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18 COMPRENDRE
les caulerpes

Les caulerpes
un genre envahissant
En Méditerranée, il suffit de plonger pour rencontrer
les caulerpes accusées de tant de maux.
Mais que sont-elles réellement ?
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COMPRENDRE 19
les caulerpes

Le succès des caulerpes 20
Les caulerpes envahissantes 24
L’envahisseur envahi 28

Histoire de caulerpes en Méditerranée 35
La vie dans la prairie de Caulerpa taxifolia
en Méditerranée 40
Une reproduction au gré des courants 44
Les fonds marins vus du ciel 50

Dossier réalisé par Jean Jaubert,
professeur de biologie marine.
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les caulerpes

Cette Caulerpa taxifolia, cultivée sans sol, dans un milieu
Cette Caulerpa taxifolia, cultivée sans sol, nourricier, montre sa pseudo-feuille pennée qui ressemble
dans un milieu nourricier, montre sa à celle de l’if (d’où le nom de “taxifolia” qui signifie “feuille
pseudo-feuille pennée qui ressemble d’if” en latin), sa tige horizontale rampante (stolon) et ses
à celle de l’if (d’où le nom de “taxifolia” pseudo-racines dénommées rhizoïdes. Les organes de cer-
qui signifie “feuille d’if” en latin), sa tige taines algues, notamment ceux des caulerpes, ressemblent
horizontale rampante (stolon) et ses aux feuilles, aux tiges et aux racines des plantes supé-
pseudo-racines dénommées rhizoïdes. rieures, mais sans en avoir la structure. C’est la raison
Les organes de certaines algues, pour laquelle on parle de pseudo-feuilles, de pseudo-tiges
notamment ceux des caulerpes, et de pseudo-racines.
ressemblent aux feuilles, aux tiges et
aux racines des plantes supérieures,
mais sans en avoir la structure.
C’est la raison pour laquelle
on parle de pseudo-feuilles, de
pseudo-tiges et de pseudo-racines.

Le succès
des caulerpes
Les caulerpes sont des algues vertes parfois
envahissantes mais dont les propriétés sont
© J. Jaubert

étonnantes. Aujourd’hui elles sont présentes
partout dans le monde. Quel est leur secret ?

C omme toutes les végétaux chlorophyl-
liens, les caulerpes absorbent du gaz
carbonique et produisent de l’oxygène. Comme
> Une cellule géante
en forme de tube
Pour utiliser les substances nutritives qu’elles
pseudo-feuilles sont de simples excroissances
de ce tube rempli d’une gelée vivante, le
cytoplasme, dans laquelle flottent des millions
les autres algues, elles absorbent des substances de noyaux. Lorsque la plante est coupée, cette
puisent dans le sol, les caulerpes doivent les
nutritives en solution dans l’eau, mais leur gelée s’écoule mais coagule rapidement
transporter jusque dans leurs pseudo-feuilles,
spécificité est de puiser l’essentiel de leur au contact de l’eau, formant un bouchon
siège de la photosynthèse. Chez les plantes
nourriture dans le sol, comme les plantes qui arrête l’hémorragie. Sans ce processus,
supérieures, cette fonction est assurée par un
terrestres. À cet effet, elles utilisent des qui évoque la coagulation du sang, une
liquide, la sève, qui circule dans des canaux.
organes ramifiés, les rhizoïdes, qui fonctionnent caulerpe blessée perdrait toute sa substance et
Chez les algues, où il n’y a ni sève ni canaux,
comme des racines (voir encadré page 22). Cette ne pourrait survivre.
aucun transport n’est possible. Seules les
propriété, découverte en 1996 (1), a permis caulerpes échappent à cette contrainte grâce
de mieux comprendre les raisons d’un com- à leur structure très particulière. Chaque
> Une croissance
portement qui a longtemps semblé étrange et individu est une cellule géante en forme de en rampant
déroutant : leur capacité à proliférer sur certains tige rampante tubulaire dont la longueur peut La croissance des caulerpes est généralement
types de fonds marins, notamment pollués. dépasser deux mètres. Les rhizoïdes et les rapide, mais elle n’a rien d’exceptionnel. De
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les caulerpes

nombreuses algues, comme les laminaires façon très significative au développement de
géantes, et plantes terrestres, comme les bam- la faune des lieux où elle se développe. Cette
bous, les lianes et autres plantes grimpantes, contribution se fait par le biais des microorga-
poussent beaucoup plus vite. En matière de nismes qui décomposent très rapidement les
croissance, l’originalité des caulerpes réside feuilles mortes et inactivent les toxines
dans le fait qu’elles perdent d’un côté ce qu’elles contiennent. Ces microorganismes
qu’elles gagnent de l’autre. Lorsque ces algues sont ensuite consommés par de petits inverté-

© J. Jaubert
sont parvenues à leur taille adulte, le gain de brés (vers et crustacés) qui eux-mêmes sont
toute feuille qui pousse à l’extrémité antérieure la proie des poissons. Ainsi, dans les zones
du stolon est compensé par la perte d’une où elles prolifèrent - généralement des fonds
vieille feuille qui se nécrose à l’extrémité sédimentaires pollués par des rejets domes- Ce dispositif expérimental permet
d’étudier les variations de l’intensité
postérieure de ce même stolon. Ainsi, filmées tiques - le développement des prairies de de l’activité des bactéries de la
en accéléré, ces algues, dressées sur leurs caulerpes entraîne une augmentation rapide rhizosphère. Cette activité produit
rhizoïdes, semblent ramper sur le sol comme de la biomasse et de la biodiversité. suffisamment de chaleur pour qu’il
de gigantesques mille-pattes. soit possible de la mesurer à l’aide
d’un thermomètre différentiel très
En fonctionnant de cette manière, les caulerpes > Des plantations
sensible. Au moment de la prise de
injectent rapidement dans le réseau trophique de caulerpes vue, le thermomètre affichait une
(chaîne alimentaire) la matière organique Cette constatation, faite il y a une vingtaine différence de 0,13 ° C. L’activité des
qu’elles fabriquent en utilisant les substances d’années à propos de Caulerpa prolifera (espèce bactéries est plus intense pendant la
journée que pendant la nuit. Un
nutritives qu’elles extraient du sol. Ce processus que l’on rencontre de la Méditerranée à la
apport de substances nutritives
permet à l’espèce Caulerpa taxifolia - qui n’est Floride en passant par les Caraïbes) avait dérivées de la photosynthèse
généralement pas consommée par les herbi- conduit le biologiste niçois Alexandre pourrait expliquer ce
vores parce qu’elle contient des substances Meinesz à planter cette algue, devenue rare phénomène.
répulsives et (ou) toxiques - de contribuer de sur la Côte d’Azur, pour régénérer des fonds

Comment la caulerpe grandit

5

6

Les nutriments du sol (1)
1
4 sont assimilés par la caulerpe
au niveau de la rhizosphère 2
grâce à ses pseudo-racines,
ou rhizoïdes (3). Alors qu’à la
3
partie antérieure du stolon 4
de nouvelles pseudo-feuilles 5
apparaissent, la partie
postérieure se décompose et
1
la matière organique entre dans
2
la chaîne alimentaire 6 .
© J. Jaubert
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Pseudo-racines et dévastés par la pollution. Ainsi, de 1974 à
1983, ce biologiste et les scientifiques avec
lesquels il collaborait de façon plus ou moins

bactéries associées directe ont-ils planté des Caulerpa prolifera
sur la Côte d’Azur et dans les Bouches-du-
Rhône. La dernière plantation, signalée dans
un document publié, fut faite dans les eaux
monégasques, en 1983. Les résultats de ces
travaux, considérés comme très positifs par
leurs auteurs, notamment le fait que cette
caulerpe soit capable de recouvrir rapidement
le fond d’un tapis verdoyant, sont consignés
dans divers rapports et articles scientifiques.
Aussi est-il quelque peu surprenant de
constater que ces mêmes auteurs furent très
alarmés de voir Caulerpa taxifolia, et plus
récemment Caulerpa racemosa, se répandre
© J. Jaubert

