Vous êtes sur la page 1sur 0

1

Glossaire

Dans ce glossaire, seuls certains termes importants dont l’emploi est courant sont mentionnés, avec dans certains cas l’équivalent en anglais, étant donné la prédominance des publications dans cette langue. Ce glossaire ne fait pas double emploi avec l’index des matières. Certains termes sont définis brièvement car leur signification est généralement bien connue. D’autres font l’objet d’un développement plus important, avec incorporation de données récentes complémentaires.

© DUNOD 2006 - Précis d'écologie - Roger Dajoz

2

A

Acclimatation (acclimatation) : modification temporaire d’un organisme qui lui permet de résister à un stress dû à des variations importantes des caractéristiques du milieu. Les cas les mieux connus concernent l’acclimatation aux basses températures ou aux températures élevées chez des animaux tels que des poissons ou des insectes. La résistance aux basses températures hivernales d’insectes des régions arctiques et des poissons des mers antarctiques est due à la sécrétion de molécules qui fonctionnent comme des antigels. Le phénomène d’acclimatation se manifeste aussi, chez les poissons des régions tempérées, par des variations saisonnières de la température létale supérieure qui est plus élevée en été qu’en hiver. La production de protéines de choc thermique (Heat Shock Proteins ou HSP) est un phénomène d’acclimatation qui permet à un insecte comme la fourmi du Sahara Cataglyphis bombycina de résister à une température de 50 °C pendant dix minutes.

Accomodat (accomodat) : modification morphologique non héréditaire d’un organisme soumis à des facteurs abiotiques différents de ceux de son milieu habituel. Le botaniste Gaston Bonnier a montré qu’une plante de plaine comme Helianthemum vulgare acquiert, lorsqu’elle est cultivée en montagne, une morphologie (tiges courtes, feuilles petites, fleurs vivement colorées) qui rappelle celle de diverses plantes de montagne.

Adaptation (adaptation) : type particulier de structure ou de fonction d’un organisme qui lui permet de subsister et de se reproduire dans un milieu avec plus de succès que si cet état était différent.

Agroforesterie (agroforestry) : type de culture dans lequel une ou plusieurs plantes herbacées ou arbustives sont cultivées sous le couvert des arbres. Les arbres produisent l’ombre nécessaire pour éviter la perte d’eau par évaporation et le dessèchement du sol. En outre, les arbres fournissent du bois et divers fruits. L’agroforesterie pratiquée dans certains pays tropicaux permet le maintien d’un couvert forestier et évite la destruction totale de la forêt.

Agrosystèmes (agrosystems) : écosystèmes artificiels constitués le plus souvent par une seule plante cultivée ou par un seul animal élevé, qui sont caractérisés par leur homogénéité spatiale et leur faible biodiversité, surtout dans les zones de grande monoculture. L’uniformité génétique des plantes cultivées les rend sensibles aux attaques des ravageurs. Les agrosystèmes sont dépendants de l’homme qui doit le plus souvent apporter des engrais, lutter contre les ravageurs, pratiquer l’irrigation dans le cas des cultures qui, comme le maïs, consomment beaucoup d’eau, etc.

Allee (effet) (Allee effect) : nom donné à l’avantage que procure à certains animaux la vie en groupes de quelques individus de la même espèce. L’effet Allee a été nommé

© DUNOD 2006 - Précis d'écologie - Roger Dajoz

3

d’après l’écologiste américain Walter Clyde Allee qui le proposa en 1931 comme explication de l’agrégation des animaux, et qui a beaucoup insisté sur le rôle de la coopération dans la régulation des comportements. Les avantages liés à l’effet Allee sont de deux ordres : la réduction des menaces causées par les prédateurs, et l’augmentation de l’efficacité de l’exploitation des ressources. Chez le Cétacé Orcinus orca (orque ou épaulard) qui chasse en groupes, l’efficacité dans l’ingestion des proies est maximale pour les groupes de trois individus et elle baisse ensuite. Chez les pigeons ramiers, la vie en groupe augmente la vigilance et la distance de fuite et réduit beaucoup le succès des attaques par un autour des palombes.

Allèle (allele) : un des divers états que peut prendre un gène.

Amensalisme (amensalism) : interaction dans laquelle une espèce est éliminée par une autre qui sécrète une substance toxique. Les Péridiniens du genre Gonyaulax, responsables du phénomène des eaux rouges (ou marées rouges), rejettent des substances toxiques qui diffusent dans l’eau et peuvent entraîner la mort de toute la faune environnante. Le phénomène des eaux rouges est fréquent dans certaines lagunes littorales de Méditerranée. Le terme allélopathie (allelopathy), employé pour les végétaux est synonyme de amensalisme. La sécrétion par la petite Composée Hieracium pilosella d’une substance toxique pour de nombreuses plantes annuelles et qui inhibe leur croissance est un phénomène d’allélopathie. Il en est de même de la production par le noyer Juglans nigra d’une substance, la juglone, qui inhibe le développement de certaines plantes. Antibiose (antibiosis), également synonyme d’amensalisme, est un terme utilisé dans le cas des bactéries. Pour lutter contre le crown gall, une maladie due à la Bactérie Agrobacterium tumefasciens qui attaque plus de 500 espèces végétales, on utilise une souche d’une autre bactérie, Agrobacterium radiobacter, qui produit une nucléoprotéine capable de bloquer la formation des tumeurs dues au crown gall.

Amoco Cadiz : Deux causes importantes de pollution pétrolière qui ont touché les côtes de France et provoqué des marées noires catastrophiques sont l’accident du Torrey Canyon le 18 mars 1957 et celui de l’Amoco Cadiz le 16 mars 1978. LAmoco Cadiz est un pétrolier géant qui s’est échoué sur la côte nord de la Bretagne en face du port de Port Sall. Cet accident a libéré 223 000 tonnes de pétrole léger et 4 000 tonnes de pétrole lourd. Lors de son extension maximale la pollution a touché 300 km de côtes de la Bretagne et elle s’est étendue jusqu’à 50 km au large Dans le fond de certaines baies abritées et dans des vasières littorales qui avaient reçu d’importantes quantités de pétrole la pollution a persisté plus de 13 ans après le naufrage. Des études sur les effets de cette marée noire ont été poursuivies pendant plusieurs années dans la zone intertidale de deux baies bretonnes, l’Aber Wrach’s et l’Aber Benoit, et dans la zone subtidale de la baie de Morlaix. La bonne connaissance de la faune et de la flore de cette région a permis de comparer l’état des lieux avant et après la catastrophe. La marée noire a causé une destruction immédiate de la totalité de la faune. Au bout de quelques mois les hydrocarbures avaient perdu une partie de leur toxicité et l’on a pu observer de profonds changements dans la faune, dans l’importance relative des diverses espèces dont certaines sont restées presque absentes tandis que d’autres espèces opportunistes ont même dépassé leur abondance primitive, ainsi que l’apparition d’espèces étrangères au peuplement originel. La situation était redevenue à peu près normale à la fin de l’année 1980. Des recherches biochimiques ont révélé certaines réactions du métabolisme des animaux en présence des produits pétroliers. On peut citer

© DUNOD 2006 - Précis d'écologie - Roger Dajoz

4

l’augmentation importante, chez le poisson Blennius parvo, d’une enzyme la benzopyrène-mono-oxydase.

Aquaculture : le mot aquaculture est d’introduction récente. Il désigne l’ensemble des activités ayant pour but l’élevage d’organismes marins animaux et végétaux utilisés pour l’alimentation des hommes. Cet élevage se fait généralement dans des structures fermées situées sur le littoral. Les espèces concernées par l’aquaculture sont des poissons (saumon, bar, anguille, daurade, poisson lait Chanos chanos, mulet, etc.), des Crustacés (crevettes, Pénéides), des mollusques (huîtres, moules et divers autres Lamellibranches) ainsi que des algues comme le « nori » Porphyra tenella, une algue rouge consommée au Japon. À l’exception d’espèces comme les huîtres élevées depuis longtemps, l’aquaculture a surtout été développée pour augmenter la quantité de produits extraits de la mer étant donné que le rendement de la pêche des poissons sauvages semble avoir atteint un maximum compatible avec une exploitation durable. Des difficultés résident dans la recherche de sites favorables, non pollués, dans la maîtrise des cycles de développement souvent complexes, dans la lutte contre les divers ennemis (prédateurs et parasites) des espèces élevées, et dans la mise au point d’une alimentation convenable. Environ 75 % des produits de l’aquaculture viennent de la région Indo-Pacifique. Le rendement à l’échelle mondiale était le suivant, en millions de tonnes, en 1975 : poissons : 4 à 5 ; algues : 1,1 ; huîtres : 0,6 ; moules : 0,2 ; coquilles Saint Jacques : 0,06 ; autres Mollusques : 0,07 ; crevettes et Pénéides : 0,02.

Archéobactéries (archaebacteria) : organismes Procaryotes et unicellulaires qui, en raison de leurs différences importantes avec les autres bactéries, ont été classés par Carl Woese en 1990 dans un phylum indépendant. Les Archéobactéries possèdent des caractéristiques biochimiques originales et un génome de très petite taille. Beaucoup sont classées dans la catégorie écologique des organismes extrémophiles, car elles vivent dans des milieux ayant des caractéristiques physico-chimiques très particulières :

température élevée, pH très bas, salinité élevée, etc. Les Archéobactéries ont une grande importance théorique car ce sont des organismes pionniers qui ont colonisé la terre dès le Précambrien et qui subsistent encore de nos jours. Au point de vue pratique les Archéobactéries ont des enzymes actives dans des conditions de température ou de pH inhabituelles pour les autres enzymes. Ces enzymes sont déjà utilisées largement dans l’industrie.

Atmosphère (atmosphere) : totalité de la masse d’air qui entoure la terre. On divise l’atmosphère en quatre zones superposées : la troposphère, la stratosphère, la mésosphère et la thermosphère. La troposphère est la couche la plus interne. Elle a une épaisseur moyenne de 17 km et elle renferme 95 % de la masse totale de l’atmosphère. Elle est constituée par 78 % d’azote, et 21 % d’oxygène, ainsi que par des gaz rares dont 1 % d’argon, 0,035 % de CO 2 et de la vapeur d’eau. La température moyenne dans la troposphère décroît rapidement avec l’altitude et passe de 20 °C au niveau de la mer à -50 °C à la limite de la stratosphère. La tropopause sépare la troposphère de la stratosphère. La stratosphère s’étend de 17 km à 48 km. Elle renferme la majeure partie de l’ozone atmosphérique qui absorbe près de 95 % du rayonnement ultraviolet d’origine solaire, ce qui rend la vie possible sur la terre. L’ozone agit aussi comme un gaz à effet de serre, et la température au niveau de la stratosphère remonte vers 0 °C. La mésosphère correspond à une couche qui s’étend jusqu’à 90 km et la température y descend jusqu’à -90 °C. La thermosphère est la couche la plus externe ; son épaisseur

© DUNOD 2006 - Précis d'écologie - Roger Dajoz

5

atteint 600 km et sa température peut dépasser 1 000 °C en raison de l’intensité du rayonnement solaire. L’ensemble mésosphère + thermosphère constitue l’ionosphère dans laquelle le rayonnement solaire ionise les constituants et sur laquelle se réfléchissent les ondes radio.

Autoécologie, synécologie (autecology, synecology) : l’autoécologie est l’étude des rapports qui existent entre une seule espèce (ou même entre quelques individus d’une espèce) avec divers facteurs du milieu comme la température, la pluviosité, l’éclairement, la nature du sol, etc. La synécologie est l’étude des rapports des individus de toutes les espèces, entre eux (prédation, compétition, mutualisme, parasitisme, etc.) et le milieu. Le terme biocénotique, peu employé, est à peu près synonyme de synécologie. La synécologie est statique et descriptive lorsqu’elle décrit les caractéristiques des groupements d’espèces ou biocénoses. Elle est dynamique ou fonctionnelle lorsqu’elle étudie l’évolution de ces groupements.

