Patrick

Gepner

Je découvre le corps
humain


Je découvre le corps humain pour les Nuls

« Pour les Nuls » est une marque déposée de John Wiley & Sons, Inc.
« For Dummies » est une marque déposée de John Wiley & Sons, Inc.

© Éditions First, un département d’Édi8, Paris, 2021 publié en accord avec John
Wiley & Sons, Inc.

Cette œuvre est protégée par le droit d’auteur et strictement réservée à l’usage
privé du client. Toute reproduction ou diffusion au profit de tiers, à titre gratuit
ou onéreux, de tout ou partie de cette oeuvre est strictement interdite et constitue
une contrefaçon prévue par les articles L 335-2 et suivants du Code de la
propriété intellectuelle. L’éditeur se réserve le droit de poursuivre toute atteinte à
ses droits de propriété intellectuelle devant les juridictions civiles ou pénales.

Le contenu de cet ouvrage a déjà été publié dans Le Corps humain pour les Nuls,
2009.

ISBN : 9782412071823
Dépôt légal : juin 2021

Illustrations : Fabrice Del Rio Riuz
Accompagnement éditorial : Hélène Boursin
Correction : Anne-Lise Martin et la machine à mots
Mise en pages : Stéphane Angot

Éditions First, un département d’Édi8
92, avenue de France
75013 Paris
France
Tél. : 01 44 16 09 00
Fax : 01 44 16 09 01
E-mail : firstinfo@efirst.com
Site Internet : www.editionsfirst.fr
Ce livre numérique a été converti initialement au format EPUB par Isako www.is
ako.com à partir de l'édition papier du même ouvrage.
À propos de l'auteur
Dr Patrick Gepner, ancien interne des Hôpitaux de Paris et ancien
chef de clinique à la faculté, est rhumatologue. Il est l’auteur de
plusieurs ouvrages scientifiques aux éditions Odile Jacob et de J’ai
mal au dos !, Le Corps humain pour les Nuls et La médecine pour les
Nuls publiés aux éditions First.
Introduction

M
algré les remarquables ouvrages de la collection « Pour les
Nuls », vous avez encore le droit (mais pas forcément le devoir)
d’être nul en cuisine, en informatique, en piano ou en chinois !
Mais, et ceci est un ordre, il vous est strictement interdit de le rester
pour le fonctionnement de votre corps. Vous avez donc fort bien fait
de vous procurer ce « modeste » ouvrage, au long duquel je serai
votre guide, avec patience mais détermination.
Certains logiciels vous permettent, en partant du globe terrestre, de
focaliser progressivement pour arriver finalement à visualiser la
plaque minéralogique de votre véhicule. Je vous propose un voyage
inverse : partant de l’infiniment petit, l’atome, nous atteindrons
l’infiniment grand, le corps humain, dont vous êtes à mille lieues de
vous imaginer l’incomparable complexité. L’organisation du corps
humain répond au « concept de l’oignon », dont les couches
successives correspondent à des niveaux d’organisation structurale de
plus en plus élaborés.
Le niveau le plus bas (ou la couche la plus interne de l’oignon) est
chimique : les atomes, plus petites particules de matière, se
combinent entre eux pour former des molécules, comme les
molécules d’eau qui, soit dit en passant, représentent près de 60 % du
corps.
Le niveau supérieur est cellulaire. La cellule est la plus petite unité
de matière vivante. Ce niveau est d’ailleurs le dernier pour les
organismes dits unicellulaires, capables de se reproduire de manière
autonome et d’assurer les fonctions essentielles de digestion,
d’excrétion et de déplacement, tels que bactéries, levures, planctons,
et même certains animaux, comme la paramécie, les amibes ou le
trypanosome (qui n’est pas un animal préhistorique, mais le parasite
responsable de la maladie du sommeil). Pour ceux qui en douteraient,
nous nous distinguons de la paramécie par le nombre considérable de
cellules dont notre corps est constitué (de l’ordre
de 100 000 milliards !). Ces cellules sont évidemment très variables
dans leur morphologie et surtout leur fonction.
En définitive, ce livre s’adresse à tous les lecteurs curieux,
« de 7 à 77 ans » (et bien au-delà). Plus précisément, il se destine :
• aux vrais nuls qui, le sachant, veulent « s’en sortir » ;

• aux faux nuls qui veulent devenir encore meilleurs ;

• aux vrais nuls qui se croient bons ;

• et aux vrais bons qui se croient nuls.

Seront donc exemptés de cette lecture les vrais nuls qui veulent
décidément le rester (et tant pis pour eux !) et les vrais bons qui en
ont conscience (mais ils sont très rares). Pour tous les autres, attachez
votre ceinture et bon voyage !
Les icônes utilisées dans ce livre
Les icônes sont les petits dessins que vous apercevrez dans les
marges de ce livre. Ceux-ci sont comme les panneaux de signalisation
routière, qui vous indiquent qu’un chantier de construction est en vue,
que le trafic est intense ou que la voie est dégagée. Dans cet ouvrage,
les icônes suivantes vous livreront certains types d’informations :
Cette icône signale des passages qui vous aideront à comprendre des
phénomènes compliqués grâce à des explications simples et imagées.

Cette icône s’adresse aux plus avertis qui voudront approfondir un

point et connaître les détails les plus pointus d’un phénomène.

Cette icône attire votre attention sur des nuances pour éviter les
méprises.

Cette icône vous aide à retenir les points essentiels dont vous ne
pourrez pas faire l’économie.

Cette icône vous apportera une anecdote, souvent drôle, pour égayer
votre lecture.
 Partie 1
De l’atome au corps humain

Dans cette partie…

C’est ici que vous allez accéder aux couches les plus
profondes (et donc les plus secrètes) de « l’oignon
organisationnel » que j’évoquais plus haut : l’atome va
perdre (presque) tous ses mystères, la cellule va se
retrouver aussi dénudée que la Vénus de Botticelli, et
les tissus vont s’ouvrir comme une robe de grand
couturier !

Cela dit, j’avoue d’emblée la difficulté d’accès à ces

notions abstraites, et vous invite à y revenir
régulièrement lorsque vous aborderez les chapitres
consacrés aux systèmes.
 DANS CE CHAPITRE
L'anatomie et la physiologie
•
Onze systèmes nécessaires aux fonctions vitales
•
Les nutriments, l'oxygène et l'eau
•
L’homéostasie
Chapitre 1
Avant d’entrer dans le vif du
sujet

C
e voyage initiatique dans les profondeurs abyssales du corps
humain doit être précédé de quelques notions, sans lesquelles nul
vous êtes, et nul vous resterez. Vous ne partez pas visiter les
contrées lointaines sans avoir au préalable « dépiauté » quelques
guides touristiques ! Il en va de même pour l’exploration de votre
propre corps, qui nécessite de minutieux préparatifs.

L'anatomie et la physiologie
L’anatomie est l’étude de la structure des différentes parties du corps
et de leurs interrelations. L’anatomie macroscopique est l’étude des
organes visibles à l’œil nu, et l’anatomie microscopique est l’étude
des cellules ou des tissus au microscope optique.
La physiologie, quant à elle, est l’étude du fonctionnement du corps
humain. Ces deux disciplines sont liées : la fonction dépend de la
structure.
La pathologie enfin étudie les dysfonctionnements des structures
anatomiques et des mécanismes physiologiques, à l’origine des
innombrables maladies susceptibles d’altérer le bon fonctionnement
du corps humain, voire d’en compromettre la survie. Cet ouvrage
n’étant surtout pas un abrégé de pathologie médico-chirurgicale, les
maladies seront abordées de façon incidente, plus pour souligner
l’importance de comprendre les règles normales de fonctionnement,
avant d’essayer d’en connaître les éventuelles perturbations.
Les grandes fonctions vitales
Pour rester en vie, un être humain doit pouvoir bénéficier de
processus de communication, interne à son organisme et externe avec
son environnement, et de processus de protection, vis-à-vis
d’agressions internes et extérieures. Il doit aussi pouvoir respirer, se
nourrir et éliminer. Il doit enfin pouvoir se reproduire, ce qui s’avère
indispensable à sa perpétuation.
Le maintien de la vie dépend donc du bon fonctionnement synergique
de onze systèmes : digestif, cardiovasculaire, endocrinien, osseux,
tégumentaire, musculaire, respiratoire, nerveux, urinaire, lymphatique
et génital. Ces systèmes agissent en étroite collaboration pour assurer
les grandes fonctions vitales.

La communication interne
La communication interne est surtout dévolue aux systèmes nerveux,
endocrinien, cardiovasculaire (contenant le sang), et lymphatique.

Le système nerveux
Son fonctionnement fait appel à des signaux électriques, relayés par
des neurotransmetteurs chimiques. Il se décompose en trois parties :
• Système nerveux central : cerveau et moelle épinière.

• Système nerveux périphérique : nerfs sensitifs qui amènent

les informations recueillies en périphérie vers le cerveau, et
nerfs moteurs qui en véhiculent la réponse la plus adaptée vers
la périphérie.
• Système nerveux autonome (ou végétatif), qui contrôle des
fonctions automatiques, telles que les rythmes cardiaque ou
respiratoire.

Le système hormonal (endocrinien)

Il est constitué de glandes endocrines dispersées dans l’organisme,
qui produisent et libèrent dans la circulation sanguine des messagers
chimiques, les hormones.

Le système cardiovasculaire
Le cœur et les vaisseaux sanguins, ainsi que leur contenu (le sang),
doivent être considérés comme un système de transport, plutôt que
comme un système de communication interne à part entière.
Le sang est en effet constitué de plasma, qui amène aux cellules les
nutriments et les hormones, et se charge en retour des déchets
produits par les cellules. Dans le plasma circulent des cellules
(globules rouges, blancs et plaquettes) qui ont également une fonction
de transport.
Le contenant, c’est-à-dire le système cardiovasculaire, est constitué
du cœur et des vaisseaux sanguins. Le cœur peut être assimilé à une
double poche contractile, sa paroi étant constituée d’un tissu
musculaire : le myocarde. Le cœur « droit » récupère le sang veineux
provenant de la périphérie, par convention de couleur bleue, et
l’expédie dans la petite circulation pulmonaire où, au contact des
alvéoles pulmonaires, il se débarrasse de son gaz carbonique et
s’enrichit en oxygène, devenant, toujours par convention, du sang
rouge. Le cœur « gauche » récupère ce sang « neuf » et l’expédie
dans la grande circulation (ou circulation systémique), pour permettre
aux cellules de l’organisme de « respirer » et de poursuivre leurs
activités métaboliques.

Le système lymphatique
Il repose sur un réseau de vaisseaux lymphatiques, qui transportent la
lymphe, sorte de « voiture-balai » chargée de récupérer dans
l’organisme certains débris cellulaires et agents microbiens qui seront
détruits dans les ganglions lymphatiques. Ce système est aussi le lieu
de production des lymphocytes, cellules essentielles au bon
déroulement de la réaction immunitaire.
La communication avec
l’extérieur
La communication avec l’extérieur dépend principalement des
systèmes nerveux, osseux et musculaire. En réponse à divers stimuli,
le système nerveux envoie des informations aux muscles dits
« squelettiques », qui réagissent par une contraction (mouvement,
parole, cinq sens).

La respiration, la digestion, le
métabolisme et l'élimination
Le système respiratoire
Il est destiné à transporter de l’air, et surtout de l’oxygène (O2), du
milieu extérieur vers les poumons. Le trajet de l’air inspiré débute
dans la bouche et les fosses nasales, puis parcourt le pharynx, le
larynx, la trachée, les bronches et bronchioles, pour se terminer dans
les alvéoles pulmonaires, entourées de très nombreux capillaires
sanguins. C’est à travers la paroi de ces alvéoles, et plus précisément
de la membrane alvéolocapillaire, qu’ont lieu les échanges gazeux :
l’oxygène inspiré passe de la lumière alvéolaire vers le sang
intracapillaire, et le dioxyde de carbone (ou gaz carbonique, CO2),
produit de déchet du métabolisme cellulaire, suit le parcours inverse,
jusqu’à son expulsion dans l’air expiré. L’oxygène, qui
représente 21 % de l’air inspiré, est indispensable au métabolisme de
la cellule, intervenant dans les processus de production énergétique.
Le niveau d’élimination du dioxyde de carbone est, quant à lui, un
élément fondamental de la régulation du pH sanguin et cellulaire.

Le système digestif
Il est constitué du tube digestif proprement dit, étendu de la bouche à
l’anus, et d’organes aussi « annexes » qu’indispensables (glandes
salivaires, foie et pancréas).
Le processus de digestion des aliments ingérés consiste en une suite
de transformations chimiques, réalisant un « découpage » de ces
apports alimentaires en molécules simples : les nutriments. Ceux-ci
peuvent être alors absorbés par la muqueuse digestive, avant de
passer dans le sang et d’être distribués, via le système
cardiovasculaire, à l’ensemble des cellules de l’organisme. Ces
nutriments représentent « le carburant » des cellules, dont la
combustion, aboutissant à la production vitale d’énergie, n’est
possible qu’en présence d’oxygène.
Cela ne vous rappelle-t-il pas le moteur de votre véhicule à essence ?
Ce qui est ingéré, mais non digéré ni absorbé, autrement dit les
déchets de la digestion, est rejeté (plus ou moins facilement !) par le
système digestif sous forme de selles (ou fèces), au cours du
processus de défécation.

Le métabolisme
Le terme de « métabolisme » définit l’ensemble des réactions
chimiques ayant lieu au sein de la cellule. Ces réactions peuvent
aboutir à la synthèse de nouvelles molécules complexes à partir
d’éléments simples (anabolisme), ou à la dégradation de molécules
complexes en matériaux simples (catabolisme).

L’élimination des déchets par le

système urinaire
L’urine, dont la formation résulte d’un processus de filtration du
plasma au niveau des reins, est constituée d’eau et de déchets
métaboliques, provenant pour l’essentiel du catabolisme des
protéines. Elle quitte les reins par les uretères, puis est collectée dans
la vessie avant d’être éliminée vers l’extérieur, via l’urètre, au cours
de la miction.

La protection de l’organisme
La protection revient au système lymphatique et aux mécanismes de
l’immunité non spécifique (système tégumentaire, dont la peau) et de
l’immunité spécifique. En effet, il suffit d’un rien pour mettre en péril
les fragiles mécanismes cités ci-dessus. D’où la nécessité de systèmes
de protection, dirigés contre les constantes agressions extérieures et
contre des ennemis de l’intérieur, tels que les cellules cancéreuses.

Les mécanismes de défense non

spécifiques
La peau constitue le premier rempart contre une multitude
d’agressions extérieures (microbes, produits chimiques, chaleur,
sécheresse de l’air ou rayons ultraviolets du Soleil), et intervient
également dans la régulation de la température corporelle.
Le mucus, substance gluante produite par la plupart des muqueuses,
notamment respiratoires, joue un rôle de « papier tue-mouches »,
captant les polluants et microbes arrivant à son contact.
Enfin, la réaction inflammatoire correspond à une suite
d’événements, déclenchés par l’intrusion d’un agent étranger,
microbien ou autre, ayant franchi la barrière cutanéomuqueuse. Elle
fait intervenir de nombreux types cellulaires et médiateurs chimiques,
agissant de concert pour isoler puis éradiquer l’intrus. Cette réaction
inflammatoire, complètement aspécifique, constitue néanmoins une
étape préliminaire à la réponse immunitaire spécifique.

Les mécanismes de défense

spécifiques
Ils sont mis en œuvre par le système lymphatique, par une réponse
immunitaire dirigée contre toute substance extérieure ou intérieure
considérée comme inopportune et potentiellement dangereuse pour
l’organisme (les antigènes). Cette réaction immunitaire est acquise :
elle se constitue tout au long de l’existence, au contact des millions
d’antigènes que l’individu est susceptible de rencontrer. Enfin,
l’immunité spécifique peut se déployer sous deux formes, d’ailleurs
 complémentaires : l’immunité humorale, à l’origine de la formation
d’anticorps, et l’immunité cellulaire.

La reproduction et la
transmission génétique
La reproduction doit s’envisager à l’échelon de la cellule, dont la
multiplication est indispensable à la croissance et la réparation de
l’organisme, et à l’échelon de l’individu, afin d’assurer sa
perpétuation.
La multiplication cellulaire se fait par division, lors de la mitose. La
cellule mère engendre deux cellules filles, rigoureusement identiques
entre elles et avec la cellule mère dont elles sont issues, c’est-à-dire
possédant toutes le même patrimoine génétique. La multiplication des
cellules sexuelles ou gamètes (spermatozoïdes et ovules) obéit
également à un processus de division, la méiose. Mais ce processus
est beaucoup plus complexe, aboutissant, à partir d’une seule cellule
mère, à la génération de quatre cellules filles, toutes génétiquement
différentes, entre elles ainsi qu’avec la cellule d’origine. La méiose
permet de faire un « brassage » de gènes, fondement de la diversité
génétique d’une génération à l’autre et du caractère unique de chaque
être humain.
À l’échelon de l’individu, la reproduction est dévolue au système
génital de la femme et de l’homme. La fécondation, qui correspond à
la fusion d’un ovule, produit par les ovaires, et d’un spermatozoïde,
produit par les testicules, a lieu au sein de l’appareil génital féminin,
de même que la grossesse qui lui succède.

Les principaux besoins vitaux

Le fonctionnement harmonieux et synergique des systèmes que je
viens de décrire brièvement suppose certains apports, captés en
permanence dans le milieu ambiant, sans lesquels la prodigieuse
machinerie entrevue précédemment se réduit à une lamentable usine
désaffectée. Ces besoins vitaux, véritables « matières premières »,
 sont principalement représentés par les nutriments, l’eau et
l’oxygène :

• Les nutriments (glucides, lipides, protéines, sels minéraux et

vitamines) proviennent de la digestion des aliments ingérés,
puis sont absorbés par la muqueuse digestive avant de passer
dans le sang. Les glucides et les lipides fournissent de l’énergie,
les protéines et les lipides s’imposent dans la formation et la
croissance des cellules, les vitamines et les sels minéraux
interviennent dans de multiples phénomènes biologiques
intra- et extracellulaires.

• L’eau, omniprésente dans l’organisme, représente les deux

tiers du poids corporel. L’équilibre entre entrées et sorties
hydriques est très précisément régulé, l’eau étant indispensable
pour les cellules qui en sont remplies (eau intracellulaire) et y
baignent (eau extracellulaire), et pour les réactions chimiques
qui nécessitent sa présence.

• L’oxygène, provenant de l’air inspiré, est indispensable à la

production d’énergie au sein des cellules, à partir des
nutriments.

Pas de vie sans homéostasie

Qu’il pleuve ou qu’il vente, qu’il fasse chaud ou froid, que vous vous
leviez tôt ou tard, que vous mangiez gras ou maigre, votre organisme
sait s’adapter à (presque) toutes les variations extérieures et à
(presque) tout ce que vous lui faites subir.
Autrement dit, il existe une relative « stabilité de l’intérieur »,
répondant aux incessantes variations du milieu extérieur. Le terme
« homéostasie » définit cette stabilité de l’environnement interne
(pression artérielle, pH sanguin, concentration des électrolytes, etc.),
qui, en réalité, n’est qu’apparente. En effet, le maintien de l’équilibre
intérieur dans une étroite « fourchette de normalité » nécessite des
ajustements permanents, et l’homéostasie doit plutôt être décrite
comme un processus dynamique de constante adaptation.
Dans tous les cas, le maintien de l’homéostasie nécessite un système
de régulation, associant toujours trois composants interdépendants :

• Un capteur, qui détecte les modifications de la variable

physiologique qu’il est chargé de surveiller, et envoie
l’information par un circuit afférent, au centre de contrôle.

• Un centre de contrôle, qui fixe la fourchette de normalité de

la variable en question, traite l’information reçue et produit une
réponse adaptée (signal sortant), transmise à l’effecteur par un
circuit efférent.
• Un effecteur, qui est le « bras armé » du centre de régulation,
agissant pour modifier le stimulus initial, selon le principe de la
rétroaction. Celle-ci peut être une rétro-inhibition ou une
rétroactivation.
Le plus souvent, le maintien homéostatique se fait selon un processus
de rétrocontrôle négatif. Dans ce mode de régulation, la réponse
apportée par l’effecteur va dans le sens d’une réduction du stimulus
initial, avec retour à une valeur considérée comme « normale » par le
centre de contrôle. Par exemple, la régulation de la température
corporelle : lorsque la température descend en-dessous des limites
physiologiques (hypothermie), la variation est détectée par des
terminaisons nerveuses thermosensibles (capteurs), qui transmettent
un message d’alerte à l’hypothalamus (centre de contrôle), zone du
cerveau constituée de neurones spécialisés (thermostat). Celui-ci
mobilise divers effecteurs : réduction de la circulation sanguine au
niveau de la peau (phénomène de vasoconstriction), limitant la perte
de chaleur, frissons (résultant de contractions musculaires
productrices de chaleur), modifications comportementales (on se
couvre !), qui permettent de remonter la température corporelle
jusqu’au niveau « de confort » admis par l’hypothalamus.
Figure 1.1 La boucle homéostatique.

Rarement, il s’agit d’un rétrocontrôle positif amplificateur. Dans ce

type de régulation, la réponse apportée par les mécanismes effecteurs
va dans le même sens que le stimulus et l’amplifie, entraînant alors
une augmentation de l’activité. Ce phénomène d’amplification, à
l’origine de réactions « en cascade », peut s’avérer dangereux et n’est
de fait utilisé que dans deux circonstances : la coagulation sanguine
et les contractions de l’utérus au cours de l’accouchement. Pendant
l’accouchement, les contractions du muscle utérin augmentent
progressivement en fréquence et en intensité, sous l’effet d’une
hormone produite par l’hypothalamus, l’ocytocine. Ces contractions
favorisent la progression du nouveau-né vers « la sortie », ce qui
entraîne la stimulation de récepteurs sensibles à l’étirement, situés
dans le col utérin. Plus le travail progresse, plus le col est distendu,
plus l’hypothalamus libère d’ocytocine et plus les contractions
augmentent en puissance… jusqu’à « l’expulsion » tant attendue,
signant la fin du mécanisme de rétroactivation.
 DANS CE CHAPITRE
Les réactions chimiques : synthèse, dégradation ou échange
•
Les composés organiques et les composés inorganiques
Chapitre 2
Quelques notions de chimie et
de biochimie

P
as de compréhension possible de la physiologie sans un passage
obligé vers l’infiniment petit (et infiniment abstrait, j’en
conviens). Le corps humain, tel qu’il a été ébauché plus haut, peut
être assimilé à un gigantesque alambic, au sein duquel mijotent
d’innombrables substances chimiques en interactions permanentes.
L’étude du fonctionnement de notre organisme impose donc quelques
rudiments de chimie (du grec khumeia : mélange de liquides) et de sa
discipline fille, la biochimie, qui se consacre aux réactions chimiques
au sein de la matière vivante.

Les notions de chimie

L'atome et les éléments
La matière est constituée d’éléments, eux-mêmes formés d’atomes.
Un élément est une substance chimique dont les atomes sont tous
identiques, tandis que les composés sont constitués d’atomes
différents (comme la molécule d’eau H20).
Vingt-quatre éléments entrent dans la constitution du corps humain,
dont les quatre principaux sont l’oxygène, l’hydrogène, le carbone et
l’azote.
Un atome est constitué de particules élémentaires : les protons et les
neutrons, contenus dans le noyau central, et les électrons, qui
gravitent sur des couches électroniques autour du noyau. Il existe,
dans un atome donné, autant de protons que d’électrons. Les
 protons ont une charge électrique positive, les neutrons, comme
l’indique leur nom, sont électriquement neutres, et les électrons sont
chargés négativement. La charge positive des protons étant
équivalente à la charge négative des électrons, un atome « entier » est
donc électriquement neutre.

L'atome esseulé cherche âme sœur pour

liaison stable
Un atome est dit stable lorsque sa couche électronique plus
externe (dite couche de valence) est saturée (elle possède son
nombre maximal d’électrons) ou qu’elle possède huit électrons
(selon la règle dite « des octets »). Dans ce cas, l’atome se suffit à
lui-même et n’a aucun besoin de liaisons chimiques. Lorsque, à
l’inverse, la couche de valence n’est pas saturée, ou qu’elle
compte moins de huit électrons, l’atome est dit instable (ou
réactif) : il doit, pour « gagner le droit » à la stabilité, donner,
prendre ou partager un ou plusieurs électrons avec un ou
plusieurs atomes, d’un même élément ou d’un autre.