en Méditerranée. Et ceci d’autant plus
que Caulerpa prolifera fait partie, comme son
nom l’indique, des nombreuses espèces qui
Caulerpa taxifolia utilise ses être s’agit-il aussi de bactéries peuvent se montrer envahissantes. Au début
rhizoïdes pour se fixer et surtout spécifiques, injectées par la plante ? du siècle dernier, elle proliférait de Cannes à
pour absorber les substances nutri- En effet, Caulerpa taxifolia trans- Menton et le naturaliste Raphelis (1925), cité
tives organiques et inorganiques porte un grand nombre de bacté- par Alexandre Meinesz dans sa thèse de
contenues dans le sol. Cette ries symbiotiques parmi lesquelles doctorat, écrivait : "La végétation de Caulerpa se
absorption fait appel à des on a identifié une espèce capable déplace le long du rivage sur deux à trois
mécanismes complexes dont la de fixer l’azote moléculaire dissous kilomètres et envahit la rade et le port de Cannes".
nature exacte est loin d’avoir été dans l’eau interstitielle qui imprègne Il y a plus de 75 ans, cet auteur accusait les
élucidée. Chaque rhizoïde trans- le substrat. C’est probablement pêcheurs d'accélérer cette invasion en rejetant
forme, de façon radicale, la la raison pour laquelle, à l’instar les algues qui encombraient leurs filets. Ces
portion de substrat (rhizosphère) de celle des légumineuses, la propos prennent un relief particulier à la
dans laquelle il pénètre et se croissance de cette plante est lumière de ce que l’on a pu lire et relire à
ramifie. Celle-ci noircit et devient contrôlée par le phosphore. Ce propos de l’expansion de Caulerpa taxifolia.
anoxique (sans oxygène) sous nutriment, abondant dans les
l’effet d’une activité bactérienne sédiments pollués par les rejets > L’impact de Caulerpa
très intense et consommatrice domestiques, est peut-être l’un taxifolia en méditerranée
d’oxygène. On s’interroge encore des principaux facteurs qui dé- Lorsque Caulerpa taxifolia forme des prairies
sur l’origine de ces bactéries dont clenchent la prolifération de la très denses, ce qui arrive souvent, l’augmen-
la prolifération est induite par le caulerpe. Peu soluble dans l’eau tation globale de la richesse du fond a
rhizoïde et dont le rôle est vrai- de mer, le phosphore précipite, l’inconvénient d’entraîner la raréfaction
semblablement de transformer les notamment à la surface des d’espèces commerciales inféodées au sable
substances nutritives contenues débris calcaires. Des observations comme les soles et les rougets. Mais comme
dans la rhizosphère de façon à au microscope électronique à les surfaces concernées sont infimes, ce
les rendre plus facilement assimi- balayage et des expériences phénomène n’a aucun impact mesurable sur
lables par la caulerpe. Peut-être utilisant du phosphore radioactif la pêche. La grande nacre, Pinna nobilis, espèce
s’agit-il simplement de bactéries ont permis de montrer que les protégée, se développe très bien dans les
déjà présentes dans le sol, peut- rhizoïdes dissolvaient ce précité. prairies de Caulerpa taxifolia. On y rencontre
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des individus à tous les stades de développe-
ment. En Méditerranée, Caulerpa taxifolia
colonise parfois des fonds rocheux. Dans ce
cas, la faune de poissons ne change pas.
Mais, au Cap-Martin, près de la ville de
Menton (Alpes maritimes), on a observé une
légère diminution de leur taille moyenne.
Cette observation unique n’ayant pas été
confirmée, il est aujourd’hui encore impos-
sible de généraliser. ■

(1) Chisholm J. R. M., Dauga C., Ageron E.,
Grimont P. A. D., Jaubert J, 1996. "Roots"
in mixotrophic algae. Nature 381 : 382.

© Marchioretti
Grande nacre, Pinna nobilis : individu juvénile, issu d’une larve
qui s’est fixée dans une prairie dense de Caulerpa taxifolia.

Les girelles abondent dans les prairies de Caulerpa taxifolia.
En furetant à la recherche de leurs proies, elles débusquent de minuscules
organismes qui sont happés par les sars.
Même les castagnoles (poissons noirs), planctophages, se rapprochent
du fond pour profiter de l’aubaine.

© J. Jaubert
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les caulerpes

Les caulerpes inquiètent à cause de leur potentiel envahissant.

Les caulerpes
ENVAHISSANTES
© Jaubert

L orsque les conditions sont favorables,
plusieurs espèces de caulerpes peuvent
proliférer au point de recouvrir les fonds
> Des zones polluées
comme habitats
La prolifération des caulerpes est déclenchée
le sud-est de l’Australie. Peut-être s’agit-il
d’un simple hasard ? Peut-être existe-t-il un
rapport entre l’expansion des caulerpes et la
marins. Les tapis végétaux ainsi formés sont régression de vastes herbiers de grandes pha-
et arrêtée par des facteurs et des mécanismes
souvent très denses et produisent d’énormes nérogames : l’herbe à tortue, en Floride, et les
encore mal connus. On sait que ces algues
quantités d’oxygène. La biomasse de caulerpes posidonies en Méditerranée et dans le sud-est
tirent du sol l’essentiel de leur nourriture et
atteint fréquemment plusieurs kilogrammes de l’Australie.
qu’elles envahissaient des zones perturbées
par mètre carré. Ces algues envahissent différents par des activités humaines et polluées par des Les premiers cas de prolifération, répertoriés
types de substrats, durs ou meubles, mais rejets domestiques. Alors que ces pollutions et dans la littérature, concernent la Méditerranée.
elles ont une prédilection très marquée pour ces perturbations affectent d’innombrables Au début du siècle dernier une espèce au nom
les sables envasés et surtout les mattes mortes biotopes côtiers dans le monde entier, les évocateur, Caulerpa prolifera, commune dans
de phanérogames, en particulier de posidonies, proliférations de caulerpes restent des cette mer et dans l’Océan Atlantique tropical
dont les rhizomes imputrescibles forment des phénomènes sporadiques qui touchent et subtropical, envahit la Côte d’Azur. Après
matelas spongieux gorgés de substances essentiellement trois régions fort éloignées les avoir colonisé une grande partie des fonds,
nutritives. une des autres : la Méditerranée, la Floride et cette algue régresse et disparait presque sans
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les caulerpes

que l'on sache, ni quand, ni pour quelle cées par une prairie à Caulerpa prolifera et endommagés par cette pollution et par des
raison. Aujourd’hui, il ne subsiste que de Zostera marina. De même, en Espagne, dans la épisodes répétés de blanchissement dus à des
minuscules lambeaux de cette immense “Mar Menor”, les effluents de la ville de stress thermiques.
végétation. À la même époque, ou presque, un Murcie ont provoqué une forte régression des
Avant d’envahir les côtes, Caulerpa verticillata
phénomène similaire affecte le golfe de Gabès, herbiers de posidonies dont près de la moitié
vivait surtout dans les mangroves. Ce change-
en Tunisie. En 1900, les immenses herbiers a été remplacée par une pelouse à Caulerpa

S
ment de comportement rappelle celui de
de posidonies qui occupent les deux tiers de prolifera et Cymodocea nodosa.
Caulerpa racemosa, en Méditerranée. Signalée
ce golfe régressent consécutivement à la
pour la première fois dans le port de Sousse,
multiplication des rejets liés à la croissance > Développement explosif Tunisie, au début du siècle dernier, puis sur la
démographique et à l'exploitation minière de Dans les lagunes côtières de Floride, les prairies Côte du Levant, en 1941, cette algue déserte
gypse phosphaté. Caulerpa prolifera envahit d’herbe à tortue (Thalassia testudinum, plus ou moins les petits fonds. En fait, en
alors progressivement les mattes mortes. En
équivalent local de la posidonie) sont par Tunisie, elle s’est déplacée vers des zones pro-
1960, les posidonies ne subsistent plus qu'à la
endroits remplacées par des pelouses de fondes. Il y a une quinzaine d’années, des
périphérie du golfe. En 1980, la pollution a
Caulerpa prolifera. Actuellement, c’est le déve- scientifiques tunisiens découvrent qu’elle
atteint de tels sommets que les caulerpes
loppement explosif de deux autres caulerpes forme, au large des îles Kerkenna, d’immenses
régressent à leur tour. Aujourd'hui, seuls des
qui inquiète les scientifiques. Ces deux prairies situées sur des fonds chalutés où son
fragments de cette végétation subsistent alors
caulerpes, Caulerpa brachypus (supposée apparition a été remarquée par les pêcheurs.
qu’elle couvrait une surface estimée à 140.000
introduite) et Caulerpa verticillata (autochtone) Au cours de la dernière décennie, Caulerpa
hectares.
envahissent des fonds colonisés par d’autres racemosa se répand très rapidement dans
Plus récemment, au Maroc, les posidonies de algues comme Codium isthmocladum et forte- presque toutes les eaux côtières de la mer
la lagune “Mar Chica”, éliminées par les rejets ment pollués par des rejets domestiques. Elles Méditerranée. Au large de Livourne, Italie,
polluants de la ville de Nador, sont rempla- envahissent aussi des récifs coralliens déjà son développement est beaucoup plus rapide

