Les Plantes Ont-Elles Une Mémoire

LES PLANTES
ONT-ELLES
UNE MMOIRE ?
Michel Thellier
Les plantes ont-elles une mmoire?
Remerciements
Un certain nombre de collgues, amis et parents mont gracieusement aid dans la prparation
de ce livre. Je tiens exprimer ma gratitude Anne Alexandre, Jean-Louis Bonnemain, MarieJos Costil, Claude Gillet, Janine Guespin, Chantal et Yannick Kerdudou, Philippe Lefranois,
Nolwenn Legrand, Herv Le Guyader, Ulrich Lttge, Victor Norris, Sandrine Pesnel, Jeanine
Rens, Camille Ripoll, Marie-Claire Verdus et Alain Vian dont laide ma t prcieuse tant sur
le fond que pour en adapter la forme un lectorat non scientifique et pour en amliorer
lillustration.
ditions Qu
RD 10
78026 Versailles Cedex
www.quae.com
ISBN : 978-2-7592-2326-8
ditions Qu, 2015
Le Code de la proprit intellectuelle interdit la photocopie usage collectif sans autorisation
des ayants droit. Le non-respect de cette disposition met en danger ldition, notamment
scientifique, et est sanctionn pnalement. Toute reproduction, mme partielle, du prsent
ouvrage est interdite sans autorisation du Centre franais dexploitation du droit de copie
(CFC), 20 rue des Grands-Augustins, Paris 6e.
Les plantes ont-elles

une mmoire?
Michel Thellier
ditions Qu
Sommaire
Remerciements 2
Prface 7
La plante et le souvenir 1 1
Il tait une fois 1 1
Lhistoire dune dcouverte 1 1
C hapitre 1
MOI, UNE PLANTE 1 3
Premier portrait 1 3
La photosynthse: une capacit exceptionnelle 1 4
la base de lorganisme vgtal 1 5
C hapitre 2
ATTENTION, VGTALSENSIBLE! 1 9
Une sensibilit cible 1 9

Les affaires sensibles du vgtal 2 0
Comment les plantes peroivent-elles les stimulus? 2 8
De la perception dun stimulus la rponse finale 3 1
De la sensibilit des vgtaux quelques applications pratiques 3 3
C hapitre 3
LE MEMORANDUM DUNERECHERCHE 3 5
Une tude des corrlations entre organes chez la plante 3 5

Dcouverte dune mmoire vgtale 3 8
Une mmoire vgtale de type stockage/rappel 4 1
Un concept contre-intuitif en voie dacceptation 4 5
C hapitre 4
AU BONHEUR DESEXPRIMENTATEURS 4 7
Les nouveaux systmes dtude 4 7

Un allongement soumis la mmoire 4 8
4
sommaire
Une mmoire qui se retrouve dans la production de mristmes pidermiques 5 1

Une augmentation dactivits peroxydasiques lie la mmoire 5 9
C hapitre 5
QUAND LES PLANTES APPRENNENT 6 1
Quelques exemples de mmoires vgtales lies lapprentissage 6 1

Mmoires lies lapprentissage vs mmoires de type stockage/rappel 6 2
C hapitre 6
MMOIRE VGTALE ETMMOIRE ANIMALE

OU HUMAINE 6 5
Rappel de quelques aspects des mmoires animales ou humaines 6 5

Mmoire vgtale vs mmoire animale 6 6
C hapitre 7
UNE MMOIRE VGTALE ,

MAIS POUR QUOI FAIRE? 6 9
Rponses directes vs mmorisation 6 9

Bnfices quune plante peut retirer demmoiresdetypeapprentissage 6 9
Pourquoi stocker une information plutt que de mmoriser un stimulus? 7 0
Pourquoi associer deux types de mmoire? 7 2
Trois aveugles, un lphant et quelques cologues la rescousse 7 2
C hapitre 8
VERS LA SYNTHSE 7 5
Un essai de modlisation conceptuelle 7 5

Adquation du modle aux donnes observationnelles et exprimentales 7 7
Ce que lon sait de plus solide et interprtations en dcoulant 7 7
Un peu de spculation 8 0
Quelques suggestions pour du travail futur 8 2
pilogue 8 3
A nnexe 1
CODES ET MESSAGES SECRETS 8 4
Codes quatre symboles 8 4

laboration et dcryptage de messages secrets 8 5
La cryptographie 8 7
5
les plantes ont-elles une mmoire ?
A nnexe 2
LA MAGIE MOLCULAIRE 8 8
1) Les protines: quoi a sert, et comment a marche? 8 8

2) Quest-ce quun gne? 8 9
3) Quest-ce que cest que lADN, et quelle en est la structure? 9 0
4) Comment lADN se conserve-t-il identique lui-mme au cours
des divisions cellulaires? 9 1
5) Quest-ce que cest que lARN, et quelle en est la structure? 9 2
6) Comment seffectue la biosynthse des protines partir du code de lADN? 9 2
7) Comment se produit la diffrenciation cellulaire? 9 4
8) Comment sexplique lvolution des tres vivants? 9 5
9) Le code gntique est-il plus ou moins dpendant delespce considre? 9 6
10) Quen est-il de lADN mitochondrial etchloroplastique? 9 6
11) Quest-ce quun OGM? 9 7
A nnexe 3
CONDENSATION ETDCONDENSATION
DU CALCIUM 9 8
La condensation de la vapeur deau 9 8

La condensation ionique 9 8
Implications biologiques
1 0 0
Glossaire (aide-mmoire)
Bibliographie
1 0 1
1 0 9
Prface
Eh oui, les plantes ont de la mmoire! Le lecteur comprend videmment que la rponse
linterrogation du titre de Michel Thellier est positive. Les plantes ont-elles une mmoire?
Imaginons un titre analogue sappliquant aux animaux; on attendrait la mmoire animale,
ou la mmoire des animaux, mais certainement pas les animaux ont-ils une mmoire?,
une question que personne ne se pose, une vidence pour tout un chacun. Par l mme, on
peroit immdiatement lintrt de louvrage. Sa synthse des dcouvertes les plus rcentes
en physiologie vgtale sur la mmoire des plantes prouve linanit de lide reue, et les hypothses sur le rle de cette fonction dans lacclimatation des plantes aux contraintes de lenvironnement lvent les ultimes doutes. En replaant la mmoire dans un cadre volutif, lauteur
convainc quune nouvelle voie de recherche souvre en physiologie vgtale.
Quand on se penche sur la question, ce programme apparat, en ralit, comme une nouvelle
tape dune histoire dj longue, et pourtant si mal connue! En effet, qui dit mmoire dit
perception dun signal, cest--dire sensibilit. Mais comme cest trange de voir comment
la rflexion scientifique sur la sensibilit des plantes a t occulte, alors que bon nombre
de philosophes et botanistes sy sont intresss! trange de voir quon cite encore les ides
simplistes dAristote, pourtant rfutes immdiatement par son successeur! En effet, les
premiers biologistes se sont videmment penchs sur les diffrences entre animaux et
vgtaux. Ainsi, Aristote (384-322 av.J.-C.) considrait que, si chaque tre vivant avait une
me, suivant les cas, celle-ci pouvait prsenter des caractristiques fort diffrentes. Des
troisfonctions de lme humaine vgtative, sensitive et intellectuelle, celle des animaux
nen conservait que les deux premires, tandis que les vgtaux ne disposaient que dune
simple me vgtative, gouvernant gnration, alimentation et croissance. En dautres termes,
les plantes taient dpourvues de sensibilit, a fortiori de mmoire. Or cette vision simpliste
du monde vgtal a t immdiatement remise en cause par Thophraste (371-288 av.J.-C.),
qui sest intress au phototropisme des plantes.
Ds les prmices de la science moderne, de nombreuses discussions tournent autour du
mystre du vgtal. videmment, lpoque, il ny avait ni les techniques ni les concepts
pour approcher rationnellement le problme. Ainsi, au cours de la Renaissance, plusieurs
observations-cls sont rapportes mais, la plupart du temps, avec des interprtations errones. Giambattista Della Porta (1535-1615), plus connu pour ses recherches en optique,
William Gilbert (1544-1603), pre de llectricit moderne, se penchent sur la polarit des
plantes. En risquant une analogie ose avec le comportement des aimants, ils ouvrent la voie
la recherche dune explication matrialiste du mouvement des plantes. Le botaniste portugais Cristobal Acosta (1515-1594) sintresse au mouvement rapide des feuilles de la sensitive (Mimosa pudica) et aux mouvements circadiens de celles du tamarinier (Tamarindus indica)
qui senroulent le soir pour se drouler au matin. Francis Bacon (1561-1626) croit que de tels
mouvements sont le rsultat de simples actions mcaniques, et avance une analogie forte
entre vaisseaux et fibres des plantes et nerfs et vaisseaux sanguins des animaux. William
Harvey (1578-1657), le dcouvreur de la circulation sanguine et du rle mcanique du cur,

va jusqu proposer que le mouvement rapide de la sensitive rponde aux mmes causes que
celles de la contraction musculaire animale.
De manire tonnante, la question de la sensibilit vgtale ne reste pas restreinte quelques
intellectuels. Les tudes pionnires dclenchent, au milieu du xviiesicle, un engouement
certain pour le mouvement des plantes. En Angleterre, on cultive la sensitive en serre, et des
exprimentateurs comme Robert Browne (1605-1682) et Henry Power (1623-1668) sintressent aux phototropisme, gravitropisme, nutation Le roi CharlesII (1630-1685) demande
la Royal Society dapporter une explication au mouvement des feuilles de la sensitive! Les
expriences qui sensuivent, rapportes par Robert Hooke (1635-1703), attirent lattention
sur la sensibilit de la plante. Tout cela conforte lide dalors que, dans le cadre de lchelle
des tres (la Scala Naturae), la sensitive paraissait comme un intermdiaire entre le vgtal et
lanimal, au mme titre que lhydre deau douce (Hydra viridissima) dcouverte par Abraham
Trembley (1710-1784). Ainsi la sensibilit ou lirritabilit, suivant Charles Bonnet (1720-1793)
ne pouvait plus tre considre comme le seul apanage des animaux. Du xviiiesicle, lhistoire retient entre autres louvrage LHomme-machine (1747) du matrialiste Julien Offray
de La Mettrie (1709-1751), et qui a fait grand bruit. Mais on oublie quune anne plus tard,
il rdige LHomme-plante, dans lequel il compare, de faon provocante, lirritabilit de ces
deuxorganismes.
Ds la gnralisation de la dmarche exprimentale, au dbut du xixesicle, diffrents naturalistes sattaquent certains aspects de la sensibilit des plantes. On retrouve alors des noms
plus familiers, mais certains inattendus. Ainsi, ds 1806, Thomas Knight (1759-1838) rend
compte des expriences de gravitropisme ralises laide de ce que lhistoire retient comme
la roue de Knight, et qui montrent que la racine et la tige sorientent suivant une acclration, que ce soit celle de la gravitation seule ou combine avec une force centrifuge.
En 1812, il montre le phototropisme ngatif de la racine. Henri Dutrochet (1776-1847)
tente dexpliquer les mouvements de croissance par des phnomnes osmotiques, et, en
coupant une plantule longitudinalement, dcouvre que la sensibilit la lumire est bien
complexe, car la partie la lumire se courbe, tandis que celle lombre continue tout
droit. LAllemand Julius von Sachs (1832-1897) et lAutrichien Julius von Wiesner (18381916) reprennent les travaux de leurs prdcesseurs, en raffinant les expriences et en utilisant de nouvelles techniques. En combinant phototropisme et gravitropisme, ils tentent
de dceler si les mouvements des plantes sont des rponses actives lenvironnement,
ou de passives consquences de laction de la lumire et de la gravit. De manire originale, ils regardent si la quantit de mouvement est proportionnelle lintensit du stimulus,
et Sachs, initiant des travaux de microscopie, souponne que lenvironnement change la
structure intracellulaire.
cette mme poque, un nom inattendu surgit dans la bibliographie, celui de Charles Darwin
(1809-1882). Effectivement on loublie, Darwin a trs largement publi en botanique et
en physiologie vgtale. On a trop tendance restreindre son uvre son ouvrage princeps
De lorigine des espces certes fondamental, mais qui fait de lombre tous ses autres centres
dintrt. Or, quand on regarde ce que Darwin a fait en biologie vgtale, on se rend compte
que lvolution et ladaptation ntaient pas loin. Il est passionnant de voir comment le pre de
la biologie volutive moderne a men son affaire. Au cours de lanne 1855, il sest intress
la longvit des graines dans leau sale. On comprend quainsi il voulait tester lhypothse
de colonisation des les ocaniques par la voie marine. Tout au long de sa vie, il se penche sur
prface
la reproduction vgtale, plus particulirement celle des orchides et des Fabaces (appeles
alors Papilionaces), avec un accent sur les possibilits dhybridation et sur le rle essentiel des
insectes pollinisateurs (hymnoptres, lpidoptres).
partir des annes 1860, Darwin se passionne pour le mouvement et la sensibilit des plantes,
le cur de notre sujet. Deux ouvrages importants portent sur les plantes grimpantes (On the
Movements and Habits of Climbing Plants, 1865) et sur les plantes insectivores et les mouvements
de capture quelles prsentent (Insectivorous Plants, 1875). Il entrane ensuite son septime
enfant, Francis (1848-1925), dans une srie dobservations et dtudes sur le mouvement des
plantes, vu de manire plus largie. Ce sera la matire de son dernier ouvrage (The Power of
Movement in Plants, 1880). On ne sera pas tonn de trouver, dans louvrage de Michel Thellier,
les mmes espces cites comme exemples, comme la bryone et la dione. Ils sont tellement
spectaculaires!
Les plantes insectivores passionnent Darwin. Cest dabord un hobby, puis il regarde les choses
de plus prs. Ainsi, il montre quune drosra (Drosera rotundifolia) peut distinguer entre diffrents objets, et prsente, son grand dsarroi, un toucher dune sensibilit suprieure celui
de la peau humaine. La fermeture rapide de la feuille de la dione lamne spculer sur un
ventuel systme nerveux de la plante. Afin de tester cette ide, il rend visite, en 1873, John
Burdon-Sanderson (1828-1905) luniversit de Londres. Ce mdecin place des lectrodes sur
une feuille de dione, et, chaque fois quun poil a t touch, enregistre une onde lectrique
analogue au potentiel daction du neurone animal. Quelle belle exprience sur la sensibilit
des plantes! Et Darwin de la mettre en relation avec ladaptation de la plante une nutrition
bien particulire.
En 1871, St George Mivart (1827-1900), professeur Londres, critique sur plusieurs points De
lorigine des espces. Darwin sen meut, et y rpond dans les dernires ditions de son ouvrage
majeur. En particulier, Mivart nonce que la slection naturelle ne peut expliquer la manire
dont est apparue la sensibilit des plantes, en particulier celle des plantes grimpantes. En
rponse, Darwin postule que la circumnutation est universelle, que cest donc un caractre
ancestral qui se spcialise ensuite pour donner les divers autres types de mouvement. Cest,
entre autres, ce qui la amen sintresser au gravitropisme et au phototropisme. Une srie
dexpriences lui permet de postuler que la pointe de la racine est sensible la gravit et
dautres stimulus comme le toucher et la lumire, et quun signal est transmis vers la zone
de croissance, causant la courbure de la racine. Cette root cap hypothesis lentrane dans une
controverse avec Sachs, qui lui reprochait son amateurisme. Mais Darwin ne sarrte pas
l, et formule une root brain hypothesis. Dans les dernires pages de The Power of Movement in
Plants, on peut lire: Il nest gure exagr de dire que lextrmit de la radicule ainsi dote,
et ayant le pouvoir de diriger les mouvements des parties contigus, agit comme le cerveau
des animaux infrieurs.1 Il nest pas all jusqu proposer une mmoire, mais il nen tait pas
loin. Enfin, reprenons une srie dexpriences rappeles par Michel Thellier, celles portant sur
le phototropisme du coloptile. trange que lon prsente habituellement les expriences de
Peter Boysen Jensen (1883-1959) et de Frits Went (1903-1990), sans parler de celles, pionnires,
de Darwin! Cest quand mme lui qui, aid de son fils, montre que le signal lumineux est peru
par la pointe du coloptile, et quun signal migre dans les tissus sous-jacents.
1.It is hardly an exaggeration to say that the tip of the radicle thus endowed, and having the power of directing the movements
of the adjoining parts, acts like the brain of the lower animals.
Il est stupfiant de constater que, dans le monde universitaire anglo-saxon, les mouvements
des plantes se trouvaient inclus, jusquen 1935, dans les livres de psychologie compare! En
fait, cest le dveloppement de la physiologie vgtale qui a amen lautonomie de cette discipline, avec sa propre biochimie, sa propre hormonologie. Si parler de tropisme en psychologie
parat quand mme extravagant, une tentative de vision unitaire du vivant avait lavantage de
ne pas isoler monde animal et monde vgtal, au risque de provoquer ltonnement de tout
un chacun devant lexistence de la sensibilit des plantes!
Dans la majorit des cas, la sensibilit des plantes prsente comme consquence des mouvements irrversibles de croissance, que ce soit la circumnutation des plantes volubiles, ou les
tropismes de racine ou de tige. Darwin avait bien compris lintrt adaptatif de ces mouvements, et lavait replac dans un cadre volutif. En fait, louvrage de Michel Thellier permet
daller un pas plus loin. Il y a mmoire, mais, comme il lexplique sobrement, elle na rien voir
avec la mmoire animale telle que nous la connaissons. Simplement, si les mouvements rsultant de la sensibilit des plantes sont cruciaux pour la vie de la plante la racine vers le sol, la
tige vers la lumire, une mmoire va permettre une adaptation plus labore, plus intgre, quune simple rponse immdiate: si la mmoire contribue permettre un vgtal
dlaborer une rponse adapte aux conditions rgnant lendroit o il se trouve, cela peut,
lvidence, lui tre profitable.
nen pas douter, louvrage de Michel Thellier suscitera des travaux ultrieurs, qui, des biologies cellulaire et molculaire lcophysiologie, participeront la comprhension de la manire
dont les quelque 270000 espces recenses dAngiospermes ont colonis notre plante.
Herv Le Guyader
Pour en savoir plus

Hopper S.D., Lambers H., 2009. Darwin as a plant scientist: A southern hemisphere perspective. Trends in Plant Science, 14 (8), 421-435.
Kutschera U., Briggs W.R., 2009. From Charles Darwins botanical country-house studies to
modern plant biology. Plant Biol., 11, 785-795.
Kutschera U., Niklas K.J., 2009. Evolutionary plant biology: Charles Darwins forgotten
synthesis. Naturwissenschaften, 96, 1339-1354.
Whippo C.W., Hangarter R.P., 2009. The Sensational power of movement in plants:
A Darwinian system for studying the evolution of behavior. Am. J. Bot., 96(12), 2115-2127.
10
L a plante et le souvenir
Il tait une fois
Il tait une fois un jeune homme et une jeune femme qui saimaient. Comme ils se promenaient en fort, ils arrivrent prs dune fondrire. Les flancs en taient tapisss de myosotis dun bleu intense. La jeune femme sextasia sur la beaut des fleurs. Le jeune homme
entreprit de lui cueillir un bouquet, en saventurant sur le bord du gouffre. Il ne connaissait
pas les fondrires, ni le danger de la boue paisse quelles contenaient. Il perdit pied sur la
paroi humide, glissa jusquau bas du trou et commena de senfoncer. Dun ultime effort, il
lana les fleurs quil tenait en sa main vers la jeune femme en disant: Ne moubliez pas!
Puis il fut englouti pour toujours. On ne sait pas ce que devint la jeune femme, si elle ne vcut
plus que dans la mmoire de son amoureux disparu, ou si elle ne tarda pas se consoler
dans les bras dun nouvel amant. Mais le myosotis devint le symbole du souvenir et sappela
dsormais ne-moubliez-pas en France, forget-me-not en Angleterre, Vergissmeinnicht en
Allemagne, nomeolvides en Espagne, et ainsi de suite dans beaucoup dautres langues.
Mais hors de ce conte romantique, les plantes, plus encore que du symbole du souvenir,
pourraient-elles tre doues dune mmoire propre? Dans le public, les avis sont partags.
Certains sont persuads que les vgtaux ont une mmoire quasiment semblable la ntre,
que les plantes dappartement se souviennent de la tendresse ou de la ngligence avec
lesquelles elles ont t traites, et quelles ragissent en consquence. Il en est dautres pour
penser que, dans le monde vivant, la possession dune mmoire est rserve aux animaux,
tout particulirement aux humains, et que la mmoire des plantes ne saurait tre quun
oxymore. Et si la vrit se trouvait mi-chemin de ces deux opinions extrmes?
Lhistoire dune dcouverte

On sait aujourdhui que les vgtaux ont de la mmoire, mme si elle est trs diffrente de
la ntre. Lhistoire de la dcouverte de son existence et de son rle est un peu tortueuse.
Tout est parti de ltude des corrlations qui se manifestent entre les diffrents organes
dune mme plante, et de la faon dont on peut modifier ces corrlations par lapplication de
stimulations appropries. Dans certaines des expriences, il apparaissait que des stimulations,
qui semblaient navoir aucun effet sur le moment, nen provoquaient pas moins, retardement, des modifications du mtabolisme ou de la croissance de la plante. Cela parut dabord
incomprhensible, mais finit par sinterprter en admettant que les plantes avaient la capacit de mmoriser de linformation, et que cette information pouvait rester plus ou moins
longtemps latente avant davoir un effet sur leur dveloppement.
Ltude de cette mmoire inattendue tait fascinante, mais complique car le systme exprimental grce auquel on lavait dcouverte tait dune manipulation dlicate. Nous finmes par
11
trouver dautres systmes exprimentaux qui nous permirent den tudier plus simplement
les principales proprits. Dans le mme temps, dautres groupes de chercheurs mettaient
en vidence, partir de systmes trs divers, dautres manifestations de mmoire vgtale.
Ainsi, il se fit peu peu un consensus sur cette ralit. Restait comprendre quoi cette
mmoire pouvait leur servir! Or, les plantes, incapables de se dplacer, doivent parvenir
faire le meilleur usage des stimulations qui leur sont favorables (comme la pluie, lclairement)
tout en rsistant de leur mieux aux plus dfavorables (choc thermique, choc de scheresse,
attaque par des phytophages, etc.) lendroit o elles se sont enracines. Tout laisse penser
que cette mmoire intervient dans leur acclimatation aux conditions de leur environnement.
Ce petit livre retrace lhistoire de cette tude de la mmoire vgtale telle que lauteur la
vcue. Bien que cette tude soit le fruit de travaux de laboratoire, ce texte ambitionne de ne
pas le faire comme le ferait une publication scientifique.
Les hommes et femmes de science sont des gens inhabituels. Professionnellement, ils
sont forms la planification et linterprtation dexpriences, ainsi qu un aller-retour
permanent entre exprimentation et rflexion. Ils ont dvelopp une terminologie, des
symboles et des formules plus ou moins mathmatises, qui leur permettent de sexprimer
entre eux avec concision et prcision, mais qui ne sont pas trs parlants pour les non-initis.
Ici, nous utiliserons autant que possible le langage naturel. Les expriences seront dcrites
de faon arrange et simplifie (avec des renvois bibliographiques aux articles scientifiques
originaux pour ceux qui sont friands dexactitude). Un glossaire, la fin de louvrage rappellera
la signification des termes les moins familiers.
Pour avancer dans ltude de la sensibilit et de la mmoire des plantes, nous allons tre
conduits parler de protines, gnes, ADN, ARNm, etc. Ces termes ne sont pas familiers
tout le monde. Ils impliquent des problmes de codage qui peuvent, premire vue, paratre
un peu abscons. Aussi, nous consacrerons lannexe1 une srie de jeux consistant coder et
dcrypter des messages secrets laide de gommettes de formes et de couleurs diffrentes.
Une fois laise dans ces jeux, les codages dont la vie se sert ne poseront plus de vritables
difficults; et lannexe2 fournira quelques donnes de biologie molculaire, lmentaires
mais suffisantes pour la comprhension du texte principal. Enfin lannexe3 introduira la
notion de condensation ionique, un phnomne souvent mal connu des biologistes et qui,
pourtant, peut jouer un rle clef de commutateur dans le fonctionnement des systmes
biologiques.
Bienvenue dans le monde des plantes, de leur sensibilit aux stimulations de lenvironnement,
et des mises en mmoire quinduisent ces stimulations.
12
C hapitre 1
MOI, UNE PLANTE

Premier portrait
La jeuneplante tant lhrone du livre, il nous faut en faire une rapide prsentation, telle
quelle est dans ses premiers jours. Le plus souvent, cest ds lcole maternelle que lon
dcouvre le phnomne de la germination. Dans une bote de verre, sur du coton imbib
deau, la matresse dpose quelques graines, par exemple de radis rose (Raphanus sativus pour
les botanistes). Au cours des jours suivants, les graines gonflent; puis il en sort une petite
pointe, la future racine, qui sinsinue vers le bas entre les fibres du coton, pendant que,
loppos, une crosse dun jaune verdtre (lbauche des futures parties ariennes) se dploie
peu peu vers le haut.
La figure1-1 donne limage dun radis rose g de deux trois semaines. On y reconnat la
racine, lhypocotyle, le bourgeon terminal (ou apex) et deux cotyldons opposs. La racine
FIGURE 1-1 Plant
de radis g de 2 3 semaines. Photo: Chantal Kerdudou.
cet ge, lhypocotyle, qui se chargera de rserves et deviendra la partie comestible du radis,
est dj lgrement teint de rose. Le bourgeon terminal est en croissance active et commence
former une tige et des feuilles. Les bourgeons cotyldonaires sont si petits quon ne les voit pas
sur la photo.
13
sagrandit par sa pointe. Les cotyldons, un peu en forme de cur chez le radis, sont les toutes
premires feuilles; ils prexistent dans la graine et slargissent et verdissent aprs la germination. Lhypocotyle est la partie de la tige comprise entre la racine et les cotyldons. Lapex est
un bourgeon en croissance active. laisselle de chacun des cotyldons, il y a un bourgeon (dit
cotyldonaire); les bourgeons cotyldonaires sont inactifs et si petits quil est difficile de les
distinguer lil nu.
Lapex va former la tige puis de vritables feuilles. Celles du radis rose sont quasi elliptiques et
indentes sur les bords; mais la forme des feuilles est extrmement variable dune espce
vgtale lautre. Leur disposition est galement variable selon les espces: sur une tige, elles
peuvent tre opposes (c.--d. se prsenter par paires o chacune est dispose en face de
lautre, symtriquement par rapport la tige) ou alternes (dcales les unes par rapport aux
autres tout au long de la tige). Les feuilles, y compris les cotyldons, comprennent le limbe (la
partie tale) et le ptiole, qui rattache le limbe la tige. Elles contiennent de la chlorophylle,
un pigment qui leur donne leur couleur verte et leur permet deffectuer la photosynthse2.
Dans le milieu o elle est implante (le sol, dans les conditions naturelles), la racine puise leau
et les sels minraux (nitrates, sulfates, phosphates et sels de potassium, calcium, magnsium,
oligolments, etc.) dont la plante a besoin pour son dveloppement. Labsorption de sels
minraux par la racine prend le nom de nutrition minrale.
La photosynthse: une capacit exceptionnelle

Depuis que le rchauffement climatique est devenu une proccupation mdiatise, chacun
sait que la combustion de la matire organique, y compris bien sr celle dorigine vgtale,
consomme de loxygne, libre du gaz carbonique (ou dioxyde de carbone, CO2) en mme
temps que de leau, et fournit de lnergie. Les chimistes savent faire la raction inverse, cest-dire crer des molcules organiques avec libration doxygne, par la combinaison de gaz
carbonique et deau, en consommant de lnergie. Tandis que grce la photosynthse, les
vgtaux verts, eux aussi, parviennent librer de loxygne et fabriquer de la matire organique (spcialement des sucres) partir de gaz carbonique et deau; et cest la lumire qui leur
apporte lnergie ncessaire cette opration. En conditions naturelles, la lumire absorbe
pour la photosynthse est tout simplement celle dispense par le soleil; en conditions de
laboratoire, cette lumire peut tre fournie par des lampes.
Nous nentreprendrons pas, ici, de dcrire le mcanisme (complexe) de la photosynthse;
mais rappelons que les plantes, par combinaison des sucres forms par la photosynthse
avec les sels minraux absorbs par la racine, parviennent fabriquer la quasi-totalit des
molcules constitutives de la matire vivante. Cest ainsi que les vgtaux verts laborent
leur propre substance pour assurer leur croissance. Puis les animaux herbivores, les champignons et toutes sortes dorganismes non photosynthtiques se nourrissent des vgtaux
2. Les vgtaux verts contiennent dautres pigments que la chlorophylle, en particulier des pigments de couleur
jaune ou rouge orang tels que les carotnodes. Il arrive parfois que la teneur des feuilles en ces pigments soit
suffisamment grande pour quon ne voie plus la couleur verte (cas des algues brunes et rouges ou de plantes
ornementales tels que les htres rouges). Mais, mme alors, ces pigments ne jouent, au mieux, quun rle
accessoire dans le processus de photosynthse en contribuant optimiser lutilisation de la lumire par la
chlorophylle.
14
moi , une plante
verts; pour une part, ils utilisent cette alimentation former leur propre substance; pour une
autre part, ils tirent lnergie dont ils ont besoin de loxydation des aliments par loxygne quils
respirent (avec libration de gaz carbonique et deau). leur tour, les carnivores se nourrissent
des herbivores.
Les tres photosynthtiques sont les arbres des forts, les herbes des prairies, les algues deau
douce et de mer, et aussi, et peut-tre surtout, les algues microscopiques du phytoplancton.
Du point de vue du bilan, ces tres photosynthtiques contribuent nous dbarrasser du gaz
carbonique et librent loxygne dont nous avons besoin pour respirer. Ainsi, la vie animale
telle que nous la connaissons sur terre ne pourrait pas se perptuer si les vgtaux p hotosynthtiques nexistaient pas3.
Tant que lhumanit sest contente de consommer et brler de la matire vivante ou immdiatement tire de la matire vivante (bois mort, par exemple), il a pu stablir un tat quasi
stationnaire o la production de gaz carbonique et la consommation doxygne, rsultant
de lactivit des tres non-photosynthtiques, taient peu prs compenses par la production doxygne et la consommation de gaz carbonique rsultant de lactivit des tres photosynthtiques4. Mais lorsque les humains se mirent brler massivement les combustibles
fossiles (charbon, ptrole, gaz combustibles), cet tat quasi stationnaire se trouva rompu
et la concentration du gaz carbonique atmosphrique sest mise augmenter avec les
consquences climatiques que cela risque dentraner.
la base de lorganisme vgtal

