateur est aperu. En fait, le moment de
fuite idal peut tre fortement affect par ltat de
lanimal de telle sorte quil pourrait tre plus profitable pour un individu trs affam de retarder sa fuite
pour pouvoir manger un peu plus longtemps. Ainsi,
si les palombes seules tendent tre des individus
plus affams, ou en moins bon tat, il se pourrait
quelles dtectent aussi rapidement le prdateur que
les individus en groupe mais quelles senvolent plus
tardivement. Il existe plusieurs tudes qui montrent
100
10
Prdiction
1
0,1
0,01
Observation
10
Taille du groupe
100
1 000
Figure 12.7 Vie en groupe et effet de dilution.

Il est difficile de mettre en vidence leffet de dilution car, dune part les attaques des prdateurs
sont relativement rares, rendant toute observation
et statistique difficile, et, dautre part, les bnfices
du processus de dilution sont trs souvent occults
par dautres avantages comme ceux lis la vigilance et la confusion du prdateur.
Foster et Treherne (1981) ont trs clairement mis en
vidence cet effet chez des patineurs marins (Halobates robustus) vivant la surface de leau et prdats
par des poissons (Sardinops sagax). En effet, dans
ce systme cause des phnomnes optiques associs la surface de leau, les araignes deau ne
peuvent pas voir les prdateurs sapprochant par
en-dessous, si bien que la vigilance ne peut pas tre
implique. Dautre part, les attaques sont frquentes
et il est donc facile dobtenir des donnes prcises.
Le taux dattaque par groupe ne variait pas avec la
taille du groupe de proies, si bien que le taux
dattaque par individu variait uniquement par effet
de dilution. De ce fait, les observations (ligne continue) correspondent aux taux prdits par leffet de
dilution seul (ligne pointille ayant une pente de 1
en coordonnes logarithmiques). La pente de la
courbe des observations ne diffre pas significativement de la pente prdite par leffet dilution (1,118
0,123 intervalle de confiance 95%). Daprs
Foster et Treherne (1981).
375
que lon observe chez des araignes deau prdates

par des poissons, o la probabilit pour un individu
de se faire capturer diminue avec la taille du groupe
(Figure 12.7).
Dilution et synchronisme
Sous leffet de dilution, on sattend aussi ce que la

taille des groupes varie positivement avec lintensit
de la prdation. Cest le cas chez les guppies (Poecilia
reticulata) o les individus dans les rivires ayant peu
de prdateurs forment des groupes moins denses que
ceux vivant dans les rivires avec une forte densit de
prdateurs (Seghers 1974). Ce sont aussi des effets
de dilution qui expliquent la tendance de nombreuses
espces doiseaux ou de poissons sagrger en bancs
trs denses ds lapproche dun prdateur (rapace ou
requin).
Chez certaines espces, leffet de la dilution est
augment par le synchronisme de reproduction
(Darling 1938) dans lespace et dans le temps, et
pourrait expliquer le cycle de vie remarquablement
long de certaines espces de cigales (13 et 17 ans).
Ces insectes restent ltat de nymphes dans le sol et
les adultes mergent de faon synchrone par million
aprs 13 ou 17 annes en fonction de lespce ou du
lieu (Dybas et Loyd 1974). Ces mergences massives
et synchrones ont pour effet de littralement inonder
le milieu avec des proies potentielles de telle sorte
que les chances que chaque individu se fasse capturer
par un prdateur sont fortement rduites. On a
beaucoup spcul sur la signification de ces cycles
de 13 et 17 ans plutt que 15 ou 18 (Simon 1979).
Une dormance trs longue entre des priodes dmergence simultanes conduit de longues priodes
dabsence des cigales, pendant lesquelles les prdateurs et les parasites spcialistes sont contraints, soit
de mourir, soit dexploiter dautres proies, soit de
devenir dormants eux aussi. Ces cycles trs longs
seraient donc le rsultat dune vritable course
larmement entre les prdateurs et leurs proies dans
laquelle les cigales et leurs prdateurs auraient allong
graduellement leur cycle de vie jusqu ce que les
cigales aient finalement gagn. Maintenant, lexplication des nombres 13 et 17 pourrait tre que, ces
nombres tant premiers, les prdateurs ou parasites
ne pourraient pas se synchroniser rgulirement avec
leur proie en ayant des cycles de vie qui seraient des
sous-multiples de ceux de leurs proies. Si, par exemple,
les proies avaient un cycle de 15 ans, des prdateurs
avec un cycle de vie de 3 ou 5 ans pourraient les
exploiter toutes les 5 ou 3 gnrations.
376
Il sagit l de spculations dont il serait difficile

de dmontrer le bien-fond, mais il nen demeure
pas moins que des synchronismes de reproduction
trs fins existent dans la nature. Ces synchronismes
pourraient tre produits par les stimulations sociales
rsultant des interactions entre membres du groupe
conduisant la synchronisation des couples (Darling
1938, Gochfeld 1980). Dans ce contexte, Coulson
(1986) a suggr que la synchronisation des couples
reproducteurs pourrait rsulter de vitesses de dveloppement plus rapide au sein des groupes qu
lextrieur de ceux-ci, ce qui permettrait aux individus
de se reproduire simultanment au moment le plus
favorable. Cependant, il semble quune telle synchronisation (qui a t appele effet Fraser Darling),
ne puisse participer quau maintien des groupes prexistants, sans pour autant en constituer la cause volutive premire lorigine de la formation des groupes
de reproducteurs (Hoogland et Sherman 1976).
Dilution et place au sein du groupe
La probabilit dtre captur par un prdateur doit

varier en fonction de la place au sein du groupe, ceux
au centre tant moins exposs. On sattend donc ce
que les individus priphriques assument une plus
grande partie de la vigilance du groupe car ils sont
les plus exposs aux prdateurs. Cest effectivement
le cas chez le phoque veau marin (Phoca vitulina): les
individus de la priphrie sont en vigilance pendant
en moyenne ( cart type) 38,5 17,4 secondes
par priodes de 3 minutes, contre seulement 17,2
9,1 secondes pour les individus du centre du groupe
(diffrence significative, t = 5,99, ddl = 41, p < 0,000 1;
Terhune et Brillant 1996). On sattend donc ce que
des individus cherchant rduire leur exposition aux
prdateurs tentent doccuper le plus possible une
position centrale. Cette prfrence pour le centre
dun groupe peut expliquer la forte augmentation de
la densit des vols dtourneaux lapproche dun
faucon. Lorsque chaque individu tente de se placer au
centre, il en rsulte une forte contraction de lespace
occup par un groupe et donc une augmentation de
la densit.
Lavantage de se retrouver au centre consiste pouvoir placer des proies alternatives entre soi et le prdateur. Cest en pensant cela que William Hamilton
proposa que les groupes puissent se constituer en
troupeau goste (selfish herd) dans lequel chaque
animal se protge en sentourant de congnres qui
lui permettent de tamponner les risques en jouant le
rle de victimes sa place (Chapitre 6).
c) Effet de confusion
Dautre part, lors dune attaque, un prdateur peut

tre fortement handicap par la prsence de nombreuses proies. Si lon veut sen convaincre, il suffit
de lancer non pas une balle mais plusieurs la fois
une seule personne. Sa chance den attraper une
seule est fortement plus faible que si lon nen envoie
quune seule la fois. Il semble que les prdateurs
souffrent du mme effet de confusion lorsquils essaient
de capturer une proie parmi dautres, chacune
senfuyant dans des directions imprvisibles simultanment (Neil et Cullen 1974). Cela diminue le taux
de capture par les prdateurs et peut expliquer pourquoi ceux-ci attaquent prfrentiellement la priphrie
des groupes, car cet effet y est moins important.
Un tel effet de confusion a t observ par Foster
et Treherne (1981) dans leur exprience sur leffet de
dilution chez les araignes deau marines et dtaille
dans la figure 12.7. En effet, ils constatent que le
succs moyen dune attaque par un poisson est de 20,5
3,3% (moyenne 2 carts types) sur une araigne
deau isole, contre seulement 6,6 3,8% lors dattaques sur des groupes de 15 17 individus. Cette
diffrence de succs tait probablement due aux
incessants mouvements que font les araignes deau
pour maintenir leur position dans le groupe la surface de leau continuellement en mouvement et en
raction aux incessants contacts entre individus.
Cependant, leffet confusion dans cette observation
tait moins important que leffet de dilution: les
individus dans des groupes de 16 individus avaient
16 fois moins de change quun individu solitaire
dtre captur par leffet de dilution contre seulement 3 fois moins de chance par leffet de confusion
(20,5/6,6).
d) Dfense en groupe
Les proies peuvent aussi chercher se dfendre activement en houspillant les prdateurs lorsque ceux-ci
se rapprochent. On peut ainsi voir rgulirement un
grand rapace comme par exemple une buse variable
(Buteo buteo) attaque violemment par un faucon
crcerelle (Falco tinnunculus) qui lui vole littralement dans les plumes. On peut aussi voir le mme
faucon crcerelle son tour houspill par un moineau
domestique (Passer domesticus). Lorsque les proies
vivent en groupe, elles ont toutes le mme intrt
ce que le prdateur sloigne et elles ont alors tendance participer collectivement ces activits de
houspillage. Le prdateur se trouve alors confront
un grand nombre dindividus qui, mme sils sont
beaucoup plus petits que lui, finissent par lui rendre

la situation difficilement supportable. Ce comportement de dfense collective a t dcrit chez les vertbrs et les invertbrs, et par la participation de
nombreux individus, le groupe peut arriver loigner des prdateurs bien plus grands que chaque
membre du groupe (Hoogland et Sherman 1976).
Toute personne ayant eu travailler dans une colonie
de sternes, comme par exemple des sternes arctiques
(Sterna paradisea), a eu loccasion de se rendre compte
ses dpens de lefficacit dun tel comportement
collectif. Il est alors ncessaire de porter un chapeau
ou un casque pour viter de se faire blesser le cuir
chevelu par les coups de becs rptition.
12.2.3 Vie en groupe et recherche de la nourriture
Le troisime groupe de bnfices proposs de la vie en

groupe concerne la possibilit quont les individus
dun mme groupe dchanger de linformation sur
leur environnement.
a) Lhypothse du centre dinformation
La premire hypothse avance dans ce domaine est

celle que lon appelle classiquement lhypothse du
centre dinformation propose par deux chercheurs
de luniversit de Tel-Aviv, Ward et Amotz Zahavi
en 1973. Il sagit dune des hypothses du domaine
de la vie en groupe qui a le plus fait couler dencre.
Historiquement, Ward et Zahavi (1973) proposaient
quune des causes premires de la formation de colonies et de dortoirs chez les oiseaux rsidait dans le
fait que ces lieux communautaires constituaient un
lieu o les individus ayant besoin dinformations sur
leur environnement pourraient venir en chercher. Ils
avaient principalement plac leur raisonnement
dans le cadre de lapprovisionnement. Selon eux, un
individu qui, un jour donn, ne trouverait pas de nourriture pourrait retourner la communaut et attendre
que des congnres reviennent avec de la nourriture.
Ils nauraient ensuite qu les suivre lorsquils repartent
pour salimenter.
Des preuves empiriques de lexistence dun tel
mcanisme ont t recherches de trs nombreuses
fois mais chaque fois que des arguments taient
avancs, ceux-ci taient critiqus parce que les rsultats
obtenus pouvaient tre prdits par un ou plusieurs
mcanismes alternatifs. Dautres auteurs ont explicit les prsupposs dun tel mcanisme. Il faut tout
dabord supposer quil est possible de reconnatre les
377
individus ayant trouv de la nourriture. Ce nest pas

l a priori un problme. Il faut que ces populations
vivent dans un environnement ayant des sources de
nourriture abondantes pour que la comptition pendant lalimentation ne soit pas importante. Il faut
que ces sources de nourriture se produisent de manire
alatoire, sinon les individus pourraient dvelopper
dautres stratgies pour trouver leur nourriture. Enfin,
il faut que la dure de ces sources de nourriture soit
relativement longue pour que les individus qui la
trouvent aient le temps dy revenir plusieurs fois, mais
pas trop longue car alors les individus pourraient
apprendre rapidement o se trouve la nourriture,
et le partage dinformation la colonie deviendrait
inutile. Il est noter que ces conditions correspondent celles qui ont t mises en vidence dans ltude
du partage de linformation dans le cadre de lapprovisionnement social. Dautre part, ces conditions sont
effectivement runies chez de nombreux animaux se
reproduisant en colonies. Cest en particulier le cas
des vertbrs marins, comme les ctacs pinnipdes
et les oiseaux se nourrissant de poissons formant des
bancs (Figure 12.1). Ces bancs peuvent tre trs difficiles localiser, mais une fois localiss, ils restent au
mme endroit pendant un certain temps et leur taille,
souvent trs grande, fait que les risques de comptition
directe pendant lalimentation sont relativement faibles. Les mmes conditions sont remplies chez les
oiseaux coloniaux se nourrissant dessaims dinsectes
ariens comme les martinets et les hirondelles.
b) Une hypothse trs controverse
Cette hypothse a suscit de nombreux dbats, mais

pendant les annes 1990 plusieurs auteurs se sont levs
contre cette hypothse. Tout dabord, dans larticle
de Ward et Zahavi (1973), la formation initiale dun
lieu de rencontre nest pas clairement explique. Il
semble quils postulent implicitement quil existe
dj des lieux de regroupement. Donc, ce mcanisme
semble en fait ne pas pouvoir conduire la formation
initiale de groupes, mais plutt intervenir ultrieurement lorsque les groupes existent dj plus ou
moins. Ensuite, Douglas W. Mock de luniversit de
lOklahoma et ses collaborateurs (1988) ont insist
sur le fait que la plupart des prdictions de cette hypothse sont aussi communes dautres mcanismes
beaucoup plus simples. En dautres termes, pour ces
auteurs, cette hypothse nest pas falsifiable, cest-dire quon ne peut pas la mettre en dfaut, et de ce fait,
elle naurait aucun intrt. Ensuite, Amotz Zahavi
lui-mme, et surtout Heinz Richner de luniversit
378
de Bern et Philipp Heeb (1995 et 1996) ont insist

sur le fait que pour fonctionner, un tel mcanisme
devait ncessairement reposer sur une rciprocit stricte
en ce sens quun individu qui en aide un autre un
moment donn va recevoir de laide de ce mme
individu dans le futur, ce qui implique que les individus soient capables de se connatre de faon ce
que ceux qui ne rendent jamais laide reue puissent
tre limins (Richner et Heeb 1995, Danchin et
Richner 2001). De telles conditions ont peu de chances
dtre remplies dans de grands groupes dindividus,
particulirement si la composition du groupe change
rapidement, comme cest le cas dans les dortoirs.
c) Encore un problme de tricheur
Le Hongrois Zoltn Barta et Luc-Alain Giraldeau

(2001) ont utilis une approche thorique pour aborder
cette question. Ils imaginent une population dans
laquelle tous les individus partent le matin rechercher
une source de nourriture. Puis ils supposent larrive
dun mutant qui ne partirait jamais le matin et se
contenterait dattendre sur place le retour de ses
congnres chanceux pour ensuite les suivre tout
simplement vers les sources de nourriture du moment.
Cet individu ne dpenserait pas dnergie rechercher de la nourriture le matin. Mieux, il pourrait
utiliser ce temps libre et cette nergie dautres activits comme par exemple courtiser ses congnres de
sexe oppos rests sur place. Un tel individu aurait
donc une plus grande aptitude que ses congnres
et devrait donc, dans un premier temps au moins,
augmenter en frquence dans la population. Cette
stratgie de suiveur augmenterait donc dans la population et les bnfices obtenus par les chercheurs et
les suiveurs correspondraient exactement aux courbes
dcrites pour le jeu producteur-chapardeur abord
au chapitre 6. Les suiveurs augmenteraient dans la
population jusqu ce que les bnfices pour les deux
stratgies deviennent gaux. Ce point dquilibre se
produirait une trs forte frquence de suiveur car
la part du dcouvreur, cest--dire la fraction de la
parcelle dcouverte qui va lusage exclusif de son
dcouvreur, serait assez faible.
Si Barta et Giraldeau (2001) ont raison, il devient
assez difficile de rejeter lhypothse du centre dinformation partir seulement de la raret des cas documents dchanges dinformations. Au mieux, leur
modle prdit que ces changes seraient rares. Ils
proposent une autre faon de procder fonde sur
une distinction entre les vols de recherche et les vols
dindividus recruts. Les premiers vols du jour au
dpart de la colonie seraient probablement des vols de

recherche souvent caractriss par des changements
de direction frquents. Au retour de ce premier vol,
les individus ayant trouv une parcelle doivent repartir
en volant directement vers ces parcelles. Les suiveurs
recruts dans ce second vol doivent se diriger aussi
directement vers ces parcelles. On sattend donc,
dans un systme dchange dinformation, ce que
le nombre de vols directs soit toujours plus nombreux
que le nombre de vols de recherche. Si jamais on
observait le phnomne contraire, cest--dire que le
nombre de vols de recherche soit suprieur au nombre
de vols directs et donc aux vols de recrutement, nous
pourrions rejeter sans doute lhypothse de lchange
dinformation.
d) Une des hypothses alternatives:
lhypothse du centre de recrutement
(HCR)
Une demi-douzaine dhypothses alternatives a t

propose pour corriger les dfauts intrinsques de
lhypothse du centre dinformation. Lune dentre
elles a t propose par les Suisses Heinz Richner et
Philipp Heeb en 1995 et 1996. Selon eux, ce sont
les bnfices drivs de lalimentation en groupe,
plutt que ceux rsultant de transfert dinformation
la colonie qui sont plus susceptibles de favoriser un
approvisionnement collectif mettant en jeu un lieu
communautaire. Nous avons vu dans le chapitre 6
comment les individus peuvent en effet avoir un
bnfice chasser en groupe, soit parce que le fait
dtre plusieurs augmente le taux de capture de chaque individu, soit parce que cela permet de lutter
efficacement contre les risques de prdation (voir
aussi le paragraphe 12.2.2). Cest ce quil est convenu
dappeler des effets Allee (voir au chapitre 6, paragraphe 6.2), survenant ici encore dans le contexte de
lalimentation. De tels effets Allee pourraient surpasser les cots associs la diffusion de linformation sur les sources de nourriture. Cela expliquerait
pourquoi lindividu ayant trouv de la nourriture
revient au lieu communautaire car il est susceptible
dy trouver des congnres pour venir chasser avec lui,
ce qui augmenterait son taux de prise alimentaire et/
ou sa protection contre les prdateurs. Les conditions
de dveloppement de ce mcanisme sont en fait assez
voisines de celles de lhypothse du centre dinformation et de celles favorisant lalimentation en groupe
(voir chapitre 6): ressources phmres mais relativement abondantes et imprvisibles dans lespace.
Dans de telles conditions, les individus en recherche
de nourriture sont souvent fortement loigns les

uns des autres, impliquant que le retour et le recrutement la communaut peut devenir une stratgie
plus efficace que celle consistant attendre sur le lieu
dalimentation. Dans ce contexte, le lieu communautaire jouerait le rle de centre de recrutement et
Richner et Heeb ont donc appel leur hypothse
hypothse du centre de recrutement ou HCR.
Daprs ce mcanisme, les individus ayant trouv
de la nourriture auraient un intrt direct revenir
la communaut pour y recruter des congnres.
On sattend donc ce que les individus ayant trouv
de la nourriture, lorsquils reviennent au lieu communautaire, manifestent dune manire ou dune
autre leur dcouverte de faon attirer des congnres
leur suite. Or, il se trouve que de tels comportements
de recrutement sont observs dans les colonies ou les
dortoirs dun certain nombre despces, comportements qui ntaient expliqus par aucune autre
hypothse. Ces comportements de recrutement constituent un argument fort en faveur de lhypothse du
centre de recrutement. Par exemple, Stoddard (1988)
dcrit un trs bel exemple de comportement de
recrutement chez lhirondelle front blanc (Hirundo
pyrrhonota). Il a observ plusieurs reprises le retour
dun adulte volant droit vers la colonie et qui, une
fois une distance denviron dix mtres, met un
son ressemblant un cri dalarme. Lindividu en
question ne se pose pas et donc ne nourrit pas ses
petits, mais repart immdiatement droit dans la
direction do il arrivait tout en rptant quelquefois deux ou trois reprises le cri en question. Tous
les adultes de la colonie quittent alors le nid et se
dirigent dans la mme direction que lindividu ayant
mis le cri. Comme dans cette espce, il est possible
de suivre les hirondelles sur une grande distance et
de voir, de par leur comportement, sils se nourrissent ou non, Stoddard constate alors que celles-ci se
mettent rapidement se nourrir ensemble, probablement parce quelles ont rencontr un gros essaim
dinsectes. Environ trois minutes plus tard, les adultes
reviennent et nourrissent leurs poussins et repartent
immdiatement vers lessaim. Les parents peuvent alors
effectuer plusieurs allers-retours de ce type jusqu
ce quapparemment la ressource spuise. Il est clair
quun mcanisme de type centre dinformation ne
peut expliquer un tel comportement.
LHCR explique aussi pourquoi certains individus
reviennent recruter au lieu communautaire alors que
dautres ne le font pas ou le font avec moins dintensit. La taille optimale de groupe variant en fonction
des conditions (comme par exemple la quantit de
379
TABLEAU 12.2 UN CRI DE RECRUTEMENT: LE CRI CHIRRUP DU MOINEAU DOMESTIQUE.

Attraction de moineaux domestiques vers une mangeoire doiseau sans nourriture depuis au moins deux jours et plac prs
dun haut-parleur. Trois traitements sont appliqus pendant lexprience (colonnes): (1) diffusion des cris chirrup, ou
(2) de sifflements humains, (3) aucun son diffus. Un essai dure cinq minutes pendant lesquelles le traitement est appliqu.
Cri Chirrup
Sifflements humains
Pas de son
Nombre dessais pendant lesquels des moineaux

sont arrivs la mangeoire
14
Nombre dessais pendant lesquels aucun

moineau nest arriv
15
14
ressources disponibles), on sattend ce quil y ait des

diffrences de motivation recruter par les divers
individus. Lintensit des signaux de recrutement doit
donc varier en fonction du bnfice net potentiel
pour le dcouvreur en relation avec la taille du groupe
dalimentation. Un exemple de ce type de variation
est donn par Mark A. Elgar chez le moineau domestique (Passer domesticus). En effet, un moineau solitaire
dcouvrant une source de nourriture met habituellement un cri chirrup (une onomatope imitant
le cri en question) qui a pour effet de recruter des
congnres avant de commencer salimenter. Par
de trs simples expriences, Elgar a montr que le taux
dmission de ce cri varie en fonction des circonstances: quand la source de nourriture est divisible
(par exemple des miettes de pain), le moineau qui
dcouvre la source met le cri chirrup; quand la
source nest pas divisible (la mme quantit de pain,
mais en un seul morceau) le dcouvreur nmet pas
le cri. Dautre part, il a constat que le temps scoulant entre la dcouverte de la source de nourriture
et larrive de nouveaux moineaux rejoignant le
dcouvreur est inversement proportionnel aux taux
dmission du cri chirrup. En faisant de la repasse
de ce cri, il constate aussi que le fait de diffuser le cri
chirrup suffit attirer des moineaux vers une
mangeoire vide de toute nourriture (Tableau 12.2).
Ce cri semble donc bien jouer une fonction de recrutement.
Elgar propose une interprtation simple de ce
comportement. Si lon admet que les moineaux sont
soumis de rels risques de prdation pendant lalimentation (un fait qui est indniable), nous avons
vu au paragraphe 12.2.2 en quoi un individu dcouvrant une source de nourriture facilement partageable peut avoir intrt attirer des congnres pour se
nourrir avec lui. En revanche, lorsque la ressource
nest pas partageable, les cots engendrs pour le
dcouvreur par la comptition avec des congnres
sont tels que le mme moineau qui attirerait des
380
congnres risquerait fort de ne pas pouvoir profiter

du tout de sa dcouverte.
Du point de vue dun individu nayant pas trouv
de nourriture, lexistence de variation dans lintensit
des signaux de recrutement, offre aussi ce suiveur
potentiel la possibilit de comparer lintensit des
signaux de recrutement de divers individus ayant
trouv de la nourriture. La situation ressemble alors
trangement celle du langage des abeilles dans laquelle
lintensit du signal de recrutement est module en
fonction de la qualit potentielle globale de la source
de nourriture.
Les prdictions de lhypothse du centre de recrutement peuvent tre mises lpreuve des faits de
diverses manires (voir le tableau 12.3). En mettant
la disposition danimaux des sources de nourriture
phmres reproduisant la situation naturelle, on
sattend (1) ce que le bnfice net dun fourrageur
sur le site dalimentation soit plus faible lors de la
dcouverte que lorsquil revient avec des congnres
et (2) que les oiseaux arrtent de recruter dautres
individus la colonie quand il ny a plus aucun
bnfice augmenter la taille du groupe dalimentation. Les signaux de recrutement doivent tre intenses
au dbut et ne plus tre produits lors des retours
suivants (voir le tableau 12.3).
En rsum, bien que proche de lhypothse du
centre dinformation, le HCR ajoute donc un prsuppos fondamental qui permet dexpliquer lintrt des leaders et des suiveurs: les leaders y gagnent
en termes de taux dalimentation et/ou de protection contre les prdateurs, et les suiveurs ont aussi le
bnfice dobtenir de linformation sur les sources
de nourriture. Les bnfices des suiveurs et des leaders sont donc immdiats, et il nest pas ncessaire
dattendre une ventuelle rciprocit dun geste qui
peut tre coteux. Richner et Heeb (1996) et Danchin et Richner (2001) proposent que cela cre les
conditions favorables la stabilit volutive de ce
mcanisme.
TABLEAU 12.3 RSUM DES PRSUPPOSS ET DES PRDICTIONS QUI PERMETTENT DE BIEN DIFFRENCIER TROIS DES PRINCIPALES HYPOTHSES
DE LVOLUTION DE LA VIE EN GROUPE EN RELATION AVEC LA RECHERCHE DE NOURRITURE, CEST--DIRE LHYPOTHSE DU CENTRE
DINFORMATION ET LHYPOTHSE DU CENTRE DE RECRUTEMENT (MODIFI DAPRS DANCHIN ET RICHNER 2001)
ET LHYPOTHSE DU JEU PRODUCTEUR CHAPARDEUR (BARTA ET GIRALDEAU 2001).
Hypothse du centre
dinformation
Hypothse du centre
de recrutement
Hypothse du jeu
producteur-chapadeur
Rciprocit
Ncessaire
Non ncessaire
Non ncessaire
Type de bnfice
Rciproque et donc de mme

nature.
Mutuel, pas ncessairement

de mme nature.
Aucun. Le parasitisme de
linformation est le rsultat
de sa stabilit volutive et
implique un cot.
Nature des bnfices
Nourriture
Nourriture et ventuellement
protection contre les prdateurs.
Aucun
Variation des bnfices nets

entre les individus
Variation possible
Pas de variation, des bnfices quivalents sont maintenus par densit dpendance.
Aucune
Types de phnotypes
prsents au site communautaire
Tous les individus sont galement efficaces localiser de la

nourriture de faon permettre la rciprocit.
Il peut exister des variations

dans la capacit localiser de
la nourriture, mais ceci nest
pas forcment ncessaire.
Les individus peuvent

alterner entre les stratgies chercheur et
suiveur.
Variation du succs
dalimentation du dcouvreur quand il retourne au
site dalimentation en tant
suivi
et/ou
Risque de prdation lors du
retour vers le site dalimentation
Dcrot par rapport sa

premire visite.
Augmente par rapport sa

premire visite.

premire visite.
Pas de prdictions faites par

lhypothse.

premire visite.
Pas de prdictions faites.
Stabilit de lappartenance
au groupe dalimentation et
la communaut
Requise car pour fonctionner, la

rciprocit implique que les
individus se connaissent.
Pas ncessaire. En dautres

termes les individus nont pas
besoin de se connatre.
Pas ncessaire
Fonction des comportements

affichs au lieu communautaire
Indicateur de la position du
lieu communautaire (Ward et
Zahavi 1973).
Indicateur de lhumeur de
la communaut (Ward et Zahavi
1973), cest--dire la quantit
dinformation sur les sites
dalimentation disponible dans
la communaut.
valuation de la comptitivit
une fois sur le site dalimentation (Zahavi 1986).
Recrutement de congnres
pour se nourrir ensemble et
bnficier ainsi dune
meilleure alimentation et
dune meilleure protection
contre les prdateurs.
Aucune prdiction
e) Un dbat qui continue aujourdhui
Le dbat sur cette hypothse continue encore

aujourdhui. En 1996, Marzluff, Heinrich et Marzluff publient des rsultats exprimentaux obtenus
dans des dortoirs de grands corbeaux (Corvus corax)
dans la revue Animal Behaviour. Ces rsultats taient
tout fait impressionnants, tant par ce quils mettaient en vidence que parce que ctait une des seules
vritables approches exprimentales appliques
ltude de cette question. Cet article a donn lieu
un forum dans la mme revue quelques annes
plus tard (Danchin et Richner 2001, Mock 2001,
Marzluff et Heinrich 2001, Richner et Danchin 2001).
381
Ce forum souligne limportance de ces rsultats, mais

insiste sur le fait que, de nouveau, les rsultats ne
dmontrent pas, comme laffirment les auteurs, lexistence dun fonctionnement de type centre dinformation, parce que des rsultats identiques seraient
prdits par lhypothse du centre de recrutement.
Pour distinguer des hypothses, il est ncessaire de
faire des tests qui permettent de diffrencier les
divers mcanismes entre eux (Tableau 12.3), cest-dire l o les divers mcanismes font des prdictions
diffrentes. Barta et Giraldeau (2001) pour leur part
prcisent les mesures les plus susceptibles de permettre de rejeter sans ambigut lhypothse du centre
dinformation.
Sil est vrai que les diffrences entre les mcanismes sous-tendus par les trois hypothses peuvent
sembler tnues, il nen reste pas moins que cest justement ce genre de subtiles nuances qui est crucial
pour la stabilit volutive de tel ou tel comportement (Richner et Danchin 2001). Il est noter que
Marzluff et ses collaborateurs (1996) dcrivent dans
leur article plusieurs comportements qui ressemblent
forts des signaux de recrutement, signaux qui eux
seuls suggrent un mcanisme de type centre de recrutement plutt que centre dinformation. Cependant,
ils persistent penser quil sagit plus dun mcanisme de type centre dinformation (Marzluff et
Heinrich 2001). Cela montre que le dbat est loin
dtre clos.
Cet exemple illustre bien la ncessit de toujours
noncer les prsupposs et les prdictions des mcanismes proposs. Comme nous lavons vu dans le
chapitre 3, cest un des mrites fondamentaux de
lapproche hypothtico-dductive de passer obligatoirement par cette formalisation des tenants et des
aboutissants de tout mcanisme. Ds que plusieurs
paramtres entrent en jeu, on ne peut pas se limiter
un raisonnement verbal et seule une approche
explicite formelle et mathmatique peut permettre
de clarifier la discussion. Globalement, le dbat sur
le rle de linformation dans lmergence de lagrgation a trop souffert de ce manque de formalisation
(Richner et Danchin 2001, Barta et Giraldeau 2001).
ce titre, le modle de Barta et Giraldeau (2001)
marque une srieuse avance vers la comprhension du
partage dinformation sur lapparition de lagrgation.
Avant de passer la deuxime partie de ce chapitre,
il faut insister sur limportance de linformation dans
lvolution de comportements ayant un fort impact
sur laptitude individuelle et dans lmergence de
lagrgation. Nous avons dj, au moins par trois fois,
382
insist sur le rle de linformation dans lmergence

de tout comportement social: dans le chapitre 6 sur
lapprovisionnement social, nous avons vu le rle
central de linformation dans toute prise de dcision;
ensuite nous y sommes revenus dans le chapitre 7
concernant les processus de choix de lhabitat de
reproduction; dans le chapitre 9, nous avons aussi vu
limportance de la capacit des individus en recherche
dun partenaire sexuel valuer la qualit et la compatibilit des partenaires potentiels pour pouvoir effectuer
le choix qui maximise laptitude; et enfin comme
nous venons de le voir, dans le dbat sur lvolution de
la vie en groupe, la notion dinformation sest de
nouveau trouve au centre du dbat. En fait, la notion
dinformation est au centre des hypothses rcentes
proposes pour expliquer la vie en groupe. Mais cette
fois-ci, ce sera dans un contexte diffrent qui conduira
remettre en cause les fondements mmes de la
dmarche adopte jusqu tout rcemment.
12.3 VERS UNE NOUVELLE

APPROCHE DE LVOLUTION
DE LA COLONIALIT
Cette deuxime partie prsente une autre manire
daborder la question de lvolution de la vie en
groupe. En fait, il sagit de la gnralisation toutes
les formes de vie en groupe dune approche rcemment
dveloppe pour expliquer lvolution dune forme
particulire de vie en groupe, savoir la colonialit
(Danchin et Wagner 1997).
12.3.1 Le constat de base
la fin des annes 1980, le dbat sur lvolution de

la vie en groupe et plus particulirement de la colonialit tait arriv dans une sorte de cul-de-sac, diffrents auteurs mettant en avant limportance de tel
ou tel des mcanismes dvelopps dans la premire
partie de ce chapitre. Deux auteurs travaillant sur la
mme espce mais dans des milieux diffrents pouvaient lun conclure que tel mcanisme (comme par
exemple la prdation) jouait un rle crucial dans
lagrgation, alors que lautre ne voyait pas de rle de
la prdation mais plutt un rle de la recherche alimentaire. Partant de ce constat, certains auteurs proposaient mme, quen fait, la colonialit ne soit pas un
seul et unique phnomne mais plutt une famille
de phnomnes et que chercher expliquer la colo-
nialit dans son ensemble dans un seul cadre tait

illusoire. Dautre part, en 1985, dans une revue dsormais classique sur le sujet, Wittenberger et Hunt, aprs
avoir revu les diverses hypothses et montr quel
point, malgr plusieurs dcennies de recherches, on
tait incapable de voir clair dans ce foisonnement
dhypothses et de controverses, proposaient toutefois de continuer mesurer les cots et les bnfices
dans diverses circonstances de faon pouvoir faire
un bilan complet dans lespoir ultime de comprendre lvolution de la colonialit dans son ensemble.
Une des raisons fondamentales de cette situation
rsidait dans lextrme difficult quil y a effectuer
un tel bilan. Tout dabord, lintensit des cots et
bnfices ventuels est susceptible de varier grandement la fois dans le temps et dans lespace. Comme
ltablissement dun tel bilan conomique prendrait
plusieurs annes et ncessiterait plusieurs chantillons, il est probablement impossible dtablir un
tel bilan lchelle dune population donne. De
plus, ce bilan doit varier dun individu lautre. Par
exemple, les cots en termes de comptition lis
laugmentation de la densit dans certains habitats
sont trs probablement fortement diffrents entre des
individus nayant pas (pour des raisons trs varies)
les mmes capacits comptitives. Nous avons aussi
vu que les risques encourus en termes de prdation
par les individus dun groupe, mme de taille modre,
diffrent selon que lindividu se trouve en priphrie
ou au centre du groupe [voir le paragraphe 12.2.2 (b)].
De mme, les cots lis la transmission dun
pathogne varient probablement trs fortement selon
que tel ou tel individu est plus ou moins rsistant,
pour des raisons gntiques ou autres, au pathogne
en question. Et cela dpendra bien entendu du pathogne impliqu. Il faudrait donc calculer le bilan
des cots et bnfices de la colonialit pour chaque
individu et non pas en moyenne sur un ensemble
dindividus. Il est vident quune telle tche serait
irralisable, et continuer dans cette direction risquerait de conduire beaucoup de dbats striles.
Rtrospectivement, il semble clair que nous avions
besoin denvisager de nouvelles approches pour aborder
cette question. Ce sont ces nouvelles approches qui
sont prsentes dans cette deuxime partie.
12.3.2 Lmergence de nouvelles approches
a) Dfinir lagrgation
Plusieurs rflexions ont conduit lmergence dune

autre manire daborder la question de lvolution
de la vie en groupe et plus particulirement de la vie

en colonie. Tout dabord, il tait ncessaire de bien
dfinir ce que lon entend par agrgation. Il est tonnant que le dbat sur lvolution de la vie en groupe
nait pas propos une dfinition claire de ce concept.
Pour cela, il faut prendre la distribution libre idale
comme rfrence. Cette ide arriva brusquement et
fut prsente peu prs simultanment par le Britannique Richard Sibly (1983), le Canadien Colin Clark
et ltats-Unien Marc Mangel (Clark et Mangel
1984) ainsi que les tats-Uniens Thomas Caraco et
Ronald Pulliam (1984). Tous eurent lide dintroduire la notion de distribution libre idale dans la
discussion sur lvolution de la taille de groupe. Ce
sont ensuite Donald Kramer (1985) puis William
Shields et ses collaborateurs qui en 1988, avec leur
hypothse de lagrgation dans des zones traditionnelles, ont introduit la notion de distribution libre
idale dans le contexte de la colonialit. Cette dmarche a t suivie par un article de Charles R. Brown,
Bridget J. Stutchbury et Peter D. Walsh (1990) qui a
repris et dtaill le lien existant entre la notion de
distribution libre idale et la colonialit. Ils ont en
particulier soulign limportance du type de densit
dpendance. Finalement, cest Danchin et Wagner
en 1997 qui ont avanc une dfinition de lagrgation. Selon eux, il existe deux types dagrgation
(Figure 12.8).
Lagrgation est un pattern, une distribution des
individus dans lespace. Nous avons vu dans le chapitre 6 en quoi la distribution libre idale constitue
une distribution qui, bien que restant purement
thorique, peut constituer la rfrence pour la description de toute distribution dindividus aux prises
avec une conomie de dispersion, cest--dire qui nont
aucun avantage se retrouver ensemble. La distribution libre idale a pour consquence que tous les
individus de la population ont la mme quantit de
ressource. Cest donc la distribution qui rsulte en un
partage quitable de toutes les ressources de lenvironnement entre tous les individus de la population.
Cest la distribution qui serait atteinte par des tres
thoriques qui auraient trois caractristiques: (1) ils
connaissent parfaitement lenvironnement (do le
terme idal); (2) ils se dplacent entre les diverses
parties de lenvironnement sans aucun cot ni contrainte (do le terme libre); et (3) ils ont tous les
mmes capacits comptitives et nont aucun intrt
se retrouver ensemble (cest une conomie de dispersion). Dans ce cas, nous avons vu dans lencart 6.1
que le nombre dindividus dans chaque parcelle de
lenvironnement lquilibre est proportionnel la
383
Nombre dindividus dans la parcelle dhabitat (Gi)
Zone de forte
surexploitation:
colonialit
Zone de faible
surexploitation
DLI
Zone de faible
sous-exploitation
Zone de forte
sous-exploitation:
surdispersion
Riche
Pauvre
Quantit de ressources dans la parcelle (ki)
Figure 12.8 Une dfinition de lagrgation

(cette figure reprend la nomenclature de lencart 6.1)
Lagrgation est un pattern que lon peut dfinir si
lon est capable de mesurer la fois le nombre
dindividus Gi dans chaque parcelle ainsi que la
quantit de ressources kI quelle contient, dans une
distribution libre idale, les points se trouveront
tous aligns (droite pointille). La pente de cette
droite varie en fonction de la taille totale de la
population. Plus la population globale est grande,
plus la pente est forte. Les parcelles situes en dessous de cette droite correspondent aux parcelles o
les individus ont en moyenne plus de ressources
que si la population tait la distribution libre idale
(parcelles sous-exploites); celles situs au-dessus
de la droite correspondent aux parcelles o les individus ont en moyenne moins de ressources que si la
population tait la distribution libre idale (parcelles surexploites). Plus un point est loign verticalement de la droite reprsentant la distribution
libre idale, plus lagrgation quil rvle est forte.
lextrme, dans le coin en haut gauche, cela
correspond une situation de colonialit.
Lorsque lhabitat est fortement htrogne, cest-dire quil est constitu de parcelles de qualit trs
variable, la distribution libre idale, une part
consquente de la population peut se retrouver
dans les quelques parcelles les plus riches. Cette
agrgation nest quapparente et rsulte de lhabitat.
Tout dcalage par rapport la distribution libre
idale est rvlateur dune agrgation vritable.
quantit de ressources dans cette parcelle. Si lon

trace la courbe du nombre dindividus dans chaque
parcelle en fonction de la quantit de ressource dans
ces mmes parcelles, alors on obtient une droite (droite
384
pointille de la figure 12.8). Imaginons maintenant

un habitat contenant beaucoup de parcelles pauvres
et quelques parcelles riches et quune population y
soit rpartie de manire libre idale. Bien que la
population soit distribue de manire libre idale,
un observateur sur le terrain pourrait avoir limpression que la distribution est agrge car une part trs
importante de la population apparat comme localise
dans les quelques parcelles les plus riches. Mais cela
ne ferait que reflter la variation de qualit de lenvironnement. Danchin et Wagner (1997) ont qualifi
ce cas dagrgation rsultant de lhabitat (habitat
mediated aggregation en anglais). En fait, dans ce cas,
lagrgation nest quapparente, car les individus de
toutes les parcelles ont la mme quantit de ressources.
En revanche, tout cart par rapport la distribution
libre idale implique que les individus des diffrentes
parcelles de lenvironnement nont pas accs la mme
quantit de ressources. Tous les points situs au-dessus
de la droite de la figure 12.8 correspondent des parcelles
o les individus ont moins de ressources qu la distribution libre idale (ces parcelles sont surexploites);
ceux au-dessous de la droite ont accs plus de ressources et les parcelles correspondantes sont donc
sous-exploites au vu de la taille globale de la population. Danchin et Wagner (1997) ont dsign ce cas
dagrgation vritable (real aggregation en anglais).
Lagrgation tant ainsi dfinie, il apparat que la
vie en groupe constitue tout dabord un pattern, une
distribution biaise des individus dans lespace. On
peut alors se demander ce qui produit ces biais de
distribution. La question se pose car, quand la distribution montre une agrgation vritable, la rpartition des ressources est ingale entre les individus des
diverses parcelles, et tout individu qui quitte une
parcelle surexploite pour aller vers une parcelle sousexploite gagne en termes daccs aux ressources et
donc en aptitude. On sattend donc ce que la slection naturelle favorise tout individu capable de faire
de la sorte, ce qui, comme nous lavons vu au chapitre 6, devrait faire tendre la distribution vers une
distribution libre idale et donc une disparition de
lagrgation. Visiblement, chez certaines espces comme
les oiseaux coloniaux ou les diverses socits animales,
la distribution ne tend pas du tout vers une distribution libre idale. Il doit donc y avoir des raisons
pour lesquelles la distribution chez ces espces reste
si fortement agrge.
La question de lvolution de la vie en agrgats
peut donc tre reformule de manire sensiblement
diffrente. Il sagit de comprendre, non pas les avantages et dsavantages de la vie en groupe, mais plutt
de comprendre les processus qui gnrent les patterns

de distribution biaiss des individus dans lespace.
En dautres termes, quels sont les comportements
individuels qui gnrent les distributions observes?
Ces comportements impliquent deux processus de
choix: le choix du lieu de vie, et le choix du partenaire
de reproduction.
b) Un problme de choix de lhabitat
Les processus de choix de lhabitat participent directement gnrer les patterns de distribution. En effet,
dans une espce vivant en groupe, les groupes se forment parce que chacun des membres du groupe a
dcid de sinstaller plus prs que ncessaire de ses
congnres. En dautres termes, ce sont bien des
dcisions individuelles dinstallation qui produisent
les agrgats. Ce lien troit entre lvolution de la vie
en groupe et les processus de choix de lhabitat a t
trop longtemps ignor dans la littrature et particulirement en ce qui concerne lvolution de la
colonialit (Boulinier et Danchin 1997). Cela tait
principalement d au fait que lon navait pas clairement dfini la vie en groupe comme une distribution biaise des individus dans lespace disponible.
Dans le chapitre 7, nous avons abord la question
de la slection de lhabitat de reproduction. Nous
avons vu que pour quil y ait choix de lhabitat, il
faut que lenvironnement soit htrogne, cest--dire
que les alternatives diffrent en termes de ressources
et donc en termes desprance daptitude. De plus,
on ne peut choisir quentre des alternatives que lon
connat, ne serait-ce que partiellement, et il faut donc
pour cela que les individus aient de linformation
sur leur environnement. Cela implique que tout
individu capable dacqurir, dune manire ou dune
autre, de linformation sur la qualit de lenvironnement autour de lui, et capable de comparer ces informations de faon sinstaller dans la parcelle qui lui
permet davoir la meilleure aptitude est fortement
favoris par la slection naturelle. Lorsque lenvironnement est htrogne, il existe donc de fortes pressions de slection en faveur des individus capables
daller dans les meilleurs habitats, cest--dire en faveur
de mcanismes efficaces de slection de lhabitat.
Linformation utilise pour effectuer ce choix peut
tre de nature trs varie (Chapitre 7). En particulier,
les individus peuvent utiliser le succs mme de leurs
congnres dans telle ou telle activit comme indice
de la qualit de lhabitat pour lactivit en question.
Cest ce que ltats-Unien Thomas Valone (1989) a
appel linformation publique.
c) Un problme de choix du partenaire
Le choix du partenaire de reproduction est un autre

processus de choix ayant une forte incidence sur la
distribution finale des reproducteurs. En effet, les partenaires potentiels sont une des ressources de qualit
variable ncessaire la reproduction. Un individu ne
choisissant son habitat de reproduction quen fonction de la qualit environnementale risquerait fort
de se retrouver dans des habitats, certes trs favorables,
mais sans partenaire adquat. Si linformation que
vhicule le succs reproductif des congnres intgre
beaucoup dinformation sur la qualit globale de
lenvironnement, en revanche, il napporte probablement que peu dinformation sur les partenaires
sexuels potentiels. Ainsi, linstallation dun individu
dans une parcelle donne doit aussi saccompagner
dun choix de partenaire, choix probablement en
partie bas sur dautres critres. Ces processus relvent de la slection sexuelle et ont t dtaills dans
le chapitre 9.
Dans ce contexte, il semble vident que la slection
sexuelle doit jouer un rle important dans ltude de
lvolution de la vie en groupe. Nous verrons cependant que, jusquau dbut des annes 1990, la slection
sexuelle na pratiquement jamais t invoque dans
labondante littrature concernant par exemple lvolution de la colonialit. Nous analyserons dans le
paragraphe 12.3.4 les raisons de cette lacune, mais
lune dentre elles a de nouveau son origine dans
labsence de dfinition de lagrgation. Par voie de
consquence, la colonialit, et plus gnralement la
vie en groupe, na le plus souvent pas t perue
comme un pattern biais de distribution. De ce fait,
les recherches ne se sont pas intresses aux mcanismes
qui produisent ces patterns, cest--dire les processus
de choix, lun dentre eux tant le choix du partenaire
de reproduction.
La slection sexuelle repose sur le choix du partenaire et fait par essence intervenir lchange dinformation entre partenaires potentiels. Cela implique
une communication avec lmission et la rception
de signaux aux implications complexes comme nous
le verrons dans le chapitre 14.
12.3.3 Choix de lhabitat et agrgation
Nous avons vu au chapitre 6 que mme dans des

situations trs simplifies des fins exprimentales,
les distributions obtenues ne correspondent jamais
exactement la distribution libre idale. Dans ces
situations exprimentales trs simples et trs bien
385
contrles, il y a toujours un lger excs dindividus

dans les parcelles de mauvaise qualit, impliquant
un lger manque dans les parcelles de bonne qualit.
En dautres termes, il y a toujours de lagrgation
vritable (Figure 12.8). Cela rsulte de ce que les
prsupposs de la distribution libre idale ne sont
jamais totalement raliss dans la nature.
1. Tout dabord, il existe souvent des diffrences de
comptitivit entre les individus.
2. Ensuite, les dplacements entre parcelles sont
coteux, ne serait-ce quen nergie, mais aussi en
temps.
3. Enfin, les individus nont jamais une information
complte et en temps rel de la qualit des diverses
parcelles disponibles soit parce que cela consomme
du temps et de lnergie, soit parce quils nont pas
les capacits sensorielles de mesurer des diffrences
qui peuvent quelquefois tre subtiles.
a) Limportance de linformation utilise
La question du manque dinformation est probablement la plus difficile traiter. Elle peut apparatre
peu importante quand on tudie des situations bien
contrles avec seulement deux parcelles dont la
qualit ne varie jamais comme ctait le cas dans les
expriences dtailles au chapitre 6. En revanche,
ds que lenvironnement contient un grand nombre
de parcelles et que la qualit de chacune delles peut
varier dans le temps, soit par des mcanismes locaux
soit par des mcanismes rgionaux, limportance du
manque dinformation devient cruciale et peut gnrer
des distributions fortement agrges.
Dans le contexte de lagrgation, la question qui
se pose est celle de savoir si la ou les stratgies de
choix de lhabitat volutivement stables dans telles
ou telles conditions gnrent plus ou moins dagrgation comme effet secondaire. ce jour, aucune
des analyses thoriques visant dterminer quelle
stratgie de choix de lhabitat de reproduction devrait
tre observe dans la nature na t conue explicitement pour analyser le lien entre stratgie de choix de
lhabitat et agrgation. Pour effectuer une telle analyse,
il faudrait un modle spatialement explicite, dans
lequel les individus ont effectivement le choix entre
diverses parcelles pour sinstaller. Cependant, Doligez et al. (2003) dans leur modle de simulations
visant rechercher la stratgie volutivement stable
en fonction de la prvisibilit de lenvironnement
(voir chapitre 7) ont pu aborder la question des effets
en termes dagrgation de ces diverses stratgies. En
386
effet, leur modle intgre explicitement lexistence

de deux parcelles qui varient indpendamment lune
de lautre. Il tait donc possible danalyser la distribution obtenue dans ce modle simple sur le plan
spatial (Figure 12.9). Il apparat que toutes ces stratgies produisent un certain niveau dagrgation
vritable. Dautre part, selon le type de variation de
lenvironnement, les diffrentes stratgies ne conduisent pas toutes aussi frquemment et aussi fortement
de lagrgation vritable (Figure 12.9). La question
reste cependant de savoir si cela peut effectivement
conduire lapparition de colonies de reproduction.
b) Les processus de choix de lhabitat
peuvent-ils produire des colonies?
Il semble que toutes ces stratgies conduisent un

certain niveau dagrgation dans peu prs toutes les
circonstances. Cette agrgation est en grande partie
due la qualit de linformation collecte: les individus dcident de leur lieu de reproduction en fonction
dinformations sur ltat de lenvironnement collectes
lanne prcdente. De ce fait, lors de linstallation,
lenvironnement peut trs bien avoir chang. La probabilit et lamplitude dun tel changement dpendent
de la prvisibilit de lenvironnement, cest--dire de
son autocorrlation temporelle. cause de ce dcalage
dun an, les individus ont de grandes difficults traquer en temps rel les variations de lenvironnement.
Dans le cas de la stratgie Prsence, ce dcalage
est encore plus important car les individus utilisent les
tailles relatives de la population dans les diverses parcelles de lenvironnement comme source dinformation,
mais celle-ci dpend elle-mme de lhistoire relative
plus ancienne des diverses parcelles de lenvironnement. Cest cause de ce dcalage supplmentaire
que la stratgie Prsence est celle qui conduit au
plus fort taux dagrgation.
Une des conclusions importantes que nous avons
vues au chapitre 7 est que le niveau dagrgation gnr
par les diffrentes stratgies est en grande partie responsable de la stabilit volutive de ces diverses stratgies. Grossirement, on peut dire que moins une
stratgie produit de lagrgation, plus elle est stable
au plan volutif (Doligez et al. 2003). Cependant,
lagrgation nest pas le seul facteur influenant la
stabilit volutive de ces stratgies. Une autre conclusion importante de ces modles est que le niveau
dagrgation produit par ces stratgies dpend fortement des conditions environnementales. part pour
la stratgie dattraction sociale qui produit le plus
frquemment (Figure 12.9 a) et le plus fortement
80
Amplitude de lagrgation
% de simulation ayant produit

une distribution agrge
120
100
80
60
40
20
0
0,2
0,4
0,6
0,8
70
60
50
40
30
20
10
0
Autocorrlation temporelle
Hasard
Philopatrie
0,2
0,4
0,6
0,8
Autocorrlation temporelle
Copiage dhabitat
Qualit
Prsence
Figure 12.9 Stratgies de choix de lhabitat et agrgation

Comparaison de leffet en termes dagrgation vritable de cinq stratgies de choix de lhabitat reproduisant un
peu tous les types de stratgies possibles. Pour chaque stratgie, seuls les individus en chec changent de parcelle
selon des rgles qui dpendent de la stratgie.
Les individus en chec de la stratgie Hasard ont une probabilit gale daller dans les deux parcelles de lenvironnement simul. Ceux de la stratgie Philopatrie reviennent toujours sur leur lieu de naissance ou de reproduction. Ceux de la stratgie Prsence se rpartissent en fonction de leur densit relative lanne prcdente (cest
ce que lon appelle lattraction sociale). Ceux de la stratgie Qualit se rpartissent en fonction de leur qualit
intrinsque relative lanne prcdente (exprime dans le modle en termes de probabilit dchec total). Ceux de
la stratgie Succs se rpartissent en fonction de leur succs reproductif moyen relatif lanne prcdente. Les
deux dernires stratgies correspondent deux variantes de limitation dhabitat. Les individus des trois dernires
stratgies utilisent linformation sur la qualit de lenvironnement rcolte une anne donne pour dcider de leur
installation lanne suivante.
(a) Pourcentage de cas o une distribution agrge a t obtenue. (b) Amplitude de lagrgation, cest--dire
nombre moyen dindividus supplmentaires sur la bonne parcelle par rapport la distribution libre idale. Modifi
et complt de Doligez et al. (2003).
(Figure 12.9 b) de lagrgation, les autres stratgies

semblent surtout produire de lagrgation dans des
environnements ne montrant pas une trs forte
autocorrlation.
On peut se demander alors si les animaux ne
pourraient pas se baser sur de linformation collecte en temps rel, cest--dire pendant lanne en
cours, pour dcider de leur lieu de reproduction.
En effet, on pourrait imaginer dautres stratgies
dans lesquelles les individus mesurent leur environnement pendant lanne en cours, juste avant de
sinstaller. Cependant, la majorit des tudes ayant
recherch ce type de stratgie ont conclu quil est
trs difficile destimer en dbut de saison de reproduction la qualit dun lieu de reproduction potentiel pendant le reste de la saison en cours: il semble
que les caractristiques de lenvironnement en
dbut de saison de reproduction ne permettent le
plus souvent pas de faire des prdictions fiables de
la qualit venir de ce mme environnement pendant le reste de la saison de reproduction. De ce
fait, il semble que les stratgies utilisant linforma-
tion de lanne prcdente sont probablement ce

que les animaux peuvent faire de mieux. Il nen
reste pas moins que trs peu de choses sont connues
sur la prvisibilit des environnements naturels.
Ainsi, mme des stratgies de choix de lhabitat de
reproduction relativement sophistiques impliquant
toute une srie de comportements de prospection et
dacquisition dinformation sur la qualit de lenvironnement, ne permettent pas datteindre une distribution libre idale parfaite. Cela signifie, que dune
manire trs gnrale, on doit sattendre trouver
un certain niveau dagrgation dans la majeure partie
des populations naturelles. Reste savoir si ce niveau
dagrgation peut tre suffisant pour gnrer lagrgation des territoires de reproduction en colonie ou
groupes sociaux. Les modles existant ce jour ne permettent pas de le dire. Des modles conus pour tester
spcifiquement cette question sont donc ncessaires
pour pouvoir affirmer dfinitivement que de simples
processus de choix de lhabitat peuvent conduire
ou non une agrgation suffisante pour favoriser le
dveloppement de groupes sociaux.
387
c) Lhypothse de limitation dhabitat
Nous avons tout dabord vu dans le chapitre 6, o

nous avons abord la question de la slection de
lhabitat dalimentation, comment la slection individuelle peut conduire des tailles de groupe bien
suprieures la taille optimale (Figure 6.8). Daprs
la figure 6.2, il apparat clairement quune des raisons
fondamentales de ce dcalage est lexistence dune
htrognit de lenvironnement: plus les habitats
potentiels diffrent en qualit (cest--dire plus les
courbes daptitude de la figure 6.2 sont des niveaux
diffrents), plus on sattend ce que la taille de groupe
observe soit suprieure la taille de groupe optimale dans les meilleurs habitats. Lorsque les habitats
potentiels sont trs htrognes, un tel dcalage reste
vrai quelle que soit la forme de la courbe daptitude
en fonction de la taille du groupe. Ce trs simple
exemple montre quel point la tendance lagrgation
des individus dans lespace est gnrale partir du
moment o il existe une htrognit de lhabitat.
Nous avons ensuite vu au chapitre 7 et dans les
paragraphes prcdents que les stratgies de choix de
lhabitat de reproduction utilisant linformation
publique ont de grandes chances dtre slectionne
dans des conditions de prvisibilit intermdiaires,
cest--dire lorsque lenvironnement nest ni totalement
imprvisible ni totalement prvisible. Cest trs probablement le cas le plus courant dans la nature. Cette
stratgie produisant un certain niveau dagrgation
(Figure 12.9), cela a conduit proposer lhypothse
de limitation de lhabitat (en anglais habitat copying)
selon laquelle la colonialit serait une simple consquence, un sous-produit, de processus de choix de
lhabitat, et plus particulirement de choix de lhabitat
bas sur linformation publique, cest--dire la performance de reproduction des congnres (Boulinier et
Danchin 1997, Danchin et al. 1998a et b, Danchin
et Wagner 1997, Wagner et al. 2000). Plus gnralement, la figure 12.9 montre aussi que la plupart des
stratgies de choix de lhabitat de reproduction susceptibles dtre observes dans la nature gnrent un
certain niveau dagrgation des individus dans lespace,
et il semble probable que cette agrgation invitable
puisse constituer le cristal de dpart vers toute une srie
de formes de vie en groupe. En effet, une fois de tels
agrgats constitus, les individus des groupes doivent
ncessairement interagir ensemble. Tout individu
capable de tirer avantage de cette situation agrge sera
alors favoris par la slection naturelle ou sexuelle.
La question qui reste en suspens est celle de savoir
dans quelle mesure les mcanismes de choix du par388
tenaire et du lieu de vie suffisent gnrer des degrs

dagrgation aussi intenses que ceux observs couramment chez des invertbrs marins ou des oiseaux
coloniaux. Chez les invertbrs marins sessiles, il
semble que ce soit effectivement le cas, en partie du
fait des importantes contraintes environnementales
qui psent sur les larves au moment de se fixer sur le
substrat. Pour les vertbrs, il est probable quau
moins chez certaines espces, pour atteindre de telles
densits, il faille faire intervenir dautres processus.
12.3.4 Choix du partenaire et agrgation
a) La slection sexuelle oublie
Une premire constatation est que la slection sexuelle

est quasiment absente de toute la premire partie du
chapitre. Cela rvle un tat de fait de la littrature
sur lvolution de la vie en groupe en gnral et de la
colonialit en particulier. En effet, jusqu la fin des
annes 1980, le dbat sur cette question na jamais
envisag la possibilit que la slection sexuelle puisse
jouer un rle moteur dans lagrgation des territoires
de reproduction. Lorsque des processus relevant de
la slection sexuelle taient invoqus, ctait en tant
que cot de la vie en groupe: vivre en groupe augmente les risques de perte de paternit dans la mesure
o les groupes sont souvent constitus de mles et
de femelles, impliquant un fort taux de rencontres
entre les deux sexes.
Cependant, au cours de la dcennie 1980, plusieurs
allusions un ventuel rle moteur de la slection
sexuelle dans lvolution de la vie en groupe ont vu
le jour. En 1982, au cours du colloque international
dornithologie Moscou, lors dune discussion faisant
suite une communication orale, discussion rapporte
dans les annales de ce congrs publies en 1986,
Amoth Zahavi de luniversit de Tel-Aviv prcisait
que lon avait ignor la slection sexuelle comme cause
premire de la formation des leks et des colonies de
reproduction. Ensuite, en 1988, Dirk Draulans, un
jeune chercheur dorigine belge travaillant lEdward
Grey Institute Oxford en Angleterre a t le premier
publier un article consacr la question. Aprs avoir
signal lui aussi ltrange absence de la slection
sexuelle dans le dbat sur lvolution de la colonialit,
il utilise une approche comparative chez les hrons
pour tudier les facteurs qui apparaissent corrls
la colonialit au sein de ce groupe despces (Draulans 1988). Dans cette analyse, il tudie la relation
entre la taille des colonies et des variables lies au
comportement: quatre variables quantifiant laspect
voyant de la morphologie des espces, et trois variables quantifiant la performance de comportement mis
en vol dune part, et de comportements visuels et
sonores non mis en vol dautre part. Ces rsultats
montrent une association entre la colonialit (mesure
par la taille des colonies) et le ct voyant des signaux
colors, lactivit diurne, et lintensit des signaux
visuels lchelle des genres au sein des familles. Ces
rsultats sont globalement soutenus dans une analyse
plus prcise au sein des genres Egretta et Ardea. Il
propose alors une nouvelle hypothse selon laquelle
la colonialit amliorerait lattraction des partenaires
et la probabilit de rencontre des partenaires potentiels,
cela augmentant les opportunits de choix du partenaire de reproduction. Ensuite, en 1990 Eugene
Morton et ses collaborateurs, partant dobservation
chez lhirondelle noire (Progne subis), dveloppent
encore lide selon laquelle des processus de slection
sexuelle pourraient tre lorigine mme de lagrgation
des territoires de reproduction. Mais cest le chercheur
tats-unien Richard H. Wagner qui, avec son hypothse du lek cach dcrite dans un article de 1993
et un chapitre douvrage en 1997, dveloppe pour
la premire fois un mcanisme cohrent par lequel la
slection sexuelle pourrait gnrer de lagrgation.
Avant de dcrire ce mcanisme, il nous faut expliciter les raisons historiques qui avaient conduit ignorer
la slection sexuelle comme moteur possible de
lvolution de lagrgation.
Cependant, divers travaux, comme ceux du chercheur dorigine danoise Anders P. Mller sur les hirondelles rustiques (Hirundo rustica), travaux publis
partir de 1986 et dont nous avons dj parl plusieurs
reprises, ont conduit penser que la slection sexuelle
pouvait, chez les espces monogames, tre assez efficace
pour expliquer lvolution de traits sexuels secondaires
exagrs. Dautre part, les mthodes molculaires
permettant dattribuer la paternit et la maternit ont
montr que mme chez les espces rputes monogames, la paternit du mle du couple tait loin dtre
certaine. Il sest mme avr que dans certaines espces
socialement monogames, les mles pouvaient nengendrer en moyenne que moins de 20% des petits de
leur descendance putative. De plus, au sein dune
population, la paternit peut varier de 100% 0%,
impliquant que lide dune faible variation de succs
reproductif des mles tait en fait tout fait errone.
Ce type de rsultat a permis dexpliquer lexistence
de traits sexuels secondaires exagrs chez les espces
monogames. Les mthodes molculaires ont donc
conduit bien sparer le rgime dappariement au plan
social du plan gntique, ces deux aspects des rgimes
dappariement pouvant tre totalement dcoupls
(voir le chapitre 10).
Lorsque lon fait cette distinction, il apparat alors
que les espces monogames sont souvent beaucoup
plus semblables aux espces o la slection sexuelle
semble forte, comme les espces polygynes ou celles
formant des leks.
b) La slection sexuelle chez les espces

monogames
c) Les femelles peuvent-elles forcer les mles

sagrger?
Le dbat sur lvolution de la colonialit a t domin

par des personnes travaillant sur des oiseaux. Cest
en effet dans cette classe que la colonialit est la plus
courante. Il se trouve que la plupart des oiseaux
coloniaux sont monogames. Cela est particulirement vrai chez les oiseaux marins qui constituent
le groupe le plus tudi concernant cette question.
Comme nous lavons vu au chapitre 10, jusqu lavnement des mthodes molculaires de recherche de
paternit, principalement la fin des annes 1980, il
tait classiquement considr que la slection sexuelle
ne jouait quun rle mineur chez les espces monogames. En effet, la faible variation apparente de succs de
reproduction des mles semblait indiquer une faible
potentialit de slection sexuelle. De ce fait, il ny
avait pas lieu dinvoquer la slection sexuelle pour
expliquer lvolution actuelle des espces monogames,
et donc des espces coloniales.
Lhypothse du lek cach propose par Richard H.

Wagner fait intervenir ce dcalage fondamental entre
les rgimes dappariement sociaux et gntiques. Elle
intgre aussi le fait quil existe dautres situations o
lon a fait appel la slection sexuelle pour expliquer
lagrgation: cest le cas des leks qui ne sont autres
que des agrgats de territoires de parade pour les
mles (Chapitre 10). Dans une population o la
monogamie constitue la rgle gnrale, sil existe de
fortes variations de qualit, de quelque nature quelle
soit, entre les mles, seule une femelle peut sapparier
socialement avec chacun des meilleurs mles. On
peut illustrer cette hypothse en postulant quil existe
trois types dacteurs: les femelles, les mles attractifs
et les mles secondaires moins attractifs. Vue lomniprsence des accouplements hors couple (en anglais
extra-pair copulation ou EPC), plus dune seule
femelle peut esprer obtenir des copulations du ou
389
des mles attractifs. Pour des raisons pratiques videntes, la probabilit pour une femelle non apparie
un des mles attractifs dobtenir une EPC de lun
dentre eux sera influence par la distance qui la
spare dun de ceux-ci. Seules les femelles localises
prs des meilleurs mles peuvent esprer obtenir de
telles copulations hors couple.
La plupart des auteurs saccordent sur le fait que
les femelles peuvent retirer des avantages volutifs
(cest--dire augmenter la transmission de leurs gnes)
en sappariant avec les meilleurs mles (pour une revue
voir par exemple Hunter et al. 1993). Ces avantages
sont de nature trs varie. Par exemple, les femelles
pourraient avoir un avantage volutif saccoupler
avec un des mles attractifs car, si leur attractivit est
hritable, leurs fils seront eux-mmes plus attractifs,
favorisant ainsi la transmission de leurs propres
gnes dans les gnrations venir. Un autre avantage
rside dans le fait quen faisant en sorte que ses petits
soient engendrs par diffrents mles, les femelles
produisent une descendance plus varie gntiquement, ce qui peut procurer des avantages consquents
dans des environnements peu prvisibles.
Si lon admet quil peut y avoir un avantage pour
les femelles avoir des descendants avec un mle
attractif, alors cela peut favoriser les femelles qui,
tout en ntant pas apparies un mle attractif, font
en sorte de ne sapparier quavec un mle secondaire
tabli proche dun mle attractif. Pour les mles
attractifs, cela peut aussi constituer un avantage non
ngligeable en augmentant le nombre de leurs descendants gntiques lgitimes (ceux levs par son
propre couple) par des enfants illgitimes levs par les
femelles du voisinage apparies des mles secondaires.
En revanche, du point de vue des mles secondaires,
la situation est diffrente: sils sappariaient loin dun
mle attractif, ils pourraient engendrer tous les petits
de leur nid, mais si toutes les femelles nacceptent de
sapparier quavec des mles secondaires installs prs
dun mle attractif, les mles secondaires qui refuseraient de sinstaller proche dun mle attractif ne
pourraient pas se reproduire du tout. Une telle stratgie
solitaire serait alors fortement contre-slectionne.
Sur un raisonnement verbal de la sorte, il semble quau
moins dans certaines conditions, lintrt des femelles
puisse forcer les mles secondaires sagrger autour
des mles attractifs.
Ce scnario appelle plusieurs commentaires. Tout
dabord, le seul moyen de vrifier que ce processus est
susceptible de gnrer de lagrgation serait de construire des modles permettant de vrifier les conditions
dans lesquelles lagrgation pourrait effectivement se
390
produire. Dautre part, pour proposer ce scnario,

Richard H. Wagner cest directement inspir dun
des mcanismes dj proposs pour expliquer lagrgation des territoires de parade en lek. Ce mcanisme
est le modle du beau mec (en anglais hotshot
model, un hotshot tant un mle attractif). Le scnario
de Richard Wagner est une adaptation du modle
du beau mec aux espces monogames.
d) Des petits pingouins pas trs catholiques
Le petit pingouin (Figure 12.10) est un alcid socialement monogame se reproduisant en colonies souvent
peu denses dans des boulis ou des pentes herbeuses
toujours proximit de locan do ils tirent toute
leur subsistance. On le trouve sur les ctes de tout
lhmisphre Nord, et il nest pas rare de lobserver
sur les ctes de lEurope de lOuest en particulier en
hiver. Avant la fin des annes 1980, le petit pingouin
tait considr comme une espce strictement monogame, les mles et les femelles formant des couples
apparemment troitement lis entre eux et participant tous les deux quitablement lincubation et
llevage des jeunes. Lorsquil commence sa thse
lEdward Grey Institute dOxford en 1987, Richard
Wagner sentend dire que ce nest pas une espce
particulirement intressante, car lorsque lon observe
une colonie, il semble ne rien se passer pendant de
longues priodes. Cependant, lors de ses observations
sur lle de Skomer au Pays de Galles, Richard eut
rapidement lattention attire par des rochers de
quelques mtres carrs part de la colonie o les
petits pingouins se regroupent souvent. Ces rochers
taient communment appels rochers de repos.
Il se rendit compte que la plupart des accouplements
observables ont lieu sur ces rochers ou un grand
nombre de mles se retrouvent et o les femelles
viennent de leur plein gr faire des visites rgulires,
souvent en prsence de leur propre mle. Il a donc
appel ces rochers des arnes daccouplement. Rgulirement, les femelles visitant ces arnes sengagent
dans des accouplements hors couple, les mles entrant
en comptition pour obtenir ces accouplements.
Pendant la priode de fertilit des femelles, ces arnes
ressemblent fortement des leks car elles ne contiennent pas dautres ressources que des partenaires, et
les mles napportent rien de plus que du sperme aux
femelles. Dautre part, comme dans les leks, la sexratio oprationnelle est fortement biaise en faveur
des mles (Figure 12.11 a) et le succs dappariement
varie fortement entre les mles avec seuls quelques
individus obtenant la majorit des accouplements
Figure 12.10 Deux arnes daccouplement chez le petit pingouin.

Les deux rochers constituent deux arnes spares dont les individus appartiennent deux portions diffrentes de
la colonie. Les individus se retrouvent donc au sein des arnes entre voisins immdiats.
Photographie gracieusement fournie par R. H. Wagner.
(Figure 12.11 b). De plus, comme dans les leks, le

succs daccouplement dun mle donn est principalement expliqu par les tentatives dinterfrences
par dautres mles de larne et ayant lieu pendant les
accouplements de ce mme mle, le nombre de combats gagns contre les autres mles, et le taux de tentative daccouplement hors couple. Ces trois variables
sont en fait fortement corrles entre elles.
e) Une agrgation qui ne bnficie personne
Le scnario dcrit ci-dessus propose en fait que chez

la plupart des espces socialement monogames, il y ait
deux rgimes dappariement agissant en parallle:
lun serait la monogamie sociale, lautre, de nature
gntique, rappellerait trangement le fonctionnement des leks et fonctionnerait discrtement, en
arrire-plan, dune manire cache. Do le nom
dhypothse du lek cach.
Daprs lhypothse du lek cach, aucune catgorie
dacteur ne semble retirer de bnfice de lagrgation.
Les mles secondaires sagrgent autour des mles
attractifs pour intercepter les femelles avant quelles
nobtiennent de copulation avec ces derniers. Il est

vrai que les interfrences pendant la cour et laccouplement sont souvent un des principaux corrlats du
succs de reproduction (Wagner et al. 2000). De ce
fait, cause de lagrgation des mles secondaires, les
mles attractifs qui pourraient attirer les femelles sans
lintervention des mles secondaires perdent des
opportunits daccouplement. Les femelles nont, elles
non plus, aucun avantage lagrgation dautres
femelles autour des mles attractifs. Tout dabord, la
prsence des mles secondaires les prive davoir des
accouplements avec les mles attractifs. Ensuite, la
venue dautres femelles augmente fortement la comptition pour accder au mle attractif. Les mles
secondaires, eux, ont clairement un bnfice parader
prs des mles attractifs: cela leur permet daccder
des femelles, mais ils payent le cot important de
perdre une part significative de leur paternit.
Donc, dans ce modle, lagrgation des mles
secondaires est un sous-produit du comportement
de choix du partenaire par les femelles, comportement
qui gnre en retour des cots pour elles-mmes.
391
100
Priode avant la ponte
Priode de ponte
95
Sex-ratio (en pourcentage de mles)
90
85
80
75
70
65
60
55
50
ai
m
24
20
ai
ai
16
11
12
10
ai
ai
8
ai
m
4
r.
30
av
r.
av
26
22
av
r.
r.
av
r.
14
18
av
r.
10
av
r.
av
6
r.
av
2
29
ar
45
Date
Nombre daccouplements hors couple par mle
8
7
6
5
4
3
2
1
0
12
13
14
15
16
Rang de succs daccouplement des mles

Figure 12.11 Les arnes daccouplement des petits pingouins ressemblent des leks.
(a) Changement de la sex-ratio au cours de la saison dans larne daccouplement. Globalement, la sex-ratio
augmente au cours du temps (rs = 0,84; n = 39; P < 0,0001); mais il ny avait pas de changement significatif pendant la
priode prcdant la ponte alors que pendant la ponte la sex-ratio augmente fortement (rs = 0,69; n = 20; P < 0,003).
(b) Variation individuelle du succs total daccouplement hors couple des divers mles frquentant une arne.
Modifi daprs Wagner (1992).
392
Les femelles ne recherchent pas les agrgats, mais les

mles attractifs, produisant toute une cascade dvnements qui induisent des cots pour tous les acteurs
(Wagner et al. 2000, 2003). Cependant, lagrgation
se produit tout de mme. Dans un tel modle, poser
la question de savoir quels sont les bnfices de
lagrgation naurait pas vraiment de sens. Et si on
tait capable de tout mesurer, on trouverait quil ny
en a pas: personne ne bnficie de lagrgation en
tant que telle. Mais cela nempche pas que lagrgation
se produit car elle est le rsultat dun processus dont
la stabilit nest atteinte que par la formation dune
agrgation: une consquence semblable au jeu des
producteurs-chapardeurs du chapitre 6.
On peut faire un parallle avec le problme de la
diffrence entre la stratgie optimale qui ignore les
conflits dintrt existant entre les divers phnotypes
possibles et la stratgie volutivement stable qui elle
prend en compte explicitement ces conflits dintrt
(voir le chapitre 3). cause de ces conflits, la solution
retenue dans la nature est souvent trs diffrente et
procure une aptitude moyenne sensiblement infrieure
celle de la stratgie optimale. Dans le cas du jeu
producteur-chapardeur par exemple (voir chapitre 6),
la frquence volutivement stable, cause de la
prsence de la stratgie chapardeur, tous les individus ont une aptitude infrieure celle quils auraient
dans la situation optimale. Et pourtant la stratgie
chapardeur existe, elle est invitable. Le message gnral, cest que ce nest pas parce quune situation est
optimale, quelle est retenue au cours de lvolution.
Souvent, la stratgie observe aura une performance
moindre que celle de la stratgie optimale: cest l un
thme rcurrent toute lcologie comportementale.
Par deux fois, Richard Wagner a pouss son hypothse un cran plus loin. Tout dabord, il a propos quil
ny avait pas besoin que les copulations hors couple
donnent lieu des enfants illgitimes (Wagner 1997).
Chez les espces suffisamment longvives, les femelles
pourraient sengager dans des copulations hors couple
avec les mles attractifs pour crer et consolider un
lien avec ce mle attractif, cela favorisant lanne suivante son appariement avec ce mme mle attractif.
Les bnfices dun tel comportement ne seraient
alors obtenus quune anne plus tard. Ensuite, sil
est possible pour les mles de savoir que leur femelle
sest engage dans des accouplements hors couple, la
slection favorise ceux qui ragissent en investissant
moins dans llevage des jeunes. Dans de tels cas, il
se peut que les cots pour la femelle deviennent plus
importants que les avantages rsultant de ces copulations hors couple. Alors, les femelles pourraient ne
pas sengager du tout dans des copulations hors couple avec le mle attractif du voisinage, la proximit
spatiale lui donnant cependant un avantage lanne
suivante pour devenir la partenaire de ce mle attractif
(Wagner 1999).
f) Des leks aux colonies:
lhypothse du lek cach
Dans un chapitre douvrage paru en 1997, Richard

Wagner propose un excellent schma pour rsumer
son hypothse (Figure 12.12). Il part de lexistence de
lek, cest--dire dagrgation de territoire de parade.
La littrature a fourni plusieurs modles pour expliquer
comment les processus de slection sexuelle peuvent
conduire les mles agrger leurs territoires pour
parader et attirer les femelles. Tout dabord, il y a le
modle du beau mec dont nous avons parl au paragraphe 12.3.4 (c). Il existe aussi le modle du point
chaud (en anglais hotspot) qui prdit que chez les
espces dont les territoires de vie des femelles se chevauchent, les mles devraient tendre se regrouper
pour parader dans les portions de lespace qui appartiennent au domaine vital du plus grand nombre de
femelles. Il y a aussi le modle dit de la prfrence
des femelles qui part du fait quil est plus facile pour
des femelles de comparer et valuer divers mles
quand ceux-ci sont ensemble. Dans tous ces modles,
cest le comportement des femelles qui force les mles
se regrouper.
Tous ces divers modles dagrgation font intervenir
la slection sexuelle comme moteur de lagrgation.
Diverses tudes thoriques ont montr que ces mcanismes pouvaient gnrer de lagrgation (Doligez et
al. 2003). Chacun de ces modles sapplique probablement des situations diffrentes. Ils ne sont de plus
pas vraiment exclusifs. Dans son scnario, Wagner
admet le bien-fond du rle de la slection sexuelle
comme moteur de lagrgation des territoires de parades des mles en leks. Ltape suivante (Figure 12.12)
est celle que nous avons dcrite chez le petit pingouin
o deux systmes cohabitent: lun social, cest--dire
la monogamie sociale, lautre concerne le systme
gntique, cest--dire lexistence de vritables leks.
Le cas du petit pingouin est exemplaire car chez cette
espce, les territoires de parade et de reproduction
sont situs dans des lieux diffrents: les territoires
de parade sont situs sur de petits rochers dans le
voisinage des colonies de reproduction, alors que les
territoires de reproduction sont situs au sein de la
colonie, dans les pentes dboulis o les petits pingouins dposent et incubent leur uf. Cest probableVIVRE EN GROUPE : HYPOTHSES ET CONTROVERSES
393
Leks cachs et agrgation
Lek
Systme
dappariement des
petits pingouins
Colonies
Territoires
multifonction
Territoires
de parade et
de nidification
Territoire de parade,
dalimentation
et de nidification
Territoires
de nidification
Agrgation
Territoires de parade
de territoires
(Arnes dappariement)
de parade
Figure 12.12 Depuis les leks jusquaux colonies.

Ce schma se lit de la gauche vers la droite (voir texte). Modifi daprs Wagner (1997).
ment cette particularit qui a permis de clairement

distinguer ces deux composantes du rgime dappariement.
Imaginons ltape suivante avec une espce o la
parade et la reproduction se droulent dans le mme
lieu (Figure 12.12). Cest en fait le cas de la plupart
des espces doiseaux, en incluant les espces coloniales. Alors, les mcanismes qui peuvent conduire
lagrgation des territoires de parade devraient conduire aussi lagrgation des territoires de reproduction, cest--dire des colonies de reproduction tout
ce quil y a de plus typiques. Selon ce schma, ce sont
les processus de slection sexuelle qui fournissent le
moteur de lagrgation.
La figure 12.12 propose une tape supplmentaire.
Comme nous venons de le voir, pour des raisons pratiques videntes, chez la plupart des espces doiseaux,
le territoire de reproduction est confondu avec le
territoire de parade. Le plus souvent, les mles
acquirent et dfendent un site de reproduction, et
ensuite y paradent pour attirer une femelle. Cela se
trouve chez beaucoup despces territoriales. Si le
mcanisme du lek cach est fond, on sattend ce
quil fonctionne aussi chez les espces non coloniales,
et en particulier chez les espces territoriales. De ce
fait, on sattend ce que les territoires de reproductions soient eux aussi agrgs plus que ncessaire.
Par exemple, chez une espce territoriale en fort, on
sattend observer de lagrgation des territoires de
reproduction, cest--dire que des zones de qualit
quivalente devraient tre laisses inoccupes. Il existe
394
un certain nombre de faits qui soutiennent cette

affirmation. Nous allons en voir un exemple dans le
paragraphe suivant.
g) Des espces territoriales agrges
La msange tte noire (Poecile atricapillus) est une

espce monogame vivant en milieu forestier. Les mles
dfendent un territoire de reproduction qui remplit
toutes les fonctions ncessaires la reproduction:
alimentation, emplacement du nid, zone de chant,
etc. Dautre part, pendant lhiver, les individus de cette
espce forment des rondes de structure assez stable.
Il est alors facile dtudier le comportement des divers
mles pour les classer selon un rang dcroissant de
dominance au sein du groupe. La hirarchie de dominance est en gnrale linaire, et chaque ronde est
compose dun mle a qui domine le mle b qui luimme domine le mle g, et ainsi de suite. Il existe
aussi un taux consquent de paternit hors couple chez
cette espce. Enfin, dans cette espce, cest la femelle
qui dcide de lemplacement du nid lintrieur du
territoire du mle avec lequel elle sest apparie. La
Canadienne S.M. Ramsay et ses collaborateurs se sont
pos la question des facteurs qui influencent le choix
de la femelle de placer le nid tel ou tel endroit. Ils ont
mis quatre hypothses alternatives et les ont testes
chez une population ontarienne du lac Opinicon.
1. Tout dabord, les femelles choisissent peut-tre les
emplacements o la nourriture est la plus abondante. Pour tester cette hypothse, ils ont fait des
prlvements de nourriture dans le voisinage
(a)
1,2
Distance la frontire du territoire

[arcsinus (distance/diamtre)]
immdiat du nid et dans des zones de mme taille,

choisies au hasard dans le territoire du mme
mle. Aucune diffrence significative na pu tre
dtecte. Cette hypothse tait donc rejete.
2. Ensuite, les femelles choisissent peut-tre des emplacements o la vgtation prsente des caractristiques bien particulires et favorables leur
reproduction. En employant la mme mthodologie, ils ont constat que la vgtation autour du
nid ne prsente pas de caractristiques diffrentes
de la vgtation des autres parties du territoire
des mles. Cette hypothse tait donc rejete.
3. Une troisime hypothse tait que les femelles
choisissaient en fonction de leur exprience passe
ou de lhistoire lie ce territoire. Peut-tre, les
femelles tendent par exemple choisir le mme
emplacement que la femelle de lanne prcdente.
Ou, au contraire, peut-tre vite-t-elle lemplacement de lanne prcdente. L encore les tests
effectus montrent quil ny a aucune association
particulire, ni positive ni ngative entre les emplacements de deux annes conscutives ce qui rejette
aussi cette hypothse.
4. La quatrime hypothse tait que les femelles
construisaient le nid proche de la frontire du
territoire de leur mle de faon tre proche dun
mle voisin attractif comme la propos Wagner
(1997). Si cest effectivement le cas, on sattend
ce que les femelles apparies avec un mle de
faible rang social cherchent placer leur nid trs
proche de la frontire avec un mle voisin de plus
haut rang social, alors que les femelles apparies
un mle de haut rang social devraient moins
rechercher la proximit des voisins. On sattend
aussi ce que les femelles tendent de toute faon
construire leur nid plus proche que ncessaire
de la limite du territoire de leur mle. Les rsultats obtenus sont intrigants (Figure 12.13 a). La
premire anne, en 1996, les deux prdictions ne
sont pas rejetes: les femelles entoures de mles
ayant tous un rang social infrieur leur propre
mle tendent construire leur nid plus grande
distance de la frontire de leur territoire que les
femelles dont au moins un des voisins a un rang
suprieur leur partenaire. Cependant, lanne
suivante, il ny a pas de diffrence significative de
distance la frontire du territoire entre ces deux
catgories de femelles, ce qui conduit rejeter la
premire prdiction. Cependant, cette anne-l, les
distances la frontire sont en moyenne toutes
trs courtes (Figure 12.13 a), et la deuxime prdiction nest donc pas rejete. Il en rsulte que,
(7)
(10)
(10)
(7)
0,8
0,6
0,4
0,2
1996
(b)
Anne
1997
Nord
500 m
Lac Opinicon
Figure 12.13 Facteurs expliquant la position
du nid lintrieur du territoire du mle
chez la msange tte noire.
(a) Distance moyenne la frontire du territoire
chez les femelles dont au moins un des voisins a un
rang suprieur ( gauche) leur mle et chez les
femelles dont tous les voisins sont de rang infrieur
au leur ( droite). Rsultats obtenus sur deux annes
conscutives. En 1996, la diffrence est significative:
les femelles nichaient plus prs de la bordure du
territoire lorsque le plus proche voisin tait de rang
suprieur celui de leur mle; P = 0,04. En 1997
toutes les femelles ont nich plus prs de la frontire du territoire quen 1996, indpendamment du
rang de leur mle. Les nombres entre parenthses
donnent la taille des effectifs. (b) Carte des territoires et emplacement des nids en 1997. Les cercles
entourent de petits agrgats de quelques nids trs
rapprochs. Modifi daprs Ramsay et al. (1999).
bien que lon ait affaire une espce strictement

territoriale, les distances entre les couples sont dans
395
les faits beaucoup plus courtes que ne le laisserait

penser la taille moyenne dun territoire. Dans
certaines zones, on obtient mme de vritables
petits agrgats de couples (Figure 12.13 b).
En conclusion nous pouvons dire que des quatre
hypothses testes, celle dun rle de la slection du
partenaire dans la gense dune certaine agrgation, est
celle qui est la moins clairement rejete. En attendant
de nouveaux tests plus concluants, nous pouvons
accepter provisoirement cette interprtation.
La conclusion de cette tude est que parmi les
quatre hypothses testes, seule celle du lek cach
nest pas rejete par les donnes de 1996 et est en
partie seulement rejete par les donnes de 1997.
Ces rsultats sont frappants car un des facteurs qui
semble expliquer lexistence de ces petits agrgats, au
moins pour les rsultats de lanne 1996, est li des
diffrences de qualit phnotypiques des mles suggrant donc un rle de la slection sexuelle. Ces
rsultats supportent la prdiction de Wagner (1997;
voir la figure 12.12) concernant limportance de la
slection sexuelle comme moteur de lagrgation chez
des espces ayant des territoires de reproduction
remplissant toutes les fonctions ncessaires la reproduction. Ce rsultat est tout fait en accord avec
lhypothse du lek cach. Dautre part, cette tude
illustre aussi le fait que lagrgation peut se produire
des chelles varies et que mme chez les espces
distribution en principe espaces, comme cest le cas
des espces territoriales, il peut exister de vritables
agrgats dindividus une chelle fine.
12.3.5 Limportance de linformation
Il apparat donc que, comme dans le cadre de lapproche fonctionnelle, la notion dinformation se situe
au centre des hypothses dimitation dhabitat et des
leks cachs. Daprs ces hypothses, on ne peut
comprendre lvolution de la vie en groupe quen
intgrant les mcanismes de slection de lhabitat et
de choix du partenaire dans le raisonnement. eux
seuls, ils gnrent lagrgation comme sous-produit.
Par nature, tout processus de slection ne peut se
faire que sur la base dinformation sur les diverses
alternatives. La nature et la qualit de linformation
accessible doivent jouer un rle crucial sur leffet
agrgatif de ces processus. Ces deux caractristiques
dpendent essentiellement de la biologie des espces. Par exemple, on peut sattendre ce que linformation publique soit plus difficile obtenir chez des
espces dont le contenu du nid est plus ou moins
396
cach de la vue des congnres. On sattend donc

ce que la colonialit par exemple soit plus courante
chez des espces diurnes et ayant leur nid ciel ouvert
que chez les espces voisines mais nocturnes et nichant
au fond de terriers.
Voil donc que resurgit la notion dinformation
au centre du dbat sur lvolution de la vie en groupe.
Cependant, dans le cadre des hypothses rcentes,
linformation fait partie intgrante des mcanismes
dagrgation, ce qui ntait pas clairement le cas dans
le cadre des hypothses comme lhypothse du centre dinformation. Dune manire trs gnrale, cest
en fait limpossibilit pour tout tre vivant davoir
une information parfaite en temps rel sur ltat de
lenvironnement qui conduit les distributions animales
tre agrges. Mais quentend-on exactement par
information? Nous en avons dj parl dans les
chapitres 5 et 6, et il nous faut maintenant dfinir ce
concept avant daborder le lien existant entre partage
dinformation et agrgation.
a) Information et partage dinformation
Les caractristiques de lenvironnement vhiculent

de linformation laquelle les organismes peuvent
ragir de faon sadapter leur environnement.
On peut dire quun individu a plus dinformation
quun autre sil a effectu plus de mesures sujettes
erreur dun ou de plusieurs de ces indices environnementaux quun autre individu. Linformation est
partage au sein dun agrgat quand des individus
utilisent le rsultat des mesures effectues par
dautres individus de lagrgat.
Le partage dinformation (information sharing en
anglais) diffre qualitativement du partage de ressources physiques, en ce sens que lorsquun individu
partage de linformation, il ny a pas dpuisement
de linformation comme cela se produirait avec une
ressource (voir dfinition au chapitre 5). En dautres
termes, le fait pour un individu de partager linformation acquise par lui-mme ne diminue pas la
quantit intrinsque dinformation dont il dispose.
Cela nentrane donc pas de cot direct en terme
dinformation. En revanche, quand un individu partage une ressource physique, il perd exactement la
quantit de ressource physique quil accepte de donner.
Cette distinction entre information et ressource
physique est analogue la distinction faite en conomie entre biens publics et privs (Taylor 1998).
Comme nous lavons dj vu, les notions dinformation
publique et personnelle sont des notions empruntes
au langage conomique. Transpose dans le domaine
de la biologie, linformation personnelle est celle

qui a t obtenue par une (ou des) estimation(s)
effectue(s) par lindividu en question. Chaque fois
quun individu la recherche de nourriture par exemple teste la qualit dune parcelle en y cherchant de la
nourriture, il acquiert de linformation personnelle
sur la rentabilit dapprovisionnement de ce lieu. Il
procde par une technique dessai/erreur. Sil trouve
de la nourriture, son essai est couronn de succs.
Lindividu na pas alors intrt quitter ce lieu trop
rapidement, ce succs rapide tant indicateur de lexistence probable de beaucoup plus de ressources. Chaque fois que ces essais ne lui rapportent pas assez de
nourriture, lindividu qui sera alors capable de prendre
la dcision de partir pour une autre parcelle au bout
dun certain nombre dessais infructueux aura un
avantage slectif (Chapitre 5). Au contraire, linformation publique est celle qui peut tre obtenue
partir de lobservation directe ou indirecte des essais/
erreurs dautres individus (Chapitre 6). Cest la
performance des autres individus qui constitue linformation publique. Elle nimplique pas ncessairement
la visite de la parcelle en question.
Une notion importante est celle de la dissimulabilit (excludability en anglais) dune information.
Une information est dite dissimulable (excludable en
anglais) si lindividu qui la possde peut la cacher
aux yeux de ses congnres. Une information est non
dissimulable (non-excludable en anglais) si lindividu
qui la possde ne peut pas la dissimuler aux yeux de
ses congnres. La dissimulabilit dune information
donne dpend essentiellement de la biologie des
espces, celle-ci rsultant des diverses contraintes
cologiques et historiques agissant sur les individus.
Imaginons un oiseau rapportant de la nourriture au
nid pour nourrir ses poussins. Chez certaines espces,
comme les sternes et le macareux moine, les individus
reviennent au nid avec la nourriture (des poissons)
qui pend de leur bec. Celle-ci est donc trs visible de
lextrieur. Chez de telles espces, les contraintes cologiques ont favoris une alimentation et un transport de la nourriture qui rend linformation sur le
succs dalimentation non dissimulable, en ce sens
que les individus ne peuvent de toute faon pas
cacher leurs congnres leur succs dapprovisionnement. Chez dautres espces doiseaux, la nourriture rapporte est dissimulable. Lindividu a aval et
mme quelquefois digr et mtabolis la nourriture
avant de la rapporter au jeune. Cest le cas doiseaux
marins comme les ptrels et les albatros. Ces espces
vont chercher la nourriture en mer de trs grandes
distances et sont donc contraintes de digrer et trans-
former la nourriture rcolte en huile, aliment trs

concentr en nergie. Cela leur permet en un seul
voyage de rapporter de grandes quantits de calories
et dlments leur poussin. Chez de telles espces,
on peut considrer que linformation sur la nourriture
est indcelable car les individus peuvent, et mme
sont contraints par leur cologie, cacher la nourriture
quils rapportent la colonie. Dans ce cas, les congnres peuvent difficilement acqurir de linformation
publique sur les sources de nourriture. Clairement,
il apparat que seule linformation prive non dissimulable peut devenir publique et donc tre partage.
b) Partage dinformation et agrgation
Existe-t-il un lien entre le partage dinformation et

lagrgation? Tout dabord, force est de constater
quune bonne partie des mcanismes dvelopps
dans le paragraphe 12.2 met en fait en jeu un partage dinformation entre les individus (par exemple
cest le cas de la vigilance, de la dfense en groupe et
bien entendu de toutes les hypothses lies
lexploitation des ressources). Dautre part, comme
nous venons de le voir, linformation est cruciale
dans les mcanismes de slection de lhabitat et de
choix du partenaire. Le dbat sur la relation entre
information et vie en groupe a rebondi rcemment
avec larticle de Michael Lachmann, Guy Sella et
Eva Jablonka (2000) qui utilise une approche formelle pour traiter de la question plus gnrale du
rle que peut jouer le partage de linformation dans
lagrgation.
Ces auteurs soulignent que des mcanismes de
partage dinformation ont en effet t mis en relation
avec lagrgation dans de trs nombreux groupes
dtres vivants. Tout dabord, des myxobactries ont
adopt la multicellularit comme stratgie de survie.
Avant la phase dagrgation, les bactries solitaires
estiment ltat de leur environnement local. Il sensuit
un processus dinteraction impliquant des signaux
spcifiques et impliquant des centaines de milliers
dindividus. Cela permet de dterminer dune manire
plus fiable si un manque de nutriments est seulement local ou si les nutriments sont en voie dpuisement sur une vaste chelle. Si la conclusion de ce
processus interactif est que les ressources disponibles
sont en train de spuiser, les cellules construisent alors
des organismes multicellulaires de fructification (Shapiro et Dworkin 1997; voir chapitre 13). Ce processus
ressemble fort une tape vers la vie pluricellulaire.
De mme, des phnomnes semblables existent chez
les fourmis o les colonies peuvent ainsi rpondre
397
efficacement aux informations collectes par de trs

nombreux individus (Theraulaz et al. 1998). Le grand
nombre de fourmis impliques dans le processus
permet dagir dune manire coordonne qui permet
au groupe de ragir aux contingences environnementales de manire plus fiable que ne pourraient le
faire des individus isols. Dautre part, il existe aussi
de trs nombreux exemples chez les invertbrs
marins phase adulte sessile, o linformation que
constitue la simple distribution des congnres a t
dmontre depuis longtemps comme tant la principale cause de limportante agrgation qui caractrise
la distribution de tous ces groupes zoologiques (Meadow et Campbell 1972).
Lachmann et ses collaborateurs (2000) dveloppent ensuite trois modles permettant dtudier leffet
de la taille du groupe N sur laptitude des individus
du groupe.
Les prsupposs du modle
Dans les modles de Lachmann et al. (2000), lenvironnement et les individus sont prsupposs avoir
quatre caractristiques.
1. Les individus vivent dans un environnement
pouvant tre dans deux tats diffrents, E1 et E2.
La dynamique du changement dtat est dcrite
par un processus markovien de probabilit de
changement gal n par unit de temps.
2. Les individus peroivent leur environnement au
moyen de mesures sujettes erreur. La probabilit que la mesure conduise la bonne estimation
de ltat actuel de lenvironnement est de 1 e, et
la probabilit de se tromper dtat de lenvironnement est donc e. On appelle e la probabilit
derreur. Elle est suppose toujours infrieurs 0,5.
Un individu dtermine son propre phnotype
sur la base de M mesures indpendantes de lenvironnement. M est donc un paramtre du modle
qui correspond une taille de la mmoire.
3. chaque pas de temps, les individus peuvent
tre dun phnotype parmi deux possibles, F1 et
F2. Le phnotype F1 est celui qui est adapt ltat
de lenvironnement E1, alors que le phnotype
F2 est lui adapt ltat de lenvironnement E2.
4. Une gnration dure Tg units de temps. Laptitude relative dun individu est proportionnelle
la fraction du temps dune gnration pendant
laquelle cet individu se trouve dans le bon tat
phnotypique relativement ltat de lenvironnement. Les chelles de temps sont telles que
Tg >> Te >> 1, o Te = 1/n correspond la dure
398
moyenne dun tat de lenvironnement. Dans ces

conditions, lindividu voit plusieurs fois changer
ltat de son environnement au cours de sa vie,
et il a la possibilit dinfrer cet tat, et donc
dadapter son phnotype, au moyen des diverses
mesures de ltat de lenvironnement auxquelles
il a accs. De ce fait, laptitude est une mesure de
la capacit dun individu dtre dans ltat phnotypique le mieux adapt ltat de lenvironnement.
Quand rien nempche lindividu deffectuer de
nombreuses estimations de ltat de lenvironnement, cest--dire que les mesures sont peu coteuses,
rapides et indpendantes les unes des autres, alors les
individus peuvent effectuer suffisamment de mesures
pour annuler leffet des erreurs. Ils seront alors toujours dans le bon tat phnotypique. Lachmann et al.
(2000) ne sont pas intresss par ce cas trop particulier et peu probable dans la nature. Ils examinent
les cas plus probables o le taux de mesure des individus est limit. Ils examinent deux versions complmentaires de leur modle. Dans la premire, les
individus sont contraints ne pouvoir faire quune
seule mesure par pas de temps et cette mesure
nentrane pas de cot. Dans la seconde version du
modle, les individus sont libres deffectuer beaucoup de mesures par pas de temps, mais celles-ci ont
un cot en aptitude de valeur q.
La question est de savoir quelle est, dans de telles
conditions, la stratgie optimale, cest--dire celle qui
conduit un individu donn, indpendamment des
autres individus, avoir laptitude la plus leve?
Les individus ne peuvent effectuer quune
mesure non coteuse par unit de temps
Si chaque individu ne tient compte que de son

information prive (ce qui correspond une taille de
groupe N = 1), la variable importante est la taille de
la mmoire, M. Quand seule la dernire estimation
peut tre utilise, cest--dire quand la taille de la
mmoire est de 1, la stratgie optimale est de choisir
le phnotype F1 quand lenvironnement est dans
ltat E1 et F2 sinon. Cette stratgie conduit une
aptitude moyenne de 1 e. Lachmann et al. 2000
proposent aussi une mthode de rsolution dans le
cas o M est suprieur 1, cest--dire quand les
individus ont une vritable mmoire des M dernires estimations de ltat de lenvironnement. Quand
M augmente, les individus peuvent plus correctement estimer ltat actuel de lenvironnement et de
ce fait, leur aptitude augmente (figure 12.14, courbe
Aptitude moyenne
du bas, N = 1). Quand M devient trs grand, laptitude tend vers une asymptote parce que les mesures
les plus anciennes deviennent de moins en moins
utiles pour ce qui est de ltat actuel de lenvironnement, dans la mesure o celui-ci peut avoir chang
entre-temps.
0,85
0,80
0,75
0,70
0,65
0,60
0,55
0,50
N=1
N=3
N=5
0
5
6
3
4
Taille de la mmoire
Figure 12.14 Un des avantages du partage de

linformation pour les individus dun groupe.
Dans cette figure, les individus ne peuvent effectuer quune seule mesure par pas de temps. Laptitude de la stratgie optimale est donne en
fonction de la taille de la mmoire (M, axe des X) et
de la taille du groupe (N, les diffrentes courbes).
Laptitude optimale augmente avec la taille de la
mmoire et celle du groupe car chaque individu a
accs plus dinformation. Dans cette figure, lerreur
est de e = 0,4, et le taux de variation de lenvironnement est de n = 0,05.
Daprs Lachmann et al. (2000).
Considrons maintenant un prsuppos supplmentaire:

