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18 COMPRENDRE les caulerpes Les caulerpes un genre envahissant En Méditerranée, il suffit de plonger
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COMPRENDRE
les caulerpes
Les caulerpes
un genre envahissant
En Méditerranée, il suffit de plonger pour rencontrer
les caulerpes accusées de tant de maux.
Mais que sont-elles réellement ?

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COMPRENDRE 19 les caulerpes Le succès des caulerpes 20 24 Les caulerpes envahissantes 28 L’envahisseur
COMPRENDRE
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les caulerpes
Le succès des caulerpes
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Les caulerpes envahissantes
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L’envahisseur envahi
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Histoire de caulerpes en Méditerranée
La vie dans la prairie de Caulerpa taxifolia
en Méditerranée
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Une reproduction au gré des courants
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Les fonds marins vus du ciel
Dossier réalisé par Jean Jaubert,
professeur de biologie marine.

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20 COMPRENDRE les caulerpes Cette Caulerpa taxifolia, cultivée sans sol, dans un milieu nourricier, montre
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COMPRENDRE
les caulerpes
Cette Caulerpa taxifolia, cultivée sans sol,
dans un milieu nourricier, montre sa
pseudo-feuille pennée qui ressemble
à celle de l’if (d’où le nom de “taxifolia”
qui signifie “feuille d’if” en latin), sa tige
horizontale rampante (stolon) et ses
pseudo-racines dénommées rhizoïdes.
Les organes de certaines algues,
notamment ceux des caulerpes,
ressemblent aux feuilles, aux tiges et
aux racines des plantes supérieures,
mais sans en avoir la structure.
C’est la raison pour laquelle
on parle de pseudo-feuilles, de
pseudo-tiges et de pseudo-racines.
Cette Caulerpa taxifolia, cultivée sans sol, dans un milieu
nourricier, montre sa pseudo-feuille pennée qui ressemble
à celle de l’if (d’où le nom de “taxifolia” qui signifie “feuille
d’if” en latin), sa tige horizontale rampante (stolon) et ses
pseudo-racines dénommées rhizoïdes. Les organes de cer-
taines algues, notamment ceux des caulerpes, ressemblent
aux feuilles, aux tiges et aux racines des plantes supé-
rieures, mais sans en avoir la structure. C’est la raison
pour laquelle on parle de pseudo-feuilles, de pseudo-tiges
et de pseudo-racines.
Le succès
des caulerpes
Les caulerpes sont des algues vertes parfois
envahissantes mais dont les propriétés sont
étonnantes. Aujourd’hui elles sont présentes
partout dans le monde. Quel est leur secret ?
C omme toutes les végétaux chlorophyl-
liens, les caulerpes absorbent du gaz
> Une cellule géante
en forme de tube
carbonique et produisent de l’oxygène. Comme
les autres algues, elles absorbent des substances
nutritives en solution dans l’eau, mais leur
spécificité est de puiser l’essentiel de leur
nourriture dans le sol, comme les plantes
terrestres. À cet effet, elles utilisent des
organes ramifiés, les rhizoïdes, qui fonctionnent
comme des racines (voir encadré page 22). Cette
propriété, découverte en 1996 (1), a permis
de mieux comprendre les raisons d’un com-
portement qui a longtemps semblé étrange et
déroutant : leur capacité à proliférer sur certains
types de fonds marins, notamment pollués.
Pour utiliser les substances nutritives qu’elles
puisent dans le sol, les caulerpes doivent les
transporter jusque dans leurs pseudo-feuilles,
siège de la photosynthèse. Chez les plantes
supérieures, cette fonction est assurée par un
liquide, la sève, qui circule dans des canaux.
Chez les algues, où il n’y a ni sève ni canaux,
aucun transport n’est possible. Seules les
caulerpes échappent à cette contrainte grâce
à leur structure très particulière. Chaque
individu est une cellule géante en forme de
tige rampante tubulaire dont la longueur peut
dépasser deux mètres. Les rhizoïdes et les
pseudo-feuilles sont de simples excroissances
de ce tube rempli d’une gelée vivante, le
cytoplasme, dans laquelle flottent des millions
de noyaux. Lorsque la plante est coupée, cette
gelée s’écoule mais coagule rapidement
au contact de l’eau, formant un bouchon
qui arrête l’hémorragie. Sans ce processus,
qui évoque la coagulation du sang, une
caulerpe blessée perdrait toute sa substance et
ne pourrait survivre.
> Une croissance
en rampant
La croissance des caulerpes est généralement
rapide, mais elle n’a rien d’exceptionnel. De
© J. Jaubert

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COMPRENDRE

les caulerpes

© J. Jaubert
© J. Jaubert

Ce dispositif expérimental permet d’étudier les variations de l’intensité de l’activité des bactéries de la rhizosphère. Cette activité produit suffisamment de chaleur pour qu’il soit possible de la mesurer à l’aide d’un thermomètre différentiel très sensible. Au moment de la prise de vue, le thermomètre affichait une différence de 0,13 ° C. L’activité des bactéries est plus intense pendant la journée que pendant la nuit. Un apport de substances nutritives dérivées de la photosynthèse pourrait expliquer ce phénomène.

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nombreuses algues, comme les laminaires géantes, et plantes terrestres, comme les bam- bous, les lianes et autres plantes grimpantes, poussent beaucoup plus vite. En matière de croissance, l’originalité des caulerpes réside dans le fait qu’elles perdent d’un côté ce qu’elles gagnent de l’autre. Lorsque ces algues sont parvenues à leur taille adulte, le gain de toute feuille qui pousse à l’extrémité antérieure du stolon est compensé par la perte d’une vieille feuille qui se nécrose à l’extrémité postérieure de ce même stolon. Ainsi, filmées en accéléré, ces algues, dressées sur leurs rhizoïdes, semblent ramper sur le sol comme de gigantesques mille-pattes.

En fonctionnant de cette manière, les caulerpes injectent rapidement dans le réseau trophique (chaîne alimentaire) la matière organique qu’elles fabriquent en utilisant les substances nutritives qu’elles extraient du sol. Ce processus permet à l’espèce Caulerpa taxifolia - qui n’est généralement pas consommée par les herbi- vores parce qu’elle contient des substances répulsives et (ou) toxiques - de contribuer de

façon très significative au développement de la faune des lieux où elle se développe. Cette contribution se fait par le biais des microorga- nismes qui décomposent très rapidement les feuilles mortes et inactivent les toxines qu’elles contiennent. Ces microorganismes sont ensuite consommés par de petits inverté- brés (vers et crustacés) qui eux-mêmes sont la proie des poissons. Ainsi, dans les zones où elles prolifèrent - généralement des fonds sédimentaires pollués par des rejets domes- tiques - le développement des prairies de caulerpes entraîne une augmentation rapide de la biomasse et de la biodiversité.

> Des plantations de caulerpes

Cette constatation, faite il y a une vingtaine d’années à propos de Caulerpa prolifera (espèce que l’on rencontre de la Méditerranée à la Floride en passant par les Caraïbes) avait conduit le biologiste niçois Alexandre Meinesz à planter cette algue, devenue rare sur la Côte d’Azur, pour régénérer des fonds

Comment la caulerpe grandit 5 6 Les nutriments du sol (1) sont assimilés par la
Comment la caulerpe grandit
5
6
Les nutriments du sol (1)
sont assimilés par la caulerpe
au niveau de la rhizosphère
grâce à ses pseudo-racines,
1
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ou rhizoïdes ( ). Alors qu’à la
3
3
partie antérieure du stolon
de nouvelles pseudo-feuilles
apparaissent, la partie
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postérieure se décompose et
1
2 la matière organique entre dans
la chaîne alimentaire
6 .
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22 COMPRENDRE les caulerpes Pseudo-racines et bactéries associées Caulerpa taxifolia utilise ses rhizoïdes pour
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COMPRENDRE
les caulerpes
Pseudo-racines et
bactéries associées
Caulerpa taxifolia utilise ses
rhizoïdes pour se fixer et surtout
pour absorber les substances nutri-
tives organiques et inorganiques
contenues dans le sol. Cette
absorption fait appel à des
mécanismes complexes dont la
nature exacte est loin d’avoir été
élucidée. Chaque rhizoïde trans-
forme, de façon radicale, la
portion de substrat (rhizosphère)
dans laquelle il pénètre et se
ramifie. Celle-ci noircit et devient
anoxique (sans oxygène) sous
l’effet d’une activité bactérienne
très intense et consommatrice
d’oxygène. On s’interroge encore
sur l’origine de ces bactéries dont
la prolifération est induite par le
rhizoïde et dont le rôle est vrai-
semblablement de transformer les
substances nutritives contenues
dans la rhizosphère de façon à
les rendre plus facilement assimi-
lables par la caulerpe. Peut-être
s’agit-il simplement de bactéries
déjà présentes dans le sol, peut-
être s’agit-il aussi de bactéries
spécifiques, injectées par la plante ?
En effet, Caulerpa taxifolia trans-
porte un grand nombre de bacté-
ries symbiotiques parmi lesquelles
on a identifié une espèce capable
de fixer l’azote moléculaire dissous
dans l’eau interstitielle qui imprègne
le substrat. C’est probablement
la raison pour laquelle, à l’instar
de celle des légumineuses, la
croissance de cette plante est
contrôlée par le phosphore. Ce
nutriment, abondant dans les
sédiments pollués par les rejets
domestiques, est peut-être l’un
des principaux facteurs qui dé-
clenchent la prolifération de la
caulerpe. Peu soluble dans l’eau
de mer, le phosphore précipite,
notamment à la surface des
débris calcaires. Des observations
au microscope électronique à
balayage et des expériences
utilisant du phosphore radioactif
ont permis de montrer que les
rhizoïdes dissolvaient ce précité.
© J. Jaubert