Comme tous les tres vivants, les plantes sont constitues de cellules, de tailles et de formes
diffrentes selon le tissu auquel elles appartiennent (piderme, stomates, systmes conducteurs, parenchymes, mristmes, etc.).
Lpiderme est un tissu superficiel aux cellules quasi rectangulaires et jointives.
la surface de divers organes, spcialement les feuilles, les stomates sont faits de cellules
limitant un orifice quils peuvent ouvrir (ou fermer) pour permettre (ou limiter) les changes
de gaz et surtout de vapeur deau (cf.fig.4.2, limage dun stomate parmi les cellules pidermiques de lhypocotyle dun jeune plant de lin).
Les parenchymes sont des tissus internes, aux cellules gnralement arrondies. Les cellules du
parenchyme des feuilles contiennent de la chlorophylle et ralisent la photosynthse.
3. En toute rigueur, il existe quelques animaux ayant fix dans leurs tissus des algues monocellulaires vertes
ou des chloroplastes, et qui vivent ainsi de la photosynthse sans avoir ncessairement besoin de salimenter.
Par exemple, le petit ver marin Convoluta roscoffensis (rcemment rebaptis Symsagittifera roscoffensis), aisment
reconnaissable sa couleur verte, est dpourvu de systme digestif et tire de la photosynthse sa substance et
lnergie ncessaire ses dplacements. Quant savoir si les petits hommes verts dont se rgale la littrature de
science-fiction seraient des tres humanodes photosynthtiques, seule lexploration spatiale pourra peut-tre un
jour nous permettre de savoir ce quil en est.
4. En ralit, la photosynthse nest pas le seul mcanisme permettant la squestration du gaz carbonique sous
une forme non atmosphrique. Il faut aussi tenir compte de la simple dilution de ce gaz dans leau des ocans et de
son immobilisation sous forme de carbonate de calcium (par exemple, par les algues calcaires et les coquillages).
voir lpaisseur des bancs calcaires retrouvs dans certaines formations gologiques, il semble mme que ce
dernier processus ait pu jouer un rle majeur certaines priodes de lhistoire de la Terre.
15
Les systmes conducteurs sont de deux types (dont lensemble forme les faisceaux libroligneux). Dune part, les vaisseaux du bois sont faits de cellules mortes qui sarrangent en vritables tubes aux parois paisses; ils vhiculent la sve brute, laquelle est principalement faite
deau et de sels minraux, depuis les racines (qui absorbent ces substances dans le milieu
extrieur) jusquaux parties ariennes; le moteur principal de lascension de la sve brute est
tout simplement lvaporation de leau au niveau des feuilles. Dautre part, les cellules dites
libriennes sont des cellules vivantes qui transportent la sve labore (sve qui sest enrichie
des substances organiques, spcialement des sucres, synthtiss dans les feuilles) depuis ces
dernires jusquau reste de la plante.
Par opposition aux tissus faits de cellules diffrencies dont il vient dtre question, les
mristmes sont des massifs de cellules embryonnaires (petites et non diffrencies). Dans
lapex (et ventuellement dans dautres bourgeons actifs chez les plantes adultes), ainsi qu la
pointe des racines, il existe des mristmes dont les cellules se divisent rapidement et assurent
la croissance en longueur des organes. Outre ces mristmes dits primaires, on trouve aussi
des mristmes secondaires qui assurent la croissance en paisseur des vgtaux.
Contrairement au cas des cellules animales, il arrive assez frquemment chez les vgtaux
que, sous des influences diverses (hormones, traumatismes, etc.), des cellules diffrencies,
appartenant un tissu adulte, se ddiffrencient et entrent en division, engendrant ainsi de
nouveaux mristmes. Cest, par exemple, ce que nous verrons se passer dans lpiderme de
lhypocotyle de jeunes plants de lin (p.51).
Les cellules vgtales (fig.1.2) sont des systmes compartiments o lon rencontre, de lextrieur vers lintrieur, la paroi, le cytoplasme et une ou plusieurs vacuoles. La paroi est qualifie de
pectocellulosique parce que principalement constitue de fibres de cellulose et dune sorte de
ciment form dun mlange de diverses espces chimiques dites substances pectiques. Le
FIGURE1. 2 Reprsentation schmatique dune cellule vgtale. D'aprs Farineau

& Morot-Gaudry, 2011. Dessin de Y. Roux reproduit avec son aimable autorisation.
16
moi , une plante
cytoplasme contient le noyau (porteur de lessentiel de linformation gntique, et dans lequel

on distingue une ou plusieurs sous-structures dites nucloles) ainsi que des organites dont les
principaux sont les mitochondries (sige de la respiration), les chloroplastes (o se produit la photosynthse), le rticulum endoplasmique et lappareil de Golgi (impliqus dans la biosynthse et la
migration de certaines protines), des lysosomes (impliqus dans les processus de dgradation)
ainsi quun rseau de microfilaments et de microtubules (le cytosquelette, non reprsent).
Le tout baigne dans le cytosol; ce cytosol est un milieu aqueux complexe, contenant des ions
minraux et dautres petites molcules ainsi que des macromolcules. Les vacuoles
renferment un milieu aqueux non structur.
Des membranes, dites lipoprotiques parce que constitues de lipides (ou corps gras) et de
protines, limitent les principaux compartiments et organites cellulaires. Parmi les membranes
lipoprotiques des cellules vgtales, la membrane plasmique (ou plasmalemme) spare la paroi
du cytoplasme, et le tonoplaste spare le cytoplasme de la (des) vacuole(s). Enfin, la paroi est
perce de pores (les plasmodesmes) permettant des communications de cellule cellule.
Il y a dassez larges variations par rapport ce schma de base. Par exemple, dans les cellules
mristmatiques, la paroi est trs fine, les vacuoles sont presque inexistantes et le noyau
occupe une part importante du volume cellulaire.
17
C hapitre 2
ATTENTION,
VGTALSENSIBLE!
Une sensibilit cible
Lexistence dune mmoire ne se concevant que sil y a quelque chose mmoriser, il nous
faut commencer par examiner la sensibilit des plantes aux stimulations de lenvironnement.
Les animaux, et spcialement nous, les humains, sommes des tres sensibles. Tout le monde
est daccord l-dessus. Nous percevons des stimulus5 (visuels, sonores, tactiles, olfactifs, etc.)
laide de nos organes des sens, et nous traitons linformation correspondante grce nos
cellules nerveuses (ou neurones). En revanche, il est frquent dadmettre que les vgtaux
sont par nature inertes et insensibles. Ne dit-on pas de quelquun dont le cerveau a subi une
dtrioration irrversible quil est devenu un vritable lgume!
En fait, il y a des stimulus que les plantes peroivent et dautres quelles ne peroivent pas.
Quoi quen pensent certains, il ne semble pas que les plantes soient sensibles la musique
(Braam & Davis, 1990); mais elles ragissent des stimulus abiotiques tels que la dure relative du jour et de la nuit (ou photopriode), la gravitation, le vent, la pluie, un simple contact,
la scheresse, le froid, et mme les rayonnements lectromagntiques tels que ceux des
tlphones mobiles (cf. p.53-54). Elles ragissent aussi aux blessures (par exemple, infliges
par les animaux herbivores) ainsi quaux attaques par diverses pestes (champignons, bactries ou virus).
Les rponses terminales des plantes aux stimulus consistent le plus souvent en une modification du mtabolisme et/ou de la croissance et de la morphogense6. Il arrive quelles soient
accompagnes dun mouvement macroscopique (visible lil nu). Elles peuvent impliquer la
plante entire ou tre parfois locales (c.--d. naffecter que lorgane qui a peru la stimulation)
ou plus ou moins distantes de la zone stimule.
5. Il est courant dutiliser plutt stimuli comme pluriel de stimulus. Mais cela est illogique. Dune part,
si lon veut employer le latin, il faut satisfaire aux dclinaisons et lon devrait alors dire, par exemple, leffet des
stimulorum et non leffet des stimuli! Dautre part, il existe bien dautres mots en us (cursus, ftus, lapsus,
processus, etc.) qui ne scrivent pas en i au pluriel. Dans ce qui suit, nous considrerons donc stimulus
comme un mot invariable (ce qui dailleurs est permis par les dictionnaires).
6. Morphogense = acquisition de la forme.
19
Les affaires sensibles du vgtal

Plus longue est la nuit
En ville, il arrive quun rverbre soit voisin dun arbre et quainsi la lampe se trouve proche
dune partie des branches. En automne, quand la plupart des feuilles de larbre auront jauni
et seront tombes, vous serez surpris de voir que, pendant quelques jours, il reste une touffe
de feuilles au voisinage immdiat de la lampe (fig.2.1). La raison en est que lun des stimulus
impliqus dans le jaunissement et la chute des feuilles est une priode dobscurit journalire
suffisamment longue. Cest ce qui explique que les feuilles tombent lautomne, lorsque les
jours raccourcissent et que les nuits sallongent. Mais, l o lclairement du rverbre est suffisant pour augmenter la dure apparente du jour, le jaunissement et la chute des feuilles sont
retards par rapport ce qui se passe pour les feuilles plus loignes.
FIGURE2.1
La prsence du rverbre retarde la chute des feuilles.
Photo prise la leve du jour, par un matin d'automne lgrement brumeux.
Pour certaines espces, la dure relative du jour et de la nuit joue un rle majeur sur la floraison
de la plante. On distingue alors des plantes de jours courts et des plantes de jours longs:
elles ont besoin, pour fleurir, quau cours de la journe la phase dobscurit soit suffisamment
longue ou suffisamment courte, respectivement (cf.encadr). La lampourde (Xanthium) est
un genre, appartenant la famille des Astraces (les anciennes Composes), maintenant
20
attention , vgtalsensible!
rpandu dans le monde entier; il comporte de nombreuses espces, sous-espces et varits,

gnralement considres comme de mauvaises herbes, mais dont certaines ont des applications mdicinales. La lampourde de Pennsylvanie (Xanthium pennsylvanicum) a t particulirement bien tudie du point de vue de ses exigences photopriodiques. Elle ne fleurit que
lorsque la priode dobscurit journalire est dau moins 9 heures (donc la priode dclairement infrieure 15 heures) et condition que l'obscurit ne soit pas interrompue (mme par
une illumination de quelques minutes).
Cela dit, il y a dans lanne une longue priode pendant laquelle la dure de la nuit, mme
sans tre son maximum, est suffisamment longue pour jouer sur la floraison des plantes
exigences photopriodiques: cest la priode qui va de la fin de lautomne au dbut du printemps. Examinez le comportement des forsythias. Ce sont des arbrisseaux frquents dans
les jardins dagrment. Ils se couvrent de jolies fleurs jaunes la fin de lhiver (moment o la
priode dobscurit journalire est encore longue et o le dbut de la monte de sve permet
une intense morphogense). Les fleurs disparaissent et les feuilles apparaissent la belle
saison, priode de lanne pendant laquelle les nuits sont courtes. Vers le mois de novembre,
lorsque la longueur des nuits a suffisamment r-augment, les feuilles tombent et les forsythias prennent laspect de petits fagots de branches dnudes. Pourtant, si vous les considrez avec attention, vous verrez que, du moins sur certains pieds, dans les endroits abrits,
ces branches forment quelques fleurs pendant tout lhiver: cest que lon se trouve alors dans
une situation o la nuit est suffisamment longue pour induire une mise fleurs, mais o la
plante, tant alors en dormance, ne peut pas faire une floraison massive.
Il est galement des plantes dont la germination se produit au printemps, puis qui meurent
lautomne aprs avoir grandi, forci, fleuri, tre arrives maturit et avoir libr leurs graines
pendant la belle saison; ces graines germeront au printemps suivant, et ainsi de suite. Comme
leur cycle de vie se droule sur une anne, ces plantes sont dites annuelles. Considrons
alors une espce annuelle ayant besoin pour fleurir que la nuit soit suffisamment longue
(suprieure une valeur critique). Comme la germination peut se produire un peu plus tt
ou un peu plus tard selon les conditions climatiques locales, certains individus germent alors
que les nuits sont plus longues que la valeur critique, et dautres lorsque les nuits sont devenues plus courtes. Les individus les plus prcoces se trouveront en tat de fleurir avant mme
davoir eu le temps de crotre; ils formeront presque immdiatement une ou deux fleurs et
resteront de petite taille avec tout juste quelques feuilles. Pour les plus tardifs, la nuit sera dj
trop courte pour quils puissent immdiatement fleurir; aussi, ils crotront, formeront des
tiges et des feuilles pendant toute la belle saison, et ne fleuriront (mais alors abondamment)
que lorsque les nuits seront redevenues suffisamment longues lautomne.
Ainsi, deux plantes de la mme espce, selon quelles auront par hasard germ un peu plus tt
ou un peu plus tard, auront finalement un aspect diffrent: soit elles resteront naines avec
tout juste une ou quelques fleurs closes au printemps, soit elles dvelopperont (sans fleurir)
un systme vgtatif important et nauront une floraison (abondante) quen automne. On
rapporte que ces deux types dindividus peuvent diffrer au point quil est arriv parfois quils
soient considrs comme appartenant des espces ou mme des genres diffrents, au
moment o slaborait la classification systmatique des vgtaux.
Par rapport ces plantes de jours courts (rpondant des nuits suffisamment longues),
les plantes de jours longs (comme les moutarde, pavot, seigle) prsentent des comportements un peu analogues, sauf quelles rpondent linverse des nuits suffisamment courtes
(cf. encadr).
21
la recherche dAsperugo procumbens
Il existe bien des espces de plantes que peu de gens reconnatraient sil leur arrivait den
voir, ventualit dautant moins probable que cette espce est peu commune.
Du temps o jtais assistant au laboratoire de Physiologie vgtale de la Sorbonne, mon
patron, le professeur et remarquable botaniste Pierre Chouard, emmena un t plusieurs de
ses collaborateurs, dont jtais, pour une excursion studieuse dans les Pyrnes. Non seulement il connaissait par leur nom toutes les plantes que nous rencontrions, y compris les
moins frquentes, mais il nous racontait leur volution, leur cologie, les traits particuliers de
leur physiologie et toute une quantit de dtails qui leur taient caractristiques. Un matin,
il nous conduisit vers un rocher, et nous demanda dexaminer ce qui poussait dessous. Nous
ny vmes quun fouillis de tiges, la plupart rampantes et quelques unes dresses, qui portaient des feuilles plus ou moins elliptiques laspect rugueux ainsi que de toutes petites
fleurs bleues a priori rien de bien extraordinaire. Il finit par nous apprendre que ctait l
lun des rares sites dans les Pyrnes o poussait spontanment lAsperugo procumbens,
plante remarquable par son caractre hmropriodique absolu. On entend par l quelle
ne peut monter fleurs quaprs avoir connu des journes o la priode dclairement est
suffisamment longue. Cest la raison pour laquelle on ne la trouve en fleurs dans la nature
que pendant quelques mois encadrant le solstice dt (disons de mai aot). Nous nous
contentmes de faire quelques photos, sans prlever le moindre chantillon, de faon ne
pas risquer de dtriorer le site.
Les protagonistes de cette aventure sont dj morts pour la plupart, ou trop vieux pour avoir
lide de repartir en montagne. Asperugo, sans doute, se trouve toujours sous son rocher, tel
un de ces trsors de pirate dont plus personne aujourdhui ne connat la cache.
Sur Terre, mais pas comme au ciel

Sur la Terre, les parties ariennes dune plante tendent spontanment pousser vers le haut et
les racines vers le bas. tel point que si lon dispose une jeune plante horizontalement (fig.2.2a),
tige et racine sincurvent de faon reprendre leur croissance respectivement vers le haut et vers
le bas. Diverses expriences permettent de sassurer que ce comportement est une rponse
des plantes la gravitation. Elles consistent tudier lincidence, sur la croissance des parties
ariennes et de la racine dune plante, soit dune annulation de leffet de la pesanteur soit, au
contraire, de lintroduction dune pesanteur artificielle par lapplication dune force centrifuge.
Une faon coteuse, mais dmonstrative, de sabstraire de leffet de la gravitation consiste
exprimenter en apesanteur, lintrieur dun satellite artificiel. Quelle que soit la direction
dans laquelle on a dispos de jeunes plantes en dbut dexprience, elles continuent pousser
dans cette direction sans manifester de tendance sincurver.
Si lon na pas le moyen dutiliser un satellite artificiel, on peut aussi travailler sur Terre en disposant de jeunes plantes perpendiculairement au plan dune roue verticale qui tourne plus ou
moins vite. Comme la gravitation agit alors sur les plantes successivement dans toutes les
directions, son effet rsultant est nul. Lorsque la roue tourne suffisamment lentement pour
ne gnrer aucune force centrifuge significative, ces plantes (qui ne sont alors soumises
aucune force) continuent pousser dans la direction quon leur a donne au dpart, comme
elles le feraient en apesanteur (fig.2.2b).
22
Faisons maintenant tourner la roue rapidement. Leffet de la gravitation reste ngligeable,

mais la force centrifuge gnre une sorte de gravitation artificielle et les plantes poussent en
sincurvant de faon que la racine soriente dans le sens de la force centrifuge et les parties
ariennes dans le sens oppos (fig. 2.2c).
Compliquons lexprience en disposant les plantes verticalement sur une roue, horizontale cette
fois-ci, anime dun mouvement suffisamment rapide pour que leffet de la force centrifuge ne soit
pas ngligeable. Les plantes sincurvent alors de faon que parties ariennes et racines prennent
lorientation de la rsultante de la gravitation et de la force centrifuge, les racines poussant dans le
sens de cette rsultante et les parties ariennes dans le sens oppos (fig. 2.2d).
FIGURE2. 2 Effet
de la gravitation et de la force centrifuge.
(a) Une plante quon couche horizontalement (en sarrangeant pour que la racine ne se dessche
pas) roriente ses parties ariennes vers le haut et ses racines vers le bas. (b) Une plante installe
horizontalement et perpendiculairement au plan dune roue dispose verticalement, qui tourne
trs lentement (pour que la force centrifuge reste ngligeable) conserve son orientation; en effet,
au cours de la rotation de la roue, la gravit agit successivement dans toutes les directions, et son
effet rsultant est donc nul. (c) Si la roue tourne vite, leffet de la gravit reste ngligeable, mais la
plante roriente sa croissance, les racines poussant dans le sens de la force centrifuge et les parties
ariennes dans le sens oppos. (d) Si la plante est installe verticalement et perpendiculairement au
plan dune roue dispose horizontalement qui tourne vitesse moyenne, elle oriente sa croissance
selon la rsultante de la gravit et de la force centrifuge (les racines dans le sens de la gravit et de
la force centrifuge, et les parties ariennes dans le sens oppos).
Si prs, si loin
La bryone (Bryonia dioica) est une Cucurbitace dioque. Cest une plante grimpante aux
longues tiges grles qui saccrochent et senchevtrent aux buissons (fig.2.3). Elle est commune
dans les haies de nos rgions et porte des fruits, rouge vif maturit, de la taille de grains de
groseille, assez dcoratifs mais vnneux. La tige saccrot partir dun bourgeon terminal
formant des entre-nuds successifs, porteurs de feuilles alternes limbe plus ou moins
dcoup. Lentre-nud terminal, nouvellement form, sallonge rapidement pendant quun
nouvel entre-nud se forme puis sallonge, et ainsi de suite pendant toute la croissance de la
plante. Il est facile dobserver cette croissance en cultivant de jeunes pieds de bryone labri
de toute sollicitation par le vent, la pluie, un contact ou quelque autre stimulus. Ces plantes
vierges de toute stimulation sont dites plantes tmoin. Mais si lon stimule une jeune
bryone en caressant une dizaine de fois son entre-nud terminal au dbut de sa priode
23
dallongement (par exemple, laide dun pinceau daquarelliste), on constate quen fin de
croissance lentre-nud stimul est nettement plus court et plus pais que celui qui lui correspond sur les plantes tmoin et que son quipement en un groupe denzymes7 particulires,
appeles peroxydases, est galement modifi par rapport celui des tmoins (Boyer etal.,
1979). En revanche, la croissance des entre-nuds qui suivent lentre-nud stimul nest pas
sensiblement modifie, pas plus que lquipement en peroxydases des entre-nuds prcdents et suivants. Cest un exemple typique de rponse terminale locale: seul lentre-nud
stimul a son mtabolisme et sa croissance affects.
FIGURE2.3
Pied femelle de bryone dioque. Photo: Marie-Claire Verdus.
Toutefois, comme a pu le mettre en vidence pour la premire fois, Roger Cautheret (1935),
qui fut par ailleurs le clbre crateur de la culture des tissus vgtaux, une rponse terminale
peut se produire galement distance de la zone stimule. Lexprience a consist disposer
une jeune plante (de bl, par exemple) de faon que sa racine repose sur une lame de verre
porteuse dun peu deau (pour viter son desschement) et observer ( laide dun microscope ou dune loupe binoculaire quips dun micromtre) le droulement dans le temps de
la croissance de la pointe de la racine. Pour cela, Gautheret mesurait et notait le temps mis par
cette pointe pour parcourir chacune des divisions successives du micromtre. un instant
donn, il pinait ou coupait la racine 1 cm de distance de la pointe, tout en continuant de
mesurer la vitesse de croissance de cette dernire. Il constatait que, peu aprs le stimulus de
pincement ou coupure, la vitesse de croissance de la pointe changeait brusquement. Ainsi,
ces stimulus provoquaient une modification de la croissance de la racine 1 cm de distance.
7. Une enzyme est une protine qui contrle une raction telle que la transformation dune substance en une
autre substance. Par exemple, les peroxydes tant des molcules particulirement oxydantes, les peroxydases
sont des enzymes qui contrlent loxydation de diverses substances par les peroxydes. Les enzymes sont
en gnral trs spcifiques. Cest--dire quelles ne contrlent quun seul type de raction sur un seul type de
substance. Cest ainsi quil existe plusieurs types de peroxydases, chacune contrlant loxydation par un peroxyde
dune substance particulire.
24
Depuis, bien dautres expriences ont confirm lexistence de rponses distance. Par
exemple, lorsqu'Eric Davies et Anne Schuster (1981) eurent inflig des excisions, abrasions ou
piqres de jeunes plants de pois, ils constatrent que ces derniers y rpondaient rapidement,
jusqu 15 cm de la zone lse, par la mise en place de systmes de biosynthse de protines8.
Ne-me-mangez-pas!
Un certain nombre de plantes rpondent lattaque dun herbivore (insecte, mollusque ou
mammifre) sur une ou quelques unes de leurs feuilles, par la biosynthse, dans tout leur
feuillage, de molcules (telles que des alcalodes, des tanins) toxiques pour ces prdateurs, ce
qui dcourage ceux-ci de continuer les consommer. Notons au passage quon a l un remarquable exemple dadaptation double bnfice: lherbivore peut se nourrir de la plante; mais
il ne peut pas le faire jusqu destruction complte de cette dernire (puisquelle devient de
plus en plus toxique, donc de plus en plus dissuasive, au fur et mesure quil la broute); rciproquement, cette plante peut faire lconomie de squiper de molcules de dfense tant
quaucun herbivore ne commence la mettre en danger.
Plus spectaculaire encore dans les rponses de dfense des vgtaux: certaines plantes attaques par un herbivore sen dfendraient en mettant des phromones9 qui attirent un parasite de leur agresseur. Les plantes auraient donc utilis bien avant nous la lutte biologique!
Il semble mme que certaines plantes soient capables davertir dautres plantes, situes
jusqu plusieurs dizaines de mtres, quun danger va les menacer! Lhistoire se passe dans le
FIGURE2.4 Kaligonum.
Cest un genre darbuste qui pousse sur le grand erg saharien. Cette plante possde un double
systme racinaire: une racine pivotante qui senfonce profondment dans le sol pour y trouver de
leau, et des racines superficielles qui rcuprent leau de condensation du matin.
8. Il sagissait de larrangement de ribosomes en polysomes (cf. annexe2, p.94).

9. Les phromones sont des substances volatiles pouvant provoquer des modifications du comportement des
animaux et des vgtaux qui y sont sensibles.
25
FIGURE2.5
Troupeaux de dromadaires dans le dsert.
Ces petits troupeaux errent apparemment librement dans le dsert et menacent les rares vgtaux
qui parviennent y pousser.
dsert, lequel est loin dtre un milieu totalement dpourvu de vie comme on le croit parfois.
Quelques espces vgtales parviennent y pousser, jusque sur le grand erg saharien (fig.2.4).
Des animaux y vivent galement, souvent trs discrets. Mais on y rencontre aussi des hardes
dantilopes ou de petits groupes de dromadaires (fig.2.5) qui se nourrissent des herbes et de
rares buissons poussant et l. Quand les herbivores commencent brouter lun de ces buissons, on rapporte que non seulement celui-ci se met synthtiser des substances toxiques
mais quil se met aussi scrter des substances volatiles (telles que thylne, phromones)
dclenchant la biosynthse de toxiques par les buissons voisins avant mme que ceux-ci ne
soient attaqus. On trouve dans la littrature bien dautres histoires du mme genre. Certaines
ont t contestes. Mais des expriences de laboratoire, faites dans des conditions de fiabilit qui paraissent incontestables, autorisent penser quil existe vraiment des possibilits de
communication de plante plante par lintermdiaire de substances volatiles (Karban etal.,
2000; Karban & Baldwin, 1997).
Quand la plante sanime

Lorsque la perception dun stimulus par une plante provoque un mouvement, l encore
le mouvement peut se produire au niveau de la zone stimule ou plus ou moins grande
distance, comme nous allons le voir chez la dione et la sensitive, respectivement.
La dione (Dionaea muscipula) est une plante carnivore de lEst des tats-Unis, assez rare, aux
feuilles disposes en une rosette dune dizaine de centimtres de diamtre, et qui pousse
spontanment dans les marais acides et les tourbires. Ce sont des milieux gnralement
pauvres en nitrate, et la dione compense le dficit de sa nutrition azote en capturant et
en digrant de petits insectes; do son appellation de dione attrape-mouche. lextrmit des feuilles, se trouvent deux lobes, aux bords garnis de sortes de longs cils assez rigides,
de part et dautre de la nervure centrale (fig. 2.6). Ces lobes constituent le pige. Lorsquune
26
mouche vient sy poser, les lobes se referment (emprisonnant ainsi linsecte dans la cage que
constituent leurs cils); leur surface interne scrte des enzymes qui hydrolysent les protines
de la proie en acides amins et oligopeptides (enchanements courts dacides amins); et ils
absorbent enfin ces composs azots par des mcanismes classiques dabsorption cellulaire.
Nous avons l un cas o un mouvement (fermeture des lobes) et une raction mtabolique
(scrtion denzymes digestives) constituent une rponse locale au stimulus de contact de
linsecte (cf. aussi encadr).
FIGURE2.6 Dione
attrape-mouche. Photo: Jeanine Rens.
La
dione fait la fine bouche
Les piges de la dione sont spectaculaires, mais le dtail de leur fonctionnement (capture et
digestion) est encore plus stupfiant et vaut la peine quon en dise quelques mots.
Il y a deux niveaux de discrimination permettant que le pige ne capture que ce qui constitue
vritablement une proie pour la plante:
1. Trois poils lintrieur de chacun des deux lobes du pige jouent un rle de vritable gchette. La fermeture ne se dclenche que si deux poils sont touchs lun aprs
lautre, ou si lun des poils est touch deux fois de suite, et cela dans un dlai de quelques
dizaines de secondes. Il est peu probable que cela se produise lorsquun objet inerte (un
petit gravier, par exemple) est tomb par hasard dans le pige; en revanche, en sagitant,
un insecte vivant a toutes chances de raliser la double stimulation;
2. Le pige se referme en deux temps. Dabord les cils qui bordent le pige sentrecroisent, mais en laissant assez despace pour quune proie de toute petite taille parvienne senfuir; et cest seulement si la proie est assez grosse pour rester captive que le
pige se ferme compltement et que commence le processus de digestion.
Dans le cas o le pige sest referm sur quelque chose de peu intressant (objet inerte ou
petite proie qui sest enfuie), il rouvre dans les 24 heures sans poursuivre le processus complet.
Pourquoi une telle sophistication dans la discrimination ? Dune part, cest que la vie des
piges est limite trois captures/digestions en moyenne ; autant donc ne pas gaspiller
les piges les refermer sur nimporte quoi. Dautre part, la digestion se produit sur une
dizaine de jours en moyenne. Cest donc un processus long et coteux en nergie. Il serait
contre-productif de faire fonctionner pour rien tout ce processus
27
La sensitive (Mimosa pudica) est une plante herbace frquente ltat naturel dans les pays
tropicaux, et que lon parvient assez facilement cultiver sous nos latitudes. La tige, grle,
porte des feuilles alternes. Ces feuilles sont faites dun ptiole primaire qui se divise en quatre
ptioles secondaires, dont chacun porte une srie de folioles au bout de ptioles tertiaires
(fig. 2.7). Lorsque la plante est soumise une irritation, elle y rpond par des mouvements
foliaires. Lapplication dun lger stimulus, tel quun simple contact, provoque labaissement de
la foliole stimule et de quelques folioles voisines le long du ptiole secondaire qui les porte;
des stimulus de plus en plus vigoureux se traduisent par labaissement de toutes les folioles
de ce ptiole secondaire, puis par labaissement de ce ptiole secondaire lui-mme, par labaissement des quatre ptioles secondaires de la feuille et par labaissement du ptiole primaire
et de toute la feuille; enfin, les stimulus les plus traumatisants (par exemple, la brlure dune
foliole) peuvent entraner labaissement de plusieurs feuilles. Au bout de quelque temps, les
feuilles reprennent leur position initiale. Dans chacun de ces cas, on voit se propager le mouvement de la zone stimule des zones plus lointaines, ce qui revient voir vritablement se
propager dans la plante linformation particulire induite par le stimulus.
FIGURE2.7 Sensitive.
Photo: Jeanine Rens.
Les mcanismes moteurs dventuels mouvements sont assez complexes. Chez la sensitive, on observe quil existe des renflements (dits pulvinus) la base des ptioles primaires,
secondaires et tertiaires. Les pulvinus sont forms dun amas de cellules capables de modifier leur gonflement (on dit leur turgescence) en faisant varier (par ractions ou par transport) la concentration de soluts dans leur milieu intrieur (spcialement dans leur vacuole).
Ces modifications de turgescence provoquent une dformation du pulvinus qui entrane le
mouvement du ptiole correspondant.
Comment les plantes peroivent-elles les stimulus?

Les plantes ne possdent pas dorganes des sens analogues nos oreilles, nos yeux, notre nez,
etc. On peut se demander par quel moyen elles peroivent les stimulus auxquels elles sont
sensibles.
28
Quand les plantes voient rouge

La sensibilit des plantes aux stimulus lumineux est due la prsence de pigments. Le rle
de lun de ces pigments, le phytochrome, a fait lobjet dtudes particulirement approfondies. Le phytochrome est une chromoprotine10 qui joue un rle majeur dans la sensibilit des
plantes la dure relative du jour et de la nuit. Pour comprendre son mcanisme dintervention, il nous faut cependant commencer par une brve digression sur la nature de la lumire.
La lumire la plus familire est tout simplement celle du jour. Elle nous apparat homogne
et blanche. On entend par l quelle ne prsente aucune couleur particulire. Pourtant,
ceux qui ont eu loccasion de la voir passer par un prisme, ainsi que ceux qui ont vu un arc-enciel, savent que la lumire du jour peut se dcomposer en une srie de lumires colores. On
dit quil sagit du spectre de la lumire visible, ou, tout simplement, du spectre visible, o lon
distingue classiquement la squence violet-indigo-bleu-vert-jaune-orang-rouge. Cette
squence toutefois nest quune approximation; il nexiste pas de frontires nettes entre des
couleurs bien dfinies; par exemple, on passe dun bleu presque vert un vert presque bleu
puis progressivement un vert trs jaune et ainsi de suite. Disons-le autrement: la lumire
blanche est la somme dune infinit de lumires colores dont chacune est extrmement
proche de celle qui la prcde et de celle qui la suit. Chacune de cette infinit de lumires colores est dite monochromatique (cest--dire dune seule couleur).
Revenons au phytochrome. En conditions de laboratoire, on peut clairer les plantes avec
lune ou lautre de deux lumires monochromatiques rouges: une, dite rouge clair, proche
de lorang, et lautre dite rouge sombre, proche de linfrarouge ( lextrmit du spectre
visible). Selon que lon claire les plantes en lun ou lautre de ces rouges, le phytochrome
quelles contiennent volue entre deux formes que les chimistes disent isomres11 et que
nous appellerons phytochrome1 (avec le rouge clair) et phytochrome2 (avec le rouge
sombre). Lorsque le phytochrome dune lampourde de Pennsylvanie est sous la forme phytochrome2, la plante sengage dans lenchanement de processus qui conduit sa floraison.
En conditions dclairement naturel (cest--dire la lumire du jour), les choses se compliquent
car les deux formes de phytochrome sont alors simultanment prsentes et quen plus
phytochrome1 et phytochrome2 sont en permanence dgrads et resynthtiss, mais
des vitesses diffrentes! Au total, cest lorsque la priode dobscurit journalire est dau
moins 9heures que les teneurs relatives en phytochrome2 et phytochrome1 atteignent
un tat stationnaire tel que la teneur en phytochrome2 soit suffisante pour permettre la
lampourde de Pennsylvanie de monter fleurs.
De petits poids internes?