Les molécules et les composés

La plupart des atomes établissent entre eux des liaisons chimiques
pour former des molécules.
Le plus souvent, ces molécules sont des composés, associant des
atomes d’éléments différents. La combinaison chimique d’atomes
entre eux suppose la formation de liaisons, nécessaires à leur
stabilité, dont on distingue trois types :

• Les liaisons covalentes, les plus fréquentes, reposent sur la

mise en commun d’électrons.
 • Les liaisons ioniques comportent un transfert d’électrons d’un
« atome donneur », qui devient cation (chargé +), à un atome
« accepteur », qui devient anion (chargé – ). Les charges
opposées s’attirant mutuellement, les cations et anions restent
en contact, mais les liaisons ioniques ainsi établies sont
beaucoup plus fragiles que les liaisons covalentes.

• Les liaisons hydrogènes sont plus fragiles. Il n’y a ni partage

ni don d’électrons, mais une attirance entre deux molécules. En
fait, les liaisons hydrogènes sont une forme de reconnaissance
entre deux molécules, et sont intermédiaires entre les deux
précédentes.

Figure 2.1 La molécule d'eau (liaisons covalentes).

Figure 2.2 La molécule de chlorure de sodium NaCl (liaisons ioniques).

Les principales réactions

chimiques
Tous ces atomes, ions et molécules qui nous constituent n’ont, si j’ose
dire, qu’une seule idée en tête : se rencontrer, fusionner ou échanger,
se séparer, et ainsi de suite. La formation (ou la rupture) d’une liaison
chimique se fait à l’occasion de réactions chimiques, dont la
description se résume en une équation.
Ces réactions chimiques, le plus souvent réversibles, peuvent avoir
trois types de résultats : synthèse, dégradation ou échange.
 • Les réactions de synthèse (X + Y α XY) permettent, à partir
de petites molécules, la formation de molécules plus
volumineuses et complexes. Elles sont à l’origine des processus
de construction (ou anabolisme) au sein des cellules.

• Les réactions de dégradation (XY α X + Y) permettent la

formation de petites molécules, faciles à utiliser par la cellule, à
partir de molécules plus complexes. Elles sont à l’origine des
processus de destruction (ou catabolisme).

• Les réactions d’échange (WX + YZ α WY + XZ) associent

les deux précédentes, dans la mesure où il y a simultanément
rupture et formation de nouvelles liaisons.

Les notions de biochimie

Les composés chimiques qui nous constituent sont répartis en deux
grandes catégories :

• Les composés organiques, qui contiennent du carbone :

glucides, protéines, lipides, acides nucléiques (ADN et ARN) et
adénosine triphosphate (ou ATP).

• Les composés inorganiques, qui ne contiennent pas

d’atomes de carbone : eau, ions, acides et bases.

Les composés organiques

Les glucides
Ils se présentent sous plusieurs formes :

• Les monosaccharides (un seul sucre), dont le chef de file est

le glucose.
• Les disaccharides (deux sucres), tel le sucrose (ou
saccharose), qui est tout simplement notre sucre de table, extrait
 de la betterave sucrière ou de la canne à sucre.

• Les polysaccharides (plusieurs sucres), comme l’amidon, et

surtout le glycogène.

Peut-on vivre sans glucides ?

Bien sûr que non car, comme vous l’avez sans doute perçu, ils
interviennent dans plusieurs processus essentiels :

• Ils correspondent au « plat de résistance » de nos

cellules, qui en tirent l’essentiel de leurs besoins
énergétiques.

• Ils entrent dans la composition des acides nucléiques,

porteurs du patrimoine génétique.

• Ils interviennent dans la structure de récepteurs fixés sur

la membrane cellulaire, dont les rôles sont nombreux.

Bref, les glucides sont totalement indispensables au

fonctionnement de notre corps, mais doivent être, selon la
formule consacrée, consommés avec modération !

Les lipides
Ils se répartissent en différents groupes : triglycérides (ou graisses
neutres), phospholipides, stéroïdes (dont le chef de file est le
cholestérol), vitamines dites liposolubles (A, D, E et K) et
eicosanoïdes.

Peut-on vivre sans lipides ?

Non, puisqu’ils sont partout et interviennent dans (presque) tous
les grands processus physiologiques. J’en rappelle ici les
fonctions essentielles, qui seront bien sûr détaillées plus loin :

• Réserve énergétique (et isolation thermique).

• Construction des membranes cellulaires.

• Constitution de certaines hormones et vitamines.

Les protéines
Elles sont formées de chaînes d’acides aminés (au nombre de vingt)
réunis par des liaisons covalentes dites peptidiques. Les protéines ont
quatre niveaux d’organisation de complexité croissante et peuvent
être séparées en protéines structurales et fonctionnelles (dont les
enzymes).

Les acides nucléiques (ADN et ARN)

L’ADN (Acide désoxyribonucléique) et l’ARN (Acide ribonucléique)
sont des constituants des chromosomes et des porteurs de
l’information génétique.
Figure 2.3 La structure d'une molécule d'ADN.

L’adénosine triphosphate (ATP)

L’ATP (Adénosine-TriphosPhate) est la forme de stockage
énergétique des cellules.

Les composés inorganiques

L’eau
Elle représente environ 60 % du poids corporel (40 litres au total).
L’eau extracellulaire (plasma, lymphe, liquides interstitiels) « pèse »
12 litres et l’eau intracellulaire environ 28 litres.
Cet élément est indispensable à la vie, et pour de multiples raisons :

• C’est le solvant « universel », sans lequel il n’y a pas de

réactions chimiques possibles, car la plupart des molécules
biologiques ne sont réactives qu’en solution dans l’eau.

• C’est aussi, en elle-même, un réactif indispensable à

d’innombrables réactions (dégradation des protéines
alimentaires en acides aminés, hydrolyse de l’ATP, etc.).
• C’est le principal milieu de transport de l’organisme
(nutriments, hormones, gaz respiratoires, déchets métaboliques,
etc).

• C’est un intervenant majeur dans les processus de

thermorégulation.

Les sels (ou électrolytes)

Ce sont des composés ioniques, faits de liaisons ioniques. En
présence d’eau, un sel se dissocie en ions chargés électriquement
(électrolytes), capables de conduire l’électricité lorsqu’ils se trouvent
en solution.

Les acides et les bases

Ce sont aussi des électrolytes, des substances dont la dissolution dans
l’eau est susceptible de libérer, contrairement aux sels, des cations H+
(dans le cas d’un acide) ou des anions OH– (dans le cas d’une base).
Le pH mesure la concentration en ions H+ d’une solution, et donc son
acidité. L’échelle de pH va de 0 à 14 : de 7 à 0, le pH est de plus en
plus acide, et de 7 à 14, il est de plus en plus basique ; à 7, il est
neutre.

L’homéostasie acido-basique
Le pH des liquides biologiques, en particulier le pH sanguin, varie
dans une fourchette de normalité très étroite, dont le franchissement
est rapidement cataclysmique pour le fonctionnement de nos cellules
(et singulièrement de leurs enzymes).
L’équilibre acido-basique fait donc l’objet d’une homéostasie
remarquable, dans laquelle interviennent de nombreux mécanismes
de régulation :
• Les poumons jouent dans cette régulation une partition
essentielle, par le niveau d’élimination du dioxyde de carbone
CO2 (voir chapitre 14).

• Plus la concentration de CO2 est importante dans le sang, plus

il y aura d’ions H+ et plus le pH sanguin sera acide. Cette
concentration en CO2 dépend de la vitesse de la respiration :
plus elle est rapide, plus le CO2 est éliminé, et donc moins il y a
d’ions H+ et plus le pH s’élève. Or, le rythme respiratoire est
régulé par le cerveau, dont certains récepteurs sont sensibles
aux écarts de pH.

• Les reins (voir chapitre 17) interviennent également dans le

contrôle de l’équilibre acido-basique, en modulant, selon les
besoins, l’excrétion urinaire des ions H+ et HCO3– (ions
bicarbonate).
• Enfin, la régulation du pH sanguin fait intervenir certains
composés chimiques, les systèmes tampons. Ceux-ci sont
capables de libérer des ions H+, se comportant comme des
acides, lorsque le pH augmente, ou, à l’inverse, d’en capter
lorsque le pH diminue, se comportant alors comme des bases.
DANS CE CHAPITRE
La membrane plasmique
•
Le cytoplasme
•
Le noyau
Chapitre 3
Au début était… la cellule

L
es 100 000 milliards de cellules qui composent notre corps ont des
caractéristiques morphologiques et fonctionnelles très diverses,
alors même qu’elles proviennent toutes d’une même cellule mère
(ou zygote, résultant de la fusion d’un spermatozoïde et d’un ovule)
et contiennent toutes un patrimoine génétique rigoureusement
identique. Cependant, malgré leurs différences, toutes ces cellules ont
en commun leurs composants chimiques (dominés par le carbone,
l’oxygène, l’hydrogène et l’azote) et une organisation structurale
identique.
Quelle que soit sa spécialisation, la cellule peut en effet être
décomposée en trois secteurs :
• La membrane plasmique, qui l’isole de l’environnement et
joue un rôle crucial dans les phénomènes d’échanges avec le
secteur interstitiel.

• Le cytoplasme, secteur contenant la majeure partie de l’eau

intracellulaire, dans laquelle « barbotent » les divers organites
(nécessaires à ses activités métaboliques et fonctionnelles).
• Le noyau, « tête pensante » de la cellule, qui enferme les
chromosomes, supports de l’information génétique.
 Figure 3.1 La structure d'une cellule.

La membrane plasmique
La membrane plasmique, qui sépare l’intérieur de la cellule du
secteur interstitiel environnant, est bien plus qu’une simple enveloppe
inerte, dont la seule fonction ne serait que protectrice. C’est au
contraire un élément fondamental de la vitalité cellulaire.

Comment est faite la membrane

plasmique
C’est un « mélange » de différents constituants (glucides, protéines et
lipides), en proportions légèrement variables d’un type cellulaire à
l’autre.
Figure 3.2 La structure de la membrane plasmique.

C’est une double couche de phospholipides, dont les têtes

hydrophiles (aimant l’eau) sont périphériques, tournées vers
l’extérieur et l’intérieur de la cellule, alors que les queues
hydrophobes (évitant l’eau) se font face au centre de la membrane.
Cette bicouche est « truffée » de diverses molécules, à l’origine de
ses propriétés fonctionnelles.

Le cholestérol
Il intervient dans la stabilité membranaire. Les molécules de
cholestérol, enchâssées au sein de la membrane plasmique, agissent
comme des stabilisateurs, limitant les mouvements de glissement
entre les deux couches de phospholipides : plus les molécules de
cholestérol sont nombreuses, moins la membrane est fluide.

Les glycolipides
Ils participent à la formation du glycocalyx, qui constitue un système
de reconnaissance intercellulaire. Ce sont des phospholipides couplés
à des glucides (glucose, galactose), toujours situés à la face externe
de la membrane plasmique, où ils participent, avec certaines
glycoprotéines (voir infra), à la formation du glycocalyx, qui est à la
cellule ce que la pellicule de chocolat est au M & M’s. C’est ce
glycocalyx, littéralement « couche de sucre », qui constitue le
système de reconnaissance intercellulaire.

Les protéines
Elles peuvent être :

• Transmembranaires, c’est-à-dire qu’elles jouent un rôle dans

la communication entre l’extérieur et l’intérieur de la cellule.
Elles assurent le transfert de substances ou d’informations
diverses de part et d’autre de la membrane soit par la formation
de canaux (ou pores) transmembranaires, qui délimitent alors
un orifice de passage dans l’épaisseur de la membrane, soit par
une fonction de « monte-charge » (la protéine récupère la
substance à une face de la membrane et la libère à l’autre face),
soit par la réception de messages extérieurs, chimiques ou
hormonaux, et le transfert de cette information vers l’intérieur
de la cellule (par un processus dit de transduction).
• Périphériques, c’est-à-dire qu’elles participent à la formation
du glycocalyx ou renforcent la solidité de la membrane.

Comment fonctionne la
membrane plasmique
Elle assure en effet des fonctions de transport, de transmission, de
liaison, mais aussi de pile électrique.

Les fonctions de transport

Les transferts transmembranaires (eau, ions, nutriments, gaz, etc.)
sont indispensables à la survie cellulaire. Sans systèmes de transport,
la bicouche lipidique est imperméable à tout transfert de substances :
les molécules hydrophiles ne peuvent pas se dissoudre pour traverser
la partie centrale hydrophobe de la membrane, et les molécules
hydrophobes ne peuvent pas traverser la couche hydrophile qui
recouvre la membrane. Selon la « substance » considérée, ces
transferts peuvent être passifs, sans dépense énergétique, ou actifs,
consommateurs d’énergie, fournie par l’hydrolyse de l’ATP.

Le transport passif par diffusion ou par

filtration
La diffusion, qui se fait toujours selon un gradient de concentration,
peut être :
• Simple : cela concerne des substances liposolubles et non
chargées électriquement, telles que l’oxygène, le gaz
carbonique, les acides gras et les vitamines dites liposolubles,
qui traversent sans aucune difficulté.

• Facilitée : cela concerne le glucose, les ions et les acides

aminés, c’est-à-dire des molécules chargées électriquement
(dites polaires) et/ou hydrophiles (et donc, non liposolubles),
dont la traversée membranaire est théoriquement impossible du
fait de la queue hydrophobe des lipides de la bicouche. Elle se
fait par ouverture permanente ou intermittente de canaux
protéiques ou utilisation de protéines transmembranaires qui
sont surtout destinées au transport du glucose et des acides
aminés.

• Osmotique : des protéines transmembranaires spécifiques aux

mouvements d’eau sont utilisées, les aquaporines.
Figure 3.3 Les différents modes de diffusion.

La filtration obéit à un gradient de pression hydrostatique (pression

artérielle). Elle est plus élevée à l’intérieur des vaisseaux sanguins
qu’à l’extérieur, et tend à pousser hors des vaisseaux les liquides et
petites molécules qui se trouvent dans le secteur interstitiel, au
contact des cellules.

Le transport actif
Il repose sur l’activité de pompes à solutés ou se fait sur le mode
vésiculaire :

• Les pompes à solutés sont des protéines transporteuses

transmembranaires, dont le fonctionnement nécessite un apport
d’énergie (ATP). Elles sont dévolues aux transports d’ions,
contre leur gradient de concentration. La plus importante est la
pompe à sodium/potassium (Na+/K+), dont la protéine
transporteuse est une enzyme : la Na+/K+ ATPase.
• Le transport vésiculaire concerne le transfert de grosses
particules (bactéries, virus, fragments de cellules), de l’extérieur
vers l’intérieur de la cellule (endocytose) ou l’inverse
(exocytose).
La Na+/K+ ATPase
Le sodium Na+ est l’ion le plus abondant dans les liquides
extracellulaires (où il joue un rôle majeur dans le métabolisme
de l’eau, la régulation de la pression artérielle, etc.) et le
potassium K+ est l’ion le plus abondant dans les liquides
intracellulaires (où il s’avère essentiel pour de nombreuses
fonctions cellulaires). Précisément, la concentration des ions Na+
est 10 à 15 fois plus importante dans les liquides extracellulaires
(plasma et liquide interstitiel) qu’à l’intérieur de la cellule, et la
tendance est inverse pour la concentration en ions K+, 40 fois
plus importante à l’intérieur de la cellule qu’à l’extérieur. Si les
mouvements ioniques transmembranaires ne dépendaient que
des mécanismes de transport passif, le gradient de
concentration aboutirait à un équilibre des concentrations de
Na+ et K+ entre les milieux extra- et intracellulaires. Or, le
maintien de ce différentiel étant vital, le créateur de la première
cellule n’a certes pas oublié de la doter d’une Na+/K+ ATPase de
compétition !

Les fonctions de transmission

Elles sont liées à la présence de récepteurs de surface, constitués par
les éléments du glycocalyx. Ces récepteurs, stimulés par des signaux
électriques ou chimiques, peuvent transmettre vers l’intérieur de la
cellule des messages (processus de transduction), dont le décodage se
traduit par une activité cellulaire spécifique.

Les fonctions de liaison

 La membrane plasmique permet l’adhérence des cellules entre elles,
par plusieurs mécanismes :

• Replis membranaires complémentaires qui permettent un

emboîtement (comme un tenon dans une mortaise) ;

• Glycocalyx qui joue le rôle d’une « bande Velcro »

intercellulaire ;
• Protéines de jonction : connexons (cylindres creux
transmembranaires capables de se connecter à leurs
homologues de la cellule adjacente) qui permettent l’attache
intercellulaire et la communication pour le passage de petites
molécules d’une cellule à l’autre et desmosomes.

Les fonctions de polarisation

La membrane plasmique d’une cellule au repos est polarisée : sa face
interne est chargée négativement et sa face externe positivement.
Cette différence de potentiel (ou potentiel de repos) est due au
gradient de concentration des ions K+ (40 fois plus abondants dans la
cellule qu’à l’extérieur), maintenu activement par la Na+/K+ ATPase.
Dans les cellules dites excitables (neurones, cellules musculaires), la
dépolarisation de la membrane génère un potentiel d’action.

Le cytoplasme
Délimité par la membrane plasmique, il représente 50 à 80 % du
volume cellulaire et rassemble tout le matériel vivant entourant le
noyau. On distingue deux composants : le cytosol, partie aqueuse
contenant les protéines, ions et nutriments, et les organites, de
véritables ateliers spécialisés œuvrant à assurer, ensemble, la survie
cellulaire (mitochondries, ribosomes, réticulum endoplasmique,
appareil de Golgi, lysosomes et cytosquelette).

Les mitochondries
Figure 3.4 La structure d'une mitochondrie.

Ce sont de petites vésicules creuses entourées d’une double

membrane lipidique, dont le feuillet interne forme des replis. Elles
sont considérées comme « le puits de pétrole » de la cellule, puisque
c’est en leur sein qu’est produite la majeure partie du combustible
cellulaire, l’ATP, à partir du glucose.
La mitochondrie est presque une cellule dans la cellule : elle possède
son propre ADN, ses ARN, ses ribosomes et sa double membrane,
elle peut synthétiser ses propres protéines, et même se reproduire,
indépendamment de la cellule qu’elle occupe.

Les ribosomes
Ce sont des granules d’ARN ribosomal, formés de deux sous-unités
et intervenant dans la synthèse des protéines : ils assurent la lecture
(ou traduction) de la chaîne d’ARN messager produite dans le noyau.
Ces granules se trouvent soit à l’état libre dans le cytoplasme, soit
liés aux membranes du réticulum endoplasmique.

Le réticulum endoplasmique (RE)

Il est formé d’une seule membrane enroulée sur elle-même et
constitue un réseau complexe de citernes aplaties et de tubules
interconnectés. On distingue :

• Le RE rugueux (car recouvert de ribosomes), siège d’une

production intensive de protéines et des membranes
plasmiques.

• Le RE lisse, beaucoup moins abondant que le précédent, qui

intervient dans le métabolisme des lipides.

L’appareil de Golgi
Il est formé d’un empilement de sacs membraneux aplatis, dans
lesquels les protéines provenant du RE rugueux subissent diverses
« retouches ». Ces protéines modifiées sont emballées dans des
vésicules, qui sont « exportées » hors de la cellule ou forment des
lysosomes.
Chaque complexe golgien peut être divisé en trois régions
fonctionnelles différentes : la face cis, où se présentent les « matières
premières » à traiter, la partie médiane, où ont lieu les
transformations, et la face trans, d’où est expédié le « produit
manufacturé ». Ce produit est récupéré par des vésicules de sécrétion
qui se dirigent vers la membrane plasmique avec laquelle elles
fusionnent, déversant leur contenu dans le milieu interstitiel, ou
restent dans la cellule pour devenir des lysosomes.

Les lysosomes
Ce sont des vésicules d’origine golgienne, qui par leur richesse en
protéines enzymatiques assurent une fonction de digestion et de
nettoyage.

Le cytosquelette
Il est fait d’un ensemble de filaments protéiques, constituant
l’armature et l’organe du mouvement de la cellule. On en distingue
trois types :

• Les microfilaments, faits d’actine (une protéine), assurent la

motilité de la cellule et stabilisent sa membrane plasmique. Ils
jouent, avec la myosine, un rôle essentiel dans le processus de
contraction musculaire (voir chapitre 13).

• Les microtubules, faits de tubuline (une protéine), sont des

fibres beaucoup plus épaisses et rigides, mais également
contractiles. Elles sont impliquées dans le mouvement des
organites au sein du cytoplasme, des chromosomes durant la
division cellulaire, et des éventuelles extensions cellulaires (cils
et flagelles).

• Les filaments intermédiaires sont des fibres de taille

intermédiaire, sans fonction contractile. Ils participent au
maintien de la forme de la cellule.
Le centrosome génère les microtubules et en dirige l’organisation
dans le cytoplasme. Les extensions cellulaires sont des
prolongements de la membrane plasmique, principalement constitués
de microtubules particulièrement contractiles, provenant du
centrosome.
Le centrosome et les extensions cellulaires (cils et flagelles)
appartiennent également au cytosquelette.

Le noyau
C’est le « chef d’orchestre » de la cellule, car, dépositaire du matériel
génétique, il dirige la majeure partie du « ballet » métabolique.
Certaines cellules, dont l’activité métabolique est particulièrement
intense, en contiennent plusieurs (ce sont les cellules multinucléées :
cellules musculaires, certaines cellules du foie).
Limité par une enveloppe nucléaire creusée de pores permettant le
passage de grosses molécules du noyau vers le cytoplasme et
inversement, il contient le nucléoplasme, substance gélatineuse, dans
lequel se trouvent :
• Les nucléoles, lieu de synthèse de l’ARN ribosomal. Au
nombre de deux par noyau, ce sont de petites sphères.

• La chromatine, fin réseau de fibres emmêlées d’ADN,

appelées à devenir chromosomes lors de la division cellulaire.
L’enveloppe nucléaire est une double membrane. La membrane
externe est en continuité avec la membrane du RE rugueux. La
membrane interne est tapissée de filaments intermédiaires, les
lamines, qui interviennent dans les mouvements de chromatine au
cours de la division cellulaire.
 DANS CE CHAPITRE
Des cellules aux fonctions identiques
•
Les tissus épithélial, conjonctif, musculaire et nerveux
Chapitre 4
Les tissus

L
e corps humain est un organisme multicellulaire, dont le
fonctionnement harmonieux tient à la spécialisation de ses
milliards de cellules constitutives. Une cellule musculaire possède
ainsi des propriétés caractéristiques, qui n’ont rien à voir avec celles
d’une cellule de la paroi de l’estomac.

Les cellules partageant la même morphologie et les mêmes fonctions

se regroupent pour former un tissu. Quatre types de tissus
« primaires » entrent dans la constitution du corps humain :

• Le tissu épithélial, assurant des fonctions de revêtement.

• Le tissu conjonctif, qui assure des fonctions de soutien et de

protection.

• Le tissu musculaire, qui est le tissu du mouvement.

• Le tissu nerveux, clé de voûte de la régulation et de la

communication.
Ces quatre tissus « primaires » ont de nombreux sous-types, dont
l’étude a pour nom « histologie », science qui se situe donc à mi-
chemin entre la cytologie (science de la cellule), que nous venons
d’effleurer, et l’anatomie. La revue de détail de ces différents tissus
vous semblera probablement rébarbative, et comme je vous
comprends, mais c’est une étape obligatoire pour comprendre le
fonctionnement des organes et systèmes qui vous constituent.

Le tissu épithélial
Il recouvre le corps et tapisse cavités, organes creux et conduits. Les
nombreuses variétés de tissus épithéliaux partagent plusieurs
caractéristiques, dont une abondance cellulaire, l’existence de
jonctions intercellulaires serrées rendant difficile le passage de
liquides et de particules entre deux cellules, et une capacité de
régénération très rapide.
Chaque épithélium est défini par deux adjectifs : le premier (simple
ou stratifié) indique le nombre de couches de cellules, le second
renseigne sur la forme de ces cellules.

Les épithéliums simples

Les épithéliums simples sont constitués d’une seule couche cellulaire.
Selon la forme des cellules, on en distingue trois types :

• Squameux (ou pavimenteux) : propre aux échanges par

diffusion rapide, il tapisse la face interne des vaisseaux.

Figure 4.1 L'épithélium pavimenteux.

• Cubique (ou cuboïde) : impliqué dans les processus de

sécrétion et d’absorption, il forme la paroi interne des canaux
des glandes sécrétoires.
Figure 4.2 L'épithélium cubique.

• Cylindrique (ou prismatique) : il forme l’essentiel de la

muqueuse digestive, de l’estomac à l’anus. Dans sa variété
ciliée, il tapisse les bronches, où il favorise la progression du
mucus vers la gorge, et les trompes utérines, où il favorise celle
de l’ovule vers l’utérus.

Figure 4.3 L'épithélium cylindrique.