5. Dans un agrgat de N individus, chacun mesure
lenvironnement une fois par pas de temps, et ces
mesures ainsi que toutes les autres effectues par
les autres membres du groupe sont disponibles
tous (linformation est non dissimulable).
Dans de telles conditions, laptitude moyenne de
la stratgie optimale augmente avec la taille du groupe
(Figure 12.14) et la taille de la mmoire. Cela est d
au fait que lorsque la taille dun agrgat augmente,
chaque individu du groupe a plus dinformation sur
ltat rcent de lenvironnement, travers ses propres
mesures (cest--dire son information personnelle)
et les mesures effectues par les autres membres du
groupe (cest--dire linformation publique). Dans de
telles conditions, lindividu vivant en solitaire serait
dsavantag par rapport aux individus vivant en
groupe, ce qui devrait favoriser lvolution de la vie
en groupe.
On peut cependant sinterroger sur la pertinence
biologique dun tel modle. Pour ce qui concerne la
taille de la mmoire, que se passerait-il si, comme
cela doit tre le cas dans la nature, la mmoire avait un

cot. Si tel est le cas, laptitude ne va pas augmenter
asymptotiquement avec la taille de la mmoire, mais
va atteindre un maximum pour une taille donne de
la mmoire. Mais une augmentation du cot de la
mmoire doit en fait augmenter encore les bnfices
de la vie en groupe car le partage de linformation
procure alors une alternative pour rpondre la
ncessit deffectuer un grand nombre de mesures
de lenvironnement par unit de temps. En dautres
termes, la vie en groupe permet un individu daccder beaucoup plus dinformation, sans en payer le
cot. Un autre problme important est celui du risque derreur dans la transmission de linformation
entre les individus du groupe. De mme quil peut se
produire une erreur destimation de ltat de lenvironnement (que nous avons appele e), il peut se
produire des erreurs de transmission du rsultat des
mesures entre les membres du groupe (es). Lachmann
et al. (2000) examinent aussi ce cas et montrent que
le partage dinformation peut devenir non avantageux si es est suprieur ou gal e. Dans les faits, il
ny a aucune raison quil existe un lien physique
entre le code et le message lui-mme. Par exemple, le
cri dalarme mis lors de lapproche dun prdateur
na pas, a priori, devenir plus difficile interprter
quand le prdateur devient plus difficile reprer.
Cela veut dire que e et es peuvent varier indpendamment lun de lautre. Donc, pour que le partage
dinformation soit intressant il faut que e (lerreur
de mesure) soit plus grande que es (lerreur de transmission de linformation). Cest ce que postule la
deuxime version du modle de Lachmann et al. 2000.
Peut-on partager de linformation
lorsque celle-ci est coteuse obtenir?
Lorsque les mesures de lenvironnement impliquent

un cot q par mesure, on doit intgrer dans le modle
le taux individuel de mesure par unit de temps. Si
tous les individus du groupe se comportent de la
mme manire, le membre dun groupe de N individus partageant totalement linformation qui effectuent chacun n mesures prives par pas de temps paye
le cot qn, mais dispose de linformation de Nn mesures par pas de temps. Pour trouver la valeur optimale
de n dans ces conditions, on peut faire le raisonnement suivant. Posons g(x) comme fonction exprimant le gain en aptitude pour un individu disposant
de x mesures par pas de temps soit par ses mesures
personnelles, soit par celles des autres membres du
groupe. On peut supposer que cette fonction augmente
399
400
0,75
Aptitude moyenne
dune manire monotone avec x. Laptitude de

lindividu solitaire est de w(x) = g(x) qx. Pour trouver la valeur de n qui maximise cette fonction, on
cherche la valeur qui annule la drive de laptitude
par rapport x. Cette drive w(x) = g(x) q, sannule
lorsque g(x) = q. Pour un individu dans un groupe
de N membres, laptitude de chaque individu est de
w(x) = g(Nx) qx. Cette fonction est maximise
lorsque g(x) = q/N. On peut illustrer les principaux
rsultats avec le cas o la taille de la mmoire est
infinie et nengendre pas de cot (Figure 12.15),
cest--dire le scnario le plus conservateur car cest
le cas le plus dfavorable pour le partage dinformation: lorsque le cot de la mmoire augmente, nous
avons vu que cela augmente les bnfices dobtenir
de linformation par les autres membres du groupe.
Il apparat clairement que les individus partageant
linformation paient moins pour une quantit dinformation donne parce quen partageant, chaque individu paie les cots dune plus faible proportion des
mesures correspondantes (Figure 12.15). De ce fait,
en vivant dans un groupe, chaque individu peut accder plus dinformation en ne payant quune petite
partie du cot dacquisition de cette information.
Ainsi, un individu au sein dun groupe partageant
linformation a deux avantages complmentaires: il
a plus dinformation quun individu solitaire, et il
paie moins pour cette information (Figure 12.15).
Au fur et mesure que le groupe augmente en taille,
le cot pay par chaque individu diminue. Cela devrait
donc favoriser les individus vivant en groupe. Naturellement, cette hypothse suppose quun individu
peut amasser linformation publique sans perdre
dinformation personnelle. En fait, elle suppose que
les actes de qurir linformation publique et personnelle peuvent se faire de manire concomitante et
simultane. Si, pour acqurir une unit dinformation publique, un individu doit cesser dacqurir de
linformation prive, chaque fois quun individu se
tourne vers linformation publique il existe un compagnon de moins qui produit de linformation prive
ce moment-l. Dans ce cas, la collecte de linformation
publique et prive tant des activits incompatibles,
le problme se rsume nouveau un jeu des producteurs-chapardeurs (chapitre 6). Dans ce cas, il est
possible que lagrgation ne produise aucun avantage
au point de vue de linformation (Giraldeau, Valone
et Templeton 2002). Il faut donc porter notre attention sur lexistence, et le cas chant, lintensit de
lincompatibilit entre la collecte des deux types
dinformation pour savoir dans quelle situation on
se retrouve.
0,70
0,65
N=1
N=3
N = 10
partage total
0,60
0,55
0,50
5
10
15
20
25
30
Rsultat de mesure peru par unit de temps
(= information)
Figure 12.15 Aptitude moyenne dans un agrgat

en fonction de linformation perue par pas de temps
et de la taille de lagrgat lorsque lacquisition
dinformation est coteuse.
Dans ces conditions, il y a deux avantages la vie
au sein dun groupe partageant linformation: les
individus dans les groupes ont au total plus dinformation, et celle-ci est moins coteuse obtenir.
Dans le cas reprsent, la taille de la mmoire est
infinie, le cot q par mesure est de 0,01, lerreur de
mesure e est de 0,4, et lenvironnement varie avec
un taux n = 0,05. Les courbes montrent que pour
diverses tailles de groupe, laptitude est maximale
pour une valeur donne de linformation. Linformation alors disponible augmente avec la taille de
groupe (triangles noirs).
Modifi daprs Lachmann et al. (2000).
Le partage de linformation
est-il volutivement stable?
Nous avons dj vu plusieurs fois que le fait quun

comportement soit avantageux un individu nest
pas suffisant pour en assurer la stabilit volutive.
Un des problmes est celui du risque de lapparition
dun phnotype goste qui utiliserait (parasiterait)
linformation mesure par les autres membres du
groupe sans jamais effectuer de mesure par lui-mme.
Un tel phnotype aurait une aptitude encore plus
leve car il ne payerait aucun cot de mesure de
lenvironnement, tout en disposant de lensemble de
linformation recueillie par tous les membres du groupe.
La stabilit du comportement de partage de linformation dpend en fait essentiellement de la dissimulabilit de linformation concerne. Si lon prsuppose
que linformation sur lenvironnement est non dissimulable, alors Lachmann et al. (2000) montrent
que le partage de linformation au sein des groupes
est stable sur le plan volutif: les individus au sein
des groupes ont une plus grande aptitude que les
individus solitaires. En revanche, si linformation est
dissimulable, et si son partage est coteux, soit
cause de la comptition que cela peut entraner sur
lexploitation des ressources, soit cause de la production de signaux coteux, alors, il faut faire appel
dautres mcanismes comme la slection de parentle ou la rciprocit pour que des tricheurs ne puissent pas envahir des groupes dindividus partageant
linformation.
Il est noter que Lachmann et al. (2000) ne parlent pas de lhypothse du centre dinformation dans
leur article. Cest probablement l un choix de leur
part pour viter dentrer dans les polmiques sans
fin sur la question et placer leur modle un niveau
plus gnral. Mais dans les faits, leur modle apporte
aussi une rponse cette polmique: il semble que
lorsque, de par la biologie des espces, linformation
sur le succs dapprovisionnement est non dissimulable, cest--dire que les contraintes biologiques font
que les individus ne peuvent cacher linformation
mise par leur comportement, le mcanisme du centre
dinformation puisse effectivement fonctionner et
favoriser lapparition de lagrgation. Cependant, lapplication de ce raisonnement au cas de lhypothse du
centre dinformation appelle en premier une rflexion
gnrale sur ce que lon entend par information non
dissimulable et information dissimulable.
12.3.6 Une synthse: la vie en groupe
en tant que proprit mergente
de la slection des commodits
a) Lhypothse de la slection des commodits
Il est temps maintenant de faire la synthse des

approches rcentes de lvolution de lagrgation.
Deux grandes hypothses ont t proposes. Tout
dabord, lhypothse de limitation dhabitat et
lhypothse du lek cach ont en commun lide
que ce sont les processus de slection par chaque
individu de toutes les commodits ncessaires
la reproduction qui naturellement gnrent comme
effet secondaire un certain niveau dagrgation des
individus reproducteurs dans lespace. Cest pourquoi Danchin et Wagner (1997) ont propos dunir
ces deux approches en une seule hypothse quils ont
appele lhypothse de la slection des commodits.
Par commodit, ils entendent non seulement
toutes les ressources ncessaires la reproduction
mais aussi dautres facteurs comme par exemple les
conditions climatiques, la protection contre les prdateurs ou bien contre les alas climatiques, etc.
Cette hypothse a t propose pour expliquer lvolution premire de la colonialit qui constitue une
forme particulire de vie en groupe, mais peut se
gnraliser lvolution premire de toute forme de

vie en groupe par la voie parasociale. Cest la slection de toutes les commodits ncessaires telle ou
telle activit qui conduit la formation dagrgats
constituant le cristal de dpart vers des formes plus
labores de vie en groupe (Figure 12.16). Ces deux
hypothses intgrent implicitement lexistence dun
partage dinformation entre les membres des populations, et le mcanisme du partage de linformation
fait partie intgrante de lhypothse des commodits
(Figure 12.16). Toutes ces hypothses concernent
la question gnrale de leffet de lutilisation linformation vhicule par les congnres sur lagrgation.
Les deux premires hypothses concernent la nature
mme de linformation mise en jeu: linformation
sur ltat de lenvironnement dans le cadre de lhypothse de limitation dhabitat, et linformation sur
les partenaires potentiels dans le cadre de lhypothse du lek cach (Figure 12.16). Le mcanisme du
partage de linformation aborde la question de la
possibilit volutive de partager cette information
entre membres dun groupe (Figure 12.16). Nous avons
vu que lorsque linformation mise en jeu est non
dissimulable, lagrgation par partage de linformation sur ltat actuel de lenvironnement peut se produire sans quil soit ncessaire dinvoquer dautres
processus.
Il se trouve que dune manire trs gnrale, les
informations mises en jeu dans les deux hypothses
sous-jacentes la slection des commodits sont non
dissimulables, de par leur nature mme. Dans le cas de
linformation publique que constitue le succs reproducteur des congnres, la plupart du temps, il serait
trs coteux voire impossible aux individus de cacher
ou modifier leur succs de reproduction. Les individus
ont t slectionns de longue date pour maximiser
leur aptitude dont le succs de reproduction constitue
une importante composante. Les individus ne pourraient pas se permettre de diminuer leur succs de
reproduction dans le seul but de ne pas transmettre
une information correcte sur ltat actuel de lenvironnement. Les individus sont donc trop contraints pour
essayer de tricher en cherchant modifier leur succs
reproducteur de faon diffuser une fausse information sur ltat actuel de lenvironnement. Cest pour
cette raison prcise que cette information est qualifie
de publique, car disponible pour tous. De mme, concernant lhypothse du lek cach, les signaux de qualit individuelle mis en jeu lors du choix du partenaire
de reproduction sont fortement contraints par la slection sexuelle pour tre visibles par essence. Ils appartiennent eux aussi au domaine public. De ce fait, on
401
Figure 12.16 Relations

entre les diverses composantes
de lhypothse de la slection
des commodits pour
lvolution de la vie en groupe.
Slection naturelle
Slection sexuelle
Nature
de linformation
Succs reproducteur =
information publique
Qualit phnotypique =
information publique
Hypothse
Copiage dhabitat
Lek cach
Mcanisme
impliqu
Partage de linformation
(Dissimulabilit)
Synthse
Slection des commodits
Effet secondaire
Agrgation
Consquence
Vie en groupe et socit
peut conclure que le partage de ces informations par

essence publiques peut lui seul favoriser lagrgation
des individus et par-l la vie en groupe.
b) La slection des commodits intgre
lapproche fonctionnelle classique
Lhypothse de la slection des commodits se fonde

sur la constatation que la vie en groupe correspond
une sorte de biais dans les choix individuels dhabitat
des divers membres du groupe. La question essentielle lorigine de ce biais est celle de linformation.
En dautres termes, lhypothse de la slection des
commodits voit la vie en groupe comme une proprit mergente des processus de choix des commodits ncessaires la vie. Dans une premire tape
(primordiale) la vie en groupe ne serait pas apparue
parce quelle est une fin en soit au sens volutif. Les
animaux ntaient alors pas slectionns pour vivre
en groupe mais plutt pour choisir un site de reproduction ou choisir un partenaire, ce qui les conduisait,
secondairement sagrger.
Il va de soi quune fois que des agrgats existent,
cette proprit de la distribution des individus peut
devenir lobjet de la slection naturelle. En dautres
termes, les animaux contraints de se reproduire en
agrgats par les bnfices en termes de choix de lhabi402
tat et du partenaire peuvent avoir ensuite acquis des

comportements les conduisant ventuellement
bnficier de la vie en groupe. Lensemble des mcanismes proposs dans le cadre de lapproche fonctionnelle et dvelopp au paragraphe 12.2 peut alors
intervenir pour expliquer laugmentation ventuelle
de lagrgation jusqu obtenir de trs fortes densits
et/ou la complexit des comportements sociaux observe dans un grand nombre de taxa. Cette hypothse
resitue donc toutes les hypothses proposes dans le
cadre de lapproche fonctionnelle dans un contexte
plus gnral. Tous ces mcanismes mettent en fait en
vidence des facteurs pouvant influencer les choix
individuels. Dans le cadre de lhypothse de la slection des commodits, les cots la vie en groupe
participent la densit dpendance. Les auteurs tudiant des populations dans lesquelles cest la prdation qui limite la qualit relle dun habitat (dfinie
comme laptitude potentielle des individus sy installant) mettent en avant le rle de la prdation.
Lorsque les conditions environnementales font que
ce qui limite la qualit de lhabitat cest la capacit
des individus trouver de la nourriture, les auteurs
concluent alors limportance du partage dinformation. En dautres termes, les diverses hypothses
de lapproche fonctionnelle mettent en avant chacune
des commodits qui peuvent influencer sensiblement la qualit dun habitat, elle-mme mesure par
laptitude que les individus qui y vivent peuvent
esprer en obtenir. De ce fait, il ny a pas une opposition fondamentale entre ces deux approches. En
revanche, langle dattaque est totalement diffrent et
certaines des commodits fondamentales, comme
principalement les partenaires de reproduction potentiels avaient t compltement ignores auparavant.
Enfin, les cots la vie en groupe classiquement
avancs ont en fait pour effet daugmenter lhtrognit de lenvironnement. Par exemple, la transmission des parasites est considre comme un des
principaux cots de la vie en groupe. Il est cependant bien connu que la distribution des parasites est
fortement agrge plusieurs chelles spatiales (McCoy
et al. 1999). Lexistence de ces parasites participe
donc faire varier la qualit de lenvironnement
dans lespace et dans le temps. Il en est de mme de
toutes les interactions entre individus. Celles-ci participent la variation spatio-temporelle de la qualit
environnementale. En effet, quelle que soit leur
qualit intrinsque, les habitats o la comptition
est forte sont moins favorables que ceux de mme
qualit intrinsque mais moins comptitifs. Or,
nous avons vu que cest cette htrognit de lenvironnement qui cre les conditions favorisant la
slection de stratgies de choix de lhabitat, et ce
sont ces mmes stratgies qui gnrent secondairement
lagrgation. De ce fait, on arrive au paradoxe que
ces cots lis la vie en groupe, loin de freiner lvolution de la vie en groupe, en ont probablement
constitu la cause premire.
c) La vie en groupe est-elle encore
une nigme volutive?
La nouvelle perspective introduite par lhypothse de

la slection des commodits a pour effet de retourner
toute lapproche sur lvolution de la vie en groupe
par la voie parasociale, cest--dire par la consquence
de dcisions individuelles de vivre ensemble. Cette
manire daborder la question a de trs nombreuses
consquences sur notre perception de lvolution de
la vie en groupe par la voie parasociale.
Tout dabord, lapparition des diverses formes de
vie sociale rsultant de la voie parasociale ne constituerait quune consquence invitable de la tendance
naturelle des populations prsenter des distributions plus agrges que ncessaire, cause de lavantage volutif que procurent tous les processus de choix
des commodits ncessaires aux tres vivants. Il ne
faudrait donc plus aborder lvolution de la vie en

groupe en considrant quil sagit l dune nigme
volutive. En fait, daprs lhypothse de la slection
des commodits, ce serait un tat invitable. La vie
agrge serait donc une sorte dtat naturel, une tendance naturelle des tres vivants, simplement parce
que les processus de choix de lhabitat et de choix du
partenaire (deux tapes dterminantes pour laptitude)
qui sont slectionns produisent par eux-mmes de
lagrgation, cest--dire de lloignement de la DLI.
Une des raisons principales de ce dcalage rside
dans le fait que les prsupposs didal et de libre ne
sont pratiquement jamais vrifis dans la nature.
Dautre part, lhypothse de la slection des commodits ne nie pas le bien-fond gnral de lapproche
conomique visant peser les cots et les bnfices
de telle ou telle stratgie. Au contraire, elle repose
sur le principe gnral de lapproche conomique du
comportement. Ce que dit cette hypothse, cest
que dans le cas de lvolution de la vie en groupe, ces
cots et bnfices ne sont pas rechercher en relation avec lagrgation mais plutt au niveau des
choix des commodits qui sont lorigine de lagrgation. Une conclusion semblable avait t tire par
Caraco et Pulliam (1984), Sibly (1983) et Clark et
Mangel (1984) dans le cadre de ltude de la taille de
groupe optimale. Se poser la question des cots et
bnfices de lagrgation en tant que telle na daprs
cette hypothse pas de vritable fondement biologique car en fait cette hypothse propose, quau moins
au dbut, lagrgation naurait pas fait lobjet dune
slection proprement dite. La slection se serait uniquement exerce sur les mcanismes de choix des
commodits ncessaires la vie, comportement ayant
un effet direct sur laptitude des individus.
Si une distribution agrge constitue ltat naturel
des populations, on est alors en droit de se demander
pourquoi les animaux ne sont pas toujours plus
agrgs que ce que lon observe. Il sagit en fait de
comprendre pourquoi, alors que la tendance lagrgation est probablement universelle, il existe tant
despces qui ne semblent pas prsenter une distribution agrge. En dautres termes, au lieu de se
demander pourquoi certaines espces sont si fortement agrges, il faut plutt se demander pourquoi
de si nombreuses espces ne semblent pas agrges.
Une rponse possible est quen fait, il sagit principalement dune question dchelle spatiale. Le cas de la
msange tte noire, prsent dans le paragraphe 12.3.4 (g), est particulirement illustratif. Il sagit
dune espce rpute territoriale, cest--dire ne prsentant pas dagrgation spatiale et pourtant nous
403
avons t conduit constater que les distances interindividuelles sont en fait beaucoup plus courtes que
ne le laisserait supposer la taille moyenne des territoires. Il existe donc trs petite chelle un certain
niveau dagrgation des couples. Dautre part,
comme le propose la figure 12.12, si lon cherchait
analyser la distribution des territoires de reproduction au sein de lensemble des habitats disponibles,
nous constaterions peut-tre que les territoires de
msanges sont groups dans une partie seulement de
lhabitat, dont une portion significative reste en fait
inoccupe. Des rsultats obtenus chez de nombreuses
espces semblent indiquer que cest effectivement le
cas. Lagrgation est donc probablement plus gnrale
que nous ne le supposons. Nous reviendrons sur la
question de savoir si la vie en groupe constitue toujours une nigme volutive dans le prochain chapitre.
RSUM ET CONCLUSION
Ce chapitre propose tout dabord une revue des
nombreuses hypothses proposes dans le cadre de
lapproche fonctionnelle classique, pour expliquer
lvolution de la vie en groupe. Jusqu la fin des
annes 1980, cest ce type dapproche qui a domin
la littrature sur la question de lvolution de lagrgation. La deuxime partie du chapitre prsente une
nouvelle approche fondamentalement diffrente et
ayant merg au cours des annes 1990. Celle-ci
peut se rsumer en disant que la vie en groupe nest
en fait que le sous-produit naturel des processus de
slection portant sur les mcanismes de choix de
toutes les commodits ncessaires aux activits des
tres vivants. Cette perspective implique, quau moins
au dbut, la vie en groupe, et plus particulirement
lagrgation des individus dans lespace par la voie
parasociale, na pas en fait t lobjet dune slection
naturelle en faveur de lagrgation en tant que telle.
Bien au contraire, la vie en groupe apparat comme
une consquence inluctable de mcanismes de
slection portant sur des comportements ayant un
fort effet sur laptitude phnotypique. Cette nouvelle
perspective a conduit remettre en cause le dogme
classique qui consistait tudier la vie en groupe
comme rsultant dun processus volutif en soi,
cest--dire favorisant les individus vivant en groupe.
Cette remise en cause conduit chambouler
lensemble des questionnements et raisonnements de
lapproche fonctionnelle. Bien que remettant en cause
lapproche classiquement admise de lvolution de la
404
vie en groupe, cette nouvelle approche intgre en

fait lensemble des hypothses de lapproche fonctionnelle dans un cadre plus gnral et valable pour
ltude de toute forme dagrgation spatiale. Dans le
cadre de cette nouvelle approche, lagrgation est
vue comme une forme premire de vie en groupe,
forme premire crant les conditions ncessaires au
dveloppement de comportements sociaux plus labors et ayant conduit lapparition des socits animales. Cest seulement au cours de cette deuxime
tape que la vie en groupe devient effectivement lobjet
de la slection naturelle.
LECTURES
COMPLMENTAIRES
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p. 1-78. New York, Academic Press.
1. Tester limpact de la vie en groupe sur les risques de transmission de pathognes: effectuer une enqute
parmi la classe sur la frquence des maladies de gorge et ORL en gnral au sein de deux groupes, ceux qui
prennent les transports en commun et ceux qui ne les prennent pas.
2. Quelles sont votre avis les conditions qui rendent une information dissimulable ou non? Quel est le lien
entre la notion dinformation publique et prive dune part, et la notion dinformation dissimulable et non
dissimulable dautre part?
3. Un petit exercice de terrain: observer chez des oiseaux en train de se nourrir lalternance des phases de vigilance et de picorage. Mesurer la dure de chacune de ces phases. Rflchir aux mthodes possibles danalyse
de ce type de srie temporelle.
405
Chapitre 13
Lvolution de la coopration
13.1 INTRODUCTION
Dans la litire dune fort tempre, les cellules solitaires du microorganisme Dictyostelium discoideum
(Figure 13.1 a) initient un lent processus dagrgation
depuis que les ressources ont commenc manquer
(Figure 13.1 b). De plus en plus dense, la colonie
cellulaire devient vite une masse cohrente qui produit un corps de fructification la suite dune intense
communication chimique. Un pdicelle se diffrencie
la base et une capsule de spores se dveloppe au
sommet (Figure 13.1 c). Les cellules du pdicelle se
vident progressivement de leur contenu, puis meurent.
Les cellules de la capsule donnent des spores rsistantes, dont la dispersion et la protection face aux
prdateurs sont garanties par le sacrifice des cellules
du pdicelle. Pourquoi certaines cellules sacrifientelles leur reproduction au profit de la multiplication
et de la dispersion efficace dautres cellules?
Dans cette mme fort, des insectes herbivores
consomment une jeune plante en cours de germination. La plante agresse met des substances chimiques
produites la suite dun coteux processus physiologique. Cette substance ne participera pas la dfense
individuelle de la plante contre les prdateurs, mais
informera les plantes voisines du danger imminent.
Alarmes, les plantes voisines vont mettre en place
des ractions de dfense prventive. Au mme
moment, un jeune campagnol rousstre Clethrionomys glareolus, mammifre social de nos rgions, est
surpris par un renard roux et met un cri pour avertir
les membres de sa famille de la prsence du dangereux prdateur. Malheureusement, ce cri favorise la
dtection du rongeur qui est captur par le renard.
Pourquoi un individu informe-t-il ses congnres de
la prsence dun danger ses propres dpens?
Dans la canope, deux oiseaux engagent une scne
dpouillage mutuel, au cours de laquelle un indi-
vidu retire patiemment les puces de son partenaire.

la fin dune squence de nettoyage, le premier
sarrte, puis le second prend le relais. Les deux individus investissent dans une forme de coopration
mutuelle qui implique une suite de comportements
orients vers le seul profit du partenaire. Ces activits coopratives rciproques sobservent chez les
oiseaux, les mammifres et certains poissons, mais
aussi au sein des socits de primates dont lhomme.
Quest-ce qui garantit la stabilit dune coopration
rciproque face une stratgie qui bnficierait de
son partenaire sans jamais lui retourner la faveur?
Tous ces comportements relvent dune coopration entre individus altruistes de la mme espce. Lorigine et lvolution de la coopration entre altruistes
posent un problme fondamental lcologie comportementale, dont lanalyse par des approches thoriques
et empiriques fait lobjet de ce chapitre.
13.2 POSITION DES PROBLMES

Dans cette section, nous posons les dfinitions qui
seront utilises dans ce chapitre: comportement
altruiste, interaction cooprative, structure sociale.
Ces notions conduisent aux principaux problmes
abords dans les sections suivantes: mise en vidence
dun dterminisme gntique, identification et mesure
des pressions de slection, dynamique adaptative et
volution conjointe dautres caractres du comportement et du cycle de vie.
13.2.1 Altruisme, coopration, socialit:
dfinitions
On parle de comportement individuel altruiste et

dune activit collective de coopration dans une
LVOLUTION DE LA COOPRATION
407
d
C1:a
C1:b
C2:a
C2:b
C3:a
C3:b
C4:a
C4:b
C5:a
C5:b
C6:a
C6:b
Figure 13.1 Des amibes sociales.

Lorganisation sociale de lamibe Dictyostelium discoideum dpend des conditions environnementales.
(a) Forme solitaire. Les cellules sont disperses. (b) Limace. Elle se met en place par lagrgation des cellules solitaires
en rponse un appauvrissement de la qualit nutritive de lhabitat. (c) Corps de fructification. Cette structure rsulte
de la diffrenciation de la limace en un pdicelle, structure longue et tire faite de cellules en apoptose, et en un sore
de spores rsistantes dispersives. (Photographies gracieusement fournies par T. Tully). (d) Proportion des cellules
dans le pdicelle (ligne basse) et le corps de fructification (ligne haute) pour deux clones (clone de gauche, noir;
clone de droite, gris) dans une construction chimrique. Les cellules de certains clones ne sont pas quitablement
rparties entre la ligne somatique et germinale du corps de fructification: pour chacun de ces six clones on constate que la longueur de la partie noire (reprsentant une des deux lignes) est plus grande dans la ligne du haut
(reprsentant le corps de fructification) que dans la ligne basse (reprsentant le pdicelle). Chacun de ces six clones
sont donc gostes car ils sont sur-reprsents au sein de la ligne germinale par rapport lautre clone. Daprs
Strassmann et al. (2000).
population de lespce considre lorsque, toutes

choses gales par ailleurs:
chez un individu isol, lexpression du comportement se traduit par un effet net ngatif sur laptitude phnotypique. On parle deffet ngatif direct;
en socit, dfinie comme lensemble des individus en interaction cooprative, lexpression du
comportement se traduit par un effet net positif
sur laptitude phnotypique de chaque individu.
On parle deffet positif indirect.
408
INTERAGIR AVEC LES AUTRES: SOCIALIT ET DFENSE
La coopration suppose une activit collective

dont bnficient tous les partenaires (Connor 1995).
Notons que si laltruisme individuel tablit de facto
une forme de coopration au niveau du groupe, la
coopration peut merger dautres types de comportements individuels qui ne seront pas considrs
dans ce chapitre. Une classification fonctionnelle
des comportements de coopration entre altruistes
est prsente dans le tableau 13.1. On parle de coopration symtrique (vs asymtrique) si leffet net
TABLEAU 13.1 TYPOLOGIE FONCTIONNELLE DES COMPORTEMENTS ALTRUISTES.

Effet indirect positif
Effet direct ngatif
Exemples supposs
Soins corporels
Diminution ectoparasitisme
Augmentation risque dinfection

Diminution vigilance
Nettoyage rciproque chez limpala

pouillage chez les abeilles
Vigilance et alarme
Diminution prdation sur le groupe
Cot la communication
Exposition au prdateur
Diminution de la maintenance individuelle
Sentinelle de marmotte
Cris dalarme chez les oiseaux
Signaux dalarme des plantes
Dfense des partenaires

Diminution prdation sur lindividu
Exposition au prdateur
Diminution du nourrissage individuel
Dpense nergtique
Soldats des espces eusociales

Attaque collective chez les oiseaux
Nourrissage collectif
Succs alimentaire du groupe

Exposition aux risques
Nourrissage collectif des carnivores

Agrgation de microorganismes
Nourrissage individuel
Nourrissage du partenaire

Diminution de la vigilance
Dons de sang chez des chauves-souris

Trophallaxie chez les insectes
Soins la reproduction
Succs reproducteur des partenaires
Succs reproducteur individuel faible/nul

Cots leffort dassistance
positif est distribu quitablement (ou non) entre

individus du groupe. Par exemple, la division des
activits de dfense, dalimentation, de soins aux jeunes
et de reproduction au sein dune colonie dabeilles
(Apis mellifera) traduit une coopration asymtrique
au sein de la colonie. En revanche, le nettoyage
mutuel chez limpala Aepyceros melampus, un ongul
africain, seffectue par la succession dactes dpouillages
rciproques et fournit un exemple de coopration
symtrique.
Une socit se caractrise par sa structuration en
groupes sociaux. Diffrentes structures de groupes
sociaux sont associes aux interactions coopratives.
Notons que la seule agrgation des individus dune
mme population (comme nous lavons vu dans le
chapitre 12) ne suffit pas dfinir un groupe social.
Par exemple, un regroupement dtourneaux Sturnus vulgaris qui salimentent collectivement peut
tre le rsultat du rapprochement dindividus solitaires sur une ressource attractive, sans interaction ni
a fortiori dactivit cooprative; on ne parlera pas de
groupe social dans ce cas. En revanche, la colonie du
microorganisme dcrite en introduction peut tre
Ouvrires des colonies dinsectes

Assistants des socits coopratives
noter que le terme de colonie dans le prsent

chapitre revt la plupart du temps une signification trs diffrente de celle donne dans le chapitre 12, dans lequel on nomme colonie toute
agrgation dindividus reproducteurs au sein de
territoires qui ne contiennent pas dautres ressources que les sites de nid eux-mmes. Cette
dfinition nimplique pas du tout lexistence
dinteractions sociales autres que lies la territorialit simple entre les membres du groupe. Au
contraire, dans le prsent chapitre, le terme de
colonie implique la plupart du temps lexistence
de fortes interactions sociales entre les individus du
groupe social, interactions pouvant aller jusquau
partage total des tches du groupe (incluant la
reproduction) entre diffrentes castes dindividus
au sein du groupe.
qualifie de socit du fait de sa structuration, de
linteraction chimique entre cellules et de laltruisme
de certaines cellules (Crespi 2001).
Chez les oiseaux, diffrentes structures sociales
se distinguent selon le rgime de reproduction, le
409
TABLEAU 13.2 TYPOLOGIE DES ORGANISATIONS SOCIALES.

Type de socit
Soins parentaux
aux jeunes
Partage du site
de reproduction
Coopration
symtrique
Coopration
asymtrique
Castes
spcialises
Solitaire
Oui
Non
Non
Non
Non
Colonial
Oui
Oui
Non
Non
Non
Communautaire
Oui
Oui / Non
Oui
Non
Non
Reproduction cooprative
Oui / Non
Oui
Oui
Oui
Non
Eusocial
Oui / Non
Oui
Oui
Oui
Oui
Daprs Crespi et Yanega (1995) et Crespi et Choe (1997).
partage du nid et des soins aux jeunes (Cockburn

1998). Le mode de reproduction solitaire traduit
une coopration pour la reproduction au sein de la
sphre parentale. Un partage du nid peut aussi se
faire entre duos de femelles associes des mles, selon
un systme de polygynie cooprative. La reproduction dite cooprative implique le partage du nid et la
coopration pour llevage des jeunes par des individus extrieurs au noyau parental. Elle concerne environ 3% des espces connues doiseaux et se dcline
sous trois formes principales (Brown 1987). Chez
les espces reproduction plurielle, plusieurs couples cooprent sur le mme territoire ou plus rarement sur le mme nid, ce qui est le cas du pic
glands Melanerpes formicivorus. Chez les espces reproduction polygynandrique, plusieurs femelles
pondent dans un nid partag, dont lincubation et
les soins sont assurs par le mle. Enfin, chez les
oiseaux reproduction cooprative avec assistants,
un couple parental est assist par des individus non
reproducteurs, comme chez la rousserolle des Seychelles Acrocephallus sechellensis. Cette variabilit
tonnante observe chez les oiseaux a rendu ncessaire le dveloppement dune classification hirarchique plus gnrale (Crespi et Yanega 1995, Crespi et
Choe 1997), qui reconnat cinq formes typiques de
socialit (tableau 13.2; voir aussi encart 13.1).
13.2.2 Pressions de slection
De manire gnrale, la dmonstration de la nature

altruiste dun comportement requiert une valuation des cots et des bnfices associs, dont le paragraphe 13.4 de ce chapitre dtaille des exemples
empiriques. Lidentification des composantes potentiellement coteuses ou bnfiques peut savrer
problmatique, comme en tmoigne le cas du com410
portement dalarme chez les oiseaux. Le signal dalarme

dune proie en prsence dun prdateur est un comportement altruiste si le signal permet la fuite efficace des partenaires et expose lacteur au prdateur
(Hamilton 1964b). Cependant, plusieurs alternatives
sont concevables:
le cri dalarme dun oiseau pourrait tre non adaptatif, et correspondre une simple rponse de stress
la vue dun prdateur (Kitchen et Packer 1999);
le cri dalarme pourrait avantager directement
lacteur en dconcentrant le prdateur ou en diluant
son impact sur lensemble du groupe (FitzGibbon
1989). Cette possibilit a t corrobore chez une
espce o la surveillance dun groupe est assure
par des sentinelles (Clutton-Brock et al. 1999b). Ces
sentinelles sont en fait des individus satit qui
bnficient directement de leur position de vigilance, en tant les premiers dtecter le prdateur
ou en tant plus proches dune retraite potentielle
(Rasa 1989, Bednekoff 1997);
le cri dalarme pourrait correspondre une supercherie de la part de lacteur pour sapproprier les
ressources de ses partenaires en les faisant fuir
(Charnov et Krebs 1975).
Avant de prtendre laltruisme du cri dalarme, il
faut donc exclure ces trois hypothses alternatives.
Lestimation des cots et bnfices associs un
comportement altruiste fournit la base dune valuation des pressions de slection qui peuvent sexercer
sur ce caractre, dont la nature quantitative ne peut
tre ignore. Ainsi, diffrents individus dune mme
population peuvent manifester des comportements
altruistes plus ou moins marqus. Chez limpala
par exemple, il existe une forte variabilit interindividuelle dans le temps dvolu lpouillage.
Lorsquun individu sengage dans un comportement
dpouillage collectif, des sries dactes de nettoyage
Encart 13.1
Classification des structures sociales
La classification des structures sociales propose

par Crespi et Yanega (1995) et Crespi et Choe
(1997) distingue cinq formes typiques de socialit (pour une critique de cette division en chelle
voir Sherman et al. 1995 et Wcislo 1997).
Structure solitaire. La vie solitaire est caractrise
par un partage des soins aux jeunes entre les
parents au sein de sites de reproduction distincts
entre couples (voir chapitre 10). Lexemple typique de cette structure solitaire est une espce
dont les territoires sont dfendus par des couples.
Structure coloniale. La vie coloniale fait intervenir un partage du mme site de reproduction sans
coopration entre les individus (Danchin et
Wagner 1997, voir chapitre 12). Les grandes colonies de reproduction doiseaux marins, qui sont
relativement indpendantes de la disponibilit en
sites de nidification et en ressources nutritives,
constituent des structures coloniales typiques.
Structure communautaire. La vie en communaut implique une coopration symtrique entre
individus au sein de colonies, de sorte que les
membres du groupe sont impliqus dans toutes les
activits de la colonie. Des socits communautaires sont observes temporairement chez certaines
espces de gupes ou de fourmis lors de la fondation
dune colonie. Par exemple, plusieurs reines non
apparentes peuvent participer conjointement
aux activits de la colonie fondatrice chez certaines fourmis (Bernasconi et Strassmann 1999).
Structure de reproduction cooprative. La
reproduction cooprative est caractrise par un
partage des tches entre des individus spcialiss
rciproques sont entreprises pendant plusieurs minutes. Des individus tricheurs car moins altruistes
participent moins efficacement au nettoyage de leur
partenaire; voire, des individus strictement gostes profitent du nettoyage du partenaire sans en
retourner le geste (Hart et Hart 1992, Roberts et
Sherratt 1998). lextrme, les mles territoriaux ne
prennent aucune part lpouillage collectif (Mooring
et Hart 1995). La question du dterminisme gntique
dune telle variabilit, fondamentale pour une analyse adaptative de laltruisme, est pose au paragraphe 13.3.
dans la coopration au bnfice dautres individus spcialiss dans la reproduction. Cette spcialisation est de nature comportementale et est
rversible. Le cas des socits doiseaux reproduction cooprative avec des assistants en constitue un exemple.
Structure eusociale. Les groupes dits eusociaux
sont caractriss par le plus haut niveau de spcialisation entre les partenaires engags dans la
coopration (Wcislo 1997, Wilson 1971, Crespi
et Yanega 1995). Premirement, il existe une
division de la reproduction, dfinissant un groupe
dindividus accdant la reproduction (caste
reproductrice) et un groupe dindividus dont la
reproduction est irrversiblement inhibe (caste
non reproductrice). Deuximement, il y a une
division du travail au sein de la caste non reproductrice. Certains individus participent aux soins
envers la descendance ou au nourrissage (ouvriers),
et dautres assurent la dfense du groupe (soldats). Des organisations eusociales sont connues
chez de nombreuses espces de lordre des hymnoptres (gupes, abeilles, fourmis, voir Wilson
1975, Hamilton 1964b) et des isoptres (termites; Thorne 1997, Shellman Reeve 1997), mais
aussi chez un coloptre (le scarabe Austroplatypus incompertus), chez des thysanoptres
(Crespi 1992) ou chez des hmiptres (Benton et
Foster 1992). On connat aussi des espces eusociales chez certains crustacs (crevettes du genre
Synalpheus: Duffy 1996) et deux espces eusociales de vertbrs, appartenant la famille des
bathyergidae (mammifres rat-taupe: Jarvis et al.
1994).
13.2.3 Origine et stabilit volutives
La variabilit gntique des comportements altruistes

soulve un double problme en cologie comportementale:
Comment expliquer lvolution dun phnotype
altruiste dans une population ancestrale compose
exclusivement dgostes?
Comment expliquer la persistance de laltruisme
face la menace de phnotypes tricheurs produits
par mutation?
411
Un jeu entre prisonniers
Le dilemme des prisonniers, un cas dcole de la

thorie des jeux, offre un cadre conceptuel pour
aborder ces questions. Ce jeu oppose deux adversaires
par des rgles qui spcifient les gains remports par
chacun deux, selon leur propre stratgie et la stratgie de ladversaire. Dans le contexte volutionniste,
une partie du jeu correspond une interaction entre
deux individus, la stratgie dun individu dcrit son
comportement (suppos hritable), et les gains sont
traduits en succs reproducteur. La version originale
du dilemme met en scne deux prisonniers coupables
dun larcin. Chaque prisonnier est interrog sparment par un juge qui dtermine la svrit de leur
peine selon leur attitude. Compare au cas dun
aveu bilatral, la peine est plus lgre si les deux prisonniers nient leur forfait, mais un prisonnier qui
nie alors que son complice avoue est beaucoup plus
lourdement sanctionn, le compre tant quant lui
rcompens de son aveu par la relaxe.
Le silence et laveu des prisonniers symbolisent les
notions daltruisme et dgosme. Notons R le succs
reproducteur dun individu goste en interaction
avec un autre goste. Lgosme ne cote rien son
auteur et ne rapporte rien au partenaire. Linteraction de deux individus altruistes se traduit pour
chacun par le cot direct c et le bnfice + b reu
de laltruisme, do le succs reproducteur R + b c
pour chacun. Lorsque linteraction met en jeu deux
individus aux comportements diffrents, les succs
reproducteurs de lgoste et de laltruiste se montent
respectivement R + b (lgoste reoit le bnfice
sans payer le cot) et R c (laltruiste paye le cot
sans recevoir de bnfice). Ainsi, selon que le partenaire est altruiste ou goste, le succs reproducteur
dun goste slve respectivement R + b ou R,
dans les deux cas suprieur au R + b c ou R c correspondant pour un altruiste. Le comportement
goste se trouve donc immanquablement favoris.
De faon plus prcise, si un individu mutant altruiste
apparat dans une trs grande population stationnaire (R = 1) et bien mlange (cest--dire que
chaque interaction met en jeu deux individus tirs
au hasard dans lensemble de la population) o le
gnotype goste domine, le succs reproducteur du
mutant nest que de 1 c: la population mutante
steint. Si un individu mutant goste apparat dans
une telle population (R + b c = 1 et mlange homogne) o le gnotype altruiste domine, le succs
reproducteur du mutant slve 1 + c, si bien que la
population mutante envahit le systme. Ainsi, origine
412
et maintien de laltruisme posent une nigme dont

les paragraphes 13.5 13.7 de ce chapitre exposent
les trois cls:
lhtrognit naturelle de la population;
la condition dpendance du comportement;
la hirarchisation des niveaux de slection.
Le paragraphe 13.8 remet finalement en cause lide
dune volution irrversible de la coopration, en
montrant que les mcanismes slectifs qui sont
lorigine mme de lvolution de laltruisme peuvent
conduire sa perte adaptative, voire lextinction de
la population qui en fut le thtre.
13.3 DTERMINISME GNTIQUE

ET PLASTICIT PHNOTYPIQUE
Lvolution de tout comportement requiert une variabilit entre individus, une hritabilit de ses variations
phnotypiques, et une relation entre comportement
et valeur slective (Endler 1986, Cockburn 1991).
Avant danalyser les cots et bnfices associs la
coopration entre altruistes (paragraphe 13.4), nous
examinons ici la question du dterminisme gntique
et de la plasticit phnotypique des comportements
altruistes.
13.3.1 Dterminisme gntique simple
Alors que le dterminisme gntique du comportement est une hypothse fondamentale des modles
volutifs, les donnes gntiques concernant les comportements altruistes sont trs parcellaires. Pour les
vertbrs, aucune donne de ce type nest disponible.
a) Bactriophages
Les phages sont des virus qui infectent les bactries

et dont la rplication ncessite la production de
substances catalytiques quils produisent eux-mmes.
Turner et Chao (1999) ont compar les comportements mtaboliques du phage phi6 et de son mutant
phiH2. Dans une mme bactrie, les substances
mtaboliques produites par les phages profitent
chacun, mais phiH2 se comporte en goste car son
taux de production des mtabolites est infrieur. La
configuration dun dilemme des prisonniers est confirme par la mesure exprimentale du taux de
renouvellement de chaque clone. Ainsi, en prenant
comme rfrence la valeur du taux de renouvellement de phi6 dans une bactrie infecte par phi6
exclusivement (avec les notations du dilemme des

prisonniers, R = 1), ce taux pour phiH2 dans une
cellule o phi6 prdomine est presque doubl
(T = 1,99). Dans une cellule o lgoste phiH2 est
seul prsent, le taux de renouvellement de phiH2
lui-mme est rduit P = 0,83, et celui de phi6,
S = 0,65. Ainsi les phages phi6 et phiH2 prsentent
des phnotypes altruistes et gostes, gntiquement
dtermins, dont le bilan des interactions se conforme au dilemme des prisonniers.
b) Amibes sociales
Lamibe Dictyostelium discoideum est un microorganisme de la famille des acrasiales qui possde un
comportement social. Le cycle de vie de lespce fait
alterner des phases solitaires, lorsque les conditions
sont favorables pour la croissance individuelle de
lamibe, avec des phases sociales en conditions dfavorables. Au cours de cette phase sociale, un agrgat
de plusieurs milliers de cellules se forme partir des
cellules solitaires du voisinage et de leurs descendants, puis se diffrencie dans un corps de fructification (Figure 13.1). En moyenne, 20% des cellules
originales contribuent une ligne somatique du
corps de fructification, le pdicelle, alors que 80%
des cellules se diffrencient en spores. Cette description
moyenne de la coopration cache un conflit intense
entre les clones pour laccs la reproduction. En
ralisant des agrgats chimriques partir de plusieurs
clones chantillonns dans des populations naturelles,
Strassmann et al. (2000) ont mis en vidence un polymorphisme gntique du comportement altruiste.
Daprs ces expriences, la moiti des chimres
construites rvlent un clone altruiste surreprsent
dans la ligne somatique par rapport la ligne germinale et un clone goste surreprsent dans la
ligne germinale par rapport la ligne somatique
(Figure 13.1 d). De tels tricheurs ont aussi t obtenus en laboratoire laide de mutations diriges,
permettant didentifier des gnes de motilit cellulaire
contrlant gntiquement le comportement social
(Ennis et al. 2000).
c) Insectes sociaux
Une composante gntique a t dcrite pour certains comportements sociaux chez des insectes (Keller
et Ross 1998, Moritz et al. 1996, Olroyd et al. 1994,
Ross et Keller 1998). Chez labeille miel Apis mellifera, les croisements contrls montrent que le
comportement de nettoyage du nid et des couvains
est soumis un dterminisme simple impliquant deux

gnes diallliques (Rothenbuhler 1964). La structure
sociale polygyne facultative de la fourmi Solenopsis
invicta est contrle par un gne ou un ensemble de
gnes au voisinage dun locus polymorphe connu
(Ross et Keller 1998). Ces exemples suggrent quun
comportement altruiste complexe peut tre dtermin
par un faible nombre de gnes.
13.3.2 Interaction gne environnement
a) Des pucerons tricheurs
Chez certains insectes, le statut douvrier est dtermin par le contrle dominant de la reine (Keller et
Nonacs 1993), par la nourriture des larves (Wilson
1971) ou par lge de lindividu (Stern et Foster
1997). Cette rversibilit de laltruisme de reproduction illustre de manire gnrale la dpendance
de laltruisme aux conditions physiologiques, sociales
ou cologiques. Il sagit donc dune plasticit phnotypique. Parmi les quelques tudes ayant mis en
vidence une telle dpendance, le cas des pucerons
est exemplaire. Ces animaux alternent entre une phase
de reproduction parthnogntique, o se mettent
en place des colonies composes de formes reproductrices (larves jeunes) et de soldats non reproducteurs (larves ges), et une phase de reproduction
sexue associe la production de formes ailes fondatrices. Au sein dune colonie, le partage quitable
de la reproduction entre jeunes larves est possible du
fait de lhomognit gntique du clone qui assure un
paralllisme des intrts individuels (Hamilton 1972).
Un immigrant du clone cooprateur dveloppe au
contraire un comportement goste dans sa nouvelle
colonie, en participant de faon disproportionne
la reproduction (Abbot et al. 2001). Cela dmontre
la possibilit dune plasticit adaptative du comportement coopratif en fonction du contexte social.
b) Des rousserolles coopratives
Un autre exemple de linfluence de lenvironnement

sur lexpression dun comportement altruiste provient de ltude des socits familiales dune espce
rare et endmique des Seychelles, la rousserolle des
Seychelles Acrocephallus sechellensis (Komdeur 1992).
Il sagit dans ce cas de la rponse du mode de reproduction solitaire ou coopratif la saturation de
lhabitat. Chez ce passereau confin sur quelques les
de larchipel des Seychelles, au nord de Madagascar,
une certaine proportion des jeunes demeure sur le
413
400
200
300
150
200
100
100
50
1960
1970
1980
1990
Nombre de territoires ( )
Taille de population ( )
territoire parental pendant plusieurs annes, alors

que la maturit sexuelle est atteinte ds lge dun
an. Les groupes familiaux sont forms par un couple
reproducteur et des assistants qui participent la
dfense du territoire, la construction du nid,
lincubation et au nourrissage des jeunes. Une dynastie
familiale se maintient sur le mme territoire, du fait
de la faible mortalit des adultes, de la fidlit des
couples, et de la philopatrie des jeunes (Komdeur
1992). Sur lle de Cousin, les populations ont fait
lobjet dun programme de conservation et de restauration depuis le dbut des annes 1960. partir dune
population initiale de 26 individus reproduction
solitaire, la taille de la population a augment progressivement pour atteindre environ 300 individus
partir de 1980. Ds 1973, des familles reproduction
cooprative ont t observes sur quelques territoires
de bonne qualit, puis sur lentiret de lle partir
de 1982 (Figure 13.2). Lapparition de la reproduction
cooprative concida avec la saturation de lhabitat.
Des transferts dassistants dans deux les voisines ont
t raliss pour tester exprimentalement cette hypothse. Ces transferts ont provoqu la reproduction
solitaire des assistants transfrs, ce qui suggre que
leur reproduction tait inhibe dans lhabitat dorigine. Une anne aprs le transfert, la saturation des
habitats de bonne qualit a rtabli la reproduction
cooprative (Komdeur 1992), montrant ainsi la forte
plasticit du comportement altruiste chez cette espce.
Anne
Figure 13.2 Saturation de lhabitat et structure sociale
chez la rousserolle des Seychelles
Acrocephallus sechellensis .
La saturation du nombre de territoires de lhabitat
provoque la formation de structures familiales
coopratives (taille de population suprieure au
double du nombre de territoires, flche) chez la
rousserolle des Seychelles pendant un programme
de restauration de la population. Le rapport entre
la taille de population et le nombre de territoires
traduit la taille moyenne des familles sur chaque
territoire. Daprs Komdeur (1992).
414
13.4 COTS ET BNFICES

DE LALTRUISME:
VALUATION EMPIRIQUE
Tout comportement correspond une chane de type
mission, rception et raction (Sherman et al. 1997).
La production et la rception dun signal impliquent
des cots physiologiques pour le maintien et lusage
des voies de communication. La composante ractive
de linteraction comportementale gnre des cots
et des bnfices pour lacteur et pour les partenaires.
Ceux-ci dpendent du comportement de lacteur, de
la rponse des partenaires, et du contexte cologique
de linteraction. Ces cots et bnfices du comportement peuvent tre spars en effets directs, qui
affectent directement laptitude de lacteur, et en effets
indirects, qui affectent laptitude de lacteur par lintermdiaire de son effet sur les partenaires (Figure 13.3).
a) Effets directs
b) Effets indirects
BE,i
C I,i
C E,i
I
BE,i
BS,i
C S,i
BI,i
CS,i
CE,i
S
BI,i
CI,i
BS,i
CD = CI,i + CE,i + CS,i
CI = CI,i + CE,i + CS,i
BD = BI,i + BE,i + BS,i
BI = BI,i + BE,i + BS,i
Figure 13.3 Modle conomique gnral

dune interaction comportementale impliquant
un acteur, dsign par I, et des partenaires S
dans un contexte environnemental E.
Un comportement du type i est caractris par des
cots et des bnfices directs pour un acteur qui
dpendent de ses partenaires et de lenvironnement. Les cots et les bnfices sont dfinis en rfrence lindividu I: les flux sortants sont des cots
et les flux entrants sont des bnfices. (a) Le cot
direct CD dun comportement se mesure donc comme
le cot individuel du comportement, plus les effets
additifs des partenaires sociaux et de lenvironnement (respectivement pour le bnfice direct). Le
gain direct de linteraction correspond la diffrence entre le bnfice direct et le cot direct.
(b) Le cot indirect CI dun comportement se
mesure chez les partenaires de lacteur. Ce cot est
la somme du cot physiologique la rception du
comportement, plus les effets additifs de lacteur et
de lenvironnement (respectivement pour le bnfice indirect). Le gain indirect de linteraction
correspond alors la diffrence entre le bnfice
indirect et le cot indirect.
Succs reproducteur
(c)
13.4.1 Cots directs
Les estimations de cot lassistance reposent uniquement sur des donnes corrlatives. Chez le tousseur
ailes blanches Corcorax melanorhamphos, les assistants du couple parental sont de jeunes individus
inexpriments qui contribuent la construction du
nid, lincubation et llevage des jeunes (Heinsohn
et Cockburn 1994). Les assistants dun an subissent
une diminution de masse proportionnelle leffort
dassistance, alors que les individus reproducteurs
conservent une masse stable pendant la reproduction
(Figure 13.4 a). Cette corrlation suggre un cot
(b)
Survie annuelle
10
5
0
5
10
2,5
2
10
20
Pourcentage des incubations
(d)
***
12
NS
9
1,5
1
0,5
***
21
8
8
16
NS
***
0,8
0,6
0,4
0,2
0
30
Survie annuelle ( )
Masse perdue (en%)
(a)
che pose problme car la corrlation peut reposer sur

des diffrences de qualit intrinsque des territoires
(Stacey et Ligon 1987, Stacey et Ligon 1991) ou de
qualit des couples parentaux (Pettifor et al. 1988)
en fonction de la taille du groupe.
100
Intrapopulation
Intracouple
Type de comparaison
27
75
28
26
90
40
80
70
20
60
50
1987
1988
Total
Anne dtude
60
Effort dincubation ( )
Un comportement de coopration altruiste est caractris par un gain direct ngatif et un gain indirect
positif (paragraphe 2.1).
Les oiseaux sociaux reproduction cooprative
fournissent un modle de choix pour ltude des
bnfices et des cots associs laltruisme de reproduction (Cockburn 1998, Heinsohn et Legge 1999).
Les individus altruistes constituent un groupe distinct dassistants au nid, dont le comportement de
nourrissage et de dfense du territoire peut tre
quantifi. Les consquences physiologiques court
terme peuvent tre estimes, de mme que les effets
moyen et long terme sur laptitude des assistants.
Une approche consiste rechercher une corrlation
entre le statut dun individu ou son effort dassistance et une composante de laptitude. Par exemple,
le succs de la reproduction dun couple parental est
souvent positivement corrl la taille du groupe
(Emlen 1994, Cockburn 1998). Mais cette appro-
0
2-3
4-5
6-7
Taille du groupe (ind.)
8-9
Figure 13.4 Cots et bnfices de lassistance chez les oiseaux reproduction cooprative.
(a) Une augmentation de leffort dassistance chez le tousseur ailes blanches Corcorax melanorhamphos se traduit
par une diminution de la masse corporelle des jeunes assistants, alors que le couple parental ne perd pas de masse
pendant lincubation. Daprs Heinsohn et Cockburn (1994). (b) Les assistants avec un important investissement
altruiste au sein dun couple du troglodyte dos ray Campylorhynchus nuchalis ont une survie rduite. Barre
pleine: effort important; barre vide: effort faible. Daprs Rabenold (1990). (c) Une rduction exprimentale de la
prsence des assistants chez le geai des buissons Aphelocoma c. coerulescens rvle des bnfices immdiats lassistance pendant deux annes sur trois. Le succs de llevage des jeunes jusqu 60 jours est plus faible dans les groupes manipuls (barre pleine) que dans les groupes contrles. Daprs Mumme (1992). (d) Chez l ani bec cannel
Crotophaga sulcirostris, la femelle reproductrice participe moins intensment lincubation des ufs et llevage
des jeunes dans les groupes de grande taille (effort dincubation, cercles vides). Elle a alors une survie annuelle plus
forte (cercles pleins). Daprs Vehrencamp et al. (1988).
415
physiologique direct, prsent leffort dassistance

chez les jeunes individus. Un cot sur le long terme
est aussi possible. Chez le troglodyte dos ray
Campylorhynchus nuchalis, leffort dassistance est
corrl la survie de lindividu (Rabenold 1990).
Les individus du mme sexe et du mme groupe ont
une survie plus faible quand leur effort dassistance
est plus intense (Figure 13.4 b).
13.4.2 Bnfices directs
Le cot direct engag dans le comportement

altruiste peut tre compens par des bnfices
directs futurs de ce comportement. En ce sens, le
comportement est goste sur lensemble de lhis-
toire de vie de lindividu, les bnfices du comportement tant simplement dcals dans le temps. Ces
bnfices directs peuvent rsulter de la rciprocit
comportementale du partenaire, mais pas ncessairement. Par exemple, chez les oiseaux reproduction cooprative, les bnfices directs futurs peuvent
tre la possibilit dhriter du territoire parental
(Cockburn 1998, Stacey et Ligon 1991) ou de remplacer un membre du couple (Sherley 1990,
Rabenold et al. 1990), ou bien de lapprentissage du
comportement de reproduction (Heinsohn 1991b,
Komdeur 1996), ou encore de la formation de liens
sociaux sous la forme dalliances (Zahavi 1990), ou
enfin par un prestige social accru (Zahavi 1995;
encart 13.2).
Encart 13.2
Prestige social chez le cratrope caill: applications et limites
Zahavi propose la thorie du handicap pour rendre compte de lvolution de laltruisme (Zahavi
1995). Selon cette thorie (voir chapitre 14), un
comportement individuel reflte avec honntet
la qualit gntique dun individu sil est coteux
dune manire diffrentielle (cest--dire sil est
beaucoup plus coteux pour les individus de faible qualit relativement aux individus de bonne
qualit). Ces deux hypothses peuvent valoir
pour un comportement altruiste en gnral:
lacte altruiste est coteux par dfinition, et le
cot dun acte altruiste pourrait tre plus faible
pour un individu de bonne qualit gntique.
On peut donc considrer laltruisme comme un
signal honnte de la qualit de lindividu, ce
quAmotz Zahavi a nomm le prestige social
(Zahavi 1990). Ce prestige social indiquerait la
qualit intrinsque de lindividu aussi bien en
tant que futur partenaire pour la coopration
(rciprocit indirecte, voir paragraphe 13.6.2)
quen tant que futur conjoint pour la reproduction
(Nowak et Sigmund 1998, Zahavi et Zahavi 1997).
Dans les groupes du cratrope caill Turdoides
squamiceps, oiseau dont une population est tudie depuis 1970 en Isral, les adultes entreraient
en comptition pour laccomplissement des actes
altruistes, en interfrant pour le nourrissage soit
de jeunes soit dautres adultes. Les interactions
altruistes procdent selon une hirarchie sociale
comptitive. Les dominants dfendent un accs
privilgi laltruisme et refusent les bnfices
416
dune coopration avec les subordonns (Carlisle

et Zahavi 1986, Zahavi et Zahavi 1997). De
plus, les interactions altruistes ne se feraient pas
de faon discriminante en fonction de lapparentement ou du comportement pass des partenaires
(Zahavi et Zahavi 1997). La thorie du prestige
social, dont il a t montr quelle pouvait tre
volutivement stable (rciprocit indirecte,
Nowak et Sigmund 1998), semble seule capable
de rendre compte de ce faisceau dobservations,
mais elle pose cependant une srie de problmes:
Les observations ont t obtenues au sein de structures sociales atypiques. Des travaux plus rcents
suggrent que lassistance fournie aux jeunes est
compatible avec un modle doptimisation du
succs de la ponte plutt quavec un modle de
comptition pour le prestige (Wright 1997).
La majorit des interactions sociales ont tout
de mme lieu entre apparents, au sein de familles tendues (Wright 1999). La possibilit
dune slection de parentle pour lmergence
de la coopration nest donc pas exclure.
Les interfrences entre individus pour la coopration ont t rarement observes chez
dautres espces (Reyer 1984, Boland et al.
1997, Wright 1999). Chez les tousseurs ailes
blanches Corcorax melanorhamphos, les jeunes
assistants font tat de leur caractre altruiste en
nourrissant prfrentiellement les poussins en
prsence de congnres (Boland et al. 1997).
En contribuant directement laugmentation du succs

reproducteur de son partenaire, un individu altruiste
risque dexacerber les conditions de concurrence locale
son propre dtriment (Griffin et West 2002). Des
travaux thoriques ont suggr que ce cot indirect
li la comptition entre apparents pouvait contrebalancer les bnfices de laltruisme, ce dont lexemple
des combats chez les gupes du figuier a donn rcemment une premire confirmation (West et al. 2001).
Un cot indirect de concurrence est probablement
prsent chez les mammifres et les oiseaux reproduction cooprative (concurrence pour la position
dominante ou pour les opportunits de reproduction),
ainsi que chez des insectes sociaux, o la concurrence
est susceptible de sexercer entre colonies produites
par bourgeonnement (Thorne 1997).
dune population homogne, cest--dire une population dans laquelle chaque individu a une probabilit gale dinteragir avec nimporte quel autre
individu de la population. Ainsi, pour chaque individu la probabilit dinteragir avec un partenaire
dun gnotype donn est simplement donne par la
frquence de ce dernier dans la population entire.
Dans une trs grande population, un mutant na
donc pratiquement aucune chance dinteragir avec
un de ses semblables. Lhypothse dhomognit est
cependant peu raliste. Il existe des facteurs spontans dinteractions prfrentielles: une mobilit
individuelle limite, linteraction favorise par la
proximit spatiale ou, plus gnralement, une structuration prexistante du tissu social de la population.
Dans ces conditions, la probabilit dinteraction
dindividus issus dun groupe trs minoritaire peut
nanmoins atteindre de fortes valeurs.
13.4.4 Bnfices indirects
13.5.1 Slection de parentle et rgle de Hamilton
13.4.3 Cots indirects
Les mthodes exprimentales destimation des bnfices indirects consistent retirer ou ajouter des
individus au sein des groupes sociaux. Un bnfice
indirect lassistance au nid a t dmontr pour le
geai des buissons de Floride Aphelocoma c. coerulescens
(Mumme 1992). Chez cette espce, un couple parental
est assist sur son territoire par des jeunes participant
llevage des poussins. Le retrait de tous les individus
non reproducteurs de plusieurs groupes a permis de
mettre en vidence un bnfice la prsence des assistants pour la survie des oisillons au nid (Figure 13.4 c).
Cet effet a t attribu une diminution de la prdation des poussins et une augmentation du nourrissage des jeunes en prsence des assistants (Mumme
1992). En rduisant les efforts reproducteurs du
couple parental, les assistants pourraient aussi gnrer
des bnfices indirects futurs comme une mortalit
rduite ou une meilleure reproduction future. Chez
lani bec cannel Crotophaga sulcirostris, une espce
reproduction cooprative, la femelle investit moins
dans la reproduction au sein des groupes sociaux de
grande taille et voit alors sa mortalit annuelle rduite
(Vehrencamp et al. 1988; figure 13.4 d).
13.5 ORIGINE DE LALTRUISME

INCONDITIONNEL
Lanalyse du dilemme des prisonniers, rsume au
paragraphe 13.2.2, se fonde sur lhypothse cruciale
a) La rgle de Hamilton redcouverte
Dans une trs grande population stationnaire initialement domine par lgosme, notons r la probabilit moyenne quun individu altruiste interagisse
avec un autre altruiste. Nous avons vu plus haut que
dans une telle situation, le succs reproducteur moyen
dune population altruiste est donc 1 c + r b,
tandis quil vaut, en premire approximation, 1 pour
un goste (si lon nglige les interactions des rsidents gostes avec les mutants altruistes, initialement rares). On voit alors que le phnotype altruiste
inconditionnel est mme denvahir la population
si 1 c + r b > 1, cest--dire si la probabilit dinteraction de deux mutants altruistes est suprieure au
rapport du cot sur le bnfice de laltruisme: r > c/b.
Cest par une approche thorique un peu diffrente
que cette condition de lorigine de laltruisme a t
tablie pour la premire fois par William D. Hamilton
(voir le chapitre 2). Pour Hamilton (1964a), la structure familiale dune population lui confre une forme
dhtrognit intrinsque. Un groupe familial peut
tre caractris par son degr dapparentement moyen,
que nous notons encore r. La valeur slective dune
famille fonde par un individu altruiste est donc
gale 1 c + r b, o r b mesure laide distribue
par lindividu focal ses apparents. Cette valeur
slective qui mesure le taux de multiplication familial est qualifie dinclusive (inclusive fitness). Par
contraste, la valeur slective dune famille fonde par
un goste vaut simplement 1 (car la population est
417
stationnaire). Ainsi la population familiale fonde

par des altruistes se multiplie au point denvahir le
systme condition que la rgle de Hamilton
sapplique: r > c/b. La slection naturelle procde
un tri au niveau des familles: cest la slection de
parentle (kin selection). Il est intressant de remarquer que des calculs effectus dans les contextes de la
slection individuelle ou de la slection de parentle
conduisent au mme rsultat une concidence analyse en dtail par Taylor et Frank (1996). Il y a
donc quivalence entre la mesure de valeur slective
individuelle dun caractre qui comptabilise ce que
reoit lindividu (et de qui il reoit), et la mesure de
valeur slective inclusive qui comptabilise ce que
donne lindividu (et qui il donne). Pour un systme
gntique haplode, Day et Taylor (1998) ont de
plus montr que lapparentement tait prcisment
mesur par la probabilit quun mutant interagisse
avec un autre mutant (justifiant ainsi notre notation
unique r pour ces deux quantits).
b) Structure dapparentement
Le mrite de la rgle de Hamilton est avant tout de

dmystifier lavantage slectif de laltruisme entre apparents: des gnes favorisant un comportement altruiste
voient le dommage (cot c) quils causent leur
propre vhicule (lindividu) contrebalanc par le
bnfice reu par les mmes gnes dans leurs autres
vhicules (Dawkins 1976).
Cette rgle est nanmoins sous-tendue par des
approximations drastiques: trs grande population,
apparentement r constant, et surtout la non-prise en
compte de lensemble des frictions entre altruistes et
gostes (Ferrire et Michod 1995, Ferrire et Michod
1996). Imaginons en effet la population dans son
contexte spatial. Un petit groupe daltruistes apparat dans un ensemble dgostes. Lexpansion de ce
groupe dpend essentiellement de la dynamique du
noyau du groupe constitu seulement daltruistes, et
de la dynamique du bord de ce groupe. On voit ainsi
que r est fortement htrogne selon les endroits:
proche de 1 dans le noyau, et probablement variable
au bord. De plus, sur ce bord on ne peut, pour calculer le succs reproducteur des gostes, ngliger
leur interaction avec les altruistes. Axelrod et Hamilton (1981) sattaqurent dj cette difficult, mais
leurs calculs sont incomplets et refltent mal la dynamique spatio-temporelle inhrente au processus
dinvasion. Cest ltude numrique de Nowak et May
(1992) qui confirma les prdictions de Hamilton:
418
placs sur une grille rgulire o les interactions

prennent place entre proches voisins, un petit groupe
daltruistes inconditionnels peut envahir une population dgostes, une coexistence durable sinstaurant
entre les deux phnotypes. Les expriences mathmatiques de Nowak et May (1992) mettent cependant
laccent sur la ncessaire viscosit de la population
adultes immobiles et dispersion de naissance restreinte
au minimum qui garantit le fort apparentement
requis par la rgle de Hamilton.
13.5.2 Contexte cologique
Lapproche analytique de Hamilton et les simulations numriques de Nowak et May se heurtent au

paradoxe cologique de laltruisme soulev par
Taylor (1992b), Queller (1992, 1994) et Wilson et al.
(1992). Dune part, une mobilit individuelle rduite
favorise lvolution de laltruisme, mais dautre part,
les performances reproductives accrues des altruistes
devraient logiquement conduire une intense concurrence entre apparents, ou comptition de parentle
(voir paragraphe 13.4.4). Les modles dvelopps
par les auteurs cits suggrent que lvolution de
laltruisme demeure possible face ce cot indirect
si la porte des interactions concurrentielles est
beaucoup plus longue que la porte des interactions
sociales (Queller 1992). Ainsi, lapparentement entre
individus bnficiant du comportement altruiste
resterait plus lev que lapparentement des individus
qui en subissent le cot indirect. Le sort du phnotype altruiste serait alors dtermin par une rgle de
Hamilton amende, faisant intervenir ces deux degrs
dapparentement (Queller 1994, Frank 1998). Bien
qulgantes dans leur construction mathmatique,
ces approches se heurtent lcueil dune multiplication de paramtres fixs a priori et difficiles mesurer
partir de donnes empiriques (West et al. 2002).
La difficult que posent le cot indirect de la concurrence et sa modulation par la structure dapparentement de la population montre que lvolution
de la coopration ne peut tre comprise hors de son
contexte cologique et dmographique. Une nouvelle gnration de modles des interactions coopratives a permis de progresser dans cette direction
(van Baalen et Rand 1998, Le Galliard et al. 2003).
Dans une population o les processus stochastiques
de naissance, dispersion et mort oprent continment
dans le temps, lanalyse de lvolution par mutation
et slection dun caractre quantitatif mesurant
a) Des rats-taupes altruistes
Le groupe des rats-taupes africains, ou bathyergidae,

dfinit un niveau taxonomique cohrent pour analyser
lvolution de laltruisme dans son contexte cologique
et mettre lpreuve les prdictions thoriques que
nous venons de rsumer. Les rats-taupes sont des
***
***
0,8
0,6
0,9
0,4
0,8
0,2
0
Probabilit de maintien
1
Probabilit de disparition
linvestissement individuel dans un comportement

altruiste conduit trois conclusions importantes:
La pression de slection induite par le cot indirect de concurrence est en ralit rendue trs faible
par leffet continuel de la stochasticit dmographique ou environnementale (Mittledorf et Wilson 2001, Le Galliard et al. 2003).
Un niveau lev de mobilit individuelle ne fait
pas obstacle lvolution de laltruisme, mme sil
peut la retarder considrablement (Le Galliard et
al. 2003).
En accord avec lintuition de Hamilton, linvasion
de laltruisme procde effectivement de lexpansion
dune structure familiale, dont lapparentement
utile est donn par la probabilit quun mutant
altruiste interagisse pendant la phase dinvasion
avec un semblable (van Baalen et Rand 1998).
Dun point de vue qualitatif, le comportement de
dispersion (voir le chapitre 8) semble soumis aux
mmes pressions de slection que le caractre altruiste,
mais la pression induite par le cot indirect de la
concurrence peut sexercer beaucoup plus fortement
sur ce trait. Cet effet quantitatif a trois consquences
remarquables lorsque lon considre lvolution conjointe de laltruisme et de la dispersion (Le Galliard
et al. sous presse):
Lexistence dun cot physiologique direct la dispersion est cruciale pour expliquer lorigine volutive
de laltruisme inconditionnel. Par ailleurs, lvolution dun degr significatif daltruisme requiert un
cot de la dispersion suffisamment lev.
Entre les valeurs faibles et hautes du cot la dispersion, on passe dun tat asocial et mobile un
tat social et sdentaire, mais pour des valeurs
intermdiaires du cot de la dispersion, laugmentation de ce cot peut entraner la slection de
niveaux daltruisme et de dispersion conjointement
plus levs.
Au cours dune volution dun tat ancestral solitaire et mobile vers un tat social et sdentaire, la
dynamique adaptative dune population passe
typiquement par une premire phase de slection
de la philopatrie empchant ltat asocial, suivie dans
un second temps par lvolution de laltruisme.
0,7
migration
Stabilit
Figure 13.5 Diffrence de dispersion et de structure

sociale entre un habitat semi-aride (barres vides)
et un habitat non aride (barres pleines)
chez le rat-taupe commun.
Lintensit de lmigration est mesure par la
probabilit de disparition dun individu entre deux
sessions de capture. La stabilit des individus reproducteurs (en gnral un couple) est mesure par la
probabilit de maintien ltat reproducteur dans
la mme colonie. Dans les habitats semi-arides,
lmigration est plus faible et les couples reproducteurs sont trs stables. Daprs Spinks et al. (2000).
mammifres fouisseurs qui vivent en couples ou en

colonies dans des cavits souterraines quils utilisent
pour dfendre et exploiter leurs ressources alimentaires (Bennett et Faulkes 2000). Ce groupe comprend un total de dix-huit espces dont quatre ont
une reproduction solitaire et quatorze une reproduction cooprative. Dans chacun des deux genres,
Heterocephalus et Cryptomys, il existe une espce qui
peut tre considre comme eusociale, puisquil y a
une division comportementale du travail chez les nonreproducteurs: le rat-taupe glabre, Heterocephalus
glaber (Jarvis 1981), et le rat-taupe de Damaraland,
Cryptomys damarensis (Jarvis et al. 1994). Lapparition
de la reproduction cooprative chez les rats-taupes
est associe la disponibilit faible et htrogne des
ressources en milieu aride. De fait, dans ces milieux,
les cots la dispersion sont levs, les opportunits
de reproductions indpendantes limites et les bnfices la vie en groupe levs (Jarvis et al. 1994).
Classes par leur degr daltruisme, les espces se
distribuent rgulirement le long dun gradient
daridit, leusocialit sobservant dans les milieux
les plus arides o la dispersion est la plus faible
(Faulkes et Bennett 2001, Jarvis et al. 1994, Jarvis et
al. 1998). Deux tudes intraspcifiques confirment
cette analyse comparative. Chez le rat-taupe de
Damaraland, le nourrissage est svrement limit
par la disponibilit en tubercules et lhumidit du sol
(Jarvis et al. 1998). En milieu aride, la distribution
419
spatiale des ressources est plus agrge et les ressources sont moins profitables pour la vie solitaire. Chez
le rat-taupe commun Cryptomys hottentotus hottentotus, les contraintes cologiques affectent la structure
sociale. Dans une population en milieu semi-aride,
Spinks et al. (2000) ont observ que la philopatrie
est plus forte, la reproduction plurielle est plus rare
et les couples reproducteurs sont plus stables comparativement une population en milieu non aride
(Figure 13.5).
b) Saturation de lhabitat et volution
de la coopration chez les oiseaux
Le cas de la reproduction cooprative chez les oiseaux

jette aussi un clairage empirique sur la dynamique
adaptative de laltruisme et de la dispersion. Lhypothse de la saturation de lhabitat (Brown 1978,
Emlen 1982) propose que les assistants dcalent leur
propre reproduction et sinstallent sur le territoire
parental lorsque les sites de reproduction sont limits.
Cette limitation peut tre la consquence du type
dhabitat occup ou de lhistoire de vie de lespce.
Les individus philopatriques ont alors la possibilit
de participer la dfense du territoire parental et de
la niche. Le comportement dassistance voluerait
du fait des bnfices gntiques indirects (Emlen 1997)
et des bnfices directs (acquisition du territoire
facilite) dcals dans le temps (Cockburn 1998).
Ce scnario saccorderait donc la dynamique adaptative prdite: lvolution prliminaire de la philopatrie et dune maturit retarde sous la pression de
slection impose par la saturation de lhabitat, puis
lvolution de lassistance la reproduction.
13.5.3 Contexte gntique
Limpact de la structure dapparentement sur les cots

et bnfices de laltruisme ne peut svaluer non plus
hors du contexte fix par le rgime de reproduction
de lespce. Un exemple de choix nous est fourni par
les hymnoptres sociaux (gupes, abeilles, fourmis),
caractriss par un altruisme reproducteur entre
femelles. Dans les socits les plus simples, la colonie
est compose de quelques femelles, souvent des surs,
partageant le mme nid et la protection des ufs
(Peeters 1997). Dans les socits plus complexes, la
colonie est compose dune seule femelle reproductrice et de trs nombreuses ouvrires striles, qui ont
parfois compltement perdu la capacit de se reproduire. Laltruisme de reproduction entre surs des
420
hymnoptres est classiquement interprt par leur

caryotype particulier (Hamilton 1964a, 1964b,
1972). Les hymnoptres sont tous caractriss par
des mles haplodes, issus du dveloppement dufs
non fconds, et des femelles diplodes, issues du
dveloppement dufs fconds. Le sexe de la descendance est sous un double contrle. Les reines
peuvent assurer volontairement la fcondation dun
ovule pondu par le sperme stock dans leur spermathque abdominale. Les ouvrires participent au
nourrissage des diffrents types dufs et peuvent
pondre leurs propres ufs non fconds.
On considre ici une socit primitive o toutes
les femelles sont capables de saccoupler. Au sein dune
socit monogynandrique, lapparentement moyen
dune femelle avec ses surs (r = 0,75) est plus lev
que lapparentement de cette mme femelle avec ses
filles ou ses fils (r = 0,5; figure 13.6 a). Selon la rgle
de Hamilton, cette asymtrie dapparentement biaise
le comportement des femelles en faveur dune participation altruiste llevage de surs plutt que de
leur propre descendance (Hamilton 1964a). Dans
une colonie polygyne, plusieurs reines partagent la
reproduction (jusqu plus de cent reines chez certaines espces de fourmis), ce qui diminue lapparentement entre surs au sein de la colonie. Quand la
colonie consiste de trois reines surs accouples
des mles non apparents et participant quitablement la reproduction, lapparentement moyen entre
les surs chute r = 0,375 (figure 13.6 b; Pamilo 1991).
Dans une colonie polyandrique, plusieurs mles participent la descendance (jusqu dix-sept mles chez
labeille miel). Si la colonie na quune seule reine
accouple trois mles non apparents qui contribuent
quitablement la descendance, lapparentement
moyen entre les surs chute r = 0,42. Ainsi,
lhaplodiplodie peut favoriser lmergence dune
forme de coopration entre surs au sein de socits
simples, mais elle nest pas suffisante pour permettre
son maintien chez de nombreuses espces dhymnoptres caractrises par un faible apparentement
entre surs. La stabilit de laltruisme reproducteur
entre femelles dans ce contexte pourrait sexpliquer
par de plus forts bnfices la coopration, par un
contrle maternel strict dominant ou par une strilit irrversible des ouvrires (Keller 1995). Bien que
lhaplo-diplodie soit vraisemblablement un facteur
favorisant la coopration entre femelles, elle nest
aujourdhui plus reconnue comme le facteur unique
pour lvolution de leusocialit dans ce groupe taxonomique (Choe et Crespi 1997).
(a) Socit monogynandrique
0,
5
Figure 13.6 Altruisme de reproduction

entre surs chez les hymnoptres:
rle de lasymtrie gntique.
5
0,
0,5
5
0,
0,5
(b) Socit polygyne
0,5
0,
5
0,
5
0,
5
5
O
0,
O
0,5
M
1
O
5
0,5
O
0,
0,5
M
1
0,
M
1
R
1
0,5
R
0,5
(a) Rgles dapparentement dans une socit primitive monogynandrique de femelles. (b) Rgles dapparentement
dans une socit primitive polygyne forme par lassociation de trois reines surs. La valeur associe chaque
flche correspond lesprance de la proportion des gnes du parent transmis un descendant (identit gntique
par descendance). Lapparentement entre les reines surs en (b) est de 75%. Les lettres signifient: M, mle;
R, reine; O, ouvrire.
(b) Chaque diagramme reprsente les rgles dappariement de chacune des reines surs. Lapparentement entre
deux ouvrires prises au hasard est donc fortement rduit.
13.5.4 La facilitation par effet de groupe
La facilitation par effet de groupe est parfois propose comme alternative la slection de parentle
pour expliquer lorigine et le maintien de certaines
formes de coopration entre altruistes (Jarvis et al.
1994, Emlen 1997, Bernasconi et Strassmann 1999,
Clutton-Brock 2002). Clutton-Brock (2002) souligne que leffet de groupe (corrlation du bnfice
indirect de laltruisme la taille du groupe social)
pourrait oprer dans les socits de vertbrs et
dinvertbrs reproduction cooprative, o une
plus grande taille de groupe serait associe un plus
grand succs individuel dans lacquisition des ressources (Wilson 1971), lvitement de la prdation
(Queller et Strassmann 1998), la dispersion (Ligon
et Ligon 1978), et llevage des jeunes (Brown 1987).
Des modles rcents ont suggr que si les individus
partagent quitablement les bnfices induits par
laugmentation de la taille de groupe, les pressions
de slection induites conjointement par la structure
de parentle et leffet de groupe favorisent lvolution
dun niveau lev dinvestissement individuel dans la
fonction altruiste (Kokko et al. 2001, Roberts 1998).
Par ailleurs, les effets de groupe peuvent aussi augmenter les perspectives de bnfices directs futurs,
par exemple lhritage dun groupe de grande taille
et avec une productivit leve.
a) Kidnapping chez les oiseaux
La facilitation par effet de groupe pourrait fonctionner par des mcanismes de comptition entre groupes
sociaux, comme ceux observs chez certains oiseaux
reproduction cooprative (Cockburn 1998). Cette
comptition est elle-mme lorigine du phnomne trange du kidnapping dcrit ce jour, sous sa
forme intraspcifique, chez une seule espce un
oiseau reproduction cooprative dAustralie, le
tousseur ailes blanches Corcorax melanorhamphos.
Ce phnomne implique une participation cooprative
de jeunes individus non apparents, car dtourns de
leur propre niche, llevage de la porte des kidnappeurs (Connor et Curry 1995). Plusieurs tudes
ont dmontr que la prsence dun minimum de
cinq assistants est ncessaire au succs de la ponte,
de llevage et du premier hivernage de la porte chez
cette espce (Heinsohn et Legge 1999). La viabilit
des petits groupes sociaux sen trouve fortement
421
Encart 13.3
Tournoi de coopration un tour entre non-apparents
On considre un jeu simple entre deux partenaires

qui implique deux stratgies, qui sont la coopration C et lgosme D. Les interactions possibles
entre deux partenaires C et D peuvent tre formules sous la forme dune matrice, quon appelle
aussi matrice des gains du jeu. Dans notre cas, la
matrice de ces gains scrit:
Gains de linteraction
Partenaire C
Partenaire D
Acteur C
Acteur D
o R est la rcompense de la coopration avec un

cooprateur, S est la supercherie de la coopration
avec un goste, T est la tentation de la tricherie
avec un cooprateur et P la punition de lgosme
face un goste (Axelrod et Hamilton 1981).
On peut directement noter que la formulation
biologique du jeu implique les relations de rang
R > S, T > P, T > S, R > P et P = 0. On va tenter
dans la suite de reconstruire la valeur des gains de
la matrice sur la base dhypothses ralistes et en
dduire le rsultat volutif du jeu.
Premire situation: coopration non coteuse
et effets additifs. On suppose ici que la coopration est exprime par un gain a sans cot pour
lindividu cooprateur et quelle a des effets additifs. Donc, on obtient R = T= a et S = P = 0: il
nexiste pas de stratgie volutivement stable du
jeu. Lquation aux rplicateurs (voir question 2)
prdit une ligne dquilibres neutres. Cependant,
comme une population pure de cooprateurs
assure des gains suprieurs une population pure
dgostes, la coopration est avantage dans des
populations o lextinction et la drive sont possibles.
compromise. Le kidnapping offre une solution

adaptative: chez cette espce dont la reconnaissance
des apparents repose sur un apprentissage prcoce
plutt quun marquage gntique strict, les jeunes
dtourns font lobjet des mmes soins que les apparents et peuvent ensuite devenir assistants dans leur
famille dlevage (Heinsohn 1991a, 1991b). De plus,
422
Deuxime situation: coopration non coteuse

et effets synergiques. On suppose ici que la coopration est exprime par un gain a sans cot
pour lindividu (S = P = 0) et dont les effets sont
synergiques: si le partenaire est un goste T = a
et si le partenaire est un cooprateur R = f (a) > a.
Dans cette situation, la coopration est une stratgie volutivement stable et lgosme est volutivement instable: il y a mergence et fixation de
la coopration partir dune population initiale
de cooprateurs.
Troisime situation: altruisme effet additif.
On suppose ici que la coopration rsulte en un
gain a effets additifs pour un cot individuel c,
ce qui conduit R = a c, S = c, T = a et P = 0.
Dans ces conditions, la stratgie C est envahissable
par un goste D, alors que la stratgie goste est
volutivement stable. On prdit donc lvolution
de lgosme dans une population homogne des
deux stratgies. On remarquera que dans la situation o R > P, ce jeu correspond prcisment
une situation de dilemme du prisonnier, ce qui
signifie que la coopration peut voluer si le jeu
est itr (voir paragraphe 13.6.1).
Quatrime situation: altruisme effet synergique. On suppose dans cette dernire situation
que la coopration rsulte en un gain a effets
synergiques et avec un cot c, ce qui conduit R
= f (a) c, S = c, T = a et P = 0. On peut distinguer deux cas selon la hirarchie des gains de la
matrice du jeu. Lorsque linteraction synergique
est trop faible (f (a) c < a), on retrouve la situation prcdente avec le cas du dilemme du prisonnier si 0 < f (a) c < a. Lorsque f (a) c > a,
alors la coopration comme lgosme sont des
stratgies volutivement stables: il y a bistabilit.
La coopration se fixe quand la population des
cooprateurs est suffisamment abondante.
les vnements de kidnapping bnficient majoritairement aux groupes de grande taille, qui sont comptitivement suprieurs. En quatre annes de suivi,
Heinsohn (1991a) a ainsi dcrit quatorze cas de
transferts de jeunes oiseaux encore dpendants vers
des groupes non apparents, dont quatre ont t
attribus directement du kidnapping.
b) La facilitation par effet de groupe peut-elle

expliquer lvolution de la coopration?
Largument de la facilitation par effet de groupe

savre, dans dautres cas, moins convaincant (Kitchen et Packer 1999). Il en va ainsi de la coopration
entre reines non apparentes lors de la fondation des
colonies chez certaines fourmis (Bernasconi et Strassmann 1999). Pendant cette priode, les reines mobilisent les rserves nergtiques stockes dans les
muscles alaires pour pondre et nourrir une premire
porte douvrires. Compares des fondatrices solitaires, les reines qui sassocient lors de cette phase
critique seraient avantages par des dates de ponte
plus prcoces et des contingents douvrires plus
importants (Bernasconi et Strassmann 1999). Ces
bnfices ne constituent cependant pas une condition suffisante pour assurer la stabilit volutive de
lassociation altruiste. Comme nous le suggrons
dans lencart 13.3 pour un cas simple, il est important
que le bnfice de lassociation soit une fonction
disproportionne de linvestissement individuel. Et
mme dans ce cas, le bnfice de la coopration nest
pas suffisant pour permettre lvolution de laltruisme
dans une population initiale dindividus gostes.
La porte du mcanisme volutif de facilitation par
effet de groupe semble donc trs limite (contra
Clutton-Brock 2002).
13.6 VOLUTION
DE LALTRUISME CONDITIONNEL
Si la slection de parentle offre une explication
gnrale de lorigine adaptative de la coopration,
nous venons de voir que le problme de la stabilit
volutive dun investissement lev dans un comportement altruiste ne se trouve rsolu que dans certains
cas, notamment lorsque la mobilit individuelle est
limite (Le Galliard et al. 2003). Houston (1993),
la suite des travaux de Dugatkin et Wilson (1991) et
dEnquist et Leimar (1993), a soulign quun phnotype tricheur mobile, vitant de fait de multiplier les
interactions peu avantageuses au sein de son propre
clan, tait susceptible de mettre en pril la prennit
dune population altruiste sdentaire. Face ce danger, le conditionnement de laltruisme ne cooprer
qu certaines conditions offre une possible garantie
de stabilit. Dans cette section nous considrons les
mcanismes individuels et les consquences volutives
du comportement de coopration conditionnel, selon
quil est conditionn ltat de lagent ou celui du

partenaire.
13.6.1 Conditionnement ltat de lagent
Dans le cas o linteraction entre partenaires est

rpte, un individu peut conditionner son comportement altruiste aux interactions prcdentes. la
fin des annes 1970, Robert Axelrod excuta des
tournois informatiques dun dilemme du prisonnier
itr opposant diffrentes stratgies conditionnelles
certaines trs complexes utilisant linformation
tire des interactions passes pour prdire le comportement futur du partenaire et ajuster leur propre
comportement en fonction (Axelrod et Hamilton
1981). La stratgie qui savra gagner quasi systmatiquement fut en fait une des stratgies les plus simples. Il sagit de donnant-donnant (Tit-For-Tat,
TFT), qui coopre lors de la premire interaction,
puis imite le dernier coup du partenaire (coopre sil
a coopr, dfection sil na pas coopr). TFT est
donc bien une stratgie conditionnelle ltat de
lagent. TFT est prompte la vengeance, mais dans
une population pure du phnotype TFT un observateur extrieur ne peroit que le comportement
cooprateur des individus.
a) La stratgie du donnant-donnant peut-elle
tre observe dans la nature?
Un calcul simple montre quune population du

phnotype TFT rsiste au parasitisme de mutants
gostes si la probabilit que linteraction se rpte
entre les deux mmes partenaires est suffisamment
leve (Axelrod et Hamilton 1981). Diffrents facteurs peuvent empcher une telle rptition des interactions, notamment une mortalit ou une mobilit
diffrentielles des individus altruistes et gostes. De
plus, TFT est incapable denvahir lgosme ambiant
dans une population homognise entre chaque
gnration (Ferrire et Michod 1995). Linvasion
initiale et le maintien de TFT sont nanmoins possibles pour des niveaux de mobilit suffisants et comparables des altruistes et des gostes. La mobilit
confre TFT la capacit dtendre sa rpartition
partir dun foyer initial, et lui prserve son pouvoir
de vengeance lencontre dindividus parasites
mobiles (Ferrire et Michod 1995, 1996). Le risque
derreur est aussi un facteur de dstabilisation de la
coopration par rciprocit conditionnelle, car une
erreur entrane une rafale dgosme dans une interaction rpte entre deux individus jouant TFT.
423
Nowak et Sigmund (1993) ont cet gard dcouvert une stratgie plus robuste que TFT, dnomme
Pavlov, qui rejoue son propre coup prcdent ou son
contraire selon que son gain est positif ou au plus nul,
respectivement. Ainsi, des actions gostes accomplies
par erreur entre deux Pavlov conduisent lgosme
rciproque au coup suivant, puis la reprise bilatrale de la coopration. La stratgie Pavlov apparat
trs rsistante aux erreurs, mais peu apte stablir
dans une population ancestrale goste. Sa supriorit comptitive nest mise en valeur que lorsque
des stratgies plus svres, sans concessions (telle
TFT), ont ouvert la voie en liminant les gostes
inconditionnels.
b) La ncessit dune mmoire individuelle
De manire gnrale, le conditionnement dun

comportement requiert une capacit cognitive minimale de prise et de traitement dune information. La
stratgie TFT peut se redfinir comme conditionnelle ltat de lagent lissue de linteraction: si
son gain est positif, il se comportera en altruiste; si
son gain est nul ou ngatif, il jouera lgosme. Dans
une interaction soude entre partenaires, aucune capacit de mmorisation nest donc requise. Au contraire,
dans un jeu o les paires dindividus en interaction
se renouvellent, la mise en uvre de cette stratgie
ncessite une reconnaissance et une mmoire individuelle. Il peut sagir du souvenir des partenaires rencontrs loccasion dune ou plusieurs interactions
prcdentes (Brown et al. 1982, Ferrire et Michod
1996), ou de la seule capacit garder un il sur
ses voisins un individu est alors oubli ds lors quil
sort du cercle des connaissances (Hutson et Vickers
1995). Linfluence des capacits de mmorisation sur
lvolution de stratgies conditionnelles a donn lieu
de multiples expriences informatiques que lon
trouvera rsumes chez Lindgren et Nordahl (1994).
c) Limportance de la rciprocit
La pertinence empirique du conditionnement de

laltruisme pour expliquer lvolution de la coopration est trs discute. Les stratgies dcrites ci-dessus
conduisent ltablissement dune forme symtrique
de coopration, sans doute limite certains marchs
de biens et services comme laccs aux ressources alimentaires ou lpouillage. Par ailleurs, les donnes
appuyant lhypothse dune capacit de vengeance
sont peu nombreuses (Clutton-Brock 2002). Ainsi,
la mme poigne dexemples continue de circuler
424
dans la littrature de comportement animal (Dugatkin

1997):
les inspections antiprdateur chez les poissons, o
par exemple deux pinoches sentraident pour tester
lagressivit dun brochet;
le commerce des ufs chez les poissons hermaphrodites, qui schangent le rle du mle et celui, plus
coteux, de la femelle;
lchange de sang entre chauves-souris vampires
Desmondus rotundus, o des dons rciproques
de sang permettent de pallier un manque fatal de
nourriture.
Si la pertinence de ces grands classiques nen
finit pas dtre dbattue, la rciprocit nen demeure
pas moins une composante certainement fondamentale de lorganisation des socits humaines (Sigmund
et Nowak 1999). Ainsi, des exprimentations contrles chez lhomme en situation de dilemme des prisonniers confirment lutilisation prdominante dune
stratgie de type Pavlov (Wedekind et Milinski 1996)
dont la performance est, conformment la thorie,
module par les capacits de mmorisation des agents
(Milinski et Wedekind 1998).
13.6.2 Conditionnement ltat du partenaire
Le conditionnement ltat du partenaire prsente

une alternative non exclusive quenvisageaient dj
Eshel et Cavallisforza (1982) sous la forme dune
interaction prfrentielle des individus selon leur degr
daltruisme. Un signal direct a t mis en vidence
rcemment dans certaines socits de fourmis, sous
la forme dun gne barbe verte dterminant conjointement la reconnaissance de la reine par ses filles
ouvrires et la coopration des ouvrires la reproduction de la reine (Keller et Ross 1998). Un tel
conditionnement impliquant une signalisation primaire du caractre altruiste (ici vraisemblablement
par un marqueur cuticulaire) est peut-tre exceptionnel. Deux alternatives, mettant en jeu des signaux
secondaires, ont t envisages, et dont nous prsentons ici les aspects principaux:
le conditionnement au signal gntique de lapparentement (Encart 13.4);
le conditionnement au signal social de limage de
marque;
a) Limportance de lapparentement
Agrawal (2001) a tudi lvolution dun altruisme

discriminant les apparents avec des erreurs daccep-
Encart 13.4
Reconnaissance des apparents
Fonctions et cots. La reconnaissance des apparents permet quatre formes de discriminations:

lvitement de la transmission de maladies par les
contacts avec les congnres (Pfennig et al. 1994);
lvitement de la comptition avec les apparents (Hamilton et May 1977, voir le chapitre 8);
la distribution prfrentielle de la coopration
vers les individus les plus apparents (Hamilton 1964a);
et lvitement de la consanguinit lors de la
reproduction (Bateson 1978, Bateson 1983).
Les cots associs un mcanisme de reconnaissance et des erreurs dans le choix du partenaire
limitent loptimisation de la reconnaissance.
Mcanismes de reconnaissance des apparents.
Trois modes majeurs de reconnaissance des apparents sont reconnus, dont un seul peut tre dfini
comme un mcanisme sensu stricto de reconnaissance des apparents (Hepper 1991, Grafen
1990b, Sherman et al. 1997). Cette reconnaissance au sens strict des apparents fait appel des
allles de reconnaissance: elle passe par une
reconnaissance directe de la proximit gntique
(Grafen 1990b). Par exemple, chez lascidie coloniale marine Botryllus schlosseri, la fusion entre
colonies est contrle par les allles du complexe
majeur dhistocompatibilit (Grosberg et Quinn
1986). La reconnaissance au sens large assure la
mme fonction par un mode de reconnaissance
indirect. Le premier mcanisme est une comparaison phnotypique: lapparentement est
valu par la diffrence entre la valeur dun marqueur phnotypique du partenaire et de lacteur
(Lacy et Sherman 1983). Lorsque ce mcanisme
utilise une rfrence phnotypique qui se met en
place au cours du dveloppement de lindividu,
on dit que lapparentement est estim par un
apprentissage associatif. Par exemple, la familia-
tation et de refus. Lvolution de laltruisme discriminant dans une population goste est favorise par
une forte proportion dinteractions avec les apparents
et un faible niveau derreur dacceptation. Ici, lavantage de laltruisme dpend essentiellement des bnfices favoriser les interactions entre apparents
(Hamilton 1964a). En revanche, lvolution de la
rit est la composante principale de la discrimination entre individus pendant les interactions
agonistes chez les cureuils terrestres de Belding
(Holmes 1986a). Le second mcanisme est un
processus minimaliste qui utilise simplement la
proximit spatiale comme un indice de lapparentement.
volution de la reconnaissance des apparents
et coopration. Les donnes obtenues chez les vertbrs et les invertbrs suggrent que la reconnaissance des apparents est rpandue chez des
espces solitaires ou coloniales (Waldman 1988,
Hepper 1991). Par exemple, chez les amphibiens, cette reconnaissance affecte le comportement cannibale des ttards (Pfennig et al. 1993,
1994). La capacit discriminer les apparents
semble donc prexister la socialit et ne fournit
donc pas a priori une limite lvolution de la
coopration. Cependant, la socialit a pu favoriser
la rgression ou lvolution de certaines formes de
reconnaissance. En permettant le contact sur de
longues dures entre plusieurs gnrations, les
structures familiales tendues favoriseraient la
reconnaissance par familiarit par rapport un
systme de reconnaissance alllique (Emlen et
Wrege 1994, Emlen 1997). Selon les diffrents
scnarios volutifs imaginables, labsence de reconnaissance directe pourrait tre volue (perte
rcente) ou tre drive (absence ancestrale).
Lvolution conjointe des systmes de reconnaissance et de la socialit ne peut donc tre comprise
qu laide dtudes conduites tant dans les espces coopratrices que non coopratrices. La difficult majeure de cette approche comparative
tient au fait que la reconnaissance dpend du
contexte social dans lequel sexprime le comportement (Sherman et al. 1997, Waldman 1988),
donc quil est difficile de faire des moyennes
par espce.
discrimination dans une population altruiste non

discriminante est favorise par une faible proportion
dinteractions avec les apparents et un faible niveau
derreur de refus. Dans cette situation, lavantage de
la discrimination tient en effet la capacit rejeter
des interactions avec les non-apparents. De plus,
Perrin et Lehmann (2001) ont mis en vidence que
425
Lexistence de npotisme
Les exemples de npotisme proviennent principalement des oiseaux (Clarke 1984, Curry 1988, Emlen
et Wrege 1988, Marzluff et Balda 1990, Mumme 1992)
et des mammifres reproduction cooprative
(Sherman 1981, Holmes et Sherman 1982, Owens
et Owens 1984). Par exemple, sur la base de donnes
gnalogiques rcoltes au cours dune tude moyen
terme (1986-1990), Komdeur (1994) a compar
linvestissement dans la coopration des jeunes individus (deux trois ans) selon quils taient confronts des poussins pleins frres (r = 0,5), demi-frres
(r = 0,25) ou non apparents (r = 0). Comme attendu,
linvestissement dans la coopration augmente avec
le niveau dapparentement au poussin (Figure 13.7).
Le fait que les assistants distribuent prfrentiellement leur aide des individus apparents qui les ont
nourris, plutt qu des individus apparents qui ne
les ont pas nourris, suggre que le mcanisme impliqu
repose sur un apprentissage associatif (Encart 13.4).
bas sur la familiarit
Au cours de la seule tude exprimentale chez les

oiseaux reproduction cooprative, Hatchwell et al.
(2001) ont aussi mis en vidence un mcanisme
dapprentissage de la relation dapparentement bas
sur la familiarit: les assistants de la msange longue queue Aegithalos caudatus recrutent en effet au
sein dune famille indiffremment du statut dapparentement du couple parental pour peu quils aient
t levs par ce couple. Chez le rat-taupe glabre, le
npotisme semble peu prononc malgr lexistence
de plusieurs lignes paternelles au sein de la colonie
(Lacey et Sherman 1991, Reeve et Sherman 1991).
Chez cette espce, la discrimination des apparents a
426
Probabilit dassister
la discrimination rend possible lvolution de la coopration malgr les risques accrus de la comptition
entre altruistes apparents lis la structure spatiale
de la population (Taylor 1992a). La reconnaissance
de parentle constitue en fait un moyen de sparer
les voisinages de comptition et dinteraction sociale,
en restreignant les interactions sociales entre proches
parents (voir les paragraphes 13.4.3 et 13.5.2 du
prsent chapitre). Ces travaux dmontrent limportance dune aide diffrentielle entre apparents, ou
npotisme, pour lvolution de la coopration dans
certains contextes. Cela nous amne donc discuter
la prvalence et les mcanismes de reconnaissance
dapparents mis en vidence au sein des socits
coopratives.
0,8
**
23
30
0,6
0,4
**
17
14
0,2
0
8
Moyenne
10
Haute
Figure 13.7 La discrimination des partenaires sociaux
chez la rousserolle des Seychelles se traduit
par une plus forte coopration envers les jeunes
les plus apparents lassistant.
La probabilit dassistance des assistants matures de
deux et trois ans des deux sexes de 1986 1990 est
maximale entre plein-frres (barres gris fonc), plus
faible entre demi-frres (barres gris claire) et nulle
entre non-apparents (barres vides), au sein de
deux types de territoires. Daprs Komdeur (1994).
plutt t tudie dans le contexte de lacceptation

dimmigrants au sein de la colonie (ORiain et al.
1996, ORiain et Jarvis 1997) et du choix du partenaire (Clarke et Faulkes 1999). Clarke et Faulkes (1999)
ont mis en vidence une discrimination des mles
par les femelles reproductrices reposant sur la familiarit, les mles non familiers tant prfrs par les
femelles sexuellement actives. Des discriminations
semblables favoriseraient lintgration des immigrs
dans la colonie et limiteraient ainsi les consquences
nfastes de la dpression de consanguinit (ORiain
et Braude 2001).
De manire gnrale, la familiarit est classiquement invoque pour expliquer les interactions diffrentielles chez les vertbrs sociaux, bien que peu de
validations rigoureuses aient t conduites (Grafen
1990b, Komdeur et Hatchwell 1999). Chez les
oiseaux, les empreintes utilises seraient de nature
acoustique (Price 1999, Hatchwell et al. 2001) ou
visuelle (Lacy et Sherman 1983). Chez les mammifres, plusieurs travaux suggrent un rle des odeurs,
et en particulier des marqueurs urinaires, dans la
rgulation des interactions entre apparents (Holmes 1986b). Il nexiste donc aucun cas de reconnaissance directe des apparents chez les vertbrs
(Encart 13.4), bien quon ne puisse lexclure en
thorie quand le contexte est favorable (faible taille
de groupe, forte diversit dapparents, forts bnfices
indirects) chez certaines espces doiseaux (Emlen et