Autotrophe, chimiotrophe : le terme autotrophe désigne l’autonomie d’un être vivant qui est capable de fabriquer lui-même la matière organique nécessaire à la formation de ses tissus. Les organismes autotrophes sont les plantes vertes chlorophylliennes et certaines Bactéries chlorophylliennes qui utilisent la lumière solaire comme source d’énergie. Ce sont des organismes phototrophes. Dans la réaction de la photosynthèse qui peut être représentée schématiquement par CO 2 + 2 H 2 O _ (CH 2 O) + H 2 O + O 2 Le donneur d’électrons est l’eau H 2 O. Certaines autres Bactéries peuvent fabriquer de la matière organique en utilisant comme source d’énergie l’oxydation de substances minérales simples : ce sont des organismes chimiotrophes. Par exemple des Bactéries qui vivent près des sources thermales profondes des océans oxydent des sulfures pour fabriquer de la matière organique, et elles remplacent ainsi les végétaux chlorophylliens dans un milieu où la lumière ne parvient pas. Les autres êtres vivants (animaux, champignons) doivent se nourrir aux dépens de la matière organique qu’ils trouvent soit chez les végétaux, soit chez d’autres animaux. Ce sont des hétérotrophes. Actuellement la production de matière organique par les organismes chimiotrophes est très faible si on la compare à celle des végétaux chlorophylliens phototrophes. Dans les océans elle n’est que de 0,2 % de la production totale. On admet que l’existence actuelle des organismes chimiotrophes rappelle les conditions de vie qui existaient sur terre au moment de l’apparition des premiers êtres vivants.

© DUNOD 2006 - Précis d'écologie - Roger Dajoz

6

B

Bhopal : localité de l’Inde où en 1984 un accident est survenu dans une usine de pesticides appartenant à l’Union Carbide. L’accident a libéré environ 36 tonnes d’isocyanate de méthyle, un gaz hautement toxique utilisé pour la fabrication des pesticides du groupe des carbamates. On estime que 3 700 personnes ont péri et que 300 000 ont été intoxiquées. L’usine est définitivement fermée et 2 800 personnes ont perdu leur emploi. L’accident aurait pu être évité à un moindre coût en prenant des mesures de sécurité plus efficaces.

Bioamplification, (biological amplification) : l a bioamplification désigne l’augmentation de la concentration d’un produit non ou peu métabolisable le long des divers niveaux d’une chaîne alimentaire, depuis le milieu ambiant et les producteurs primaires jusqu’aux niveaux les plus élevés des superprédateurs. La bioamplification est un phénomène de grande importance lorsqu’elle concerne des substances toxiques. Dans le cas des métaux la bioamplification concerne le mercure et le césium 137 radioactif et, dans le cas des substances organiques, elle concerne divers insecticides comme de DDT. Dans le milieu marin la concentration de DDT chez l’huître peut être 100 000 fois supérieure à celle de l’eau de mer. Le terme bioaccumulation (biological magnification) est à peu près synonyme.

Biocénose (biocenose) : ensemble des espèces qui peuplent un milieu bien délimité dans l’espace, le biotope. La biocénose comprend des végétaux, des animaux et des micro-organismes. Elle est caractérisée par une composition spécifique à peu près constante et par des interactions nombreuses (compétition, prédation, parasitisme, symbiose, etc.) entre les espèces, ce qui assure le maintien de la stabilité. Le terme communauté peut être considéré comme un synonyme de biocénose.

BIODEPTH (programme) : expérience écologique réalisée simultanément dans plusieurs pays européens. Cette expérience était destinée à rechercher des relations entre la diversité végétale et la productivité des écosystèmes. Elle a consisté à cultiver dans un grand nombre de parcelles, et sous des climats différents allant de celui de la Suède à celui de la Grèce, un ensemble de 2 à 16 espèces végétales. Elle a confirmé l’existence d’une relation positive entre la biodiversité végétale et la productivité.

Biodiversité ou diversité biologique (biodiversity, biological diversity) : ce concept, apparu dans les années 70, s’applique à l’étude des diverses formes de variabilité chez les êtres vivants, dans tous les milieux terrestres ou aquatiques. La biodiversité est étudiée à trois niveaux de complexité croissante : la diversité génétique au niveau de l’espèce ; la diversité des espèces dans les divers taxa et au niveau de l’ensemble de la biosphère ; la diversité des écosystèmes. Même dans des groupes que l’on croit bien connus comme les Vertébrés terrestres, la biodiversité réelle est encore mal connue. La

© DUNOD 2006 - Précis d'écologie - Roger Dajoz

7

découverte d’espèces, parfois de grande taille, a lieu tous les ans. On a découvert au Viet-Nam en 1980 trois espèces nouvelles de Ruminants voisins des antilopes. Dix espèces nouvelles de grenouilles ont été découvertes au Sri Lanka en 2002. L’exemple peut-être le plus remarquable est une découverte faite par une équipe internationale, qui vient d’être publiée en 2006. Les Foja Mountains en Nouvelle-Guinée renferment 700 000 ha de forêt primaire presque intacte, dont 300 000 ha qui n’avaient jamais été pénétrés par l’homme. Dans ce « monde perdu », l’expédition a découvert en un mois les espèces nouvelles suivantes : 20 espèces de grenouilles (dont une de moins de 14 mm), plusieurs espèces d’oiseaux et de Marsupiaux, 4 espèces de papillons et 5 espèces de Palmiers. Chez les insectes, dont on a décrit environ un million d’espèces, les estimations du nombre réel d’espèces varient de 5 à 30 millions et même plus selon les auteurs. La destruction accélérée de la biodiversité par les activités humaines est une des plus graves menaces qui pèsent sur notre planète (voir biologie de la conservation). La conservation de la biodiversité est nécessaire en agriculture. En effet l’homogénéité des plantes cultivées signifie souvent vulnérabilité envers les ravageurs. Un exemple le montre. Dans les années 70 une maladie à virus a dévasté les cultures de riz en Asie, de l’Inde à l’Indonésie. Heureusement une espèce sauvage, Oryza nivara, découverte seulement en 1966, possède le gène de résistance au virus. Elle a été croisée avec le riz cultivé et l’hybride résistant est maintenant cultivé sur plus de 100 000 km

Biogéographie insulaire (insular biogeography) : la théorie de l’équilibre dynamique ou de la biogéographie insulaire a été proposée par Preston en 1962, développée par Mac Arthur et Wilson en 1963 et 1967, puis par leurs successeurs. Selon cette théorie la richesse spécifique des peuplements insulaires dépend de l’équilibre qui s’établit entre le taux d’immigration et le taux d’extinction, ces taux étant exprimés en nombre d’espèces par unité de temps. Le taux d’immigration diminue avec la distance de l’île au continent-source, et au fur et à mesure que le nombre d’espèces installées augmente. Le taux d’extinction augmente avec le nombre d’espèces en raison des interactions liées en particulier à la compétition. Il augmente aussi lorsque les espèces ont des faibles effectifs, donc lorsque l’île a une faible superficie. La combinaison de ces deux processus permet d’expliquer la richesse du peuplement. La relation qui lie la surface S de l’île et le nombre N d’espèces est :

N = kS z ou log N = log k + zlog S, dans laquelle z est un coefficient généralement compris entre 0,18 et 0,35 pour les îles vraies. À surface et diversité structurale égales, une île renferme moins d’espèces que le continent voisin. La théorie de la biogéographie insulaire a permis de prévoir et d’expliquer de nombreuses observations, et elle a suscité beaucoup de travaux

théoriques et expérimentaux de grande importance. Mais elle a aussi des défauts. Elle ne tient compte que la surface de l’île et ignore d’autres caractéristiques comme la diversité des milieux (altitude, etc.) ; elle ignore aussi la biologie des espèces et leurs diverses aptitudes à la colonisation ; elle ne tient pas compte du cas des espèces endémiques souvent nombreuses dans les îles. La richesse spécifique de la faune des îles est aussi fonction de l’ancienneté. Aux îles Mascareignes, l’île Maurice dont la surface est de 1 865 km_ a plus d’espèces de Coléoptères de la famille des Chrysomélides que la

Ceci s’explique par l’ancienneté des îles : la

Réunion dont la surface est de 2 512 km

Réunion a seulement 3 millions d’années et Maurice 10 millions. On pense que dans les îles volcaniques comme les Mascareignes un genre nouveau peut arriver en moyenne tous les 450 000 ans. La théorie de la biogéographie insulaire a été étendue à des « îles terrestres » (basins fluviaux, massifs forestiers, etc.) pour lesquelles le coefficient k est

© DUNOD 2006 - Précis d'écologie - Roger Dajoz

8

généralement inférieur ou égal à 0,17 en raison de la plus grande facilité qui est offerte à la colonisation par des espèces nouvelles.

Bioindicateur (indicator species) : espèce ou ensemble d’espèces qui permettent de caractériser l’état d’un écosystème et de mettre en évidence le plus rapidement possible toute modification naturelle ou provoquée par l’homme. Exemples : espèces des zones de saprobies dans les rivières ; espèces qui pullulent après une pollution. Des végétaux particulièrement sensibles comme certains cultivars de tabac sont utilisés comme révélateurs précoces de la pollution par l’ozone car ils présentent des nécroses foliaires faciles à distinguer. Les espèces sentinelles sont des bioindicateurs particulièrement sensibles aux variations des facteurs du milieu comme la température ou les pollutions et qui réagissent suffisamment rapidement pour permettre de détecter ces variations. Un taux de mortalité anormalement élevé, ou une accumulation rapide de polluants sont des réactions des espèces sentinelles. Il existe aussi des « régions sentinelles » qui sont caractérisées par des conditions de température ou de pluviosité extrêmes et dont l’ensemble de la flore et de la faune peut présenter des modifications bien plus rapides que dans les autres régions et révéler des changements des caractéristiques du milieu. La région antarctique dont la flore et la faune ont réagi très tôt à l’augmentation de température due à l’effet de serre est une région sentinelle. Les indicateurs de biodiversité sont des espèces ou des groupes supragénériques comme des familles dont la présence permet de penser que les autres groupes d’animaux sont également bien représentés. À l’échelle mondiale les Coléoptères de la famille des Cicindélidés et les Lépidoptères de la famille des Papilionidés sont des indicateurs de biodiversité.

Biologie de la conservation (conservation biology) : expression récente désignant la partie de l’écologie qui recherche des approches scientifiques pour assurer la conservation des espèces, et plus particulièrement de celles qui sont menacées de disparition. La biologie de la conservation a été qualifiée par M. Soulé de « science of rarity and diversity ». La biologie de la conservation a pris une grande importance théorique et pratique depuis que l’on a conscience de la destruction accélérée des espèces et des milieux et de ses conséquences catastrophiques. La connaissance de la biologie, de la génétique, de la démographie et du comportement des espèces est indispensable pour proposer des mesures de conservation efficaces. Par exemple, lors des tentatives de réintroduction des espèces, on s’est aperçu qu’il ne suffisait pas de fournir de la nourriture et des abris pour que la population introduite augmente ses effectifs et se réinstalle définitivement. Le maintien de populations assez nombreuses est indispensable pour assurer leur variabilité génétique. Il faut aussi conserver des milieux suffisamment vastes qui puissent héberger une population viable dans laquelle la consanguinité ne conduit pas à une simplification génétique néfaste. Il faut également faciliter les déplacements des animaux et leur reproduction. C’est pour cette raison que l’on installe sous les routes des tunnels (appelés crapauducs) qui permettent au crapaud Bufo bufo et au triton Triturus cristatus de se déplacer depuis leurs lieux d’habitat jusqu’à la pièce d’eau où ils vont pondre. La génétique a permis, en réalisant des études de l’ADN des éléphants à partir de leurs défenses, de distinguer les diverses populations et de repérer sur les marchés l’ivoire qui provient de régions où l’espèce, bien que protégée, est décimée par les braconniers. Une bonne connaissance de la systématique est également nécessaire. Des études génétiques ont montré que l’ours européen comprend plusieurs populations distinctes, dont l’ours pyrénéen qui forme une

© DUNOD 2006 - Précis d'écologie - Roger Dajoz

9

population originale au bord de l’extinction. La conservation de la diversité génétique des espèces et de la biodiversité spécifique est nécessaire en agriculture.