dévastés par la pollution. Ainsi, de 1974 à 1983, ce biologiste et les scientifiques avec lesquels il collaborait de façon plus ou moins directe ont-ils planté des Caulerpa prolifera sur la Côte d’Azur et dans les Bouches-du- Rhône. La dernière plantation, signalée dans un document publié, fut faite dans les eaux monégasques, en 1983. Les résultats de ces travaux, considérés comme très positifs par leurs auteurs, notamment le fait que cette caulerpe soit capable de recouvrir rapidement le fond d’un tapis verdoyant, sont consignés dans divers rapports et articles scientifiques.

Aussi est-il quelque peu surprenant de constater que ces mêmes auteurs furent très alarmés de voir Caulerpa taxifolia, et plus récemment Caulerpa racemosa, se répandre en Méditerranée. Et ceci d’autant plus que Caulerpa prolifera fait partie, comme son nom l’indique, des nombreuses espèces qui peuvent se montrer envahissantes. Au début du siècle dernier, elle proliférait de Cannes à Menton et le naturaliste Raphelis (1925), cité par Alexandre Meinesz dans sa thèse de doctorat, écrivait : "La végétation de Caulerpa se déplace le long du rivage sur deux à trois kilomètres et envahit la rade et le port de Cannes". Il y a plus de 75 ans, cet auteur accusait les pêcheurs d'accélérer cette invasion en rejetant les algues qui encombraient leurs filets. Ces propos prennent un relief particulier à la lumière de ce que l’on a pu lire et relire à propos de l’expansion de Caulerpa taxifolia.

> L’impact de Caulerpa taxifolia en méditerranée

Lorsque Caulerpa taxifolia forme des prairies très denses, ce qui arrive souvent, l’augmen- tation globale de la richesse du fond a l’inconvénient d’entraîner la raréfaction d’espèces commerciales inféodées au sable comme les soles et les rougets. Mais comme les surfaces concernées sont infimes, ce phénomène n’a aucun impact mesurable sur la pêche. La grande nacre, Pinna nobilis, espèce protégée, se développe très bien dans les prairies de Caulerpa taxifolia. On y rencontre

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COMPRENDRE

les caulerpes

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des individus à tous les stades de développe- ment. En Méditerranée, Caulerpa taxifolia colonise parfois
des individus à tous les stades de développe-
ment. En Méditerranée, Caulerpa taxifolia
colonise parfois des fonds rocheux. Dans ce
cas, la faune de poissons ne change pas.
Mais, au Cap-Martin, près de la ville de
Menton (Alpes maritimes), on a observé une
légère diminution de leur taille moyenne.
Cette observation unique n’ayant pas été
confirmée, il est aujourd’hui encore impos-
sible de généraliser.
© J. Jaubert
(1) Chisholm J. R. M., Dauga C., Ageron E.,
Grimont P. A. D., Jaubert J, 1996. "Roots"
in mixotrophic algae. Nature 381 : 382.
Grande nacre, Pinna nobilis : individu juvénile, issu d’une larve
qui s’est fixée dans une prairie dense de Caulerpa taxifolia.
Les girelles abondent dans les prairies de Caulerpa taxifolia.
En furetant à la recherche de leurs proies, elles débusquent de minuscules
organismes qui sont happés par les sars.
Même les castagnoles (poissons noirs), planctophages, se rapprochent
du fond pour profiter de l’aubaine.
© Marchioretti

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COMPRENDRE

les caulerpes

Les caulerpes inquiètent à cause de leur potentiel envahissant.

Les caulerpes

ENVAHISSANTES

© Jaubert
© Jaubert

L orsque les conditions sont favorables, plusieurs espèces de caulerpes peuvent

proliférer au point de recouvrir les fonds marins. Les tapis végétaux ainsi formés sont souvent très denses et produisent d’énormes quantités d’oxygène. La biomasse de caulerpes atteint fréquemment plusieurs kilogrammes par mètre carré. Ces algues envahissent différents types de substrats, durs ou meubles, mais elles ont une prédilection très marquée pour les sables envasés et surtout les mattes mortes de phanérogames, en particulier de posidonies, dont les rhizomes imputrescibles forment des matelas spongieux gorgés de substances nutritives.

> Des zones polluées comme habitats

La prolifération des caulerpes est déclenchée et arrêtée par des facteurs et des mécanismes encore mal connus. On sait que ces algues tirent du sol l’essentiel de leur nourriture et qu’elles envahissaient des zones perturbées par des activités humaines et polluées par des rejets domestiques. Alors que ces pollutions et ces perturbations affectent d’innombrables biotopes côtiers dans le monde entier, les proliférations de caulerpes restent des phénomènes sporadiques qui touchent essentiellement trois régions fort éloignées les une des autres : la Méditerranée, la Floride et

le sud-est de l’Australie. Peut-être s’agit-il d’un simple hasard ? Peut-être existe-t-il un rapport entre l’expansion des caulerpes et la régression de vastes herbiers de grandes pha- nérogames : l’herbe à tortue, en Floride, et les posidonies en Méditerranée et dans le sud-est de l’Australie.

Les premiers cas de prolifération, répertoriés dans la littérature, concernent la Méditerranée. Au début du siècle dernier une espèce au nom évocateur, Caulerpa prolifera, commune dans cette mer et dans l’Océan Atlantique tropical et subtropical, envahit la Côte d’Azur. Après avoir colonisé une grande partie des fonds, cette algue régresse et disparait presque sans

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COMPRENDRE

les caulerpes

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que l'on sache, ni quand, ni pour quelle raison. Aujourd’hui, il ne subsiste que de minuscules lambeaux de cette immense végétation. À la même époque, ou presque, un phénomène similaire affecte le golfe de Gabès, en Tunisie. En 1900, les immenses herbiers de posidonies qui occupent les deux tiers de ce golfe régressent consécutivement à la multiplication des rejets liés à la croissance démographique et à l'exploitation minière de gypse phosphaté. Caulerpa prolifera envahit alors progressivement les mattes mortes. En 1960, les posidonies ne subsistent plus qu'à la périphérie du golfe. En 1980, la pollution a atteint de tels sommets que les caulerpes régressent à leur tour. Aujourd'hui, seuls des fragments de cette végétation subsistent alors qu’elle couvrait une surface estimée à 140.000 hectares.

Plus récemment, au Maroc, les posidonies de la lagune “Mar Chica”, éliminées par les rejets polluants de la ville de Nador, sont rempla-

cées par une prairie à Caulerpa prolifera et Zostera marina. De même, en Espagne, dans la “Mar Menor”, les effluents de la ville de Murcie ont provoqué une forte régression des herbiers de posidonies dont près de la moitié a été remplacée par une pelouse à Caulerpa prolifera et Cymodocea nodosa.

> Développement explosif

Dans les lagunes côtières de Floride, les prairies d’herbe à tortue (Thalassia testudinum, équivalent local de la posidonie) sont par endroits remplacées par des pelouses de Caulerpa prolifera. Actuellement, c’est le déve- loppement explosif de deux autres caulerpes qui inquiète les scientifiques. Ces deux caulerpes, Caulerpa brachypus (supposée introduite) et Caulerpa verticillata (autochtone) envahissent des fonds colonisés par d’autres algues comme Codium isthmocladum et forte- ment pollués par des rejets domestiques. Elles envahissent aussi des récifs coralliens déjà

endommagés par cette pollution et par des épisodes répétés de blanchissement dus à des stress thermiques.