Comme le stimulus de gravitation et/ou celui provoqu par une autre force (telle que la force
centrifuge) sexercent sur lensemble de la plante, il est impossible de les focaliser sur telle ou
telle zone spcifique pour en tudier le site percepteur ventuel.
10. Une chromoprotine est une molcule forme dune partie protique accompagne dune partie colore
non protique.
11. Deux molcules sont dites isomres lorsquelles sont faites des mmes atomes, ces atomes tant arrangs
diffremment. Par exemple, les molcules CH3CH2CHO et CH3COCH3 sont isomres: elles sont constitues lune
et lautre de trois atomes de carbone, six atomes dhydrogne et un atome doxygne; mais ces atomes sont
arrangs de faon telle que la premire molcule est un aldhyde et la seconde une ctone.
29
Il semble cependant que la zone perceptrice, pour la racine comme pour les parties ariennes,
soit lextrmit de ces organes. En effet, pour un organe donn, lablation de la partie terminale supprime la sensibilit la gravitation. Or il existe, dans la pointe des racines ou un peu
au-dessous de la pointe dans les tiges, des cellules (dites statocytes) contenant de petits
corpuscules riches en amidon, dits statolithes; et ces statolithes tendent sdimenter (se
dposer) dans le sens de la gravitation lorsque cette dernire entre seule en jeu, ou dans le
sens de la rsultante de la gravitation et de la force centrifuge lorsque lon combine les effets
de ces deux forces.
Une interprtation classique est que linteraction des statolithes avec la partie de la
membrane cellulaire sur laquelle ils sdimentent active des protines membranaires, et que
cette activation rend dissymtrique la distribution de lauxine (qui est une hormone vgtale). Ceci entrane finalement lorientation de la croissance des organes ariens vers le haut
et celle des organes souterrains vers le bas. Certaines observations saccordent bien avec
cette interprtation. En particulier, les tiges de mutants dpourvus de statocytes sont incapables de se redresser et deviennent rampantes sur le sol12. Cependant, dautres donnes
exprimentales ne saccordent pas aussi bien, ce qui peut signifier que cette interprtation
est encore incomplte.
Des questions, encore beaucoup de questions

On a vu que des substances gazeuses taient impliques dans les signalisations de plante
plante. Lthylne en fait partie mais ce nest en fait quun cas particulier de ses effets: ce gaz
est connu pour intervenir sur une quantit de processus physiologiques vgtaux (germination, snescence des tissus, maturation des fruits, chute des feuilles, etc.). Il semble, au moins
dans certains cas, quil interagisse avec diverses hormones vgtales, dont lauxine dont il a
t fait mention ci-dessus, et quil puisse rorienter par ce biais le mtabolisme des vgtaux.
De faon gnrale, la sensibilit une substance signal (hormonale ou autre) passe par la liaison
de cette substance un rcepteur, cest--dire une protine capable de reconnatre spcifiquement la substance signal en question. Ces rcepteurs sont localiss sur la membrane plasmique des cellules que la substance signal considre va faire ragir (ce sont les cellules cibles).
Le complexe rcepteur - substance signal enclenche la srie de processus conduisant la
rponse finale de la plante.
Pour nombre dautres stimulus auxquels les plantes sont sensibles, les tapes initiales de la
perception ne sont pas exactement connues. Mais il est raisonnable de penser que la perception dun stimulus mcanique passe par des modifications de tensions membranaires, celle
dun choc thermique par des changements de la vitesse de fonctionnement de divers
processus mtaboliques et celle dun stress de scheresse par une modification de la viscosit
du milieu cellulaire.
On verra plus loin que le simple dpt dune gouttelette de solutions de diverses substances peut avoir un effet semblable celui dun stimulus de piqres (c'est--dire dune
petite blessure); cela pourrait signifier que ces substances jouent un rle dans la perception
des blessures.
12. Ulrich Lttge, com. pers.
30
De la perception dun stimulus la rponse finale

Les vagues de calcium
Entre la perception dun stimulus et la rponse de la plante ce stimulus, il se produit un
enchanement de ractions et de processus dont les tapes sont encore loin dtre toutes
parfaitement connues.
Cela dit, lune de ces tapes a fait lobjet dtudes approfondies. Elle intervient peu aprs la
perception de stimulus nombreux et divers (tout particulirement des stimulus abiotiques,
c.--d. non causs par un tre vivant, tels quun contact, un coup de vent, un choc de froid, un
stress de dessiccation, etc.). Elle consiste en la formation dune vritable vague de calcium
(Trewavas, 1999), cest--dire dune augmentation brutale et transitoire de la concentration
du calcium libre13, qui va survenir dans le cytosol des cellules impliques dans la perception du
stimulus.
En dehors de tout stimulus, la concentration du calcium libre dans le cytosol est trs faible,
de lordre du microgramme par litre (1 microgramme = un millionime de gramme), alors
quelle peut tre jusqu plus de 100000 fois plus leve dans la solution nutritive14 des plantes
ainsi que dans les vacuoles et les mitochondries. La perception du stimulus entrane la mise
en communication du cytosol avec ces pools intracellulaires et avec lextrieur, causant ainsi
linvasion du cytosol par le calcium; puis la communication sinterrompt et de vritables
pompes molculaires font revenir les cellules ltat initial en faisant repasser le calcium du
cytosol vers lextrieur et les pools internes.
La manire dont une quipe doutre-Manche a tudi linvasion transitoire du cytosol par
le calcium suite la perception dun stimulus est lgante et vaut dtre conte (Knight etal.,
1991).
Une grande diversit dtres vivants appartenant des groupes souvent loigns les uns des
autres dans la classification systmatique (micro-organismes, insectes, mollusques, poissons,
etc.) sont bioluminescents, cest--dire quils ont la proprit dmettre de la lumire. Cest par
exemple le cas de la femelle du ver luisant (lampyre) et aussi dAequorea victoria, une mduse
bioluminescente chez laquelle une protine (quorine) contrle, en prsence de calcium, la
transformation en lumire dune partie de lnergie mtabolique dont dispose la mduse.
Lquipe britannique parvint greffer le gne de lquorine dans le gnome de quelques
plantes (dont larabette [Arabidopsis thaliana], le matriel exprimental prfr des biologistes vgtaux) et faire sexprimer le gne greff. Elle obtint ainsi des OGM vgtaux15 qui
13. Le calcium peut se trouver sous trois formes diffrentes dans les milieux cellulaires: le calcium libre qui diffuse
sans contrainte, le calcium fix qui est chimiquement li diverses molcules telles que des protines, et le calcium
condens qui reste mobile le long des assemblages molculaires une dimension (dits assemblages 1D) et
densit de charges lectriques ngatives suffisamment leve, mais sans pouvoir scarter de ces assemblages,
mme dilution infinie (pour plus de dtail, cf. annexe3 , p. 98).
14. Dans la nature, les plantes poussent habituellement sur de la terre; mais, pour les expriences, il est souvent
plus commode de les faire pousser sur une solution de sels minraux de composition connue, dite solution
nutritive ou milieu nutritif.
15. Pour lexpression du gnome et la dfinition des OGM (organismes gntiquement modifis), voir annexe2,
p.97.
31
possdaient la protine quorine dans le cytosol de leurs cellules, lequel avait ainsi la capacit dmettre de la lumire sil contenait suffisamment de calcium. En labsence de stimulus,
la concentration du calcium dans le cytosol tait trop faible pour dclencher lmission de
lumire; mais lorsque les plantes percevaient un stimulus, un flash lumineux rvlait linvasion
du cytosol par le calcium, et les caractristiques de ce flash (intensit, dure) permettaient
destimer les caractristiques correspondantes de la vague de calcium.
Lutilisation de cette mthode permit de constater que dune part lamplitude et la dure de
llvation transitoire du calcium cytosolique dpendaient du type de stimulus quavait peru
la plante (simple contact, choc de froid ou autre) et que dautre part cette vague de calcium
pouvait jouer (par lintermdiaire de protines enzymatiques qui ne sont actives quen
prsence de calcium) un rle de dclencheur dune srie de processus cellulaires, tels que louverture de canaux ioniques membranaires, des modifications de protines dj prsentes et
un changement de lexpression de certains gnes (apparition de protines nouvelles ou disparition de protines antrieurement existantes).
Tout cela suggre que llvation transitoire du calcium cytosolique pourrait jouer un rle daiguillage orientant la plante vers un type de rponse approprie au stimulus initialement peru
(Dolmetsch etal., 1997; McAinsh & Hetherington, 1998; Knight etal., 1998).
Contrles de vitesse et migration de linformation

Dans tous les cas de rponse distance lintrieur mme dune plante, il faut bien quune
information ait migr de la zone stimule la zone ractive.
Dans lexprience de Gautheret, on peut proposer destimer la vitesse de cette migration
dinformation, en prenant la distance de la zone stimule la zone ractive et en la divisant
par lintervalle de temps qui spare la stimulation de la raction. Certes, cette faon de faire
peut sous-estimer la vitesse de migration de linformation. En effet, lintervalle de temps entre
stimulation et raction correspond non seulement au temps de migration de linformation
mais aussi au temps (qui nest pas forcment ngligeable) ncessaire la ralisation dtapes
intermdiaires (changement de fluidit membranaire, biosynthse de protines par exemple)
entre larrive du signal la pointe de la racine et la rponse de croissance de cette dernire.
Mais, mme si la mthode qui vient dtre dcrite ne mesure pas rigoureusement la vitesse
de migration de linformation, elle en donne tout le moins une borne infrieure. Tous calculs
faits, on a trouv pour lexprience de Gautheret que cette borne infrieure de la vitesse
de migration de linformation tait de lordre de un quelques diximes de millimtre par
seconde.
La faon dont se fait la migration de linformation a t lobjet dintenses recherches et de
controverses, sur lesquelles nous ninsisterons pas. Disons simplement que fut invoque lintervention de mcanismes aussi divers que lentranement dune molcule signal dans le flux
de sve, la propagation dune onde de pression hydraulique ou la propagation dune onde de
dpolarisation lectrique. Il se peut dailleurs que, selon la plante et/ou le stimulus tudis, il y
ait des cas o plusieurs de ces mcanismes soient mis en jeu simultanment, et dautres o ce
soit tantt lun et tantt un autre de ces mcanismes qui soit impliqu.
Dans le contrle du mouvement de fermeture des feuilles de dione ainsi que dans la
propagation de linformation de mouvement chez la sensitive, les spcialistes privilgient lintervention dun processus de nature lectrique. Dans ces deux cas, la vitesse de propagation
32
de linformation a t estime de un quelques millimtres par seconde. Cest plus rapide

que la valeur qui vient dtre calcule pour lexprience de Gautheret. Cest peut-tre que le
temps ncessaire la ralisation dtapes intermdiaires entre larrive du signal dans la zone
ractive et la rponse terminale est plus court quand cette rponse terminale est un mouvement, que lorsquil sagit dune modification du mtabolisme et/ou de la croissance. Si tel est
bien le cas, les rponses de mouvement permettraient une meilleure estimation de la vitesse
du transfert dinformation chez les plantes que les rponses mtaboliques ou de croissance.
De la sensibilit des vgtaux

quelques applications pratiques
La connaissance de la sensibilit des vgtaux divers types de stimulus a dj trouv quelques
applications pratiques. Par exemple, la varit de tabac Maryland Mammoth est une plante
qui ne fleurit que lorsque la priode dobscurit journalire est dau moins 10 11 heures. En
imposant des priodes dobscurit journalire infrieures 10 heures (ou en coupant des nuits
plus longues par de brves priodes dclairement), on maintient les plantes ltat vgtatif;
et cela augmente la production de feuilles, ce qui est commercialement avantageux.
Il existe galement quelques applications des rponses des plantes des stimulations mcaniques. On raconte quaux Indes il y eut un temps o les cultivateurs se livraient un trange
crmonial, au cours duquel ils fouettaient les cotonniers en croissance. Bien que lauteur nen
ait pas trouv de confirmation crite, cela ne prouve pas que lanecdote ne soit pas vridique.
Il se peut, en effet, que le stimulus que reprsentait la flagellation ait entran une rponse
finale de ramification des arbustes, laquelle se traduisait par une augmentation de la rcolte
de coton.
Au cours des annes 1970, plusieurs groupes aux USA mirent au point des dispositifs de stimulation mcanique permettant dviter un allongement excessif des tiges de vgtaux cultivs
en serre (Hammer etal., 1974; Beyl & Mitchell, 1977; Wheeler & Salisbury, 1979). Par exemple,
il tait commercialement important que les tiges de chrysanthmes (ou dautres fleurs) ne
soient pas trop grandes, la fois pour des raisons esthtiques et pour limiter le risque que
ces tiges ne se plient sous le poids des fleurs. Il a suffi de placer les pots contenant les plantes
en cours de croissance sur des plateaux agitateurs, et de rgler soigneusement la frquence
dagitation et la dure du traitement, pour obtenir des chrysanthmes de taille optimale. De
mme, en soumettant des plants de tomates une agitation rgulire ou des aspersions
deau suffisamment nergiques, il fut possible de rduire la taille des tiges et donc damliorer la rsistance et la vigueur des plantes. Tout ceci, bien sr, sans la moindre manipulation
gntique ni lutilisation de produits chimiques!
33
C hapitre 3
LE MEMORANDUM
DUNERECHERCHE
Une tude des corrlations entre organes chez la plante

Tout est parti de ltude des corrlations entre organes chez les vgtaux. On ne saurait
rappeler ces travaux sans voquer la mmoire de Marie-Odile Desbiez, disparue prmaturment au dbut de lanne 1995. luniversit de Clermont, dans le laboratoire associ
au CNRS du professeur Paul Champagnat, elle animait une quipe contribuant ltude du
rseau complexe dinteractions qui fait que la croissance et le mtabolisme de chaque organe
dune plante sont influencs par ce qui se passe dans les autres organes. La plante favorite
de Marie-Odile Desbiez tait la bident (en latin Bidens pilosus, fminis depuis en Bidens pilosa),
dont le nom de genre provient de ce que la graine sorne de deux longues pointes (ou dents).
On peut estimer que le nombre total de plants de bident quelle traita et observa, un un, au
cours de sa vie est proche dun million et demi!
Dominants et domins chez les bourgeons

On sait quil stablit frquemment des hirarchies dans certains groupes danimaux suprieurs (un simple troupeau de vaches, par exemple), avec des individus dominants et dautres
domins. Toutes proportions gardes, nous allons voir quil existe des comportements un
peu analogues entre les bourgeons dune mme plante. Mais nanticipons pas, et commenons par rappeler une observation familire tout jardinier.
En examinant une ramille au moment de la reprise de croissance au printemps, on voit quelle
se termine par un bourgeon, le bourgeon terminal (ou apex), qui se dveloppe activement en
allongeant la ramille et en crant de nouvelles feuilles, alors que les autres bourgeons prsents
sur la ramille restent quiescents. Cela sappelle la dominance apicale, ce qui signifie que le
bourgeon terminal domine les bourgeons sous-jacents, quil bloque leur activit. De longs
dbats furent consacrs discuter comment lapex exerait sa dominance. Ce pouvait tre
quil attirait lui lessentiel des nutriments disponibles, en privant par l mme les autres bourgeons. Ce pouvait tre aussi quil mettait des substances, hormonales ou autres, inhibant la
croissance des autres bourgeons.
Quoi quil en soit, il suffisait de supprimer lapex, en sectionnant lextrmit de la ramille, pour
quaussitt les bourgeons sous-jacents (ou, du moins, certains dentre eux) entrent en activit,
finissant par crer de petites ramifications garnies de feuilles.
35
Mutilations et privations au service de lascenseur social vgtal

Marie-Odile Desbiez commena par vrifier quon retrouvait un comportement analogue
celui de la ramille chez de jeunes plants de bident. lge dune quelques semaines, ces
plantes ont une structure semblable celle des jeunes radis visibles la figure1.1, cest--dire
FIGURE3.1 Dominance
et leve de dominance de lapex selon les conditions de culture
et les stimulations.
Le tout premier croquis (en haut) reprsente la situation de dpart commune aux trois expriences
a, b et c.
36
Le memorandum dunerecherche
quils sont faits dun axe (racine, hypocotyle, apex), de deux cotyldons opposs et de deux
bourgeons cotyldonaires (chacun laisselle de chacun des cotyldons). Les bourgeons cotyldonaires, domins par lapex en croissance, restent normalement trs petits et inactifs; mais
aprs rsection de lapex (ce que lon appelle la dcapitation des plantes), ils entrent immdiatement en croissance. Marie-Odile Desbiez opra alors en une srie de trois expriences.
Dans la premire exprience (fig. 3.1a), elle utilisa des plants de bident gs de 2 3semaines
et cultivs en conditions optimales de lumire et de nutrition minrale. Aprs quelle les eut dcapits
(1ercroquis) le matin la leve du jour on verra plus loin que cette prcision a son importance les deux bourgeons cotyldonaires de chaque plante, jusque l domins par lapex et
si petits quon ne pouvait pas les distinguer lil nu, purent entrer en croissance. Ils le firent
alors peu prs la mme vitesse: aucun des deux ne devint dominant sur lautre (2ecroquis).
Dans la deuxime exprience (fig. 3.1b), elle effectua les mmes oprations, mais sur des
plantes cultives sous un clairement faible et avec une nutrition minrale insuffisante. Comme dans le
cas prcdent, la dcapitation des plantes (le matin, la leve du jour, 1ercroquis) permit aux
bourgeons cotyldonaires dentrer en croissance; mais, cette fois, lun des deux dmarra sa
croissance avant lautre, cest--dire quil devint dominant sur lautre. Ainsi, dans les conditions
dfavorables utilises, sitt que la dcapitation des plantes avait lev la dominance de lapex
sur les bourgeons cotyldonaires, il stablissait une nouvelle relation de dominance, cette fois
entre les bourgeons cotyldonaires eux-mmes. Mais il tait impossible de prvoir, sur chaque
plante, lequel des deux bourgeons allait devenir dominant. Il revient au mme de dire que
chacun des deux bourgeons cotyldonaires avait des chances gales de devenir le bourgeon
dominant (2e et 3ecroquis).
Dans la troisime exprience (fig. 3.1c), elle opra presque comme dans la deuxime, mais en
faisant subir aux plantes un stimulus dissymtrique (quelques piqres dune aiguille de verre
pointe mousse administres un seul des deux cotyldons) en mme temps quelle dcapitait ces
plantes (1ercroquis). Les deux oprations, stimulation et dcapitation, taient encore effectues le matin. Lun des bourgeons cotyldonaires de chaque plante dmarra nouveau sa
croissance avant lautre; mais le bourgeon devenant dominant fut alors le plus souvent, disons
dans 60 100% des cas, celui laisselle du cotyldon non stimul (2e croquis).
Au total, dans les conditions exprimentales indiques, ladministration aux plants de bident
dun stimulus dissymtrique (piqre dun seul des deux cotyldons) fait passer dune situation
o le devenir (dominant/domin) des deux bourgeons cotyldonaires tait indtermin
une situation o il est spcifi (bourgeon dominant surtout du ct non stimul). Nous dirons
que ladministration du stimulus dissymtrique entrane la spcification de la dominance entre
bourgeons cotyldonaires.
Mesure de vitesse et voies de transmission

Le systme qui vient dtre dcrit se prte assez bien lvaluation de la vitesse de migration
de linformation depuis le cotyldon stimul jusquaux bourgeons cotyldonaires, ainsi qu
lutilisation de mesures lectriques complmentaires.
Pour cela, de jeunes plants de bident furent nouveau dcapits en mme temps quils taient
soumis une stimulation dissymtrique (quelques piqres dune aiguille mousse sur lun des
deux cotyldons de chaque plante), les conditions exprimentales tant les mmes qu la
37
figure3.1; puis on procda peu aprs lablation symtrique des deux cotyldons16. Il apparut
que les deux bourgeons cotyldonaires avaient des chances gales de devenir le bourgeon
dominant lorsque lintervalle de temps sparant la dcapitation/stimulation et lablation
des cotyldons tait trs court (quelques dizaines de secondes). En revanche, le bourgeon
axillaire du cotyldon non stimul devenait dominant ds que lintervalle de temps devenait
gal 2 ou 3 minutes. On pouvait en dduire que linformation de spcification de la dominance, induite par ladministration de piqres un seul des deux cotyldons, avait besoin dau
moins 2 3 minutes pour atteindre les bourgeons cotyldonaires. La distance entre cette
zone pique et les bourgeons tant denviron 1 3 cm, on trouvait que la vitesse de migration de linformation dans la plante tait de lordre d'un quelques diximes de millimtre
par seconde. On notera que cest une valeur cohrente avec celle trouve dans le cas de
lexprience de Gautheret.
Par ailleurs, laide dlectrodes, il tait possible de dtecter et dtudier la propagation de
signaux lectriques17. Lorsque lon soumettait lun des cotyldons dun jeune plant de bident
un stimulus dune ou plusieurs piqres, deux signaux lectriques diffrents (dits potentiel daction et onde lente) se propageaient partir de la zone ainsi stimule. La vitesse de
propagation du potentiel daction tait trop grande pour correspondre la vitesse de migration de linformation. En revanche, la vitesse de propagation de londe lente tait du mme
ordre de grandeur que la vitesse de migration de linformation, telle quon lavait value plus
haut; de plus, lamplitude de londe lente tait plus leve au niveau du bourgeon axillaire du
cotyldon piqu quau niveau du bourgeon oppos. Sans tre totalement probant, tout ceci
faisait de londe lente un bon candidat au rle de vhicule de la migration de linformation
chez le jeune plant de bident (Frachisse etal., 1985).
Dcouverte dune mmoire vgtale

La dcouverte de lexistence dune mmoire (avec stockage et rappel dune information) chez
la bident fut le rsultat dun grand nombre dexpriences faites et interprtes dans le cadre
d'une collaboration entre lauteur et Marie-Odile Desbiez. On ne dcrira ici quune seule srie
de ces expriences, lesquelles drivent les unes des autres en modifiant chaque fois lune des
conditions exprimentales.
Nous avons vu prcdemment (fig.3.1c) que si, dans des conditions exprimentales appropries, on dcapitait de jeunes plants de bident en mme temps quon les soumettait une
stimulation dissymtrique (telle que ladministration de quelques piqres lun des cotyldons), cela spcifiait la dominance entre ces bourgeons: ctait le bourgeon laisselle du cotyldon non stimul qui devenait dominant sur lautre. Mais quallait-il se passer si lon retardait la
dcapitation par rapport lapplication de la stimulation dissymtrique?
16. Il pourrait sembler que lablation des cotyldons constitue un puissant stimulus, en mesure de perturber
profondment lexprience. En fait, il nen est rien. En effet, ce qui importe lors dune blessure, cest le nombre
de cellules lses plutt que la surface de tissu disparue. Lablation bien nette des cotyldons la lame de rasoir
constitue un traumatisme, donc un stimulus, bien plus faible que lcrasement des tissus que reprsente la piqre
des cotyldons avec une pointe mousse.
17. Par contraste avec les animaux, chez lesquels la propagation de signaux lectriques se fait par lintermdiaire
des nerfs, chez les plantes, elle se fait au niveau de cellules libriennes, par des changes dions dailleurs diffrents
de ceux des neurones animaux.
38
Autre temps, mme murs! Lexprience commence surprendre

Lexprience fut effectue (fig.3.2a) dans des conditions analogues la dernire exprience,
sauf quau lieu que les deux oprations, stimulation dissymtrique et dcapitation, fussent
faites simultanment, elles furent espaces de deux jours (1er et 2ecroquis). Or, le rsultat
fut exactement le mme: lorsque les bourgeons cotyldonaires entrrent en croissance,
FIGURE3. 2 Mise
en vidence dun stockage dinformation chez la bident.
Comme dans la figure 3.1, le tout premier croquis (en haut) reprsente la situation de dpart
commune aux trois expriences a, b et c.
39
le dominant (celui qui dmarra sa croissance en premier) fut le plus souvent celui laisselle
du cotyldon non stimul (3ecroquis). En bref, au moment o lablation de lapex permettait enfin le dmarrage de croissance des bourgeons cotyldonaires chez les jeunes plants de
bident dcapits avec retard, ceux-ci se rappelaient parfaitement quils avaient subi une
stimulation dissymtrique deux jours plus tt; et ils y rpondaient par la spcification de la
dominance entre leurs bourgeons cotyldonaires (Thellier etal., 1981). Ce qui revient dire
que la stimulation dissymtrique avait induit le stockage en mmoire dune information de
spcification de la dominance entre bourgeons cotyldonaires chez les plantes.
Une information relative la spcification de la dominance entre bourgeons cotyldonaires
avait donc t stocke en mmoire dans les plantes. Elle y tait reste latente pendant les
deux jours sparant la stimulation dissymtrique du dmarrage de croissance des bourgeons;
cest ce que lon appellera le temps de latence ou la priode de mmorisation.
De limportance dtre dcapite le matin ou midi

Nous avons pas mal pataug pour aller plus loin! Parmi toutes les expriences dont le rsultat
nous a dabord arrts, celle dcrite la figure3.2b fut effectue sur des plantes et dans des
conditions analogues celles dcrites la figure3.2a, sauf que les plantes aprs avoir t stimules furent dcapites midi (au milieu de la priode dclairement) au lieu de ltre le matin
(1er et 2e croquis). Tout portait croire que cette petite diffrence dans le protocole exprimental allait tre sans effet sur la spcification de la dominance entre bourgeons cotyldonaires. notre surprise, ce fut tout le contraire qui se produisit! Plus prcisment, lun des
bourgeons cotyldonaires devenait dominant sur lautre; mais, comme cela avait t le cas en
labsence de toute stimulation des cotyldons (fig.3.1b), les deux bourgeons cotyldonaires
avaient des chances gales de devenir le bourgeon dominant (3e et 4ecroquis).
Bien quun des deux cotyldons de chaque bident ait t stimul, le devenir (dominant/
domin) des deux bourgeons cotyldonaires restait donc indtermin lorsque la dcapitation tait effectue midi, au lieu dtre spcifie (le bourgeon laisselle du cotyldon non
stimul devenant dominant) lorsque les plantes taient dcapites le matin.
Dans un premier temps, nous avons pens que le fait de dcapiter les plantes midi effaait
linformation de spcification de la dominance18 qui avait t stocke suite la stimulation
dun seul des deux cotyldons. Ctait logique, car leffacement de linformation stocke nous
aurait bien ramens la situation dcrite o aucune information de spcification de la dominance entre bourgeons cotyldonaires navait t stocke (fig.3.1b). Et pourtant ce ntait pas
la bonne interprtation!
Lexprience suivante (fig.3.2c) fut effectue sur des plantes et dans des conditions analogues, avec dcapitation midi aprs deux jours (1er et 2ecroquis), sauf que les plantes furent
soumises un traitement thermique consistant en un brusque refroidissement suivi dun lent
rchauffement (3ecroquis) peu aprs cette dcapitation. Le bourgeon cotyldonaire laisselle du cotyldon non stimul redevint alors (comme sur la fig.3.1c) le bourgeon dominant
(4ecroquis). Le traitement thermique ntant lui-mme en aucune faon dissymtrique, on
pouvait en dduire quune dcapitation midi navait pas affect le stockage de linformation
18. Pour plus de brivet et de simplicit, dans ce qui suit, on utilisera le plus souvent la forme abrge de
spcification de la dominance ( la place de spcification de la dominance entre bourgeons cotyldonaires ).
40
de spcification de la dominance, mais quil avait rendu les plantes inaptes rappeler cette
information (c.--d. en faire usage), tandis que le traitement thermique avait restitu aux
plantes leur aptitude rappeler linformation stocke, leur permettant alors den faire usage
pour favoriser la croissance du bourgeon laisselle du cotyldon non stimul.
Pour rsumer les expriences qui viennent dtre dcrites, on peut dire que la stimulation
dissymtrique des bidents (administration de piqres un seul des deux cotyldons) induit
le stockage dune information de spcification de la dominance entre bourgeons cotyldonaires, et que diverses conditions (ici le moment de la journe o les plantes sont dcapites
ou ladjonction ventuelle dun traitement thermique) rendent les plantes rversiblement
aptes ou inaptes rappeler linformation stocke pour en faire usage, ou non, dans le contrle
de la croissance relative des bourgeons cotyldonaires.
Il intervient en fait deux fonctions dans la mmoire vgtale que nous venons dtudier:
une fonction assurant le stockage dune information (suite la perception dun
stimulus);
et une fonction confrant aux plantes, ou non, laptitude rappeler linformation stocke.
Ce rsultat nest pas tellement surprenant quand on le compare au fonctionnement de notre
propre mmoire. Lorsque, par exemple, nous avons stock en mmoire les dtails du trajet
faire de notre lieu de travail notre logement, cela ne nous servirait rien si nous navions pas
aussi la capacit de rappeler cette information la conscience lorsque nous en avons besoin!
Une mmoire vgtale de type stockage/rappel

Nous venons de voir quil existe une mmoire chez la bident, laquelle met en jeu le stockage et
le rappel dune information de spcification de la dominance entre bourgeons cotyldonaires.
Quelques proprits essentielles de cette mmoire ont t identifies comme suit.
Diversit des stimulus pouvant amener une raction

Pour ce qui est du stockage de linformation, les piqres dissymtriques ne se rvlrent pas
les seules induire le stockage de cette information de spcification de la dominance. Citons
ladministration, un seul cotyldon de chaque plante, de stimulus abiotiques traumatiques
(blessures) ou non traumatiques (contact, frottements); ou bien le dpt, toujours sur un
seul cotyldon, de gouttelettes de solutions de diverses substances prcises (par exemple, le
glucose, le galactose, le fructose et le myo-inositol se sont rvls actifs, en prsence dun peu
de potassium ou de calcium, alors que larabinose, le mannitol et la leucine ne ltaient pas).
Dans ce qui suit, on continuera cependant utiliser le plus souvent des stimulus de piqres, en
raison de la rapidit et de la facilit de leur administration ainsi que du caractre quantitatif de
ce type de stimulus (par le nombre de piqres administres chaque fois).
Quand on pique, on stocke

Lorsqu'un stimulus de piqres dissymtrique induisait le s tockage dune information de spcification de la dominance, cette information ne prsentait pas de caractre quantitatif mme
lorsque le stimulus tait quantifiable. En effet, nous ne sommes jamais parvenus mettre
41
en vidence lexistence dune relation quantitative entre le pourcentage de bourgeons dominants du ct du cotyldon non stimul et lintensit du stimulus (par exemple, le nombre
de piqres administres). En bref, une information de spcification de la dominance pouvait
tre stocke suite ladministration dun stimulus de piqres, mais ne pouvait pas ltre plus
ou moins.
Aprs quune information de spcification de la dominance induite par une stimulation de piqres dissymtrique eut t stocke dans les plantes, nous ne sommes jamais
parvenus effacer cette information stocke ni mme linverser (c.--d. faire en sorte
quelle devienne en faveur de lautre bourgeon). Cela restait vrai mme lorsque le premier
stimulus de piqres tait suivi de lapplication dun stimulus oppos plus puissant (par
exemple, quatre piqres sur un cotyldon, suivies de huit piqres sur lautre). Plus gnralement, lorsque lon combinait deux ou plusieurs stimulus de piqres, ctait toujours
le premier stimulus dissymtrique qui induisait le stockage de linformation spcifiant
lequel des deux bourgeons allait devenir le bourgeon dominant. Les stimulus de piqres
suivants (quils soient symtriques ou dissymtriques) restaient sans effet sur le stockage
dinformation et nintervenaient ventuellement que sur laptitude des plantes rappeler
cette information. Linformation stocke se conservait, sans rosion notable, pendant
des intervalles de temps allant jusqu deux semaines (temps au-del duquel les plantes
staient tellement dveloppes que les considrations prcdentes ne leur taient plus
gure applicables). De tout cela, on retiendra que, chez le jeune plant de bident, stimul
par piqre avec une pointe mousse, le stockage dune information de spcification de la
dominance est robuste (si ce nest irrversible) et relve du tout ou rien (cf. encadr).
On a vu quaprs un stimulus de piqres dissymtrique une information, spcifiant lequel des

deux bourgeons allait devenir dominant, se stockait de faon irrversible et non quantitativement dpendante de lintensit du stimulus. Cependant, on ne peut pas exclure que mme
le moins intense de tels stimulus (comme ladministration dune seule piqre lun des cotyldons) ne suffise saturer les possibilits de mmorisation du vgtal ; et lon peut alors
sinterroger sur ce qui se passerait suite ladministration de stimulus encore beaucoup plus
faibles?
Marie-Odile Desbiez trouva une faon dtourne de rpondre la question. Dans ses
chambres dexpriences, elle disposait les plantes dans leurs bacs culture de faon que les
paires de cotyldons soient toutes parallles les unes aux autres, ce qui permettait de distinguer sur chaque plante un cotyldon de gauche et un cotyldon de droite. Or il y avait
des endroits dans les chambres dexprience o, sans quelle ait stimul les plantes par un
traitement de piqres, le bourgeon de gauche devenait lgrement (de quelques pourcents
seulement) mais systmatiquement dominant, et dautres endroits o ctait le bourgeon
de droite qui dominait lgrement lautre. Marie-Odile attribuait linvitable formation de
petits gradients dclairement ou de temprature (malgr ses efforts dhomognisation des
conditions rgnant dans les chambres) le rle de mini-stimulus responsables de ces faibles
manifestations de dominance. Ainsi, de faibles stimulus induisaient lapparition dune faible
dominance; puis, lorsque lon appliquait les stimulus (beaucoup plus puissants) de piqres,
dune part ceux-ci imposaient une spcification plus nette de la dominance et dautre part
lon parvenait inverser le sens de la spcification induite par les faibles stimulus dus aux
petits gradients en appliquant un stimulus oppos de piqres. En combinant les trs faibles
stimulus dus lexistence de gradients avec les stimulus plus puissants de piqres, on parvenait donc des rsultats (stockage dinformation rversible et quantitativement dpendant
de lintensit du stimulus) diamtralement opposs ceux que lon obtenait en sintressant
42
seulement leffet des stimulus de piqres (stockage dinformation irrversible et non quantitativement dpendant de lintensit du stimulus). En bref, les proprits de la fonction stockage qui ont t dtermines avec un certain type de stimulus ne sont pas forcment les
mmes que celles dtermines avec dautres types de stimulus!
Le rappel de linformation stocke