Pseudo-feuille typique de Caulerpa taxifolia, à gauche. La largeur des pinnules, excroissances situées de part et d’autre de l’axe, croît
progressivement de la base vers le sommet. La photo du centre montre une forme rare de développement de Caulerpa taxifolia caractérisée
par la différentiation de feuilles secondaires à l’extrémité des pinnules. Le polymorphisme des Caulerpa taxifolia de Méditerranée est
illustré par la photo de droite. Avec ses pinnules cylindriques, la base de la pseudo-feuille est quasiment identique à celle d’une autre
espèce, Caulerpa sertularioides. Ces formes se développent pendant l’hiver. L’apex de la feuille a été coupé et lorsque la croissance a
repris, au printemps, une nouvelle feuille, de forme normale, s’est développée à partir de l’axe. Après une nouvelle coupure, et sous l’effet
du stress, un nouveau bourgeonnement a produit une feuille dont les pinnules ont la forme caractéristique de ceux de Caulerpa mexicana.
© Jaubert
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les caulerpes

que celui de Caulerpa taxifolia. Selon certains y a d’ailleurs parmi ces Caulerpa taxifolia souches ont été signalées au nord du Sénégal
scientifiques, les Caulerpa racemosa envahis- australiennes une souche résistante au froid. et en Mauritanie, où les eaux côtières sont
santes auraient été introduites. Ils fondent Génétiquement semblable à celle qui a été refroidies par des remontées d’eaux profondes
cette hypothèse sur le fait que leur forme est introduite en Méditerranée, cette souche (upwellings), dans le golfe de Suez et, comme
légèrement différente de celles des premiers occupe une baie, dans le sud du Queensland, indiqué ci-dessus, le sud-est de l’Australie
spécimens décrits en Tunisie et sur la Côte du où la température minimale de l’eau est (voir encadré page 27). On notera que ces bio-
Levant. Certes, des Caulerpa racemosa ont proche de 14 °C. C’est d’ailleurs à cet endroit topes côtiers, où comme en Méditerranée on
probablement migré depuis la mer Rouge. En que l’on situait la limite de distribution de trouve d’immenses herbiers de posidonies,
effet, l’espèce est présente dans le golfe de l’espèce dans ce pays. Récemment, des zones ont été plusieurs fois envahis par des caulerpes
Suez et on la trouve dans le Canal et sur la situées beaucoup plus au sud ont été envahies introduites ou supposées telles. Le premier
côte égyptienne. Mais comme cette espèce est par des Caulerpa taxifolia. Cet événement a cas, signalé en 1975, a été celui de Caulerpa
la plus polymorphe des caulerpes, seule une incite des chercheurs australiens à développer
filiformis qui s’est répandue dans la région
amélioration significative des techniques de des techniques d’identification génétiques très
de Sydney. Par la suite, en 1997, un article
reconnaissance génétique permettra de fines qui ont permis de montrer que ces
scientifique alarmant révèle que, dans la
déterminer le nombre de souches ou variétés caulerpes envahissantes étaient très légèrement
même région, des habitats profonds dominés
présentes en Méditerranée. différentes de celles de Méditerranée et
par des éponges ont été envahis par Caulerpa
qu’elles avaient probablement migré à partir
scalpelliformis. Comme on n’a plus parlé de
> Génétique moléculaire du Queensland.
ces deux espèces, on peut supposer qu’elles se
Des questions similaires sont posées à propos sont intégrées à la flore locale.
> Cas particuliers
de deux autres espèces, Caulerpa mexicana et
Caulerpa scalpelliformis soupçonnées d’être Contrairement à une idée très largement Un cas surprenant est celui de Caulerpa
arrivées en Méditerranée, au début du siècle répandue, il existe plusieurs souches de bikinensis. Cette algue, plutôt discrète malgré
dernier, en passant par le canal de Suez. Caulerpa taxifolia résistantes au froid. Ces sa grande taille, forme à Takapoto, en
Longtemps discrète, Caulerpa scalpelliformis
colonise de vastes zones profondes dans la
baie d’Haïfa et sa présence a récemment été
signalée en Sicile. En revanche, Caulerpa
mexicana, autrefois abondante sur la Côte du
Levant et longtemps considérée comme une
variété de Caulerpa taxifolia, est devenue rare.
Des travaux récents de génétique moléculaire
démontrent que ces deux espèces sont
parfaitement distinctes et que Caulerpa taxifo-
lia, pourtant très commune dans le Golfe de
Suez, n’est apparemment pas passée en
Méditerranée. En tout cas, les caractéristiques
génétiques des échantillons récoltés en mer
Rouge diffèrent de celles des populations qui
se sont répandues en Méditerranée. Cette mer
ne contiendrait donc qu’une seule souche que
les techniques actuelles ne permettent pas de
distinguer de celle qui a été très largement
© Jaubert

diffusée dans le réseau mondial des aquariums.
Toutefois, pour transformer cette probabilité
en certitude, il faudrait mieux échantillonner Découverte en 1974, la prairie de Caulerpa bikinensis qui ceinture l’atoll de Takapoto
la mer Rouge de façon à vérifier qu’elle n’hé- est un cas unique. Cette caulerpe, qui ressemble à une Caulerpa racemosa géante, s’est
berge pas, à l’image des côtes australiennes, implantée au bas de la pente récifale. Elle forme un tapis épais que quelques rares
plusieurs variétés de Caulerpa taxifolia. Il coraux parviennent tout de même à percer.
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les caulerpes

Elles résistent au froid
Polynésie Française, une prairie très dense
qui ceinture l’atoll et recouvre la pente externe
du récif, de 35 à plus de 100 mètres, en direction
Le genre Caulerpa comprend quelques centaines d’espèces. Presque toutes
du large. Cette prairie n’existe pas dans les vivent dans les régions tropicales et subtropicales de l’océan mondial.
atolls voisins et aucun autre cas semblable n’a Toutefois, certaines espèces habitent les eaux relativement froides qui baignent
été signalé dans le monde. Les raisons qui le sud de la Nouvelle-Zélande et la Tasmanie où certains auteurs situent la zone
d’apparition des premières caulerpes, au cours de l’évolution.
conduisent Caulerpa bikinensis à proliférer dans
Six espèces ont été recensées dans le chenal d’Entrecasteaux (Tasmanie) où la
les eaux pures qui baignent la pente externe de température oscille entre 9,5° et 16,5°C : Caulerpa trifaria, Caulerpa flexilis,
Takapoto restent totalement énigmatiques. ■ Caulerpa simpliciuscula, Caulerpa geminata, Caulerpa cactoides et Caulerpa
longifolia. Encore plus résistante au froid, Caulerpa browni s’est fixée dans des
eaux dont la température maximale ne dépasse pas 12°C.
De nombreuses caulerpes, qualifiées d’ubiquistes, sont très largement dispersées
La couleur mise à part, la ressemblance
autour du globe. Les deux espèces qui colonisent la Méditerranée, Caulerpa
entre certaines formes de croissance des taxifolia et Caulerpa racemosa, appartiennent à ce groupe. Caulerpa taxifolia,
Caulerpa taxifolia de Méditerranée, à dont la plupart des populations connues se trouvent dans la zone tropicale,
gauche, et les Caulerpa mexicana de la Côte est moins répandue, y compris en Méditerranée, que Caulerpa racemosa.
du Levant, à droite, est frappante. En 1941, Cependant, contrairement à une croyance très répandue, cette espèce se ren-
lorsqu’elle découvre cette espèce nouvelle contre aussi dans des environnements subtropicaux où la température descend
pour la Méditerranée, l’algologue Tcharna largement sous la barre des 20°C. C’est le cas des populations qui vivent au
Rayss la décrit sous le nom de Caulerpa sud-ouest de l’Australie, dans le golfe de Suez et le long des côtes du Sénégal
taxifolia variété crassifolia. Des travaux et de la Mauritanie, ces dernières étant refroidies par des remontées d’eaux
récents, notamment de génétique molécu- profondes (upwellings).
laire, ont montré qu’il s’agit en fait de deux Ces populations dont l’origine naturelle n’est plus contestable tolèrent des
espèces parfaitement distinctes. températures hivernales inférieures à 15 °C. En conséquence, contrairement à
ce que prétendent certains scientifiques, il est tout à fait normal que les
Caulerpa taxifolia de Méditerranée, qui sont peut-être originaires d’Australie,
supportent des températures analogues.

