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Les premires formes de vie, les A premiers mtabolismes et les c principales tapes du t dveloppement de la vie. Frdric i David. ACCES-INRP v
i Les grandes tapes de t l'volution du vivant s

Introduction : l'origine de la " p vie

Actuellement la vie n'est connue i que sur notre plante Terre, l rendant celle-ci singulire. Les l explorationsa des sondes martiennes set les tentatives de s dialogues extraterrestres n'ont pas e abouti pour l'instant.
" a

1. Qu'est que la vie ? La vie est P dfinie par le fait de

u b l i c

pouvoir se reproduire l'identique, l'aptitude maintenir certains paramtres physico-chimiques, la prsence d'eau, un mtabolisme, et la mmoire molculaire que constitue l'hrdit. 2. L'apparition de la l'volution prbiotique. vie ou

Lorsque la temprature de la terre devnt suffisamment basse, l'eau trs prsente dans l'atmosphre primitive passa tat liquide et l'hydrosphre apparut. Il s'est ainsi mis pleuvoir, l'eau a rempli les dpressions et form les ocans. Selon l'hypothse d'Oparine(1924) et d'Haldane (1929), une lente volution chimique aurait prcd l'volution biologique.De petites molcules organiques se seraient formes dans l'atmosphre primitive dpourvue d'oxygne puis dissoutes dans les jeunes ocans, donnant naissance la soupe primordiale, lieu d'apparition des premires cellules vivantes. Des expriences en laboratoire qui tentent de reproduire les conditions de formations de cette matire organique dans l'atmosphre primitive ont t men mais restent ce jour inabouties : on obtient des aldhydes, des acides carboxyliques, des acides amins

mais de nombreuses molcules organiques indispensables n'ont pu tre synthtises. Un autre hypothse repose sur l'origine extraterrestre des monomres. Actuellement les nuages interstellaires forment, grce la collision des atomes avec les particules du rayonnement cosmiques plus de soixante molcules organiques. D'autre part les mtorites possdent frquemment des molcules riches en carbone, dont plus de 70 acides amins prsents dans la biosphre.Cette hypothse est nomme panspermie. Pour former les macromolcules du vivant, plusieurs hypothses de polymrisation des petites molcules organiques de la soupe primordiale sont envisages. Un monde ARN a proprit autocatalytique donc ne ncessitant pas en premier lieu la prsence de protines. La difficult majeure pour expliquer l'apparition des macromolcules est la ralisation de la raction en milieu aqueux. L'excs d'eau devant inverser la raction car chaque liaison par polymrisation exige l'limination d'une molcule d'eau. On essai d'expliquer pour rsoudre ce problme, des ractions sur des substrats prfrentiels qui auraient

favoriss les ractions et l'limination de l'eau. Les argiles pourraient jouer ce rle en absorbant l'eau et en orientant spatialement la synthse grce l'information sous forme de densit de charges contenue dans les feuillets argileux. Les polymres apparus, un ensemble fonctionnel devait isoler physiquement l'ensemble du milieu grce une membrane. Oparine et Fox ont montr que la formation d'une membrane faite de polymres paissis se produit spontanment dans les solutions aqueuses riches en molcules organiques.Ces gouttelettes microscopiques ont t nommes coacervats.

I. Les unicellulaires, seules traces de vie sur Terre pendant 3,5 milliards d'annes.
1.Les premires traces de

vie.

Les plus anciennes traces de vie sont repres grce la gochimie isotopique sur l'le d'Akilia au Groenland (-3,85 Ga).Des inclusions carbones contenues dans des cristaux d'apatite, tmoignent d'un enrichissement en 12 C, signature de la vie. Moins de 100 Ma aprs son refroidissement la terre hberge les premiers tres vivants. Les spcialistes s'accordent

cependant sur la prudence dont il faut faire preuve pour des poques si recules, cette valeur lgrement ngative du D13C n'impliquant pas forcment un processus biologique de fixation du carbone tel que nous le connaissons actuellement. Les vritables fossiles viennent peu de temps aprs avec l'apparition des monres. A partir de -3,4 Ga, on rcolte des microsphres de type Huronispora et des bactries comme Eobacterium isolatum dans les gisements de Fig tree (Swaziland) et de Warrawoona (Australie occidentale). Entre -3 et -1,6 Ga les fossiles deviennent abondants, on parle pour cette priode d're des monres (bactries et cyanophyces). On trouve, pour ne citer que ces deux gisements, en Ontario et au Zimbabwe des cyanophyces sphriques ou filamenteuses, ainsi que de minuscules sphres qui ressemblent aux coacervats (voir infra). D'autres indices probants de vie existent ds -3,4 Ga : les stromatolites. Les stromatolithes sont des difices mtriques construits actuellement grce la prcipitation de carbonates lis la photosynthse dans un tapis glatineux scrt par des