Pour tudier le rappel dune information stocke, nous avons utilis non seulement des
stimulus dissymtriques (administration de piqres un seul des deux cotyldons) mais aussi
des stimulus symtriques consistant administrer simultanment un mme nombre de piqres
chacun des deux cotyldons.
Rversibilit/irrversibilit du rappel de l'information
Tant que lintervalle de temps ntait pas trop grand (deux jours, par exemple) entre ladministration dun stimulus dissymtrique (induisant le stockage dune information de spcification
de la dominance) et la dcapitation des plantes (permettant le dmarrage de la croissance des
bourgeons cotyldonaires), il tait facile de rendre ces plantes rversiblement aptes/inaptes
rappeler linformation stocke. Des traitements varis le permettaient, tels que ladministration de piqres (symtriques ou dissymtriques), lapplication de traitements thermiques, la
faon deffectuer la dcapitation des plantes, etc. En revanche, pour les intervalles de temps
longs (par exemple de 14 jours), les plantes devenaient en permanence aptes rappeler et
exprimer linformation de spcification de la dominance pralablement stocke, quelles
que soient les conditions de la dcapitation et les traitements auxquels ces plantes taient
ultrieurement soumises.
Influence des rythmes biologiques sur le rappel dinformation
La compilation dun grand nombre dexpriences permit datteindre un rsultat inattendu.
Pour cela, on rexamina toutes les expriences au cours desquelles un stimulus dissymtrique
avait t suivi dun second stimulus aprs des intervalles de temps croissants (60000 plantes
tudies au total). Peu importait que le second stimulus ft symtrique ou dissymtrique,
puisque nous avons vu plus haut quil ne pouvait pas intervenir sur le stockage dune information de spcification de la dominance mais seulement, ventuellement, sur son rappel.
premire vue, les rsultats parurent incohrents. En effet, certaines expriences indiquaient
que le pourcentage de bourgeons dominants laisselle du cotyldon non stimul tait significativement suprieur 50% (dominance spcifie), alors que dautres montraient que ce
pourcentage ne dpassait pas significativement ces mmes 50% (dominance non spcifie)! En examinant les donnes de plus prs, on constata quen ralit lorsque lintervalle de
temps entre les deux stimulus prenait des valeurs de lordre de 1heure, 3heures, 7heures30
minutes, 12heures et suprieure 14heures, la dominance tait, respectivement, spcifie,
non spcifie, spcifie, non spcifie et spcifie. Autrement dit, on trouvait que la dominance entre les bourgeons cotyldonaires oscillait entre spcification et non spcification en
fonction de lintervalle de temps sparant les deux stimulus. Cela suggrait que laptitude/
inaptitude au rappel tait en quelque faon associe un rythme de la plante. Or, nous savons
dj que laptitude rappeler une information stocke dpend du moment de la journe
(matin ou midi) auquel on effectue la dcapitation des plantes (fig. 3.2a et b), ce qui suggre
43
que cette aptitude/inaptitude peut tre corrle au rythme circadien19 de ces plantes. De
ces deux observations on peut dduire quil est vraisemblable que la commutation aptitude/
inaptitude au rappel dune information stocke soit en relation avec les rythmes internes du
vgtal tudi.
Possibilit dun rappel multiple dinformation
En combinant habilement un stimulus dissymtrique avec un ou plusieurs stimulus symtriques, et en choisissant des intervalles de temps correspondant des maximums et des
minimums de loscillation prcdente, notre groupe a trouv quil tait possible de rappeler
au moins deux fois une information de spcification de la dominance pralablement stocke
suite la perception dun stimulus dissymtrique.
Des fonctions stockage etrappel en interaction

mais aux mcanismes indpendants
Il est clair quil ne servirait rien de stocker une information qui ne sera jamais rappele ou de
chercher rappeler une information qui na pas t stocke. Un peu comme le yin et le yang
(la passivit et le mouvement), le stockage et le rappel dinformation sont tellement complmentaires lun de lautre que lexistence de lun na pas de sens sans lexistence de lautre. Il nest
pas surprenant que leur fonctionnement combin puisse avoir des effets inattendus, comme
nous allons voir.
Lorsque plusieurs lots de plantes furent soumis des stimulus dissymtriques dintensit croissante (par exemple, de 1 12 piqres administres un seul des deux cotyldons),
le rsultat parut paradoxal. On trouva en effet que dune part, les deux bourgeons cotyldonaires avaient des chances gales de devenir le bourgeon dominant (dominance non
spcifie) avec les stimulus les plus faibles (1 2 piqres) comme avec les plus puissants
(10 12 piqres), alors que dautre part ctait le bourgeon laisselle du cotyldon non stimul
qui devenait dominant (dominance spcifie) pour les stimulus dintensit intermdiaire
(4 6 piqres)! La seule interprtation simple tait que tous ces stimulus avaient entran le
stockage dune information de spcification de la dominance, mais que les plantes restaient
bloques dans un tat les rendant inaptes rappeler linformation stocke, quand elles taient
soumises des stimulus dissymtriques de piqres trop faibles ou trop intenses; et quelles
ne devenaient aptes rappeler linformation stocke que lorsquelles avaient t soumises
un stimulus dintensit intermdiaire. Au passage, cela montrait aussi que certains stimulus
pouvaient tre actifs la fois sur le stockage dune information et sur laptitude/inaptitude de
la plante rappeler linformation stocke.
Quun stimulus dissymtrique soit administr aux jeunes plants de bident avant ou aprs les
avoir rendus aptes rappeler une information stocke ne modifiait pas significativement les
pourcentages de bourgeons dominants laisselle des cotyldons stimuls et non stimuls.
On peut en conclure que le stockage et le rappel fonctionnent selon des mcanismes
indpendants lun de lautre.
19. Un rythme circadien est un rythme de priode proche de 24 heures. Cest un rythme tel que lintervalle de
temps entre deux maximums (ou deux minimums) successifs soit d peu prs une journe.
44
Extension dautres plantes que la bident

Toutes les expriences relates jusquici ont t effectues sur des plants de bident. Mais un
stimulus dissymtrique causa galement le stockage dune information de spcification de la
dominance chez de jeunes plants de lin et de deux cultivars de tomate (Groseille rouge et
Marmande) [Desbiez etal., 1984]. La capacit de mmoriser une information de spcification
de la dominancepourrait donc tre une proprit assez gnrale des jeunes plantes, tout
le moins des jeunes plants de dicotyldones20, les seuls types de plantes avoir t tudies
dans ce chapitre.
Un concept contre-intuitif en voie dacceptation

Cest peu de dire que notre dcouverte de lexistence dune mmoire chez de jeunes plantes
fut dabord accueillie avec rserve! Dans un premier temps, il nous fut difficile den publier les
dveloppements dans les journaux scientifiques internationaux.
Pour qui ne connatrait pas les coutumes de ldition scientifique, rappelons que les rdacteurs
en chef font examiner, par des experts de la discipline (c.--d. par des collgues des auteurs),
les manuscrits qui leur sont soumis pour publication. Ensuite, cest selon les commentaires de
ces experts que sera prise la dcision ditoriale de publier le manuscrit tel quel, de le rejeter,
ou de demander des amliorations. Les noms des auteurs sont connus des experts, mais les
noms des experts ne sont habituellement pas communiqus aux auteurs. Ce systme nest
pas parfait, et peut donner lieu incomprhensions ou abus; mais il sest rvl lusage plus
utile que nuisible, les commentaires des experts tant le plus souvent honntes et destins
aider les auteurs plutt qu les maltraiter.
Dans notre cas, la froideur initiale des experts venait surtout du caractre contre-intuitif de
lapplication une plante du concept mme de mmoire. Selon lexpression de lun deux, il
y avait l de quoi se brler les doigts. Un autre se montra plus prcis en nous demandant
en quoi le fait dtre capable de mmoriser une information de spcification de la dominance
pouvait bien constituer un avantage volutif pour la bident? Ctait une bonne question, que
lon peut dailleurs gnraliser: en quoi le fait dtre capable de mmoriser une information
pourrait constituer un avantage volutif pour une plante? Nous y reviendrons au chapitre7.
Quoi quil en soit, les rsultats continuant saccumuler, chez nous comme dans dautres
quipes, ltude de la mmoire des plantes finit par devenir un thme de recherche comme
un autre.
Le physiologiste britannique Anthony Trewavas (2003) attira lattention sur le fait quon peut
reconnatre deux formes diffrentes de mmoire chez les vgtaux:
la premire, que lon appellera de type stockage/rappel, a dj t rencontre dans
ltude de la spcification de la dominance. Elle implique le stockage dune information
puis le rappel de cette information un ou plusieurs instants ultrieurs;
dans la seconde, les plantes qui ont t stimules modifient leur faon de rpondre
une nouvelle administration du mme (ou parfois dun autre) stimulus. Cest ce que
20. Les plantes dicotyldones sont des plantes suprieures possdant deux cotyldons, par opposition aux
monocotyldones qui nont quun seul cotyldon.
45
lon peut appeler une mmoire de type apprentissage. Le mot apprentissage

risque de paratre incongru dans son application un vgtal; mais on lutilise bien,
maintenant, pour un logiciel, un robot ou toute autre machine, alors, pourquoi pas
pour une plante? Quoi quil en soit, ce second type de mmoire implique, comme
le premier, un stockage dinformation, mais avec une rponse qui reste immdiate.
Sil existe galement une fonction rappel, cette fonction est bloque dans une
position rendant les plantes aptes rappeler linformation stocke.
Incidemment, une consquence de tout cela pourrait tre quil est au moins aussi logique de
parler des mmoires vgtales (au pluriel), que de la mmoire (au singulier) des plantes.
46
C hapitre 4
AU BONHEUR
DESEXPRIMENTATEURS
Les nouveaux systmes dtude
Le systme des bourgeons cotyldonaires, sur lequel nous avons dcouvert lexistence dune
mmoire de type stockage/rappel, tait dune manipulation dlicate car ces bourgeons
sont petits et profondment enfouis dans les tissus de la plante, donc peu accessibles aux
techniques dtude de la biologie et de la biochimie. De plus, le phnomne tudi, par son
comportement qui sexprime par le pourcentage de bourgeons dominants du ct du cotyldon stimul ou non stimul, na quune signification statistique. Cela peut paratre une
manire bien complique et droutante daborder le problme!
La faon tortueuse, par laquelle nous avons dcouvert que les plantes avaient de la mmoire
au cours dune tude sur les corrlations entre organes, nest pas si rare en sciences. En travaillant sur un certain phnomne, on fait une observation fortuite qui ouvre de nouveaux
horizons. Pour ne rappeler que quelques cas parmi les plus clbres, il est communment
admis que le hasard a jou dans la dcouverte de la vaccination par Jenner, de la radioactivit par Becquerel ou de la pnicilline par Flemming. Tout le mrite de ces dcouvreurs fut
de stre rendu compte de la porte de leur observation et den avoir engag lexploitation.
Ils ntaient pas toujours tombs sur la faon la plus commode daborder le nouveau phnomne ; mais eux-mmes ou leurs successeurs finissaient en gnral par trouver des voies plus
aises pour en poursuivre ltude.
Il y a encore quelques dizaines dannes de cela, ctaient les chercheurs eux-mmes qui choisissaient le sujet sur lequel travailler, et les laboratoires publics recevaient tous un financement pour cela. Ces recherches, souvent, ne menaient qu pas grand-chose, voire rien du
tout. Mais, de temps en temps, il en mergeait une nouvelle faon daborder les problmes,
une association dides originale, un rsultat exprimental inattendu; et la connaissance progressait doucement. Cette faon daller des choses tait conforme au deuxime principe de la
thermodynamique, lequel veut quon ne puisse faire un peu dordre quelque part quen crant
ailleurs un grand dsordre; et tout le monde sen contentait. Aujourdhui, ce ne sont plus les
chercheurs mais les dcideurs (politiques, directoriaux ou autres) qui savent ce quil est bon
de faire et qui le financent exclusivement. Ils promeuvent prfrentiellement les applications
de principes dj connus. On ne voit plus de ces illumins, chercheurs du meilleur moyen de
fendre en quatre les pilosits capillaires ou de faire subir aux diptres les derniers outrages;
largent public est utilis de faon rentable et la technologie progresse grands pas.
Imaginez un instant quon ait appliqu cette politique depuis le palolithique. nen pas douter
nous aurions maintenant des pierres superbement tailles. Aurions-nous galement ces petites
commodits que sont le feu, llectricit, lcriture, la numration dcimale et linformatique?
47
Cest pourtant une situation qui nest pas rare en sciences. En travaillant sur un certain
phnomne, on dcouvre par hasard quelque chose dans un domaine diffrent. Il est
frquent que ce ne soit pas une faon trs commode daborder le nouveau phnomne; mais on finit souvent par trouver des voies plus aises pour en poursuivre ltude
(cf. encadr).
Cest exactement ce qui sest pass dans notre approche de la mmoire des plantes. De
nouveaux systmes exprimentaux, galement caractristiques dune mmoire de type
stockage/rappel, se rvlrent beaucoup plus commodes utiliser et plus faciles
comprendre que la spcification de la dominance entre bourgeons cotyldonaires chez
la bident. Il sagit du stockage et du rappel dune information de rduction de lallongement de lhypocotyle chez le jeune plant de bident; dune information de production de
mristmes pidermiques chez la jeune plante de lin; et dinformations relatives la biosynthse de diffrentes sortes de peroxydases dans des cultures de tissus de bryone. Ces
trois systmes furent tudis, pour le premier, par une collaboration entre notre groupe
( luniversit de Rouen) et celui de Marie-Odile Desbiez ( luniversit de Clermont), pour
le deuxime par notre groupe Rouen et pour le troisime par lquipe de Nicole Boyer
luniversit de Clermont.
Un allongement soumis la mmoire

Le protocole
Ltude fut effectue sur des plants de bident dans les jours suivant la mise des graines en
germination (jour 0), donc sur des plants un peu plus jeunes que ceux utiliss pour ltude
de la spcification de la dominance entre bourgeons cotyldonaires (chap.3). Cest, en effet,
immdiatement aprs la germination que se fait lessentiel de lallongement de lhypocotyle.
La figure4.1 donne une prsentation simplifie des donnes exprimentales de base. Elle
implique six lots de plantes sur lesquelles lallongement des hypocotyles fut mesur pendant
leurs deux premires semaines de vie, dans diffrentes conditions de nutrition minrale et de
stimulation (Desbiez etal., 1987).
Les plantes des deux premiers lots furent cultives sur une solution nutritive classique, soit en
labsence de toute stimulation (lota1), soit en subissant au 6e jour un stimulus de quatre piqres
administres simultanment chacun des deux cotyldons (lota2). On ne constata aucune
diffrence significative entre lallongement journalier de lhypocotyle des plantes stimules et
celui des plantes non stimules.
Les plantes des deux lots suivants (b1 et b2) furent cultives sur une solution extrmement
dilue; mais, part cela, elles furent traites exactement comme les prcdentes, cest--dire
non stimules pour le lot b1 et soumises un stimulus de quatre piqres administres simultanment chacun des deux cotyldons au 6e jour pour le lot b2. Lallongement journalier
de lhypocotyle des plantes stimules fut denviron 30% moindre que lallongement normal
observ chez les plantes non stimules.
La stimulation, qui semblait navoir aucun effet sur lallongement journalier de lhypocotyle
des plantes cultives sur une solution nutritive classique, entranait donc une rduction de
30% de cetallongement chez les plantes cultives sur la solution dilue!
48
au bonheur desexprimentateurs
FIGURE4.1 Stockage
et rappel dune information de rduction de lallongement

journalier de lhypocotyle chez la bident.
Les plantes des deux derniers lots (c1 et c2), dabord cultives sur la solution nutritive, restrent
non stimules (lot c1) ou bien elles furent soumises (comme dans les cas prcdents) un traitement de quatre piqres administres simultanment chacun des deux cotyldons au 6e jour
(lot c2). Puis les plantes des deux lots furent transportes sur la solution extrmement dilue au
8e jour. Lallongement journalier de lhypocotyle des plantes stimules resta normal (analogue
celui des plantes non stimules) tant que les plantes restrent sur la solution nutritive, puis elle fut
rduite denviron 30% ds que ces plantes furent transportes sur la solution dilue.
Ces rsultats sinterprtent aisment en faisant appel lintervention de deux fonctions,
stockage et rappel, comme on lavait fait dans le cas de la spcification de la dominance.
On considre ainsi que le stimulus (quatre piqres administres simultanment chacun des
deux cotyldons) induit dans tous les cas le stockage dune information de rduction de lallongement journalier de lhypocotyle21; mais que les plantes restent inaptes rappeler linformation stocke tant quelles sont cultives sur la solution nutritive; et enfin, que ces plantes
ne deviennent aptes rappeler linformation stocke, et en faire usage dans le contrle de
cetallongement, que lorsquelles sont cultives sur la solution dilue.
Plus prcisment, chez les plantes du lot c2, le stimulus provoque le stockage de linformation
de rduction de lallongement au 6e jour; mais, ces plantes tant alors cultives sur la solution
nutritive, elles ne peuvent pas rappeler linformation stocke et rien ne se passe apparemment;
puis, lorsque les plantes sont transportes sur la solution dilue au 8e jour et deviennent ainsi
aptes rappeler linformation stocke, elles se souviennent parfaitement de la stimulation
21. De mme que nous lavons fait pour voquer la spcification de la dominance entre bourgeons cotyldonaires,
nous utiliserons au besoin dans le cours de notre texte la forme abrge de rduction de lallongement et qui
renverra bien videmment dans notre contexte lallongement journalier de lhypocotyle.
49
quelles ont subie deux jours plus tt et elles y rpondent en rduisant lallongement de leur
hypocotyle. Le temps de latence (ou priode de mmorisation) est ici de deux jours (entre ladministration du stimulus au 6e jour et le transport des plantes sur la solution dilue au 8e jour).
Une information symtrique et quantitative

Linformation de rduction de lallongement journalier de lhypocotyle, stocke suite ladministration du stimulus de piqres, est symtrique: lhypocotyle ne se courbe pas, que le
stimulus ait t symtrique ou dissymtrique. Cest le nombre total de piqres qui compte.
Par exemple, un stimulus dissymtrique de huit piqres administres lun des cotyldons a
le mme effet quun stimulus symtrique de quatre piqres administres chacun des deux
cotyldons. De plus, linformation stocke est quantitative: la rduction dallongement qui est
denviron 30% pour un stimulus de huit piqres au total, nest plus que denviron 15% et 7%
pour des stimulus de quatre et deux piqres, respectivement. Enfin, en procdant comme
on lavait fait dans le cas de la spcification de la dominance entre bourgeons cotyldonaires,
la vitesse de propagation de linformation de rduction de lallongement fut estime tre
nouveau de lordre dune fraction de millimtre par seconde.
Que les plantes aient t transportes sur la solution dilue avant ou aprs ladministration du
stimulus de piqres ne changeait pas la valeur de la rduction de lallongement. On trouvait
donc nouveau que le stockage et le rappel fonctionnent indpendamment lun de lautre.
Des modifications dans les biosynthses de la plante

Le stockage ainsi que le rappel dune information de cetterduction de lallongement
saccompagnaient de modifications de la biosynthse dun certain nombre de protines,
repres par leur masse molculaire exprime en kiloDalton (kDa) [Henry-Vian etal., 1995]. En
particulier, ladministration de piqres (induisant le stockage dune information de rduction
de lallongement) modifiait la biosynthse de deux protines (37 et 41 kDa), et le transfert
des plantes sur la solution dilue (leur confrant laptitude rappeler linformation stocke)
modifiait la biosynthse de trois protines (20, 48 et 49kDa). Comme on pouvait sy attendre,
lorsque les plantes taient soumises la fois ladministration du stimulus et au transport sur
le milieu dilu, cela modifiait la biosynthse de toutes les protines dj signales (20, 37, 41, 48
et 49kDa); cela modifiait galement la biosynthse de deux protines (proches lune et lautre
de 38kDa), qui sont probablement impliques dans des tapes plus tardives de la rponse.
Enfin, la teneur des tissus en prcurseurs de lthylne, la vitesse de libration de celui-ci et
lactivit de diverses enzymes peroxydasiques augmentaient au cours des quelques heures
qui suivaient les piqres sur les jeunes plants de bident (Desbiez etal., 1987).
Chez dautres plantes

Ladministration de piqres cotyldonaires provoqua le stockage dune information de rduction de lallongement journalier de lhypocotyle galement chez de jeunes plants de tomate
cultivs sur un milieu nutritif classique. Puis le transfert de ces plantes sur une solution extrmement dilue leur permit de rappeler linformation stocke et de lexprimer, en laccompagnant de modifications dactivits peroxydasiques. Avec un stimulus initial de huit piqres sur
chacun des deux cotyldons (soit 16 piqres au total), la rduction de lallongement atteignit
50% (Lefvre etal., 1993).
50
Des rsultats voisins furent obtenus en soumettant de jeunes plants de lin des stimulus de
piqres cotyldonaires puis en les transportant sur une solution trs dilue. De plus, le dpt
de gouttelettes de solutions de dextrane ou de fructose additionnes dun peu de chlorure de potassium, sur les cotyldons de jeunes plants de lin maintenus sur la solution dilue,
provoquait galement une rduction de lallongement (Thellier etal., 2013).
Ainsi, il apparat nouveau que la bident nest pas la seule plante capable de mmoriser une
information (ici de rduction de lallongement de lhypocotyle) mais que la tomate et le lin
(et sans doute aussi bien dautres plantes) le peuvent galement; et que des gouttelettes de
solutions de certains sucres peuvent constituer des stimulus suffisants pour provoquer le
stockage dune information morphogne22.
Une mmoire qui se retrouve

dans la production de mristmes pidermiques
Principe de lexprimentation
Le lin (Linum usitatissimum) est une plante aux fleurs dcoratives abondamment cultive en
France. Lexprimentation relative au stockage/rappel dune information de production de
mristmes pidermiques fut conduite sur de jeunes plants de la varit Ariane, au cours du
mois qui suivait leur germination.
Lorsque les plants de lin, peu aprs leur germination, taient soumis un stimulus abiotique
accompagn dune privation temporaire de calcium, notre groupe a trouv que des cellules
pidermiques de lhypocotyle entraient en division pour former de petits mristmes (fig.4.2)
[Verdus etal., 1997]. Le stimulus abiotique pouvait ntre quun simple stimulus de manipulation correspondant au repiquage des plantes depuis leur bote de germination jusque sur
FIGURE4. 2 Mristme
pidermique de lhypocotyle de lin. Photo: Marie-Claire Verdus.
Les cellules pidermiques sont des cellules allonges paralllement lhypocotyle. Les mristmes
sont de petits massifs de cellules en division; ils apparaissent souvent au voisinage dun stomate.
22. Morphogne: qui intervient dans la gense de la forme dun organisme (ici, la longueur de lhypocotyle).
51
une solution nutritive classique. La privation temporaire de calcium sobtenait en transportant

avec prcaution, par exemple pendant deux jours, lensemble du lot de plantes tudi sur un
milieu dont la teneur en calcium tait fortement rduite ou annule.
Lors dune premire exprience, de jeunes plants de lin furent soumis un stimulus de manipulation immdiatement suivi dune privation temporaire de calcium. On prlevait (par exemple
tous les jours ou tous les deux jours) une dizaine de plantes, et lon comptait le nombre de
mristmes apparus dans lpiderme de leur hypocotyle. De ces comptages, on dduisait facilement le nombre moyen de mristmes apparus par plante au cours du temps. Une faon
commode de reprsenter ce genre de donnes consiste construire le graphe correspondant. Pour cela, on trace deux axes perpendiculaires lun lautre, un axe horizontal (dit axe
des abscisses) sur lequel on fera figurer les dates de dnombrement des mristmes et un axe
vertical (dit axe des ordonnes) sur lequel on fera figurer les nombres moyens de mristmes
compts chacune des dates de dnombrement. Chaque dnombrement est reprsent par
un point lintersection de la verticale passant par la date du dnombrement avec lhorizontale passant par le nombre moyen de mristmes compts par plante cette date. Lavantage
du graphe est quil permet de visualiser dun coup dil lvolution du phnomne tudi.
En faisant le graphe des nombres moyens de mristmes compts par plante aux diffrentes
dates de mesure (fig.4.3), on voit que ce nombre augmente, pendant les deux trois semaines
FIGURE4.3 Production de mristmes pidermiques dans lhypocotyle de jeunes plants

de lin. Daprs Verdus et al., 1997.
Les plantes ont t soumises au stimulus de manipulation lge de 4 jours (le jour 0 correspondant au dbut de la germination), puis elles ont t prives de calcium du 4e au 6e jour. On voit que
le nombre de mristmes produits en moyenne par plante (en ordonnes) augmente en fonction
du nombre de jours couls depuis la germination (en abscisses) jusqu atteindre un palier au bout
denviron trois semaines. Les traitements appliqus aux plantes sont rappels schmatiquement
par la ligne situe au-dessous de la courbe de production de mristmes: le stimulus est reprsent par la flche verticale et la priode de privation de calcium par lindentation vers le bas.
52
suivant ladministration du stimulus et la privation de calcium, jusqu atteindre une valeur

palier. En revanche, les plantes seulement soumises au stimulus, ou seulement soumises la
privation temporaire de calcium, ne produisirent quun trs petit nombre de mristmes et,
le plus souvent, pas du tout (non reprsent sur la figure).
Techniquement, pour la dtection et le dnombrement des mristmes, les plantes taient
plonges dans un mlange fait de volumes gaux deau et dalcool thylique; au bout de
24heures de ce traitement, elles taient suffisamment claircies pour que lon puisse reprer
et compter les mristmes laide dun microscope optique faible grossissement.
nouveau, un stockage et un rappel dinformation

Lorsque la privation de calcium, au lieu dtre applique immdiatement aprs le stimulus,
tait retarde de quatre ou huit jours, la production des mristmes tait retarde dautant
(fig.4.4). Ce rsultat sinterprte nouveau par lintervention de deux fonctions, stockage
et rappel: le stimulus induit le stockage dans la plante dune information de production
de mristmes; mais cette information reste latente jusqu ce que la privation temporaire
de calcium ait rendu les plantes aptes rappeler linformation stocke et lexprimer par la
production de mristmes (Verdus etal., 1996 et 1997). Le temps de latence (ou priode
de mmorisation) est, dans ce cas, le temps coul entre ladministration du stimulus et
le dbut de la privation temporaire de calcium. Par ailleurs, les trois courbes de la figure4.4
tendent manifestement vers le mme palier (de lordre de 14 mristmes par plante); on peut
en dduire que les temps de latence de quatre et huit jours ne sont accompagns daucune
perte notable dinformation.
Que la privation de calcium soit applique avant ou aprs la stimulation ne modifiait pas la
production des mristmes, ce qui signifiait quici encore le stockage et le rappel de linformation de production de mristmes fonctionnent de faon indpendante lun de lautre.
Proprits de la fonction stockage

Des stimulus allant de la scheresse au rayonnement des tlphones mobiles
Le stimulus de manipulation nest pas le seul stimulus capable dinduire le stockage dune
information de production de mristmes chez de jeunes plants de lin. Notre groupe a
montr que des stimulus abiotiques divers (tels que la scheresse, le vent, le froid et mme
lirradiation par des rayonnements lectromagntiques 0,90 GHz [longueur donde utilise
pour les tlphones mobiles] ou 105 GHz) pouvaient avoir le mme effet (Tafforeau etal.,
2002 et 2004).
Quun vgtal puisse tre sensible aux rayonnements de la tlphonie mobile a t confirm
depuis par les travaux dAlain Vian, Franoise Paladian et leurs collaborateurs luniversit de
Clermont (Roux etal., 2006; Vian etal., 2006). Il est difficile de comprendre lorigine de cette
sensibilit de vgtaux aux rayonnements lectromagntiques dans la bande 0,9-105GHz.
Lutilisation des tlphones mobiles est bien trop rcente pour que les plantes aient eu le
temps de sadapter leurs rayonnements; de plus, on ne voit pas quel stimulus ou processus
naturel aurait pu avoir un effet indirect mettant les plantes en mesure de percevoir ces rayonnements. Dans ltat actuel des choses, nous ne nous expliquons pas cette sensibilit. Nous
53
FIGURE4.4 Effet dun retard de la privation transitoire de calcium sur la production de

mristmes. Daprs Verdus et al., 1997.
Trois lots de plantes ont t soumis un stimulus de manipulation lge de 4 jours; le premier
lot est le mme que celui de la figure 4.3; dans les deux lots suivants on a retard la privation de
calcium de quatre et huit jours respectivement ; la privation de calcium a donc eu lieu du 4e au
6e jours dans le premier lot, du 8e au 10 e jours dans le 2elot et du 12e au 14e jours dans le 3elot. On
voit que la production de mristmes est dcale d peu prs 4 et 8 jours chez les plantes des 2e et
3elots (courbes nos 2 et 3, respectivement) par rapport ce quelle est chez les plantes du premier
lot (courbe n 1). Les traitements appliqus aux plantes sont rappels schmatiquement au-dessous
des courbes avec les mmes numros et avec les symboles suivants: le stimulus est reprsent par
la flche verticale et les priodes de privation de calcium par lindentation vers le bas.
ne pouvons que la constater et ajouter que rien, dans nos expriences comme dans celles de
lquipe de Clermont, nindique, ni dailleurs ninfirme, que lexposition ces rayonnements
puisse avoir un effet dltre sur les vgtaux.
Effet de stimulus successifs
Quelques expriences ont t consacres soumettre les plants de lins plusieurs stimulus
successifs, de natures diffrentes ou non. Par exemple, on a fait suivre un stimulus de manipulation dune srie de chocs de scheresse quelques jours dintervalle (fig.4.5). Il est apparu
que, lorsque ladministration dun premier stimulus tait suivie de celle dautres stimulus (de
natures diffrentes ou non), la production de mristmes tait sensiblement augmente par
rapport celle obtenue aprs administration du seul premier stimulus.
54
FIGURE4.5
Effet de ladministration de plusieurs stimulus sur la production de

mristmes. Daprs Verdus et al., 1997.
Deux lots de plantes ont t soumis une privation de calcium du 12e au 14e jours. Auparavant, les
plantes du 1er lot avaient subi un stimulus de manipulation au 4e jour; les plantes du 2elot avaient
galement subi un stimulus de manipulation au 4e jour, puis elles avaient subi trois stimulus de
scheresse aux 6e, 8e et 10 e jours. On voit que les plantes du 2e lot (courbe n 2) produisaient nettement plus de mristmes que celles du premier lot (courbe n 1) toutes les dates de mesure.
Les traitements appliqus aux plantes sont rappels schmatiquement au-dessous des courbes
avec les mmes numros et avec les symboles: flche verticale pour le stimulus de manipulation,
pointes en V pour les stimulus de scheresse, indentation vers le bas pour la priode de privation
de calcium.
Stockage dinformation et lvation transitoire du calcium cytosolique

La prsence, dans la solution nutritive des plants de lin, dagents pharmacologiques bloquant la
disponibilit ou labsorption cellulaire du calcium empche le stockage dans les plantes de linformation de production de mristmes (Verdus etal., 2007). Ce rsultat est cohrent avec la
constatation faite plus haut (p.31) que la perception dun stimulus est associe une lvation
du calcium dans le cytosol (laquelle correspond, au moins pour une part, une absorption
cellulaire de calcium). Il montre galement que le stockage dune information de production
de mristmes dpend aussi de cette lvation du calcium cytosolique.
De plus, lapplication des mmes agents pharmacologiques, aprs des intervalles de temps
de quelques minutes suivant un stimulus, rvle lexistence dune priode de vulnrabilit
pendant laquelle le stockage de linformation est empch par la prsence de ces agents pharmacologiques. Ensuite, au-del de cette priode de vulnrabilit, linformation est stocke,
que les agents pharmacologiques soient prsents ou non. Enfin, la priode de vulnrabilit
55
sest rvle tre de moins de deux minutes pour les stimulus mcaniques et de plus de cinq
minutes pour les autres stimulus abiotiques dont nous avons fait usage (choc de froid, par
exemple). Le stockage dune information de production de mristmes suite ladministration de stimulus mcaniques serait donc particulirement rapide.
Proprits de la fonction rappel