Figure 4.4 L'épithélium cylindrique cilié.

Les épithéliums stratifiés
Les épithéliums stratifiés, constitués de plusieurs (au moins deux)
couches de cellules superposées, ont une fonction prédominante de
protection des tissus sous-jacents. Ils sont de deux types :
• Stratifié squameux (ou pavimenteux) : fait de plusieurs
couches de cellules de formes différentes, il peut être kératinisé
(épiderme de la peau) ou non kératinisé (cornée de l’œil, cavité
buccale, vagin).

• Transitionnel : il tapisse la face interne de la vessie, dont il

permet la distension progressive par l’urine.

Figure 4.5 L'épithélium stratifié.

Les épithéliums glandulaires

 Les épithéliums glandulaires contiennent des glandes, formées d’une
ou plusieurs cellules capables de synthétiser puis libérer une
substance appelée sécrétion.
Les glandes exocrines déversent leur sécrétion à l’extérieur de
l’organisme, c’est-à-dire à la peau ou dans la lumière d’un organe
creux. Elles sont classées en deux catégories :
• Unicellulaires : il s’agit des cellules caliciformes productrices
de mucus, disséminées dans les muqueuses digestives et
respiratoires. Elles déversent leur sécrétion directement par
exocytose.

• Multicellulaires : elles sont constituées d’une unité sécrétrice

et d’un conduit acheminant la sécrétion vers la surface. La
sécrétion peut être mérocrine (libération de la sécrétion par
exocytose), holocrine (la cellule elle-même constitue le
« produit de livraison », se charge, meurt et se détache de
l’épithélium) ou apocrine (séparée en deux pôles dont l’un se
détache de l’autre lors de l’excrétion).
Les glandes endocrines libèrent leur sécrétion hormonale dans le
sang et la lymphe (voir chapitre 12).
Les glandes amphicrines assurent à la fois des fonctions endocrines
et exocrines. C’est le cas du pancréas, qui sécrète le suc pancréatique
(exocrine), l’insuline et le glucagon (endocrine).

Le tissu conjonctif
Il est le tissu primaire le plus abondant du corps humain ; on en
distingue quatre types principaux : le tissu conjonctif proprement dit,
le cartilage, le tissu osseux, le sang (tissu conjonctif fluide). Les
tissus conjonctifs partagent ces caractéristiques :
• une origine embryonnaire commune ;

• une abondance cellulaire variable ;

 • une matrice intercellulaire très abondante (substance
fondamentale + fibres) ;
• une vascularisation et une innervation (sauf pour le cartilage).

De quoi est composé le tissu

conjonctif ?
Il est constitué de substance fondamentale, de fibres et de cellules.

La substance fondamentale
Elle peut être assimilée à un gel visqueux et amorphe, enrobant les
cellules et les fibres. Elle est constituée de liquide interstitiel et de
protéoglycanes, longues chaînes de disaccharides associés à du
soufre.

Les fibres
Elles peuvent être :

• Collagènes, très résistantes à la traction et inextensibles ;

• Élastiques, capables d’étirement puis de retour à l’état initial ;

• Réticulaires, qui forment un réseau entre elles.

Les cellules
Les cellules des tissus conjonctifs sont natives (indigènes) ou
importées. Le tissu leur doit la production, voire la réparation si
besoin, de sa substance fondamentale et de ses fibres. La nature de
ces cellules varie avec le type de tissu conjonctif.
Les cellules indigènes sont, selon le type de tissu, les fibroblastes
(réserve protéique), les adipocytes (réserve énergétique), les
chondroblastes (qui produisent la matrice cartilagineuse), les
ostéoblastes (qui produisent la matrice de l’os) et les cellules-souches
hématopoïétiques (à l’origine des éléments figurés du sang).
Les cellules importées, en provenance du sang, « colonisent » la
matrice des tissus conjonctifs, et y subissent éventuellement des
transformations. Ce sont les globules blancs, les macrophages, les
plasmocytes et les mastocytes.
Substance fondamentale et fibres constituent la matrice
extracellulaire.

Les différents types de tissus

conjonctifs
Les variations tiennent aux types de cellules du tissu considéré, et à la
consistance de sa matrice, elle-même dépendante du type de fibres,
de leur disposition et de leur abondance.

Le tissu conjonctif proprement dit

Tissu de soutènement et de remplissage, il peut être lâche ou dense :

• Le tissu conjonctif lâche est le plus souvent aréolaire (tissu de

soutien omniprésent, qui constitue un agent de liaison entre les
différents tissus) ou adipeux (réservoir « énergétique » sous-
cutané). Le tissu conjonctif lâche réticulaire constitue la trame
des organes lymphoïdes.

• Le tissu conjonctif dense peut être régulier (tendons et

ligaments) ou irrégulier (derme de la peau, capsules
articulaires).

Le cartilage
Il est constitué d’un tissu conjonctif très original dont les fibres sont
principalement collagènes, et dont la substance fondamentale est
particulièrement riche en glycosaminoglycanes (GAG). Ces
 composants lui apportent la résistance aux pressions et aux chocs,
ainsi qu’une souplesse indispensable à ses fonctions mécaniques.
On distingue trois types de cartilage :
• Hyalin, dans les articulations et les voies respiratoires.

• Fibreux, dans les disques intervertébraux et les ménisques des

genoux.

• Élastique, dans le pavillon de l’oreille, l’épiglotte.

Le tissu osseux
C’est le tissu le plus dur, le plus rigide et le plus résistant du corps
humain. Le squelette représente un soutien corporel, un moyen de
protection pour certains organes sensibles, le point d’attache des
tendons, une réserve en calcium et l’organe de production des cellules
sanguines dans la moelle osseuse.
Il est spongieux, au centre des pièces osseuses, et compact en
périphérie.

Le sang
Il se distingue par une substance fondamentale liquide, le plasma.
Contrairement aux autres tissus conjonctifs, il n’a pas de fonction
structurante, mais joue un rôle irremplaçable dans la communication
et le transport.

Le tissu musculaire
Il se caractérise par sa capacité à se contracter et à se relâcher,
assurant ainsi la mobilité du corps dans l’espace ambiant, mais aussi
la motricité de divers organes à l’intérieur du corps). Le bon
fonctionnement du tissu musculaire suppose une vascularisation
performante (apports d’oxygène et de nutriments, sorties du CO2 et
 des déchets métaboliques) et une innervation apportant la commande
neurologique.
On en distingue trois types :
• Le tissu musculaire squelettique est le constituant des
muscles volontaires, dont la contraction est sous la dépendance
d’ordres volontaires venant du cerveau.

• Le tissu musculaire lisse possède une activité involontaire,

indépendante du cerveau, mais répondant à des influx
provenant du système nerveux autonome et à des signaux
hormonaux.
• Le tissu musculaire cardiaque (ou myocarde) est contrôlé par
le système nerveux autonome.

Le tissu nerveux
Réparti dans tout l’organisme, le tissu nerveux est le constituant du
système nerveux, subdivisé en deux parties : le système nerveux
central et le système nerveux périphérique. Le système nerveux
central comprend l’encéphale, logé dans la boîte crânienne, et la
moelle épinière, située dans le canal rachidien de la colonne
vertébrale. Le système nerveux périphérique correspond aux nerfs
reliant les différents organes au système nerveux central.
Il comprend deux types cellulaires : les neurones, cellules excitables
capables de recevoir et de transmettre des informations, et les cellules
gliales, qui les soutiennent et les protègent.

Les membranes
Constituées d’une association de tissu épithélial et de tissu conjonctif,
elles assurent une fonction de revêtement pour l’ensemble des
organes. On en distingue quatre types :

• Les muqueuses, membranes de revêtement qui tapissent la

face interne des organes ouverts sur l’extérieur, dont l’humidité
 est maintenue par la sécrétion de mucus. Le mucus a plusieurs
fonctions : lubrification, protection des muqueuses contre
l’assèchement et diverses agressions mécaniques et chimiques,
captation de particules étrangères inhalées. Enfin, la muqueuse
digestive est essentielle à l’absorption des nutriments (voir chap
itre 16).

Figure 4.6 L'épithélium cylindrique cilié avec cellules caliciformes.

• Les séreuses, qui tapissent les cavités closes de l’organisme

(plèvre pour le thorax et péritoine pour l’abdomen) et
« emballent » les viscères présents dans ces cavités.
• La membrane synoviale, qui tapisse la face interne de la
capsule articulaire. Elle produit le liquide synovial, liquide
visqueux permettant la lubrification des surfaces
cartilagineuses.

• La peau.
 DANS CE CHAPITRE
Les directions et les plans de coupe
•
La partie axiale du corps (tête et tronc)
•
La partie appendiculaire du corps (les quatre membres)
Chapitre 5
Une couche de vernis
anatomique

I
l n’est pas question ici de vous découper un corps humain par
tranches de quelques millimètres (comme est capable de le faire
l’imagerie par scanner ou par résonance magnétique). L’anatomie
des divers organes qui nous composent sera détaillée dans les
chapitres qui leur seront consacrés. Je veux plutôt vous fournir ici
quelques rudiments du « jargon anatomique », qui vous permettront
de vous déplacer dans le corps humain aussi aisément qu’une bactérie
intelligente et avide de connaissances !

La table d’orientation
La position anatomique
Elle est utilisée en anatomie comme en imagerie. C’est la position de
référence, qui transforme l’individu en bon petit soldat au garde-à-
vous, c’est-à-dire en position debout de face, la tête droite regardant
devant, les paumes des mains tournées vers l’avant (petits doigts sur
la couture du pantalon) et les pieds joints.

Le poteau indicateur
directionnel
Les termes directionnels (antérieur, superficiel, médial, etc.)
permettent de préciser la localisation d’une partie du corps par
 rapport à une autre.
Les trois plans de coupe, utilisés en imagerie radiologique, sont tous
perpendiculaires entre eux. Le plan sagittal divise le corps dans le
sens de la hauteur (en deux moitiés symétriques, ou en coupe
parasagittale). Le plan frontal divise aussi le corps en deux parties
dans un plan vertical, avec une partie antérieure et une partie
postérieure. Le plan de coupe transversal divise le corps dans un plan
horizontal, avec une partie supérieure et une partie inférieure.

Le vol de repérage
Le corps humain peut être considéré comme un ensemble de deux
composants : une partie dite axiale (tête et tronc) et une partie dite
appendiculaire (les quatre membres).
La partie axiale peut être considérée comme une suite de quatre
grandes cavités fermées :

• La cavité crânienne contient le cerveau et se prolonge par le

canal rachidien, qui contient la moelle épinière, en continuité
avec le cerveau avec lequel elle constitue le système nerveux
central.

• La cavité thoracique est elle-même subdivisée en trois

cavités : les deux cavités pleurales, contenant chacune un
poumon, et la cavité médiastinale (ou médiastin), qui contient le
cœur.
• La cavité abdominale, la plus volumineuse du corps humain,
contient les nombreux organes intra-abdominaux, pour la
plupart entourés d’une séreuse (le péritoine) : les organes du
système digestif, le foie et le pancréas, la rate, les deux reins,
les deux glandes surrénales, des nerfs. Elle se situe sous la
cavité thoracique.
• La cavité pelvienne, en continuité avec la cavité abdominale
en dessous de laquelle elle se situe, contient les organes
intrapelviens (la vessie et l’urètre, le côlon sigmoïde, le rectum
 puis l’anus, le système génital féminin, la partie interne du
système génital masculin).
D’autres cavités existent, siégeant dans la tête et ouvertes sur
l’extérieur :
• les cavités orbitaires (ou orbites), contenant les yeux ;

• la cavité buccale, porte d’entrée du système digestif ;

• les cavités nasales, porte d’entrée du système respiratoire ;

• les cavités auriculaires.

 Partie 2
Les systèmes de transport et
de communication

Dans cette partie…

Nous verrons les grands systèmes de
communication : communication interne à
l’organisme, c’est-à-dire entre cellules et entre
organes, et communication avec l’environnement
externe.

• Les systèmes de communication interne

sont le système cardio-vasculaire et son
contenu indissociable, le sang, le système
lymphatique, le système nerveux et le
système endocrinien

• Les systèmes de communication externe

reposent sur le système nerveux et
l’appareil locomoteur (os, articulations et
muscles).
DANS CE CHAPITRE
Le plasma
•
Les globules rouges
•
Les globules blancs
•
Les plaquettes
Chapitre 6
Le sang

C
onsidéré depuis l’Antiquité comme le « principe vital » par
excellence, le sang est un tissu conjonctif liquide, constitué,
comme tout tissu conjonctif digne de ce nom, de cellules, les
éléments figurés du sang, d’une substance fondamentale, le plasma,
et de fibres, en l’occurrence diverses protéines solubles, susceptibles
de devenir insolubles lors du processus de coagulation.
Mais avant de faire plus ample connaissance avec votre sang, il vous
fait un « cadeau » : n’ayant pas de caractéristiques anatomiques
propres (du fait de son état liquide), il adopte celles de son contenant,
le système cardiovasculaire.
D’un point de vue fonctionnel, le sang est un système de
communication et de transport, établissant une mise en relation entre
les divers composants du milieu intérieur d’une part, et entre le
milieu intérieur et l’environnement extérieur d’autre part. Mais que
transporte-t-il exactement ?

• Des nutriments, absorbés par le tube digestif puis acheminés

aux cellules.
• Des déchets du métabolisme cellulaire et des produits
toxiques, apportés aux organes d’élimination (reins) et de
détoxication (foie).

• Des gaz : de l’oxygène, récupéré au niveau pulmonaire puis

apporté aux cellules, et du dioxyde de carbone (gaz
carbonique), qui suit le trajet inverse.
• De la chaleur, dont le sang permet la répartition dans
l’organisme, intervenant à ce titre dans la thermorégulation.
 • Divers solutés impliqués dans le maintien de l’homéostasie
acido-basique (pH).
• Des hormones, produites par les glandes endocrines puis
acheminées vers les organes cibles.

• Des défenses antihémorragie : plaquettes et facteurs de la

coagulation.

• Des défenses anti-infection : globules blancs, anticorps et

diverses protéines intervenant dans la réaction immunitaire.

La composition du sang
La centrifugation sépare le sang total en trois composants : le plasma
(55 % du volume total du sang), les globules blancs et les plaquettes
(moins de 1 %), et les globules rouges (45 %). La proportion de ces
derniers dans le sang définit le taux d’hématocrite (autour de 47 %
pour l’homme et de 42 % pour la femme).
Le pH du sang oscille légèrement autour de 7,40, et sa température
est d’environ 38 oC. Le volume sanguin (ou volémie)
constitue 7 à 8 % du poids corporel, soit 5 à 6 litres chez l’homme
et 4 à 5 litres chez la femme.

Le plasma
Le plasma est composé d’eau pour 90 % et de solutés en suspension
pour le reste :
• Des protéines : surtout l’albumine (indispensable pour
maintenir la pression oncotique, qui empêche l’eau de passer en
excès du secteur vasculaire vers le secteur interstitiel, et donc
de former des œdèmes), les globulines et les facteurs de la
coagulation.
 • Des gaz respiratoires, venant des poumons (O2), ou s’y
rendant (CO2), à l’état dissous.

• Des nutriments, provenant de l’absorption digestive.

• Des solutés minéraux : électrolytes (cations et anions, qui

participent au maintien de la pression osmotique du sang, et
permettent de contenir les variations du pH sanguin),
oligoéléments.

• Des déchets du métabolisme cellulaire.

Les cellules
Les cellules sanguines sont de trois types : les globules rouges
(cellules sans noyau, 98 %), les globules blancs (1 %) et les
plaquettes (fragments cellulaires, 1 %). Ces cellules proviennent de la
moelle osseuse où elles parviennent à maturité au cours du processus
d’hématopoïèse.
L’hématopoïèse a lieu dans la moelle osseuse rouge, à partir d’une
même cellule-souche dite « pluripotente », l’hémocytoblaste, à
l’origine de tous les éléments figurés du sang. La moelle osseuse
rouge siège dans les os plats (voûte du crâne, sternum, côtes, ailes
iliaques du bassin) et dans les extrémités (épiphyses) proximales de
l’humérus et du fémur (voir chapitre 13). L’hématopoïèse est un
processus continu, la moelle osseuse libérant dans la circulation
sanguine quelque 100 milliards de nouvelles cellules chaque jour,
venant en remplacement d’un nombre équivalent de « vieilles »
cellules promises à la destruction.
Chaque lignée cellulaire connaît son propre processus de maturation,
à partir de la cellule-souche.
Figure 6.1 L'hématopoïèse, la maturation des éléments figurés du sang.

Les globules rouges

La structure du globule rouge (GR), en forme de disque biconcave,
est adaptée aux échanges gazeux. Le GR est une petite « cellule »
ronde et aplatie, adoptant la forme très singulière d’un disque
biconcave, plus mince au centre et plus « charnu » en périphérie. Un
cytosquelette sophistiqué assure le maintien de la forme biconcave du
GR, mais lui procure également une grande flexibilité, lui permettant
de passer dans les capillaires les plus fins, puis de reprendre sa forme
initiale dans les vaisseaux de plus gros calibre.
Figure 6.2 La structure d'un globule rouge.

Le transport des gaz est assuré par la molécule d’hémoglobine,

constituée d’une protéine globulaire, la globine, enfermant une
molécule d’hème, contenant un atome de fer. L’O2 se fixe de façon
réversible sur le fer.

Le couple hémoglobine-O2
L’oxygène présent dans l’air inspiré se retrouve dans l’alvéole
pulmonaire, puis traverse la membrane alvéolocapillaire et se
retrouve dans le plasma. Il traverse alors la membrane plasmique du
GR et se lie de façon réversible à l’atome de fer de l’hème. Cette
liaison entraîne un changement de conformation de la molécule
d’hémoglobine, qui devient l’oxyhémoglobine, de couleur rouge vif.
Au niveau tissulaire, c’est le processus inverse : l’oxyhémoglobine
libère son O2 (devenant alors de la désoxyhémoglobine de couleur
rouge foncé), qui passe dans le plasma, puis dans le liquide
interstitiel, puis traverse la membrane plasmique des cellules, à
l’intérieur desquelles elle s’avère indispensable à la production d’ATP
(voir chapitre 15).
Après s’être débarrassée de son oxygène en périphérie,
l’hémoglobine peut se charger d’une partie du CO2 produit par le
métabolisme cellulaire (devenant alors de la carboxyhémoglobine),
qu’elle va acheminer jusqu’aux poumons où il sera éliminé.
Figure 6.3 La structure d'une molécule d'hémoglobine

L’érythropoïèse
L’érythropoïèse assure le renouvellement constant des GR, dont la
durée de vie, une fois qu’ils sont libérés dans le plasma, est
de 120 jours. Ce processus dure en moyenne sept jours pendant
lesquels la moelle osseuse produit environ trois milliards de GR !

Les étapes de la maturation d’un globule rouge (

voir figure 6-1)
Le premier représentant de la lignée rouge, à partir de
l’hémocytoblaste, est le proérythroblaste. La maturation normale des
globules rouges nécessite certaines substances spécifiques :
 • Le fer, qui permet la fixation de l’oxygène.

• La vitamine B9, coenzyme intervenant dans la synthèse de

l’ADN et de l’ARN.

• La vitamine B12, absorbée par le tube digestif et stockée dans

le foie.
Après 120 jours de bons et loyaux services, certains signes de la
membrane des GR permettent sa reconnaissance par les cellules du
système réticulo-endothélial, qui sont des macrophages destinés à la
fonction de phagocytose et la liquidation des vieux GR. Cette
« mort » s’appelle l’hémolyse. Le fer et la globine libérés par la
destruction du GR sont stockés, l’hème sera dégradé puis évacué par
le foie dans la bile.

La régulation de l’érythropoïèse
Le nombre de GR circulants est constant, ce qui ne peut être que le
fruit d’un contrôle de type homéostatique. La régulation de
l’érythropoïèse dépend d’une hormone d’origine rénale,
l’érythropoïétine, produite en réponse à une hypoxie, c’est-à-dire à la
baisse anormale des GR (anémie) et/ou à une diminution d’O2 au
niveau tissulaire (hypoxie tissulaire).

Les groupes sanguins

Les groupes sanguins constituent la « marque de fabrique » des GR.
Les GR de tout individu portent à la face externe de leur membrane
plasmique des antigènes, dont le type caractérise ces groupes
sanguins et dont la nature est déterminée génétiquement. Ces
antigènes sont des glycoprotéines du glycocalyx. Les groupes
sanguins les plus importants à considérer en matière de transfusion
sanguine sont ceux des systèmes ABO et Rhésus.

Le système ABO
Dans ce système, les GR d’un individu français peuvent porter les
antigènes du groupe A (45 % de la population, le plus fréquent), du
groupe B (9 %), voire des deux groupes A et B (3 %), ou aucun
antigène de ce système (groupe O, 43 % des cas). Ces pourcentages
sont variables selon les populations (par exemple, le groupe O est
retrouvé chez 95 % des Indiens d’Amérique).
Fait très important, un individu donné possède, de façon obligatoire,
des anticorps (dits naturels, car présents dès la naissance) dirigés
contre les antigènes des groupes sanguins qu’il ne possède pas. La
transfusion de GR provenant d’un donneur incompatible, c’est-à-dire
ne possédant pas les mêmes antigènes de groupes sanguins que le
receveur, se traduit immédiatement par leur agglutination par les
anticorps naturels de ce receveur (d’où le nom d’agglutinines donné
aux anticorps naturels) et leur destruction par hémolyse. C’est pour
éviter ces dramatiques accidents transfusionnels qu’une
détermination des groupes sanguins est obligatoirement réalisée sur le
sang du donneur et du receveur, afin d’en vérifier la compatibilité
avant toute transfusion.

Le système Rhésus (Rh)

Ce système comporte de nombreux antigènes différents, dont le plus
important est l’antigène Rhésus proprement dit (ou facteur Rh), qui
est le seul pris en compte en cas de transfusion. Dans la population
française, 85 % des individus sont Rh+ et les 15 % restant sont Rh –.
Contrairement au système ABO, les individus Rh – n’ont pas
d’anticorps naturels anti-Rh, mais peuvent produire des agglutinines
anti-Rh après une première transfusion incompatible.

Les globules blancs

Leur principale fonction est la protection de l’organisme contre les
ennemis venus de l’extérieur (microbes, parasites, virus, allergènes,
cellules et matériels étrangers) ou de l’intérieur (cellules
cancéreuses). Cette protection fait appel à différents mécanismes,
propres à chaque catégorie de globules blancs (GB) : polynucléaires,
neutrophiles, éosinophiles et basophiles, cellules mononucléées.
Les GB ou leucocytes, produits dans la moelle osseuse, sont présents
dans le sang, la lymphe, les organes lymphoïdes (ganglions, rate,
amygdales, végétations adénoïdes, etc.) et de nombreux tissus
conjonctifs de l’organisme.
Les GB peuvent exercer leur activité à l’extérieur des vaisseaux,
qu’ils quittent par diapédèse, n’utilisant la circulation sanguine que
comme un moyen de transport pour se rendre où leur présence
s’impose.

Les polynucléaires
Ils sont de trois types, selon les caractéristiques de leurs granulations
intracytoplasmiques :

• Les polynucléaires neutrophiles, les plus nombreux (65 %

des leucocytes), sont affectés à la défense antibactérienne
(destruction par phagocytose). La confrontation de ces
polynucléaires avec leurs ennemis se termine souvent par la
mort des deux protagonistes, dont les « cadavres » constituent
le pus.

• Les polynucléaires éosinophiles (4 %) sont destinés à la

destruction des gros parasites et à la phagocytose des
allergènes. La destruction se fait non par phagocytose mais par
libération, au contact de l’indésirable, d’enzymes contenues
dans leurs lysosomes.

• Les polynucléaires basophiles (< 1 %) interviennent aussi

dans le développement de la réaction allergique. Au contact
d’un allergène déjà rencontré, le polynucléaire basophile libère
des médiateurs, dont l’histamine, qui agit en dilatant les
vaisseaux et en augmentant leur perméabilité, favorisant
l’arrivée d’autres cellules de l’inflammation.

Les cellules mononucléées

Elles sont de deux types :
 • Les lymphocytes (25 % des leucocytes), qui peuvent être de
type B (production des anticorps), T (immunité cellulaire) ou
NK (reconnaissance et destruction des cellules cancéreuses ou
infectées par un virus).

• Les monocytes (5 % des leucocytes) appelés à devenir

macrophages dans les tissus où ils migrent.