Avant d’envahir les côtes, Caulerpa verticillata vivait surtout dans les mangroves. Ce change- ment de comportement rappelle celui de Caulerpa racemosa, en Méditerranée. Signalée pour la première fois dans le port de Sousse, Tunisie, au début du siècle dernier, puis sur la Côte du Levant, en 1941, cette algue déserte plus ou moins les petits fonds. En fait, en Tunisie, elle s’est déplacée vers des zones pro- fondes. Il y a une quinzaine d’années, des scientifiques tunisiens découvrent qu’elle forme, au large des îles Kerkenna, d’immenses prairies situées sur des fonds chalutés où son apparition a été remarquée par les pêcheurs. Au cours de la dernière décennie, Caulerpa racemosa se répand très rapidement dans presque toutes les eaux côtières de la mer Méditerranée. Au large de Livourne, Italie, son développement est beaucoup plus rapide

© Jaubert

Pseudo-feuille typique de Caulerpa taxifolia, à gauche. La largeur des pinnules, excroissances situées de part et d’autre de l’axe, croît progressivement de la base vers le sommet. La photo du centre montre une forme rare de développement de Caulerpa taxifolia caractérisée par la différentiation de feuilles secondaires à l’extrémité des pinnules. Le polymorphisme des Caulerpa taxifolia de Méditerranée est illustré par la photo de droite. Avec ses pinnules cylindriques, la base de la pseudo-feuille est quasiment identique à celle d’une autre espèce, Caulerpa sertularioides. Ces formes se développent pendant l’hiver. L’apex de la feuille a été coupé et lorsque la croissance a repris, au printemps, une nouvelle feuille, de forme normale, s’est développée à partir de l’axe. Après une nouvelle coupure, et sous l’effet du stress, un nouveau bourgeonnement a produit une feuille dont les pinnules ont la forme caractéristique de ceux de Caulerpa mexicana.

bourgeonnement a produit une feuille dont les pinnules ont la forme caractéristique de ceux de Caulerpa
bourgeonnement a produit une feuille dont les pinnules ont la forme caractéristique de ceux de Caulerpa

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COMPRENDRE

les caulerpes

que celui de Caulerpa taxifolia. Selon certains scientifiques, les Caulerpa racemosa envahis- santes auraient été introduites. Ils fondent cette hypothèse sur le fait que leur forme est légèrement différente de celles des premiers spécimens décrits en Tunisie et sur la Côte du Levant. Certes, des Caulerpa racemosa ont probablement migré depuis la mer Rouge. En effet, l’espèce est présente dans le golfe de Suez et on la trouve dans le Canal et sur la côte égyptienne. Mais comme cette espèce est la plus polymorphe des caulerpes, seule une amélioration significative des techniques de reconnaissance génétique permettra de déterminer le nombre de souches ou variétés présentes en Méditerranée.

> Génétique moléculaire

Des questions similaires sont posées à propos de deux autres espèces, Caulerpa mexicana et Caulerpa scalpelliformis soupçonnées d’être arrivées en Méditerranée, au début du siècle dernier, en passant par le canal de Suez. Longtemps discrète, Caulerpa scalpelliformis colonise de vastes zones profondes dans la baie d’Haïfa et sa présence a récemment été signalée en Sicile. En revanche, Caulerpa mexicana, autrefois abondante sur la Côte du Levant et longtemps considérée comme une variété de Caulerpa taxifolia, est devenue rare. Des travaux récents de génétique moléculaire démontrent que ces deux espèces sont parfaitement distinctes et que Caulerpa taxifo- lia, pourtant très commune dans le Golfe de Suez, n’est apparemment pas passée en Méditerranée. En tout cas, les caractéristiques génétiques des échantillons récoltés en mer Rouge diffèrent de celles des populations qui se sont répandues en Méditerranée. Cette mer ne contiendrait donc qu’une seule souche que les techniques actuelles ne permettent pas de distinguer de celle qui a été très largement diffusée dans le réseau mondial des aquariums. Toutefois, pour transformer cette probabilité en certitude, il faudrait mieux échantillonner la mer Rouge de façon à vérifier qu’elle n’hé- berge pas, à l’image des côtes australiennes, plusieurs variétés de Caulerpa taxifolia. Il

y a d’ailleurs parmi ces Caulerpa taxifolia australiennes une souche résistante au froid. Génétiquement semblable à celle qui a été introduite en Méditerranée, cette souche occupe une baie, dans le sud du Queensland, où la température minimale de l’eau est proche de 14 °C. C’est d’ailleurs à cet endroit que l’on situait la limite de distribution de l’espèce dans ce pays. Récemment, des zones situées beaucoup plus au sud ont été envahies par des Caulerpa taxifolia. Cet événement a incite des chercheurs australiens à développer des techniques d’identification génétiques très fines qui ont permis de montrer que ces caulerpes envahissantes étaient très légèrement différentes de celles de Méditerranée et qu’elles avaient probablement migré à partir du Queensland.

> Cas particuliers

Contrairement à une idée très largement répandue, il existe plusieurs souches de Caulerpa taxifolia résistantes au froid. Ces

souches ont été signalées au nord du Sénégal et en Mauritanie, où les eaux côtières sont refroidies par des remontées d’eaux profondes (upwellings), dans le golfe de Suez et, comme indiqué ci-dessus, le sud-est de l’Australie (voir encadré page 27). On notera que ces bio- topes côtiers, où comme en Méditerranée on trouve d’immenses herbiers de posidonies, ont été plusieurs fois envahis par des caulerpes introduites ou supposées telles. Le premier cas, signalé en 1975, a été celui de Caulerpa filiformis qui s’est répandue dans la région de Sydney. Par la suite, en 1997, un article scientifique alarmant révèle que, dans la même région, des habitats profonds dominés par des éponges ont été envahis par Caulerpa scalpelliformis. Comme on n’a plus parlé de ces deux espèces, on peut supposer qu’elles se sont intégrées à la flore locale.

Un cas surprenant est celui de Caulerpa

bikinensis. Cette algue, plutôt discrète malgré

sa grande taille, forme à Takapoto, en

© Jaubert
© Jaubert

Découverte en 1974, la prairie de Caulerpa bikinensis qui ceinture l’atoll de Takapoto est un cas unique. Cette caulerpe, qui ressemble à une Caulerpa racemosa géante, s’est implantée au bas de la pente récifale. Elle forme un tapis épais que quelques rares coraux parviennent tout de même à percer.

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COMPRENDRE les caulerpes Polynésie Française, une prairie très dense Elles résistent au froid qui ceinture
COMPRENDRE
les caulerpes
Polynésie Française, une prairie très dense
Elles résistent au froid
qui ceinture l’atoll et recouvre la pente externe
du récif, de 35 à plus de 100 mètres, en direction
du large. Cette prairie n’existe pas dans les
atolls voisins et aucun autre cas semblable n’a
été signalé dans le monde. Les raisons qui
Le genre Caulerpa comprend quelques centaines d’espèces. Presque toutes
vivent dans les régions tropicales et subtropicales de l’océan mondial.
Toutefois, certaines espèces habitent les eaux relativement froides qui baignent
le sud de la Nouvelle-Zélande et la Tasmanie où certains auteurs situent la zone
d’apparition des premières caulerpes, au cours de l’évolution.
conduisent Caulerpa bikinensis à proliférer dans
les eaux pures qui baignent la pente externe de
Takapoto restent totalement énigmatiques. ■
Six espèces ont été recensées dans le chenal d’Entrecasteaux (Tasmanie) où la
température oscille entre 9,5° et 16,5°C : Caulerpa trifaria, Caulerpa flexilis,
Caulerpa simpliciuscula, Caulerpa geminata, Caulerpa cactoides et Caulerpa
longifolia. Encore plus résistante au froid, Caulerpa browni s’est fixée dans des
eaux dont la température maximale ne dépasse pas 12°C.
La couleur mise à part, la ressemblance
entre certaines formes de croissance des
Caulerpa taxifolia de Méditerranée, à
gauche, et les Caulerpa mexicana de la Côte
du Levant, à droite, est frappante. En 1941,
lorsqu’elle découvre cette espèce nouvelle
pour la Méditerranée, l’algologue Tcharna
Rayss la décrit sous le nom de Caulerpa
taxifolia variété crassifolia. Des travaux
récents, notamment de génétique molécu-
laire, ont montré qu’il s’agit en fait de deux
espèces parfaitement distinctes.
De nombreuses caulerpes, qualifiées d’ubiquistes, sont très largement dispersées
autour du globe. Les deux espèces qui colonisent la Méditerranée, Caulerpa
taxifolia et Caulerpa racemosa, appartiennent à ce groupe. Caulerpa taxifolia,
dont la plupart des populations connues se trouvent dans la zone tropicale,
est moins répandue, y compris en Méditerranée, que Caulerpa racemosa.
Cependant, contrairement à une croyance très répandue, cette espèce se ren-
contre aussi dans des environnements subtropicaux où la température descend
largement sous la barre des 20°C. C’est le cas des populations qui vivent au
sud-ouest de l’Australie, dans le golfe de Suez et le long des côtes du Sénégal
et de la Mauritanie, ces dernières étant refroidies par des remontées d’eaux
profondes (upwellings).
Ces populations dont l’origine naturelle n’est plus contestable tolèrent des
températures hivernales inférieures à 15 °C. En conséquence, contrairement à
ce que prétendent certains scientifiques, il est tout à fait normal que les
Caulerpa taxifolia de Méditerranée, qui sont peut-être originaires d’Australie,
supportent des températures analogues.
Méditerranée
Iles Canaries
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11
Océan
Golfe de Suez
14
Atlantique
Golfe d’Aqaba
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Mer Rouge
Mauritanie
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Cartes des températures de surface, en hiver (février), dans des zones où Caulerpa taxifolia
existe à l’état naturel. Les températures minimales de 14 °C, en Mauritanie, et de 16-17 °C,
dans le golfe de Suez, ne sont pas rares. Ces cartes, tirées des données collectées par
les satellites de la NOAA (Etats-Unis) sont bien connues. Aussi est-il surprenant que
des scientifiques aient pu prétendre et publier qu’aucune souche “sauvage” de Caulerpa
taxifolia ne supportent des températures hivernales inférieures à 20 °C, accréditant
ainsi l’hypothèse de la souche résistante au froid fabriquée par sélection et (ou) mutation
dans le réseau mondial des aquariums.
© Jaubert