Aptitude/inaptitude au rappel et privation/excs temporaires de calcium
On a vu plus haut quune privation temporaire de calcium rendait de jeunes plants de lin
aptes rappeler et exprimer une information stocke de production de mristmes. Plus
prcisment, la teneur normale de la solution nutritive des plantes tant d peu prs 90 mg
de calcium par litre, il fallait que la teneur tombe moins de 9 mg par litre pour que cette
privation temporaire soit efficace; par ailleurs, toujours pour que la privation temporaire
de calcium soit efficace, il fallait que sa dure soit dau moins une demi-journe (mais quelle
nexcde pas trois jours pour ne pas affecter la bonne sant des plantes). Nous avons dcouvert aussi que, lorsquune privation temporaire de calcium avait rendu les plants de lin aptes
rappeler une information de production de mristmes pralablement stocke, il suffisait de
soumettre ces plants un excs temporaire de calcium pour les rendre nouveau inaptes
rappeler linformation stocke (Verdus etal., 2012). Lexcs temporaire de calcium sobtenait,
par exemple, en transfrant les plants de lin pendant deux jours sur une solution nutritive
contenant 270 mg de calcium par litre.
Au total, pour rendre les plants de lin rversiblement aptes/inaptes rappeler une information stocke, nous navons pas trouv dautre moyen que de les soumettre une modification temporaire de la concentration du calcium dans leur solution nutritive, en la diminuant
( aptitude au rappel) ou en laugmentant ( inaptitude au rappel).
Rappel diverses reprises dune mme information stocke
Deux expriences complmentaires apportrent un rsultat intressant. Dans la premire
(fig.4.6), de jeunes plants de lin, soumis un stimulus de manipulation suivi dune privation
temporaire de calcium, produisirent des mristmes pidermiques dans leur hypocotyle
comme lhabitude (courbe n 1). Mais, lorsque cette production de mristmes fut arrive
quasiment sa valeur palier, ladministration dune seconde privation temporaire de calcium
provoqua la reprise de la production de mristmes (courbe n 2).
Dans la deuxime exprience (fig.4.7), de jeunes plants de lin, soumis un stimulus de manipulation immdiatement suivi dune privation temporaire de calcium, produisirent des mristmes
comme laccoutume (courbe n 1). Lorsque des plantes initialement traites exactement
comme celles-l (stimulation immdiatement suivie de la privation de calcium) furent ensuite
soumises un excs temporaire de calcium supprimant laptitude au rappel, cela interrompit la
production de mristmes (courbe n 2). Enfin, lorsque des plantes initialement traites exactement comme ces dernires (stimulation immdiatement suivie de la privation de calcium,
puis excs de calcium) furent ensuite soumises une nouvelle privation de calcium restituant
laptitude au rappel, cela provoqua la reprise de la production des mristmes (courbe n 3).
Ces deux expriences saccordent montrer qu nouveau, il est possible de rappeler
plusieurs fois ( tout le moins deux fois) une information stocke. Nous reviendrons sur
ce rsultat lors de la comparaison des mmoires vgtales avec les mmoires animales et
humaines (chap.6).
56
FIGURE4.6 Effet dune seconde privation de calcium sur la production de mristmes

par de jeunes plants de lin pralablement stimuls. Daprs Verdus et al., 2012.
Deux lots de plantes ont t soumis un stimulus de manipulation lge de 4 jours; dans le 1erlot,
les plantes ont subi une seule privation de calcium du 4e au 6e jours; dans le 2elot, les plantes ont
galement subi une privation de calcium du 4e au 6e jours, puis une seconde privation de calcium
du 14e au 16e jours. On voit que la production de mristmes, qui atteignait normalement son palier
chez les plantes du premier lot (courbe n 1), repartait nergiquement chez les plantes du 2e lot ds
le dbut de la seconde privation de calcium (courbe n 2). Comme dans les figures prcdentes, les
traitements appliqus aux plantes sont rappels schmatiquement au-dessous des courbes avec
les mmes numros et les mmes symboles.
Mmoire et rythmes vitaux

La production de mristmes dpend de la priode de lanne o lon fait les expriences.
Cest ce qui explique que les paliers des courbes (1) dans les figures 4.4 4.7 (courbes correspondant des expriences analogues effectues des poques diffrentes) ne soient pas les
mmes. Qui plus est, pendant la priode davril juin, le nombre total de mristmes produits
est toujours beaucoup plus grand que pendant les autres priodes de lanne. Toutefois, le
rapport du nombre de mristmes produits chez les plantes qui ont t la fois stimules et
soumises la privation de calcium avec celui chez les plantes non stimules ou non soumises
la privation de calcium, reste toujours lev et au moins gal dix.
Tout cela suggre nouveau que le processus de mmorisation pourrait tre associ un
rythme de la plante (rythme annuel cette fois-ci), mais sans quil soit facile de dterminer, dans
le cas prsent, si cest plutt le stockage ou le rappel dinformation qui est li ce rythme.
57
FIGURE4.7 Effet
de combinaisons de privations et dexcs de calcium sur la production

de mristmes par de jeunes plants de lin pralablement stimuls. Daprs Verdus
etal., 2012.
Trois lots de plantes ont t soumis un stimulus de manipulation lge de 4 jours; dans le 1erlot,
les plantes ont subi une privation de calcium du 4e au 6e jours; dans le 2elot, elles ont galement subi
une privation de calcium du 4e au 6e jours, puis elles ont subi un excs de calcium du 8eau 10 e jours;
dans le 3elot elles ont subi privation et excs de calcium comme dans le 2elot puis une nouvelle
privation de calcium du 14e au 16e jours. On voit que la production de mristmes, qui atteignait
normalement son palier chez les plantes du premier lot (courbe n 1), tait presque totalement
bloque aprs lexcs de calcium chez celles du deuxime lot (courbe n 2) mais quelle repartait
nergiquement aprs la deuxime privation de calcium chez celles du troisime lot (courbe n 3).
Comme dans les figures prcdentes, les traitements appliqus aux plantes sont rappels schmatiquement au-dessous des courbes avec les mmes numros et avec les symboles: flche verticale
pour le stimulus, indentation vers le bas pour les priodes de privation de calcium et indentation
vers le haut pour la priode dexcs de calcium.
Mmoire et protome
La technique de llectrophorse 2D23 a permis dtudier lquipement en protines de jeunes
plants de lin selon les traitements auxquels ils avaient t soumis (Tafforeau etal., 2002 et
2006). La stimulation des jeunes plants a provoqu lapparition de nouveaux spots ainsi que
des dplacements de spots (dus, par exemple une phosphorylation de la protine correspondante). Certains de ces changements protiques taient prcoces et transitoires alors que
23. Lorsque lon dispose dun extrait contenant des protines, par exemple dun extrait de protines solubles
provenant dun tissu vgtal, on peut sparer (et ventuellement identifier) ces protines par lectrophorse 2D
(ou lectrophorse deux dimensions). Cette technique consiste faire migrer (de haut en bas et de gauche
58
dautres taient plus tardifs et de plus longue dure. Certains taient communs diffrents
stimulus et dautres spcifiques des stimulus de contact, de froid ou dirradiation par rayonnements lectromagntiques.
La privation de calcium a galement provoqu quelques dplacements de spots et lapparition
de quelques nouveaux spots dans les lectrophorses.
Une augmentation dactivits peroxydasiques

lie la mmoire
Ltude de la mmorisation dune augmentation dactivits enzymatiques peroxydasiques fut
effectue sur des cultures de tissus obtenues partir dentre-nuds de bryone stimuls par
frottement laide dun fin pinceau (cf.p.23-24), ou non stimuls (tmoins).
Les cultures de tissus taient prpares selon la mthode mise au point par Roger Gautheret
(1935). Pour cela, on utilise des tubes de verre contenant une solution nutritive glose aseptique (pour ce quon appelle une culture in vitro). Dans chaque tube, on implante un fragment dun entre-nud stimul ou tmoin, et lon ferme le tube par un bouchon de coton
(toujours en conditions aseptiques). Dans chaque fragment dentre-nud implant, des
cellules se ddiffrencient et se divisent en formant un amas plus ou moins anarchique de
cellules de type embryonnaire (ou culture de tissus). Au bout dun mois, on fragmente cet
amas et on repique les fragments dans de nouveaux tubes. Les fragments redonnent autant
de nouveaux amas anarchiques, que lon fragmente leur tour au bout dun mois, et ainsi de
suite, tous les mois. Chacune de ces tapes sappelle une sous-culture.
On rappelle quun certain nombre dactivits peroxydasiques augmentent dans les entrenuds de bryone stimuls par rapport aux entre-nuds non stimuls (cf.p.24). Ces activits
accrues se retrouvent dans les premires sous-cultures drives des entre-nuds stimuls,
puis elles retombent aux niveaux des activits existant dans les entre-nuds non stimuls et
les sous-cultures qui en drivent, les unes au bout dun petit nombre de sous-cultures et les
autres plus tardivement (Bourgeade etal., 1989). Dans ces expriences, la priode de mmorisation peut donc atteindre plusieurs mois, tout en tant variable selon les diffrents types
de peroxydases. Tout se passe comme si les entre-nuds et les sous-cultures qui en drivent
stockaient pendant un temps une information daugmentation des activits peroxydasiques
tout en tant spontanment aptes rappeler cette information.
On ne dispose encore pas de rsultats exprimentaux permettant de dterminer si le retour
des activits peroxydasiques au niveau davant la stimulation est d au fait que linformation
stocke finit par disparatre ou au fait que lchantillon devient inapte continuer de rappeler
cette information.
droite sur un support plan appropri) les protines contenues dans une goutte de lextrait, sous leffet de la
migration dun solvant en prsence ou non dun champ lectrique. En effet, les diffrentes protines migrent
alors plus ou moins rapidement selon leur masse molculaire et leur charge lectrique, et se rpartissent en
taches (ou spots) sur toute la surface du support. Lorsque lon compare deux extraits, la prsence de certains
spots dans llectrophorse de lun des extraits et non de lautre rvle que les protines correspondantes ont
t synthtises dans le tissu do provient le premier extrait et non dans lautre. Le dplacement dun spot rvle
que la protine correspondante existe dans les deux extraits mais quelle a subi une modification (dite posttraductionnelle) dans lun des tissus do proviennent les extraits.
59
C hapitre 5
QUAND LES PLANTES

APPRENNENT
Quelques exemples de mmoires vgtales
lies lapprentissage
Dans le cas des mmoires vgtales lies lapprentissage, on a vu que la perception dun
premier stimulus ou dun train de stimulus modifie (en plus ou en moins) lintensit de la
rponse un nouveau stimulus. Parfois, il arrive que la faon dont des plantes pralablement
stimules modifient leur rponse de nouveaux stimulus sobserve ds linvasion du cytosol
par le calcium.
Lorsque de jeunes plants de tabac (Nicotiana plumbaginifolia) sont brusquement soumis laction du vent, comme lhabitude ils y rpondent par une augmentation quasi immdiate de
leur calcium cytosolique; mais lorsquils sont soumis une srie de coups de vent successifs,
ils cessent pendant une minute environ de faire cette rponse calcique un nouveau coup de
vent (Knight etal., 1992).
Chez de jeunes arabettes (Arabidopsis thaliana), laugmentation du calcium cytosolique induite
par un choc de froid est attnue lorsque ce choc vient la suite de traitements par le froid
prolongs ou rpts (Plieth etal., 1999).
Toujours chez de jeunes arabettes, un stress (dit hyper-osmotique) que lon obtient en ajoutant leur milieu nutritif une forte concentration dune substance non absorbable par ces
plantes, provoque une augmentation quasi immdiate de leur calcium cytosolique; cette
rponse est augmente chez les plantes ayant dj subi un traitement hyper-osmotique, alors
quelle est amoindrie chez les plantes pralablement soumises un traitement fortement
oxydant, dit stress oxydatif (Knight etal., 1998).
Il arrive aussi que leffet dun premier stimulus (ou dun train de stimulus) sobserve au niveau
de la rponse terminale un/des nouveau(x) stimulus.
Les premires feuilles des jeunes Poaces (ex Gramines) sont enfermes dans une sorte
de gaine formant ce quon appelle leur coloptile. Lorsque des Poaces sont disposes de
faon telle que leur coloptile (qui est naturellement orient verticalement) passe en position
horizontale, elles subissent un stimulus gravitropique qui entrane la courbure de la pointe
du coloptile vers le haut 24. Si lon modifie nouveau la position de ces plantes de faon
24. On pourra se rfrer aux expriences dj exposes sur la figure 2.2 et dans le texte correspondant.
61
orienter la pointe du coloptile vers le bas, cette pointe subit un nouveau stimulus gravitropique. Tant que lintervalle de temps entre les deux stimulus est infrieur 90 minutes, le
second stimulus entrane nouveau la courbure de la pointe du coloptile vers le haut. Mais,
au-del de ce temps, leffet du second stimulus ne peut plus contrecarrer celui du premier et
la pointe du coloptile continue de pousser vers le bas (Nick & Schfer, 1988).
La fermeture des lobes dune feuille de dione attrape-mouche peut tre provoque artificiellement par ladministration dun unique stimulus lectrique de valeur suprieure ou gale
un certain seuil. Cependant, une srie de faibles stimulus lectriques (dont chacun est infrieur la valeur seuil) provoque galement la fermeture des lobes ds que leur somme atteint
ou dpasse la valeur seuil (Volkov etal., 2008).
Bien que les micro-organismes que lon appelait autrefois des algues bleues soient maintenant considrs comme des bactries photosynthtiques (ou cyanobactries) et non plus des
plantes, on signalera le cas des cellules dAnabaena variabilis. Lorsque ces cellules sont soumises
un traitement consistant les faire passer dun milieu nutritif pauvre en phosphate des
milieux o lon en augmente graduellement la concentration, elles sadaptent rapidement aux
nouvelles conditions en diminuant lactivit de leurs transporteurs cellulaires du phosphate25.
Or la faon dont elles sadaptent ces nouvelles conditions se fait selon des modalits qui
dpendent des conditions de nutrition en phosphate auxquelles ces cyanobactries ont t
antrieurement soumises (Falkner & Falkner, 2003).
Au total, on voit sur ces quelques exemples que les mmoires de type apprentissage
prsentent dans le dtail une assez grande diversit de fonctionnement.
Mmoires lies lapprentissage

vs mmoires de type stockage/rappel
Rappelons que, dans ce qui prcde, nous avons vu quune proprit fondamentale des
mmoires de type stockage/rappel est quil est en gnral facile de manipuler la fonction
rappel de faon rendre les plantes rversiblement aptes/inaptes rappeler une information stocke; alors quavec les mmoires de type apprentissage, il semble que, sil existe
une fonction rappel, celle-ci est toujours bloque dans une position rendant les plantes
aptes rappeler une ventuelle information stocke. Par ailleurs, il est apparu que la caractristique distinctive de ces mmoires de type apprentissage est quaprs perception dun
ou plusieurs stimulus, les plantes modifient leur faon de ragir une nouvelle perception du
mme ou parfois dun autre stimulus.
Toutefois, nous avons galement signal quil existait des cas de mmoire de type stockage/rappel dans lesquels la fonction rappel se trouvait bloque de faon rendre les
plantes toujours aptes ou toujours inaptes rappeler une information stocke; ou bien dans
lesquels linformation stocke suite la perception dun stimulus pouvait tre modifie suite
la perception dautres stimulus.
25. Le lecteur pourra se reporter en annexe 2 pour la dfinition des transporteurs.
62
quand les plantes apprennent
Ainsi, il y a des cas de mmoire vgtale o il est difficile de distinguer si elle est du type stockage/rappel ou du type apprentissage. Cela serait plutt cohrent avec lide que les
mmoires de types stockage/rappel et apprentissage ne sont pas fondamentalement
diffrentes lune de lautre mais ne seraient que deux manifestations dun mme processus.
Pour la commodit, dans ce qui suit, nous conserverons la distinction entre mmoires de type
stockage/rappel et apprentissage, mais en nous rappelant quil nest pas vident pour
autant que les mcanismes sous-jacents soient totalement diffrents.
63
C hapitre 6
MMOIRE VGTALE
ETMMOIRE ANIMALE
OUHUMAINE
Rappel de quelques aspects
des mmoires animales ou humaines
Pour discuter des ressemblances et des diffrences de la mmoire des plantes avec la ntre,
commenons par rsumer quelques aspects de la mmoire des animaux (Lodish etal., 2000).
Chez nombre danimaux et chez les humains, la mmoire met en jeu des mcanismes de type
mmorisation/vocation: des informations (relatives des objets, des vnements, des
sensations, etc.) sont stockes en mmoire (mmorisation) puis elles peuvent tre rappeles
la conscience (vocation) un ou plusieurs moments ultrieurs. Cest ainsi que le Petit Robert
indique, comme dfinition courante de la mmoire, que cest la facult de conserver et de
rappeler des tats de conscience passs []. Lorsque les personnes ges commencent
ne plus trouver les mots dont elles ont besoin pour sexprimer, elles se plaignent couramment
de perdre la mmoire; la vrit, ce nest pas tellement la mmorisation qui est affecte (le
souvenir des mots est toujours bien prsent quelque part dans leur cerveau) mais cest lvocation qui commence dysfonctionner.
ct de la mmoire de type mmorisation/vocation, lapprentissage est un processus
par lequel les animaux modifient leur comportement la suite dexpriences ou de lacquisition dinformations relatives leur environnement. Les comportements acquis par
apprentissage peuvent leur tour tre stocks en mmoire et rappels. Les formes les plus
lmentaires de lapprentissage ont t tudies chez certains animaux infrieurs tels que
laplysie, mollusque marin, parfois dit livre de mer (Bailey & Chen, 1983). Une premire
modalit dapprentissage est laccoutumance (on dit encore familiarisation ou habituation),
processus par lequel lanimal apprend ignorer un stimulus inoffensif. Par exemple, si lon
soumet une aplysie un train de petits jets deau ou de petits attouchements, elle se rtracte
lors du premier stimulus mais ne ragit pratiquement plus au dixime; et si lon soumet
lanimal plusieurs trains successifs de ces petits stimulus, laccoutumance peut se prolonger
pendant plusieurs semaines. Une deuxime modalit, linverse de la prcdente, est la sensibilisation. Si lon soumet laplysie une srie de chocs plus nergiques, sans doute ressentis
comme douloureux, elle finit par se rtracter de faon plus violente que lors du premier choc.
65
Laccoutumance comme la sensibilisation ne se manifestent pas seulement dans la rponse

ultime de lanimal, mais aussi dans les tapes nerveuses et mtaboliques qui conduisent
cette rponse terminale. Des rponses dapprentissage ont galement t observes chez
des animaux plus volus (comme les souris ou les rats). Mme pour nous, les humains, notre
comportement de tous les jours est, au moins pour une part, le rsultat de processus daccoutumance et de sensibilisation.
La mmoire peut tre court ou long terme. Lorsque lon a besoin de chercher dans lannuaire un numro de tlphone inconnu, on loublie sitt le numro compos. loppos,
chacun a lexprience de souvenirs parfois fort anciens dont on se rappelle pourtant le dtail.
Le fonctionnement des mmoires long terme implique la biosynthse dARNm et de protines spcifiques (cf. annexe2), ce qui ne semble pas tre le cas pour les mmoires court
terme car ces dernires fonctionnent en prsence dinhibiteurs de la biosynthse des protines. Chez les animaux suprieurs et les humains, la mmoire des faits et des vnements
nest pas acquise immdiatement sous une forme stabilise long terme. Elle doit passer
par un processus de consolidation avant quelle ne devienne solidement fixe (Dudai, 2004;
Lesburgures etal., 2011). Ce processus implique des transferts de signaux entre structures
crbrales ( savoir lhippocampe et le nocortex), ce qui demande un certain temps.
Mmoire vgtale vs mmoire animale

On a vu quil existait, chez les plantes, des mmoires de type apprentissage dans lesquelles
les rponses sont plus ou moins complexes mais ressemblent parfois laccoutumance ou
la sensibilisation des animaux. Par exemple, laffaiblissement de llvation du calcium cytosolique, observ chez un tabac soumis au vent aprs avoir subi une srie de coups de vent, ainsi
que chez une arabette soumise un choc de froid aprs un traitement prolong par le froid,
donnent de bons exemples daccoutumance. linverse, nous avons relat un effet de type
sensibilisation lorsque llvation du calcium cytosolique chez des arabettes soumises un
stress hyper-osmotique sest trouve augmente aprs que les plantes ont t pralablement
soumises des traitements hyper-osmotiques. Dans ces trois cas, les effets daccoutumance
et de sensibilisation observs se sont manifests ds une tape mtabolique (ici, llvation du
calcium cytosolique) antrieure la rponse terminale, comme nous venons de voir que cela
peut se produire aussi chez les animaux.
Chez un vgtal, les mmoires de type stockage/rappel (chap. 3 et 4) jouent un rle un
peu quivalent celui que jouent les mmoires de type mmorisation/vocation chez
les animaux; et, toujours comme chez les animaux, les informations stockes peuvent tre
rappeles plusieurs fois. Ces mmoires sont des mmoires relativement long terme (de
quelques jours quelques mois). Comme chez les animaux, le transport ventuel de linformation est associ la propagation dondes de dpolarisation lectrique, son stockage met en
jeu des biosynthses de protines et la mmorisation doit passer par un processus de consolidation (mis en vidence par lexistence dune priode de vulnrabilit laction de certains
agents pharmacologiques) avant dtre acquise de faon stable.
On trouve donc un nombre surprenant de manifestations communes aux mmoires animales
et vgtales. Mais il sagit-l de convergences au niveau fonctionnel plutt que de vritables
similitudes, car les mcanismes la base de ces proprits ne sont pas les mmes. Cest ainsi,
66
mmoire vgtale etmmoire animale ouhumaine
par exemple, que, chez les plantes, la propagation dondes lectriques se fait au niveau de
cellules du liber (beaucoup moins spcialises que ne le sont les neurones des animaux), quelle
est considrablement plus lente que dans le cas des nerfs et que les ions impliqus ne sont pas
les mmes. De plus, chez les plantes, la consolidation des mmoires long terme se fait au
moment de llvation de la teneur en calcium cytosolique dans des cellules apparemment
banales, et sans quil intervienne quoi que ce soit de comparable aux structures crbrales
spcialises (hippocampe, nocortex) qui sont mises en jeu chez les animaux suprieurs.
Enfin, noublions pas une diffrence fondamentale. Les animaux conservent la mmoire des
faits, objets, vnements, sensations tels quils les ont individuellement perus. En revanche,
nous avons vu que, chez les vgtaux, seules les premires tapes suivant la perception dun
stimulus (par exemple, les modalits de llvation du calcium cytosolique, quelques modifications et biosynthses de protines) sont spcifiques du stimulus peru, alors que ce qui est
finalement stock en mmoire est plutt une sorte dinstruction quant la rponse mtabolique et/ou morphogne faire ce stimulus (spcification de la dominance entre bourgeons
cotyldonaires, rduction de lallongement journalier de lhypocotyle, production de mristmes pidermiques, augmentation dactivits enzymatiques peroxydasiques).
Au total, certes les plantes ont de la mmoire, mais cette mmoire nest pas de mme nature
que la ntre.
67
C hapitre 7
UNE MMOIRE VGTALE,

MAIS POUR QUOI FAIRE?
Rponses directes vs mmorisation

Lorsquune plante peroit un stimulus, il est frquent quelle y fasse une rponse directe, cest-dire une rponse sans priode de latence et indpendante de son histoire. Cest ainsi que,
dans beaucoup des cas de stimulus/rponse qui ont t dcrits au chapitre2 (comme chez la
dione et la sensitive), on avait affaire des rponses directes. Lintrt principal dune rponse
directe est dans sa rapidit. Cest ce qui permet une dione de capturer un insecte dont elle
a dtect la prsence dans un de ses piges, sans laisser la proie le temps de senfuir. Cest
aussi ce qui permet un vgtal de rpondre une agression avant que lagresseur nait eu
le temps de faire des dgts trop importants. Au total, nombreuses sont les situations dans
lesquelles une rponse directe constitue pour une plante un excellent moyen de ragir une
stimulation de lenvironnement.
Pourtant, nous avons vu aussi que lon trouvait une capacit de mmorisation chez toutes les
espces vgtales o on lavait cherche. Ctait le cas de larabette, la dione, les Poaces et le
tabac pour les mmoires de type apprentissage, et de la bident, la bryone, le lin et la tomate
pour celles de type stockage/rappel. Il est donc probable que la facult de mmorisation
soit une proprit commune de nombreuses plantes, si ce nest toutes. Or, si la slection
naturelle a dot les plantes de mmoire, cest sans doute quil y avait l un avantage adaptatif.
quoi la mmoire peut-elle bien servir aux plantes?
Bnfices quune plante peut retirer

demmoiresdetypeapprentissage
Mme sil est bien possible que les mmoires de types apprentissage et stockage/
rappel ne soient finalement que deux variantes dun mme mcanisme fondamental, il reste
commode den discuter sparment les avantages potentiels.
Que la possession dune mmoire de type apprentissage puisse reprsenter un avantage
pour les vgtaux est facile comprendre. Une rponse directe est par nature automatique,
strotype et indiffrente ce qui peut se passer ailleurs dans la plante ou stre pass antrieurement. Limplication dune mmoire de type apprentissage conserve la rapidit de
69
raction dune rponse directe, tout en permettant de moduler lintensit de la rponse, en

plus ou en moins, selon le/les stimulus prcdemment perus.
En particulier, dans le cas dun effet daccoutumance, la rptition dun stimulus inoffensif
conduit la plante diminuer lintensit de la raction un nouveau stimulus de mme nature,
ce qui peut aller jusqu annuler cette raction. loppos, dans le cas dun effet de sensibilisation, la rptition dun stimulus dangereux entrane la plante augmenter la clrit et
lintensit de la rponse faire une nouvelle manifestation du mme stimulus. De plus, du
fait de la diversit de fonctionnement des mmoires de type apprentissage, qui se manifeste clairement dans les quelques exemples dcrits et sur laquelle nous reviendrons (p.80),
les rponses qui leur sont associes doivent pouvoir encore mieux sajuster aux caractristiques des plantes, des stimulus et de lenvironnement quil napparat dans ces cas extrmes.
Pourquoi stocker une information

plutt que de mmoriser un stimulus?
Essayons dabord de comprendre pourquoi les plantes stockent une information relative
la rponse faire aux stimulus quelles peroivent, plutt que de mmoriser ces stimulus
eux-mmes comme le font les animaux. Les animaux tant des tres mobiles, on conoit
aisment quils aient besoin de se rappeler les lieux, les vnements, les sensations, etc., pour
sy retrouver dans lespace et le temps au cours de leurs dplacements. En revanche, les vgtaux nayant aucun moyen de se dplacer pour assurer leur nutrition, chapper leurs prdateurs et, plus gnralement, rechercher les meilleures conditions denvironnement possibles,
chaque plante doit parvenir sajuster aux conditions et aux agressions rencontres lendroit o est tombe la graine dont elle est issue (fig.7.1). Une plante qui ny parvient pas dprit
et, le plus souvent, meurt. On a vu que, dans un premier temps, les plantes ragissaient, par
dventuelles modifications ou synthses prcoces de protines, de faon assez spcifique
chacun des stimulus quelles avaient perus. Mais on ne voit pas quel avantage cela pourrait
reprsenter pour elles de poursuivre dans la voie de la spcificit, et de stocker en mmoire
la myriade de stimulus perus au cours du temps? En revanche, si la mmoire contribue
permettre un vgtal dlaborer une rponse adapte aux conditions rgnant lendroit o
il se trouve, cela peut, lvidence, lui tre profitable26.
Lorsque de nouveaux stimulus sont perus pendant la priode de mmorisation dun
premier stimulus, on a vu que cela pouvait modifier linformation stocke quant lintensit
de la rponse (fig.4.5). Il ne serait pas surprenant que cela puisse aussi modifier linformation
stocke quant la nature mme de la rponse. Ainsi, les mmoires de type stockage/rappel
pourraient permettre aux plantes de progressivement mettre au point une rponse intgre,
moyenne par rapport aux divers stimulus, et leur fluctuations, perus au cours du temps.
De plus, la fonction rappel impose que linformation stocke ne soit pas exprime nimporte quand, mais seulement lorsque des stimulations appropries ou les conditions environnementales du moment en permettent le rappel. Ceci donne une possibilit de synchroniser
26. Pour confirmer (ou infirmer) ce point de vue, il serait intressant dtudier sil existe des mmoires de type
stockage/rappel chez les quelques animaux fixs dont on connat lexistence (par exemple, anatifes, balanes,
coraux), et, dans ce cas, de voir si ces mmoires stockent le souvenir des stimulus eux-mmes (comme le font les
animaux libres) ou les rponses faire ces stimulus (comme le font les vgtaux).
70
une mmoire vgtale, mais pour quoi faire?
FIGURE7.1 Une plante doit parvenir sacclimater aux conditions rgnant lendroit o
elle a pouss. Photo: Anne-Lise Prodel.
Ici Cymbalaria muralis, appele aussi Ruine-de-Rome, sur un mur vertical o est tombe la graine
dont elle est issue.
lexpression de linformation stocke avec le droulement dautres processus dans la plante,

y compris ceux contrls par les rythmes circadiens ou annuels. Lventualit quune plante
se trouve bloque en situation apte ou inapte au rappel dune information stocke constitue
des cas limites o cette information est toujours/jamais exprime, quels que soient les autres
processus en cours dans la plante. Enfin, la possibilit quune mme information stocke soit
rappele plusieurs reprises donne la plante la possibilit dajuster lexpression de linformation stocke au droulement de processus diffrents et/ou se produisant des moments
diffrents lintrieur delle-mme.
Au cours des chapitres 3 et 4, il est apparu que les proprits caractristiques des fonctions
stockage et rappel ntaient pas les mmes dans les quatre exemples de mmoires
de type stockage/rappel que nous avons dcrits. Ces mmoires ont donc une notable
diversit de comportement. Par exemple, on a vu qu la suite dun stimulus dissymtrique
de piqres, la bident stockait une information entranant, dans les jours qui suivent la germination, une rponse symtrique et dont lintensit dpendait de lintensit du stimulus pour
ce qui est de la rduction de lallongement de lhypocotyle; alors quelle stockait, un peu plus
tard, une information entranant une rponse dissymtrique (de spcification de la dominance) et de tout ou rien quant la croissance relative des bourgeons cotyldonaires. Plus
gnralement, disons quune plante peut stocker des informations diffrentes, et par consquent faire des rponses diffrentes, dans ses diffrents tissus et/ou diffrents moments
de sa croissance.
71
Pourquoi associer deux types de mmoire?