La leucopoïèse
La leucopoïèse, processus de maturation des GB, débute et se termine
dans la moelle osseuse pour les polynucléaires et les lymphocytes B.
Elle débute aussi dans la moelle osseuse, mais se termine dans le
thymus pour les lymphocytes T, et dans le tissu lymphoïde pour les
monocytes. La cellule-souche pluripotente engendre deux cellules-
souches : la cellule-souche myéloïde (pour les polynucléaires et les
monocytes), et la cellule-souche lymphoïde (pour les lymphocytes).

Figure 6.4 L'hématopoïèse, la maturation des éléments figurés du sang.

La maturation des polynucléaires dure environ sept jours, deux jours
pour les monocytes, et quelques jours à quelques semaines pour les
lymphocytes. La régulation de la leucopoïèse fait intervenir de
multiples médiateurs chimiques, dont les interleukines et les facteurs
de croissance hématopoïétiques.
La durée de vie d’un GB est très variable, de quelques jours pour un
polynucléaire à plusieurs années pour un lymphocyte « à mémoire ».

Les plaquettes
Ce sont des fragments qui ont l’aspect de petits disques sans noyau,
mais qui sont bourrés de granulations intracytoplasmiques. Ils se sont
détachés d’une énorme cellule de la moelle osseuse, le
mégacaryocyte, dont la maturation (thrombopoïèse) est très originale.
En effet, cette cellule va effectuer plusieurs cycles de division
cellulaire, avec doublement de la quantité d’ADN à chaque cycle,
sans division effective. Le mégacaryocyte qui en résulte est une
cellule littéralement monstrueuse, dotée d’un énorme noyau et d’un
abondant cytoplasme, particulièrement riche en granulations.
Après évacuation de son encombrant noyau, le mégacaryocyte va
progressivement se déliter dans les capillaires sillonnant la moelle
osseuse, les fragments qui en résultent constituant autant de
plaquettes sanguines. Un seul mégacaryocyte peut ainsi fournir
plusieurs milliers de plaquettes.
Leur maturation, la thrombopoïèse, est régulée par la thrombopoïétine
(ou TPO), dont la structure est proche de celle de l’érythropoïétine
(EPO).
Les plaquettes ont une durée de vie limitée, entre six et dix jours. Les
plaquettes non consommées au cours de l’hémostase sont détruites,
principalement par phagocytose dans la rate.

L’hémostase
L’hémostase définit le processus permettant la réparation d’une lésion
vasculaire et l’arrêt du saignement. C’est la « rustine » venant
colmater la fuite d’une chambre à air. Les plaquettes participent à ce
processus, qui se déroule en quatre étapes.

La vasoconstriction
Ce terme définit la contraction quasi immédiate du vaisseau lésé (on
parle de spasme vasculaire), visant à limiter les pertes sanguines à
travers la brèche de la paroi.

La formation du clou plaquettaire, ou

hémostase primaire
La lésion vasculaire expose les fibres de collagène situées sous
l’endothélium, autour desquelles viennent s’agglutiner les plaquettes
circulantes. Une fois « collées » à la brèche, les plaquettes libèrent le
contenu de leurs granulations. Ces substances stimulent l’agrégation
des plaquettes entre elles et leur dégranulation, en même temps
qu’elles en attirent de nouvelles.
Cette attraction plaquettaire croissante est une illustration parfaite de
la rétroactivation (voir chapitre 1) et permet de colmater rapidement
les petites lésions vasculaires survenant de façon courante. La boucle
amplificatrice prend fin lorsque le clou plaquettaire est bien implanté
dans la paroi, grâce à la production d’un inhibiteur de l’agrégation
des plaquettes par l’endothélium vasculaire.
Ce processus d’hémostase primaire déclenche la coagulation
proprement dite (ou hémostase secondaire).

La coagulation, ou hémostase secondaire

Le clou plaquettaire est fragile, la coagulation est une chaîne de
réactions visant à le renforcer, aboutissant à la formation d’un caillot
solide, par deux voies possibles : extrinsèque rapide et intrinsèque
plus lente.
Figure 6.5 Les voies de la coagulation du sang (hémostase secondaire).

Les deux voies de coagulation sont activées de façon simultanée et

fonctionnent en binôme :

• La voie extrinsèque est une voie rapide, mise en jeu dans les
secondes suivant la survenue d’une blessure vasculaire sévère.
Elle est déclenchée par la libération, par les cellules lésées
adjacentes au vaisseau abîmé, d’une protéine tissulaire, la
thromboplastine. Cette voie extrinsèque utilise peu de facteurs
de la coagulation et arrive donc très rapidement à l’activateur de
la prothrombine.
• La voie intrinsèque se met en branle plus tardivement, après
quelques minutes, et se déroule plus lentement, mettant en jeu
la plupart des facteurs de la coagulation. Elle est déclenchée par
la mise à nu des fibres collagènes de la paroi du vaisseau lésé et
par le clou plaquettaire. Elle réalise une suite de réactions en
cascade : chaque facteur de la coagulation est activé par le
précédent et fonctionne comme une enzyme pour activer le
suivant (principe des dominos).
Les deux voies se rejoignent lors de la formation d’une substance
enzymatique essentielle, l’activateur de la prothrombine. Cet
activateur convertit une protéine plasmatique en enzyme (la
thrombine), qui est ensuite responsable d’un processus de
transformation aboutissant à la formation de filaments de fibrine. Ces
derniers s’arriment aux plaquettes et forment une sorte de filet,
piégeant les éléments figurés du sang se trouvant à proximité. Cette
construction cohérente et solide correspond au caillot, dont la
formation dure de quelques secondes (voie extrinsèque) à quelques
minutes (voie intrinsèque).
Une fois le caillot constitué, il se rétracte sous l’effet de protéines
contractiles (actine et myosine) libérées par les plaquettes. Cette
rétraction a pour effet de rapprocher les berges de la plaie vasculaire,
amorçant le processus de cicatrisation. La formation du caillot est en
effet une réponse immédiate et salutaire, mais provisoire, l’objectif
final étant la réparation du vaisseau.

La fibrinolyse
Elle correspond à la dissolution progressive du caillot et se
déclenche sous l’effet d’une enzyme, la plasmine, capable de
dégrader les filaments de fibrine.
En même temps que le caillot se dissout, la réparation de la paroi
vasculaire se précise. Le facteur de croissance dérivé des plaquettes
(ou PDGF) stimule la croissance des fibroblastes présents dans la
paroi, tandis que le facteur de croissance endothélial (ou VEGF)
stimule celle des cellules endothéliales tapissant la face interne du
vaisseau.
À terme, la blessure vasculaire a disparu et le vaisseau a retrouvé son
aspect initial.

Le contrôle de l’hémostase
Cette cascade de réactions peut devenir, si elle n’est pas sévèrement
contrôlée, une arme à double tranchant. L’hémostase fait donc l’objet
d’une régulation particulièrement étroite, dans laquelle interviennent
de très nombreux systèmes inhibiteurs. Tous les éléments figurés du
sang peuvent faire l’objet de dérèglements pathologiques, soit de leur
nombre, soit de leur fonction. Le déroulement de la coagulation peut
également faire l’objet de multiples anomalies.
DANS CE CHAPITRE
Les quatre cavités du cœur
•
Le rythme cardiaque
•
Le débit cardiaque
Chapitre 7
Le cœur

P
assons maintenant à ce bel organe, longtemps considéré comme le
centre de toutes les émotions : le courage (avoir du cœur au
ventre, à cœur vaillant rien d’impossible), la générosité (avoir le
cœur sur la main), la franchise (parler à cœur ouvert), la mémoire
(apprendre par cœur), etc. sans oublier l’amour bien sûr, dont les
expressions cardiaques pourraient remplir les pages d’un gros
annuaire. C’est au XVIIIe siècle seulement que le cœur s’est vu
déposséder de son titre de centre des émotions au profit du cerveau,
tout en restant… au cœur des préoccupations humaines !

Ouvrez votre cœur !

La situation du cœur
Le cœur est un organe creux et musculaire, de forme conique,
assurant le rôle de « pompe » du système circulatoire. Il est situé dans
le médiastin, entre les deux poumons latéralement, le diaphragme en
bas et les gros vaisseaux de la base (aorte, artère pulmonaire, veine
cave supérieure et veines pulmonaires) en haut.

La structure du cœur
Le péricarde
Le péricarde est l’enveloppe du cœur, constituée de deux parois :
 • Le péricarde fibreux superficiel, peu extensible, qui amarre
le cœur au diaphragme, au sternum et aux gros vaisseaux de la
base. Il limite également la distension excessive du cœur.
• Le péricarde séreux profond, lui-même constitué d’un
feuillet pariétal (qui tapisse la face interne du péricarde fibreux)
et d’un feuillet viscéral (ou épicarde, qui recouvre le cœur).

Gros cœur malade !

La péricardite est l’inflammation du péricarde séreux,
consécutive à une infection virale ou bactérienne (dont la
tuberculose). Elle se traduit par la production excessive de
liquide dans la cavité séreuse : il s’agit d’une tamponnade,
obligeant à évacuer l’épanchement liquide (épanchement
péricardique) en urgence. Cet épanchement peut le plus souvent
devenir abondant et comprimer le cœur, en limitant sa capacité
de pompage.

Le myocarde
Le myocarde est le muscle cardiaque proprement dit, qui constitue
l’essentiel de la masse du cœur. Il est composé de fibres musculaires
striées, n’obéissant pas à un contrôle volontaire et dont la structure
ramifiée permet l’établissement de connexions intercellulaires. Ces
connexions assurent la propagation des potentiels d’action électriques
de cellule à cellule sur l’ensemble du myocarde, à l’origine de la
contraction du cœur.

L’endocarde
L’endocarde est la tunique interne du cœur, dont elle tapisse les
cavités et les valves. C’est un endothélium vasculaire, fin et
parfaitement lisse, qui limite la friction du sang sur les parois
cardiaques.

Les cavités, les valves et les gros

vaisseaux

Figure 7.1 Les cavités cardiaques, les valves et les gros vaisseaux.

Le cœur est divisé en deux parties, le cœur droit et le cœur gauche,

séparées par une cloison, le septum. Chaque partie est elle-même
formée de deux chambres : une chambre supérieure, l’oreillette, et
une chambre inférieure, le ventricule, séparées par une valve
auriculoventriculaire. Ces délimitations entre les diverses cavités sont
visibles à la face externe du cœur sous forme de sillons, parcourus
par les artères nourricières du cœur, les fameuses artères coronaires
(et les veines qui leur correspondent).

Les cavités
Les cavités sont les deux oreillettes (droite et gauche) et les deux
ventricules (droit et gauche) :

• Les oreillettes reçoivent le sang, en provenance de la

périphérie pour l’oreillette droite et en provenance des poumons
pour l’oreillette gauche.

• Les ventricules effectuent le véritable travail de pompe du

cœur. Le ventricule droit éjecte le sang provenant de l’oreillette
droite vers les poumons, et, simultanément, le ventricule gauche
éjecte le sang provenant de l’oreillette gauche vers la
périphérie.

Les valves
Les valves assurent le flux unidirectionnel du sang dans sa traversée
intracardiaque. Elles sont composées de tissu fibreux recouvert
d’endocarde, et leurs mouvements d’ouverture et de fermeture sont
liés à des différences de pression du sang entre les cavités cardiaques
au cours du cycle.

• Les valves auriculoventriculaires (VAV), entre oreillettes et

ventricules, sont, à droite, la valve tricuspide, formée de trois
valvules, et à gauche, la valve mitrale, qui en compte deux.
Lors de la contraction synchrone des oreillettes (systole
auriculaire), les VAV s’ouvrent pour laisser passer le sang vers
les ventricules. Lors de la contraction synchrone des ventricules
(systole ventriculaire), elles se ferment hermétiquement pour
empêcher le sang de refluer vers les oreillettes.

• Les valves sigmoïdes (VS), constituées chacune de trois

valvules semi-lunaires, sont, à droite, la valve pulmonaire, qui
sépare le ventricule droit de l’artère pulmonaire, et à gauche, la
valve aortique, qui sépare le ventricule gauche de l’aorte. Lors
de la systole ventriculaire, la pression intraventriculaire est
largement supérieure à celle qui règne dans l’artère pulmonaire
et l’aorte. Le sang est donc éjecté par les orifices pulmonaire et
aortique, dont les valves s’ouvrent. Lors de la diastole, ou phase
de relaxation ventriculaire, la pression est faible dans les
 ventricules et le sang tend à refluer des gros vaisseaux vers le
cœur. Il remplit alors les pochettes des VS, qui se referment et
bloquent le reflux sanguin.

Les gros vaisseaux

Les gros vaisseaux apportent le sang au cœur et le véhiculent à sa
sortie.
Le sang appauvri en O2 arrive dans l’oreillette droite par les veines
caves supérieure et inférieure, puis passe dans le ventricule droit,
qu’il quitte par l’artère pulmonaire. Après réoxygénation au contact
des alvéoles pulmonaires, il arrive dans l’oreillette gauche par les
veines pulmonaires, puis passe dans le ventricule gauche, d’où il est
éjecté dans l’aorte. Il sera ensuite acheminé par les artères
systémiques, de calibre décroissant, jusqu’aux organes et tissus les
plus éloignés. Là, au niveau des vaisseaux capillaires, il va livrer son
O2 aux cellules et refaire inlassablement le même circuit.
La circulation pulmonaire (voir figure 8-4), ou petite circulation,
amène le sang au poumon puis l’en retire. La circulation systémique,
ou grande circulation, amène le sang du cœur vers les tissus
périphériques, puis le ramène des tissus vers le cœur.
La vascularisation du cœur est assurée par les artères coronaires
droite et gauche, qui naissent de l’aorte juste au-dessus de la valve
aortique.
 Figure 7.2 La petite circulation pulmonaire.

La physiologie du cœur
La fonction du cœur est donc de propulser le sang, dans la petite
circulation pulmonaire pour le cœur droit, et dans la grande
circulation systémique pour le cœur gauche. Cette propulsion repose
sur la contraction myocardique, elle-même dépendante du système de
conduction cardiaque. Autrement dit, la physiologie cardiaque est une
« simple » histoire de tuyauterie et d’électricité.

Comment le cœur se contracte-t-

il ?
En résumé, il vous faut admettre que la capacité de contraction du
cœur est une propriété intrinsèque à cet organe qui peut très bien se
débrouiller tout seul. Néanmoins, le rythme cardiaque de base, établi
par le système intrinsèque de conduction, peut être modulé par des
interventions extrinsèques, essentiellement neurologiques et
hormonales.

Le système intrinsèque de conduction

Le système intrinsèque de conduction établit le rythme (ou
fréquence) cardiaque de base. Le tissu de conduction est composé de
cellules cardiaques spécialisées, les cellules cardionectrices, capables,
sans aucune stimulation extérieure, de produire des influx (ou
potentiels d’action), puis de les propager à l’ensemble des cellules
musculaires du myocarde. Ce phénomène est rendu possible par des
transferts actifs d’ions (Na+, K+, Ca2+), c’est-à-dire par une
polarisation et dépolarisation successive des membranes des cellules
du système intrinsèque. Les cellules cardionectrices sont regroupées
dans diverses structures :

• Le nœud sinusal est le « pacemaker naturel » du cœur : la

fréquence de dépolarisation de ses cellules (environ 75/min)
imprime le rythme de dépolarisation de toutes les cellules du
myocarde (ou rythme sinusal).

• Le nœud auriculoventriculaire, situé dans le septum

interauriculaire, a une fréquence de dépolarisation un peu plus
lente (environ 50/min). Il ralentit un peu la vitesse de l’influx
provenant du nœud sinusal, permettant aux oreillettes de
terminer leur systole avant que ne débute celle des ventricules.

• Le faisceau auriculoventriculaire (ou faisceau de His)

prolonge le nœud auriculoventriculaire et se divise rapidement
en deux branches, qui conduisent l’onde de dépolarisation le
long du septum interventriculaire jusqu’à l’apex.

• Les fibres de Purkinje prolongent les branches du faisceau de

His et propagent l’onde de dépolarisation aux cellules
musculaires du myocarde ventriculaire, de l’apex vers la partie
supérieure des ventricules. Cette onde provoque la contraction
ascendante et simultanée des deux ventricules (systole
ventriculaire), qui chasse le sang vers les gros vaisseaux de la
base.
Les variations du rythme cardiaque
Si le système de conduction était le seul déterminant du rythme
cardiaque, le cœur battrait avec la monotone régularité d’un
métronome en toutes circonstances. Les variations de la fréquence
cardiaque supposent l’intervention d’influences extérieures, d’origine
neurologique, chimique et physique.

Le rôle du système nerveux autonome

Le système nerveux sympathique accélère le rythme cardiaque et le
système nerveux parasympathique le ralentit. Le contrôle de ces
systèmes antagonistes se fait au niveau du centre cardiorégulateur,
situé dans le bulbe rachidien.

• L’activation du système sympathique, par une émotion ou un

effort physique, se traduit par la libération au contact du tissu de
conduction d’un neurotransmetteur, la noradrénaline, qui
augmente la fréquence de dépolarisation du nœud sinusal et
donc la fréquence des battements du cœur (on parle de
tachycardie). Elle augmente également la force de contraction
(ou contractilité) du muscle myocardique.
• L’activation du système parasympathique, dont les fibres
sont véhiculées par le nerf pneumogastrique (ou nerf vague,
voir chapitre 10), produit l’effet inverse et ralentit donc le
rythme cardiaque (bradycardie). Une stimulation
parasympathique excessive est à l’origine du fameux malaise
vagal, cause de la grande majorité des syncopes. Le
neurotransmetteur du système parasympathique est
l’acétylcholine.

Les influences hormonales et ioniques

Certaines hormones sont tachycardisantes :

• L’adrénaline, produite par les glandes surrénales, possède les

mêmes effets cardiaques que la noradrénaline. La classique
 « décharge d’adrénaline », produite par une émotion ou un
stress important, se traduit bien par une accélération du rythme
cardiaque.

• La thyroxine, produite par la glande thyroïde, élève également

la fréquence cardiaque, dans un contexte d’augmentation
globale du métabolisme.
Les mouvements des ions Na+, K+ et Ca2+ jouant un rôle majeur dans
l’automatisme cardiaque, des variations excessives de leur
concentration plasmatique (et donc intracellulaire) peuvent avoir de
graves conséquences sur le rythme du cœur.

La révolution cardiaque
La révolution cardiaque (ou cycle cardiaque), d’une durée
de 0,8 seconde, comprend trois temps : systole auriculaire (0,1 s),
puis systole ventriculaire (0,3 s), puis diastole (0,4 s). La diastole est
la phase de récupération du myocarde qui se prépare à entamer une
nouvelle contraction. C’est pendant cette phase que les oreillettes se
remplissent passivement de sang, qui s’écoule tout aussi passivement
dans les ventricules : cet écoulement passif assure 70 % du
remplissage ventriculaire, les 30 % restants étant assurés par la
systole auriculaire, qui succède à la diastole.
L’auscultation cardiaque retrouve deux bruits successifs : le premier
correspond au claquement de fermeture des valves
auriculoventriculaires (début de la systole ventriculaire), le second à
la fermeture des valves sigmoïdes (début de la diastole).
L’électrocardiogramme (ECG) visualise les modifications électriques
générant le cycle cardiaque :

• L’onde P, qui correspond à la dépolarisation auriculaire

générée par le nœud sinusal, qui précède donc la systole
auriculaire.
• Le complexe QRS, qui correspond à la dépolarisation
ventriculaire et précède la systole ventriculaire.
 • L’onde T, qui correspond à la repolarisation ventriculaire et
marque donc le début de la diastole.

Figure 7.3 Les phases du cycle cardiaque.

Figure 7.4 Le cycle cardiaque à l'ECG.

Le débit cardiaque
Le débit cardiaque (DC) définit la quantité de sang éjectée par chaque
ventricule en une minute. Il dépend de la fréquence cardiaque (FC,
environ 75 battements/min) et du volume systolique (VS), qui
correspond au volume sanguin éjecté par un ventricule à chaque
battement (environ 70 ml), selon la formule simple : DC = FC × VS.
Il est d’environ 5 litres par minute au repos, mais peut s’élever très
vite à l’effort et peut atteindre 25 litres par minute.
L’insuffisance cardiaque traduit la chute du débit cardiaque, dont les
causes sont multiples :
• L’insuffisance cardiaque droite traduit l’incompétence du
ventricule droit à propulser normalement le sang qu’il contient
vers l’artère pulmonaire et les poumons. Le sang s’accumule
alors dans le système veineux, à l’origine d’œdèmes des
membres inférieurs et d’un excès de liquide dans la cavité
péritonéale.
 • L’insuffisance cardiaque gauche traduit l’incompétence du
ventricule gauche à propulser normalement le sang qu’il
contient vers l’aorte et la circulation systémique, avec
stagnation du sang en amont dans les poumons (œdème
pulmonaire), qui se manifeste par un essoufflement (ou
dyspnée).
Dans tous les cas, le cœur « s’essouffle » et ne peut plus assumer son
rôle de pompe.
DANS CE CHAPITRE
Le secteur artériel
•
Le secteur capillaire
•
Le secteur veineux
Chapitre 8
Le système vasculaire

T
ous les chemins mènent à Rome (et en repartent). De même, les
vaisseaux sanguins forment un réseau de communication
complexe, dont le cœur est tout à la fois le point de départ et
d’arrivée.

Gardons cette métaphore routière pour détailler grossièrement le

réseau vasculaire. Le sang (riche en oxygène) quitte la gare routière,
le cœur gauche, par une autoroute artérielle, l’aorte, qui se divise en
routes nationales, les artères, qui se divisent à leur tour en routes
départementales, les artérioles. Ces dernières se « ramifient » en
voies communales, chemins vicinaux et autres sentiers forestiers, les
capillaires, seuls vaisseaux sanguins en contact étroit avec les
cellules (et donc lieux d’échanges).
Puis les capillaires se réunissent en départementales veineuses, les
veinules, qui se rejoignent pour former des nationales, les veines, qui
convergent en autoroutes, les gros troncs veineux, qui débouchent
dans le cœur droit et y déversent le sang appauvri en oxygène (et
enrichi en CO2).
Il ne vous a sûrement pas échappé que cette description concerne la
grande circulation, dite systémique. Celle de la petite circulation
pulmonaire est identique, sauf que les artères véhiculent du sang
désoxygéné, et les veines, du sang réoxygéné.
Prélevées chez un adulte puis mises bout à bout, ces voies de
communication auraient une longueur excédant 100 000 kilomètres !
Rassurez-vous, nous ne les détaillerons pas mètre par mètre.
La structure des vaisseaux
sanguins
La paroi des artères et des veines est constituée de trois couches, ou
média :
• L’adventice superficielle fibreuse, la couche externe, est faite
de fibres collagènes qui protègent le vaisseau et l’arriment aux
structures adjacentes.

• La média intermédiaire est d’une richesse variable en fibres

élastiques et cellules musculaires lisses innervées par des fibres
nerveuses du système sympathique. Cette innervation permet de
faire varier le calibre vasculaire, qui peut augmenter
(vasodilatation) ou se réduire (vasoconstriction).
• L’intima, ou couche interne, est un endothélium, en continuité
avec celui de l’endocarde.
Selon le type de vaisseau (artériel ou veineux) et son calibre, cette
structure de base fait l’objet de variantes.

Le réseau artériel
Plus le calibre diminue, plus la média s’enrichit en tissu musculaire et
s’appauvrit en tissu élastique.
• Les artères ont une média très élastique, permettant de
« régulariser » le flux sanguin tout au long du cycle cardiaque.
En effet, lors de la systole ventriculaire, le sang est éjecté dans
l’aorte avec une grande violence, à laquelle les artères
répondent par une dilatation, liée à la distension des fibres
élastiques. Lors de la diastole, la pression intravasculaire
diminue et les fibres élastiques retrouvent leur tension de base.
Cette rétraction favorise la progression du sang, qui n’est alors
plus propulsé par la pompe cardiaque.
 • Les artérioles ont une média très riche en cellules musculaires
lisses, dont la contraction, d’origine sympathique, fait varier le
calibre vasculaire et donc le débit d’écoulement du sang.
• Les capillaires relient les plus petites artérioles aux plus
petites veinules. Ils forment un entrelacs de vaisseaux reliés
entre eux, appelé lit capillaire, propice aux échanges de
substance entre le sang et le liquide interstitiel. Leur paroi se
limite à l’intima endothéliale, et le flux sanguin local est régulé
par des sphincters précapillaires, régis par le système
sympathique et les conditions chimiques locales.

Le réseau veineux
Il est formé de veinules (à une seule couche endothéliale), puis de
veines dont la paroi comporte trois couches, mais la média est fine, ce
qui donne aux veines une forte capacité de distension. La quantité
réduite de tissu musculaire dans la média pose un problème pour le
retour du sang vers le cœur, problème en partie résolu par l’existence
de valvules, disposées à intervalles réguliers le long du vaisseau. Leur
remplissage par le sang circulant en assure la fermeture, empêchant le
reflux sanguin. Plus le sang est loin du cœur, plus les veines sont
riches en valvules.