Biomasse (biomass) : poids des organismes vivants exprimé soit en poids frais, soit en poids sec, soit en carbone organique. La biomasse peut être évaluée pour une superficie déterminée, pour une espèce ou un groupe d’organismes déterminé. La biomasse exploitable des poissons marins est appelée standing crop par les auteurs de langue anglaise.

Biome (biome) : macrosystèmes (c’est-à-dire écosystèmes de dimensions régionales) qui sont à peu près homogènes au point de vue climatique, en particulier en ce qui concerne la température et les précipitations, et qui possèdent également une végétation caractéristique. En raison de la distribution fréquente des grands climats en zones plus ou moins parallèles depuis les pôles jusqu’à l’équateur, les biomes ont aussi, le plus souvent, une répartition zonale. Le nombre de biomes que l’on peut distinguer varie selon la précision que l’on apporte dans leur définition. Les principaux biomes sont les suivants :

- biomes des régions tempérées froides : taïga, forêts de conifères de la côte ouest de l’Amérique du Nord ;

- biomes des régions tropicales humides : forêts équatoriales, laurisylve ;

- biomes des régions arides et semi-arides : savanes, steppes continentales, désert, toundra ;

- biomes constitués par les formations herbacées naturelles : prairie, steppe ;

- biomes de montagne : ces derniers, en raison de l’influence prépondérante de l’altitude, n’ont pas de distribution zonale.

Biosphère : concept créé par le géologue autrichien Suess en 1875 et développé par le russe V. I. Vernadsky en 1929. La biosphère est la partie superficielle de la terre qui héberge l’ensemble des êtres vivants. C’est une mince pellicule (à l’échelle de la planète dont le diamètre est de 6 000 m) qui recouvre en partie la lithosphère, l’hydrosphère et l’atmosphère. Dans les océans la vie est présente jusqu’aux plus grandes profondeurs c’est-à-dire jusqu’à 11 100 m. Dans l’Himalaya, on peut voir voler des oiseaux jusqu’à plus de 8 000 m. Dans la lithosphère l’étendue connue de la biosphère a considérablement augmenté puisque l’on a découvert à la profondeur de 2 700 m, la bactérie Bacillus infernus qui vit dans un milieu dont la température est supérieure à 100 °C. Le terme écosphère peut être considéré comme synonyme de biosphère.

Biotope : surface (ou volume) dont les caractéristiques physiques et chimiques relativement uniformes permettent l’installation et le maintien d’une espèce ou d’une biocénose.

Burgess (schistes de) (Burgess Shale) : gisement fossilifère du Canada qui a fourni une remarquable faune d’Invertébrés datant du Cambrien et étudiée en 1989 par le géologue Simon Conway Morris. Cette faune a été interprétée de deux façons opposées. Selon S. J. Gould, il existe dans les schistes de Burgess de nombreux représentants de phyla qui ont été décimés et sont aujourd’hui disparus. D’autres paléontologistes admettent que, malgré leurs formes parfois étranges, ces fossiles appartiennent à des phyla encore présents de nos jours.

© DUNOD 2006 - Précis d'écologie - Roger Dajoz

10

C

Capacité biotique (biotic capacity) : nombre maximum d’individus d’une espèce (ou biomasse maximale) qu’un milieu peut héberger. Dans l’équation de la croissance logistique la capacité biotique est représentée par le paramètre K.

Cascades trophiques (trophic cascades) : interactions qui se produisent principalement en milieu aquatique dans des systèmes à plusieurs niveaux trophiques, les modifications de l’abondance des organismes autotrophes producteurs pouvant réagir sur l’abondance des prédateurs et réciproquement. Les cascades trophiques sont qualifiées de « bottom- up » (c’est-à-dire de bas en haut) lorsque les modifications des éléments nutritifs disponibles pour le phytoplancton entraînent des variations d’abondance au niveau des prédateurs, et de « top-down » (c’est-à-dire de haut en bas) lorsque la réduction de l’abondance des producteurs retentit sur l’abondance du phytoplancton. Exemple de cascade trophique top-down : dans un lac des États-Unis une mortalité massive des poissons mangeurs de plancton, ainsi que la quasi-disparition des corégones qui sont des poissons prédateurs, ont été provoquées par une vague de chaleur. Ceci a permis à un grand Cladocère, la daphnie Daphnia pulicaria qui n’avait plus de prédateurs de se multiplier aux dépens de la petite espèce Daphnia galatea. L’augmentation de la taille et de l’abondance des daphnies a augmenté la prédation sur le phytoplancton qui est devenu rare.

Changement global (global change) : on désigne ainsi un ensemble de modifications dues à l’action de l’homme qui affectent l’ensemble ou une grande partie de la terre. Les principales manifestations du changement global sont : l’augmentation de la température moyenne du globe et ses conséquences (fonte des glaces, élévation du niveau de la mer, modifications de la répartition de beaucoup d’espèces terrestres et marines qui migrent vers le nord) ; les perturbations du régime des pluies et l’augmentation du nombre et de la force des ouragans, la destruction de la couche d’ozone stratosphérique ; les chutes de pluies acides sur de nombreuses régions.

Chimiotrophe (chemoautotrophic) : organisme qui produit de la matière organique en utilisant des molécules non organiques simples comme source d’énergie. Beaucoup de Bactéries sont chimiotrophes. Les Thiobacillus obtiennent leur énergie en oxydant le sulfure d’hydrogène, et d’autres Bactéries utilisent l’énergie obtenue en transformant par oxydation les composés ferreux en composés ferriques.

Chaîne alimentaire (food chain) : suite d’êtres vivants dans laquelle les uns mangent ceux qui les précèdent avant d’être mangés par ceux qui les suivent. Une chaîne alimentaire simple comprend des organismes producteurs autotrophes (les végétaux chlorophylliens), les consommateurs de premier ordre (les animaux herbivores), de second ordre (les animaux carnivores), les organismes décomposeurs (généralement des

© DUNOD 2006 - Précis d'écologie - Roger Dajoz

11

bactéries). Les chaînes alimentaires ne sont pas isolées, mais elles sont reliées entre elles par des organismes polyphages pour former des réseaux trophiques.

Chloroflurocarbones (chlorofluorocarbons) ou chlorofluorométhanes, en abrégé CFC : Composés organiques renfermant du chlore et du fluor qui sont connus sous le nom commercial de fréons. Il existe plusieurs CFC. Les composés CFCl 2 et CF 2 Cl 2 étaient utilisés comme propulseurs pour les aérosols. Les composés CFHCl 2 et CF 2 HCl servaient dans les réfrigérateurs et les appareils à air conditionné. Les CFC sont des molécules très stables dont l’absence de toxicité et la non inflammabilité les ont rendues très attractives dans l’industrie. Mais une fois dans la haute atmosphère elles sont dissociées sous l’action des rayons UV et elles libèrent leur chlore, ce qui provoque la destruction de la couche d’ozone. Pour cette raison la production des CFC a été réduite de 50 % par le Protocole de Montréal en 1987, et elle est totalement interdite dans tous les pays.

CITES (Convention on International Trade in Endangered Species) : cette convention internationale connue aussi sous le nom de convention de Washington règle le commerce international des espèces menacées.

Cline (cline) : Le mot cline désigne, dans une espèce, des différences morphologiques ou physiologiques qui sont liées à la répartition géographique. Les populations situées aux deux extrémités d’un cline sont souvent suffisamment différentes les unes des autres pour être confondues avec des espèces différentes. Exemples de clines : la mésange charbonnière Parus ater comprend 21 sous-espèces qui sont distribuées dans l’hémisphère nord en Europe, en Afrique du Nord et en Asie. Le trèfle européen Trifolium repens forme un cline qui est caractérisé par une augmentation, dans le sud de son aire de répartition, de l’aptitude à libérer du cyanure lorsque les feuilles sont dilacérées. Cette aptitude est sous contrôle génétique et elle est considérée comme une adaptation qui permet de lutter contre les insectes phytophages plus nombreux dans les régions méridionales.

Coévolution (coevolution) : notion introduite en 1964 par P. Ehrlich et P. Raven. La coévolution est l’ensemble des changements qui apparaissent lorsque deux espèces, qui sont en interaction, évoluent parallèlement. La coévolution fournit une meilleure adaptation en modifiant la morphologie et/ou le comportement des deux espèces en jeu. Parmi les nombreux cas de coévolution connus, le plus fréquent est celui des insectes et des plantes à fleurs qui ont évolué parallèlement durant toute l’ère tertiaire, ce qui a permis une importante spéciation au niveau des insectes phytophages (en particulier chez les insectes pollinisateurs) et au niveau des végétaux qui ont adapté la structure de leurs fleurs et la composition chimique de leurs tissus selon les insectes qui les exploitent.

Commensalisme (commensalism) : état d’un animal qui vit en contact étroit avec une autre espèce et qui en tire un avantage non réciproque, par exemple en profitant de ses résidus alimentaires ou en trouvant une protection contre des ennemis. Exemple de commensalisme : l’anémone de mer Adamsia palliata qui est associée au bernard- l’hermite Eupagurus prideauxi le protège contre ses ennemis grâce à ses filaments urticants et la production d’une membrane résistante qui prolonge et protège l’ouverture de la coquille dans laquelle vit le bernard-l’hermite. La phorésie, qui est le transport

© DUNOD 2006 - Précis d'écologie - Roger Dajoz

12

passif d’Acariens vivant fixés parfois en nombre sur le tégument de certains insectes comme les Geotrupes, peut être considérée comme une forme de commensalisme.

Composés secondaires des plantes ou CSP (secondary plant chemicals) : les CSP sont des molécules fabriquées par les plantes qui, le plus souvent, n’interviennent pas dans leur métabolisme. On les considère généralement comme des moyens de défense contre les attaques des insectes car ils ont soit une action répulsive, soit une action toxique. Il existe au moins 10 000 CSP dont 4 500 alcaloïdes et 1 100 terpènes. Les tannins sont des CSP présents dans les feuilles du chêne qui se combinent aux protéines de l’alimentation et qui inhibent les enzymes digestives des insectes. Du mois d’avril au mois de septembre les feuilles du chêne vieillissent et se chargent de plus en plus en tannins ; simultanément le nombre d’espèces de Lépidoptères dont les chenilles attaquent les feuilles de ces chênes diminue. Dans les forêts tropicales, les arbres possèdent davantage de CSP qui assurent la défense chimique et l’intensité de la consommation des feuilles par les insectes y est nettement inférieure à ce qu’elle est dans les forêts tempérées. La nature des CSP joue un rôle important dans la détermination de la richesse en espèces et en individus des insectes phytophages qui attaquent une plante déterminée. La grande majorité des insectes mineurs de feuilles sont monophages. Les diverses espèces de saules renferment des phénylglucosides en proportions diverses et chaque espèce de saule est attaquée préférentiellement par diverses espèces de Chrysomélides. Les coumarines sont des CSP toxiques particuliers qui sont présents dans une trentaine de familles, dont les Ombellifères. Ils protègent les végétaux contre les attaques des insectes. Les plantes ainsi protégées ont subi une intense radiation évolutive en l’absence d’attaques des insectes ; tandis que les insectes qui se sont adaptés à des plantes renfermant des coumarines ont pu, en l’absence de compétiteurs, se diversifier en de nombreuses espèces.

Conférence de Rio, ou « Conférence des Nations Unies sur l’Environnement et le Développement ». Cette conférence, qui s’est tenue à Rio de Janeiro en 1992, a eu des conséquences pratiques peu importantes. Elle a cependant eu le mérite d’attirer l’attention du grand public sur les menaces qui pèsent sur la biodiversité.

Consanguinité (inbreeding) : ce terme désigne le croisement entre individus apparentés et génétiquement proches. Dans une population panmictique les croisements entre individus se font au hasard ; dans certaines autres populations, les croisements ne se font pas toujours au hasard et la fréquence des hétérozygotes peut être différente de celle qui est calculée à partir du théorème de Hardy-Weinberg. Si H est la fréquence réelle observée et H o la fréquence théorique calculée, le coefficient de consanguinité F est donné par la formule :

F = (H o – H) / H o. La consanguinité a un effet dépresseur sur les populations et elle peut conduire à leur disparition.