Il est vraisemblable que les vgtaux possdent la fois les deux formes de mmoire, stockage/rappel et apprentissage, et que ces deux formes fonctionnent de faon plus ou
moins interconnecte. Sil en est bien ainsi, cela donne aux plantes la possibilit:
doptimiser leur comportement mtabolique et morphogne de faon ajuster leur phnotype aux conditions environnementales, spcialement climatiques, rgnant lendroit
o elles poussent (mmoire de type stockage/rappel);
doptimiser leur arsenal de dfense en rpondant immdiatement un stimulus jusque-l
inconnu, ou, lorsquelles sont soumises des rptitions du mme stimulus (mmoire
de type apprentissage), en amenuisant leur capacit de rponse aux stimulations
inoffensives et en augmentant la rapidit et lefficacit de leur rponse aux stress et
agressions les plus dangereux;
de pondrer limportance relative de ces deux tendances loptimisation.
Trois aveugles, un lphant

et quelques cologues la rescousse
Le dilemme de la mthode exprimentale
Il reste cependant que lintrt adaptatif des rponses terminales que nous avons observes
est parfois problmatique. Que la bident ou la bryone puissent stocker en mmoire une information dinhibition de lallongement na rien de surprenant: on sait que les plantes ragissent
au vent ou au contact par une rduction de leur taille, ce qui leur permet, respectivement,
de mieux rsister aux bourrasques ou de saccrocher aux buissons environnants au cours de
leur croissance. Mais quoi cela peut-il servir une plante de stocker une information de
production de mristmes aprs avoir subi une stimulation accompagne dune privation de
calcium? En quoi surtout, la capacit de mmoriser une information de spcification de la
dominance entre bourgeons cotyldonaires peut-elle constituer un avantage adaptatif?
Autorisons-nous un dtour par lapologue des trois aveugles et llphant (fig.7.2). On
raconte quun montreur de curiosits accompagn dun lphant pntra jadis dans un
bourg recul. Les habitants vinrent en foule examiner le pachyderme. Parmi eux, il y avait trois
aveugles qui entreprirent de le tter pour sen faire une reprsentation, puisquils ne pouvaient
pas le voir. Le premier, qui arriva par larrire, sempara de la queue et trouva que la bte avait
des formes grles; le deuxime, qui se trouva devant lanimal, attrapa la trompe et conclut
que cet animal avait de la souplesse; enfin le troisime, arrivant par le ct, toucha une patte
et en dduisit que ctait un tre la constitution massive. Les observations des trois aveugles
taient correctes. Mais elles taient partielles, navaient aucune raison de reprsenter les
caractristiques principales de lanimal, et dpendaient de la faon dont les aveugles avaient
expriment (ici, en se plaant devant, derrire ou ct de llphant).
En cherchant comprendre la mmoire des plantes, nous sommes comme les trois aveugles
autour de leur lphant. Limits par les moyens dinvestigation dont ils disposaient, les
aveugles ne pouvaient atteindre le phnomne lphant dans sa globalit. Nous nous
72
une mmoire vgtale, mais pour quoi faire?
FIGURE7. 2 Les
trois aveugles et llphant. Dessin: Yannick Kerdudou.
trouvons, de manire un peu semblable, limits par les impratifs mmes de la mthode
exprimentale. Celle-ci consiste rduire le systme tudi, c'est--dire ne faire varier
quun seul ou quelques-uns de ses paramtres en contrlant les autres aussi rigoureusement
quil est possible. Pour dcrypter les caractristiques de la mmoire des vgtaux, il a bien
fallu travailler sur des plantes maintenues en laboratoire, dans des conditions largement artificielles et rarement (si ce nest jamais) rencontres dans la nature. Il nest pas tonnant que les
plantes, soumises des contraintes inhabituelles, y aient fait des rponses qui nous paraissent
incongrues, et qui nous ont laiss aveugles ce que lon aurait observ si lon avait pu oprer
en conditions compltement naturelles.
On voit le dilemme: il faut simposer des conditions souvent drastiques pour faire une
bonne exprimentation; mais la connaissance que lon tire de cette exprimentation est
insparable des conditions exprimentales que lon sest imposes! Tentons un raisonnement
qui permettrait den sortir. Nous avons constat que la mmoire des plantes, tout en tant
trs diffrente de celle des animaux, nen tait pas moins complexe et diversifie. Si lvolution a ainsi affin et conserv ce mcanisme, cest quil intervient sans doute sur quelque
chose dessentiel la survie des vgtaux. Identifions donc le genre de rponse quil est vital
pour eux dlaborer suite aux stimulations de lenvironnement en conditions naturelles, et
nous aurons de grandes chances davoir trouv les sortes dinformations quils stockent et
rappellent dans la nature. Certes ce nest pas l une faon trs rigoureuse de raisonner. Cest
du moins une dmarche permettant de continuer avancer.
Une mmoire voue rpartir les ressources

Il se trouve quune mouvance dcologues allemands a dj rflchi au problme (Herms &
Mattson, 1992; Gayler etal., 2006 et 2008; Gayler, 2010). Ils font remarquer que les ressources
(comme lumire, eau, nutrition minrale) dont une plante peut disposer dans la nature sont
73
gnralement limites, et quil est donc crucial que cette plante parvienne ajuster lallocation
de ces ressources entre ses principales activits de faon optimiser ses chances de survivre
et de se reproduire. Dans leur approche actuelle, ces cologues ont reconnu aux plantes deux
activits principales: la croissance et la synthse de molcules de dfense, toxiques pour
les animaux ou les micro-organismes susceptibles de les attaquer. Une plante, en effet, doit
crotre suffisamment vite par rapport aux plantes voisines pour que ses parties ariennes
restent exposes la lumire et lui permettent dassurer sa photosynthse; mais elle doit
aussi laborer suffisamment de substances de dfense pour empcher que des herbivores ou
des pathognes ne dtruisent son feuillage au point de rendre sa photosynthse insuffisante.
En suivant le raisonnement des collgues allemands la lettre, on serait tent de dire que,
dans les conditions naturelles, la rponse logique des plantes aux sollicitations de lenvironnement est de dterminer quelle part des ressources doit aller assurer la croissance et quelle
autre fabriquer des molcules de dfense. Mais cest une faon de voir sans doute un peu
restrictive. En effet, en plus dassurer sa croissance et sa dfense, la plante doit dvelopper son
systme de reproduction (de la mise fleur la maturation des graines), rpondre aux stress
abiotiques ventuels (vent violent, choc de froid, scheresse), fabriquer des canaux ioniques
pour les communications distance, etc.
On en arrive ainsi considrer que ce qui est primordial pour une plante, cest dlaborer
une information qui lui permet de rpartir au mieux ses ressources entre ses diffrentes activits vitales, afin de rpondre lensemble des sollicitations de lenvironnement. Comme on
la vu plus haut, les mmoires (quelles soient de type stockage/rappel ou de type apprentissage) permettent alors de stocker et moduler cette information, et de lactualiser en
permanence selon les nouvelles stimulations perues au cours du temps. De plus, la fonction
rappel permet de corrler le rappel et lexpression de linformation stocke aux rythmes
internes de la plante, au droulement dautres processus dans cette plante, la survenue de
nouvelles conditions environnementales, etc.
Au final, la mmoire des plantes, loin dtre une notion un peu abracadabrante comme
cela pouvait sembler le cas a priori, nous apparat finalement, au contraire, tre essentielle
lacclimatation des vgtaux aux contraintes de leur environnement.
74
C hapitre 8
VERS LA SYNTHSE
De la compilation des exprimentations, rsultats et discussions qui prcdent, il se dgage
un tableau assez cohrent de la sensibilit et de la mmoire des plantes, au point que lon
peut commencer en laborer un modle conceptuel. Toutefois, si certains points paraissent
ds maintenant assez solidement tablis, dautres restent spculatifs et quelques uns ne sont
encore que des propositions pour un travail futur.
Un essai de modlisation conceptuelle

Il est possible que des substances diverses (mtabolites de mmoire, molcules impliques
dans le contrle du cycle cellulaire ou petits paquets dARNm dits granules de stress) interviennent plus ou moins dans les processus de mmorisation vgtale (Ueda & Nakamura,
2006; Desbiez etal., 1998; Vian, com. pers.; Davies etal., 2012). Toutefois, on peut rendre
compte des principaux faits observs en interprtant la mmoire des plantes (quelle soit de
type apprentissage ou stockage/rappel Verdus etal., 2012; Thellier & Lttge, 2013)
par une interaction entre quelques gnes27.
La figure8.1 donne un modle conceptuel de mmoire vgtale, ainsi bas sur une interaction entre gnes, que lon peut expliciter comme suit (avec entre parenthses le numro
de ltape correspondante sur la figure). Lorsquune plante peroit un stimulus ou quelque
autre type de sollicitation (1), elle y ragit trs vite (2), en particulier par llvation transitoire
de sa concentration de calcium cytosolique et par quelques modifications ou biosynthses
prcoces de protines. Lamplitude, la cintique et la dure de llvation de calcium cytosolique ainsi que la nature des protines modifies ou biosynthtises sont spcifiques du signal
peru; elles provoquent en particulier le dverrouillage de gnes (3) impliqus dans la rponse
faire ce stimulus (ainsi, ventuellement, que le verrouillage des gnes impliqus dans les
rponses faire aux autres types de stimulus)28. Llvation transitoire du calcium cytosolique
sert ainsi de dclencheur, de commutateur, tout le processus de rponse (directe, ou
avec intervention dune mmoire); le phnomne dit des vagues de calcium donne une
explication satisfaisante son fonctionnement, sur laquelle on ninsistera pas ici (Trewavas,
1999).
Certains des gnes ainsi dverrouills interviennent dans les mmoires de type apprentissage (4); on les appellera gnes apprentissage. Ils sont plus ou moins inactivs ou
activs par la rptition du stimulus initial induisant ainsi les effets daccoutumance ou de
27. Pour plus dinformations sur les notions de gntiques, cf. annexe 2.
28. Pour lexplication de ce quest le verrouillage et le dverrouillage de gnes, on se reportera l'annexe 2.
75
FIGURE8.1
Modle conceptuel de mmoire vgtale bas sur une interaction entre
gnes.
Symboles : STO = stockage, RCL = rappel. On notera que certains des stimulus, traitements ou
conditions environnementales initialement perus par la plante sont impliqus seulement dans les
ractions rapides conduisant aux rponses avec ou sans intervention de mmoire (cas A), ou seulement dans les processus conduisant au rappel (cas C), ou encore dans les deux la fois (cas B).
sensibilisation(5); en consquence, les produits de ces gnes (dits produits apprentissage)

ne sont forms quen quantit faible ou nulle (accoutumance) ou, au contraire, ils sont forms
en abondance (sensibilisation) (6). Le dverrouillage dautres gnes intervient sur la fonction
stockage (STO) des mmoires de type stockage/rappel (7). On appellera ces gnes
gnes STO. Mme dverrouills, ils ne sont fonctionnels et naboutissent la formation
dun produit que sils sont activs par la fixation dun activateur appropri.
Toujours pour les mmoires de type stockage/rappel, le processus jouant le rle de
commutateur pour le rappel de mmoire est inconnu; mais la condensation et dcondensation du calcium (cf. annexe3) pourrait tre un bon candidat ce rle. Nous proposons que, lorsque certaines sollicitations (stimulus, traitements divers, etc.) sont perues
par la plante(10), cela aurait pour consquence de faire passer la variable au-dessus (ou
76
vers la synthse
au-dessous) de la valeur critique c (11) causant ainsi la condensation (ou la dcondensation) de Ca 2+ (12) et, par voie de consquence, lactivation ou linactivation des gnes impliqus dans le rappel de linformation stocke (dits gnes RCL) (13). Les gnes RCL une
fois activs (14) formeraient alors leurs produits, dit produits RCL (15), lesquels seraient
prcisment les activateurs (16) permettant que les gnes STO dverrouills soient activs
(8) et fabriquent leurs produits (dits produits STO) (9). Les produits apprentissage
et STO enclencheraient alors les ractions conduisant la rponse terminale de la
plante (17). Ltape 18 correspond la possibilit que la plante fasse une rponse directe
la perception dun stimulus, c'est--dire une rponse nimpliquant lintervention daucune
forme de mmoire.
Adquation du modle
aux donnes observationnelles et exprimentales
Le modle rend compte en particulier:
de lintervention des deux formes de mmoire, apprentissage et stockage/
rappel;
de ce que, dans le cas des mmoires de type apprentissage, la rptition dun
mme stimulus provoque tantt une diminution et tantt une augmentation de lintensit de la rponse une nouvelle perception du mme stimulus (accoutumance ou
sensibilisation, respectivement);
de ce que, dans le cas des mmoires de type stockage/rappel, les sollicitations
(stimulus ou autres) perues par la plante peuvent jouer seulement sur le stockage
dinformation (cas A) ou seulement sur le rappel (cas C) ou encore sur les deux la
fois (cas B);
de ce que le stockage dinformation correspond des processus robustes (verrouillages/dverrouillages de gnes);
de ce que linformation stocke concerne la rponse faire aux stimulus et non les
stimulus eux-mmes;
de ce que la commutation de laptitude linaptitude au rappel dinformation (ou
inversement) peut se faire aisment, et ventuellement plusieurs fois, si la valeur
de nest pas trop loigne de celle de c , mais aussi de ce que la plante peut tre
quasiment bloque en position apte ou inapte quand est trs diffrent de c.
Ce que lon sait de plus solide

et interprtations en dcoulant
De la perception dun stimulus la rponse terminale de la plante
Il est tout fait certain que les plantes sont des tres sensibles (chap.2). Elles peroivent de
nombreux types de stimulus (vent, contact, blessure, scheresse, choc de froid, etc.), mais pas
tous (comme la musique). Presque toujours, la perception dun stimulus saccompagne dune
augmentation quasi immdiate, mais transitoire, de la teneur en calcium du cytosol partir de
77
compartiments externes et internes riches en calcium. Il semble bien que les caractristiques
de ce signal calcium (amplitude, dure, cintique) orientent la plante vers lenchanement
des processus qui conduiront la rponse terminale (parfois un mouvement dtectable lil
nu, comme chez la dione ou la sensitive, mais le plus souvent, des modifications du mtabolisme ou de la morphogense). Les systmes senseurs des stimulus sont divers, parfois mal
connus, mais de toute faon trs diffrents de nos organes des sens.
On distingue trois grandes voies de rponse des plantes aux stimulations quelles ont perues:
les rponses directes se produisent sans autre dlai que le temps ncessaire la ralisation dventuelles tapes intermdiaires, et elles sont indpendantes des stimulations
antrieurement perues. Ce sont des rponses rapides, strotypes, bien adaptes
ragir aux situations durgence telles que les attaques par des animaux herbivores ou
par des micro-organismes pathognes;
les rponses impliquant lintervention dune mmoire de type apprentissage sont
aussi rapides que les rponses directes; mais leur intensit dpend, en moins ou en
plus, des stimulus antrieurement perus (principalement ceux de mme nature). En
particulier, cela produit des effets daccoutumance permettant la plante de faire
lconomie des moyens quelle aurait dpenss rpondre avec une intensit maximale une stimulation en fait sans danger; et linverse, des effets de sensibilisation
grce auxquels la plante peut amliorer sa capacit de rsistance et sa promptitude de
raction aux stress et agressions les plus nocifs;
les rponses impliquant lintervention dune mmoire de type stockage/rappel
sont des rponses diffres. Une information, potentiellement utile au contrle des
activits vitales de la plante, est stocke suite la perception dun stimulus. Mais cette
information reste latente jusqu ce quun vnement appropri (perception dun
autre stimulus, changement dune condition environnementale, etc.) ait autoris
le rappel de linformation stocke, lui permettant quelle sexprime enfin dans le
contrle du mtabolisme et/ou de la morphogense de la plante. Cela permettrait
en particulier de synchroniser la rponse de la plante avec le droulement dautres
processus (rythmes, activits vitales diverses, etc.).
Caractristiques des mmoires de type stockage/rappel

Le stockage: comment et quand?
Dans le cas dune mmoire du type stockage/rappel, le stockage dinformation est
toujours robuste. Par ailleurs, linformation stocke est une sorte dinstruction relative la
rponse faire au stimulus peru (ici spcification de la dominance entre bourgeons cotyldonaires, rduction de lallongement dun organe, production de mristmes, etc.) plutt que
le souvenir mme de ce stimulus. Lutilisation dagents pharmacologiques appropris suggre
fortement que le stockage dinformation se fait ds le moment de llvation transitoire de
la concentration du calcium dans le cytosol ou peu de temps aprs. Quelques vnements
prcoces, tels que des modifications de protines existantes (phosphorylation, par exemple)
ou la biosynthse de nouvelles protines, doivent constituer des tapes intermdiaires entre
la perception du stimulus et llaboration de linformation qui sera stocke. En effet, ces changements prcoces de lquipement en protines des plantes stimules sont, pour une part,
spcifiques du stimulus peru. Des biosynthses plus tardives de protines pourraient tre
associes au stockage dinformation (Henry-Vian etal., 1995).
78
vers la synthse
O se fait le stockage et comment migre linformation?

Lorsque la rponse finale dune plante se fait un endroit diffrent de celui o a t peru
le stimulus initial, le stockage de linformation se fait apparemment au niveau du site de la
rponse. La vitesse de propagation du signal, du site de dtection au site de rponse, a t
estime tre dau moins une fraction de millimtre par seconde pour les rponses mtaboliques ou morphognes; elle est un peu plus leve pour les rponses de mouvement. Des
ondes de dpolarisation lectrique, spcialement londe dite lente, ont toute chance de
constituer le support de cette migration dinformation; toutefois, on ne peut pas exclure que
des signaux hydrauliques ou lentranement de substances signal dans le flux de la sve brute
(ou peut-tre mme de la sve labore) ne soient galement impliqus.
Rversibilit, ou non, de la fonction rappel
Il est frquent que les plantes puissent tre rendues, rversiblement, aptes/inaptes rappeler
une information stocke. Il est possible de rappeler plusieurs reprises ( tout le moins deux
fois) une mme information pralablement stocke. Rendre une plante apte rappeler une
information stocke saccompagne de la biosynthse de protines diffrentes de celles associes au stockage dinformation. Il existe quelques donnes suggrant que le fonctionnement
du rappel dinformation pourrait tre associ des rythmes internes de la plante.
Interaction des fonctions stockage et rappel
Entre le stockage dinformation et le rappel et lexploitation de linformation stocke, des
priodes de mmorisation aussi longues que quelques jours quelques mois ont t observes dans les quatre cas tudis.
Il est indiffrent que le stockage dune information soit effectu avant ou aprs quune
plante ait t rendue apte rappeler une information stocke; cest--dire stockage et
rappel fonctionnent indpendamment lun de lautre. Simplement, lorsque des plantes sont
rendues aptes rappeler une information stocke avant que la perception dun stimulus nait
provoqu le stockage dune information, les plantes sont prtes rappeler cette information
linstant mme o elles sont stimules; et la rponse (mtabolique ou morphogne) peut
commencer se produire immdiatement aprs la perception du stimulus.
Particularits du stockage et du rappel dinformation dans les diffrents systmes tudis
Dans le cas de la spcification de la dominance entre bourgeons cotyldonaires, suite ladministration de traitements dissymtriques de piqres chez la jeune bident, le processus de
stockage apparat irrversible et de tout ou rien; tant que la priode de mmorisation
est suffisamment courte, une varit de traitements et de conditions exprimentales (conditions de la dcapitation, addition de traitements thermiques, de traitements de piqres, etc.)
peuvent rendre les plantes rversiblement aptes/inaptes au rappel de linformation stocke;
les plantes finissent par se bloquer en position aptes au rappel dinformation quand la
priode de mmorisation devient plus longue.
Pour le contrle de lallongement de lhypocotyle, toujours chez la jeune bident, linformation stocke est quantitative en ce sens quil existe une relation de proportionnalit entre
son intensit et celle du stimulus initiateur (le pourcentage de rduction de lallongement
tant quasiment proportionnel au nombre de piqres administres comme stimulus); seules
des modifications de la solution sur laquelle sont cultives les plantes ont pu faire commuter
celles-ci de linaptitude laptitude au rappel de linformation stocke.
79
En ce qui concerne la production de mristmes chez le lin, nous navons pu faire commuter
les plantes de linaptitude laptitude au rappel de linformation stocke, ou inversement, que
par des modifications fortes (respectivement diminution ou augmentation), mais transitoires,
de la concentration du calcium dans la solution nutritive des plantes. Par ailleurs, une combinaison de plusieurs stimulus dcals dans le temps modifie linformation stocke par rapport
celle qui serait induite par un seul de ces stimulus. Dans nos expriences, la modification a t
quantitative: elle portait sur le nombre de mristmes finalement produits. Nous avons omis
de rechercher si elle pouvait tre galement qualitative, c'est--dire si elle pouvait aussi modifier des fonctions mtaboliques ou morphognes autres que la production de mristmes;
mais rien ninterdit non plus cette possibilit.
Quant laugmentation dactivits enzymatiques peroxydasiques chez la bryone, le stockage dinformation apparat particulirement robuste, avec des priodes de mmorisation
au moins gales plusieurs mois. Par ailleurs, on ne connat pas, dans ce cas, de stimulus ou de
traitements susceptibles de faire commuter volont la bryone de linaptitude laptitude (ou
inversement) rappeler une information stocke.
Sous une apparente unicit de fonctionnement, les mmoires de type stockage/rappel
prsentent donc une indiscutable diversit de comportement. Par ailleurs, il est remarquable
de constater que ces mmoires interviennent aussi bien dans le contrle de processus de
croissance (croissance des bourgeons cotyldonaires et allongement de lhypocotyle de
bident, croissance des entre-nuds de bryone) que dans celui de la gense de nouveaux
organes (formation de mristmes pidermiques chez le lin) et mme dans celui des
fondements de la machinerie mtabolique (chez la bryone).
Caractristiques des mmoires de type apprentissage

Dans le cas des mmoires de type apprentissage, la perception dun stimulus entrane une
rponse sans priode de latence mais avec une intensit dpendant des stimulations antrieurement perues. Pour interprter ce comportement, il a t propos que les caractristiques
de llvation transitoire du calcium cytosolique, qui accompagne comme on la vu la perception dun stimulus, encodent une mmoire des stimulus successivement subis (Knight etal.,
1998). Par ailleurs, pour affecter la rponse des plantes un stimulus, il suffit parfois dun seul
stimulus pralable ou bien il en faut tout un train. Ce sont souvent le mme type de stimulus
ou parfois des stimulus de nature diffrente qui sont impliqus. Leffet, sur un stimulus, dun
ou de plusieurs stimulus pralable(s) peut tre positif ou ngatif. Comme on vient de le voir
dans le cas des mmoires de type stockage/rappel, les mmoires de type apprentissage
prsentent donc, elles aussi, une apprciable diversit de fonctionnement.
Un peu de spculation
Fonctionnement intgr des trois types de raction dune plante
un stimulus
Les trois sortes de rponses que les plantes peuvent faire un stimulus (rponse directe, ou
impliquant des mmoires de type apprentissage ou stockage/rappel) ont t dcrites
ci-dessus comme sil sagissait de processus distincts. Mais il semble surprenant que lvolution
80
vers la synthse
ait slectionn des mcanismes non corrls entre eux pour effectuer des tches somme
toute complmentaires. Dailleurs, nous avons dj relev des parents entre les deux
types de mmoire conduisant se demander sil ne sagissait pas plutt de deux variantes
dun mme processus. Aussi, on peut imaginer le scnario ci-dessous, lequel est tout aussi
compatible que le scnario classique avec les donnes exprimentales.
Lorsquune plante est soumise un stimulus, les choses commenceraient exactement de la
mme faon pour les trois types de rponses: perception du stimulus, invasion du cytosol par
le calcium, et stockage dune information relative la rponse mtabolique et/ou morphogne faire ce stimulus (les caractristiques du signal calcium ayant orient le systme
vers la bonne information stocker en rponse au stimulus peru). Cest seulement une fois
linformation ainsi stocke que les trois voies de rponse divergeraient:
pour les rponses directes, tout se passerait comme si la fonction rappel se trouvait bloque de faon rendre les plantes aptes rappeler linformation stocke,
permettant ainsi lexpression immdiate de cette information;
pour les rponses impliquant une mmoire de type apprentissage, les stimulus
suivants moduleraient (en moins ou en plus) linformation stocke suite un premier
stimulus et, la fonction rappel tant nouveau bloque en position apte, on
observerait un effet daccoutumance ou de sensibilisation, respectivement;
pour les rponses impliquant une mmoire de type stockage/rappel, les stimulus
suivants moduleraient nouveau linformation stocke suite un premier stimulus;
mais, la fonction rappel tant en position inapte, cette information resterait latente et ne pourrait sexprimer quaprs quun vnement appropri ait fait
commuter (parfois beaucoup plus tard) la fonction rappel en position apte.
Modulation et actualisation de linformation stocke

Nous avons not une forte variabilit des proprits des mmoires vgtales, dun cas lautre
de ceux qui ont t dcrits plus haut, tant pour les mmoires de type stockage/rappel que
pour celles de type apprentissage. Cela peut paratre surprenant, et lon est en droit de se
demander pourquoi lvolution aurait slectionn la solution de la diversit, plutt que de
conserver un seul mode de fonctionnement pour chacun des deux types de mmoire. Une
explication plausible est que cela donne aux vgtaux une grande souplesse dadaptation
la diversit des stimulations et des conditions environnementales auxquelles ils peuvent tre
confronts.
Par ailleurs, il est apparu que, mme pour les mmoires de type stockage/rappel, les plantes
sont capables de moduler linformation quelles stockent au fur et mesure de la perception
de nouveaux stimulus. Il nest pas draisonnable den infrer qu chaque instant linformation
stocke est moyenne, actualise de faon correspondre la rponse optimale faire lensemble des stimulations (et leurs fluctuations) que ces plantes ont perues au cours du temps,
pour optimiser leur chance de survivre et de se reproduire.
En combinant les rsultats des recherches physiologiques avec celles de collgues cologues
(cf.p.73-74), il semble bien que ce soit par le contrle de lallocation des ressources de la
plante ses diffrentes activits vitales (croissance, dfense, rsistance aux stress, etc.) que
linformation stocke parvient induire cette rponse optimale.
81
Quelques suggestions pour du travail futur

Beaucoup reste faire, en fait, pour approfondir la connaissance de la mmoire des plantes.
En particulier, lessentiel des donnes acquises ce jour se rapporte aux parties ariennes de
sujets jeunes. Il serait intressant de rechercher si lon peut galement mettre en vidence
des effets de mmoire au niveau des racines, et chez des plantes adultes ou snescentes.
Il faudrait reprendre une une les tapes du modle donn (fig.8.1) pour les confirmer (ou
les infirmer) et faire le travail de biologie molculaire ncessaire pour les expliciter. Enfin, il
faudrait complter ce modle conceptuel par de vritables modlisations mathmatises,
permettant de faire des simulations quantitatives, des valuations dordre de grandeur et des
prvisions susceptibles dtre confrontes lexprience.
Il reste aussi rechercher si lon peut tirer des applications pratiques de la connaissance des
mmoires vgtales, en particulier par la manipulation des fonctions stockage et rappel.
Par exemple, on pourrait essayer de favoriser le stockage et le rappel dinformations porteuses
de rponses conomiquement intressantes. Inversement, on pourrait chercher empcher
le stockage dinformations juges indsirables et si de telles informations avaient dj t
stockes on pourrait chercher bloquer leur rappel et leur expression.
82
pilogue
Arrivs au terme de cette histoire, certains lecteurs vont peut-tre se sentir un peu frustrs.
lide que les plantes sont capables de se rappeler quelque chose, ils pouvaient rver
dsotrisme et sattendre des rvlations sulfureuses, des possibilits de communications
contre nature entre les vgtaux et nous. On voit que, finalement, il nen est rien. La mmoire,
telle que nous lavons dcrite, ne fait que prendre sa place dans la physiologie normale de la
plante.
linverse de cette sensation de dception, on smerveillera plutt de la faon dont lvolution a fait les choses. Aux animaux, elle a confr une mmoire des objets, des lieux et des
vnements, immdiatement utile leurs dplacements et qui sest sophistique pour des
constructions mentales plus labores chez les espces les plus volues. Aux plantes, qui ne
se dplacent pas, elle a attribu une facult de mmoire qui leur permet dadapter leur mtabolisme et leur dveloppement aux conditions locales de leur environnement, en gnrant
une rponse intgre, optimise, lensemble des stimulations, stress et agressions auxquels
elles sont soumises au cours du temps.
Nest-ce pas l, parmi beaucoup dautres, un exemple remarquable de ce que peut russir la
slection naturelle!
83
A n n exe 1
CODES ET MESSAGES
SECRETS
La vie est base sur lexistence et les interactions de macromolcules codes mettant en jeu
des codes 4symboles (acides nucliques) ou 20 symboles (protines). Avant dentrer dans
la description de ces mcanismes, il est commode de commencer par introduire la notion de
code, et de correspondance entre codes, laide de quelques jeux de socit bass sur lutilisation de ces gommettes autocollantes aux formes gomtriques (ronds, carrs, losanges),
noires ou blanches, avec lesquelles jouent les enfants. Les deux premiers jeux vont vous
apprendre manipuler les codes, dans le cas simple de codes quatre symboles (qui seront
ici la forme et la couleur des gommettes). Les trois jeux suivants vous apprendront laborer
et dcrypter des messages secrets, cest--dire utiliser les gommettes pour le codage de
messages, de faon que ceux-ci ne soient intelligibles qu qui en connat le code.
Codes quatre symboles

Premier jeu
Supposez que lon dispose dune feuille de quatre types de gommettes diffrentes (par
exemple des carrs et des ronds noirs ou blancs), et alignons au hasard un certain nombre
de ces gommettes. Un exemple du rsultat obtenu est ce que nous appellerons la squence
n1. Le jeu consiste fabriquer une autre squence, ou squence n2, qui se dduise logiquement de la n1, en utilisant les mmes types de gommettes. Il faut pour cela se donner
une clef, cest--dire une rgle dfinissant la correspondance entre les gommettes des deux
squences. Choisissons par exemple qu un carr et un rond noir de lune correspondent
respectivement un carr et un rond blanc de lautre (et inversement). On obtient alors la
squence n 2:
Partant dune squence quelconque vous pourrez vous entraner construire la squence
complmentaire en utilisant la mme rgle de correspondance, et vous constaterez que cela
ne prsente aucune difficult.
84
codes et messages secrets
Deuxime jeu
Pour ce deuxime jeu, on dispose de deux feuilles de gommettes. La premire feuille, sur
laquelle se trouvent toujours des carrs et des ronds noirs ou blancs, va nous servir construire
nouveau la squence n 1. La deuxime bote contient des carrs et des ronds blancs ainsi
que des ronds noirs, mais la place des carrs noirs elle contient des losanges noirs. Le jeu
consiste construire une squence, ou squence n3, qui soit complmentaire de la n1. La
rgle de correspondance consiste toujours associer les ronds blancs aux noirs ou inversement ainsi que les carrs blancs de la n3 aux carrs noirs de la n1; mais on fait maintenant
correspondre les losanges noirs de la n3 aux carrs blancs de la n1. Le rsultat, qui nest
gure plus compliqu obtenir que celui du problme prcdent, est le suivant:
Ici encore, vous pouvez partir dune squence quelconque construite avec les gommettes
de la premire feuille et vous exercer construire la squence complmentaire laide des
gommettes de la deuxime feuille.
laboration et dcryptage de messages secrets