Wrege 1994, Petrie et al. 1999) ou de mammifres
(Blaustein et al. 1991).
Chez les arthropodes eusociaux, le traitement diffrentiel entre colonies est frquent. Les fourmis, les
gupes, les abeilles et les pucerons discriminent entre
membres appartenant diffrentes colonies mais
rarement entre apparents au sein de la colonie
(Pfennig et al. 1983, Gamboa et al. 1986, Jaisson
1991, Getz 1991, Miller 1998). Le mcanisme de la
reconnaissance coloniale repose sur une empreinte
associe, en gnral un composant chimique de la
cuticule transmis lors des contacts entre membres de
la colonie. Au sein dune colonie, la discrimination
des lignes paternelles chez les espces polyandres
(Getz 1991), ou des lignes maternelles chez les
espces polygynes, est envisageable si des mcanismes
de reconnaissance gntique existent (Keller 1997).
Chez labeille mellifre Apis mellifera, des expriences
ont suggr dans un premier temps lexistence dun
traitement diffrentiel entre lignes paternelles
(Frumhoff et Schneider 1987, Page et Breed 1987,
Page et al. 1989). Des travaux plus rcents ont relativis ces rsultats du fait (1) du nombre trop faible
de lignes paternelles dans les colonies observes et
(2) des conditions exprimentales et comportementales artificielles (Carlin et Frumhoff 1990). Dans
des conditions plus ralistes, les ouvrires semblent
incapables de discriminer les apparents au sein
dune colonie (Keller 1997).
La reconnaissance stricte des apparents
est probablement rare
Les donnes que nous venons de rsumer suggrent

que la reconnaissance des apparents repose sur des
empreintes coloniales ou individuelles. Les deux
dmonstrations sans quivoque dune reconnaissance directe sont la fusion coloniale chez une ascidie
marine (Grosberg et Quinn 1986, Grosberg et Hart
2000) et le recrutement des reines au sein des colonies polygynes dune fourmi (Keller et Ross 1998).
la suite de Grafen (1990b), on peut donc dire que
la reconnaissance sensu stricto des apparents est trs
rare, car la majorit des mcanismes observs refltent
une reconnaissance de la famille chez les espces
reproduction cooprative ou de la colonie chez les
espces reproduction eusociale. Plusieurs facteurs
peuvent contribuer expliquer cet tat des lieux
paradoxal:
La dtection dun mcanisme de reconnaissance
par allle est difficile ce qui biaiserait les rsultats
(Grafen 1991). ce titre, le cas du npotisme chez

les abeilles miel dmontre toute la difficult dune
dtection exprimentale rigoureuse.
Une reconnaissance directe conduit une augmentation des erreurs de refus si les membres de la mme
famille partagent des combinaisons diffrentes
dallles et peut donc tre coteuse dans certaines
situations (Getz 1991).
La discrimination observe rsulte dun compromis entre lintrt suprieur des reproducteurs et
les intrts propres des assistants, qui pourraient
tre manipuls par un pouvoir central dont
lintrt est de limiter la discrimination au sein du
groupe (Keller 1997; voir section 13.7).
b) Image de marque:
une affaire de prestige social
Il sagit dune forme de conditionnement envisage

par Zahavi (1990, 1995) puis modlise par Nowak
et Sigmund (1998) qui considrent le cas des populations o la probabilit que laide apporte un
partenaire soit rendue par le mme individu est
quasi nulle. La rciprocit est nanmoins possible sous
une forme indirecte: elle mane dun tiers, qui aura
observ linteraction, not le bon comportement du
premier joueur et lui retournera son geste sils sont
amens interagir. Lors de chaque partie du jeu,
tout joueur voit donc son image de marque (ou prestige comme la tout dabord appel Zahavi (1990);
voir lencart 13.2) affecte par son propre comportement. Dans ces conditions, on peut supposer que la
coopration simpose dans une population dindividus capable dun jugement discriminatoire: naider
que les joueurs dont limage de marque est bonne et
sabstenir vis--vis des autres.
Le jeu pose nanmoins un nouveau dilemme non
trivial. Supposons quun individu discriminateur
sabstienne de cooprer parce quil interagit avec un
goste inconditionnel (dont limage de marque est
forcment mauvaise). Il nuit alors sa propre image
de marque et encourt le risque de se voir refuser
ultrieurement laide dun congnre discriminateur
qui ne percevra de lui que cette image altre. En
dpit de ce nouveau dilemme, lanalyse mathmatique du modle dmontre que la coopration discriminante parvient supplanter lgosme ambiant.
Limage de marque de chaque individu est un score
affect chaque interaction et la discrimination se
fait hauteur dun seuil sur le score, qui constitue
un caractre soumis mutation et slection. Ainsi,
laltruiste inconditionnel met le seuil au plus bas;
427
lgoste inconditionnel, au plus haut; et laltruiste

discriminateur, mi-hauteur. La dynamique phnotypique de la population montre alors une alternance
daltruisme inconditionnel, dgosme, et daltruisme
discriminatoire. Une population daltruistes discriminatoires est alors dautant plus stable quelle est
frquemment agresse par des mutants gostes qui
purgent la population des altruistes inconditionnels susceptibles de se multiplier par drive (Nowak
et Sigmund 1998).
Dans sa version la plus simple, ce modle suppose
de grandes capacits cognitives individuelles: lobservation et la mmorisation par chaque individu des
scores de tous les congnres. La rduction du flux
dinformation au-del dun certain seuil met en pril
le phnotype discriminatoire, mais la cause mme
de cette rduction, quelle quelle soit, est susceptible
de favoriser le dveloppement de nouveaux moyens de
communication (Ferrire 1998). Par ailleurs, la pertinence empirique dun tel modle reste dmontrer. Alexander (1986) fut sans doute le premier
dgager le concept de rciprocit indirecte dans le
cadre de lvolution des systmes moraux chez
lhomme. Chez les oiseaux, le cratrope caill Turdoides squamiceps manifeste un comportement altruiste
au travers duquel les individus semblent se disputer
le rle du donateur pour se forger une bonne rputation. Linterprtation de ces comportements demeure
toutefois controverse (voir encart 13.2). Cependant,
deux expriences rcentes chez lhumain ont montr
la capacit du processus de rciprocit indirecte
gnrer une coopration entre individus (Wedekind
et Milinski 2000, Milinski et al. 2002).
13.7 RGULATION DES CONFLITS

Buss (1987), Maynard Smith et Szathmary (1995) et
Michod (1999) ont introduit et dvelopp la thse
selon laquelle la structuration du vivant en diffrents
niveaux dorganisation hirarchiss (gnes, chromosomes, cellules, organismes pluricellulaires, socits)
serait le fruit de transitions majeures dans lhistoire
de la vie permises par lvolution de la coopration:
coopration des gnes au sein du chromosome, coopration des cellules lintrieur de lorganisme pluricellulaire, coopration des organismes au sein de leur
groupe social. Chaque individu du niveau infrieur
paye le cot direct de son altruisme et retire le bnfice indirect que lui garantit le bon fonctionnement
de lunit suprieure laquelle il appartient.
428
13.7.1 La tragdie des communs
Dans ce contexte, le problme du maintien de la

coopration prend une dimension nouvelle dont
rend compte la mtaphore de la tragdie des communs introduite ds la fin des annes 1960 par
G. Hardin (1968): chacun maximise son bnfice si
tous investissent dans le pot commun. Imaginons
un village dagriculteurs pratiquant essentiellement
llevage de btail et dans lequel chacun possde un
lopin de terre produisant la mme quantit dherbe,
et la mairie possde des terrains o tous les leveurs
peuvent mettre leurs btes patre. Dans de telles
circonstances, chaque leveur a intrt commencer
par mettre ses propres btes patre dans le champ
commun, de faon conomiser ses ptures. Un leveur qui ne commencerait pas mettre ses vaches
dans le pr commun serait de toute vidence dsavantag: il ne pourrait lever quun nombre plus faible de vaches car il ne les nourrirait quavec lherbe
de son champ, alors quun leveur commenant par
mettre ses vaches dans le champ commun exploiterait plus dherbe et pourrait donc lever plus de
vaches. De ce fait, le champ commun va trs rapidement devenir inutilisable car toute lherbe aura t
mange par lexcdent de btail. De plus, chaque
leveur ferait trs rapidement le calcul que sil
nexploite pas lui-mme le champ commun, dautres
le feront sa place, ce qui conduirait inluctablement la dgradation rapide du champ commun.
Donc, autant en profiter tant que cela est encore
possible. Cest l que rside la tragdie des communs:
en labsence de systme de rgulation labor, les
communs sont immanquablement conduits la ruine
du fait des intrts individuels.
Le jeu est donc min par la menace de la tricherie,
mais personne ne peut en fait bnficier du systme
si lgosme prdomine. La tragdie des communs
est rvlatrice dun conflit essentiel entre niveaux
dorganisation: la slection favorise lgosme entre
individus du niveau dorganisation infrieur, mais la
viabilit de lunit qui intgre ces individus requiert
la coopration. La rgulation (ou policing) des conflits entre niveaux dorganisation peut alors maner
du fonctionnement de lunit suprieure, sous diffrentes formes:
un cot lintgration impos tous les individus du niveau infrieur, indpendamment de leur
degr daltruisme, qui se traduit en particulier par
une rduction des bnfices de lgosme (Michod
1999);
un partage des tches, o la tche de reproduction

se trouve confine une caste particulire, permettant une rduction du risque mme dapparition
dindividus gostes et laction de la slection entre
units contre lgosme individuel (Michod 1999);
lvolution dune forme dautorit morale, disposant de moyens coercitifs lencontre des individus
gostes (Ratnieks 1988), par exemple lviction
du groupe (Johnstone et Cant 1999) ou lencouragement larrt des activits gostes, le bribing
(Reeve et Keller 1997).
Comprendre les conditions sous lesquelles de tels
mcanismes peuvent voluer ncessite de penser
laction de la slection naturelle tous les niveaux o
elle opre.
13.7.2 Rduction des bnfices de lgosme
Le jeu des biens communs (public goods game)

offre un modle simple de la dynamique dun systme soumis la tragdie des communs. Ici, les individus ninteragissent pas directement mais peuvent
investir dans un pot commun, ou mutuelle. Le
capital de la mutuelle augmente et fructifie pour tre
ensuite redistribu galement entre tous les individus, indpendamment de linvestissement de chacun. La situation optimale pour chaque individu
correspond laltruisme de tous, mais la coopration demeure fragile car le gain dun goste est toujours suprieur au gain dun altruiste; cependant, les
gains samenuisent ds lors que lgosme se rpand
(Michor et Nowak 2002). Ce dilemme est exemplaire des menaces qui psent sur lintgrit de tout
systme biologique, de mme que sur le fonctionnement des systmes socioconomiques humains ou
sur la prennit des ressources naturelles exploites.
Hauert et al. (2002) ont propos un modle comportemental trs simple qui explique le maintien
de la mutualit, fond sur lexistence dun ticket
dentre la participation au jeu impose un cot
tous les joueurs, aux altruistes comme aux gostes
et sur lexistence dun phnotype marginal qui
dcline sa participation au jeu et saffranchit ainsi du
cot du ticket. Dans ce jeu, les gostes simposent aux
altruistes, mais les marginaux dominent les gostes,
ouvrant la voie la rmergence adaptative de
laltruisme. Dans un tel systme o laltruisme se
maintient en coexistant avec les phnotypes gostes
et marginaux, le succs reproducteur moyen nest pas
suprieur ce quil serait hors jeu, mais le cot de la
participation empche la domination des gostes.
Lunit intgrant les protagonistes du jeu pourrait
tre lorigine mme de ce cot la participation,

qui rduit les bnfices de lgosme. Chez les organismes pluricellulaires, la mort cellulaire programme
(apoptose) pourrait ainsi constituer lexemple dun
ticket dentre impos toute cellule somatique
(Michod 1999).
13.7.3 Partage des tches
Chez de nombreuses espces dont les populations

sont structures en units sociales, la tche de reproduction nest pas distribue quitablement entre
tous les individus. Le degr de confinement de la
fonction reproductive, ou biais de reproduction,
peut tre plus ou moins lev selon lespce (Emlen
1982, Keller et Reeve 1994, Reeve et al. 1998, Sherman et al. 1995, Verhencamp 1983) et, chez une
mme espce, selon les conditions environnementales. Un fort biais de reproduction correspond une
structure sociale o un faible nombre dindividus
monopolise la reproduction (Figure 13.8). Dans le
cas extrme des abeilles Apis mellifera, les colonies
contiennent des milliers douvrires et une seule reine
fertile. Un faible biais de reproduction correspond
une division quitable de la reproduction sur lensemble des individus (du mme sexe), comme chez de
nombreuses espces reproduction communautaire.
a) Diffrenciation germe/soma
Les espces eusociales offrent un exemple extrme

de partage des tches au sein dune structure coloniale, la tche reproductive tant assure par un unique individu ou par un groupe de taille trs rduite.
De nombreux organismes pluricellulaires sont structurs de la mme manire: la tche de reproduction
de lunit coloniale est intgralement dlgue une
classe germinale et son accomplissement est assur
par lactivit cooprative dune classe somatique.
Cette diffrenciation (qui peut se produire des stades varis du dveloppement dun organisme pluricellulaire ou dune colonie) sinterprte la lumire
du modle de mutualit expos prcdemment:
laltruisme sexprime entre individus somatiques
qui, outre le cot de la mort cellulaire, sacrifient
tout ou partie de leur reproduction pour assurer le
bien commun que constituent la survie et la fertilit
de la classe germinale. Le service rendu peut prendre
des formes varies. Chez des cellules de certains
organismes comme les volvocales, la reproduction
individuelle au sein de lunit coloniale est compltement sacrifie au profit de la motilit, produisant
429
Parus major
Polystes sp.
Acrocephalus sechellensis
Heterocephalus glaber
chelle du biais de reproduction

Figure 13.8 Division de la reproduction au sein des socits animales.
Lchelle du biais de reproduction permet de distinguer les espces le long dun continuum de la socialit, depuis les
types solitaires (e.g. msange charbonnire), coloniaux (e.g. gupe Polistes), reproduction cooprative (e.g. rousserolle des Seychelles) jusquaux espces eusociales (e.g. rat-taupe). Pour chaque espce, la distribution du succs
reproducteur (barre grise) de dix individus du mme groupe est reprsente dans lordre dun gradient croissant de
rang social (de gauche droite). Cette distribution permet de calculer le biais de reproduction, qui est un indice de
lasymtrie de la distribution de la reproduction au sein de la population. Chez les espces solitaires ou coloniales, le
succs reproducteur est distribu uniformment (gauche de laxe). Chez les espces reproduction cooprative ou
eusociale, les dominants monopolisent la reproduction: il existe un biais lev du succs reproducteur (droite de laxe).
une unit coloniale mobile apte prospecter lenvironnement pour profiter de ressources nergtiques
localises (Michod 1999). Plus gnralement, chez
les cellules dorganismes diffrencis et chez les animaux eusociaux, la reproduction des individus au
sein de lunit coloniale est partiellement sacrifie au
profit de laccomplissement du fonctionnement
dun organe ou dune caste.
Le bnfice est donc retourn par la classe germinale sous forme de nouvelles units coloniales fondes par des individus fortement apparents aux
altruistes. Dans un tel systme, un tricheur, au sens
de Hauert et al. (2002), est un individu somatique
qui, bien que payant le cot de la mort somatique,
ne paye que partiellement celui de la reproduction et
conserve donc une capacit de rplication propre
suprieure. Lordre des volvocales offre un exemple
dorganismes chez lesquels se rencontrent des formes
mutualistes et non mutualistes. Les rsultats exprimentaux de Bell (1985) suggrent que le succs reproducteur net des premires est effectivement suprieur
celui des secondes, confirmant lhypothse du
modle de mutualit relative la supriorit des altruistes sur les marginaux. Mais comment comprendre le
verrouillage adaptatif qui maintient le systme dans
son tat mutualiste en lui vitant le cycle volutif
prdit par ce modle?
La slection niveaux multiples (Wilson 1997)
est probablement essentielle pour comprendre ce
verrouillage. Le systme mutualiste forme une unit
suprieure dont les bnfices de laltruisme individuel
430
servent assurer la rplication. Une stricte diffrenciation germe/soma confre une hrdit cette
unit, et dans les cas les plus simples, chaque unit
est fonde par la copie dun individu germinal. Une
tendance goste peut alors provenir dune mutation
germinale, lindividu mutant fondant une unit dont
tous les individus somatiques sont moins altruistes, ou
dune mutation somatique, lindividu moins altruiste
qui apparat ainsi dveloppant son clan au sein
mme du soma de lunit concerne.
La diffrenciation germe/soma et lhrdit germinale offrent donc les moyens dune rgulation de
la coopration:
en limitant le risque de mutations germinales et en
exposant les units coloniales qui en seraient issues
laction de la slection au niveau suprieur
(Michod 1999);
en liminant le risque de propagation de mutations somatiques: piges dans leur propre unit,
elles disparaissent la mort de celle-ci;
en rduisant, dans les systmes reproduction
sexue, le cot de la reproduction consanguine
(Emlen 1997).
b) Domestication des parasites
Chez de nombreuses espces dont les populations

sont structures en units sociales, le partage des
tches peut se rvler plus complexe quune simple
diffrenciation germe/soma. Par exemple, la tche
de reproduction nest pas forcment rserve un
individu ou une caste germinale exclusive. Ou
encore, les individus peuvent se diffrencier en un

plus grand nombre de classes par des processus ventuellement rversibles. Un modle dvolution des
systmes mtaboliques propos par Szathmary et
Demeter (1987) et Czaran et Szathmary (2000) permet danalyser de manire thorique la rsistance de
systmes sociaux fortement diffrencis la dstabilisation par le parasitisme. Chaque classe dindividus
apporte une contribution spcifique la mutuelle
du systme en catalysant la synthse dun monomre particulier dirig vers un systme mtabolique
commun. Chaque individu reoit un bnfice en
retour sous la forme denzymes catalytiques synthtises par le mtabolisme partir des monomres
reus, mais la condition exprs que tous les monomres ncessaires soient parvenus la mutuelle
mtabolique.
Lexploration numrique du modle dmontre la
capacit de rsistance aux parasites que confre la spcialisation aux systmes de coopration par mutualit. Un avantage aux plus rares en est lorigine: le
parasite a peu de chances de prosprer sil est abondant, car il est alors peu probable que son voisinage
soit mtaboliquement complet. Alors que lmergence
de structures spatiales auto-organises apparat souvent comme un facteur-cl de la coexistence despces
sexcluant mutuellement, la stabilit de ce jeu mtabolique dpend au contraire de son mlange. Lhomognisation est en effet ncessaire pour que, localement,
le systme mtabolique reoive tous les ingrdients
ncessaires la production des bnfices attendus en
retour par les altruistes. Cependant, si le systme
coopratif peut rsister sous des conditions trs gnrales au dmantlement par le parasitisme, il nest
gnralement pas capable dliminer compltement
ses parasites.
Une intressante ventualit est quun parasite
soit alors incorpor au systme mtabolique, ce qui
peut senvisager en deux temps: par une intgration
facultative (le parasite contribue au mtabolisme l
o il est prsent), puis obligatoire (le parasite devient
indispensable au fonctionnement mtabolique). Lintgration accomplie, le systme montre gnralement
une activit mtabolique suprieure. Ainsi, la prise
en compte du niveau slectif de la communaut tout
entire pourrait expliquer quune domestication des
parasites soit favorise par la slection naturelle. Un
tel processus pourrait conduire laugmentation
volutive graduelle du degr de coopration dun
systme mutualiste (Ferrire et al. 2002): en favorisant la slection de gnotypes plus altruistes, lintgration de parasites conduit un march de la
coopration encore plus actif (Noe et Hammerstein 1995).

13.7.4 Rpressions et concessions
Chez de nombreuses espces structures en units

sociales, le partage des tches nest pas fix mais prsente un certain degr de plasticit. La structuration
des units et cette plasticit peuvent favoriser lvolution dun contrle entre classes du comportement
altruiste de chaque classe. Chez lhomme, le respect
de certaines rgles sociales ou morales est impos par
des autorits lgales ou religieuses. Chez les espces
sociales o la tche de reproduction est partage de
faon asymtrique (mais ventuellement rversible)
entre une classe dominante et des classes domines,
le contrle peut tre exerc:
Au sein de la classe domine (ou worker policing)
comme chez labeille mellifre (Ratnieks 1988,
Ratnieks et Visscher 1989). Les domins dtruisent
eux-mmes les ufs produits au sein de leur caste,
et une faille dans ce type de contrle peut dclencher
un cancer, dont un cas est dsormais connu chez
les abeilles (Martin et al. 2002; voir encart 13.5).
Par les dominants eux-mmes, qui se comportent
de manire agressive pour empcher la reproduction des subordonns, comme chez les rats-taupes
(Bennett et Faulkes 2000), certaines gupes (Rseler
1991), et certaines fourmis (Heinze et al. 1994).
Par une coopration entre dominants et domins,
dont certaines fourmis sans reine nous offrent un
exemple remarquable.
a) Rpression cooprative:
lexemple des fourmis sans reine
Les fourmis ponrines sans reine ont perdu la caste

reine au cours de leur volution: toutes les femelles
sont des ouvrires qui conservent la capacit dune
reproduction sexue et on appelle gamergates les
ouvrires fcondes. Chez lespce Dinoponera quadriceps, une colonie compte en moyenne quatrevingts ouvrires adultes pour une seule gamergate,
qui possde le rang alpha dans une hirarchie de
dominance quasi linaire entre trois cinq ouvrires.
Ces femelles de haut rang sont des prtendantes la
reproduction qui travaillent peu et qui remplacent la
gamergate sa mort. La gamergate saccouple un
seul mle non apparent, de sorte que les ouvrires
sont des filles ou des surs de la gamergate.
Une ouvrire fille de haut rang (la situation la plus
typique) peut accrotre son aptitude inclusive en
431
Encart 13.5
chapper au contrle: une forme de cancer social chez les abeilles
Chez les hymnoptres eusociaux, la caste ouvrire

est gnralement incapable de reproduction autonome. Les cas de reproduction par des ouvrires
anarchistes, observs chez les abeilles par exemple, ont des consquences limites sur la colonie
dans la mesure o les ufs produits sont de sexe
mle; et, en prsence dune reine, les ouvrires
exercent un contrle extrmement efficace de la
reproduction au sein de leur propre caste, en attaquant et dtruisant les ufs pondus par les individus anarchistes (Ratnieks 1988, Barron et al.
2001). En 1990 les apiculteurs dAfrique du Sud
ont transfr une abeille miel sauvage, labeille
du Cap, Apis mellifera capensis, vers le nord du
pays. Ds son transfert, labeille du Cap sest mise
parasiter les colonies de labeille miel domestique, A. m. scutellata, provoquant une vritable
hcatombe chez labeille domestique. Martin et
al. 2002 ont montr que les ouvrires de labeille
du Cap sont capables:
de sintroduire dans les colonies de labeille
domestique sans provoquer de raction particulire de rejet par les gardiennes de la ruche
(leur niveau de tolrance lentre douvrires
extrieures la ruche tant gnralement
lev; Downs et Ratnieks 2000);
dactiver leurs ovaires sans encourir de comportement rpressif de la part de la colonie daccueil;
de pondre, sans saccoupler, des ufs femelles
diplodes, grce une parthnogense thlytoliminant la gamergate plutt quen attendant sa
mort et sa substitution par une autre fille ouvrire.
En effet, une fille de haut rang est plus apparente
ses propres descendants (0,5) qu ceux dune sur
(0,375). Lorsquune ouvrire de haut rang entreprend
de dfier la gamergate, les deux fourmis sengagent
dans une lutte au cours de laquelle la gamergate
effleure la prtendante de son dard, la marquant
ainsi chimiquement. Le rsultat est une immobilisation
de la prtendante par des ouvrires de bas rang,
immobilisation qui peut durer plusieurs jours et la
suite de laquelle la prtendante se trouve dchue de
sa position leve dans la hirarchie (Monnin et al.
2002, Monnin et Peeters 1999). Une telle forme de
coopration entre gamergate et ouvrires de bas rang
tire sa valeur slective du fait que les deux parties
432
que (miose suivie dune fusion des produits

miotiques qui restaure la diplodie de luf ).
Ces trois proprits conduisent la prolifration
des ouvrires de labeille du Cap au sein de leurs
colonies daccueil. Deux facteurs de la mort de la
colonie ont t identifis:
un affaiblissement de la force dapprovisionnement alimentaire de la colonie, laquelle les
abeilles du Cap participent trs peu, qui entrane
la mort de la reine;
avant cette issue fatale, se produit une forte
concurrence pour les ressources disponibles
entre la reine et les ouvrires parasites.
Ce phnomne est similaire au cancer qui, par la
prolifration de cellules somatiques ne contribuant plus au fonctionnement dun organe, met
en pril lintgrit collective. Une diffrence
importante, cependant, tient lorigine du parasite: interne dans le cas du cancer, externe, par
voie dinfection horizontale entre colonies, dans
le cas des abeilles. Apis m. capensis et A. m. scutellata, bien quappartenant la mme espce,
prsentent en effet des diffrences gntiques
substantielles et des distributions gographiques
naturelles complmentaires. On ne connat pas
ce jour despce eusociale chez laquelle pourrait
apparatre, par mutation interne la colonie,
une ouvrire capable dengendrer une ligne femelle
prolifrant.
sont plus apparentes aux descendants de la gamergate en place qu ceux potentiellement produits par
la prtendante. De plus, les ouvrires de bas rang ont
intrt viter le remplacement pour saffranchir du
cot de la succession (induit par une suspension
de reproduction sur six semaines environ, temps
ncessaire laccouplement de la nouvelle gamergate
et lactivation complte de ses ovaires) et de la perte
dune ouvrire, qui reprsente environ 1% de la puissance de travail de la colonie (Monnin et Peeters 1999).
Le marquage chimique et limmobilisation pratiqus
par Dinoponera quadriceps reprsentent un exemple
de rgulation punitive (Clutton-Brock et Parker 1995).
Dautres cas de comportements de rgulation de
conflits par immobilisation sont connus chez les
fourmis sans reine (Monnin et Ratnieks 2001), mais
cet exemple est le seul impliquant une coopration

entre la gamergate et les ouvrires de basse condition.
Chez les autres espces, une colonie peut compter
plusieurs gamergates, et leur nombre semble directement rgul par les ouvrires de bas rang qui paraissent
capables de dtecter les signaux chimiques mis invitablement par lactivation ovarienne dune prtendante (Liebig et al. 1999). De manire gnrale, le
niveau de contrle devrait tre slectionn selon le
cot de la rpression et les bnfices des concessions.
b) volution du contrle:
rpressions ou concessions?
Chez les espces reproduction cooprative, une

monopolisation incomplte de la reproduction par
la classe dominante peut voluer en rponse deux
pressions de slection: un cot de la rpression, qui
sexprime par exemple lorsque les dominants nont
pas lopportunit, la capacit ou le temps de rprimer
la reproduction des domins (Reeve et al. 1998);
des bnfices tirs de concessions ou lvitement des
risques de consanguinit (Clutton-Brock 1998, Reeve
et al. 1998). Les concessions pour la reproduction
dindividus domins sont appeles des incitations
la philopatrie si elles favorisent le maintien des
subordonns dans le groupe, et des incitations
pacifiques quand elles permettent dviter les conflits
physiques (Reeve et Ratnieks 1993). On reconnat
trois facteurs pouvant moduler les bnfices de telles
concessions:
une moindre diffrence de capacit comptitive entre
dominants et subordonns, qui favoriserait plus de
concessions pacifiques (Reeve et Ratnieks 1993);
un affaiblissement des contraintes cologiques la
dispersion des subordonns, rendant loption dun
dpart et dune reproduction indpendante plus
attractive pour le subordonn (Verhencamp 1983),
qui devrait donc favoriser les concessions la philopatrie par les individus dominants;
une rduction de lapparentement entre domins et
subordonns qui inciterait plus de concession,
car alors (1) le subordonn escompte des bnfices
indirects de la coopration plus faibles (Keller et
Reeve 1994); et (2) chez les espces sexues, le risque
de reproduction consanguine diminue entre un
individu dominant et les individus subordonns
(Emlen 1996, Faulkes et Bennett 2001).
Les donnes empiriques permettant dvaluer les
parts relatives du cot de la rpression, des bnfices
des concessions et de la consanguinit proviennent
dtudes corrlatives qui sont difficiles interprter
(Clutton-Brock 1998). De plus, des espces phylogntiquement proches peuvent avoir des contrles
trs contrasts, comme le montre le cas des mangoustes
naines et des suricates.
c) Reproduction chez les mangoustes naines
Les mangoustes naines Helogale parvula sont des mammifres reproduction cooprative vivant en groupes
de trois dix-huit individus dans les milieux de
savane ou des bois ouverts en Afrique Centrale. Les
petits groupes sont des units familiales comprenant
un mle, une femelle et leurs descendants, alors que les
groupes plus importants sont forms par laddition
de familles apparentes et dimmigrants. La reproduction des subordonns est rprime par le couple
dominant (Creel et al. 1992). Les subordonns peuvent se reproduire directement en accdant au statut
de dominant dans leur groupe de naissance ou dans
un groupe de dispersion, ou en se reproduisant avec
dautres subordonns (Creel et Waser 1991). La reproduction des subordonns nest pas limite par des
risques dappariements consanguins (Keane et al.
1990). Les appariements ont lieu indiffremment
entre individus plus ou moins apparents et les
appariements consanguins ne sont pas dltres
(Figure 13.9 a). La distribution de la reproduction
des subordonns est bien prdite par un modle
doptimisation des concessions (Verhencamp 1983).
Les femelles subordonnes plus ges ont prfrentiellement accs la reproduction, vraisemblablement parce quelles ont une capacit comptitive
suprieure dans les conflits avec la dominante (Creel
et Waser 1991). La contribution des subordonnes
la reproduction du groupe est aussi influence par
lapparentement avec la dominante (Figure 13.9 a).
Quand une subordonne est ge, la reproduction
est concde prfrentiellement aux subordonnes
les moins apparentes (Keane et al. 1994). Chez cette
espce caractrise par une forte dispersion et un
contrle dominant, la rpartition de la reproduction
serait compatible avec un modle doptimisation des
concessions.
d) Reproduction chez les suricates
Les suricates Suricata suricatta sont aussi des mangoustes reproduction cooprative, qui vivent en
petits groupes de deux trente individus dans le sud
de lAfrique, dans des milieux semi-dsertiques. Les
groupes sont forms dun couple parental, dindividus subordonns et des jeunes. Les membres du
433
(a) Mangouste naine

Accs la reproduction
0,2
NS
0,15
63
73
0,1
84
82
0,05
0
99
110
Sexe oppos
Rang
Mme sexe
***
NS
(b) Suricate
Accs la reproduction
0,2
0,15
29
29
21
0,1
0,05
0
83
Mle dominant
16
83
ge
Femelle
dominante
Figure 13.9 Distribution asymtrique de laltruisme

de reproduction chez des mangoustes sociales.
(a) La reproduction des subordonns chez la mangouste naine Helogale parvula nest pas affecte
par lapparentement avec lindividu dominant du
sexe oppos (barre fonce: dominant fortement
apparent; barre claire: dominant faiblement
apparent), mais est plus frquente chez les subordonns de haut rang (barre fonce: second et troisime rang; barre claire: rang infrieur) et moins
apparentes avec lindividu dominant du mme
sexe (barre fonce: dominant fortement apparent;
barre claire: dominant faiblement apparent).
Daprs donnes aimablement communiques par
Keane et al. (1994). (b) La reproduction des femelles subordonnes chez le suricate Suricata suricatta
est limite par la prsence de mles apparents
(barre fonce: mle apparent , barre claire: mle
non apparent), est favorise par la comptitivit
de la femelle (barre fonce: mme gnration que
la dominante; barre claire: subordonne plus
jeune que la dominante) mais nest pas affecte par
lapparentement avec la dominante (barre fonce:
femelle dominante apparente; barre claire: femelle
dominante non apparente). Daprs Clutton-Brock
et al. (2001).
groupe cooprent pour llevage des jeunes et la surveillance du groupe, mais la reproduction est monopolise par un couple dominant (Clutton-Brock
et al. 1998, 1999a). La reproduction des femelles
subordonnes est rprime physiologiquement en
434
prsence dun couple dominant (ORiain et

al. 2001). Les modalits de la reproduction des
femelles subordonnes au sein de diffrents groupes
ont pu tre analyses laide dun suivi dmographique dune population du Kalahari (Clutton-Brock et
al. 2001). La reproduction des subordonnes est
fortement limite par les risques de reproduction
consanguine (Figure 13.9 b). Au sein des groupes
o les mles sont apparents aux subordonnes, les
femelles subordonnes ralisent moins dappariements. De mme, aprs la mort dun mle dominant, la femelle dominante et les subordonnes ne se
reproduisent pas avant limmigration dun mle non
apparent. De plus, les subordonnes se reproduisent prfrentiellement lorsquelles sont comptitivement suprieures, suggrant un rle des conflits
avec la dominante (Figure 13.9 b). En revanche, la
reproduction des subordonnes nest influence ni par
lapparentement avec la dominante, ni par sa contribution individuelle au groupe, et ni par sa capacit
de dispersion, contrairement aux prdictions du
modle de concessions. Chez cette espce caractrise
par une faible dispersion et une rpression rversible
de la reproduction, la reproduction des subordonnes
est compatible avec une minimisation des risques de
consanguinit et un contrle limit de la femelle
dominante.
13.8 RVERSION VOLUTIVE

ET PERTE DE LA COOPRATION
Aprs plus dun sicle de rflexion sur lorigine volutive et le maintien de la coopration entre altruistes,
les outils de la phylognie molculaire ont tout rcemment soulev la question inattendue de sa rgression
volutive. Ainsi, de nouvelles donnes phylogntiques
remettent en cause le principe de lirrversibilit de
la socialit, et en particulier des structures eusociales
(Wilson 1975). Lexistence de rversions invite
sinterroger sur les causes de la perte de la socialit.
13.8.1 Donnes phylogntiques
La terminologie dveloppe pour dcrire les formes de

socialit (voir section 13.2) sous-entend que lvolution de la coopration conduit irrversiblement vers
la complexit sociale. Alors que lirrversibilit de
leusocialit semble probable chez certains insectes
(isoptres, Formicidae, Apini, Bombini), et peut-tre
chez les vertbrs (Bathyergidae), les donnes phylogntiques dmontrent cependant le caractre labile
de la socialit au sein de certains taxons (Wcislo et
Danforth 1997, Crespi 1996):
chez les abeilles, plusieurs rversions ont jalonn
lhistoire volutive des halictines (Packer 1991),
des allodapines (Wcislo et Danforth 1997) et des
auglochorines (Danforth et Eickwort 1997);
chez les aphidiens, la diffrenciation de castes de
soldats a pu tre perdue une ou deux fois (Stern et
Foster 1997);
chez les thysanoptres eusociaux, la phylognie
permet denvisager la possibilit dune ou de deux
rversions de leusocialit (Crespi 1996);
au sein dun groupe de crevettes du genre Synalpheus, dont plusieurs reprsentants sont considrs comme eusociaux, lanalyse comparative a mis
en vidence plusieurs transitions de leusocialit vers
un systme de reproduction cooprative (Duffy
1996, Duffy et al. 2000).
Globalement, ces exemples de rversions, qui
demandent tre confirmes par de nouvelles donnes
phylogntiques, restent limits quelques groupes.
Il semble aussi que ces transitions soient plus rares
que les multiples origines indpendantes de leusocialit, que lon a pu mettre en vidence dans le
groupe des hymnoptres (onze occurrences), des
isoptres (deux), des aphidiens (de sept neuf ), des
thysanoptres (deux), ou des crevettes Synalpheus
(Crespi 1996, Stern et Foster 1997, Duffy et al. 2000).
Malgr tout, ces nouvelles donnes incitent modifier radicalement la vision classique dune forte inertie
volutive de leusocialit.
Comparativement, lvolution des systmes de
reproduction cooprative na pas encore fait lobjet
dtudes aussi systmatiques. Ces systmes sociaux
sont pourtant reprsentatifs de nombreuses espces
doiseaux, de mammifres, et de certains ordres
dinsectes (Brockmann 1997, Emlen 1997). Chez les
oiseaux, la reconstruction phylogntique au niveau
familial conduite par Arnold et Owens (1999) suggre une perte de la reproduction cooprative dans
les familles des oiseaux-lyres et des oiseaux berceaux.
De mme, plusieurs rversions ont t dcrites dans
la superfamille des Corvoidea (Edwards et Naeem
1993). Une analyse comparative sur une vaste portion de la classe des oiseaux a, elle aussi, conduit
mettre en vidence une perte rpte (jusqu une
dizaine) de la colonialit dans ce groupe zoologique
(Rolland et al. 1998). Des phylognies dtailles de
certains genres illustrent aussi plusieurs rversions
sociales rcentes au niveau spcifique: une rversion
chez les grimpereaux australiens, une chez les troglodytes du Nouveau-Monde, une chez les geais des
buissons et une chez les geais du Nouveau-Monde
(Edwards et Naeem 1993). De nombreux travaux
danalyse comparative restent encore mener concernant le dterminisme de lamorce de la rversion
volutive de leusocialit, et de la dynamique volutive dune rversion. La modlisation mathmatique
permet de baliser ce champ de recherche empirique,
en identifiant trois mcanismes de linversion du bilan
des pressions de slection sexerant sur le caractre
altruiste:
une modification des pressions de slection suite
un changement des conditions environnementales;
le changement dattracteur cologique du systme
(Dercole et al. 2002), associ par exemple un effet
Allee;
lvolution adaptative conjointe dautres caractres
phnotypiques.
13.8.2 Le rle des changements environnementaux
Un changement environnemental peut conduire

une diminution des bnfices directs de la coopration, par exemple par lintermdiaire des ressources
si la coopration procure des avantages pour le nourrissage, et des bnfices indirects, par exemple en
favorisant un plus fort mlange gntique dans la
population. Un tel scnario pourrait expliquer la perte
de la socialit chez certains insectes, dont la structure
sociale peut varier le long de grands gradients climatiques, suggrant que la dynamique adaptative de
leur caractre altruiste puisse rpondre des modifications climatiques globales (Danforth et Eickwort
1997, Eickwort et al. 1996). Un exemple de perte
dun phnotype social chez une myxobactrie a
ouvert une porte de nombreuses investigations
exprimentales.
Perte de la socialit chez les myxobactries
Une approche exprimentale a rcemment montr

la possibilit dune perte gntique de la socialit chez
la myxobactrie Myxococcus xanthus. Lexprience a
consist maintenir en milieu liquide, homogne et
riche plusieurs clones initialement cultivs en milieu
solide, htrogne et appauvri (Velicer et al. 1998).
Aprs 10 000 gnrations, une comparaison entre
les souches drives et ancestrales fournit une indication de lvolution ayant eu lieu dans le milieu de
culture. Les comparaisons phnotypiques mettent
435
en vidence une motilit sociale plus faible de la

majorit des souches drives, une chute de la production de corps de fructification et de la frquence
de sporulation. La caractrisation gnotypique des
souches drives met en parallle la rgression du
phnotype social avec la perte dun systme gntique contrlant la motilit cellulaire. Cependant,
ladaptation des souches drives leur nouveau milieu
exprimental semble indpendante de lintensit de
la rgression sociale observe. La perte de socialit
observe pourrait tre le sous-produit de la slection
dautres fonctions (comme lalimentation) contribuant plus ladaptation, plutt que le rsultat direct
de la slection. Cette exprience dmontre que le
maintien gntique dune fonction sociale complexe
est fragile et dpend des conditions cologiques. Dans
lenvironnement htrogne et appauvri des souches
ancestrales, lapparentement et des bnfices directs
pourraient favoriser le maintien de la coopration
contre la tricherie (Velicer et al. 2000). Dans un
environnement homogne et enrichi, les cots la
coopration dpasseraient ces bnfices et faciliteraient
lvolution de types asociaux (Velicer et al. 1998).
13.8.3 Lintervention deffets Allee
et leurs consquences volutives
Une population peut se stabiliser dans des tats cologiques diffrents, rpondant la contingence des
conditions initiales par exemple ltat de la population au moment de sa fondation. tudiant lvolution
dun caractre individuel dterminant la capacit
comptitive, Dercole et al. (2002) ont montr que le
bilan des pressions de slection sexerant sur ce trait
pouvait sinverser selon ltat cologique de la population. En loccurrence, pour chaque valeur du
caractre, le systme cologique est typiquement bistable, cest--dire que la population considre peut
se trouver dans deux tats cologiques distincts: un
tat de haute densit ou un tat de basse densit.
Pour un mme tat phnotypique, les pressions de
slection favorisent soit laugmentation du trait, soit
sa diminution, selon ltat cologique de la population
(haute ou basse densit, respectivement). Cependant,
des valeurs seuil du trait marquent les bornes phnotypiques au-del desquelles il nexiste plus quun seul
tat cologique possible ltat de haute densit pour
de trs faibles valeurs du trait, ltat de basse densit
pour de trs fortes valeurs du trait. Partant dun tat
ancestral de basse densit associ une valeur inter436
mdiaire du trait, celui-ci volue donc vers de plus

faibles valeurs jusquau moment o ltat cologique
de faible densit cesse dexister; la population se stabilise alors rapidement son tat de forte densit et
la dynamique adaptative sinverse: il y a maintenant
slection pour de plus fortes valeurs du trait. Un tel
processus adaptatif peut converger vers une valeur
volutivement stable du trait, ou maintenir la population dans un rgime cyclique perptuel, constitu
de rversions adaptatives chroniques.
Ce phnomne gnral se retrouve dans la dynamique adaptative de laltruisme inconditionnel
(Le Galliard et al. 2003). En effet, le comportement
altruiste induit gnralement une bistabilit cologique: pour une valeur fixe de linvestissement individuel dans laltruisme, la viabilit de la population
dpend de leffectif fondateur. Une population fonde
avec un nombre insuffisant dindividus steint par
limpact dun effet Allee. Les mcanismes dun tel
effet Allee ont t discuts pour les vertbrs reproduction cooprative obligatoire o ils impliquent
le manque de partenaires pour tablir un niveau
de coopration suffisant (Courchamp et al. 1999a,
1999b). Au contraire, si leffectif initial est suffisant,
la population se stabilise dans un tat cologique
viable. Le Galliard et al. (2003) ont montr que chez
certains organismes, cette bistabilit cologique tait
perdue en dessous dun certain seuil sur le degr
individuel daltruisme ne laissant la population
que la perspective dune extinction. De plus, au-dessus de ce seuil, les pressions de slection favorisent
une rduction de laltruisme! Une population initialement viable et cooprative se voit donc entrane
par la dynamique adaptative du caractre altruiste
vers lextinction, exemple dun suicide volutif
(Ferrire 2000) qui implique la perte dune population, voire dun taxon, sociale. Les conditions
dun tel suicide volutif peuvent se trouver runies
la suite dun changement global des conditions
environnementales.
13.8.4 volution multidimensionnelle
Lvolution de la coopration par altruisme saccompagne de nouvelles conditions gntiques et cologiques (Avils 1999) qui peuvent se rpercuter sur
lvolution de toute la suite des caractres adaptatifs
de lespce. Par exemple, les forces slectives qui
sexercent sur le caractre altruiste visent aussi la sexratio ou la dispersion, et leur intensit dpend ellemme des valeurs de lensemble de ces caractres.
Ainsi, ltat social dune population peut tre soumis

une pression de slection radicalement diffrente selon
les valeurs des autres caractres adaptatifs reprsentes
dans la population.
Par exemple, le modle dvelopp par Hamilton
(1964a, 1964b, 1972) pour lvolution de laltruisme
de reproduction chez les hymnoptres haplodiplodes (paragraphe 13.5.3) ne tient pas compte
de la sex-ratio de la population. Trivers et Hare
(1976) ont montr que (1) les ouvrires bnficient
de llevage de surs plutt que de filles, du fait de
lasymtrie dapparentement; (2) mais quen revanche elles bnficient de llevage de fils plutt que
de frres. Ainsi, dans une population la sex-ratio
primaire quilibre et o une ouvrire (apparie)
produirait seule le mme nombre de descendants
quune reproductrice, la valeur slective inclusive de
la stratgie de coopration gale celle de la reproduction goste (Trivers et Hare 1976, Grafen 1986).
Comme Trivers et Hare (1976) lont not, la coopration peut cependant prendre le dessus si les
ouvrires sont capables de biaiser la sex-ratio en
faveur des femelles. Par exemple, dans une population dune espce sociale haplo-diplode monogynandrique, avec un contrle par les ouvrires de la
sex-ratio et pour un mme cot de production des
mles et des femelles, on prdit une sex-ratio volutivement stable de trois femelles pour un mle dans
la colonie (chapitre 11). Dans ces conditions, lvolution de la coopration reste possible, et est explore
en dtail par Crozier et Pamilo (1996). Dans dautres
situations, comme le cas dun contrle par la reine
de la sex-ratio, des limitations sur le biais femelle
dans la colonie vont compenser lasymtrie gntique

et dfavoriser la coopration entre surs.
CONCLUSIONS
Prs de cent cinquante ans aprs les premires notes
de Darwin, quarante ans aprs quHamilton a jet
les bases dune thorie de lvolution de laltruisme,
et plus de trente ans aprs que Wilson a donn ses
lettres de noblesse la sociobiologie (voir encart 13.6
et le chapitre 1), force est de reconnatre que lidentification mme des comportements altruistes demeure
problmatique (Clutton-Brock 2002). Cela nest pas
li au fait que la thorie ne nous a pas permis de progresser grandement dans notre approche analytique
de ces comportements. Plus prcisment, en mettant
en lumire les pressions de slection susceptibles de
les affecter, la modlisation nous a forc dresser des
bilans plus fins des cots et bnfices impliqus, qui
sous-tendent la dfinition mme de laltruisme. On
saccorde aujourdhui reconnatre que les bnfices
directs et les cots indirects des comportements
altruistes ont t sous-estims (Cockburn 1998, West
et al. 2002) et que lensemble des cots et bnfices
dpend dun contexte cologique et gntique qui ne
peut tre ignor. Le phnomne de la reproduction
cooprative chez les oiseaux offre sans doute le
meilleur matriel dune telle tude conomique de
laltruisme, qui se voit aujourdhui replace dans le
cadre plus gnral de lanalyse comparative de suites
de caractres comportementaux et dmographiques
(Arnold et Owens 1998, 1999).
Encart 13.6
Biologie et altruisme: bref historique
Darwin et les insectes sociaux. La thorie darwinienne classique propose une vision comptitive
du monde la lutte pour la vie. Les descriptions de comportements coopratifs par des contemporains de Charles Darwin auraient d lever
un obstacle majeur la thorie de la slection
naturelle. Une lecture prcise des textes de
Darwin indique cependant que le problme de
la coopration y est effectivement trait, mais
avec une forte ambigut (Cronin 1991).
de nombreuses reprises, Darwin se montre
incapable dvaluer les cots associs un comportement altruiste (Darwin 1859). Par exemple,
la strilit des castes ouvrires des insectes

sociaux, qui est un altruisme de reproduction, ne
perturbe pas fondamentalement Darwin (Darwin
1859, p. 234-263). Darwin est plus fondamentalement gn par un problme dhrdit: comment une diffrenciation morphologique entre
castes striles et castes fertiles peut-elle voluer en
labsence de transmission des caractres acquis
chez la caste strile? Il assimile parfois la strilit
des ouvrires une difficult prliminaire:
Lexplication de la strilit des ouvrires est une
difficult, mais pas plus que toute autre modification frappante de structure []. Si de tels
437
insectes ont t sociaux et quil ait t profitable

la communaut quune proportion de la descendance soit capable de travailler, mais incapable de
procrer, cela ne pose pas de problme srieux
la slection naturelle. (Darwin 1859, emphase
par les auteurs). Lexplication de laltruisme des
ouvrires chez Darwin fait appel de la slection
naturelle au niveau dun groupe: Nous pouvons voir lintrt produire des castes striles
pour la communaut sociale dinsectes, de la
mme faon que la division du travail est utile
lhomme civilis. (Darwin 1859, emphase par
les auteurs). On retrouvera les squelles de cette
explication dans les courants nodarwiniens et
chez les premiers thologues (Wynne Edwards
1962, par exemple).
Plus tard, dans son ouvrage sur la slection
sexuelle et les comportements humains, Darwin
identifie clairement des comportements altruistes, et voque les problmes dinterprtation
quils posent pour un mcanisme de slection
naturelle agissant au niveau individuel (Darwin
1871 premire partie Sur la descendance de
lhomme, chapitres 3 et 5). Pour autant, il nen
fournit pas dexplication convaincante ou sen
remet nouveau des explications par la slection au niveau de la communaut ou du groupe
(Hamilton 1972). Parfois, Darwin suggre aussi
la possibilit dune slection de laltruisme au
niveau de la famille: La slection peut tre
applique la famille, de mme qu lindividu
[]. Par la slection continue et prolonge des
parents fertiles qui produisent le plus de descendants striles avec la modification favorable, tous
les individus striles ont fini par porter cette
modification. (Darwin 1859, emphase par les
auteurs). Cette explication ressemble largumentation embryonnaire dune thorie de
laltruisme entre apparents qui sera dveloppe
un sicle plus tard (Hamilton 1964a).
Nodarwinisme, bien de lespce ou gosme
des gnes? Ltude de laltruisme dans le cadre de
la thorie nodarwinienne de lvolution est plus
complexe, parce que ce mouvement du dbut du
XXe sicle inclut de nombreuses coles de pense.
Pour la majorit des cologistes de cette poque,
la coopration srige en standard du monde
vivant, et sexplique parce quelle favorise le groupe
438
ou lespce. Cette vision oppose au modle comptitif darwinien trouve son origine dans lcologie
des communauts et la biologie des populations.
Ainsi, pour lcologiste Clements (1916), lcosystme fonctionne comme un individu, les espces tant assimiles des organes qui cooprent,
se dveloppent et meurent avec lcosystme.
Les dmographes Allee et al. (1949) dcrivent les
populations comme des organismes, avec des
proprits de rgulation et dorganisation. Au
contraire, lthologie sintresse peu aux comportements altruistes, comme en tmoignent les
crits de deux de ses pres fondateurs (Tinbergen
1951, Tinbergen 1964, Lorenz 1966). Tinbergen
(1951) distingue les instincts bnfiques lindividu, lments individuels, des instincts bnfiques au groupe mais non lindividu, lments
sociaux, dont il propose une classification. Et
de conclure alors: Pour rsumer cette investigation des comportements sociaux, et bien que
leurs mcanismes aient t dmontrs exprimentalement dans un faible nombre de situations, il est ais de conclure que ce sont des
adaptations servant promouvoir la coopration
entre individus de la mme espce pour le bnfice du groupe (Tinbergen 1951, chapitre VII).
Au travers de ses multiples avatars, ce consensus,
fond sur un bnfice de la coopration pour le
groupe ou lespce, ne trouve pas dopposition
jusqu la publication de louvrage de WynneEdwards (1962) qui, par son excs, gnra la
ncessit dune rflexion de fond sur la question.
Ces explications au niveau du groupe provoquent
alors de vifs dbats qui les remettent en cause au
profit dexplications par la slection individuelle
(Fisher 1930, Williams 1966, Trivers 1971, Dawkins 1976, Axelrod et Hamilton 1981), la slection
de parentle (Haldane 1955, Hamilton 1964a,
Hamilton 1964b, Hamilton 1972) et la slection
niveaux multiples (Michod 1999). Par exemple,
des travaux mettent en lumire la difficult pour
un caractre dsavantageant lindividu de se fixer
dans une population par lintermdiaire dun seul
bnfice pour le groupe ou pour lespce (Dawkins 1976). Lexplication tient au fait que la
slection est beaucoup plus rapide entre individus lintrieur dune population quentre populations (Gouyon et al. 1997, Williams 1966).
La fragilit dun programme adaptationniste de la

biologie des comportements sociaux, tel quil fut
conu par Wilson (1975), a longtemps tenu la
mconnaissance des bases gntiques des caractres
considrs, et lapprhension insuffisante qui tait
faite de leur plasticit. La gntique molculaire des
insectes sociaux et de certains microorganismes et
ltude exprimentale de leur comportement en interaction avec leur environnement, ont permis de franchir
des pas dcisifs en la matire (Keller et Chapuisat
1999, Crespi 2001). Seuls, quelques commentateurs
de bas tage, prtendument philosophes et gure
scientifiques, ignorant du mouvement de la biologie,
continuent de dcrier aujourdhui ce quest devenue
la sociobiologie de Wilson une cologie comportementale de la socialit dote de bases mathmatiques et
exprimentales solides, dont les avances sont parmi les
plus marquantes et les plus spectaculaires de la recherche
sur lvolution du vivant.
Lcologie comportementale de la socialit a dsormais dpass les limites de la biologie animale pour
trouver les avatars de son objet dtude tous les
niveaux dorganisation du vivant du niveau molculaire de linformation gntique, jusquau niveau
socital de la communication humaine et fournir
les cls ultimes de lexistence mme de ces niveaux
(Maynard Smith et Szathmary 1995). La coopration permet lmergence dunits intgres capables
de rplication, au niveau desquelles sont transfrs
les conflits que le fonctionnement coopratif excite
entre individus (Dawkins 1976). Reconnatre laction
de la slection naturelle sur une hirarchie de niveaux
biotiques est ainsi devenu fondamental pour aborder
la rgulation des conflits qui minent tout systme
vivant. Cette notion de rgulation nest probablement
pas, dailleurs, le concept le plus appropri pour
dcrire le maintien prcaire dune activit cooprative soumise au perptuel assaut dlments gostes,
sans cesse renouvels et grs dans les limites
quautorisent les mcanismes de reconnaissance, de
rpression et de domestication.
Si Darwin posa le problme de laction spciationniste de lvolution, Buss (1987), Maynard Smith et
Szathmary (1995) et Michod (1999) ont fait de
lvolution de la coopration la question centrale
dune biologie de la complexification. Deux problmes pas forcment spars dailleurs, si lon suit
Margulis et Dorion (2002) dans leur interprtation
de la spciation comme rsultat dune coopration
entre gnomes
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QUESTIONS
1. Construisez la valeur slective inclusive complte du comportement dcrit laide de la figure 13.3, et
dduisez-en une rgle conomique simple pour lvolution de laltruisme envisage dans la section 13.4.
2. Dduisez des paramtres de la matrice du jeu dcrit dans lencart 13.3 les rgles pour la stabilit volutive
des deux stratgies et la dynamique en temps discret de la population de cooprateurs dans un milieu homogne.
Le rangement des valeurs des gains permet de dterminer la stabilit volutive dune stratgie du jeu, qui
dcrit la rsistance dune stratgie tablie linvasion de la stratgie alternative: (1) lorsque R > T ou R = T
et P < S la coopration est volutivement stable, et lorsque P > S ou P = S et R < T lgosme est volutivement stable; (2) lorsque R = T et P = S la coopration et lgosme sont volutivement neutres et (3) lorsque R < T la coopration est volutivement instable et lorsque P < S lgosme est volutivement instable.
Par ailleurs, si on dsigne par p(t) la frquence relative des individus cooprateurs dans une population bien
mlange des stratgies C et D, lquation des rplicateurs dcrit la dynamique de la population des cooprateurs comme:
Rp ( t ) + S [ 1 p ( t ) ]
p ( t + 1 ) = -------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------p ( t )
p ( t ) { Rp ( t ) + S [ 1 p ( t ) ] } + [ 1 p ( t ) ] { Tp ( t ) + P [ 1 p ( t ) ] }
3. Considrez une extension du jeu de lencart 13.3 une population structure dans lespace. Quelles sont
les prdictions volutives dans ce contexte?
4. Discuter de la diffrence entre reconnaissance et discrimination des partenaires (Encart 13.4). Quelles sont les
consquences pour linterprtation des rsultats exprimentaux?
5. Larticle de Zahavi (1995) donne une description trs atypique du problme de la coopration. laide de
cet article, soulevez les contradictions de largumentation de Zahavi quand il prsente la thorie de la slection
de parentle et sa propre thorie du handicap. Plus gnralement, jugez de la pertinence scientifique de la
structure du texte de Zahavi et de la neutralit de lauteur dans son texte.
Les rponses critiques de Pomiankowski et Iwasa (1998) et de Wright (1999) peuvent servir de correction
ce problme.
440
Chapitre 14
Communication
et volution des signaux
14.1 INTRODUCTION
Nous avons vu maintes reprises depuis le dbut de
cet ouvrage limportance dans les processus volutifs
de linformation et du partage de linformation
entre individus. Dans tous les cas, ces informations
portaient sur ltat de lenvironnement, ce terme
tant pris dans son acception la plus large, cest-dire tout ce qui peut influencer la vie de lindividu,
congnres inclus. Une fois collectes, ces informations sont traites et utilises par les individus pour
prendre des dcisions en fonction des conditions
ainsi values.
Le prsent chapitre sattache ltude de la nature
mme des processus impliqus dans lmission, intentionnelle ou non, et la rception de linformation.
Cest ce que lon peut dans un premier temps appeler
la communication. Aprs une introduction rapide,
une premire partie prsente les divers concepts
ncessaires ltude de la communication. Une
seconde partie dveloppe les contraintes physiques
lies lutilisation de tel ou tel canal sensoriel. En
effet, ces contraintes jouent un rle essentiel dans
lvolution de telle ou telle forme de communication
compte tenu de ltat de lenvironnement. Nous
conclurons ce chapitre par une rflexion rapide sur
les problmes volutifs poss par lvolution de la
communication. En effet, peut-tre plus que tout
autre domaine de lcologie comportementale, la
communication offre la possibilit de tricheries, certains individus exploitant la coopration dautres
individus. Nous ne dvelopperons cependant pas ce
sujet dans la mesure o la problmatique serait trs
voisine de celle du jeu producteur-chapardeur dvelopp au chapitre 6 et de la coopration explique
au chapitre 13.
La communication animale a toujours constitu

un thme central pour les thologistes, puis pour les
psychologues, les cologistes du comportement et
les neurophysiologistes. Depuis longtemps lhomme
a reconnu dans le chant des oiseaux, le brame du
cerf ou le houspillage du renard par les corneilles
lexistence dinformations utilises par les partenaires
sexuels, les mles comptiteurs et les prdateurs.
Ltude de la manire dont les animaux communiquent, de llaboration des signaux, le tout en relation
troite avec la physiologie et lcologie sensorielle,
apporte beaucoup denseignements sur les mcanismes
de lvolution.
En premier lieu, le dveloppement de la socialit a
repos dune manire ou dune autre sur celui de la
communication. La formation et le fonctionnement
des socits animales dpendent de lchange dinformations pour la cohsion du groupe, la relation avec
les autres espces, et impliquent la prise permanente
dinformations sur lenvironnement. Nous avons
dj vu que la nature de linformation peut tre trs
diverse. Elle peut en particulier exprimer de nombreux tats ou motivations vis--vis de rcepteurs aussi
varis que des congnres, des prdateurs ou des proies.
Son contenu est souvent le rsultat dun compromis
entre slections naturelle et sexuelle, et la valeur de
linformation doit donc tre mesure en termes de
cots et de bnfices. Enfin, nous savons que les
stratgies des autres membres du groupe influencent
beaucoup les produits des jeux volutifs, et le plus
souvent, la modlisation des stratgies adaptatives
implique lutilisation de la thorie des jeux.
En second lieu, la nature et ltendue de la communication nous informent sur des principes volutifs trs gnraux. Par exemple, cause de linertie
phylogntique, lanalyse comparative des systmes
dmission et de rception des signaux a permis de
COMMUNICATION ET VOLUTION DES SIGNAUX
441
prciser les relations phylogntiques entre les espces. Les signaux sont aussi le rsultat de multiples
adaptations lenvironnement: les proprits physiques de lenvironnement et les prdateurs exercent
dimportantes contraintes sur la nature et la forme
des signaux. De ce fait, ltude des signaux de communication constitue une importante source dinformation sur la slection naturelle.
En troisime lieu, la communication est une des
composantes premires permettant lapparition dune
transmission culturelle, celle-ci conduisant la transmission hritable dinformations entre gnrations
en parallle avec la transmission gntique (voir le
chapitre 2, paragraphe 3). Il est donc ncessaire de
prendre en compte le processus mme de communication pour pouvoir comprendre le poids relatif de toute
transmission culturelle dans les processus volutifs.
Enfin, de par leur vocation de communication
distance, les signaux sont dune grande utilit pour
les chercheurs et les gestionnaires de la nature pour
le recensement des espces, lvaluation de ltat des
milieux par la diversit despces indicatrices, ou la
lutte contre les pullulations de parasites.
14.2 LES CONCEPTS DE LTUDE

DE LA COMMUNICATION
14.2.1 Les diffrentes manires de concevoir
la communication
La dfinition scientifique de la communication varie

beaucoup au cours du temps et selon les auteurs
(Figure 14.1).
On appelle communication toute interaction entre
un individu metteur qui dlivre une information
un individu rcepteur qui lutilise pour prendre une
dcision. Cest la communication au sens large.
Cependant, une dfinition plus stricte ajoute deux
conditions cette dfinition. La premire est celle
de lintentionnalit de lmetteur, ce qui signifie non
pas quil soit conscient de la dcision mais quil
bnficie en termes daptitude phnotypique de
lmission du signal. La seconde concerne le bnfice du rcepteur: la communication doit tre honnte pour que le rcepteur puisse aussi bnficier de
lusage de cette information afin de prendre une
dcision plus claire. Lorsque ces deux conditions
sont remplies, on parle de communication vraie
(Marler 1977). Cependant, des informations peuvent tre produites par inadvertance par des proies
442
et dtectes par leurs prdateurs. Ces informations

qui ne bnficient pas lmetteur sont appeles
indices, alors que celles bnficiant lmetteur sont
appeles signaux. Les dfinitions rcentes de la communication ne considrent que lun ou lautre des
critres de bnfice pour lmetteur ou pour le rcepteur, mais en fait de nombreuses tudes invoquent
implicitement les deux critres.
Souvent, lors dune communication, lintrt des
deux parties diffre et donne lieu diffrentes formes
de communication. Par exemple, dans une situation
o lmetteur na pas avantage partager linformation quil possde, on peut observer une forme de
dsinformation de la part de lmetteur au dtriment du rcepteur. De son ct, le rcepteur peut
ajuster sa sensibilit au signal dun metteur en
fonction de lavantage procur par lusage de cette
information. On parle dexploitation lorsquun individu non impliqu dans une action ou une interaction utilise linformation vhicule par les indices
ou signaux mis pour en tirer profit aux dpens des
acteurs de laction ou de linteraction. Lorsque le
rcepteur extrait de linformation partir dune
interaction laquelle il ne participe pas, on parle
dindiscrtion (en anglais, eavesdropping). En gnral,
au contraire de lexploitation, lindiscrtion nimplique
pas de cot direct pour lmetteur.
La communication a longtemps t restreinte au
domaine intraspcifique, mais rares sont les scientifiques qui dfendent encore cette thse. La plupart
reconnaissent par exemple que des cris dalarme dune
espce peuvent tre utiliss par dautres espces pour
viter les prdateurs (Cheney et Seyfarth 1985). Dans
ce cas, la dsinformation peut ventuellement voluer
(Munn 1986, Mller 1988a). On distingue aussi les
signaux de communication sous forme dtats ou
dvnements (Green et Marler 1979). Les tats sont
des signaux perceptibles en permanence, comme les
plumages colors et les odeurs corporelles persistantes. Les vnements sont produits pendant de courts
instants, comme les chants, les cris dalarme, les
dcharges lectriques ou les bouffes odorifrantes.
Enfin, lexpression autocommunication recouvre
lcholocation et llectrolocation et peut tre interprte comme une forme raffine de dtection des
indices. Cependant, lvolution des signaux dautocommunication rpondant aux lois gnrales de la
communication est aussi aborde dans ce chapitre.
La communication au sens large inclut lchange
intentionnel ou non dinformation, au sein dune
mme espce et entre espces, ainsi que la collecte
dinformations sur la valeur de lenvironnement et
Information
ici notion limite lmission par un individu
Intentionnelle
Par inadvertance :
non dissimulable = information publique
dissimulable = souvent information prive
Signaux
publics
Indices
publics ou privs
Le rcepteur vis
est
lmetteur
Le rcepteur vis
est un
autre individu
Le rcepteur nest pas

impliqu dans
linteraction
Autocommunication
Communication
au sens strict
Indiscrtion
ou Exploitation
Communication au sens large ou Transfert dinformation

Figure 14.1 Relations entre les diverses conceptions de la communication.
Certains des termes utiliss dans cette figure sont dfinis dans le chapitre 12.
lautocommunication (Bradbury et Vehrencamp 1998).

Le terme de transfert dinformation que lon trouve
aussi dans la littrature est encore plus gnral que la
communication au sens large car il dsigne toute
situation o des informations passent entre individus,
sans aucun prjug sur les bnfices des partenaires
de linteraction.
14.2.2 Slection naturelle et sexuelle des signaux
Pour se signaler efficacement, un tre vivant a tout

intrt dvelopper des signaux puissants trs faciles
dtecter, comme des colorations vives sur tout le
corps ou au niveau des fleurs, des chants puissants
faciles localiser, des odeurs tenaces. Bien videmment, des contraintes nergtiques et environnementales limitent le dveloppement de ces signaux.
Par exemple, un oiseau doit acqurir suffisamment
de pigments pour colorer ses plumes, ce qui implique de bonnes capacits dapprovisionnement. De
mme, dans le cas dun signal acoustique, lindividu

doit dvelopper la taille de son appareil vocal. De
plus, les caractristiques de lenvironnement peuvent contraindre la transmission des signaux et en
restreindre grandement les possibilits dvolution.
Dautre part, produire des signaux puissants, par
exemple pour rechercher des partenaires sexuels,
expose lmetteur une exploitation par des prdateurs. Il existe donc une profonde imbrication des
phnomnes de slection naturelle et sexuelle des
signaux, tel point quil est parfois impossible de
distinguer lequel des deux modes de slection est le
plus actif. On parle de slection naturelle des
signaux pour les signaux procurant un avantage en
termes de survie pour lmetteur. On parle de slection sexuelle des signaux pour les signaux procurant
des avantages en termes de succs reproducteur, en
incluant les parades nuptiales, le choix du partenaire
sexuel, laccouplement et la fertilisation (Chapitre 9). Cette distinction semble claire, mais nous
verrons que la slection sexuelle des signaux est souvent
443
Le premier critre gnralement invoqu pour caractriser la communication au sens strict est celui du
bnfice lmetteur: lmission du signal nest pas
accidentelle mais intervient car la rponse du rcepteur affecte positivement laptitude phnotypique
de lmetteur. Par exemple, le chant dun passereau
au printemps a pour effet dattirer des partenaires de
reproduction potentielles, favorisant ainsi la reproduction de lmetteur. Dans un tel cas, le chant procure un bnfice clair pour le mle chanteur en
terme daptitude. Il sagit donc bien dun signal qui
participe une communication au sens strict. En
revanche, une souris qui salimente produit par
inadvertance des sons quune chouette peut alors
utiliser pour la dtecter puis lattaquer: lmission
sonore non intentionnelle de la souris est un indice,
traduisant la prsence dune proie potentielle, qui
est peut-tre exploite par le prdateur. Il ne sagit
donc pas ici dune vraie communication. Lintentionnalit de lmetteur est donc la principale condition qui distingue indices et signaux. Cette premire
condition a des consquences importantes: les bnfices de lmetteur du signal peuvent tre accrus sil
peut contrler la probabilit que le rcepteur rponde
par un comportement particulirement attendu.
14.2.4 Exploitation et indiscrtion par le rcepteur
Il existe de nombreuses situations dans lesquelles

indices ou signaux sont exploits par un individu
autre que le rcepteur vis par le signal et donc indpendamment de lintentionnalit de lmetteur. Si
cela ninduit pas de cot pour lmetteur, on parle
dindiscrtion (eavesdropping en anglais; Doutrelant
et McGregor 2000, Doutrelant et al. 2001, McGregor
et Peake 2000), sinon, dexploitation (Figure 14.1).
Seuls quelques exemples dmontrent clairement
lexistence dune indiscrtion ou dune exploitation
par le rcepteur. Il peut sagir aussi bien de relations
prdateur-proie ou hte-parasite que de comportements exprims dans le contexte de la slection
sexuelle.
444
Lexploitation dindices par des prdateurs est particulirement frquente, comme dans lexemple de la
chouette qui dtecte une souris par les bruits quelle
produit en se dplaant ou en salimentant. Des indices trs divers peuvent ainsi tre utiliss par les prdateurs. Par exemple les faucons crcerelle (Falco tinnunculus) dtectent les traces durine et les fces laisses
par les campagnols (Microtus agrestis, figure 14.2).
(a)
Nombre de scrutation
par faucon
14.2.3 Lintentionnalit: lexistence dun bnfice

pour lmetteur
a) Des proies exploites par les prdateurs,

des htes exploits par les parasites
9
8
7
6
5
4
3
2
1
0
(b)
Temps pass scruter les zones

marques par faucon
contrainte par des paramtres de lenvironnement et

donc relve aussi de la slection naturelle. Nous
allons maintenant reprendre et illustrer les principaux concepts prsents ci-dessus et rsums dans la
figure 14.1.
Lumire UV
Lumire visible
Type de lumire utilis

15
10
5
0
Lumire UV
Lumire visible
Type de lumire utilis

Figure 14.2 Exploitation dindices de prsence des
campagnols par les faucons crcerelles.
Le faucon crcerelle (Falco tinnunculus) repre les
zones riches en proies par les indices de lactivit
des campagnols (Microtus agrestis) rflchissant
dans lUV, comme les marquages urinaires et les
dfcations.
(a) Nombre de fois o le faucon scrute les diffrentes
zones en prsence ou absence dultraviolets selon
quil y a des marques de rongeur (histogrammes
gris) ou non (histogrammes blancs). (b) Temps pass
scruter les deux types de zones en prsence ou
absence de lumire UV selon la prsence (histogrammes gris) ou labsence (histogrammes blancs)
des marques de rongeurs.
Lorsque les zones tmoins et marques par les campagnols sont claires par une source de lumire
contenant des UV, les faucons surveillent plus assidment les zones marques par les campagnols
que les zones tmoins sans marquage. Cela nest
plus vrai lorsque le dispositif nest clair que par
de la lumire visible. Daprs Viitala et al. (1995).
Taux dapproche
vers les haut-parleurs
40
30
20
10
0
en cage
en fort
Conditions dexprience
Figure 14.3 Exploitation des signaux sexuels

des grenouilles tungara (Physalaemus pustulosus)
par les chauves-souris prdatrices (Trachops cirrhosus).
La chauve-souris prdatrice repre les grenouilles
par une composante du chant, appele chuck, qui
a aussi pour effet dattirer les femelles. Les chauvessouris approchent plus de haut-parleurs qui diffusent les chants complexes whine-chuck (histogramme gris) et moins de ceux qui ne diffusent que
le whine (histogramme blanc), que ce soit en
captivit ou en fort. Daprs Ryan et al. (1982).
Pourcentage de temps pass

prs du haut-parleur
(a)
(b)
Pourcentage de mles parasits
En effet, les marquages territoriaux des rongeurs

sont olfactifs, mais les zones marques refltent dans
lultraviolet (UV) que les faucons crcerelles peuvent
percevoir. Une fois quils ont trouv une densit suffisante dindices de la prsence des proies, les prdateurs focalisent leur chasse sur cette zone qui devient
ainsi beaucoup plus profitable quune zone prise au
hasard. De mme, les prdateurs utilisent certains
indices de lapparence visuelle des proies cryptiques
sous la forme dimages de recherche qui leur permettent dtre beaucoup plus efficaces dans leur activit
de prdation.
Il existe aussi de nombreux exemples dexploitation
de signaux par des prdateurs, le plus clbre tant
probablement celui des mles de grenouille tungara
Physalaemus pustulosus que les chauves-souris prdatrices Trachops cirrhosus reprent grce leur chant,
particulirement un des sons qui le compose que les
tats-Uniens Michael Ryan et al. (1982) appellent le
chuck (prononcer tchoque) (Figure 14.3). En
raction cette exploitation du signal par un prdateur, les mles rduisent la frquence dmission du
chuck, surtout sils sont isols. Mais pourquoi
tiennent-ils utiliser un son si dangereux? La slection naturelle ne devrait-elle pas liminer un son si
dltre du rpertoire des grenouilles? Le problme
est que les femelles sont aussi prfrentiellement attires par le chant de mles contenant un chuck;
Ryan appelle cet appel le whine-chuck, (prononcer oune-tchoque). Un mle qui nutilise pas de
chuck la fin de son whine demeure en scurit mais nattire pas les femelles, ce qui aprs tout
est lobjectif du chant. En rponse ce double problme de lattirance des femelles et des prdateurs les
mles chantent avec peu de chuck lorsquils sont
seuls mais leurs chants contiennent beaucoup plus
de chuck lorsquils se regroupent afin de diluer
leur risque de prdation (voir chapitre 12).
Lexploitation des signaux par les prdateurs ou
les parasitodes intervient frquemment pour les
signaux acoustiques, mais aussi pour les signaux
visuels ou olfactifs. Par exemple, les mouches parasitodes Euphasiopteryx ochracea pondent leurs ufs
sur les criquets Gryllus integer quelles localisent par
leur chant (Cade 1975; figure 14.4). Dautre part,
les mles de criquets silencieux ont moins de risque
dtre parasits mais pour contrer le fait quils nattirent pas les femelles ils se placent la priphrie des
territoires de mles qui chantent afin dintercepter
les femelles attires par le mle chanteur. De plus,
lorgane acoustique utilis par la mouche pour
dtecter le chant du criquet est remarquablement
25
20
15
10
5
0
90
80
70
60
50
40
30
20
10
0
Silencieux
Diffuse des chants
Type de haut-parleur
Mles chanteurs
Mles silencieux
Types de mles
Figure 14.4 Exploitation des signaux des htes

par les parasitodes.
La mouche parasitode Euphasiopteryx ochracea
repre le criquet Gryllus integer par son chant, puis
pond sa larve qui parasite le criquet. (a) Les mouches
passent plus de temps auprs de haut-parleurs diffusant des cris de criquets que prs de haut-parleurs
silencieux. (b) Les mles qui chantent sont beaucoup
plus souvent parasits que des mles mis dans
limpossibilit de chanter. Daprs Cade (1975).
445
tation dindices non dissimulables mis inopinment par le dcouvreur dune ressource temporaire
par le suiveur qui donc exploite linformation du
dcouvreur (chapitre 12). En effet, souvent, en suivant le dcouvreur, le suiveur peut avoir un impact
ngatif sur lapprovisionnement du dcouvreur. De
mme, dans le jeu producteur-chapardeur dvelopp dans le chapitre 6, le chapardeur exploite le
producteur.
Nombre de fourmis attires
50
40
30
20
10
0
Extrait de
mandibule
Mandibule
Corps
sans tte
Type de manipulation
Figure 14.5 Exploitation des signaux des htes
par les parasitodes.
La mouche Apocephalus paraponerae repre les
fourmis Paraponera clavata par lodeur dune ktone
et dun alcool, deux molcules produites par leurs
glandes mandibulaires. Les produits purifis sont
presque aussi attractifs que les morceaux de mandibules de fourmis, alors que le corps seul est beaucoup moins attractif. Les phromones des fourmis
sont donc exploites par les mouches pour reprer
leur hte sur lesquels elles pondent ensuite leurs
ufs. Daprs Feener et al. (1996).
convergent avec celui de son hte. Un autre exemple

est celui des mouches Colcondamyia auditrix qui
reprent les cigales par leur chant; les mles parasits
ne peuvent plus chanter, ce qui limite le parasitisme
multiple et contraint le comportement reproducteur
des mles. Nous verrons au chapitre 15 que ce changement dans lallocation des ressources de lhte vers
la croissance plutt que la reproduction peut trs
bien tre le rsultat dune manipulation de lhte par
son parasite. En effet, ce dernier bnficie directement de larrt de toute reproduction de son hte,
en disposant ainsi de toutes les ressources de lhte
pour sa propre croissance.
Dautres mouches dtectent leurs htes par les
substances chimiques quils mettent, comme celles
des glandes mandibulaires des ouvrires quune espce
de fourmi tropicale gante, Paraponera clavata, utilise pour recruter dautres ouvrires et protger la
colonie (Figure 14.5). La mouche parasitode Apocephalus paraponerae exploite le signal olfactif des
phromones de recrutement des fourmis dont elle
dpend pour pondre ses ufs.
Lexploitation dindices et de signaux est aussi
observe entre membres dune mme espce. Nous
en avons vu plusieurs exemples dans les chapitres 6,
7 et 12. On peut trs bien regarder un fonctionnement du type de celui propos dans lhypothse du
centre dinformation comme un processus dexploi446
b) Des congnres indiscrets
Lindiscrtion, qui nintervient pas au dtriment de

lmetteur, a seulement t dcrite au sein dune mme
espce: chez le rossignol (Luscinia megarhynchos;
Naguib et Todt 1997), le poisson combattant (Betta
splendens; Oliveira et al. 1998, Doutrelant et
McGregor 2000, Doutrelant et al. 2001), et la msange
charbonnire (Parus major; Otter et al. 1999). Des
informations importantes peuvent ainsi tre extraites
par lobservation dautres individus. Par exemple,
chez le poisson combattant, les femelles recherchant
un partenaire sexuel observent les interactions agressives entre mles, et montrent ensuite une prfrence
pour le mle qui a gagn les interactions agressives
(Figure 14.6). Lorsquelles peuvent observer les mles
en train de combattre, les femelles visitent directement
le gagnant et affichent plus longtemps leur couleur
de sollicitation devant lui que devant le perdant.
Les femelles peuvent donc dcoder des signaux
qui ne leur sont pas destins a priori et extraire de
linformation utile sur la qualit des partenaires sexuels
potentiels en observant les changes de signaux entre
mles. Ainsi, les femelles utilisent-elles diffrentes formes dinformation extraites de lestimation du succs
des partenaires potentiels, cest--dire de linformation publique (figure 14.1 et voir le chapitre 12).
Dautre part, Doutrelant et al. (2001) soulignent
le fait que la prsence dune audience de congnres
influence fortement lvolution des comportements
et des signaux de communication. Les individus qui
forment cette audience peuvent avoir des intrts
diffrents de ceux du rcepteur direct du signal, par
exemple le mle comptiteur dans lexprience de la
figure 14.6, et lmetteur peut donc aussi avoir intrt leur procurer une certaine information envers
un ventuel rcepteur supplmentaire. Par exemple,
lors de linteraction agressive entre deux mles de
poisson combattant, la prsence dun troisime mle
ne change pas la nature de linteraction et des signaux
de communication agressifs ou rituels mis par les
mles en train de combattre (Figure 14.7). En revanche,
(b)
400
16
350
14
Nombre de premire visites

faites aux mles
Temps pass par la femelle solliciter

les deux mles tests (en secondes)
(a)
300
250
200
150
100
50
0
A vu linteraction
Na pas vu linteraction
Condition dobservation de la femelle
12
10
8
6
4
2
0
A vu linteraction
Na pas vu linteraction
Conditions dobservation par les femelles
Figure 14.6 Indiscrtion des femelles de poisson combattant (Betta splendens).

Les femelles de poisson combattant dirigent leur sollicitation de prfrence vers le mle dominant lorsquelles ont
eu la possibilit dobserver les combats entre mles. Lexprience tait conduite de la sorte: deux mles taient mis
dans deux compartiments dun aquarium spars par une cloison transparente de telle sorte quils se voyaient et
pouvaient interagir agressivement. Leurs comportements respectifs permettaient de dterminer le gagnant de
linteraction. Une femelle tait situe dans un troisime compartiment do elle pouvait soit observer les interactions
des mles (cloison transparente), soit ne pouvait pas voir lissue de linteraction entre les mles (cloison opaque).
Aprs linteraction, les mles taient spars par une cloison opaque, ce qui faisait cesser tout combat, et lon observait alors le comportement de la femelle envers les deux mles. Pour vrifier que ctait bien lobservation de linteraction elle-mme qui influenait le choix des femelles, et non une ventuelle diffrence de comportement entre les
mles ayant gagn et ceux ayant perdu, un tmoin a t effectu o la femelle ne pouvait pas observer pendant la
phase dinteraction (son compartiment tant spar de ceux des mles par une cloison opaque).
(a) Temps pass par la femelle prsenter des couleurs de sollicitation envers le mle ayant gagn (histogrammes
gris) ou perdu (histogrammes blancs). Les femelles sollicitent plus le mle ayant gagn linteraction si elles ont pu
observer linteraction entre mles (test appari de Wilcoxon, P = 0,009), mais pas si linteraction leur tait cache
(P = 0,67). Ce rsultat nest pas d au fait que les mles se comportent diffremment selon quils ont ou non gagn
le combat car ce rsultat ntait obtenu que si la femelle avait effectivement t tmoin de linteraction entre les
mles. (b) De plus, aprs le combat, la femelle teste visite plus frquemment en premier le mle ayant gagn linteraction (histogrammes gris) que le mle ayant perdu (histogrammes blancs). De nouveau, ce rsultat nest obtenu
que si la femelle a effectivement observ linteraction entre les mles. Daprs Doutrelant et McGregor (2000).
Figure 14.7
Une audience
de femelles modifie
la communication
entre mles.
Frquence du comportement
(en% du temps)
60
50
40
30
20
10
0
Mles observateurs
Absence daudience
Femelles observatrices
prsents
prsentes
Prsence dune audience lors de linteraction entre deux mles
La prsence dune audience de mles ne modifie pas la communication entre mles de poisson combattant (Betta
splendens, partie gauche de la figure, diffrence non significative). En revanche, en prsence dune audience de
femelles (partie droite de la figure), les mles mettent plus de signaux ritualiss comme les battements de queue
(P = 0,003) et louverture des opercules (P = 0,03) en direction de lautre mle et de la femelle (histogrammes gris),
et mettent moins de signaux directement agressifs comme le nombre de morsures (P = 0,016) et la dure des
approches de la paroi (P = 0,028) envers lautre mle de linteraction (histogrammes blancs). Modifi daprs Doutrelant
et al. (2001).
447
la prsence dune femelle change le comportement des

mles: ils interagissent moins agressivement et avec
des signaux plus voyants qui fournissent la femelle
dautres indications sur leur qualit. Ces autres
informations sont rendues honntes par la situation
de conflit entre les mles: tout bluff (voir dfinition
plus loin) envers laudience femelle exposerait le
bluffeur des reprsailles violentes de la part du
mle comptiteur. Dans une telle configuration,
cest la prsence dun comptiteur qui assure lhonntet des signaux des mles.
Plus gnralement, la majorit des signaux utiliss
par les mles sont voyants ou se transmettent longue distance, et peuvent donc tre reus la fois par
des comptiteurs (autres mles) ou par des partenaires
sexuelles potentielles. Leffet dune audience et lexploitation des signaux sont probablement beaucoup
plus rpandus quon ne limagine. Doutrelant et al.
(2001) proposent aussi que laspect classiquement
gnraliste des signaux mis par les mles (signaux
trs souvent utiles la fois pour la communication
entre mles et entre mles et femelles), a son origine
dans cet effet dune audience sur le comportement:
les signaux sont en fait frquemment susceptibles
dtre reus et utiliss par les individus des deux
sexes. Selon ces auteurs, pour comprendre lvolution des signaux, il est important de ne plus concevoir la communication comme la seule interaction
deux deux, mais plutt comme une interaction
survenant au sein dun rseau de communication
impliquant un certain nombre dindividus aux intrts divers. Cest probablement lun des futurs dfis
de ltude de la communication de prendre en compte
cet important aspect de toute communication.
14.2.5 Sources dinformation, dcision
et rponse comportementale
Au sens strict, la communication implique un transfert dinformation par lintermdiaire dun signal entre
lmetteur et le rcepteur au bnfice des deux parties,
lacquisition de ces bnfices tant la fonction mme
de lchange dinformation. Le rcepteur utilise
linformation contenue dans le signal pour prendre
une dcision comportementale. Suivant le contexte,
ce signal renseigne le rcepteur sur diffrents aspects de
la relation entre individus: lopposant va-t-il attaquer? La femelle acceptera-t-elle de saccoupler? Il
existe diffrentes rponses discrtes (cest--dire discontinues et exclusives) chaque question, appeles
conditions alternatives (par exemple dans un con448
texte agressif, les rponses peuvent tre: soit attaque

probable, soit 50% de probabilit dattaque, soit
attaque improbable). Lmetteur module son signal
suivant un code qui lie le signal la condition: les
oreilles dresses et les crocs apparents signalent lagressivit, les oreilles basses la soumission. Avant de prendre
une dcision comportementale, le rcepteur interprte le signal ou fait une valuation directe de la
condition en question. Il peut aussi utiliser dautres
sources dinformation.
Par exemple, considrons une espce chez laquelle
le couple dfend un site de ponte. Supposons que, si
un individu sans territoire rencontre un individu
dfendant un site de reproduction, il puisse lattaquer et lui voler son territoire sil est de plus grande
taille corporelle. Lintrus pourrait alors valuer directement la taille de lindividu territorial. Cependant,
lvaluation directe de la condition (dans ce cas la
taille) est souvent soit imprcise, soit impossible,
soit risque. Cet intrus peut alors se rabattre vers
une des quatre sources secondaires dinformation:
(1) la connaissance de la probabilit de dominer
linteraction (il a dcouvert quil tait gnralement
de plus grande taille et peut donc attaquer);
(2) lvaluation partir dindices indirects (les turbulences produites par lindividu nettoyant son nid
fournissent un indice de sa taille); (3) lexploitation
damplificateurs (un trait qui facilite ou rend plus
prcise lvaluation directe ou celle dun indice, par
exemple les lignes contrastes qui dlimitent le corps
du poisson et facilitent lestimation de sa taille); et
enfin (4) la rception de signaux de communication
mis par le rsident.
Les actions de lmetteur peuvent fonctionner
comme des signaux, mais il est souvent difficile de
dire si un change dinformations implique ou non
un signal. Par exemple, les actions peuvent tre tactiques, cest--dire quelles changent les conditions
ambiantes et donc la proprit des actions alternatives que peut excuter le rcepteur avant de prendre
sa dcision. Une illustration est celle dun individu
territorial qui, lors de lapproche dun intrus, change
de position pour en adopter une facilitant lattaque:
il excute une action pour influencer la dcision du
rcepteur tout en changeant les conditions de perception de laction. En revanche, une action de
signalisation produit un signal informant sur la condition sans la modifier. En pratique, il est frquent
que les actions aient simultanment une valeur tactique et de signalisation.
Ces distinctions, qui peuvent apparatre subtiles,
sont importantes pour largir le concept de commu-
nication des comportements qui ne sont pas des

signaux. Nous avons dcrit ces nuances chez lmetteur
de linformation, mais elles sappliquent aussi au
rcepteur. Dune manire gnrale, la communication ne doit pas tre restreinte au processus dmission/rception/action engendre par un signal. Elle
doit aussi inclure lestimation de ses chances, des
indices, ou des amplificateurs tant quun signal joue
un rle, mme mineur. Cette notion est primordiale
pour mieux comprendre lvolution des signaux.
14.2.6 La communication et lhonntet
La dfinition la plus stricte de la communication

suppose que le rcepteur puisse bnficier de lapport
dinformation. Cela implique que lmetteur lui
procure une information fiable et honnte, lui permettant de prendre une dcision claire. Cependant, il
existe de nombreuses situations de communication
o lintrt de lmetteur et du rcepteur divergent
suffisamment pour que lmetteur ait intrt fournir
au rcepteur une information fausse. Par exemple, tout
mle a intrt saccoupler avec autant de femelles
que possible indpendamment de sa qualit, optimisant ainsi son aptitude. En revanche, une femelle
peut prfrer saccoupler avec un mle qui remplit
certains critres de qualit, traduits par des signaux
comme des couleurs corporelles vives, la taille de
certains attributs morphologiques ou la vigueur des
parades nuptiales. Il y a donc conflit dintrt entre
mle et femelle, et certains metteurs (ici les mles)
peuvent tre tents de fournir des informations errones sur leur qualit de faon tre choisis par les
rcepteurs. Par exemple, chez lpinoche Gasterosteus
aculeatus, les mles en mauvaise condition corporelle ont tout de mme tendance dvelopper leurs
signaux colors bien quils naient que de faibles performances reproductrices (Candolin 2000). De tels
mles peuvent manger les pontes des femelles, amliorant leur condition corporelle avant de dbuter
un nouveau cycle reproducteur. Un tel signalement
malhonnte nintervient que lorsque les conditions
environnementales sont dfavorables.
Le risque de mensonge est inhrent toute communication. Quand lmetteur ment au rcepteur,
on parle de tromperie (deceit en anglais) ou tricherie
(cheating en anglais). Le mensonge peut prendre de
nombreuses formes. Un premier type intervient quand
la condition importante au rcepteur prsente un
nombre rduit dalternatives discrtes (opposes
continues), et que lmetteur produit un signal qui
trompe le rcepteur sur la vracit de cette alternative. Il peut sagir de lexemple prcdemment dcrit
de loiseau qui met une fausse alerte produisant la
fuite de ses voisins qui lui abandonnent leur nourriture. La fausse alerte est un mensonge. Un second
type de tromperie est celui o un metteur cache la
vrit au rcepteur: il peut sagir dun animal isol
qui dcouvre une source de nourriture mais ne lance
pas de cri de ralliement aux autres membres du
groupe [voir le paragraphe 12.2.3 (d)]. Un troisime
type de tromperie sexprime pour une variable continue lorsquun individu met un signal plus intense
que ncessaire, par exemple le grognement dun
chien qui serait plus intense que ne le justifierait son
intention de combattre. Il sagit dans ce cas dexagration ou de bluff. Le bluff peut aussi exister lorsque
lexpression du signal est plus faible que ne le justifie
lintention, par exemple un chien qui ne grognerait
que faiblement malgr sa forte intention dattaquer.
Nous avons vu plus haut que les amplificateurs facilitent lvaluation de lmetteur par le rcepteur; la
version mensongre dun amplificateur est appele
attnuateur et rend plus difficile lvaluation, par
exemple les lignes ou couleurs disruptives dun oiseau
qui gnent lestimation de sa taille corporelle.
linverse, quand le rcepteur ment lmetteur, il
sagit dexploitation par le rcepteur. Dans ce cas,
linformation fournie par lmetteur est honnte,
mais le rcepteur lutilise pour prendre une dcision
qui lui bnficie au dtriment de lmetteur.
a) Le principe du handicap
La question de lhonntet des signaux est reste

pendant longtemps un problme fondamental concernant la communication. En effet, comment un
signal peut-il voluer si les metteurs ont la possibilit de fausser linformation mise? Dans un tel contexte, les rcepteurs potentiels devraient ignorer le
signal, car en fait il ne contient plus vraiment dinformation; en dautres termes, tenir compte du signal
napporterait aucun bnfice au rcepteur. Les signaux
donnant prise la tricherie devraient donc disparatre.
Cest lIsralien Amotz Zahavi (1975, 1977) qui a le
premier propos un mcanisme assurant lhonntet
dun signal: tout signal coteux produire sera par
essence honnte car le cot li sa production
empche toute tromperie. En effet, un individu en
faible condition ne pourra pas supporter le cot de
lmission du signal et ne pourra donc pas envoyer
un message au-dessus de ses capacits relles. Le cot
de production du signal assure donc lhonntet de
449
Figure 14.8 Exemples de handicaps: les indicateurs de la taille et de la qualit des mles.
Lcartement entre les yeux, ports par des extensions de taille variable entre les sexes et entre les mles, est
un indicateur honnte de la taille relative et de laptitude comptitive des mles de mouches Cyrtodiopis
whitei. Les mles combattent avec leurs pattes mais pas avec leur tte ou leurs yeux. Photographie gracieusement fournie par Mark Moffett.
linformation vhicule par le signal, car seuls les

individus en bonne condition physique peuvent en
supporter ce cot. Cest ce que lon appelle le principe du handicap. Ce principe, dont lnonc verbal
peut paratre simple, a en fait provoqu de nombreuses ractions. Ce nest en fait quavec les formalisations mathmatiques de Pomiankovski (1987a)
et Grafen (1990a et d) que le bien-fond volutif de
ce principe a t dmontr.
b) Exemples de handicaps
De nombreuses informations ou signaux sont des

indicateurs honntes de la qualit des metteurs. Par
exemple, il existe une relation troite entre la taille
corporelle, la masse musculaire, et la force chez
des espces animales trs diffrentes (Le Buf 1974,
Whitham 1979, Dodson 1997). La grande taille de
certains attributs est coteuse produire, voir transporter, difficile imiter par des individus petits ou
faibles, et informe donc honntement les rivaux sur
la taille et la capacit combattre: il peut sagir des
bois de cerf (Clutton-Brock et al. 1979), de sortes de
cornes ou de lcartement entre les yeux de certaines
espces de mouches de Malaisie et de Nouvelle-Guine
450
(Wilkinson et Reillo 1994, Wilkinson et Dodson

1997; figure 14.8).
De la mme manire, le brame du cerf ou le croassement du crapaud sont des signaux honntes de la
condition corporelle des mles. Seuls les cerfs en excellente condition peuvent bramer pendant de longues
priodes en cessant quasiment de salimenter (CluttonBrock et Albon 1979). Seuls les plus gros crapauds
peuvent coasser dans les notes basses; les coassements graves sont donc des signaux honntes de la
taille corporelle des crapauds et permettent deux
rivaux dvaluer facilement leurs chances de gagner
un combat (Figure 14.9).
c) Mais il existe des signaux malhonntes
Cependant, les exemples ne manquent pas de signaux

malhonntes, en particulier entre espces diffrentes.
Un exemple clbre est celui des lucioles femmes
fatales tudies par Lloyd (1965, 1975). Les femelles
des lucioles prdatrices du genre Photuris rpondent
aux signaux des lucioles mles du genre Photinus et
les attirent pour les manger. Ces signaux lumineux
ont des codes bien spcifiques, et certaines femelles
Photuris peuvent imiter la rponse de trois espces
1.4
1,4
Frquence en Kh
1.3
1,3
1.2
1,2
1.1
1,1
1
0.9
0,9
50
55
60
65
70
Distances museau-anus (en cm)

Figure 14.9 Les cris des crapauds
sont des signaux honntes.
Seuls les grands crapauds Bufo bufo peuvent coasser
dans les frquences basses. Les coassements graves
sont donc des indicateurs honntes de la taille corporelle: ils sont coteux produire en termes dnergie
et de temps pass mettre le cri, et les mles ne
peuvent pas tricher en donnant des cris plus graves
que leur taille ne le permet, car cest une loi purement physique qui lie la taille des individus la tonalit des sons mis. Daprs Davies et Halliday (1978).
de Photinus. On conoit intuitivement que de tels

signaux sujets tricherie ne puissent se maintenir que
si la tricherie reste peu frquente. Sinon, le signal
serait rapidement ignor par les rcepteurs potentiels.
Ce type de problme de frquence-dpendance nest
pas sans rappeler le jeu producteur-chapardeur
prsent au chapitre 6.
Il existe aussi des signaux malhonntes entre membres de la mme espce. Par exemple, les msanges
charbonnires mettent des fausses alertes, ce qui a
pour effet dloigner leurs congnres de la source
dalimentation dcouverte (Mller 1988a). Il existe
aussi des exemples dcrits chez lhomme, mais peu
sont dmontrs dune manire non quivoque. De
tous ces exemples, il apparat clairement que de tels
signaux malhonntes ne peuvent que rester relativement rares pour demeurer efficaces. Cest ce principe
qui est clairement exprim dans la sagesse collective
lorsque lon dit quil ne faut pas crier au loup lorsque
ce nest pas vrai, sinon personne ne viendra lorsque
le loup sera effectivement l.
14.2.7 Conception largie de la communication
Comme nous lavons vu, la notion de communication

peut tre largie de faon inclure les indices environ-
nementaux et lautocommunication (voir figure 14.1).