Coopération (cooperation) : interaction non obligatoire entre deux individus de la même espèce ou d’espèces différentes, dont chacun peut vivre isolément. La coopération procure des avantages aux individus en interaction. Elle peut se faire entre individus appartenant à la même espèce. Exemples : la nidification collective de certains

© DUNOD 2006 - Précis d'écologie - Roger Dajoz

13

oiseaux comme le pic américain Melanerpes formicivorus qui vit en groupes familiaux d’une quinzaine d’individus, défend un territoire commun et constitue un stock collectif de glands destinés à l’alimentation. Elle peut aussi se faire entre individus d’espèces différentes comme les sternes et les hérons, ce qui permet à ces oiseaux de se protéger plus efficacement contre les prédateurs.

Croissance des populations : au point de vue théorique la croissance des populations peut se faire selon deux modalités : la croissance exponentielle (exponential growth) et

la croissance logistique (logistic growth). La croissance exponentielle se produit dans

un milieu où les ressources et l’espace disponibles sont abondants et quasi illimités. Si

N est l’effectif de la population et t le temps, la croissance exponentielle est représentée

par l’équation dN / dt = rN, ce qui s’écrit après intégration N = N 0 e rt . Le coefficient r est

appelé taux d’accroissement naturel. Il varie beaucoup selon les espèces et il est égal à la différence bd entre le taux de natalité b et le taux de mortalité d. Dans une croissance exponentielle, la population croît de plus en plus rapidement, et elle tend vers l’infini. La courbe représentative des effectifs en fonction du temps a la forme de la lettre J. En coordonnées semi-logarithmiques, lorsque les valeurs des effectifs sont représentées selon une échelle logarithmique, la courbe représentative devient une droite. Un calcul simple montre que le temps de doublement des effectifs d’une croissance exponentielle est constant. Une anecdote illustre la rapidité de la croissance exponentielle : supposons que des nénuphars recouvrent un étang en 30 jours, en doublant leurs effectifs chaque jour. Le 29 e jour la moitié seulement de l’étang est recouverte et le 30 e jour suffit pour recouvrir le reste de l’étang. La croissance exponentielle est très rare dans les conditions naturelles. La population humaine a subi une croissance exponentielle pendant longtemps. La consommation de pétrole a subi une croissance exponentielle, au moins entre les années 1870 et 1980, avec un temps de doublement de 10 ans. La croissance logistique est représentée par une courbe en forme de S appelée courbe logistique dont la découverte revient au mathématicien belge P. F. Verhulst en 1838. Dans les conditions naturelles l’espace et les ressources sont limités et la croissance d’une population est soumise à des résistances de la part du milieu qui ne peut supporter qu’un nombre maximum d’individus K. Cette résistance est représentée par le facteur (K-N) / K et l’équation de la croissance exponentielle devient l’équation logistique :

dN / dt = rN(K-N) / K ou, en intégrant : N = K / (1–e art ) dans laquelle « a » est une constante d’intégration égale à la valeur de N à l’origine. K est la capacité limite du milieu ou capacité biotique maximale. Après une période de croissance rapide quasi exponentielle, la population passe par un stade de croissance maximale, puis par une phase de ralentissement progressif. La courbe logistique qui fait intervenir des facteurs dépendants de la densité est plus réaliste que la courbe exponentielle. Cependant elle ne se vérifie dans quelques cas simples. Cette conception a cependant eu l’avantage de permettre l’introduction du concept d’espèce à stratégie r et d’espèce à stratégie K qui a eu une grande valeur heuristique.

Cultures associées (intercropping) : pratique consistant à cultiver deux ou plusieurs végétaux simultanément dans le même champ. Souvent la pratique des cultures associées réduit les attaques des insectes ravageurs et elle procure un rendement supérieur à celui d’une culture seule. Exemple de cultures associées : une céréale produisant des glucides et prélevant beaucoup d’azote dans le sol et une légumineuse

© DUNOD 2006 - Précis d'écologie - Roger Dajoz

14

riche en protéines qui enrichit le sol en nitrates en fixant l’azote atmosphérique. Dans certaines régions du sud-ouest de la France on cultive ensemble du maïs et des haricots. Autres exemples : pois et avoine, soja et avoine, canne à sucre et maïs, tomates et concombres, banane et café.

Cycle biogéochimique (biogeochemical cycle) : processus naturel qui permet le recyclage des éléments minéraux nutritifs présents sous diverses formes depuis le milieu jusqu’aux êtres vivants et, réciproquement, depuis les êtres vivants jusqu’au milieu. Les cycles biogéochimiques principaux concernent le carbone, l’azote, le soufre, le phosphore. Le cycle de l’eau diffère des autres cycles puisque la molécule d’eau n’est pas modifiée.

© DUNOD 2006 - Précis d'écologie - Roger Dajoz

15

D

Demande Biochimique en Oxygène (DBO 5 ) (biochemical oxygen demand BOD) :

quantité d’oxygène nécessaire pour oxyder la matière organique présente dans un volume d’eau déterminé, à la température de 20 °C et pendant 5 jours. La valeur de la DBO 5 donne une mesure de l’importance de la pollution organique des eaux. Elle varie de 3 à 4 mg/L dans le cas des eaux pures, à plusieurs dizaines de mg/L dans le cas des eaux très polluées.

Dème : petite population dont les individus sont adaptés à un seul arbre et qui sont incapables de subsister sur un autre arbre. L’existence de dèmes a été signalée surtout chez des insectes suceurs de sève comme la cochenille Nuculaspis californica qui vit en Amérique du Nord sur Pinus ponderosa. La spécialisation est parfois si étroite que le dème peut disparaître à la mort de l’arbre hôte, la cochenille étant incapable de coloniser un autre arbre. La formation de dèmes peut conduire à l’apparition de races et même d’espèces sympatriques si les flux de gènes entre les populations sont interrompus. Un exemple est celui du Lépidoptère Choristoneura fumiferana qui existe sous une forme liée à Abies balsamea et à quelques Picea, et une forme liée à divers Pinus. Ces deux formes constituent deux populations sympatriques suffisamment isolées pour être considérées comme des espèces jumelles.

Dendrochronologie (dendrochronology) science qui utilise l’étude des cernes annuels de croissance des arbres pour rechercher les variations passées du climat et dater des événements historiques. L’étude de sujets très vieux appartenant à l’espèce Pinus aristata (« bristle-cone pine ») qui poussent en altitude dans les White Mountains de Californie a montré que ces arbres atteignent 4 600 ans. En établissant des corrélations avec des échantillons de bois mort trouvés au pied de ces arbres, il est possible de remonter à 8 200 ans. Ces recherches ont établi que les dates obtenues à l’aide du radiocarbone 14 et antérieures à 1 000 ans avant notre ère étaient en réalité beaucoup trop jeunes. D’après une calibration publiée en 1970, les dates antérieures à -6 000 ans devaient en réalité être proches de -7 000 ans et que, par conséquent, les datations publiées avant cette date de 1970 devaient être considérées comme vraisemblablement erronées. En Caroline du Nord, l’étude des cernes d’un Taxodium distichum a montré que l’année 1587 avait été la plus sèche depuis 800 ans. Une nouvelle période de sécheresse aussi sévère a duré de 1606 à 1612. Elle a coïncidé avec l’arrivée de 104 colons venus d’Europe. La famine liée à la sécheresse a eu de terribles conséquences : les archives révèlent que 38 seulement des 104 colons ont survécu.

Déplacement de caractère (character displacement) : ensemble des changements morphologiques qui apparaissent chez une espèce sous l’influence des pressions de sélection dues à la présence dans le même milieu de une ou de plusieurs espèces voisines. Des exemples classiques de déplacement de caractères peuvent être trouvés en

© DUNOD 2006 - Précis d'écologie - Roger Dajoz

16

particulier chez les Géospizinés ou pinsons de Darwin des îles Galápagos, et chez deux espèces de Gastéropodes marins du genre Hydrobia des côtes du Danemark.

Dérive (drift) : le mot dérive a deux sens. Un premier sens désigne l’entraînement par le courant des torrents et des rivières d’une partie des Invertébrés dont la plupart sont des larves d’insectes aquatiques. On admet qu’il existe un courant compensant la dérive et l’appauvrissement du cours supérieur des cours d’eau. En effet, les insectes adultes et ailés issus des larves aquatiques ont tendance à remonter le cours des rivières avant de pondre. Le deuxième sens correspond à la dérive génétique (genetic drift) qui est une modification aléatoire dans les fréquences de divers allèles au sein d’une population. La dérive génétique est surtout importante dans les petites populations.

Détritivore (ou détritiphage) : organisme vivant qui se nourrit de substances organiques mortes, de détritus divers.

Développement durable (sustainable development) : développement qui répond aux besoins du présent sans compromettre les chances de survie des générations futures. Le développement durable ne peut se réaliser que si les progrès de l’économie planétaire ne se font pas aux dépens de la biosphère et de la biodiversité.

Dispersion (dispersal) : La dispersion des êtres vivants peut être passive ou active. La dispersion passive est un mode de déplacement qui se fait sans intervention de l’organisme, soit grâce à l’intervention de facteurs abiotiques comme le vent, soit grâce à l’intervention d’autres êtres vivants. Le transport des Acariens phorétiques par divers insectes est un type de dispersion passive. Un exemple récemment élucidé de dispersion passive est fourni par la répartition géographique des diverses espèces de Gastéropodes du genre Balea qui sont connues dans une vaste région allant de l’Europe aux îles atlantiques (Madère, Azores) et aux îles australes Tristan Da Cunha et Gough, très isolées dans le sud de l’océan Atlantique. L’étude de l’ADN a établi que les affinités des diverses espèces de Balea sont souvent sans rapport avec leur répartition géographique. Cette contradiction disparaît si l’on tient compte du mode de dispersion qui se fait grâce à des oiseaux se déplaçant souvent au hasard et transportant les Mollusques collés par de la boue sur leurs pattes. Il semble que l’espèce primitive de Balea occupait l’archipel des Açores d’où elle aurait été propagée dans diverses régions du globe où des espèces distinctes se sont ensuite différenciées en raison de l’isolement géographique. La dispersion active existe chez des individus qui quittent leur habitat d’origine pour un autre habitat. Les espèces qui restent dans leur habitat d’origine sont appelées philopatriques. La dispersion s’oppose à la migration qui suppose un retour à l’habitat d’origine, ce qui est le cas de beaucoup d’oiseaux. Les causes de la dispersion sont nombreuses. Il peut s’agir d’un comportement destiné à éviter la consanguinité comme cela a été établi chez divers Mammifères ; de la fuite d’un milieu devenu inhospitalier ; de la compétition. L’aptitude à la dispersion varie beaucoup selon les espèces. Elle est faible chez les espèces insulaires.

Dynamique des populations (population dynamics) : étude des variations de l’abondance des populations animales et végétales et de la recherche de leurs causes. La théorie des pêches utilisée essentiellement pour la pêche industrielle en mer, peut être

© DUNOD 2006 - Précis d'écologie - Roger Dajoz

17

considérée comme une partie de la dynamique des populations. Elle consiste à considérer le pêcheur comme un agent prédateur responsable de la mortalité d’une certain pourcentage de poissons, et d’en déduire les conséquences pour établir des modèles prévisionnels qui serviront à établir des quotas de pêche, surtout dans le cas d’espèces menacées par la surexploitation (surpêche ou overfishing).

© DUNOD 2006 - Précis d'écologie - Roger Dajoz

18

E

Écotone (ecotone) : zone de transition plus ou moins étendue entre deux écosystèmes, par exemple entre un massif forestier et les champs cultivés, au niveau des rives d’un lac ou des rivages marins. Dans le cas d’une transition rapide (parfois quelques mètres ou même moins) l’écotone est une lisière. Les conditions microclimatiques intermédiaires entre celles des deux écosystèmes qui règnent dans l’écotone permettent le mélange d’espèces, et souvent (mais pas toujours) l’installation d’espèces particulières. Il en résulte un enrichissement du nombre d’espèces qui est qualifié d’effet de lisière.