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28 COMPRENDRE les caulerpes L’envahisseur envahi © Jaubert © Bérard En Méditerranée, à la fin
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COMPRENDRE
les caulerpes
L’envahisseur
envahi
© Jaubert
© Bérard
En Méditerranée, à la fin de
l’été, lorsque les eaux sont
chaudes, calmes et riches en sels
nutritifs, des algues filamen-
teuses appartenant au groupe
des ectocarpales prolifèrent et
envahissent les champs de
Caulerpa taxifolia. Ces algues
forment un tapis cotonneux de
couleur claire.
Invasion d’un champ
de Caulerpa taxifolia par
des algues filamenteuses.
En état de
décomposition
Au bout de quelques
semaines, lorsqu’ils
sont envahis par des
algues filamenteuses,
les champs de Caulerpa
taxifolia ressemblent
parfois à des prairies
recouverte de neige.
Le tapis d’algue devient telle-
ment dense et épais qu’il étouffe
les caulerpes qu’il recouvre.
Celles-ci meurent alors par
endroits et se décomposent
rapidement. Les matières en
décomposition consomment l’oxy-
gène contenu dans l’eau empri-
sonnée sous la couche d’algues
filamenteuses. Lorsque ce gaz
vient à manquer, des bactéries
anaérobies se développent et
produisent des composés toxiques.
Les taches noirâtres ainsi formées
s’étendent et finissent par nécroser
et percer le tapis d’algues fila-
menteuses.
En automne, la première tempête
déchire ce tapis, balaye les algues
filamenteuses et disperse les
amas de matières putréfiées.
Après ce lessivage, la prairie de
caulerpes, à l’origine très dense,
apparaît fragmentée et parsemée

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COMPRENDRE 29 les caulerpes de taches sablonneuses. Mais, l’été suivant, les caulerpes repren- nent leur
COMPRENDRE
29
les caulerpes
de taches sablonneuses. Mais,
l’été suivant, les caulerpes repren-
nent leur croissance et regagnent
du terrain.
En Méditerranée, ce phénomène
est la principale cause de
fluctuation des populations de
Caulerpa taxifolia. Dans la baie
de Menton, il est peut-être, au
moins en partie, responsable de
la diminution durable de leur
densité dans certains endroits.
Un voyage
dans du
“coton”
Poches de matières
putréfiées chargées
d’hydrogène sulfuré.
L’action des algues filamenteuses
est souvent moins radicale. Mais,
leurs amas cotonneux capturent
et emprisonnent toujours des
fragments de caulerpes, générale-
ment de “feuille”. Ces fragments
bourgeonnent des stolons armés
de rhizoïdes et se transforment
en propagules. Les propagules
sont des structures végétatives
qui augmentent l’efficacité de la
reproduction asexuée de Caulerpa
taxifolia. En effet, lorsqu’elles ont
été dispersées par les vagues,
transportées par les courants
et déposées dans des endroits
favorables à leur croissance, ces
Bérard © Jaubert©

CALYPSO LOG n°222/3 1/03/04 10:13 Page 30

30 COMPRENDRE les caulerpes propagules s’enracinent pour donner naissance à de nouvelles plantes. Emprisonnés au
30
COMPRENDRE
les caulerpes
propagules s’enracinent pour
donner naissance à de nouvelles
plantes.
Emprisonnés au sein d’amas
d’algues filamenteuses, les
fragments de “feuilles“ qui se
transforment en propagules sont
dans l’impossibilité de s’alimenter
à
partir du sol. De ce fait, la
production de stolons épuise
leurs réserves nutritives et ils
virent au jaune. Les stolons néo-
10
Mer
26
10
25
St BérengerSam
St Fulbert
Dim 25 Souv. Déportés
Jeu
St Landry
Ven
St Prosper
Lun
10
Ste Solange
formés, pleins de vitalité, restent
verts. Lorsqu’elles sont attachées
© Jaubert
© Jaubert
à
des flocons d’algues filamen-
teuses, les propagules de Cau-
lerpa taxifolia peuvent parcourir
descentaines de kilomètres. Les
millions de propagules, charriées
chaque année par les courants
marins, constituent un mode de
propagation bien plus efficace
que le transport de boutures par
des ancres de navires. Ce pro-
cessus remet donc en cause la
théorie simpliste, popularisée
par les médias, selon laquelle les
navires seraient les seuls vecteurs
de dispersion à grandes distances
de Caulerpa taxifolia.
Propagule emprisonnée
dans un amas d’algues
filamenteuses
Cette théorie, sur laquelle repose
presque tout de ce qui a été dit à
propos de la chronologie et de la
dynamique de son expansion en
Méditerranée, est donc fausse.
Ceci est d’autant plus vrai que le
modèle d’expansion exponentielle,
selon lequel l’algue recouvrirait
rapidement plusieurs hectares à
partir d’une seule bouture, ne
fonctionne pas dans la plupart
des cas.

CALYPSO LOG n°222/3 1/03/04 10:16 Page 35

COMPRENDRE 35 les caulerpes H istoire des caulerpes en Méditerranée L’invasion de la méditerranée par
COMPRENDRE
35
les caulerpes
H istoire
des
caulerpes
en Méditerranée
L’invasion de la méditerranée par les caulerpes est un signal d’alarme.
La prolifération d’algues, quelles qu’elles soient, révèle une perturbation du milieu.
La prolifération des caulerpes est à replacer dans le contexte des contraintes
de plus en plus forte que subissent les côtes méditerranéennes.
Pelouse à Caulerpa racemosa
et Cymodocea nodosa en baie de Menton.
Sam
10
26
10
25
St Fulbert
Dim 25 Souv. Déportés
Mer
St Bérenger
Jeu
St Landry
Ven
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Lun
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Dim 11
27
11
26
Pâ ues
Jeu
St Au ustin
Ven
St Barnabé
Sam
St Anthelme
© Jaubert

CALYPSO LOG n°222/3 1/03/04 10:16 Page 36

36

COMPRENDRE

les caulerpes

C yclones, tempêtes, vagues de chaleur, oscillations climatiques comme

El Niño… Depuis quelques années, la multi- plication des dégâts d’origine météorologique nous rappelle que la biosphère subit des contraintes globales d’une intensité considé- rable. Cependant ces contraintes globales n'agissent pas isolément. Elles amplifient l'action des pressions locales liées au fait que l'homme a toujours aménagé, et donc modifié, son environnement immédiat avec l’agriculture, l’élevage, la déforestation, la construction de villes, de voies de communications, de ports, etc. Depuis un siècle et le début de l'ère industrielle, la pression humaine n’a cessé de croître et les modifications de l’environnement de s’accélérer sous les effets conjugués du développement technologique et de l'explosion démographique. Les activités humaines n'épargnent ni les êtres vivants, ni l’atmosphère, ni le sol dont la fertilité et la capacité à retenir l'eau de pluie sont souvent modifiées. Leurs conséquences sont parfois catastrophiques et irréversibles, jusqu’à la disparition de la terre arable. Dans certains cas, les altérations de l'environnement favorisent le développement d'espèces opportunistes. C'est par exemple le cas des plantes qui prolifèrent sur le bord des routes ou sur les berges aménagées de certains cours d'eau. Les nappes phréatiques, les lacs et les rivières sont de plus en plus souvent contaminés par des substances organiques et minérales, notamment des nitrates et des phosphates, qui provoquent des déséquilibres caractérisés par des foisonnements d'algues. Dans les cas extrêmes, ces contaminations aboutissent à l'asphyxie de l'écosystème aquatique qui ne parvient plus à “digérer” tous ces déchets.

> Changements écologiques en Méditerranée

En mer, le principal danger vient des algues vénéneuses microscopiques (dinoflagellés) qui prolifèrent dans certaines conditions, tuant des coquillages, des crustacés et des poissons ou les rendant toxiques et donc

impropres à la consommation. Leur nocivité est due au fait qu'elles fabriquent des toxines stables qui s’accumulent dans la chaîne ali- mentaire. Heureusement, les algues macrosco- piques n'ont pas cette propriété et la fameuse Caulerpa taxifolia n'échappe pas à cette règle. Cependant, même lorsqu'elles ne menacent pas de contaminer la chaîne alimentaire, les proli- férations d'algues restent des phénomènes inquiétants. Elles ont une valeur de signal. L'augmentation de leur fréquence et de leur intensité dans les biotopes côtiers révèle l'in- stabilité croissante de milieux qui subissent des contraintes globales (réchauffement) et locales (pollution) de plus en plus fortes.