Méditerranée

8 Iles Canaries

11
Océan
Golfe de Suez
14 Atlantique
Golfe d’Aqaba

17
20

23
26 Mer Rouge Mauritanie

29

Cartes des températures de surface, en hiver (février), dans des zones où Caulerpa taxifolia
existe à l’état naturel. Les températures minimales de 14 °C, en Mauritanie, et de 16-17 °C,
dans le golfe de Suez, ne sont pas rares. Ces cartes, tirées des données collectées par
les satellites de la NOAA (Etats-Unis) sont bien connues. Aussi est-il surprenant que
des scientifiques aient pu prétendre et publier qu’aucune souche “sauvage” de Caulerpa
taxifolia ne supportent des températures hivernales inférieures à 20 °C, accréditant
© Jaubert

ainsi l’hypothèse de la souche résistante au froid fabriquée par sélection et (ou) mutation
dans le réseau mondial des aquariums.
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les caulerpes

L’envahisseur
envahi
En Méditerranée, à la fin de
l’été, lorsque les eaux sont
chaudes, calmes et riches en sels Invasion d’un champ
nutritifs, des algues filamen- de Caulerpa taxifolia par

© Jaubert
teuses appartenant au groupe des algues filamenteuses.
des ectocarpales prolifèrent et
envahissent les champs de
Caulerpa taxifolia. Ces algues Au bout de quelques

© Bérard
forment un tapis cotonneux de semaines, lorsqu’ils
couleur claire. sont envahis par des
algues filamenteuses,
les champs de Caulerpa
taxifolia ressemblent
En état de parfois à des prairies
recouverte de neige.
décomposition
Le tapis d’algue devient telle-
ment dense et épais qu’il étouffe
les caulerpes qu’il recouvre.
Celles-ci meurent alors par
endroits et se décomposent
rapidement. Les matières en
décomposition consomment l’oxy-
gène contenu dans l’eau empri-
sonnée sous la couche d’algues
filamenteuses. Lorsque ce gaz
vient à manquer, des bactéries
anaérobies se développent et
produisent des composés toxiques.
Les taches noirâtres ainsi formées
s’étendent et finissent par nécroser
et percer le tapis d’algues fila-
menteuses.
En automne, la première tempête
déchire ce tapis, balaye les algues
filamenteuses et disperse les
amas de matières putréfiées.
Après ce lessivage, la prairie de
caulerpes, à l’origine très dense,
apparaît fragmentée et parsemée
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COMPRENDRE 29
les caulerpes

de taches sablonneuses. Mais,
l’été suivant, les caulerpes repren-
nent leur croissance et regagnent
du terrain.
En Méditerranée, ce phénomène
est la principale cause de
fluctuation des populations de
Caulerpa taxifolia. Dans la baie
de Menton, il est peut-être, au
moins en partie, responsable de
la diminution durable de leur
densité dans certains endroits.

Un voyage
dans du
“coton”
© Jaubert

Poches de matières
putréfiées chargées
d’hydrogène sulfuré.
© Bérard

L’action des algues filamenteuses
est souvent moins radicale. Mais,
leurs amas cotonneux capturent
et emprisonnent toujours des
fragments de caulerpes, générale-
ment de “feuille”. Ces fragments
bourgeonnent des stolons armés
de rhizoïdes et se transforment
en propagules. Les propagules
sont des structures végétatives
qui augmentent l’efficacité de la
reproduction asexuée de Caulerpa
taxifolia. En effet, lorsqu’elles ont
été dispersées par les vagues,
transportées par les courants
et déposées dans des endroits
favorables à leur croissance, ces
CALYPSO LOG n°222/3 1/03/04 10:13 Page 30

30 COMPRENDRE
les caulerpes

Sam
propagules s’enracinent pour

10
donner naissance à de nouvelles

St Fulbert
plantes.
Emprisonnés au sein d’amas
d’algues filamenteuses, les
fragments de “feuilles“ qui se
transforment en propagules sont
dans l’impossibilité de s’alimenter

Dim
à partir du sol. De ce fait, la

25
production de stolons épuise

Souv. Déportés
leurs réserves nutritives et ils
virent au jaune. Les stolons néo-
formés, pleins de vitalité, restent
verts. Lorsqu’elles sont attachées

© Jaubert
à des flocons d’algues filamen-
teuses, les propagules de Cau-

Lun
Propagule emprisonnée
lerpa taxifolia peuvent parcourir dans un amas d’algues

10
descentaines de kilomètres. Les filamenteuses

© Jaubert

Ste Solange
millions de propagules, charriées

J
chaque année par les courants
marins, constituent un mode de
propagation bien plus efficace
que le transport de boutures par
des ancres de navires. Ce pro-

Mer
cessus remet donc en cause la

26
théorie simpliste, popularisée

St Bérenger
par les médias, selon laquelle les

p
navires seraient les seuls vecteurs
de dispersion à grandes distances
de Caulerpa taxifolia.

Cette théorie, sur laquelle repose

Jeu
presque tout de ce qui a été dit à
propos de la chronologie et de la 10St Landry

dynamique de son expansion en
Méditerranée, est donc fausse.
Ceci est d’autant plus vrai que le
modèle d’expansion exponentielle,
selon lequel l’algue recouvrirait
rapidement plusieurs hectares à
Ven
J

partir d’une seule bouture, ne
25

fonctionne pas dans la plupart
St Prosper

des cas.
J
p
CALYPSO LOG n°222/3 1/03/04 10:16 Page 35

COMPRENDRE 35
les caulerpes
Sam
Dim
10
11
Pâques

St Fulbert

H istoire
Dim
25

des caulerpes
Souv. Déportés

en Méditerranée
Lun
10
Ste Solange

L’invasion de la méditerranée par les caulerpes est un signal d’alarme.
La prolifération d’algues, quelles qu’elles soient, révèle une perturbation du milieu.
La prolifération des caulerpes est à replacer dans le contexte des contraintes
de plus en plus forte que subissent les côtes méditerranéennes.
Jeu
Mer
27
26
St Augustin

St Bérenger
Ven
Jeu
11
10
St Barnabé

St Landry
Sam
Ven
26
25
St Anthelme

St Prosper

Pelouse à Caulerpa racemosa
et Cymodocea nodosa en baie de Menton.
© Jaubert
CALYPSO LOG n°222/3 1/03/04 10:16 Page 36

36 COMPRENDRE
les caulerpes

C yclones, tempêtes, vagues de chaleur,
oscillations climatiques comme
El Niño… Depuis quelques années, la multi-
impropres à la consommation. Leur nocivité
est due au fait qu'elles fabriquent des toxines
stables qui s’accumulent dans la chaîne ali-
à environ 1 °C pour les eaux de surface au
cours du siècle dernier. La faune et la flore
indigène réagissent très nettement à ce
plication des dégâts d’origine météorologique mentaire. Heureusement, les algues macrosco- réchauffement, en particulier des poissons
nous rappelle que la biosphère subit des piques n'ont pas cette propriété et la fameuse comme la girelle paon (photo), le barracuda,
contraintes globales d’une intensité considé- Caulerpa taxifolia n'échappe pas à cette règle.
rable. Cependant ces contraintes globales Cependant, même lorsqu'elles ne menacent pas
n'agissent pas isolément. Elles amplifient de contaminer la chaîne alimentaire, les proli-
l'action des pressions locales liées au fait que férations d'algues restent des phénomènes
l'homme a toujours aménagé, et donc modifié, inquiétants. Elles ont une valeur de signal.
son environnement immédiat avec l’agriculture, L'augmentation de leur fréquence et de leur
l’élevage, la déforestation, la construction de intensité dans les biotopes côtiers révèle l'in-
villes, de voies de communications, de ports, stabilité croissante de milieux qui subissent
etc. Depuis un siècle et le début de l'ère des contraintes globales (réchauffement) et
industrielle, la pression humaine n’a cessé de locales (pollution) de plus en plus fortes.

