Bio-1803S Daniel Borcard Dpartement de sciences biologiques Universit de Montral

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D. Borcard Dern.mj septembre 2005

Biogographie et biodiversit
Smith & Smith Chap. 24

I. Biogographie
tude de la distribution spatiale des organismes, passe et prsente. Espces et groupes suprieurs. Discipline ne au dbut du XIXe sicle des deux constatations suivantes: - les communauts vgtales de diverses rgions du monde ont des aspects trs diffrents; - les rgions qui prsentent des communauts vgtales similaires sont caractrises par des climats similaires. Biogographie historique: reconstruction de l'origine, de la dispersion et de l'extinction de groupes taxonomiques varis. S'appuie sur la palontologie, la palocologie, l'volution. Biogographie cologique: tude de la distribution d'organismes actuels. S'appuie sur la biogographie historique, l'cologie, la climatologie. Milieux terrestres A l'chelle de la plante, en milieu terrestre, la rpartition des grandes formations vgtales est sous le contrle du macroclimat. Les grandes formations vgtales sont donc en gnral distribus en bandes plus ou moins parallles l'quateur. Ces formations sont appeles biomes.

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l'chelle rgionale, on peut parfois retrouver une zonation altitudinale similaire celle des biomes. Les biomes les plus productifs sont la fois chauds et humides. Les deux cararactristiques sont complmentaires: - la chaleur seule ne suffit pas (dserts) - l'humidit seule ne suffit pas (taga) Si on excepte les dserts, la productivit suit un gradient dcroissant de l'quateur vers les ples. On a mis plus de temps dcrire les grands traits de la distribution des espces animales que vgtales. On se sert encore aujourd'hui d'une division des terres merges en 6 rgions (realms en anglais) hrite d'Alfred Wallace (le co-auteur de la thorie de l'volution). On distingue les rgions: Palarctique Narctique Notropicale thiopienne Orientale Australienne Chacune des six rgions prsente une certaine uniformit taxonomique. Les rgions ne sont toutefois pas totalement diffrentes, elles partagent certains taxons entre elles. Deux rgions se distinguent de toutes les autres: la rgion notropicale (isole jusqu'il y a 15 mio annes) et la rgion australienne. Les quatre autres prsentent plus de similitudes entre elles. Les rgions palarctique et narctique se ressemblent. Elles sont parfois considres comme des subdivisions d'une grande rgion dite holarctique.

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cozones et corgions l'chelle du continent nord-amricain, on a procd plus rcemment la division du territoire en cozones, elles-mmes subdivises en corgions. Chaque corgion est une aire continue dans laquelle l'interaction entre le climat, le sol et la topographie sont suffisamment uniformes pour permettre le dveloppement de formes de vgtation similaires. Le Canada comporte 15 cozones terrestres (subdivises en 194 corgions terrestres) et 5 cozones marines. Les cozones sont assez similaires dans leur dfinition aux biomes, mais avec des caractristiques additionnelles propres au Canada. La division en cozones et corgions permet de mieux apprhender les systmes cologiques du point de vue thorique. La dlimitation d'units cohrentes en vue de la recherche est facilite, et les modles fonctionnels issus des recherches sont plus prcis. La division en cozones et corgions permet aussi de planifier la gestion des ressources et des milieux naturels de manire adapte au contexte rgional (climat, sol, communauts, espces). Cette division permet aussi d'adapter les stratgies de surveillance et de conservation de l'environnement au contexte rgional. Milieux aquatiques Les cosystmes aquatiques sont classs sur la base de leurs caractristiques physico-chimiques: - salinit: eaux douces, saumtres, sales - courant: plans d'eau ou eaux courantes - profondeur - substrat Les ocans sont diviss en domaines, eux-mmes fragments en divisions. Ces units sont rparties en bandes plus ou moins parallles l'quateur, comme les biomes terrestres, ce qui montre que les cosystmes marins sont eux aussi sous l'influence du macroclimat de la plante.
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II. Le concept de biodiversit