cyanobactries . Les stromatolithes anciens (-3,4 Ga) rsultent probablement aussi de l'activit de cyanobactries mais il faut cependant rester prudent, on connat des difices analogues o les cyanobactries n'interviennent pas dans la construction. La seule conclusion irrfutable est de dire qu'il existe ds -3,4 Ga des communauts d'organismes autotrophes. C'est donc sous une atmosphre riche en CO2 que les premiers autotrophes apparaissent il y a 3,4 milliards d'annes. Anctres des Phototrophes, les Cyanobactries commencent modifier l'environnement de la Terre de manire irrversible. Les cyanobactries rduisent non seulement le CO2 atmosphrique pour synthtiser leurs composants organiques, mais le font aussi passer vers les carbonates de calcium (selon la raction (1)), composant essentiel des difices stromatolitiques. CO2 + CaCO3 + H2O ------ 2 HCO3- + Ca++ (1) Les ions HCO3- qui participent la raction proviennent de l'altration des roches silicates des protocontinents. Les cyanobactries interviennent en offrant, grce l'utilisation du C02, un microenvironnement pauvre en CO2

qui dplace l'quilibre de raction vers la prcipitation.

la

On ne parle pas encore cette poque de cycle mais d'axe du carbone car la seule la raction de rduction fonctionne. Le carbone va directement et irrversiblement de l'atmosphre vers les sdiments, car il n'y a pas assez d'oxygne pour le roxyder par voie chimique et probablement pas d'acteurs biologiques pour accomplir cette tche. La vie unicellulaire se poursuit

jusqu' -1Ga (premiers fossiles d'embryons de mtazoaires) mais on note ds -1,5 Ga l'apparition des premiers eucaryotes. La distinction par rapport aux procaryotes repose essentiellement sur des critres de taille. On considre qu'au del de 60 m, on est en prsence d'eucaryotes. Les eucaryotes sont toujours arobies, ce qui nous confirme pour cette poque un environnement oxydant. Les eucaryotes possdent selon la thorie de l'endosymbiose trois composantes d'origine bactrienne, les chloroplastes, les mitochondries et les flagelles. L'acquisition des mitochondries il y a -2 -1,4Ga marque l'apparition de la respiration cellulaire. Associes aux peroxysomes (dtoxification des drivs nocifs de l'oxygne), elles ont permis la biosphre d'affronter sa premire grande crise : le passage un

environnement arobie. L'acquisition plus tardive des plastes entre -1,4 et -1,2 Ga permettra aux cellules eucaryotes d'utiliser l'nergie lumineuse. Le dernier vnement remarquable chez les unicellulaires est l'apparition chez les eucaryotes de la sexulalit. On retrouve des ttrades (-1,5 Ga) qu'on interprte comme un phnomne sexuel conscutif la miose. A partir de cette poque le rythme de l'volution va s'acclrer, la sexualit amenant des innovations gntiques puissantes. 2. Les formes de mtabolisme des premiers tres vivants.

L'volution organique et la complexification des premires cellules n'a t possible que par la mise en place de mcanismes mtaboliques capables de fournir une grande quantit d'nergie aux cellules. Le carburant universel est l'adnosine triphosphate ou ATP. Dans le milieu naturel primitif, les premires cellules ont du capter l'ATP abondant dans la soupe ocanique primordiale et casser ces molcules pour obtenir l'nergie dont elles avaient besoin. L'ADP tait ensuite rejet comme dchet dans le milieu. La population vivante augmentant,

la pnurie d'ATP inorganique guettait. Cette pnurie a permis de slectionner les tres vivants capables d'effectuer le recyclage endothermique l'ADP en ATP. Le glycolyse anarobie (ou fermentation) utilisant le glucose abondant dans le milieu primitif a permis le passage cette premire grande crise de l'nergie. Glucose ----- 2 pyruvates + 33 calories (2ADP-----2ATP)