Si lon ne prend pas en compte la notion dintentionnalit de lmetteur du signal, lenvironnement
au sens large, cest--dire incluant tout ce qui nest
pas lindividu, fournit de nombreux indices quant
aux ressources prsentes ou venir. Ces indices sont
en permanence utiliss par les organismes, par exemple
pour synchroniser leurs rythmes biologiques, contrler
leur investissement dans la reproduction ou slectionner leur habitat.
Les indices environnementaux procurent au rcepteur des informations rfrentielles sur des individus
de la mme espce, sur des prdateurs ou sur des ressources. On peut en distinguer deux types: les
signaux et indices mis par des espces dun mme
niveau trophique et ceux mis par des espces de
niveaux trophiques diffrents. Entre espces dun
mme niveau trophique, les signaux et indices sont
gnralement de type coopratif dans la mesure o
ils sont favorables laptitude des metteurs et des
rcepteurs. Cest par exemple le cas des singes cercopithques qui vivent en groupes multispcifiques et
rpondent aux cris dalarmes des diffrentes espces
du groupe (Gautier et Gautier 1977). Lindividu qui
met lalarme paie le cot associ. Ceux qui en tiennent
compte ont un bnfice en se protgeant vis--vis du
prdateur en question. Si lon ne regarde quune
seule interaction, on pourrait en conclure quil sagit
dun parasitisme de linformation. Mais la coopration vient du fait quil y a rciprocit car les rles
changent rgulirement (voir le chapitre 13). Les
signaux et indices entre espces de niveau trophiques
diffrents renseignent plus sur la prsence de proies
ou bien sur les risques lis la prsence de prdateurs.
Nous examinerons successivement ces deux types
de signaux.
a) Communication entre espce
dun mme niveau trophique
Au sein dune mme espce, un premier type de

signaux environnementaux informe de la prsence
de ressources alimentaires. Par exemple, les coqs
domestiques annoncent aux poules la prsence daliments par un appel dont la frquence leve exprime
lattractivit de la nourriture et attire plus vite les
poules (Marler et al. 1986a, b). Ce signal permet au
coq dattirer des partenaires sexuelles et le cas chant
de les fconder. En revanche, le signal est peu mis
en prsence dun autre coq afin dviter que les poules attires ne puissent tre fcondes par le comptiteur. Cet exemple est semblable ce qui se passe chez
451
les moineaux domestiques Passer domesticus, que

nous avons vu dans le paragraphe 12.2.3 (d): les
individus nmettent le cri chirrup (prononcer
tchiroppe) pour attirer dautres moineaux que
lorsque la nourriture dcouverte est abondante et
peut tre partage. En appelant ainsi dautres individus
vers la ressource partageable, ils diluent leur risque
de prdation tout en souffrant peu de la comptition
(Elgar 1986a, b; chapitre 12). Le faible cot pour
lmetteur et lassurance de bnfices court terme
expliquent lvolution de tels signaux. Nous avons
aussi vu, dans le mme paragraphe du chapitre 12,
le cas de lhirondelle front blanc Hirundo pyrrhonota qui signale les essaimages dinsectes, importants
et phmres, aux autres membres du groupe (Stoddard 1988, Brown et al. 1991). Les signaux de recrutement vers les ressources sont particulirement
dvelopps chez les insectes sociaux (von Frisch 1967,
Hlldobler et Wilson 1990), et peuvent indiquer la
qualit et la localisation de sources de nourriture ou
des nids. Ils sont parfois observs entre espces diffrentes, par exemple, les oiseaux indicateurs (Indicator
indicator et I. variegatus) qui attirent par des cris et
des postures particulires lhomme ou des mammifres mangeurs de miel comme le ratel (Mellivora
capensis) vers les nids dhymnoptres quils ne
peuvent ouvrir seuls (voir le chapitre 15). Selon les
exemples, la coopration provient du fait que les
deux partenaires trouvent un bnfice dans linteraction (le mcanisme variant selon les cas). Dans
lexemple des indicateurs et du ratel, lindicateur a
un bnfice car le ratel lui permet daccder une
ressource quil ne pourrait pas atteindre seul; et le
ratel lui aussi un bnfice car lindicateur lui
donne de linformation sur la prsence dune source
de nourriture.
Une seconde catgorie de signaux environnementaux entre espces de groupes trophiques proches
concerne les signaux dalarme qui indiquent gnralement lorigine ou lidentit dun prdateur. Par
exemple, les coqs domestiques produisent des cris
dalarme diffrents face des prdateurs ariens ou
terrestres (Evans et al. 1993). Le singe vervet Cercopithecus aethiops produit quatre cris dalarme diffrents selon que le prdateur est un rapace, un serpent,
un lopard ou un autre mammifre prdateur (Cheney
et Seyfarth 1990). Dans tous les cas, les cots dmission du signal doivent tre compenss par des bnfices directs ou indirects. Les signaux dalarme
peuvent avoir de multiples usages suivant le contexte
dans lequel ils sexpriment. Ils peuvent servir dtourner
un congnre des griffes dun prdateur, coordonner
452
le vol ou la nage afin de rester groups et de rduire

les risques de prdation, protger son partenaire ou
sa descendance, ou encore rduire la probabilit de
futures attaques ou maintenir une taille de groupe
donne (Bradbury et Vehrencamp 1998).
En intraspcifique, nous avons vu dans les chapitres 6 et 7 comment linformation publique (cest-dire linformation dcoulant de la performance
dautres individus) peut constituer un indice important et rvlateur de la qualit de lenvironnement.
Cependant, il est fort possible que des individus utilisent aussi le succs de reproduction ou dalimentation dindividus dune autre espce partageant les
mmes contraintes cologiques pour valuer la qualit
de divers habitats.
b) Signaux environnementaux changs
entre niveaux trophiques
Les fleurs attirent les pollinisateurs
Les signaux mis entre groupes trophiques causent

lapproche ou au contraire la retraite du rcepteur.
Les signaux attractifs sont par exemple ceux constitus par les fleurs ou les fruits vivement colors qui
slectionnent et/ou attirent les animaux pollinisateurs
ou dissminateurs de graines (figure 14.10 a). Ces
signaux colors ou chimiques sont gnralement
honntes car ils sont corrls la prsence dune
source de nourriture, comme par exemple le nectar
des fleurs, ou bien la pulpe des fruits. Ils peuvent
aussi tre mensongers et imiter la couleur et la forme
de structures comestibles, comme par exemple les
graines dOrmosia coccinea dont le dessin rouge sur
fond noir ressemble fortement aux pulpes externes et
trs nutritives prsentes par dautres espces, mais
qui sont sches et toxiques si lanimal dtruit leur
enveloppe (Figure 14.10).
des araignes se camouflent
La possibilit que tout signal puisse tre exploit aux

dpens de laptitude de lmetteur cre un conflit
entre la ncessit de communiquer (et donc dtre
perceptible) et la ncessit de rester discret relativement aux individus susceptibles dexploiter la communication. Ce conflit cre les conditions pour
lapparition de divers mimtismes. Un cas trs particulier de camouflage est celui du mimtisme agressif
utilis par des prdateurs qui imitent un substrat
attractif pour capturer leurs proies. Un exemple est
celui des femelles daraignes-crabes (Misumena vatia,
Thomisus onustus) qui adoptent la couleur des fleurs sur
(a)
(b)
Figure 14.10 Les signaux des plantes attractifs pour les animaux pollinisateurs ou dissminateurs.
Les fleurs et les fruits ont des couleurs attractives pour leurs pollinisateurs et dissminateurs diurnes.
(a) Un colibri de Guyane franaise (dryade queue fourchue Thalurania furcata) visite une fleur orange de Pitcairnia geyskessi pour en rcolter le nectar. Ce faisant, il pollinise les fleurs de cette espce. Photographie Marc Thry.
(b) Une graine d Ormosia coccinea peut leurrer des oiseaux dissminateurs en mimant la prsence dune pulpe
externe (par la forme arrondie rouge contrastant sur le fond noir de la graine) mais en ne fournissant aucune
ressource alimentaire lindividu qui lingre et la dissmine. Photographie Pierre Charles-Dominique.
453
Figure 14.11 Mimtisme agressif de laraigne-crabe Misumena vatia.

Cette araigne prsente un fort mimtisme de couleur avec la fleur sur laquelle elle se trouve. Ici, laraigne est en
train de dvorer une abeille quelle vient de capturer sur une fleur de sneon dont elle mime la couleur des ptales.
Photographie gracieusement fournie par Roger Le Guen.
lesquelles elles simmobilisent lafft dans lattente

dinsectes pollinisateurs, attirs par la fleur, quelles
capturent alors pour les manger. Leur coloration les
rend difficiles dtecter aussi bien par les oiseaux
prdateurs de laraigne-crabe que par les insectes
pollinisateurs dont elles se nourrissent. Ce fait est
dautant plus tonnant que les oiseaux prdateurs
potentiels et les insectes proies potentiels ont des
systmes de vision des couleurs trs diffrents
(Figure 14.11). Nous reviendrons sur cet exemple plus
loin dans la figure 14.16.
effectuer des mouvements difficiles et coteux en

nergie comme les sauts de certaines gazelles peut
aussi indiquer la bonne condition de la proie potentielle et dissuader ainsi lattaque par le prdateur
(Caro 1994). De plus, de nombreuses espces mettent des signaux acoustiques qui recrutent dautres
individus (ou espces) autour dun prdateur; elles
commencent gnralement par lobserver puis par
le houspiller, ce qui a pour effet de dcourager
lembuscade ou la poursuite de la proie et damener
le prdateur sloigner (Curio 1978).
des signaux rpulsifs
des couleurs vives qui indique le fait

de ne pas tre mangeable
loppos, les signaux rpulsifs sont gnralement

destins aux prdateurs potentiels. Une proie potentielle peut, par son comportement, signaler au prdateur quelle la dtect, anantissant leffet de surprise
par lequel les prdateurs capturent souvent leurs
proies. Les exemples classiques concernent les sauts
et les reniflements marqus mis par de nombreux
onguls africains, les mouvements de queue de certains lzards, le pitinement des rats-kangourous
ou les alarmes puissantes de nombreuses espces
doiseaux lorsquils ont dtect un prdateur (revue
par Bradbury et Vehrencamp 1998). La capacit
454
Un autre exemple de signaux entre espces de niveau

trophique diffrent est celui des patrons de couleurs
vives contrastant fortement avec les couleurs du
fond arbores par certains insectes. Ces signaux trs
voyants sont le plus souvent associs une toxicit
relle des proies potentielles pour leurs prdateurs,
ou bien un got trs amer, irritant ou piquant. On
utilise les termes de signaux davertissement ou
signaux aposmatiques pour dcrire ces situations.
On explique lapparition dun tel signal par le fait que
les prdateurs potentiels font rapidement lassociation
entre les signaux trs voyants et reconnaissables et le

fait que ces proies soient immangeables. On observe
mme, lintrieur dune communaut despces
vivant dans le mme milieu, des cas de mimtisme
frappant entre espces non apparentes mais partageant le fait dtre galement non comestibles. On
dsigne ces cas de forte convergence des colorations
davertissement par le terme de mimtisme mllrien. Lvolution dun tel mimtisme repose sur le
fait que le cot de production individuelle des
signaux aposmatiques est probablement rduit, et
que, surtout, les avantages qui en rsultent en termes dvitement de la prdation augmentent avec la
frquence des signaux aposmatiques dans la communaut despce. Ce systme a priori honnte est
de plus exploit par des espces qui, bien que comestibles ou non dangereuses, imitent les signaux
davertissement des espces non comestibles et en
retirent ainsi les avantages rsultant de la protection
contre les prdateurs. Dans ce cas, on parle de
mimtisme batsien. Il est noter quil se prsente
ds lors nouveau le problme de la frquencedpendance dcrite au chapitre 6: si les imitateurs
deviennent trop frquents ils pourront venir dissuader les prdateurs de tenir compte du signal aposmatique.
c) Autocommunication
Les processus dautocommunication sont bass sur

lmission et la rception du signal par le mme
individu. Il peut sagir de signaux acoustiques (cholocation) ou lectriques (lectrolocation). Lautocommunication peut tre considre par certains,
notamment les physiologistes sensoriels, comme une
forme raffine destimation directe ou dvaluation
des indices. Cette forme de communication rpond
aux mmes lois dmission, de transmission et de
rception que les signaux conventionnels. Cependant,
puisque le signal sadresse lmetteur lui-mme, il
ne peut y avoir de conflit dintrt entre lmetteur
et le receveur du message. Il sagira donc de communication honnte dans tous les cas. Nous naborderons que rapidement les cas dautocommunication.
Lautocommunication est utilise comme substitut
de la vision quand lclairement est faible; elle est
donc rencontre chez les animaux nocturnes, souterrains, ou des milieux aquatiques turbides ou profonds.
Des formes simples sont utilises par des oiseaux
cavernicoles, comme certains martinets ou le guacharo des cavernes Steatornis caripensis (Figure 14.12),
et plusieurs mammifres nocturnes comme les musaraignes, les rats ou les tenrecs.
Figure 14.12 Lcholocation chez le guacharo des cavernes (Steatornis caripensis).

Ici une femelle sur son nid dans une grotte La Trinit. Cette espce utilise lcholocation pour sorienter dans
lobscurit. Les longueurs donde utilises, plus grandes que celles produites par les chauves-souris et les baleines, ne
leur permettent probablement de dtecter que des objets dassez grande taille. Photographie gracieusement fournie
par Louise Emmons.
455
Des systmes dcholocation beaucoup plus sophistiqus sont utiliss par les chauves-souris et certains
ctacs. Lcholocation permet la dtection dobjets
distance et lestimation de sa localisation (distance
et angle), de sa nature (forme, texture, composition),
de sa vitesse relative et de sa trajectoire. Les mgachiroptres dAfrique et dAsie produisent les ultrasons en claquant la langue sur un ct de la bouche,
alors que les microchiroptres produisent leurs sons
dans leur larynx.
Llectrolocation est base sur la production et la
rception de voltages modrs: des trains rapides
de dcharges lectriques sont mis par lorgane lectrique qui analyse en retour la distorsion des champs
lectriques cause par les obstacles, de manire trs
similaire lcholocation. Ce type dautocommunication est observ chez de nombreuses raies marines,
les gymnotes des eaux douces turbides dAmrique
tropicale et les mormyres dAfrique.
14.3 CONTRAINTES PHYSIQUES

ET PHYSIOLOGIQUES
LVOLUTION DES SIGNAUX
14.3.1 Proprits physiques des modes
de signalisation sonore, lumineux,
chimique et lectrique
Il existe quatre modes de communication correspondant lutilisation de signaux sonores, lumineux,

chimiques ou lectriques. En observant la distribution
des divers modes de communication parmi les taxa
danimaux en fonction de leur milieu, on ralise
rapidement que le milieu exerce une forte contrainte
sur les signaux pouvant tre utiliss. Par exemple, la
communication lectrique nest utilise que dans les
milieux aquatiques car ils sont les seuls conduire
efficacement les faibles champs lectriques produits
par les animaux. De la mme manire, les animaux
des milieux obscurs ne communiquent pas visuellement, ou alors ils seront forcs de produire leur propre
source de lumire.
Les proprits physiques des milieux utiliss pour
la communication constituent un cadre rigide contraignant toute forme de communication. La propagation
des quatre grands types de signaux de communication
est trs diffrente. La lumire et le son se propagent
comme des trains dondes qui sloignent presque
en ligne droite de la source dmission. Les signaux
chimiques sloignent aussi de leur source, mais de
456
manire plus irrgulire car une molcule odorifrante en diffusion peut, un moment donn, se
rapprocher ou sloigner de la source dmission. La
vitesse de propagation diffre aussi fortement: elle
est rapide pour le son et la lumire, mais beaucoup
plus lente pour les odeurs. Un champ sonore transmet
la perturbation des arrangements molculaires mais
pas les molcules elles-mmes, alors que les odeurs
sont transmises par propagation des molcules. Les
variations et codages temporels des signaux sonores
et lumineux sont largement conservs lors de leur
transmission (ils peuvent tre distordus sur de longues
distances), ce qui nest pas le cas des odeurs car les
molcules ne se dplacent pas de manire synchrone et
linaire.
Enfin, Il existe aussi de nombreuses contraintes
phylogntiques et morphologiques qui rendent
impossible lutilisation de certains modes de communication. Des contraintes environnementales fortes
interviennent aussi. Pour un mode de communication
donn, les caractristiques physiques de lenvironnement peuvent imposer des contraintes importantes
sur les caractristiques physiques des signaux pouvant
tre utiliss efficacement. Ce sont toutes ces contraintes
que nous allons maintenant examiner, particulirement pour les signaux sonores et visuels qui sont mieux
connus que les signaux chimiques et surtout lectriques. Une telle description est ncessaire car elle
nous permet de mieux comprendre la valeur adaptative de tel ou tel signal. Dans certains cas, une bonne
connaissance de la physique des signaux peut nous
permettre de comprendre la nature exacte de linformation qui est implique dans une communication.
14.3.2 Production, transmission
et rception des signaux
a) Les signaux sonores
La production des signaux sonores
La production des sons ncessite de produire des

vibrations, puis de les modifier et les coupler leur
milieu de propagation. Quand les vibrations sont
produites de la mme manire dans toutes les directions, le vibrateur est appel monople et produit
un champ sonore uniforme. Un objet vibrant dans
une seule direction est appel diple, alors quun
ttraple est un objet vibrant le long de deux axes
perpendiculaires. Les diples et ttraples produisent
des sons directionnels.
La pression du son dpend de lamplitude avec

laquelle le vibrateur fait bouger un volume donn
du milieu de propagation. Ainsi, les petits animaux
ne peuvent souvent que produire des sons de faible
intensit. De plus, leur petite taille les force ne
produire que des courtes longueurs donde et donc
des sons de haute frquence (cest--dire aigus). La
frquence des sons mis par un lment du corps
dpend uniquement de la frquence de vibration
propre de cet lment. nature physicochimique
gale, (par exemple une aile de papillon, les corde
vocales, etc.) cest la taille de llment en question
qui dtermine sa frquence propre de vibration. Plus
llment est grand, plus sa frquence propre est lente
et donc le son grave.
Les muscles ne pouvant se contracter plus de
1 000 fois par seconde, il est difficile de produire
directement des trains de sons haute frquence.
Cest lexistence de multiplicateurs de frquence
comme les organes stridulateurs des arthropodes qui
rend possible lmission de sons de haute frquence.
Chez une sauterelle, par exemple, la face interne des
pattes postrieures est frotte contre les rainures du
plectum situes sur labdomen. Les rainures permettent
de multiplier la frquence des trains donde sonores
produits lors du frottement. Grce ces multiplicateurs
de frquence, chaque contraction musculaire produit
de nombreuses vibrations, ce qui permet datteindre
des frquences de 90 000 vibrations par seconde.
Les stridulations des arthropodes sont facilites par
leur squelette externe qui peut tre utilis pour fixer
lappareil stridulateur et dont les nombreuses articulations peuvent tre dplaces par paires dans des
directions opposes. Ainsi, pratiquement chaque
partie du corps peut tre utilise pour produire des
stridulations chez les divers arthropodes. Les langoustes frottent leurs antennes contre leur tte, certains coloptres et les crevettes frottent leur tte contre
leur corps, dautres coloptres frottent leurs segments
thoraciques entre eux, des fourmis frottent leurs segments abdominaux entre eux, certains papillons frottent leurs ailes sur leur thorax, dautres leurs pattes
contre leurs ailes, etc.
Chaque structure implique dans la stridulation
vibre sa frquence propre lie ses proprits mcaniques et non pas la frquence dexcitation initiale.
De nombreux animaux utilisent cette proprit,
comme les cigales qui contractent puis relchent une
sorte de tympan gnrant une frquence propre.
Les animaux aquatiques ont moins de problmes
pour coupler leurs signaux sonores au milieu ambiant.
Ils utilisent des organes stridulateurs et produisent
des claquements avec leurs dents ou des parties dures

de leur corps. La rsonance est plus difficile obtenir dans leau cause de la rapidit de transmission
des sons dans ce milieu. Chez certains poissons, ce
problme de couplage est rsolu par lutilisation de
la vessie natatoire (dont la fonction premire est de
contrler la profondeur) comme caisse de rsonance
ou comme organe de production des sons. Les vibrations tant produites directement par des contractions
musculaires, les frquences fondamentales maximales
sont relativement limites mais peuvent tre enrichies
de frquences harmoniques plus leves. Un grand
nombre de baleines et de marsouins utilisent lquivalent dune corne pour mettre des sons. Celle-ci a
des proprits de transmission des sons diffrentes
de celles du corps et de leau (qui sont trs proches).
La structure morphologique correspondante est une
lentille acoustique constitue dun sac rempli de
matire huileuse, le blanc de baleine ou spermaceti,
qui focalise les sons mis comme dans une corne.
Les vertbrs respiration arienne utilisent des
muscles pour expulser lair et produire des vibrations. Les sons des batraciens et de la plupart des
mammifres sont produits par le larynx qui est une
sorte de porte qui contrle le flux dair. Les mammifres utilisent les cordes vocales qui forment deux
membranes mises en vibration dans la glotte, alors
que les cordes vocales des batraciens sont spares de
la glotte qui contrle le flux dair aprs la production
du son. la diffrence des mammifres qui expulsent
lair et le son par la bouche et les narines, les batraciens crent un circuit ferm dair qui permet aussi
damplifier le son dans des sacs de rsonance. Le larynx
est galement utilis comme caisse de rsonance chez
les singes hurleurs, les gibbons, lorang-outan et les
chauves-souris hypsignathes; les lvres en forme de
corne permettent de mieux coupler le son au milieu.
la diffrence des mammifres et des batraciens, les
oiseaux utilisent la syrinx qui est un amincissement
du conduit dcoulement de lair avant les bronches,
qui vibre son passage et senrichit du son produit.
La tension de la membrane modifie simultanment
la frquence et lamplitude des vibrations. Alors que
les mammifres et les batraciens produisent des sons
en expirant lair des poumons, les oiseaux les produisent en inspirant. Les jonctions des deux bronches sont modifies avant de dboucher dans la
trache, ce qui donne la possibilit certains oiseaux
de produire simultanment deux sons avec des harmoniques diffrents. Chez de nombreux oiseaux, la
paroi oppose la membrane vibratoire est pourvue
457
dune protubrance, le labium, qui contrle louverture du conduit et donc lamplitude des sons.
La propagation des signaux sonores
La vitesse de propagation des sons, comme celle des

autres types de signaux, varie avec le milieu ambiant.
Le son circule 344 mtres par seconde dans lair,
environ 4,4 fois plus vite dans leau et entre 13 et
17 fois plus vite dans les solides. Labsorption dnergie
sonore, qui attnue les sons avec la distance, est plusieurs centaines de fois plus forte dans lair que dans
leau. Elle est aussi 1 050 fois plus leve dans leau
sale que dans leau douce, et gnralement trs leve
dans les solides. Dans lair, les pertes sont plus importantes quand la temprature augmente et lhumidit
diminue. Dune manire gnrale, les hautes frquences sont plus facilement attnues par absorption
que les basses frquences. Malgr tout, avec des sons
de basse frquence (< 1 2 kilohertz) les insectes ne
peuvent au maximum communiquer sur des plantes
qu des distances de lordre de 1 2 mtres.
Des distorsions qui varient selon

la frquence
Les frquences sonores peuvent aussi tre distordues
par les effets de rflexion des sons sur les objets de
lenvironnement de taille infrieure la longueur
donde du son. Cest ce que lon appelle le phnomne de distorsion. Les plus grandes sources de distorsion des sons dans la nature sont la vgtation (les
feuillus causent plus de distorsion des sons que les
conifres, Marten et Marler 1977), les diffrences de
temprature entre les couches dair et les vortex causs
par le vent qui gnrent des bulles dair chaud et lger.
Le seul moyen de rduire les effets de distorsion est
dutiliser des sons de basses frquences moins sensibles ce phnomne de distorsion. Les sons peuvent
aussi tre rflchis par des surfaces comme le sol, le
fond ou la surface des ocans. La propagation du
son aux interfaces est un processus trop complexe
pour tre dtaill ici. Nous ne dcrirons donc que les
effets des variations de la temprature dans les milieux
ariens et aquatiques. Il faut cependant savoir que ces
processus ont une grande influence sur la slection
naturelle de tel ou tel son dans telle ou telle situation.
Des ondes piges dans des canaux sonores

portant de longues distances
Le principe gnral est quune onde sonore est toujours dvie vers le milieu qui transmet le moins
458
bien les sons, et au contraire tend toujours quitter

un milieu qui transmet mieux les sons. De telles diffrences dans la vitesse de transmission des sons peuvent tre causes par des gradients de temprature et
de densit: plus la temprature et la pression sont
fortes, plus les sons sont transmis rapidement. Par
exemple, lors dune journe ensoleille, un oiseau
qui chante prs du sol se trouve dans une couche
dair plus chaud qui dviera progressivement son
chant vers le haut et lcartera du sol. Il se cre ainsi
une ombre sonore prs du sol courte distance de
loiseau. loppos, un oiseau qui chante par une
nuit claire en zone ouverte (ou au sol dans une fort
par une belle journe ensoleille) se trouve dans une
zone dair plus froid, et donc sous une zone dombre
sonore qui rflchit son chant vers le sol et lui permet dtre entendu de bien plus loin au niveau du
sol. En fait, la couche dair plus frais entre le sol et la
couche dair chaud joue le rle de canal sonore dans
lequel les sons ont tendance tre pigs et sont
donc transmis longue distance.
On retrouve dans les ocans les mmes effets des
inversions de temprature sur la propagation des
sons. Par exemple, en hiver en eau moyennement
profonde, les couches suprieures de locan sont
plus froides, les couches moyennes plus chaudes, et
les couches infrieures nouveau plus froides. Une
ombre sonore est donc prsente en profondeur pour
les animaux qui utilisent des signaux sonores prs de
la surface: ces animaux profitent dun canal sonore
en surface transmettant les sons longue distance.
En t, le meilleur canal de transmission des signaux
se trouve en moyenne profondeur dans les ocans.
En surface, leau chaude permet une grande vitesse
de propagation, puis avec la profondeur les sons
sont transmis plus lentement (faible temprature
mais pression modre) alors quen grande profondeur ils sont nouveau transmis plus rapidement
(temprature basse mais pression leve). Prs de la
surface et en grande profondeur se trouvent donc
des ombres sonores. Les sons mis moyenne profondeur circulent moins vite mais sont rflchis par
ces deux ombres. Ils peuvent ainsi parcourir des centaines voire des milliers de kilomtres en restant
dtectables, comme cest le cas des chants ou des
signaux dautocommunication des baleines (Payne
et Webb 1971, Winn et Winn 1978, Thompson et al.
1979). Cette zone appele le canal SOFAR (SOund
Fixing And Ranging) se situe vers 1 200 mtres de
profondeur aux latitudes moyennes mais plus prs
de la surface proximit des ples (Figure 14.13).
Vitesse du son
Eau chaude + pression faible = rapide
Profondeur (en m)
Ombre
sonore
Eau froide + pression modre = lent
1 200
Eau froide + pression forte = rapide
Distance
Figure 14.13 Transmission des sons dans locan.

Les changements des proprits physiques de leau de mer avec la pression et la temprature conduisent la formation dun canal trs favorable la transmission des sons, situ vers 1 200 mtres de profondeur, et appel canal
SOFAR (SOund Fixing And Ranging). Cela provient du fait que lnergie sonore qui en labsence de changement des
proprits physiques de leau de mer se serait diffuse au-dessus et au-dessous de lmetteur est en fait rflchie
dans la zone troite du canal SOFAR, qui transmet les sons de trs grandes distances. Cela ressemble beaucoup au
fonctionnement dune fibre optique.
Daprs Bradbury et Vehrencamp (1998).
Le rle du bruit
Le bruit altre aussi la propagation des sons en ajoutant de nouvelles frquences et/ou en renforant certaines dentre elles. La principale source de bruit
dans lair est le vent et les turbulences sur la vgtation, le sol, et le corps du rcepteur, essentiellement
dans les basses frquences (< 2 kilohertz). Les bruits
de hautes frquences sont surtout lis aux insectes
(> 4 kilohertz). Il existe une fentre relativement
calme entre 1 et 4 kilohertz dans plusieurs environnements terrestres, ce qui peut expliquer pourquoi
de nombreuses vocalisations doiseaux et de mammifres se retrouvent principalement dans ces frquences. Bien quune fentre similaire existe dans les
ocans, les poissons produisent des sons surtout
entre 200 et 900 hertz dans une zone de frquences
riche en bruit. Une explication possible est que les
poissons ne peuvent produire des sons de frquences
suprieures 1 kilohertz avec leurs vessies natatoires.
Une autre possibilit est que la plupart des communications des poissons tant courte distance, lexistence de ce bruit ne les empche en fait pas de
communiquer.
La rverbration sur la vgtation varie

selon la frquence
La rverbration des sons peut aussi reprsenter une
contrainte pour les animaux, surtout pour ceux qui
communiquent en milieu forestier (Richards et Wiley
1980). Les sons de basses frquences (< 1 kilohertz)
se rflchissent sur la vote forestire et sur le sol en
produisant des chos intenses qui se superposent
souvent la fin des sons arrivant par une voie plus

directe. Les frquences plus leves sont rflchies
par la vgtation et forment de nombreux chos
moins intenses. Les frquences situes entre 1 et
3 kilohertz subissent le moins de rverbration en
fort. Comme cette gamme de frquences est galement celle qui est la moins bruyante, il sagit en fait
dune gamme particulirement efficace chez les
oiseaux forestiers.
Par exemple, on peut supposer que les oiseaux
vivant dans des milieux vgtation dense mettent
des signaux acoustiques plus adapts aux proprits
acoustiques de cet habitat que ceux vivant en milieu
ouvert. Un test de cette hypothse a t ralis en
comparant la propagation des cris de dtresse dune
espce forestire (le merle noir Turdus merula) celle
des cris dune espce de milieu ouvert (ltourneau
sansonnet Sturnus vulgaris; Mathevon et al. 1997).
Il apparat que lattnuation des frquences leves
aprs une propagation longue distance concentre
les signaux dans une bande passante 1,5-4 kilohertz
quel que soit le spectre initial. Le cri de dtresse de
ltourneau, prsentant un spectre large (0,8-7 kilohertz), est grandement modifi, alors que celui du
merle, plus troit (2-5,5 kilohertz), nest que peu
altr. Dun point de vue spectral, le cri du merle est
bien adapt une propagation dans une vgtation
dense tandis que celui de ltourneau ne lest pas.
Bien quici la comparaison ne porte que sur deux
espces, la rptition de ce genre de conclusion a
permis de montrer que cette interprtation est tout
fait correcte. Il est donc possible de mettre en vidence
459
des diffrences de structure acoustique entre des

signaux doiseaux provenant de biotopes diffrents et
de corrler ces diffrences aux contraintes acoustiques particulires ces biotopes. Des relations similaires ont galement t mises en vidence entre les
caractristiques du chant et la hauteur du poste de
chant, comme par exemple chez le troglodyte mignon
Troglodytes troglodytes (Mathevon et al. 1996).
La rception des signaux sonores
La dgradation des signaux acoustiques avec la distance constitue pour le rcepteur une source dinformation sur la distance qui le spare de lmetteur.
Par exemple, chez le tohi flancs roux Pipilo erythrophtalmus, le niveau de pression sonore du chant est
corrl diffrents paramtres acoustiques, comme
la dure ou la frquence des appels, qui peuvent tre
utiliss pour estimer la localisation de la source (Nelson 2000). Les mles peroivent avec prcision la
distance dun haut-parleur qui diffuse des chants
ayant lamplitude et la structure de chants naturels.
La perception de la distance peut tre accrue ou
rduite de manire exprimentale en attnuant ou
en amplifiant ces chants naturels, provoquant des
vols plus longs ou plus courts pour les mles qui
dfendent leur territoire. Par ces manipulations des
paramtres du chant, les expriences montrent que
les oiseaux valuent la distance de lmetteur en utilisant les diffrences imposes par le milieu sur le
son en dplacement, grce une comparaison avec
un rfrentiel spcifique.
Un problme majeur est de pouvoir discriminer
un signal particulier dans un environnement trs
bruyant. Ce problme est encore accru lorsque le
bruit de fond lev est constitu par de trs nombreux congnres qui mettent des cris similaires,
comme dans les normes colonies du manchot royal
Aptenodytes patagonicus. Les jeunes manchots qui
doivent retrouver leur parent pour tre aliments
arrivent reconnatre leur cri un niveau dintensit
bien infrieur celui du bruit cr par les cris simultans des autres adultes (Aubin et Jouventin 1998).
Les manchots utilisent un systme de double voix,
chacune des branches de leur syrinx produisant un
son indpendant. Linteraction de ces frquences
fondamentales basses gnre une sorte de battement
que Bremond et al. (1990) ont suggr tre important pour la reconnaissance individuelle. Les expriences de repasse et de modification des battements
par Aubin et al. (2000) ont montr que les adultes
comme les jeunes se reconnaissent par ce signal
460
deux voix. Ce signal de basse frquence se propage

avec une faible dgradation dans le milieu dense form
par la colonie de manchots.
b) Les signaux lumineux
Production des signaux lumineux
Lvolution des signaux lumineux est fortement contrainte par la gamme de frquences dtectables par
les systmes biologiques. Les ondes lectromagntiques
stendent des ondes radio qui ont une longueur
donde comprise entre 1 et 1 000 kilomtres aux rayons
cosmiques qui peuvent avoir une longueur donde
infrieure la taille des atomes. Entre ces deux extrmes se trouvent les micro-ondes, linfrarouge, le spectre
visible, lultraviolet, les rayons X et les rayons gamma.
Les ondes radio ont de si petites frquences et nergies quelles passent travers ou autour des objets
biologiques ou non mtalliques sans tre absorbes,
ce qui les rend indcelables par les animaux. Les
micro-ondes acclrent la rotation des atomes qui se
dissipe sous forme de chaleur dans le milieu ambiant.
Cest pratique pour rchauffer un plat mais inadquat pour la vision car ces radiations sont fortement
absorbes par lhumidit atmosphrique. Les infrarouges sont galement perus sous forme de chaleur,
et sont rapidement absorbs par les tissus biologiques. Les dtecteurs infrarouges des animaux sont
donc relativement peu sensibles, et une vipre peut
difficilement dtecter une souris plus de 30 centimtres. Les radiations visibles et ultraviolettes augmentent lnergie des lectrons qui est ensuite dissipe
sous forme de chaleur. Le problme est que lnergie
des rayons ultraviolets est grande et quils produisent
une forte dissipation de chaleur qui peut endommager
les molcules biologiques et notamment lADN. Ce
problme est encore accru pour les rayons X et les
rayons cosmiques qui ont tant dnergie quils ionisent
les atomes, dtruisent les liaisons chimiques et donc
les molcules.
Les systmes visuels sont galement contraints par
la gamme de radiations disponibles sur terre ou dans
les ocans. Les grandes et les petites longueurs donde
ne sont pas rflchies par les objets mais passent
directement travers eux. Elles ne peuvent donc tre
utilises pour la vision. Compte tenu de toutes ces
proprits physiques, seules les radiations des domaines
visibles (entre 400 et 700 nanomtres) et ultraviolet proche (entre 300 et 400 nanomtres) sont
compatibles avec le dveloppement des systmes
visuels. Cest dailleurs dans ce domaine uniquement
que les radiations solaires sont disponibles aprs leur
passage dans latmosphre: la plupart des radiations

sont comprises entre 300 et 1 000 nanomtres, dont
plus de 80% dans le spectre visible. Il y a donc concidence entre la gamme des radiations disponibles et
la gamme des radiations utilisables par les organismes
pour communiquer visuellement.
Les particules en suspension dans latmosphre diffusent la lumire qui est totalement polarise dans
la zone du ciel qui se trouve 90 degrs du Soleil.
laube, cette bande se trouve au znith suivant une
orientation Nord-Sud. La position de cette bande de
lumire polarise varie dans le ciel en fonction de
lheure du jour, et de nombreux invertbrs comme
les insectes volants lutilisent pour sorienter et
dterminer lheure du jour. Les cphalopodes, qui
peuvent tre vivement colors, ne semblent pas voir
les couleurs mais sont probablement sensibles la
lumire polarise. Chaque couleur correspond alors
une vibration particulire de la lumire polarise
qui est perue par la rtine.
Trois mcanismes physiques lorigine des couleurs

Les animaux et les plantes utilisent trois mcanismes
diffrents pour rflchir et absorber slectivement les
longueurs donde de la lumire et produire des couleurs: la pigmentation, linterfrence et la diffusion.
1. Les pigments sont forms de molcules qui absorbent certaines longueurs dondes et transmettent
les autres. Par exemple, un pigment qui absorbe
les longueurs donde violettes, bleues, vertes et
jaunes ne transmet et ne rflchit que la lumire
dans les longueurs donde rouges et nous apparat
donc rouge. Il existe de nombreux types de
pigments. Les pigments carotnodes sont uniquement trouvs dans lalimentation. La molcule de
b-carotne transmet le vert, le jaune et le rouge,
qui combins donnent une apparence jaune ou
orange. De plus grandes molcules de carotnodes
absorbent le bleu et le vert et apparaissent orange
ou rouge. Les carotnodes lis des protines
absorbent le vert et transmettent du violet et du
rouge en apparaissant pourpre. Les pigments
peuvent galement tre constitus de ptrines
(blanc, jaune, rouge), de quinones (jaune, rouge,
orange), de verdines (bleu-vert), de porphyrines
(hmoglobine rouge avec ion central fer, chlorophylle verte avec ion magnsium, pigments rouges,
violets ou verts avec ion cuivre). Enfin, la mlanine regroupe de nombreux pigments de couleur
fonce trs utiliss chez les plantes et les animaux.
La guanine rflchit toutes les longueurs donde,
et laccumulation de ses cristaux produit lapparence argente des cailles de poissons. Les
pigments bleus sont trs rares chez les animaux
(un carotnode chez quelques crustacs comme
le homard et lhmocyanime chez les mollusques, les crustacs et les arachnides) et le bleu est
gnralement obtenu par diffusion. Des cellules
spcialises permettent de rflchir les longueurs
donde qui nont pas t absorbes par les pigments. Les chromatophores produisent certains
pigments qui sont stocks dans des granules
appeles chromatosomes. Ces couleurs trs intenses
peuvent tre produites en plaant une couche de
chromatosomes spcialiss, les iridosomes, juste
sous les chromatosomes pigments. Les iridosomes jouent le rle de miroir pour rflchir la
lumire transmise par les pigments. Les leucophores, qui sont situs plus profondment que les
chromatophores, contiennent de petites cellules
en forme de poire qui refltent et dispersent la
lumire, donnant une couleur blanche.
2. Linterfrence de couches minces est le second
mcanisme de production des couleurs. Une fine
couche de matire transparente avec un fort indice
de rfraction, comme la cire ou la kratine, recouvre la plume, lcaille ou le squelette externe de
lanimal. La lumire est en partie rflchie par
cette matire, mais une partie pntre dans la
couche mince et est rflchie par la couche infrieure qui renvoie la lumire dans la couche
mince vers lextrieur. Les rflexions primaires et
secondaires seront en phase pour certaines couleurs
de la lumire en fonction de lpaisseur de la couche
mince, de lindice de rfraction de la matire, et
de langle de vue. Lorsque de telles couches
minces sont empiles, cela produit des couleurs
trs intenses.
3. La diffusion des ondes lumineuses par des particules est le troisime mcanisme de production
des couleurs. La thorie de Rayleigh montre que
les particules de diamtre infrieur 300 nanomtres diffusent plus les courtes longueurs donde
que les grandes longueurs donde. Certaines couleurs des animaux et des plantes relvent de ce
principe par lexistence leur surface dune
matire transparente contenant une matrice de
petites particules denses ou de bulles dair beaucoup plus petites que 300 nanomtres. Les couleurs
violettes, bleues et vertes peuvent tre diffuses et
les plus grandes longueurs donde sont absorbes
par une couche sous-jacente, par exemple de mlanine. Ce type de diffusion gnre les couleurs
461
bleues, il est souvent associ avec linterfrence

en couches minces, par exemple pour produire le
plumage ultraviolet des oiseaux. Une couche de
carotnodes peut aussi tre superpose, absorbant le violet et le bleu en produisant une diffusion verte. La thorie de Mie montre que des
particules beaucoup plus grandes que les longueurs donde de la lumire diffusent toutes les
couleurs de la lumire ambiante en produisant du
blanc, cest par exemple le cas chez les oiseaux
dont le plumage est form de grosses particules
comme des bulles dair, des molcules de graisse,
de protines, de kratine ou de cristaux qui diffusent de la lumire blanche. Une prsentation
dtaille des mcanismes de production des couleurs est fournie par Bradbury et Vehrencamp
(1998) et par Berthier (2000).
Jouer avec sa coloration

Une fois la couleur produite, la plupart des animaux
ne peuvent plus la changer rapidement, avant la
mue par exemple. Cependant, lorsque les couleurs
sont produites par taches et/ou sur des parties qui
sont rtractiles ou peuvent tre caches, la prsentation
des couleurs peut tre contrle pour produire ou
cacher le signal de communication. Cest, par exemple, le cas des crtes rectiles des oiseaux, des ailes de
papillons qui peuvent tre fermes pour cacher les
couleurs vives, de la gorge des lzards qui peut tre
dploye pour les parades, etc. En revanche, certains
amphibiens, reptiles (les camlons), de nombreux
poissons, crustacs et cphalopodes, ainsi que quelques insectes peuvent rapidement changer de couleur
par le mouvement de granules de pigments (souvent
la mlanine) dans des chromatophores plus ou moins
complexes. Ces changements de couleurs sont utiliss
pour le camouflage, lintimidation ou la parade. Les
chromatophores des invertbrs peuvent contenir
plusieurs pigments, alors que chaque chromatophore
de vertbr ne contient quun pigment. Les cphalopodes et les poissons sont les animaux qui peuvent
changer le plus rapidement de coloration.
Des organismes lumineux

Enfin, une grande varit dorganismes nocturnes
ou vivant dans des milieux obscurs produit sa propre
lumire dans des photophores en utilisant lATP
comme source dnergie et une enzyme, la lucifrase, pour exciter la lucifrine qui met des photons
de lumire verte 562 nanomtres. Cest un systme
efficace mais relativement coteux de communica462
tion. Le second moyen de production de la lumire

est dapprivoiser des bactries, gnralement dans le
systme digestif. Ces lumires peuvent tre utilises
pour attirer le partenaire sexuel comme chez les lucioles
(mais attention aux prdateurs), dans lattraction des
proies comme chez le poisson lanterne qui illumine un
leurre devant sa bouche, ou pour se camoufler sur la
surface des ocans comme les poissons ou les calmars
qui illuminent leur ventre et sont difficiles dtecter
par les prdateurs qui se trouvent en dessous deux.
Ce camouflage contre-jour est utilis en faible
lumire moyenne profondeur (350 800 mtres),
ou de nuit la surface des ocans.
Transmission des signaux lumineux
La couleur de la lumire ambiante peut, comme les

sons, tre modifie par labsorption, la rflexion et la
filtration diffrentielle de certaines longueurs dondes.
Ces phnomnes sont particulirement marqus dans
les milieux marins et forestiers. Leau absorbe rapidement les radiations ultraviolettes et infrarouges.
Plus on descend sous leau moins il y a dultraviolet,
de rouge et ventuellement dorange, laissant uniquement la lumire bleue qui caractrise la pleine
mer. Les particules organiques ou le phytoplancton
peuvent aussi teindre leau de vert ou de jaune, alors
que les tannins peuvent colorer leau en rouge (ou
en infrarouge ce qui la fait apparatre noire nos
yeux car ils sont insensibles aux infrarouges). Imaginons une tache colore de pigments carotnodes
rouges vifs, juste sous la surface de locan elle apparatra rouge, mais seulement orange 5-10 mtres
de profondeur et de plus en plus sombre avec la disparition des grandes longueurs dans la lumire ambiante
jusqu apparatre noire en dessous de 10 mtres.
De mme, dans les habitats forestiers, les conditions dclairement agissent comme un signal pour
les plantes comme pour les animaux (Endler 1993,
Thry 2001). En fort tropicale, des intensits
moyennes comprises entre 0,1 et 2% de lclairement en plein dcouvert ont t mesures au niveau
du sol, les plus fortes valeurs incluant les taches de
soleil qui constituent lessentiel de lclairement du
sous-bois forestier tropical (Bazzaz et Pickett 1980).
Cette rduction de la quantit de lclairement est
observe paralllement des changements drastiques
du spectre de la lumire ambiante par la rflexion et
la transmission slectives des feuilles (Endler 1993,
Thry 2001). Les rayonnements ultraviolets sont
presque totalement absorbs, la lumire visible est
presque totalement absorbe sauf entre 520 et
620 nanomtres (Endler 1993), et une fraction plus

importante de linfrarouge est transmise par les feuilles
(Gates 1965). Lombrage modifie la rpartition
spectrale de la lumire par la filtration slective du
bleu et du rouge par la chlorophylle. Malgr la grande
variabilit spatiale et temporelle des conditions dclairement en milieu forestier, la gomtrie forestire,
les conditions mtorologiques et linclinaison solaire
dterminent six types de spectres de lumire ambiante
(Figure 14.14):
1. les grandes ouvertures et les zones dcouvertes
prsentent une lumire blanchtre;
2. les petites ouvertures, travers des troues soutenant un angle infrieur 2 degrs (1 mtre de
diamtre pour une canope de 30 mtres de haut),
apparaissent enrichies en jaune orange;
3. lombre de fort est enrichie en vert ou jaune vert;
4. lombrage est enrichi de bleu lorsque la vote
est plus discontinue et quune proportion plus
importante de ciel est visible du sol, formant
lombre de bois;
5. laube et au crpuscule, lorsque le Soleil est moins

de 10 degrs au-dessus de lhorizon, la lumire est
enrichie en pourpre. La dficience dans les moyennes longueurs donde est cause par labsorption du
rayonnement solaire par lozone atmosphrique;
6. par temps nuageux, les spectres des petites ouvertures ou des ombrages convergent vers la couleur
blanche des grandes ouvertures.
Lombre de bois est particulirement rare en sousbois de fort tropicale primaire mais frquente en
zone tempre ou en fort sche en relation avec la
faible paisseur de la vote.
Nous verrons plus loin que lexistence de cette
coloration de la lumire ambiante a une grande
influence sur lvolution des signaux colors dans les
diffrents milieux. Une couleur apparaissant trs
visible sous un clairage direct du Soleil (cest--dire
en lumire presque blanche), peut trs bien devenir
beaucoup plus discrte dans telle ou telle partie de la
fort. De ce fait, certains signaux sexuels peuvent
Ensoleill
Nuageux
OMBRE
FORT
Irradiance
OMBRE
BOIS
OUVERT/
NUAGEUX
PETITES
OUVERTURES
GRANDES
OUVERTURES
I
AUBE/
CRPUSCULE
AUBE/
CRPUSCULE
II
Longueur donde
Figure 14.14 Couleur des habitats lumineux en milieu forestier.
La lumire directe du Soleil est une lumire blanche en ce sens que son spectre est plat dans le visible (spectre des
grandes ouvertures par exemple). La couleur de la lumire blanche des zones ouvertes est modifie par les effets de
filtration et de rflexion de la vgtation. gauche, en situation ensoleille, lombre de fort est verte (spectre avec
un pic dans la zone les longueurs donde vertes, cest--dire au milieu du spectre); lombre de bois est bleue (spectre
avec un pic dnergie dans les petites longueurs donde); les petites ouvertures sont jaune/orange (spectre avec plus
dnergie dans les grandes longueurs donde); et laube et le crpuscule apparaissent pourpre (mlange de bleu et
de rouge, cest--dire un pic dans le bleu et un dans le rouge). droite, en situation nuageuse, la couleur de laube
ou du crpuscule est tout dabord clairement rouge en prsence de nuages (situation I) puis pourpre (situation II).
Par temps nuageux, la lumire des ombrages et des petites ouvertures converge vers la couleur blanche des zones
ouvertes. Daprs Endler (1993).
463
tre trs discrets dans le milieu habituel du sousbois, mais devenir trs richement colors ds quils
sont exposs la lumire du Soleil (ou inversement).
La lumire ambiante est galement polarise. Celleci peut influencer lorientation des individus, la prdation et la communication pour peu que les animaux
puissent percevoir la lumire polarise. Cest par exemple le cas des insectes et des oiseaux, et dans les ocans
chez les crustacs, les cphalopodes et certains poissons. Dans les forts, lombre de bois et les zones
ouvertes sont domines par la polarisation cleste,
alors que les petites ouvertures et lombre sont dpolarises. La couverture nuageuse na que peu deffet
sur la polarisation de la lumire dans les petites
ouvertures et les ombrages, mais dpolarise le champ
lumineux des grandes ouvertures. Comme dans le
milieu arien, langle de polarisation est directement
reli la position du Soleil dans les ocans. Alors que
les insectes dtectent la polarisation de la lumire
dans lultraviolet (riche dans la lumire solaire directe),
les animaux aquatiques dtectent la lumire polarise
dans le vert (riche dans leau).
Utilisation des habitats lumineux
et communication
Lefficacit de la transmission dun signal lumineux

peut tre accrue par quatre types de contrastes avec
le fond visuel: les contrastes de clart, de couleur, de
forme et de mouvement (Bradbury et Vehrencamp
1998). chacune de ces stratgies conduisant
laugmentation de la visibilit correspond une stratgie oppose de rduction des contrastes pour le
mimtisme. Dans chaque cas, la clart, la couleur de
la lumire ambiante et celle rflchie par le fond
visuel modifient largement la visibilit des signaux
colors (Hailman 1977, Lythgoe 1979, Endler 1986,
1990, 1993, Endler et Thry 1996, Fleishman et al.
1997). Ces contrastes visuels peuvent intervenir dans
la communication entre les animaux (prdation et
camouflage, reconnaissance de lespce, du sexe ou
de lge, slection sexuelle), et dans la communication entre les plantes et les animaux (herbivorie,
pollinisation, dissmination des graines).
Le contraste de clart, qui est particulirement
efficace quand le fond visuel est extrmement sombre
ou clair, est influenc par la direction de la source
dclairement. Par exemple, chez les pouillots himalayens, petits passereaux chanteurs du genre Phylloscopus exploitant diffrents habitats variant par leur
clart, de nombreuses taches blanches accroissent le
contraste de clart chez les espces des habitats sombres, alors que les espces des habitats clairs nont
464
pas de taches blanches et utilisent plutt la communication acoustique (Marchetti 1993). Chez les animaux clairs par le dessus, comme la surface des
ocans ou dans la canope forestire, le camouflage
sur le fond visuel peut tre obtenu en claircissant la
face ventrale (Cott 1940, Hailman 1977, Rees et al.
1998). Il existe ainsi une convergence depuis longtemps remarque entre la coloration des manchots
(sphniscids) et des pingouins (alcids), deux taxa
ayant diverg depuis trs longtemps: leur dos est
noir et leur ventre blanc. Il sagit probablement
dune adaptation la capture des poissons et au risque de prdation, les deux ncessitant un certain
mimtisme pour passer inaperu (Cairns 1986).
Le contraste de couleur peut tre obtenu par une
diffrence de teinte ou de chroma (saturation dune
teinte) entre le signal visuel et le fond (Endler 1990).
En consquence, les signaux colors les plus visibles
sont ceux qui sont riches dans les longueurs donde
de la lumire ambiante mais pauvres dans les longueurs dondes rflchies par le fond. Si la lumire
ambiante est trs colore, comme cest frquent en
fort, pour tre visibles, les signaux doivent impliquer
des couleurs identiques celle de lumire ambiante
et tre entours de couleurs complmentaires maximisant le contraste de couleur. Dune manire gnrale,
le contraste de clart est plutt utilis pour la dtection
longue distance, puis est relay par le contraste de
couleur courte distance.
Certaines tudes ont t menes sur les effets et
lutilisation des habitats lumineux par les animaux.
Une des plus approfondies est probablement celle de
ltats-Unien John Endler (1987, 1991) qui a montr
que les guppys (Poecilia reticulata), petits poissons
des ruisseaux forestiers tropicaux, paradent essentiellement laube et au crpuscule, et que la prdation
intervient dautres heures dans dautres conditions
de lumire. Les guppys prsentent des contrastes
maximums de clart et de couleur dans la lumire
pourpre de laube et du crpuscule, et des contrastes
minimums dans les autres conditions de lumire,
particulirement dans lombre de fort. Cela accrot
la visibilit des mles pendant la parade, et dcrot
leur visibilit aux prdateurs dautres heures et lieux.
Cette variation de couleur apparente en fonction des
environnements lumineux est encore accrue par les
diffrences de vision des couleurs entre les guppies
et leurs prdateurs. Si lon analyse la visibilit des
signaux des guppies chez leurs divers prdateurs en
fonction de leur dangerosit, ces couleurs sont quasi
cryptiques vis--vis de leur principal prdateur, et de
plus en plus visibles par les prdateurs de moins en
moins dangereux pour eux. Cela est d des diffrences dans les systmes visuels de ces divers prdateurs en ce qui concerne le nombre et les spectres
dabsorption des divers pigments visuels (voir le
paragraphe 14.1). De plus, si lon compare des populations de guppys, la taille et la vivacit de leurs couleurs nuptiales sont inversement proportionnelles
lintensit de la prdation. Chez les lzards Anolis de
Porto Rico, Fleishman et al. (1993) ont montr que
les colorations ultraviolettes utilises pour les parades taient seulement prsentes chez les espces de la
canope qui bnficient de forts niveaux dultraviolets
dans la lumire ambiante. Ces signaux contrastent
avec la vgtation verte qui rflchit peu dultraviolets.
Cette tude et celle de Marchetti (1993) montrent
que les disponibilits de la lumire ambiante peuvent
influencer la slection de lhabitat et la convergence
phnotypique des espces.
Lhypothse de lentranement sensoriel des signaux
par les caractristiques de la lumire ambiante a
rcemment t teste en comparant la couleur des
oiseaux australiens de milieu ouvert ou ferm
(McNaught et Owens 2002). De mme, Gomez et
Thry (2004) ont mis en vidence des diffrences
de couleurs dans le sens attendu chez 40 espces
doiseaux vivant en sous-bois ou dans la vote dune
fort tropicale de Guyane. Ces tudes confirment donc
que les disponibilits de la lumire ambiante peuvent

influencer la slection de lhabitat et la convergence
phnotypique des espces.
Linfluence de la lumire sur les parades despces
doiseaux formant des leks a t tudie chez les
manakins et le coq de Roche orange Rupicola rupicola
(Thry 1987, 1990a, b, Thry et Vehrencamp 1995,
Endler et Thry 1996, Thry et Endler 2001). Ces
oiseaux maximisent leur visibilit aux congnres, et
minimisent leur visibilit vis--vis des prdateurs, en
choisissant des habitats lumineux qui gnrent ces
diffrences de visibilit. Chaque espce optimise sa
visibilit par diffrentes combinaisons de mouvements
de parade, de couleurs et dhabitats lumineux. Chez
cinq espces de manakins de Guyane, la disposition
des taches de couleur sur les parties suprieures ou
infrieures du corps est corrle la hauteur de parade
et lincidence de la lumire en relation avec la gomtrie forestire. Chez le manakin gorge blanche
Corapipo gutturalis, les caractristiques dclairement
des sites de parade et la dure de prsence du mle
dterminent lattractivit des parades auprs des
femelles (Figure 14.15). Comme chez les guppys, les
contrastes de couleur et/ou de clart sont maximaux
aux heures et lieux de parade, et ces signaux colors
sont utiliss dans le choix du partenaire sexuel.
Figure 14.15 La parade du manakin gorge blanche Corapipo gutturalis.

Chez le manakin gorge blanche, chaque mle adulte dfend un tronc moussu o il parade et cherche attirer des
femelles. Un mle ( gauche) est en train deffectuer le comportement de parade appel la parade de frtillement
des ailes (wing-shiver display) en direction de la femelle. Aprs un vol de parade extrmement rapide et spectaculaire, le mle marche reculons vers la femelle, frottant sa gorge sur la mousse qui recouvre le tronc et ouvrant ses
ailes alternativement, exposant ainsi les taches blanches de la gorge et des ailes. Ce faisant, les taches de son
plumage exposes dans de petites taches de soleil provoquent un fort contraste visuel (Endler et Thry 1996). Pour
signaler lacceptation de laccouplement, la femelle touche du bec lextrmit des ailes du mle. Les caractristiques
comportementales des mles, mais aussi les caractristiques dclairement des sites de parade, interviennent dans
lattraction des femelles. Daprs Thry (1990a), Thry et Vehrencamp (1995). Photographie Marc Thry.
465
Systmes visuels et perception des contrastes
On a longtemps dcrit et valu les signaux colors

des animaux travers le filtre que constitue la vision
humaine. Dans certains cas, des planches douvrages
dessines pour reproduire la sensation humaine et non
la vritable coloration, ont servi estimer lintensit
de la coloration ou du dimorphisme sexuel. La plupart du temps, une telle dmarche est acceptable, mais
ds que lon a affaire des espces ayant un spectre
de vision diffrent du ntre, cette dmarche nest plus
vraiment tenable. Progressivement, la mise au point
466
(a) Oiseaux prdateurs

Contraste de couleur
0,14
0,12
0,1
0,08
0,06
0,04
0,02
0
Menthe
Sneon
centre
Sneon
priphrie
Sneon
centre
Sneon
priphrie
(b) Hymnoptres proies

0,14
Contraste de couleur
Un autre exemple dutilisation des habitats lumineux est donn par la variation de la couleur de la
toile dune araigne, Nephila clavipens, largement distribue dans les parties chaudes du Nouveau Monde
(Craig et al. 1996). Le jaune est une couleur trs
attractive pour les insectes herbivores ou pollinisateurs,
et cette araigne attire et intercepte plus dinsectes
en construisant des toiles avec des pigments jaunes
(qui apparaissent dors sous un fort clairement).
La couleur de la toile est adapte aux diffrences
dintensit et de couleur de la lumire. Elle apparat
avoir la mme couleur dans les diffrents habitats
lumineux, les araignes modulant la production de
certains pigments pour lajuster en fonction de la
couleur de la lumire. Contrairement aux poissons
guppys et aux oiseaux manakins, qui choisissent un
habitat lumineux pour exposer des couleurs spcifiques, cette araigne adapte son signal color une
large gamme denvironnements lumineux. En ce sens,
elle est potentiellement moins sensible aux changements de conditions de lumire, ce qui pourrait expliquer sa large rpartition dans des milieux forestiers,
des lisires ou des milieux non forestiers.
Lexemple de cette araigne est intressant car il
montre limportance de certains traits comportementaux en termes de capacit dadaptation dventuelles
variations de leur milieu de vie. Nous voyons ici comment des tres vivants spcialistes dun environnement
lumineux prcis peuvent savrer plus susceptibles
des modifications de leur environnement lumineux,
avec toutes les consquences que lon peut imaginer en
termes de conservation. Les animaux spcialistes dune
lumire forestire peuvent disparatre si lon perturbe
leur clairement naturel, par exemple en transformant
une fort vierge en une fort secondaire exploite dans
laquelle certains types dclairage nexistent plus, ou
bien ne sont plus du tout rpartis de la mme manire.
Des espces plus plastiques et gnralistes, comme
laraigne Nephila clavipens, sadapteront beaucoup
plus facilement de telles modifications.
0,12
0,1
0,08
0,06
0,04
0,02
0
Menthe
Figure 14.16 Contraste de couleur de laraigne-crabe

Thomisus onustus sur les fleurs.
Contraste de couleur entre laraigne-crabe Thomisus onustus et les fleurs de menthe Mentha spicata
et de sneon Senecio jacobea mesur dans les
systmes visuels (a) des oiseaux prdateurs et (b)
des abeilles proies. Les figures reprsentent la
distance euclidienne entre les spectres des araignes et des fleurs sur lesquelles on les a trouves,
distance mesure dans les espaces visuels (a) des
oiseaux et (b) des abeilles. Les traits pointills horizontaux marquent les seuils minimaux ncessaires
pour que les individus puissent dtecter une diffrence de couleur: au-dessous de cette distance, les
couleurs sont perues comme identiques, audessus, les couleurs sont perues comme diffrentes. Deux contrastes sont calculs: celui entre laraigne et la zone centrale et celui entre laraigne et
les ptales la priphrie. Laraigne nest mimtique que sur la zone centrale quelle utilise, mais
apparatrait plus contraste si elle se positionnait
sur les ptales la priphrie de sneon sans changer
de couleur. Modifi daprs Thry et Casas (2002).
de mthodes de mesure de la sensibilit des photorcepteurs ou de la lumire ambiante et rflchie, et

celle de modles de vision et de discrimination ont
permis de prendre en compte les systmes visuels des
espces tudies (et de leurs prdateurs ou proies).
On sest ainsi rendu compte par exemple que la
msange bleue (Parus caeruleus), espce rpute pour
Encart 14.1
Laraigne-crabe Thomisus onustus sur les fleurs est mimtique
pour ses prdateurs et pour ses proies
Les femelles daraignes-crabes Thomisus onustus

et Misumena vatia chassent lafft en se postant
sur des fleurs visites par des insectes butineurs. Il
est frappant de constater que les individus de la
mme espce peuvent se poster sur des fleurs de
couleurs varies mais prsentent gnralement un
fort mimtisme avec la couleur particulire de la
fleur sur laquelle ils se trouvent (Figure 14.11).
Ce mimtisme avait t interprt en disant quil
procurait un double avantage: celui de ntre vu
ni des prdateurs, ni des proies potentielles.
Cependant, les prdateurs tant des oiseaux et les
proies des insectes butineurs, rien ne prouvait
que ce qui paraissait mimtique notre il ltait
aussi pour ces deux groupes despces dont les
systmes visuels sont trs diffrents.
Pour tester cette possibilit, un chercheur franais
et un suisse, Marc Thry et Jrme Casas (2002)
ont mesur les spectres de rflexion lumineuse des
fleurs et des araignes Thomisus onustus sur deux
espces de fleurs: le sneon Senecio jacobea (aux
ptales jaunes notre il) et la menthe Mentha
spicata (aux ptales roses). En sappuyant sur la
connaissance prcise des systmes visuels des
oiseaux insectivores (quatre photopigments de
lultraviolet au rouge) et des insectes hymnoptres (trois photopigments de lultraviolet au vert),
il a t possible danalyser les contrastes de couleur
son absence de dimorphisme sexuel, tait en fait clairement dimorphique ds lors que lon prenait en
compte les ultraviolets, longueur donde laquelle la
plupart des oiseaux sont sensibles: la couleur de la
calotte bleue des mles est plus riche en ultraviolets
que celle de la femelle (Andersson et al. 1998, Hunt
et al. 1998) et doit donc paratre dimorphique tout
individu voyant dans les ultraviolets. Des expriences
ultrieures ont montr que trs probablement les
femelles basaient, en partie au moins, leur choix de
partenaire et leur stratgie de reproduction sur lintensit de cette coloration ultraviolette (Hunt et al. 1999).
Nous avons en particulier vu dans le paragraphe 11.5.1
que chez certains oiseaux comme les msanges bleues
(Parus caeruleus), les femelles modifiaient la sex-ratio
de leur descendance en fonction de lattractivit
visuelle de leur partenaire.
et de clart entre les spectres colors de laraigne

et de la fleur sur laquelle elle se trouvait. Un
espace de vision des couleurs diffrent a t
reconstitu pour les prdateurs et les proies sparment en se basant sur les spectres dabsorption
des pigments des systmes visuels de ces deux
groupes danimaux. Il tait ensuite possible de
reporter les spectres mesurs pour laraigne et la
fleur correspondante dans ces deux systmes
visuels. Les contrastes de couleur taient ensuite
mesurs comme la distance euclidienne, dans chacun des espaces visuels, entre la couleur de la fleur
et celle de laraigne. La comparaison de ces distances aux distances minimales, calcules par
ailleurs comme tant ncessaires pour que les
oiseaux et les insectes soient capables de faire une
discrimination, a montr que le mimtisme de
couleur fonctionne avec la mme efficacit simultanment dans les systmes visuels des prdateurs
et des proies: les araignes sont effectivement
mimtiques aussi bien pour les oiseaux qui cherchent les manger, que pour les insectes quelles
cherchent capturer (voir Figure 14.16, page
suivante). plus longue distance, les proies et les
prdateurs peuvent tre attirs par des diffrences
de clart entre les araignes et les fleurs, mais ils ne
peuvent distinguer les araignes des fleurs par
contraste de couleur courte distance.
Chez les oiseaux, cest seulement la fin des

annes 1970 que les diffrents types de photorcepteurs, les cnes notamment, ont t spars et analyss.
Actuellement, les tudes ont montr que la plupart
des trente espces dont les systmes visuels sont connus
possdent des cnes sensibles aux ultraviolets qui
sajoutent aux rcepteurs sensibles au bleu, au vert et
au rouge semblables ceux de lhomme. Ces oiseaux
ont donc une sensibilit plus large et une perception
des couleurs diffrente de celle de lhomme. La
mesure et lanalyse des couleurs animales (ou des
signaux colors produits par les plantes et qui attirent ou repoussent les animaux) doivent donc, si
possible, prendre en compte les systmes visuels mis
en jeu. Une tude rcente illustre ce problme, le cas
des femelles daraigne-crabe que nous avons vu dans
la figure 14.11 et dtaill dans lencart 14.1.
467
c) Les signaux chimiques
La dtection de la nourriture est, depuis les premiers

organismes unicellulaires, la fonction premire des
organes de rception chimique. Il existe plusieurs
types de communication chimique. Les molcules qui
agissent lintrieur de lorganisme et permettent
la communication entre diffrents organes sont les
hormones (voir le chapitre 4). Celles qui facilitent la
communication entre congnres sont les phromones. Celles qui sont dtectes entre espces sont
les substances alllochimiques, rparties entre allomones ou allohormones qui bnficient lmetteur,
et kairomones qui bnficient au rcepteur. Les phromones et les substances alllochimiques peuvent tre
dtectes par lolfaction (dtection par lodorat de
composs chimiques par une source distante dans lair
ou dans leau) et par le got (qui requiert un contact
direct du rcepteur avec le compos chimique).
Les phromones peuvent tre produites par des
glandes scrtrices ou par des organes impliqus
dans la digestion et la reproduction. Les glandes endocrines dversent leur contenu dans le flux sanguin et
rgulent le mtabolisme, alors que les glandes exocrines excrtent des phromones ou des allomones.
Les mthodes de marquage chimique sont trs diverses. Les scrtions liquides peuvent tre mises en un
jet dirig vers une cible spcifique, par exemple, le jet
dacide formique dune fourmi en rponse lapproche dun prdateur, le marquage urinaire dun chien,
ou les marquages urinaires rciproques des lapins.
Un substrat, comme un arbre ou son propre pelage,
peut aussi tre enduit des produits dune glande exocrine. Certaines espces produisent un courant dair
ou deau ce qui a pour effet de favoriser le dplacement des composs chimiques mis par des glandes.
Enfin, des structures morphologiques en forme de
brosse favorisent la diffusion des phromones.
Les lois de diffusion des composs chimiques
montrent limportance de la dynamique des fluides.
Linformation sur la localisation de la source est
obtenue par les organes de rception qui dtectent
un gradient dintensit des molcules chimiques.
Les arthropodes sentent, gotent et touchent avec
leurs antennes, mais peroivent aussi les composs
chimiques par contact avec des rcepteurs situs sur
leurs mandibules et leurs pattes. Lorgane olfactif des
poissons est spar du systme respiratoire, et leurs
organes du got se situent autour de la bouche. Chez
les vertbrs terrestres, le systme olfactif est un prolongement du systme respiratoire qui lalimente
dun flux dair. Beaucoup de vertbrs possdent un
468
autre rcepteur de lolfaction qui met en phase liquide

les substances volatiles, lorgane vomronasal, qui
est situ entre la cavit nasale et le palais.
14.3.3 Contraintes lmission
et la rception des signaux
a) Contraintes physiques et phylogntiques
Nous avons vu dans le chapitre 3 en quoi linertie

phylogntique pose un problme mthodologique
important pour comparer des espces entre elles.
Dans le cas de lvolution de la communication, il
en est de mme: lhistoire volutive des espces contraint les possibilits de transformation des organes
dmission du signal. En dautres termes, une espce
ancestrale qui par exemple communiquait essentiellement par voie sonore na pas pu se transformer
rapidement en une espce communiquant par voie
chimique ou visuelle si ces sens nexistaient pas dj
chez lespce ancestrale. Cette contrainte vient sajouter
celle impose par les mcanismes physiques qui
conditionnent le mode sensoriel de communication.
Pour comprendre comment les signaux ont t
slectionns au cours de lvolution, il est ncessaire
de se donner les moyens de sparer ce qui, dans la
distribution des traits de communication parmi les
espces vivantes, relve de la contrainte phylogntique
de ce qui relve de ladaptation proprement dite.
Pour cela, il faut utiliser les outils et concepts de la
mthode comparative (Harvey et Pagel 1991, Martins
1996; voir le chapitre 2).
Dune manire gnrale, les contraintes physiques
et phylogntiques semblent particulirement fortes
pour lmission des signaux acoustiques, modres
pour les signaux lumineux, et plus rduites pour les
signaux chimiques et lectriques.
La communication acoustique semble beaucoup
plus contraignante pour la production que pour la
rception des signaux. Cette affirmation est soutenue
par le fait que beaucoup danimaux utilisent laudition
pour dtecter leurs prdateurs ou leurs proies sans
avoir de systme de communication sonore. La production de signaux sonores ncessite davoir un squelette externe et des appendices mobiles pour striduler,
des tympans particuliers comme la cigale, ou un systme vocal complexe. Ainsi, seuls les crustacs, les
insectes, les batraciens, les oiseaux et les mammifres
communiquent par signaux acoustiques. La plupart
des poissons, les salamandres, et la plupart des reptiles
(excepts les geckos, les tortues, les crocodiles et
peut-tre certains dinosaures) sont silencieux car il
leur est difficile de produire des vibrations et de les

coupler efficacement au milieu. Les basses frquences
et les signaux intenses sont limits par la taille corporelle. Enfin, il semble que la communication sonore
soit trs coteuse en nergie.
La communication visuelle est trs dpendante
des performances de lil. Celles-ci sont contraintes
par le groupe zoologique et sa taille, qui limitent le
pouvoir de rsolution de lil. La sensibilit de lil
est aussi adapte une certaine quantit et couleur
de la lumire ambiante, qui contraignent lvolution
des signaux visuels. La grande taille et lexistence de
structures corporelles ainsi que des prdispositions
neuromusculaires permettant leur mouvement favorisent le dveloppement des signaux visuels. Certains
pigments comme les carotnodes ne peuvent tre
synthtiss par les animaux et doivent tre trouvs
dans lalimentation. Le dveloppement de ces couleurs pigmentaires est donc contraint par lapprovisionnement en pigments. Produire des signaux visuels
cote du temps et de lnergie, augmente la susceptibilit aux prdateurs, et peut interfrer avec la fonction
originale des structures utilises.
Les modes de communication chimique et lectrique sont les moins contraignants pour lmetteur
et le rcepteur du signal, mais leur efficacit dpend
beaucoup des conditions environnementales qui
limitent la transmission des signaux. La distance de
transmission des molcules dodeur dans lair et la
persistance des marquages dpendent de leur poids
molculaire. La puissance et les possibilits de dtection des signaux lectriques sont essentiellement
limites par la taille corporelle et ce mode de communication est strictement restreint au milieu aquatique.
b) Un mcanisme gnral pour lvolution
des signaux
Les thologistes pensent gnralement que les signaux

ont volu partir de traits comportementaux, physiologiques ou morphologiques prexistants chez lmetteur par un processus de ritualisation. Dans cette
premire phase, ces traits jouent le rle dindice. Si
la prsence de ce trait procure de linformation utile
aux rcepteurs qui peuvent le dtecter, les rcepteurs
qui seront sensibles cette information seront favoriss au plan volutif. De ce fait, au cours du temps
volutif, les rcepteurs devraient dvelopper une
sensibilit envers ce trait et lutiliser comme indice
pour prendre des dcisions comportementales.
lorigine, cette situation sapparente une exploitation dindices (ou de signaux dans un autre contexte
que celui pour lequel le signal est apparu). Un grand

nombre de signaux rsultant de lvolution dun
trait prexistant ont t dcrits (Bradbury et Vehrencamp 1998). Par exemple, les signaux visuels ont
volu partir de trois sources:
1. les mouvements intentionnels sont les lments
prparatoires et incomplets de comportements
dalimentation, de fuite, dattaque ou de toilettage. Ils informent sur ce que sapprte faire
lmetteur.
2. Les conflits motivationnels apparaissent quand
deux systmes de motivation opposs comme la
peur et lagression sont fortement stimuls, ce
qui peut donner lieu des comportements ambivalents qui ont souvent conduit la ritualisation.
3. Le systme nerveux autonome provoque des
rponses physiologiques visibles une varit de
circonstances stressantes qui induisent le comportement. Des rponses rflexes peuvent initialement fournir des informations fiables au rcepteur
sur ltat de peur ou dexcitation de lmetteur.
Lorsque ces rponses deviennent plus ritualises,
elles peuvent tre dcouples de leur source et
tre utilises pour signaler des informations trs
diffrentes. Ces comportements ritualiss peuvent tre des activits substitutives, comme le fait
de mimer le sommeil comme apaisement dans
un conflit chez lavocette dEurope Recurvirostra
avosetta (Tinbergen 1951), ou des activits de
redirection du comportement vers un objet inadquat lorsque lobjet pralablement vis ne peut
tre atteint.
Dans une premire tape, de tels indices rvlateurs de ltat de lmetteur peuvent tre exploits
par des rcepteurs qui en tirent un bnfice. Cette
premire phase cre les conditions pour le passage
une deuxime phase, au cours de laquelle ces indices
peuvent se ritualiser plus ou moins selon les bnfices
en termes daptitude que lmetteur peut en retirer.
On a alors affaire un signal et une communication
vraie. Nous verrons dans le paragraphe 14.4 que la
vracit dun tel processus en deux phases est soutenue
par des approches thoriques.
De la mme manire, les signaux acoustiques peuvent avoir leur origine dans divers comportements.
Les parades visuelles et tactiles impliquent des mouvements exagrs qui peuvent produire un bruit de
percussion ou une vibration, information rutilise
dans une communication plus grande distance.
De mme, les sons puissants utiliss initialement
pour effrayer les prdateurs, les mouvements locomoteurs normaux ou ceux lies lalimentation ou
469
la respiration ont pu tre rutiliss dans des circonstances diffrentes.

De mme, de nombreuses substances chimiques
peuvent avoir acquis un rle de signaux olfactifs par
rcupration en particulier de produits du mtabolisme. La prsence de structures scrtoires spcialises,
de produits chimiques spcialiss ou de comportements de dispersion des odeurs sont de bonnes indications de lexistence dun signal chimique phromonal.
Les caractristiques du rcepteur peuvent galement
jouer un rle important comme prcurseurs des
signaux. Par exemple, les animaux peuvent tre sensibles certains stimuli slectionns pour la dtection des proies ou des prdateurs, et les signaux
sociaux peuvent ensuite exploiter ces sensibilits du
rcepteur. Deux mcanismes ont t proposs. Un
premier modle, celui de lentranement sensoriel
(en anglais, sensory drive, Endler 1992, Endler et
Basolo 1998, Ryan 1998), propose que lenvironnement physique et social, en favorisant la transmission de tel ou tel type de signaux (par exemple les
ondes longues dans le milieu forestier), impose par ses
caractristiques des biais de perception sur le rcepteur. Ce sont donc les contraintes physiques et sociales
qui faonnent les caractristiques du rcepteur, celuici jouant alors un rle de filtre sur lmetteur, et par-l
sur les signaux pouvant voluer. Clairement, un
signal visuel na aucune chance dvoluer dans un
milieu opaque, alors que dans un mme milieu un
signal sonore sera favoris. De mme, un signal vert
na aucune chance dapparatre sur un fond visuel
vert car il ne sera pas distinguable de son environnement. Si ces contraintes sont suffisamment fortes et
diffrent entre taxons, les signaux peuvent alors
diverger rapidement le long dune phylognie. Un
second modle, celui de lexploitation sensorielle (en
anglais, sensory exploitation, Ryan 1990) propose que
des caractristiques des rcepteurs slectionnes dans
un contexte donn autre que la communication, puissent tre exploites par les metteurs dans un contexte de communication. Dans ce second modle, les
caractristiques du rcepteur prexistent car elles
procurent un avantage dans un autre domaine. Par
exemple, un organisme chassant de nuit dveloppera
une oue trs fine, ce qui le prdisposera tre beaucoup plus sensible des signaux sonores subtils mis
par des congnres en pleine journe. De mme, les
individus dune espce se nourrissant de proies ou
de fruits de couleur jaune seront naturellement plus
sensibles cette couleur, si bien que lors du choix
dun partenaire, le mle mutant dveloppant une
tche jaune aura plus de chance de la voir dtecte,
470
peut-tre mme prfre par les femelles. Les metteurs exploiteraient ces biais leur propre bnfice
en mimant les caractristiques des traits auxquels sont
sensibles les rcepteurs (Schaefer et al. 2004). Dans ce
modle, lmetteur exploite donc la sensibilit des
rcepteurs potentiels acquise dans un tout autre
contexte. Lexploitation sensorielle peut gnrer
de nouveaux signaux si lmetteur comme le rcepteur bnficient de la rponse du rcepteur au signal,
comme ce pourrait tre le cas dans lexemple de choix
du partenaire ci-dessus. Un nouveau signal peut alors
voluer sans avoir de lien historique avec le nouveau
contexte, par exemple, la slection du partenaire, mais
seulement avec un usage pralable comme lalimentation. Ces signaux peuvent prendre une forme tout
fait arbitraire car le lien entre le signal et la condition
exprime nest tabli que secondairement.
c) Lexemple des signaux lumineux:
volution de la vision des couleurs
Nous illustrerons le problme de la contrainte phylogntique avec le cas de la vision. Lhistoire phylogntique de la vision des couleurs chez les vertbrs
peut tre dcrite sur la base du squenage des gnes
codant pour les pigments des cnes et des btonnets,
ainsi quen utilisant les donnes rcentes sur lanatomie
de la rtine et les rponses comportementales aux
couleurs (Bradbury et Vehrencamp 1998). Les cnes
sensibles aux couleurs semblent tre apparus en premier: le vertbr vivant le plus ancien, la lamproie,
possde un il uniquement compos de deux cnes
permettant une vision dichromatique. Les btonnets se seraient dvelopps partir des cnes lors de
lvolution des poissons et apportrent une meilleure
sensibilit visuelle aux espces des grandes profondeurs. Certaines espces de poissons perdirent ainsi
tous leurs cnes au profit des btonnets, mais la plupart des poissons possdent un type de btonnets et
deux types de cnes. Un petit nombre despces
deau douce ont alors acquis un troisime, voire un
quatrime type de cnes apportant une meilleure
vision des couleurs. Les amphibiens ont conserv la
rtine avec btonnets et un petit nombre de cnes
face aux contraintes de leur vie diurne et nocturne.
En revanche, de nombreux oiseaux et reptiles devenus strictement diurnes utilisent moins la forte sensibilit des btonnets aux faibles clairements. Ils
ont un nombre de btonnets rduit et un nombre de
cnes accru, et prsentent donc une forte sensibilit
aux diffrentes teintes et niveaux de saturation. Plusieurs lzards ont perdu compltement les btonnets.
Les geckos, groupe de lzards nocturnes, taient soumis

aux fortes contraintes de lobscurit sans avoir de
prcurseurs des btonnets. Ils ont en fait nouveau
acquis un systme proche des btonnets partir des
cnes sensibles au bleu. Les serpents, qui descendent
aussi des lzards, pourraient avoir dvelopp un systme similaire.
Les mammifres descendent des anciens reptiles
qui possdaient probablement encore des btonnets.
Il sagissait de petits animaux nocturnes domins par
les reptiles et les dinosaures dont les systmes visuels
comportaient des btonnets, mais navaient pas totalement perdu leurs cnes et taient probablement
dots dune vision dichromatique limite. Avec la
disparition des dinosaures, la radiation des mammifres sest faite dans certaines des niches cologiques
diurnes libres, et la proportion de btonnets a
dcru. Cependant, mme chez des animaux comme
les cureuils qui possdent une forte proportion de
cnes, le nombre de cnes diffrents est rest stable.
Lhritage de la nocturnalit semble avoir restreint les
possibilits de dveloppement du systme de vision
des couleurs chez les mammifres. Cest seulement
rcemment, avec lvolution des primates, que sest
dvelopp un systme trichromate avec la duplication
du gne de lopsine sensible aux moyennes longueurs
donde (vert) et sa sensibilit lgrement dcale vers
le jaune.
On voit bien par cet exemple que les contraintes
phylogntiques sur les systmes sensoriels sont fortes,
mais quelles peuvent tre dpasses si les bnfices
sont levs.
CONCLUSION
Nous avons montr dans ce chapitre que lvolution
des signaux tait soumise plusieurs types de contraintes, et rsultait gnralement dun compromis entre
slection naturelle (contraintes phylogntiques,
caractristiques physiques de lenvironnement, pression de prdation) et slection sexuelle (comptition
entre rivaux, prfrences du partenaire sexuel, structure sociale). Lmission et la rception des signaux sont
associes des cots et bnfices, et lon peut sattendre
ce que les slections naturelle et sexuelle favorisent
certains signaux potentiels plutt que dautres car ils
maximisent laptitude des participants. Loptimisation
des systmes de signalisation pose donc une question
centrale: si les deux parties cooprent, condition
ncessaire pour quil y ait une vraie communication,
quels sont les types de signaux quelles doivent conjointement adopter pour maximiser leurs aptitudes
respectives?
Un point important pour rpondre une telle
question est que toute communication vraie met en
jeu une vritable coopration entre au moins deux
individus: lintentionnalit implique lexistence dun
bnfice pour lmetteur, et lhonntet implique un
bnfice pour le rcepteur. La communication vraie
est donc une interaction bnfice rciproque. Une
telle situation offre la possibilit de tricheries, bluffs
et autres tromperies, certains individus exploitant la
coopration dautres individus. Nous avons vu avec
divers exemples de ces tricheries comment les deux
partenaires, metteurs ou rcepteurs peuvent exploiter
la communication aux dpens de lautre. Nous avons
aussi vu que des individus non impliqus dans la
communication peuvent aussi en tirer un bnfice
propre, soit au dtriment des acteurs de la communication (exploitation), soit sans consquence directe
pour les acteurs (indiscrtion). Nous avons vu plusieurs
exemples o lexistence dun prdateur susceptible
dexploiter une communication contraint fortement
lvolution et le maintien des signaux, une solution
extrme pouvant tre la disparition (ou labsence?)
totale de la communication.
Une telle situation semble donc minemment
instable, tout tricheur semblant tre favoris par la
slection en ce sens quil peut augmenter son aptitude aux dpens dautres individus. Lvolution de la
communication pose en fait une srie de problmes
volutifs intressants:
1. Comment la situation de bnfice rciproque
peut-elle tre maintenue sans tre envahie par des
tricheurs? Pour cette question, nous conseillons
au lecteur de se rfrer au chapitre 13 sur lvolution de la coopration o nous avons vu plusieurs
exemples sapparentant directement cette situation. Par exemple, les modles de rciprocit et
de rciprocit indirecte dvelopps dans le chapitre 13 peuvent relativement bien sappliquer au
cas de la communication.
2. Pourquoi le rcepteur tient-il compte de linformation vhicule par un signal si lmetteur a la
possibilit denvoyer une information fausse? Nous
avons vu dans le paragraphe 14.2.6 quune des
rponses possibles cette question est le principe
du handicap: si le signal implique un cot
lmetteur, cela assure lhonntet de linformation mise, le cot du signal empchant toute
tricherie de la part de lmetteur. Dautre part,
nous avons vu avec lexemple du jeu producteurCOMMUNICATION ET VOLUTION DES SIGNAUX
471
chapardeur dans le chapitre 6 que mme si le

signal nest pas coteux, dans certaines circonstances, les tricheurs peuvent se maintenir faible
frquence dans la population. Tant que les tricheurs
ne sont pas trop nombreux, la coopration (et
donc la communication) peut se maintenir tout
de mme, et nous ne devons pas ncessairement
tre surpris de lexistence de tricheurs.
3. Comment est apparue la prcision dans le codage
des informations? En effet, une certaine prcision
dans le codage du signal est ncessaire pour que
lmetteur obtienne la participation du rcepteur.
Cette question est fortement associe la suivante.
4. Comment le rcepteur peut-il dcoder cette
information? Le signal doit pouvoir tre dtect
avec assez de sensibilit par le rcepteur, mais cette
sensibilit est toujours limite par une valeur
maximale (qui correspondrait au rcepteur idal).
Mme avec le signal le plus prcis possible, les
rcepteurs font des erreurs qui sont la part invitable du processus de dcision. Loptimum entre
la prcision de lmetteur et la sensibilit du
rcepteur se fait gnralement un niveau de
cot intermdiaire pour les deux parties tout en
permettant une communication efficace. Dans
une modlisation rcente, deux tats-Uniens,
Jack Bradbury et Sandra Vehrencamp (2000) ont
mis en vidence limportance de lexistence dune
prise de dcision par lmetteur avant mme
lexistence du signal. Ils montrent quil est peu
probable que les rcepteurs aient fait des choix au
hasard dans la phase prcdant lapparition dun
vritable signal [voir le paragraphe 14.3.3 (b)].
Cette dcision avant lapparition du signal se
basait probablement sur lutilisation dindices.
La plupart des rcepteurs utiliseraient des mcanismes tels que lestimation des probabilits de
bnfice (probabilit damliorer sa condition ou
son aptitude) et celle des indices (estimer la valeur
dun indice) pour prendre une dcision, qui peut
voluer en signal (voir le paragraphe 14.2.5). Un
nouveau signal ne sera slectionn que sil fournit
suffisamment dinformation pour que le rcepteur ait une rponse plus adapte, cest--dire
quil ait une meilleure aptitude que celle quil
obtenait avant la ritualisation du signal. Dautre
part, lmetteur qui attend une rponse diffrente
de celle que voudrait donner le rcepteur peut
encore bnficier de linteraction en utilisant des
signaux imparfaitement honntes et prcis, cest-dire en mentant un peu. Ces modles conomiques de la communication animale supportent
472
largement la thorie de lentranement sensoriel

(voir le paragraphe 14.3.3) et le principe du handicap [voir le paragraphe 14.2.6 (a)].
Chacune de ces questions mriterait un dveloppement propre. En effet, mme si elle sapparente
de la coopration, la communication prsente un
certain nombre de particularits qui peuvent trs bien
changer le fonctionnement coopratif par rapport
dautres formes de coopration. Ces diffrences justifient ladaptation des raisonnements thoriques au
cas particulier de la communication, mais par souci
dconomie de place, nous avons fait le choix de ne
pas dvelopper ces modles particuliers ici.
En plus des chapitres 6 et 13, des informations complmentaires sur loptimisation simple et dynamique ncessaire au traitement du cas particulier de la
communication peuvent tre trouves dans:
MANGEL M. et CLARK C.W. 1988, Dynamic Modelling
in Behavioral Ecology. Princeton University Press, Princeton.
Une approche par la thorie des jeux et un ouvrage

absolument incontournable en communication est
le livre de:
BRADBURY J.W. et VEHRENCAMP S.L. 1998, Principles
of animal communication. Sunderland, Sinauer Associates;
ainsi que leur synthse des approches conomiques

en communication:
BRADBURY J.W. et VEHRENCAMP S.L. 2000, Economic
models of animal communication, Animal Behaviour,
n 59, p. 259-268.
Pour ceux qui voudraient en savoir plus sur le chant

des oiseaux, le livre de:
CATCHPOLE C.K. et SLATER P.J.B. 1995, Bird song,
Cambridge University Press, Cambridge;
et louvrage collectif de:

KROODSMA D.E. et MILLER E.H. 1996, Ecology and
Evolution of Acoustic Communication in Birds. Comstock Publishing Associates, Cornell University Press,
Ithaca,
ont de quoi donner une ide de ce vaste domaine

dtude.
On peut voir aussi:
ANDERSSON S., RNBORG J. et ANDERSSON M. 1998,
Ultraviolet sexual dimorphism and assortative mating
in blue tits. Proceedings of The Royal Society of London

B., n 263, p. 445-450.
AUBIN T., JOUVENTIN P. et HILDEBRAND C. 2000,
Penguins use the two-voice system to recognize each
other. Proceedings of the Royal Society of London B.,
n 267, p. 1081-1087.
DOUTRELANT C., MCGREGOR P.K. et OLIVEIRA R.F.
2001, The effect of an audience on intrasexual
communication in male siamese fighting fish. Betta
splendens. Behavioral Ecology, n 12, p. 283-286.
ENDLER J.A. 1986, Natural selection in the wild. Princeton, Princeton University Press.
ENDLER J.A. 1990, On the measurement and classification of colour in studies of animal colour patterns.
Biological Journal of The Linnean Society, n 41, p. 315352.
ENDLER J.A. et THRY M. 1996, Interacting effects of
lek placement, display behavior, ambient light, and color
patterns in three neotropical forest-dwelling birds.
HARVEY P.H. et PAGEL M.D. 1991, The comparative

method in evolutionary biology. Oxford, University Press.
MAYNARD SMITH J. & HARPER D. 2003. Animal signals.
Oxford University Press.
MCGREGOR P.K. et PEAKE T.M. 2000, Communication networks: social environments for receiving and
signalling behaviour. Acta Ethologica, n 2, p. 71-81.
THRY M. et CASAS J. 2002, Predator and prey views of
spider camouflage. Nature, n 415, p. 133.
THRY M. et ENDLER J.A. 2001, Habitat selection,
ambient light and colour patterns in some lek-displaying birds, dans BONGERS F., CHARLES-DOMINIQUE
P., FORGET P.-M. et THRY M., Nouragues: dynamics
and plant-animal interactions in a neotropical rainforest,
Dordrecht, Kluwer Academic Publisher.
ZAHAVI A. 1975, Mate selection, a selection for a
handicap. Journal of Theoretical Biology, n 53, p. 205214.
ZAHAVI A. 1977, The cost of honesty (further remarks
on the handicap principle). Journal of Theoretical
Biology, n 67, p. 603-605.
1. Analyser la relation existant entre les divers concepts prsents dans le prsent chapitre (indiscrtion,
signaux, indices) et les notions dinformation publique de dissimulabilit prsentes au chapitre 12, paragraphe 3.5.
2. Dcrivez les diffrentes tapes de la ritualisation et expliquer comment ce genre de communication peut
tre exempt ou non de tricherie.
3. Daprs linformation contenue dans ce chapitre, que vous attendez-vous des caractristiques dun signal
sonore de houspilleur dune espce doiseau sylvestre dont la fonction est dattirer le plus dindividus possible pour laider attaquer et repousser un prdateur? En quoi ce signal serait-il diffrent dans un milieu
ouvert?
4. Spculez sur les conditions environnementales qui favorisent et dfavorisent la communication olfactive,
faites le mme exercice pour la communication visuelle.
473
Chapitre 15
Interactions durables
15.1 INTRODUCTION
Diverses, varies, et souvent complexes, les interactions entre individus appartenant des espces
diffrentes jouent un rle fondamental dans la structuration des communauts dont elles contribuent
dterminer la richesse et la dynamique temporelle
(Begon et al. 1996). Elles sont ainsi particulirement
importantes dans la rgulation des flux dnergie au
sein des rseaux trophiques, linstar de la prdation
qui constitue une forme particulirement aigu dinteraction interspcifique, positive pour le prdateur et
ngative pour la proie. Au sein des cosystmes, le
partage de lespace entre espces implique souvent,
travers des comportements agressifs ou dvitement,
une comptition par interfrence (Keddy 1989) susceptible dinduire une vritable territorialit interspcifique (Murray 1971, Wilson 1971). Le concept
dinteraction interspcifique nimplique cependant
pas forcment une mise en relation directe entre les
protagonistes. Ainsi, la simple concurrence qui oppose
deux espces distinctes pour lexploitation dune mme
ressource peut suffire entraner une diminution de
la disponibilit de cette ressource pour les deux espces
sans vritable confrontation.
15.1.1 Des interactions durables
Une caractristique essentielle permettant de classer

les interactions interspcifiques est leur inscription
dans le temps. Certains types dinteractions sont par
nature phmres, voire instantanes. Ainsi, la prdation constitue une interaction brve limite au
temps ncessaire au prdateur pour dtecter, poursuivre, capturer et ingrer sa proie. Mais dautres
interactions se prolongent dans le temps en associant les mmes acteurs de manire prenne ou en les
confrontant rgulirement. Les systmes hte-parasite
en sont une excellente illustration. Lessentiel du cycle

de vie du parasite se droule en gnral lintrieur
dun hte qui, en quelque sorte, fournit lui tout
seul le gte et le couvert. Le Franais Claude Combes
(1995) a propos le terme dinteraction durable pour
qualifier les interactions interspcifiques qui se maintiennent dans le temps. Au-del des diffrents modes
de parasitisme, le concept renvoie plus largement
un ensemble de relations prolonges entre organismes
de niveaux taxonomiques trs varis. Il convient de
prciser que la dure de linteraction doit tre lue
deux niveaux. Au niveau des individus dabord, o,
le plus souvent, linteraction nest interrompue que
par la mort dun des deux partenaires. Au niveau de
lhistoire des espces ensuite, o le maintien de
linteraction entrane au cours de lvolution une
spcialisation qui se traduit par le fait quau moins
un des deux partenaires est infod lautre au point
que toute existence indpendante devient proscrite.
Lespce infode peut alors connatre une rgression
de certaines fonctions dornavant assures par lespce
partenaire (Combes 1995).
15.1.2 Interactions durables, phnotype tendu,
manipulation, co-volution
Dun point de vue volutif, la relation interspcifique

peut tre assimile une interaction o le gnotype
de lun des protagonistes est susceptible dinfluencer
le phnotype de lautre. Cest la notion de phnotype tendu introduite par Richard Dawkins dans
son ouvrage ponyme (Dawkins 1982). Au sein dune
interaction hte-parasite, le gnotype du parasite est
ainsi capable de prolonger son expression dans le
phnotype de lhte, travers diverses altrations
physiologiques. La modification du phnotype de
lhte se fait gnralement lavantage du parasite et
au dtriment de lhte. On parle alors de manipulation
INTERACTIONS DURABLES
475
TABLEAU 15.1 CATGORISATION DES INTERACTIONS DURABLES ENTRE INDIVIDUS DESPCES DIFFRENTES
SELON LE BILAN DES COTS ET DES BNFICES DE CHAQUE PROTAGONISTE.
Les situations o les deux partenaires paient un cot semblent a priori instables car linteraction est alors directement contre
slectionne et les deux espces ne peuvent pas interagir troitement de faon durable.
Bilan pour le second protagoniste
Ngatif
Bilan pour le premier protagoniste
Nul
Positif
de lhte par le parasite. Les influences partages des

deux gnotypes ne sont toutefois pas obligatoirement antagonistes, et linteraction entre gnotypes
peut en certains cas se rapprocher dune coopration.
Quel que soit le caractre antagoniste ou synergique
de linteraction entre les deux espces, sa prolongation
travers les gnrations implique quau cours du
temps, les deux gnomes voluent de concert. Cette
co-volution peut prendre au sein dune interaction
antagoniste la forme dune course aux armements
discontinue, marque par des poques de relative
stabilit entrecoupes dvnements o chaque protagoniste surenchrit son tour dans la manipulation
ou la rsistance celle-ci.
15.1.3 Les grands types dinteractions durables
Dans un premier temps, on peut ranger schmatiquement les interactions durables en deux grandes
catgories: le parasitisme et le mutualisme (Boucher
et al. 1982). Au sein de la premire catgorie, le
dveloppement et la reproduction dun partenaire, le
parasite, seffectuent aux dpens de lautre partenaire,
lhte. Linteraction est bnfique pour le parasite, et
nuisible lhte. Dans le cas du mutualisme, chaque
partenaire bnficie a priori de linteraction.
Cependant, la combinaison des cots et des bnfices de chaque partenaire varie largement dune interaction durable lautre (Smith 1992, Bronstein 1994,
Combes 1995). On peut ainsi catgoriser les interactions durables daprs le simple bilan des cots et
des bnfices de chaque partenaire (Tableau 15.1).
Mais linconvnient dune telle typologie statique est
de masquer le caractre essentiellement dynamique
des interactions entre espces. Les interactions durables
sont en effet susceptibles de varier en intensit dans
lespace et le temps, et une interaction mutualiste est
susceptible de driver vers une relation de parasitisme
476
Ngatif
Nul
Positif
Instable
Amensalisme
Parasitisme
Neutralisme
Commensalisme
Mutualisme
(et rciproquement) si lquilibre des cots et des bnfices dun ou des deux partenaires vient se dplacer
lchelle des temps cologiques ou volutifs.
Selon les organismes concerns, les interactions
durables suivent diffrentes modalits. Leurs aspects
physiologiques et gntiques ont fait lobjet de plusieurs synthses (Boucher et al. 1982, Cushman et
Beattie 1991, Bronstein 1994, Combes 1995, Begon
et al. 1996). Au sein de ce chapitre, nous nous intresserons exclusivement au rle du comportement
des protagonistes au sein de ces interactions, en
nous efforant dillustrer la trs large gamme dorganismes concerns et la grande subtilit des comportements impliqus.
15.2 LE RLE
DU COMPORTEMENT
AU SEIN DES INTERACTIONS
MUTUALISTES
Les mutualismes correspondent a priori des interactions interspcifiques au sein desquelles chaque
partenaire retire un bnfice net. Ils sont largement
rpandus dans la nature et impliquent aussi bien des
relations entre deux espces animales quentre espces de plantes et espces animales (comme dans le
cas de la pollinisation par exemple). Le terme symbiose est souvent utilis en lieu et place du terme
mutualisme par certains auteurs, alors que dautres
ny ont recours que pour dsigner des interactions
mutualistes hautement spcialises entre partenaires
qui ne peuvent survivre lun sans lautre. Nous nous
rangerons cette deuxime dfinition. Le terme
mutualisme est utilis ici pour qualifier le rsultat de
linteraction, indpendamment de son histoire volutive et de limportance des bnfices retirs par les
protagonistes. Cette interaction consiste en une

exploitation mutuelle entre deux espces diffrentes
et impliquant un bnfice mutuel. En ce sens, il nest
assimilable ni une coopration ni un acte altruiste,
deux concepts qui nont de sens que dans le cas
dinteractions entre individus appartenant une mme
espce.
15.2.1 Le mutualisme, une relation pas si simple
que cela
Si certaines interactions mutualistes semblent rellement apporter des bnfices rciproques aux deux
partenaires, il semble aujourdhui que cet tat constitue probablement lexception plutt que la rgle.
De fait, la frontire entre mutualisme et parasitisme
est souvent moins nette quon ne pourrait le croire
premire vue, et, dans de nombreux cas despces,
lide ancienne dun mutualisme stable, bas sur des
bnfices mutuels et quivalents pour les deux parties
ne rsiste pas une analyse rigoureuse. La stabilit et
lquilibre de linteraction mutualiste dpendent, en
effet, de nombreux facteurs susceptibles de modifier
les cots et les bnfices qui y sont associs (Bronstein 1994). Par exemple, labondance et lidentit
des autres espces avec lesquelles les espces mutualistes interagissent peuvent exercer une influence
importante sur linteraction. Selon le contexte cologique, le service rendu par une espce mutualiste peut mme tre plus ou moins important pour
lespce partenaire. Afin dillustrer cet aspect conditionnel des interactions mutualistes, nous dveloppons ici deux exemples dinteraction mutualiste entre
espces de vertbrs. La premire interaction est de
type facultatif, alors que la seconde peut tre de type
obligatoire.
15.2.2 Lindicateur, le ratel et lhomme
Les indicateurs, ou guide-miels, forment un groupe

despces doiseaux, particulier plus dun titre, dont
la majorit des reprsentants vit dans les savanes
africaines (Bakyono 1988). Fait assez rare dans la
nature, plusieurs espces dindicateurs peuvent se
nourrir et assimiler de la cire quils rcoltent principalement dans les nids dabeilles, dont ils mangent
aussi les larves et les adultes. Occasionnellement, ils
peuvent mme exploiter la cire des cierges disposs
sur les autels des glises (Friedmann et Kern 1956,
Diamond et Place 1988)! Mais leurs interactions
avec lespce humaine ne se limitent pas au pillage
des lieux de culte. De fait, leur nom voque un comportement singulier la base dune interaction
mutualiste plutt exceptionnelle. Certaines espces
dindicateurs sont clbres pour conduire les mammifres mellivores comme les ratels (Mellivora capensis)
ou les humains vers les ruches sauvages lorsquils sont
incapables de les ouvrir eux-mmes. Longtemps, lhistoire des indicateurs guidant les cueilleurs vers les
essaims dabeilles a fait figure de lgende, ou, pour le
moins, est reste au stade danecdote. Jusqu ce
quune tude mene sur trois annes dans le nord du
Kenya (Isack et Reyer 1988) vienne fournir les preuves
tangibles de lexistence dun vritable mutualisme
entre lhomme et lindicateur.
a) Des oiseaux et des hommes
Dans cette rgion, vit un peuple nomade, les Borans,

qui recherche les essaims sauvages pour rcolter le
miel. Les Borans sont souvent assists dans leur qute
par le grand indicateur (Indicator indicator), un oiseau
mesurant environ 20 centimtres, au plumage brun,
lexception de la queue qui au vol apparat raye de
blanc. Laide des indicateurs est largement bnfique
aux Borans puisque, en moyenne, elle diminue le
temps ncessaire pour trouver un essaim de 8,9 heures sans guide 3,2 heures en suivant un guide, soit
une rduction de 64%! Les indicateurs bnficient
en retour de linteraction. Lenfumage des ruches
sauvages par les Borans rduit en effet le risque
dtre piqu par les abeilles et lutilisation doutils
pour ouvrir les essaims augmente la disponibilit de
la nourriture pour les indicateurs. Isack et Reyer
(1988) ont ainsi estim quenviron 96% des essaims
ntaient accessibles aux indicateurs qu travers leur
coopration avec lhomme.
Il est difficile de dater linteraction mutualiste
entre lhomme et les indicateurs, mme si des dessins rupestres retrouvs dans le Sahara ou en Afrique
australe attestent que la collecte du miel par lhomme
y remonte au moins 20 000 ans. Durant cette
priode, lvolution de linteraction mutualiste
sest accompagne dun comportement strotyp de
recrutement des ratels ou des humains par les indicateurs. Ces derniers, aprs avoir localis un essaim,
sempressent dattirer lattention dun individu de
lune ou lautre espce partenaire. Ils volent alors de
perchoir en perchoir, dployant leur queue en ventail et mettant un signal vocal caractristique form
de doubles notes. Lorsque le partenaire a marqu
son intrt en sapprochant de loiseau, celui-ci senvole
et sloigne de quelques mtres, puis le mange reprend
477
jusqu lessaim (Bakyono 1988, Isack et Reyer 1988).