Devenez plombier !
À chaque secteur vasculaire sa fonction propre : le secteur artériel, en
relais de la pompe cardiaque, est celui de la régulation de la pression
sanguine, le secteur capillaire est celui des échanges sang-cellules, et
le secteur veineux est celui du réservoir, autrement dit de la « banque
interne du sang ».

La pression artérielle
C’est la force que le sang exerce sur la paroi d’une artère. Elle permet
la propulsion du sang tout au long du système vasculaire. Elle est
classiquement mesurée par un brassard à tension enroulé autour du
bras, et elle s’exprime en millimètres de mercure (mmHg). La
pression artérielle (PA) systolique, la pression enregistrée pendant la
systole ventriculaire gauche, est d’environ 130 mmHg. La PA
diastolique, pression enregistrée pendant la diastole cardiaque, est
d’environ 80 mmHg.
La pression artérielle dépend du débit cardiaque et de la résistance
périphérique, selon la formule : PA = débit cardiaque × résistance
périphérique.
La résistance périphérique est la force s’opposant à l’écoulement du
sang, dépendante du calibre des artérioles. En effet, si le cœur est le
robinet d’alimentation et le système artériel le tuyau d’arrosage, c’est
au niveau des artérioles que se situe la vanne de sortie du tuyau. La
richesse de leur média en fibres musculaires lisses permet de subtiles
variations de leur calibre, en réponse à diverses stimulations
neurologiques et chimiques : la vasoconstriction élève la PA, et la
vasodilatation la diminue.

Comment est contrôlée la pression

artérielle ?
La régulation de la pression artérielle dépend de plusieurs
mécanismes.
Figure 8.1 La régulation homéostatique de la pression artérielle (variable
physiologique).

Des mécanismes de régulation à court terme, reposant sur des

variations de la résistance périphérique et du débit cardiaque, ont
pour but la préservation de la circulation sanguine dans les organes
« nobles » (cœur, cerveau et reins). Ils se déclenchent instantanément
en cas de baisse dangereuse de la PA. À l’inverse, ils s’opposent à
tout moment aux élévations anormales de cette même PA. Les
variations sont liées à un processus de rétro-inhibition, faisant
intervenir :
• Des capteurs de variations tensionnelles, principalement les
barorécepteurs, des terminaisons nerveuses spécialisées, situées
dans certaines régions de la paroi de l’aorte et des artères
carotides au cou. Ces capteurs sont stimulés par l’étirement de
la paroi vasculaire que les variations de PA entraînent.

• Un centre de contrôle cardiovasculaire, situé dans le bulbe

rachidien et composé du centre cardiorégulateur, susceptible de
modifier la fréquence cardiaque de base, et du centre
vasomoteur, qui régule le calibre des artérioles par l’envoi
d’influx nerveux sympathiques vasoconstricteurs.

• Des structures effectrices, dans le cœur (variations du débit

cardiaque) et les artérioles (variations de la résistance
périphérique).
D’autre part, des mécanismes de régulation à long terme, d’origine
hormonale, agissent sur le contenu, c’est-à-dire le volume sanguin
total (voir chapitres 12 et 17).

Les échanges capillaires

Lorsque le sang arrive dans le réseau capillaire, sa pression ne fluctue
plus en fonction des phases du cycle cardiaque. Elle est régulière et
basse (entre 15 et 40 mmHg), protégeant les fragiles vaisseaux
capillaires et favorisant les échanges entre le sang, le liquide
interstitiel et les cellules. Ces échanges concernent les gaz
respiratoires, les liquides, les nutriments et déchets du métabolisme,
et diverses autres substances, dont les hormones :

• Les échanges gazeux se font par diffusion simple, en suivant

le gradient de concentration. Autrement dit, O1 et CO2 circulent
du secteur où ils sont les plus concentrés vers le secteur où ils le
sont le moins.
 • Les échanges de nutriments et de déchets, hydrosolubles, se
font par diffusion facilitée (voir chapitre 3).
• Les échanges liquidiens, ou transferts d’eau, résultent d’une
« compétition » entre deux pressions opposées : la pression
hydrostatique, qui tend à pousser l’eau de la lumière capillaire
vers le liquide interstitiel, et la pression osmotique, qui tend à
ramener l’eau de l’extérieur vers l’intérieur du vaisseau. La
pression hydrostatique étant supérieure à la pression osmotique
à l’extrémité artérielle, l’eau « bouge » du capillaire vers le
liquide interstitiel. À l’extrémité veineuse, la pression
hydrostatique devenant inférieure à la pression osmotique, l’eau
regagne fort logiquement le capillaire.

Le retour veineux
Le secteur veineux ne sert en fait pas à grand-chose, si ce n’est à
ramener le sang au cœur. C’est tout le problème du retour veineux,
pas si simple dans un secteur où la pression sanguine est très faible.
Le retour veineux est facilité par la présence des valvules, par la
pompe musculaire, et enfin par la pompe respiratoire. Ce dernier
phénomène se déroule ainsi : à l’inspiration, la contraction du
diaphragme augmente la pression intra-abdominale, qui chasse le
sang vers le thorax. Pendant cette même inspiration, la pression
diminue dans le thorax, facilitant la remontée du sang veineux dans le
cœur droit.

Atlas-routier.com
Les voies de la grande circulation
systémique
Le réseau artériel
Au cours de son trajet intrathoracique puis intra-abdominal, l’aorte
distribue des branches pour les membres supérieurs et la tête, puis
pour les viscères occupant les cavités du thorax et de l’abdomen.
Dans la cavité pelvienne, elle se divise en deux artères iliaques, pour
les viscères intrapelviens et les membres inférieurs.

Figure 8.2 L'aorte et ses principales ramifications.

Le réseau veineux
Il est assez superposable au précédent, faisant parcourir au sang le
trajet inverse, depuis la périphérie jusqu’au cœur.
Figure 8.3 Les voies du retour veineux.

La veine cave inférieure ramène au cœur le sang veineux provenant

des régions situées sous le diaphragme (membres inférieurs, viscères
intrapelviens et intra-abdominaux). Elle traverse le diaphragme puis
se jette dans la partie inférieure de l’oreillette droite.
La veine cave supérieure ramène au cœur le sang veineux venant des
régions situées au-dessus du diaphragme (tête et cou, membres
supérieurs, viscères intrathoraciques). Elle se jette dans la partie
supérieure de l’oreillette droite.
Les voies de la petite circulation
pulmonaire
La circulation pulmonaire a un seul but : mettre en contact le sang
veineux avec les alvéoles pulmonaires, puis le ramener au cœur.

Figure 8.4 La petite circulation pulmonaire.

Le tronc artériel pulmonaire apporte aux poumons le sang

désoxygéné en provenance du ventricule droit, et les veines
pulmonaires ramènent le sang réoxygéné au contact des alvéoles
pulmonaires à l’oreillette gauche.
Le réseau artériel transporte du sang veineux en provenance du cœur
droit, et le réseau veineux du sang artériel à destination du cœur
gauche.
 DANS CE CHAPITRE
Le réseau lymphatique et la lymphe
•
Le tissu lymphatique
•
Les organes lymphatiques
•
La réaction immunitaire
Chapitre 9
Le système lymphatique

A
uprès du système cardiovasculaire, le système lymphatique fait un
peu figure de parent pauvre et il est grand temps de lui redonner
ici ses lettres de noblesse. Sans lui, votre longévité serait à peu
près celle d’une étoile filante. En résumé, le système lymphatique
possède en effet une double fonction : la « gestion » des liquides
interstitiels et la protection du corps humain contre les agressions
infectieuses.
Le système lymphatique peut être artificiellement subdivisé en deux
constituants :
• Le réseau des vaisseaux lymphatiques, qui véhicule la
lymphe.

• Le tissu lymphatique proprement dit, retrouvé dans les

ganglions (ou nœuds lymphatiques), les organes lymphatiques
(rate et thymus) et diverses formations lymphatiques associées
aux muqueuses (ou système MALT), auxquelles appartiennent
par exemple appendice et amygdales.

La lymphe
La lymphe est un liquide jaunâtre dont la composition biochimique
est analogue à celle du liquide interstitiel. Sa production quotidienne
(environ trois litres) correspond au volume liquidien interstitiel non
récupéré par le réseau capillaire. Sans cette « récupération », les
tissus deviendraient rapidement de véritables éponges imbibées
d’eau, et le réseau vasculaire serait asséché en à peine 24 heures !
Mais l’existence de la lymphe n’a pas seulement une utilité
« hydraulique ». Elle joue également un rôle essentiel dans la défense
 anti-infectieuse du corps humain, en véhiculant les cellules de
l’immunité et en récupérant diverses particules « indésirables »,
filtrées tout au long de son trajet par les organes du tissu lymphatique.

Les vaisseaux lymphatiques

La circulation de la lymphe, comme la circulation veineuse, ne se fait
que dans un seul sens, de la périphérie vers le thorax, et emprunte des
vaisseaux lymphatiques de calibre croissant.
Les capillaires lymphatiques, circulant au sein du liquide interstitiel,
ont la même structure que les capillaires sanguins, avec une paroi
endothéliale plus perméable et compatible avec des transferts de
liquide et de substances à sens unique (l’eau et les particules entrent
facilement dans les capillaires lymphatiques mais ne peuvent en
ressortir). Tous les tissus de l’organisme en sont pourvus, sauf les os,
les dents, la moelle osseuse et le système nerveux central.
Les capillaires se réunissent pour former des vaisseaux collecteurs
lymphatiques. Leur paroi est semblable à celle des veines. L’intima
forme des replis valvulaires qui, avec les pompes musculaire,
respiratoire et artérielle, favorisent le retour lymphatique.
Les vaisseaux collecteurs se réunissent pour former des troncs
lymphatiques, qui s’unissent eux-mêmes en canaux lymphatiques,
qui déversent la lymphe en provenance de l’ensemble de l’organisme
dans la circulation veineuse, ramenant ainsi les trois litres non
récupérés au niveau du capillaire sanguin. Le canal lymphatique droit
draine la lymphe en provenance du membre supérieur droit, de
l’hémithorax droit et de la moitié droite de la tête et du cou ; il se jette
dans la veine sous-clavière droite. Le canal thoracique, le plus gros
vaisseau lymphatique de l’organisme, circulant de l’abdomen au
thorax, draine la lymphe en provenance du reste du corps. Il se
déverse dans la veine sous-clavière droite.

Le tissu lymphatique
Constituant l’élément structurel de base des organes lymphatiques,
c’est un tissu conjonctif réticulaire dont les fibres sont disposées en
 réseau, au sein duquel circulent les cellules « immunitaires », qui font
son originalité :

• Les lymphocytes (B et T) ;

• Les plasmocytes, provenant des lymphocytes B et produisant

les anticorps ;
• Les macrophages, provenant de la transformation locale des
monocytes circulants et qui se fixent aux fibres du tissu
lymphatique.
Toutes ces cellules interviennent directement dans le développement
de la réaction inflammatoire et de la réponse immunitaire (voir
chapitres 18 et 19).

Les organes lymphatiques : un

réseau de surveillance policière
Les ganglions lymphatiques
Disséminés à intervalles réguliers le long des vaisseaux
lymphatiques, ils jouent un rôle de filtre pour la lymphe qui les
traverse avant de rejoindre le courant sanguin. Chaque ganglion,
entouré d’une capsule de tissu conjonctif, contient un cortex, qui
contient des follicules (petits amas de macrophages et de
lymphocytes, le plus souvent en phase de division) et une médullaire,
où se côtoient lymphe, sang et cellules immunitaires, en faisant un
lieu stratégique d’initiation et de développement de la réponse
immunitaire. Mais le ganglion n’est pas une forteresse inexpugnable,
et les agressions qu’il subit peuvent dépasser ses capacités de
défense : il grossit alors, et devient inflammatoire et douloureux
lorsqu’une bactérie y prolifère. Pire, il peut devenir un foyer
cancéreux secondaire (métastase) lorsqu’une cellule provenant d’un
cancer régional s’y développe.
La rate
La rate, située dans le quadrant supérieur gauche de l’abdomen, est le
plus volumineux des organes lymphatiques.

Figure 9.1 La structure de la rate.

Entourée d’une capsule, elle est constituée d’une pulpe rouge riche en
macrophages, site de destruction des vieux éléments figurés du sang
(globules rouges et plaquettes), et d’une pulpe blanche, sous forme de
petits îlots disséminés dans la pulpe rouge, riche en cellules de
l’immunité. De ce fait, la rate possède une double fonction
d’épuration :

• Les macrophages des cordons spléniques (pulpe rouge)

assurent la destruction des vieilles cellules du sang, apportées
 par l’artère splénique, principalement des globules rouges. Ces
macrophages « débarrassent » également le sang des plaquettes
hors d’usage et de microbes indésirables, renvoyant un sang
« neuf » dans les sinus veineux puis la veine splénique.

• Les lymphocytes de la pulpe blanche interviennent

évidemment dans la réponse immunitaire vis-à-vis d’antigènes
étrangers.
Outre sa fonction de nettoyage, la rate possède quelques rôles
annexes : elle est un réservoir de plaquettes, de sang rapidement
mobilisable en cas d’urgence, un organe érythropoïétique de
substitution, lorsque les capacités de la moelle osseuse sont
dépassées.

Le thymus
Situé à la partie supérieure du médiastin, le thymus est constitué de
deux lobes entourés d’une capsule. Il procure leur
immunocompétence aux lymphocytes T immatures en provenance de
la moelle osseuse, en sélectionnant des clones capables de reconnaître
spécifiquement tous les antigènes étrangers à l’organisme que
l’individu est susceptible de rencontrer au cours de son existence. Le
thymus est également le lieu de la destruction des clones autoréactifs
(dirigés contre le « soi »).

Le tissu lymphatique associé aux

muqueuses (MALT)
Il regroupe les amygdales, l’appendice vermiforme, les follicules
lymphatiques agrégés (ou plaques de Peyer) au niveau de la paroi du
tube digestif, ainsi que les follicules lymphatiques des parois
bronchiques et urogénitales. Autrement dit, il s’agit de foyers de tissu
lymphatique disposés en certains endroits stratégiques le long des
« tuyaux » ouverts sur l’extérieur, et susceptibles de ce fait d’être en
contact avec de multiples antigènes étrangers.
Les amygdales
Les amygdales forment un anneau de tissu lymphatique autour du
pharynx, porte d’entrée des voies aériennes et digestives. Du fait de
leur position, les amygdales sont capables de détruire la plupart des
antigènes nocifs apportés par l’air et les aliments.

Les plaques de Peyer et l’appendice

vermiforme
Les plaques de Peyer sont de gros amas (ou follicules) de cellules
lymphatiques, disposés à intervalles réguliers dans la paroi de
l’extrémité distale de l’intestin grêle.
L’appendice vermiforme est une formation tubulaire
d’environ 8 centimètres de long, partant du segment initial du côlon,
riche en follicules lymphatiques.
Ces deux « organes » ont un rôle majeur dans la destruction de
nombreuses bactéries potentiellement dangereuses, dont l’intestin
constitue un véritable vivier.
 DANS CE CHAPITRE
Le système nerveux central
•
Le système nerveux périphérique
•
Le système nerveux autonome
Chapitre 10
Le système nerveux

T
ous les actes volontaires que vous effectuez au quotidien (lire,
poser un objet, le reprendre, éteindre la lumière) sont sous la seule
dépendance de votre système nerveux, qui représente de loin le
système de communication le plus complexe.

Vu de loin, le système nerveux fonctionne pourtant de façon simple :

• Le système nerveux central (SNC) est constitué de

l’encéphale, occupant la boîte crânienne, et de son
prolongement, la moelle épinière, qui descend au sein de la
colonne vertébrale. Le SNC est « l’organe » d’intégration et de
traitement de l’information, autrement dit la tour de contrôle de
nos pensées, de nos émotions, et de nos actes volontaires et
involontaires.
• Le système nerveux périphérique (SNP) représente tout le
système nerveux situé à l’extérieur du SNC. Il est constitué des
nerfs crâniens, en relation avec l’encéphale, et des nerfs
spinaux, en relation avec la moelle épinière. Ces nerfs
périphériques peuvent être sensitifs (ou afférents), amenant des
informations au SNC, ou moteurs (efférents), véhiculant la
réponse du SNC à l’information déclenchante, ou mixtes,
constitués de fibres nerveuses sensitives et motrices.
 Figure 10.1 Le système nerveux central et système nerveux périphérique
(somatique et végétatif ou autonome).

Les nerfs moteurs du SNP transmettent donc les ordres délivrés par le
SNC. Cette activité motrice est double :

• Volontaire, véhiculée par le système nerveux somatique, à

destination des muscles squelettiques et à l’origine du
mouvement.
• Involontaire, véhiculée par le système nerveux autonome, à
destination du cœur, des muscles lisses, et des glandes dont
l’activité est complètement indépendante de la volonté.
Le système nerveux autonome comporte lui-même deux composants
aux activités contraires : le système sympathique et le système
parasympathique.

Le tissu nerveux
Composant le système nerveux, le tissu nerveux est constitué de deux
types de cellules :

• Les neurones, qui génèrent, véhiculent et transmettent l’influx

nerveux ;

• Les cellules gliales qui soutiennent et protègent les neurones

du système nerveux central (les astrocytes, les
oligodendrocytes, les cellules microgliales et les cellules
épendymaires) et du système nerveux périphérique (les cellules
gliales ganglionnaires).

Les neurones
Les neurones sont les cellules support de la communication, de la
pensée et de l’intelligence. Ils sont constitués d’un corps cellulaire,
dans lequel est « fabriqué » l’influx nerveux, et de prolongements, les
dendrites et l’axone, qui en sont les câbles de conduction.
Figure 10.2 L'axone myélinisé (à gauche) et l'amyélinique (à droite).

Regroupés en noyaux au sein du système nerveux central (SNC), les

corps cellulaires des neurones en forment la substance grise, que l’on
retrouve à la périphérie du cerveau et au centre de la moelle épinière.
Le système nerveux périphérique (SNP) contient également des
regroupements de corps cellulaires neuronaux, alors appelés
ganglions (sans rapport aucun avec les ganglions du système
lymphatique).
Chaque neurone possède de multiples dendrites, nécessaires aux
échanges d’informations entre cellules, mais un seul axone, que
parcourt l’influx nerveux (ou potentiel d’action). Les axones les plus
longs sont entourés d’une gaine de myéline, formée par
l’enroulement de cellules de Schwann. L’axone et les dendrites sont
des extensions du corps cellulaire qui forment la substance blanche
du système nerveux. Le SNC contient les corps cellulaires et leurs
prolongements (regroupés en faisceaux), tandis que le SNP ne
contient que des prolongements (regroupés en nerfs).
Les neurones sont des cellules excitables, capables de produire un
influx nerveux en réponse à une stimulation adéquate. La naissance
d’un potentiel d’action est la conséquence d’une dépolarisation de la
membrane, sous l’effet de mouvements ioniques. Sa propagation le
long de l’axone est lente et continue pour les axones non myélinisés,
mais rapide et saltatoire pour les axones myélinisés.
Figure 10.3 La conduction de l'influx nerveux dans un axone non myélinisé.
Figure 10.4 La conduction saltatoire de l'influx nerveux dans un axone
myélinisé.

La synapse est la structure de communication entre deux neurones :

le signal électrique présynaptique y est converti en un signal
chimique (sécrétion d’un neurotransmetteur, dont l’acétylcholine est
le plus fréquent), lui-même reconverti en un signal électrique
par le neurone postsynaptique.
Une synapse est toujours composée de trois éléments :

• Le bouton terminal (ou synaptique), à l’extrémité distale de

l’axone du neurone présynaptique. Ce bouton terminal est
bourré de vésicules synaptiques contenant le neurotransmetteur.

• La région réceptrice du neurotransmetteur, située sur la

membrane plasmique d’une dendrite ou du corps cellulaire du
neurone postsynaptique.
• La fente synaptique, qui sépare les deux structures
précédentes et dans laquelle est libéré le neurotransmetteur.
Parmi les milliards de neurones dont vous êtes l’heureux propriétaire,
il faut distinguer plusieurs variétés fonctionnelles, selon le sens de
l’influx nerveux par rapport au SNC :
• Les neurones sensitifs (ou afférents) propagent l’influx de la
périphérie vers le SNC. Ces neurones se caractérisent par
l’existence de récepteurs spécialisés, sensibles à divers types de
stimuli et formés à l’extrémité distale de leurs dendrites. Ces
neurones véhiculent de nombreux types d’influx : sensibilité
superficielle de la peau, sensibilité profonde en provenance des
muscles, tendons et articulations, sensibilité « viscérale »
véhiculée par les neurones afférents du système nerveux
autonome (en provenance des organes profonds, des glandes et
de tissus), et sensibilité propre aux organes des sens.

• Les neurones moteurs (ou efférents) propagent l’influx du

SNC vers la périphérie. Ils transmettent des ordres aux organes
effecteurs : muscles squelettiques (dont ils commandent la
contraction réflexe et volontaire), cœur, fibres musculaires
lisses des vaisseaux sanguins et glandes, auxquels les ordres
sont transmis par les neurones efférents du système nerveux
autonome.

• Les interneurones (neurones d’association) constituent des

neurones de relais entre les neurones sensitifs et moteurs, et
représentent plus de 99 % du patrimoine neuronal.
 Figure 10.5 Le schéma d'une synapse.

Le système nerveux central

Le cerveau (ou encéphale)
Le cerveau est l’ordinateur central du corps humain. Il se « découpe »
en plusieurs parties, de la superficie vers la profondeur : les
méninges, le cerveau lui-même et les ventricules cérébraux.
 • Les méninges, enveloppes protectrices tendues entre cerveau
et boîte crânienne, sont la dure-mère superficielle, l’arachnoïde
intermédiaire et la pie-mère en profondeur. Elles sont
constituées de tissu conjonctif.

Figure 10.6 Les méninges.

• Le cerveau est constitué de plusieurs parties : les hémisphères

cérébraux, le diencéphale, le tronc cérébral et le cervelet. Ne
représentant que 2 % environ du poids du corps humain, le
cerveau mobilise pourtant en permanence environ 20 % du sang
et de l’oxygène contenu dans notre organisme.
 • Les ventricules sont des cavités situées au centre du cerveau
(deux ventricules latéraux, troisième et quatrième ventricules
médians) et remplies de liquide cérébro-spinal, qui, produit à
partir du plasma sanguin de façon continue, protège et nourrit
les structures nerveuses.

Les hémisphères cérébraux

Les hémisphères cérébraux, qui composent la partie supérieure du
cerveau, sont chacun composés de trois régions : le cortex cérébral
périphérique, une « écorce » faite de substance grise, la substance
blanche profonde, et les noyaux gris centraux (îlots de substance
grise disséminés dans la substance blanche). Les deux hémisphères
cérébraux (droit et gauche) sont séparés par la fissure longitudinale,
dans laquelle s’enfonce la faux du cerveau, mais sont réunis, à la
partie basse de cette fissure, par un gros « câble » de connexion, le
corps calleux.

Le cortex
Le cortex, qui représente le « chef d’orchestre » du système nerveux,
réunit l’ensemble des fonctions dites supérieures : l’initiation et le
contrôle du mouvement volontaire, les perceptions sensorielles, les
activités mentales telles que la mémorisation, le langage, la
compréhension et l’apprentissage, etc.
Vu de l’extérieur, le cortex ressemble à un cerneau de noix, avec des
reliefs, et de profonds sillons qui « divisent » le cortex cérébral en
cinq lobes, affublés du nom de l’os de la boîte crânienne sous lequel
ils se trouvent.
Figure 10.7 Les lobes du cerveau (vu de profil).

Le lobe frontal en avant est séparé du lobe pariétal en arrière par la

scissure de Rolando. Le lobe pariétal est lui-même séparé du lobe
occipital, à la partie toute postérieure du cerveau, par le sillon
pariéto-occipital. Le lobe temporal se situe sous les lobes frontal et
pariétal, dont il est séparé par la scissure de Sylvius (ou sillon latéral).
Un cinquième lobe, le lobe insulaire, est enfoui sous les lobes frontal,
pariétal et temporal, au fond de la scissure de Sylvius.

Les aires du cortex

Figure 10.8 Les aires fonctionnelles du cortex cérébral.