Le mme problme de pnurie avec le glucose inorganique n'allait pas tarder se poser. Le vivant n'a alors d'autres solutions que de fabriquer son propre sucre, soit une photosynthse partir de molcules simples comme le CO2 (C et O) et H2S comme source d'hydrogne. La photosynthse initiale se fera donc sans libration d'oxygne suivant la raction : 2 CO2 + H2S + 2H2O ----- 2(CH2O) + H2SO4 Cette photosynthse primitive ne modifie pas le milieu et l'atmosphre n'est gure modifie. D'importantes mutations crent plus tard de nouveaux pigments chlorophylliens capables de raliser une photosynthse volue cyanobactrienne et libratrice d'oxygne. Le donneur d'lectrons est devenu l'eau. Cette nouveaut va peu peu changer la composition des gaz dissous dans

les ocans et celle de l'atmosphre. Longtemps l'oxygne reste cantonn dans l'ocan (sdimentation sous aquatique de BIF) alors que l'atmosphre est anoxique (sdimentation continentale des uraninites et des pyrites). Vers -1,8 -2Ga l'arrt du dpt des pyrites et des uraninites et le dbut des sdiments rouges continentaux montrent que l'oxygne apparat dans l'atmosphre. La respiration remplaant la fermentation avec l'apparition de l'oxygne, on assiste la prolongation des processus dj utilis. La glycolyse est poursuivi grce des phnomnes oxydants : transformation du pyruvate et cycle de Krebs. Ces nouvelles ractions permettent un rendement 18 fois suprieur que l'utilisation primitive anarobie du glucose. pyruvate ---- CO2 + H20+ 673 calories + 34 ATP

La divergence fondamentale entre les rgnes vgtal et animal s'tablit. Le premier se spcialise pour devenir une gigantesque usine photosynthtique. Le second se cantonnant dans l'htrotrophie diverge, en privilgiant les facteurs de relation.

La vie n'est apparue qu'une fois, car en se dveloppant, elle a dtruit irrversiblement les conditions de sa propre apparition. La matire organique

n'aura plus jamais par la suite, le temps d'atteindre des tats de complexit compatibles avec la vie primitive : elle sera "mange" avant d'y parvenir ! Dans notre monde actuel, Pasteur a raison et la "gnration spontane" n'est plus possible.

II. L'explosion de la diversit : le dveloppement des mtazoaires.

A partir de 1 Ga, on dtecte des traces de vie pluricellulaire, vers 900 Ma des pistes et des terriers suggrent aussi la prsence d'tres vivants plus complexes. Les documents incontestables proviennent de Prcambrien terminal, le Vendien, avec la faune d'Ediacara. Les spongiaires actuels nous renvoie une assez bonne image de ce que devaient tre ces premiers pluricellulaires, simple juxtaposition de cellules peu diffrencies. Avec l'apparition plus tardive du msoderme et la constitution du clome, vritable squelette hydrostatique, se met en place la structure triploblastique. Les mtazoaires deviennent les organismes les plus diffrencis de la biosphre.

1. Le gisement fossilifre d'Ediacara. (environ -560 Ma)

ll s'agit de dalles de grs plus ou moins grossier, ripple marks et stratifications entrecroises, spares par des joints argileux fentes de dessiccation. Le milieu de sdimentation tait une plage marine temporairement merge. La faune trouve est compose de mtazoaires corps mou avec un plan d'organisation en ruban, galettes ou feuilles matelasses, une architecture originale conserve sous forme d'empreintes. Le consensus actuel repose sur l'ide que certains organismes appartiennent des taxons traditionnels comme les cnidaires, les annlides ou arthropodes, tandis que d'autres pourraient se placer dans des phylums(embranchements) aujourd'hui disparus.