La prolifération

de Caulerpa taxifolia

a suscité de vives

inquiétudes et engendré

une gigantesque

campagne de presse

inquiétudes et engendré une gigantesque campagne de presse Des interactions complexes entre facteurs climatiques et
inquiétudes et engendré une gigantesque campagne de presse Des interactions complexes entre facteurs climatiques et

Des interactions complexes entre facteurs climatiques et anthropiques ont marqué l’histoire récente de la Méditerranée. Elles ont surtout affecté les biotopes côtiers dont les peuplements ont souvent été profondément perturbés. En outre, le percement du canal de Suez a déclenché une gigantesque migration d'espèces en direction de la Méditerranée. Venues de mer Rouge, ces espèces ont déjà largement colonisé le Bassin Oriental. Certaines commencent à pénétrer dans le Bassin Occidental. Par ailleurs, quelques migrants sont passés par Gibraltar et des introductions ont eu lieu à partir d’eaux de ballast rejetées par des navires, de centres d’activités aquacoles et d’aquariums. À terme, la faune et la flore de la Méditerranée risquent de subir des modifications de grande ampleur.

> La "tropicalisation" de la Méditerranée et l'expansion des caulerpes

L’expansion de ces espèces s’inscrit dans un contexte de réchauffement climatique, estimé

à environ 1 °C pour les eaux de surface au cours du siècle dernier. La faune et la flore indigène réagissent très nettement à ce réchauffement, en particulier des poissons comme la girelle paon (photo), le barracuda,

© Marchioretti
© Marchioretti

La girelle paon est de plus en plus fréquente sur les côtes de Méditerranée nord-occidentale.

le baliste, le poisson-perroquet qui étendent leurs territoires en direction du nord. Ce réchauffement ne peut donc que favoriser le développement des espèces tropicales allogènes, en particulier celui des caulerpes tropicales dont l’expansion, en Méditerranée Occidentale, marque peut-être un tournant dans l’évolution de cette mer. Connue, en Méditerranée, depuis le début du siècle dernier, Caulerpa racemosa s'est implantée récemment dans le bassin occidental. En 1993, elle était repérée en Sicile. L’année suivante elle était signalée au large de Livourne, en Italie. En moins de deux ans, elle avait colonisé près de 2000 hectares, dont le dixième était recouvert par une végétation dense. Un peu plus ancienne, et pour le moment plus spectaculaire, l'expansion de Caulerpa taxifolia a largement défrayé la chronique. L'algue prolifère dans certains biotopes côtiers. Cette prolifération a suscité de vives inquiétudes et engendré une gigan- tesque campagne de presse. Des analyses de sédiments, ainsi que des expériences faites au laboratoire, montrent que la prolifération de Caulerpa taxifolia est très largement condi-

CALYPSO LOG n°222/3 1/03/04 10:16 Page 37

COMPRENDRE

37

les caulerpes tionnée par la présence de substrats gorgés de substances nutritives organiques et inorganiques.
les caulerpes
tionnée par la présence de substrats gorgés
de substances nutritives organiques et
inorganiques. Ces substances sont souvent
des polluants qui ont sédimenté - parfois
avant la mise en place des stations d'épuration
et qui restent piégés dans le sol - que l’algue
absorbe avec ses pseudo-racines.
> Posidonies
contre caulerpes ?
Colonie isolée
Stade 1
Stade 2
Stade 3
En Méditerranée, la disparition des herbiers
de posidonies (Posidonia oceanica) est l’une
des principales inquiétudes suscitées par
l’expansion de Caulerpa taxifolia. En effet,
cette plante endémique joue un rôle important
pour l’équilibre des biotopes côtiers et
certains scientifiques n’ont pas hésité à brandir
la menace d’une catastrophe écologique,
menace à laquelle des magazines scientifiques
ont donné un large écho. L’expansion de
l’algue a été comparée à une sorte de marée
verte engloutissant tout sur son passage.
Des séries cartes, accréditant l’image d’une
expansion exponentielle conforme au modèle
de Meinesz et collaborateurs (figure), ont été
publiées dans la presse et dans divers rapports
scientifiques. L’une d’entre elles, concernant
les fonds situés à proximité immédiate du
Modèle d’expansion exponentielle de Caulerpa taxifolia (d’après Meinesz et
collaborateurs, 1992). Au stade 1, la population a un diamètre de 3 m, au
stade 2, de 6 m et au stade 3, de 10 m. La barre d’échelle permet d’évaluer la
surface occupée aux stades 4 et 5 (couverture du fond sur plusieurs hectares au
bout de 5 ans).
Stade 4
Stade 5
Tuyau d’évacuation du trop-plein d’un réservoir recevant
des eaux usées, débouchant à l’extrémité du Cap-Martin.
© Jaubert

CALYPSO LOG n°222/3 1/03/04 10:16 Page 38

38

COMPRENDRE

les caulerpes

Vieux-Port de Menton (Alpes-Maritimes) est particulièrement étonnante. En 1995, ce fond est censé avoir été entièrement recouvert par Caulerpa taxifolia, à partir d’une seule tache apparue en 1992. Or, après vérification, il n’y a à cet endroit que des posidonies, quelques caulerpes et, surtout, beaucoup de sable. D’autres cartes étant entachées d’erreurs aussi grossières et afin d’en avoir le cœur net, des techniques de cartographie par télédétection aéroportée à très haute résolution ont été uti- lisées dans le cadre du centre de recherches européen de Monaco (1).

> Colonisation des fonds pollués : exemple de la baie de Menton

Les premières images de la baie de Menton sont acquises à l’automne 1997. En choisissant de bonnes conditions météorologiques, les herbiers de posidonies et les gazons à Caulerpa taxifolia sont cartographiés jusqu'à la profondeur de 17-20 mètres, profondeur qui, dans cette zone, correspond approximativement à la limite des herbiers de posidonies, donc à celle des fonds les plus exposés et les plus sensibles.

Caulerpa taxifolia étant présente dans la baie de Menton au moins depuis 1987, elle a eu largement le temps d’envahir tous les substrats qui lui sont favorables et a donc déjà cessé de s’étendre lorsque cette cartographie est effectuée. Ces cartes, dressées à partir d’images multispectrales à très haute résolu- tion et minutieusement vérifiées en plongée, montrent que les populations denses occupent des substrats pollués par des déversoirs d’orages ou des émissaires d’eau usée. Ces populations sont au nombre de trois et sont séparées par des zones où il y a peu ou pas de Caulerpa taxifolia. La première forme une ceinture autour du Cap-Martin, à l’extrémité duquel débouche le trop-plein d’un réservoir qui reçoit des eaux usées d’origine domes- tique. La deuxième, une pelouse mixte à Caulerpa taxifolia et Cymodocea nodosa, est située en face des deux principaux déversoirs d’orage qui drainent la ville de Menton et le bassin versant. La troisième, dont la limite supérieure se trouve à environ 17 mètres, occupe les fonds pollués par le grand émissaire. En amont des sources de pollution, l’algue n’est présente que sous la forme d’individus épars ou de petites tâches. Enfin, dans la

partie centrale de la baie, la présence de Caulerpa taxifolia semble favoriser l'implanta- tion naturelle de la posidonie. En effet, de nombreuses boutures de cette plante sont fixées par le tapis de caulerpes et s'enracinent alors facilement. Le taux moyen de recouvre- ment du fond (entre 0 et 17-20 m) par la pelou- se à Caulerpa taxifolia est inférieur à 10 %. On est donc loin des chiffres inquiétant figurant sur certaines cartes. En fait, 89 % des peuple- ments denses (taux de recouvrement du fond supérieur à 25 %) de Caulerpa taxifolia figurant sur ces cartes n’ont pas été retrouvés. Il faut donc admettre que ces caulerpes n’ont jamais existé ou qu’elles ont disparu.

> Une colonisation stoppée

D’autres campagnes, couvrant 44 % des fonds de la zone considérée comme étant la plus fortement colonisée - de l’île de Porquerolles à la frontière franco-italienne - ont confirmé les résultats acquis dans la baie de Menton, publiés dans les MEPS le 28 novembre 2003 (2). L’expansion de Caulerpa taxifolia a cessé dans tous les sites anciennement colonisés et n’a provoqué aucune catastrophe écologique.

© Jaubert Chaque automne, ce fleuve de boue charrie un mélange d’eau de pluie et
© Jaubert
Chaque automne, ce fleuve de boue charrie un mélange d’eau de
pluie et d’eau d’égouts. En été, cette portion de plage, parfaitement
sèche et envahie par les estivants, est couverte de parasols.