Les humains eux aussi ont labor un systme de
communication afin dattirer les indicateurs. Les
Borans ont confectionn cette intention divers instruments (coquilles perces, morceaux de bois vids) qui leur permettent dmettre des sifflements
perants, audibles dans un rayon denviron un kilomtre. Ces sifflements semblent tre interprts
par loiseau comme un signal dappel, puisque leur
mission double le taux de rencontre des Borans avec
les indicateurs (Isack et Reyer 1988).
b) Les conditions de maintien
de cette interaction
Le mutualisme entre les indicateurs et ses partenaires repose donc sur une rciprocit et une honntet
dans la communication (voir chapitre 14). Lanalyse
du comportement des indicateurs (Isack et Reyer
1988; voir aussi Bakyono 1988) a rvl que, conformment aux dires des Borans, la forme du vol de
loiseau et la direction quil emprunte constituent
des informations fiables permettant de localiser les
essaims dabeilles. Le systme semble peu ouvert la
tricherie, car les mammifres mellivores sont principalement intresss par le miel alors que les indicateurs sont plus friands de cire et de larves dinsectes.
Cependant, linteraction mutualiste ncessite dtre
rgulirement renforce. Ainsi, dans les zones de
lAfrique o le miel collect dans les ruchers sauvages a t remplac par les produits de lapiculture ou
par dautres ersatz sucrs, les indicateurs semblent avoir
cess de diriger leur comportement de recrutement
vers lhomme (Bakyono 1988, Isack et Richner 1988).
Divers facteurs peuvent expliquer cette rapide disparition. Premirement, des interactions relativement rcentes dun point de vue volutif pourraient
tre plus labiles. Deuximement, il a t suggr
(Bronstein 1994) que les interactions facultatives
sont plus instables. Enfin, le caractre tripartite de
linteraction (indicateur-ratel-homme) pourrait aussi
tendre en diminuer la stabilit (Bronstein 1994). Il
serait cet gard intressant de savoir si dans les
zones o les hommes ont cess de rcolter le miel
des ruchers sauvages, les indicateurs ont redirig leur
effort de recrutement vers le ratel, ou, de manire
plus gnrale, si la frquence des recrutements dirigs vers lhomme est ngativement corrle la densit locale de ratels. Labsence de comportement de
guidage chez certaines espces dindicateurs pourrait
ainsi tre due une perte rcente, lie une modification des cots et des bnfices associs linter478
action. En labsence dune phylognie prcise du

groupe et de donnes fiables sur la prsence et la frquence du comportement de guidage chez les diffrentes espces, la question reste ouverte.
15.2.3 Les symbioses de nettoyage
a) Les pique-bufs: nettoyeurs ou vampires?
Lindicateur nest pas la seule espce doiseau inclure

la cire dans son rgime alimentaire. Les pique-bufs
(Buphagus spp.) sen nourrissent aussi mais lobtiennent en nettoyant les oreilles de diverses espces
de bovins et dantilopes. Cet aspect de leur rgime
alimentaire est peu connu, et on saccorde gnralement les dcrire comme insectivores, se nourrissant
essentiellement des tiques et autres ectoparasites
quils prlvent dans le pelage de diverses espces
donguls sauvages. Le spectacle des antilopes transportant placidement sur leur dos un groupe de
pique-bufs tout affairs les dbarrasser de leurs
ectoparasites a ainsi t souvent prsent comme le
parfait exemple dune interaction mutualiste (Dickman 1992, Connor 1995).
Pourtant limage prosaque de loiseau qui, en se
procurant sa nourriture, nettoie le vertbr et le soustrait aux morsures, piqres et autres repas sanguins
dun vaste cortge darthropodes parasites, pourrait
tre en fait assez loigne de la ralit. En effet, les
pique-bufs ne se limitent pas prlever sur les
onguls de la cire ou des insectes (Weeks 1999). Ils
se nourrissent aussi de leur sang, prlev sur les blessures dont ils retardent la cicatrisation. Le caractre
douloureux ou pour le moins dsagrable pour
lhte de ces repas sanguins est attest par la raction
des mammifres qui secouent leurs corps, russissant
parfois dloger ainsi loiseau vampire. Weeks (1999,
2000) a tudi le comportement dapprovisionnement des pique-bufs bec rouge B. erythrorhynchus
perchs sur des bovins domestiques dans une exploitation agricole au Zimbabwe. Lingestion de tiques
ne reprsentait quun faible pourcentage de lactivit
dapprovisionnement domine par lexploitation des
blessures des bovins. Au cours dune exprience, Weeks
(2000) a empch les pique-bufs davoir accs une
partie dun troupeau, lautre partie restant expose
aux oiseaux. Le nombre de tiques tait compt sur
chaque animal au dbut et la fin de lexprience,
spars de quatre semaines. Aucune diffrence significative dans la variation du nombre de tiques entre
le dbut et la fin de lexprience ne fut constate
b) Poissons nettoyeurs, poissons clients
Les symbioses de nettoyage les mieux tudies restent

celles observes au sein du monde marin (Feder
1966, Arnal 2000, Ct 2000). Elles impliquent un
individu dune espce, qualifie de nettoyeuse, qui
prlve sur le corps, la cavit buccale ou les branchies dun individu dune autre espce, dite espce
cliente, divers ectoparasites, bactries ou lambeaux
de tissus morts ou putrescents. Comme dans le cas
de linteraction entre pique-bufs et onguls, les
nettoyeurs appartiennent typiquement des espces
de petite taille, telles que des crevettes ou de petits
poissons, et leur clientle est constitue de poissons
de plus grande taille, y compris certaines espces de
raies ou de requins (Ct 2000, Sazima et Moura
2000).
La rpartition du comportement de nettoyage
travers les diffrents taxa indique que ce comportement a volu plusieurs reprises indpendamment
chez les crustacs et chez les poissons (Ct 2000).
Si le comportement de nettoyage a t dcrit chez
plus dune centaine despces de poissons, il reste
une activit sporadique pour la plupart dentre elles,
et seulement 18% dentre elles peuvent tre qualifies de nettoyeurs obligatoires en ce sens que leur
alimentation dpend majoritairement de lactivit
Changement dans le nombre

total de tiques
(a)
6
5
4
3
2
1
0
(b)
Prsents
Absents
Pique-bufs
5
Nombre de plaies moyen
par buf
selon que les bovins taient exposs ou pas aux

pique-bufs (Figure 15.1 a). En revanche, la cicatrisation des plaies tait significativement plus longue
dans le groupe expos aux pique-bufs (Figure 15.1 b).
Il est difficile de savoir jusqu quel point ces rsultats peuvent tre gnraliss aux interactions liant les
pique-bufs aux espces donguls sauvages, car le
btail domestique na pas co-volu avec les piquebufs. Ils indiquent cependant que les cots et les
bnfices de linteraction sont susceptibles de changer selon lespce hte. On ne peut donc savoir si dune
manire gnrale les pique-bufs se comportent plus
souvent comme des vampires ou comme dhonntes
nettoyeurs. Il semble quils exploitent exclusivement
les blessures sur les hippopotames (Olivier et Laurie
1974), mais leur relation avec les impalas ou les rhinocros pourrait tre moins dsavantageuse pour les
htes (Hart et al. 1990, Weeks 1999). La nette prfrence des pique-bufs pour des espces htes de
grande taille et lagilit rduite, donc moins capables de dloger les oiseaux indsirables (Koenig 1997),
suggre cependant que linteraction entre les piquebufs et leurs htes ne constitue pas un mutualisme
parfaitement quilibr.
4
3
2
1
0
Prsents
Absents
Pique-bufs
Figure 15.1 Effets de la prsence des pique-bufs

sur la charge parasitaire et le nombre de plaies
des bufs domestiques.
Les histogrammes reprsentent les valeurs moyennes et les carts-types des diffrences entre la fin et
le dbut de lexprience concernant: (a) le nombre de
tiques (P > 0,60), et (b) le nombre de plaies par bovin.
La diffrence nest significative que pour le nombre
de plaies (P = 0,003). Modifi daprs Weeks (2000).
de nettoyage (Ct 2000). Deux familles de poissons sont particulirement concernes, les gobiids
et les labrids. Ce sont parmi les espces appartenant
ces deux familles et leurs clients que certaines
caractristiques morphologiques et comportementales
tout fait originales sont observes. Tout dabord, il
existe une similarit dans les colorations des diffrentes espces de nettoyeurs rparties dans diffrentes
rgions du Globe (Ct 2000). Bien que la forme
des nettoyeurs varie largement dune espce
lautre, il existe des convergences dans les colorations, notamment lexistence de rayures latrales le
long de laxe du corps. Chez les gobies nettoyeurs du
genre Elacatinus, une analyse sommaire (Ct 2000)
indique que la taille relative des rayures latrales par
rapport celle du corps est suprieure chez les espces
479
Quel bnfice pour le nettoyeur?
Taille relative de la rayure latrale
1,0
0,8
0,6
0,4
0,2
0,0
Nettoyeurs
Autres espces
Figure 15.2 Convergence de couleur

chez les divers gobies nettoyeurs.
Taille relative de la rayure latrale chez des espces
de gobies du genre Elacatinus selon quelles pratiquent le nettoyage (n = 6) ou pas ( n = 7). La diffrence est significative (P = 0,04). Daprs Ct (2000).
impliques dans des interactions de nettoyage par

rapport celles qui ne le sont pas (Figure 15.2). En
revanche, aucun pattern de coloration particulier nest
observ chez les espces facultatives (Ct 2000).
Des clients et des nettoyeurs
Ensuite, les interactions impliquant une espce de

nettoyeur obligatoire se droulent classiquement dans
un territoire fixe, appel station de nettoyage
(Potts 1973, Arnal et Ct 1998). Linteraction
senclenche lorsquun poisson client pntre librement dans la station ou y est activement recrut par
le poisson nettoyeur qui peut loccasion adopter
une nage en zigzag pour lapprocher. Le client, en
rponse, adopte le plus souvent une posture strotype, appele pose (Losey 1979, Arnal 2000). Il
dispose son corps verticalement, tte en bas ou tte
en haut, dploie ses nageoires et ouvre ses ouies. Les
poses peuvent aussi saccompagner chez certaines
espces de clients de brusques changements de coloration (Ct 2000). Elles ont gnralement pour
effet de dclencher lactivit dinspection et de nettoyage (Ct et al. 1998). Au cours de linspection
prliminaire, le nettoyeur heurte plusieurs reprises
de ses nageoires le corps du client. Il sadonne
ensuite prlever diffrents lments la surface du
corps du client ou bien interrompt linteraction et
retourne vers le centre de la station. Linteraction de
nettoyage peut aussi sinterrompre sur linitiative du
client qui souvent effectue une srie de soubresauts
avant de quitter la station de nettoyage (Eibl-Eibesfeldt 1955, Randall 1958).
480
Dterminer quels mcanismes proximaux sous-tendent linteraction entre nettoyeurs et clients et valuer les bnfices adaptatifs qui en rsultent pour
chacune des deux parties reprsente un enjeu majeur
dans ltude des symbioses de nettoyage (Ct 2000,
Bshary et Wrth 2001, Grutter 2001). En ce qui
concerne les nettoyeurs, il est largement tabli quils
bnficient de linteraction en prlevant sur le corps
des clients une importante source de nourriture. Lexamen des contenus stomacaux de diffrentes espces
de nettoyeurs a en effet rvl que pour la plupart
dentre elles, les ectoparasites reprsentaient la principale source de nourriture prleve sur les clients.
Plusieurs espces de nettoyeurs en revanche ne sont
pas exclusivement dpendantes de leurs clients et
sont capables de capturer des invertbrs directement
sur le substrat. Il peut mme exister pour une mme
espce de poisson nettoyeur une variation gographique dans la dpendance trophique vis--vis des
espces clientes (Ct 2000). Il a aussi t suggr
que les nettoyeurs pourraient retirer de linteraction
mutualiste un bnfice additionnel en termes de
protection face aux prdateurs qui seraient repousss
par les clients, mais les rares donnes empiriques disponibles ne soutiennent pas cette hypothse (Arnal
et Ct 1998).
Quel cot pour le nettoyeur?
En revanche, le bnfice net de linteraction mutualiste peut tre rduit par diffrents cots. Diffrentes
observations suggrent en effet que le risque de prdation du nettoyeur par un client nest pas compltement ngligeable. Ainsi, plusieurs espces concentrent
leur effort dinspection et de nettoyage sur les zones
du corps du client qui les exposent le moins au risque dtre prdats, telles que la queue et les nageoires,
et vitent les zones dangereuses que sont la tte et la
bouche (Francini-Filho et al. 2000) o, pourtant,
les ectoparasites sont gnralement plus abondants
(Rohde 1980). Par ailleurs, diffrents cas de prdations des espces de poissons clients sur des espces
de poissons nettoyeurs ont t signals (cf. Ct 2000
pour une synthse des donnes), mme si leur frquence semble rester faible. Dans certaines conditions,
il existerait mme un risque pour les nettoyeurs
dtre leur tour contamins au contact des clients
(Hobson 1971), mais ce dsavantage ne semble pas
concerner toutes les espces (Bron et Treasurer 1992).
premire vue, les bnfices pour les clients semblent vidents. Les nettoyeurs, en prlevant les ectoparasites, doivent rduire les diffrents cots lis aux
effets pathognes induits par ces derniers. Cependant, les expriences consistant retirer localement
les poissons nettoyeurs pour mettre en vidence (par
comparaison avec des zones tmoins) un effet de
leur prsence sur la charge parasitaire des espces
clients nont pas toujours abouti aux mmes rsultats (Grutter 1996, Ct 2000). Cela est en partie
expliqu par des problmes mthodologiques. Il semble en effet que certains nettoyeurs concentrent leur
prdation sur les parasites de plus grande taille, ce
qui a pour effet de causer une augmentation concomitante du nombre de parasites de petite taille. La
densit totale dectoparasites nest donc pas directement influence, mais la biomasse totale est rduite,
ce qui peut constituer un bnfice pour les clients.
Dautres tudes (Grutter 1999, Grutter et Hendrikz
1999) suggrent que pour certaines espces, le moment
de la journe pendant lequel la charge parasitaire est
mesure peut largement influencer les conclusions
de ltude. En effet, certaines espces de nettoyeurs
sont exclusivement diurnes, alors que la colonisation
des htes par les ectoparasites a lieu aussi bien de
jour que de nuit. Grutter (1999) a ainsi observ que
des clients de lespce Hemigymnus melapterus placs
dans des cages sur des rcifs avec des labres nettoyeurs de lespce Labroides dimidiatus taient moins
couverts de crustacs isopodes ectoparasites que les
individus placs dans des rcifs sans nettoyeurs, mais
cela seulement si lexamen de la charge parasitaire
par les observateurs tait pratiqu en fin de journe.
La visite des stations de nettoyage peut aussi
impliquer des cots rels ou potentiels pour les clients.
Premirement, plusieurs espces clientes sont territoriales. Pour se rendre sur la station de nettoyage,
les clients doivent alors abandonner temporairement
leur territoire et donc encourir le risque dy tre supplant par un intrus. Arnal et Ct (1998) ont montr que les clients de lespce Stegastes dorsopunicans
qui possdent une station de nettoyage sur leur territoire se font nettoyer presque deux fois plus souvent
que les individus nen possdant pas (Figure 15.3),
ce qui suggre que le fait de devoir quitter son territoire pour se faire nettoyer limite le recours aux poissons nettoyeurs.
Deuximement, un dplacement vers les stations
de nettoyage peut aussi obliger les individus clients
traverser des zones particulirement exposes la
Nombre de visites/10 mn
Quel bnfice pour le client?
0,7
0,6
0,5
0,4
0,3
0,2
0,1
0
Territoire avec
une station
de nettoyage
Territoire sans
station de
nettoyage
Figure 15.3 Territorialit et frquence des visites

une station de nettoyage.
Frquence de visites des stations de nettoyages par
les clients en fonction du fait que leur territoire
contient ou ne contient pas une station de nettoyage. La diffrence est significative; test unilatral: P < 0,10, (n1 = n2 = 6).
Daprs Arnal et Ct (1998).
prdation ou pntrer dans le territoire dautres

individus o ils sont susceptibles dtre agresss (Arnal
et Ct 1998). Troisimement la posture adopte
pendant linteraction de nettoyage peut rendre les
clients vulnrables aux tentatives de prdation par
dautres espces de clients visitant la mme station.
Des nettoyeurs pas si propres que cela
En fait, les cots les plus directs peuvent rsulter de

linteraction de nettoyage elle-mme. En effet, la
plupart des espces de nettoyeurs ne se bornent pas
prlever des ectoparasites: ils peuvent en outre ingrer des cailles et surtout du mucus (Gorlick 1980,
Grutter 1997, Arnal 2000). Le mucus constitue pour
les nettoyeurs une source importante de glycoprotines.
Qui plus est, alors que la biomasse dectoparasites
disponible peut largement varier dun client lautre,
la prsence de mucus est garantie. La perte de mucus
peut tre importante (Arnal 2000) et reprsente
un cot certain pour les clients. En effet, le mucus
constitue en quelque sorte le systme immunitaire de
lpiderme des poissons. Sa rduction peut entraner
une augmentation de linfestation par des agents
pathognes ou des parasites. Le remplacement du
mucus prlev seffectue, mais le nouveau mucus
tend contenir moins de substances de dfense que
lancien (Svensden et Bogwald 1997). Arnal et Morand
(2000) ont ainsi montr que chez le labre mditerranen Symphodus melanocercus, lintensit du nettoyage
est directement lie la charge des clients, mais aussi
la qualit de leur mucus.
481
Une autre hypothse:

la recherche de stimulations tactiles
Devant lincertitude quant un bnfice net du nettoyage en lui-mme pour le client, certains auteurs
(Losey et Margules 1974, Losey 1987) ont suggr
que la premire motivation des clients ne consiste
pas chercher se dbarrasser de leurs ectoparasites,
mais obtenir des stimulations tactiles. Selon cette
hypothse, le retrait des parasites par les nettoyeurs
ne serait pas une composante indispensable de
linteraction. Les poissons nettoyeurs auraient plutt profit du besoin de stimulations tactiles ressenti
par les clients pour exploiter laccs une ressource
trophique. De fait, les sensations tactiles rsultant de
lactivit des nettoyeurs semblent avoir sur leurs
clients un effet apaisant (Potts 1973, Lemaire et
Maigret 1987). Il a t suggr (Ct 2000) que ces
contacts pouvaient en fait tre utiles aux nettoyeurs
pour localiser dventuelles proies la surface du corps
des clients. Mais une tude rcente (Bshary et Wrth
2001) indique que durant ces contacts les positions
relatives du client et du nettoyeur sont stables, la
tte du nettoyeur pointant typiquement loppos
du corps du client, ce qui semble peu compatible
avec la capture de proies.
Cependant, outre le fait que leffet physiologique
rel des stimulations tactiles reste prciser, lhypothse de la stimulation tactile a t rcemment infirme.
Grutter (2001) a tudi en aquarium le comportement de poissons clients confronts travers une
glace une espce de nettoyeur ou une espce non
nettoyeuse servant de tmoin. Linfestation parasitaire
des clients tait manipule par lexprimentateur
afin de vrifier linfluence de celle-ci sur la tendance
des clients rechercher un contact avec les nettoyeurs. Les poissons clients parasits passaient plus
de temps prs des poissons nettoyeurs que les individus
non parasits. De plus, les poissons clients parasits
passaient plus de temps prs des nettoyeurs que prs
des poissons servant de tmoin, alors quaucune prfrence ntait observable chez les individus non
parasits. Grutter (2001) conclut que linfestation
parasitaire plutt que la recherche de stimulations
tactiles sous-tend le comportement client. Ce qui ne
signifie pas pour autant que les stimulations tactiles
ne jouent aucun rle dans linteraction de nettoyage.
partir dobservations de terrain, Bshary et Wrth
(2001) ont mis en vidence chez L. dimidiatus que
les stimulations tactiles des nettoyeurs ont pour effet
de prolonger le temps de pose des clients notamment en apaisant les clients la suite dune raction
482
une morsure inflige par le nettoyeur. Ces mmes

auteurs ont aussi observ que les stimulations tactiles
taient plus souvent employes par les nettoyeurs
lors dinteractions avec des espces de clients prdatrices que lors dinteractions avec des espces non
prdatrices.
Il est important de souligner le fait que cette
hypothse de la recherche de stimulation tactile ne se
situe pas sur le mme plan que lexplication en termes dlimination des parasites. Lhypothse tactile
ne constitue pas en soi une explication volutive car,
si elle propose un mcanisme proximal par lequel les
nettoyeurs pourraient exploiter leurs clients, elle ne
propose pas de bnfice en termes daptitude du
ct du client. En dautres termes, la question de la
motivation volutive (cest--dire du bnfice en
aptitude) du client obtenir de telles stimulations
tactiles reste entire.
Quel bilan pour linteraction?
Lanalyse dtaille des cots et bnfices de linteraction client/nettoyeur rvle donc que linteraction
mutualiste de nettoyage correspond un quilibre
fragile et subtil qui fait intervenir diffrents cots et
bnfices. La stabilit de la relation semble, encore
une fois, dpendante du caractre plus ou moins
ambigu du rle jou par chaque protagoniste. Si le
nettoyeur, attach sa station de nettoyage, tend plus
exploiter le mucus de ses clients plutt que de les
soulager de leur charge parasitaire, le risque est grand
que les clients dsertent la station. linverse, si les
poissons clients se prsentent devant les nettoyeurs
mme lorsquils sont faiblement parasits, ils encourent le risque que les nettoyeurs sanctionnent une
inspection peu rentable en prlevant une part consquente de mucus. Mme si divers lments laissent
supposer que les symbioses de nettoyage impliquent
un certain degr dhonntet entre les protagonistes
(Arnal 2000), notamment li au fait que les clients
visitent dautant plus assidment les stations quils
sont fortement parasits, les bnfices retirs par
chaque partie sont susceptibles de varier entre espces
et pour une mme espce dune zone gographique
une autre. Qui plus est, cette honntet est parfois
corrompue par certaines espces mimtiques (Ct
2000), telles que la blennie Aspidontus taeniatus qui
mime le labre L. dimidiatus, une espce de nettoyeur
commune et largement rpandue (Figure 15.4). Lespce
mimtique dupe les clients puisquelle ne procde pas
au retrait des ectoparasites, prfrant se nourrir dcailles
et de tissus. Linfluence des espces mimtiques sur
la stabilit de linteraction entre poissons nettoyeurs et

clients reste cependant valuer. La complexit dune
telle interaction ncessite trs probablement lutilisation dune approche formelle pour en comprendre les
tenants et les aboutissants.
(a)
(b)
Figure 15.4 Deux espces exploitant les mmes clients,

mais pas de la mme manire.
Lespce Labroides dimidiatus est un labre nettoyeur
obligatoire de lIndo-Pacifique. Son action comporte des
aspects positifs pour ses clients. (b) Lespce mimtique,
le blennie Aspidontus taeniatus, nest en fait quun parasite dont linteraction est uniquement ngative pour ses
clients. Cette espce mimtique exploite donc lexistence dune interaction mutualiste entre nettoyeur et
client son seul avantage.
Comment aller plus loin?
La question de lvolution et du maintien des symbioses de nettoyage au sein du monde marin est
donc encore loin dtre rsolue. Les progrs venir
sont en partie rechercher du ct de lanalyse comparative. Certaines espces de poissons se comportent comme de vritables parasites en se nourrissant
des cailles et du mucus quils prlvent sur dautres
espces (Hoese 1966, Major 1973). Lhypothse dune
volution des symbioses de nettoyage partir de formes ectoparasites peu spcialises (Gorlick et al. 1978)
mriterait dtre value partir de donnes phylogntiques. Cette mme approche serait utile pour
mieux comparer les caractristiques des interactions
entre espces de nettoyeurs facultatives et obligatoires.
Malheureusement, les relations phylogntiques
entre espces de nettoyeurs dune part, et de client
dautre part, demeurent mal tablies. Par ailleurs, vu
la complexit des interactions, des approches thoriques devraient tre trs utiles pour prciser les conditions dans lesquelles linteraction mutualiste peut
se maintenir. Le chapitre 13 donne des exemples de
lapport de telles approches thoriques.
15.3 LE RLE
DU COMPORTEMENT DANS
LES RELATIONS HTE-PARASITE
Nous avons vu dans la partie introductive de ce chapitre que les relations hte-parasite reprsentent une
forme dinteraction durable o un de deux partenaires
reoit un bnfice aux dpens de lautre. Par dfinition, le parasitisme est coteux pour lhte car les
ressources utilises par les parasites ne peuvent tre
alloues aux fonctions vitales de lhte. Les parasites
exercent donc de fortes pressions de slection sur
leurs htes, ce qui lchelle de temps volutive a
favoris lapparition de mcanismes de dfense de la
part des htes. La fonction de ces mcanismes de
dfense est multiple. Elle peut avoir pour effet:
1. dviter la rencontre avec les parasites;
2. de contenir la prolifration des pathognes
lorsquils ont russi rentrer en contact ou
pntrer dans lhte;
3. de limiter les effets ngatifs sur laptitude phnotypique de lhte.
Le comportement peut jouer un rle significatif
dans chacune de ces tapes. Lvitement de la rencontre avec les parasites peut tre le fait dune srie
de choix comportementaux tels que la dcision de
sinstaller dans un habitat plutt que dans un autre,
de saccoupler avec un partenaire plutt quun autre
ou de choisir une proie dtermine. Bien que le
deuxime volet ci-dessus (le contrle de la population
de parasites) soit essentiellement assur par le systme
immunitaire, certains comportements peuvent moduler lefficacit de la fonction immunitaire. Lingestion de certains aliments riches en carotnodes peut
par exemple avoir un effet stimulant sur la rponse
immunitaire (Olson et Owens 1998). Dautres
exemples indiquant plus directement lexistence
dune automdication chez les animaux nous viennent des oiseaux. Certaines espces comme ltourneau,
Sturnus vulgaris ou la msange bleue, Parus caeruleus,
apportent dans leurs nids des essences vgtales qui
possdent des proprits antimicrobiennes et antiparasitaires (Clark 1990, Lafuma et al. 2001, Petit et
al. 2002). La prsence de ces essences vgtales
rduit donc le risque que des ectoparasites ou dautres
pathognes puissent se dvelopper dans le nid (Clark
et Mason 1985).
Nous nous intresserons dans le reste du chapitre
au rle central jou par le comportement au sein
des interactions htes-parasites. Dans la course aux
483
armements qui les opposent leurs espces htes,

certaines espces de parasites semblent avoir acquis
la facult de manipuler le comportement et la
physiologie de leurs htes, allant mme jusqu prcipiter leur mort. Le caractre adaptatif de cette
manipulation est discut dans le paragraphe suivant. Nous aborderons ensuite un phnomne complexe o toute linteraction hte-parasite, quil sagisse
de la stratgie de parasitisme ou des mcanismes de
dfense de lhte, est base sur des comportements:
le parasitisme de ponte. Enfin, les consquences de
la socialit et de la vie en groupe, en termes de risque
de parasitisme, seront abordes dans la dernire partie
de ce chapitre.
15.3.1 Manipulation parasitaire
Le concept de phnotype tendu (Dawkins 1982)

souligne la capacit des gnes dun organisme prolonger leurs effets via les modifications phnotypiques que leur propre vhicule induit au sein dun autre
organisme (voir le chapitre 2 sur la relation entre les
gnes et leur vhicule, cest--dire les avatars que
constituent les individus dont le comportement
assure la prennit lchelle volutive). Ces modifications sont juges adaptatives si elles contribuent
accrotre, travers laugmentation de laptitude
phnotypique du vhicule, la valeur slective de ces
mmes gnes. Pour lheure, les gnes des parasites
leur confrant la capacit de manipuler le phnotype de leurs htes ne sont pas clairement identifis.
En revanche, il existe une abondante littrature
dcrivant les altrations du phnotype des htes
infects par certaines espces de parasites et quanti(a)
fiant les consquences de ces altrations en termes

de survie et de dveloppement du parasite (Combes
2001, Moore 2002). Ces modifications sont souvent
saisissantes et inattendues.
Un cas de manipulation parasitaire particulirement
fascinant a t rcemment observ dans des plantations de palmiers au Costa Rica (Eberhard 2000). Il
implique une gupe parasitode, Hymenoepimecis
sp. et une araigne orbitle, Plesiometa argyra. Linteraction dbute lorsquune gupe pond un uf unique dans labdomen de laraigne. Durant les deux
premires semaines qui suivent la ponte, la larve se
dveloppe en suant lhmolymphe de son hte,
sans entraner de changement notable dans le comportement de laraigne qui continue tisser sa toile
gomtrique. Mais, la nuit prcdant la mort de
laraigne, son comportement de tissage se trouve
soudainement modifi. Il en rsulte une nouvelle
structure, sans aucun rapport avec ce que laraigne
avait coutume de tisser auparavant: la place de la
toile classique ordinairement produite (Figure 15.5 a),
laraigne construit une sorte de cocon accroch la
vgtation par deux huit filins (Figure 15.5 b).
Une fois le tissage du cocon achev, la larve du parasitode effectue sa mue, tue laraigne et la dvore.
Elle senroule ensuite dans le cocon quelle suspend
verticalement au rseau de filins. Selon Eberhard
(2000), la nouvelle toile est plus solide et plus rsistante limpact des fortes pluies qui constituent un
important facteur de mortalit pour les gupes.
Selon cet auteur, cette plus grande solidit de la toile
modifie procurerait un avantage la gupe parasitode en termes daptitude phnotypique.
(b)
Figure 15.5 Exemple dimpact dun parasite sur le comportement de son hte.
(a) Toile ordinairement construite par laraigne Plesiometa argyra. (b) Rsultat de la manipulation par la gupe
parasitode Hymenoepimecis sp. lors de la nuit prcdant la dernire mue du parasitode. Cette toile modifie
tant plus solide, elle procurerait une protection contre les fortes pluies fatales linsecte parasitode. Daprs
Eberhard (2000).
484
a) Manipulation de la reproduction des htes

Transmission horizontale des parasites
Selon leur mode de transmission dans lespace et

dans le temps, la slection naturelle favorise diffrentes sortes dinteractions entre les parasites et la
reproduction de leurs htes. La transmission par voie
horizontale constitue le mode de transmission le
plus rpandu, et le seul connu chez les parasites
mtazoaires. On parle de transmission horizontale
des parasites lorsquil y a transmission des parasites
dun hte soit lors de contacts entre htes (cas des
ectoparasites et des parasites transmis par voie sexuelle),
soit par la production, par voie sexue ou asexue,
de propagules libres qui infecteront leur tour de
nouveaux individus htes.
Les parasites assurent leur propre subsistance aux
dpens de leurs htes travers les ressources quils
parviennent dtourner. Globalement, un hte, au
stade adulte, alloue ses ressources, comme tout organisme, deux fonctions essentielles: son maintien
et sa reproduction. Si le maintien de lhte est indispensable la survie et la croissance du parasite, en
revanche lnergie alloue par lhte sa propre
reproduction nest plus disponible pour le parasite.
Qui plus est, il existe chez les organismes vivants un
compromis volutif (trade-off ) entre survie et reproduction (Roff 1992). Tout investissement supplmentaire dans une de ces deux composantes de
laptitude phnotypique se fait au dtriment de lautre.
De manire symtrique, rduire lallocation dnergie une composante peut donc permettre daugmenter linvestissement dans lautre composante.
Les parasites ont, a priori, intrt ce que leurs htes
ne privilgient pas leur reproduction aux dpens de
leur survie. De fait, de nombreux parasites ont un
effet ngatif sur la reproduction de leurs htes.
Linfection parasitaire saccompagne souvent dune

castration des htes, qui selon les systmes htesparasites considrs, peut tre totale ou partielle
(Poulin 1998, Hurd 2001, Bollache et al. 2002). Du
point de vue des mcanismes, la castration peut tre
entrane par la destruction mcanique des gonades
ou lie une perturbation physiologique de la gamtogense des htes.
Le terme de castration comportementale est
employ lorsque la prsence du parasite provoque
seulement une diminution de la capacit de son hte
avoir accs aux partenaires sexuels, sans avoir deffet
sur la capacit physiologique se reproduire. Cela
peut tre d une diminution de lattrait sexuel des
htes infects, ou de leur capacit entrer en comptition avec des rivaux, ou encore de leur degr de
ractivit un partenaire sexuel (Hurd 2001).
Par exemple, les mles de diffrentes espces
damphipodes parasits par des acanthocphales ont
dans la nature un succs dappariement nettement
diminu par rapport leurs congnres non parasits (figure 15.6; Zohar et Holmes 1998). Ce dficit
est apparemment li une moindre capacit comptitive des mles parasits et leur moindre ractivit
lorsquils sont mis en prsence dune femelle sexuellement rceptive (Bollache et al. 2001). Linvestissement
des amphipodes mles dans la reproduction comportant
40
Succs dappariement (en%)
Cet exemple de manipulation, pour spectaculaire

quil soit, nest pas un cas unique. Dautres espces
de parasites sont capables de manipuler le phnotype de leurs htes leur profit de faons surprenantes. Qui plus est, un mme parasite est souvent
susceptible dentraner plusieurs altrations dans le
phnotype de son hte. Nous dtaillerons ici deux
aspects particuliers des manipulations induites par
des parasites. Le premier aspect concerne leffet des
parasites sur la reproduction de leur hte. Le second
aspect a trait aux modifications induites par les parasites dont le cycle de dveloppement implique une
phase de transmission trophique dun hte amont
vers un hte aval.
30
5 076
20
626
10
216
0
Individus
sains
Individus
parasits par
P. laevis
Individus
parasits par
P. minutus
Figure 15.6 Infection parasitaire

et rduction du succs dappariement.
Succs dappariement des mles chez le crustac
amphipode Gammarus pulex infect par deux espces de parasites acanthocphales, Pomphorhynchus
laevis et Polymorphus minutus. Les histogrammes
montrent le pourcentage dindividus apparis par
catgorie. Les chiffres au-dessus des histogrammes
indiquent la taille des chantillons. La diffrence
entre ces trois situations est significative (P = 0,001) .
Daprs Bollache et al. (2001).
485
un cot physiologique (Robinson et Doyle 1985,

Plaistow et al. 2003), leur castration comportementale pourrait donc profiter aux parasites en empchant lpuisement partiel des ressources de lhte.
Transmission verticale des parasites
On dit quun parasite se transmet de faon verticale

lorsque cette transmission a lieu depuis les parents
vers leur descendance. Diffrentes espces de symbiontes intracytoplasmiques ont un mode de transmission vertical (Dunn et al. 1995, Rigaud 1997).
Leur transmission est assure dune gnration
lautre travers le cytoplasme dorigine maternelle
que contient chaque uf. Les femelles dont le cytoplasme est infect produisent des ufs infects.
Les parasites se transmettant par voie verticale
offrent un exemple encore plus dmonstratif de manipulation de la reproduction des htes. Par exemple,
les symbiontes intracytoplasmiques peuvent augmenter leur transmission dune gnration lautre,
mme en labsence dautre effet avantageux et mme
si linfection implique un cot pour lhte, en biaisant
la sex-ratio des populations htes vers un excs de
femelles (Werren et ONeill 1997). De telles situations ne sont pas rares.
Des cloportes trop fminins

Cette capacit a t, par exemple, mise en vidence
chez plusieurs microorganismes parasites intracellulaires de crustacs (Rigaud 1997), et particulirement
par la bactrie symbionte Wolbachia au sein de diffrentes espces disopodes terrestres (Bouchon et al.
1998, Rigaud et al. 1999). Chez les isopodes terrestres
ou cloportes, la prsence de la bactrie fminisante
transforme les mles en no-femelles fonctionnelles,
cest--dire capables de saccoupler avec les mles
intacts et de produire une descendance. A priori, la
bactrie fminisante Wolbachia devrait rapidement
envahir les populations de cloportes dont elle est
capable de manipuler la sex-ratio. Cependant, il
semble que la fminisation ne soit pas parfaite. Chez
lespce Armadillidium vulgare, les mles interagissent plus et effectuent plus de tentatives daccouplement avec les femelles gntiques quavec les nofemelles, et ces dernires saccouplent un taux moindre et reoivent une quantit de sperme infrieure par
rapport aux femelles gntiques non infectes (Moreau
et al. 2001).
La fminisation des mles nest pas le seul impact
des bactries Wolbachia ayant pour effet de biaiser la
sex-ratio de leurs htes et favorisant ainsi leur propre
486
transmission. Chez diffrentes espces de papillons

du genre Acracea, une autre bactrie Wolbachia, elle
aussi hrite par voie maternelle mais diffrente de
celles prsentes chez les isopodes, a le mme effet en
tant ltale pour les ufs mles au cours de leur
dveloppement (Jiggins et al. 1998). La slection
favorise la propagation de ce parasite intracytoplasmique car la mort des mles bnficie leurs surs,
soit en rduisant la comptition au sein de la fratrie,
soit en leur fournissant un apport nourricier, les
femelles dvorant leurs frres morts (Hurst et Majerus 1993). Fait surprenant, la distorsion de la sexratio provoque par les Wolbachia, qui peut tre trs
importante dans certaines populations de papillons
au sein desquelles plus de 90% des femelles sont
infectes, semble tre lorigine dune modification
du rgime de reproduction des espces htes. Dans
la nature, une proportion importante de femelles
reste vierge, ce qui suggre que leur succs reproducteur est limit par leur difficult rencontrer des
mles (Jiggins et al. 2000). Ces femelles forment en
certains lieux des essaims assimilables des leks
inverss (cf. chapitres 9 et 10) et manifestent divers
comportements dont la fonction semble tre dinduire
les mles copuler. Ces leks ne sont pas observs dans
les populations o la sex-ratio des papillons nest
que faiblement biaise en faveur des femelles (Jiggins
et al. 2000).
b) Manipulation du phnotype des htes
et transmission trophique des parasites
cycles complexes
Les cas de manipulation parasitaire sont particulirement bien documents chez diffrentes espces de
parasites cycles htroxnes, cest--dire faisant
intervenir plus dun hte (Combes 2001). Au cours
de tels cycles, il est courant que le parasite passe par
diffrents stades de dveloppement, certains impliquant une phase de reproduction asexue. La phase
finale de reproduction sexuelle ne peut cependant se
raliser quau sein de lhte terminal, appel hte
dfinitif. Chez une majorit despces, la transmission dun hte intermdiaire en amont vers lhte
dfinitif en aval seffectue par voie trophique: lhte
intermdiaire est une proie de lhte dfinitif. Dans
ce contexte, toute altration du phnotype du dernier hte intermdiaire le rendant plus vulnrable
la prdation par lhte dfinitif est favorable au parasite. Depuis les annes 1970, de multiples exemples
daltrations phnotypiques des htes infects ont
t interprts comme une manipulation de la part

du parasite car facilitant sa transmission trophique
vers lhte dfinitif. Le phnomne a t tudi chez
diffrents groupes de parasites, mais est particulirement bien marqu au sein des interactions liant les
trmatodes et les acanthocphales leurs htes
intermdiaires invertbrs (Moore 2002).
Des gammares manipuls par leurs parasites
Bethel et Holmes (1973, 1977) ont t les premiers

mettre en relation le type daltration phnotypique
observ chez les htes parasits avec le comportement alimentaire des htes dfinitifs. Les amphipodes Gammarus lacustris et Hyalella azteca prsentent
une tendance spontane fuir la lumire, particulirement aprs avoir t drangs. Bethel et Holmes
(1973) ont observ que cette tendance est altre,
des degrs diffrents, chez les individus de ces mmes
espces lorsquils sont parasits par les larves des
acanthocphales Polymophus paradoxus, P. marilis ou
Corynosoma constrictum. La modification du comportement des amphipodes infects a pour consquence
de modifier leur microdistribution dans lhabitat
aquatique par rapport aux individus sains. De plus,
chaque parasite produit une modification diffrente
et propre lui du comportement des amphipodes
infects. Bethel et Holmes (1977) ont observ que
lensemble de ces changements de distribution augmente en fait la probabilit de rencontre de lamphipode infect avec lhte dfinitif de son parasite.
Une limite rcurrente des tudes sur la manipulation parasitaire provient du fait quelles reposent
essentiellement sur des exprimentations conduites
avec des htes infects prlevs dans la nature. Ce qui
impose en toute rigueur de considrer une hypothse alternative lhypothse de manipulation: le
comportement modifi pourrait en fait ne pas tre la
consquence mais la cause de linfestation parasitaire.
Par exemple, les amphipodes les moins photophobes
pourraient aussi tre les plus exposs aux parasites.
Cette hypothse est cependant peu vraisemblable.
Dune part, au moins dans le cas des acanthocphales,
lhte intermdiaire sinfecte en mangeant les ufs
du parasite librs dans leau avec les fces de lhte
dfinitif. Le fait dtre plus ou moins photophobe ne
semble pas disposer les amphipodes ingurgiter un
parasite. Par ailleurs, les altrations phnotypiques
ne se manifestent que lorsque le parasite a atteint le
stade de dveloppement auquel il devient infectieux
pour lhte dfinitif (Maynard et al. 1998).
c) La manipulation est-elle adaptative?
Si les modifications phnotypiques sont bien la consquence de linfection, doit-on pour autant considrer quelles rsultent dune manipulation de lhte
par son parasite, cest--dire quelles sont adaptatives
pour le parasite? En effet, certaines modifications
phnotypiques peuvent tre le simple sous-produit
dune raction de dfense physiologique de lhte
linfection parasitaire. Il est ainsi admis que la fivre
suite une infection peut tre une modification
phnotypique favorable aux htes infects puisque
llvation de temprature peut dans certains cas
conduire supprimer le parasite (Moore 2002). Il
est cependant plus difficile dimaginer en quoi les
altrations comportementales dcrites ci-dessus peuvent tre bnfiques pour les htes dans la mesure
o elles conduisent augmenter leur vulnrabilit
la prdation par les htes dfinitifs. Une autre hypothse avance est que les htes infects commettraient
en quelque sorte un suicide adaptatif permettant
de freiner la progression dmographique des parasites
(Smith Trail 1980). Cependant, lvolution dun tel
comportement ne peut tre envisage qu travers la
slection de parentle, cest--dire si ce comportement favorise des apparents. Or, pour la majorit
des interactions liant des parasites helminthes leurs
htes intermdiaires arthropodes, le mode de dispersion du parasite et la dure de son dveloppement rendent lhypothse du suicide adaptatif peu
vraisemblable (Moore 1984, 2002).
Quels critres pour pouvoir parler dune
manipulation de lhte par son parasite?
Faut-il pour autant considrer que toute altration

du phnotype des htes infects constitue un exemple
de phnotype tendu? Afin de se donner les moyens
de trancher, le Qubcois Robert Poulin (1995) a propos une srie de rgles permettant dapprcier le
caractre adaptatif dune modification comportementale de lhte (Tableau 15.2).
Valeur relative et mise en application
de ces critres
Les deux premiers critres visent distinguer les

altrations du phnotype de lhte de simples effets
pathologiques. Un affaiblissement gnral de lhte
peut par exemple tre la consquence directe de
lexploitation des ressources de lhte par le parasite.
Cette perte de vigueur peut expliquer la moindre
capacit de lhte ragir aux prdateurs ou des
487
TABLEAU 15.2 CRITRES PERMETTANT DE CONCLURE QUUNE MODIFICATION COMPORTEMENTALE DUN HTE
EST ADAPTATIVE ET RELVE DONC BIEN DUNE MANIPULATION PARASITAIRE.
Paramtre
Effet attendu
Altrations phnotypiques chez les

htes intermdiaires infects
Doivent prsenter un caractre complexe.
Ces mmes altrations phnotypiques
Doivent avoir volu de faon indpendante dans diffrentes lignes dhtes et de parasites.
Laptitude phnotypique du parasite
Doit augmenter en consquence directe des altrations produites chez lhte. Cest ce
critre qui permet de parler de manipulation.
Doivent tre de nature favoriser la rencontre avec lhte dfinitif appropri.
Daprs Poulin (1995).
signaux issus des congnres, en particulier dans le

contexte sexuel. La simple altration du comportement antiprdateur ou du comportement social de
lhte ne constitue alors pas une adaptation au bnfice du parasite, mais une simple expression de son
effet pathologique direct.
Certaines altrations, en revanche, sont difficilement assimilables de simples sous-produits de
linfection. Par exemple, chez diffrentes espces
animales, les individus sains tendent ordinairement
viter la rencontre avec leurs prdateurs. Les signaux
chimiques trahissant la prsence des prdateurs ont
un fort effet rpulsif et suffisent provoquer une
raction de fuite ou de mise labri. Chez les htes
intermdiaires parasits, cette aversion aux odeurs de
prdateurs est souvent altre. Une absence de rponse
pourrait ventuellement tre analyse comme un dysfonctionnement pathologique du systme nerveux
des htes. Mais dans certains cas, laltration ne se
rduit pas une absence de rponse mais implique
une vritable inversion de la rponse. De rpulsive,
lodeur du prdateur devient attirante.
Des proies attires par leur prdateur

Un tel phnomne a t constat chez des rongeurs
porteurs de la toxoplasmose. Toxoplasma gondii est
un protozoaire intracellulaire cycle complexe, capable dinfecter tous les mammifres (Webster 2001).
Cependant, les chats sont les seuls htes dfinitifs
appropris connus pour ce parasite: les ufs de
T. gondii se retrouvent uniquement dans les fces
des chats et jamais dans ceux dautres mammifres
infects par le parasite. Lorsque les ufs sont ingrs
par un mammifre, comme un rongeur, le parasite
senkyste dans les tissus, principalement dans le cerveau. Un chat peut donc se contaminer de faon
directe en ingrant les ufs du parasite ou de faon
indirecte en ingrant les kystes dune proie pralablement contamine. Le rat surmulot, Rattus norvegicus,
488
constitue un hte intermdiaire particulirement

important pour T. gondii avec une prvalence moyenne
denviron 35%. Habituellement, les rats vitent les
zones o ils peroivent les indices de la prsence de
chats. La manipulation exerce par T. gondii a pour
effet de transformer laversion inne des rats envers
lodeur des chats en une attraction probablement
fatale (Figure 15.7). Une telle exprience montre
que laltration du comportement induite par le
parasite est la fois subtile et spcifique. Seule la
raction lodeur des chats semble tre modifie,
alors que les autres comportements et ltat de sant
gnral des rats infects restent inchangs. Un exemple similaire a t rapport chez lisopode Caecidotea
intermedius parasit par lacanthocphale Acanthocphalus dirus (Hechtel et al. 1993): les isopodes
infects tendaient tre attirs vers les poissons
htes dfinitifs du parasite alors que les isopodes sains
tendaient sen loigner.
des proies qui oublient de se cacher

Dans lexemple qui prcde, le fait que deux phnomnes de manipulation similaires aient volu indpendamment lun de lautre dans des interactions
hte-parasite impliquant des organismes trs loigns du point de vue phylogntique mais partageant le mme impratif de transmission trophique,
contribue tablir leur caractre adaptatif, conformment au troisime critre rig par Poulin (1995).
La similitude des altrations produites chez un
mme type dhte par des parasites diffrents mais
exploitant le mme type dhte dfinitif est tout aussi
dmonstrative. Ainsi, le trmatode Microphallus
papillorobustus possde la facult de modifier le gotropisme de son hte intermdiaire, lamphipode
Gammarus insensibilis. Alors que les gammares sains
tendent nager au fond de la colonne deau, les
gammares infects montent rgulirement la surface o ils deviennent plus vulnrables la prdation
Figure 15.7 Infection

parasitaire et comportement
vis--vis dun prdateur.
Nombre moyen ( ES) de visites

(corrig par lactivit)
30
NS
P = 0,000 1
25
NS
20
NS
15
10
5
0
Personnelle
Neutre
Lapin
Chat
Traitement
Comportement de rats sains (histogrammes blancs) et infects par T. gondii (histogrammes noirs) envers lodeur de
chat. Quatre odeurs diffrentes ont t prsentes simultanment, chacune un des quatre coins dun enclos
de 2 mtres 2 mtres:
personnelle: paille marque par la propre odeur du rat; neutre: paille frache mouille avec de leau; lapin: paille
marque avec de lurine de lapin; chat: paille marque avec de lurine de chat.
Les histogrammes reprsentent le nombre de visites effectues par des rats sains ou infects dans les quatre coins
marqus par une des quatre odeurs. Les rats infects ne diffrent des rats sains que par leur attirance pour lodeur
de chat. Daprs Berdoy et al. (2000).
par des oiseaux aquatiques (Helluy 1983, 1984). Le

mme type de modification du comportement est
observ chez lamphipode G. pulex parasit par lacanthocphale Polymorphus minutus dont lhte dfinitif
est aussi un oiseau deau (Czilly et al. 2000). Le
caractre adaptatif de la manipulation peut tre encore
mieux jug en comparant les altrations induites par
un parasite donn au sein dun groupe despceshtes apparentes avec la phylognie de ce groupe.
Une telle approche permet en effet de visualiser si une
telle manipulation du comportement nest apparue
quune seule fois ou bien plusieurs fois de manire
indpendante dans des taxa diffrents (Figure 15.8).
En labsence dinertie phylogntique, il est alors
possible de conclure au caractre adaptatif de la
manipulation. Cette perspective historique est souvent absente des tudes sur la manipulation du fait
de la difficult contrler exprimentalement des
cycles complexes dinfestation, et aussi en partie du
fait de labsence dinformation phylogntique fiable. Cette lacune a t en partie comble par ltude
ralise par Moore et Gotelli (1996) sur la susceptibilit de vingt-neuf espces de blattes la manipulation par lacanthocphale Moniliformis moniformis.
La susceptibilit des espces la manipulation tait
variable selon les sous-familles considres, mais ne
concordait pas avec la phylognie (Figure 15.8),
confirmant le caractre adaptatif de la manipulation
pour le parasite (Moore et Gotelli 1996).
Cela facilite-t-il la transmission du parasite?

Le dernier critre permettant dtablir le caractre
adaptatif de la manipulation consiste vrifier que
les htes infects sont bien plus susceptibles que les
htes sains la prdation par lhte dfinitif. Dans
une synthse rcente, Moore (2002) a recens vingtcinq tudes ayant conclu une prdation accrue des
htes infects par lhte dfinitif du parasite. Globalement, le quatrime critre de Poulin (1995) semble tre vrifi. Cependant, un examen plus attentif
des tudes publies incite une certaine prudence.
Premirement, certains travaux (Urdal et al. 1995,
Webster et al. 2000) nont pas russi dmontrer
une prdation diffrentielle sur les htes intermdiaires infects et dont le comportement tait
pourtant profondment modifi par linfection.
Deuximement, la plupart des tudes ont gnralement prsent aux prdateurs des individus sains et
des individus infects en proportions quivalentes,
alors que dans la nature la prvalence des parasites
manipulateurs est souvent faible, de lordre de 5
15%. Curieusement, limportance de la densit
relative des htes infects dans le phnomne de vulnrabilit accrue lhte dfinitif na pas t considre pour lheure. Enfin, les tests pratiqus ont tous
consist tester la vulnrabilit des htes intermdiaires et sains vis--vis des htes dfinitifs appropris du parasite. Cependant, les modifications
phnotypiques induites par linfection pourraient
489
Cryptocercus punctulatus
Cryptocercinae
Blatta orientalis
Periplaneta fuliginosa
Periplaneta brunnea
Periplaneta americana
Blattinae
Blatta lateralis
Periplaneta australasiae
Eurycotis floridana
Symploce pallens
Nahublattella fraterna
Parcoblatta pensylvanica
Blattellinae
Blattella germanica
Polyzosteriinae
Suppela longipalpa
Plectopterinae
Pycnoscelus surinamensis
Pycnoscelinae
Phoetellis pallida
Epilamprinae
Panchlora nivea
Panchlorinae
Schultesia lampyridiformis
Zetoborinae
Diploptera punctata
Diplopterinae
Henschou lendenia flexivitta

Phyparobia maderae
Gromphadorhina portentosa
Jagrehniamadecassa
Oxyhaloinae
Nauphoetacinerea
Blaberus altropos
Blaberus discoidalis
Archimandrita tessellata
Blaptica dubia
Blaberinae
Blaberus craniifer
Eublaberus posticus
Figure 15.8 Retracer la susceptibilit des htes leur pathognes sur une phylognie.
Phylognie retraant la susceptibilit et la rsistance des diffrentes espces de blattes la manipulation par le parasite acanthocphale Moniliformis moniliformis. Les branches en noir correspondent aux branches de la phylognie
pour lesquelles la reconstruction la plus parcimonieuse implique que les espces taient susceptibles la manipulation
par les pathognes. Les branches en blanc correspondent aux parties reconstruites comme tant rsistantes la
manipulation par les parasites. Ltat ancestral dans ce groupe est donc ltat non rsistant. Il apparat que lacquisition
de la rsistance la manipulation sest produite probablement trois fois dans des branches diffrentes de la phylognie. De plus, parmi les taxons rsistants, celle-ci a t perdue au moins deux fois. Daprs Moore et Gotelli (1996).
tout aussi bien rendre les htes infects plus vulnrables dautres prdateurs au sein desquels le parasite
serait incapable de terminer son cycle. Le bnfice
de la manipulation pour le parasite serait alors considrablement rduit.
Que peut-on en conclure?
Par divers aspects, le phnomne de manipulation

parasitaire semble donc dpasser les simples consquences pathologiques ordinairement lies linfestation. Son caractre adaptatif ne doit cependant pas
490
tre accept de manire systmatique tant il est peu

vident en biologie de distinguer entre ce qui est
complexe et ce qui est simple. Dcider si une inversion de la raction la lumire ou une modification
de la pigmentation prsente un caractre complexe
ncessite idalement den lucider les mcanismes
physiologiques sous-jacents (Thompson et Kavaliers
1994, Kavaliers et al. 1999). Lidentification des voies
daction des parasites manipulateurs a juste dbut
(Helluy et Holmes 1990, Maynard et al. 1996, Adamo
2002). Joint une information phylogntique fiable
sur les parasites et leurs htes, ce champ dinvestigation
devrait lavenir permettre de mieux comprendre

lvolution des altrations phnotypiques provoques
par les parasites chez leurs htes.
Le principal message est que la question de la
valeur adaptative pour le parasite de telles manipulations comportementales chez leurs htes reste une
question ouverte. videmment, dautres travaux mens
avec plus de minutie, demeurent ncessaires avant
de conclure de manire dcisive que la manipulation
comportementale se traduit par une augmentation de
la transmission trophique des parasites manipulateurs
vers leurs htes dfinitifs.
15.3.2 Parasitisme de ponte
Le parasitisme de ponte a reprsent et reprsente

toujours une des principales nigmes en biologie
volutive. Le parasitisme de ponte peut tre dfini
comme une stratgie de reproduction o un individu (le parasite) exploite les soins parentaux fournis
par un autre individu non apparent (lhte) afin de
porter terme sa reproduction. Ce parasitisme de
ponte peut impliquer soit des individus de deux espces
diffrentes, soit des individus de la mme espce.
Dans ce second cas, on parle de parasitisme de ponte
intraspcifique; dans le premier cas on parle de parasitisme de ponte interspcifique ou de parasitisme
de ponte tout court. On laura compris, lapparition
et lvolution du parasitisme de ponte ne peuvent
avoir lieu que chez les espces qui prsentent des soins
parentaux ce qui limite les groupes taxonomiques
susceptibles dabriter des parasites de ponte. Le parasitisme de ponte est donc un parasitisme dans lequel
la ressource exploite par le parasite nest autre que
le comportement de soin au jeune de lhte.
Les bnfices de cette stratgie de reproduction
sont vidents dans la mesure o lhte ne dtecte pas
le phnomne permettant ainsi au parasite dviter de
sengager dans des comportements de soins parentaux qui sont souvent trs coteux en temps et en
nergie et qui hypothquent fortement les capacits
de reproduction futures du parent. En revanche, le
comportement de parasitisme de ponte est trs coteux pour les htes car le succs de reproduction
immdiat est rduit, voire nul, lorsque lhte est
parasit (Rothstein 1990), sans parler des effets
plus long terme. Malgr les cots importants quil
impose aux htes, le parasitisme de ponte est prsent
dans des groupes aussi diffrents que les insectes, les
poissons et les oiseaux.
a) La grande varit des comportements

de parasitisme de ponte
Des fourmis esclavagistes
ou parasites dautres fourmis
Chez les insectes, le parasitisme de ponte est particulirement dvelopp chez les hymnoptres. Les
fourmis prsentent des degrs diffrents de parasitisme (dans le cas des fourmis, on parle de parasitisme
social). Les espces esclavagistes, par exemple, effectuent des raids au sein des nids de fourmis de la mme
espce ou despces diffrentes afin de recruter des
ouvrires qui, transformes en de vritables esclaves,
assurent alors la tche dlever le couvain des parasites
(Hlldobler et Wilson 1990). Les fourmis inquilines
ont, elle, une stratgie diffrente. Contrairement aux
fourmis esclavagistes, les espces inquilines sinstallent
dans la fourmilire hte, et les parasitent en dtournant les soins fournis par les fourmis htes qui ne
produisent alors plus que des individus reproducteurs de leurs parasites (Hlldobler et Wilson 1990).
Dans ces deux cas cependant, la denre parasite est
bien le soin la descendance.
Des papillons mangeurs de gentianes
puis parasites de fourmis
Dautres espces dinsectes possdent des comportements de parasitisme trs labors. Certains papillons
du genre Maculinea, par exemple, sont de redoutables
parasites de fourmis du genre Myrmica. La femelle
pond des ufs sur les bourgeons de gentianes (Thomas et al. 1989). Les chenilles salimentent pendant
quelques jours sur ces bourgeons et ensuite se laissent tomber au sol. ce stade, le sort de la chenille
dpend exclusivement de la rencontre avec des
ouvrires de lespce de fourmi hte. En imitant les
caractristiques chimiques et acoustiques propres
aux larves de la fourmi hte, la chenille dclenche
un comportement de recrutement chez les ouvrires
qui, leurres, la ramnent la fourmilire comme sil
sagissait dune de leurs propres larves gares (Akino
et al. 1999). lintrieur de la fourmilire, la chenille
est nourrie par les ouvrires un rythme soutenu. La
comptition entre les larves du couvain et la chenille
entrane une rduction sensible de la croissance de la
fourmilire (Thomas et Elmes 1998). Dans certains
cas, la chenille peut mme se nourrir directement
des larves du couvain (Thomas et Elmes 1998).
Des poissons imitateurs
et parasites dautres poissons
Pour surprenant quil puisse sembler, il existe une

491
espce de poisson-chat, Synodontis multipunctatus,

qui possde une stratgie de reproduction assez proche de celle des papillons Maculinea (Sato 1986). Le
Synodontis parasite des poissons cichlids du lac Tanganyika, en Afrique de lEst. Les femelles cichlids
pondent un total dune cinquantaine dufs par
squences de deux ou trois ufs. Les ufs sont relchs dans leau en mme temps que le sperme du
mle. La femelle prend ensuite les ufs pondus ainsi
que le liquide sminal du mle dans sa bouche o a
lieu la fcondation. La stratgie du parasite consiste
videmment imiter la perfection le comportement de lhte. La femelle Synodontis sapproche de
la femelle hte et avec un synchronisme impressionnant pond ses ufs en mme temps que le cichlid
hte. De mme, le mle Synodontis relche ses spermatozodes simultanment en sorte que lorsque la
femelle cichlid hte rcupre dans sa bouche ses
ufs et les spermatozodes de son partenaire reproducteur, elle rcupre aussi quelques ufs et des
spermatozodes du parasite. Comme pour lhte, la
fcondation des ufs du Synodontis a lieu dans la
bouche de la femelle de cichlid hte. Le parasite a
cependant un avantage considrable par rapport son
hte: les ufs parasites closent avant les ufs de
lhte. linstar de la chenille de Maculinea qui dvore
les larves du couvain qui labrite, lalevin de Synodontis
dvore les ufs et les alevins de lhte dans la bouche
de sa mre adoptive. Il va sans dire que le succs
reproducteur des cichlids parasits est sensiblement
rduit par rapport aux individus non parasits.
Des poissons parasites de moules
Le comportement parasite de ponte des poissons ne

se limite pas des espces htes appartenant la mme
classe. Il existe, par exemple, une troite association
entre les espces de bouvire du genre Rhodeus (cf.
paragraphe 9.4) et plusieurs espces de moules des
genres Unio et Anodonta (Smith et al. 2000, Mills et
Reynolds 2002). Les bouvires mles dfendent un
territoire comprenant une ou plusieurs moules et
courtisent les bouvires femelles. Ces dernires introduisent leur long ovipositeur dans le siphon exhalant
dune moule dans le territoire du mle et pondent
ainsi les ufs dans les branchies de lhte. Suite
lintroduction des ufs dans les branchies de la moule,
le mle relche les spermatozodes qui sont aspirs
avec le courant respiratoire de lhte. La fcondation
a donc lieu lintrieur de la moule hte. Aprs une
incubation qui varie entre deux et quatre semaines
492
lintrieur de la moule, les alevins quittent leur hte

en empruntant le siphon exhalant de la moule.
Mme si certains auteurs avaient initialement class
cette association dans la catgorie symbiose (Reynolds
et al. 1997), des rsultats rcents suggrent quil
sagit plutt dune relation hte-parasite. En effet,
dune part, les moules parasites souffrent dune
rduction de leur efficacit respiratoire qui semble
tre fonction du nombre dufs pondus dans les
branchies, dautre part, il existe des mcanismes de
dfense qui tendent expulser les ufs de Rhodeus
implants dans les branchies. Cependant, ce mcanisme de dfense nexiste pas chez toutes les espces
de moule exploites par Rhodeus (Mills et Reynolds
2002). Il est galement important de noter que ce
comportement dexpulsion pourrait ne pas avoir
volu en rponse au parasitisme mais pour assurer
dautres fonctions telles que lexpulsion dobjets trangers accidentellement parvenus dans les branchies
ou le largage des stades larvaires (glochidia) de la moule
elle-mme.
et des oiseaux parasites dautres oiseaux
Si le parasitisme de ponte est prsent chez les insectes et les poissons, cest chez les oiseaux quil a t le
mieux tudi. peu prs 1% des espces doiseaux
actuellement prsentes sur la Terre sont des parasites
de ponte interspcifiques.
Le comportement de parasitisme intraspcifique
est aussi relativement courant chez les oiseaux, mais
le nombre despces parasites intraspcifiques nest
pas encore totalement connu (Johnsgard 1997,
Davies 2000). la diffrence des parasites interspcifiques qui ne construisent pas de nid et dpendent
donc compltement dune autre espce pour achever
leur reproduction, les parasites intraspcifiques utilisent ce que lon appelle une stratgie mixte: prendre
soin dune partie des ufs pondus et pondre quelques
ufs supplmentaires dans le nid dautres femelles
appartenant la mme espce. Dans certains cas,
comme chez lhirondelle front blanc (Hirundo pyrrhonota), les parents commencent mme par incuber
tous leurs ufs et vers la fin de lincubation peuvent
prendre un uf dans leur bec et aller le dposer dans
un nid proche lgrement en retard par rapport au
leur (Brown et Brown 1988). Ainsi, lorsque ce jeune
parasite clt, il a un avantage important dans la
comptition pour la nourriture avec ses frres dadoption, ce qui lui assure une forte probabilit denvol
dans de bonnes conditions. Regards avec un il
dvolutionniste, de tels comportements prennent
un sens vident. Ce chapitre tant ddi aux interactions durables entre espces, nous ne dtaillerons pas
le cas du parasitisme de ponte intraspcifique, mme
si ce phnomne est relativement courant chez les
oiseaux et sil peut exister un lien volutif entre le
parasitisme de ponte intra- et interspcifique.
Quil sagisse du parasitisme intra- ou interspcifique, on constate que ces deux stratgies de reproduction
sont apparues plusieurs fois de faon indpendante
au cours de lvolution des oiseaux. Par exemple, le
parasitisme interspcifique est rparti dans cinq
familles (Anatidae, Indicatoridae, Cuculidae, Icteridae
et Estrildidae), mais des phylognies molculaires
suggrent que dans certains de ces taxa, lvolution
du parasitisme de ponte a eu lieu deux fois de faon
indpendante (Aragon et al. 1999). Ces vnements
volutifs indpendants posent clairement le problme
de lorigine et des mcanismes qui ont promu et
favoris lvolution du parasitisme de ponte. Dans les
deux sections suivantes, nous discuterons les hypothses qui ont t proposes pour expliquer lvolution du parasitisme de ponte chez les oiseaux et nous
verrons comment suite lapparition du parasitisme
de ponte, htes et parasites se sont engags dans des
cycles co-volutifs.
b) Origine du parasitisme de ponte
Comment expliquer en faisant appel aux mcanismes

de lvolution biologique, lapparition et la mise en
place de la srie de comportements fins, et souvent
subtils qui rendent le comportement de parasitisme
de ponte obligatoire possible? Cette question a hant
plus dun biologiste volutif depuis Darwin. Le modle
favori des tudes relatives au parasitisme de ponte est
sans aucun doute le coucou gris (Cuculus canorus).
Une histoire de coucou
La femelle coucou gris arrive sur son aire de reproduction fin avril aprs avoir pass les mois hivernaux
en Afrique subsaharienne. Elle sinstalle dans un territoire de reproduction o elle recherche les nids de
lespce hte. Le coucou gris prsente une trs
grande spcificit quant au choix de lespce hte.
En effet, il existe au sein de lespce Cuculus canorus
des races dhte appeles gentes (singulier gens)
qui nexploitent chacune quune seule espce hte.
Lorsque la femelle coucou a trouv un nid de lhte
dans un stade appropri (un nid o la ponte na pas
encore t complte), elle y pond un de ses propres
ufs. La ponte a lieu pendant labsence de lhte et
ne dure que quelques secondes, ce qui limite le ris-
que que la femelle hte remarque lacte de parasitisme (Davies 2000). Durant ce laps de temps, la
femelle gobe un des ufs prsents dans le nid et le
remplace par le sien (Figure 15.9 a). Luf du parasite est dans la plupart des cas extrmement mimtique
et seul un il expert peut le diffrencier des ufs de
lhte (Figure 15.9 b; Brooke et Davies 1988). Aprs
quelques jours dincubation, luf du parasite clt
en premier et le poussin sengage dans un comportement djection des ufs toujours prsents dans le
nid (Davies 2000). Lefficacit de ce comportement
djection est facilite par une structure morphologique
unique aux poussins de coucou et qui consiste en
une cavit situe au-dessus du croupion et qui permet de prendre les ufs tel qu laide dune
cuillre (Figure 15.9 c). Rest seul, le coucou poussin monopolise la totalit des soins fournis par les
parents adoptifs. L encore, le parasite fait preuve
dune tonnante capacit de manipulation, car ses
vocalisations reproduisent celles dune ponte entire
de poussins dhte, ce qui induit les parents adoptifs
apporter une quantit suffisante de nourriture au
nid (Figure 15.9 d; Davies et al. 1998, Kilner et al.
1999). Aprs plusieurs semaines de travail intensif,
les htes nauront donc produit quun poussin parasite et par consquent leur succs de reproduction
sera nul (Figure 15.9 e).
Les grandes hypothses
Quel scnario volutif peut tre envisag afin

dexpliquer lapparition de toutes ces adaptations
favorisant la russite du parasite? En particulier,
comment un tel systme a-t-il pu apparatre au
cours de lvolution alors quil implique une srie de
comportements diffrents et trs spcifiques, chacun
semblant avoir un impact important sur laptitude
du coucou? On peut distinguer deux types dhypothses, celles qui font appel une origine accidentelle
et celles qui prsupposent quun processus slectif est
lorigine de lapparition du parasitisme.
Une volution accidentelle
Hamilton et Orians (1965) ont propos que lvolution du parasitisme de ponte soit simplement la
consquence dun phnomne de prdation au nid
intervenant au moment de la ponte des femelles.
Cette ide repose sur la considration que si une
femelle perd son nid lors de la phase de ponte,
lorsquelle est dans lobligation physiologique de
pondre les ufs dj forms dans loviducte, le
comportement de ponte dans le nid dune autre
femelle pourrait tre favoris. Les tudes qui ont
493
Figure 15.9 La stratgie du coucou gris Cuculus canorus.

(a) Femelle de coucou gris pondant dans un nid de rousserolle effarvatte (Acrocephalus scirpaceus). (b) Ponte parasite (luf de coucou est lgrement plus grand que les ufs de lhte). (c) Coucou nouveau-n jectant les ufs
de lhte. (d) Rousserolle effarvatte nourrissant un jeune coucou. Photographies issues de Davies (2000).
test les prdictions de ce modle nont pas fourni

des rsultats en accord avec cette hypothse (Rothstein 1993). Il existe, cependant, tout un dbat sur la
pertinence dexpriences effectues un instant prcis (en loccurrence aujourdhui) dans le but dinfrer les processus macro-volutifs, cest--dire stant
drouls lors de lvolution du trait tudi (Yezerinac
et Dufour 1994, Rothstein 1994).
Une volution rsultant dun processus
slectif
Plus rcemment, dautres modles ont formalis les

pressions de slection susceptibles dintervenir dans
lvolution du parasitisme de ponte. Un certain nombre de stratgies biodmographiques ont ainsi t
identifies comme des facteurs cls potentiellement
impliqus dans lvolution du parasitisme de ponte,
notamment la taille de ponte (Lyon 1998, Robert et
Sorci 2001), la priode dincubation et le diffrentiel
entre taille du parasite et taille de lhte (Slagsvold
494
1998), ainsi que le niveau dapparentement entre

espces (Andersson 2001). Comme pour le modle
de Hamilton et Orians (1965), les prdictions issues
de ces tudes rcentes sont difficiles tester car elles
visent reconstruire des scnarios volutifs. Laccumulation des donnes sur lcologie et les stratgies
biodmographiques des parasites et des espces phylogntiquement proches, jointe la disponibilit
croissante des relations phylogntiques tablissant
les liens de parent entre espces pour diffrents
groupes doiseaux, devraient nous permettre daborder ces questions par une approche comparative permettant ainsi danalyser les processus stant drouls
sur une chelle de temps macro-volutive.
c) Co-volution htes-parasites
Quel que soit le processus slectif qui a abouti

lmergence du parasitisme de ponte, force est de
constater que lapparition de ce mode de reproduction a t associe un nombre impressionnant de
modifications phnotypiques chez lhte et le parasite ayant comme effet de favoriser respectivement la
rsistance chez lhte et le succs chez le parasite. Le
cortge de modifications phnotypiques associes
linteraction hte-parasite de ponte est considr
comme lun des meilleurs exemples de co-volution
(Rothstein 1990), cela en raison de deux considrations principales:
dabord la spcificit de linteraction (dans la plupart des cas une seule espce hte est exploite par
une seule espce parasite, bien que des exceptions
notables existent);
ensuite, la spcificit des adaptations impliques.
Lexemple probablement le plus connu de spcificit dadaptation au sein des interactions hte-parasite
de ponte concerne lvolution de la discrimination
et du mimtisme des ufs. En effet, lorsque le parasite
a russi passer outre la premire ligne de dfense
qui consiste empcher la ponte de luf parasite,
trois options soffrent lhte:
1. poursuivre lincubation de la ponte parasite,
avec le cot que cela va engendrer;
2. abandonner la ponte (entranant des cots variables en fonction des caractristiques cologiques
de lespce considre);
3. reconnatre luf parasite et expulser lintrus.
Cette dernire stratgie semble a priori tre la moins
coteuse et, de fait, on observe un grand nombre
despces htes exercer une forte discrimination envers
des ufs placs exprimentalement dans leur nid
(Davies 2000). Cette reconnaissance associe lexpulsion de luf impose de trs fortes pressions de slection sur le parasite qui ne possde son tour que
deux possibilits de parade
1. changer despce dhte (stratgie qui peut savrer
peu payante);
2. adopter une stratgie de mimtisme visant pondre
des ufs aussi semblables que possible ceux de
lhte (Brooke et Davies 1988).
Les bnfices de cette seconde option sont vidents: rduire (voire annuler) les chances que lhte
puisse reconnatre luf parasite et/ou augmenter
sensiblement le taux derreur dun hte qui sengagerait quand mme dans lexpulsion dun uf dont le
phnotype sloigne lgrement de la moyenne de la
ponte (Marchetti 1992). On assiste donc, lchelle
volutive, une vritable course aux armements, o
les htes sont slectionns pour une discrimination
de plus en plus fine et les parasites pour un mimtisme
de plus en plus efficace. Cette course aux armements
peut aboutir de vritables cycles co-volutifs, o
lhte ou le parasite ont lavantage pendant lune

ou lautre phase du cycle (Robert et al. 1999).
Dcalage volutif
Lhypothse des cycles co-volutifs permet galement

de proposer une explication une observation premire vue surprenante. En effet, tant donn les cots
imposs par les parasites de ponte et lexistence de
mcanismes de dfense chez les htes, on devrait
sattendre une fixation rapide des allles qui confrent cette rsistance de telle sorte quaucun individu
de la population hte ne devrait pouvoir tre exploit
avec succs par un parasite (Rothstein 1975, Kelly
1987, Takasu 1998). La persistance de la susceptibilit en dpit des avantages slectifs vidents de la
rsistance pourrait donc traduire labsence de variabilit gntique ncessaire lvolution du trait ou,
en dautres termes, une phase du cycle o le parasite
a pris lavantage sur lhte. Cette hypothse, qualifie de dcalage volutif (evolutionary lag), souligne
le dcalage temporel existant entre lapparition des
stratgies de parasitisme et des stratgies de dfense.
ou quilibre volutif?
Lhypothse du dcalage volutif nest cependant pas

la seule fournir une explication la coexistence des
phnotypes rsistant et susceptible. Selon certains
auteurs, cette coexistence traduirait plutt une situation dquilibre entre les bnfices de la rsistance et
les cots associs celle-ci (Marchetti 1992, Lotem
et Nakamura 1998). Cest lhypothse de lquilibre
volutif. En effet, la discrimination de luf parasite
comporte des risques pour lhte, risques qui peuvent prendre la forme derreurs de reconnaissance
(jection de ses propres ufs) ou derreurs de manipulation (perforation de ses propres ufs lors de
ljection de luf du parasite; Davies et al. 1996).
Dans ce cas, si les pressions de slection exerces par
le parasite de ponte ne sont pas suffisamment fortes
(faible probabilit de parasitisme, faible rduction
du succs de reproduction, etc.) la meilleure stratgie pour lhte pourrait tout simplement tre de ne
pas prendre le risque dendommager ses propres ufs
(Davies et al. 1996).
Un tisserin introduit Hispaniola
et des parasites de ponte
Plusieurs tudes empiriques ont fourni des rsultats

en accord avec lhypothse de lquilibre volutif
(Rohwer et Spaw 1988, Lotem et al. 1992, Marchetti
1992, Davies et al. 1996, Brooker et Brooker 1996,
Brooke et al. 1998). En particulier, un vnement de
495
Une discrimination condition dpendante
Au cours des annes 1970, un lment nouveau est

cependant apparu Hispaniola. Le vacher luisant,
Molothrus bonariensis, a progressivement envahi tout
496
larc des Antilles partir de populations prsentes

sur la cte Atlantique du continent sud-amricain.
Le vacher tait ainsi observ pour la premire fois en
1972 Hispaniola (Post et Wiley 1977), et, tant un
parasite extrmement gnraliste, il a rapidement
commenc exploiter le tisserin gendarme en tant
quhte (la proportion de nids parasits tant de
1,3% dans la priode 1974-1977 et de 15,7% en
1982; Cruz et Wiley 1989). Suite la colonisation
naturelle du vacher, le rapport cot/bnfice des
mcanismes de dfense a t nouveau modifi. Cet
vnement de colonisation a en fait cr les conditions pour une quasi-exprience en nature. On pouvait alors aborder des questions concernant leffet de
la restauration des pressions de slection sur lexpression de la discrimination des ufs du parasite. Une
tude rcente a fourni la rponse cette question.
En utilisant le mme protocole exprimental adopt
par Cruz et Wiley (1989), Robert et Sorci (1999)
ont montr quen 1998, seize ans seulement aprs
Pourcentage dejction dufs
introduits exprimentalement (%)
colonisation provoqu par lhomme dans des temps

historiques a permis de tester de faon quasi exprimentale lhypothse de lquilibre volutif (Robert
et Sorci 1999). Le tisserin gendarme, Ploceus cucullatus,
est un petit passereau rpandu dans toute lAfrique
subsaharienne o il coexiste avec une espce de coucou, le coucou didric Chrysococcyx caprius, qui parasite
ses nids. En accord avec les prdictions des modles
co-volutifs, les tisserins gendarmes qui se trouvent
en sympatrie avec le coucou didric possdent une
trs grande capacit de discrimination et jectent au
dehors de leur nid tout uf qui scarte du phnotype de leurs propres ufs (Victoria 1972, Lahti et
Lahti 2002). Au cours du XVIIIe sicle, des tisserins
gendarmes provenant dAfrique de lOuest ont t
introduits par lhomme Hispaniola, une le des
Antilles (Moreau de Saint-Mry 1797). Hispaniola,
les tisserins ont retrouv des conditions environnementales similaires celles de leur site de dpart et
ont colonis avec succs la totalit de lle. la diffrence des populations dAfrique de lOuest qui doivent faire face au parasitisme par le coucou didric,
les tisserins dHispaniola ont bnfici, aprs leur
colonisation, dun environnement sans parasite de
ponte, car Hispaniola nabritait aucune espce de
parasites de ponte.
En absence des pressions de slection exerces par
des coucous, les tisserins dHispaniola ont-ils gard
les facults de discrimination et djection dufs
trangers prsents dans leur nid? Le modle de lquilibre volutif, dont lun des postulats principaux
rside dans lexistence dun cot de la dfense en
absence de parasitisme, prdit la rduction graduelle
de la dfense. En accord avec cette prdiction, Cruz
et Wiley (1989) ont dmontr quen 1982, peu
prs 150 ans aprs leur arrive Hispaniola, les tisserins avaient effectivement perdu la capacit de discriminer des ufs trangers exprimentalement
introduits dans leurs nids. Bien que les rsultats de
cette exprience aillent dans le sens prdit par la
thorie, il est indispensable de rappeler que dautres
facteurs pourraient expliquer le mme patron, en
particulier un goulot dtranglement au moment de
lintroduction qui aurait rduit la variabilit gntique
de la population. Cependant, des expriences ultrieures rapportes ci-aprs suggrent que cette alternative nest probablement pas recevable.
100
90
80
70
60
50
40
30
20
10
0
mimtique
non-mimtique
vacher
Type dufs introduit

sympatrie (Afrique)
allopatrie (Hispaniola 1982)
sympatrie (Hispaniola 1998)
Figure 15.10 Rapparition du comportement
de discrimination des ufs
aprs une priode de 150 ans sans tre confront
aucun parasite de ponte.
Pourcentage de tisserins gendarmes (Ploceus cucullatus) discriminant un uf tranger exprimentalement introduit dans leur nid. Les ufs mimtiques
imitaient les ufs de tisserin; les ufs non mimtiques diffraient clairement des ufs de tisserins;
les ufs de vacher taient des copies fidles dufs
de vacher. Les histogrammes noirs reprsentent les
valeurs obtenues dans les populations sympatriques
en Afrique. Les histogrammes blancs reprsentent
les donnes dHispaniola en 1982, les histogrammes
en gris dgrads, ceux obtenus Hispaniola en
1998. Daprs Robert et Sorci (1999).
les expriences de Cruz et Wiley, les tisserins taient

en mesure de reconnatre les ufs trangers avec la
mme intensit et la mme prcision que les populations africaines en sympatrie avec le coucou didric
(Figure 15.10).
Un laps de temps trs court (seize ans peine) a
donc t suffisant pour que les htes adoptent
nouveau un comportement de dfense. Ce rsultat
est-il compatible avec un processus micro-volutif
o la slection aurait opr sur un caractre hritable
(ici la discrimination des ufs) et induit ainsi un
changement intergnrationnel dans les frquences
des allles impliqus? Un modle dterministe suggre que le changement de frquence de ljection
observ entre 1982 et 1998 est trop important pour
tre compatible avec un modle purement microvolutif car des priodes plus longues doivent tre
ncessaires pour passer de 10% 80% djection
(Robert et Sorci 1999). Comment donc expliquer
les rsultats observs? Il est probable que ljection
des ufs parasites serait un comportement plastique
dont lexpression flexible dpend de facteurs environnementaux qui renseignent les htes sur les
risques de parasitisme (Brooke et al. 1998). En absence
de ces facteurs environnementaux (dont le principal
est la prsence des parasites), les htes seraient donc
slectionns pour ne pas exprimer le comportement
djection, la non-observation de ce comportement
ntant pas due labsence de la capacit de lexprimer.
Lensemble de ces rsultats, observations, exprimentations et prdictions thoriques conduit penser
quune telle rapidit de raction serait incompatible
avec un processus micro-volutif impliquant des variations de frquences de gnes. La capacit de discrimination et djection des ufs parasites semble donc
stre maintenue dans la population pendant toute la
priode pendant laquelle les tisserins ntaient pas
exposs aux parasites de ponte. Ds le retour de cette
contrainte, cette capacit se serait alors exprime de
nouveau. Cela suggre donc que ces comportements
sont flexibles et ne sexpriment que lorsque les conditions les rendent ncessaires, ce qui permet lhte de
sadapter efficacement aux risques de parasitisme.
Pourquoi alors ne pas discriminer
les poussins?
La ncessit de la prise en compte des risques de

parasitisme rside, nous lavons dj vu, dans le risque derreurs li au mimtisme entre les ufs de
lhte et les ufs du parasite. Mais quen est-il de la
discrimination du poussin parasite? En effet, autant
les ufs du coucou semblent tre soumis de fortes

pressions de slection pour ressembler ceux de
lhte, autant le poussin possde toutes les caractristiques (taille, forme, couleur) qui le rendent de toute
vidence diffrent des poussins htes (Figure 15.9 e).
On serait donc en droit de sattendre ce que des
htes capables de reconnatre et discriminer les ufs
en se basant sur des diffrences subtiles de couleur et
de forme soient aussi capables de reconnatre un
poussin qui atteint un poids parfois quatre fois suprieur au poids des parents adoptifs (Figure 15.9 e).
Paradoxalement, et pour surprenant que cela puisse
paratre, aucune espce parasite par le coucou gris
nest connue pour reconnatre et jecter le poussin
parasite (Davies 2000). Comment expliquer un tel
paradoxe?
La solution pourrait bien se trouver encore une
fois dans le rapport cot/bnfice de ljection au stade
poussin. laide dun lgant modle thorique,
Lotem (1993) a dmontr que si la discrimination
est base sur un phnomne dempreinte (imprinting)
et dapprentissage, alors ljection au stade poussin
pourrait se rvler mal adaptative pour lhte. Lide
dveloppe par Lotem est la suivante. Imaginons
que lhte a besoin dapprendre les caractristiques
phnotypiques de ses propres ufs afin de pouvoir
les reconnatre et didentifier un ventuel uf parasite. Cet apprentissage ne peut avoir lieu que lors
du premier vnement de reproduction dans la vie
de lhte. Deux cas de figure sont alors envisageables
(Figure 15.11 a): 1) la ponte nest pas parasite et
lhte apprend correctement le phnotype de ses propres ufs; 2) la ponte est parasite et lhte intgre le
phnotype de luf parasite dans la gamme de variation
possible de ses propres ufs.
Quelles sont les consquences de ces deux vnements pour laptitude phnotypique de lhte? Sil
apprend correctement le phnotype de ses propres
ufs, il sera en mesure djecter luf du parasite
lors des vnements de reproduction futurs et son
succs de reproduction en cas de parasitisme sera
toujours gal au succs de reproduction en absence
de parasitisme, moins le cot ventuel li la manipulation de luf parasite (Figure 15.11 b). Si, en
revanche, lhte apprend reconnatre luf du
parasite comme tant le sien, le succs de reproduction des pontes parasites sera invariablement gal
zro (seul le poussin parasite est produit), celui des
pontes non parasites continuant produire un nombre de poussins qui est indpendant de lapprentissage
de luf parasite.
497
Premire reproduction
(b)
Autre reproduction
Premire reproduction
Autre reproduction
Bnfice
Accepteur
Bnfice
Bnfice
Bnfice
(a)
Accepteur
S
0
0
0
B
Rejeteur
1
Rejeteur
S
1
Figure 15.11 Pourquoi discriminer des ufs subtilement diffrents

et ne pas discriminer des poussins si videmment diffrents?
Schma illustrant le succs reproducteur dun hte parasit ou non en fonction de la stratgie djection soit au
stade uf, soit au stade poussin.
(a) Aptitude en cas djection de luf du parasite. (b) Aptitude en cas djections du poussin parasite. P est la
probabilit quun nid soit parasit. X reprsente le succs de reproduction moyen. b reprsente le bnfice du rejet
des ufs du parasite, cest--dire le succs reproductif moyen des individus jecteurs; cause des cots lis ljection et cause de luf enlev par le coucou lors de la ponte, b est infrieur X 1.
Ce modle a deux importants prsupposs: (1) les premiers reproducteurs apprennent reconnatre les ufs et les
jeunes de leur espce par un processus dimprgnation pendant leur premire reproduction; (2) le poussin parasite,
ds lclosion, limine tous les jeunes de lespce hte. De ce fait, lorsque les premiers reproducteurs sont parasits
ils simprgnent la fois de leurs ufs et de celui du parasite mais seulement du poussin du parasite (leurs propres
poussins ayant t limins trs vite par le parasite). Un comportement de discrimination des poussins rduirait donc
zro laptitude des individus parasits ds la premire ponte sur lensemble de leur vie (ils rejetteraient toujours
leurs propres poussins sils ne sont pas parasits ultrieurement et accepteraient ceux du parasite sinon). En revanche, la discrimination des ufs, elle, ne rduit pas laptitude de lhte lorsque, par la suite, il nest pas parasit.
Il faut cependant noter que les prsupposs de ce modle peuvent tre discuts car ils sont eux-mmes soumis une
pression de slection. On peut se demander par exemple pourquoi une espce naurait pas un mcanisme de reconnaissance de ses propres poussins fix gntiquement. Dautre part, de nombreux parasites de ponte nont pas ce comportement dlimination de tous les ufs de lhte. Ce modle ne sapplique donc qu des situations prcises, mais
dans de telles circonstances, il fournit une explication convaincante labsence de discrimination au stade poussin.
Daprs Lotem (1993).
Imaginons maintenant que le mme phnomne

dapprentissage soit ncessaire pour mettre en place
la reconnaissance du poussin parasite. nouveau
deux scnarios sont possibles: (1) lorsque la premire
ponte nest pas parasite lhte apprend reconnatre
ses propres poussins et est en mesure djecter le poussin parasite dans lavenir; (2) en revanche, lorsque la
premire ponte est parasite, tant donn que le
poussin coucou clt en premier et quil jecte du
nid les ufs de lhte avant quils nclosent, lhte
napprend reconnatre que le poussin coucou
comme tant le sien. Dans ce cas-l, le succs reproducteur cumul au cours de la vie de lhte sera gal
498
zro, car, lorsquil sera parasit, il reconnatra le

poussin parasite comme tant le sien et lorsquil ne
sera pas parasit, il jectera ses propres poussins.
Dans de telles circonstances, limprgnation sur le
poussin du parasite entrane donc des cots si forts
quils sont susceptibles dempcher lvolution de la
discrimination au stade poussin (Lotem 1993).
15.4 PARASITISME ET SOCIALIT

Lvolution de mcanismes de dfense contre les
parasites ne peut pas se faire sans que cela entrane
des cots pour les htes, ne serait-ce que parce quune

telle rsistance entrane obligatoirement lallocation
de ressources lactivit de dfense. Dans ce contexte,
on doit sattendre ce que la slection naturelle ait
favoris des stratgies qui confrent une protection
maximale moindre cot. Les stratgies comportementales de dfense sinsrent parfaitement dans ce
cadre car elles visent minimiser le cot du parasitisme
en amont, en rduisant lexposition aux pathognes.
Les comportements les plus communment impliqus dans lvitement des pathognes sont le choix
de lhabitat, la slection des proies, et le comportement social (Moore 2002). Nous naborderons ici
que succinctement cette question.
Que les individus dune population soient distribus dans lespace de faon homogne ou agrge a
de profondes rpercussions sur le taux de transmission
des parasites (probabilit de transmission dun hte
lautre et/ou probabilit de rencontre dun hte
pour le stade infectieux du parasite). Un mode de
vie solitaire ou en groupe (constitution de groupes
sociaux stables ou instables) peut donc trs largement
affecter les risques de contracter des pathognes.
Bien quil semble vident que lvolution de la vie en
groupe et de la socialit est sous linfluence dune
multitude de facteurs qui vont de la distribution des
ressources au systme de reproduction (voir les chapitres 12 et 13), certains auteurs ont propos le
parasitisme comme une force susceptible la fois de
contraindre ou de promouvoir la vie en groupe.
15.4.1 Des pathognes dfavorables la vie
en groupe
Cette action premire vue contradictoire dpend

du mode de transmission du parasite et de son cycle
de vie. Des pathognes qui sont transmis horizontalement dhte en hte par contact (ou par exemple via
des arosols contamins) sont trs largement favoriss
lorsque les htes montrent des patrons dagrgation
spatiale. La comparaison des risques dinfection respiratoire et gastrique/intestinale entre enfants dont
le mode de garde est individuel ou collectif illustre
trs clairement les liens qui existent entre parasitisme
et taille du groupe. Wald et al. (1988) ont tudi la
frquence, la nature et la morbidit des infections
auxquelles ont d faire face des enfants gs entre
douze et dix-huit mois gards (1) individuellement,
(2) dans des petits groupes (entre deux et six enfants),
(3) dans des grands groupes de plus de six enfants.
Les rsultats de cette tude montrent que le nombre
denfants par groupe est corrl positivement avec le

nombre dinfections respiratoires dveloppes, leur
dure et leur morbidit (Wald et al. 1988). Lorsquon
est confront des pathognes avec des tels modes de
transmission, la socialit reprsente donc clairement
un cot. Les pathognes devraient donc contraindre
les espces diminuer leurs interactions sociales.
15.4.2 et des pathognes favorisant la vie
en groupe
Quen est-il lorsque les parasites ne sont pas intimement associs un hte mais au contraire possdent
la capacit de se dplacer dun hte un autre?
Hamilton (1971) et dautres auteurs ont propos
que face des parasites mobiles les htes formant
des groupes nombreux bnficient dun avantage d
la dilution de la probabilit dattaque du parasite au
sein du groupe (voir paragraphe 12.2.2 (b) Dilution et synchronisme). Cet argument est similaire
celui qui a t avanc pour expliquer lavantage du
groupe vis--vis de la prdation: en admettant que
chaque individu du groupe ait la mme probabilit
dtre attaqu par un prdateur, cette probabilit
sera dautant plus faible que le groupe est grand.
Du point de vue de la probabilit dtre contamin, certains parasites, comme certains diptres
hmatophages, se comporteraient donc comme des
prdateurs. Si, dans un site donn, se trouve un
moustique, la probabilit pour un individu de se
faire piquer est dix fois plus faible sil se trouve dans
un groupe de dix personnes (videmment cela est
vrai si le moustique ne pique quune seule fois). Une
mta-analyse a confirm la gnralit des rsultats
prsents ci-dessus. Lorsque les parasites sont mobiles et recherchent activement leurs htes, leur intensit gnralement dcrot avec la taille du groupe
dhtes, alors que pour des parasites contagieux leur
intensit est positivement corrle la taille du
groupe (Ct et Poulin 1995).
La rduction du risque de contagion peut aussi
avoir des consquences directes au plan du comportement social. Lpouillage rciproque constitue un
exemple dinteraction sociale ayant trs probablement
volu sous linfluence du parasitisme (Moore 2002).
Il a mme t propos que le comportement xnophobe observ chez certaines espces de primates
vis--vis dindividus transfuges cherchant simmiscer
dans un nouveau groupe social pourrait avoir pour
fonction de maintenir une sorte de quarantaine qui
limiterait lexposition des membres du groupe
499
de nouveaux parasites (Freeland 1976, 1977, Loehle