2. L'explosion cambrienne.

L'Explosion Cambrienne dsigne l'apparition soudaine l'chelle des temps gologiques d'anatomies entirement nouvelles qui prfigurent dj les grands groupes d'animaux actuels (ex: les phylums tels que les arthropodes et les vertbrs). Cet vnement volutif sans prcdent, attest par de nombreuses donnes palontologiques et molculaires, marque un tournant dcisif dans

l'volution de la vie sur notre plante. Son apoge semble culminer entre 520 et 540 millions d'annes. La clbre faune de Burgess, d'ge Cambrien moyen (environ 505 Ma), dcouverte au sicle dernier par Charles D. Walcott dans les montagnes de Colombie-Britannique (Canada) et popularise par Stephen Jay Gould, a rvl pour la premire fois l'extraordinaire diversit de la vie cambrienne et l'origine trs ancienne de nombreux phylums actuels. D'autres sites fossilifres conservation exceptionnelle encore plus anciens que celui de Burgess livrent actuellement des informations-cls sur des stades volutifs encore plus prcoces. On trouve des mtazoaires corps mous ou possdant un exosquellette organique ou minralis. Il est fascinant de constater que prs de la moiti des phylums actuels (reprsentant la majorit des espces vivantes) sont dj reprsent au Cambrien infrieur. C'est le cas des arthropodes, des chords, des vers priapuliens, des ponges, des brachiopodes, des mollusques, des ascidiens. On y trouve toutefois des plans d'organisation plus nigmatiques qui n'ont pas d'quivalents actuels. La dcouverte dans la faune de

Chengjiang d'Haikouella, d'un chord crniate et de deux formes ressemblant tonnamment aux larves de lamproies actuelles ont considrablement relanc le dbat sur l'mergence des premiers vertbrs. Ces fossiles de quelques centimtres parfois conservs dans leurs moindres dtails anatomiques ( arcs et filaments branchiaux, chorde neurale, endostyle, cur , yeux chez Haikouella) repoussent l'origine des vertbrs au Cambrien infrieur apportant ainsi des informations-cls sur les dbuts de notre propre histoire volutive. Le clbre Pikaia se voit ainsi dtronn. Au cours du Cambrien la diversit animale est maximale. La nombre de phylum est trs grand , au moins le double de l'actuel. La brutale explosion des animaux a donn naissance a de multiples tentatives (radiation). Cette possibilit ne se retrouvera plus ultrieurement. Aprs le Cambrien, il n'apparatra qu'un seul embranchement, celui des Bryozoaires au cours de l'Ordovicien. En ce sens le Cambrien est bien une tape dcisive et singulire de l'histoire du monde animal, et les schistes de Burgess une fentre unique sur le moment o nat la vie moderne dans toute son ampleur. Aprs le

Cambrien beaucoup des essais sont limins et ceux qui restent voient une multiplication des genres et des espces ne variant que par des dtails. De la diversit, on est pass l'uniformit.

III. Quelques grandes tapes marquantes de l'volution de la biosphre durant le Phanrozoque.

1. La sortie des eaux et la conqute du milieu terrestre.

Les premires formes de vie coloniser les continents furent probablement les cyanobactries; ce sont des micro-organismes capables de rsister aux rayons ultra-violets et qui sont apparus sur terre il y a au moins 2,8 milliards d'annes. Ces cellules ont d faire face deux problmes pour passer du milieu marin la terre ferme: 1) L'eau douce continentale qui tend s'infiltrer dans la cellule et vient bouleverser l'homostasie du milieu intracellulaire. 2) La scheresse qui risque de dshydrater la cellule. Il semble donc que les

cyanobactries aient russi rsoudre ces problmes puisqu'on trouve dans les sols prcambriens, des taux anormalement levs en carbone 12, indiquant la contribution des photosynthtiseurs la fixation du carbone. Les algues vertes, qui taient dj prsentes dans le milieu marin depuis au moins le Cambrien, ont suivi l'Ordovicien-Silurien. Elles ont prcd l'implantation des vgtaux terrestres, en inventant deux mcanismes importants: les spores pour la reproduction et des structures racinaires pour l'alimentation. Les premires formes de vgtaux terrestres furent les bryophytes, des plantes qui restent au ras du sol, comme les mousses. On retrouve des spores de bryophytes, ds la fin de l'Ordovicien. Puis, la fin du Silurien, sont apparues les premires plantes vasculaires, c'est--dire des plantes munies de cellules capables de transporter l'eau et des adaptations ncessaires la vie arienne : La mise en place d'un corps pluricellulaire plus ou moins lignifi, capable de crotre et de se ramifier tout en gardant un port rig, grce une croissance limite des zones apicales