CALYPSO LOG n°222/3 1/03/04 10:16 Page 39

COMPRENDRE

les caulerpes

Des constatations particulièrement intéressantes ont été faites autour de l’île de Porquerolles Caulerpa taxifolia couvre, au milieu d’un magnifique herbier de posidonies, une surface de plusieurs hectares. La présence de cette vaste population dense, dans ces fonds épargnés par la pollution côtière, semblait contredire toutes nos observations antérieures. En apparence seulement, car une étude détaillée de la zone permet de découvrir que cette population occupe une matte morte située autour de l’épave d’un cuirassé français coulé au début du siècle dernier. Cette épave a ensuite servi de cible pour des exercices de tir conduits par la Marine Nationale, de telle sorte qu’une large portion d’herbier de posi- donie a été détruite. Caulerpa taxifolia est confinée dans cette zone, parfaitement visible sur des photographies aériennes tirées des archives de l’IGN (Institut Géographique National). Là encore, elle n’a fait que combler un vide. Elle n’a donc aucune raison d’envahir l’île voisine de Port-Cros qui n’a pas connu ce genre de mésaventure.

> L’algue qui cache la forêt

À condition d’être associée à un maillage serré de mesures et de vérités de terrain, la télédé- tection aéroportée à très haute résolution spectrale et spatiale est un outil extrêmement performant. Dans les eaux transparentes de la

A B C 2 1 3 2 1 Mars 1992 Mars 1994 Octobre 1995 1
A
B
C
2
1
3
2
1
Mars 1992
Mars 1994
Octobre 1995
1
Colonisation des fonds sableux situés devant le
Vieux-Port de Menton.
D Octobre 1999
D’après les cartes de Belsher et collaborateurs (Figures
A, B et C), l’expansion de Caulerpa taxifolia aurait été
exponentielle. Figure D : notre carte réalisée par télédé-
tection aéroportée montre l’état réel de ces mêmes
fonds au mois d’octobre 1999.
4
Caulerpa taxifolia : t Taux de recouvrement inférieur
à 25 % ; taux compris entre 25 et 50 % ; taux
supérieur à 50 %. t Pelouse mixte à caulerpes et
Cymodocées. t Herbier de posidonies. t Zones non
cartographiées.
1
2
3
4
5
6
5 6

Méditerranée et des mers tropicales et dans de bonnes conditions météorologiques, elle permet de cartographier les biotopes côtiers jusqu'à la profondeur d'environ 20 mètres. Les travaux réalisés de septembre 1997 à juin 2001 ont permis de calculer, avec une très grande précision et sur des bases totalement objectives, les surfaces occupées par des peuplements denses et de montrer que, d’une façon générale, ces surfaces ont été surestimées dans des proportions qui atteignent parfois plusieurs ordres de magnitude. Caulerpa taxifolia a surtout

comblé des vides (vases portuaires, mattes mortes…). Certes, elle prolifère à proximité de sources de pollution (émissaires d'eaux usées et déversoirs d'orage) mais, dans ce cas, son implantation a des effets positifs en termes de biomasse et de biodiversité. Ailleurs, elle est absente ou n’est présente que sous la forme de peuplements discrets et dispersés qui n'ont aucun impact mesurable sur la faune et la flore.

Ces travaux, qui ont duré plusieurs années, permettent de brosser un tableau beaucoup

plus nuancé et surtout moins pessimiste que celui qui prévalait jusqu’à présent. Ils montrent aussi que, quelles que soit son origine et ses propriétés réelles ou supposées, Caulerpa taxifolia ne doit pas être l'arbre qui cache la forêt des risques potentiels inhé- rents au développement des autres espèces tropicales qui s'implantent et se répandent en

Méditerranée.

(1) Observatoire Océanologique Européen, affilié au Conseil de l’Europe et chargé d’étudier les risques écologiques dans les milieux côtiers.

(2) Jaubert JM, Chisholm JRM, Minghelli-Roman A, Marchioretti M, Morrow JH, Ripley HT, 2003. Re-evaluation of the extent of Caulerpa taxifolia development in the northern Mediterranean using airborne spectographic sensing. MEPS 263:75-82

Population dense de Caulerpa taxifolia autour de l’épave du cuirassé Iéna. Photographie aérienne de l’île
Population dense de Caulerpa taxifolia
autour de l’épave du cuirassé Iéna.
Photographie aérienne de
l’île de Porquerolles (IGN),
prise en 1993, montrant les
zones de matte morte, situées
autour de l’épave du cuirassé
Iéna, avant l’arrivée de Caulerpa
taxifolia (cercle rouge en pointillés).
L’algue a commencé à coloniser cette
1993 zone en 1995. La photo à gauche (à
l’intérieur du cercle rouge en trait
2001
plein), prise en 2001, montre qu’elle
a presque totalement recouvert
cette zone, à l’intérieur de
laquelle elle reste confinée,
sans affecter l’herbier de
posidonies situé tout
autour.
© Jaubert
© IGN

39

CALYPSO LOG n°222/3 1/03/04 10:19 Page 40

40 COMPRENDRE les caulerpes Épiphyte calcaire encroûtant : Lithophyllum pustulatum. Contrairement à une croyance
40
COMPRENDRE
les caulerpes
Épiphyte calcaire encroûtant :
Lithophyllum pustulatum.
Contrairement à une croyance très répandue, les prairies de
Caulerpa taxifolia abritent une faune riche et diversifiée, en
particulier de poissons, et de nombreux épiphytes parmi
lesquels on a identifié des espèces venues de la mer Rouge.
Épiphyte filamenteux introduit :
Womersleyella setacea.
En hiver, le froid arrête la croissance de Caulerpa taxifolia et
provoque une réduction de son activité métabolique qui se
traduit par une baisse de production des substances toxiques
et (ou) répulsives qu’elle synthétise. C’est donc une période
propice au développement de certains épibiontes (animaux et
végétaux) qui se fixent sur les “feuilles” hivernales dont la
durée de vie est beaucoup plus longue que celles des
“feuilles” qui poussent pendant l’été.
La vie
Épibiontes : hydrozoaires
dans la prairie
de Caulerpa taxifolia en Méditerranée
© Bérard
Bérard © Bérard©

CALYPSO LOG n°222/3 1/03/04 10:19 Page 41

COMPRENDRE 41 les caulerpes En toutes saisons, on trouve de nombreuses espèces de poissons… De
COMPRENDRE
41
les caulerpes
En toutes saisons,
on trouve de nombreuses
espèces de poissons…
De nombreux labridés, comme le labre ocellé
(Symphodus ocellatus), vivent et se reproduisent
dans les prairies de caulerpes. Ce couple construit
son nid avec des épiphytes de Caulerpa taxifolia
ou d’autres algues récoltées dans le voisinage.
© Bérard
© Bérard
© Bérard
Rouget : Mullus surmuletus.
Blennie cornue : Parablennius gattorugine.
Grande rascasse chapon : Scorpaena scrofa.
Petite rascasse : Scorpaena porcus.
© Bérard

CALYPSO LOG n°222/3 1/03/04 10:19 Page 42

42 COMPRENDRE les caulerpes © Jaubert © Bérard Oursin (Echinus granularis) et jeune nacre (Pinna
42
COMPRENDRE
les caulerpes
© Jaubert
© Bérard
Oursin (Echinus granularis) et jeune nacre
(Pinna nobilis)
Le cérianthe (Cerianthus membranaceus)
est une sorte d’anémone, dépourvue de
ventouse, qui abrite son corps mou dans
un tube souple formé de mucus coagulé et
se nourrit de petites proies.
Les invertébrés les plus nombreux sont invisibles, car ce sont des petits crustacés, des vers et des mollusques
qui pullulent et se dissimulent sous le couvert des “feuilles” ou entre les stolons qui tapissent le sol. Mais la prairie
de caulerpes abrite aussi des pieuvres, des anémones, des oursins, des nacres et d’autres grandes espèces.
La pieuvre (Octopus vulgaris) est sans aucun doute le plus grand
des invertébrés qui hantent les prairies de caulerpes. Il se nourrit de
mollusques et de poissons qu’il capture la nuit.
Comme le cérianthe, le spirographe (Spirographus Spallanzani) abrite son corps
dans un tube souple. Mais c’est un ver, qui respire et filtre le micro plancton dont
il se nourrit en déployant son panache de branchies dans le courant.
© Bérard
© Jaubert

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44 COMPRENDRE les caulerpes Une reproduction au gré des courants © Jaubert La multiplication asexuée,
44
COMPRENDRE
les caulerpes
Une reproduction
au gré des courants
© Jaubert
La multiplication asexuée, par simple bouturage,
de nombreuses espèces de caulerpes est d’une efficacité redoutable.
Si bien que la reproduction sexuée de ces algues (sur cette photo
Caulerpa racemosa), et donc l’intervention des gamètes, n’est pas indispensable.