1995).
aux interactions durables en cologie comportementale

ne devrait que crotre dans lavenir.
CONCLUSION
Nous avons dvelopp dans ce chapitre certains des

aspects comportementaux lis la relation hte
parasite. Nous avons en particulier vu comment le
parasitisme de ponte constitue en fait un vritable
parasitisme du comportement de leur hte, en ce
sens que la ressource qui est parasite ne lest pas
tant en termes de nourriture mais plutt en terme de
comportement de soin aux jeunes par les membres
de lespce hte. Plus gnralement, tous les exemples
dvelopps dans ce chapitre illustrent parfaitement
la complexit des relations hte-parasite, vritables
thtres dinteractions entre les caractristiques biologiques et cologiques dorganismes vivants appels
co-voluer dans un environnement changeant.
De par la dynamique mme de leurs populations,
les parasites constituent un des facteurs importants
responsables de la dynamique de lhtrognit spatiotemporelle de lenvironnement. Leur action est de plus
susceptible de participer lautocorrlation temporelle de lenvironnement. En effet, si un lieu est
parasit aujourdhui, il y a des chances relles quil le
sera encore pendant un certain temps. Dans le cadre
de lvolution de la vie en groupe que nous avons
rapidement aborde la fin de ce chapitre, si nous
nous plaons dans le contexte de lhypothse de la
slection des commodits dveloppe dans le chapitre 12, il apparat alors que le rle important des
parasites dans la gense de lhtrognit de lenvironnement conduit rendre dautant plus ncessaires
les comportements de choix du lieu de reproduction.
Nous avons vu dans le chapitre 12 comment ces
mmes comportements peuvent gnrer eux-mmes
de lagrgation dans lespace. On arrive donc un
paradoxe en ce sens que le parasitisme, lun des
cots de la vie en groupe classiquement avanc dans
la littrature, peut, en fait, avoir particip indirectement la gense de la vie en groupe, dont il peut
ensuite constituer un cot.
Nous avons vu aussi la fin de ce chapitre un
exemple impliquant le comportement de ltre humain
dans les risques de transmission de pathognes. Il est
clair que compte tenu des enjeux lis la comprhension des relations htes pathognes, notamment
en termes de sant publique, et du rle manifeste du
comportement dans ce contexte, lattention porte
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500
QUESTION DE RFLEXION
Pouvez vous imaginer un ou des mcanismes pouvant expliquer pourquoi les htes ne diffrencient pas les
poussins de leurs parasites dans les conditions non couvertes par lhypothse de Lotem [1993; voir paragraphe 15.3.2 (c)]? Vous aider pour cela des diffrents lments dvelopps dans ce chapitre.
501
CINQUIME PARTIE
APPLICATIONS ET IMPLICATIONS
POUR LES ACTIVITS HUMAINES
Nous avons vu et comment la fin du chapitre prcdent un exemple impliquant le comportement de

ltre humain dans les risques de transmission de
pathognes chez les jeunes enfants. Le lecteur naura
pas manqu de remarquer que nous navons que
rarement utilis le cas de ltre humain pour illustrer
notre propos tout au long de cet ouvrage. Cest
lobjet de cette cinquime et dernire partie daborder cette importante question. Cet exercice a t
tent maintes reprises depuis un demi-sicle et ce
pas par les moindres auteurs. Cette question nest
pas simple, bien videmment, mais il nous semble
quelle ne peut tre vite pour la simple raison
quelle risque de nous dranger. Tout lecteur de cet
ouvrage est en droit de se demander dans quelle
mesure lespce humaine est, elle aussi, lobjet de ces
processus de slection. A priori, notre nature ani-
male doit nous exposer aux mmes processus. Notre

phnotype est transmis de gnration en gnration
selon les mmes lois biologiques que les autres tres
vivants. Ce sera lobjet de cette cinquime et dernire partie denvisager les implications dun raisonnement qui consisterait systmatiquement prendre
lespce humaine comme objet dtude volutionniste.
Le chapitre 16 aborde une question fondamentale
pour lavenir de lespce humaine: peut-on transposer
les raisonnements et rsultats de lapproche volutive du comportement la biologie de la conservation
afin de se donner les moyens dagir efficacement
pour la prservation de la biodiversit?
Le chapitre 17 aborde la question dlicate de
lhomme en tant quobjet de la slection naturelle et
donc par-l sujet volution.
Chapitre 16
cologie comportementale
et biologie de la conservation
16.1 INTRODUCTION
Les cinq cents dernires annes ont t marques par
un taux dextinction des espces dont certains estiment quil est sans prcdent au cours de lhistoire
du Globe. Lawton et May (1995) prtendent que ce
taux est aujourdhui de 100 1 000 fois plus lev
quau cours de toute lhistoire de la plante (Stattersfield et al. 1998). Plusieurs des espces menaces
dextinction le sont en raison de la perte de leur
habitat dorigine, des changements climatiques et
des activits humaines. Les estimations les plus alarmantes du nombre despces qui pourraient disparatre au cours du sicle en cours vont jusqu
prdire une disparition de plus de 50% des espces
actuelles. Cette crise a conduit mettre la conservation de la biodiversit sur la liste des priorits des
rencontres nationales et internationales et des politiques de lenvironnement (Myers 1989, Wilson 1992,
Lawton et May 1995). Plusieurs disciplines scientifiques contribuent ltude de la biodiversit et de
la biologie de la conservation, comme par exemple
la systmatique, lcologie, la gntique, la dmographie, la biologie molculaire et lconomie, mais
cest seulement trs rcemment que lcologie du
comportement a commenc aborder ces questions
(Clemmons et Buchholz 1997, Caro 1998, Gosling
et Sutherland 2000). Historiquement, la biologie de
la conservation a surtout mis en jeu des approches
gntiques puis dmographiques. Le but du prsent
chapitre est dillustrer en quoi lcologie du comportement a aussi un rle essentiel jouer en biologie
de la conservation.
La premire partie de ce chapitre illustre lintrt
de lcologie comportementale en biologie de la
conservation laide de lexemple de limportance
de la slection sexuelle en conservation. La slection

sexuelle peut paratre trs loigne des proccupations des biologistes de la conservation. Cependant,
la plupart des animaux et des plantes se reproduisent
sexuellement et la slection sexuelle influence de
nombreuses composantes biodmographiques (life
history traits en anglais) des espces. Nous verrons en
quoi il est ncessaire den tenir compte pour comprendre la vulnrabilit dmographique des espces
en termes de risques dextinction. Nous aborderons
ensuite la question rcurrente des goulots de reproduction dans les petites populations. En effet, beaucoup de petites populations subissent les effets dune
densit dpendance inverse faible densit: plus
la densit diminue, plus les paramtres de reproduction diminuent, ce qui conduit un vritable
emballement du processus dextinction. La comprhension des mcanismes lorigine de ces effets
Allee est ncessaire pour les biologistes de la conservation et les gestionnaires des populations menaces,
en particulier dans les zoos.
La seconde partie de ce chapitre montrera comment la prise en compte du comportement peut
amliorer nos activits de rintroduction despces
dans le milieu naturel. Cela passe tout dabord par
lamlioration des techniques de reproduction en
captivit. Il sagit ensuite de sassurer que les conditions sont favorables dans lhabitat o les lchers
sont prvus (Sarrazin et Barbault 1996). Au dbut
des programmes de rintroduction, il tait communment admis quil suffisait de procurer de la nourriture et des abris pour que la population se mette
augmenter numriquement. Linsuccs de nombreux
programmes de reproduction en captivit a fortement
suggr que le problme ntait pas aussi simple. De
la mme manire, les rintroductions ne comportaient aucune opration de suivi pour connatre le
COLOGIE COMPORTEMENTALE ET BIOLOGIE DE LA CONSERVATION
505
destin des individus relchs. Les oprations de rintroduction actuelles ont une approche plus intgre
et tentent davantage de sadapter aux besoins des
espces en question.
16.2 SLECTION SEXUELLE

ET CONSERVATION
Pourquoi des populations steignent-elles? Il y a de
nombreuses rponses diffrentes cette question et
le prsent chapitre est bien trop court pour en donner
une revue exhaustive. Deux types de rponses impliquant la slection sexuelle sont prsents dans cette
section, et dautres seront dvelopps dans les paragraphes qui suivent. La prsente section aborde le
lien existant entre leffet du hasard sur la dmographie
et la slection sexuelle.
La stochasticit dmographique est le pendant en
dmographie de la drive gntique. Par exemple,
on pourrait sattendre ce que le taux de mortalit
moyen dune population soit de 23,5% ou bien que
la population soit compose de 50% de femelles et
que seuls 30% de la population se reproduise. Ces
valeurs moyennes dcrivent parfaitement les proprits dune population numriquement infinie, ou
au moins de trs grande taille. Le fait est que cette
population est compose dindividus et ces individus
sont soit vivants soit morts, soit mles soit femelles,
soit ils se reproduisent soit ils ne se reproduisent pas,
etc. Ces tats discrets prsentent bien entendu des
probabilits de se raliser, probabilits qui sont utilises
pour dcrire le fonctionnement de la population.
Mais, ds que la population na plus une taille quasi
infinie, il se peut trs bien que par leffet du hasard
tous les individus meurent avant la saison suivante
mme sils avaient tous une probabilit non nulle de
survivre. Une telle singularit conduirait la disparition totale de la population pour des raisons stochastiques, cest--dire cause du hasard.
On considre en gnral que le hasard peut affecter
de manire importante la ralisation des paramtres
dmographiques dune population lorsque son effectif
compte moins de cinquante individus. Cependant,
nous verrons que la slection sexuelle peut influencer
de manire importante la limite partir de laquelle
les effets de cette stochasticit commencent devenir significatifs. Ensuite, nous verrons comment des
effets Allee tels que le faible taux de reproduction au
sein de petites populations peuvent tre gnrs, au
506
moins en partie, par la stochasticit dmographique

lie la reproduction sexue.
16.2.1 Slection sexuelle
et stochasticit dmographique
La slection sexuelle joue un rle important dans le

succs dimmigration et la survie des petites populations en favorisant lvolution de caractres sexuels
secondaires extravagants qui sont coteux produire
et maintenir. Nous avons vu au chapitre 10 comment de tels traits sont susceptibles de saccentuer
jusqu ce que leurs cots en termes de viabilit galent les bnfices en termes de succs dappariement.
Mais les cots sont encourus par tous les individus
de la population alors que les bnfices, eux, en termes
de succs dappariement, ne profitent souvent qu
une petite proportion des individus. Labsence dattributs exagrs permettrait de rduire les cots de viabilit et rendrait ainsi lensemble de la population
mieux adapte. Mais comme ce sont les bnfices
dappariement individuels qui constituent la force
volutive qui pousse lexagration des traits, il sensuit
quil est invitable que tous les individus paient un cot
en aptitude phnotypique la slection sexuelle.
Dautre part, le fait que seule une petite proportion
des mles accde effectivement la reproduction a
pour effet de diminuer sensiblement la taille efficace
des populations, ce qui dans certaines conditions
peut augmenter encore les effets de la stochasticit
dmographique. Pour ces diverses raisons, la slection
sexuelle peut constituer une force importante qui
augmente les risques dextinction (McLain 1993).
Cela a des consquences importantes pour les processus populationnels et donc en conservation.
a) Slection sexuelle et succs des introductions
despces
Lintroduction despces trangres dans les les du

Pacifique fournie une exprience grandeur nature des
effets de la slection sexuelle sur la probabilit dextinction. De nombreuses espces doiseaux europens et
asiatiques ont t introduites dans des les comme
larchipel de Hawaii et Tahiti. Le destin de ces introductions a t enregistr, ce qui permet dtudier les
facteurs contribuant au succs dinstallation de petites populations. McLain et al. (1995) ont analys les
introductions effectues Oahu dans larchipel
dHawaii et Tahiti. La probabilit de succs dintroduction des espces monochromatiques tait pratiquement double de celle des espces dichromatiques.
APPLICATIONS ET IMPLICATIONS POUR LES ACTIVITS HUMAINES
Comme le dichromatisme sexuel est probablement

apparu et est maintenu par une forte pression de
slection sexuelle, ce rsultat suggre un effet rel de
la slection sexuelle sur les succs dintroduction des
espces. Cependant, dans cette tude-l, il ntait pas
possible, dans les analyses statistiques, de prendre en
compte le nombre de lchers dindividus et le nombre dindividus relchs. Une autre analyse portant
cette fois sur les introductions doiseaux en Nouvelle-Zlande prenait, elle, en compte les informations dtailles sur les nombres dindividus relchs,
et de nouveau, un effet significatif du dichromatisme
sexuel a t mis en vidence (Sorci et al. 1998). Dans
la mesure o la grande majorit des introductions
sans succs ont chou dans les premires annes
aprs les lchers, il est improbable que la consanguinit (processus trs souvent invoqu en conservation)
ait jou un rle primordial pour la gense dun tel
effet du dichromatisme sexuel. Se pose alors la question
de savoir en quoi la slection sexuelle devrait-elle
tre importante pour le succs des introductions?
b) La stochasticit dmographique
Comme nous lavons dit prcdemment, la stochasticit dmographique provient du fait que les paramtres dmographiques dcrivent les proprits des
individus lchelle de la population. Ces proprits
tant souvent discrtes, pour chaque individu de la
population, le fait quil soit dans un tat ou dans un
autre dpendra du hasard. Un exemple simple serait
celui dun oiseau mle qui lors de sa migration se
serait gar dans une rgion o son espce nexiste
pas. Imaginons maintenant quun autre individu de
cette mme espce fasse la mme erreur de navigation et arrive au mme endroit. Celui-ci aurait une
chance sur deux dtre du sexe oppos (si la sex-ratio
de la population dorigine est quilibre), mais dans
une ralisation de ce tirage alatoire, ce sera soit une
femelle, soit un mle. Les individus ne pourront se
reproduire ensemble et peut-tre fonder une nouvelle population que dans le premier cas seulement.
Bien que lon connaisse parfaitement la loi de probabilit qui dtermine le sexe dun individu pris au
hasard, lors dun tirage alatoire le fait quil soit ou
non du sexe oppos dpendra du hasard uniquement. Cela relve donc dun processus stochastique.
Cet exemple illustre bien pourquoi la stochasticit
dmographique joue surtout un rle important dans
les petites populations: si, au lieu de navoir tir au
hasard quun second individu, on en avait tir 100,
la chance quils soient tous du mme sexe serait qua-
siment nulle (1/2100 10 30). Cependant, la stochasticit dmographique peut avoir des consquences
importantes mme quand les populations atteignent
des tailles de cinquante individus, par simple malchance.
c) Sex-ratio et viabilit des populations
Legendre et al. (1999) ont utilis une approche

thorique pour tudier limportance de la slection
sexuelle dans la production deffets stochastiques.
Pour cela, leurs simulations dmographiques intgraient lexistence de variations stochastiques de la
sex-ratio. Leur approche consistait observer lvolution de populations virtuelles sur une priode de
cent ans en utilisant des paramtres dmographiques
moyens reprsentatifs des espces de petits passereaux
introduites il y a cent ans en Nouvelle-Zlande (une
fcondit et une mortalit annuelles fortes) et de
rpter ces simulations plusieurs fois pour un mme
jeu de paramtres. La proportion de populations
virtuelles effectivement teintes cent cinquante ans
aprs leur introduction correspondait troitement
au taux dextinction observ pour les vraies populations de diverses espces introduites en NouvelleZlande cent ans plus tt (Legendre et al. 1999).
d) Rgime dappariement
Les simulations de Legendre et al (1999) prennent

aussi en compte le rgime dappariement. Par exemple, en opposant la monogamie stricte la polygynie,
ils ont trouv que la stochasticit dmographique
pouvait avoir un effet plus important sur la probabilit dextinction dune population chez les espces
monogames (Figure 16.1). Ce rsultat peut se comprendre de manire intuitive si on imagine que plus
dindividus des deux sexes peuvent demeurer non
apparis pour de simples raisons de hasard dans les
espces monogames que dans les espces polygynes o
la prsence de quelques individus mles peut suffire
fertiliser toutes les femelles.
e) Investissement dans la reproduction
Il est aussi possible que les femelles rduisent leur

effort de reproduction quand elles sont apparies
un mle non attractif. En effet, les femelles peuvent
se reproduire un taux lev quand elles sont apparies un mle attractif, et un taux plus faible
lorsquelles sont apparies un mle peu attractif
507
Probabilit d'extinction
1
Monogamie avec une rduction de 10%
dans le nombre dappariements
0,8
0,6
Monogamie
0,4
Polygynie
0,2
0
40
80
120
160
200
240
280
320
360
400
Taille initiale de la population

Figure 16.1
Probabilits dextinction et rgime dappariement.
Probabilit dextinction dune population de petits passereaux en relation avec la taille initiale de la population et
le systme dappariement. Rsultats de simulations effectues sur cent annes. Le systme de reproduction monogame a pour effet de rendre les populations plus sensibles la stochasticit dmographique.
Adapt de Legendre et al. (1999).
(Burley 1986). Les simulations de Legendre et al. (1999)

nous apprennent quune rduction de la fcondit
de lordre de seulement 10% en moyenne mne
une augmentation dramatique de la taille de la
population minimale ncessaire pour viter les effets
de la stochasticit dmographique (Figure 16.1). Sur
la base dune revue de la littrature, Mller et Legendre (2001) ont ensuite montr que des rductions
en fcondit suprieures 10% se produisent dans
de nombreuses espces, ce qui suggre que la stochasticit dmographique doit jouer un rle important
mme dans des populations de plusieurs centaines
dindividus lorsque les femelles investissent plus ou
moins dans la reproduction en fonction de la qualit
de leur mle. Ce rsultat peut avoir des consquences importantes pour la gestion des programmes de
reproduction en captivit, et pour estimer la taille
minimale dune population viable.
Il est bien vident que de tels rsultats ncessitent
une certaine validation empirique possiblement par
des exprimentations sur le terrain. Nanmoins, les
rsultats de Legendre et al. (1999) montrent que la
slection sexuelle peut crer de la stochasticit mme
dans des populations de plusieurs centaines dindividus. Plusieurs espces qui sont places sur la liste rouge
des espces menaces dextinction ont des tailles de
population de ce type. De plus, il est clair que dautres
paramtres dmographiques comme la survie, lge
maturit, la fcondit peuvent avoir des effets similaires qui exacerberaient ceux de la sex-ratio et de la
slection sexuelle. De telles considrations devraient
conduire une srieuse rvision de la notion de
taille minimale de la population viable.
508
16.2.2 Les effets Allee
Leffet Allee (Allee 1931) a t invoqu en tout premier par le zoologiste et cologiste des tats-Unis,
Warder Clyde Allee (1885-1955), qui sintressait
lvolution de lagrgation et de la vie sociale. Ces
effets se rapportent aux consquences de lagrgation. Ces consquences sont souvent bnfiques, cest
le cas par exemple dune rduction du taux de dessiccation de cloportes en fonction de la densit de
leur agrgation. Certains effets Allee se rapportent
des situations o les taux de reproduction diminuent faible densit, conduisant inexorablement
les populations en dessous dune certaine taille
lextinction. Ces processus ne concernent probablement pas que les populations de petite taille qui sont
si souvent lobjet dtudes dans le contexte de la conservation. Mme des populations trs abondantes
peuvent steindre. Cest le cas entre autres de la
tourterelle voyageuse (Ectopistes migratorius) de lest
de lAmrique du Nord, qui bien quayant des populations de plusieurs centaines de millions dindividus, sest teinte relativement rapidement cause du
dclin dramatique de ses effectifs sur lensemble de
son aire de rpartition. Bien que la vritable cause de
cette extinction soit toujours chaudement dbattue,
des facteurs comme la perscution humaine et les
maladies ayant t invoques, les effets Allee restent
une alternative possible (Blockstein et Tordoff 1985).
Leffet Allee est donc devenu pertinent pour les biologistes de la conservation cause de son rapport
avec ltude des risques dextinction associs aux petites
populations (Lande 1987, Dennis 1989).
a) Une origine potentielle multiple
Leffet Allee regroupe divers phnomnes et il nest

pas ncessaire quun seul facteur soit responsable de
la diminution des performances individuelles basse
densit. Les mcanismes sous-jacents un effet Allee
sont souvent plus difficiles comprendre que la description du phnomne en lui-mme. Les exemples
de processus potentiellement impliqus incluent
(1) laugmentation des risques de prdation faible
densit diminuant la taille de la population et accroissant les risques de son extinction (Andrewartha et
Birch 1954), (2) une rduction de lefficacit de
lappariement lie la difficult de trouver un partenaire (Andrewartha et Birch 1954), et (3) une diminution de lefficacit de lapprovisionnement si
linformation sur les sites dalimentation rentables
doit tre obtenue par parasitisme de leffort collectif
dun assemblage dindividus (Ward et Zahavi 1973;
voir chapitres 6, 12 et 13).
b) Le problme rcurrent de la reproduction
en zoo
Aucun de ces trois processus ne semble impliqu dans

le cas du manque chronique de reproduction effective dans les populations captives en zoo. Par exemple,
le panda gant Ailuropoda melanoleuca ne se reproduit que trs mal en captivit, ce occasionne des
dpenses consquentes en frais de transport arien
travers le monde pour assurer la fertilisation entre
animaux de divers zoos (Kleiman 1994). Pour cette
espce, mme les insminations artificielles marchent
trs mal. De mme, les femelles apparies de babouins
hamadryas (Papio cynocephalus hamadryas) peuvent
passer des annes sans se reproduire mme lorsquelles
ont la possibilit de copuler avec plus dun mle
(Biquand et al. 1994). De tels exemples deffet Allee
ont t dcrits dans la plupart des taxons animaux
(Fowler et Baker 1991), mais les mcanismes qui les
sous-tendent restent inconnus.
c) La slection sexuelle lorigine de certains
effets Allee?
Rcemment, Anders Mller et Stphane Legendre

ont suggr que la slection sexuelle pouvait gnrer
un effet Allee (Mller et Legendre 2001). Ils expliquent que lincapacit pour les individus de trouver
un partenaire compatible ou acceptable pour la
reproduction peut mener une diminution, voire
une annulation pure et simple du taux de reproduction. Ce genre deffet Allee a t dmontr dans de
nombreuses tudes dans lesquelles on contraste le

succs reproducteur dindividus qui on permet de
choisir leur partenaire sexuel ceux forcs de sapparier au hasard. Chez de nombreuses espces menaces comme lamazone de Porto Rico, Amazona
vittata (Brock et White 1992), le condor californien
Gymnogyps californianus (Cox et al. 1993), le faucon
crcerelle de Maurice, Falco punctatus (Jones et al.
1991) et la grue blanche amricaine Grus americana
(Lewis 1990), toutes choses tant gales par ailleurs,
les individus pouvant choisir leur partenaire avaient
un succs de reproduction sensiblement suprieur
ceux qui ne pouvaient sapparier quau hasard. Un
mcanisme important sous-jacent ces diffrences
de succs de reproduction est linvestissement diffrentiel des parents dans la reproduction (Burley
1986). Comme nous lavons dit prcdemment, les
femelles investissent dans la reproduction souvent
en fonction de la qualit de leur partenaire. Des tudes entre autres chez les oiseaux ont montr que la
simple manipulation exprimentale du phnotype
dun mle peut suffire induire une augmentation
du succs de reproduction dune femelle par un facteur deux ou plus (revue dans Mller et Legendre
2001). Un effet Allee d de tels phnomnes a des
implications videntes en conservation car une diminution de la taille de la population diminue la probabilit de sapparier avec un individu attractif pour
une simple raison de hasard.
Le rle de la stochasticit lie la slection
sexuelle
Pour analyser le rle potentiel de la slection sexuelle

comme mcanisme pouvant gnrer des effets Allee,
Mller et Legendre (2001) ont modlis cette situation
en analysant la relation entre la taille de la population
et le succs dappariement. Dans un modle dmographique stochastique, avec des variations alatoires
de la sex-ratio, la proportion dindividus apparis est
de 100% dans une grande population, 90% dans
une population de cinquante individus, et de seulement 75% dans une population de dix individus.
Le fait dajouter un processus de prfrence dans le
choix du partenaire dans ce mme modle, dtriore
considrablement la situation. Deux scnarios ont
t modliss: une prfrence directionnelle dans
lequel les individus prfrent sapparier avec lindividu ayant un trait donn le plus dvelopp, et une
prfrence de compatibilit, dans lequel les individus avaient trouver un partenaire dun gnotype
509
diffrent du leur. Dans le cas de la prfrence directionnelle o seulement 50% des partenaires potentiels sont prfrs, le succs dappariement se situe
55% parmi une population de dix individus. Dans
une situation de prfrence de compatibilit, le succs dappariement augmente 65% pour une population de dix individus et grimpe 85% dans une
population de cinquante individus (Figure 16.2).
Mme en retirant toute influence du hasard en fixant
la sex-ratio un mle pour une femelle, comme cela
peut se pratiquer dans un programme de reproduction artificielle, on obtient quun taux dappariement
de 65% dans une population de dix individus.
1
Probabilit dtre appari
0,8
0,6
0,4
0,2
0
10 20 30 40 50 60 70 80 90 100 110
Taille de la population totale
Figure 16.2 Probabilit dappariement

et taille de la population.
Probabilit dappariement dun individu dans un
systme monogame en fonction du nombre dindividus dans la population lorsque la sex-ratio est de
0,5 selon trois scnarios: 1) la ralisation alatoire
des nombres de femelles et de mles (cercles vides);
2) le mme scnario, mais avec deux phnotypes A
et B incompatibles en proportions gales, les appariements fertiles ne se produisant quentre les individus de phnotype compatible (triangles vides); et
3) mme scnario que le premier, mais avec une
prfrence dappariement, chaque individu choisissant son partenaire avec la probabilit de 0,5 (carrs
pleins). Rsultats de simulations numriques.
Daprs Mller et Legendre (2001).
Ainsi, dans les petites populations, le fait que la

sex-ratio varie alatoirement, combin une prfrence directionnelle ou de compatibilit peuvent
rduire considrablement le succs dappariement et
gnrer ainsi des effets Allee. Dans la ralit, sajoutent les effets de linvestissement parental diffrentiel qui vont encore augmenter les effets lis la
taille de la population sur le taux daccroissement
numrique de la population.
510
Infanticide et conservation
Dune manire gnrale, les modles dmographiques, mme ceux en biologie de la conservation, ne
prennent pas en compte le sexe. Cependant, le fait
de permettre une rcolte prfrentielle de mles (par
exemple pour la chasse) peut rduire plus fortement
le taux de croissance dune population que le fait de
rcolter un nombre quivalent dindividus des deux
sexes, ou prfrentiellement des femelles.
Des ours infanticides

En 1995, Robert Wielgus et Fred Bunnell ont propos un exemple particulirement illustratif avec le
cas de lours brun Ursus arctos. Comme les lions dont
nous avons parl dans le chapitre 2, les mles de nombreux primates et carnivores tuent les jeunes encore
dpendants de leur mre lorsquils remplacent le
mle qui tait jusqualors sur le territoire (Hrdy 1979).
La principale explication volutionniste de ce comportement est que la prsence de jeunes engendrs par
un autre mle reprsente un obstacle pour la reproduction du nouveau mle. Les femelles des nouveaux mles qui tuent les descendants du prcdent
mle reviennent plus rapidement en strus, ce qui
procure une descendance plus nombreuse aux mles
infanticides qu ceux qui ne le seraient pas. Wielgus
et Bunnell (1994, 1995) ont tudi deux populations
dours bruns. Dans la population canadienne, la
chasse portait surtout sur les mles adultes, ce qui
entranait larrive de nombreux mles potentiellement infanticides. Dans cette population, la survie
des jeunes tait trs faible. Dans lautre population
habitant un environnement semblable mais sans
chasse aux tats-Unis, les remplacements de mles
adultes taient rares et la survie des jeunes tait plus
leve.
Swenson et al. (1997) ont obtenu des rsultats
semblables en Scandinavie o seuls les mles adultes
sont chasss. Dans cette population, les jeunes meurent
surtout pendant la priode de reproduction en maijuin (75% de vingt jeunes; Swenson et al. 1997).
La disparition des jeunes entrane une rduction
de lintervalle entre les conceptions successives
(Figure 16.3). La survie des jeunes dans une zone o
les mles adultes taient chasss tait de seulement
72% contre 98% dans une zone o les ours ntaient
pas chasss (Figure 16.4). Une diffrence semblable
tait observe un an et demi aprs la disparition du
mle rsident, alors que la survie tait exactement la
mme dans les deux zones deux ans et demi aprs
la disparition du mle rsident (Figure 16.4). De
80
1,2
10
Survie des jeunes
Proportion de femelles gestantes

lanne suivante (en%)
100
60
40
0,8
NS
0,6
0,4
0,2
47
27
50
24
41
33
20
0
***
2,5 ans avant
40
Perte
1,5 ans avant
6 mois
auparavant
Prsence ou abscence de chasse

sur les mles adultes auparavant
pas de perte
Perte de jeune
Figure 16.3 Perte des jeunes et disponibilit pour une

nouvelle reproduction chez les ours bruns Ursus arctos.
Pourcentage de femelles dours brun sengageant
dans une nouvelle reproduction chez les femelles
ayant ou non perdu leur petit lanne prcdente.
Les tailles dchantillon sont donnes au-dessus des
barres. La diffrence de dure tait significative
(c2 = 32,37, dl = 1, P < 0,0001). Adapt de Swenson
et al. (1997).
mme, l o aucun ours mle navait t tu un an et

demi auparavant, la survie des jeunes tait leve et
quasi identique dans les deux zones dtude (100%
dans lune contre 98% dans lautre), ce qui suggre
que les mles rsidents tuent peu de jeunes. Des
simulations informatiques ont montr quune telle
rduction de la survie juvnile conduisait diminuer le taux de croissance de la population l de 1,18
1,14, et la production nette de la population de
30% (Wielgus et al. 2000).
Ainsi, leffet du sexe et de la slection sexuelle peut
gnrer des effets Allee dans les petites populations,
conduisant des effets ngatifs sur leur fonctionnement. Le fait dignorer ces processus comportementaux peut conduire les gestionnaires impliqus dans
la sauvegarde despces menaces ne pas prendre
les bonnes dcisions, ou pire, prendre des dcisions
conduisant leffet inverse de celui recherch, cest-dire lacclration du dclin des populations traites
diminuant ainsi leur viabilit.
16.2.3 Le rle des processus dterministes:
le cas du kakapo
En plus des effets de la stochasticit, certains processus dterministes peuvent aussi avoir dimportantes
consquences en conservation. Le perroquet aptre
no-zlandais, le kakapo, Strigops habroptilus, constitue un bon exemple (Figure 16.5).
Figure 16.4 Chasse sur les mles

et survie des oursons.
Survie des jeunes ours bruns durant leurs premires
annes en fonction de la chasse sur des mles adultes
trois intervalles aprs la disparition du mle rsident. Les donnes ont t recueillies sur une vaste
rgion de 11 200 kilomtres carrs, entre 1985
1995. Dans la zone chasse qui tait situe au nord,
la chasse na t effective que pendant quatre des
onze annes de ltude. Les jeunes ntaient pas
marqus, mais leurs mres portaient un metteur
radio permettant de les localiser et de les identifier.
La saison de chasse tait en automne, impliquant
que les mouvements de mles et leurs effets sur la
survie des jeunes survenaient au printemps suivant.
Globalement, la survie des jeunes tait plus faible
dans la zone chasse (0,72, N = 74) que dans la zone
non chasse (0,98, N = 50; P = 0,0004). Les nombres
dans les barres donnent les tailles dchantillon.
Significativit des diffrences: *: P = 0,016, ***:
P = 0,0005, NS: non significatif. La survie des jeunes
ntait pas corrle la densit (P = 0,77) mais tait
ngativement corrle la masse corporelle des
femelles au printemps (P = 0,02). Il apparat donc
que la survie des jeunes tait affecte par la chasse
sur les mles adultes pendant au moins dix-huit mois
aprs la naissance. Au-del, la chasse sur les mles
navait plus deffet significatif.
Daprs Swenson et al. (1997).
a) Un perroquet atypique fortement menac
Le kakapo prsente un grand nombre de caractristiques atypiques pour un perroquet. Tout dabord, il
a perdu toute capacit de voler et constitue la plus
grande espce de perroquet (dun poids allant jusqu
quatre kilogrammes pour les mles). Il est actif
essentiellement la nuit. Dautre part, il est strictement
herbivore. Il est de plus extrmement longvif, ne se
reproduisant que lorsque la nourriture est suffisamment abondante, soit tous les trois quatre ans.
Enfin, il forme des leks et prsente un fort dimorphisme sexuel de taille la fin de la priode de
dpendance des jeunes, les mles tant de 30 40%
plus grands que les femelles. Cependant, le poids
511
Figure 16.5 Le kakapo, Strigops habroptilus est un perroquet ne pouvant voler vivant en Nouvelle-Zlande.
La femelle dnomme Alice est en train de nourrir son poussin femelle de douze jours dnomme Manu au nid, la
nuit. Les deux oiseaux taient toujours vivants fin 2002 et vivaient sur lle Codfish en Nouvelle-Zlande.
Photographie prise en 1997 sur lle de Whenua par Don Merton, pionnier de la conservation en Nouvelle-Zlande.
Gracieusement fournie par Don Merton.
des adultes des deux sexes peut varier fortement

selon les saisons et les annes (Clout et al. 2002).
La reproduction est habituellement synchrone
avec les vnements pisodiques de fructification des
arbres podocarpes qui se produisent des intervalles
de deux cinq ans. Les annes de reproduction, les
mles forment des groupes lches (quon appelle des
leks clats) sur des sites traditionnels o ils paradent vocalement la nuit pour attirer les femelles. Les
vocalisations appeles Booming sont trs puissantes et peuvent sentendre plusieurs kilomtres.
Chaque mle en parade maintient et dfend une
srie dexcavations peu profondes relies entre elles
par des pistes maintenues en bon tat par le mle.
Les mles peuvent rentrer en combat, allant jusqu
la mort, sur les sites des leks. Ils ne sinvestissent
ensuite ni dans la nidification, ni dans lincubation
ou le nourrissage de la femelle, ni dans llevage des
jeunes. Les mles semblent atteindre la condition de
reproducteur plus facilement que les femelles, car
toutes les femelles ne se reproduisent pas lorsque les
conditions sont favorables. La ponte de un quatre
ufs est dpose dans des cavits naturelles au niveau
du sol, lincubation durant environ trente jours, les
femelles laissant les ufs pendant quelles se nourris512
sent la nuit. Les jeunes restent au nid pendant environ

dix semaines. Habituellement, seul un ou deux jeunes
sont levs jusqu lenvol.
Toutes ces caractristiques biologiques rendent
lespce particulirement expose la prdation par
les mammifres introduits ( lexception de chauvessouris, la Nouvelle-Zlande navait aucun mammifre
avant larrive de lhomme, il y a environ 1 500 ans).
En dehors de la saison de reproduction, les individus sont habituellement solitaires et vivent dans les
forts o ils se nourrissent de fruits, de graines, de
feuillages, de jeunes tiges, de bourgeons et de racines
de nombreuses espces vgtales. Lespce, endmique de la Nouvelle-Zlande, est aujourdhui teinte
dans la nature cause de la prdation par les chats et
les hermines introduites par lhomme. Les derniers
individus trouvs dans la nature remontent la fin
des annes 1970.
b) Une situation dsespre
Afin dessayer de sauver lespce, tous les individus

connus (soit un total de 82 individus dont seulement 22 femelles) ont t transfrs sur de petites
les sans prdateur en 1982. Sur ces les, la survie
adulte est trs forte: 98% par an. Cependant, la
population a continu diminuer jusquen 2001:

dbut 2002, la population totale ntait plus que de
62 individus dont seulement 21 femelles adultes.
Nombre de ces individus avaient plus de 25 ans, et
certaines femelles ne staient jamais reproduites
depuis 1982. La principale cause de ce dclin rsidait dans la trs faible production en jeunes, seuls
15 jeunes en ont t produits depuis 1977 (Clout et
al. 2002).
De ce fait, les efforts de conservation ont cherch
amliorer le taux de reproduction et le succs des
reproductions. La principale mesure a consist apporter de la nourriture aux oiseaux (noisettes, pommes
et patates douces) mis dans des mangeoires distribues dans les territoires des femelles. Pour des raisons
diverses, toutes les femelles navaient pas pu tre
nourries chaque anne. En effet, ce nourrissage pratiqu partir de 1989 avait un effet positif sur de
nombreux paramtres (Clout et al. 2002). Les femelles
nourries taient en moyenne 310 grammes plus
lourdes (soit un gain de 15%). Lorsquelles taient
nourries, les femelles se reproduisant avaient un plus
fort succs de reproduction. Cependant, le nourrissage ninfluenait pas le taux de reproduction des
femelles. Compte tenu de ces rsultats encourageants,
le nourrissage tendait tre gnralis lensemble
de la population.
c) Un problme dallocation diffrentielle
dans le sexe de la progniture
Le faible taux de reproduction tait d en grande

partie une sex-ratio fortement biaise en faveur des
mles avec trois mles pour une femelle parmi la
population adulte, caractristiques probablement en
relation avec la slection sexuelle (Trewick 1997).
Ce biais de sex-ratio se retrouvait dans la descendance produite, ce qui laissait prvoir que le dclin
de lespce allait continuer dans les annes venir,
accroissant encore les risques dextinction dfinitive.
Un chercheur espagnol, Jos L. Tella (2001) a
rcemment soulign le fait que la cause de la sexratio fortement biaise pourrait tre attribuable au
fait que les femelles sont en trs bonne condition
cause de la faible densit de la population et de la
grande disponibilit en ressources due en particulier au
nourrissage artificiel. Nous avons vu au chapitre 11
les raisons volutives dun tel mcanisme. Les premiers,
Trivers et Willard (1973) avaient suggr que les
femelles devraient ajuster la sex-ratio de leur descendance en fonction de la disponibilit en ressources
de faon optimiser leur aptitude. En particulier,
dans les espces formant des leks, les mles ont sans
aucun doute une plus grande variance du succs de
reproduction que les femelles. Ils sont aussi souvent
plus coteux lever. Cest le cas chez le kakapo
dont les mles sont environ 40% plus lourds que les
femelles ds lenvol. Ainsi, les mres en bonne condition augmenteraient leur aptitude en faisant des
fils, qui eux-mmes seraient en meilleure condition et
seraient alors susceptibles davoir une grande descendance gntique. linverse, les femelles en mauvaise
condition auraient avantage faire des filles car moins
coteuses produire et, la variance de succs des
filles tant plus faible, limpact de la mauvaise condition physique des mres serait faible sur le succs
reproductif de leurs filles. Depuis, de trs nombreux
faits sont venus tayer cette prdiction.
Chez le kakapo, les mles sont plus coteux produire parce quils sont plus grands que les femelles.
Il est concevable alors que les femelles aient une aptitude suprieure lorsquelles produisent surtout des fils
quand les conditions sont bonnes et surtout des filles
quand les conditions sont mdiocres. Tella (2001) a
suggr que le fait de mettre les femelles au rgime,
ou au moins le fait darrter de les nourrir, pourrait
biaiser la sex-ratio des futures naissances en faveur
des femelles qui constituent actuellement le sexe
limitant pour le redmarrage de la croissance de la
population. Cette suggestion tait probablement le
dernier moyen de sauver cette espce qui est parmi
les plus singulires et menaces dans le monde.
Suite cette remarque, le No-zlandais Mick N.
Clout et ses collaborateurs (2002) ont recherch dans
les donnes passes sil y avait des indications queffectivement les femelles nourries faisaient prfrentiellement des fils alors que les femelles non nourries
faisaient prfrentiellement des filles. Ce fut effectivement le cas, les femelles nourries ont pondu des ufs
dont la sex-ratio tait de 2,6 mles pour 1 femelle,
contre 0,36 mle pour 1 femelle chez les femelles
non nourries ( voir le tableau 16.1). Les femelles
non nourrie avaient donc produit en moyenne sept
fois plus de filles que les femelles nourries. Il y avait
donc de fortes indications exprimentales que la
suggestion de Tella (2001) tait tout fait fonde.
En effet, les donnes de Clout et al. (2002) relvent
dune vritable exprimentation: les femelles avaient
t attribues au traitement nourri et non nourri
plus ou moins alatoirement. Les diffrences obtenues
rsultent donc bien dune exprimentation et sont
donc particulirement convaincantes.
513
TABLEAU 16.1 SEX-RATIO EN FONCTION DU NOURRISSAGE DES MRES CHEZ LE KAKAPO.

La premire partie du tableau regroupe toutes les donnes qui ont pu tre analyses pour la priode avant 2002: 6 individus
produits dans la nature sur lle Stewart entre 1977 et 1982 (avant toute exprience de nourrissage), 15 individus produits
depuis 1982 aprs transplantation sur des les sans prdateurs et 5 ufs non clos et 7 poussins morts au nid. Chaque
femelle a pu, pour une reproduction donne, tre rtrospectivement classe dans la catgorie nourrie ou non nourrie. Les
21 jeunes effectivement produits ont t sexs par les caractristiques morphologiques (poids et plumage); ceux tant
morts avant envol, soit au stade embryonnaire soit au stade de jeune poussin, ont t sexs par des techniques molculaires.
Au total 33 individus appartenant 18 niches spares et dont la mre a pu tre classe dans une des catgories ont pu
tre pris en compte.
Production entre 1982 et 2001 (deux groupes exprimentaux)

Sexe de la descendance
Sex-ratio
Mles
Femelles
Femelles nourries
13
2,6
Femelles non nourries
11
0,36
Soit 7 fois plus de filles par les mres non nourries
Daprs Clout et Merton 1998, Clout et al. (2002).
d) Une exprience grandeur nature

de manipulation de la sex-ratio
Sur la base de ces lments, le Departement of Conservation en Nouvelle-Zlande, partant de lobservation

que le nourrissage ninfluenait pas le taux de reproduction les annes de forte fructification des arbres,
a pris en 2002 la dcision de ne nourrir les femelles
quaprs la ponte. Cela alliait les avantages dun
ventuel biais en faveur des femelles dans la descendance d labsence de nourrissage avant la ponte,
et dun meilleur succs de reproduction global des
femelles reproductrices sous leffet du nourrissage
aprs la ponte.
Un excs de femelles produites
mme lors dune anne trs favorable
De nouveau, les rsultats ont t difiants (voir le

tableau 16.2). Ce rsultat est dautant plus frappant
que lanne 2002 a t une anne de fructification
particulirement intense (une des meilleures depuis
que lon tudie cette espce). Vingt des 21 femelles
se sont reproduites. Elles ont pondu un total de
67 ufs dont 42 se sont rvls fertiles. Parmi les
26 jeunes qui en sont clos, 24 ont survcu lenvol
et ont t sexs. Parmi ces poussins survivants, 15 taient

des femelles soit une sex-ratio de 0,60 mle pour
une femelle (tableau 16.2).
Ce rsultat est particulirement intressant, car
alors que lanne 2002 sest rvle tre une des annes
les plus favorables la reproduction du kakapo en
cinquante ans dtude, ce qui aurait d conduire
une sex-ratio la plus leve de cette espce, les femelles
ont produit plus de filles que de garons. Cela veut
dire que la sex-ratio naturelle au moment de lindpendance chez cette espce doit toujours impliquer
un excdent de femelle. Cela implique que le fait de
nourrir ad libitum certaines femelles les avait conduites
se trouver dans des conditions corporelles anormalement favorables, un peu quivalentes lobsit chez
lhomme. Dans de telles conditions elles faisaient
quasi systmatiquement des mles.
malgr une sex-ratio primaire
de un mle pour une femelle
Les rsultats sont devenus encore plus intressants

lorsque tous les embryons nayant pas donn lieu
un jeune produit ont t sexs. Il sest alors avr que
la sex-ratio des ufs pondus tait de un mle pour
Tableau 16.2 Sex-ratio des ufs pondus lors de lexprience de 2002 chez le kakapo.
Mles
Femelles
Sex-ratio
Production de lanne 2002 (femelles nourries uniquement aprs la ponte)
15
0,60
Sex-ratio des embryons nayant pas donn un jeune indpendant
12
2,00
Les donnes ont t fournies par Mick N. Clout et rapportes dans Sutherland 2002.
514
une femelle et que cest un biais dans la sex-ratio des

embryons morts entre la ponte et lindpendance
qui a conduit un lger biais en faveur des femelles
produites cette anne-l: les embryons morts cette
anne-l avant la production taient statistiquement
plus de sexe mle. Cela semblerait indiquer quune
part importante de la capacit des femelles produire des individus dun sexe donn sexprimerait
principalement pendant lincubation et llevage des
jeunes. Ce rsultat indique donc un mcanisme possible daction des femelles sur la sex-ratio de leur
descendance.
e) Lespce est probablement sauve
Ainsi, en une saison de reproduction, le nombre de

femelles survivantes a t quasiment doubl, alors que
les biologistes butaient depuis prs de cinquante ans
sur linsuffisance chronique des naissances de femelles seules capables dassurer la prennit de lespce.
Cela ouvre des perspectives particulirement encourageantes pour la sauvegarde de lespce. Dj le
Departement of Conservation en Nouvelle-Zlande a
commenc dratiser dautres lots afin de crer des
habitats accueillants pour les individus supplmentaires qui seront produits dans les annes venir.
Cela pourra entre autres diminuer les risques dextinction relie un vnement stochastique survenant
en un lieu donn. Depuis les annes 1950, cest la
premire fois que lon commence envisager lavenir
de cette espce avec optimisme.
Cet exemple montre quel point la prise en compte
du raisonnement dcologie comportementale, et
plus gnralement du raisonnement volutionniste,
peut permettre dapporter des solutions des situations dsespres en terme de conservation. Il faut
retenir que la solution des situations de crise aigu
peut tre quelquefois tout fait contre-intuitive. Cest
l une leon importante.
16.2.4 Est-ce que les bons gnes peuvent sauver
les populations?
La thorie des bons gnes (good genes theory) repose

sur lhypothse que les traits sexuels secondaires extravagants sont un reflet fidle de la capacit qua un
individu supporter les cots en terme de survie qui
y sont associs (voir le chapitre 9). Cela implique
que les mles qui exhibent les caractres sexuels les
plus extravagants possdent aussi les gnes qui leur
procurent la plus forte viabilit gnrale ou capacit
de rsistance aux parasites (Hamilton et Zuk 1982).
Donc, si la slection sexuelle est interrompue parce

que la population est petite et/ou maintenue en condition favorable en captivit, lassociation entre les
caractres et les bons gnes saffaiblit. Plusieurs tudes
montrent que la reproduction dans de telles circonstances est rduite considrablement (Mller et Legendre 2001), mais la (ou les) cause(s) relle(s) de ce
problme est (sont) moins connue(s). La plupart des
cas de faible succs de reproduction semblent relis
aux problmes de rponses phnotypiques des femelles
labsence de partenaires attractifs. Les effets des bons
gnes sur la persistance des populations ne sont peuttre distinguables qu plus long terme, mais nous ne
pouvons exclure la possibilit que labsence de slection
sexuelle puisse se manifester dj par une rduction
du succs de fertilisation, du succs dclosion et/ou
de la survie des descendants.
tonnamment, il nexiste pas dtude exprimentale ayant analys les effets de la slection sexuelle
sur la viabilit des petites populations. Un protocole
simple pour y arriver consisterait maintenir de petites
populations sous divers rgimes dappariement; une
avec un appariement au hasard impos par lexprimentateur et lautre offrant aux animaux une entire
libert de choix. Les deux types de populations
devraient tre maintenus dans des conditions et des
contextes sociaux et sexuels identiques sauf pendant
la priode dappariement. Un exemple important de
leffet de la slection sexuelle sur la viabilit des
populations provient de ltude long terme de saumons Salmo salar dans une rivire sudoise (Grahn
et al. 1998). Tous les poissons de cette rivire sont
capturs et reproduits en captivit. Pendant plusieurs dcades le rgime de reproduction a consist
en un appariement au hasard. Les alevins taient
ensuite librs dans la rivire, et taient ventuellement
recruts dans la mme population reproductrice. Ce
rgime de reproduction a entran une rduction de
la taille de la population, principalement cause
dune rduction dans la viabilit des poissons. En
particulier, la rsistance aux maladies virales a chut
dramatiquement pendant cette priode. Rcemment,
des expriences qui laissent les mles avec les caractres sexuels secondaires les plus extrmes contribuer de
manire disproportionne la reproduction a immdiatement entran un accroissement de la rsistance
aux parasites. Des expriences du mme genre, mais
dans des conditions plus contrles devraient permettre de mieux comprendre limportance de la
slection sexuelle dans la possibilit de maintenir et
propager de petites populations.
515
16.3 LTUDE
DU COMPORTEMENT
LORS DE REPRODUCTIONS
EN CAPTIVIT ET
DANS LES RINTRODUCTIONS
Comment peut-on amliorer le succs des programmes
de reproduction en captivit et des rintroductions
dans le milieu naturel qui en constituent la suite
naturelle? Depuis toujours, les animaux en captivit
sont conduits se reproduire dans un systme monogame. De nombreux jardins zoologiques continuent
maintenir les animaux en couple en dpit du fait
que pratiquement tous les poissons, les amphibiens,
les reptiles et les mammifres ne sont pas monogames. Bien que la majorit des oiseaux soient socialement monogames, il existe un nombre considrable
de faits indiquant que les femelles de la plupart des
espces copulent rgulirement avec plus dun mle,
conduisant frquemment de la comptition spermatique qui a lieu aussi dans de nombreuses autres
taxa. De ce fait, le maintient en couple danimaux de
zoos provient plus dune application anthropocentrique
de principes moraux occidentaux que de principes
biologiques. Pourtant, cette pratique rpandue peut
avoir des consquences importantes sur le succs des
programmes de reproduction en captivit.
16.3.1 Slection sexuelle et reproduction
en captivit
La pratique de garder les animaux en couples monogames pour la reproduction en captivit limine toute
possibilit de slection intra- et intersexuelle. Bien quil
ny ait toujours pas de consensus sur la mthode
utiliser pour valuer le succs dun programme de
reproduction en captivit, ou les facteurs potentiellement impliqus dans son chec il est nanmoins
possible de formuler un certain nombre dhypothses
sur les consquences de cette pratique. Lapproche
qui consiste garder les animaux en couple peut se
justifier dun point de vue purement sanitaire mais
nie limportance que pourrait avoir sur le succs reproducteur lexercice dun choix du partenaire sexuel ou
mme de la comptition entre mles pour laccs aux
femelles (Andersson 1994). La prsence dun seul
partenaire empche aussi les femelles davoir accs
des copulations avec de multiples partenaires. On
dispose maintenant de trs nombreux faits et arguments suggrant que les appariements multiples, et
516
la comptition spermatique qui en rsulte, constituent la rgle gnrale plutt que lexception dans la
reproduction animale (Birkhead et Mller 1998). Le
comportement, la physiologie et lanatomie de reproduction de trs nombreux organismes semblent
adapts cet aspect de la reproduction. Il faudrait
donc entreprendre une srie de tests exprimentaux
qui permettraient dtablir limportance du choix du
partenaire et la disponibilit de multiples copulations
pour le succs dun programme de reproduction en
captivit.
16.3.2 Lempreinte sur lhomme
et sur des habitats particuliers
La photographie de Konrad Lorenz suivi par une niche

doies cendres Anser anser est devenue un classique
des livres dthologie. En plus de sa qualit purement
graphique, cette photographie illustre la dcouverte
scientifique, lempreinte comportementale, qui contribua sans doute convaincre lAcadmie Nobel de
Sude de lui remettre le prix Nobel de mdecine et
de physiologie de 1973. Lempreinte est un phnomne dapprentissage o pendant une priode plus
ou moins brve suivant lclosion, loisillon apprend
reconnatre sa mre laissant une empreinte qui lui servira aussi reconnatre les membres de son espce,
voire mme ses partenaires sexuels lge adulte.
a) Lempreinte pour les partenaires sexuels
potentiels
Malgr limportance indniable de cette dcouverte,

les biologistes de la reproduction en captivit lont
tout simplement ignore en montant leurs premiers
programmes de reproduction. Ce nest que plus tard,
lorsque les premiers individus issus de la reproduction
en captivit devinrent adultes et donc en tat de se
reproduire, que lemprunte se manifesta comme un
problme srieux. Les animaux ns en captivit recherchent souvent la compagnie des membres de leur
espce, en loccurrence les humains. Mais quand la
perscution par les humains constitue la principale
cause de leur raret, de telles associations entranent
souvent de hauts risques de mort prmature aprs
le lcher. On a depuis reconnu limportance de
lempreinte pour la reproduction et llevage en captivit despces comme les condors et les grues blanches amricaines. Dans ces situations, les jeunes ns
en captivit sont soigns et nourris par des humains
portant des dguisements mimant les caractristiques
morphologiques de lespce. Une approche alternative aux humains dguiss consiste faire lever les
jeunes de lespce menace par les reproducteurs

dune autre espce aux caractristiques cologiques
voisines. Par exemple, des jeunes doie naine Anser
erythropus, espce menace, ont t levs par loie
cendre dans le cadre dun programme de reproduction. Cette pratique nest pas sans soulever dautres
problmes. Par exemple, depuis ce temps, lhybridation avec loie cendre entrane une pollution
gntique du stock originel de loie naine et les oies
naines leves par les oies cendres ont tendance
migrer avec les oies cendres vers la pninsule ibrique plutt que de migrer vers leur lieu habituel, le
Kazakhstan.
Les problmes avec le programme de reproduction
des oies naines proviennent sans doute de la trop
grande proximit phylogntique avec lespce utilise
pour son levage. Certains programmes de conservation ont donc choisi des espces phylogntiquement
plus loignes comme espce dadoption. Mais
lempreinte sur leur espce dadoption a fortement
diminu leur capacit se reproduire une fois devenu
adultes.
b) Lempreinte pour lhabitat
Lexprience prcoce peut aussi marquer les prfrences dun individu pour un habitat particulier et
influencer sa capacit reconnatre un prdateur
(Curio 1976). Plusieurs programmes ont amlior

leur efficacit en ne relchant les individus quaprs
une priode dajustement leur nouvel habitat. Le
nourrissage pendant une certaine priode aprs le
lcher peut aussi permettre aux individus lchs de
sadapter graduellement la recherche de nourriture
dans leur nouvel habitat.
Ces deux mthodes ont t utilises dans le programme franais de rintroduction des vautours
fauves Gyps fulvus dans les Cvennes, programme
qui est aujourdhui considr comme un exemple de
rintroduction russie pour ce type de grand rapace
(Figure 16.6). Le suivi long terme de la population
ainsi cre a apport un grand nombre dinformations importantes pour la conservation. Par exemple,
lestimation des paramtres dmographiques des individus relchs lge adulte a montr que ceux-ci
payaient un fort cot en termes de survie la premire
anne aprs le lcher (survie annuelle de 0,74 contre
0,99 dans les annes qui suivent ou pour les adultes
ns en captivit; Sarrazin et al. 1994) et un cot tout
au long de la vie en termes de fcondit (Sarrazin et
al. 1996). Ces faibles valeurs initiales des paramtres
dmographiques ont t observes malgr un nourrissage artificiel rgulier de la population. Elles proviennent probablement du fait que les individus levs
en captivit navaient aucune exprience de leur
Nombre de couples ou de poussins produits/an
80
70
60
50
Nombre de couples
reproducteurs
40
30
20
Nombre
de jeunes
produits
10
0
1980
1982
1984
1986
1988
1990 1992
Anne
1994
1996
1998
2000
Figure 16.6 volution numrique de la population de vautour fauve rintroduite dans les Cvennes.
Nombre de couples reproducteurs (courbe pointille avec des carrs) et nombre de poussins produits annuellement
dans la population de vautours fauves Gyps fulvus rintroduite dans les Cvennes (sud du Massif central, France). La
population a t constitue par le lcher de 60 individus adultes entre 1981 et 1986. Depuis cette date, la population
na cess daugmenter un rythme soutenu pour atteindre pratiquement 80 couples reproducteurs et environ
300 individus en 2000. Adapt et complt de Sarrazin (1998).
517
environnement, et/ou navaient pas acquis certains

comportements leur permettant de sadapter leur
environnement. Dautre part, lexistence de tels cots
pays ingalement par les diverses catgories dindividus a des implications directes pour une question
fortement dbattue: doit-on relcher des jeunes ou
bien des adultes? Dans le cas de la population de
vautours fauves, Sarrazin et Legendre (2000) ont
montr que malgr ces cots au lcher pays essentiellement par les adultes, il tait prfrable de relcher
des adultes dans la nature, car cela augmentait les
chances de succs de la rintroduction.
Les rencontres avec des prdateurs potentiels sont
devenues une tape commune de nombreux programmes de reproduction en captivit. Cela permet
aux individus ns en captivit dapprendre le phnotype des prdateurs potentiels, mais aussi dassocier ces
prdateurs potentiels un danger. Lutilisation de
cris dalarme de congnres dans une situation donne
constitue une mthode efficace pour apprendre
des individus nafs que tel ou tel stimulus reprsente
un danger (Curio et al. 1978). En fait, cette approche
scientifique a t dveloppe pour montrer quaprs
un entranement appropri, lon pouvait conduire
des individus nafs donner des cris dalarme mme
en prsence de stimuli aussi bnins que des bouteilles
de lait (Curio et al. 1978).
16.3.3 Quest-ce qui dtermine et limite le taux
de reproduction?
La facilitation sociale et la facilitation sexuelle sont

deux importants mcanismes supposs favoriser la
reproduction. Leffet Allee dcrit ce groupe de phnomnes dune manire gnrale, bien que leur cause
reste encore mal connue. Parmi les processus plausibles
figurent les facteurs sociaux et sexuels. Cependant,
des tudes exprimentales manquent sur le sujet pour
tester limportance de ces facteurs dans la dtermination des taux de reproduction et au-del le succs
des introductions.
Bien que le but ultime de la reproduction en captivit soit de rintroduire les populations ainsi constitues dans la nature, on connat encore trs peu de
choses sur les facteurs qui contribuent leur succs.
Cela est en grande partie d au fait que les personnes
impliques dans les programmes de conservation et
518
les biologistes des populations ne collaborent que

rarement, alors que de telles collaborations pourraient
apporter des clairages trs utiles tant en conservation
quen biologie volutive (Sarrazin et Barbault 1996).
Il est surprenant que de nombreuses oprations de
reproduction en captivit et dintroduction ne gardent
pas de trace de ce qui sest pass lors des lchers.
Lanalyse de telles donnes pourrait apporter des
informations sur le nombre de lchers et dindividus
dans chaque lcher, ainsi que la distribution spatiale
des lchers, ou encore les classes dindividus qui sont
susceptibles daugmenter les chances de succs. De
telles donnes pourraient aussi fournir des informations prcieuses sur les caractristiques comportementales, cologiques et de traits dhistoire de vie
prendre en compte dans la conception de tels programmes.
Cade et Temple (1995) ont par exemple fait une
revue du succs de trente projets de reproduction en
captivit chez les oiseaux dans le but de renforcer les
populations naturelles despces menaces. Alors que
43% de ces projets ont effectivement amlior la
taille des populations dans la nature, 17% ont tout
de mme conduit un chec total. Les facteurs qui
contribuaient au succs des lchers et de la gestion
des populations menaces incluaient le manque de sites
de nid, la diminution de la comptition, la prdation
et le parasitisme, lapport de nourriture, et la manipulation de la biologie de reproduction (comme
lenlvement de poussins dans les espces avec fratricide obligatoire). Bien que plusieurs des tudes analyses se sont avres tre un succs, il y avait peu de
moyens dvaluer ce qui se serait pass si les interventions humaines navaient pas eu lieu. Cela peut
paratre trivial; cependant, le seul moyen de faire
des prdictions scientifiquement fondes serait de
disposer de donnes rigoureuses obtenues par une
dmarche exprimentale.
Une approche qui na pas t adopte systmatiquement et rigoureusement serait de rechercher les
facteurs limitant la croissance de la population chez
des espces reprsentatives (car proches cologiquement
et/ou phylogntiquement) despces typiquement
en danger dextinction. Des expriences grande
chelle chez de telles espces apporteraient des informations de grande valeur sur les facteurs qui dterminent laccroissement des petites populations.
CONCLUSIONS
population conduit souvent modifier profondment la manire dont les populations sont rgules.
Cest entre autres ce que peut apporter lcologie
comportementale dans le domaine de la biologie de
la conservation.
Quapporte lcologie comportementale

par rapport aux autres disciplines?
Lcologie comportementale est un outil important,

quoique quasiment compltement nglig pendant
longtemps en biologie de la conservation. Dune
manire assez schmatique, on peut dire que depuis
le dbut de la biologie de la conservation, ce sont
surtout des outils et raisonnements emprunts la
gntique des populations et la dmographie qui ont
t mis en jeu. Ces deux approches ont des points de
vue essentiellement populationnistes. Elles travaillent
sur des moyennes, sur des frquences, ou au mieux
sur les variances estimes lchelle de la population.
Cependant, une population est constitue dun
ensemble htrogne dindividus et ce sont les proprits de ces individus et leurs interactions qui
dterminent les proprits de la population. En
dautres termes, le fonctionnement des populations
rsulte du comportement des individus qui la composent. En consquence, en biologie de la conservation, comme dans beaucoup de domaines de la
biologie volutive, on se doit de ne pas ngliger les
diffrences dans les proprits des individus. Cest
prcisment la dmarche de lcologie comportementale.
Limportance de lhtrognit des individus
Ce chapitre montre en quoi les biologistes du comportement peuvent avoir un rle important jouer
dans ce domaine. Comme lillustrent certains des
exemples ci-dessus, lcologie comportementale en
biologie de la conservation apporte une perspective
centre sur les individus, sur leurs diffrences, et sur
leurs intrts propres qui le plus souvent sont contradictoires avec les intrts de la population laquelle
ils appartiennent. Nous avons vu tout au long de ce
livre comment, par sa nature aveugle, la slection
naturelle conduit les espces adopter au cours de
lvolution des stratgies favorisant gostement la
transmission des gnes de lindividu, stratgies qui,
dans des situations de crise lchelle de la population, peuvent prcipiter le processus dextinction.
Seuls les caractres qui ont franchi avec succs la
barre de la slection individuelle peuvent prtendre
tre slectionns au niveau du groupe mme si cela
doit conduire lextinction. (Gouyon et al. 1997).
Dune manire gnrale, la prise en compte des
diffrences de stratgie des individus au sein dune
Limportance de la condition dpendance
Dautre part, lexemple du kakapo, ou celui des ours

bruns a bien montr en quoi le fait de chercher
comprendre les intrts volutifs des diverses catgories dindividus en fonction de la situation dans
laquelle ils se trouvent peut conduire proposer des
solutions de conservation qui, quelquefois, peuvent
savrer tre notre dernier espoir de sauver une espce
de lextinction.
Lexemple du kakapo est particulirement loquent:
depuis de nombreuses annes, les chercheurs avaient
accumul des informations sur la reproduction chez
cette espce. Bien quidentifi depuis longtemps
comme le principal frein au redmarrage de cette
population au bord de lextinction, le problme de
la sex-ratio biaise en faveur des mles avait uniquement t abord par le calcul de moyennes sur
lensemble des jeunes produits. Cest partir du
moment o les auteurs ont commenc prendre en
compte la condition dpendance, cest--dire lessence
mme du comportement, que des patrons ont commenc merger, permettant alors de concevoir des
actions de conservation enfin efficaces.
Un autre exemple concerne les processus de choix
du partenaire, en particulier dans les programmes de
reproduction despces fortement menaces dans les
parcs zoologiques. Trs souvent, on amne grands
frais un seul mle depuis un zoo plus ou moins loign dans lespoir dobtenir une reproduction. De ce
fait, les femelles en question nont pas vraiment de
choix. Il se peut alors que la femelle refuse de sapparier avec le mle pour de multiples raisons comportementales. Si toutefois elles sapparient, il se peut
que la descendance ne soit pas viable, en particulier
cause de problmes dincompatibilit ou de plus
faible capacit immunitaire ou autre. Il en rsulte
que le fait de ne pas exploiter les capacits de choix
dont lvolution a dot ces espces peut rendre vaines beaucoup de nos actions de conservation. Quels
que soient les montants financiers investis dans la
conservation, ignorer les processus comportementaux fins risque de trop souvent conduire une relle
inefficacit des mesures conservatoires.
La grande leon en tirer est que lon ne doit pas
forcment appliquer les mmes traitements tous
519
les individus. Il est possible que lon soit oblig dans

lavenir doffrir des conditions diffrentes aux divers
individus. Faute de le faire, nous risquons de voir
disparatre de nombreuses espces, et ce malgr des
efforts considrables de la part de la socit.
La biologie de la conservation, une science
part entire
La biologie de la conservation constitue un domaine

de lcologie qui nest apparu que tout rcemment.
Avant de clore ce chapitre, il nous semble donc important de rappeler que la dmarche en biologie de la
conservation relve sans ambigut dune dmarche
scientifique tout ce quil y a de plus classique. Chaque
action de conservation doit tre perue et conue
comme telle.
Des prsupposs et des tests exprimentaux
Tout dabord, chaque action de conservation postule,

de fait, le bien-fond dun certain nombre de prsupposs (malheureusement non noncs la plupart
du temps). Laction de conservation a alors pour effet
de tester exprimentalement, en grandeur nature, le
bien-fond de ces prsupposs. Il est donc primordial de prendre le temps dexpliciter autant que possible lensemble des prsupposs sur lesquels se base
chaque action de conservation. Si laction ne savre
pas efficace, il devient alors possible de remettre en
cause ces prsupposs, ce qui doit immanquablement
conduire une modification des actions de conservation. Les prsupposs, eux, peuvent avoir leur origine
dans la connaissance des caractristiques despces
voisines ou bien dans des raisonnements purement
thoriques. Cest cet aller-retour entre thorie, prsupposs, exprimentation et rsultats qui devrait permettre de toujours tendre vers le maximum defficacit.
Toute action doit tre value en temps rel dans ses
moindres implications. Faute dune telle dmarche
scientifique, nous risquons fort de nous enfermer
dans des actions qui loin de diminuer les risques
dextinction dfinitive pourront, dans certains cas,
prcipiter les populations vers lextinction certaine.
Le cas du kakapo illustre trs clairement ce problme. Laction qui consistait nourrir les femelles
pendant la reproduction reposait sur le prsuppos
que ce qui limitait le redmarrage dmographique
520
de la population tait un faible accs la nourriture.

Un autre postulat (qui ntait en fait pas du tout
explicit) tait quune telle action navait pas deffets
secondaires ngatifs, ou que si ctait le cas, ceux-ci
taient moins importants que les effets positifs.
et une approche interdisciplinaire
Un autre aspect trs exemplaire du cas du kakapo est

que pendant plusieurs dcennies, bien que les biologistes aient trs clairement identifi le problme de
la sex-ratio comme principale source du dclin continu, personne navait eu lide daller chercher dans
la littrature sur lvolution de ce trait pour voir sil
ny avait pas moyen den extraire des solutions concrtes. A posteriori, comme pour toutes les grandes ides,
cela parat tonnant. La leon en tirer est que comme
toutes les autres branches de la science, la biologie de
la conservation doit en permanence se nourrir des
rsultats et concepts des autres domaines scientifiques.
sont ncessaires pour se donner les moyens
de conserver la biodiversit
Le plus souvent, lors que nous prenons des mesures

de conservation, la situation est tellement critique
que nous navons plus droit lerreur. Nous avons
encore moins le droit de persister dans nos erreurs.
Si le kakapo navait pas t une espce particulirement longvive, il y a longtemps que cette espce
aurait disparu dfinitivement malgr les importantes
actions mises en uvre.
Le prsent chapitre naborde quune toute petite partie
des domaines dans lesquels lcologie comportementale peut apporter des solutions en biologie de la
conservation. De nombreux autres exemples peuvent tre trouvs dans les ouvrages rcents publis
sur le sujet:
CLEMMONS J.R. et BUCHHOLZ R. 1997, Behavioral
approaches to conservation in the wild. Cambridge
University Press, Cambridge, R.U.
CARO T. 1998, Behavioral ecology and conservation
biology. Oxford University Press, New York.
GOSLING M. et SUTHERLAND W.J. 2000, Behaviour and
Conservation. Cambridge University Press, Cambridge.
QUESTIONS POUR DES DISCUSSIONS

1. Discuter les mcanismes pouvant tre lorigine deffet Allee.
2. Concevez une exprience pour tester leffet de la consanguinit et de la slection sexuelle dans les risques
dextinction.
3. Quels sont selon vous les rles respectifs des projets de conservation et de la nature humaine dans la dtermination des ressources naturelles dans le futur? Nhsitez pas utiliser les connaissances acquises dans les
divers chapitres de cet ouvrage.
PROJETS RALISER
1. Quels sont les systmes dappariement des primates qui sont menacs dextinction aujourdhui relativement
au systme dappariement chez les primates non menacs?
2. Concevez une liste alternative de critres pour dcider de mettre une espce sur la liste rouge des espces
menaces.
3. Concevez un modle doptimalit pour les lchers dindividus ns en captivit qui tienne compte de lattraction sociale, de la comptition, de la prdation et des maladies.
521
Chapitre 17
Lcologie comportementale et lespce humaine
Un des apports fondamentaux de Darwin (1871,

1872) fut le rejet de toute ide de coupure entre
lhomme et lanimal, et laffirmation, dune part,
dune continuit des processus mentaux au sein des
organismes vivants, et, dautre part, de limportance
de la slection naturelle dans lvolution du comportement humain. Iconoclaste en son temps (Browne
2002), cette proposition de Darwin continue dalimenter un dbat sans cesse renouvel propos de la
nature humaine et de ses bases biologiques (Wilson
1978, Rose et al. 1984). linstar des autres sciences
du comportement, lcologie comportementale apporte
sa contribution ce dbat. Depuis la parution de
Sociobiology (Wilson 1975), limportance relative de
lhistoire de lespce humaine et de lhistoire des
individus (au sens de leur ontogense) oppose rgulirement deux clans (Brown 1999, Sterelny
2001). Dun ct se situent ceux qui prtent
laction de la slection naturelle dans le pass et
encore aujourdhui un rle majeur dans le dterminisme des comportements humains contemporains
(par exemple Cartwight 2000). De lautre, ceux qui
accordent aux processus dapprentissage et la
transmission culturelle une place prpondrante, ne
voyant dans lapproche des premiers quun rductionnisme hont (Rose et Rose 2000). Lobjet de ce
chapitre nest videmment pas de clore le dbat.
Notre but nest pas dopposer une approche scientifique aux autres ni den prtendre une supriorit
morale. Nous affirmons que lcologie comportementale peut et doit ajouter sa lumire aux autres
disciplines qui tentent dlucider les assises du comportement humain. Nous proposons donc dillustrer quelques domaines dapplication o, de concert
avec dautres disciplines telles que la psychologie
volutionniste ou lanthropologie volutionniste (dont
elle tend tre difficilement dissociable), lcologie
comportementale apporte un clairage original qui
mrite pour le moins dtre considr.
17.1 QUEST-CE QUI DIFFRENCIE

LESPCE HUMAINE?
Il est plus facile pour plusieurs dentre nous daccepter la continuit biologique et physiologique entre
les animaux et les humains que la continuit comportementale. preuve, lefficacit de la mdecine
trouver des traitements nos maladies partir de
travaux mens sur des modles animaux, rats, porcs,
primates. Lefficacit de la mdecine semble une
preuve tangible de cette continuit physiologique.
En revanche, au niveau du comportement, cette
continuit nest pas facilement accepte par tous.
Ainsi, les tres humains sont souvent considrs
comme des tres part par les philosophes et les
scientifiques des sciences sociales et des sciences
humaines (voir Lestel 1996). Cette distinction remonte
sans doute la nuit des temps. videmment, les
humains diffrent des autres animaux sous plusieurs
aspects importants, comme le chat est distinct du chien.
Il serait faux de nier ces diffrences fondamentales
que reprsentent pour lhomme une culture hyperdveloppe, notre capacit de raisonnement et le potentiel dmesur que nous avons de transformer notre
environnement de manire influencer notre propre
avenir. Nous prtendons que ces traits distinctifs, et
il en existe dautres, ne sont pas des discontinuits
entre nous et les animaux mais des diffrences dordre
quantitatif ou de degr.
17.1.1 La culture?
Si la transmission et laccumulation de traits culturels sont particulirement marques chez lespce

humaine, ils nen sont pas, pour autant, absents chez
les autres espces animales (Avital et Jablonka 2000,
Danchin et al. 2004; voir chapitres 2 et 9). Par exemple,
le chant des oiseaux est le plus souvent transmis de
LCOLOGIE COMPORTEMENTALE ET LESPCE HUMAINE
523
manire culturelle (Catchpole et Slater 1995) et il

en rsulte lvolution de dialectes rgionaux qui
caractrisent des individus selon leur provenance gographique. Plusieurs vertbrs, en incluant les grands
singes, possdent des traits transmis culturellement,
comme par exemple certaines traditions de prparation alimentaire (Lefebvre et al. 1997, 1998). De ce
fait, mme si la culture humaine semble titanesque
en diversit et en complexit en comparaison des
cultures animales, on ne peut pas dire que la culture
soit vritablement propre lespce humaine. La diffrence entre lhomme et lanimal ne relve en fait
que dune question de degr dans limportance de la
culture, non pas de lexistence ou de labsence de
processus culturels.
Vu limportance de la culture dans les socits
humaines, on peut aussi se poser la question de lorigine et du maintien de la culture. La culture nest
pas un phnomne libre et qui serait dconnect du
reste du phnotype des organismes (Cavalli-Sforza
et Feldman 1981, Boyd et Richerson 1985, Richerson
et Boyd 1992). En dautres termes, la culture doit
dune manire ou dune autre tre influence par le
processus de slection naturelle. De plus, lefficacit
de la transmission culturelle dpend dorganes sensoriels et de tissus nerveux dont ltat actuel rsulte
des processus de slection naturelle et de slection
sexuelle qui se sont drouls dans le pass.
Cependant, relativement aux autres espces animales, les processus culturels doivent chez lhomme
constituer une part plus importante de linformation
qui est transmise entre les gnrations. En dautres
termes, la part de lhrdit culturelle (oppose
lhrdit gntique) doit tre beaucoup plus grande
dans lespce humaine que chez nimporte quelle
autre espce animale. Cela suggre que la variation
comportementale observe entre les populations et
les individus humains pourrait avoir une composante gntique moins importante que chez les
autres animaux.
17.1.2 Limportance relative de linn et de lacquis?
Certains chercheurs insistent toujours pour opposer

laction de lenvironnement celui des gnes, attribuant tel trait la gntique et tel autre lacquis.
Cette dichotomie entre linn et lacquis (nurturenature en anglais) est artificielle et errone. Un gne
ne peut gnrer un phnotype quen interagissant
avec lenvironnement, il ne peut donc exister des traits
qui soient purement dune ou de lautre origine.
524
Accepter une continuit biologique entre les animaux

et les hommes nimplique pas de considrer la nature
humaine (et celle de tous les organismes) comme
tant dtermine par les gnes, car ce serait l une
vision dterministe fausse qui ne collerait pas la
biologie contemporaine. Il sagit plutt daccepter
que les humains, comme nimporte quel organisme,
sont le produit dune interaction complexe entre
lhritage gntique et lenvironnement dans lequel
ils se sont dvelopps et vivent. Ce que nous prconisons est que ltude des comportements humains
sans tenir compte de leurs origines biologiques est tout
aussi errone que dtudier la biologie du comportement sans tenir compte de lenvironnement dans lequel
elle se dveloppe et sexprime.
17.1.3 Son impact sur lenvironnement?
Certains considrent les humains uniques dans la

mesure o ils sont capables dinfluencer de manire
dramatique leur propre environnement et que, ce
faisant, ils influencent directement le rgime de slection auquel ils sont soumis. Cest peut-tre le cas, mais
il en est de mme aussi pour plusieurs organismes. Par
exemple, les fourmis constituent une part importante de la biomasse de nombreux cosystmes, particulirement sous les tropiques (Wilson 1990).
Elles peuvent avoir un impact important sur lenvironnement par le transport, la distribution et lutilisation
de leurs ressources. Elles font partie des ingnieurs
cologiques les plus importants, et leurs activits ont
un impact considrable sur leur propre environnement et sur celui de tous les autres organismes de
leur cosystme (Wilson 1990). Des modles thoriques ont abord cette question de la capacit des
espces vivantes se crer leur propre niche cologique,
le tout en relation avec le processus culturel (Laland
et al. 2000).
17.1.4 La taille de son cerveau?
On affirme aussi que les tres humains diffrent des

autres organismes par la grande taille de leur cerveau, et en consquence par leurs capacits mentales.
Les humains ne sont pas uniques cet gard non
plus car plusieurs autres organismes ont aussi de grands
cerveaux par rapport leur taille corporelle. Cest le
cas par exemple des cphalopodes chez les invertbrs et les baleines et les dauphins chez les vertbrs.
De mme, des marques dintelligence et lutilisation
de capacits cognitives dans les interactions sociales
ont t mises en vidence chez plusieurs espces de

primates, en particulier chez les grands singes (Byrne
et Whiten 1988). Le niveau des capacits cognitives
et de leur utilisation chez les grands singes semble
diffrer des humains de manire quantitative plutt
que qualitative.
17.1.5 Un avertissement
Ainsi, il est si difficile darriver trouver un point

vident de discontinuit entre les humains et les animaux quil ny a pas de raison objective pour considrer que notre espce chappe compltement
linfluence de notre nature biologique. Il semble donc
quil nous faille accepter daborder la question de
savoir si les tres humains peuvent tre tudis selon
une approche volutionniste, et plus particulirement
dans le contexte de lcologie comportementale.
Peut-on mieux comprendre les humains et la nature
humaine en adoptant une perspective volutionniste?
Est-ce que la biologie et lcologie comportementale
en particulier peuvent contribuer la comprhension
des tres humains?
Il va de soi, cependant, que lorsque lon parle du
comportement humain, on sexpose toutes sortes
de critiques. Cest pourtant le parti pris dans ce dernier chapitre. Il faut le prendre tout dabord comme
un essai dont la fonction premire est de provoquer
une rflexion constructive propos de la pertinence
des concepts centraux de lcologie comportementale dans la sphre du comportement humain. Dans
ce genre dexercice, on risque de choquer, ou dtre
choqu, par une vision par trop objective, ou explicative. Bien entendu, chaque point abord est
ouvert la discussion, mais il nous semble que le fait
de pouvoir, au moins en partie, prdire des comportements humains aussi complexes que, par exemple,
linvestissement relatif dans le sexe de la progniture
(voir chapitre 11), met en lumire lincroyable pouvoir explicatif que garde le raisonnement volutionniste mme lorsquil est appliqu lespce humaine
pour laquelle nous serions tents de penser que
dinnombrables couches de conscience, de culture et de
morale tendent occulter toute trace de ces processus.
Ne prtendant pas lexhaustivit, ce chapitre
aborde trois sujets diffrents qui permettent dillustrer
les apports potentiels dune approche du comportement humain travers lcologie comportementale.
La premire partie porte sur le comportement sexuel
de lespce humaine car cette question est centrale pour
la comprhension du rle des sexes et des dterminants du comportement humain. La deuxime partie
aborde brivement la question dune mdecine

humaine volutionniste, cest--dire en quoi le fait
de considrer lespce humaine comme un produit
de lvolution peut nous aider nous soigner. Enfin,
nous montrerons comment certains travaux, travers la prise en compte de notre nature biologique,
peuvent permettre dapporter des lments de rponse
des questions aussi difficiles que lenfance maltraite
ou certaines formes de criminalit.
17.2 LE COMPORTEMENT
SEXUEL HUMAIN
Compar aux autres primates, lhumain se caractrise
par une priode de dveloppement et de dpendance
des enfants qui est relativement longue en rapport
la priode pendant laquelle lindividu est capable de
se reproduire. Cette caractristique doit avoir un fort
impact sur le comportement de reproduction de
lespce humaine, et il est plus appropri de considrer
le systme familial dans son ensemble plutt que
seulement le rgime de reproduction et les soins parentaux. Parmi les primates, lespce humaine est caractrise par une taille un peu plus grande des hommes,
la prdominance dun rgime de reproduction monogame, avec une tendance la polygynie, et un rle
important des soins paternels. Bien quil y ait des
variations sur ces points, ils sont trouvs dans un grand
nombre de cultures (Delige 1996).
17.2.1 Le comportement sexuel humain
a) Un rle des conditions cologiques
Traditionnellement chez les animaux, la slection

sexuelle, les rgimes de reproduction et les modes
de soins parentaux ont t mis en relation avec les
conditions cologiques, dans la mesure o certaines
conditions peuvent permettre la monopolisation de
plusieurs individus du sexe oppos, et o certaines
conditions peuvent augmenter le taux potentiel de
reproduction dun sexe par rapport lautre (voir
chapitre 10). Par exemple, un certain degr de polygynie est observ dans pratiquement toutes les cultures humaines, alors que seulement trois cultures
montrent un fort taux de polyandrie (Smith 1984a,
Delige 1996). Linfluence des conditions cologiques
est assez vidente. La polygynie est particulirement
frquente au sein des cultures marques par une trs
forte variance dans la quantit de ressources dont
disposent les individus de sexe masculin, alors que
525
Socits cologiquement
monogames
Socit monogamie
impose socialement
Socits naturellement
polygynes
1,06
1,065
1,07
1,075
1,08
1,085
Dimorphisme sexuel de la stature

Figure 17.1 Dimorphisme sexuel pour la taille corporelle
et frquence de polygynie dans diffrentes cultures actuelles.
Les barres donnent le dimorphisme dans la stature des mles relativement aux femelles observes en moyenne
( erreur standard) dans 46 cultures polygynes, 31 cultures monogamie socialement impose, et 16 cultures cologiquement monogames. Daprs des donnes de Alexander et al. (1979).
les trs rares cas de polyandrie sont observs dans des

environnements o les ressources sont trs limites et
au sein de socits dont lconomie repose largement sur
une division du travail (Levine 1988, Delige 1996).
b) Un certain dimorphisme sexuel en relation
avec le taux de polygynie
Le dimorphisme sexuel humain est faible comparativement aux autres primates, mais les hommes sont
gnralement plus forts et plus grands que les femmes. Cela indiquerait une plus forte slection sexuelle
(voir chapitre 9) chez les hommes que chez les femmes. De fait, la variance du succs de reproduction
est considrablement plus grande chez les premiers.
Daprs le livre Guinness des records, lhomme ayant
eu la plus grande descendance fut le Sultan Moulay
Ismail du Maroc avec 888 enfants alors que le record
pour un individu de sexe fminin stablit seulement 69 enfants en 27 grossesses. La diffrence
entre des deux records est dun facteur de plus de 10.
Les patrons de dimorphisme sexuel parmi les
cultures humaines suivent les patrons de polygynie,
avec un plus fort taux de polygynie dans les socits
montrant le plus grand dimorphisme (Figure 17.1).
Le rgime de reproduction des anctres de lhomme
moderne nest pas prcisment tabli. Il a longtemps
t considr que les hommes prhistoriques prsentaient un dimorphisme sexuel beaucoup plus important quaujourdhui, ce qui a t interprt comme
lindication dun rgime de reproduction polygyne
(Lewin 1999). Cependant, il convient dtre prudent
car les donnes fossiles examines sont souvent rparties sur des chelles de temps et despace assez larges,
526
ce qui peut introduire bien des biais dans lanalyse du

dimorphisme sexuel. Ainsi, les premires estimations
qui suivirent la dcouverte dun des plus anciens
hominids, Australopithecus afarensis, avaient conclu
un dimorphisme sexuel bien suprieur celui observ
chez lhomme actuel. Des analyses rcentes (Reno et
al. 2003) dmontrent, grce un chantillon plus
important que ceux examins dans les tudes prcdentes, que le dimorphisme sexuel dA. afarensis est
similaire celui de lhomme moderne et tendent
accrditer lexistence dun rgime de reproduction
monogame chez cet hominid.
c) Des soins paternels importants
Parmi les mammifres, les humains sont particuliers

par limportance des soins paternels intensifs. Chez
la plupart des mammifres il nexiste pas de soins
paternels, lexception de quelques espces monogames
ou semi-polyandres (voir chapitre 10). Le point de
vue adaptationniste considre que les soins paternels
humains sont associs dune part une forte certitude de paternit, et, dautre part, la dpendance
prolonge de la progniture vis--vis des soins parentaux qui rend difficile llevage par une femelle seule.
Dans une telle situation, les hommes seraient mieux
mme dassurer leur descendance en contribuant
aux soins parentaux quen cherchant sapparier avec
dautres femmes.
17.2.2 Slection sexuelle humaine
Nous allons maintenant aborder plusieurs aspects

du comportement sexuel humain en les interprtant
en relation avec la thorie de la slection sexuelle dont

la description dtaille est donne au chapitre 9.
Quatre questions sont abordes successivement.
Peut-on interprter la beaut humaine en relation
avec le processus de slection sexuelle? Quel est le
rle des parasites et des maladies humaines dans la
slection sexuelle? Quel est le lien entre la stabilit
du dveloppement et la slection sexuelle? Les odeurs
et lolfaction jouent-elles un rle dans la slection
sexuelle humaine?
a) Beaut humaine et slection sexuelle
Les hommes prfrent la beaut,
les femmes les ressources
Une vaste tude des critres de choix dun partenaire

a montr que, dans un trs grand nombre de cultures,
les hommes placent en premier rang la beaut dans
la longue liste des caractristiques prfres chez les
femmes, alors que les femmes, elles, considrent que
ce sont les ressources des hommes qui sont le critre
le plus important (Buss 1994; figure 17.2).
2
1,8
Score moyen
1,6
1,4
1,2
1
0,8
0,6
0,4
0,2
0
Hommes
Sexe
Femmes
Figure 17.2 Frquence relative des attributs prfrs

chez un partenaire parmi des hommes
et des femmes appartenant 37 cultures diffrentes.
Les personnes interroges devaient ranger par ordre
dimportance les critres qui influencent significativement leur choix de partenaire sexuel. Le critre
pouvait varier de 0 (sans importance) 3 (indispensable).
Les barres grises reprsentent les scores moyens
( erreur standard) sur les 37 cultures attribus au
critre de beaut. Les barres blanches les scores
moyens au travers des 37 cultures au critre de
ressource. La diffrence entre les valuations des
hommes et des femmes tait toujours dans le
mme sens et significative dans 34 des 37 cultures
concernes pour le critre beaut, et dans 36 des
37 cultures pour le critre des ressources.
Daprs les donnes de Buss (1989).
La beaut, une notion fondement

volutionniste
La notion mme de beaut peut avoir une origine

volutive. Sont qualifis de beaux les traits des femmes qui attirent sexuellement les hommes. Nombre
dentre eux rvlent en fait la jeunesse, la bonne sant
et la fertilit des femmes. Cela revient dire que les
hommes sont attirs par les femmes dont les caractristiques rvlent une bonne capacit mettre au
monde et lever des enfants, ce qui, dun point de
vue volutionniste, est tout fait comprhensible.
De leur ct, les femmes sont attires par les caractristiques des hommes qui vont assurer le meilleur
dveloppement possible leurs enfants, savoir leurs
ressources. Au plan volutif, cela est aussi comprhensible car, comme nous lavons vu au chapitre 10,
du fait du diffrentiel dinvestissement dans la descendance, cest laccs aux ressources qui dune
manire trs gnrale limite la capacit des femelles
produire des descendants.
Les critres de beaut ont-ils une base
gntique?
Charles Darwin (1871), le premier, a crit une synthse au sujet des critres de beaut humaine perus
dun point de vue biologique. Depuis, des informations en provenance de nombreuses cultures ont t
amasses et il apparat quil nexiste pas un seul et
unique critre de beaut commun lensemble des
cultures humaines. Cette constatation sembler contredire lapproche biologique mais ce nest pas ncessairement le cas. Cette diversit peut avoir une explication
cologique. En effet, ltude des prfrences dappariement chez plus de trente espces animales aussi
diffrentes que des coloptres, la mouche du vinaigre
et des poissons a montr dans chacun des cas lexistence de bases gntiques la prfrence dappariement des femelles. En bref, des femelles apparentes
sont plus semblables en termes de leurs critres de
prfrence que deux femelles prises au hasard dans
une population donne.
Un autre rsultat de toutes ces tudes est que la
prfrence dappariement des femelles et les caractres
sexuels secondaires des mles peuvent diverger considrablement entre populations de la mme espce et ce
en relativement peu de temps. Par exemple, certaines
populations de guppies Poecilia reticulata vivent dans
des rivires en sympatrie avec des poissons prdateurs
qui se servent des couleurs orange des caractres sexuels
secondaires des mles pour reprer leurs proies, alors
que dautres populations de guppies vivent dans des
527
rivires sans prdateurs. Les guppies femelles tires

de populations vivant en sympatrie avec des prdateurs
prsentent des prfrences dappariement pour des
mles prsentant moins dorange alors que linverse
est vrai pour les femelles issues de populations sans
prdateur (Houde 1997). Donc localement, les prfrences dappariement peuvent tre faonnes par
les pressions de slection.
noter cependant que la plupart de ces tudes, si
ce nest leur totalit, nont pas vraiment contrl
que la ressemblance parents/enfants nest pas en
partie le fruit de processus culturels. En effet,
lensemble des rsultats prsents ci-dessus sur le
support gntique des prfrences des femelles a
t interprt en termes dhritabilit gntique
mais pourrait relever dune hritabilit purement
culturelle de la prfrence des femelles, les jeunes
femelles imitant les choix de leurs anes. Nous
avons vu dans le chapitre 9, section 7 limportance de ce que lon appelle lindiscrtion (eavesdropping en anglais). Ce processus pourrait trs
bien gnrer une transmission culturelle hritable
de la prfrence des femelles.
Quoi quil en soit, si on extrapole ce rsultat aux
populations humaines, on peut en infrer que les
prfrences dappariement peuvent aussi dpendre
des conditions locales. De ce fait, il nest peut-tre
pas surprenant que les prfrences pour de grandes
rserves de graisse corporelle soient prdominantes
dans les cultures vivant dans des milieux o des
maladies amaigrissantes comme la schistosomie, la
malaria et autres prdominent (Buss 1994), alors
quune taille plus fine est prfre dans les environnements avec peu de parasites (Singh 1993).
Dun autre ct, largument de Darwin concernant
le manque de critres universels de beaut peut apparatre en contradiction avec lampleur de lindustrie
de la beaut travers le monde. Cependant, il est
clair que le dveloppement actuel des mdias qui
permettent de diffuser certains critres de beaut au
travers des frontires peut tre responsable dune
certaine homognisation des critres de beaut. Quoi
quil en soit, lobsession humaine de la beaut dans
les socits modernes nest pas si diffrente des phnomnes de mme nature dans les autres socits, et
le simple succs de lindustrie de la beaut constitue
en fait une preuve de limmense puissance de nos
prfrences sexuelles. Le fait quun grand nombre
de femmes soient dassidues utilisatrices de produits
cosmtiques et quon vende plusieurs de ces produits
528
en vantant leur capacit procurer une jeunesse

ternelle soulve quand mme la possibilit que nos
choix de critres esthtiques se fondent sur des principes gnraux. Nimporte quel livre sur lutilisation
des cosmtiques constitue un manuel de savoir-faire
pour accentuer les traits qui signalent la sant et la
fertilit: un visage plein et symtrique, une peau saine,
des couleurs qui refltent la sant. Avec le dveloppement de la chirurgie esthtique, ces caractristiques
si recherches et admires de la beaut humaine peuvent mme tre acquises dune manire plus permanente. Il nest donc pas surprenant que la plupart
des interventions de chirurgie esthtique aient pour
but de corriger des asymtries (voir plus loin) et
dexagrer des traits considrs comme beaux.
b) La perception de la sant et de la beaut
chez les animaux et les humains
Les parasites et les maladies jouent un rle fondamental dans lvolution humaine, et peut-tre encore
plus que chez la plupart de nos apparents cause de
la trs forte densit de la population humaine. Les
parasites exercent une norme pression de slection
sur leurs htes en tant responsables dune mortalit
accrue et dune diminution de la capacit de reproduction (voir chapitre 15). Il est connu depuis longtemps que les individus des espces animales et de
lespce humaine diffrent dans leur susceptibilit
aux parasites. Ces variations impliquent des diffrences gntiques de rsistance. De ce fait, la slection pour des partenaires en bonne sant procure de
toute vidence aux individus exigeants dans leur
choix de partenaire un avantage slectif consquent
(Hamilton et Zuk 1982). La slection sexuelle en
relation avec les parasites peut donc favoriser les
individus exigeants en leur vitant dacqurir des
partenaires ayant des parasites contagieux qui pourraient les contaminer eux et leurs descendants, et en
leur permettant aussi dobtenir des partenaires qui
seront des parents plus efficaces, et en obtenant des
partenaires et des descendants plus rsistants aux
parasites (Mller et al. 1999).
Il existe plusieurs preuves que les caractres sexuels
secondaires chez une grande varit dorganismes
refltent de manire fiable le niveau dinfection
parasitaire et la capacit immunitaire des individus
(Mller et al. 1999). Cependant, des tudes chez une
grande diversit de plantes et danimaux suggrent
que les parasites rendent leurs htes plus asymtriques
et donc moins attractifs que les individus non parasits
(Mller 1996a). Il en serait de mme chez lhomme:
les hommes, travers les cultures de par le monde,

apprcient la beaut des femmes plus que tout autre
attribut, mais limportance de la beaut semble
maximale dans les cultures o des maladies comme
la malaria et dautres parasites de mme type de
virulence ont un impact important (Gangestad et
Buss 1993; figure 17.3). Cependant, ce patron souffre
dimportantes exceptions, comme par exemple la
Californie o lon voue un culte la beaut, sans
pour autant quil y ait une incidence forte de parasites.
Ces contre-exemples peuvent rsulter de situations
socioconomiques particulires quil serait avantageux
de pouvoir explorer.
Importance accorde
laspect physique
5
4,5
4
3,5
3
2,5
2
1,5
1
5
10
15
20
Intensit totale des pathognes
25
Figure 17.3 Importance de la beaut physique

dans le choix dun partenaire en relation
avec limpact de maladies graves travers
29 diffrentes cultures de par le monde.
Axe des abscisses: les maladies concernes taient
la leishmaniose, trypanosome, malaria, schistosome,
filaire, spirochte et lpre. Leur prsence tait soit
nulle (cod 1) soit existante mais sans indication de
lexistence dun niveau svre (cod 2) soit une
occurrence svre (cod 3). Le score de laxe des
abscisses est alors la somme de ces scores sur
lensemble des maladies.
Axe des ordonnes: chaque sujet devait attribuer un
degr dimportance (de 0 = sans intrt, 3 = indispensable), 18 indices susceptibles din fluencer le
choix du partenaire. Laxe des ordonnes totalise
lindice moyen par culture attribu au critre de
beaut par les hommes et par les femmes.
La relation est significative (r = 0,38; p < 0,05): plus
le risque parasitaire est lev, plus les hommes et
les femmes attribuent de limportance la beaut
physique, elle-mme rvlatrice dune bonne sant.
Daprs Gangestad et Buss (1993).
Au cours de lvolution, les htes ont acquis des

dfenses immunitaires leur permettant de limiter les
effets ngatifs des parasites. Le systme immunitaire
pourrait donc jouer un rle fondamental dans la
slection sexuelle si les caractres sexuels secondaires
refltent effectivement limmunocomptence de
lindividu (Folstad et Karter 1992; voir chapitre 9).

Les hormones sexuelles affectent le dveloppement
des caractres sexuels secondaires et des autres signaux
sexuels comme le comportement et les vocalisations
chez les animaux en gnral, et les humains en particulier. Chez lhomme, la pubert, les changements
qui surviennent dans la forme du visage et dans les
proportions corporelles, ainsi que dans la voix et le
comportement, se droulent sous leffet des hormones.
Cependant, les hormones sexuelles ont des effets antagonistes sur le fonctionnement du systme immunitaire, et seuls les individus en trs bonne condition
sont capables de dvelopper les traits sexuels secondaires les plus clairs sans compromettre leur dfense
immunitaire. De ce fait, il est probable que seuls les
individus de grande qualit peuvent faire face de
forts niveaux dhormones sexuelles sans compromettre
srieusement leurs dfenses immunitaires. Alternativement, les caractres sexuels secondaires et les dfenses
immunitaires pourraient se dvelopper en rponse
aux conditions, et seuls les individus en trs bonne
condition seraient capables davoir simultanment
de forts taux dhormones sexuelles circulantes sans
compromettre leur systme immunitaire.
c) La stabilit du dveloppement et la beaut
La symtrie comme indice extrieur
de stabilit dveloppementale
Il a t propos que la stabilit du dveloppement

reflte la capacit des individus maintenir un dveloppement stable de leur phnotype dans un environnement donn (Mller et Swaddle 1997). Lors
des nombreux bouleversements survenant durant le
dveloppement, peuvent se produire des incidents
qui vont tendre dstabiliser le dveloppement. Il
existe des mcanismes de contrle du dveloppement dont leffet est dempcher que ces incidents
naffectent le phnotype. Une mesure extrieure de
linstabilit dveloppementale a t propose (Ludwig 1932): lasymtrie qui peut survenir lorsque la
symtrie constitue une norme partir de laquelle
toute dviation peut se produire au hasard dun ct
ou de lautre. La plupart des caractres humains
comme la longueur des oreilles, la longueur des doigts
et la taille du poing montrent une telle asymtrie
fluctuante. De mme, les cas qui sortent clairement
de cette norme, comme, par exemple, lorsque le cur
se trouve droite de la cavit du corps ou la prsence
dun nombre pair de doigts sur une main refltent
aussi une telle instabilit dveloppementale.
529
Le phnotype optimal tant celui qui est symtrique,

puisquil favorise la performance biologique, toute
dviation partir de la symtrie peut tre considre
comme une solution sub-optimale un problme de
conception. Il tait probablement difficile nos anctres de la prhistoire dchapper au lion (Panthera leo),
mais il tait encore plus difficile de lui chapper avec
deux jambes de longueurs ingales. Par exemple, les
restes de squelettes des Indiens de la prhistoire ont
montr que les individus qui moururent vieux avaient
des os plus symtriques que ceux qui moururent jeunes
(Ruff et Jones 1981). Ce rsultat est particulirement
intressant car le remodelage continuel des os durant
la vie conduit gnralement une augmentation de
lasymtrie des os chez les individus gs. Ce rsultat
est donc conservateur.
Une slection contre lasymtrie
chez les plantes
Il nest peut-tre pas surprenant que lasymtrie ait

t trouve tre importante chez les plantes et les
animaux (y compris les humains) lorsquils doivent
combattre pour assurer leur survie ou accder des
partenaires reproducteurs (Mller et Swaddle 1997).
La slection continue contre lasymtrie commence
ds le stade des spermatozodes et des ovules lintrieur de la femelle chez les espces fcondation
interne: seule une petite fraction des gamtes remplit effectivement leur fonction, et ce sont principalement ceux avec un phnotype dviant qui sont
dsavantags (Mller 1996b). Cette slection ngative envers les gamtes et les ufs dviants semble
constituer un processus trs gnral. Par exemple,
lavortement de fruits et de graines est trs commun
chez les plantes. Des tudes exprimentales ont
montr que chez lpilobe Epilobium angustifolium,
environ trois quarts de tous les embryons avortent
pendant les toutes premires divisions cellulaires
cause derreurs de dveloppement (Mller 1996b).
Dune manire intressante, la frquence davortement est directement relie lasymtrie la fois des
fleurs do provient le pollen et de celle qui reoit le
pollen. Cela implique que des mcanismes de dveloppement semblables sont impliqus dans le maintien dun phnotype rgulier dans lembryon et dans
la fleur.
et chez de nombreux animaux,
dont les humains
Le mme genre de phnomne a t dcrit chez un

grand nombre dorganismes allant des invertbrs aux
530
vertbrs en incluant les humains (Mller 1997).

Par exemple, une tude chez les scorpions a montr
que les nouveaux-ns doivent monter sur les dos de
leur mre lors de leur premier jour. Certains jeunes
ns avec des difformits taient incapables de remplir cette tche. La mre mange ces jeunes-l aprs
un certain temps, un comportement qui a un sens
volutif car des jeunes mal forms levs loin de leur
mre en mme temps que des jeunes ayant un phnotype normal ont toujours de mauvaises performances
en tant quadultes (Mller 1997). Linfanticide a t
et est toujours une pratique courante dans de nombreuses socits humaines et est principalement dirig
lencontre denfants avec des phnotypes dviants
(Daly et Wilson 1984). Mme si cela reste choquant,
on peut comprendre lorigine volutive dun tel
comportement, dans la mesure o il vite aux parents
dinvestir de lnergie, du temps et des ressources pour
un enfant dont les chances de survie sont de toute
faon faibles.
Lasymtrie est aussi importante quand il sagit de
lappariement. Lasymtrie et la slection sexuelle sont
associes chez des organismes aussi diffrents que des
plantes, des mouches, des sauterelles, des poissons,
des oiseaux et des mammifres (Mller et Thornhill
1998a). Par exemple, chez lhirondelle rustique
(Hirundo rustica), des manipulations de la symtrie
des filets de la queue ont montr que les femelles
prfrent fortement les mles ayant des filets symtriques par rapport aux mles queue asymtrique
(Figure 17.4).
De mme, il a t suggr que les femmes prfrent
les hommes ayant un visage et un corps symtrique
(Grammer et Thornhill 1994, Thornhill et Gangestad 1994), et le nombre de partenaires sexuels au
cours de la vie est directement en relation avec lasymtrie du squelette chez les hommes (Figure 17.5).
Dans la mesure o la symtrie serait en relation avec
la performance en termes daptitude, les femelles
recherchant des mles symtriques sapparieraient
avec des mles plus mme dapporter des ressources,
mais aussi procurant des gnes favorisant le dveloppement de leurs descendants. Cela pourrait ainsi les
conduire avoir une plus grande fcondit.
d) Attirance sexuelle, odeur et olfaction
Alors que les tudes des prfrences sexuelles humaines dans le domaine de la vision peuvent tre interprtes comme relevant essentiellement, si ce nest
exclusivement, des bases culturelles, cest moins le
cas de lattirance aux odeurs dans la mesure o la
Dure de la priode de pr-appariement
Figure 17.4 Dure de la priode

dappariement et manipulation
conjointe de la longueur et de lasymtrie
de la queue chez les hirondelles rustiques
(Hirundo rustica).
25
12
20
15
12
14
10
5
13
12
12 10
11
Allonge
Contrle
Raccourcie
Manipulation de la longueur de la queue
Asymtrie augmente
Asymtrie non manipule
Asymtrie diminue
Nombre de partenaires sexuels sur lensemble de la vie
Un total de 101 mles ont t attribus au hasard aux 8 traitements possibles.