localises, les mristmes. L'acquisition de tissus

conducteurs. La forme primitive cylindrique pourrait avoir t slectionne pour son rapport surface/volume faible, qui limiterait les pertes d'eaux. Cette configuration aurait galement pu " canaliser " le " choix " d'une croissance avec ramification, seule mme de permettre une expansion de la surface photosynthtique en conservant une morphologie cylindrique des organes. L'acquisition des stomates. La protection accrue des organes reproducteurs, avec en particulier la rduction du gamtophyte au profit du sporophyte, et ce de faon convergente chez les fougres et les cormophytes. L'apparition de la graine est plus tardive: les Spermaphytes s'imposent au Carbonifre rcent et au Permien. Du cot des animaux ce sont les Arthropodes les premiers s'tre aventurs sur la terre ferme. Ds le Silurien probablement pour les Myriapodes et au Dvonien pour les Chlicrates et les insectes aptrygotes. La respiration a t rendue possibe grce l'apparition

des traches et la dessication vite grce une cuticule chitineuse. C'est un peu plus tard au Carbonifre que les insectes acquirent des ailes de dimensions remarquables (Meganeura, une libellule gante de 0,75 m d'envergure). Vers la mme poque Annlides oligochtes et Gastropodes s'adaptent galement la vie terrestre. Les vertbrs ttrapodes apparaissent dans les archives fossiles continentales ds le Dvonien, avec notamment les clbres Acanthostega et Ichtyostega. Les vertbrs marins qui veulent quitter l'eau pour la terre ont rsoudre un certain nombre de problmes : Un de ces problmes est la pesanteur. Chez les poissons, la colonne vertbrale est adapte la nage, principalement, aux mouvement latraux ondulatoires. Chez les amphibiens, cette colonne doit s'adapter pour soutenir le poids des viscres, une force dirige vers le bas. De nouveaux muscles doivent donc se dvelopper pour rpondre aux nouvelles conditions. La locomotion constitue un second problme de taille pour les

nouveaux habitants de la terre ferme. Les nageoires du poisson sont conues pour un mouvement bien particulier, la natation, un mouvement bien diffrent de la marche. ce titre, un poisson du nom d' Eusthenopteron est vu comme un des chanons volutifs trs important entre poissons et ttrapodes primitifs . Ses nageoires montrent un arrangement des os qui prfigure l'arrangement des os des pattes des ttrapodes. Un autre poisson (d'ge Dvonien suprieur, autour de -370 Ma), Elpistostege, est considr comme tant encore plus prs du premier ttrapode. Un troisime problme auquel ont d faire face les nouveaux candidats la vie sur la terre ferme est le dschement, un problme qu'ils n'ont rsolu que partiellement; les premiers amphibiens sont demeurs cantonns prs de l'eau. Un quatrime problme touchait le mode de reproduction. Les poissons pondent leurs oeufs dans l'eau. Les premiers amphibiens n'ont pas rsolu ce problme; ils ont continu en faire autant. Ils demeuraient donc dpendant de l'eau ce point de vue. Il faudra attendre les reptiles pour se librer de cette contrainte.

Un dernier problme que les amphibiens semblent avoir rgl relativement facilement, c'est l'utilisation de l'oxygne partir de l'air plutt que de l'eau. En somme, on peut dire que les amphibiens ont russi mettre au point toutes sortes d'innovations "technologiques" dans le domaine du transport des charges,de la mcanique du mouvement et de la respiration, innovations qui leur ont permis de se tenir debout,de se dplacer sur terre et d'utiliser l'oxygne de l'air. Par contre, ils sont rests tributaire de l'eau, entre autres pour la reproduction. Ce qui a permis aux nouveaux habitants terrestres de s'affranchir de l'eau et finalement d'aller coloniser l'intrieur des terres, c'est l'invention de l'oeuf amniotique, l'oeuf qui possde une coquille semi-permable qui enveloppe les rserves alimentaires permettant l'embryon de se dvelopper dans un endroit sr et bien protg. Cette invention est le fait des reptiles qui trs rapidement ont domin les milieux terrestres. Selon les archives palontologiques, les premiers reptiles dateraient du dbut du Carbonifre.