Le cortex comporte trois types d’aires fonctionnelles : les aires

sensitives, qui reçoivent les messages sensitifs provenant de la
périphérie, les aires motrices, qui dirigent les mouvements
volontaires, et les aires associatives, à l’origine des activités mentales
complexes. Aucune fonction donnée ne dépend d’une seule aire
fonctionnelle : quelle que soit l’activité cérébrale, elle fait intervenir
l’ensemble du cortex.
Les deux hémisphères apparaissent similaires anatomiquement, mais
ils diffèrent sur le plan fonctionnel : l’hémisphère gauche reçoit les
sensations et commande la motricité de l’hémicorps droit, et vice
versa.

Les aires motrices

Elles sont situées à la partie postérieure du lobe frontal, en avant de la
scissure de Rolando.
Tous les muscles de notre corps n’ont pas la même subtilité : les
petits muscles du visage ou de la main ont, par exemple, un
fonctionnement beaucoup plus fin et précis que ceux de la cuisse. De
fait, la représentation cérébrale des muscles squelettiques, en termes
de surface corticale dédiée, diffère considérablement selon la
complexité des mouvements à accomplir : la tête et la main occupent
une énorme surface, le tronc et les membres une surface ridicule.
Cette représentation difforme du corps humain à la surface du cortex
moteur s’appelle l’homoncule (« petit homme ») de Penfield.
Dans l’aire motrice primaire, comme dans l’aire somesthésique
primaire (aire sensitive), la représentation du corps est inversée et
disproportionnée (les lèvres occupent une place énorme).

Figure 10.9 Les aires somesthésique primaire (à gauche) et motrice primaire (à

droite) du cortex cérébral.

Les aires sensitives

L’aire somesthésique primaire se situe à la partie antérieure du lobe
pariétal, en arrière de la scissure de Rolando. Cette aire contient le
corps cellulaire des neurones sensitifs afférents et reçoit donc les
informations sensitives en provenance de la peau, mais aussi des
muscles et des articulations. L’aire visuelle primaire se situe à la
partie postérieure du lobe occipital. Elle reçoit les informations en
provenance de la rétine (voir chapitre 11). Entourant l’aire visuelle
primaire, les aires visuelles associatives permettent la reconnaissance
visuelle du « déjà-vu », constituant en quelque sorte le support de la
mémoire visuelle.
L’aire auditive primaire est située à la partie supérieure du lobe
temporal, ses neurones reçoivent les influx déclenchés par les sons au
niveau de récepteurs de l’oreille interne puis acheminés par le
contingent auditif du nerf cochléovestibulaire. L’aire auditive
associative, située derrière la précédente, est le siège de la mémoire
auditive, permettant la reconnaissance du « déjà-entendu ».
L’aire olfactive, située à la face profonde du lobe temporal, reçoit les
influx déclenchés par les odeurs en provenance des fosses nasales.
Ces influx sont acheminés au cerveau par les fibres nerveuses du nerf
olfactif (premier nerf crânien).
L’aire gustative siège à la partie inférieure de l’aire somesthésique
primaire, juste au-dessus de la scissure de Rolando. Elle permet la
perception du goût, à partir d’influx nés de récepteurs situés à la face
supérieure de la langue.

Les aires associatives

Ce sont des aires corticales qui fonctionnent en association avec les
aires précédemment décrites. Elles sont également associées entre
elles, ce qui complexifie leur fonctionnement. Citons les principales :
• L’aire préfrontale occupe la partie antérieure du lobe frontal,
en avant de l’aire motrice primaire et de l’aire prémotrice. C’est
la région corticale la plus complexe, dont le développement
considérable chez l’homme par rapport aux autres animaux le
place en haut de l’échelle, au rang incontesté d’« animal
supérieur ». L’aire préfrontale est en effet le siège des fonctions
supérieures telles que l’apprentissage, le raisonnement,
l’anticipation, le contrôle des émotions, le jugement, et j’en
passe. En bref, c’est là que se dessine la personnalité de
l’individu, qu’une lésion cérébrale à ce niveau peut modifier de
façon radicale.

• L’aire sensitive du langage (ou aire de Wernicke) se trouve à

la partie haute du lobe temporal, sous la scissure de Sylvius,
dans l’hémisphère dominant. Elle permet la compréhension du
langage parlé et écrit, et fonctionne en relation étroite avec
 d’autres aires associatives intervenant dans le « décryptage »
des différentes formes de langage.

La substance blanche et les noyaux

gris centraux
La substance blanche est constituée de fibres nerveuses myélinisées
regroupées en faisceaux, provenant des neurones du cortex (ou y
arrivant).
Les noyaux gris centraux entrent dans la constitution du système
extrapyramidal (régulation du mouvement volontaire), et, plus
précisément, dans le déclenchement, la régulation précise et
l’interruption de mouvements complexes d’origine corticale et
d’activités coordonnées, en éliminant les mouvements superflus. Ce
sont des amas de substance grise, regroupés dans la profondeur de la
substance blanche de chaque hémisphère.

Le diencéphale
Le diencéphale, recouvert par les hémisphères cérébraux, comporte
trois parties : le thalamus, l’hypothalamus et la glande pinéale.

• Le thalamus, situé juste en dessous du corps calleux, accolé

au troisième ventricule, est une masse ovoïde constituée d’une
douzaine de noyaux. Il est le passage obligé de tous les influx
sensitifs en provenance de la périphérie, qui y subissent un
« débriefing » avant leur redistribution vers les aires sensitives
et associatives du cortex.

• L’hypothalamus se trouve en dessous du thalamus et du

troisième ventricule. C’est le « centre névralgique » de tous les
contrôles homéostatiques. Il est directement impliqué dans la
régulation du système nerveux autonome, des sécrétions
hormonales, de l’appétit et de la satiété, de la soif et de
l’équilibre hydrique, de la température corporelle, du cycle
veille-sommeil, des réactions émotionnelles, etc.
 • La glande pinéale produit la mélatonine (hormone impliquée
dans la régulation du cycle veille-sommeil).

Le tronc cérébral

Figure 10.10 Le tronc cérébral et le cervelet (coupe sagittale médiane du

cerveau).

Situé entre les hémisphères au-dessus et la moelle épinière en

dessous, il est composé de trois parties (mésencéphale, pont et bulbe
rachidien), et constitué de substance blanche périphérique entourant
la substance grise centrale. Des noyaux de substance grise sont
disséminés dans la substance blanche : ce sont les centres de
régulation des fonctions automatiques (dans le bulbe) et la plupart des
noyaux de relais des nerfs crâniens.
Le tronc cérébral est une voie de passage obligée pour tous les
faisceaux et tractus nerveux ascendants et descendants.

Le bulbe rachidien
Le bulbe contient les centres vitaux que sont :

• Le centre cardiovasculaire, composé du centre

cardiorégulateur (régulation de la fréquence cardiaque) et du
centre vasomoteur (régulation du calibre des artérioles).

• Le centre respiratoire qui contrôle la fréquence et l’amplitude

des mouvements respiratoires.
Le bulbe contient également les centres réflexes de la toux, de
l’éternuement, de la déglutition et du vomissement, ainsi que de
nombreux noyaux de paires crâniennes (de la 8e à la 12e).
C’est enfin à ce niveau que se produit la décussation des faisceaux
pyramidaux qui, provenant de l’aire motrice primaire, croisent la
ligne médiane à sa partie inférieure pour innerver les muscles
squelettiques de l’hémicorps opposé.

La formation réticulaire
La formation réticulaire est un système fonctionnel regroupant des
neurones étendus sur toute la hauteur du tronc cérébral. Cette
formation intervient à la fois comme « un filtre » à informations
sensitives et sensorielles et comme un « excitateur » permanent du
cerveau.

Le cervelet
Le cervelet, « branché en dérivation » sur le tronc cérébral, est
impliqué dans la coordination et la précision des mouvements
volontaires, ainsi que dans le maintien des postures et de l’équilibre.
Le cervelet est en effet le « pilote automatique » de nos mouvements,
selon le schéma suivant :

• Il reçoit des informations des aires motrices du cortex frontal,

qui lui font part de leur intention de déclencher un mouvement
volontaire.
 • Dans le même temps, il reçoit des messages sensitifs en
provenance des yeux, des oreilles et des récepteurs des
articulations, des muscles et des tendons (sensibilité
proprioceptive), lui donnant des informations précises sur la
position du corps et des membres dans l’espace.

• Après analyse et confrontation de ces différents messages, le

cervelet élabore « le schéma moteur idéal », c’est-à-dire le
meilleur réglage des divers paramètres de la contraction
musculaire : direction, durée et intensité.

• Il en informe l’aire motrice primaire, qui saura alors délivrer

les influx nécessaires à la production de mouvements précis et
coordonnés.

Figure 10.11 Les ventricules cérébraux.

La vascularisation artérielle
La vascularisation artérielle du cerveau provient de deux systèmes :
les artères carotides et les artères vertébrales. Les artères carotides
communes droite et gauche se divisent chacune en une artère carotide
externe, destinée à la vascularisation des tissus superficiels de la tête
et du cou, et une artère carotide interne, destinée à la vascularisation
cérébrale.
Les artères carotides et les artères vertébrales entrent dans la
constitution du polygone de Willis, système anastomotique situé à la
base de l’encéphale.
Ce polygone de Willis est un système de suppléance vasculaire,
permettant au cerveau de recevoir du sang même si une de ses
grandes artères se bouche. En revanche, au-delà de cette structure, il
n’y a plus de suppléance vasculaire possible : une artère bouchée
signifie la survenue d’un infarctus cérébral en aval (accident
vasculaire cérébral ou AVC).

Figure 10.12 Le polygone artériel de Willis.

La vascularisation veineuse
La vascularisation veineuse est plus simple : les veines superficielles
se rejoignent pour former des veines jugulaires externes droite et
gauche au cou, qui se jettent dans les veines sous-clavières
correspondantes. Le sang veineux provenant du cerveau est collecté
dans les sinus veineux, qui se rejoignent pour former les veines
jugulaires internes droite et gauche. À la base du cou, chaque veine
jugulaire interne s’unit à la veine sous-clavière correspondante pour
 former les veines brachiocéphaliques droite et gauche. Celles-ci se
rejoignent ensuite pour constituer la veine cave supérieure.

Le système nerveux central : la

moelle épinière
C’est « l’organe de liaison » du cerveau avec le reste du corps : elle
est parcourue de fibres ascendantes en direction du cerveau et
descendantes en provenant. Elle descend dans le canal rachidien, de
la 1re vertèbre cervicale C1 à la 1re vertèbre lombaire L1. Elle prend
l’aspect d’un cylindre, de l’épaisseur d’un doigt et d’une longueur
d’environ 45 centimètres chez l’adulte. Comme le cerveau, la moelle
est entourée de méninges : la dure-mère spinale qui est un
prolongement du feuillet interne de la dure-mère cérébrale,
l’arachnoïde, et la pie-mère qui se prolonge, après la fin de la moelle,
par le filum terminal, qui fusionne à sa partie inférieure avec les os du
coccyx.
La moelle elle-même se termine, à sa partie inférieure, par une
structure conique : le cône terminal, en général au niveau de L1. Tout
au long de sa descente au sein de la colonne vertébrale (ou rachis), la
moelle épinière libère 31 paires de nerfs spinaux, qui portent le
numéro de la vertèbre sus-jacente.
Elle se compose de substance grise en profondeur (centrée par le
canal de l’épendyme) et de substance blanche en périphérie.

La substance grise médullaire

Elle adopte une forme en H avec deux cornes ventrales (ou
antérieures), deux cornes dorsales (ou postérieures) et deux petites
cornes latérales.
Figure 10.13 La coupe transversale de la moelle épinière.

• Les cornes ventrales renferment les corps cellulaires des

neurones moteurs inférieurs somatiques, qui relaient
l’information transmise par les neurones moteurs supérieurs du
cortex. Elles contiennent également les corps cellulaires de
neurones d’association, « stations de relais » entre neurones
moteurs supérieurs et inférieurs, ou entre neurones moteurs et
sensitifs (intervenant alors dans le bon déroulement de certains
réflexes spinaux).
• Les cornes dorsales contiennent les corps cellulaires
d’interneurones, relayant l’information transmise par les
neurones sensitifs afférents, dont la stimulation provient de la
périphérie (peau, articulations et viscères). Le corps cellulaire
de ces neurones sensitifs siège dans le ganglion spinal, qui
constitue un renflement sur la racine postérieure de chaque nerf
spinal, et leurs axones forment la racine postérieure du nerf
spinal.

• Les cornes latérales renferment les corps cellulaires des

neurones moteurs préganglionnaires du système nerveux
sympathique.
 La substance blanche médullaire
Elle se compose exclusivement des axones (pour la plupart
myélinisés) des neurones moteurs descendants, des neurones sensitifs
ascendants et des interneurones.
Les réflexes spinaux sont des activités motrices involontaires
(échappant donc au contrôle cérébral), répondant « en urgence » à un
stimulus sensitif. Ce sont, pour la plupart, des réflexes protecteurs :
l’arc réflexe comprend un neurone sensitif transmettant le message à
un interneurone, lui-même connecté à un neurone moteur inférieur,
qui commande le muscle. Les réflexes d’étirement, comme le réflexe
rotulien ou le réflexe du tendon d’Achille, piliers incontournables de
l’examen neurologique, sont encore plus simples (pas
d’interneurones).

Le système nerveux périphérique

Le SNC ne serait rien sans le SNP, son « bras armé » permettant de
communiquer avec le monde extérieur et le monde intérieur. Il
comprend 12 paires de nerfs crâniens et 31 paires de nerfs spinaux,
véhiculant des fibres sensitives et motrices somatiques, ainsi que les
neurofibres du système nerveux autonome.

Les récepteurs sensoriels

Ils réagissent aux modifications du milieu ambiant (ou stimuli). Leur
stimulation se traduit par la production d’un potentiel d’action,
message adressé au système nerveux central. La classification des
récepteurs sensoriels se fait selon la nature du stimulus auquel ils
réagissent : les mécanorécepteurs réagissent aux stimuli du toucher,
des vibrations, des étirements ou de la pression, les photorécepteurs
réagissent aux variations d’intensité lumineuse, les thermorécepteurs
répondent aux variations de température, et ainsi de suite.

Les nerfs périphériques

Les nerfs périphériques (spinaux et crâniens) sont mixtes, constitués
de fibres nerveuses sensitives afférentes et de fibres nerveuses
motrices efférentes. Un nerf est constitué d’axones regroupés en
faisceaux. Chaque axone est entouré d’une mince « gaine »
protectrice de tissu conjonctif, l’endonèvre, et chaque faisceau est
recouvert d’une nouvelle enveloppe, le périnèvre. L’ensemble des
faisceaux est maintenu par une gaine périphérique très résistante,
l’épinèvre, qui constitue l’enveloppe la plus externe du nerf.

Les nerfs spinaux

Les nerfs spinaux (31 paires) se divisent, après leur sortie de la
colonne vertébrale, en trois rameaux mixtes : le rameau antérieur (ou
ventral), le rameau postérieur (ou dorsal) et le rameau communicant
(qui véhicule des fibres du système nerveux autonome). Les rameaux
antérieurs de tous les nerfs spinaux, à l’exception des rameaux de
T2 à Tl2, s’unissent pour former des plexus (cervical, brachial,
lombaire et sacré). Les rameaux antérieurs des nerfs spinaux de T2 à
Tl2 ne rentrent pas dans la constitution de plexus et forment les nerfs
intercostaux.
Le plexus résulte de l’enchevêtrement des rameaux antérieurs des
nerfs spinaux et fournit l’essentiel de l’innervation sensitive et
motrice des membres.
Le plexus cervical provient des rameaux antérieurs des quatre
premiers nerfs cervicaux et fournit :

• Des branches nerveuses cutanées superficielles assurant

l’innervation sensitive de la peau des faces postérieures et
latérales de la tête ainsi que de la face antérieure du cou.
• Des branches motrices profondes destinées aux muscles du
cou (trapèze et sterno-cléido-mastoïdien). Le nerf phrénique,
principalement formé de fibres provenant de C3 et C4, assure
l’innervation du muscle diaphragme, essentiel à la respiration
(voir chapitre 14).
Le plexus brachial assure l’innervation du membre supérieur. Il se
forme à la base du cou et s’étend jusqu’à l’aisselle. Je vous fais grâce
de son invraisemblable anatomie, pour ne vous livrer que les
principaux nerfs qui en sont issus, chacun contenant, comme de juste,
des fibres nerveuses sensitives et motrices, somatiques et autonomes :
nerf axillaire (épaule), nerf musculocutané (muscles de l’avant-bras
et peau de la face antérieure et externe de l’avant-bras), nerf médian
(muscles de la face antérieure de l’avant-bras et muscles fléchisseurs
du pouce et des doigts), nerf radial (triceps brachial) et nerf ulnaire
(muscles fléchisseurs du poignet).
Le plexus lombaire provient des rameaux antérieurs des trois
premiers nerfs spinaux lombaires. Les principaux nerfs qui en
proviennent sont : le nerf fémoral, le nerf obturateur, le nerf cutané
latéral de la cuisse et les nerfs iliohypogastrique, ilioinguinal et
génitofémoral.

Figure 10.14 La constitution du plexus brachial.

Le plexus sacré provient des rameaux antérieurs des quatre premiers

nerfs spinaux sacrés, et gère tout ce qui se passe « en dessous de la
ceinture ». Il libère, entre autres, le plus gros nerf de l’organisme, et
accessoirement le plus empoisonnant : le nerf sciatique. Le nerf
sciatique est lui-même formé de deux nerfs, d’abord enveloppés dans
la même gaine puis divergents au-dessus du genou : le nerf tibial et le
nerf fibulaire commun.
Les autres nerfs spinaux ont une disposition segmentaire simple et
forment les nerfs intercostaux, qui assurent l’innervation motrice et
sensitive de la face antérieure et latérale du thorax et de la paroi
abdominale.

Les nerfs crâniens

Les nerfs crâniens (12 paires, numérotées de I à XII) sont sensitifs,
moteurs ou mixtes. À l’exception des deux premiers, ils prennent tous
naissance dans le tronc cérébral. Seuls les nerfs vagues (10e paire) ont
une destination viscérale thoracoabdominale, les autres paires étant
destinées à l’innervation de la tête et du cou.

• Le nerf olfactif (I, sensitif). Le nerf de l’odorat : ses fibres

naissent des chimiorécepteurs spécialisés présents dans la
muqueuse des fosses nasales, puis entrent dans la boîte
crânienne. Elles font synapse, dans le bulbe olfactif, avec
d’autres neurones (les cellules mitrales) dont les axones
cheminent jusqu’à l’aire olfactive homolatérale (face profonde
du lobe temporal).

• Le nerf optique (II, sensitif). Le nerf de la vue : les fibres qui

le constituent naissent des photorécepteurs de la rétine
homolatérale, puis rentrent dans la boîte crânienne en traversant
le trou optique, au fond de la cavité orbitaire. Les deux nerfs
optiques convergent et s’unissent pour former le chiasma
optique, dans lequel certaines fibres croisent la ligne médiane.
Du chiasma partent les tractus optiques qui font synapse dans le
thalamus. Les fibres d’origine thalamique cheminent jusqu’à
l’aire visuelle primaire, à la partie postérieure du lobe occipital.

• Le nerf oculomoteur (III, moteur). Né d’un noyau du

mésencéphale, il rentre dans la cavité orbitaire pour assurer
l’innervation de quatre des six muscles permettant la mobilité
du globe oculaire : le droit supérieur, le droit inférieur, le droit
médial et l’oblique inférieur (mouvements de l’œil vers le haut,
 le bas et l’intérieur). Il commande aussi le muscle releveur de la
paupière supérieure. Il véhicule également des fibres motrices
parasympathiques pour le muscle sphincter de la pupille, qui
permet d’en ajuster l’ouverture au degré de luminosité, et pour
le muscle ciliaire (voir chapitre 11), qui commande la forme du
cristallin pour la fonction d’accommodation.

• Le nerf trochléaire (IV, moteur). Venant également du

mésencéphale, il assure l’innervation du muscle oblique
supérieur du globe oculaire.

• Le nerf trijumeau (V, mixte). En provenance du pont, c’est le

principal nerf sensitif de la face et du crâne (toucher, douleur et
température) et le plus gros des nerfs crâniens, qui, comme son
nom l’indique, se divise en trois branches : le nerf ophtalmique
(qui véhicule les influx provenant de la partie antérieure du cuir
chevelu, du front, de la paupière supérieure, du nez, de la
cornée et de la glande lacrymale), le nerf maxillaire (qui
véhicule les influx provenant de la joue, de la paupière
inférieure, de la lèvre supérieure, du palais et des dents
supérieures), le nerf mandibulaire (qui véhicule les influx
provenant des deux tiers antérieurs de la langue, de la lèvre
inférieure, du menton et des dents inférieures).

• Le nerf abducens (VI, moteur). En provenance du pont, il

assure l’innervation du muscle droit latéral du globe oculaire
(dont la paralysie entraîne un strabisme convergent).
• Le nerf facial (VII, mixte). Également en provenance du
pont, c’est le principal nerf moteur du visage, dont les muscles
sont responsables de la mimique. Il véhicule également des
fibres motrices parasympathiques pour les glandes lacrymales
et sublinguales, et des fibres sensitives en provenance des
bourgeons du goût des deux tiers antérieurs de la langue et du
palais.
• Le nerf vestibulocochléaire (VIII, sensitif). Il provient de la
fusion de deux nerfs sensitifs, le nerf cochléaire pour l’audition
et le nerf vestibulaire pour l’équilibre.
• Le nerf glosso-pharyngien (IX, mixte). Il transporte des
influx moteurs somatiques pour une partie de la langue et du
pharynx, intervenant dans la déglutition, et des influx moteurs
parasympathiques pour les glandes parotides, productrices de la
salive. Il conduit également des influx sensitifs somatiques en
provenance du pharynx et du tiers postérieur de la langue
(sensibilité à la douleur et au toucher, mais aussi goût) et des
influx sensitifs autonomes, provenant des chimiorécepteurs et
barorécepteurs de la paroi de l’artère carotide (régulation de la
respiration et de la pression artérielle).

• Le nerf vague ou pneumogastrique (X, mixte). Né dans le

bulbe, il conduit essentiellement les influx moteurs
parasympathiques à destination des muscles lisses et des
glandes des organes intrathoraciques et des viscères de
l’abdomen. À ce titre, c’est le principal intervenant dans la
régulation de la respiration, de la fréquence cardiaque et du
fonctionnement du tube digestif. Il véhicule également des
influx moteurs somatiques destinés aux muscles squelettiques
du pharynx et du larynx (déglutition). Enfin, il transporte des
influx sensitifs en provenance des viscères du thorax et de
l’abdomen, ainsi que des chimiorécepteurs et barorécepteurs
aortiques et carotidiens.

• Le nerf accessoire (XI, moteur). Ce nerf est très original : il

résulte de l’union d’une racine crânienne, venant du bulbe, et
d’une racine spinale, née de la moelle cervicale supérieure. Ces
deux contingents s’unissent sur une courte distance à l’intérieur
de la boîte crânienne, formant le nerf accessoire, qui ressort du
crâne et se divise en deux branches (interne/externe).
• Le nerf hypoglosse (XII, moteur). Né dans le bulbe, il
conduit les influx moteurs vers les muscles de l’hémilangue
homolatérale, jouant un rôle essentiel dans la mastication, la
déglutition et la phonation.

Les terminaisons motrices

 Les terminaisons motrices sont des synapses entre nerfs moteurs
somatiques et muscles squelettiques, dont le neurotransmetteur est
l’acétylcholine. C’est l’endroit stratégique où les nerfs moteurs
somatiques vont transmettre les ordres aux effecteurs musculaires
squelettiques.

Le système nerveux autonome

Il fait partie du système nerveux périphérique et contrôle les
fonctions corporelles automatiques. Ses principaux organes effecteurs
sont les muscles lisses (paroi des vaisseaux, des bronches, etc.), les
glandes (du tube digestif principalement) et le myocarde. Il est
composé des systèmes sympathique et parasympathique, qui exercent
en général des effets antagonistes sur les mêmes organes cibles et
jouent un rôle primordial dans le maintien de « l’homéostasie
viscérale ».

L'anatomie du système nerveux

autonome
La conduction de l’influx nerveux comporte un système à deux
neurones, pré- et postganglionnaire. Le neurotransmetteur entre ces
neurones est l’acétylcholine.

Le système sympathique
Figure 10.15 La constitution du système nerveux sympathique et viscères
concernés.