© Marchioretti
croître et les modifications de l’environnement
de s’accélérer sous les effets conjugués du La prolifération
développement technologique et de l'explosion de Caulerpa taxifolia
démographique. Les activités humaines a suscité de vives La girelle paon est de plus en plus
n'épargnent ni les êtres vivants, ni l’atmosphère, inquiétudes et engendré fréquente sur les côtes de Méditerranée
ni le sol dont la fertilité et la capacité à retenir une gigantesque nord-occidentale.
l'eau de pluie sont souvent modifiées. Leurs
campagne de presse le baliste, le poisson-perroquet qui étendent
conséquences sont parfois catastrophiques et
irréversibles, jusqu’à la disparition de la terre leurs territoires en direction du nord. Ce
Des interactions complexes entre facteurs réchauffement ne peut donc que favoriser
arable. Dans certains cas, les altérations de
climatiques et anthropiques ont marqué le développement des espèces tropicales
l'environnement favorisent le développement
l’histoire récente de la Méditerranée. Elles ont allogènes, en particulier celui des caulerpes
d'espèces opportunistes. C'est par exemple le
surtout affecté les biotopes côtiers dont les tropicales dont l’expansion, en Méditerranée
cas des plantes qui prolifèrent sur le bord des
peuplements ont souvent été profondément Occidentale, marque peut-être un tournant
routes ou sur les berges aménagées de certains perturbés. En outre, le percement du canal de dans l’évolution de cette mer.
cours d'eau. Les nappes phréatiques, les lacs Suez a déclenché une gigantesque migration Connue, en Méditerranée, depuis le début
et les rivières sont de plus en plus souvent d'espèces en direction de la Méditerranée. du siècle dernier, Caulerpa racemosa s'est
contaminés par des substances organiques et Venues de mer Rouge, ces espèces ont déjà implantée récemment dans le bassin occidental.
minérales, notamment des nitrates et des largement colonisé le Bassin Oriental. En 1993, elle était repérée en Sicile. L’année
phosphates, qui provoquent des déséquilibres Certaines commencent à pénétrer dans le suivante elle était signalée au large de
caractérisés par des foisonnements d'algues. Bassin Occidental. Par ailleurs, quelques Livourne, en Italie. En moins de deux ans, elle
Dans les cas extrêmes, ces contaminations migrants sont passés par Gibraltar et des avait colonisé près de 2000 hectares, dont le
aboutissent à l'asphyxie de l'écosystème introductions ont eu lieu à partir d’eaux de dixième était recouvert par une végétation
aquatique qui ne parvient plus à “digérer” ballast rejetées par des navires, de centres
dense. Un peu plus ancienne, et pour le
tous ces déchets. d’activités aquacoles et d’aquariums. À terme,
moment plus spectaculaire, l'expansion de
la faune et la flore de la Méditerranée risquent
Caulerpa taxifolia a largement défrayé la
> Changements écologiques de subir des modifications de grande ampleur.
chronique. L'algue prolifère dans certains
en Méditerranée biotopes côtiers. Cette prolifération a suscité
En mer, le principal danger vient des algues
> La "tropicalisation" de vives inquiétudes et engendré une gigan-
vénéneuses microscopiques (dinoflagellés) de la Méditerranée et tesque campagne de presse. Des analyses de
qui prolifèrent dans certaines conditions, l'expansion des caulerpes sédiments, ainsi que des expériences faites au
tuant des coquillages, des crustacés et des L’expansion de ces espèces s’inscrit dans un laboratoire, montrent que la prolifération de
poissons ou les rendant toxiques et donc contexte de réchauffement climatique, estimé Caulerpa taxifolia est très largement condi-
CALYPSO LOG n°222/3 1/03/04 10:16 Page 37

COMPRENDRE 37
les caulerpes

tionnée par la présence de substrats gorgés
de substances nutritives organiques et
inorganiques. Ces substances sont souvent
des polluants qui ont sédimenté - parfois
avant la mise en place des stations d'épuration
et qui restent piégés dans le sol - que l’algue
absorbe avec ses pseudo-racines.

> Posidonies Colonie isolée Stade 1 Stade 2 Stade 3
contre caulerpes ?
En Méditerranée, la disparition des herbiers Modèle d’expansion exponentielle de Caulerpa taxifolia (d’après Meinesz et
de posidonies (Posidonia oceanica) est l’une collaborateurs, 1992). Au stade 1, la population a un diamètre de 3 m, au
des principales inquiétudes suscitées par stade 2, de 6 m et au stade 3, de 10 m. La barre d’échelle permet d’évaluer la
l’expansion de Caulerpa taxifolia. En effet, surface occupée aux stades 4 et 5 (couverture du fond sur plusieurs hectares au
cette plante endémique joue un rôle important bout de 5 ans).
pour l’équilibre des biotopes côtiers et
certains scientifiques n’ont pas hésité à brandir Stade 4 Stade 5
la menace d’une catastrophe écologique,
menace à laquelle des magazines scientifiques
ont donné un large écho. L’expansion de
l’algue a été comparée à une sorte de marée
verte engloutissant tout sur son passage.
Des séries cartes, accréditant l’image d’une
expansion exponentielle conforme au modèle
de Meinesz et collaborateurs (figure), ont été
publiées dans la presse et dans divers rapports
scientifiques. L’une d’entre elles, concernant
les fonds situés à proximité immédiate du
© Jaubert

Tuyau d’évacuation du trop-plein d’un réservoir recevant
des eaux usées, débouchant à l’extrémité du Cap-Martin.
CALYPSO LOG n°222/3 1/03/04 10:16 Page 38

38 COMPRENDRE
les caulerpes

Vieux-Port de Menton (Alpes-Maritimes) est Caulerpa taxifolia étant présente dans la baie partie centrale de la baie, la présence de
particulièrement étonnante. En 1995, ce fond de Menton au moins depuis 1987, elle a eu Caulerpa taxifolia semble favoriser l'implanta-
est censé avoir été entièrement recouvert par largement le temps d’envahir tous les tion naturelle de la posidonie. En effet, de
Caulerpa taxifolia, à partir d’une seule tache substrats qui lui sont favorables et a donc déjà nombreuses boutures de cette plante sont
apparue en 1992. Or, après vérification, il n’y cessé de s’étendre lorsque cette cartographie fixées par le tapis de caulerpes et s'enracinent
a à cet endroit que des posidonies, quelques est effectuée. Ces cartes, dressées à partir alors facilement. Le taux moyen de recouvre-
caulerpes et, surtout, beaucoup de sable. d’images multispectrales à très haute résolu- ment du fond (entre 0 et 17-20 m) par la pelou-
D’autres cartes étant entachées d’erreurs aussi tion et minutieusement vérifiées en plongée, se à Caulerpa taxifolia est inférieur à 10 %. On
grossières et afin d’en avoir le cœur net, des montrent que les populations denses occupent est donc loin des chiffres inquiétant figurant
techniques de cartographie par télédétection des substrats pollués par des déversoirs sur certaines cartes. En fait, 89 % des peuple-
d’orages ou des émissaires d’eau usée. Ces
aéroportée à très haute résolution ont été uti- ments denses (taux de recouvrement du fond
populations sont au nombre de trois et sont
lisées dans le cadre du centre de recherches supérieur à 25 %) de Caulerpa taxifolia figurant
séparées par des zones où il y a peu ou pas de
européen de Monaco (1). sur ces cartes n’ont pas été retrouvés. Il faut
Caulerpa taxifolia. La première forme une
donc admettre que ces caulerpes n’ont jamais
> Colonisation des fonds ceinture autour du Cap-Martin, à l’extrémité
existé ou qu’elles ont disparu.
duquel débouche le trop-plein d’un réservoir
pollués : exemple de la
qui reçoit des eaux usées d’origine domes-
baie de Menton > Une colonisation stoppée
tique. La deuxième, une pelouse mixte à
Les premières images de la baie de Menton Caulerpa taxifolia et Cymodocea nodosa, est D’autres campagnes, couvrant 44 % des fonds
sont acquises à l’automne 1997. En choisissant située en face des deux principaux déversoirs de la zone considérée comme étant la plus
de bonnes conditions météorologiques, les d’orage qui drainent la ville de Menton et le fortement colonisée - de l’île de Porquerolles
herbiers de posidonies et les gazons à Caulerpa bassin versant. La troisième, dont la limite à la frontière franco-italienne - ont confirmé
taxifolia sont cartographiés jusqu'à la profondeur supérieure se trouve à environ 17 mètres, les résultats acquis dans la baie de Menton,
de 17-20 mètres, profondeur qui, dans cette occupe les fonds pollués par le grand émissaire. publiés dans les MEPS le 28 novembre 2003 (2).
zone, correspond approximativement à la limite En amont des sources de pollution, l’algue L’expansion de Caulerpa taxifolia a cessé dans
des herbiers de posidonies, donc à celle des n’est présente que sous la forme d’individus tous les sites anciennement colonisés et n’a
fonds les plus exposés et les plus sensibles. épars ou de petites tâches. Enfin, dans la provoqué aucune catastrophe écologique.