Écotron : structure expérimentale construite à l’Imperial College de Londres pour l’étude de divers sujets d’écologie. Cet écotron est constitué par 16 enceintes dans lesquelles on simule divers milieux en contrôlant la température, l’éclairement, l’humidité, la pluie, etc. Des micro-écosystèmes comportant jusqu’à 30 espèces de plantes et 4 niveaux trophiques ont pu ainsi être étudiés dans des conditions de milieu rigoureusement déterminées. Un écotron est en construction en France près de Montpellier. Aux États-Unis, la structure « Biosphere 2 » construite près de Tucson dans l’Arizona est un écotron gigantesque où sont reconstitués divers biomes tempérés et tropicaux, terrestres et aquatiques.

Écotype (ecotype) : variation à l’intérieur d’une espèce d’un ensemble d’individus présentant des adaptations à des conditions de vie particulières.

Effet de serre (greenhouse effect) : augmentation de la température moyenne due à l’absorption du rayonnement infrarouge émis par la terre, principalement par le CO 2 atmosphérique ainsi que par le méthane et l’ozone. En l’absence d’atmosphère la température moyenne de la terre, qui est de 15 °C, serait voisine de -100 °C et la vie impossible. L’effet de serre est un phénomène naturel, qui a été amplifié par les importants rejets dus aux activités humaines, de CO 2 et d’autres gaz à effet de serre (méthane, CFC). Cette augmentation de l’effet de serre a des effets catastrophiques dont on commence seulement à mesurer l’ampleur.

El Niño : phénomène climatique qui se produit tous les 2 à 7 ans vers Noël (d’où son nom) sur les côtes du Pérou. Il s’agit d’un réchauffement pouvant atteindre 3 °C de la température des eaux de surface qui empêche la remontée des eaux profondes et qui se conjugue avec une modification de la pression atmosphérique, (appelée Southern Oscillation) dans l’Océan Pacifique au voisinage de l’Australie. Ceci provoque une élévation de la température des eaux de surface pouvant atteindre 3 à 4 °C (le nom de ENSO parfois utilisé provient de la contraction de El Niño et de Southern Oscillation). Le phénomène contraire appelé El Niña est provoqué par des vents forts venus du continent américain qui repoussent les eaux chaudes vers le large et qui provoquent un

© DUNOD 2006 - Précis d'écologie - Roger Dajoz

19

abaissement de la température des eaux de surface de 1 à 2 °C. Les années de fort El Niño, des perturbations climatiques importantes se manifestent dans diverses régions du globe : pluies diluviennes qui entraînent des inondations, ou au contraire vagues de sécheresse accompagnées d’incendies. Au niveau de la faune, les populations de beaucoup d’animaux comme les Géospizinés des îles Galápagos, ou les Pinnipèdes des côtes américaines sont profondément perturbées et appauvries ; le rendement de la pêche aux anchois sur les côtes péruviennes s’effondre, ainsi que les effectifs des oiseaux producteurs de guano.

Endémisme : une espèce endémique est localisée dans une région plus ou moins étendue dont l’aire peut varier de quelques mètres carrés à celle d’une île ou d’un massif montagneux. Chez les Vertébrés, un exemple d’endémisme extrême est fourni par les petits poissons Téléostéens du genre Cyprinodon connus sous le nom de « pupfish » qui habitent une partie du désert du Nevada et de Californie. À la suite de la fragmentation de l’ancien réseau hydrographique présent au Quaternaire sous l’action de l’aridification du climat, des populations se sont isolées et elles ont évolué indépendamment les unes des autres. Une pièce d’eau connue sous le nom de Devil’s Hole dont la surface n’est que de quelques mètres carrés héberge une espèce, Cyprinodon diabolis, strictement limitée à cet habitat. Parmi les Invertébrés, le Coléoptère Carabus olympiae, aujourd’hui éteint après la destruction de son habitat, était limité à quelques hectares dans le val Sessera dans le nord de l’Italie. Parmi les végétaux, la violette Viola diversifolia et l’Ombellifère Xatardia scabra occupent seulement quelques hectares d’éboulis à haute altitude du massif du Puigmal dans les Pyrénées-Orientales. En raison de leur extrême localisation et de la faible abondance de leurs populations, les espèces endémiques sont particulièrement vulnérables. Les espèces, et parfois les genres et même les familles endémiques sont particulièrement nombreux dans les îles. Dans l’archipel des Canaries on connaît 13 espèces de lézards appartenant au genre endémique Gallotia, chaque île hébergeant plusieurs espèces ou sous-espèces. L’espèce la plus grande et la plus rare, que l’on a pendant longtemps cru disparue, est Gallotia simomyi qui atteint 60 cm et qui est localisée sur une petite aire de 1 500 à 2 000 m_ renfermant moins de 100 individus. Cette espèce vit parmi des rochers presque inaccessibles de l’île de Hierro. Comme beaucoup d’espèces endémiques, Gallotia simonyi est menacée de disparition par la destruction de son habitat et par ses faibles effectifs. Les régions du globe particulièrement riches en espèces et en endémiques sont appelées des points chauds (hotspots). Ces régions, qui sont au nombre de 25, forment seulement 1,4 % de la surface des terres mais elles hébergent un nombre important d’espèces dont 13 % des plantes endémiques de la flore mondiale.

Environnement (environment) : selon le Conseil international de la langue française, il s’agit de « l’ensemble des agents physiques, chimiques, biologiques et des facteurs sociaux susceptibles d’avoir des effets directs ou indirectes, immédiats ou à terme, sur les êtres vivants et les activités humaines ». Ce néologisme, issu de l’anglais, est pratiquement synonyme du mot français milieu qu’il a presque totalement supplanté.

Espèce-clé (keystone species) : espèce qui joue un rôle important dans le maintien de la biodiversité et du bon fonctionnement des écosystèmes. Dans les marais de Floride l’alligator est une espèce clé. Ce Reptile creuse de vastes dépressions ou l’eau persiste durant les périodes de sécheresse, ce qui fournit de l’eau et de la nourriture à des espèces qui autrement disparaîtraient. Le bison est aussi une espèce clé qui permet le

© DUNOD 2006 - Précis d'écologie - Roger Dajoz

20

maintien de la diversité végétale dans la prairie nord-américaine. Certains superprédateurs appartenant à un niveau trophique élevé sont des espèces clés car ils contrôlent l’abondance des espèces prédatrices appartenant à un niveau trophique inférieur, et ils permettent ainsi à des espèces herbivores de subsister. L’enlèvement, dans un réseau trophique littoral, des étoiles de mer du genre Pisaster qui sont des superprédateurs, se traduit par une diminution du nombre d’espèces et par la pullulation des moules qui envahissent le peuplement.

Eutrophisation (eutrophication) : phénomène caractérisé par un enrichissement important d’un milieu aquatique en éléments minéraux et/ou organiques souvent, mais pas toujours, d’origine anthropique. Ceci entraîne une forte augmentation de la production de matière organique, des fermentations anaérobies dans les couches profondes, une disparition progressive de l’oxygène et un remplacement des organismes primitifs par des espèces caractéristiques des eaux eutrophisées.

Évapotranspiration (evapotranspiration) : ensemble de l’évaporation provenant de la surface du sol et de l’eau transpirée par les végétaux.

ExxonValdez : le pétrole provenant des champs pétrolifères situés dans le nord de l’Alaska près de Prudhoe Bay est transporté par oléoduc jusqu’au port de Valdez au sud de l’Alaska, puis par tankers jusqu’à la côte ouest des États-Unis. Le 24 mars 1989, le pétrolier Exxon Valdez s’est échoué sur un récif et 22 % de sa cargaison soit 42 000 m 3 ont été libérés en mer, causant la plus importante marée noire des eaux territoriales des États-Unis ainsi que la destruction d’une zone sauvage réputée pour la richesse de sa faune. Le bilan officiel de la catastrophe est de 36 471 oiseaux tués (dont 151 aigles à tête blanche, espèce protégée), 1 016 loutres de mer, 30 otaries et un nombre indéterminé de poissons. L’industrie de la pêche qui rapportait 100 millions de dollars par an a été mise en péril et 5 000 km de côtes ont été pollués. Les conséquences de cette pollution due à la négligence ont été ressenties pendant au moins une dizaine d’années.

© DUNOD 2006 - Précis d'écologie - Roger Dajoz

21

F-G

Facteur écologique : tout élément du milieu, biotique ou abiotique, susceptible d’agir sur les êtres vivants, au moins durant une phase de leur cycle de développement. Un facteur abiotique (abiotic factor) est un facteur écologique dont l’origine réside dans les caractéristiques physiques ou chimiques du milieu. Un facteur biotique (biotic factor) est un facteur écologique dû à l’action d’un être vivant, et qui peut être la prédation, la compétition, le parasitisme, le mutualisme, etc. Les facteurs écologiques biotiques sont dépendants de la densité (density-dependent factor) tandis que les facteurs abiotiques sont indépendants de la densité.

Flux d’énergie (energy flow) : cette expression désigne le passage de l’énergie à travers les divers niveaux trophiques d’une chaîne alimentaire. L’énergie lumineuse d’origine solaire qui est captée par les végétaux chlorophylliens autotrophes est transmise aux herbivores puis aux divers niveaux de carnivores. Le faible rendement de la transmission de l’énergie d’un niveau à l’autre est dû surtout aux pertes respiratoires. Ce faible rendement explique que les espèces prédatrices et superprédatrices qui se trouvent au sommet des chaînes alimentaires disposent de très peu d’énergie, que leur abondance numérique est limitée, ainsi que le nombre de niveaux trophiques possibles. Un calcul montre que, dans le cas d’un écosystème qui reçoit 10 6 kcal/m_/jour d’énergie lumineuse, l’énergie disponible au niveau des carnivores secondaires n’est plus que de 0,25 à 0,50 kcal/m_/jour, soit un rendement aussi faible que 0,000025 à 0,00005 %.

Gaia : Gaïa est le nom de la déesse de la terre chez les anciens grecs. l’hypothèse Gaïa a été proposée par Lovelock et Margulis en 1974. Selon cette hypothèse la terre est vivante. C’est un vaste « superorganisme » doué d’autorégulation, relativement stable, qui contrôle l’évolution des espèces et des caractéristiques physico-chimiques du milieu où elles vivent. Parmi les arguments avancés pour justifier l’existence de mécanismes d’autorégulation à l’échelle de la planète, se trouve la composition de l’atmosphère terrestre telle qu’elle est en présence des êtres vivants et telle qu’elle serait en l’absence de la vie. L’atmosphère actuelle comprend deux gaz prédominants, l’azote et l’oxygène, et beaucoup d’autres moins abondants comme CO 2 , NO 2 , CH 4 , H 2 et divers gaz rares . En l’absence de vie CO 2 , O 2 , N 2 et CO seraient les gaz les plus abondants tandis que H 2 et CH 4 seraient absents. Ces variations de composition de l’atmosphère retentissent sur la température moyenne de la terre qui serait restée inférieure à -20 °C si les gaz CO 2 et CH 4 responsables principaux de l’effet de serre étaient moins abondants ou absents. La température moyenne est en réalité constamment supérieure à 0 °C depuis au moins 2 milliards d’années. La comparaison de la terre avec un être vivant n’est pas une idée nouvelle. Elle remonte à 1785 lorsque le géologue écossais James Hutton comparait le recyclage des éléments nutritifs dans le sol et les mouvements de l’eau avec la circulation du sang et déclarait que la terre devait être étudiée comme un être vivant avec les méthodes de la physiologie. Cette conception du superorganisme n’est plus guère admise de nos jours.

© DUNOD 2006 - Précis d'écologie - Roger Dajoz

22

Greenpeace : organisation internationale dont l’activité essentielle est la lutte contre la prolifération nucléaire et la protection des milieux et des espèces menacées (baleines, etc.) L’épisode qui a rendu célèbre l’organisation Greenpeace est celui du Rainbow Warrior, un bateau qui tentait d’intervenir pour empêcher les essais nucléaires effectués dans l’atmosphère au-dessus de l’océan Pacifique, et qui fut coulé le 10 juillet 1985 dans un port de la Nouvelle-Zélande sur ordre du gouvernement français.