Au-del du simple dnombrement d'espces, le concept de biodiversit met l'accent sur les ramifications globales de la diversit biologique. Il couvre trois composantes: - diversit gntique - diversit spcifique - diversit cologique Diversit gntique Au sein d'une population, les individus ne sont pas gntiquement identiques. De nombreux gnes ont plusieurs formes (allles). Certaines diffrences entre individus sont immdiatement apparentes (taille, couleur...), d'autres non (tolrance au froid, certaines substances). Lorsque les conditions environnementales sont stables, le profil gntique moyen de la population lui assure une adaptation optimale l'habitat. Toutefois, chaque individu ne recle pas les allles les plus favorables pour tous les caractres touchant l'adaptation au milieu. Ainsi, il subsiste toujours dans une population suffisamment nombreuse un assortiment d'allles permettant, si l'habitat change, de favoriser certains individus mieux adapts aux nouvelles conditions. Ces individus ont une meilleure chance de reproduction, et le ou les allles qu'ils possdent se rpandent alors, assurant la prennit de la population. On fait appel ici la notion de slection naturelle.
Slection naturelle (rappel) La variabilit gntique prsente dans les populations naturelles rend possible l'altration des caractristiques de ces populations au cours des gnrations. Lorsque: 1- un trait ou une performance est sujet une variation inter-inviduelle; 2- ce trait est reli au succs de reproduction ou la survie; 3- ce trait est transmis hrditairement; > la slection naturelle est possible.

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Les menaces les plus graves contre la diversit gntique naturelle sont: - la destruction des habitats - la fragmentation des habitats - la diminution de la taille et du nombre de populations Remarque: en agriculture, la plantation a grande chelle de cultivars gntiquement homognes reprsente aussi une grave menace et un facteur de fragilit. Diversit spcifique Nombre d'espces et abondances, du plantaire au local. Dans la dynamique de tout cosystme, on observe une volution de la diversit spcifique. On sait aujourd'hui que c'est l'ensemble des espces qui assure le fonctionnement des systmes cologiques. Ce fonctionnement implique des rseaux complexes d'interactions trophiques, comptitives, mutualistes... La prsence d'espces redondantes, dont certaines sont parfois peu abondantes un moment donn, assure une capacit de rsilience l'cosystme en cas de perturbation. En conservation de l'environnement, la richesse spcifique en soi n'est pas toujours informative: - il y a des milieux riches en espces dont les espces sont banales (p.ex. certaines terres agricoles en friche), - et il y a des milieux pauvres en espces mais dont les espces sont intressantes parce que rares l'chelle rgionale, nationale ou continentale (ex.: terrains sals; toundras et leurs boeufs musqus). Cependant, cela ne veut pas dire que, dans l'exemple ci-dessus, les friches ne sont pas dignes de conservation...
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Les vertus de la diversit spcifique Les trois voies selon lesquelles la diversit pourrait affecter le fonctionnement des cosystmes sont (selon Elton et Hutchinson): - accroissement de la rsistance aux invasions (moins de ressoures limitantes disponibles dans les cosystmes plus diversifis); - rduction de la svrit des attaques par les pathognes (les htes sont moins denses et plus disperss); - richesse accrue des niveaux trophiques suprieurs (ces derniers sont souvent constitus d'espces spcialises. Donc, plus d'espces de plantes => plus d'espces d'herbivores). Si la richesse spcifique ne dpendait que des conditions cologiques locales, deux biotopes similaires abriteraient toujours peu prs le mme nombre d'espces. Or, ce n'est pas le cas. La richesse spcifique locale dpend aussi de la richesse rgionale, qui agit comme un rservoir. La richesse rgionale, elle, trouve sa source la fois dans la diversit cologique et dans l'histoire biogographique. La richesse spcifique globale ( l'chelle plantaire) dans un type d'habitat donn est aussi lie l'tendue de cet habitat travers le monde. Ainsi, le nombre d'espces habitant les eaux douces et les eaux de mer, largement rpandues dans le monde, est trs suprieur celui habitant les eaux saumtres et les lacs hyper-sals, beaucoup plus rares. On n'a de loin pas encore dcrit toutes les espces vivantes! Les barrires taxonomiques ne sont pas comparables entre diffrents groupes: toutes les espces ne sont pas gales. Par ailleurs, tous les groupes taxonomiques ne sont pas gaux en diversit!
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Fonctions de la diversit spcifique dans l'volution: - diversit encore plus grande et complexe - les fonctions cologiques sont des rsultantes de la slection naturelle - permet ladaptation des espces aux conditions changeantes - en plus, mutations gntiques alatoires Diversit cologique Protger les espces sans protger leurs habitats est une absurdit! Et les habitats doivent rpondre certains critres de surface, de qualit (absence de contaminations graves), d'htrognit, de connectivit (rseaux d'habitats) et de fonctions. Ces critres peuvent varier selon le contexte. Par ailleurs, certaines espces ont besoin de plusieurs habitats diffrents pour accomplir leur cycle de vie. Une connaissance tendue de la biologie des espces mne donc souvent une conception tendue de la ncessit de protection des habitats. Protger la biodiversit Protger les espces ou les fonctions? Traditionnellement, l'accent tait mis sur les espces car: - plus faciles identifier que les fonctions - si lon protge les espces, leurs interactions seront probablement protges Dans bien des cas, il est plus efficace de protger les fonctions Par exemple, protger des espces dune terre humide est difficile si lon ne protge pas dabord le rgime hydrologique. On en vient ainsi la protection des habitats. Un exemple de protection complexe est celui des oiseaux migrateurs. Faut-il protger les sites de sjour et aussi les trajets?
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Interlude