CALYPSO LOG n°222/3 1/03/04 10:21 Page 45

C hez toutes les espèces de caulerpe, la production de gamètes obéit au

même schéma. L’algue commence par cesser de croître. Au bout de quelques jours elle change brusquement de couleur. La gelée vivante (cytoplasme) qui remplit la cellule géante se condense et les chloroplastes, usines de la photosynthèse, migrent et se groupent autour des noyaux. La plante prend alors un aspect réticulé et se hérisse de papilles, tubes microscopiques d’où sortiront les gamètes. Après une nuit de maturation, tout s’accélère. Aux premières lueurs du jour, la pression interne augmente par un processus vraisemblablement lié à la photosynthèse.

© Jaubert
© Jaubert

Émission des gamètes par Caulerpa racemosa. Le liquide qui jaillit des papilles est nettement plus dense que l’eau. Il commence par couler, puis se dilue. Les gamètes qu’il contient sont alors disper- sés (brouillard verdâtre) par les courants.

La condensation du cytoplasme (aspect réticulé) et la formation de papilles (petits tubes à l'extrémité desquels on distingue un point blanc) marquent le début de la repro- duction sexuée de cette Caulerpa racemosa, l’une des deux caulerpes tropicales qui colonisent la Méditerranée.

© Jaubert©

COMPRENDRE

les caulerpes

45

Jaubert
Jaubert

Caulerpa taxifolia, avant (ci-dessus) et après (ci-dessous) l’émission des gamètes.

les caulerpes 45 Jaubert Caulerpa taxifolia , avant (ci-dessus) et après (ci-dessous) l’émission des gamètes.
© Jaubert
© Jaubert

Gamètes en forme de poire avec leurs deux flagelles.

Les bouchons qui obturent les papilles sautent les uns après les autres, des fontaines d’un liquide visqueux bourré de gamètes jaillissent alors. Ce liquide coule vers le fond dans un premier temps, puis se dilue. Finalement, les courants entraînent et dispersent les gamètes. L’algue perd toute sa substance et meurt, laissant une enveloppe vide qui se décompose rapidement.

Prairie mixte à cymodocées (Cymodocea nodosa) et Caulerpa taxifolia. Avec leurs feuilles rubanées, les cymodocées ressemblent à des petites posidonies. Les caulerpes sont reconnaissables à leurs feuilles pennées et leur couleur caractéristique. Les deux plantes entremêlent leurs racines et leurs rhizoïdes. Elles sont souvent partiellement recouvertes par des algues filamenteuses épiphytes qui sont régulièrement arrachées par des tempêtes.

© Jaubert
© Jaubert

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46 COMPRENDRE les caulerpes Les courants dispersent les agrégats de caulerpe et d'algues filamenteuses à
46
COMPRENDRE
les caulerpes
Les courants dispersent
les agrégats de caulerpe
et d'algues filamenteuses
à la manière du vent
qui emporte les graines
de pissenlit.
Agrégat composé de cymodocées,
de caulerpes et d’algues filamenteuses
dérivant en surface.
Après une forte tempête, le sable
est remué en profondeur et il ne
reste pratiquement plus que des
cymodocées en partie déracinées.
Les caulerpes ont presque toutes
été arrachées et emportées par les
vagues. Il en reste quelques-unes,
accrochées par leurs rhizoïdes
aux rhizomes des cymodocées.
> Des cellules sexuelles
toxiques
Les caulerpes libèrent leurs gamètes à l’aube,
alors que de nombreux organismes marins
attendent que la nuit soit tombée. Une ponte
nocturne permet aux semences de se disperser
dans le noir et leur donne les meilleures chances
d’échapper aux prédateurs. Les caulerpes,
elles, ne connaissent pas ce danger car leurs
gamètes ont peu d’ennemis. Ils contiennent des
substances toxiques et répulsives semblables à
celles qui protègent ces algues et font qu’elles
ne sont généralement pas consommées, sauf
par quelques herbivores spécialisés.
gamètes mâles et seraient donc stériles. C’est
notamment le cas des Caulerpa taxifolia de
Méditerranée. Cette anomalie apparente a été
mise en avant par ceux qui pensaient y trouver
un argument susceptible d’accréditer l’idée
que cette souche n’était pas naturelle, mais
qu’elle était le fruit d’une mutation ou d’une
sélection provoquée en aquarium. Cependant
cet argument n’est pas convaincant car l’absence
de gamète femelle caractérise aussi Caulerpa
prolifera, espèce qui appartient à la flore
méditerranéenne depuis plusieurs millénaires.
> Une reproduction
végétative envahissante
Grâce à leurs chloroplastes, ces minuscules
gamètes sont capables de photosynthèse et
peuvent donc immédiatement produire
l’énergie dont ils ont besoin pour nager avec
leurs deux flagelles. Les gamètes mâles et les
gamètes femelles ont la même taille. Seul un
granule rouge, dénommé stigma, situé à la
base de l’un des flagelles, permet de reconnaître
les gamètes femelles. De leur union résultera
un œuf d’où naîtra une jeune caulerpe.
Tempêtes, ancres de navire, filets de pêche,
mollusques et poissons mangeurs de caulerpes,
les causes de fragmentation sont variées.
Chez les caulerpes, la reproduction asexuée
(ou végétative) est un moyen de propagation
particulièrement efficace car le moindre
fragment de stolon de feuille ou de rhizoïde
peut, s’il se trouve dans un milieu favorable,
donner naissance à une nouvelle plante.
À faible profondeur, les tempêtes jouent
> Un monde de mâles
Curieusement, certaines caulerpes, ou certaines
souches de caulerpes, ne produisent que des
un rôle déterminant. Elles arrachent des
milliers de plants qui sont ensuite dispersés
par les courants. Ces plants déracinés ont
Jaubert © Jaubert©

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COMPRENDRE 47 les caulerpes tendance à couler car leur densité est légère- ment supérieure à
COMPRENDRE
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les caulerpes
tendance à couler car leur densité est légère-
ment supérieure à celle de l’eau de mer.
Cependant, à la manière du vent qui emporte
les graines de pissenlit, les courants les
entraînent au loin. De très grandes distances
sont franchies par des agrégats plus légers
composés de caulerpes, d’algues filamenteuses
et des petites phanérogames, ou plantes à
fleurs, comme les cymodocées et les zostères.
En Méditerranée, des agrégats de ce type se
forment en grand nombre lorsque les tempêtes
abîment les prairies mixtes composées de
cymodocées et de Caulerpa taxifolia.
© Jaubert
© Jaubert
Les caulerpes sont moins bien ancrées dans le
sol que les cymodocées. Elles sont donc
beaucoup plus facilement arrachées. Aussi,
lorsque les vagues ont terminé leur travail de
sape la prairie mixte a-t-elle perdu les trois
quarts de ses caulerpes.
Les limaces de mer, dévoreuses de
caulerpes, ne mangent parfois que
des pinnules et délaissent les stolons
et les rhizoïdes. Les parties saines
cicatrisent et persistent. Lorsqu’elle
est attaquée, Caulerpa taxifolia réagit
même en produisant des “feuilles”
plus résistantes dont la forme, photo
ci-dessus (pinnules renflés et terminés
par des épines dénommées mucrons),
est identique à celle de Caulerpa mexi-
cana, espèce voisine. Cette sorte de
métamorphose (changement brusque
de forme et de texture) permet à
l’algue de repousser les attaques de
prédateurs.

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48

COMPRENDRE

les caulerpes

Les cymodocées sont des plantes supérieures. Elles possèdent un système de canaux à l’intérieur desquels s’accumulent des bulles de gaz, notamment d’oxygène. De ce fait, les agrégats composés de cymodocées et de caulerpes flottent entre deux eaux et remontent parfois jusqu’à la surface. Ainsi, les courants les transportent sur des dizaines, voire des centaines de kilomètres. C’est peut-être la raison pour laquelle, en Méditerranée occidentale, les principaux îlots de colonisation de Caulerpa taxifolia jalonnent le parcours du courant dominant qui longe d’est en ouest les côtes italiennes et françaises avant de prendre le large, au niveau de la frontière franco-espagnole, et de gagner les îles Baléares. L’algue n’a semble-t-il toujours pas colonisé la Corse et l’Espagne continentale qui ne sont pas baignées par ce courant.

> La limace, agent de propagation

Lorsqu’il grignote une caulerpe, un poisson ou un mollusque laisse échapper des fragments et favorise la propagation de la plante. C’est notamment le cas des fameuses limaces que certains prétendent utiliser pour combattre l’expansion de Caulerpa taxifolia en Méditerranée. Celles-ci se nourrissent uniquement de caulerpes dont elles percent les parois et aspirent de contenu. Mais elles s’attaquent surtout aux parties tendres. Parfois elles ne mangent que les pinnules, ces petits denticules qui leur donnent un aspect de plumes, et délaissent les stolons ainsi que les rhizoïdes. Les parties vidées de leur contenu se nécrosent et meurent, mais les parties saines cicatrisent et persistent (photo page précédente). En outre l’algue attaquée réagit en produisant des feuilles résistantes, aux pinnules plus larges et plus coriaces, que la limace ne peut pas dévorer. En conséquence, l’introduction de limaces tropicales, censées être plus voraces et plus prolifiques que celles de Méditerranée, recommandée à grand renfort de publicité, ne ferait que faciliter l’expansion de Caulerpa taxifolia.