Le corps cellulaire du premier neurone (central) se trouve dans les

centres de contrôle de l’hypothalamus et du tronc cérébral (pont, et
surtout bulbe).
Son axone descend dans la moelle épinière et fait synapse avec le
corps cellulaire du neurone préganglionnaire, mais uniquement entre
les niveaux T1 et L2 (d’où le nom de système thoracolombaire
parfois donné au système sympathique).
En sortant de la moelle, l’axone de ce neurone préganglionnaire
emprunte la racine antérieure, avec les fibres motrices somatiques, et
se termine dans un ganglion autonome (nerveux et non lymphatique),
appartenant à la chaîne ganglionnaire sympathique latérovertébrale,
située de part et d’autre du rachis, de la partie haute du cou au
sacrum. Il y fait relais avec un neurone postganglionnaire, le
neurotransmetteur entre l'axone préganglionnaire et le neurone
postganglionnaire étant l’acétylcholine.
Après relais, les axones sympathiques postganglionnaires gagnent
ensuite leurs organes effecteurs, où l’ordre est transmis par le biais
d’une synapse, dont le neurotransmetteur est la noradrénaline. Deux
exceptions à cette règle : les glandes sudoripares de la peau et les
muscles lisses des artérioles des muscles squelettiques, pour lesquels
le neurotransmetteur n’est pas la noradrénaline mais l’acétylcholine.

Le système parasympathique
Figure 10.16 La constitution du système nerveux parasympathique et viscères
concernés.

Les corps cellulaires des neurones préganglionnaires se situent aux

deux extrémités du SNC, c’est-à-dire dans le cerveau (tronc cérébral)
d’une part, et dans la corne latérale de la substance grise médullaire,
dans sa partie distale (S1 à S4) d’autre part (d’où le nom de système
craniosacral parfois donné au système parasympathique).
L’axone des neurones préganglionnaires parasympathiques situés
dans le tronc cérébral circule dans les nerfs crâniens III, VII, IX et X
(voir supra) et fait relais avec un neurone postganglionnaire. Les
ganglions de relais, où se connectent neurones pré- et
postganglionnaires, sont situés à proximité immédiate des organes
effecteurs, voire, le plus souvent, dans la paroi même de ces organes,
de telle sorte que les axones postganglionnaires sont ridiculement
courts (quelques millimètres).

Les principales fonctions du

système nerveux autonome
Il est le « régulateur » de nos fonctions internes, mais son
fonctionnement est bien sûr lié aux conditions extérieures. La plupart
de nos organes reçoivent une double innervation, sympathique et
parasympathique.

Le système sympathique
Ce système est surtout sollicité dans les situations de tension
nerveuse, d’effort physique et d’urgence. L’activation du système
sympathique provoque en effet :
• une tachycardie (augmentation de la fréquence cardiaque) et
une augmentation de la contractilité du myocarde ;

• une vasoconstriction périphérique ;

• une élévation de la pression artérielle ;

• une bronchodilatation (augmentation du diamètre des

bronches) et une augmentation de la fréquence respiratoire ;
• une dilatation de la pupille ;
 • une augmentation de la libération de glucose par le foie ;

• une stimulation des glandes sudoripares, avec augmentation de

la sudation ;

• une augmentation de la sécrétion d’adrénaline et de

noradrénaline par les glandes médullosurrénales ;

• une relaxation de la paroi de la vessie et du rectum, mais une

augmentation du tonus musculaire des sphincters de l’urètre et
de l’anus, empêchant miction et défécation ;

• une stimulation de l’éjaculation.

Le système parasympathique
À l’inverse du précédent, l’activité du système parasympathique
prédomine au repos (et pendant la digestion). Les principaux effets de
l’activation parasympathique sont :

• une bradycardie (diminution de la fréquence cardiaque), et une

réduction de la contractilité myocardique ;

• une bronchoconstriction ;

• un myosis ;

• une augmentation du péristaltisme intestinal et une

augmentation des sécrétions salivaires, gastriques,
pancréatiques et intestinales, propices à la digestion ;

• une augmentation de la transformation de glucose en

glycogène dans le foie (réserves d’énergie) ;
• une contraction de la paroi de la vessie et du rectum, mais un
relâchement du tonus musculaire des sphincters de l’urètre et de
l’anus, permettant miction et défécation ;

• une stimulation de l’érection.

 DANS CE CHAPITRE
L’œil et la vue
•
L’oreille, entre audition et équilibre
•
Les cellules olfactives
•
Les cellules gustatives
Chapitre 11
Les sens

L
es sens sont au nombre de quatre : la vue, l’ouïe, l’odorat et le
goût, qui font intervenir des récepteurs sensoriels très spécifiques.
Il faut y ajouter le toucher, qui met en œuvre des récepteurs assez
peu élaborés, terminaisons à la peau de neurones sensitifs afférents
(voir chapitres 10 et 18). Reste le sens de l’équilibre, qui dépend
d’organes situés dans l’oreille interne (mais également du cervelet) et
qui sera donc entrevu dans cette partie.

L’œil
La vue est sans conteste le sens le plus élaboré chez l’homme : plus
de 70 % des récepteurs sensoriels du corps humain sont retrouvés
dans les yeux, et plus de la moitié du cortex cérébral participe peu ou
prou au traitement de l’information visuelle. L’œil est une sphère
de 2,5 cm de diamètre, dont seul est visible le cinquième antérieur. Le
reste du globe oculaire occupe la cavité orbitaire, « creusée » dans le
massif facial.

Les annexes de l’œil

Elles protègent et mobilisent le globe oculaire. Ce sont :
• La cavité orbitaire osseuse, réunion de sept os participant à
l’architecture du squelette facial. L’espace libre entre le globe
oculaire et les parois osseuses de l’orbite est occupé par un
coussin protecteur de graisse.

• Les sourcils, composés de poils courts, surmontant l’arcade

sourcilière. Ils protègent les yeux de la sueur coulant du front,
 « tamisent » la lumière et retiennent les poussières et autres
corps étrangers.

• Les paupières (et les cils) : deux minces replis tissulaires,

constitués d’une couche de peau à l’extérieur et d’une bordure
de conjonctive à l’intérieur, prenant en sandwich un feuillet de
tissu conjonctif, appelé tarse. Ces tarses servent de point
d’ancrage au muscle releveur de la paupière supérieure et au
muscle orbiculaire des paupières. Ces deux muscles ont une
activité volontaire, mais aussi une activité réflexe, à l’origine du
clignement réflexe des paupières, essentiel pour débarrasser la
surface de l’œil des corps étrangers et pour en éviter
l’assèchement. De nombreuses glandes sudoripares et sébacées
sont associées aux paupières. Les plus importantes sont les
glandes tarsales, qui s’ouvrent sur le bord libre des paupières,
juste en arrière de l’implantation des cils. Elles produisent une
sorte de lubrifiant protecteur.

• La conjonctive, qui recouvre la face interne des paupières

(conjonctive palpébrale) puis se replie pour tapisser la face
antérieure de l’œil (conjonctive bulbaire), à l’exception de la
cornée. Les principales fonctions de la conjonctive sont la
protection mécanique du globe oculaire et la production de
liquide lubrifiant.

• L’appareil lacrymal. La glande lacrymale, en forme

d’amande, située dans l’orbite au-dessus du globe oculaire,
produit continuellement une solution saline, contenant
également des anticorps et du lysozyme, appelée plus
simplement les larmes, qui nettoient et humidifient la surface de
l’œil. Elles sont ensuite drainées par les canaux lacrymaux,
ouverts sur l’extérieur par deux petits orifices, les points
lacrymaux, que l’on aperçoit sous forme de deux petits points
rouges à l’angle interne des paupières supérieure et inférieure.
Les deux canaux lacrymaux fusionnent pour former le sac
lacrymal, d’où part le canal lacrymonasal, qui débouche dans la
cavité nasale. Et voilà pourquoi quand on pleure, on se mouche,
et quand on est enrhumé, on larmoie !
 • Les six muscles extrinsèques (4 droits et 2 obliques)
permettent la mobilité du globe oculaire dans la cavité orbitaire.
La mobilité des yeux est sous la dépendance de la volonté, mais
la coordination des deux yeux est involontaire : vos deux yeux
s’orientent dans la même direction, et vous n’y pouvez rien
changer.

La composition d’un œil

L’œil est une sphère, dont la paroi est faite de trois couches (ou
tuniques). Il renferme le cristallin et divers liquides, et constitue le
point de départ du nerf optique.

Figure 11.1 Le globe oculaire (coupe sagittale).

Les tuniques de l’œil

Trois couches tissulaires sont à distinguer.
 La couche externe
La couche externe, fibreuse, contient la sclère et la cornée. La sclère
est un tissu conjonctif que l’on désigne comme le « blanc » de l’œil.
Sa texture dense permet le maintien de la forme sphérique de l’œil et
fournit un point d’ancrage aux muscles extrinsèques. À la face
antérieure de l’œil, elle se poursuit par la cornée transparente. Cette
« fenêtre » ouverte sur l’intérieur du globe oculaire permet l’entrée
des rayons lumineux à destination de la rétine, et participe à leur
réfraction.

La cornée écornée !
La cornée est un tissu hors du commun. Outre sa transparence
absolue, elle se distingue par :

• Son extrême sensibilité, liée à la présence de multiples

nocicepteurs : tout contact avec la cornée provoque un
clignement réflexe et une sécrétion lacrymale accrue.

• Sa grande fragilité (partie la plus exposée de l’œil),

compensée par une exceptionnelle capacité de
régénération.

• Son caractère strictement avasculaire, garant de sa

transparence. Cette absence totale de vaisseaux lui
permet de se soustraire complètement aux cellules du
système immunitaire, permettant de réaliser des greffes
de cornée sans aucune recherche de compatibilité
immunologique, ni risque de rejet.

La couche moyenne
La couche moyenne (ou uvée), tunique vasculaire de l’œil,
comporte :

• La choroïde pigmentée (mélanine) qui absorbe la lumière

après contact avec la rétine, empêchant sa diffusion anarchique
à l’intérieur de l’œil.

• Le corps ciliaire, qui produit l’humeur aqueuse et contient le

muscle ciliaire, modifiant la forme du cristallin.
• L’iris, qui est la partie colorée et visible de l’œil. Il est creusé
en son centre par la pupille et constitué de deux feuillets de
fibres musculaires lisses : le muscle sphincter de la pupille,
circulaire, dont la contraction réduit le calibre pupillaire
(lorsque la lumière est vive ou que l’on observe un objet
proche) et le muscle dilatateur de la pupille, radial, dont la
contraction augmente la calibre pupillaire (lorsque la lumière
est faible ou que l’on observe un objet éloigné).

La rétine
La rétine, tunique très fragile, est faite de deux couches : la couche
externe, ou pigmentaire, et la couche interne, ou nerveuse, qui est
celle des cellules sensibles à la lumière. La rétine tapisse toute la face
interne du globe oculaire jusqu’au corps ciliaire.
La couche nerveuse est celle des cellules sensorielles réceptrices
(neurones photorécepteurs : bâtonnets et cônes), qui contiennent des
pigments photosensibles capables de convertir la lumière en influx
nerveux à destination du cerveau.
Bâtonnets et cônes se connectent à des interneurones, dont les axones
convergent tous vers un point précis de la rétine : la tache aveugle,
ainsi nommée parce que dépourvue de neurones photorécepteurs. De
celle-ci part le nerf optique, qui se dirige ensuite vers les aires
visuelles du lobe occipital (voir chapitre 10). La proportion de cônes
et bâtonnets varie dans les différentes zones de la rétine : les cônes
prédominent au centre de la rétine et, au fur et à mesure que l’on
s’éloigne de la macula, la densité des cônes diminue et celle des
bâtonnets augmente.
Le cristallin
Le cristallin est une lentille biconvexe transparente, dont l’épaisseur
modifiable, sous l’effet des contractions du muscle ciliaire, permet le
processus d’accommodation (plus l’objet à regarder est proche, plus
le cristallin bombe afin de focaliser précisément l’image sur le plan
de la rétine).

Les liquides de l’œil

• Le segment antérieur, rempli d’humeur aqueuse, apporte
nutriments et O2 aux structures non vascularisées entre
lesquelles il est situé (le cristallin et la cornée), dont il récupère
les déchets en retour.

• Le segment postérieur, en arrière du cristallin, est rempli

d’une substance transparente et gélatineuse : le corps vitré. Son
rôle est essentiellement mécanique : maintenir une pression
intraoculaire suffisante pour que l’œil conserve sa forme
sphérique et que la rétine reste bien plaquée sur la choroïde.

Le nerf optique
Il est constitué d’axones de neurones rétiniens, relayant l’information
visuelle captée par les cônes et les bâtonnets. Il traverse la choroïde et
la sclère, à la face postérieure du globe, se dirige vers le fond de la
cavité orbitaire, qu’il traverse pour pénétrer à l’intérieur de la boîte
crânienne. Là, les deux nerfs optiques fusionnent, juste en avant de la
glande pituitaire (ou hypophyse, voir chapitre 12), formant le
chiasma optique, d’où partent les tractus optiques. Le chiasma
optique, ce croisement de nerfs, permet d’envoyer à chaque aire
visuelle occipitale des informations en provenance des deux yeux.
Figure 11.2 Le chiasma optique et les voies visuelles.

La physiologie de la vision
La lumière
La lumière est composée de particules d’énergie nommées photons,
qui se déplacent sous forme d’ondes de longueur variable. Le spectre
de la lumière visible comprend sept couleurs : rouge, orange, jaune,
vert, bleu, indigo et violet, dont la combinaison forme la lumière
blanche. La couleur d’un objet dépend, au sein de ce spectre, des
longueurs d’onde réfléchies et absorbées.
 La focalisation de la lumière
La production d’une image nette suppose la focalisation (ou
convergence) au centre de la rétine de la lumière réfléchie par les
objets situés dans votre champ visuel. Lorsque vous fixez votre
attention sur un objet proche (moins de 6 m), cette focalisation
nécessite plusieurs processus bien coordonnés :

• La contraction de la pupille, consécutive à la contraction du

muscle sphincter de la pupille, qui réduit la largeur du faisceau
de lumière pénétrant dans l’œil et le focalise vers le centre du
cristallin.

• La convergence des globes oculaires, sous la dépendance des

muscles droits médiaux (ou internes), permet aux deux yeux de
se diriger vers le même point. Plus l’objet est proche, plus la
convergence oculaire est importante… et plus vous louchez.

• L’accommodation (par modifications de forme du cristallin).

À noter que le passage de la lumière à travers le cristallin, qui
est donc une lentille biconvexe, entraîne une inversion de
l’image sur la rétine.

La formation de l’image
Elle repose sur la dégradation de pigments visuels, présents dans les
cônes et les bâtonnets, causée par la lumière qui arrive sur la rétine.
Cette dégradation déclenche la transduction, c’est-à-dire la formation
de potentiels d’action véhiculés par le nerf optique.

L’oreille
C’est avant tout l’organe de l’audition. Mais l’oreille participe
également au maintien de la posture et de l’équilibre, en association
avec d’autres structures, dont le cervelet.

L’audition…
Vous croyez avoir deux oreilles, et vous en avez six ! En effet, chaque
oreille comporte trois régions distinctes.

L’oreille externe
Elle comprend :

• Le pavillon de l’oreille, constitué d’un cartilage élastique

recouvert de peau. Son bord externe, l’hélix, est plus saillant, et
sa forme plus ou moins « torturée » selon les individus. Situé à
la partie inférieure du pavillon, le lobe de l’oreille (ou lobule)
est la partie molle non cartilagineuse, dont la seule fonction
connue est de permettre le port de boucles d’oreilles.
• Le conduit auditif externe est un conduit d’environ 2,5 cm de
longueur, allant du pavillon à la membrane du tympan. Son tiers
externe est cartilagineux, le reste étant un canal creusé dans l’os
temporal. La peau qui le tapisse comporte des poils, des glandes
sébacées et des glandes sudoripares modifiées, dites
cérumineuses, produisant le cérumen. La fonction de cette
substance jaunâtre et visqueuse est de retenir les poussières, les
microbes, voire les insectes fureteurs, les empêchant d’atteindre
le tympan. Les mouvements de l’articulation
temporomandibulaire pendant la mastication et la phonation
« massent » le conduit auditif cartilagineux et chassent
lentement le cérumen vers l’extérieur.
Figure 11.3 Les oreilles externe, interne et moyenne.

La membrane du tympan, dont la forme évoque un chapeau chinois à

la pointe tournée vers l’intérieur, sépare hermétiquement l’oreille
externe et l’oreille moyenne. C’est une fine membrane de tissu
conjonctif, recouverte de peau sur sa face externe et de muqueuse sur
sa face interne. Les ondes sonores qui y parviennent la font vibrer, les
vibrations étant ensuite transmises aux structures de l’oreille
moyenne.

L’oreille moyenne
L’oreille moyenne, caisse du tympan, est une petite cavité de forme
irrégulière, remplie d’air et tapissée d’une muqueuse, creusée dans
l’os temporal. Elle contient les trois plus petits os du corps humain,
reliés entre eux par de petites articulations soutenues par de fins
ligaments : le marteau, l’enclume et l’étrier. Cette chaîne d’osselets
transmet les vibrations provenant du tympan aux liquides de l’oreille
interne.
L’oreille interne
Elle comporte deux parties : le labyrinthe osseux, qui est « le
contenant », et le labyrinthe membraneux, qui en est « le contenu ».

Figure 11.4 Les structures de l'oreille interne.

• Le labyrinthe osseux, creusé dans l’os temporal, comprend

trois parties : le vestibule, la cochlée et les canaux semi-
circulaires. Il est rempli de périlymphe, un liquide dans lequel
flotte le labyrinthe membraneux.

• Le labyrinthe membraneux est un réseau de vésicules et de

canaux remplis d’endolymphe, « épousant » plus ou moins
exactement les reliefs du labyrinthe osseux, et donc également
divisé en trois parties portant le même nom (vestibule, cochlée,
canaux semi-circulaires). Le vestibule et les canaux semi-
circulaires membraneux interviennent dans le contrôle de
l’équilibre, tandis que la cochlée membraneuse contient
l’organe de l’audition.
Le vestibule est une cavité située au centre du labyrinthe osseux,
jouxtant la caisse du tympan avec laquelle il communique par la
fenêtre du vestibule. Il contient deux vésicules du labyrinthe
membraneux : l’utricule et le saccule, abritant chacun une macule,
nom donné à une structure sensible aux changements de position de
la tête.
Les trois canaux semi-circulaires ont une forme en demi-cercle, et se
situent en arrière du vestibule, avec lequel ils communiquent. Ils ont
une disposition orthogonale, chacun étant orienté dans un plan de
l’espace. Chaque canal se termine par un renflement, l’ampoule,
abritant une crête ampullaire.
La cochlée naît de la partie antérieure du vestibule et adopte la forme
d’un escargot, décrivant deux tours et demi autour d’un pilier osseux
central. Elle comporte trois compartiments qui sont, de haut en bas :
la rampe vestibulaire, le conduit cochléaire et la rampe tympanique.
Les deux rampes sont remplies de périlymphe, tandis que le conduit
cochléaire est rempli d’endolymphe et contient l’organe spiral de
Corti, fait de récepteurs sensibles aux sons.
Figure 11.5 La cochlée (vue en coupe) et l'organe de Corti (à gauche). La
transmission du son (en bas).

Le son
La faculté d’entendre suppose la transmission du son à travers
différents milieux, depuis l’air ambiant jusqu’au cortex temporal. Le
son, défini par sa hauteur (sons aigus ou graves) et son amplitude
(sons faibles ou forts), se déplace sous forme d’ondes. Ces ondes,
récupérées par l’oreille externe, font vibrer la membrane tympanique,
qui les transmet à la chaîne des osselets de l’oreille moyenne. Les
vibrations de l’étrier génèrent, dans les liquides de l’oreille interne, la
formation d’ondes liquidiennes, qui stimulent les cellules sensorielles
ciliées de l’organe spiral. Cette stimulation déclenche des influx
nerveux (transduction du stimulus sonore), transmis aux neurofibres
du nerf cochléaire puis au cerveau.
La hauteur du son correspond à sa fréquence, c’est-à-dire au nombre
d’ondes sonores en une seconde, mesurée en Hertz (Hz). L’oreille
humaine est réceptive à des fréquences comprises en 50 et 20 000 Hz,
et surtout aux fréquences comprises entre 1 500 et 4 500 Hz. Plus la
fréquence est élevée, plus le son est aigu ; plus elle est basse, plus il
est grave. Les sons de différentes fréquences stimulent la membrane
basilaire en différents endroits de sa surface.
L’amplitude du son définit la hauteur des ondes sonores, mesurée en
décibels (dB). Plus l’amplitude est élevée, plus la stimulation des
cellules ciliées est importante et plus le son est perçu comme fort, et
inversement. Un son trop fort et prolongé est délétère pour l’organe
spiral, dont la limite de tolérance se situe en dessous de 100 dB.

… et l’équilibre
Le « sens » de l’équilibre repose sur le traitement d’influx nés dans
l’oreille interne, mais également d’influx en provenance des yeux et
des propriorécepteurs des tendons, muscles et articulations.
L’appareil vestibulaire regroupe les organes de l’oreille interne
participant au maintien de l’équilibre et de la posture :
 • Les deux macules (situées l’une dans l’utricule et l’autre dans
le saccule) sont constituées de cellules sensorielles ciliées,
stimulées par les mouvements horizontaux (pour la macule de
l’utricule) et verticaux (pour la macule du saccule) de la tête.
Leur courbure a pour conséquence la production de potentiels
d’action, transmis aux neurofibres afférents du nerf vestibulaire
entourant la partie basale des cellules sensorielles ciliées.

• Les trois canaux semi-circulaires abritent chacun une crête

ampullaire, également constituée de cellules sensorielles ciliées,
stimulées par les mouvements de rotation de la tête.

• Le nerf vestibulaire véhicule les influx nerveux nés dans les

cellules sensorielles ciliées des macules et des crêtes
ampullaires jusqu’au cerveau.

L’odorat
Les cellules olfactives, chémorécepteurs spécialisés dans la
perception des odeurs, sont situées dans la partie haute des fosses
nasales. Ces cellules olfactives sont des neurones dont la partie
apicale est hérissée de multiples cils, augmentant la surface de
perception olfactive. Ces cils olfactifs baignent dans un fin tapis de
mucus, produit par des cellules de soutien, dans lequel se dissolvent
les molécules de substances odorantes. Sans cette dissolution, les
molécules volatiles transportées dans l’air inhalé ne peuvent être
perçues par les chémorécepteurs de l’odorat. Les axones des cellules
olfactives se regroupent pour former le nerf olfactif (premier nerf
crânien), qui traverse la base du crâne et fait synapse avec un second
neurone (nommé cellule mitrale) dans le bulbe olfactif. Les axones
des cellules mitrales rejoignent l’aire corticale olfactive homolatérale
située à la face profonde du lobe temporal.
L’odorat humain serait capable de distinguer près de 10 000 odeurs
différentes. Pour autant, il n’y a certainement pas 10 000 types
différents de chémorécepteurs. Cette perception suppose donc
l’existence de différents sous-groupes de cellules olfactives, chaque
sous-groupe étant susceptible de reconnaître une « catégorie » de
 substances odorantes, et chaque substance pouvant être reconnue par
plusieurs sous-groupes de cellules olfactives.
Il existe de nombreuses connexions entre la voie olfactive, étendue
des chémorécepteurs à l’aire corticale olfactive, et le reste du système
nerveux. Certaines subtilités suggèrent en effet ces interrelations : des
odeurs vous « ouvrent » l’appétit et vous font saliver, tandis que
d’autres vous donnent la nausée, provoquent un éternuement ou vous
font fuir parce qu’elles sont associées à la notion de danger (odeurs
de gaz ou de fumée). Il existe également une « mémoire » olfactive,
des bonnes comme des mauvaises odeurs.
L’adaptation olfactive est un phénomène complexe permettant
« l’extinction » de la perception d’une odeur donnée lorsque
l’individu y est soumis de façon prolongée. Cette inhibition sélective
permet, par exemple, aux égoutiers et aux éboueurs de poursuivre
sereinement leurs activités, comme aux pâtissiers de ne pas devenir
fous !