La longueur de la queue tait soit: raccourcie de 20 millimtres, ce qui correspondait une rduction de 17,3%
pour une longueur finale de 91 millimtres; allonge de 20 millimtres conduisant une augmentation de 16,7%
pour une longueur finale moyenne de 126 millimtres; contrle I: les plumes extrieures de la queue taient
coupes puis recolles lidentique, ce qui conduisait une rduction de 1% avec une longueur de queue finale de
105 millimtres; contrle II: les individus taient capturs mais ne subissaient aucune manipulation avec une
longueur de queue de 106 millimtres.
Lautre traitement consistait manipuler lasymtrie des plumes extrieures de la queue en: augmentant lasymtrie de 20 millimtres (jusqu une moyenne de 23 millimtres) sans changer la longueur moyenne de la queue
(barres noires); rduisant lasymtrie 0 millimtre (barres blanches); ou gardant les mles comme contrles sans
changer lasymtrie naturelle moyenne de 3 millimtres (barres blanches).
Dans les deux groupes droite et gauche, la longueur de la queue a t augmente ( gauche) ou diminue (
droite). Dans chacun de ces groupes, lasymtrie a aussi t soit diminue (barres blanches) soit augmente (barres
gris fonc) soit laisse inchange (barres gris claire). Les deux barres hachures donnent les longueurs moyennes
de la priode dappariement des individus des contrles dont ni la longueur moyenne de la queue, ni lasymtrie
na t manipule. Aucune diffrence de longueur de la queue avant traitement ntait dtectable. En revanche, la
longueur de la queue variait significativement entre les traitements aprs les manipulations (F7,88 = 35,15; P < 0,0001).
Les dures sont donnes en jours, lerreur standard. Linteraction entre la manipulation de la longueur et de
lasymtrie de la queue tait fortement significative (P < 0,001), montrant un effet conjoint des deux manipulations.
Les nombres au-dessus des barres donnent les tailles dchantillon.
Daprs Mller (1992).
25
Femmes
20
15
10
5
0
Hommes
40
30
20
10
0
200
100
0
100
200
Index dasymtrie fluctuante
300
Figure 17.5 Nombre de partenaires sexuels

au cours dune vie en relation avec le degr
dasymtrie chez les hommes et les femmes.
Cette analyse tenait compte de lge car il pouvait
influencer le nombre de partenaires sexuels au
cours de la vie. Une fois pris en compte cet effet,
leffet de lasymtrie fluctuante est significatif et de
pente ngative chez les hommes (P < 0,02) et chez les
femmes (P < 0,01). Daprs Thornhill et Gangestad
(1994).
531
Une histoire de T-shirts
Une importante composante de limmunit chez les

vertbrs implique ce que lon appelle le complexe
majeur dhistocompatibilit (CMH). Ce complexe
est le fruit dun agrgat de gnes hautement variables
impliqus dans la rsistance envers un grand nombre
de parasites comme la malaria et les schistosomes
chez lhomme. Depuis les annes 1980, des tudes
menes chez la souris ont suggr que les adultes pouvaient distinguer les gnotypes des CMH de partenaires potentiels sur la seule base de leurs odeurs.
Des expriences rcentes chez lhomme montrent
une capacit discriminatoire tout aussi tonnante.
En Suisse, Claus Wedekind et ses collgues (1995)
ont distribu des T-shirts des tudiants de sexe
masculin avec la consigne de les porter pendant une
seule nuit, de nutiliser ni parfum ni dodorant, de
ne pas fumer, dviter de manger de lail ou davoir
dautres activits dont on sait quelles influencent les
odeurs corporelles. Les T-shirts taient ensuite ramasss
dans des sacs plastiques alimentaires (cest--dire,
entre autres, sans odeur) individuels et donns valuer
des tudiantes qui ntaient pas informes sur lidentit des porteurs des T-shirts. Les groupes CMH des
garons et des filles taient ensuite dtermins. La
prfrence des filles pour les odeurs des garons tait
plus forte lorsque le porteur avait un groupe gntique CMH dissemblable (Figure 17.6).
532
9
Prfrences pour les odeurs
perception de ce genre dodeurs se situe essentiellement

au niveau subliminal. Il est souvent affirm que les
tres humains sont moins rceptifs aux odeurs que
les autres mammifres, et il est tout fait vrai que
notre sens de lodorat ne supporte pas la comparaison
avec celui dun chien ou dune souris. Cependant,
les tudes des prfrences sexuelles humaines rangent
les odeurs au mme niveau dimportance que les
indices visuels, et mme plus haut encore chez les
femmes (Kohl et Francur 1995). Il est intressant
de constater que la sensibilit des femmes aux indices olfactifs change pendant le cycle menstruel: les
odeurs de drivs dandrognes comme landrostnone
et landrostnol, tous deux donnant une odeur sucre
et musque, sont prfres par les femmes autour de
lovulation (Grammer 1993). Limportance cruciale
des parfums dans les socits humaines de par le
monde et dans toutes les chroniques historiques
apporte un argument indirect en faveur dun rle
important de lolfaction dans les relations sexuelles
de lespce humaine.
8
7
6
5
4
3
2
1
0
CMH Disimilaires
CMH semblable
Type de CMH
Figure 17.6 Score de prfrences

(mdianes et quartiles) des tudiantes
pour lodeur de T-shirts
en relation avec le gnotype du CMH
des tudiants les ayant ports.
Les barres reprsentent les scores moyens ( lcart
type) donns par les tudiantes ne prenant pas la
pilule contraceptive (nombre de garons = 38;
P = 0,04). Les estimations statistiques sont faites
avec des tests deux queues. La barre pointille
horizontale reprsente un score au hasard. Daprs
Wedekind et al. (1995).
La direction de cet effet est importante car il est

connu en mdecine que les fausses couches spontanes et la strilit de couples dsirant avoir des enfants
impliquent trs souvent des individus dont les groupes
gntiques CMH sont trs semblables. De plus, cette
prfrence pour les personnes ayant une rsistance
distincte aux parasites produit une plus grande
diversit gntique pour ces gnes CMH dans leur
descendance, leur confrant ainsi une plus grande
rsistance aux parasites. Ce qui tonne davantage
dans cette tude est que la prfrence des femmes
pour les T-shirt diffre selon quelles utilisent ou non
des contraceptifs oraux (Figure 17.7). Lutilisation de
tels contraceptifs renverse la prfrence des femmes:
elles prfrent maintenant les odeurs de T-shirts provenant dhommes ayant des gnes dhistocompatibilit semblables aux leurs. Ce renversement sexplique
du fait que la pilule affecte les niveaux hormonaux
en imitant la priode de gestation.
Cette prfrence pour les individus porteurs de
gnes dhistocompatibilit semblables durant la priode
de gestation mais dissemblables en dehors de cette
priode, pourrait indiquer quau niveau biologique,
les femmes prfreraient des hommes dissemblables
elles-mmes lorsquil sagit de trouver le gniteur de
leurs enfants, mais des individus apparents quand il
sagit de recruter des aides pour lever leurs enfants.
Cette prfrence variable nest pas surprenante dans
Symtrie et odeur: plusieurs facteurs

peuvent agir en synergie
Prfrence pour les odeurs
9
8
7
6
5
4
3
2
1
0
CMH Disimilaires
CMH semblable
Type de CMH
Figure 17.7 Influence de lutilisation

dune mthode contraceptive sur les prfrences
(mdianes et quartiles) des tudiantes
pour lodeur de T-shirts en relation
avec le gnotype du CMH des tudiants
les ayant ports.
Les barres grises reprsentent les scores moyens
( lcart type) donns par les tudiantes ne prenant
pas la pilule contraceptive (nombre de garons = 38;
P = 0,04); les barres blanches reprsentent les
scores donns par les tudiantes prenant la pilule
contraceptive (nombre de garons = 23; P = 0,02).
Toutes les estimations statistiques sont faites avec
des tests deux queues. La barre pointille horizontale reprsente un score au hasard. Daprs
Wedekind et al. (1995).
le contexte de la biologie des mammifres o chez la

plupart des espces les femelles vivent en groupes de
femelles apparentes (voir chapitre 10). Les jeunes
mles sont rejets de leur groupe familial la pubert.
Ils ne vont pouvoir se reproduire quen se faisant
accepter dune manire ou dune autre dans des
groupes de femelles qui ne leur sont pas apparents.
Ces rsultats ont t soutenus dans une tude ultrieure qui montra une forte relation ngative entre le
caractre plaisant dune odeur de T-shirt et le degr
de similarit gntique du complexe majeur dhistocompatibilit entre le porteur du T-shirt et la personne sentant lodeur (Wedekind et Fri 1997). De
plus, les hommes et les femmes qui se rappelrent
lodeur de leur propre partenaire par lodeur du Tshirt avaient moins de gnes dhistocompatibilit en
commun avec le porteur du T-shirt que par seul effet
du hasard. Il y avait donc une forte prfrence pour
un certain niveau de dissemblance dans les gnes
dhistocompatibilit. noter cependant, que, dans
cette deuxime tude, celle de Wedekind et Fri (1997),
les auteurs nont observ quune association non significative de la prfrence des femmes et leur utilisation
de contraception orale.
Lobservation que lattirance des femmes pour les

odeurs corporelles des hommes se modifie au cours
du cycle menstruel a t confirme par une autre
exprience ralise cette fois par Steven Gangestad
et Randy Thornhill (1998). Dans cette exprience,
lattirance dun sujet se mesurait par lasymtrie corporelle de neuf caractres phnotypiques dont, entre
autres, la longueur de loreille, lpaisseur des poignets
et la largeur du pied. On demandait aux femmes de
classer les T-shirts selon leur prfrence pour lodeur
et elles tablirent un classement cohrent. On rapporte que laspect agrable de lodeur prfre tait
son maximum pour les femmes qui ovulaient ou se
retrouvaient autours de la priode dovulation; cest-dire quand la probabilit de fertilisation est forte.
De plus, ces femmes montraient une prfrence marque pour les odeurs dhommes dont les corps taient
symtriques alors que les femmes qui taient loignes
de leur date dovulation ne montraient aucune association avec les mesures de symtrie des corps des
hommes qui avaient port le T-shirt (Figure 17.8).
Ainsi, plus la probabilit de conception est grande,
plus les femmes semblent prfrer les odeurs dhommes
symtriques. Ces rsultats suggrent quaux alentours
de lovulation, les femmes sont attires par les hommes
symtriques et donc aussi visuellement attractifs.
Nous savons aussi, grce des travaux antrieurs,
que la priode de lovulation correspond aussi au
moment o les relations sexuelles hors couple sont
les plus frquentes. Cela est dautant plus tonnant
quaucun patron clair de modulation de frquence
des rapports sexuels au sein dun couple ne semble
reli au cycle menstruel (Baker et Bellis 1995). Reste
comprendre le lien ventuel entre la symtrie et le
complexe majeur dhistocompatibilit lorigine des
variations dodeurs corporelles.
Les femmes aussi produisent des odeurs qui affectent
les prfrences masculines. Des expriences rcentes
conduites avec des hommes dmontrent que les sujets
sont sensibles la prsence de copulines, des acides
gras dorigine vaginale. Les sujets avaient classer ces
photographies sans copulines. Puis dans un second
exercice de classement on leur prsentait un bout de
coton imbib de copulines ou non. La prsence de
copulines attnuait les diffrences de classement
entre les photographies de femmes prcdemment
classes. Ces odeurs particulires de femmes tendaient
donc rendre galement les femmes plus attractives
(Grammer et al. 1998). De telles tudes sur le rle
533
Attractivit de lodeur
6
5
4
3
2
1
Attractivit de lodeur
6
5
4
3
2
1
1 000
2 000
3 000
4 000
Asymtrie
Figure 17.8 Prfrence des femmes pour lodeur
dhommes symtriques (les pentes positives indiquent
une attraction relative accrue pour les hommes
symtriques) selon la date dans le cycle menstruel.
(a) valuation de lattractivit moyenne dodeurs corporelles dhommes faite par des femmes au moment
du cycle menstruel o elles ont un fort risque de
fertilit. La droite noire indique la droite de rgression estime par la mthode des moindres carrs
(r = 0,31; P < 0,03). La ligne en pointill indique
lattraction moyenne dun T-shirt propre et inconnu.
(b) valuation de lattractivit moyenne dodeurs
corporelles dhommes faite par des femmes au
moment du cycle menstruel o elles nont quun
faible risque de fertilit. La ligne noire indique la
droite de rgression estime par la mthode des
moindres carrs (r = 0,02; non significatif). La ligne
en pointill indique lattraction moyenne dun T-shirt
propre et inconnu. Daprs Gangestad et Thornhill
(1998).
des odeurs dans les prfrences dappariement

humaines sont intressantes car leur perception est
quasiment inconsciente.
17.2.3 Sex-ratio la naissance chez les humains
Comme nous lavons vu dans le chapitre 11, il existe

de fortes pressions de slection maintenant la sexratio dune population une valeur dquilibre volutif stable de un mle pour une femelle. Cela est d
au fait que chaque fois que lon sloigne un tant soit
534
peu de cet quilibre, les parents qui produisent des

descendants F1 du sexe le plus rare, sont favoriss
car en moyenne, ces enfants du sexe rare fconderont plus de descendants de la gnration F2 que
ceux du sexe en surnombre. Ce raisonnement conduit donc faire la prdiction lchelle de la population que lorsque, pour une raison ou une autre, un
sexe vient manquer, il doit se produire immdiatement un excs de naissance dindividus de ce sexe.
Cette prdiction a t teste dans lespce humaine
aprs les deux Guerres Mondiales. Ces vnements
massifs ont en effet impliqu une mortalit plus leve des hommes que des femmes, conduisant, dans
les pays impliqus dans les conflits aprs ces guerres
une sex-ratio biaise en faveur des femmes. On attendait donc un excs de naissance de garons aprs ces
deux grandes guerres dans les pays concerns.
Dans notre espce, il y a toujours un lger excs
de naissance de garons, de lordre de 51 52 garons
pour 100 naissances. Ce lger biais est lui-mme
facilement explicable au plan volutif car, comme le
montre plus loin la figure 17.11, la mortalit des
jeunes garons pendant la priode dinvestissement
parental est plus leve que celle des jeunes filles
(voir le chapitre 11).
Aprs la Premire Guerre mondiale, les pays
impliqus dans le conflit ont montr un excs de
naissance de garons dans les annes qui ont suivi le
conflit (Figure 17.9) alors que les pays non impliqus dans la guerre nont pas montr un tel excs de
naissance de garons.
De nouveau, aprs la Seconde Guerre mondiale,
on a constat un excs de naissances masculines dans
les annes qui ont suivi le conflit (Figure 17.10).
Un tel rsultat soulve bien entendu des questions
concernant le mcanisme par lequel un tel biais de
sex-ratio peut se produire. Une des explications
avances est que les spermatozodes portant le chromosome Y tant plus petits arrivent maturit avant
les spermatozodes portant le chromosome X. Comme
aprs un vnement traumatisant comme une guerre,
lorsque les couples se reforment, ils ont tendance
avoir des rapports sexuels plus frquents, du fait de
ce lger dcalage dans le temps de maturation des
spermatozodes portant les chromosomes X ou Y, il
se produit une lgre augmentation de la frquence
des spermatozodes Y dans les jaculats, conduisant
alors, par un simple effet probabiliste, une augmentation du nombre de naissance de garons relativement aux filles. Cette diffrence dans les frquences
des deux types de spermatozodes dans les jaculats
est effectivement utilise par la mdecine lorsque les
parents dsirent augmenter leur chance davoir une

fille ou un garon: il est entre autres recommand
aux couples dsirant avoir un garon, les mdecins
conseillent davoir de nombreux rapports sexuels,
alors que pour les couples voulant avoir une fille, les
mdecins conseillent de navoir quun seul rapport
au moment favorable du cycle de la femme.
Nombre de naissance de garons

pour 100 naissances de filles
107
106,8
106,6
106,4
106,2
106
Une situation quasi exprimentale

avec rplication
105,8
105,6
105,4
105,2
1915-1918
1919-1920
Annes
1921-1923
Pourcentage de naissances de garons
Figure 17.9 Sex-ratio la naissance

en Europe
aprs la Premire Guerre mondiale.
Nombre de naissances de garons pour 100 naissances de filles dans les pays impliqus (ligne continue
et losanges pleins) et les pays non impliqus (ligne
pointille et ronds vides) dans la Premire Guerre
mondiale dans les annes qui ont suivi le conflit.
Les donnes des pays impliques sont extraites des
statistiques de douze pays europens comme la
France, la Belgique, lAllemagne, lItalie, le RoyaumeUni et la Bulgarie. Celles des pays non impliqus
incluent sept autres pays europens comme la Suisse,
la Finlande, la Norvge et le Danemark. Extrait de
Trivers (1985).
51,7
17.3 MDECINE HUMAINE

ET COMPORTEMENT
51,6
51,5
51,4
51,3
1935
Globalement, ce rsultat est intressant car la dmarche

des auteurs est claire: ils ont commenc par faire des
prdictions partir dune thorie relevant des mcanismes de lvolution, et ils ont test ces prdictions
sur lespce humaine. De plus, on a affaire une
situation quasi exprimentale: les guerres ont diminu la sex-ratio dune manire artificielle que lon peut
considrer comme quivalente une manipulation
que lon pratiquerait chez un animal. De plus, dans
le cas de la Premire Guerre mondiale, lexprience
contient un vritable contrle interne avec les pays non
impliqus dans le conflit. Enfin, cet exemple propose
une rplication par le fait que le mme rsultat a t
trouv sur deux populations indpendantes aprs deux
guerres trs diffrentes dans leur impact et dans la
priode o elles se sont produites. Il nest pas courant
que ces trois conditions puissent tre runies dans
les tudes chez lhumain.
1940
Anne
1945
1950
Figure 17.10 Sex-ratio la naissance

aprs la Seconde Guerre mondiale
dans cinq tats
des tats-Unis dAmrique de 1935 1949.
Le choix de faire cette analyse sur les tats-Unis
dAmrique se justifie par le fait que, dans ce pays,
seuls les hommes ont t impliqus dans le conflit
impliquant ainsi un biais de sex-ratio clairement en
faveur des femmes. Daprs Trivers (1985).
La mdecine a des effets fondamentaux sur notre

bien-tre, mais aussi dans notre vie de tous les jours.
Il est pour le moins surprenant de constater quel
point la mdecine est compltement spare de la
thorie de lvolution (Short 1997). Dans la plupart
des pays du monde (si ce nest dans la totalit), la
grande majorit des mdecins na jamais reu la
moindre formation en volution tel point que plusieurs mdecins ignorent la vritable fonction de
certaines des ractions de notre organisme. Prenons
par exemple la fivre. Elle est vue comme un drglement de lorganisme quil faut rtablir et la plupart des mdecins en prsence de fivre prescriront
des mdicaments ou des moyens physiques prendre
pour abaisser la temprature. Pourtant, llvation
de temprature du corps en prsence dagent infectieux
535
peut aussi tre vue comme un moyen de dfense efficace quadopte le corps pour se dfendre contre un
agent pathogne (Nesse et Williams 1997). Lignorance de lvolution par la mdecine est surprenante
dans la mesure o une bonne part des aspects du
phnotype humain peut avoir une origine volutive.
Notre phnotype ne peut donc tre pleinement compris quen adoptant une approche volutionniste.
La mdecine darwinienne a prcisment pour
objectif dintroduire lvolution dans les programmes
de mdecine (Nesse et Williams 1994 1997). Dans
ce chapitre, nous naborderons que deux aspects de
la mdecine qui peuvent tre mieux compris laune
du contexte volutif. Ces questions concernent la
frquence des cancers de lappareil reproducteur et
les diffrences entre les sexes en termes de mortalit.
17.3.1 Cancers reproductifs dans les socits
modernes
Dans la mesure o les humains vivent de plus en

plus vieux dans les socits occidentales, un certain
nombre de causes de mort qui sont trs rares dans
les socits de chasseurs cueilleurs sont devenues
prdominantes chez nous. La longvit moyenne
dans les socits occidentales se situe bien au-del de
soixante-dix ans, aussi bien pour les hommes que
pour les femmes; un tel ge devait tre exceptionnel
dans les socits de chasseurs cueilleurs et donc probablement chez nos anctres. Des causes communes
de mort dans les socits occidentales sont les maladies coronariennes, divers cancers et les diabtes.
En particulier, la prvalence des cancers est forte,
et les mdias abordent classiquement le problme de
cette maladie sous langle de la mise au point dun
traitement mdical qui permettrait dy remdier dfinitivement. Une telle attitude est assez nave parce
que les cancers, comme dautres maladies, sont en
fait une srie htrogne de conditions caractrises
par des symptmes propres. Certains cancers ont
une base gntique, dautres non. Lappartenance
une famille peut augmenter les risques de certains
types de cancers par des facteurs vingt ou trente. Des
races de souris de laboratoire peuvent tre trs susceptibles au cancer parce que des mcanismes de
contrle du cancer sont absents. Des toxines naturelles, comme la nicotine ou lalcool, les radiations
et des rgimes alimentaires trop riches en glucides et
lipides peuvent tous avoir des effets cancrignes,
probablement parce que le corps humain na jamais
t slectionn pour faire face de telles conditions.
536
Les cancers rsultent souvent dune diminution

au cours du vieillissement des capacits de rgulation
de lorganisme. La croissance et la prolifration cellulaire se produisent tout au long de la vie, mais deviennent moins efficaces avec lge. Les fonctions premires
des organes, et, de ce fait, lalimentation en oxygne
et en nutriments de leurs cellules, se dtriorent aussi
durant la vieillesse. La dfaillance progressive des
systmes de rgulation conduit une division cellulaire incontrle (Prescott et Flexner 1986). Dun
point de vue volutif, la snescence peut sexpliquer
par le fait que des gnes sous-tendant des traits avantageux durant la phase de jeunesse dun organisme
seront le plus souvent slectionns mme si lexpression de ces mmes gnes est lorigine de dfauts
majeurs durant la vieillesse (Williams 1957, Hamilton 1968). De ce fait, la capacit de contrler les
cancers durant la jeunesse peut se transformer en
une incapacit de les contrler durant la vieillesse.
a) Pourquoi les cancers reproductifs
sont si communs dans nos socits?
Un bon exemple dun groupe de cancers qui sont

devenus trs communs dans les socits modernes
est les cancers reproductifs, des seins, de lutrus et
des ovaires. Une synthse rcente a montr que cet
accroissement semble associ avec un patron de reproduction particulier dans les socits occidentales,
patron qui dvie substantiellement de celui qui prvalait dans notre pass rcent et plus ancien (Eaton
et al. 1994). Il semble que le risque de contracter un
de ces cancers soit directement reli au nombre de
cycles menstruels durant la vie. Cela impliquerait,
au sein des socits occidentales, quune femme en
bonne sant ayant eu ses premires rgles prcocement et une mnopause tardive serait particulirement
susceptible de dvelopper un tel cancer. Pourquoi
devrait-il en tre ainsi?
b) Une corrlation avec le nombre de cycles
dans la vie
Imaginons la situation des hommes prhistoriques.

Une femme typique de lge de pierre devait avoir sa
pubert vers ses quinze ans ou plus tard, cela principalement cause des mauvaises conditions et du
parasitisme (il est bien connu quune bonne alimentation par exemple a pour effet dabaisser lge des
premires rgles, ce qui peut sexpliquer au plan volutif ). Cette femme devait tomber enceinte relativement rapidement, puis aprs la naissance allaiter
son enfant pendant une priode allant probablement
jusqu deux quatre ans. Chaque sevrage devait

tre suivi de quelques cycles menstruels puis dune
nouvelle gestation. Une situation semblable devait
aussi se produire suite une fausse couche ou une
mortalit prcoce de lenfant. Cela devait continuer
ainsi jusqu la mnopause, vers les quarante-cinq ans.
Au total, une telle femme devait donc avoir quelque
cent cinquante cycles menstruels dans toute la vie,
alors que dans nos socits modernes, les femmes ont
probablement trois cents cinq cents cycles menstruels
(Eaton et al. 1994).
Les cycles menstruels se caractrisent par dnormes variations de concentration hormonale, celles-ci
ayant des effets importants sur ltat des cellules de
la poitrine, des ovaires et de lutrus. Superficiellement,
les cellules de lorganisme ont un coefficient de
parent entre elles qui avoisine lunit, mais dautres
facteurs prdisposent les cellules ne pas tre le collaborateur idal au sein dun organisme efficace et
fonctionnant bien. Les cellules interagissent avec leurs
voisines en produisant des signaux coteux indiquant
leur qualit, et une cellule qui met peu de signaux
est souvent limine (Pagel 1993, Krakauer et Pagel
1996, Mller et Pagel 1998), le faible niveau de
signalisation tant interprt par lorganisme comme
un signe de mauvaise sant. Inversement, des cellules signalant trop et exigeant ainsi trop de ressources
peuvent tre considres comme gostes et tre
aussi limines cause de leur possibilit de devenir
cancreuses (Pagel 1993, Krakauer et Pagel 1996,
Mller et Pagel 1998).
c) Un rle possible des changements
hormonaux au cours du cycle
Les rponses comportementales et tissulaires des

organes de reproduction fminins aux changements
hormonaux sont adaptatives dans la mesure o elles
augmentent les chances dune conception russie,
mais de telles adaptations peuvent avoir des cots
associs comme par exemple une augmentation du
risque dchapper au contrle de la croissance et de
la division cellulaire. Les cots lis ces changements peuvent tre minimiss pendant les priodes
pendant lesquelles les cycles menstruels sont interrompus. Cependant, si de telles interruptions ne se
produisent jamais ou que trs rarement, la capacit
de contrler ou minimiser les risques rsultant de tels
processus de propagation cellulaire peut dcrotre fortement. Par exemple, les tudes du cancer du sein
montrent quun facteur de risque important inclut
de forts niveaux dstrognes qui sont des hormones
impliques en grandes quantits durant le cycle

menstruel. Le grand nombre de cycles menstruels
chez les femmes des socits occidentales sapparente
en fait une anomalie de fonctionnement de lorganisme, et nous ne pouvons donc pas esprer lexistence dadaptations pour contrler les risques accrus
de cancer qui en rsultent. De plus, de tels risques
ne sexpriment que tard dans la vie. Ils nont donc
quun trs faible impact sur laptitude phnotypique et
ne sont probablement que faiblement contre-slectionns. Il ny a donc pas lieu desprer quun processus
de slection favorise lapparition volutive dune rsistance physiologique face cette nouvelle situation.
Les femmes peuvent cependant rduire ces risques
dans une certaine mesure en vitant les situations
cancrignes, comme les radiations ou la nicotine,
et en ayant un rgime sans excs dacide gras. Une
autre faon de diminuer les risques de cancer reproductif serait dutiliser des traitements hormonaux.
Par exemple, la pilule contraceptive induit un fonctionnement hormonal simulant la gestation, et, en effet,
certains contraceptifs, comme la gestation, diminuent
sensiblement la prvalence des cancers ovariens et
utrins (mais apparemment pas les cancers du sein;
Eaton et al. 1994).
d) Quelle leon en tirer?
Cet exemple montre bien quun simple raisonnement

volutionniste permet de proposer des explications
et denvisager des solutions face des problmes de
sant publique. Ladoption dune telle dmarche permet en fait dorienter les recherches et donc de proposer plus rapidement des solutions mdicales efficaces.
Cependant, force est de constater quune telle explication ne peut pas sappliquer au cas des cancers
reproductifs masculins qui sont aussi en forte augmentation dans les socits occidentales. Les raisons
mdicales et/ou volutives de ces cancers sont
rechercher ailleurs. De mme, la diffrence de mortalit lie aux maladies coronariennes entre les hommes
et les femmes dans les socits occidentales est une
question qui mriterait dtre aborde sous un angle
volutionniste.
Dautre part, alors que nous avons vu plusieurs
reprises (en particulier dans le chapitre 3) les risques
dune approche uniquement corrlative, dans le cas de
lespce humaine, pour des raisons thiques videntes,
il est quasiment impossible dadopter une dmarche
exprimentale. Le risque constant est donc de se
tromper sur les interprtations causales que lon fait
des corrlations observes.
537
17.3.2 Les diffrences de mortalit lies au sexe
Pourquoi les hommes meurent-ils moins vieux que

les femmes? Nous avons vu dans le chapitre 9 que
les diffrences de mortalit lies au sexe rsultent des
effets de la slection sexuelle. Chez de nombreuses
espces, lexcs de mortalit des mles est la consquence de la manifestation de comportements exagrs
pendant la priode de la vie o ils rentrent en comptition pour obtenir des partenaires reproducteurs.
Ainsi, lorsque la variance du succs reproducteur dun
sexe augmente, la comptition entre les individus de
ce sexe devient plus intense. Limportance relative des
gains potentiels en termes daptitude phnotypique
explique ce phnomne. Si la variance est grande, il
existe un risque important de navoir quun faible
succs reproducteur. Les individus appartenant au
sexe en comptition, ont donc t slectionns pour
prendre de plus grands risques, simplement parce
que cela augmente la probabilit dobtenir un gain
reproductif consquent.
a) Une diffrence de mortalit sexprimant
surtout chez les jeunes adultes
b) Quelles pourraient tre les causes proximales?
Dans ce contexte, ltude des patrons de mortalit

humaine est particulirement intressante. Il existe
Rapport entre le taux de mortalit

des hommes et des femmes (en%)
300
200
100
20
40
60
ge en annes
80
100
Figure 17.11 Rapport entre la mortalit des hommes

et celle des femmes selon lge chez lhumain.
Il apparat clairement que pour tous les ges, la mortalit des individus de sexe masculin est suprieure
celle des individus de sexe fminin. Dautre part,
le ratio est maximum chez les jeunes adultes, cest-dire lge de la formation des couples. Donnes
provenant du Canada, mais des rsultats semblables sont obtenus dans les autres pays industriels.
Daprs Daly et Wilson (1983). La ligne pointille
correspond une galit des mortalits.
538
un excs trs significatif de mortalit masculine

partir de la pubert, cette diffrence sestompant audel de soixante ans. Cette diffrence culmine entre
vingt et vingt-cinq ans quand la mortalit des jeunes
hommes excde dun facteur trois celle des jeunes
femmes (Daly et Wilson 1983; figure 17.11). Cette
diffrence de mortalit est particulirement vidente
pour les causes de mort lies aux accidents et la
violence. Par exemple, le taux dhomicide chez les
humains est beaucoup plus grand chez les hommes
que chez les femmes. Il est aussi connu que des
caractristiques du comportement des conducteurs
comme la vitesse, lacclration et la prise de risque
diffrent dramatiquement entre les sexes et les classes
dge avec un pic parmi les hommes gs de quinze
vingt-cinq ans. Le risque relatif de mort masculine
est plus de 2,4 fois plus lev que celui des femmes
dans cette classe dge. Cette diffrence reste dun
facteur suprieur deux aprs avoir corrig le nombre de kilomtre parcourus (Daly et Wilson 1983).
Cette mortalit diffrentielle constitue un fait clairement tabli aujourdhui.
En termes de mcanisme proximal pouvant expliquer ces faits, il apparat que ce patron de diffrence
de mortalit lie au sexe suit le patron de variation
de la testostrone circulante, ce qui pourrait indiquer lexistence dun lien entre la slection sexuelle
et le comportement en tant que conducteur. Selon
cette interprtation, les raisons de la plus grande
prise de risque des hommes sur les routes ne seraient
pas sans lien avec la slection sexuelle: les hommes
prendraient plus de risque et de ce fait exposeraient
plus les autres au risque au moment o ils sont le
plus en comptition entre eux pour obtenir un statut
social et des partenaires sexuels. Selon cette interprtation, ce seraient des diffrences de contraintes
lies la slection sexuelle qui auraient gnr des
mcanismes de prise de dcisions distincts face au
risque qui se manifestent dans une socit occidentale par des comportements diffrents et des taux de
mortalit diffrents entre les sexes.
Une autre cause externe de mort montrant une
diffrence claire entre les sexes concerne labus de
substances risque. Les jeunes hommes autour de la
vingtaine dannes sont beaucoup plus impliqus
dans les problmes dabus de substances illicites que
les jeunes femmes et en subissent les consquences
en termes de risques accrus de mort. De nouveau,
on peut proposer une interprtation lie la slection
sexuelle ces diffrences de prises de risque lies au

sexe. Une exprience naturelle testant cette affirmation sest rcemment produite dans les ex-pays
communistes de lEurope de lEst. Aprs la chute
des gouvernements communistes, une grande quantit de ressources ont t redistribues, certains individus construisant dnormes fortunes, alors que la
majorit des citoyens sont devenus considrablement plus pauvres quavant. Dans la mesure o les
femmes de toutes les socits prfrent les hommes
ayant beaucoup de ressources (Buss 1994), on sattend
ce que ce soient surtout les hommes qui tentent de
construire de telles fortunes pendant de telles priodes de redistribution des ressources, par des comportements risqus. En accord avec ce raisonnement, la
longvit moyenne en Russie a chut de quatorze ans
pour les hommes contre sept ans pour les femmes
entre 1990 et 2000. Une part importante de cette
augmentation de mortalit relve de causes externes
en relation avec la violence physique, labus de substances dangereuses et dautres causes similaires. Malgr la multiplicit des causes de la chute de longvit
des hommes de lex-URSS, celles qui se rapportent
aux diffrences des processus cognitifs entourant
lvaluation et la pondration des risques mriteraient
dtre tudies plus avant.
c) Un besoin de rplication
Ce rsultat est cohrent avec ce que lon prdirait

dans de telles circonstances daprs un raisonnement
volutif. Il faut bien comprendre que, dans une telle
tude, chaque pays constitue en fait une rplication.
La comparaison avec dautres pays peut donc apporter
une information complmentaire importante. De nombreux pays du bloc de URSS qui sont rests sous un
rgime de type communiste et totalitaire, comme la
Bilorussie ou le Kazakhstan et lOuzbkistan par
exemple nont pas montr ce type de changement.
On peut aussi comparer lAlbanie et la Bulgarie. Ainsi,
des tudes similaires dans des situations quivalentes
de redistribution des ressources peuvent constituer
un excellent moyen de tester si cette interprtation
est gnrale.
17.4 ENFANCE
ET MALTRAITANCE
La nature des relations parents/enfants est le fruit de
lvolution en relation avec les cots et les bnfices
des deux parties concernes, chacune cherchant
maximiser sa propre aptitude. Par exemple, il peut y

avoir conflit sur les soins parentaux allous un descendant donn en relation avec les descendants
venir (Trivers 1974; voir chapitre 10).
17.4.1 Conflits au sein des portes
et avec les parents
Les enfants ont un coefficient de parent avec leur

mre de 0,5, mais, entre autres cause des risques de
paternit hors couple, le coefficient de parent avec
leurs frres et surs peut tre sensiblement plus faible. De ce fait, les descendants vont chercher obtenir
plus de ressources que leurs parents sont disposs
fournir, particulirement si les frres et surs ne sont
souvent que des demi-frres et surs, ce quau chapitre 10 nous avons prsent comme le conflit parentprogniture. Les comportements coteux de qumande
de nourriture exprims par les jeunes, comme les
vocalisations, les mouvements, ou la bouche bante,
ont pu voluer parce quils ont pour effet de convaincre les parents de procurer des ressources
lindividu qui en fait usage (Gtmark et Ahlstrm
1997, Kilner 1997). Selon certains auteurs, de telles
conduites constitueraient des signaux honntes de la
valeur reproductive des jeunes, auxquels les parents
seraient sensibles (Saino et al. 2000; se reporter au
chapitre 10 pour un traitement plus complet de
cette question). De ce fait, la ngligence des parents
envers certains jeunes peut tre considre comme
une rponse adaptative (ce qui ne lui accorde pas
une caution morale) base sur linformation concernant la valeur reproductive dun jeune en particulier,
en relation avec les jeunes actuels ou venir. De tels
raisonnements sont accepts pour des animaux, mais
peuvent-ils tre pertinents dans le cas des humains
et de leurs enfants?
a) Le timbre des cris des bbs comme
indicateur de leur sant
Les bbs humains produisent aussi un grand nombre

de signaux impliqus dans la communication parentenfant. Ces signaux peuvent tre visuels, comme la
coloration, ou vocaux comme par exemple le nombre
et le timbre des cris. Il semblerait que les pleurs des
bbs soient des indicateurs fiables de leur tat de
sant (Furlow 1997, Thornhill et Furlow 1998). Les
enfants en bonne sant produisent des pleurs dont la
frquence principale est autour de 300-600 Hertz,
bien que les bbs varient normment dans le timbre de leurs pleurs. De nombreuses maladies comme
539
le diabte, la jaunisse, lasthme et les mningites se

manifestent directement dans le type de pleurs par
une frquence allant jusqu 1 000-2 000 Hertz. Il se
trouve que les mres rpondent diffremment aux
pleurs de frquences diffrentes. Les rponses aux
pleurs de haute frquence vont de lindiffrence au
dgot et la rudesse.
Comment se fait-il que les pleurs aigus des bbs
(1 000 2 000 Hertz) soient perus comme irritants,
voire intolrables? De telles rponses ngatives de la
part des parents envers leurs bbs sont problmatiques
cause de la signification culturelle de la maternit
et de la paternit. On peut supposer que, chez nos
anctres proches, le rejet des parents envers les signaux
typiques des enfants en mauvaise sant pouvait fournir
un avantage slectif, les parents ninvestissant pas dans
des enfants dont la sant tait telle que leurs chances
de devenir adulte taient trs faibles. Des parents
ngligeant de tels enfants gardaient leur nergie pour
leurs autres enfants et, de ce fait, transmettaient
mieux leurs gnes.
aurait une certaine pertinence pour lespce humaine,

par exemple dans ltude des cas dinfanticide et des
dysfonctionnements observs au sein des familles
recomposes.
a) Deux types dinfanticides
Linfanticide est un phnomne assez rpandu parmi

de nombreux groupes animaux depuis les invertbrs,
en passant par les poissons et les oiseaux et mammifres (Hausfater et Hrdy 1984). Deux types diffrents
dinfanticide sont communment observs. Chez
plusieurs espces, les mres tuent au sein de leur descendance les rejetons qui ont peu de chances de survivre et concentrent leur effort reproducteur sur ceux
qui manifestent les meilleurs signes de viabilit.
Les mles, lorsquils tuent les jeunes issus dun accouplement avec un autre mle et encore dpendants
des soins de leur mre (voir chapitre 10), pratiquent
le second type dinfanticide.
b) Linfanticide dans les socits humaines
b) Comment utiliser ce genre de rsultat?
Bien entendu, un tel raisonnement serait inacceptable

si on devait, par exemple, lutiliser pour dcider dans
la vie de tous les jours de la culpabilit ou de la nonculpabilit de tel ou tel parent ayant nglig son enfant.
Cependant, ce nest pas parce quun raisonnement est
choquant quil ne faut pas le prendre en compte
pour chercher viter de telles situations. Nier lexistence de tels mcanismes serait tout aussi rprhensible. Mieux vaut faire face la ralit de notre nature
biologique plutt que de chercher lignorer. De ce
fait, ltude des rponses humaines aux signaux de
leurs enfants peut apporter un clairage sur les problmes de sant, dans la mesure o ils peuvent indiquer des pistes importantes pour rsoudre, a priori
plutt qua posteriori, des problmes psychologiques
ayant apparemment une origine ancienne.
17.4.2 Slection de parentle et enfants maltraits
La littrature des contes de fe rapporte de nombreuses histoires de belles-mres cruelles, et un certain

degr de ralisme biologique semble se cacher dans
ces histoires (Daly et Wilson 1999). Souvenons-nous
que, comme la soulign William Hamilton (1964;
voir chapitres 2 et 13), partager des gnes communs
par descendance revient partager les mmes intrts
volutifs. Selon certains auteurs, cette rgle thorique
540
Linfanticide nest pas absent des socits humaines,

depuis les rcits mythiques du pass jusqu lpoque
contemporaine avec les situations rencontres en Inde
et en Chine (Daly et Wilson 1984). Pendant des sicles,
les mres ou les sages-femmes ont rgulirement dispos de nouveau-ns supposs non viables. Lavortement dembryons non viables ou prsentant des
malformations reste une pratique courante, en particulier dans les socits occidentales pourvues de
technologie moderne. Le fait que les parents naccordent souvent pas la mme valeur un enfant selon
son sexe a contribu rendre plus frquente la pratique
de linfanticide dans certaines socits. Par exemple,
les avortements sont souvent pratiqus diffrentiellement en fonction du sexe du ftus, ou encore, les
nouveau-ns filles sont quelquefois supprimes en
Chine suite la politique dtat imposant aux couples
de navoir quun seul enfant. Cette pratique a atteint
un tel point quun large nombre dhommes sont
condamns rester clibataires du fait dun nombre
insuffisant dindividus de sexe fminin dge compatible
avec le leur.
Pour certains cologistes, la valeur diffrentielle
accorde un enfant selon son sexe dans certaines
socits humaines et linfluence de cette diffrence de
valeur sur la probabilit de pratiquer un infanticide
ne semblent gure loignes du phnomne dajustement adaptatif de la sex-ratio pratiqu par les femelles
des autres espces. Limportance pratique de ce
70
Risque relatif
60
50
40
30
20
10
0
0 2 ans
3 5 ans
6 8 ans
9 11 ans
12 14 ans 15 17 ans
ge des enfants
Figure 17.12 Frquence des mauvais traitements chez des enfants vivant
avec leurs deux parents biologiques, relativement ceux vivant dans un couple
constitu dun parent biologique et dun beau-parent en fonction de lge de lenfant.
Donne provenant du Canada entre 1974 et 1983. Ces donnes sont bases sur de trs gros effectifs.
Daprs Daly et Wilson (1988).
700
Nombre de victimes par million denfants
et par anne de rsidence commune parent-enfants
Parent biologique
600
Beau parent
500
400
300
200
100
s
an
17
15
12
11
14
an
an
s
an
9
an
5
an
0
0
rapprochement reste cependant tablir. Linfanticide initi par des hommes vivant avec un conjoint
ayant sa charge des enfants issus dune relation antrieure est galement frquent travers les diffrentes
cultures humaines (Daly et Wilson 1984, 1999). Au
sein des socits occidentales, le phnomne est particulirement manifeste. Les Canadiens Martin Daly
et Margo Wilson (1988) ont tudi les cas de mauvais traitements infligs aux enfants, allant jusqu
linfanticide, selon que les enfants vivent avec leurs
deux parents biologiques, un seul ou aucun, partir
de donnes statistiques tablies en Amrique du
Nord et en Scandinavie. La frquence de mauvais
traitements infligs aux enfants par les beaux-parents
tait soixante-dix fois plus leve en labsence dun
des parents biologiques, et considrablement plus
leve encore en labsence des deux (Daly et Wilson
1988; figure 17.12). Cet effet tait indpendant
dautres facteurs susceptibles daugmenter le risque
de mauvais traitements.
Dautre part, la frquence des infanticides par un
des adultes vivants sous le mme toit est trs significativement plus le fait dun beau-parent que dun parent
biologique (Figure 17.13). Par ailleurs, les tudes
menes par Flinn (1988) au sein de familles recomposes Trinidad ont rvl que les beaux-parents
traitent les enfants de leurs conjoints plus svrement que leurs propres enfants, indpendamment
de la dure de la relation entre ladulte et lenfant. Il
semble donc que le fait dinitier une relation ds la
naissance entre lenfant et ladulte ne soit pas ncessairement suffisant pour ltablissement de bonnes
relations humaines, et ce qui manque pourrait tre
en fait un patrimoine gntique commun.
ge des enfants
Figure 17.13 Frquence des infanticides
par un parent biologique et un beau-parent
en relation avec lge chez les humains.
Donnes provenant du Canada entre 1974 et 1983.
Ces donnes sont bases sur de trs gros effectifs.
Daprs Daly et Wilson (1988).
c) Raisonnement volutionniste
et mesure de prvention
De nouveau, il convient de reconnatre que la pertinence de ces interprtations nest pas forcment
accepte par tous les chercheurs, notamment ceux
travaillant dans le domaine des sciences sociales.
541
La seule chose que lon peut dire, cest que cette augmentation de linfanticide prcoce en relation avec
le degr dapparentement entre les parents et les enfants
est une prdiction forte et largement vrifie de
lapproche volutionniste. Force est de constater que
cette prdiction est aussi vrifie chez ltre humain.
Maintenant, compte tenu du fait que, bien entendu,
ces rsultats sont de nature corrlative, il est possible
que linterprtation volutionniste ne soit pas bonne.
De nouveau, se pose la question de savoir si lon doit
ignorer un rsultat dans la mesure o il peut paratre
drangeant, ou si malgr cela, on ne gagnerait pas
prendre en compte ce type dinformation dans le
but de prvenir autant que possible loccurrence de
comportement dont chacun saccordera dire quil
est souhaitable den diminuer la frquence. Dans ce
contexte, certains aspects volutionnistes ont commenc tre pris en compte dans les programmes
dadoption et de protection de lenfance en Amrique du Nord au cours des dernires annes.
David Haig (1993) a recens un grand nombre

dinteractions mre-embryon existant chez lhumain
ainsi que leurs bases biochimiques. La plupart des
substances ftales mises en vidence concernent le
transport de ressources depuis la mre vers lembryon,
alors que les substances dorigine maternelle ont pour
effet de limiter lexportation des ressources maternelles
vers lembryon. Par exemple, pendant limplantation,
les cellules ftales envahissent lendomtre de la mre
et transforment les artres spirales endomtriales en
vaisseaux faible rsistance et incapables de vasoconstriction. Cela procure au ftus un accs direct
au sang maternel en rendant le volume de sang arrivant au placenta indpendant du contrle maternel.
De plus, le placenta devient ainsi capable de librer
des hormones et dautres substances directement
dans la circulation maternelle. De telles relations
mre-enfant pendant la gestation ressemblent plus
des interactions conflictuelles qu une association
pacifique.
17.4.3 Conflits entre mre et enfant in utero
a) Une barrire placentaire pas si tanche

que lon pensait
Ds la phase intra-utrine de la vie, des interactions

complexes stablissent entre parent et enfant. On peut
les comprendre la lumire de la thorie des conflits
parents-enfants (voir chapitre 10) et du phnomne
dempreinte gntique. Ce second phnomne concerne
les situations o les gnes ont une action diffrente
en fonction de leur origine parentale. En effet, les gnes
hrits de la mre sont slectionns pour ne pas
surexploiter les ressources maternelles dans la mesure
o cela compromettrait le succs de reproduction
futur de la mre. Il nen est pas de mme pour les gnes
hrits du pre. Ceux-ci nont pas ncessairement t
slectionns pour nexploiter que modrment les ressources de la mre. Cest en particulier le cas lorsque
la fidlit entre partenaires de reproduction nest pas
trs leve. Des tudes chez la souris ont montr que
certains gnes, lorsquils sont dorigine paternelle,
produisent un facteur de croissance ftale qui augmente considrablement la croissance en taille de
lembryon, alors que les copies maternelles de ces
mmes gnes conduisent la destruction de ce facteur
de croissance. Le rsultat est que les jeunes avec les
copies maternelles de ces gnes sont plus petits que
les jeunes ayant uniquement des copies paternelles
de ces gnes (ce qui est ralis exprimentalement en
rendant silencieux les gnes provenant de tel ou tel
parent, ici ceux de la mre).
La barrire physiologique entre la mre et son enfant

est suppose close, lexception des entres de nutriments et de la sortie des dchets de lenfant. Cependant, cette conception a commenc tre remise en
cause avec la dtection de cellules ftales dans le
sang de la mre (Bianchi et al. 1996). Vu que des
cellules possdant un chromosome Y chez la mre
ne peuvent provenir que de son fils, la prsence de
telles cellules est une preuve du passage de cellules
ftales travers la barrire placentaire. De telles cellules peuvent subsister chez la mre pendant des
dcennies, le record actuellement document tant
de vingt-sept ans.
Encore plus surprenant, la prsence de fortes concentrations de cellules ftales a t associe avec
lapparition de maladies comme diverses formes de
sclrodermies et de maladies auto-immunes tard
dans la vie de la mre. Lefficacit de la slection
naturelle dpend fortement du moment o se produit un processus en relation avec le moment de la
reproduction. Une forte slection ngative pendant
la vieillesse a en fait trs peu deffet sur laptitude
phnotypique, parce que la reproduction a dj eu
lieu. De ce fait, des cellules ftales peuvent envahir
la mre pour le bnfice immdiat de lenfant, comme
dcrit plus haut, mais cela peut avoir des effets fortement ngatifs pour la mre en termes daugmentation
de la frquence de maladies tard dans la vie, sans
542
avoir de vritables consquences volutives. Dautre

part, au plan volutif, cette invasion de cellules ftales
dans lorganisme maternel peut trs bien tre aussi
bnfique la mre, en ce sens quil augmente son
aptitude phnotypique (cest--dire le nombre et/ou
la sant de ses descendants), mme si cela se fait au
prix dune rduction de la dure de vie de la mre
aprs sa priode de fcondit potentielle. De ce fait,
on ne peut pas sattendre trouver des adaptations
de lorganisme de la mre permettant dviter de telles
consquences sexprimant en fin de vie.
b) Agir prventivement pendant les grossesses?
Cependant, sil y a effectivement un lien entre lincidence de ces maladies survenant tard dans la vie des
femmes ayant eu des enfants et leur maternit, alors
pour pouvoir viter de telles maladies, cest durant
ou juste aprs les grossesses quil faut commencer
agir pour prvenir la survenance ventuelle de ces
maladies.
CONCLUSIONS: POURQUOI
PARLER DE LTRE HUMAIN?
Ce chapitre avait pour objectif premier de conclure
ce livre de cours sur lapproche volutionniste du
comportement par un chapitre abordant plusieurs
questions fondamentales lies ltre humain. Une
premire question rcurrente consiste se demander
si les principes de fonctionnement de lvolution qui
semblent si puissants expliquer ltat actuel de toutes
les espces vivantes peuvent aussi servir expliquer la
nature humaine? Une deuxime question fondamentale aborde dans ce chapitre est celle de savoir
si ladoption dune dmarche volutionniste peut tre
utile la mdecine? La dernire grande question
sous-jacente aux prcdentes est de savoir ce que
ltude du comportement humain peut apporter
lcologie comportementale en gnral. En dautres
termes, est-ce que lespce humaine peut constituer un
modle dtude en cologie comportementale?
Comprendre les fondements de la nature humaine?
Concernant la premire question, la lecture des faits

rapports dans ce chapitre incite reconnatre un
certain pouvoir prdictif et explicatif lclairage
volutionniste du comportement humain. Pour autant,
il convient de reconnatre aussi que dautres systmes
explicatifs issus dautres disciplines peuvent, sur telle

ou telle question, tre capables des mmes performances. Comprendre la nature humaine profonde
est peut-tre une ambition qui relve de lillusion, et
particulirement si lon pense pouvoir rduire la
complexit du comportement humain quelques
principes lmentaires. Nanmoins, affirmer que le
comportement humain nest pas compltement dgag
de linfluence des processus slectifs qui ont model
lhistoire volutive de lespce humaine ne semble
pas abusif.
Mieux prvenir et soigner nos maladies?
Dans le domaine de la mdecine, une perspective

volutionniste nous a conduit plusieurs fois regarder
le comportement humain dun tout autre il. Considrons un mdecin travaillant sur les relations entre
la mre et son enfant pendant le dveloppement ftal.
En partant du principe quil tudie l une relation
physiologique uniquement de type coopratif, il risquerait de passer ct de tout un ensemble de processus fondamentaux. Il est clair que nous devons
admettre que toute relation entre individus, quelles
que soient leurs relations gntiques, comporte une
dimension conflictuelle. Bien entendu, lintrt au
plan volutif de la mre est de fournir son enfant
toutes les ressources dont il a besoin. Mais cette
constatation ne doit pas nous faire oublier que
lintrt de lenfant est de dtourner un maximum de
ressources son avantage, mme au-del du strict
ncessaire. Ce conflit fondamental, comme nous
lavons vu, peut conduire gnrer des maladies plusieurs dcennies plus tard chez la mre. Certes, comprendre lorigine profonde de ces maladies ne permet
pas de les soigner immdiatement, mais cela peut
permettre de concevoir des moyens de prvenir des
maladies. Par exemple, la mesure de la concentration
de cellules ftales chez la mre, suivie dun traitement
appropri si ncessaire aprs laccouchement, devrait
permettre de diminuer les risques encourus par la
mre lors de sa vieillesse.
Ltre humain: un modle dtude
du comportement?
Travailler sur le comportement humain ouvre un tas

de possibilits par rapport toutes les autres espces
vivantes. On peut lui poser des questions et avoir des
rponses fines et subtiles. Cependant, travailler avec
543
lespce humaine pose un grand nombre de problmes

difficiles contourner.
Le manque de rplications
Tout dabord, il est important de toujours avoir des

rplications des situations tudies. Pour des raisons
pratiques videntes cela peut tre difficile obtenir.
Mais sinon, le risque serait de raconter de belles histoires sur la base dun seul fait, dun seul point. En
science comme nous lavons vu dans le chapitre 3,
linterprtation repose essentiellement sur la constance dune rponse dans des situations rptes et,
autant que faire se peut, lidentique. Cela est trs
souvent impossible en ce qui concerne lhumain.
Une approche souvent corrlative
Toujours pour des raisons pratiques, les tudes impliquant ltre humain sont souvent corrlatives. De nouveau, il ne faut pas oublier que lon risque de construire
de belles histoires bases sur linterprtation causale
dune corrlation. Cependant, il faut souligner le fait
que la plupart des tudes sur ltre humain rapportes ici reposent sur une dmarche hypothticodductive: si lon part du postulat que les processus
volutifs sont aussi effectifs dans notre espce, alors on
prdit telle ou telle relation. Les prdictions sont donc
faites a priori et non comme des interprtations ad
hoc, ralises a posteriori.
Limportance des prjugs
Lindividu questionn peut trs bien avoir des prjugs

de diverses natures qui le conduiront volontairement
ou non ne pas rpondre correctement aux questions
qui lui sont poses lorsquil joue le rle de sujet dont
le comportement est mesur. Parfois, on dispose de
moyens pour dtecter ce type de problme. Par exemple, il existe rgulirement des enqutes sur le nombre
de partenaires sexuels htrosexuels des hommes et des
femmes. Cela aboutit toujours un rsultat impossible: les femmes annoncent en moyenne deux fois
moins de partenaires sexuels que les hommes. Cette
diffrence persiste mme aprs avoir corrig un
ventuel effet d une sex-ratio lgrement biaise
en faveur des femmes. Or, un tel rsultat nest pas
possible, car pour un rapport sexuel il faut bien un
homme et une femme. En moyenne les hommes et
les femmes ne peuvent quavoir autant de partenaires
htrosexuels. Ce rsultat ne peut que sexpliquer
par le fait que pour une raison ou pour une autre, les
hommes et les femmes interviews ont donn une
544
rponse systmatiquement biaise, les hommes augmentant le nombre de leurs partenaires, et/ou les
femmes sous-estimant ce mme nombre. Les psychologues ont dvelopp de nombreuses mthodes pour
contourner ce genre dobstacle.
La place de la culture
Comme nous lavons vu dans cet ouvrage, ce qui est

fondamental dans les processus gntiques cest la
transmission dinformations dune gnration la
suivante. Cest cette information qui permet le dveloppement du phnotype. Nous avons aussi discut
comment chez de nombreux animaux cette information peut prendre deux formes extrmement diffrentes: linformation gntique, et linformation
culturelle rendue hritable par les processus dapprentissage. Il est probable quil existe des diffrences
entre les espces quant limportance relative de ces
deux types dinformation dans lhrdit. Chez des
organismes comme des virus ou des bactries, on
peut affirmer sans trop de risque que les processus
culturels ne doivent gure jouer. Chez les vertbrs,
au contraire, la place des processus culturels semble
aller croissante depuis les taxa les plus anciens (les
poissons) vers les taxa les plus rcemment apparus
(mammifres et oiseaux). La raison premire de ce
fait rside peut-tre dans lexistence dune vritable
centralisation nerveuse ds les premiers cords, centralisation qui est alle en saccentuant chaque
tape de lhistoire volutive de ce groupe. De ce fait,
les processus culturels ont probablement pris de plus
en plus dimportance dans lvolution de ces groupes. Finalement, avec lapparition du genre Homo,
ces processus ont pris encore plus dimportance, et
cela semble avoir permis une acclration dcisive
dans lvolution de nos anctres rcents. Ces processus culturels sont alors devenus un lment majeur
dans notre volution. La consquence est que face
un tel dveloppement, on est en droit de se demander dans quelle mesure on peut appliquer les mmes
raisonnements aux animaux et lespce humaine.
Cest l une question qui mrite largement dtre
dbattue.
Ltre humain est-il indpendant de sa biologie?
Comme abord au dbut de ce chapitre, la principale

caractristique qui semble diffrencier ltre humain,
ce nest pas tant quil suive des rgles biologiques diffrentes, que le fait quil cherche chapper ces rgles
biologiques communes.
Au vu des faits prsents dans ce chapitre, on peut

se demander dans quelle mesure ltre humain chappe
effectivement sa biologie. La rponse une telle
question dpasse largement le domaine de ce livre.
Cependant, force est de constater que dans tous les
rsultats prsents, on retrouve des effets significatifs
des facteurs prdits par le raisonnement volutionniste ne tenant pas ncessairement compte de la
composante culturelle de lhrdit. Cest l un fait
relativement tonnant, car comme nous lavons dit
dans le paragraphe prcdent, on peut souponner
que lhrdit culturelle a pris un rle important dans
notre volution. Retrouver encore une trace significative de mcanismes volutifs dans nos comportements montre que nous sommes probablement encore
lis notre nature biologique. Des tudes sur des
jumeaux vrais ont toutefois montr lexistence deffets
gntiques rels indpendants de lenvironnement
de dveloppement.
Cependant, comme cest bien entendu le cas dans
les tudes chez lanimal, dans nombre des tudes sur
lespce humaine, les analyses nexpliquent quune
petite partie de la variance du comportement: le coefficient de dtermination (le coefficient r 2) na souvent
quune valeur relativement faible. Ainsi, le plus souvent
seul 10 20% de la variation du comportement nest
effectivement expliqu par les mcanismes proposs.
En dautres termes, il reste toute une bonne partie
de la variance du comportement qui ne semble pas
explique par les mcanismes volutifs en question.
notre sens, le fait de trouver des effets significatifs
des processus volutifs malgr les nombreuses couches de culture, de morale et de contraintes sociales
agissant sur notre comportement est en soi indicatif
de lutilit de lcologie comportementale apporter
un clairage parmi dautres dans ltude du compor-
tement humain. Comme Dobzhansky la formul:

Rien en biologie na de sens, except la lumire
de lvolution.
CARTWIGHT J. 2000, Evolution and Human Behaviour.
MacMillan, Londres.(2000).
Cet ouvrage constitue une excellente introduction

lapproche volutionniste du comportement humain.
Linfluence de la pense darwinienne sur lanalyse
du comportement humain et particulirement sur
les fondements de la morale est abordable partir de
lessai de Robert Wright:
WRIGHT R. 1994, The Moral Animal: Evolutionary
Psychology and Everyday Life. Little Brown, Londres
(Traduction franaise: LAnimal Moral, Editions
Michalon, Paris 1995).
Limportance et loriginalit du point de vue darwinien en mdecine sont parfaitement exposes dans
les ouvrages suivants:
NESSE R.M. et WILLIAMS G.C. 1994, Why we get sick:
The new science of Darwinian medicine. Times Books,
New York;
STEARNS S.C., 1998, Evolution in health and disease.
Oxford University Press, Oxford.
Et enfin:
ROSE H. et ROSE S. 2000, Alas, Poor Darwin. Vintage,
Londres.
Cet ouvrage collectif prsente un point de vue critique sur les excs de lapproche adaptationniste du
comportement humain.
QUESTIONS
1. Lexistence de la culture est-elle une objection recevable face ltude biologique du comportement
humain?
2. La morale peut-elle avoir une base biologique?
3. La connaissance du processus de slection sexuelle peut-elle permettre de prdire les phnomnes de mode
relatifs la beaut plastique et lhabillement?
545
Conclusion gnrale
Quel avenir
a lcologie comportementale?
Arrivs au terme de cet ouvrage sur ltude du comportement dans le cadre de lvolution, nous esprons avoir convaincu le lecteur de lextraordinaire
pouvoir prdictif et structurant de lapproche volutionniste dans la comprhension des stratgies comportementales (mais aussi de tout autre trait) des
espces aujourdhui prsentes la surface du Globe.
Ce pouvoir prdictif constitue en lui-mme une
validation des plus convaincantes des principes de
lapproche volutionniste.
LCOLOGIE
COMPORTEMENTALE
CONSTITUE UNE APPROCHE
Un premier message gnral sous-jacent tout au
long de cet ouvrage est celui de limportance de la
mthodologie. Une hypothse nest faite que pour
tre mise en dfaut de prdiction. Une prdiction
faite sur la base de prsupposs clairement noncs
et qui savre vrifie a plus de valeur quun rsultat
obtenu et interprt a posteriori. Autant de petites
phrases quil faut garder en mmoire. De plus, il ne
faut pas ngliger limportance des techniques dans le
dveloppement du savoir. Cest larrive des techniques de biologie molculaires qui, en permettant les
recherches de paternit, a conduit reconsidrer tous
les systmes dappariement en distinguant clairement
les systmes sociaux des systmes gntiques sousjacents. Cela a conduit de profonds chamboulements
dans le domaine de la slection sexuelle qui sest, en
partie de ce fait, de plus en plus rvle comme un
processus majeur de lvolution.
Dautre part, toutes hypothses aussi stimulantes
soient-elles risquent invitablement de mener vers
un dogmatisme avec toutes les implications que cela

peut avoir sur linhibition de la crativit et de limagination des chercheurs. Il faut savoir remettre en
cause les ides considres comme acquises et, de ce
fait, viter de les transformer plus ou moins en dogmes.
Trs souvent, lors de leur mergence, les ides conduisant remettre en cause les dogmes apparaissent
comme essentiellement iconoclastes, mais terme,
cela savre positif pour le dveloppement de la pense.
Que serait aujourdhui la gologie sans lide, au dpart
totalement farfelue, de la drive des continents? Enfin,
la remise en cause des ides acquises peut quelquefois conduire la reformulation des questions que
lon se pose au sujet de tel ou tel trait. Il faut toujours
attacher une attention particulire la formulation
des questions scientifiques. Cette formulation nest
jamais anodine et contribue orienter, parfois fortement, les observations des chercheurs. Cest l aussi
un important message mthodologique.
LCOLOGIE
COMPORTEMENTALE
CONSTITUE UNE PARTIE
DES SCIENCES DE LVOLUTION
Nous avons vu au cours des chapitres que le domaine
des sciences du comportement est vaste et on peut se
poser la question des limites de ce champ scientifique.
Maintenant que nous en avons parcouru les grands
champs, nous pouvons tenter nouveau den dfinir
les contours: lcologie comportementale nest autre que
la biologie volutive applique ltude du comportement, cest--dire lensemble des processus de dcision
par lesquels les individus ajustent leur tat et leur situation par rapport aux variations du milieu (abiotique et
QUEL AVENIR A LCOLOGIE COMPORTEMENTALE?
547
biotique). Le comportement est avant tout une proprit de lindividu, quil soit animal, ou vgtal,
pluri ou unicellulaire et donc lcologie comportementale
est la partie de la biologie volutive qui se situe lchelle
de lindividu et de leurs interactions (Figure 18.1).
Lcologie comportementale forme linterface entre
les sciences molculaires (gnomique, gntique des
populations, physiologie volutive) et lcologie
(fonctionnement des communauts et changements
globaux; voir la figure 18.1).
cosystme
Biodiverstit
Communaut
Population
cologie
comportementale
= interface
Socialit
partir de la fin des annes 1980, les recherches les

plus actives se sont tournes vers la slection sexuelle.
Enfin, depuis le milieu des annes 1990, il sest
dvelopp une approche plus mcaniste et lon a vu
apparatre au sein de cette communaut une branche nouvelle que lon pourrait presque baptiser la
physiologie volutive en incluant la cognition volutive.
Alors que les deux premires phases situaient clairement leur centre dintrt au niveau des populations
et des individus et de leurs interactions, la tendance
mcaniste des annes 1990 sintresse plus aux niveaux
infrieurs de lorganisation du vivant (Figure 18.1).
Compte tenu de la grande technicit ncessaire la
prise en compte des mcanismes physiologiques et
cognitifs qui sous-tendent le comportement, la tentation pourrait tre grande pour cette fraction de la
communaut de perdre la perspective de lindividu
et des interactions sociales, cest--dire la perspective
tourne vers les niveaux dorganisation suprieurs
lindividu. Si cette tendance devait se confirmer, cela
impliquerait terme la disparition de lcologie comportementale. Cependant, une telle ventualit ne
nous parat pas constituer lhypothse la plus probable.
Organisme
Physiologie
Cellule
Mtabolisme
Gnomique
Gne
Figure 18.1 Un schma de lorganisation du vivant.

Lcologie comportementale est centre autour des
interactions entre individus au sein des populations.
Schma inspir de Gilddon et Gouyon (1989).
LES GRANDES PHASES

DE LCOLOGIE
COMPORTEMENTALE
Globalement, et dune manire trs simplificatrice,
on peut dire que depuis quelle sest constitue en
une science clairement identifie, lcologie comportementale est passe par trois phases ayant dur chacune une dizaine dannes. Du milieu des annes 1970
jusque vers le milieu des annes 1980, lcologie
comportementale se dveloppait principalement dans
le domaine de lapprovisionnement optimal. Ensuite,
548
CONCLUSION GNRALE
LINFORMATION:
UN THME RCURRENT
Au vu de cette histoire, la question que lon est en
droit de se poser aujourdhui est celle de savoir quels
sont les domaines de lcologie comportementale qui
seront porteurs dans les annes venir. Il nous semble
que cet ouvrage peut apporter une indication possible pour rpondre cette question. Si lon regarde
lensemble du prsent ouvrage, un thme revient de
manire rcurrente aux travers de divers chapitres:
la plupart des chapitres ont conclu limportance
capitale de linformation. Ce fut le cas ds les chapitres 5, 6 et 7 consacrs aux processus dapprovisionnement et de choix de lhabitat. Ce fut aussi le cas
dans le chapitre 8 ddi lvolution de la dispersion.
De nouveau, linformation est une notion latente
la plupart des approches dveloppes dans les chapitres 9, 10 et 11 prsentant les problmes dcoulant
de la slection sexuelle, des rgimes de reproduction
et dallocation dans le sexe de la progniture. Enfin,
ce fut bien videmment le cas dans les chapitres 12
et 13 qui parlent de la socialit, et dans le chapitre 14 sur la communication. De nouveau, dans le
chapitre 15 sur limportance du comportement dans
les interactions durables, les acteurs de ces interactions
font preuve dune grande subtilit dans leur capacit

intgrer les informations venant de leur environnement. Cela signifie que dans tous les grands domaines
de lapproche comportementale, la question de linformation apparat aujourdhui comme centrale.
LE VIVANT, UNE HISTOIRE

DINFORMATION
Dune manire plus gnrale, on peut considrer que
ce qui caractrise le vivant cest, en fait, essentiellement
linformation, quelle soit gntique ou comportementale. Nous avons vu dans le chapitre 2 les ressemblances et diffrences existant entre la transmission
gntique et la transmission culturelle. Lhritabilit de ces deux processus fait quils constituent les
deux grandes caractristiques qui crent les conditions pour le processus de lvolution. Concernant
linformation gntique, Gilddon et Gouyon (1989)
ont insist sur le fait que ce qui dfinit effectivement
le gne, cest linformation quil transmet, et non la
squence dADN qui nest quun des avatars de cette
information. Concernant la transmission culturelle,
celle-ci repose de toute vidence sur linformation
qui transite entre le dmonstrateur (ou lenseignant)
et limitateur (ou lenseign). Nous avons vu quel
point cette information comportementale peut tre
de nature varie et prendre des formes trs diffrentes selon les situations, allant de simples indices de
vritables signaux faonns par la slection naturelle.
Mais linformation reste le ciment de la plupart des
processus impliquant le comportement. Cest l
notre avis le message fondamental de cet ouvrage.
On peut donc tenter la prdiction que la question de
linformation et ses consquences en termes de transmission
culturelle pourrait devenir un des thmes structurant
de lcologie comportementale dans les annes venir.
Ce thme se situe clairement au niveau du social, en
dautres termes, autour de lindividu dans son environnement, cest--dire au niveau dorganisation du
vivant qui est propre lcologie comportementale
(Figure 18.1).
QUI DIT INFORMATION

DIT COGNITION
Le thme de linformation fait intervenir limportante
question de la cognition, thme jusquici ignor de
lcologie comportementale. Nous avons par exemple vu dans le chapitre 11 que les animaux pouvaient
changer la sex-ratio de leur descendance en fonction
de conditions extrmement subtiles. Cela suggre
que les animaux ont, dune manire ou dune autre,
la capacit de dtecter et de rpondre de manire
adaptative des variations trs subtiles de leur environnement. Cette question de la dimension cognitive
de la notion dinformation est pareillement sousjacente quasiment tous les chapitres de ce livre.
Cependant, il est notoire quaucun de ces chapitres
naborde clairement cette question cognitive. Cest
l sans aucun doute un des grands dfis de lcologie
comportementale dans les annes venir que dintgrer
cette importante dimension.
INFORMATION
ET CONDITION DPENDANCE,
DEUX CARACTRISTIQUES
FONDAMENTALES DU VIVANT
tudier linformation conduit se poser la question des
consquences importantes de la condition dpendance qui rsulte du fait que les animaux extraient et
intgrent un grand nombre dinformations sur leur
environnement, et sur le fonctionnement social et
dmographique des populations diverses chelles.
Dans telle condition lanimal, rpond en adoptant le
comportement A alors que dans telle autre condition
cest le comportement B qui est adopt. De ce fait,
une recherche centre autour de linformation se situe
dune manire quilibre la charnire entre les
approches mcanistes (infra-individuelles) et les approches plus ultimes, tournes vers les consquences des
comportements sur la survie et la reproduction de
lindividu et les processus au niveau des populations
et des communauts (niveau supra-individuel). Par
exemple, le chapitre 16 a montr quel point il est
important que les spcialistes de lvolution du comportement sinvestissent dans les implications de leurs
connaissances dans le domaine de la conservation.
Nous nen sommes quaux balbutiements dans ce
domaine. Quasiment tous les chapitres de cet ouvrage
ont des implications potentielles dans le domaine de
la conservation.
Cette condition dpendance est lie la notion
mme de compromis (trade off anglais). Cette notion
qui constitue le propre du vivant est peut-tre insuffisamment dveloppe dans le prsent ouvrage.
QUEL AVENIR A LCOLOGIE COMPORTEMENTALE?
549
VOLUTION DARWINIENNE
ET VOLUTION CULTURELLE
Enfin, en toile de fond cette notion de linformation, se situe lpineuse question de limportance de
lvolution par mutation et slection culturelle relativement lvolution par mutation et slection
darwinienne dont nous avons parl dans les chapitres 2, 9 et 13. En fait, jusqu prsent, la communaut des cologistes du comportement na fait qu
peine effleurer la question du rle des processus culturels dans lvolution. Comme nous lavons vu dans
le chapitre 9, les divers auteurs ne sont pas mme
550
CONCLUSION GNRALE
daccord sur la dfinition de ce que lon entend par

culture. Ce nest que tout rcemment que certains
auteurs ont insist sur la ncessit que les modifications comportementales rsultant de lapprentissage
soient durables pour que lon puisse effectivement
parler de processus culturel. Gageons que cest l un
des domaines davenir de lcologie comportementale.
LECTURE COMPLMENTAIRE
Gildon C.J. et Gouyon P.H. 1989, The units of selection. Trends in Ecology and Evolution, n 4, p.204-208.
Glossaire
Chaque entre du glossaire, crite en gras, est suivie

de sa traduction anglaise, puis de la dfinition proprement dite. Des expressions franaises quivalentes susceptibles dtre rencontres dans la littrature
figurent ensuite. Lorsquil y a lieu, un renvoi est indiqu vers le chapitre qui dveloppe la notion. Afin de
faciliter la mise en relation des divers concepts, nous
avons mis en gras les termes utiliss qui ont une
entre propre dans le glossaire.
Accouplement hors couple (extra-pair copulation;
EPC). Dsigne chez les espces socialement monogames, laccouplement dun individu dun sexe
avec tout autre individu de sexe oppos autre que
son partenaire social (accouplement illgitime).
Adaptation (adaptation). Ce terme peut dsigner
deux choses diffrentes. Un trait phnotypique
fix ou stabilis au sein dune population travers le
processus de slection naturelle (tat dadaptation);
le processus graduel dajustement des caractristiques
des organismes aux conditions du milieu sous leffet
de la slection naturelle (mcanisme dadaptation).
Agrgation (aggregation). Distribution des individus
dans lespace ou le temps de manire diffrente de
celle prdite par la distribution idale libre, cest-dire qui ne rsulte pas du seul effet des variations
spatiales ou temporelles des ressources.
Allocation selon les sexes (sex investment ratio, sex
allocation). Proportions de ressources parentales
investies dans la progniture mle et femelle.
Altruisme (altruism). Comportement, a priori paradoxal dun point de vue volutif, qui la fois
diminue laptitude de celui qui le manifeste et
augmente celle dun ou de plusieurs de ses congnres. Un comportement apparemment altruiste au
niveau des phnotypes peut sinterprter comme une
stratgie goste au niveau des gnes sous-tendant
ce comportement. Alternativement, un comportement altruiste peut se maintenir sil implique une
rciprocit directe ou indirecte entre les protagonistes (altruisme rciproque). Voir coopration;
rciprocit.
Amplexus (amplexus). Voir gardiennage prcopulatoire.

Amplificateur (amplifyer). Trait morphologique ou
comportemental dun individu dont la fonction est
de faciliter lvaluation de la condition de lindividu
possdant ce trait. Contraire dun attnuateur.
Analogie (analogy). Ressemblance entre deux traits
prsents chez des espces distinctes procdant de
laction dune mme pression slective sur des structures lorigine diffrentes (phnomne de convergence volutive). La ressemblance entre les silhouettes
des poissons et celles des ctacs relve de lanalogie
(homoplasie).
Anisogamie (anisogamy). Dsigne une asymtrie dans
la taille des gamtes chez une espce reproduction
sexue. Le sexe femelle produit un petit nombre
de gros gamtes, gnralement peu mobiles. Le sexe
mle, linverse produit en grand nombre de petits
gamtes trs mobiles.
Aposmatisme (aposematism). Dsigne lassociation
chez certaines espces entre des signaux visuels saillants et leur caractre non comestible qui rsulte
de leur toxicit ou de leur got piquant, irritant
ou dsagrable pour un prdateur. De tels signaux
davertissement conduisent les prdateurs viter
ces proies potentielles. Plusieurs espces peuvent
arborer des signaux trs voisins par convergence
au sein dune communaut despces (mimtisme
mllrien). Dautres espces de la mme communaut peuvent exploiter cette situation: tout en tant
tout fait comestibles, elles arborent des signaux
trs semblables aux espces non comestibles, se protgeant ainsi de la prdation (mimtisme batsien).
Voir mimtisme.
Apprentissage (learning). Processus par lequel le
phnotype dun individu, en incluant le comportement, est modifi par des informations acquises.
Cet apprentissage peut se faire par imitation,
empreinte, ou enseignement. Voir culture.
Approvisionnement (foraging). Ensemble des activits
dexploitation dune ressource. Le terme est princiGLOSSAIRE
551
palement employ pour la recherche de nourriture

mais peut sappliquer dautres types de ressources: matriel de construction du nid, partenaires
sexuels, etc.; le terme affouragement, parfois
rencontr, est une traduction maladroite qui sensu
stricto signifie approvisionner en fourrage.
Approvisionnement centralis (central place foraging).
Dsigne une situation o le comportement dapprovisionnement sorganise en trajets aller-retour
partir dun point fixe (nid, terrier, etc.). La ressource
est amasse et transporte vers le lieu central au
lieu dtre consomme sur son lieu de prlvement.
Lapproche thorique de cette situation a donn lieu
une variante du thorme de la valeur marginale.
Approche comparative (comparative approach).
Dmarche consistant juger du caractre adaptatif
dun trait travers la mise en vidence au niveau
interspcifique dune corrlation entre la valeur du
trait et une variable cologique ou biodmographique. Lanalyse des corrlations doit tenir compte
des relations phylogntiques entre espces pour
tre valide dun point de vue statistique.
Approche conomique (economic approach).
Approche consistant analyser laspect adaptatif
dun trait phnotypique partir de lestimation de
ses cots et de ses bnfices en termes daptitude.
Aptitude phnotypique (fitness ou individual fitness).
Capacit dun individu (ou capacit moyenne dun
phnotype) produire des descendants matures,
relativement aux autres individus de la mme
population et au mme moment (voir aussi valeur
slective). N.B.: nous avons retenu le mot aptitude
aux dpens des autres expressions plus souvent
utilises car: il correspond trs exactement au mot
fitness; et, comme fitness, il prsente lavantage
dtre trs concis.
Aptitude inclusive (inclusive fitness). Aptitude dun
individu calcule en tenant compte des consquences de son comportement la fois sur sa propre
reproduction et sur la reproduction des congnres
qui lui sont apparents. Elle se mesure par le nombre de descendants matures directement issus de
sa propre reproduction, diminue des effets positifs ou ngatifs de son environnement social (composante directe), et augmente des effets positifs
ou ngatifs (pondrs par le coefficient de similarit gntique) que lindividu cause lui-mme
son environnement social (aptitude globale).
Arne daccouplement (mating arena). Emplacement o les mles et les femelles dune population
se retrouvent pour laccouplement. Voir aussi lek.
552
GLOSSAIRE
Armement (armament). Tout trait offensif ou dfensif

ayant volu travers un processus de slection
intrasexuelle. Soppose ornement.
Assistant (helper). Individus non reproducteurs (ou
ayant chou prcocement dans leur tentative de
reproduction) et qui aident un couple de congnres
se reproduire en les assistant dans llevage des jeunes. Le terme sapplique essentiellement aux vertbrs (oiseaux et mammifres). (aides; auxiliaires
de reproduction).
Attnuateur (attenuator). Trait morphologique ou
comportemental qui rend plus difficile lvaluation
dune condition par un autre individu (contraire:
amplificateur).
Attraction sociale (social attraction). Tendance tre
attir par la prsence de congnres; par exemple
lors du choix dun habitat.
Audience (audience). Le ou les individus assistant
une interaction sociale sans y participer.
Autocommunication (autocommunication). Utilisation
par un mme individu de la diffrence entre les
versions mises et reues de son propre signal permettant dextraire de linformation sur les conditions ambiantes. Le mme individu est la fois
lmetteur et le rcepteur. Cas de lcholocation
ou de llectrolocation.
Aversif au risque (risk averse). Jargon de la thorie de
lapprovisionnement. Lexpression est utilise pour
un individu qui vite lalternative (parcelle ou
proie) dont le bnfice net est le plus incertain
(variance du bnfice plus leve). Il est important
de ne pas confondre cette utilisation de risque
et celle qui se rapporte un danger, comme par
exemple un danger (risque) de prdation.
Badge ou tiquette (badge). Trait rvlant le statut
de lindividu qui le porte.
Baysien (bayesian). En rfrence au thorme de
Bayes qui permet la combinaison dune information pralable une information courante afin
dobtenir une estimation de la valeur dun objet
la suite de lvnement dchantillonnage.
Bnfice (benefit). Tout gain exprim en devise de
conversion ou en aptitude qui est la consquence
dun comportement ou dun trait. (avantage).
Bnfice direct ou indirect (direct benefit ou indirect
benefit).
En slection sexuelle:
bnfice direct: gain en aptitude dcoulant de la
qualit du partenaire sexuel ou parental affectant

la viabilit immdiate de la progniture;
bnfice indirect: gain en aptitude dcoulant
aussi de la qualit du partenaire choisi mais qui se
transmet gntiquement et qui ne sera effectif qu
la gnration venir.
En slection de parentle:
bnfice direct: gain affectant la partie de laptitude inclusive qui concerne seulement laptitude
de lindividu sans tenir compte de laptitude de la
parentle.
bnfice indirect: gain affectant la partie de
laptitude inclusive qui se rapporte uniquement
laptitude de la parentle.
Bluff (bluff ). Utilisation dun signal dont le niveau
nexprime pas une information honnte. Voir
tromperie.
Brigand deux bras (two-armed bandit). Mot issu du
nom donn certaines machines sous des casinos
amricains o, aprs avoir insr une pice, le
joueur doit choisir dactiver une des deux manettes afin de pouvoir gagner le gros lot. Il sagit pour
le joueur de deviner laquelle des deux manettes est
la plus susceptible de le faire gagner.
Capacit cognitive (cognitive ability). Capacit dun
organisme de percevoir acqurir, mmoriser et
utiliser linformation extraite des caractristiques
de son environnement.
Capacit de charge (carrying capacity). Taille de
population maximale que peut supporter un environnement. Souvent dnot par le symbole k dans
les modles de dynamique des populations.
Choix (choice). Srie dalternatives disponibles un
animal un moment donn. Lanimal choisit dans
la mesure o il adopte lune des alternatives disponibles. Ce choix nimplique pas ncessairement un
mcanisme conscient. En revanche, un choix non
alatoire implique dune manire ou dune autre
une certaine prise dinformation sur les diverses
alternatives possibles. Voir dcision.
Choix cryptique (cryptic choice). Capacit des femelles contrler, grce diffrents mcanismes
internes (et donc cryptiques), les probabilits de
fertilisation de leurs ovules par les spermatozodes
de diffrents mles.
Co-volution (coevolution). volution conjointe de
deux espces travers leurs influences respectives
lune sur lautre. Par extension, on peut considrer
que deux traits diffrents au sein dune seule et
mme espce co-voluent si un changement dans
lun de ces traits entrane systmatiquement un

changement dans la valeur optimale de lautre.
Colonialit (coloniality). Caractristique des espces
dont la reproduction prend place au sein de territoires agrgs dans lespace et ne contenant pas
dautres ressources que les emplacements des nids.
La colonialit implique que les reproducteurs doivent quitter leur lieu de reproduction pour aller chercher leur nourriture lextrieur de leur territoire.
Commodit (commodity). Toutes les ressources ncessaires une activit donne ainsi que lensemble
des facteurs (conditions climatiques, la protection
contre les prdateurs ou contre les alas climatiques, etc.) susceptibles dinfluencer le succs de
cette activit.
Communaut (community). Assemblage des populations des diffrentes espces qui coexistent au sein
des cosystmes dans lespace et le temps.
Communication (communication).
Au sens large: utilisation dune information mise
(volontairement ou involontairement) par un
individu (lmetteur) vers un autre individu (le
rcepteur).
Au sens strict (communication vraie): mission et
rception dun signal dont la fonction volutive
est dinfluencer le comportement du rcepteur.
La communication est souvent envisage comme
une interaction entre seulement deux individus.
Cependant, lorsquil y a une audience, on parle
plutt dun rseau de communication.
Comptition spermatique (sperm competition).
Tout processus de comptition entre spermatozodes
de mles diffrents pour la fertilisation des ovules
de la mme femelle.
Comptition locale pour les partenaires sexuels (local
mate competition). Comptition entre individus
apparents pour laccs aux partenaires sexuels.
Plus communment, il sagit de comptition entre
frres pour laccs aux femelles.
Comptition locale pour les ressources (local resource
competition). Comptition entre apparents pour
laccs aux ressources. Il sagit plus communment
de comptition entre surs pour laccs aux ressources ncessaires la reproduction.
Comptition par exploitation (scramble competition).
Diminution du gain individuel dexploitation dune
ressource en consquence exclusive de la consommation simultane de la mme ressource par dautres
individus, et en labsence de toute interaction directe
entre tous les individus exploitant la ressource.
GLOSSAIRE
553
Comptition par interfrence (interference competition). Diminution du gain individuel dexploitation dune ressource attribuable aux interactions
antagonistes entre comptiteurs.
Composante biodmographique (life-history trait).
Composante des stratgies biodmographiques
dune espce ou dun phnotype. Par exemple, ge
la premire reproduction, survie, fcondit, etc.
Cette expression est prfrable trait dhistoire
de vie qui est aussi employe mais qui na pas de
sens en franais.
Compromis (trade-off ). Ajustement adaptatif des
valeurs de deux caractres, ou plus, qui ne peuvent
tre optimiss simultanment.
Conflit (conflict). Interaction au sein de laquelle les
intrts des protagonistes diffrent.
Conflit parent-progniture (parent offspring conflict).
Conflit dans lesquels sont impliqus les parents et
leurs enfants (conflit parent-enfant).
Confusion (effet de) (confusion). Effet produit par
ladoption simultane de nombreuses trajectoires
imprvisibles par des proies lors de lattaque dun
prdateur. Leffet de confusion rduit lefficacit
dattaque du prdateur. Voir chapitre 12.
Consanguinit (inbreeding). Reproduction entre individus directement apparents (endogamie). Oppos
non-consanguinit (outbreeding).
Conservateur (conservative). On dit quun test statistique est conservateur si les biais que lon peut
imaginer de par nos capacits destimer les paramtres impliqus vont lencontre de la prdiction
teste.
Convergence volutive (convergence). Voir analogie.
Coopration (co-operation). Action conjointe mutuellement bnfique en termes daptitude pour les
diffrents protagonistes. Voir: altruisme, si laction
a un cot pour lacteur; rciprocit directe, si les
gestes altruistes schangent entre les mmes individus; mutualisme, si lacteur et les rcipiendaires
bnficient de chaque action de coopration.
Coopration locale entre mles (local mate enhancement). Coopration entre frres pour accder des
femelles.
Coopration locale pour les ressources (local resource
enhancement). Coopration entre apparents pour
accder aux ressources.
Courbe dexploitation (exploitation function). Fonction dcrivant le gain cumul dun animal exploitant
une parcelle en fonction du temps coul.
554
GLOSSAIRE
Course aux armements (arms race). Phnomne de

co-volution antagoniste caractris par une escalade dans les moyens dattaque et de dfense des
protagonistes au cours du temps; en rfrence la
course aux armements nuclaires entre les tatsUnis et lUnion sovitique durant la Guerre froide.
Cot (cost). Toute perte daptitude (ventuellement
mesure en devise de conversion) associe un
comportement ou un trait. (Terme quivalent:
dsavantage).
Cot de la reproduction (cost of reproduction).
Ensemble des cots directement associs la reproduction. Ces cots peuvent tre mesurs en termes
de diminution de la probabilit survie dans lavenir ou
de diminution du potentiel reproducteur rsiduel.
Culture (culture). Pour un volutionniste, cest
lensemble des conduites et informations propres
un groupe ou une population dont la transmission
travers les gnrations dpend dinteractions sociales
(imprgnation, imitation, apprentissage, enseignement). La culture est donc lensemble des informations capables de modifier durablement le
phnotype, informations acquises en dehors du
systme gntique. On ne parle de culture que si
ces modifications socialement induites sont transmises entre les gnrations, verticalement ou obliquement. Ds lors, il existe une hritabilit des
diffrences culturelles. Les variations culturelles
donnent alors prise la slection naturelle car:
(a) il existe des variations de culture; (b) ces variations peuvent tre sous linfluence de pressions de
slection; et (c) les variations sont hritables. On
peut alors parler dvolution culturelle. Pour un
volutionniste la culture constitue donc un autre
moyen de gnrer des diffrences hritables et donc
soumises slection.
Dcision (decision). Processus non alatoire conduisant slectionner lune des alternatives disponibles lors dune situation de choix. Le concept de
dcision nimplique pas forcment un processus
conscient. En revanche, il implique une certaine
prise dinformation sur les alternatives disponibles. La thorie de la dcision explore les facteurs
cognitifs qui peuvent influencer la dcision.
Dmarche hypothtico-dductive (hypothetico-deductive approach). Dmarche consistant poser une
hypothse et en tirer des prdictions qui peuvent
tre soumises un test empirique. Labsence de
congruence entre les faits observs et les prdictions
conduit au rejet de lhypothse.
Densit dpendance (density dependence). Lorsque

laptitude phnotypique varie avec la densit. La
forme de cette relation peut tre soit ngative, soit
positive, soit en forme de cloche: laptitude phnotypique augmente tout dabord avec la densit,
puis au-del dun certain seuil laptitude diminue
quand la densit augmente. Dans ce dernier cas,
on dit quil y a un effet Allee. Lorsque la diminution
de la densit dune population a un effet dltre
sur la capacit de cette population crotre, on
parle de densit dpendance inverse.
Dpense parentale (parental expenses). Traduit la part
de ressource parentale, en temps ou en nergie,
investie dans les soins parentaux apports un ou
plusieurs jeunes. La dpense parentale relative correspond la fraction des ressources parentales
alloue aux soins parentaux.
Dplacement de caractres reproductifs (displacement of reproductive characters). Suite une divergence allopatrique entre deux populations, la
moindre viabilit des hybrides peut conduire un
dplacement des caractres reproductifs, conduisant laccentuation des diffrences entre les deux
formes dans les zones de contact. Le mcanisme
de dplacement de caractres reproductifs nintervient que lorsque lisolement est devenu total,
cest--dire entre espces distinctes. Le dplacement
rduit les risques de gaspillage de gamtes dans des
accouplements infertiles, et rduit les risques dinterfrence entre espces en rendant les signaux plus
diffrencis et donc plus efficaces. Voir divergence
allopatrique et sympatrique et processus de renforcement.
Drive gntique (genetic drift). Fluctuation alatoire
de la frquence des gnes au cours des gnrations
lie un effet dchantillonnage.
Dsquilibre de liaison (linkage disequilibrium).
Dans une population, association non alatoire
dallles appartenant des locus diffrents.
Dsinformation (disinformation). Voir tromperie.
Devise de conversion (currency). Composante de
laptitude utilise comme valeur approximative pour
comparer dun point de vue adaptatif les consquences de diffrentes stratgies sur laptitude.
Cette variable doit donc tre directement lie
laptitude. Voir figure 5.1 (devise dchange; monnaie dchange; devise de comparaison).
Dilution (effet de) (dilution). Rduction de la probabilit dtre la victime dun prdateur du fait de
la prsence de victimes potentielles alternatives. La
probabilit dtre la victime au sein dun groupe

de n individus est 1/n.
Dispersion (dispersal). Phnomne par lequel les individus sloignent de leur lieu de naissance (dispersion
de naissance) ou de leur prcdent lieu de reproduction (dispersion de reproduction).
Disposition (disposition). Capacit raliser une action,
sans pour autant la raliser (voir Performance).
Dissimulabilit (excludability). Une information
dissimulable peut tre cache aux congnres. Une
information non dissimulable ne peut tre cache
aux congnres. Voir chapitre 12.
Distribution idale despotique (ideal despotic distribution). Voir distribution idale libre.
Distribution idale libre (ideal free distribution).
Modle dfinissant la distribution lquilibre dune
population dindividus dans un habitat htrogne contenant plusieurs parcelles de qualits diffrentes. Le modle de base considre que tous les
individus ont la mme capacit comptitive, connaissent parfaitement la qualit des parcelles de
lenvironnement (do le qualificatif idal) et sont
capables de se dplacer sans aucun cot entre les
parcelles de cet environnement (do le qualificatif
de libre). lquilibre, les individus ont tous la
mme aptitude moyenne quelle que soit la parcelle
quils exploitent. Il existe diffrents dveloppements
de ce concept. Par exemple, la distribution idale
despotique correspond une DIL impliquant des
individus de capacits comptitives diffrentes.
Divergence allopatrique (allopatric divergence). Lhypothse de la divergence allopatrique suggre que les
caractres disolement divergent par hasard au sein
de populations spares gographiquement travers laccumulation de diffrentes mutations, sous
leffet de pressions de slection contrastes et/ou
de la drive gntique. Quand les deux formes se
retrouvent en contact pour une raison ou une
autre, la reconnaissance des partenaires peut avoir
diverg au point que les deux formes ne se croisent
plus. Voir divergence sympatrique.
Divergence sympatrique (sympatric divergence).
Selon ce mcanisme, les traits impliqus dans lisolement reproductif de deux sous-espces continuent
voluer dans les zones de contact secondaire
entre deux formes ayant entam une divergence
allopatrique. Les individus dune forme qui ressemblent le plus lautre, ou qui ne discriminent
pas entre les deux formes, risquent de sapparier
avec des individus de la forme oppose. Si de tels
appariements hybrides produisent des descendants
GLOSSAIRE
555
moins viables, la slection favorise les individus

capables de diffrencier entre les deux formes.
Voir processus de renforcement et dplacement
de caractres reproductifs.
chantillonnage vicariant (vicarious sampling). Le fait
pour un individu dacqurir de linformation
travers lchantillonnage effectu par dautres individus. quivalant information publique.
conomie dispersive (dispersion economy). Situation
o, en absence de bnfices, les cots augmentent
avec laccroissement de la densit des congnres.
Laptitude est alors maximale lorsque la densit
des individus est minimale.
conomie agrgative (aggregation economy). Situation
o, en absence de cots importants, laptitude dun
individu augmente avec laccroissement de la densit des congnres. Laptitude est alors augmente
par lagrgation des individus. Voir effet Allee.
Effet Allee (Allee effect). Propos par lamricain
Warder Clyde Allee lorsque, faible densit, la
prsence de congnres confre des bnfices.
Effet maternel (maternal effect). Influence du phnotype maternel sur le phnotype des descendants;
influence indpendante de la similarit gntique.
Effort de reproduction (reproductive effort). Quantit de ressources investie par un individu dans la
production de progniture viable.
gosme (selfishness). Comportement dont le bnfice se rapporte uniquement lacteur (par opposition coopration ou altruisme).
mancipation (emancipation). Phase du dveloppement des jeunes marque par la fin des soins
parentaux.
Emballement (processus d) (runaway process). Processus de co-volution entre un trait phnotypique chez un sexe et une prfrence pour ce mme
trait chez le sexe oppos. Du fait que les descendants hritent la fois du trait choisi et de la prfrence pour ce trait, il en rsulte une association
entre ce qui est hritable dans le trait et ce qui est
hritable dans la prfrence, ce qui gnre une
rtroaction positive entre le trait et la prfrence
qui conduit lexagration du trait au-del de la
valeur quil devrait avoir sil ntait soumis qu la
slection utilitaire.
mergence (emergence). Voir proprit mergente.
metteur (transmitter). Individu qui met un signal.
556
GLOSSAIRE
Empirisme (empiricism). Approche fondant la connaissance sur lobservation et lexprimentation.

Soppose lapproche thorique.
Empreinte (imprinting). Forme dapprentissage massif,
gnralement limite une priode prcoce du
dveloppement, qui consiste en ltablissement dun
lien irrversible entre un individu et une configuration de stimuli. Le phnomne dempreinte est
notamment impliqu dans lapprentissage du chant
et dans lorientation sociosexuelle chez les oiseaux.
Enclin au risque (risk prone). Qualifie un individu
dont le comportement lamne privilgier loption
qui prsente la variance la plus forte dans lesprance des gains.
Enjambement (crossing over). Processus survenant
au cours de la miose au cours duquel les chromosomes dune cellule diplode changent des fragments
dADN. Ce processus assure la recombinaison du
matriel gntique.
Entranement sensoriel (sensory drive). Limitation
de lefficacit des signaux impose par les caractristiques de lenvironnement physique ou social.
Peut influencer toutes les tapes depuis la gnration
des signaux jusqu leur perception. Par exemple,
sauf condition particulire, un signal de communication vert ne peut voluer sil doit sexprimer
dans un environnement o la couleur largement
dominante du fond visuel est le vert.
quilibre de Nash (Nash equilibrium). Au sein de la
thorie des jeux, situation dquilibre entre les frquences des diffrentes stratgies assurant un gain
identique chaque joueur quelle que soit sa stratgie. Toute dviation unilatrale de lquilibre dun
quilibre de Nash ne peut tre que dsavantageuse.
Espce dichromatique (dichromatic species). Se dit
dune espce o mles et femelles arborent des
couleurs diffrentes. Par extension, se dit des espces
o les mles diffrent des femelles sur un (ou plusieurs) trait(s) morphologique(s) (longueur et forme
des phanres, etc.), par opposition monochromatique o les sexes sont semblables en tout point.
Dans ce cas on parle aussi de dimorphisme.
Espce monochromatique (monochromatic species).
Voir Espce dichromatique.
tat (state).
En communication, un tat correspond un signal
perceptible en permanence e.g. les plumages colors et les odeurs corporelles persistantes. Voir vnement.
En modlisation dynamique, ltat correspond

un facteur interne lanimal (satit, rserve nergtique, rserve spermatique etc.) qui exerce une
influence sur sa prise de dcision.
Eusocialit (eusociality). Mode dorganisation sociale
particulier, rencontr par exemple chez plusieurs
hymnoptres sociaux et les termites. Il se caractrise
par lexistence de castes striles assistant la reproduction des autres individus du groupe social.
Exigence ou slectivit (choosiness). Tendance dun
individu slectionner ses partenaires sexuels sur
la base de caractres phnotypiques particuliers.
Exigeant (choosy). Se dit du sexe qui exerce une
slection sur lautre sexe. En gnral, ce sont les
femelles qui exercent ce choix (slectif ).
Exprience, exprimentation (experiment, experimentation). preuve pratique consistant manipuler
une composante dun phnomne pour en prciser linfluence. Toute exprience doit comporter
un contrle (ou tmoin) servant de rfrence pour
mesurer les effets des manipulations effectues.
Contrairement une approche base uniquement
sur des corrlations, lapproche exprimentale permet de sassurer que les effets observs rsultent
uniquement de la manipulation effectue.
Exploitation (exploitation).
En rapport avec les ressources, se dit de lacte
dutiliser une ressource.
En rapport avec les autres, se dit dun acte qui profite de leffort investit par un autre individu.
En communication, il sagit de lutilisation dindices ou de signaux par un rcepteur extrieur au
dtriment des acteurs. Voir indiscrtion.
Il peut aussi sagir dune relation sociale dexploitation dans la mesure o un individu tire profit de
linvestissement ou leffort dun ou de plusieurs
autres. Cest le cas notamment dans les relations
producteur-chapardeur.
Exploitation sensorielle (principe de l) (sensory
exploitation). Principe expliquant lvolution initiale dun signal partir dune correspondance
fortuite avec un biais sensoriel prexistant chez les
rcepteurs.
Facilitation sexuelle (sexual facilitation). Augmentation de lactivit sexuelle et reproductive induite
par la prsence dautres individus.
Facilitation sociale (social facilitation). Intensification dune activit induite par la prsence dindividus de la mme espce engags simultanment
dans la mme activit.
Finalit apparente. Voir tlonomie.