2. La diversification vgtale terrestre.

Les restes les plus anciens de la flore continentale terrestre proviennent d'Australie et sont date du Silurien suprieur et du Dvonien infrieur. La "flore Bargwanathia", constitue de plantes herbaces et vascularises ( lments vasculaires lignifis qui conduisent la sve brute), est classe dans le groupe des Ptridophytes. Cette flore fossile permet d'affirmer que la conqute du milieu arien s'est effectu il y a plus de 400 millions d'annes. Ce voyage de la mer vers la terre s'estil effectu en une seule fois et en un seul lieu ? Nul n'est en mesure d'y rpondre actuellement. Il y 400 250 millions d'annes les ptridophytes dominent la flore des masses continentales. A cot des formes herbaces (fougres, selaginelles, lycopodes) croissent des formes semi-arborescentes comme les calamites et des formes arborescentes comme les lpidodendrons et les sigillaires. Durant le Carbonifre en zone humide se dveloppent des forts constitues essentiellement de lpidodendrons et de sigillaires ainsi que des cordates et des ptridospermales. Ces dernires appartenant au groupe des prspermatophytes ( ovules nus, plein de rserves qui contiennent une "cellule oeuf" non diffrencie

en plantule). Les reprsentants actuels de ce groupe sont entres autres le Cycas et le Ginkobiloba. C'est cette flore qui sera par accumulation l'origine des grands bassins houillers d' Amrique du Nord et d'Europe.En dehors des zones humides des conifres pouvaient prolifrer. Durant la transition entre l're primaire et l're secondaire, les continents sont regroups en une masse continentale unique nomme la Pange, le climat devient plus chaud et plus sec, un flore plus adapte apparat : les ptridophytes laissent la place aux conifres (gymnospermes spermatophytes). Durant la plus grande partie de l're secondaire une flore gymnosperme rgne: cycadales, gynkoales, ptridospermales et spermatophytes. Les dinosaures s'en nourrissent.

Reconstitution d'une fort au carbonifre. 1:Lepidodendron 2:Sigillaria 3:Cordaites 4:Calamites 5: Arbre-fougre

A la fin du jurassique apparaissent les probables anctres des angiospermes, les caytoniales. A

partir de 100 millions d'annes, un changement radical de la composition de la flore : les plantes fleurs (angiospermes) apparaissent sur toute les terres merges. A la fin de l're secondaire les plantes fleurs dominent la paysage. Au cours du Tertiaire et du Quaternaire, la composition globale de la flore n'a pas t modifie par l'apparition de nouveaux taxons. Les grandes glaciations plioquaternaire ont altr la composition floristique des diffrentes rgions mais n'ont pas modoifi la composition globale de la flore. Contrairement l'volution animale ponctue d'extinction massive et d'innovations importantes chez les espces rescapes, celle du monde vgtal a t continue et rgulire. 3. Les grandes crises biologiques.

Les archives palontologiques nous ont enseign qu'il y a eu des moments de grand chambardement de la vie dans les temps gologiques. Ces grands chambardements correspondent ce qu'on appelle des extinctions de masse, un phnomne qui a forc la vie se rorganiser

plusieurs reprises durant les temps gologiques. Ces grands changements fauniques ont servi dlimiter les grandes res lorsqu'on a construit le calendrier des temps gologiques. Voici ci-dessous les diffrentes crises biologiques rpertories au cours des temps gologiques : la fin de l'Ordovicien (autour de -440 Ma): un tiers de la faune marine s'est teinte; les trilobites furent particulirement affects. la fin du Dvonien (-367 Ma): l'cosystme rcifal a t fortement atteint; les rcifs disparaissent pour ne revenir que beaucoup plus tard, au Trias, cette fois, rigs non plus par les stromatopores et coraux Rugosa et Tabulata, mais par les coraux Sclractiniens et des calcispongiaires; les poissons marins sont affects, alors que ceux d'eau douce le sont beaucoup moins; peu de trilobites survivent (une seule famille). la fin du Permien (-245 Ma): c'est la plus grande crise; plus de la moiti des familles d'organismes marins disparaissent et les vertbrs terrestres sont dcims; on value qu'environ 95% des espces sont disparus de la surface du Globe.

 la fin du Trias (-208 Ma): les ammonodes et les nautilodes, des organismes nectoniques, sont particulirement affects. la fin du Crtac (-65 Ma; l'extinction K-T pour CrtacTertiaire): c'est la fameuse disparition des dinosaures; avec eux ont disparus, le plancton marin, les rudistes, les ammonites et presque tous les habitants des fonds marins; ont survcu, les petits mammifres, les plantes terrestres, les poissons et certains coraux. La crise K-T est l'une des plus clbre puisque elle est l'origine de la disparition des dinosaures. C'est celle-ci mme qui suscite aussi encore aujourd'hui les dbats les plus passionns pour l'expliquer. Dans cet expos, c'est l'exemple moins connu de la crise biologique de la fin du Permien qui sera envisag :