L'azur du serpolet
Un exemple de gestion base sur la connaissance de la biologie d'une espce
Source: Environmental science for environmental management. T. O'Riordan, ed., Longman, Harlow, Angleterre. Cet exemple venu d'Angleterre illustre le niveau de dtail cologique parfois ncessaire une gestion russie d'un milieu en vue de la conservation long terme d'une population viable. Historique L' azur du serpolet ou Arion (Maculinea arion L.) est un papillon bleu de la famille des Lycnides, d'une envergure d'environ 4 cm. Il a toujours t rare dans le sud de l'Angleterre, prsent sous la forme de colonies isoles sur des prairies aux pentes abruptes, orientes au sud, en gnral proches de la mer. De nombreuses colonies ont disparu cause de l'volution des pratiques agricoles durant la premire moiti du XXe sicle. Puis, en 1954, les populations de lapins de garenne, lment crucial pour le maintien des prairies herbe rase dont dpend l'Arion, ont t limines par une pidmie de myxomatose. Les colonies d'Arion furent rduites une poigne. Au dbut des annes 1970, seule une colonie subsistait et, malgr d'intenses efforts pour maintenir ce qu'on croyait tre les conditions ncessaires sa survie, cette colonie disparut en 1979. cologie de l'espce Les femelles pondent des oeufs isols dans les fleurs de thym sauvage (Thymus praecox en Angleterre, T. serpyllum sur le
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continent). La chenille clot aprs 5 10 jours et se nourrit du pollen et des graines de thym pendant 2 3 semaines. Durant cette priode, la chenille mue plusieurs fois mais ne grossit que peu. la fin de cette phase elle se laisse tomber au sol, et est "dcouverte" par une fourmi rouge du genre Myrmica. La fourmi est en fait attire par une glande de la chenille qui, lorsque stimule par la fourmi, exsude une substance mielleuse trs attractive pour elle. Ensuite, la fourmi emporte la chenille dans la fourmilire et la dpose prs des larves de fourmis. La chenille poursuit alors son dveloppement en dvorant les larves de fourmis. Elle atteint son plein dveloppement avant de passer l'hiver en diapause dans la fourmilire. Tt au printemps, aprs une phase finale d'alimentation, la chenille se nymphose (se transforme en chrysalide), et n'merge la surface qu'aprs avoir clos en papillon adulte. Gestion de l'habitat On savait depuis longtemps que le thym sauvage ne se dveloppait que dans des prairies herbe rase. Ce qu'on ne savait pas jusqu' l'accomplissement des tudes menes sur le sujet la fin des annes 1970, c'est que parmi les espces de fourmis qu'on peut rencontrer dans ce type de milieu, seuls les nids de Myrmica sabuleti offrent les conditions propices au dveloppement complet de Maculinea arion. Or, cette fourmi exige des conditions particulires de scheresse et de hautes tempratures pour ses nids. Ces conditions ne sont ralises que dans des zones dnudes la suite du pitinement et du broutage par les lapins et les animaux domestiques. Ds que l'herbe pousse plus en hauteur, l'ombre porte rduit fortement la temprature au niveau du sol, rendant les conditions impropres au dveloppement des nids de fourmis. Par consquent, la cl d'une gestion russie rside dans le maintien de zones dnudes propices la fois au thym sauvage et aux fourmis Myrmica sabuleti dont le papillon dpend. Un hiatus, mme d'une seule anne, dans le maintien de ces conditions en un lieu donn peut mener la disparition des deux espces de ce lieu. Fin de l'interlude
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L'humain et la biodiversit Pourquoi conserver la biodiversit? Quelle proportion et quel prix? Ces questions ne relvent pas seulement de l'cologie. La science fournit des arguments pratiques, "techniques" (rservoir de patrimoine gntique potentiellement utile, ncessit fonctionnelle de la diversit pour maintenir le fonctionnement des cosystmes), mais d'autres considrations, d'ordre thique, culturel et conomique, entrent en ligne de compte. En 1980, l'UICN (union internationale pour la conservation de la nature) a mis une dclaration en 11 points pour justifier la conservation de la biodiversit.

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Les grands biomes

0. Les rgions polaires
Zones de neiges et de glaces ternelles, qu'on ne considre habituellement pas comme un biome au sens propre. Certains les classent l'extrmit froide et sche des toundras. On peut aussi parler d'un dsert polaire, mais la vie, notamment microbienne, n'en est pas absente.