Chaque automne, ce fleuve de boue charrie un mélange d’eau de
pluie et d’eau d’égouts. En été, cette portion de plage, parfaitement
sèche et envahie par les estivants, est couverte de parasols.
© Jaubert
CALYPSO LOG n°222/3 1/03/04 10:16 Page 39

COMPRENDRE 39
les caulerpes

Des constatations particulièrement intéressantes
ont été faites autour de l’île de Porquerolles A B C
où Caulerpa taxifolia couvre, au milieu d’un 1 2
magnifique herbier de posidonies, une surface 3
de plusieurs hectares. La présence de cette 2
1
vaste population dense, dans ces fonds épargnés
par la pollution côtière, semblait contredire Mars 1992 Mars 1994 Octobre 1995 1
toutes nos observations antérieures. En
apparence seulement, car une étude détaillée Colonisation des fonds sableux situés devant le
D Octobre 1999
de la zone permet de découvrir que cette Vieux-Port de Menton.
population occupe une matte morte située D’après les cartes de Belsher et collaborateurs (Figures
autour de l’épave d’un cuirassé français coulé A, B et C), l’expansion de Caulerpa taxifolia aurait été
exponentielle. Figure D : notre carte réalisée par télédé-
au début du siècle dernier. Cette épave a tection aéroportée montre l’état réel de ces mêmes
ensuite servi de cible pour des exercices de tir fonds au mois d’octobre 1999.
conduits par la Marine Nationale, de telle 4
Caulerpa taxifolia : t1 Taux de recouvrement inférieur
sorte qu’une large portion d’herbier de posi- à 25 % ; 2 taux compris entre 25 et 50 % ; 3 taux
donie a été détruite. Caulerpa taxifolia est supérieur à 50 %. t4 Pelouse mixte à caulerpes et
Cymodocées. t 5 Herbier de posidonies. t6 Zones non
confinée dans cette zone, parfaitement visible cartographiées.
5 6
sur des photographies aériennes tirées des
archives de l’IGN (Institut Géographique Méditerranée et des mers tropicales et dans de comblé des vides (vases portuaires, mattes
National). Là encore, elle n’a fait que combler bonnes conditions météorologiques, elle permet mortes…). Certes, elle prolifère à proximité de
un vide. Elle n’a donc aucune raison d’envahir de cartographier les biotopes côtiers jusqu'à la sources de pollution (émissaires d'eaux usées
l’île voisine de Port-Cros qui n’a pas connu ce profondeur d'environ 20 mètres. Les travaux et déversoirs d'orage) mais, dans ce cas, son
genre de mésaventure. réalisés de septembre 1997 à juin 2001 ont implantation a des effets positifs en termes de
permis de calculer, avec une très grande biomasse et de biodiversité. Ailleurs, elle est
> L’algue qui cache la forêt précision et sur des bases totalement objectives, absente ou n’est présente que sous la forme de
À condition d’être associée à un maillage serré les surfaces occupées par des peuplements peuplements discrets et dispersés qui n'ont
de mesures et de vérités de terrain, la télédé- denses et de montrer que, d’une façon générale, aucun impact mesurable sur la faune et la flore.
tection aéroportée à très haute résolution ces surfaces ont été surestimées dans des
spectrale et spatiale est un outil extrêmement Ces travaux, qui ont duré plusieurs années,
proportions qui atteignent parfois plusieurs
performant. Dans les eaux transparentes de la permettent de brosser un tableau beaucoup
ordres de magnitude. Caulerpa taxifolia a surtout
plus nuancé et surtout moins pessimiste
que celui qui prévalait jusqu’à présent. Ils
Population dense de Caulerpa taxifolia montrent aussi que, quelles que soit son
autour de l’épave du cuirassé Iéna. origine et ses propriétés réelles ou supposées,
Caulerpa taxifolia ne doit pas être l'arbre
Photographie aérienne de qui cache la forêt des risques potentiels inhé-
l’île de Porquerolles (IGN),
prise en 1993, montrant les rents au développement des autres espèces
zones de matte morte, situées
© Jaubert

tropicales qui s'implantent et se répandent en
autour de l’épave du cuirassé Méditerranée. ■
Iéna, avant l’arrivée de Caulerpa
taxifolia (cercle rouge en pointillés).
L’algue a commencé à coloniser cette
1993 (1) Observatoire Océanologique Européen,
zone en 1995. La photo à gauche (à
l’intérieur du cercle rouge en trait affilié au Conseil de l’Europe et chargé d’étudier les
2001 plein), prise en 2001, montre qu’elle risques écologiques dans les milieux côtiers.
a presque totalement recouvert (2) Jaubert JM, Chisholm JRM, Minghelli-Roman A,
cette zone, à l’intérieur de Marchioretti M, Morrow JH, Ripley HT, 2003.
laquelle elle reste confinée, Re-evaluation of the extent of Caulerpa taxifolia
sans affecter l’herbier de development in the northern Mediterranean using
posidonies situé tout airborne spectographic sensing. MEPS 263:75-82
autour.
© IGN
CALYPSO LOG n°222/3 1/03/04 10:19 Page 40

40 COMPRENDRE
les caulerpes
© Bérard

Contrairement à une croyance très répandue, les prairies de
Caulerpa taxifolia abritent une faune riche et diversifiée, en
Épiphyte calcaire encroûtant : particulier de poissons, et de nombreux épiphytes parmi
Lithophyllum pustulatum.
lesquels on a identifié des espèces venues de la mer Rouge.
Épiphyte filamenteux introduit :
Womersleyella setacea. En hiver, le froid arrête la croissance de Caulerpa taxifolia et
provoque une réduction de son activité métabolique qui se
traduit par une baisse de production des substances toxiques
et (ou) répulsives qu’elle synthétise. C’est donc une période
propice au développement de certains épibiontes (animaux et
végétaux) qui se fixent sur les “feuilles” hivernales dont la
durée de vie est beaucoup plus longue que celles des
“feuilles” qui poussent pendant l’été.

La vie
© Bérard

Épibiontes : hydrozoaires

dans la prairie
de Caulerpa taxifolia en Méditerranée
© Bérard
CALYPSO LOG n°222/3 1/03/04 10:19 Page 41

COMPRENDRE 41
les caulerpes

En toutes saisons,
on trouve de nombreuses
espèces de poissons…
De nombreux labridés, comme le labre ocellé
(Symphodus ocellatus), vivent et se reproduisent
dans les prairies de caulerpes. Ce couple construit
son nid avec des épiphytes de Caulerpa taxifolia
ou d’autres algues récoltées dans le voisinage.

© Bérard
Rouget : Mullus surmuletus.
© Bérard

© Bérard

Blennie cornue : Parablennius gattorugine.
© Bérard

Grande rascasse chapon : Scorpaena scrofa.
Petite rascasse : Scorpaena porcus.
CALYPSO LOG n°222/3 1/03/04 10:19 Page 42

42 COMPRENDRE
les caulerpes

© Jaubert
© Jaubert

Oursin (Echinus granularis) et jeune nacre Le cérianthe (Cerianthus membranaceus)
(Pinna nobilis) est une sorte d’anémone, dépourvue de
ventouse, qui abrite son corps mou dans
un tube souple formé de mucus coagulé et
se nourrit de petites proies.

Les invertébrés les plus nombreux sont invisibles, car ce sont des petits crustacés, des vers et des mollusques
qui pullulent et se dissimulent sous le couvert des “feuilles” ou entre les stolons qui tapissent le sol. Mais la prairie
de caulerpes abrite aussi des pieuvres, des anémones, des oursins, des nacres et d’autres grandes espèces.

La pieuvre (Octopus vulgaris) est sans aucun doute le plus grand
des invertébrés qui hantent les prairies de caulerpes. Il se nourrit de
mollusques et de poissons qu’il capture la nuit. © Bérard

Comme le cérianthe, le spirographe (Spirographus Spallanzani) abrite son corps
© Bérard

dans un tube souple. Mais c’est un ver, qui respire et filtre le micro plancton dont
il se nourrit en déployant son panache de branchies dans le courant.
CALYPSO LOG n°222/3 1/03/04 10:21 Page 44

44 COMPRENDRE
les caulerpes

Une reproduction
au gré des courants

La multiplication asexuée, par simple bouturage,
de nombreuses espèces de caulerpes est d’une efficacité redoutable.
Si bien que la reproduction sexuée de ces algues (sur cette photo
Caulerpa racemosa), et donc l’intervention des gamètes, n’est pas indispensable.
© Jaubert
CALYPSO LOG n°222/3 1/03/04 10:21 Page 45

COMPRENDRE 45
les caulerpes

C hez toutes les espèces de caulerpe,
la production de gamètes obéit au
même schéma. L’algue commence par cesser
de croître. Au bout de quelques jours elle
change brusquement de couleur. La gelée
vivante (cytoplasme) qui remplit la cellule
géante se condense et les chloroplastes,
usines de la photosynthèse, migrent et se
groupent autour des noyaux. La plante prend
alors un aspect réticulé et se hérisse de

© Jaubert
papilles, tubes microscopiques d’où sortiront
les gamètes. Après une nuit de maturation,
tout s’accélère. Aux premières lueurs du jour,

© Jaubert
la pression interne augmente par un processus Caulerpa taxifolia, avant (ci-dessus) et
vraisemblablement lié à la photosynthèse. après (ci-dessous) l’émission des gamètes.
Gamètes en forme de poire avec
leurs deux flagelles.