Les violents orages qui éclatent sur les bords de la Méditerranée déversent d’énormes quantités d’eaux
Les violents orages qui éclatent sur les bords de la Méditerranée
déversent d’énormes quantités d’eaux boueuses qui se dispersent,
en mer, et dont les panaches, bien visibles depuis l’espace,
dessinent le trajet des courants de surface. Tout ce qui flotte ou
dérive entre deux eaux, près du rivage, est rapidement entraîné
vers le large et gagne la zone où coule le courant géostrophique
qui déplace les eaux d’est en ouest.
Dispersion
des propagules
Sur la Côte d’Azur, après un orage,
les panaches d’eaux boueuses
déversées par les cours d’eau
permanents et temporaires se
dirigent d’abord vers le large.
Ensuite leur trajectoire s’incurve et
ils s’écoulent vers l’Ouest, en se
diluant, lorsqu’ils pénètrent dans
le véritable tapis roulant que consti-
tue le courant dominant (courant
géostrophique). De ce fait, les objets
flottants ou en suspension près
de la surface, notamment des
propagules de Caulerpa taxifolia,
parcourent rapidement des centaines
de kilomètres.
Les tourbillons induits, près de la
côte, par l’écoulement du courant
dominant (courant liguro-provenço-
baléares), entraînent les eaux de
surface vers le large. Ce sont eux

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COMPRENDRE

les caulerpes

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qui dispersent les débris arrachés par les vagues. Par temps calme, la réflexion spéculaire (scintillement
qui dispersent les débris arrachés par
les vagues. Par temps calme, la
réflexion spéculaire (scintillement de
la lumière solaire à la surface) révèle
l’empreinte de ces tourbillons (photo).
© Jaubert
© IGN
Certes, les filets de pêche jouent un rôle
non négligeable dans la dispersion
de l’algue, mais ils n’interviennent
qu’à l’échelon local. Le transport à
longue distance reste une affaire de
courants. D’ailleurs, de la Sicile aux
îles Baléares, tous les sites colonisés
par Caulerpa taxifolia sont sur le chemin
du courant géostrophique. Les autres,
comme la Corse, la Sardaigne et la
Costa-Brava sont exempts de Caulerpa
taxifolia. L’un des exemples les plus
frappants est celui de l’île d’Elbe,
colonisée car située sur le trajet du
courant géostrophique. Près de deux
décennies plus tard et malgré les
innombrables bateaux qui vont et
viennent entre cette île et la Corse,
l’île de beauté n’a jamais vu la
moindre bouture.
Au large de Cap-Martin, la réflexion spéculaire révèle l’empreinte
superficielle des bras en spirale de ce tourbillon, induit par
le courant dominant et centré sur un petit monticule sous-marin.
Après la pluie vient le beau temps.
Débris flottants au large du Cap-Ferrat, Alpes-Maritimes.

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50 00 COMPRENDRE ?????? ????? les caulerpes Les fonds marins vus du ciel En Méditerranée,
50 00
COMPRENDRE
??????
?????
les caulerpes
Les fonds marins
vus du ciel
En Méditerranée, lorsque les conditions sont idéales
(mer calme, eau limpide et ciel sans nuage) les fonds sont visibles
depuis le ciel et l’espace jusqu’à des profondeurs qui peuvent atteindre
une vingtaine de mètres. On peut donc les photographier et analyser
la composition spectrale - c’est-à-dire la couleur - de la lumière
qu’ils réfléchissent.
© Jaubert

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L orsqu’elle est appliquée à chaque point (pixel) d’une image, l’analyse

spectrale permet d’identifier les objets qui composent cette image, que ce soient du sable, des herbiers de posidonies, des prairie de caulerpes, etc. Tout objet possède une couleur caractéristique appelée “signature spectrale” que l’on peut reconnaître lorsque l’image est acquise et traitée de façon convenable. Les possibilités d’identification des objets photographiés sont d’autant plus grandes que les informations spectrales véhiculées par l’image sont plus détaillées. C’est la raison pour laquelle certaines applica- tions de la télédétection privilégient l’emploi de spectrographes imageurs aéroportés, beaucoup plus souples d’emploi et plus riches en canaux spectraux que les satellites d’observation de la Terre. C’est en particulier le cas des applications sous-marines car le fond de la mer est beaucoup plus difficile à cartographier que la surface de la terre.

© Marchioretti
© Marchioretti

Spectrographe imageur :

écran de contrôle et caméra multispectrale.

© Marchioretti
© Marchioretti

COMPRENDRE

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les caulerpes

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> Photographier l’eau et ce qu’il y a en dessous

> Photographier l’eau et ce qu’il y a en dessous © Marchioretti Relevé de position avec

© Marchioretti

Relevé de position avec un interféromètre acoustique.

La principale difficulté tient au fait que l’eau est un filtre coloré, généralement bleu-vert, dont les propriétés varient en fonction de la turbidité et dont l’intensité est proportionnelle à la distance parcourue par les rayons lumi- neux. Ainsi la couleur des objets immergés change-t-elle en fonction de la transparence de l’eau, donc de l’état de la mer. Pour un état donné elle change aussi en fonction de la profondeur. Aussi, pour identifier des objets immergés, il faut connaître non seulement

leurs couleurs mais encore l’épaisseur et les propriétés optiques de la tranche d’eau qui les surmonte. Ces informations sont essentielles car elles permettent de corriger l’image brute et de voir le fond comme s’il n’y avait pas d’eau. Elles sont recueillies pendant l’acquisition des images, car la transparence de l’eau peut varier d’un jour à l’autre, par des plongeurs équipés de spectrographes sous-marins, à des endroits dont la position est relevée à l’aide d’appareils très précis (interféromètres combi- nés à des GPS différentiels). L’acquisition des données spectrales est complétée par des photos et des séquences vidéos d’échantillons repré- sentatifs des formations qui composent le fond. Toutes ces données, soigneusement référencées, servent ensuite à calibrer les logiciels utilisés pour analyser les données acquises par télédétection et passer de l’image à la carte.

> En l’air et dans l’eau

Il arrive fréquemment que des portions d’images soient altérées par les multiples réflexions et réfractions qui se produisent lorsque la lumière traverse la surface de la mer. Ces altérations, en particulier les scintille- ments provoqués par la réflexion spéculaire,

© Marchioretti
© Marchioretti

Mesure de la composition spectrale de la lumière réfléchie par le fond.

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CALYPSO LOG n°222/3 1/03/04 10:24 Page 52 1 Photographier les caulerpes 2 © Jaubert 3 Carte

1

Photographier

les caulerpes

2
2
© Jaubert 3
© Jaubert
3

Carte thématique

Posidonia oceanica

Caulerpa taxifolia

Algues photophiles sur roches

Sable

Ceinture à Cystoseires

Caulerpa taxifolia dispersées et autres algues sur mattes mortes

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COMPRENDRE

les caulerpes

brouillent le signal et génèrent des erreurs parfois impossibles à corriger. Aussi, pour minimiser ce risque, les images spectrales sont-elles acquises lorsque la hauteur du soleil est voisine de 45 °.

En conclusion, la cartographie des fonds marins exige donc un maillage très serré de mesures et d’observations de terrain qui servent à étalonner les logiciels de traitement d’images logiciels de traitement d’images, à

vérifier les cartes et, lorsque c’est nécessaire, à

les corriger.

Des moyens exceptionnels ont gra- cieusement été mis à la disposition de l’équipe du Professeur Jaubert par la Living Oceans Foundation du prince Khaled Bin Sultan Bin Abdulaziz d’Arabie Saoudite. Le but a été de cartographier les biotopes marins côtiers, en particu- lier les populations de Caulerpa taxifolia, en Méditerranée. Un hydravion amphibie, un navire équipé d’ordinateurs de traitement d’images, un spectrographe imageur, un système de positionnement sous-marin par interférométrie acous- tique, des GPS différentiels, un spec- trographe sous-marin, et des caméras vidéo sous-marines ont été nécessaire à l’étude.

1 Image brute.

2 Un traitement approprié des données

spectrales a permis d’éliminer les modifica- tions de couleur et d’intensité que l’épaisseur de la tranche d’eau traversée par la lumière fait subir à l’image des fonds marins. Le fond de la mer apparaît alors tel qu’on le verrait s’il n’y avait pas d’eau. Pour effectuer ce traitement on utilise les propriétés optiques de l’eau mesurées pendant l’ac- quisition de l’image.

3 Ensuite, l’identité de chaque pixel est

déterminée par analyse de sa signature spectrale et la carte du fond est tracée. La dernière étape consiste à vérifier et corriger la carte. Ce travail est effectué par des plongeurs qui retournent sur le terrain et disposent de tous les moyens de positionnement néces- saires à l’accomplissement de leur mission.