- les observations de terrains C'est la plus meurtrire des extinctions de masse, entre 90 et 95% des espces vivantes disparurent au cours du dernier millions d'annes du Permien. Plus du 2/3 des familles d'amphibiens et de reptiles et 30% des ordres d'insectes s'teignirent. Les vgtaux terrestres ne sont pas

pargns, les palobotanistes ont montr l'absence dans les strates de la fin du Permien de pollens de Gymnospermes pourtant abondant auparavant. En milieu ocanique, cette crise frappa certains animaux plus durement que d'autres, les groupes fixs sur les fonds marins furent particulirement touchs. Il s'agit notamment des coraux, des brachiopodes articuls, des bryozoaires et de divers chinodermes (crinodes). Parmi les autres groupes marins dcims se trouvent les derniers trilobites, les foraminifres des eaux peu profondes et les ammonodes. Les escargots, les bivalves et les nautilodes traversrent assez bien cette priode.

- les responsables de l'extinction Nous n'avons aucune preuve qu'une mtorite ait heurt la terre comme ce fut peut-tre le cas lors de l'extinction des dinosaures. Au milieu des annes 80 des traces d'iridium avait t dceles mais aucune confirmation n'a pu avoir lieu. Les trapps de Sibrie dats de la fin du Permien nous indique que l'activit volcanique aurait pu s'intensifier. On value 1,5 million de Km3 le volume des coules (par comparaison, en 1783 l'ruption du Laki ne rejeta que 15 Km3 de lave). Les arosols rejets dans

l'atmosphre aurait d'abords engendrs un refroidissement en augmentant l'albdo atmosphrique et une augmentation du rayonnement ultraviolet par suite d'un amincissement de la couche d'ozone. A plus long terme, le CO2 libr aurait provoqu le rchauffement de l'atmosphre par effet de serre. Il semble toutefois difficile d'expliquer l'extinction de 90% des espces par le seul volcanisme. Des ruptions similaires celles ayant engendres les trapps sibriens sont connues mais sans avoir provoqu la rduction de la diversit des formes de vie locales ou globales. Ces ruptions n'ont peut-tre t qu'un maillon de la chane complexe qui a abouti cette crise.

La gochimie apporte aussi un certain nombre de renseignements. Les rapports isotopiques du carbone (DC13) ont vari la fin du Permien : une quantit suprieure de matire organique semble avoir t dpos cette poque . On ignore quoi peut correspondre cette accumulation mais elle est contemporaine d'une chute du niveau des ocans. La baisse du niveau marin perturba l'environnement biologique ctier en mme temps que des aires continentales se dcouvraient

intensifiant ainsi l'rosion, le transport et l'oxydation de la matire organique. La consquence ft une diminution de la quantit d'O2 et l'augmentation du CO2. La plante se rchauffa alors. D'autres perturbations eurent lieu notamment lorsque le niveau des ocans augmenta de nouveau en engloutissant les les et les habitats ctiers. On pense que la rarfaction de l'oxygne dissous dans l'eau de mer (il y en avait moins dans l'atmosphre) aurait eu un effet asphyxiant sur les espces marines les plus sensibles. Trs rcemment d'autres hypothses ont merg, des indices d'un vnement extraterrestre ont t signals la limite Permien-Trias, notamment sous forme de fullernes (molcules particulires formes uniquement d'atomes de carbone) qui seraient d'origine extra-terrestre. Le rle d'un impact mtoritique n'est donc pas forcment carter. Comme on peut le lire, les hypothses sur les origines de la crise permo-triasique sont multiples et se sont probablement combines pour provoquer une extinction de cette envergure. Il existe encore beaucoup de zones d'ombre sur cette extinction de masse mais en revanche on sait que les consquences sur l'histoire de la vie sont suprieures tout autre vnement survenu aprs

l'apparition des animaux complexes. A l'cole primaire les enfants apprendraient ce que sont les crinodes et les brachiodes et non les toiles de mer et les oursins. Sur la plage ils pcheraient des trilobites pigs mare descendante dans des flaques d'eau.

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