Guilde (guild) : Notion créée par R. B. Root en 1967 lors de son étude sur un oiseau américain, le blue-gray gnatcatcher Polioptila plumbea. Une guilde est un ensemble d’espèces qui, dans un peuplement, exploitent les mêmes ressources de la même manière. Une guilde est un ensemble fonctionnel d’espèces qui sont souvent, mais pas toujours, voisines au point de vue systématique. Ainsi dans le désert de l’Arizona il existe une guilde d’animaux granivores très différents au point de vue systématique, formée de Rongeurs et de fourmis. Selon Root les espèces d’une guilde ont une position comparable dans la classification des modes d’exploitation du milieu, à l’ensemble des espèces d’un même genre en systématique. En raison de la complexité et de la diversité de la végétation, les guildes sont plus nombreuses dans les forêts tropicales que dans la forêt tempérée. Par exemple, on trouve dans les forêts tropicales des guildes de Mammifères frugivores qui sont absentes des forêts tempérées.

© DUNOD 2006 - Précis d'écologie - Roger Dajoz

23

H-L

Hardy-Weinberg (théorème de) : théorème qui établit que la fréquence des gènes dans une population demeure constante d’une génération à l’autre tant que les croisements entre individus se font au hasard (panmixie), qu’il n’y a ni mutations, ni sélection, ni émigration, ni immigration.

Hétérotrophe : qualifie un organisme qui se nourrit de substances organiques.

Lek (lek) : mot d’origine suédoise. Un lek est une surface réduite dans laquelle les mâles de certaines espèces d’oiseaux se réunissent pour effectuer leur parades nuptiales et attirer les femelles. Les leks sont connus en France chez l’outarde canepetière et le coq de bruyère, chez le coq de prairie en Amérique du Nord, etc.

Locus (pluriel loci) : emplacement d’un gène sur un chromosome.

LTER (long term experimental research) : certains processus écologiques comme les successions, ou bien les conséquences des perturbations climatiques, des chutes d’arbres en forêt ou les incendies ne peuvent pas être étudiés seulement durant une courte période. C’est la raison pour laquelle un programme de recherches appelé LTER devant se poursuivre durant de longues années a été lancé aux États-Unis en 1980. Un ensemble de 20 sites a été choisi dans des écosytèmes variés comme la forêt tempérée de conifères de l’Oregon, la toundra de l’Alaska, la prairie à herbes courtes (short grass prairie) du Colorado, le désert de Jornada au Nouveau-Mexique, un bassin versant à Coweeta en Caroline du Nord, etc. Ce programme a été étendu en 1993 à divers autres pays comme la Grande-Bretagne (à la station expérimentale de Rothamsted) et à la forêt de Suède. Parmi les thèmes abordés figurent la productivité primaire et son contrôle, la formation et l’accumulation de la matière organique, la fréquence des perturbations, l’érosion dans un bassin versant. La lenteur des processus écologiques est montrée par l’exemple de la décomposition des troncs de sapin de Douglas qui, sous l’action de divers organismes, peut durer plus de 500 ans. Un programme de recherche qui doit être poursuivi sur un siècle dans une forêt tempérée de conifères (Andrews Experimental Forest) de l’Oregon consiste à abattre un arbre chaque année pour rechercher les organismes qui le colonisent et déterminer la vitesse et les modalités de la décomposition du bois.

Lutte biologique (biological control) : technique de lutte contre les espèces nuisibles qui n’utilise pas des pesticides mais qui fait appel à divers ennemis naturels des espèces à combattre, comme des prédateurs, des parasites, ou des agents pathogènes. Si l’ennemi utilisé est un micro-organisme, comme un virus ou comme la Bactérie Bacillus thuringiensis, il s’agit de la lutte microbiologique. Un avantage de la lutte biologique est que, une fois installée, le contrôle de l’espèce nuisible devient, théoriquement,

© DUNOD 2006 - Précis d'écologie - Roger Dajoz

24

permanent. Le but de la lutte biologique n’est pas d’éliminer totalement une espèce (ce qui est impossible), mais de maintenir ses effectifs en dessous d’un seuil de nuisibilité à partir duquel les dégâts deviennent économiquement négligeables. À côté de plusieurs réussites, il existe aussi quelques cas d’échec de la lutte biologique. La lutte intégrée est la mise en œuvre de toutes les techniques qui permettent d’augmenter l’efficacité de la lutte biologique : emploi modéré d’insecticides peu toxiques et rapidement dégradables, modification des méthodes culturales comme la rotation des cultures ou la pratique des cultures associées, modifications du comportement des insectes à l’aide de phéromones, etc.

© DUNOD 2006 - Précis d'écologie - Roger Dajoz

25

M

Mangroves (mangroves) formations marines littorales localisées principalement dans les régions tropicales et dominées par des arbres appelés palétuviers qui appartiennent aux genres Rhizophora, Bruguiera, Sonneratia et Avicennia. Ces arbres possèdent de nombreuses adaptations physiologiques et morphologiques. Ils résistent à des teneurs en sel variables selon leur emplacement par rapport au rivage et certains produisent des racines aériennes qui se dressent hors de la vase et dont l’épiderme est couvert de minuscules ouvertures ou lenticelles, ce qui permet la respiration en dehors de la zone de vase asphyxique.

Métapopulation : ensemble de populations d’une même espèce qui s’éteignent et se reconstituent grâce à des individus qui se dispersent d’une localité à l’autre. La dispersion des individus d’une population permet la recolonisation des zones où l’espèce est menacée et réduit les risques d’extinction. Ce phénomène constitue l’étalement des risques (spreading of risk).

Métaux lourds (heavy metals) : Les métaux lourds occupent les cases centrales de la classification périodique. Ce sont, par exemple , l’arsenic, le cadmium, le cuivre, le mercure, le plomb, le zinc, le chrome. Ils existent dans le milieu naturel à de très faibles concentrations, sauf en cas de pollution. Certains comme le zinc ou le magnésium sont indispensables à de très faibles doses, car ils sont des constituants d’enzymes. Tous sont toxiques lorsqu’un certain seuil de concentration est atteint ou dépassé et plusieurs sont responsables de maladies : maladie de Minamata (mercure), saturnisme (plomb), maladie d’Hoff’s (arsenic), maladie d’Itaï Itaï (cadmium). Certaines plantes dites métallophytes peuvent pousser sur des sols anormaux riches en métaux lourds et les accumuler sans problèmes en quantités importantes. Il existe de nombreuses données qui montrent que des polluants chimiques comme les métaux lourds représentent une force sélective importante dans le milieu aquatique. Certaines espèces sont éliminées ; d’autres comme des Oligochètes ou des Chironomides présentent, au bout d’un certain nombre d’années, des modifications génétiques qui entraînent une résistance accrue. Dans tous les cas, les milieux contenant des métaux lourds ont une plus faible diversité spécifique que les milieux non pollués.

Mimétisme ( mimicry ) : Certains animaux peuvent échapper à leurs prédateurs grâce à un certain nombre de mécanismes de défense : ils peuvent se dissimuler, s’envoler, rejeter des substances répulsives et défensives, être couvert de poils, d’épines ou d’une carapace, devenir trop gros pour être attaqués ou trop petits pour être mangés, ou bien imiter le milieu dans lequel ils se trouvent par leur forme ou leur couleur. Les espèces immangeables se signalent fréquemment par des colorations d’avertissement, ou aposématiques, parmi lesquelles le rouge est la plus fréquente (cas des coccinelles). Des prédateurs tels que les oiseaux apprennent vite à éviter ces proies après quelques essais de consommation. Les espèces ayant des colorations aposématiques servent

© DUNOD 2006 - Précis d'écologie - Roger Dajoz

26

souvent de modèles à des espèces comestibles qui sont ainsi protégées. Ce type de ressemblance est le mimétisme batésien (batesian mimicry). Le papillon américain monarch Danaus plexippus est immangeable car sa chenille vit sur des plantes du genre Asclepias dont elle accumule les alcaloïdes toxiques. Le monarch est mimé par le papillon viceroi Limenitis archippus qui vit sur le saule et qui n’est pas toxique. Dans d’autres cas plusieurs espèces immangeables convergent dans leur apparence et elles bénéficient ainsi d’une meilleure protection due à leur abondance. Cette ressemblance est le mimétisme müllerien (müllerian mimicry). Les exemples de mimétisme sont nombreux chez les Lépidoptères des régions tropicales. Le mimétisme est parfois marqué par un important polymorphisme : chez le Nymphalide africain Pseudacraea eurytus il existe 33 formes différentes de coloration qui, selon leur répartition géographique, imitent les divers modèles avec lesquels ils cohabitent. Chez Papilio dardanus seules les femelles ont, selon les régions, des morphes différentes qui imitent diverses espèces de papillons immangeables de la famille des Danaïdés. Les couleurs d’avertissement et le mimétisme existent aussi chez d’autres animaux. Des Coléoptères de la famille des Cérambycides copient par leur forme et leur couleur des espèces immangeables de la famille des Lycides. Les grenouilles arboricoles américaines du genre Dendrobates ont des vives couleurs jaune, rouge, vert, bleu qui signalent qu’elles sont immangeables. Parmi les formes de mimétisme moins répandues, le mimétisme agressif est connu chez les araignées-crabes Thomisus onustus et Misunema vatia. Ces araignées chassent à l’affût en se posant sur des fleurs visitées par les insectes butineurs. Elles choisissent des fleurs dont la couleur jaune est semblable à celle de leur corps. Ce mimétisme offensif les dissimule à la vue des insectes qui leur servent de proies, et il les dissimule aussi à la vue de leurs prédateurs qui sont des oiseaux. Les Coléoptères appartenant au genre Lebia imitent les larves ou les adultes de Chrysomélides du groupe des Altises et les dévorent. Beaucoup d’Altises sont toxiques et les Lebia en profitent car elles acquièrent leur toxicité en les consommant. Une plante de Guyane, Ormojea coccinea réalise un type de mimétisme particulier destiné à leurrer les oiseaux disséminateurs de graines. Les fruits de cette plante, qui ont une forme arrondie et une couleur rouge miment d’autres fruits ayant une pulpe rouge comestible. Ils ne fournissent aucune ressource alimentaire aux oiseaux qui, cependant, se laissent tromper, les ingèrent et les disséminent. Certaines Orchidées ont des fleurs qui rappellent par leur forme celle des Hyménoptères qui assurent leur pollinisation. Elles pratiquent même un mimétisme olfactif en produisant des substances dont l’odeur rappelle celle des phéromones sexuelles de leurs pollinisateurs.

© DUNOD 2006 - Précis d'écologie - Roger Dajoz

27

N-O-P

Niche écologique (niche) : ensemble des éléments (biotiques et abiotiques) du milieu qui sont nécessaires à la survie d’une espèce. Selon une expression due à Elton, la niche écologique correspond au rôle et à la « profession » d’une espèce dans son milieu, tandis que l’habitat (habitat) correspond à son « adresse ».

Peuplement : ensemble des individus appartenant à un groupe systématique déterminé et vivant dans un territoire déterminé. Exemples dans le milieu terrestre : peuplement des oiseaux d’une forêt, peuplement des Coléoptères de la famille des Carabidae d’un champ de blé ; dans le milieu marin : peuplement des petits Cétacés de la Méditerranée occidentale.

Phénologie (phenology) : étude des variations que le climat fait subir à divers phénomènes périodiques tels que la germination ou la floraison chez les végétaux.

Phéromones (pheromones) : substances généralement sécrétées par des glandes spéciales mais qui, au lieu d’être rejetées dans l’organisme, sont libérées dans le milieu et modifient le comportement des organismes. Les phéromones ont été découvertes chez les insectes où elles jouent en particulier le rôle d’attractifs sexuels. Elles existent aussi chez divers autres Invertébrés et chez les Vertébrés. Les phéromones sexuelles, nombreuses chez les Lépidoptères, sont libérées par les individus d’un sexe et elles attirent les individus de l’autre sexe, ce qui facilite l’accouplement. Les phéromones de marquage des pistes existent chez les fourmis. Les phéromones d’agrégation, surtout connues chez les Scolytides, incitent les individus à se regrouper, ce qui facilite l’accouplement et aide à vaincre la résistance des arbres attaqués. Les allomones sont des phéromones bénéfiques pour l’espèce qui les émet ; les kairomones sont bénéfiques pour le récepteur aux dépens de l’émetteur ; les synomones sont bénéfiques pour l’émetteur et pour le récepteur.