I. La toundra
Zone o la priode sans gele dure moins de 3 mois, et o la temprature moyenne du mois le plus chaud est infrieure 10C. Le sol ne dgle que sur quelques dcimtres de profondeur en t, et pas partout: permafrost (aussi appel perglisol). La toundra est compose essentiellement de tapis de mousses et de lichens, de tourbires sphaignes, gramines et Cypraces et, dans les parties les plus mridionales, d'arbrisseaux nains. En raison du climat froid, l'humidit atmosphrique est basse elle aussi, et les prcipitations faibles. En revanche, les toundras arctiques contiennent beaucoup d'eau au niveau du sol. Les lacs et cours d'eau y sont nombreux. Dans les creux humides, les tourbires sont trs dveloppes. Sur les hauteurs sches et exposes au vent, la vgtation est rare et discontinue. On retrouve une physionomie similaire dans les toundras alpines.

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Trois forces interagissent pour produire les conditions uniques de la toundra arctique: - le permafrost - la vgtation - le transfert de chaleur Le sol est gel en permanence en profondeur. La vgtation et sa matire organique protgent ce permafrost grce l'ombre et l'isolation, ce qui retarde le rchauffement et le dgel en t. En retour, le permafrost refoidit le sol, ce qui retarde la croissance de la vgtation, limite l'activit des microorganismes du sol et diminue l'aration et le contenu en nutriments du sol. L'alternance gel-dgel des couches suprieures du sol provoque des remaniements, poussant par exemple les roches vers le haut et l'extrieur des masses de sol. Cela entrane l'apparition de formes particulires: bandes de sol, polygones entours de roches, terraces de solifluxion. La vgtation de la toundra La vgtation est structurellement simple: on n'y trouve pas les nombreuses strates (arborescente, arbustive, herbace, sousherbace) propres aux vgtations ces climats plus chauds. Le nombre d'espces est faible. La croissance est lente. Seules les plantes capables de rsister (en plus des conditions climatiques extrmes) aux mouvements constants du sol, au vent, l'abrasion par les particules de poussire et de glace portes par le vent, peuvent survivre. Dans les toundras alpines, la situation est rendue pire par l'amplitude thermique journalire encore plus forte, la plus grande raret de l'oxygne et la plus grande exposition aux UV. Le microrelief, le gel, la distribution de la neige et la pente conditionnent l'aspect des communauts vgtales.
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Dans la toundra arctique, les creux humides sont tapis d'un complexe fait de sphaigne (mousse), d'herbaces et d'ricaces naines. Les sites mieux drains supportent des assemblages de bruyre, bouleaux et saules nains, herbaces, mousses et lichens. Dans les endroits les plus secs et les plus exposs, seules quelques plantes parses et des lichens peuvent se maintenir. Les toundras alpines sont des paysages de pentes rocheuses, tourbires, pelouses alpines et bosquets buissonnants. Une forme caractristique est celle des plantes en coussinets, permettant une bonne rsistance aux intempries et une bonne conservation de la chaleur. Une autre diffrence entre toundras arctiques et alpines rside dans le mode de reproduction des plantes. En arctique la reproduction est surtout vgtative (bien que des graines viables ges de plusieurs sicles se trouvent dans le sol), alors que les plantes des toundras alpines se reproduisent majoritairement l'aide de graines. La production primaire des toundras est faible, en raison des basses tempratures et de la courte saison de vgtation. Dans les toundras arctiques la priode de photosynthse dure environ 3 mois, mais l'activit dure 24h par jour (puisqu'il n'y a pas de vritable nuit!). Les sols des toundras contiennent peu de nutriments. Les plantes dpendent donc de ceux qu'elles ont stocks, et de ceux librs par la dcomposition par les bactries et champignons (souvent symbiotiques). Les nutriments les plus limitants sont l'azote et le phosphore. Au printemps, les nutriments sont rapidement envoys vers le haut des plantes pour stimuler la croissance de la biomasse arienne. Le dernier mois de la saison de production est consacr stocker des nutriments dans les racines.

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Les animaux de la toundra Mammifres: - herbivores dominants. Caribou (plus grande biomasse des herbivores), boeuf musqu , lemmings (cycles de 3-4 ans), livre arctique. - carnivores: loup, renard bleu - on trouve aussi: hermine, belette, loutre, vison, carcajou, marmottes, castor... Mammifres: fourrure grand pouvoir isolant, forme gnrale qui tend vers la sphre (membre courts, corps arrondi). Oiseaux (surtout des migrateurs): harfang des neiges, oie blanche, eider. Reptiles et amphibiens sont rares. Les insectes piqueurs (moustiques, simulies ["mouches noires"], taons) pullulent en t.

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