Les bouchons qui obturent les papilles sautent
les uns après les autres, des fontaines d’un
liquide visqueux bourré de gamètes jaillissent
alors. Ce liquide coule vers le fond dans un
premier temps, puis se dilue. Finalement, les
courants entraînent et dispersent les gamètes.
L’algue perd toute sa substance et meurt,

© Jaubert
laissant une enveloppe vide qui se décompose
rapidement.

Prairie mixte à cymodocées (Cymodocea nodosa) et Caulerpa taxifolia. Avec leurs feuilles
rubanées, les cymodocées ressemblent à des petites posidonies. Les caulerpes sont
reconnaissables à leurs feuilles pennées et leur couleur caractéristique. Les deux plantes
entremêlent leurs racines et leurs rhizoïdes. Elles sont souvent partiellement recouvertes
par des algues filamenteuses épiphytes qui sont régulièrement arrachées par des tempêtes.
© Jaubert

Émission des gamètes par Caulerpa
racemosa. Le liquide qui jaillit des papilles
est nettement plus dense que l’eau.
Il commence par couler, puis se dilue.
Les gamètes qu’il contient sont alors disper-
sés (brouillard verdâtre) par les courants.

La condensation du cytoplasme (aspect
réticulé) et la formation de papilles (petits
tubes à l'extrémité desquels on distingue un
point blanc) marquent le début de la repro-
duction sexuée de cette Caulerpa racemosa,
l’une des deux caulerpes tropicales qui
© Jaubert

colonisent la Méditerranée.
CALYPSO LOG n°222/3 1/03/04 10:21 Page 46

46 COMPRENDRE
les caulerpes
© Jaubert

Les courants dispersent
les agrégats de caulerpe
et d'algues filamenteuses
à la manière du vent
qui emporte les graines Agrégat composé de cymodocées,
de pissenlit. de caulerpes et d’algues filamenteuses
dérivant en surface.

> Des cellules sexuelles gamètes mâles et seraient donc stériles. C’est
Après une forte tempête, le sable toxiques notamment le cas des Caulerpa taxifolia de
est remué en profondeur et il ne Méditerranée. Cette anomalie apparente a été
Les caulerpes libèrent leurs gamètes à l’aube,
reste pratiquement plus que des alors que de nombreux organismes marins mise en avant par ceux qui pensaient y trouver
cymodocées en partie déracinées. attendent que la nuit soit tombée. Une ponte un argument susceptible d’accréditer l’idée
Les caulerpes ont presque toutes nocturne permet aux semences de se disperser que cette souche n’était pas naturelle, mais
été arrachées et emportées par les dans le noir et leur donne les meilleures chances qu’elle était le fruit d’une mutation ou d’une
vagues. Il en reste quelques-unes, d’échapper aux prédateurs. Les caulerpes, sélection provoquée en aquarium. Cependant
accrochées par leurs rhizoïdes elles, ne connaissent pas ce danger car leurs cet argument n’est pas convaincant car l’absence
aux rhizomes des cymodocées. gamètes ont peu d’ennemis. Ils contiennent des de gamète femelle caractérise aussi Caulerpa
substances toxiques et répulsives semblables à prolifera, espèce qui appartient à la flore
celles qui protègent ces algues et font qu’elles méditerranéenne depuis plusieurs millénaires.
ne sont généralement pas consommées, sauf
par quelques herbivores spécialisés. > Une reproduction
végétative envahissante
Grâce à leurs chloroplastes, ces minuscules
gamètes sont capables de photosynthèse et Tempêtes, ancres de navire, filets de pêche,
peuvent donc immédiatement produire mollusques et poissons mangeurs de caulerpes,
l’énergie dont ils ont besoin pour nager avec les causes de fragmentation sont variées.
leurs deux flagelles. Les gamètes mâles et les Chez les caulerpes, la reproduction asexuée
gamètes femelles ont la même taille. Seul un (ou végétative) est un moyen de propagation
granule rouge, dénommé stigma, situé à la particulièrement efficace car le moindre
base de l’un des flagelles, permet de reconnaître fragment de stolon de feuille ou de rhizoïde
les gamètes femelles. De leur union résultera peut, s’il se trouve dans un milieu favorable,
un œuf d’où naîtra une jeune caulerpe. donner naissance à une nouvelle plante.
À faible profondeur, les tempêtes jouent
> Un monde de mâles un rôle déterminant. Elles arrachent des
© Jaubert

Curieusement, certaines caulerpes, ou certaines milliers de plants qui sont ensuite dispersés
souches de caulerpes, ne produisent que des par les courants. Ces plants déracinés ont
CALYPSO LOG n°222/3 1/03/04 10:21 Page 47

COMPRENDRE 47
les caulerpes

tendance à couler car leur densité est légère-
ment supérieure à celle de l’eau de mer.
Cependant, à la manière du vent qui emporte
les graines de pissenlit, les courants les
entraînent au loin. De très grandes distances
sont franchies par des agrégats plus légers
composés de caulerpes, d’algues filamenteuses
et des petites phanérogames, ou plantes à
fleurs, comme les cymodocées et les zostères.
En Méditerranée, des agrégats de ce type se
forment en grand nombre lorsque les tempêtes
abîment les prairies mixtes composées de
cymodocées et de Caulerpa taxifolia.
Les caulerpes sont moins bien ancrées dans le
sol que les cymodocées. Elles sont donc

© Jaubert
beaucoup plus facilement arrachées. Aussi,
lorsque les vagues ont terminé leur travail de
sape la prairie mixte a-t-elle perdu les trois
quarts de ses caulerpes.
Les limaces de mer, dévoreuses de
caulerpes, ne mangent parfois que
des pinnules et délaissent les stolons
et les rhizoïdes. Les parties saines
cicatrisent et persistent. Lorsqu’elle
est attaquée, Caulerpa taxifolia réagit
même en produisant des “feuilles”
plus résistantes dont la forme, photo
ci-dessus (pinnules renflés et terminés
par des épines dénommées mucrons),
est identique à celle de Caulerpa mexi-
cana, espèce voisine. Cette sorte de
métamorphose (changement brusque
de forme et de texture) permet à
l’algue de repousser les attaques de
prédateurs.
© Jaubert
CALYPSO LOG n°222/3 1/03/04 10:21 Page 48

48 COMPRENDRE
les caulerpes

Les cymodocées sont des plantes supérieures. Les violents orages qui éclatent sur les bords de la Méditerranée
Elles possèdent un système de canaux à déversent d’énormes quantités d’eaux boueuses qui se dispersent,
l’intérieur desquels s’accumulent des bulles de en mer, et dont les panaches, bien visibles depuis l’espace,
gaz, notamment d’oxygène. De ce fait, les dessinent le trajet des courants de surface. Tout ce qui flotte ou
agrégats composés de cymodocées et de dérive entre deux eaux, près du rivage, est rapidement entraîné
caulerpes flottent entre deux eaux et vers le large et gagne la zone où coule le courant géostrophique
remontent parfois jusqu’à la surface. Ainsi, les qui déplace les eaux d’est en ouest.