Polymorphisme (polymorphism) : le polymorphisme génétique désigne la variabilité du génome chez les individus d’une population. Certaines populations ont leurs effectifs fortement réduits sous l’action de facteurs divers (chasse, catastrophes naturelles, destruction du milieu). Dans ces petites populations, sous l’influence de la dérive génétique, le polymorphisme génétique devient faible, ce qui peut conduire à l’extinction de la population. Ce phénomène de réduction des effectifs et du polymorphisme a été appelé par E. Mayr effet de goulot (bottleneck effect). La résistance aux conditions de vie variables et parfois délétères fournies par le milieu diminue dans les petites populations dont la variabilité génétique est faible (voir biologie de la conservation). Dans certains cas, la diversité génétique peut se reconstituer après un effet de goulot et les sous-populations isolées peuvent évoluer en espèces distinctes. C’est l’effet des fondateurs (founder effect) de E. Mayr. Les

© DUNOD 2006 - Précis d'écologie - Roger Dajoz

28

Drosophilides des îles Hawaïi résultent d’un effet des fondateurs : à partir d’une seule ou de quelques femelles, plus de 700 espèces adaptées souvent à des milieux très particuliers se sont formées en moins de 700 000 ans, âge des îles de l’archipel.

Population (population) : ensemble des individus d’une même espèce qui occupent simultanément le même milieu. Dans l’industrie de la pêche on appelle stock la population d’une espèce (ou parfois de plusieurs espèces) limitée à une portion de l’aire de répartition. Exemple : le stock de harengs de la mer du Nord.

Potentiel biotique (biotic potential) : évaluation du taux d’accroissement maximal d’une espèce en l’absence de compétiteur, de prédateur, de parasite et lorsque la nourriture et l’espace disponibles ne sont pas limités. Le potentiel biotique est généralement très élevé mais il ne s’exprime généralement pas en raison de l’action des facteurs du milieu.

Principe de Gause (Gause principle) ou principe d’exclusion compétitive (competitive exclusion principle) : principe établi après les expériences de Gause sur les Paramécies. Selon ce principe, deux espèces partageant les mêmes ressources ne peuvent pas coexister indéfiniment dans un milieu stable et homogène et l’espèce la plus compétitive finit par éliminer l’autre. Ce principe, qui a des exceptions, a cependant permis d’introduire la notion de niche écologique qui a une grande importance théorique.

Programme Biologique International PBI (International Biological Programm IBP) :

Programme de recherche international réalisé de 1964 à 1974. Ce programme comprenait 7 sections : productivité des écosystèmes terrestres, processus de la production dans le milieu terrestre et dans le milieu aquatique, conservation des écosystèmes terrestres, productivité des eaux douces, productivité des milieux marins, adaptabilité de l’homme, utilisation et aménagement des ressources biologiques. Plus de 40 pays ont participé à ce programme.

Pyrophile, pyrophyte : une espèce d’insecte pyrophile est attirée par les incendies de forêt, soit par la chaleur qui est dégagée, soit par l’odeur de la fumée. Parmi les insectes pyrophiles se trouvent les Coléoptères du genre Sericoda et ceux du genre Melanophila. Ces derniers possèdent sur la face ventrale des organes récepteurs des rayonnements infra rouges, ce qui leur permet de localiser les arbres brûlés. Le terme pyrophyte, créé par le botaniste Kuhnholz-Lordat, désigne les végétaux qui résistent au feu grâce à diverses particularités telles que des bourgeons situés au ras du sol ou des graines qui résistent à la chaleur. Ces végétaux sont nombreux dans la région méditerranéenne où ils sont favorisés par les incendies fréquents qui éliminent les autres végétaux. Exemples de végétaux pyrophytes : les cistes, le chêne kermès et le chêne-liège, la bruyère arborescente. La végétation méditerranéenne primitive a été presque partout détruite par le feu et remplacée par des stades de dégradation appelés selon les régions maquis, garrigue, matorral, dans lesquels dominent des buissons à feuilles épineuses ou persistantes souvent résistantes au feu.

© DUNOD 2006 - Précis d'écologie - Roger Dajoz

29

R-S

Radiation adaptative (adaptive radiation) : diversification dans un espace limité comme un lac ou une île, de nombreuses espèces à partir de une ou de quelques espèces originelles. Parmi les Vertébrés, l’exemple le plus remarquable de radiation adaptative se rencontre chez les poissons de la famille des Cichlidés des grands lacs de l’Afrique orientale comme le lac Victoria et lac Malawi. Dans le lac Victoria une espèce vraisemblablement d’origine fluviale a colonisé le lac il y a environ 10 000 ans et donné 300 espèces qui diffèrent en particulier entre elles par leur comportement, leur régime alimentaire et la forme de leur mâchoire. Il existe des poissons fouisseurs, coupeurs de nageoires, broyeurs de mollusques, brouteurs sur les rochers, piocheurs, mangeurs des écailles d’autres poissons, piscivores, mangeurs de zooplancton, brouteurs de plantes, etc. Parmi les Invertébrés une radiation adaptative importante a eu lieu chez les Drosophilides des îles Hawaii. Le phénomène de radiation adaptative est particulièrement marqué dans les îles.

Règles écologiques (ecological rules) : Relations existant entre divers facteurs du milieu et les caractéristiques morphologiques de certaines espèces animales. Les règles écologiques, qui ont été établies surtout pour les Vertébrés, ont de nombreuses exceptions : ce ne sont donc pas des lois. Les trois principales concernent l’action de la température (règle de Bergmann) ; la réduction de la surface des oreilles, de la queue et du cou chez les espèces des régions froides (règle de Allen) ; un plus grand développement de la fourrure chez les espèces des régions froides (règle de la fourrure). D’autres règles concernent l’aptérisme des oiseaux et des insectes des faunes insulaires, l’aptérisme des insectes de la haute montagne, etc.

Saprobies (zones de) (saprobic classification) : classification des organismes des rivières en fonction de leur tolérance envers la pollution organique. On distingue les organismes polysaprobies tels que certains champignons ou les larves du Diptère Eristalis tenax qui vivent dans les eaux très polluées où la décomposition de la matière organique se fait souvent en milieu anaérobie ; les organismes α mésosaprobies comme les crustacés du genre Asellus qui vivent dans des eaux un peu moins polluées où la décomposition de la matière organique est soit anaérobie, soit aérobie ; les organismes β mésosaprobies comme la plante Elodea canadensis, des larves d’insectes Trichoptères, des poissons comme l’épinoche et l’anguille qui ne tolèrent que des eaux très peu polluées ; les organismes oligosaprobies comme les larves de Plécoptères et la truite, qui exigent des eaux non polluées. La méthode des indices biotiques se fonde aussi sur les exigences des organismes aquatiques pour déterminer l’intensité de la pollution.

Sélection (selection) : processus naturel ou dirigé par l’homme par lequel les caractéristiques d’une espèce sont modifiées. Il existe divers types de sélection : la sélection stabilisante, la sélection directionnelle, la sélection diversifiante, la sélection

© DUNOD 2006 - Précis d'écologie - Roger Dajoz

30

sexuelle. La sélection artificielle est l’œuvre de l’homme qui agit sur les diverses espèces d’animaux domestiques pour sélectionner les plus intéressantes. L’observation de la sélection artificielle a permis à Darwin d’établir la théorie de la sélection naturelle.

Seveso : le 10 juillet 1976 un réacteur chimique produisant un herbicide, le 2,4,5-trichlorophénol, a explosé à Seveso près de Milan en Italie. Cet accident a entraîné la libération de 1 à 5 kg d’une dioxine, la 2,3,7,8-TCDD, connue sous le nom de « dioxine de Seveso ». À la suite de la panique qui s’est produite, les habitants les plus proches ont été évacués, le cheptel abattu et plusieurs bâtiments rasés. Plus de 37 000 personnes ont subi les causes de cet accident. Le contenu du réacteur a été placé, à la fin du mois d’août 1982, dans des fûts qui devaient être transportés en Suisse pour être incinérés. Ils ont été perdus et retrouvés seulement en 1983 dans un abattoir abandonné du nord de la France. Ils sont finalement parvenus en Suisse et ont été incinérés en 1985. La dioxine est un produit toxique pour les plantes et les animaux et capable de provoquer des malformations chromosomiques. Les risques causés par la dioxine sont à l’origine de deux directives européennes dites SEVESO et SEVESO 2 qui imposent des mesures de protection envers les usines dangereuses, en particulier pour le fonctionnement des incinérateurs qui sont connus pour libérer de la dioxine lorsqu’ils fonctionnent mal.

Smog : contraction de « smoke » et de « fog », polluants qui ont caractérisé des épisodes de pollution à Londres, Glasgow et Manchester parmi d’autres cités. L’épisode de smog de Londres en 1952 a causé la mort d’au moins 4 000 personnes et il est à l’origine du « Clean Air Act » de 1956 et 1968 qui a interdit l’usage du charbon, combustible très polluant, dans certaines zones. Le terme smog qui a été appliqué à d’autres cités comme Los Angeles recouvre un type de pollution provenant non pas de l’émission de fumées, mais de la production d’oxydes d’azote et de particules d’hydrocarbures par les voitures et de l’action photochimique du rayonnement ultra violet solaire sur ces composés.

Sociobiologie (sociobiology) : notion créée par l’entomologiste et écologiste E. O. Wilson et développée en 1975 dans son livre « Sociobiology, the new synthesis ». La sociobiologie est défnie par Wilson comme « l’étude scientifique des bases biologiques de toutes les formes de comportements sociaux chez tous les êtres vivants, homme y compris ». Elle a comme objectif de « prédire les caractéristiques de l’organisation sociale à partir de la connaissance des paramètres populationnels combinée à l’information sur les contraintes qu’impose sur le comportement la structure génétique des espèces ». Cette nouvelle synthèse sur l’étude des comportements s’appuie aussi sur les travaux réalisés en écologie et en génétique des populations depuis 1930. Wilson choisit des exemples parmi tous les groupes animaux et il termine son livre par un chapitre consacré à l’homme. La sociobiologie a longtemps été rejetée, en Europe en particulier, en raisons de ses implications philosophiques dont beaucoup n’ont cependant pas été développées par Wilson lui-même, mais par ses successeurs. C’est aujourd’hui une discipline reconnue qui fait appel à la fois à des données de nature écologiques et à d’autres relatives au comportement, qui a un périodique qui lui est consacré, « Behavioral ecology and sociobiology », et qui « fait disparaître une opposition artificielle entre l’animal et l’homme ». Après les travaux de Wilson, deux écoles continuent à s’opposer en ce qui concerne l’étude de l’espèce humaine. Certains attribuent un rôle important à la sélection naturelle, dans le passé, et, aujourd’hui, dans

© DUNOD 2006 - Précis d'écologie - Roger Dajoz

31

le déterminisme des comportements humains ; d’autres pensent que l’apprentissage et la transmission culturelle jouent un rôle essentiel.