Fonction objective (objective function). Fonction
maximise par un individu travers ses choix.
Fonction de cot (cost function). Fonction que devrait
maximiser un individu de par ses choix pour
maximiser son aptitude phnotypique. Lapproche
adaptationniste considre que, sous leffet de la
slection naturelle, lcart entre la fonction objective et la fonction de cot est gnralement faible.
Frquence dpendance (frequency-dependence).
Caractrise une stratgie dont le bnfice dpend
de sa proportion dans la population. La frquence
dpendance est positive lorsque le bnfice augmente avec un accroissement de la proportion des
individus utilisant cette stratgie. La frquence
dpendance est ngative lorsque le bnfice dcrot
avec une augmentation de la proportion dutilisation
de la stratgie.
Gardiennage du partenaire (mate guarding).
Tendance des individus dun sexe (gnralement les
mles) maintenir une troite proximit spatiale
avec leur partenaire reproducteur, particulirement
pendant sa priode fertile. Dans le cas du gardiennage
prcopulatoire ou amplexus, les mles tendent
demeurer proximit ou mme saccrocher temporairement une femelle jusquau moment o elle
peut tre fconde. Une fois laccouplement ralis,
le mle cesse de garder la femelle. linverse, dans
le cas du gardiennage postcopulatoire, le mle reste
un certain temps prs de la femelle aprs laccouplement, ce qui a pour effet de limiter la capacit
de la femelle saccoupler nouveau et donc
limite le risque de comptition spermatique.
Gnome (genome). Ensemble de linformation gntique porte par un individu (Gouyon et al. 1997).
Dans un sens restreint: ensemble des gnes formant
une unit fonctionnelle (gnome mitochondrial,
gnome hrit dune espce ancestrale chez un
individu polyplode, etc.).
Gnotype (genotype). Composition alllique du ou des
loci tudis chez un individu (Gouyon et al. 1997).
Goulot dtranglement reproductif (reproductive
bottleneck). Priode pendant laquelle un nombre
trs restreint dindividus peut participer la reproduction, ce qui tend faire chuter la diversit
gntique dune population.
Habitat (habitat). Type de milieu prsentant des
caractristiques plus ou moins favorables la reproduction des organismes.
GLOSSAIRE
557
Handicap (principe du) (handicap principle). Principe

visant expliquer lvolution de caractres extravagants a priori dsavantageux (comme par exemple
la queue du paon) dans un contexte de communication. La pleine expression du trait ne peut se
produire que chez les individus de bonne qualit,
seuls capables den supporter le cot. Ces traits
constituent donc des signaux honntes de condition individuelle. Le cot lev du trait scelle la
fiabilit du signal.
Handicap dpendant de la condition (conditiondependent handicap). Handicap dont le degr dexpression augmente avec la condition de lindividu. Les
mles de plus faible condition ne dveloppent pas,
ou trs peu, le handicap, mme sils possdent
lallle correspondant. (Autre terme employ:
Handicap pistatique).
Handicap fixe (fixed handicap). Cas o la pleine
expression dun handicap est code par un seul
allle. Les individus possdant cet allle expriment
tous le handicap, mais les individus de faible viabilit sont plus pnaliss que ceux de forte viabilit.
Laction de la slection augmente la proportion
des individus possdant une forte viabilit parmi
ceux prsentant le handicap et non chez les individus ne portant pas le handicap. En choisissant les
partenaires avec le handicap, les individus slectifs
obtiennent plus souvent des bons gnes pour
leur descendance. Il nexiste donc aucune corrlation
entre le degr de dveloppement du handicap et la
qualit des individus.
Handicap rvlateur (revealing handicap). Cas dans
lequel tous les individus dveloppent le trait initialement, quelle que soit leur qualit gntique.
Mais au cours de la vie, lornement fonctionnant
comme un handicap, il suse et sabme en fonction de la capacit des individus le maintenir en
bonne condition. Les individus malades ou affaiblis
auront plus de mal maintenir le handicap. La
propension tomber malade dpendant de la qualit gntique, les individus qui choisissent leur
partenaire sexuel en fonction de la qualit de
lornement obtiendront un bnfice indirect sous
forme de bons gnes pour leur progniture.
Harem (harem). Forme particulire de polygynie dans
laquelle un mle monopolise non pas un territoire
mais un groupe de femelles quil dfend contre les
tentatives dintrusion dautres mles. Le mle et son
harem mnent gnralement une existence nomadique.
558
GLOSSAIRE
Hritabilit (heritability). Pour un gnticien, cest la

part de la variabilit interindividuelle dans lexpression dun trait due des diffrences gntiques.
Comme il est quasiment impossible dliminer
tous les effets non gntiques, lhritabilit peut
tre dfinie dune manire plus utile en cologie
comportementale, en disant que cest lhrdit
des diffrences. Une telle dfinition est plus adapte lapproche volutionniste car ce qui compte
pour la slection naturelle, cest la partie des diffrences entre les individus qui est transmise dune
gnration lautre. De plus, elle ne rduit pas la
transmission des caractres la seule gntique en
incluant lhrdit culturelle.
Homogamie (homogamy). Dsigne au sein dune
population une ressemblance (homogamie positive)
ou une dissemblance (homogamie ngative) entre
partenaires sexuels significativement diffrente de ce
qui serait attendu sous lhypothse dun appariement
alatoire des individus.
Homologie (homology). Rapport de ressemblance
entre deux ou plusieurs espces diffrentes attribuable leur parent phylogntique. Les traits de
deux ou plusieurs espces sont dits homologues
sils ont t hrits au dpart dun anctre commun puis se sont transformes dans des lignes
spares. ce titre, laile des oiseaux, les nageoires
pectorales des poissons et les pattes antrieures des
ttrapodes constituent des structures homologues
(oppos analogue).
Honnte (honest). Qualifie un signal qui vhicule
une information fiable au sujet de ltat dun individu, de ses intentions, de son statut ou de sa qualit Voir handicap (principe du).
Horizon temporel (time horizon). Espace de temps
born dont dispose un animal pour accomplir une
activit donne. La dure de lhorizon temporel
dpend du contexte. Il peut varier de quelques
heures pour un prdateur diurne qui doit chaque
jour acqurir une certaine quantit dnergie avant
la nuit, jusqu plusieurs semaines pour un individu la recherche dun partenaire reproducteur
en dbut de saison de reproduction.
Hormone (hormone). Substance chimique fabrique
par un organe appel glande endocrine et qui, une
fois libre dans le sang, a un effet sur dautres cellules de lorganisme, appeles cellules cibles. Laction
de lhormone sur les cellules cibles implique lintervention dun rcepteur spcifique de lhormone
en question.
Hybridation (hybridization). Croisement entre deux

espces diffrentes.
Hypothse (hypothesis). Proposition rsultant dune
observation ou dune dduction logique dont la
validit est soumise au contrle de lexprience.
Lhypothse repose sur un certain nombre de prsupposs.
Identique par filiation (identical by descent). Deux
gnes peuvent tre identiques pour diverses raisons
lies leur histoire. Ils sont dits identiques par filiation lorsquils sont la copie du mme gne ancestral
rcent. Par exemple, deux frres ont en moyenne
50% de leurs gnes identiques par filiation car ils
rsultent dune copie des gnes de leur pre ou de
leur mre. La similarit des gnes entre les chimpanzs et les humains ne correspond pas une
identit par filiation rcente.
Imitation, Copiage (imitation, copying). Action consistant reproduire le comportement ou le choix
(habitat, partenaire sexuel) dun autre individu
dimitation dhabitat. Intervient notamment dans
les processus dapprentissage.
Imitation sexuelle (mate copying). Le fait quun
individu naf copie le choix de partenaire sexuel
dun congnre Voir information publique.
Imitation dhabitat (habitat copying). Le fait quun
individu copie le choix dhabitat dun autre individu Voir information publique.
Investissement parental (parental investment).
Linvestissement parental est dfini daprs les
consquences des soins parentaux sur laptitude
des parents. La dpense quils effectuent peut en
effet avoir diverses consquences pour leur survie
et leur reproduction, court, moyen ou long terme.
Linvestissement parental est donc dfini comme
toute dpense parentale qui est bnfique pour la
progniture aux dpens des chances du parent de se
reproduire dans lavenir (Trivers 1972). Cet investissement se mesure au travers des cots de reproduction. Voir soins parentaux et rgime dappariement.
Immunocomptence (immunocompetence). Ensemble des capacits du systme immunitaire dun
individu lui permettant de lutter contre des agents
pathognes extrieurs. En labsence de prcision, il
sagit dun terme gnrique qui englobe les diverses
composantes de limmunit.
Indice (cue). Dsigne tout lment renseignant sur
ltat dun individu ou de lenvironnement dont le
design na pas t faonn par la slection naturelle
dans un contexte de communication, par opposition

signal.
Indiscrtion (eavesdropping). Dans le contexte de la
communication, comportement dun rcepteur
qui extrait de linformation partir des signaux ou
indices mis lors dune interaction laquelle il ne
participe pas.
Information (information). Contenu smantique
dun signal ou dun indice. Linformation permet
une rduction dans le niveau de lincertitude de
lobservateur au sujet dun objet, dune composante de lenvironnement, ou de ltat, de la qualit ou des intentions dun metteur. La valeur de
linformation rside dans le fait quelle permet de
prdire laptitude de celui qui la dtient dans telle
ou telle alternative. On dit quun individu possde
plus dinformation quun autre sil a effectu plus
de mesures indpendantes de la mme grandeur
quun autre individu ou observ le rsultat de la
mesure effectue par dautres.
Information courante (current information). Toute
information directement issue dun vnement
dchantillonnage. Tirer un as de cur dun jeu de
carte dont la composition exacte est inconnue
constitue une information courante.
Information pralable (prior information). Information propos dun environnement qui prcde un
vnement dchantillonnage. Par exemple, le fait
de savoir que tous les jeux de cartes complets contiennent quatre as est une information pralable.
Information prive (private information). Par opposition information publique, dsigne une information dont dispose un individu mais qui nest pas
disponible aux autres. Le got dun aliment, par
exemple, est une information prive.
Information publique (public information). Par opposition information prive, dsigne une information
au sujet de la qualit dune ressource qui est acquise
partir de la performance des congnres. Le nombre de proies dcouvertes dans une parcelle peut tre
une information publique.
Intentionnalit (intentionality). Se dit dun signal,
cest--dire dun comportement qui possde les
caractristiques attendues dun comportement
dont la fonction adaptative est de communiquer.
ne pas confondre avec lintention consciente
dun acteur.
Intensit de la slection (intensity of selection). Au sein
dune population donne, diffrence entre la valeur
moyenne dun trait aprs et avant slection divise
GLOSSAIRE
559
par lcart type de la distribution du trait dans la

population avant slection.
Interaction durable (intimate interaction). Toute
interaction entre des individus despces diffrentes
qui se maintient dans le temps. Exemple: parasitisme, mutualisme, symbiose, etc.
Intrt (interest). Li la notion de bnfice en termes daptitude phnotypique.
Isogamie (isogamy). Production de gamtes de taille
identique par les deux sexes.
Itropare (iteroparous). Qualifie une espce dont les
individus se reproduisent plusieurs fois au cours
de leur vie (oppos smelpare).
Lek (lek). Agrgation des territoires de parade
nuptiale des mles (en rgle gnrale, les territoires
ne possdent aucune ressource susceptible dintresser les femelles). Le terme dsigne la fois le
lieu de lagrgation et le rgime de reproduction
correspondant.
Lek cach (hypothse du) (hidden lek). Chez certaines
espces socialement monogames, arnes situes au
sein des colonies o se droulent des copulations
hors couple. Le lek est alors cach derrire la
monogamie sociale. Par extension, lintrt davoir
accs des copulations hors couple a t invoqu
pour expliquer la gense dagrgations de couples
reproducteurs.
Manipulation (manipulation). Altration du phnotype dun hte induite par un parasite et rsultant
en une augmentation de laptitude du parasite aux
dpens de celle de lhte.
Mensonge (lie). Voir tromperie.
Mtapopulation (metapopulation). Ensemble de
populations plus ou moins connectes entre elles
par la dispersion, soumises extinction rcurrente
et pouvant tre colonises par des propagules
venant dautres populations appartenant cette
mtapopulation. Voir population.
Migration (migration). Mouvement aller-retour danimaux entre une zone de reproduction et une zone
dhivernage. Dsigne en gntique des populations le
flux de gnes entre sous-populations dune mme
mtapopulation.
Mimtisme (mimicry). Phnomne de convergence
volutive augmentant la ressemblance entre (a) un
individu et le substrat sur lequel il vit et (b) un individu et les membres dune autre espce. Mimtisme
agressif: forme de similarit par laquelle un prdateur (ou un parasite) bnficie de sa ressemblance
560
GLOSSAIRE
avec sa proie (ou son hte) ou avec une autre espce

que la proie (ou lhte) ne juge pas dangereuse.
Mimtisme mllrien: phnomne de convergence morphologique au sein dune communaut
despces vnneuses ou toxiques dorigines phylogntiques diffrentes. Voir aposmatisme.
Mimtisme batsien: phnomne de convergence
au cours duquel lapparence dune espce non
toxique et non vnneuse rejoint celle dune espce
toxique ou vnneuse avec laquelle elle vit en sympatrie.
Monogamie sociale (social monogamy). Rgime
dappariement consistant en lassociation dun seul
mle avec une seul femelle au cours dun ou plusieurs pisodes de reproduction et impliquant le
plus souvent un certain degr de coopration dans
les soins parentaux. Nimplique pas forcment
une fidlit sexuelle entre partenaires.
Monogamie gntique (ou monogamie stricte) (genetic monogamy). Rgime monogame accompagn
dune fidlit sexuelle absolue entre partenaires.
Motivation (motivation). Disposition manifester un
comportement sous leffet de linteraction entre
des mcanismes internes (physiologie, hormones,
horloge interne, etc.) et des dclencheurs externes
(vnement climatique, luminosit, prsence de
nourriture, prsence dun partenaire sexuel).
Mutualisme (mutualism). Forme dinteraction durable
assurant un bnfice net aux deux protagonistes.
Le terme symbiose, souvent utilis en lieu et
place du terme mutualisme, est plus appropri
pour dsigner des interactions mutualistes obligatoires o les protagonistes ne peuvent survivre lun
sans lautre.
Nodarwinisme (neodarwinism). Synthse conceptuelle amorce au milieu du XXe sicle consistant
incorporer au sein de la thorie initialement
formule de Darwin les donnes modernes de la
gntique, de la biologie du dveloppement, de la
palontologie et de la systmatique; aussi appele
Nouvelle Synthse.
Nidicole (altricial). Se dit de poussins prsentant une
longue phase de dpendance au nid, par opposition aux poussins prcoces ou nidifuges qui, eux,
quittent le nid rapidement aprs lclosion.
Nidifuge (precocial). Voir Nidicole.
Norme de raction (reaction norm). Ensemble des
phnotypes pouvant tre obtenus partir dun seul
gnotype dans une gamme denvironnements.
Ltendue de la norme de raction illustre la plasticit phnotypique.

strus (strus). Priode de rceptivit et de fcondit des femelles chez les mammifres.
Ontogense (ontogeny). Ensemble des processus de
dveloppement et de maturation du comportement
prenant place au cours du dveloppement postembryonnaire et se poursuivant ventuellement
jusqu latteinte de la maturit.
Optimal (optimal). Qualifie loption comportementale la plus favorable en termes de maximisation
de laptitude phnotypique.
Optimalit simple (simple optimality). Approche
formelle visant identifier loption comportementale
la plus favorable en termes de maximisation de
laptitude phnotypique. Sapplique aux cas o les
bnfices dune stratgie ne dpendent pas de sa frquence dans la population. Voir thorie des jeux.
Optimisation (principe d) (optimisation). Principe
qui consiste considrer que les traits phnotypiques
tendent sous leffet de la slection naturelle vers des
valeurs optimales en terme de maximisation de
laptitude phnotypique. Ce principe est utilis
pour gnrer des prdictions qui peuvent ensuite
tre prouves exprimentalement.
Ornement (ornament). Caractre sexuel secondaire
ayant volu travers un processus de slection
intersexuelle. Soppose armement.
Paradoxe du lek (lek paradox). Le concept de lek
prsuppose quil existe une htrognit gntique des mles dans la population et que les mles
slectionnent les mles de meilleure qualit. Or, si
laccs des mles laccouplement dpend de leur
qualit gntique, les meilleurs gnes devraient
augmenter en frquence dans la population au fil
des gnrations jusqu fixation. ce stade, tous
les mles sont devenus quivalents dun point de
vue gntique et il nexiste plus aucune pression de
slection pour maintenir le lek. La solution de ce
paradoxe est rechercher dans les mcanismes qui
maintiennent lhtrognit gntique des mles.
(paradoxe des bons gnes).
Paradoxe du grgarisme (aggregation paradox). Paradoxe rsultant du fait que lavantage slectif dtre
en groupe conduit la taille du groupe crotre
jusqu ce quil ny ait plus davantage tre en
groupe.
Parasite (parasite). Espce dont lexistence dpend
troitement de son association avec une autre espce
dont elle rduit la viabilit. Voir interaction durable.

Lessentiel du cycle de vie du parasite se droule en
gnral en liaison troite avec un hte, qui, en
quelque sorte, fournit lui tout seul le gte et le
couvert. On distingue les endoparasites qui vivent
lintrieur de lhte des ectoparasites qui se
logent la surface du corps de lhte.
Parasitisme de ponte (brood parasitism). Stratgie de
reproduction qui consiste pondre ses ufs dans
le nid dun hte non apparent afin den exploiter
les soins parentaux. Peut tre intra- ou interspcifique.
Parasitode (parasitoid). Insectes parasites dont le
stade larvaire se dveloppe lintrieur dun hte
dont il exploite les ressources. Lmergence de
ladulte hors de lhte implique gnralement la
mort de ce dernier.
Parcelle (patch). Zone homogne contenant des
ressources (ou portion dhabitat) dont les limites
physiques sont accessibles, et qui est spare de
zones semblables par des espaces o la disponibilit
des ressources (ou lhabitat) est moins favorable.
Le concept de distribution parcellaire (patchy distribution) renvoie un environnement htrogne
discret au sein duquel les ressources sont concentres
dans diffrentes parcelles.
Partage dinformation (information sharing).
Linformation est dite partage au sein dun
groupe quand tous ses membres possdent la
mme information propos dune ressource. Voir
information publique et dissimulabilit.
Patron (pattern). Configuration, aspect densemble
dun phnomne. Un patron est gnr par un
processus, mais il est la plupart du temps difficile,
voir impossible, dinfrer les processus partir des
patrons, car diffrents processus peuvent conduire
au mme patron (pattern).
Performance (performance). Niveau de ralisation
dune activit. Voir disposition.
Priode de rceptivit (receptive period). Priode
pendant laquelle un individu est physiologiquement dispos saccoupler. linverse, on parle de
priode de non-rceptivit ou priode rfractaire
(non-receptive period ou time out) pour dsigner
lintervalle pendant laquelle un individu nest
physiologiquement pas dispos saccoupler.
Phnotype (phenotype). Caractristiques dun organisme qui rsultent de linteraction entre son
gnotype et linfluence de lenvironnement dans
lequel il sest dvelopp. Voir phnotype tendu.
GLOSSAIRE
561
Phnotype tendu (extended phenotype). Manifestation du phnotype dun organisme lextrieur de

son propre corps. Ainsi les termitires, les nids
doiseaux et les toiles daraignes sont des phnotypes tendus. Au sein dune interaction hteparasite, le gnotype du parasite est souvent capable
de prolonger son expression dans le phnotype de
lhte, travers diverses altrations physiologiques.
Voir manipulation.
Phromone (pheromone). Molcules scrtes vers
lextrieur de lorganisme par des glandes exocrines,
et qui facilitent la communication entre individus.
Celles qui sont dtectes entre espces sont les
substances alllochimiques, rparties entre allomones
ou allohormones qui bnficient lmetteur, et
kairomones qui bnficient au rcepteur.
Pigment (pigment). Molcule qui, en absorbant certaines longueurs dondes du spectre visible et en
transmettant les autres, est la base des couleurs.
Plasticit phnotypique (phenotypic plasticity). Capacit dun gnotype donn produire diffrents
phnotypes selon lenvironnement dans lequel il
sexprime. Voir norme de raction.
Pliotropie (pleiotropy). Capacit dun seul et mme
gne influencer diffrents caractres phnotypiques
fonctionnellement indpendants.
Polyandrie (polyandry). Rgime de reproduction
consistant en lassociation dune femelle avec plusieurs mles au cours dune saison de reproduction. Dans la plupart des cas, les mles assurent
alors lessentiel des soins parentaux.
Polygnique (polygenic). Qualifie un trait phnotypique dont le dterminisme gntique implique
plusieurs gnes.
Polygynie (polygyny). Rgime de reproduction caractris par la reproduction dun mle avec plusieurs
femelles, alors que chaque femelle ne se reproduit
quavec un seul mle. Au cours dune mme saison
de reproduction, un mle peut sassocier avec plusieurs femelles simultanment (polygynie simultane) ou successivement (polygynie squentielle).
Au sein des rgimes polygynes, les soins parentaux
sont gnralement assurs par les femelles.
Population (population). Groupe dindividus ayant
une plus forte probabilit de se reproduire entre
eux quavec dautres individus de la mme espce.
Population viable (viable population). Taille minimale dune population permettant den assurer la
prennit. Voir viabilit.
562
GLOSSAIRE
Prdateur (predator). Organisme se nourrissant de

proies animales (prdateur carnivore) ou vgtales
(prdateur herbivore).
Prdiction (prediction). Rsultat prdit par une hypothse (ou une thorie). Une prdiction na de valeur
que dans la mesure o lon peut la tester, cest-dire chercher la mettre en dfaut, et si elle permet de diffrencier clairement deux hypothses
(ou thories).
Prfrence de compatibilit (compatibility prefer-ence).
Prfrence dun partenaire sexuel fond sur sa
compatibilit avec lindividu qui le choisit.
Prfrence directionnelle (directional preference).
Lors du choix dun partenaire, prfrence systmatique en faveur dune certaine direction dans la
gamme de variation dun trait (prfrence pour les
individus plus grands, plus vieux, etc.).
Prfrence partielle (partial preference). Dsigne
dans le contexte du modle du rgime optimal, la
consommation occasionnelle de proies non profitables.
Prestige social (prestige). Voir rciprocit indirecte.
Prsuppos (assumption). Condition implicite accompagnant une hypothse ou un modle. ne pas
confondre avec lhypothse elle-mme. Contrairement un postulat, un prsuppos peut tre remis
en cause. Le terme de prmisse est quivalent
prsuppos, mais nous avons prfr ce dernier
dans la mesure o son tymologie correspond
exactement au concept: supposition faite a priori
(postulat, prmisse).
Prvalence (prevalence). Rapport du nombre de cas
constats pour un phnomne leffectif dune
population donne. La prvalence dun parasite
dans une population donne correspond la proportion dindividus infects.
Prvisibilit (predictability). Une quantit est prvisible dans le temps (ou dans lespace), si sa mesure
un instant (lieu) donn permet de prdire, avec
une certaine marge derreur, sa valeur n pas de
temps plus tard ( une distance n). La prvisibilit
est mesure par le coefficient dautocorrlation
qui peut varier de 1 1.
Principe du handicap. Voir handicap.
Processus (process). Un ensemble de phnomnes
relis dans une chane causale. Voir aussi patron.
Processus demballement (runaway process). Voir
emballement.
Profitabilit (profitability). Rapport entre le contenu

nergtique dune proie et son temps de manipulation incluant lingestion.
Proie (prey). Organisme vivant (animal ou vgtal)
dvor par un animal, le prdateur.
Promiscuit sexuelle (promiscuity). Rgime de reproduction au sein duquel au cours dune mme saison
de reproduction, la fois les mles et les femelles
saccouplent avec plusieurs partenaires.
Proprit mergente (emergent property). Proprit
dun ensemble qui ne peut tre dduite des proprits individuelles de ses constituants.
Prospection (prospecting). Action consistant visiter
des sites sans en exploiter directement la ressource
principale. Un prospecteur est par exemple un
individu prsent sur un site de reproduction potentiel de son espce dans lequel il ne se reproduit pas
pendant la saison en cours.
Protocole (experimental design). Plan rglant lorganisation dune exprience, ou dune prise de donnes
sur le terrain.
Proximal (proximate). Qui se rapporte aux causes
immdiates (physiologiques et neurologiques) des
comportements. Oppos ultime.
Qualit dun environnement (habitat suitability).
La qualit dun environnement se dfinit comme
lesprance de laptitude des individus sy installant. Cette qualit comporte deux composantes:
la qualit intrinsque de lhabitat (habitat quality)
qui correspond laptitude attendue en labsence
dautres congnres, et lenvironnement social qui
fait intervenir toutes les interactions entre congnres, quelles soient positives (effets Allee) ou
ngatives (comptition).
Rcepteur (receptor). Voir metteur.
Rciprocit indirecte (indirect reciprocity). Selon la
thorie du prestige social, qui constitue une extension du principe du handicap, lacte altruiste peut
tre vu, de par le cot quil implique, comme un
signal honnte de qualit individuelle. De ce fait,
travers leurs actes altruistes, les individus peuvent acqurir un prestige social qui a pour effet
daugmenter la probabilit de bnficier eux-mmes
dun acte altruiste dans le futur. La rciprocit est
indirecte dans la mesure o ce ne sont pas ncessairement les mmes individus qui reoivent les
bnfices de lacte altruiste initial et qui se montrent
altruistes par la suite. Voir prestige social.
Renforcement (processus de) (reinforcement).

Dans le contexte de lvolution, suite une divergence allopatrique entre deux populations, la
moindre viabilit des hybrides conduit un renforcement des caractres reproductifs, menant
laccentuation des diffrences entre les deux formes dans les zones de contact. Pendant ce processus de renforcement, il existe toujours des flux de
gnes entre populations car lisolement nest pas
complet quand les populations en cours de divergence rentrent en contact. La divergence se renforce
par leffet dune slection en dfaveur des hybrides. Voir dplacement de caractre reproductif et
divergence allopatrique et sympatrique).
Dans le contexte de lapprentissage, le terme renforcement fait rfrence leffet que peut avoir la
consquence dun geste sur la probabilit quil soit
rpt. Le renforcement peut tre positif, sil augmente la probabilit de rptition; ou ngatif, sil
diminue cette mme probabilit.
Rgime dappariement (ou rgime de reproduction)
(mating system). Ce terme dsigne tout la fois la
manire dont les individus dune espce ou dune
population ont accs leurs partenaires reproducteurs, le nombre de partenaires sexuels avec qui ils
interagissent au sein dune saison de reproduction,
la dure des liens sociaux entre partenaires reproducteurs, et limplication relative de chaque sexe
dans les soins parentaux.
Rgle du bilan nergtique (energy budget rule). Dans
le contexte de lapprovisionnement, il sagit de la
rgle selon laquelle un animal qui est en dficit
nergtique devrait tre enclin au risque alors que
lorsque le budget est largement positif il devrait
tre aversif au risque.
Repasse (play back). Se dit dexpriences dans lesquelles on repasse dans la nature un enregistrement de sons dune espce de faon en extraire
des informations sur lespce concerne (capture
au filet, territorialit, agressivit, etc.).
Rplication (replicator). Toute entit capable de
rpliquer. Dsigne principalement les gnes.
Rplication (replication).
Sens statistique: rptition dun traitement exprimental sur un nouveau groupe de sujets ou
dune analyse corrlationnelle sur un nouveau jeu
de donnes.
Sens biologique: processus par lequel un gne
gnre une copie de lui-mme.
Rponse la slection (selective response). Le fait
quune forte pression de slection se traduit ou
GLOSSAIRE
563
non en des variations de frquences de gnes dans

la population.
Reproduction communautaire (cooperative breeding). Dsigne un mode particulier dorganisation
sociale au sein de laquelle des individus non reproducteurs assistent dautres individus du groupe
se reproduire, notamment en prodiguant des soins
la progniture.
Rseau de communication (communication network).
Voir communication.
Ressource (resource). lment dorigine biotique ou
abiotique prsent dans lenvironnement en quantit limite et dont lexploitation contribue augmenter laptitude phnotypique des individus
dune population.
Ressource limitante (limiting factor). La principale
ressource qui limite laccroissement dune population. Voir capacit de charge.
Retour sur investissement (fitness return, fitness payoff per unit of investment). Augmentation de laptitude phnotypique rsultant de linvestissement
dans une activit donne.
Rtroaction (feed back). Action en retour dun processus sur la cause (ou une des causes) de son
dclenchement. Une rtroaction peut tre positive
ou ngative.
Slection de parentle (kin selection). Processus de
slection sexerant en vertu des consquences du
comportement dun individu sur la survie et/ou la
reproduction dautres individus qui lui sont gntiquement proches. Voir Aptitude inclusive.
Slection diversifiante (diversifying selection). Pression de slection favorisant au sein dune population les phnotypes les plus extrmes. La slection
diversifiante tend augmenter la variance de la
distribution dun trait dans une population.
Slection intrasexuelle (intrasexual selection). Slection dun caractre en vertu de lavantage quil
procure lors dune comptition directe entre individus dun mme sexe pour accder aux gamtes
de lautre sexe. Cette comptition directe peut
seffectuer par exploitation ou par interfrence.
Voir armement.
Slection intersexuelle (intersexual selection). Slection dun caractre en vertu de lavantage quil
procure lors dune comptition indirecte entre
individus dun mme sexe pour accder aux gamtes
de lautre sexe. Cette comptition est dite indirecte
564
GLOSSAIRE
du fait quelle est arbitre par les choix effectus

par les individus de sexe oppos. Voir ornement.
Slection naturelle (natural selection). Processus de tri
entre variants phnotypiques en fonction de leurs
capacits survivre et produire une descendance
fconde. Le processus de slection naturelle ne peut
senclencher que lorsque trois conditions sont simultanment remplies: (a) lexistence dune variation
sur un trait; (b) lexistence dune variation concomitante au trait en terme daptitude phnotypique;
(c) lexistence dune hritabilit du trait. La rponse
la slection consiste en un changement des frquences allliques lintrieur dune gnration
ou entre deux gnrations. Le processus de slection naturelle sous-tend ladaptation des organismes au milieu. On distingue couramment deux
sous-processus: la slection utilitaire et la slection
sexuelle.
Slection sexuelle (sexual selection). Processus de tri
entre variants phnotypiques en vertu de leur accs
diffrentiel aux partenaires sexuels. La slection
sexuelle est invoque pour expliquer lvolution des
caractres sexuels secondaires.
Slection sexuelle par course-poursuite (chase-away
sexual selection). Processus en boucle rptitive par
lequel lvolution des traits mles et de la prfrence des femelles co-voluent en permanence par
exploitation sensorielle et par rsistance des femelles
ces stimuli: si un trait auquel les femelles sont
sensibles apparat chez des mles, par mutation
par exemple, ceux-ci sont prfrs par les femelles.
Cependant, il y a peu de chances pour que lapparition de ce trait soit lie la qualit gntique des
mles. De ce fait, les femelles en choisissant des
mles ayant le trait en question ne choisissent pas
les meilleurs mles et leur aptitude diminue. Cela
cre une pression de slection en faveur des femelles
qui ignorent ce trait (ces femelles sont dites rsistantes ce trait). Cela diminue lattractivit des
mles chez qui la slection va alors continuer
exagrer le trait en question.
Slection utilitaire (utilitarian selection). Processus
de tri entre variants phnotypiques en vertu de leur
capacit diffrentielle survivre et tre fcond (indpendamment de laccs aux partenaires sexuels).
Smelpare (semelparous). Espce dont les individus
se reproduisent une seule fois au cours de leur vie,
gnralement de manire massive.
Sex-ratio (sex-ratio). Rapport numrique du nombre
de mles et de femelle. Peut tre dfinie au niveau
dune population, ou au niveau de la progniture
dun seul individu. Gnralement mesure par le

nombre de mle divis par le nombre de femelles.
Sex-ratio oprationnelle (operational sex-ratio). La
sex-ratio effective au moment de la reproduction,
cest--dire le rapport numrique du nombre de
mles au nombre de femelles disponibles pour la
reproduction un moment donn.
Signal (signal). Tout trait ou comportement dont la
fonction adaptative est de transmettre une information.
Socialit (sociality). Tendance des organismes vivre
en groupe avec leurs congnres.
Socit (society). Association dindividus dune mme
espce prsentant une structuration particulire et
un certain degr de coordination des activits de
ses membres.
Sociobiologie (sociobiology). Branche de lcologie
comportementale qui sintresse plus particulirement aux bases biologiques du comportement
social dans une perspective adaptationniste.
Soins parentaux (parental care). Nimporte quelle
manifestation du comportement parental susceptible daugmenter laptitude de la progniture. Les
soins parentaux incluent au sens large la prparation des nids et des terriers, la production dufs
garnis de substances de rserve, les soins apports
aux ufs et aux jeunes la fois lintrieur et
lextrieur du corps du gniteur, lalimentation des
jeunes avant et aprs la naissance, et les soins ventuellement apports aprs lindpendance nutritionnelle des jeunes.
Source-puits (source-sink). Mtapopulation dans laquelle certaines populations sont excdentaires
(celles qui ont un taux daccroissement intrinsque
suprieur 1) et dautres sont dficitaires (celles
qui ont un taux daccroissement intrinsque infrieur 1).
Les puits ne se maintiennent donc que par larrive
dindividus en provenance des populations sources.
Stabilit volutive (evolutionary stability). tat dune
population qui ne peut plus voluer. ce stade,
toute perturbation qui loigne la population du
point de stabilit volutive induit des forces slectives qui ramnent la population vers ce point.
Stochasticit dmographique (demographic stochasticity). Fluctuation alatoire du niveau dune population, ou de ses paramtres dmographiques.
Stratgie (strategy). Ensemble structur de comportements ou de rgles de dcision ayant volu par
slection naturelle.
Stratgie volutivement stable/SES (evolutionarily

stable strategy/ESS). Stratgie qui une fois installe
dans une population ne peut tre envahie par aucune
autre stratgie et de ce fait correspond une stabilit
volutive.
Succs reproductif total sur lensemble de la vie (lifetime reproductive success LRS). Mesure du succs
global dun individu calcul daprs le nombre total
de descendants produits sur lensemble de sa vie.
Symbiose (symbiosis). Le terme symbiose dsigne
un mutualisme impliquant des interactions mutualistes hautement spcialises entre partenaires qui
ne peuvent survivre lun sans lautre.
Taille efficace (effective population size). Effectif dune
population mesur en terme dindividus impliqus
dans la reproduction.
Taux de rencontre (encounter rate). Correspond au
sein des modles dapprovisionnement la cadence
de rencontre avec un type de proie donn dans
lenvironnement.
Taux potentiel de reproduction (potential reproductive rate). Nombre maximum de descendants
indpendants que les parents peuvent produire
par unit de temps. Cette variable contribue directement dterminer dans quelle direction sopre
le processus de slection sexuelle.
Tlonomie (teleonomy). Interprtation du but apparent dun comportement ou dun trait comme la
consquence dun processus de slection naturelle
(par opposition linvocation de causes finales ou
tlologie).
Temps de trajet (travel time). Au sein des modles
dapprovisionnement, temps que passe un animal
se dplacer entre les parcelles successives quil visite.
Dans le cas de lapprovisionnement centralis,
correspond au temps de trajet aller-retour entre le
lieu central et la parcelle exploite.
Thorie des bons gnes (good genes theory). Thorie
selon laquelle les femelles sont capables de discriminer les partenaires sexuels en fonction de leur
qualit gntique (voir handicap).
Thorie des jeux (game theory). Approche thorique
dveloppe dans les sciences conomiques et qui
sert dterminer la stratgie optimale dans le contexte dune interaction sociale. En cologie comportementale, la thorie volutive des jeux se
diffrencie de loptimalit simple de deux faons:
(a) le principe de solution repose sur la recherche
dune stabilit volutive au lieu dun principe de
maximisation de laptitude; (b) le bnfice dune
GLOSSAIRE
565
stratgie dpend des stratgies adoptes par les

autres individus dans la population. Voir optimisation et stratgie volutivement stable.
Transition majeure en volution (major transition in
evolution). tape de lhistoire du vivant correspondant lapparition dun nouveau niveau de complexit au sein de lorganisation du vivant. Par
exemple, lapparition des organismes pluricellulaires.
Transmission horizontale (horizontal transmission).
Transmission culturelle dun comportement entre
individus de la mme gnration. Le mme terme
est utilis pour dcrire la transmission dun parasite dun individu hte un autre qui seffectue
(a) par contact entre les deux individus, (b) suite la
consommation de lindividu infect par un individu sain, (c) travers un insecte vecteur, ou encore
(d) suite lmission hors de lhte infect de propagules, produits par reproduction sexue ou
asexue, qui pntrent lintrieur dun nouvel hte.
Transmission verticale (vertical transmission). Transmission culturelle intergnrationnelle, gnralement entre les parents et leur progniture. Le mme
terme est utilis pour dcrire la transmission transovarienne dun parasite.
Transfert dinformation (information transfer).
Voir partage dinformation.
Tromperie, tricherie (deceit, cheating). Production
dune information non fiable servant manipuler
le comportement dun autre individu. Se produit
dans divers domaines.
Relations sociales. Il y a tromperie quand un des
partenaires dune interaction sociale applique une
stratgie qui vise leurrer son partenaire ses dpens.
Communication. Il y a tromperie ou tricherie
quand linformation mise ne correspond pas la
ralit. La tromperie peut impliquer le mensonge:
une fausse information mise vers un rcepteur
confront quelques alternatives incompatibles.
Cest le cas lors de lmission dune fausse alerte;
la rtention dinformation, ou le fait de cacher
la vrit au rcepteur (Ai-je trouv ou non de la
nourriture?).
le bluff (ou exagration);
des attnuateurs.
Tropisme (tropism). Chez les vgtaux: il sagit de
phnomnes de croissance oriente sous linfluence
dune stimulation extrieure. Chez les animaux:
les mouvements dorientation.
Troupeau goste (selfish herd). Dynamique de groupe
566
GLOSSAIRE
qui rsulte de la tentative de chaque individu de

sabriter des attaques des prdateurs en cherchant
se placer au centre du groupe.
Ultime (ultimate). En rfrence aux interprtations
adaptatives et volutives du comportement, oppos
proximal.
Valeur dutilit (utility value). En microconomie, le
comportement des consommateurs est souvent
envisag comme un processus de choix au sein
duquel une certaine valeur est maximise. Les
consommateurs sont censs se conduire comme
des agents rationnels en persistant dans leurs choix
lorsquils font face de manire rpte aux mmes
alternatives. Les diffrentes options peuvent alors
tre classes selon un ordre de grandeur et le choix
seffectue selon un principe de maximisation. En
conomie, la valeur qui est maximise par les
consommateurs dans leurs choix est appele valeur
dutilit. La notion de valeur dutilit est remplace en biologie volutive par la notion daptitude
phnotypique.
Valeur intrinsque (intrinsic value or basic suitability).
Dans le contexte de lapprovisionnement, valeur dun
habitat lorsque la densit de ses habitants approche
de zro. De mme, dans le contexte de la slection
de lhabitat de reproduction, succs de reproduction attendu lorsque la densit tend vers zro.
Valeur slective (genotypic fitness). Mesure, absolue
ou relative, du succs dun gnotype au sein dune
population donne, apprci daprs sa variation
de frquence entre deux gnrations (valeur adaptative). Voir aptitude.
Viabilit (viability). Capacit dune population, ou
dune stratgie ou dun phnotype se maintenir
dans le temps. Les tudes de viabilit sont particulirement importantes en biologie de la conservation.
Viscosit (viscosity). Ce dit dun environnement
pour traduire la difficult pour un individu de sy
dplacer.
Voie quasi sociale et parasociale. Lvolution de la
vie en groupe par la voie parasociale survient
comme la consquence de dcisions individuelles
de vivre ensemble; celle par la voie quasi sociale
implique le fait que les parents gardent les petits
avec eux pour former des groupes, ce qui mne
terme lvolution de socits.
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Index alphabtique
A
accouplement hors couple 389, 533
acquis 524
actions tactiques 448
adaptation 37, 39, 42, 68, 76, 77,
96, 112, 130, 199, 359, 442, 468,
543
conditionnelle 348
ADN 32, 65, 89, 202, 349, 460,
549
Agrawal 424
agrgation 50, 189, 196, 382, 383,
384, 385, 393, 409, 499
rsultant de lhabitat 384
vritable 384, 386
alerte prcoce 151
Alexander 350, 428
Allee 21, 151, 161, 176, 438
allle 38
allocation
conditionnelle 343
dnergie 485
dans le sexe 548
en fonction de lattractivit et
de la qualit du pre 344
selon les sexes 332, 513
altruisme 217, 348, 412, 421, 434
conditionnel 423
altruistes 43, 215, 407, 415, 426,
428, 437, 477
amensalisme 476
amplexus 29, 255
amplificateurs 449
analogues 76
analyse comparative 76, 79, 291,
296, 435, 483
Andersson 237
anisogamie 240, 301
aposmatiques 454
apparentement 176, 348, 350, 424,

433
appariement 510, 531
apprentissage 46, 47, 48, 57, 118,
127, 187, 274, 544
associatif 425, 426
social 197
approche
comparative 72, 125, 290, 323,
468
conomtrique 57
conomique 301, 383, 414,
472
volutionniste 30, 525, 536,
537, 542
exprimentale 185, 189
fonctionnelle 367, 369
observationnelle 189
thorique 184, 189, 195, 483
approvisionnement 123, 129, 171,
173, 238, 259, 377
centripte 140
optimal 548
social 149, 378
aptitude 64, 65, 112, 130, 131,
186, 204, 213, 220, 227, 229,
296, 300, 335, 415, 469
inclusive 177, 216, 339, 354,
431
phnotypique 38, 39, 44, 51,
57, 63, 65, 67, 92, 123, 175,
189, 219, 233, 241, 408,
442, 542
inclusive 42
arnes daccouplement 390
Aristote 3, 27
armement 242, 243
Arnal 481
Arnold 250, 435
Arnqvist 295, 296
Arroyo 328
assistance 420
assistants 347, 348, 360, 414, 415,
417, 421, 422, 426
asymtrie 530, 531, 533
dapparentement 350
de parent 359
fluctuante 529
attnuateur 449
attraction sociale 186, 188, 197,
386
attractivit 344, 530
audience 446
effet dune 448
Audubon 6
autocommunication 442, 455, 458
autocorrlation 173, 193, 204, 225,
231, 500
temps 188
auto-organisation 431
autorit morale 429
avantage du dcouvreur 165
avatars 32
aversion au risque 151
avortement 530
slectif 358, 540
spontan 532
Axelrod 418, 423
B
badges ou tiquettes 242
Baerends 16
Baird 161
Baker 277
Bakker 267
barbe verte 424
Barnard 146, 164
barrire placentaire 542
Barta 378
Barton 275
Basolo 273
INDEX ALPHABTIQUE
619
baysien 145
Beauchamp 168
beaut 529
humaine 527
Begon 129
bhaviorisme 11, 12
Bell 4, 430
Bellis 277
bnfices 45, 57, 58, 215, 230, 318,
327, 410, 414, 426, 437, 441,
452, 469, 470
lmetteur 444
au rcepteur 449
de lagrgation 403
des concessions 433
directs 256, 414, 416
indirects 256, 327, 414, 417
rciproques 471
Berglund 243
Bernstein 182
Bethel 487
biais de reproduction 429
Bichat 4
biodiversit 196, 230, 296, 520
biogographie 31
biologie de la conservation 196,
203, 230, 505
Birkhead 243
bistable 436
Blows 267
bluff 448, 449, 471
Bomberger Brown 370
Boonstra 209
Boulinier 173, 187, 193
brigand deux bras 143
Brown 146, 370, 383
bruit 459
de fond 460
Bshary 482
Buffon 5, 6, 7
Bunnell 510
Buss 428, 439
C
caches 94
Cade 518
cadeaux nuptiaux 258
Cadet 211
cancer 431, 432, 536
620
INDEX ALPHABTIQUE
Candolin 275
cannibalisme sexuel 27
capacit
comptitive 251, 433, 436
de charge 211
limite 43
Caraco 145, 147, 157, 383
caractres sexuels secondaires 102,
274, 288, 324, 389, 527
Carlson 317
carotnodes 287, 329, 461, 469,
483
carte cognitive 13
caste 409, 411, 429, 430
castration 114
comportementale 485
Catry 315
causes 282
multiples 203, 217, 361
proximales 16, 538
sociales 219
ultimes 16
Cavallisforza 424
cellules cible 93
centre
dinformation 377
de recrutement 379
certitude de paternit 526
Czilly 313
chant 126, 290, 445, 458, 472, 523
Chao 412
charge parasitaire 481
Charnov 340, 346
Choe 411
choix 58, 169, 171, 172, 173, 177,
181, 184, 256, 286, 287, 385,
402
cryptique 284, 295
des femelles 276
dun lieu 233
dun partenaire 200, 233, 288
de lhabitat 175, 188, 196,
200, 205, 222, 229, 385,
499, 548
du partenaire 230, 385, 516,
528
optimal 178
chromosomes 357
sexuels 356, 360
Clark 383
Clarke 426
Clements 438
Clobert 230
Clout 513
Clutton-Brock 247, 318
CMH 279, 280, 281, 532, 533
coefficient de parent 45
co-volution 476, 495
cognitifs 177, 178, 204, 428, 524
cognition 353, 548, 549
cognitives (capacits) 50, 424
Cohen 266
collecte dinformation 190
colonialit 196, 315, 369, 382
colonies 197, 348, 349, 378, 409,
411, 427, 432
colonisation 201, 230
Combes 475
commensalisme 476
commodit 401
communaut 431
communication 441, 443, 478, 548
au sens large 442
vraie 442, 444
compatibilit 313, 314, 315
comptition 147, 157, 158, 176,
179, 181, 189, 203, 210, 214,
231, 240, 242, 276, 296, 302,
354, 355, 378
entre apparents 115, 177,
203, 216, 228, 354, 417
entre mles apparents 350
intersexuelle 212, 242
interspcifique 232
intrasexuelle 212, 242
intraspcifique 206, 209, 322
locale
entre les mles 355
pour les partenaires sexuels
354
pour les ressources 355
par exploitation 150, 242
par interfrence 150, 242, 277,
475
parents/enfants 228
spermatique 242, 276, 295,
324, 516
complexe majeur dhistocompatibilit (CMH) 279, 280, 281, 532,
533
comportement 33, 42, 58, 90, 201,

203, 204, 206, 547
dalimentation 124
djection 493
de chant 118
de cour 95, 106, 107, 118,
122, 276
de prospection 191
li au sexe 104
omnibus 231
parental 119, 123, 320
paternel 122
plastique 497
social 413
composantes biodmographiques
187, 190, 195, 220, 343, 505
compromis 60, 109, 122, 177, 179,
187, 231, 232, 326, 337, 485,
549
concessions 431
condition 413
corporelle 114, 329
environnementale 345, 525
maternelle 344
parentale 343
condition-dpendance 96, 125,
204, 224, 519, 549
conditionnement ltat du partenaire 424
conflits 122, 283, 300, 327, 348,
357, 428, 432, 434, 439, 448,
449, 452, 469, 539, 542, 543
entre parents et progniture
327
familiaux 327
gntiques 357
parent-progniture 539
rgulation 439
reine/ouvrire 359
sexuels 212, 241
confusion 151
consanguinit 212, 213, 507
dpression de 213
vitement de la 203, 213
conservateur 244, 530
conservation 346, 549
contraceptifs oraux 532
contraintes 177, 189, 359
phylogntiques 470
physiques 456
contraste 81, 296
convergence 76, 464

volutive 42
coopratif 347
coopration 300, 348, 365, 407,
408, 422, 441, 471, 477
entre apparents 354, 356
symtrique 408
Crdoba-Aguilar 277, 278
corrlation 213, 544
corrlationnel 83, 290, 537
Ct 481
couleur 287, 461, 470
Coulson 313, 314
courbe dexploitation 138
course aux armements 251, 354,
476
cots 45, 57, 58, 189, 199, 215,
229, 230, 251, 270, 297, 318,
327, 400, 410, 414, 429, 433,
437, 441, 506
la coopration 436
la dispersion 216, 419
de dplacement 179
de la rpression 433
de la reproduction 171, 247
de production du signal 449
directs 415
indirects 417
optimisation 222
Coyne 291
Creel 44
Crespi 411
criminalit 525
cris des bbs 539
Crow 332
Crozier 437
Cruz 496, 497
culture 45, 46, 49, 285, 287, 288,
442, 523, 525, 540, 544
Cunningham 324
Cuvier 14
cycles menstruels 536
Czaran 431
D
Dahlgren 257
Daly 541
Danchin 187, 192, 369, 383, 384,
401
Darwin XIX, 8, 25, 27, 28, 39, 51,

235, 251, 290, 332, 437, 439,
493, 523, 527
Dawkins 21, 25, 475
Day 418
dcalage volutif 495
dcision 28, 130, 131, 139, 147,
184, 195, 200, 201, 212, 220,
222, 286, 448, 449, 472, 547
dfense concerte 151
dmarche hypothtico-dductive
28, 51, 170
Demeter 431
densit 137, 189, 211, 212, 224,
322, 383, 508, 528
densit-dpendance 182, 189, 195,
206
inverse 505
dpense parentale 318
dplacement de caractres reproductifs 289
dpression de consanguinit 426,
433
drive gntique 40, 265, 506
Descartes 4
dsquilibre de liaison 261
dsinformation 442
dterminisme 360, 413
du sexe 99, 358, 361
gntique 260, 412, 524
dveloppement 210
du phnotype 89, 108, 110,
125, 210, 225, 227, 544
devise de conversion 64, 131, 145,
207
dichromatisme sexuel 507
diffrenciation germe/soma 429
diffrentiel de slection linaire 250
dilemme du prisonnier 412, 422,
423
Dill 161, 375
dilution 375, 410, 445, 499
effet 151
dimorphisme 251, 257
sexuel 309, 351, 526
diplodes 346
dispersant 229
individu 228
INDEX ALPHABTIQUE
621
disperser 196
dispersion 113, 187, 195, 197, 199,
201, 204, 210, 221, 230, 350,
356, 407, 419, 421, 436, 548
de naissance 113, 200
de reproduction 177, 200
efficace 202
entre les sexes (biais) 212
disposition 69
dissimulabilit 397, 401, 443
distorsions 458
distribution 195, 384
dinterfrence idale 159
idale despotique 182
libre idale 152, 181, 383, 387
divergence
allopatrique 288
sympatrique 288
divorce 313, 314, 315, 321
Dobzhansky 293, 545
Doligez 188, 193, 386
Doncaster 207, 208
Dorion 439
Doutrelant 287
Draulans 388
Dufty 225
Dugatkin 286, 423
dynamique 195
adaptative 407, 436
chaotique 373
des populations 30, 187, 201,
203, 500
E
Eberhard 484
chantillon 186
chantillonnage 137, 142, 183
vicariant 172, 186
chelles de temps 171
cholocation 456
cologie
comportementale XX, 24, 27,
28, 42, 43, 50, 51, 57, 85, 89,
126, 195, 239, 439, 523, 547
sensorielle 441
conomie de dispersion 383
ectoparasites 479, 480, 481
622
INDEX ALPHABTIQUE
effet
Allee 151, 176, 182, 379, 436,
505, 506
de confusion 377
de dilution 286
Fraser Darling 376
maternel 34, 38, 70, 91, 110,
111, 223, 224
effort de reproduction 507
Eggert 311
gosme 412, 417, 422, 429, 438
gostes 216, 357, 361, 408, 416,
427, 429, 537
lectrolocation 456
Elgar 380
Elner 134
mancipation des jeunes 337
metteur 442, 448, 449, 452, 455,
468, 470
migration 208, 209
Emlen 299
empreinte
comportementale 497, 516
gntique 542
Endler 270, 464
enfance 539
maltraite 525
Enquist 423
Ens 180, 199
entranement
lhabitat 179
sensoriel 465, 470
environnement
gntique 203, 215, 223
physique 174, 201, 203, 442
social 44, 174, 177, 203, 206
variable 204
EPC 390
pistasie 33
pouillage rciproque 499
quilibre
de Nash 152
volutif 332, 495
stable 164
erreurs 472
de dcision 359
de manipulation 495
de reconnaissance 495
Eshel 424
espace 171, 173, 174, 199, 201,

212, 224, 227, 418, 476
espces
dichromatiques 506
monochromatiques 506
Espinas 10
essai/erreur 171, 397
talement du risque 203
tats 442
thologie 3, 13, 16, 24, 30, 51
tudes
corrlationnelles 321
exprimentales 321
eusocialit 215, 348, 420, 427, 429,
430, 432, 434, 435
Evans 272
volution XIX, 30, 32, 39, 46, 125,
201, 361, 544, 549
culturelle 46, 48
de laltruisme 419
de la coopration 418, 439
de la dispersion 177, 189, 203
de la socit 367
de la vie en groupe 402
des signaux 456
du comportement 127, 549
macrovolution XX
macrovolutive 494
microvolution XX
exagration 449
exigeant 241, 242, 283
exprience 520
exprimentation 53, 193
exploitation 442, 452, 471
damplificateurs 448
dindice 444
dindices 444, 469
de signaux 445
par des prdateurs 443
par le rcepteur 444
sensorielle 273, 274, 470
extinction 31, 196, 201, 203, 251,
297, 357, 505, 507, 508
F
Fabre 6, 7, 11, 25
facilitation
par effet de groupe 421
sexuelle 518
sociale 518
facteurs
cytoplasmiques 356, 357
limitants 341, 518
proximaux 184, 196
ultimes 184, 196
Faivre 272
familiarit 45, 426
famille 341, 343
Faulkes 426
fcondit 65, 208, 256
Ferrire 373
fidlit
leur site de reproduction 192
au partenaire 313
au site 191, 313
entre partenaires 542
fivre 487, 535
finalit de fait 40
Fisher 21, 52, 236, 264, 288, 332,
334
Fleishman 465
Flinn 541
Flourens 4
Folstad 272
fonction
de cot 59
objective 59
Forbes 189
Forslund 253
fossiles 31
Foster 377
fourrageur centripte 369
Frank 418
fratricide 328, 329
frquence-dpendance 60, 147,
164, 189, 334, 340, 351, 451,
455
Fretwell 161, 181, 206
Fri 533
G
Galef 286
Gandon 219
Gangestad 533
gardiennage
du partenaire 255, 325
prcopulatoire 29, 255
gnraliste 130
gnes 32, 413

et comportement 90
gntique 67, 71, 204, 260, 357,
505, 544, 549
des populations 30
du comportement 68, 85, 126,
328, 412, 413, 532
molculaire 31, 65, 439
gnome 32
gnotype 28, 32, 33, 36, 89
Gerhardt 293, 294
Giard 14
Giraldeau 157, 378
Godin 164
Gomendio 324
Gomez 465
Goudet 219
got 468
Greenwood 213, 214
Grutter 481, 482
H
habitat 139, 171, 172, 369
de reproduction 190, 230
lumineux 463, 464
Haccou 169
Haig 542
Haldane 21
Hamilton 21, 22, 44, 151, 216,
271, 354, 417, 418, 419, 437,
438, 493, 499, 540
handicap 416
dpendant de la condition 269
pistatique 269
fixe 269
principe 238, 450
rvlateur 269
haplo-diplodie 349, 356, 420
haplodes 346
Hardin 428
Hare 437
harems 304, 316
Harvey 213
Hauert 429, 430
Heeb 329, 378
Heg 180, 199
Heinrich 381
Heinroth 14, 17
Heinsohn 162
Heller 169
hrdit 33, 356
des caractres acquis 8
hritabilit 34, 36, 39, 48, 67, 71,
251, 267, 344, 528, 544, 549
culturelle 47, 528
de ces comportements 116
du comportement 442
Herzig 210
htrognit 195, 385, 519
de lenvironnement 171, 174,
181, 303, 403, 500
hibernation 114, 175
hirarchie de dominance 394
hippocampe 178
historique 437
Holland 283
Holmes 487
Holt 206
homostasie 110
homogamie 28, 29
homologie 76
honntet 328, 416, 442, 448, 449,
452, 455, 471, 478, 482, 539
hormones 16, 102, 120, 224, 358,
468, 529, 537
et comportement 96, 107
et rgulation 92
Hosken 283, 284
hte 346, 347, 479, 491
dfinitif 486, 487
intermdiaire 486, 487, 488
hte-parasite 444, 483, 492
houspillage 151, 377
Houston 23, 423
Hughes 134
Hull 11
Hume 4
Hunt 323, 383
Huxley 14, 237
hybridation 517
hyperphagie 123
hypophyse 92
hypothse 53, 56, 412
du centre dinformation 377,
379, 381, 446
du centre de recrutement 379,
381
du jeu producteur chapardeur 381
du lek cach 389, 391
INDEX ALPHABTIQUE
623
I
identiques par descendance 349
images de recherche 186, 445
imitation 46, 47, 48, 49, 285, 288,
306, 491
dhabitat 401
de lhabitat 388
sexuelle 286
immigrant 413
immigration 208, 209
immunocomptence 272, 329,
483, 529, 532
imprvisibilit 379
inadvertance 442
incubation 120
indicateurs honntes 450
indice 184, 442, 448, 451, 469,
472, 549
indiscrtion 287, 442, 444, 446,
471, 528
infanticide 27, 281, 304, 312, 358,
510, 530, 540
infidles leur site de reproduction
185
information 32, 33, 176, 177, 185,
195, 204, 206, 210, 211, 212,
220, 224, 227, 230, 231, 287,
326, 377, 379, 396, 441, 442,
448, 449, 451, 472, 544, 548,
549
partage 441
personnelle 172, 184, 397
prive 167, 443
publique 167, 172, 184, 191,
195, 287, 385, 388, 397,
443, 446, 452
ingnierie 126
cologique 524
phnotypique 65
inn 524
intentionnalit 442, 444, 471
interactions
durables 365, 475, 548
gnotype-environnement 36
hte-parasite 475
interspcifiques 475
mre-embryon 542
phnotype-environnement
179, 186
sociales 524
624
INDEX ALPHABTIQUE
intrt 58, 119, 212, 233, 300, 327,

413, 442, 449, 540
invasion 419, 423
inversion des rles des sexes 242
investissement 241, 251, 335, 507
parental 258, 318, 332, 341,
527, 534
Isack 477
Isbell 317
itropares 177, 187
itroparit 318
J
Jennings 5
Jennions 270
jeu
caillou-papier-ciseaux 218
des biens communs 429
producteur-chapardeur 163,
378, 393, 446, 451, 471
Johnstone 245
K
kairomone 37, 468
Kaiser 189
Karter 272
Karubian 254
Keenleyside 164
Keverne 72
kidnapping 421, 422
Kirkpatrick 260, 261, 275
knockout 90
Kokko 247, 249, 307, 326
Komdeur 347, 426
Kramer 383
Krebs 135, 142, 147, 209
Kruuk 345
L
Lamarck XIX, 7, 9, 14, 31
Lambin 210
Lande 250, 260, 262, 289, 290
Lawton 505
Le Galliard 436
LeBuf 252
Lefranc 223
Legendre 507
Legrand 254
Lehmann 425
Leimar 423
lek 271, 305, 316, 389, 390, 511
cach 317, 389, 391
classique 306
clat 306
formation de 307
Lemel 173, 206
Lima 143, 167, 373
Lindstrm 307
Livoreil 166
Lloyd 450
Locke 4
Loeb 5
Lorenz 15, 16, 18, 25
Lucas 161, 181, 206
M
MacArthur 130
Magendie 4
maladies auto-immunes 542
mles 392
Malthus 9
maltraitance 539
Mangel 383
manipulation 354, 446, 475, 484,
486, 487
dallocation 350
de lhte par son parasite 487
induite par des parasite 485
phnotypique 320, 495
Margulis 439
Marler 276
Marliani 320
Martin 319
Marzluff 381
matrice de territoires 316
Maupertuis 6
May 216, 418, 505
Maynard Smith 21, 22, 62, 68,
428, 439
Mazuc 324
McFarland 23
McLain 506
McPeek 206
mcanismes
de dfense 498
de dtermination du sexe 331
de manipulation de lallocation
sexuelle 357
mdecine 535, 543, 545
meilleure option 314, 315
miose 356, 360
mmoire 178, 424
des individus 424
mmorisation 428
Mendel 9
mensonge 449, 452
mtapopulation 196, 203, 210
mthode
corrlationnelle 80
de suivi 202
Michalakis 219
Michod 428, 439
migration 123, 201, 222, 224
Milinski 154
mimtisme 464, 467, 482, 495
agressif 452
batsien 455
mllrien 455
Mitchell 169
Mock 378
modle 52, 131, 136, 184, 187,
390
de la prfrence des femelles
307
des parcelles 137
du beau mec 307, 390
du point chaud 307, 393
du seuil de polygynie 303, 310
du trou noir 307
Mohler 336
Mller 55, 243, 323, 324, 389, 508
Monaghan 247, 249
monogamie 73, 283, 309, 310,
315, 389, 507, 525
gntique 310, 344
sociale 310, 322, 389, 391
Morand 481
Morgan 11
Morgenstern 62
Morris 268
Morse 254
mortalit 196, 528

diffrencielle 538
diffrentielle 337, 348
Morton 5, 389
motivation 181, 380
multicausalit 231
mutation 33, 42, 47, 550
culturelle 47
germinale 430
somatique 430
mutualisme 476
N
Nash 62
natalit humaine 55
nodarwinisme 19, 28, 438
npotisme 426
nettoyeur 479
facultatif 483
obligatoire 480, 483
neutralisme 476
Nice 21
Noble 21
norme de raction 33, 35, 36
Norris 245, 272
notion despce 288
nourrissage nuptial 259
Nowak 418, 424, 427
O
ODonald 260
odeur 530, 532, 533
oiseaux 411
olfaction 468
ontogense XX, 51
optimalit 112, 130, 131, 187, 206,
283, 331, 429
simple 148
optimisation 57, 59, 60, 239, 338
dynamique 60
simple 129
statique 60
organisationnel 224
organismes pluricellulaires 429
Orians 190, 493
Oring 299
ornements 242, 243
Orr 291
Otter 315
Owens 435
P
Packer 162
Pagel 246
Paley 7
Pamilo 437
paradoxe 189, 497
du grgarisme 162
du lek 271
paramtres dmographiques 65
parasite 173, 175, 370, 430, 432,
482, 483, 491, 528
cycles htroxnes 486
parasitisme 175, 232, 365, 476
dinformation 189, 400
de linformation 451
de ponte 491
interspcifique 491
intraspcifique 491
parasitodes 70, 445
parasociale 367
parcelles 130, 171, 172, 188, 384
parent 45
Parker 168, 247, 251
part du dcouvreur 166, 378
partage dinformation 163, 396,
400
parthnogense 107
paternit 326, 391, 540, 547
hors couple 317, 539
patterns 181, 191
Pavlov 5, 18, 25
performance 69, 184, 186, 187,
189, 192, 287, 322, 393
priode de rceptivit 246
Perrin 219, 425
persistance 203, 230
Petit 190
phnotype 32, 33, 36, 89
tendu 90, 475, 484, 487
phromone 468
philopatrie 188, 193, 197, 204,
210, 213, 214, 215, 217, 220,
228, 229, 230, 347, 356, 433
phylogntique 79, 83, 434, 483
phylognie 77, 314, 478, 490
INDEX ALPHABTIQUE
625
physiologie 92, 199

volutive 30, 89, 125, 548
Pianka 130
pige cologique 197
pigments 461, 465, 469
Pitnick 283, 284
plasticit 107, 125, 206, 231, 439
comportementale 99, 117, 124
de lhippocampe 126
phnotypique 36, 107, 109,
117, 179, 224, 412, 413
Platon 3
pliotropes 265
Podos 290
polarisation 464
polyandrie 71, 257, 284, 296, 297,
337, 525
classique 308
cooprative 308
polygamie 283, 337, 343
polygnique 69
polygynie 73, 260, 302, 389, 410,
413, 420, 525
polymorphisme 107, 224, 250, 277
comportemental 65, 69
du comportement 85, 108
population 63, 65, 200, 203, 341,
349
petite 515
viable 508
Poulin 487, 488
Pys 318
prdateur 30, 38, 70, 137, 147,
175, 182, 376, 407, 410, 424,
444, 445, 452, 454, 475, 488,
499, 518
prdation 73, 173, 224, 229, 232,
247, 270, 300, 306, 312, 371,
373, 417, 421, 471, 493
prdictions 53, 185, 207, 260, 278,
381
prfrence 190, 260, 267, 268, 285,
288, 528, 532, 533
dappariement 527
de compatibilit 509
directionnelle 509
partielle 132
sexuelle 287
prsence de congnres 124
pressions de slection 230, 494, 528
prestige social 416, 427
626
INDEX ALPHABTIQUE
prsupposs 52, 125, 131, 133,

185, 228, 338, 381, 398, 520
prvisibilit 46, 174, 188, 189, 224
principe 52
dexploitation sensorielle 52,
273
du handicap 52, 237, 449
processus 181
condition-dpendant 113
demballement 237, 261, 290
de renforcement 289
sociaux 365
profitabilit 132, 169
proies 130, 147, 169, 475
promiscuit 337
sexuelle 301
proprit mergente 402
prospecter 196
prospection 179, 183, 187, 191
protandrie 252
proximaux 114, 121, 224, 331, 357
psychologie
animale 3
volutionniste 23
Pulliam 383
Q
qualit 190, 194, 344, 360
de lenvironnement 174, 183,
211, 303, 347, 348, 384
gntique 324
intrinsque 152
phnotypique 211
relative 183, 216
R
radiation 31
raisonnement volutionniste 545
Ramsay 394
Ratcliffe 315
ratio des bnfices attendus de la
comptition 247
Real 147
Raumur 5, 7
rcepteurs 94, 441, 442, 448, 460,
468
aux strognes 94
dstrognes 105
rciprocit 378, 407, 409, 416,

424, 451, 478
conditionnelle 423
indirecte 416, 427, 428
rcolte dinformation 184, 188
reconnaissance 424, 439
de parentle 217
des apparents 215, 425
rductionnisme 4
rgime
dappariement 122, 299, 507
de reproduction 65, 337, 338,
345, 409, 420, 525, 526, 548
rgle
de Hamilton 45, 417
du bilan nergtique 146
rgulation 123, 195, 230, 428
de conflits 432
des hormones 94
des populations 195, 209
punitive 432
rintroduction 505, 517
Reiter 252
relation
tude corlationnelle 53
renforcement de populations 197
rplicateurs 32, 33
rplications 229
rponse la slection 34, 67
rpression 431, 439
reproduction 42, 485
asexue 486
coloniale 82, 369
communautaire 411, 429
cooprative 347, 411, 416, 433
dite cooprative 410
en captivit 516
rputation 428
rseau de communication 448
rserves naturelles 197
rsistance aux parasites 431, 515,
528, 532
ressources 129, 175, 181, 184, 384,
396, 524, 527
limitantes 176
rcoltables 159
retour sur investissement 338, 339,
351
rtroaction 92, 113
rversion 76
Reyer 477
Reynolds 275
Rice 283
Richner 378
risque
aversion au 146
enclin au 146
Robert 496
Rodd 274
Roldan 324
rles sexuels 242
inverss 121, 308
Romanes 11
Ronce 217, 228
Rothenbuhler 69
Rowe 264, 265
Russel 324
Ruusila 318
Ryan 290
S
Saccheri 213
sant 528
Schjrring 187, 191
sciences
humaines 523
sociales 523, 541
slection 28, 41, 71, 189, 250, 321,
438, 542
niveaux multiples 438
artificielle 31, 71
au niveau suprieur 430
culturelle 49, 550
de lhabitat 174, 177, 201
dalimentation 171
de reproduction 171
de parentle 215, 348, 416,
438
des commodits 401, 500
des proies 141
directionnelle 41, 251
diversifiante 41, 240
intersexuelle 242, 246, 516
intrasexuelle 242, 250, 516
naturelle 8, 39, 40, 42, 57, 62,
63, 72, 162, 235, 300, 326,
331, 402, 429, 438, 441, 524
thorie 437
pressions de 407, 437, 483,

494
sexuelle 9, 52, 233, 235, 263,
285, 299, 345, 385, 388,
402, 441, 444, 505, 506,
524, 525, 538, 547
par course-poursuite 284
stabilisante 41
semelparit 318
sensible au risque 145
SS 150, 152, 163, 245
mixte 164
sevrage 327
sexe 112
sex-ratio 29, 63, 215, 331, 436,
437, 486, 507, 508, 513, 534,
540, 544, 549
numrique 332
oprationnelle 246, 390
primaire 99, 514
stable 334
Shaw 336
Sheldon 347, 360
Sherman 326, 350
Sherrington 5
Shields 383
Sibly 164, 383
Sigmund 424, 427
signaux 251, 270, 290, 442, 529,
537, 549
vnement 442
honntes 245, 539
lumineux 470
slection naturelle des 443
slection sexuelle des 443
sexuels 288
sonores 456
transmission 456
Siller 269
Simmons 323
Sinervo 221
Sjerps 169
Skinner 11
Skutch 21
social 167, 348, 413, 419, 426,
508, 549
socialit 300, 410, 411, 430, 434,
435, 439, 499, 548
perte de la 435
socits 384, 408, 409, 421, 524

humaines 424
sociobiologie 20, 28
Sociobiology 25, 523
soins
dprciatifs 318
parentaux 119, 122, 259, 299,
311, 318, 491, 525
soins parentaux 318
Sorci 496
source-puits 183, 186, 203
sous-produit
de la slection dautres fonctions 401, 436
spcialiste 130
spcificit dadaptation 495
Spencer 10
Spinks 420
stabilit du dveloppement 529
statut social 344
Stephens 147
stimulation tactile 482
stochasticit 40, 201, 508
dmographique 211, 230, 419,
506
stochastique 60, 361, 418
Stoddard 379
Strassmann 413
stratgies 32, 147, 173, 218, 222,
386, 412
biodmographiques 112, 176,
178, 320, 346, 494
chapardeur 164
conditionnelles 224
dallocation conditionnelle 343
de parasitisme 484
des jeux 188
volutivement stables 63, 150,
240, 336, 386, 400, 422
individuelles 183, 195, 196,
336
mixtes 224
Pavlov 424
producteur 164
stress 92, 94, 97, 103, 107, 110,
113, 115, 117, 123, 345, 410,
469
Strohm 320
INDEX ALPHABTIQUE
627
structuration
des populations 51
gntique dans la population
332
structure
eusociale 410, 411
gntique des populations 201
sociale 197, 409, 410, 429
Stutchbury 383
succs
de reproduction 188, 195, 344,
509, 542
cumul au cours de la vie
247, 498
succs reproducteur 65, 186
suicide 259
adaptatif 487
volutif 436
survie 39, 42, 184, 229, 238, 303,
416, 485
Sutherland 160
Swaddle 254
Swenson 510
symbiose 476, 486, 492
de nettoyage 479
synchronisme 376
syndromes 222
comportementaux 231
syrinx 457
systme immunitaire 481
Szathmary 428, 431, 439
T
taille
de son cerveau 524
du groupe 499
efficace 506
minimale de la population viable 508
optimale de groupe 161, 379,
388
taux
dacquisition dnergie 131
potentiel de reproduction 246,
299
Taylor 418
Tella 513
Temple 518
628
INDEX ALPHABTIQUE
temps 59, 173, 174, 199, 224, 476

dexploitation des parcelles 150
de manipulation 132
de non-rceptivit 246
de transit 138
territoire 396
de parade 394
de reproduction 394
thorme de la valeur marginale
137, 140
thorie 52
des bons gnes 515
des jeux 60, 129, 148, 441, 472
volutive des jeux 149
Thry 465
Thorndike 11, 18
Thornhill 324, 533
Thorpe 16
Tinbergen 15, 16, 24, 25, 73, 438
Tit-For-Tat 423
toxoplasmose 488
tractus gnitaux 102, 280, 282
tragdie des communs 428
transfert dinformation 443
transition majeure en volution 428
transmission 486, 544
culturelle 46, 523, 524, 528,
549
des signaux 456
horizontale 46, 485
verticale 46, 486
Travis 211
Treherne 377
tricherie 375, 378, 411, 428, 436,
441, 471, 478
Trivers 21, 22, 249, 299, 327, 343,
345, 437, 513
tromperie 449, 471
tropismes 5, 205, 222
troupeau goste 151, 376
Trumbo 311
Turner 412
U
ultraviolet 445, 460, 464, 465
unit
de slection 40
relle 33
sociale 430
V
Vahed 258
valeur
dutilit 58
inclusive 417
marginale 340
slective 38, 63, 417, 432
inclusive 437
Valone 186, 385
variabilit 145, 188, 204
de lenvironnement 190, 346
variance
additive 33
environnementale 33
gntique 33
phnotypique 33, 35
variations
dallocation 341, 351
conditionnelles 360
de lenvironnement 360
de structure sociale 350
Veiga 311
viabilit 421, 428, 436, 506, 540
des populations 507
vie en groupe 163, 367, 499, 500
vigilance 371, 372
viscosit 418
voie
parasociale 365, 403
quasi sociale 367
volvocales 429
von Frisch 17
von Neumann 62
W
Wade 250
Wagner 317, 383, 384, 389, 390,
393, 401
Wald 499
Wallace XIX, 236, 288
Walsh 383
Ward 377
Watson 11
Waxweiler 11
Wedekind 532, 533
Weeks 478
Weissmann 10
West 347, 360
Westneat 326
White 286
Whitman 14
Wielgus 510
Wiens 178
Wiley 496, 497
Willard 343, 345, 513
Williams 23, 33, 239
Wilson 20, 25, 423, 437, 439, 541
Wittenberger 190, 383

Wood-Gush 71
Wright 21, 319
Wrth 482
Wynne Edwards 43, 438
Ydenberg 375
Z
Zahavi 238, 268, 377, 388, 416,
440
zoo 509
Zuk 271
Yanega 411
INDEX ALPHABTIQUE
629
Index des espces
A
abeille 6, 17, 69, 244, 348, 356,
358, 380, 409, 411, 429, 432,
435, 466, 478
miel 413, 420, 427, 431
domestique 320
halicte 353
acanthocphales 485, 487, 488,
489, 490
Acanthocphalus dirus 488
acariens 355
Acarophenax tribolii 355
accenteur mouchet 242, 280
Accipiter gentilis 371, 373
Acracea 486
Acrocephalus
scirpaceus 494
sechellensis 216, 410, 413, 414
Acyrthosiphon pisum 220
Aegidens curviceps 155
Aegithalos caudatus 426
Aepyceros melampus 409
Aequidens curviceps 156
Agelaius phoeniceus 66
Agelenopsis aperta 70
agrion 316
aigrette 329
bleue 270
Ailuropoda melanoleuca 509
albatros 397
Alca torda 317
Alectura lathami 301
algues 280
Amazona vittata 509
amazone de Porto Rico 509
amibe 408, 413
amphibiens 212, 259, 310, 322,
516
amphipodes 255, 485, 487, 488,
489
Anas
boschas 235
platyrhynchos 235, 324
Anatidae 493
anatids 14, 15
Anaxipha 289
ani bec cannel 415, 417
Anodonta 492
Anolis 465
sp. 212
anoure pelobate de Hammond 109
Anser
anser 516
erythropus 517
antilopes 478
Antolocapra americana 245
Anurogryllus celerenictus 270
Aphelocoma
c. coerulescens 415, 417
coerulescens 216
aphidiens 435
Aphis fabae 210
Apini 434
Apis mellifera 320, 409, 413, 427, 429
capensis 432
scutellata 432
Apocephalus paraponerae 446
Apogon notatus 249
Aptenodytes
forsteri 124
patagonica 124
patagonicus 460
Apus apus 319
araigne 70, 220, 245, 258, 466,
467
deau 376
deau marine 377
orbitle 484
araigne-crabe 452, 454, 466, 467
Ardea 389
ardids 329
Armadillidium vulgare 486
Artemia salina 160
arthropodes 457
ascidie coloniale marine 425
Aspidontus taeniatus 482, 483
Athene noctua 372, 373
Augochlorella striata 353
Australopithecus afarensis 526
Austroplatypus incompertus 411
autour des palombes 371, 373
avocette dEurope 469
B
babouin 124, 302, 345
hamadryas 509
olive 361
bactries 357, 479, 486, 544
solitaires 397
baleines 524
Bathyergidae 435
bathyergidae 411
batraciens 338
Bebrornis sechellensis 347
bcasseau violet 372, 374
btail 360
Betta splendens 245, 287, 446, 447
blatte 244
blennie 482
bufs domestiques 479
Bombini 434
Bombus spp. 147
botrylles 280
Botryllus 280
schlosseri 425
bourdons 147
bouvire 275, 492
bovins domestiques 478
Brachydanio rerio 160
braconids 346
INDEX DES ESPCES
631
bruant
chanteur 21, 95, 97, 121
hudsonien 97
lapon 121
Bucephala clangula 318
Bufagus erythrorhynchus 478
Bufo bufo 451
Buphagus spp. 478
busard cendr 328
buse
des Galpagos 309
variable 377
Buteo
buteo 377
galapagoensis 309
C
Caecidotea intermedius 488
caille japonaise 286, 288
Calcarius lapponicus 121
Calidris maritima 372
Callithrix jacchus 96
Calopteryx
maculata 277, 278
spendens xanthosthoma 316
campagnol 209, 210, 444
flanc gris 224
gristre 114
rousstre 407
Campylorhynchus nuchalis 415, 416
canard 17
colvert 235, 324
canaris 329
Canis lupus 151
capucins damiers 166
Carcinus maenas 134
carouge
paulette 66
tte jaune 190
Carpodacus mexicanus 254
Catharacta skua 315
Centrocercus urophasianus 270
cphalopodes 524
Cercopithecus 317
aethiops 452
cerf 339, 344, 345
laphe 345
cervids 316
Cervus elaphus 345
632
INDEX DES ESPCES
cestodes 77
ctacs 75
chaetodontids 312
Chaoborus 38
flavicans 38
charadriiformes 308
Charadrius morinellus 309
charanon 346, 347
chardon 220
chat 12, 13, 488, 523
domestique 220
chauves-souris 445
hypsignathes 457
vampires 424
chevalier combattant 305
chevreuil 345
chien 5, 523
chimpanzs 13, 302
Choristoneura
fumiferana 224
rosaceana 68
chouette
dAthna 372, 373
effraie 175
Chrysococcyx caprius 496
cichlids 155, 156
ciconiiformes 313
cigale 376
cigognes 53, 54
Circus pygargus 328
cladocre 38
Clethrionomys
glareolus 407
rufocanus 114, 224
cloportes 486
Cnemidophorus 106, 107
uniparens 107
Colcondamyia auditrix 446
coloptres 210, 223, 256, 310, 457
ncrophages 310
colibri 453
collembole 219
Columba palumbus 373
combattant 245
condor 516
californien 509
Connochaetes taurinus 175
coppodes 258
coq
bankiva 272
de roche orange 245, 465
Corcorax melanorhamphos 415, 416,
421
corvids 15
Corvoidea 435
Corvus corax 381
Corynosoma constrictum 487
Coturnix japonica 286
coucou 497
didric 496, 497
gris 27, 493, 494, 497
crabes 134
crapaud 450
grand 451
cratrope caill 416, 428
crave bec rouge 372, 373, 374
crcerelle dAmrique 113, 124
Crepis sancta 220
crevette 411, 435, 457
criquet 71, 267, 270, 289, 445
hawaen 290
crocodiles 358
Crocuta crocuta 151
Crotophaga sulcirostris 415, 417
crustacs 21, 310, 411, 486
cirripdes 8
isopodes 481
Cryptomys
damarensis 419
hottentotus hottentotus 420
Cuculidae 493
Cuculus canorus 27, 493, 494
Cyrtodiopis whitei 450
Cyrtodiopsis dalmanni 257
D
daim 286, 345
Dama dama 286
Daphnia
cucullata 37, 38
magna 154
sp. 213
daphnie 37, 38, 154, 213
dauphin 76, 524
Desmondus rotundus 424
Diacamma cyaneiventre 212
diamant mandarin 319
dicranocre 245
Dictyostelium discoideum 407, 408,
413
dignes 77
dik-dik 312
Dinoponera quadriceps 431, 432
diptres 357
hmatophages 499
Drosophila 291
heteroneura 291
melanogaster 69, 85, 223, 279,
284
silvestris 291
drosophile 22, 85, 223, 283, 290
dryade queue fourchue 453
E
Ectopistes migratorius 508
cureuils terrestres 114
de Belding 425
Egretta 389
Elacatinus 479
lphant de mer 245, 252, 305,
363, 369
Emys orbicularis 102
paulards 161
Epicauta 289
pilobe 530
Epilobium angustifolium 530
pinoche 154, 155, 212, 244, 449
trois pines 267
Erythrocebus patas 317
espce humaine 76, 477, 523
Estrildidae 493
tourneau 28, 149, 167, 409, 483
sansonnet 118, 137, 459
tre humain 503, 543
Eublepharis macularis 106
Euphasiopteryx ochracea 445
Exoneura bicolor 356
F
faisan 14, 305
Falco
punctatus 509
sparverius 113, 124
tinnunculus 377, 444
familiarit 425
faucon
crcerelle 377, 444
crcerelle de Maurice 509
fauvettes tte noire 222
Ficedula albicollis 193, 194, 207,
344
Ficedula hypoleuca 120, 121
flamant rose 315, 320
Florida caerulea 270
Forficula auricularia 253
forficule europenne 253
Formica exsecta 353, 359
Formicidae 434
fourmis 20, 27, 212, 348, 350, 351,
353, 356, 359, 397, 411, 413,
427, 431, 446, 491, 524
de feu 212, 354, 359
esclavagistes 491
inquilines 491
lgionnaires 356
fous 329
Fratercula arctica 369
Fringilla coelebs 276
G
Gallus
domesticus 245, 280
gallus 272
Gambusia holbrooki 245
gambusie 245
gammares 28, 29
Gammarus 28
insensibilis 488
lacustris 487
pulex 485, 489
garrot il dor 318
gastropodes pulmons 301
Gasterosteus aculeatus 154, 155,
267, 449
Gazella thomsoni 375
gazelle
de Thompson 375
gazelle dik-dik 175
geai
des arbustes 216
des buissons 415, 435
des buissons de Floride 417
du Nouveau-Monde 435
gecko lopard 106
gerbilles de Mongolie 321

gibbons 457
girafe 8
gnou 175
gobe-mouches 183
collier 193, 194, 207, 344
noir 120, 121
gobies nettoyeurs 479
gobiids 479
goland argent 175
grand labbe 315
grands corbeaux 381
grands cormorans 191
grbe hupp 14
grenouilles 290, 293, 294
tungara 445
grillon 210, 222
grimpereaux australiens 435
grue blanche amricaine 509, 516
Grus americana 509
Gryllus
firmus 222
integer 71, 267, 445
guacharo des cavernes 455
gupe 339, 346, 348, 353, 411, 431
des figuiers 355
fouisseuse 320
parasitode 346, 347, 355, 357,
484
poliste 359, 363, 430
solitaire 338
guppy 270, 274, 286, 287, 376,
464, 527
Gymnogyps californianus 509
Gyps fulvus 197, 517
H
Haematopus ostralegus 180, 199
Halobates robustus 375
helminthes 77, 487
Helogale parvula 433, 434
Hemigymnus melapterus 481
Hemilepistus reaumuri 216
hmiptres 411
hron 329, 388
Herotilapia multispinosa 155
Heterocephalus glaber 96, 419
Heterospilis prosopoidis 346
hippocampe 212
INDEX DES ESPCES
633
hippopotame 479
hirondelle 265
front blanc 369, 370, 372,
379, 452, 492
front blanc amricaine 371
bicolore 65
de rivage 265, 371
noire 389
rustique 53, 66, 264, 265, 329,
371, 372, 373, 389, 530, 531
Hirundo
pyrrhonota 369, 370, 371, 372,
379, 452, 492
rustica 53, 264, 265, 329, 371,
373, 389, 530, 531
homme 478
hutrier-pie 180, 181, 199
humain 25
Hyalella azteca 487
hynes tachetes 151
Hyla 293, 294
chrysoscelis 294
versicolor 294
Hymenoepimecis sp. 484
hymnoptres 346, 349, 420, 421,
435
sociaux 350
I
Icteridae 493
Iguana iguana 216
iguanes verts 216
impala 409, 479
indicateur 477, 478
Indicator
indicator 452, 477
variegatus 452
Indicatoridae 493
insectes 21, 338
invertbrs 358
isopode 216, 486, 488
isoptres 411, 434, 435
Ixodes uriae 111
J
jacana 308
Jacana spinosa 308
634
INDEX DES ESPCES
junco
ardois 121, 373
aux yeux jaunes 147
Junco
hyemalis 121, 373
phaenotus 147
K
kakapo 346, 511, 512, 519
L
labre mditerranen 481
labrids 479
Labroides dimidiatus 302, 481, 482,
483
Lacerta vivipara 111, 115, 211,
212, 217, 219
langouste 457
larids 320
Lariophagus distinguendus 346
Larus
argentatus 175
novaehollandie scopulinus 259
ridibundus 73
Latrodectus revivensis 220
Lepidochelys olivacea 124
lpidoptre 68, 71, 357
Leptodora 38
kindtii 38
Leptopilina heterotoma 70
Leptothorax acervorum 359
levures 280
lzard 212, 219, 221, 223, 338, 465
de Californie 108
des arbres 107
iguanid 218
vivipare 111, 115, 211, 212,
217, 219, 220, 224
libellules 255
Linyphia litigiosa 245
lions 9, 27, 151, 162, 355, 530
africains 304
de mer de Californie 369
Lonchura puctulata 166
loups 151
lucioles 450
Luscinia megarhynchos 446
M
Macaca fascicularis 102, 103
macaque 223, 345
crabier 102, 103
macareux moine 369, 397
Maculinea 491, 492
Madoqua kirki 312
malaria 528, 532
mammifres 21, 212, 310, 331,
338, 343, 356, 358, 516, 530,
540
mellivores 477
manchot
Adlie 120
empereur 124
royal 124, 460
mangouste 434
naine 433, 434
mante religieuse 27, 259
marmotte 175
marmouset 96
martinets 319
mgapodes 301
Melanerpes formicivorus 410
Mellivora capensis 452, 477
Melospiza melodia 21, 95, 97, 121
Melospizia melodia 213
Mentha spicata 467
menthe 467
Meriones unguiculatus 321
merle noir 272, 459
msange 49, 210
longue queue 426
tte noire 49, 131, 147, 394,
395, 403
tte noire amricaine 315
bleue 315, 466, 483
borale 115, 315
charbonnire 135, 142, 220,
329, 430, 446
de Gambel 94
microorganisme 407
Microphallus papillorobustus 488
Microtus 114
agrestis 444
pennsylvanicus 209
Mimus polyglottos 113

Mirounga
angustirostris 245, 252, 305
leonina 369
Misumena 254
vatia 254, 452, 454, 467
Misumenoides 254
moineau
chanteur 213
domestique 117, 311, 324,
377, 380, 452
mollusques opisthobranches 310
Molothrus ater 119, 245
Molothrus bonariensis 496
Moniliformis
moniformis 489
moniliformis 490
moqueur polyglotte 113
mouche 129, 169, 245, 357, 446,
530
yeux pdonculs 257
coprophage 284
du vinaigre 69, 290
parasitode 445
mouette
argente 259
rieuse 73
tridactyle 73, 176, 183, 184,
191, 193, 280, 314, 321, 369
mouflon 345
moules 134, 492
moustiques 357
musaraigne 75
commune 146
Myocastor coypu 358
Myrmica 491
Mytilus edulis 134
myxobactries 397, 435
Myxococcus xanthus 435
N
nandou 316
Nasonia vitripennis 357
Nauphoeta cinerea 244
Nephila clavipens 466
Nezara viridula 256
Nicrophorus defodiens 310
O
Oceanites oceanicus 329
Ochotona princeps 214
odonate 278
oie
cendre 516, 517
naine 517
oiseaux 21, 184, 310, 338, 344,
347, 348, 356, 358, 360, 530,
540
berceaux 435
indicateurs 452
monogames 324
oiseaux-lyres 435
Onchorhynchus mykiss 67
Onchrhynchus masou macrotomus 72
onguls 308, 343
Onthophagus taurus 323
Onychiurus armatus 219
Operophtera brumata 250
opisthobranches 301
orang-outan 457
Orcinus orca 161
Ormosia coccinea 452, 453
Otus kennicottii 115, 224
ouistiti 309
ours brun 510, 511, 519
oursons 511
outardes canepetires 306
P
Padogobius martensi 245
Pan troglodytes 302
panda gant 509
Panthera leo 151, 304, 530
papillons 213, 250, 357, 457, 486,
491, 492
monarques 222
Papio
anubis 124
cynocephalus 361
cynocephalus hamadryas 509
ursinus 302
Paraponera clavata 446
parasitode 70
paruline
flamboyante 124
orange 190
Parus atricapillus 147, 315
Parus
caeruleus 315, 466, 483
gambeli 94
major 135, 142, 220, 329, 446
montanus 115, 315
Passer domesticus 117, 311, 324,
377, 380, 452
passereaux 311, 329, 413, 464
patineurs marins 375
perce-oreille 253
Perdix perdix 257
perdrix grise 257
Perognathus goldmani 73
Peromyscus leucopus 213
perroquet 346, 511
petit duc des montagnes 115, 224
petit pingouin 317, 390, 391, 393
ptrel 397
de Wilson 329
Phalacrocorax carbo 191
phalarope cou rouge 309
Phalaropus lobatus 309
Pheidole desertorum 354, 359
Philanthus triangulum 320
Phoca vitulina 371, 372, 373, 376
Phoenicopterus ruber roseus 315, 320
phoque veau marin 371, 372, 373,
376
Photinus 450, 451
Photuris 450
Phylloscopus 464
Physalaemus
coloradorum 273
pustulosus 273, 445
Physiophora demandata 245
pica 214
Picoides pubescens 143, 144
pics 144
glands 410
mineurs 143
pigeon 12, 14, 17, 25, 371
ramier 371, 373
pinson
de Darwin 290
des arbres 276
INDEX DES ESPCES
635
pique-bufs 478
bec rouge 478
Pisaura mirabilis 258
Pitcairnia geyskessi 453
plantes 530
platys 273
Plesiometa argyra 484
plocids 73
Ploceus cucullatus 496
pluvier guignard 309
Podiceps cristatus 14
Poecile atricapillus 49, 131, 394
Poecilia
latipinna 245
reticulata 270, 376, 464, 527
poissons 21, 108, 122, 245, 259,
310, 358, 375, 516, 530, 540
cardinal 249
cichlids 492
combattant 287, 446, 447
nettoyeur 302
zbre 160
poisson-chat 492
Polistes 430
dominulus 359
Polymophus
marilis 487
paradoxus 487
Polymorphus minutus 485, 489
Pomphorhynchus laevis 485
porc 102, 345, 523
Porichtlys notatus 108, 122
poule domestique 245, 280
primates 302, 312, 324, 344, 345,
356, 523, 525
Progne subis 389
Protonotaria citrea 190
protozoaires 5, 21, 280, 488
Prunella modularis 242, 280
Pseudolabrus celidotus 259
pteromalids 346
puceron 210, 220, 224
punaises 31, 256
Pygoscelis adeliae 120
Pyrrhocorax pyrrhocorax 372
R
ragondin 358
Rana catesbeiana 259
636
INDEX DES ESPCES
rapaces 320, 329

rat 12, 25, 523
surmulot 488
ratel 452, 477
rat-taupe 411, 431
commun 420
de Damaraland 419
glabre 419, 426
nu 96
Rattus norvegicus 488
Recurvirostra avosetta 469
reptiles 21, 310, 322, 358, 516
Rhea americana 316
Rhesus sp. 223
rhinocros 479
Rhodeus 492
sericeus 275
Rhynchotragus kirkii 175
Riparia riparia 265, 371
Rissa tridactyla 73, 176, 280, 314,
321, 369
rongeurs 357, 488
roselin familier 254
rossignol 446
rotifres 21
rousserolle
des Seychelles 216, 347, 348,
356, 410, 413, 414, 426, 430
effarvatte 494
Rupicola rupicola 245, 465
S
Saguinus fusicollis 309
Salmo salar 515
Sardinops sagax 375
Sarotherodon melanotheron 122
saumon 72, 515
sauterelle 210, 457, 530
Scaphiopus hammondii 109
scarabe 323, 411
Scatophaga stercoraria 129, 169,
245, 284
schistosomes 532
schistosomie 528
scorpion 258, 530
Senecio jacobea 466, 467
sneon 466, 467
Serinus canaria 329

serpent jarretire 70
Setophaga ruticilla 124
singe
hurleur 457
patas 317
vervet 452
socialit 425
Solenopsis invicta 212, 354, 359,
413
Sorex araneus 146
souris 12, 90, 532, 536, 542
pattes blanches 213
Spermophilus beldingi 114
Spizella arborea 97
Spodoptera exigua 71
Stator limbatus 256
Steatornis caripensis 455
Stegastes dorsopunicans 481
Sterna
hirundo 259
paradisea 377
sterne 397
arctique 377
pierregarin 259
Streptopelia
decaocta 372
risoria 95, 121
Strigops habroptilus 346, 511, 512
Sturnus vulgaris 118, 137, 167, 409,
459, 483
sulids 329
Suricata suricatta 433, 434
suricate 433, 434
Sus scrofa 102
Symphodus melanocercus 481
Synalpheus 411, 435
Synodontis multipunctatus 492
T
Tachycineta bicolor 65
Taeniopygia punctata 319
talegalle de Latham 301
tamarin 309
tamia 140
ray 129, 141
Tamias striatus 129, 141
Tenebrio molitor 135
tnbrion 135
Tetraopes tetraophtalamus 223
ttras des armoises 270
Tetrax tetrax 306
Thalurania furcata 453
Thamnophis elegans 70
Thomisus onustus 452, 466, 467
thysanoptres 411, 435
tigres 302
tilapia lagunaire 122
tinamous 305
tiques 111, 478
tisserin 73, 74, 497
gendarme 496
Tito alba 175
tordeuse du bourgeon de lpinette
224
tortue 358
aquatique 102
olivtre 124
tourterelle 95, 121
turque 372, 374
voyageuse 508
tousseur ailes blanches 415, 416,

421
Toxoplasma gondii 488
Trachops cirrhosus 445
trmatodes 77, 487, 488
Trirhabda virgata 210
troglodyte
dos ray 415, 416
du Nouveau-Monde 435
mignon 316, 460
Troglodytes troglodytes 316, 460
truite 67
tuniciers 280
Turdoides squamiceps 416, 428
Turdus merula 272, 459
U
Unio 492
Urosaurus ornatus 107
Ursus arctos 510, 511
Uta stansburiana 108, 218, 219,
220, 221, 223
V
vacher
tte brune 119, 245
luisant 496
vautour fauve 197, 517
virus 544
volaille 360
W
Wolbachia 357, 486
X
Xanthocephalus xanthocephalus 190
Xiphophorus 273
helleri 273
maculatus 274
pygmaeus 268
variatus 274
Z
Zalophus californianus 369
INDEX DES ESPCES
637
SCIENCES SUP
tienne Danchin
Luc-Alain Giraldeau
Frank Czilly
COLOGIE
COMPORTEMENTALE
Rdig par les meilleurs spcialistes, sous la direction de tienne
Danchin, Luc-Alain Giraldeau et Frank Czilly, ce livre sadresse aux
tudiants en Master de Sciences de la Vie, ainsi quaux candidats aux
concours de lenseignement, CAPES et agrgation de Sciences de la
Vie et de la Terre.
Lcologie comportementale est ne de la ncessit de bien comprendre
la faon dont fonctionne lvolution pour produire lincroyable diversit
des formes du vivant.
Cet ouvrage prsente dabord lcologie comportementale dans son
histoire, ses concepts et ses mthodes. Il est ensuite organis autour
des grandes dcisions que lindividu doit prendre au cours de sa vie :
choisir un habitat de vie pour exploiter les ressources, choisir un
partenaire, sapparier, vivre en groupe ou isolment, cooprer, se
dfendre, communiquer Il traite enfin des applications et des
implications de lcologie comportementale pour les activits humaines.
Ce cours est la rfrence pour lcologie comportementale. Il est illustr
de nombreuses figures, et propose chaque chapitre des questions de
rflexion.
Louvrage offre aussi :
le premier glossaire bilingue dcologie comportementale jamais
paru en franais, riche de 260 entres ;
un index trs complet permettant daller rapidement lessentiel ;
une bibliographie exceptionnelle de 2 000 rfrences.
TIENNE DANCHIN
est directeur de
recherches au CNRS.
LUC-ALAIN GIRALDEAU
est professeur
lUniversit du Qubec
Montral.
FRANK CZILLY
est professeur
lUniversit de
Bourgogne.
MATHMATIQUES
PHYSIQUE
CHIMIE
SCIENCES DE LINGNIEUR
INFORMATIQUE
SCIENCES DE LA VIE
SCIENCES DE LA TERRE
LICENCE
MASTER
DOCTORAT
1 2 3 4 5 6 7 8
6435200
ISBN 978-2-10-005499-2
www.dunod.com

Étienne Danchin - 2005 - Ecolologie Comportementale

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Cours et Questions de rflexion

toutes nos tudiantes et tous nos tudiants qui,

Table des matires

Avant-propos. Les grands principes

Les grands principes de la conception de louvrage XX

cologie comportementale: histoire, concepts et mthodes

Chapitre 1. Histoire de lcologie comportementale, F. CZILLY

1.1 Historique des sciences du comportement

Chapitre 2. Concepts de base en cologie

2.1 Quest-ce que lcologie comportementale?

c) volution, slection naturelle et drive

Chapitre 3. Stratgies de recherche

3.1 Thories, principes, modles et expriences

Grandir et choisir un habitat de vie pour exploiter les ressources

Chapitre 4. Dveloppement du phnotype:

lapproche physiologie volutive,

4.1.2 Gnes et comportement

4.1.5 Les effets du comportement sur

Chapitre 5. Stratgies dapprovisionne-

ment solitaire, L.-A. GIRALDEAU 129

5.1 La notion de ressource

Chapitre 6. Approvisionnement social,

6.2.3 O manger en situation dconomie

Chapitre 7. La slection dun lieu

c) Contraintes lies aux caractristiques

Chapitre 8. Lvolution de la dispersion,

b) Mais la reconnaissance des apparents devrait

Choisir un partenaire, les conflits sexuels

Chapitre 9. La slection sexuelle:

un autre processus volutif

9.1 De Darwin nos jours: historique des tudes

9.2.2 Slection sexuelle et comptition

9.4 La slection intersexuelle

9.7 Influences socioculturelles sur le processus

Chapitre 10. Rgimes dappariement

10.1 Quelques grands principes gnraux

10.3 Ambiguit et flexibilit des rgimes

Chapitre 11. Allocation diffrentielle des

ressources dans la progniture

11.8 Locus de contrle et hrdit non

11.9.3 Dterminisme haplo-diplode

Interagir avec les autres:

Chapitre 12. Vivre en groupe: hypothses

f ) Des leks aux colonies: lhypothse

Chapitre 13. Lvolution de la coopration,

13.4 Cots et bnfices de laltruisme: valuation

Chapitre 14. Communication et volution

Chapitre 15. Interactions durables,

15.3.1 Manipulation parasitaire

Applications et implications pour les activits humaines

Chapitre 16. cologie comportementale

d) Une exprience grandeur nature

Chapitre 17. Lcologie comportementale

17.4.2 Slection de parentle et enfants maltraits 540

Conclusion gnrale. Quel avenir

Lcologie comportementale constitue

Lcologie comportementale constitue une partie

Le vivant, une histoire dinformation

Qui dit information dit cognition

Information et condition dpendance,

Index des espces

TABLE DES MATIRES