Dispersion
courants les transportent sur des dizaines,
voire des centaines de kilomètres. C’est
peut-être la raison pour laquelle, en
Méditerranée occidentale, les principaux îlots
de colonisation de Caulerpa taxifolia jalonnent
le parcours du courant dominant qui longe
d’est en ouest les côtes italiennes et françaises
avant de prendre le large, au niveau de la
frontière franco-espagnole, et de gagner les
des propagules
îles Baléares. L’algue n’a semble-t-il toujours
Sur la Côte d’Azur, après un orage, flottants ou en suspension près
pas colonisé la Corse et l’Espagne continentale
les panaches d’eaux boueuses de la surface, notamment des
qui ne sont pas baignées par ce courant.
déversées par les cours d’eau propagules de Caulerpa taxifolia,
permanents et temporaires se parcourent rapidement des centaines
> La limace, dirigent d’abord vers le large. de kilomètres.
agent de propagation Ensuite leur trajectoire s’incurve et
ils s’écoulent vers l’Ouest, en se Les tourbillons induits, près de la
Lorsqu’il grignote une caulerpe, un poisson
diluant, lorsqu’ils pénètrent dans côte, par l’écoulement du courant
ou un mollusque laisse échapper des
le véritable tapis roulant que consti- dominant (courant liguro-provenço-
fragments et favorise la propagation de la
tue le courant dominant (courant baléares), entraînent les eaux de
plante. C’est notamment le cas des fameuses
géostrophique). De ce fait, les objets surface vers le large. Ce sont eux
limaces que certains prétendent utiliser pour
combattre l’expansion de Caulerpa taxifolia
en Méditerranée. Celles-ci se nourrissent
uniquement de caulerpes dont elles percent
les parois et aspirent de contenu. Mais elles
s’attaquent surtout aux parties tendres. Parfois
elles ne mangent que les pinnules, ces petits
denticules qui leur donnent un aspect de
plumes, et délaissent les stolons ainsi que
les rhizoïdes. Les parties vidées de leur
contenu se nécrosent et meurent, mais les
parties saines cicatrisent et persistent (photo
page précédente). En outre l’algue attaquée
réagit en produisant des feuilles résistantes,
aux pinnules plus larges et plus coriaces, que
la limace ne peut pas dévorer. En conséquence,
l’introduction de limaces tropicales, censées
être plus voraces et plus prolifiques que celles
de Méditerranée, recommandée à grand
renfort de publicité, ne ferait que faciliter
l’expansion de Caulerpa taxifolia. ■
CALYPSO LOG n°222/3 1/03/04 10:21 Page 49

COMPRENDRE 49
les caulerpes

qui dispersent les débris arrachés par
les vagues. Par temps calme, la
réflexion spéculaire (scintillement de
la lumière solaire à la surface) révèle
l’empreinte de ces tourbillons (photo).

Certes, les filets de pêche jouent un rôle
non négligeable dans la dispersion
de l’algue, mais ils n’interviennent
qu’à l’échelon local. Le transport à
longue distance reste une affaire de
courants. D’ailleurs, de la Sicile aux
îles Baléares, tous les sites colonisés
par Caulerpa taxifolia sont sur le chemin
du courant géostrophique. Les autres,
comme la Corse, la Sardaigne et la
Costa-Brava sont exempts de Caulerpa
taxifolia. L’un des exemples les plus
frappants est celui de l’île d’Elbe,
colonisée car située sur le trajet du
courant géostrophique. Près de deux

© IGN
décennies plus tard et malgré les
innombrables bateaux qui vont et
viennent entre cette île et la Corse, Au large de Cap-Martin, la réflexion spéculaire révèle l’empreinte
l’île de beauté n’a jamais vu la superficielle des bras en spirale de ce tourbillon, induit par
moindre bouture. ■
le courant dominant et centré sur un petit monticule sous-marin.

Après la pluie vient le beau temps.
© Jaubert

Débris flottants au large du Cap-Ferrat, Alpes-Maritimes.
CALYPSO LOG n°222/3 1/03/04 10:24 Page 50

00
50 ??????
COMPRENDRE
l?e? s? ?c?a u l e r p e s

Les fonds marins
vus du ciel
En Méditerranée, lorsque les conditions sont idéales
(mer calme, eau limpide et ciel sans nuage) les fonds sont visibles
depuis le ciel et l’espace jusqu’à des profondeurs qui peuvent atteindre
une vingtaine de mètres. On peut donc les photographier et analyser
la composition spectrale - c’est-à-dire la couleur - de la lumière
qu’ils réfléchissent.
© Jaubert
CALYPSO LOG n°222/3 1/03/04 10:24 Page 51

COMPRENDRE
?????? 00
51
l e s c a u? l?e?r?p? e? ?s


L orsqu’elle est appliquée à chaque
point (pixel) d’une image, l’analyse
spectrale permet d’identifier les objets qui
> Photographier l’eau
et ce qu’il y a en dessous
leurs couleurs mais encore l’épaisseur et les
propriétés optiques de la tranche d’eau qui les
surmonte. Ces informations sont essentielles
composent cette image, que ce soient du car elles permettent de corriger l’image brute
sable, des herbiers de posidonies, des prairie et de voir le fond comme s’il n’y avait pas
de caulerpes, etc. Tout objet possède une d’eau. Elles sont recueillies pendant l’acquisition
couleur caractéristique appelée “signature des images, car la transparence de l’eau peut
spectrale” que l’on peut reconnaître lorsque varier d’un jour à l’autre, par des plongeurs
l’image est acquise et traitée de façon équipés de spectrographes sous-marins, à des
convenable. Les possibilités d’identification endroits dont la position est relevée à l’aide

© Marchioretti
des objets photographiés sont d’autant plus d’appareils très précis (interféromètres combi-
grandes que les informations spectrales nés à des GPS différentiels). L’acquisition des
véhiculées par l’image sont plus détaillées. données spectrales est complétée par des photos
C’est la raison pour laquelle certaines applica- Relevé de position avec et des séquences vidéos d’échantillons repré-
tions de la télédétection privilégient l’emploi un interféromètre acoustique. sentatifs des formations qui composent le
de spectrographes imageurs aéroportés, fond. Toutes ces données, soigneusement
beaucoup plus souples d’emploi et plus riches référencées, servent ensuite à calibrer les logiciels
La principale difficulté tient au fait que l’eau
en canaux spectraux que les satellites utilisés pour analyser les données acquises par
est un filtre coloré, généralement bleu-vert,
d’observation de la Terre. C’est en particulier télédétection et passer de l’image à la carte.
dont les propriétés varient en fonction de la
le cas des applications sous-marines car le
turbidité et dont l’intensité est proportionnelle
fond de la mer est beaucoup plus difficile à
à la distance parcourue par les rayons lumi- > En l’air et dans l’eau
cartographier que la surface de la terre.
neux. Ainsi la couleur des objets immergés Il arrive fréquemment que des portions
change-t-elle en fonction de la transparence d’images soient altérées par les multiples
de l’eau, donc de l’état de la mer. Pour un état réflexions et réfractions qui se produisent
donné elle change aussi en fonction de la lorsque la lumière traverse la surface de la
profondeur. Aussi, pour identifier des objets mer. Ces altérations, en particulier les scintille-
immergés, il faut connaître non seulement ments provoqués par la réflexion spéculaire,
© Marchioretti

Spectrographe imageur :
écran de contrôle et caméra
multispectrale.
© Marchioretti
© Marchioretti

Mesure de la composition spectrale de la lumière réfléchie par le fond.
CALYPSO LOG n°222/3 1/03/04 10:24 Page 52

52 COMPRENDRE
les caulerpes 1

brouillent le signal et génèrent des erreurs
parfois impossibles à corriger. Aussi, pour
minimiser ce risque, les images spectrales
sont-elles acquises lorsque la hauteur du soleil
est voisine de 45 °.
En conclusion, la cartographie des fonds
marins exige donc un maillage très serré de
mesures et d’observations de terrain qui Photographier
servent à étalonner les logiciels de traitement
d’images logiciels de traitement d’images, à
vérifier les cartes et, lorsque c’est nécessaire, à
les corriger. ■
les caulerpes
2

Des moyens exceptionnels ont gra-
cieusement été mis à la disposition de
l’équipe du Professeur Jaubert par la
Living Oceans Foundation du prince
Khaled Bin Sultan Bin Abdulaziz d’Arabie
Saoudite. Le but a été de cartographier
les biotopes marins côtiers, en particu-
lier les populations de Caulerpa taxifolia,
en Méditerranée. Un hydravion amphibie,
un navire équipé d’ordinateurs de
traitement d’images, un spectrographe
imageur, un système de positionnement
sous-marin par interférométrie acous-
tique, des GPS différentiels, un spec-
trographe sous-marin, et des caméras
vidéo sous-marines ont été nécessaire
à l’étude.

© Jaubert
1 Image brute. 3

2 Un traitement approprié des données
spectrales a permis d’éliminer les modifica-
tions de couleur et d’intensité que l’épaisseur
de la tranche d’eau traversée par la lumière
fait subir à l’image des fonds marins. Le
fond de la mer apparaît alors tel qu’on le
verrait s’il n’y avait pas d’eau. Pour effectuer
ce traitement on utilise les propriétés
optiques de l’eau mesurées pendant l’ac-
quisition de l’image.

3 Ensuite, l’identité de chaque pixel est
déterminée par analyse de sa signature
spectrale et la carte du fond est tracée. La
dernière étape consiste à vérifier et corriger la
carte. Ce travail est effectué par des plongeurs
qui retournent sur le terrain et disposent de Carte thématique
tous les moyens de positionnement néces- Posidonia oceanica Caulerpa taxifolia Algues photophiles sur roches
saires à l’accomplissement de leur mission.
Sable Ceinture à Cystoseires Caulerpa taxifolia dispersées
et autres algues sur mattes mortes