Spéciation (speciation) : processus qui permet la formation de deux ou plusieurs espèces différentes à partir d’une espèce préexistante. Selon les idées de Ernst Mayr, la spéciation peut être instantanée ou graduelle. La spéciation est instantanée lorsque des individus d’une population subissent des mutations qui les isolent génétiquement des autres individus. La spéciation instantanée due à des mutations qui conduisent à la polyploïdie est surtout répandue chez les végétaux et elle est rare chez les animaux. La spéciation graduelle se réalise au niveau des populations. La spéciation allopatrique (allopatric speciation) ou géographique se produit lorsqu’une population se trouve divisée en deux sous-populations isolées par l’apparition d’un obstacle de nature géographique (chaîne de montagne, rivière). Les deux populations ainsi isolées évoluent séparément sans pouvoir échanger de gênes et finissent peu à peu par se transformer en sous-espèces puis en espèces distinctes, génétiquement isolées et non interfécondes. La spéciation sympatrique (sympatric speciation) apparaît chez des individus d’une population qui ne sont pas séparés géographiquement. Ce mode de spéciation était bien établi dans des cas comme celui des poissons Cichlidés des grands lacs africains, dont on a montré grâce à l’analyse moléculaire qu’ils descendaient d’un ancêtre commun. La possibilité de la spéciation sympatrique a été combattue par Ernst Mayr qui, en raison de sa grande influence, avait presque réussi à en faire abandonner l’idée. Très récemment, au début de 2006, des observations ont mis en évidence des cas de spéciation sympatrique qui paraissent indiscutables. L’un concerne deux espèces de poissons, Amphilophus citrinellus et A. zaliosus de la famille des Cichlidés qui vivent au Nicaragua dans le petit lac de cratère Apoyo qui ne mesure que quelques kilomètres ; l’autre deux espèces de palmiers, Howea forsteriana et H. belmoreana, qui poussent côte à côte dans la petite île de Lord Howe dont la surface n’est que de 12 km_ et qui est totalement isolée dans l’océan Pacifique. L’isolement de ces deux localités rend improbable la colonisation par une espèce voisine d’une espèce préexistante. Ces données confirment l’idée de Darwin qui soutenait l’idée de la spéciation sympatrique. La spéciation est un processus qui peut être rapide et qui s’est réalisé en moins de 23 000 ans dans le cas des palmiers de l’île Lord Howe.

Stratégies démographiques (demographic strategies) : Les adaptations morphologiques et physiologiques que les êtres vivants ont développées en réaction aux pressions de sélection exercées par les milieux où ils vivent sont appelées stratégies adaptatives. Lorsque ces stratégies concernent des caractéristiques comme les taux de natalité et de mortalité ou l’espérance de vie à la naissance, ce sont des stratégies démographiques. On distingue, à partir des deux coefficients r et K de l’équation représentant la croissance logistique (voir ce mot) deux types de stratégies démographiques dont on peut résumer ainsi les principales caractéristiques. La stratégie r se rencontre chez des espèces de petite taille et à faible durée de vie, à fécondité élevée, qui sont capables d’utiliser rapidement la totalité des ressources disponibles, occupent les milieux pionniers et pullulent souvent. Beaucoup d’espèces d’insectes et de Rongeurs sont des stratèges-r . La stratégie K se rencontre chez des espèces de grande taille à longue durée de vie et faible fécondité, qui ont des populations à effectifs relativement stable et qui colonisent souvent les stades avancés d’une succession écologique. Beaucoup de grands Mammifères sont des stratèges-K.

© DUNOD 2006 - Précis d'écologie - Roger Dajoz

32

Stress : La notion de stress a été proposée par le canadien H. Selye lors de ses études sur la physiologie des Mammifères, puis elle a été étendue à des sujets en rapport avec l’écologie. On peut définir le stress comme tous les changements du milieu, abiotiques (climatiques, pollutions) ou biotiques (prédation, parasitisme), qui ont une action défavorable sur les espèces en produisant des modifications physiologiques, biochimiques ou comportementales, ou bien sur les écosystèmes, par exemple en provoquant des changements de la structure des communautés végétales. Le stress peut aussi avoir des causes intrinsèques, telles que l’augmentation de l’homozygotie due à la dérive génétique ou à l’augmentation de l’importance des allèles létaux. Le stress peut aussi être défini comme toute modification qui diminue la valeur sélective ou fitness, c’est-à-dire les chances de survie des populations. Des adaptations permettant la résistance au stress sont apparues grâce à la sélection naturelle Ainsi, chez la Drosophile, il existe des populations qui résistent à des températures élevées ; d’autres qui sont peu sensibles aux effets néfastes des vapeurs de l’éthanol grâce à la présence d’une alcool-déshydrogénase. Le stress provoqué par les hautes températures ou par l’alcool augmente en même temps que le taux de consanguinité.

Stromatolithes : Les stromatolithes sont parmi les plus anciennes structures formées par des êtres vivants. On les rencontre dans diverses régions comme celle des Grands lacs et du Grand Canyon du Colorado en Amérique du Nord, au Maroc, en Chine, etc. Certains sont apparus au Précambrien et sont âgés de 3,5 milliards d’années. Ce sont des constructions discoïdes ou plus ou moins cylindriques, en forme de « piliers » dont le diamètre varie de quelques mm à plus d’un mètre, à surface mamelonnée, qui sont l’œuvre de Cyanobactéries. Celles-ci ont formé du calcaire à partir du CO 2 qui était abondant dans l’atmosphère primitive. Les stromatolithes comprennent une matrice de lames calcaires superposées dans lesquelles sont englobées des Cyanobactéries et diverses autres Bactéries. Ces formations subsistent encore de nos jours sur les rivages marins de quelques rares localités tropicales comme la Basse-Californie ou l’Australie. Certains stromatolithes sont peu résistants et peuvent être entamés au couteau. D’autres, fortement imprégnés de calcaire, sont beaucoup plus durs. La détermination du rapport

13 C/ 12 C dans le calcaire des stromatolithes du Précambrien a permis de connaître les conditions de vie qui régnaient sur terre à cette époque.

Symbiose (symbiosis) : association obligatoire et bénéfique entre deux espèces différentes. Les Lichens et les Coraux sont des exemples d’organismes symbiotiques.

© DUNOD 2006 - Précis d'écologie - Roger Dajoz

33

T-U-V

Taille : la taille des êtres vivants varie, de 10 -4 chez les unicellulaires à 10 4 chez la baleine bleue ; la masse varie de 10 -23 g chez les mycoplasmes à 10 8 g chez la baleine bleue. C’est un élément de grande importance et beaucoup de caractéristiques écologiques des êtres vivants en dépendent, comme le taux d’accroissement, la durée d’une génération, la fécondité, etc. En coordonnées logarithmiques, une relation entre la masse corporelle et le métabolisme est représentée par une droite dont la pente est voisine de 0,75. Des recherches récentes semblent avoir établi que cette relation que l’on croyait générale s’applique seulement aux animaux, et non aux végétaux chez qui la relation entre la masse corporelle et le métabolisme est isométrique, la droite de régression ayant une pente de 1 et non de 0,75. Ces différences sont interprétées comme une conséquence de différences dans le métabolisme des animaux et des végétaux.

Télédétection : Pendant longtemps l’étude des écosystèmes n’a pu se faire qu’à partir du niveau du sol et, par conséquent, sur des surfaces limitées qui ne couvraient généralement pas toute l’étendue des paysages et des grands biomes. Puis des photos aériennes ont été prises à partir d’avions équipés de matériel adapté. C’est à partir de photos aériennes que le botaniste et géographe C. Troll est parvenu à la notion d’écologie du paysage. Par exemple un transect de 1 km effectué dans l’Oregon à l’aide d’un détecteur infra rouge embarqué sur un avion a permis de déterminer les variations de la température de surface et de repérer ainsi dans le paysage 13 zones différentes par leur nature, leur structure et leurs limites, telles que les lisières forestières, les zones de coupe rase, les vieux peuplements de sapins de Douglas, les routes et les étangs. L’apparition des satellites artificiels, équipés pour photographier de très grandes surfaces avec une précision parfois inférieure au mètre, a permis d’étendre les recherches en écologie à des surfaces beaucoup plus vastes qui étaient souvent, autrefois, impossibles à étudier. Les observations réalisées à l’aide de la télédétection permettent également d’étudier les changements dans l’occupation des sols comme la déforestation, les modifications des milieux littoraux, les bassins versants. Elles permettent aussi d’estimer l’humidité des sols, l’étendue des pollutions et en particulier de celles qui sont dues aux marées noires, de déterminer les arbres au niveau spécifique et de reconnaître ceux qui sont morts ou dépérissants grâce à des photographies en infra rouge. La télédétection est utilisée dans les forêts boréales du Canada et de la Russie pour surveiller les feux de forêt, particulièrement nombreux dans ces régions, et évaluer leurs dangers. L’étude se fait grâce à des procédures d’analyse en infra rouge. En 2003 au Canada, 7,5 millions d’hectares ont été ravagés par les incendies et 22 millions en Russie. La télédétection facilite aussi la cartographie de la végétation surtout dans les régions difficiles d’accès.

Traits de vie = histoire naturelle (life histories) : Ensemble des caractéristiques d’une espèce comme les structures d’âge, les taux de natalité et de mortalité, la durée de vie,

© DUNOD 2006 - Précis d'écologie - Roger Dajoz

34

etc. Les traits de vie des espèces sont sous le contrôle de la sélection naturelle. Ce sont des adaptations qui optimisent le succès de la reproduction.

Types biologiques des végétaux (Raunkiaer’s life forms) : notion établie par Raunkiaer pour classer les végétaux des régions tempérées et qui peut aussi, avec quelques modifications, s’appliquer aux végétaux des régions tropicales. Il existe 5 types biologiques principaux qui correspondent aux conditions de vie des végétaux et en particulier de celles de leurs organes de résistance au froid (bourgeons, graines, tubercules, rhizomes). Les phanérophytes sont des arbres ou des arbustes dont les bourgeons sont situés à plus de 5 m au-dessus du sol et qui ne sont pas protégés par la neige en hiver. Les chaméphytes comme la bruyère ou les myrtilles ont des bourgeons situés à moins de 30 cm du sol, ce qui leur permet d’être, en général, protégés par la neige. Les hémicryptophytes ont des bourgeons situés au ras du sol. Ce sont des plantes en rosette comme la pâquerette ou des Graminées. Les géophytes sont des plantes vivaces comme le muguet ou la ficaire dont les organes pérennants sont des bourgeons, des rhizomes ou des tubercules situés dans le sol. Les thérophytes sont des plantes annuelles qui passent l’hiver à l’état de graines. Les hélophytes et les hydrophytes sont des plantes aquatiques plus ou moins submergées dont les organes de résistance sont enfouis dans la vase. Dans les régions tropicales, les épiphytes représentent un type biologique fréquent qui est absent des régions tempérées, tandis que les phanérophytes sont beaucoup plus abondants que dans les régions tempérées en raison de la douceur du climat.

UICN : Union Internationale pour la Conservation de la Nature. Organisme créé en 1948 dont le siège est à Morges en Suisse. L’UICN est une Organisation non gouvernementale, devenue l’Alliance Mondiale pour la Nature, qui regroupe des organisations qui luttent pour la protection de la nature et des espèces. Parmi ses activités l’UICN publie des « listes rouges » des espèces menacées.

Upwelling (upwelling) : remontées vers la surface d’eaux profondes, froides et riches en sels nutritifs, qui permettent le développement d’une production biologique très importante. Les upwellings se produisent le long des côtes sous l’action de vents qui mettent en mouvement les couches superficielles de l’océan, et les déplace vers le large en créant un phénomène d’aspiration. Des zones d’upwelling importantes se trouvent le long des côtes atlantiques de l’Afrique (littoral de l’Angola, Mauritanie) et pacifiques de l’Amérique (Chili, Pérou, Californie). Dans les zones d’upwelling qui couvrent environ 400 000 km_ la productivité moyenne est de 300 g/C/m_/an soit environ 3 fois plus que dans les zones côtières normales, et le nombre moyen de niveaux trophiques est seulement de 1,5 ce qui explique le rendement élevé de la pêche qui atteint 120 millions de tonnes, soit autant que pour les zones côtières normales qui couvrent pourtant une surface 100 fois plus importante. Dans une colonne d’eau de 1 m_ s’étendant sur les 200 m superficiels, la biomasse animale totale est de 5 g dans l’upwelling de Mauritanie ; elle est seulement, selon les saisons, de 1 à 3 g dans le golfe de Gascogne et de 0,1 à 0,5 g en Méditerranée occidentale. L’importante production d’anchois du Pérou Engraulis ringens est due à un upwelling qui est arrêté tous les 2 à 7 ans par le phénomène météorologique El Niño, ce qui entraîne une baisse brutale du rendement de la pêche.

© DUNOD 2006 - Précis d'écologie - Roger Dajoz

35

Valeur sélective (fitness) : Mesure du succès reproducteur d’un génotype d’après ses variations de fréquence dans une population d’une génération à l’autre. Tous les génotypes n’ont pas la même valeur sélective. Ceux qui ont la valeur sélective la plus élevée finissent par éliminer ceux qui ont une valeur sélective plus faible.

© DUNOD 2006 - Précis d'écologie - Roger Dajoz