Troisime jeu
Nous allons utiliser la deuxime feuille de gommettes (ronds blancs et noirs, carrs blancs
et losanges noirs) pour crire un message secret, en faisant correspondre chaque type de
gommettes une lettre de lalphabet. A priori, on ne pourra coder ainsi que quatre lettres
puisquon ne dispose que de quatre types de gommettes. En ralit, on ne pourra mme
coder que trois lettres, puisquil faudra bien conserver un type de gommette, que lon appellera stop, pour sparer les mots dans le message secret. Par exemple, adoptons la clef (cest-dire la correspondance entre gommettes et lettres) telle quelle est indique ci-dessous:
Considrez la squence de gommettes suivante, dite squence n4, et essayez de la traduire

en clair. La squence n 5 donne la solution: cest la liste de tous les mots (spars les uns
des autres par le stop) que lon peut coder laide de la correspondance choisie ci-dessus, soit:
Cest dcevant! On ne voit pas quel message utile on pourrait crire laide de ces quelques
mots. Pour faire un bon codage avec la correspondance une gommette/une lettre, il aurait
fallu disposer dautant de gommettes diffrentes quil y a de lettres dans lalphabet, plus une
au moins pour le stop, soit 27 au total. Alors, est-il possible dimaginer un moyen damliorer
85
lefficacit du codage tout en continuant nutiliser que quatre types de gommettes? Si vous
ne trouvez pas la solution, le quatrime jeu va vous mettre sur la voie.
Quatrime jeu
Ce qui nallait pas, dans le troisime jeu, cest que lon faisait une correspondance 1 pour 1 (une
lettre pour un type de gommette). Essayons maintenant de faire correspondre les lettres
des paires de gommettes. Par exemple, adoptons la correspondance:
On voit que lon peut former 16paires de gommettes, donc coder 15lettres (par exemple, de
a o) et une instruction stop. Supposez que vous receviez le message secret ci-aprs que
lon appellera la squence n6, et essayez den trouver la traduction en clair. Le rsultat correct
est donn par la squence n 7 au-dessous:
Lefficacit du codage par paires de gommettes est dj bien meilleure que celle du codage
par gommettes utilis au jeu prcdent. Maintenant, nous pouvons coder et dcoder de vrais
messages, tel que celui de ce malheureux qui appelle laide, jai faim. Mais ce nest pas
encore parfait. Avec ce systme de codage, notre malheureux, par exemple, naurait pas eu
la possibilit denvoyer un message avertissant quil avait soif; il lui aurait manqu la lettre s.
Qu cela ne tienne: puisque les paires de gommettes ne suffisent pas, essayons dutiliser des
triplets de gommettes. Ce sera lobjet du cinquime et dernier jeu.
Cinquime jeu
chaque lettre de lalphabet, faisons correspondre un triplet de gommettes. tablissons la
liste des triplets de faon systmatique, comme nous lavons fait pour la liste des paires de
gommettes au quatrime jeu, soit:
Compltez jusquau bout la liste des triplets. Vous verrez quil en existe 64. Un mathmaticien
aurait t plus vite en calculant quon peut former 43triplets diffrents (ce qui fait bien 64)
partir de quatre types de gommettes. Il saute aux yeux quil y a maintenant beaucoup trop de
triplets, puisquil ny a coder que les 26lettres de lalphabet et le stop! On peut alors trouver
des faons diverses, plus ou moins compliques, de dfinir la clef du codage. On pourra par
exemple:
1. Se contenter de nutiliser que les 27premiers triplets de la liste pour coder les 26lettres
et le stop;
2. Utiliser les 64triplets en faisant correspondre deux triplets chaque lettre (par
exemple, le a tant indiffremment cod par trois carrs blancs ou par un rond blanc
suivi de deux losanges noirs); 52triplets se trouveraient ainsi utiliss pour les 26lettres
de lalphabet, et le stop serait cod indiffremment par les 12 triplets restants;
86
codes et messages secrets
3. Utiliser nouveau les 64triplets en faisant correspondre un nombre variable de

triplets chaque lettre de lalphabet, et en conservant un ou plusieurs triplets pour
coder le stop.
La cryptographie
Bien videmment, la fabrication de messages secrets (on dit encore messages crypts
ou cryptogrammes) ne repose pas uniquement sur lutilisation de codes de gommettes!
La cryptographie est devenue une science, pour laquelle des quipes de mathmaticiens
schinent mettre au point des faons de coder qui soient de plus en plus difficiles dchiffrer par qui nen possde pas la clef. Le plus souvent, ces codages sophistiqus sont destins
des applications commerciales, diplomatiques ou militaires.
Pour clore cette annexe, donnons plutt dans le sentimental. Les messieurs auront une faon
amusante dutiliser des triplets de quatre types de perles (par exemple, diffrant par leur
forme, leur taille et/ou leur couleur) pour dclarer leur flamme leur femme ou leur petite
amie. Pour ce faire, ils enfileront ces perles sur un long fil, de faon que lenchanement des
triplets signifie jestoptstopaimestopichstopliebestopdichstopistoplovestopyoustop etc., en autant
de langues quil sera possible. Ils noueront lune lautre les deux extrmits du fil pour en
faire un collier quils offriront la femme de leur vie. Bien sr, il ne faudra pas oublier de lui
donner la clef du codage. Lorsquelle portera ce collier, elle seule saura ce que contient ce
tendre cryptogramme.
87
A n n exe 2
LA MAGIE MOLCULAIRE
Chez les tres vivants, des entits que lon peut appeler macromolcules informatives ou
macromolcules codes jouent un rle essentiel. Une macromolcule est une molcule
de grande taille, donc une molcule forme dun grand nombre datomes. Les macromolcules codes (parmi lesquelles les protines et les acides nucliques, ADN et ARN,
nous intressent particulirement) sont de longs difices forms dun enchanement de
petites units molculaires. Lordre dans lequel sont disposes ces petites units est un
code qui donne une signification la macromolcule. Cest un peu analogue la faon
dont lordre denchanement des 26lettres de lalphabet et des espaces constitue un
code reprsentatif des mots dans une phrase et donne une signification cette dernire.
Cest analogue aussi la faon dont les gommettes nous ont permis dlaborer des
messages secrets (annexe1).
La comprhension des mcanismes mis en jeu par les macromolcules codes fut le grand
succs des biologistes du xxesicle, dailleurs inspirs par de clbres physiciens (Schrdinger,
1944; Gamow, 1955). On peut dire que ce que la biologie et la gntique molculaires ont
permis de comprendre des fondements de la vie constitue lune des plus belles avances que
la science ait jamais produites. Lexplicitation dtaille en emplit de gros volumes (Alberts etal.,
1983). On en trouvera ici une prsentation succincte, sous la forme de rponses 11questions
que le lecteur peut se poser.
1) Les protines: quoi a sert,

et comment a marche?
Dans la constitution de la matire vivante, il entre des milliers de substances entre lesquelles
il peut, a priori, se produire un nombre quasi infini de ractions chimiques. Si toutes ces ractions avaient la mme probabilit de se produire, le milieu cellulaire serait un systme ractionnel compltement anarchique. Mais la cellule possde des catalyseurs, les enzymes, qui
permettent aux seules ractions quelles contrlent de se drouler une vitesse compatible
avec la vie. Les ractions non catalyses sont tellement plus lentes quelles peuvent tre considres inexistantes.
De mme, la diffusion de soluts entre le milieu extracellulaire (aqueux) et le cytosol (galement aqueux) est trs fortement limite par le caractre lipidique de la membrane qui les
spare (la membrane plasmique); mais, nouveau, des catalyseurs spcifiques, implants
dans la membrane, permettent aux seuls changes quils contrlent de se drouler une
vitesse compatible avec la vie. Ces catalyseurs des changes transmembranaires sont dits
88
la magie molculaire
transporteurs ou encore canaux ioniques dans le cas particulier du transport transmembranaire de certains ions minraux29.
Les enzymes, les transporteurs et les canaux ioniques sont tous de nature protique, parmi
une grande diversit dautres protines impliques dans tous les aspects du fonctionnement
(et mme de la structure) des cellules.
Ainsi, les protines jouent pour les cellules vivantes un rle un peu quivalent celui que
jouent les outils et les machines-outils dans un atelier. Elles sont en gnral trs spcifiques, tant du point de vue des processus quelles contrlent que des substances (ou substrats) impliques et/ou transformes dans le fonctionnement de ces processus. Elles sont
faites denchanements de quelques dizaines quelques centaines dacides amins (petites
molcules porteuses dau moins une fonction acide et une fonction amine). Les chimistes
connaissent de nombreux acides amins, mais seuls 20 dentre eux (dont on trouvera la
liste un peu plus loin, dans le tab.A2.1) entrent dans la constitution des protines rencontres dans les cellules vivantes. Les protines se replient dans lespace de faon complexe,
formant ainsi des sites actifs (par exemple, dans le cas des enzymes, le site catalytique est
un site actif au niveau duquel le substrat se fixe et subit sa transformation). Mais cest lordre
denchanement des acides amins (ce quon appelle la structure primaire) qui impose la
structure spatiale de la protine et conditionne sa signification (c.--d. sa fonction et sa
spcificit).
2) Quest-ce quun gne?

La notion de gne est ancienne, bien antrieure lexplosion rcente de la biologie et de la
gntique molculaires. ses dbuts, le concept tait abstrait: un gne tait lentit qui, dans
le noyau30 des cellules, codait31 un de leurs caractres hrditaires, le plus souvent la structure
primaire dune protine. Mais on ne savait pas ce que cette entit tait exactement, quelle
tait sa nature molculaire. On savait simplement quelle avait une existence matrielle relle,
car les gnticiens de lpoque avaient mis au point une mthode ingnieuse leur permettant
de reprer la position relative des diffrents gnes sur les chromosomes. Pour linterprtation
moderne du gne, voir le paragraphe suivant.
29. Les ions sont des molcules porteuses dune ou plusieurs charges lectriques lmentaires (la charge
lmentaire tant gale, en valeur absolue, celle de llectron). Il existe des ions porteurs dune charge ngative
(dits anions) et dautres porteurs dune charge positive (dits cations). On distingue classiquement les ions minraux
(tels que Cl, Na+, Ca 2+, etc.) et les ions organiques (tels que CH3COO, CH3NH3+, etc.). Les ions porteurs dune seule
charge lmentaire (par exemple, CH3COO ou Na+) sont dits monovalents, ceux porteurs dune charge double
(par exemple Ca 2+) divalents, etc. Lorsquils sont dissous dans leau, les sels, les acides et les bases sont, en tout ou en
partie, dissocis en cations et anions; cest ainsi que, en solution dans leau, le sel de cuisine, NaCl, se dissocie en ions
Na+ et Cl, lacide chlorhydrique, HCl, en ions H+ et Cl, et la soude caustique, NaOH, en ions Na+ et OH. Il existe
des macromolcules ou des associations molculaires porteuses dun grand nombre de charges lmentaires; on
les caractrise alors par leur densit de charge (charge moyenne par unit de longueur pour les systmes une
seule dimension, par exemple).
30. Ou, plus prcisment, dans les chromosomes, lorsque ceux-ci deviennent apparents au moment de la
division cellulaire.
31. Du point de vue du langage, vous entendrez souvent dire code pour un caractre au lieu de code un
caractre; mais cest un anglicisme. En franais, le verbe coder est transitif.
89
3) Quest-ce que cest que lADN,

et quelle en est la structure?
LADN (fig. A2.1) est une macromolcule forme dune double chane (on dit un double brin)
de quatre types dunits constitutives, ou nuclotides (dits dsoxyribonuclotides). Ici, on se
contentera de reprsenter ces nuclotides par leurs symboles classiques (A, C, G et T). Ainsi,
dans chaque brin dADN, lordre denchanement des nuclotides constitue un code quatre
lettres (de la mme faon que le faisaient les quatre gommettes dans le premier jeu de lannexe1). Le nom de lADN (pour acide dsoxyribonuclique) provient de ce que ses nuclotides constitutifs contiennent un sucre peu connu du public, le dsoxyribose. En anglais, lADN
sappelle DNA (DesoxyriboNucleic Acid).
FIG. A 2.1 Reprsentation
schmatique de lADN et de sa duplication.
(a) Schma du double brin dADN avec son code quatre lettres (A, C, G, T) et sa structure complmentaire (A dun brin toujours en face de T de lautre brin, et C dun brin toujours en face de G de
lautre brin); dans la ralit, le double brin ne reste pas linaire (comme il a t reprsent ici) mais
il sorganise en double hlice. Traits pleins = liaisons covalentes; traits pointills = liaisons hydrogne. (b) Pour dupliquer lADN, un premier systme enzymatique (flche paisse) spare les deux
brins, puis un deuxime systme enzymatique reconstitue le deuxime brin en face du brin isol
en respectant la complmentarit A/T et C/G; on aboutit ainsi obtenir deux doubles brins identiques entre eux et identiques au double brin initial.
90
la magie molculaire
Les deux brins dADN sont disposs de faon telle quen face dun T il y ait un A et quen face
dun G il y ait un C, et inversement (fig.A2.1a). Dans chaque brin, les nuclotides sont relis,
chacun au suivant, par des liaisons trs solides (dites liaisons covalentes); en revanche, les
liaisons qui stablissent dun brin lautre, entre T et A ou entre G et C, sont des liaisons peu
rsistantes (dites liaisons hydrogne). Les deux brins sont donc complmentaires comme
ltaient les squences de gommettes nos 1 et 2 dans le premier jeu de lannexe1. Les molcules dADN sont de trs grande taille: dployes, elles peuvent atteindre plusieurs mtres.
Elles sarrangent dans lespace en une double hlice. Pour lessentiel, elles se trouvent (sous
une forme replie et compacte) dans le noyau des cellules; et, dans ce qui suit, nous nous
intresserons surtout cet ADN nuclaire. Cependant, il existe galement de petites quantits dADN dans les mitochondries et les chloroplastes; nous en dirons quelques mots
p.96-97.
On sait aujourdhui que le support matriel des gnes est la macromolcule dADN, ou, plus
exactement, une petite fraction de lADN dite ADN codant. Plus prcisment, un gne est
constitu par une squence de nuclotides sur une fraction codante dun des brins dADN;
il joue le rle dune sorte de patron (au sens des couturires) reprsentatif de la structure
primaire dune protine. LADN reprsente la mmoire gntique de la cellule. Sauf accident
(voir la notion de mutation p.95), lADN nuclaire se transmet lidentique au cours des divisions cellulaires et il est le mme dans toutes les cellules dun individu.
Dans le dtail, les choses sont assez compliques. Cest ainsi que le rle exact de lADN non
codant nest pas encore clairement identifi; il semble quil ait surtout des fonctions de rgulation. De plus, il arrive quun mme gne code des protines diffrentes ou que, inversement,
le codage dune protine ncessite la participation de plusieurs gnes.
4) Comment lADN se conserve-t-il identique lui-mme

au cours des divisions cellulaires?
Cest le fait que les deux brins de lADN soient de structure complmentaire qui permet que
lADN se conserve identique lui-mme au cours des divisions cellulaires. Avant dentrer en
mitose (la mitose tant une division cellulaire normale, cest--dire autre que celles conduisant la formation des cellules reproductrices), une cellule commence par rpliquer (on dit
encore dupliquer) son ADN nuclaire, comme indiqu schmatiquement la figureA2.2.
Pour cela, un premier systme enzymatique rompt les liaisons hydrogne, sparant ainsi les
deux brins lun de lautre un peu la faon dont on ouvre une fermeture clair. Puis un autre
systme enzymatique reconstitue un second brin en face de chacun des deux brins isols,
toujours en appariant A T, C G, G C et T A. La figure montre que ( nouveau sauf accident)
on obtient ainsi deux doubles brins identiques entre eux, et identiques au double brin dorigine. Les deux cellules filles obtenues par division de la cellule initiale, ou cellule mre,
emportent chacune un des doubles brins; elles contiennent donc exactement le mme ADN
nuclaire, et cet ADN nuclaire est identique celui de la cellule mre32. Comme les cellules
32. Notons que les mots mre et fille tels que nous les employons ici nont pas leur signification habituelle.
Dans la conception habituelle, une mre donne naissance ses enfants tout en restant elle-mme. Ici, les cellules
filles correspondent la division en deux de la cellule mre, laquelle na donc plus dexistence la suite de ce
processus.
91
dun organisme quelconque (une plante, par exemple) proviennent dune mme cellule initiale
par divisions successives, elles possdent donc, toujours sauf accident, toutes exactement le
mme ADN nuclaire.
5) Quest-ce que cest que lARN,

et quelle en est la structure?
Les molcules dARN (pour acide ribonuclique) sont faites dun seul brin form de quatre
nuclotides constitutifs (dits ribonuclotides car le ribose y remplace le dsoxyribose de
lADN). Trois de ces nuclotides ressemblent ceux de lADN (au sucre prs) et sont reprsents par les mmes symboles (A, C et G) alors que le quatrime, diffrent de T, est reprsent par le symbole U. Dans les ARN, lordre denchanement des nuclotides constitue
nouveau un code quatre lettres. Les molcules dARN sont considrablement plus courtes
que celles dADN. Il existe divers types dARN, par exemple de petits ARN solubles ou ARNs,
des ARN constitutifs des ribosomes (petits organites cytoplasmiques impliqus dans la
biosynthse des protines) ou ARNr, et des ARN messagers ou ARNm (dont nous verrons
le rle un peu plus loin, voir ci-aprs). En anglais, lARN sappelle RNA (RiboNucleic Acid), avec ses
variantes sRNA (soluble RNA), rRNA (ribosomal RNA) et mRNA (messenger RNA).
6) Comment seffectue la biosynthse des protines

partir du code de lADN?
Considrons un gne nuclaire reprsent par sa squence de nuclotides sur lun des brins
de lADN. Il se trouve dans le noyau alors que la machinerie mtabolique ncessaire la
ralisation des synthses protiques se trouve dans le cytoplasme; aussi la biosynthse de
la protine correspondant ce gne seffectue en deux tapes. La premire tape, la transcription, consiste construire, sur le patron de lADN du gne, un ARNm qui migrera vers le
cytoplasme. La transcription revient donc faire passer linformation porte par les gnes
depuis le noyau jusquau cytoplasme. La deuxime tape, la traduction, concerne la fabrication
proprement dite de la protine.
Pour transcrire le patron dADN (fig.A2.2a) en un patron dARNm, des mcanismes enzymatiques sparent dabord les deux brins de lADN au niveau de la partie codant la protine
synthtiser (fig. A2.2b); puis positionnent les ribonuclotides libres A, C, G et U de faon que
A soit en face de T, C en face de G, G en face de C et U en face de A (fig.A2.2c); relient entre
eux ces nuclotides par des liaisons covalentes, ralisant ainsi un ARNm complmentaire de la
partie codante de lADN; et enfin librent cet ARNm (Fig. A2.2d) qui migre alors du noyau de
la cellule vers le cytoplasme. La transcription ne prsente pas de difficult conceptuelle particulire puisquelle revient faire se correspondre deux codes quatre lettres, celui (A, C, G et
U) des ARNm et celui (T, G, C et A) de lADN. Cest le mme problme que celui rsolu dans
le deuxime jeu de lannexe1.
La traduction consiste fabriquer une protine sur le patron de lARNm. Cela revient faire
correspondre un code 20 lettres (les 20 acides amins entrant dans la constitution des
protines) aux codes quatre lettres des acides nucliques (ADN et ARNm). Il est vident
92
la magie molculaire
TABLE AU A 2.1 Correspondance des codons dADN et dARNm avec les acides amins
constitutifs des protines
Codon
(ADN)
Codon
(ARNm)
TTT
TTG
TTC
TTA
TGT
TGG
TGC
TGA
TCT
TCG
TCC
TCA
TAT
TAG
TAC
TAA
GTT
GTG
GTC
GTA
GGT
GGG
GGC
GGA
GCT
GCG
GCC
GCA
GAT
GAG
GAC
GAA
AAA
AAC
AAG
AAU
ACA
ACC
ACG
ACU
AGA
AGC
AGG
AGU
AUA
AUC
AUG
AUU
CAA
CAC
CAG
CAU
CCA
CCC
CCG
CCU
CGA
CGC
CGG
CGU
CUA
CUC
CUG
CUU
Acide amin
Nom
Symbole
Lysine
Asparagine
Lysine
Asparagine
Thronine
Thronine
Thronine
Thronine
Arginine
Srine
Arginine
Srine
Isoleucine
Isoleucine
Methionine
Isoleucine
Glutamine
Histidine
Glutamine
Histidine
Proline
Proline
Proline
Proline
Arginine
Arginine
Arginine
Arginine
Leucine
Leucine
Leucine
Leucine
Lys
Asp
Lys
Asp
Thr
Thr
Thr
Thr
Arg
Ser
Arg
Ser
Ile
Ile
Met
Ile
Gln
His
Gln
His
Pro
Pro
Pro
Pro
Arg
Arg
Arg
Arg
Leu
Leu
Leu
Leu
Codon
(ADN)
Codon
(ARNm)
CTT
CTG
CTC
CTA
CGT
CGG
CGC
CGA
CCT
CCG
CCC
CCA
CAT
CAG
CAC
CAA
ATT
ATG
ATC
ATA
AGT
AGG
AGC
AGA
ACT
ACG
ACC
ACA
AAT
AAG
AAC
AAA
GAA
GAC
GAG
GAU
GCA
GCC
GCG
GCU
GGA
GGC
GGG
GGU
GUA
GUC
GUG
GUU
UAA
UAC
UAG
UAU
UCA
UCC
UCG
UCU
UGA
UGC
UGG
UGU
UUA
UUC
UUG
UUU
Acide amin
Nom
Symbole
Acide glutamique
Acide aspartique
Acide glutamique
Acide aspartique
Alanine
Alanine
Alanine
Alanine
Glycine
Glycine
Glycine
Glycine
Valine
Valine
Valine
Valine
STOP
Tyrosine
STOP
Tyrosine
Srine
Srine
Srine
Srine
STOP
Cystine
Tryptophane
Cystine
Leucine
Phenylalanine
Leucine
Phenylalanine
Glu
Asp
Glu
Asp
Ala
Ala
Ala
Ala
Gly
Gly
Gly
Gly
Val
Val
Val
Val
Tyr
Tyr
Ser
Ser
Ser
Ser
Cys
Try
Cys
Leu
Phe
Leu
Phe
quune correspondance lettre lettre ne peut pas convenir. On raisonne comme on la fait
dans les troisime, quatrime et cinquime jeux de lannexe1. Si lon considre les paires de
lettres de lADN (TT, TG, TC, TA, GT, GG, etc.) ou celles de lARNm (AA, AC, AG, AU, CA,
CC, etc.), on constate facilement quil nen existe que 16, ce qui est encore insuffisant pour
coder les 20 acides amins des protines. La solution la plus conomique est donc que ce
soit des triplets de lettres des acides nucliques qui codent les acides amins des protines.
Cest effectivement la solution qua retenue la vie. Mais il y a maintenant beaucoup plus de
triplets (43 = 64) que les 20 acides amins des protines! La slection naturelle a retenu la
solution la plus complique (la solution n3 du cinquime jeu) pour en tenir compte; cest-dire que certains acides amins et le stop sont cods par plusieurs triplets diffrents. Le
tableau A2.1 donne la correspondance entre les triplets, on dit plus frquemment les codons,
de lADN ou de lARNm et les acides amins des protines. Ce tableau de correspondance
est appel le code gntique. On voit quil peut y avoir jusqu six codons diffrents pour un
seul acide amin (cest le cas de la srine, par exemple) alors quil ny a quun seul codon pour
la mthionine. Quant aux codons stop, ils se trouvent la fin de tous les gnes; dans les
cas o un seul ARNm code plusieurs protines la fois, ils servent indiquer que le code de la
93
FIGUREA 2. 2 Biosynthse
des protines: transcription de lADN en ARNm et traduction
de lARNm en protine.
(a) Double brin dADN. (b) Le simple brin dADN qui servira de patron, aprs la rupture locale des
liaisons hydrogne du double brin. (c) Positionnement des units constitutives du futur ARNm.
(d)Libration de lARNm aprs ltablissement de liaisons covalentes entre ses units constitutives
et rupture des liaisons hydrognes entre ADN et ARNm. (e) Lecture des triplets (ou codons) de
lARNm par un ribosome (symbolis par une ellipse) et construction de la protine.
premire protine est termin et que commence le code de la seconde, etc. Pour traduire le
fait que plusieurs codons diffrents peuvent coder un mme acide amin, on dit que le code
gntique est dgnr.
La ralisation de la traduction se fait grce lintervention des ribosomes, petits organites
forms par lassociation de quelques ARNr et dun certain nombre de protines. Les ribosomes senfilent sur les ARNm o ils jouent un rle un peu quivalent celui dune tte de
lecture lisant un ruban magntique: ils progressent de codon en codon en positionnant
chaque fois lacide amin correspondant au codon en cours (fig. A2.2e) et en reliant entre eux
les acides amins ainsi disposs dans lordre impos par le patron dARNm. Lorsquun ribosome est suffisamment avanc sur un ARNm, un deuxime ribosome vient se positionner sur
le mme ARNm, puis un troisime lorsque le deuxime est suffisamment avanc, et ainsi de
suite. On appelle polysome un ARNm porteur dune srie de ribosomes en train de le lire et
de synthtiser chacun la/les protine(s) correspondante(s).
7) Comment se produit la diffrenciation cellulaire?

La question est pertinente! En effet, toutes les cellules dun organisme ont le mme patrimoine gntique, et pourtant elles ne contiennent pas toutes les mmes protines et nont
donc pas toutes le mme comportement mtabolique. On dit quelles se sont diffrencies
94
la magie molculaire
en cellules pidermiques, parenchymateuses, libriennes, etc. La raison en est que, lors de cette
diffrenciation, certains gnes cessent de pouvoir tre transcrits: ils se verrouillent sous
leffet de ractions chimiques (comme la mthylation) ou de la prsence de certaines protines (comme les histones) ou de certains ARNs. Finalement, dans les cellules de chaque tissu,
seuls les gnes codant les protines utiles dans ce tissu restent non verrouills et continuent
pouvoir sexprimer. Encore arrive-t-il que des gnes non verrouills ne sexpriment effectivement quen prsence de certaines substances spcifiques (dites activateurs) ou en labsence
de certaines autres substances (dites rpresseurs). Il peut arriver aussi que, dans des cellules
diffrencies, certains gnes se dverrouillent sous leffet de ractions (comme lactylation,
la dmthylation) ou dune modification des histones, etc., et reprennent leur activit. Cela
dit, en principe, les verrouillages/dverrouillages sont des oprations robustes, peu facilement
rversibles, alors que les activations/rpressions ne demandent que la prsence dun activateur ou dun rpresseur convenables.
Chez la plante Arabidopsis, il a effectivement t constat que de notables changements
de ltat de mthylation des gnes (donc des changements des nombres relatifs de
gnes verrouills et non verrouills) accompagnaient le dveloppement (Gehring etal.,
2009). De plus, des ractions de dmthylation (donc des dverrouillages de gnes)
ont t mises en vidence lors de la formation de tissus contenant finalement de
lADN peu mthyl.
8) Comment sexplique lvolution des tres vivants?

Nous avons vu quen principe lADN se conserve identique lui-mme lors de ses rplications
successives, et pourtant les tres vivants voluent au cours des millnaires. Lexplication en est
que la rplication de lADN nest pas toujours parfaite. Il arrive que des erreurs se produisent,
par exemple quun G au lieu dun T vienne se placer en face dun A, ou quune partie de la
rplication choue, etc. Compte tenu de la faon dont seffectue la rplication (fig. A2.2), lerreur se perptue dans une des deux cellules filles aprs la premire division cellulaire, puis
dans toutes les cellules qui drivent par division de cette cellule fille. Ces erreurs sont rares et
il existe des mcanismes de rparation de lADN qui en limitent encore la survenance; mais
leur frquence, tout en tant trs faible, nest pas rigoureusement nulle. On dit quil sagit de
mutations.
Lorsquune mutation touche une cellule somatique (c'est--dire une cellule autre que celles
de la reproduction), elle na deffet que dans cette cellule et dans celles qui en drivent
ventuellement par division; cela peut tre lorigine des chimres (fig.A2.3) que
lon rencontre parfois chez les vgtaux. Lorsquune mutation touche une cellule germinale, cela peut affecter la descendance de lindividu. Il est des mutations qui nentranent
aucune consquence (on dit quelles sont silencieuses ou muettes); le plus souvent,
les mutations muettes se produisent dans les rgions non codantes de lADN; il arrive quil
sen produise galement dans une rgion codante lorsquun triplet est remplac par un
autre codant le mme acide amin (par exemple, on voit sur le tab.A2.1 que si une mutation change un triplet TGT de lADN en TGC, cela nen code pas moins la thronine). La
plupart des mutations non silencieuses sont dfavorables ou mme ltales; mais il arrive
aussi quune mutation soit avantageuse et quelle soit conserve par la slection naturelle,
contribuant ainsi lvolution.
95
FIGUREA 2.3 Un
exemple de chimre sur un fusain. Photo: Marie-Claire Verdus.
Sur ce fusain (Euonymus japonicus), la mutation somatique sest produite dans la cellule lorigine
du bourgeon qui a donn naissance une petite branche. Les cellules porteuses de la mutation ont
perdu la capacit de fabriquer la chlorophylle. Ainsi les feuilles de la petite branche mute apparaissent blanches, au milieu des feuilles non porteuses de la mutation qui sont normalement vertes.
En bref, la rplication de lADN nest biologiquement satisfaisante, permettant la fois la permanence des espces sur des dures suffisamment courtes et leur volution sur des dures suffisamment longues, que parce quelle fait des erreurs, mais des erreurs peu frquentes.
9) Le code gntique est-il plus ou moins dpendant

delespce considre?
part quelques variations mineures chez des organismes bien particuliers comme les cilis
(Baroin etal., 1995), le code gntique est universel, et les proprits et le fonctionnement de
lADN et des ARNm, tels que lon vient de les dcrire chez les plantes, sont en fait quasiment
les mmes dans la totalit du monde vivant. Sous son apparente diversit, la vie prsente ainsi
une stupfiante unit de conception. Cela veut-il dire que la vie a pris naissance une seule fois,
et que lorganisation de la toute premire cellule sest conserve, peu prs sans modification, chez tous les tres qui en ont driv? Ou, plus simplement, cela signifie-t-il que lorganisation de la vie, telle que nous la connaissons, tait tellement performante quelle a surclass
et pratiquement limin toutes les autres tentatives dorganisation que la nature a pu faire?
Nous ne tenterons pas de rpondre de telles questions. Si la recherche spatiale permet un
jour, sur dautres plantes que la Terre, de trouver dautres formes de vie que la ntre, il sera
temps dy revenir.
10) Quen est-il de lADN mitochondrial

etchloroplastique?
On a signal plus haut que les mitochondries et les chloroplastes contiennent un peu dADN.
Cet ADN mitochondrial et chloroplastique ressemble plus lADN bactrien qu lADN
nuclaire vgtal. On pense que mitochondries et plastes drivent de bactries symbiotes
96
la magie molculaire
qui ont fini par sintgrer aux cellules. Des tudes prcises de comparaison de squences
ont montr que ces organites descendent effectivement de bactries voisines de certaines
bactries actuelles, et lon a mme pu prciser de quelles familles bactriennes il sagissait.
Quoi quil en soit, lADN des mitochondries et des plastes code des protines ou, parfois, des
fragments de protines; en effet, il existe quelques protines dont une partie seulement est
code par lADN mitochondrial ou chloroplastique, le reste de la protine tant cod par de
lADN nuclaire.
Lors de la formation des cellules sexuelles (ou gamtes), il est frquent que seule la cellule
femelle (lovule) contienne des mitochondries et des plastes. Dans ce cas, contrairement ce
qui se passe pour lADN nuclaire de luf fcond et de lorganisme qui en drive (ADN qui
provient galit des gamtes mle et femelle), lADN des mitochondries et des chloroplastes
provient seulement de lovule.
11) Quest-ce quun OGM?

Le sigle OGM signifie organisme gntiquement modifi. Pour un vgtal, on dit aussi PGM
pour plante gntiquement modifie. Dans lacception habituelle, un OGM est un organisme
dans le gnome duquel on a introduit un ou plusieurs gnes trangers (ou, plus prcisment,
dans lADN duquel on a insr un ou plusieurs fragments dADN tranger), et ceci dans des
conditions telles que ce/ces gnes trangers soient transcrits et traduits. Le fragment dADN
tranger incorpor dans le gnome dun organisme rcepteur (ici une plante) sappelle un
transgne; lopration consistant lincorporer sappelle une transgnse.
En toute rigueur, la quasi-totalit de nos aliments provient dorganismes gntiquement
modifis, en ce sens que ce ne sont pas des organismes naturels mais des organismes dont le
gnome a t modifi, partir despces naturelles, par les pratiques long terme de lagriculture et de llevage. La diffrence est que les organismes dont nous nous nourrissons ont t
obtenus par un lent processus de slection au cours de nombreuses gnrations; on dit alors
plus volontiers que ce sont des organismes gntiquement amliors, alors que la transgnse est considrablement plus rapide et directive. Cela dit, dans ltat actuel de la technique,
on ne sait pas incorporer les transgnes volont tel ou tel endroit de lADN de lorganisme
rcepteur; les transgnes sont donc incorpors au hasard dans lADN; il leur arrive de changer
demplacement lors des gnrations successives ou lors de transferts (voulus ou dus des
contaminations), ce qui peut modifier leur fonction. Ainsi, la transgnse prsente des possibilits intressantes, dailleurs dj utilises, par exemple pour la recherche fondamentale et
la pharmacologie, mais elle peut aussi prsenter des risques quil convient dtudier.
97
A n n exe 3
CONDENSATION
ETDCONDENSATION
DUCALCIUM
Nous allons dcrire brivement la condensation/dcondensation des ions, spcialement de
lion Ca2+ (Manning, 1969). Souvent ignore des manuels, elle peut jouer pourtant un rle de
commutateur dans les processus biologiques comme on le voit dans notre essai de modlisation des mmoires vgtales.
La condensation de la vapeur deau

Il est bien connu quun objet suffisamment froid introduit dans une atmosphre gazeuse
charge de vapeur deau se couvre immdiatement de fines gouttelettes. On dit que la
vapeur sest condense sur lobjet. Cest ce qui se passe quand vos lunettes ou le pare-brise
de votre voiture se couvrent de bue. Les molcules deau, qui diffusaient librement dans latmosphre, seffondrent littralement sur lobjet froid. Cette condensation de leau prsente
deux proprits remarquables: cest dune partun phnomne de tout ou rien, et dautre
part, si les molcules deau peuvent continuer diffuser dans les gouttelettes de bue, elles ne
peuvent plus sloigner de lobjet sur lequel elles se sont condenses. Par ailleurs, la condensation de leau est rversible: il suffit de rchauffer lobjet, pour que leau qui le couvrait repasse
ltat de vapeur, les molcules deau redevenant alors libres de diffuser dans latmosphre.
Cest ce que ralise le dgivrage des vitres de votre voiture.
Au passage, le mot dgivrage nest pas trs bien choisi, car il nest pas ncessaire que leau
soit devenue du givre, cest--dire quelle soit passe en phase solide, pour quon observe le
phnomne. Tant que ne sont impliques que les phases liquide et vapeur, mieux vaudrait
sans doute parler de dsembuement ou de dcondensation.
La condensation ionique
Considrons maintenant (fig.A3.1) des structures fixes 1D33, porteuses de charges lectriques
ngatives et plonges dans une solution (ou un gel) contenant des ions libres ngatifs et
33. Par structure fixe, on entend quil sagit de molcules ou ddifices multimolculaires de taille suffisamment
grande pour quils restent quasiment immobiles dans le milieu cellulaire; loppos, les petits ions et autres petits
98
condensation etdcondensation ducalcium
positifs (dont lion divalent calcium, Ca2+). De telles structures se rencontrent frquemment
dans les milieux cellulaires (acides nucliques, files de protines associes, constituants du
cytosquelette, etc.).
FIGUREA3.1 Phnomne de condensation du calcium sur une structure 1D. D'aprs

Thellier & Lttge, 2013.
(a) Lorsque la densit de charges ngatives de la structure fixe 1D est faible (infrieure une valeur
critique, c), les petits ions mono- et divalents diffusent librement dans la solution. (b) Lorsque la
densit de charges ngatives de la structure fixe 1D devient suprieure c, les petits ions divalents
(ici Ca2+) se condensent sur la structure fixe charge. La neutralit lectrique locale est statistiquement respecte, cest--dire qu un endroit quelconque du systme, le nombre de charges
ngatives est toujours trs voisin du nombre de charges positives. La structure fixe 1D peut avoir
une forme plus ou moins tortueuse quand sa densit de charge est faible [cas (a)]; mais, sous leffet
de la rpulsion lectrique, elle tend se redresser quand sa densit de charge augmente [cas (b)].
On reprsente conventionnellement la densit de sites ngatifs sur une structure fixe 1D par
la lettre grecque (prononcer ksi). Quand cette densit de sites ngatifs, , est faible, les
ions libres diffusent sans contrainte dans la solution (ou le gel). Mais si quelque vnement fait
que augmente une valeur suprieure un seuil (reprsent conventionnellement par le
symbole c), les ions libres Ca2+ seffondrent sur la structure fixe 1D de faon que tende
baisser vers la valeur critique, c. On dit quils se condensent sur cette structure fixe 1D. La
condensation ionique (la condensation des ions Ca2+ dans le cas qui nous intresse) prsente
deux proprits remarquables: elle est de tout ou rien, et, contrairement aux processus
chimiques habituels, elle nobit pas la loi daction de masse, et quand les ions Ca2+ sont
condenss sur une structure fixe 1D, ils continuent se mouvoir le long de cette structure,
mais ils ne peuvent plus sen loigner. Par ailleurs, la condensation ionique est rversible: si
quelque vnement fait que devient infrieur c, du calcium va se dcondenser (repasser
sous la forme dions Ca2+ libres) de faon que tende remonter vers la valeur critique, c.
soluts qui diffusent dans le milieu cellulaire sont donc mobiles (on dit encore libres). Structure 1D =structure
une seule dimension, ou, du moins, ayant une dimension principale. Par exemple, notre chelle, un fil (quil soit
tir ou plus ou moins tortill) est une structure 1D. lchelle molculaire, lADN, les ARN, les filaments et tubules
du cytosquelette, etc., sont des structures 1D.
99
Il y a une vidente parent dans les caractristiques de leffondrement des molcules deau
sur une paroi froide et leffondrement des ions Ca2+ sur une structure 1D ngativement
charge. Cest ce qui fait que lon utilise le mme mot de condensation pour caractriser
ces deux processus. Cela dit, il est clair que la condensation de la vapeur deau et la condensation ionique ne sont pas une seule et mme chose. La premire peut se produire dans
une atmosphre gazeuse sur des surfaces (qui sont des structures deux dimensions) avec
la temprature comme variable principale, alors que la deuxime ne se produit que sur des
structures une dimension dans une solution aqueuse ou un gel, et cest la densit de charge
lectrique qui est la variable principale. Disons que le phnomne familier de la condensation
de leau sur une paroi froide est une image commode, aidant se reprsenter intuitivement
le phnomne plus mystrieux quest la condensation des ions Ca2+ sur une structure fixe 1D
lectriquement charge.
Implications biologiques
Du point de vue biologique, lorsque lion Ca2+ se condense sur une structure fixe 1D, la
concentration du calcium devient particulirement leve au niveau de cette structure, alors
quelle y est beaucoup plus faible tant que les ions Ca2+ ne sont pas condenss. Parmi les
nombreux systmes cellulaires dont lactivit dpend de la prsence dions Ca2+ (par exemple
les enzymes dites calcium-dpendantes), ceux qui sont lis la structure fixe se trouvent donc
activs quand lion Ca2+ est condens alors que ceux loigns de cette structure se trouvent
inactivs (et inversement quand lion Ca2+ nest pas condens). Lorsque quelque vnement
provoque (directement ou indirectement) une modification de la valeur de (le rendant
suprieur ou infrieur c) sur une structure fixe 1D dune cellule, le processus de condensation/dcondensation peut donc jouer un rle de commutateur faisant passer dune situation
o les systmes Ca2+-dpendants lis la structure fixe 1D sont inactifs et ceux non lis sont
actifs, une situation o les systmes Ca2+-dpendants lis aux structures fixes 1D sont actifs
et ceux non lis sont inactifs (ou inversement).
100
Glossaire (aide-mmoire)
Note: sont suivis dun astrisque dans la dfinition, les mots donnant lieu une dfinition
complmentaire.
Abiotique. Un stimulus abiotique est un stimulus autre que caus par un tre vivant, donc
autre quune attaque par bactries, virus ou champignons ou quune blessure inflige par un
herbivore. Il peut sagir du vent, de la pluie, dun choc thermique (chaud ou froid), etc.
Acide amin. Un acide amin est une molcule de petite taille porteuse dune fonction acide
(COOH) et dune fonction amine (NH2). La formule gnrale dun acide amin est donc
HOOCRNH2 o R a une forme plus ou moins complique. Par exemple R prend la forme
HCCH3 ou HCCH2 CH2 SCH3 pour les acides amins dits alanine et mthionine,
respectivement. La chimie nous apprend quun acide peut ragir avec une amine pour donner
un amide avec perte deau. Lexistence des deux fonctions acide et amine confre aux acides
amins la capacit de se lier entre eux (avec perte deau) pour donner un dipeptide HOOC
R1NHCOR2NH2 (o R1 et R2 sont caractristiques des deux acides amins impliqus).
Le dipeptide possde son tour une fonction acide et une fonction amine; il peut donc se
lier un troisime acide amin (avec perte deau) et ainsi de suite, jusqu former des enchanements plus ou moins longs. Les protines sont des enchanements de quelques dizaines
quelques centaines dacides amins.
ADN (acide dsoxyribonuclique). LADN est le support de linformation gntique que
contiennent les cellules. Pour plus de dtail, voir p.90-91.
quorine. Protine, que possde la mduse bioluminescente Aequorea victoria, et qui, en
prsence de calcium, permet de transformer en lumire une partie de lnergie mtabolique
dont dispose la mduse.
Alterne, voir feuille.
Anion. Ion* ngatif.
Apex. Employ souvent comme synonyme de bourgeon terminal dune tige.
ARN (acide ribonuclique). Il existe plusieurs sortes dARN, lARNm (ARN messager), les
ARNr (ARN ribosomiques) et les ARNs (ARN solubles). Pour plus de dtail, voir p.92.
ARNm (acide ribonuclique messager). Form dans le noyau des cellules par transcription*
de lADN, il migre ensuite dans le cytoplasme o il est traduit (voir traduction) en protine.
ARNr (acide ribonuclique ribosomique). Les ARNr entrent dans la constitution des
ribosomes, petits organites cytoplasmiques qui participent la traduction* des ARNm en
protines.
ARNs (acides ribonucliques solubles). Molcules dacide ribonuclique de petite taille
impliques dans le verrouillage* des gnes.
101
Atome. Particule constituant la plus petite quantit concevable dun lment chimique.
Latome nest pas inscable, contrairement ce que lon a cru initialement. Il est form
dun noyau, lui-mme constitu de deux sortes de particules, les protons* et les neutrons*,
autour duquel gravite un cortge dlectrons*. Dans latome non ionis (voir ion), le nombre
dlectrons dans le cortge est gal au nombre de protons dans le noyau; ce nombre
caractrise llment considr, que lon reprsente conventionnellement par son symbole
chimique. Ainsi, lhydrogne, de symbole H, contient 1 proton dans son noyau et 1 lectron
dans son cortge; lhlium, de symbole He, contient 2 protons dans son noyau et
2 lectrons dans son cortge; le lithium, de symbole Li, contient 3 protons dans son
noyau et 3 lectrons dans son cortge, et ainsi de suite. Lensemble des lments chimiques
et leur constitution est reprsente dans le tableau de Mendeleev.
Auxine. Appele aussi acide indole-actiquepar les chimistes, cette hormone vgtale est
implique dans des processus divers tels que la croissance, lorganogense (formation de
nouveaux organes), la reproduction, la rponse certains stimulus, etc.
Bioluminescence. Proprit quont certaines espces vivantes de dtourner une partie de
leur nergie mtabolique vers une mission de lumire.
Bivalent. Un ion* bivalent est un ion porteur dune double charge lectrique.
Bourgeons cotyldonaires. Bourgeons situs laisselle du (des) cotyldon(s)*. En cas de
dominance apicale*, les bourgeons cotyldonaires sont inactifs et si petits quil est difficile de
les distinguer lil nu.
Cation. Ion* positif.
Cellule vgtale. Dans une cellule vgtale typique, on rencontre trois compartiments
majeurs de lextrieur vers lintrieur: la paroi pecto-cellulosique, le cytoplasme avec le noyau
et les organites (mitochondries, chloroplastes, etc.), et la (les) vacuole(s) (remplies dun milieu
aqueux non structur). Le cytoplasme est spar de la paroi par une membrane lipoprotique
dite plasmalemme (ou membrane plasmique) et il est spar de la (les) vacuole(s) par une
autre membrane lipoprotique dite tonoplaste. Le noyau contient lessentiel de linformation
gntique, les mitochondries sont les organites de la respiration, et les chloroplastes ceux de
la photosynthse. Pour plus de dtail, voir p.15-17.
Chlorophylle. Pigment de couleur verte grce auquel les vgtaux verts effectuent la
photosynthse.
Chloroplaste. Organite cellulaire contenant de la chlorophylle.
Chromoprotine. Molcule forme dune protine et dun groupement color non
protique.
Chromosome. Au cours de la division cellulaire, lADN accompagn de protines sarrange
en lments figurs appels chromosomes.
Circadien. On dit dun rythme quil est circadien lorsque sa priode est voisine de 24heures.
Par exemple, le rythme veille/sommeil des humains est un rythme circadien.
CNRS = Centre national de la recherche scientifique.
Code gntique. Tableau de correspondance entre les acides amins et les codons (ou
triplets) de lADN et de lARNm, lors de la synthse des protines (tab.A2.1).
102
glossaire
Codons. Dans une chane dADN ou dARNm, triplets de nuclotides codant un acide
amin. Par exemple, le codon TCT de lADN, ainsi que le codon AGA de lARNm correspondant, codent lacide amin arginine lors de la synthse des protines. Pour plus de dtail, voir
p.92-94 et tab.A2.1.
Cotyldons. Toutes premires feuilles des plantes. Ils prexistent dans la graine et slargissent et verdissent aprs la germination. On distingue les plantes monocotyldones et dicotyldones qui possdent, respectivement, un seul et deux cotyldons.
Culture de tissus. Massifs de cellules plus ou moins ddiffrencies obtenus par culture en
conditions aseptiques partir dun fragment vgtal initial.
Cyanobactries. Bactries photosynthtiques anciennement dnommes algues bleues.
Cytoplasme, voir cellule vgtale.
Cytosol. Dans le cytoplasme des cellules, milieu aqueux complexe au sein duquel baignent le
noyau et les organites tels que les mitochondries, les plastes, etc.
Cytosquelette. Rseau de microfilaments et de microtubules qui structure le cytoplasme
des cellules.
Dcapitation. Ablation du bourgeon terminal (ou apex) dune jeune plante. On dit alors que
cette jeune plante est dcapite.
Ddiffrenciation cellulaire, voir diffrenciation.
Dverrouillage dun gne. On dit quun gne verrouill (voir verrouillage dun gne) se dverrouille lorsque, la suite de ractions chimiques (par exemple, dmthylation, actylation) ou
du dpart de certaines protines (par exemple, histones) ou ARNs, il redevient capable dtre
transcrit.
Dicotyldone. Plantes suprieures possdant deux cotyldons; par exemple, parmi les
plantes voques dans cet ouvrage, larabette, la bident, la lampourde, le lin, le radis, le tabac,
la tomate sont des dicotyldones.
Diffrenciation cellulaire. Apparition de proprits spcifiques dans les cellules, qui leur
permet de se spcialiser (en cellules parenchymateuses, pidermiques, stomatiques, etc.) au
cours du dveloppement dun organisme. Les cellules, encore indiffrencies, de lembryon
do provient cet organisme taient au dpart toutes semblables. Le verrouillage*/dverrouillage* de certains gnes permet la diffrenciation cellulaire. Il est relativement frquent que
des cellules vgtales diffrencies se ddiffrencient et retournent vers un tat proche de
ltat embryonnaire.
Dioque. Qualifie une plante aux sexes spars, chez laquelle il existe des pieds mles et des
pieds femelles. Les plantes dioques ne sont pas trs courantes. Parmi celles quil est facile de
rencontrer, on peut citer la bryone, le chanvre, le houblon.
Dione attrape-mouche. Plante carnivore qui capture de petits insectes laide de piges
foliaires se refermant sur les proies qui sy aventurent.
Dominance apicale. On dit quil y a dominance apicale lorsque le bourgeon terminal, ou
apex*, dune tige se dveloppe activement tout en inhibant la croissance des bourgeons
sous-jacents.
103
Duplication, dupliquer, voir rplication, rpliquer.

lectrons. Particules lmentaires lgres, porteuses dune charge lectrique ngative, qui
gravitent autour du noyau des atomes.
Feuille. On dit quune plante a des feuilles opposes lorsque ces feuilles se prsentent par paires
o chacune des deux feuilles de la paire est dispose en face de lautre, symtriquement par
rapport la tige; on dit quune plante a des feuilles alternes lorsque ces feuilles sont dcales
les unes par rapport aux autres tout au long de la tige. Que les feuilles soient opposes ou
alternes, leur partie aplatie est appele le limbe; le ptiole rattache le limbe la tige.
Gamte. Cellule reproductrice mle ou femelle, dite spermatozode et ovule respectivement ou, plus frquemment chez les vgtaux, anthrozode et oosphre. La fcondation est
lunion du gamte femelle et du gamte mle pour donner luf (ou zygote).
Gravitropique. Un stimulus gravitropique est un stimulus caus par la pesanteur, entranant
les parties ariennes pousser vers le haut et les racines vers le bas.
Hyper-osmotique. On dit quune plante est soumise un stress hyper-osmotique lorsquelle
est transporte dune solution nutritive normale une solution nutritive additionne dune
forte concentration dune substance non absorbable par la plante. Cette solution concentre
attire leau de la plante. La plante perd son eau, comme elle ferait si elle tait soumise des
conditions de grande scheresse; aussi, le stress hyper-osmotique peut mimer leffet quaurait une privation deau.
Hypocotyle. Partie de la tige comprise entre la racine et le(s) cotyldon(s)*.
Ion. Atome ou molcule lectriquement charg la suite dune perte ou dun gain dlectron(s). On obtient ainsi, respectivement, des ions positifs (ou cations) et des ions ngatifs (ou
anions). Les ions monovalents, bivalents, trivalents, etc., sont des atomes ou molcules ayant
perdu, ou gagn, un, deux, trois lectrons. Par exemple, lion calcium, Ca2+, est un cation
bivalent.
Isomre. Deux molcules isomres (on dit aussi deux isomres) sont des molcules constitues des mmes atomes, mais larrangement diffrent. Par exemple, les molcules
CH3CHOHCH3 et CH3CH2CH2OH (constitues lune et lautre de 3 atomes de carbone,
8atomes dhydrogne et 1 atome doxygne) sont des isomres portant une fonction alcool,
lun sur le deuxime et lautre sur le troisime atome de carbone.
Isotopes. Atomes dont le noyau contient le mme nombre de protons et des nombres diffrents de neutrons. Par exemple, les noyaux des trois isotopes du carbone (dits 12C, 13C et 14C)
contiennent tous 6protons et, respectivement, 6, 7 et 8neutrons.
Liber. Tissu assurant la conduction de la sve labore depuis les feuilles jusquau reste de la
plante. Ses cellules, ou cellules libriennes, sont des cellules vivantes.
Limbe, voir feuille.
Lipide. Corps gras. Par exemple, les graisses animales et vgtales, lhuile, le beurre sont principalement constitus de lipides. Les membranes des cellules vivantes sont faites dun double
feuillet de lipides associs des protines.
Macromolcule. Molcule de grande taille, donc une molcule forme dun grand nombre
datomes.
104
glossaire
Mristme. Massif de petites cellules indiffrencies dont la prolifration par division et la

diffrenciation progressive permettront la formation et la croissance des organes de la plante
(racines, bourgeons, tiges).
Milieu nutritif, voir solution nutritive.
Mitochondries, voir cellule vgtale.
Mitose. Faon la plus courante dont se droule la division dune cellule initiale (dite mre) en
deux cellules dites filles. Lors de la formation des cellules reproductrices, on rencontre une
forme diffrente de division cellulaire, dite miose, dont nous naurons pas loccasion de parler
ici.
Monochromatique. Qualifie une lumire idalement dune seule couleur, cest--dire, si lon
se reprsente la lumire comme une vibration lectromagntique, une lumire dune seule
frquence. Comme il nest gure possible de slectionner une frquence unique, une lumire
monochromatique correspond en pratique une trs troite bande de frquences.
Monocotyldones. Plantes suprieures possdant un seul cotyldon; par exemple, parmi
les plantes voques dans cet ouvrage, les Poaces (autrefois dites Gramines) sont des
monocotyldones.
Monovalent. Qualifie un ion* porteur dune seule charge lectrique.
Morphogne. Qualifie une substance (on dit parfois un morphogne) qui intervient dans le
contrle de la morphogense* dun organisme.
Morphogense. Acquisition de la forme dun individu (ici, une plante) par lapparition et la
croissance de ses divers organes au cours de son dveloppement.
Neutron. Une des particules constitutives du noyau des atomes. Le neutron est lectriquement neutre et sa masse est gale environ 1840fois celle de llectron.
Noyau. Dans le cytoplasme, le noyau dune cellule vivante porte lessentiel de linformation
gntique. Le noyau dun atome* contient lessentiel de la masse de latome; les lectrons
gravitent autour du noyau.
Nuclide. On rappelle quun atome est constitu dun noyau (ou noyau atomique, ne pas
confondre avec le noyau dune cellule vivante) et dun cortge dlectrons. Le noyau est
lui-mme form de lassociation de deux types de particules (dites neutrons et protons).
Un nuclide est un noyau atomique caractris par le nombre de protons et le nombre de
neutrons quil contient. On reprsente conventionnellement un nuclide en faisant figurer
le nombre de protons, ou nombre de charge, en bas et gauche du symbole chimique et
le nombre total de particules constitutives (protons +neutrons), ou nombre de masse, en
haut gauche du symbole chimique. Comme le nombre de charge fait double emploi avec
le symbole chimique, il est frquent de lomettre. Ainsi, le nuclide 126C, ou 12C, est le noyau de
lisotope* le plus frquent du carbone qui contient 6 protons (comme tous les atomes de
carbone) et 12 6 = 6 neutrons. De mme, le nuclide 3115P, ou 31P, est le noyau de lisotope le
plus frquent du phosphore qui contient 15 protons (comme tous les atomes de phosphore)
et 31 15 = 16 neutrons, etc.
Nutrition minrale. Absorption par la racine des composs minraux (nitrates, sulfates,
phosphates et sels de potassium, calcium, magnsium, oligolments, etc.) dont la plante a
besoin pour son dveloppement.
105
OGM (organisme gntiquement modifi). Les OGM vgtaux sont aussi appels PGM
(plantes gntiquement modifies). Pour plus de dtail, voir p.97.
Oppose, voir feuille.
Oxymore (ou oxymoron). Expression qui contient une contradiction interne. Lobscure
clart quvoque le dramaturge Pierre Corneille dans la tragdie du Cid en est un exemple.
Parenchyme. Tissu interne des plantes. Par exemple, le parenchyme des feuilles est fait de
cellules arrondies qui contiennent de la chlorophylle et effectuent la photosynthse.
Paroi, voir cellule vgtale.
Ptiole, voir feuille.
Phromones. Substances volatiles, de natures chimiques diverses, mises trs faibles doses
dans latmosphre par les tres vivants (y compris les plantes), et qui peuvent provoquer des
modifications du comportement des animaux et des vgtaux qui y sont sensibles.
Photopriode. Dure relative du jour et de la nuit.
Photosynthse. Mcanisme par lequel les vgtaux verts librent de loxygne et fabriquent
des sucres partir de gaz carbonique et deau grce lnergie quils tirent de la fixation de la
lumire.
Phytochrome. Molcule forme dune partie protique et dune partie pigmente non-protique. Elle existe sous deux formes isomres*, que nous appelons ici phytochrome1 et phytochrome2. Le phytochrome passe sous la forme phytochrome1 quand il est irradi par une
lumire rouge sombre (proche de linfrarouge), et sous la forme phytochrome2 quand il est
irradi par une lumire rouge clair (proche de lorang). En clairage naturel, les deuxformes
de phytochrome coexistent, et cest le rapport phytochrome2/phytochrome1 qui contrle
la sensibilit des plantes la dure relative du jour et de la nuit.
Phytoplancton. Ensemble des organismes photosynthtiques de petite taille vivant en
suspension dans leau. Il existe du phytoplancton deau douce et du phytoplancton marin.
Plasmalemme, voir cellule vgtale.
Polysome. Un polysome est fait dun ARNm sur lequel sont enfils plusieurs ribosomes*.
Chacun de ces ribosomes est en train de construire une protine en faisant correspondre les
acides amins constitutifs de la protine aux triplets (ou codons) successifs de lARNm conformment au code gntique.
Protines. Molcules formes dun ou plusieurs enchanements dacides amins*, chaque
liaison stablissant avec perte dune molcule deau.
Protome. quipement en protines propre une cellule, un organisme, etc.
Proton. Une des particules constitutives du noyau des atomes. Le proton porte une charge
lectrique positive gale en valeur absolue celle de llectron et sa masse est denviron
1840fois celle de llectron.
Pulvinus. Renflement moteur prsent la base des ptioles de la sensitive. Ce sont des modifications du gonflement des cellules des pulvinus qui permettent les mouvements des folioles
et des feuilles.
106
glossaire
Quiescent. Qualifie un bourgeon inactif.

Rplication, rpliquer. On dit quune cellule rplique (ou duplique) son ADN, ou encore
quelle fait la rplication (ou la duplication) de son ADN, lorsquelle ralise une copie de lADN
quelle contient. la suite de cette opration, la cellule possde donc en double son ADN
initial.
Ribosome. Un ribosome est un petit organite cellulaire, constitu de protines et dARNr
(acides ribonucliques ribosomaux). Un ribosome peut senfiler sur un ARNm (acide ribonuclique messager) pour construire une protine en faisant correspondre un acide amin
chacun des codons (ou triplet) de lARNm selon le code de correspondance dit code gntique (tab.A2.1).
Sensitive. Plante des contres tropicales dont les feuilles et les folioles sabaissent rapidement
au moindre contact, puis reprennent progressivement leur position premire.
Sve. Il existe deux sortes de sve, la sve brute et la sve labore. La sve brute, qui est constitue de leau et des sels minraux absorbs par la racine, est transporte de la racine aux
feuilles par les vaisseaux du bois (lesquels sont des cellules mortes formant de vritables
tubes). La sve labore est forme par lenrichissement de la sve brute, au niveau des feuilles,
par les substances organiques produites par la photosynthse; elle est transporte des feuilles
au reste de la plante par les cellules (vivantes) du liber.
Solution nutritive. Dans les conditions naturelles, les vgtaux poussent spontanment sur
le sol o ils puisent, grce leurs racines, leau et les sels minraux ncessaires leur nutrition. Mais au laboratoire, ou pour certaines cultures (dites hors-sol), on prfre souvent les
cultiver sur une solution (dite solution nutritive ou milieu nutritif) de composition connue en
sels minraux.
Statocytes. Cellules de la pointe des tiges ou des racines dont on pense quelles pourraient
tre impliques dans la sensibilit des plantes au stimulus de gravitation.
Statolithes. Petits corpuscules riches en amidon qui sont prsents dans les statocytes*. Les
statolithes tendent sdimenter dans le sens de la gravitation, et lon pense quils pourraient
jouer un rle dans la perception de la gravitation par les vgtaux.
Stimulation, stimuler, voir stimulus.
Stimulus ou stimulation. Les termes stimulus et stimulation sont employs ici comme
synonymes. Stimuler une plante, cest lui administrer un stimulus. Une plante stimule est une
plante laquelle on a administr un stimulus ou qui a peru un stimulus.
Stomate. Parmi les cellules pidermiques, les stomates sont faits de deux cellules en forme
de rein laissant entre elles une ouverture (dite ostiole) par o seffectue la transpiration
(perte de vapeur deau) et les changes gazeux (principalement de gaz carbonique et doxygne). Selon les conditions ambiantes, ces cellules se dforment, ce qui a pour effet douvrir ou de fermer lostiole et donc de favoriser ou de limiter la transpiration et les changes
gazeux.
Structure fixe. Une molcule ou un difice multimolculaire de tailles suffisamment grandes
pour que cette molcule ou cet difice multimolculaire restent quasiment immobiles dans
le milieu cellulaire sont des structures dites fixes; loppos, les petits ions et autres petits
soluts soumis la diffusion dans le milieu cellulaire sont donc des structures mobiles.
107
Structure 1D. Structure qui ne possde quune seule dimension (ou, du moins, qui a une
dimension principale). notre chelle, un fil (quil soit tir ou plus ou moins tortill) est une
structure 1D. lchelle molculaire, lADN et les ARN, ainsi que les filaments et tubules du
cytosquelette*, etc., sont des structures 1D.
Substrat. Le substrat dun processus de raction ou de transport catalys par une protine
est la substance implique (c.--d. transforme ou transporte) dans ce processus.
Symbiose. Association durable entre deux organismes vivants, profitable aux deux partenaires. Par exemple, un lichen est une symbiose entre un champignon et une algue.
Symbiote. Chacun des deux tres associs dans une symbiose.
Tonoplaste, voir cellule vgtale.
Traduction. La traduction dun ARNm consiste construire une protine sur le patron de
cet ARNm.
Transcription. La transcription dun gne consiste construire un ARNm sur le patron de
lADN du gne. La transcription se produit dans le noyau de la cellule. Puis lARNm migre vers
le cytoplasme. La transcription revient donc faire passer linformation porte par les gnes
depuis le noyau jusquau cytoplasme.
Transgne. Lorsque lon fabrique un OGM*, le transgne est le fragment dADN tranger
que lon incorpore dans le gnome de lorganisme rcepteur (ici une plante).
Transgnse. Opration qui consiste fabriquer un OGM*, cest--dire qui consiste incorporer un ou plusieurs gnes trangers dans le gnome dun organisme (ici une plante).
Triplet. Ensemble de trois nuclotides sur une chane dADN ou dARN. En utilisant les
symboles classiques dcriture des nuclotides, TCA et AGU sont des exemples de triplets
dune chane dADN et dARN, respectivement.
Trivalent. Qualifie un ion* porteur dune triple charge lectrique.
Turgescence. tat de gonflement des cellules vgtales.
Vacuole, voir cellule vgtale.
Verrouillage dun gne. On dit quun gne se verrouille lorsquil cesse de pouvoir tre transcrit sous leffet de ractions chimiques (mthylation) ou de la prsence de certaines protines
(histones) ou dARNs.
108
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111
dition : Mickal Legrand

Format typographiquement par Desk, Laval (53) 02 43 01 22 11
es vgtaux sont souvent considrs comme des tres

insensibles. Certes, ils nont pas dorganes des sens
comme les ntres : pas dyeux, doreilles ou de nez.
Comment font-ils alors pour percevoir les stimulations
de lenvironnement : vent, pluie, blessure, attaque
dherbivores ou de ravageurs, et mme rayonnements
lectromagntiques tels que ceux de la tlphonie mobile ?
Non seulement ils peroivent mais ils rpondent

aux stimulations par des modifications de leur mtabolisme
et de leur dveloppement, parfois mme par des mouvements.
Ils ont invent avant nous la guerre chimique et la guerre biologique. Certains
seraient mme capables davertir leurs voisins quun danger les menace !
La rponse aux stimulations peut tre rapide et directe (comme avec la sensitive
ou la dione attrape-mouche). Malgr labsence de systme nerveux, les plantes
peuvent galement mettre en uvre de vritables mmoires : la rptition
dun stimulus modifie lintensit de la rponse, ou bien le stimulus entrane
le stockage dune information comme si la plante se rappelait avoir peru
un signal des jours, parfois des semaines plus tt.
Quel est, pour les plantes, lavantage volutif de possder de la mmoire ? Quand,
o et comment se produit le stockage dinformation ? Quest-ce que la mmoire
des plantes compare celle des humains et des animaux ? Autant de questions
passionnantes et troublantes auxquelles rpond Michel Thellier avec lexigence
de la clart et de la rigueur scientifique. Cest en effet un ouvrage unique
en son genre qui bouscule nos ides reues tout en restant accessible un large
public amoureux de nature, scientifiques, professionnels
Michel Thellier, aprs une carrire de professeur en physiologie vgtale luniversit,

devient diteur en chef de la revue amricaine Journal of Trace and Microprobe Techniques
et rdacteur en chef adjoint de la srie biologie des Comptes rendus de lAcadmie
des sciences. Auteur dune dizaine douvrages en biologie vgtale et cellulaire, il est
galement membre de lAcadmie des sciences et de lAcadmie dagriculture de France.
Tout au long de sa carrire, il sest intress la biophysique et plus particulirement
la sensibilit des plantes aux stimulus. Aujourdhui, sa motivation est de faire comprendre
au plus grand nombre comment les plantes peuvent disposer dune vritable mmoire,
la fois si diffrente de la ntre et si bien adapte aux contraintes de son mode de vie
En couverture : n 70529066 Abundzu Fotolia.com

En 4e de couverture : photo de eur de lin : Marie-Claire Verdus
19 `
ISBN : 978-2-7592-2325-1
Rf. : 02477

Les Plantes Ont-Elles Une Mémoire

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LES PLANTES

Les plantes ont-elles une mmoire?

Les plantes ont-elles

MOI, UNE PLANTE 1 3

Une sensibilit cible 1 9

Une tude des corrlations entre organes chez la plante 3 5

AU BONHEUR DESEXPRIMENTATEURS 4 7

Les nouveaux systmes dtude 4 7

Une mmoire qui se retrouve dans la production de mristmes pidermiques 5 1

QUAND LES PLANTES APPRENNENT 6 1

Quelques exemples de mmoires vgtales lies lapprentissage 6 1

MMOIRE VGTALE ETMMOIRE ANIMALE

Rappel de quelques aspects des mmoires animales ou humaines 6 5

UNE MMOIRE VGTALE ,

Rponses directes vs mmorisation 6 9

Un essai de modlisation conceptuelle 7 5

CODES ET MESSAGES SECRETS 8 4

Codes quatre symboles 8 4

les plantes ont-elles une mmoire ?

1) Les protines: quoi a sert, et comment a marche? 8 8

La condensation de la vapeur deau 9 8

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Harvey (1578-1657), le dcouvreur de la circulation sanguine et du rle mcanique du cur,

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Pour en savoir plus

Lhistoire dune dcouverte

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MOI, UNE PLANTE

FIGURE 1-1 Plant

de radis g de 2 3 semaines. Photo: Chantal Kerdudou.

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La photosynthse: une capacit exceptionnelle

moi , une plante

la base de lorganisme vgtal

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FIGURE1. 2 Reprsentation schmatique dune cellule vgtale. D'aprs Farineau

moi , une plante

cytoplasme contient le noyau (porteur de lessentiel de linformation gntique, et dans lequel

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Les affaires sensibles du vgtal

La prsence du rverbre retarde la chute des feuilles.

Photo prise la leve du jour, par un matin d'automne lgrement brumeux.

rpandu dans le monde entier; il comporte de nombreuses espces, sous-espces et varits,

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la recherche dAsperugo procumbens

Sur Terre, mais pas comme au ciel

Faisons maintenant tourner la roue rapidement. Leffet de la gravitation reste ngligeable,

de la gravitation et de la force centrifuge.

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Pied femelle de bryone dioque. Photo: Marie-Claire Verdus.

8. Il sagissait de larrangement de ribosomes en polysomes (cf. annexe2, p.94).

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Troupeaux de dromadaires dans le dsert.

Quand la plante sanime

attrape-mouche. Photo: Jeanine Rens.

dione fait la fine bouche

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Photo: Jeanine Rens.

Comment les plantes peroivent-elles les stimulus?

Quand les plantes voient rouge

De petits poids internes?

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Des questions, encore beaucoup de questions

AU BONHEUR DESEXPRIMENTATEURS 4 7

QUAND LES PLANTES APPRENNENT 6 1

MMOIRE VGTALE ETMMOIRE ANIMALE

UNE MMOIRE VGTALE ,

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