Le goût
De la même façon que l’odorat, le goût est un sens qui met en jeu des
chémorécepteurs sensibles à des stimuli. C’est surtout au niveau de la
langue que se situent les quelque 10 000 bourgeons du goût, appelés
calicules gustatifs. Ces petits corpuscules sensoriels contiennent les
cellules gustatives (chémorécepteurs du goût), et sont localisés sur les
papilles de la muqueuse de la face dorsale de la langue :
• Papilles filiformes, très nombreuses et disséminées sur toute
la surface de la langue ;
• Papilles fongiformes, prédominantes à la pointe et sur les
bords de la langue ;
• Papilles caliciformes, au nombre d’une dizaine, cantonnées à
la partie postérieure de la langue.
Les substances chimiques présentes dans les aliments doivent se
trouver dissoutes en solution aqueuse (salive) pour être perçues par
les cellules gustatives, dont la stimulation génère des potentiels
d’action, transmis aux neurofibres afférentes du nerf facial (pour les
influx nés dans les deux tiers antérieurs de la langue) et du nerf
glosso-pharyngien (pour les influx nés dans le tiers postérieur). Ces
neurofibres font synapse dans le bulbe rachidien, d’où repartent des
fibres à destination de l’aire gustative, située à la partie inférieure de
l’aire somesthésique primaire du lobe pariétal.
La perception gustative porte sur le mélange de quatre saveurs
fondamentales : le sucré, le salé, l’acide et l’amer.
Comme pour l’odorat, la voie gustative, qui véhicule l’influx nerveux
des bourgeons du goût jusqu’à l’aire gustative, interagit avec de
nombreuses structures du système nerveux. Ces interactions
expliquent, par exemple, la survenue de nausées à l’ingestion
d’aliments au goût infâme, l’augmentation de la production de salives
et de suc gastrique préparant à la digestion des aliments ingérés, la
mémorisation de certains faits gustatifs marquants (comme la
madeleine de Proust !), etc.
 DANS CE CHAPITRE
Les hormones et leurs cellules cibles
•
L’axe hypothalamohypophysaire
•
Le rétrocontrôle négatif
Chapitre 12
Le système endocrinien

C
ontrairement au système nerveux, le système endocrinien utilise
des signaux chimiques, les hormones, et les modifications qu’il
induit, plus lentes à se manifester, sont également plus durables.

À vos glandes, prêt ?

Le système endocrinien est constitué de plusieurs glandes endocrines,
dont la production hormonale est déversée directement dans le réseau
capillaire sanguin. Les hormones sont ensuite transportées par le sang
vers les récepteurs spécifiques de leurs cellules cibles. Elles s’y fixent
et produisent divers effets, axés principalement sur le métabolisme et
la croissance cellulaire.
Les glandes endocrines sont nombreuses et existent sous différentes
formes :

• Les glandes endocrines « à part entière » parce que

strictement endocrines sont l’hypophyse, la thyroïde, les
parathyroïdes, les surrénales, la glande pinéale et le thymus.
• Les glandes mixtes, pancréas et gonades (ovaires et
testicules), ont à la fois une activité exocrine et endocrine, à
partir de populations cellulaires évidemment différentes.
• L’hypothalamus, partie intégrante du cerveau, est un organe
neuroendocrinien, car, en plus de ses multiples fonctions
neurologiques (voir chapitre 10), il produit de nombreuses
 hormones, dont certaines contrôlent le fonctionnement de
l’hypophyse.

• Enfin, certains tissus, qui n’ont aucune vocation endocrine,

produisent des substances à action locale assimilées à des
hormones.

Une pincée de chimie hormonale

Les hormones sont de deux types : protéiques ou stéroïdes.

Les hormones protéiques

Dérivées d’acides aminés, elles se caractérisent par leur caractère
hydrosoluble. De ce fait, les récepteurs spécifiques de ces hormones
se trouvent à la face externe de la membrane plasmique et les effets
hormonaux sont déclenchés par la liaison hormone-récepteur. Celle-ci
provoque à l’intérieur de la cellule une chaîne de réactions initiée par
un second messager intracellulaire.

Les hormones stéroïdes

Dérivées du cholestérol, elles sont liposolubles. Ainsi, les hormones
stéroïdes ont le privilège de traverser la membrane plasmique. Leur
récepteur spécifique est intracellulaire et le complexe hormone-
récepteur pénètre dans le noyau, où il déclenche l’activation directe
(transcription) d’un ou plusieurs gènes présents dans l’ADN (voir cha
pitre 20).

Les hormones : mode d’emploi

Une stimulation hormonale peut produire, dans sa cellule cible, un ou
plusieurs des effets suivants :

• stimulation de la mitose (ou de la méiose pour les gamètes,

voir chapitre 20) ;
 • déclenchement de la synthèse de protéines structurales ou
fonctionnelles (enzymes principalement) (voir
chapitres 2 et 20) ;
• activation ou inhibition enzymatique ;

• ouverture ou fermeture de canaux ioniques transmembranaires,

à l’origine de modifications de la perméabilité ou du potentiel
de repos de la membrane plasmique (voir chapitre 3) ;

• déclenchement d’une activité de sécrétion.

Contrôlez vos hormones !

La régulation de la production hormonale par les glandes endocrines
est complètement involontaire, et répond à deux types de stimuli,
selon le principe du rétrocontrôle (le plus souvent négatif) :

• Les stimuli humoraux correspondent aux variations du taux

sanguin des ions ou des nutriments dont les hormones régulent
la concentration.

• Les stimuli hormonaux, agissant en cascade (le taux sanguin

de l’hormone X contrôle le niveau de production de l’hormone
Y, qui elle-même régule celui de l’hormone Z, qui contrôle en
retour la sécrétion de l’hormone X), sont les plus fréquents.

L’axe hypothalamohypophysaire
L’axe hypothalamohypophysaire contrôle l’activité de la plupart des
autres glandes endocrines.
L’hypophyse est constituée de deux parties :
• La posthypophyse, constituée de tissu nerveux, une
émanation de l’hypothalamus auquel elle reste reliée par le
faisceau hypothalamohypophysaire, est un site de stockage pour
 deux neurohormones (ocytocine et hormone antidiurétique),
fabriquées dans l’hypothalamus.

• L’antéhypophyse, constituée de tissu glandulaire, produit

localement six hormones, sous l’influence d’hormones
d’origine hypothalamique.

Les hormones de
l’antéhypophyse
Les hormones de l’antéhypophyse sont toutes protéiques :

• L’hormone de croissance ou GH joue un rôle majeur dans la

croissance du squelette (os, cartilages et muscles squelettiques),
particulièrement chez l’enfant et possède de nombreux effets
métaboliques. Sa production est contrôlée par l’hypothalamus
(par les hormones GH-RH et GH-IH).

• La thyréostimuline ou TSH stimule la croissance et l’activité

de la glande thyroïde, qui sécrète elle-même les hormones
thyroïdiennes. Sa production est contrôlée par celle de la TRH,
provenant de l’hypothalamus.
Figure 12.1 La régulation de la production des hormones thyroïdiennes par
rétroaction négative.

• L’hormone corticotrope ou ACTH stimule la synthèse et la

sécrétion des hormones glucocorticoïdes (dont le fameux
cortisol) par les corticosurrénales. Sa production dépend de
celle de la CRH hypothalamique.
• La prolactine stimule la lactation après l’accouchement et le
maintien de la production de lait pendant toute la période
 d’allaitement. Sa production est contrôlée par la PRH et la PIH
d’origine hypothalamique.

• Les gonadotrophines, FSH et LH, sont produites dans les

deux sexes après la puberté, sous l’effet d’une hormone
hypothalamique : la Gn-RH. La FSH stimule la maturation des
ovules et spermatozoïdes, et la LH favorise la production des
hormones gonadiques.

Les hormones de la
posthypophyse
• L’ocytocine a deux tissus cibles : les fibres musculaires lisses
de l’utérus pendant l’accouchement et du sein pendant
l’allaitement, et sa libération obéit à un rétrocontrôle positif
(plus il y a d’ocytocine dans le sang, plus les contractions
utérines s’intensifient, plus l’étirement du col utérin augmente
avec l’engagement de la tête du fœtus, et plus l’hypothalamus,
en réponse à cet étirement, produit d’ocytocine et stimule la
posthypophyse à en libérer dans la circulation).
 Figure 12.2 La régulation de la production d'ocytocine par rétroaction positive.

• L’hormone antidiurétique ou ADH module le volume de

diurèse (élimination de l’urine), en réaction à des variations de
la concentration plasmatique des solutés (ou osmolarité),
détectées par des osmorécepteurs hypothalamiques. Plus les
solutés sont concentrés, c’est-à-dire moins il y a d’eau dans le
secteur vasculaire, plus la pression osmotique augmente et plus
les osmorécepteurs sont stimulés.

Les glandes thyroïde et

parathyroïdes
La glande thyroïde produit deux types d’hormones :
 • Les hormones thyroïdiennes (T3 et T4) interviennent dans la
quasi-totalité des cellules du corps humain en augmentant le
métabolisme de base (avec production de chaleur) et en
participant au métabolisme des glucides, lipides et protéines.
Elles sont indispensables à la croissance, au développement et
au fonctionnement de très nombreux systèmes (nerveux,
musculaire et osseux, principalement).

• La calcitonine est une hormone hypocalcémiante (entraîne

une diminution du taux sanguin de calcium), par inhibition de
l’activité des ostéoclastes (cellules mangeuses d’os). Sa
sécrétion répond à une augmentation excessive de la calcémie.
Les glandes parathyroïdes, au nombre de quatre, situées à la face
postérieure de la glande thyroïde, produisent une hormone
peptidique, la parathormone, qui est hypercalcémiante. Sa sécrétion
répond à une baisse excessive de la calcémie et son activité
hypercalcémiante est liée à ses effets sur trois organes cibles : l’os, le
rein et le tube digestif.

Les glandes surrénales

Au nombre de deux, elles comportent chacune deux parties
distinctes : la médullosurrénale au centre, entourée par la
corticosurrénale en périphérie. Chaque partie sécrète ses propres
hormones, mais elles ont en commun d’être toutes adaptées à la
réponse au stress.

La corticosurrénale
Elle produit trois types d’hormones stéroïdes (appelées
corticostéroïdes), synthétisées à partir du cholestérol :
• Les glucocorticoïdes, dont le plus important est le cortisol,
permettent l’adaptation du métabolisme cellulaire aux
agressions : en période de stress, le taux sanguin de cortisol
s’élève brutalement et intensément pour permettre l’adaptation
 de l’organisme aux changements de situation. Les effets
métaboliques du cortisol sont nombreux, les principaux étant :
• La néoglucogenèse (production de glucose) à partir de
lipides et de protéines, et l’augmentation de la
glycémie ;
• La lipolyse, la dégradation des acides gras du tissu
adipeux, qui sont utilisés à des fins énergétiques ;
• La dégradation des protéines, dont les acides aminés
sont récupérés pour fabriquer de nouvelles protéines,
plus « utiles » en période de stress.

• Les minéralocorticoïdes, dont l’aldostérone est le principal

représentant, interviennent dans la régulation des concentrations
sanguines des ions Na+ et K+, et donc dans la régulation de la
volémie et de la pression artérielle. La sécrétion d’aldostérone
répond à de multiples stimuli (diminution de la volémie et de la
pression artérielle, mise en route du système enzymatique
rénine-angiotensine qui entraîne une baisse du débit sanguin
rénal, etc.).

• Les hormones sexuelles du cortex surrénal sont des

androgènes mineurs, jouant un rôle dans l’apparition des
caractères sexuels secondaires à la puberté.
Figure 12.3 La régulation de la production d'aldostérone par rétroaction
négative.

La médullosurrénale
Partie intégrante du système nerveux sympathique, elle produit et
libère les catécholamines : noradrénaline et adrénaline, qui
intensifient et prolongent les effets de la stimulation du système
 sympathique (qui a pour mission de préparer l’organisme à l’action
dans les situations d’urgence).
En résumé, les surrénales produisent tout « l’attirail hormonal
antistress » :
• Les catécholamines, qui potentialisent les effets du système
nerveux sympathique, sont chargées de de la « parade urgente »
et des actions brèves : mobiliser instantanément l’organisme et
le préparer à l’action, c’est-à-dire au combat… ou à la fuite !

• Les glucocorticoïdes et minéralocorticoïdes arrivent plus

lentement, mais produisent des réponses beaucoup plus
prolongées et plus adaptées aux facteurs de stress.

Le pancréas
Cet organe possède une fonction exocrine, la production du suc
pancréatique, et une fonction endocrine, assurée par les îlots de
Langerhans, qui possèdent deux types cellulaires, secrétant chacun
une hormone : les cellules alpha produisent le glucagon, et les
cellules bêta l’insuline. Ces hormones agissent de façon antagoniste
sur la glycémie :

• L’insuline, hormone hypoglycémiante, est produite lorsque les

nutriments sont en excès dans le sang circulant par rapport aux
besoins cellulaires, notamment après les repas. Elle intervient
alors pour en assurer leur stockage, en vue d’une consommation
ultérieure.

• Le glucagon, produit en réponse à l’hypoglycémie, élève la

glycémie en produisant des effets inverses de ceux de l’insuline.

Les gonades
Testicules et ovaires produisent d’une part les gamètes
(spermatozoïdes et ovules), et d’autre part les hormones sexuelles :
 • Les testicules produisent la testostérone, qui est indispensable
à la maturation des organes génitaux, à l’apparition des
caractères sexuels secondaires masculins et à la production des
spermatozoïdes.

• Les ovaires produisent les œstrogènes, qui font à la femme ce

que la testostérone fait chez l’homme, et la progestérone, qui
intervient dans le cycle menstruel.
La sécrétion des hormones sexuelles dépend de celle des
gonadotrophines de l’antéhypophyse (FSH et LH).
Le placenta est une glande endocrine « transitoire » au cours de la
grossesse, produisant des hormones placentaires.

Les autres productions

hormonales
Le thymus sécrète au moins deux hormones dérivées d’acides
aminés, la thymosine et la thymopoïétine, nécessaires à la maturation
des lymphocytes T.
La glande pinéale produit la mélatonine, hormone du cycle
veille/sommeil.
Certaines hormones sont produites par des cellules
hormonopoïétiques situées dans des organes qui n’ont a priori aucune
vocation hormonale :

• Sous l’effet des rayons UV, la peau produit la vitamine D, qui

est en fait une hormone puisque produite par le corps lui-même
(voir chapitre 15 et 18).

• Le cœur produit le facteur natriurétique auriculaire (voir chapit

re 17).

• Les reins produisent l’érythropoïétine (voir chapitre 6).

• Le tube digestif libère plusieurs hormones nécessaires à la
digestion (voir chapitre 16).
 DANS CE CHAPITRE
L’os, tissu vivant
•
Les articulations synoviales
•
La contraction musculaire volontaire
Chapitre 13
L’appareil locomoteur

L’
appareil locomoteur, ou système musculosquelettique, est
constitué d’une charpente, le squelette, sur laquelle se fixent des
muscles permettant de mobiliser les différentes pièces osseuses,
séparées par les articulations. Tout un univers, dont vous imaginez à
peine les belles surprises qu’il vous réserve.

Le tissu osseux, les os et le

squelette
Le squelette possède de multiples fonctions : soutien, protection,
mouvement, réserve de minéraux et fonction hématopoïétique
(maturation des cellules sanguines). Les os peuvent avoir plusieurs
formes : longs, courts, plats, sésamoïdes (enchâssés dans des tendons)
ou irréguliers.

La structure des os
L’os macroscopique
Un os long est constitué d’une diaphyse tubulaire, faite d’os compact
en périphérie et d’une cavité médullaire centrale, remplie de moelle
osseuse jaune. À chaque extrémité de la diaphyse se trouve une
épiphyse, recouverte de cartilage articulaire. La jonction diaphyse-
épiphyse est constituée de cartilage épiphysaire (ou cartilage de
conjugaison), permettant la croissance de l’os en longueur. Ce
cartilage disparaît à l’âge adulte.
L’os est recouvert sur toute sa surface externe d’une membrane
fibreuse, le périoste, riche en fibres nerveuses et en vaisseaux
sanguins, point d’ancrage des tendons et des capsules articulaires. À
sa face profonde, le périoste est riche en cellules osseuses assurant le
remodelage permanent de l’os. Le périoste est également riche en
fibres nerveuses et en vaisseaux sanguins, qui forment les artères
nourricières de l’os sous-jacent.
Les autres types d’os, quant à eux, ne présentent ni diaphyse ni
épiphyse, mais deux fines couches d’os compact enfermant une
épaisseur d’os spongieux, contenant la moelle osseuse rouge
hématopoïétique.

L’os microscopique
Les cellules osseuses, que l’on trouve à la face profonde du périoste,
sont :

• Les ostéoblastes, qui produisent la substance ostéoïde (matrice

extracellulaire des os). Ils se retrouvent « piégés » dans l’os
qu’ils ont contribué à former, et deviennent alors des ostéocytes
matures, qui contribuent à l’entretien de l’os qui les entoure.

• Les ostéoclastes, qui assurent la résorption de l’os, permettant

le maintien de sa forme et de ses qualités mécaniques.
Ces deux activités cellulaires sont équilibrées et assurent un
remodelage osseux permanent.
Toute pièce osseuse est constituée de deux types d’os :
• L’os compact (ou cortical), qui en forme les contours externes,
est constitué d’ostéons, composés d’un canal central entouré de
lamelles osseuses concentriques. Cette structure lamellaire
procure à l’os compact une résistance exceptionnelle,
notamment aux torsions. Il représente 80 % de la masse
squelettique.
• L’os spongieux (ou trabéculaire), qui en occupe l’intérieur, est
moins organisé. Les fines travées osseuses interconnectées (en
 rayons de ruche) qui le composent, constituées de quelques
lamelles concentriques et d’ostéocytes, sont séparées par la
moelle osseuse rouge.

Figure 13.1 La structure de l'os compact (ou cortical).

L’os chimique
L’os est un tissu conjonctif, dont la matrice extracellulaire est faite
d’une partie organique, la substance ostéoïde (collagène de type 1), et
d’une partie minérale (cristaux d’hydroxyapatite), qui se dépose sur
les fibres collagènes de la matrice et confère à l’os ses qualités
évidentes de dureté, de résistance… et de longévité.

Quand l’os pousse

La croissance osseuse débute chez l’embryon et se termine à l’âge
adulte, mais l’os fait alors l’objet d’un remodelage permanent. La
régulation de la croissance puis du remodelage osseux se fait grâce
aux trois facteurs suivants.
De nombreuses hormones
• L’hormone de croissance, GH, est déterminante dans la
croissance osseuse chez l’enfant et l’adolescent.

• Les hormones thyroïdiennes participent également à cette

croissance.

• Les hormones sexuelles, œstrogènes et testostérone, sont à

l’origine de la poussée de croissance survenant à la puberté.
Elles interviennent tout au long de la vie dans le maintien de la
masse osseuse et le remodelage permanent. La chute des
œstrogènes à la ménopause est le principal facteur causal de
l’ostéoporose.
• Parathormone et calcitonine interviennent dans le
métabolisme du phosphore et du calcium.

L’alimentation
• Le calcium, surtout apporté par les produits laitiers et
certaines eaux minérales, est indispensable au processus de
minéralisation de la substance ostéoïde, c’est-à-dire à la fixation
des cristaux d’hydroxyapatite sur les fibres collagènes.

• La vitamine D, certes d’origine alimentaire mais surtout

produite dans les couches profondes de la peau sous l’effet des
rayons UV du soleil, est indispensable à l’absorption du
calcium alimentaire par le tube digestif.
• La vitamine A stimule l’activité ostéoblastique et la vitamine
C la synthèse du collagène.

L’activité physique
• La traction des tendons sur le périoste, induite par les
contractions musculaires, stimule l’activité des ostéoblastes et
 favorise donc la croissance des os en épaisseur (qui se poursuit
toute la vie, contrairement à la croissance en longueur).

• L’impact des membres inférieurs sur le sol (marche, activités

sportives) stimule également le remodelage osseux.

Le squelette
Il comporte 206 os et représente environ 20 % de la masse corporelle.
Figure 13.2 Le squelette.
Les articulations
Ce sont les structures où deux os (ou plus) entrent en contact (on
parle de jointures), permettant le mouvement. On distingue trois
types d’articulations, définies selon leur structure :
• Les articulations fibreuses : non mobiles, ne comportant ni
cartilage ni cavité articulaire. Les extrémités osseuses qui les
composent sont reliées par un matériel fibreux dense et non
extensible. Appartiennent à ce groupe : les sutures séparant les
os du crâne et les articulations alvéolodentaires.

• Les articulations cartilagineuses : peu mobiles, avec

cartilage mais sans cavité articulaire. Appartiennent à ce groupe
les symphyses, qui comportent en plus un coussinet de cartilage
fibreux, intercalé entre les surfaces articulaires (comme les
articulations entre les vertèbres).
• Les articulations synoviales, de mobilité variable, qui
forment la majorité des articulations du corps humain.

Les articulations synoviales

Elles possèdent certaines caractéristiques communes :

• Le cartilage recouvrant les extrémités osseuses est hyalin.

• La capsule articulaire fibreuse transforme l’articulation en un

espace fermé : la cavité articulaire. Sa face interne est tapissée
par la membrane synoviale.
• Le liquide synovial, produit par la membrane synoviale,
constitue un « lubrifiant » articulaire. Il est contenu dans la
cavité articulaire délimitée par le cartilage hyalin.

• Les ligaments (bandes de tissu fibreux) et les muscles

renforcent la stabilité articulaire. Ils sont riches en
 propriorécepteurs, informant en permanence le système nerveux
central sur la position des articulations.
Certaines articulations synoviales présentent des structures
supplémentaires :
• Les ménisques sont des coins de cartilage fibreux, situés entre
les surfaces cartilagineuses articulaires et destinés à les protéger
et à en augmenter l’ajustement (ou congruence). Les plus
connus sont les ménisques interne et externe du genou, mais on
en trouve aussi entre les os du carpe.

• Les bourses sont de petits sacs aplatis contenant une fine

pellicule de liquide synovial, situés autour de certaines
articulations (genou, épaule) et destinés à limiter leur frottement
avec les structures adjacentes.
Figure 13.3 La structure générale d'une articulation synoviale.

La stabilité et la mobilité des

articulations synoviales
La stabilité
La stabilité d’une articulation synoviale correspond à sa résistance
aux contraintes mécaniques qui lui sont imposées. Les articulations
peu stables sont susceptibles de se luxer (se déboîter), à l’occasion de
certains efforts violents ou de traumatismes. Cette stabilité dépend de
la résistance de la capsule articulaire, du nombre de tendons et
ligaments périarticulaires ainsi que de leur puissance, du tonus des
muscles environnants, de l’ajustement des surfaces articulaires et de
la présence éventuelle de ménisques. Mais en général, plus une
articulation est stable, moins elle est mobile.

La mobilité
La mobilité des articulations synoviales peut se faire, selon
l’articulation, en flexion/ extension, abduction/adduction,
circumduction (combinaison des quatre mouvements précédents),
rotation ; voire, pour certaines articulations, en pronation/supination
(paume tournée vers le bas / vers le haut) et inversion/éversion
(plante du pied tournée vers le plan médian / vers l’extérieur).
Pour une articulation synoviale donnée, l’éventail des mouvements
possibles est fort logiquement lié à la forme des surfaces qui la
composent, permettant d’en distinguer six catégories :

• Les articulations sphéroïdes, composées d’une extrémité

osseuse sphérique (tête) venant s’emboîter dans la cavité
concave de l’os correspondant. Ce sont les articulations dont la
mobilité est la plus importante : la hanche et l’épaule.
Figure 13.4 La structure de l'épaule (en coupe frontale).

• Les articulations planes, à l’inverse, sont de petites

articulations à surface plate, pour lesquelles la mobilité se
limite à des micromouvements de glissement : les os du carpe et
du tarse.

• Les articulations à charnière (ou trochléennes), dans

lesquelles les extrémités articulaires ressemblent à la charnière
d’une porte, limitant la mobilité à la flexion et l’extension : le
genou, le coude, la cheville et les petites articulations
interphalangiennes à la main et au pied.
• Les articulations à pivot (ou trochoïdes), dans lesquelles une
extrémité osseuse arrondie vient s’emboîter dans un ligament
circulaire, qui l’entoure et le maintient près de l’autre extrémité
osseuse. La mobilité est limitée à la rotation au sein du ligament
circulaire. Ce type d’articulation permet, entre autres, la
rotation de la tête comme pour dire « non ».
• Les articulations condylaires, dans laquelle la surface
articulaire convexe d’un os s’adapte à la dépression en cupule
de l’autre. Cette disposition permet une mobilité en
flexion/extension et abduction/adduction, mais pas en rotation.
 • Les articulations en selle ressemblent aux précédentes, avec
un degré de mobilité supplémentaire.

Figure 13.5 La structure du genou (en coupe frontale).

Le tissu musculaire et les muscles

Dans ce chapitre consacré à l’appareil locomoteur, je passerai sous
silence le tissu musculaire lisse et le tissu musculaire myocardique,
pour n’évoquer que le tissu musculaire squelettique, organe effecteur
du mouvement volontaire, recevant ses ordres du cerveau et les
répercutant sur le système ostéoarticulaire.

Le muscle macroscopique
Un muscle squelettique est constitué principalement de cellules
musculaires, mais il comporte également :
 • Des gaines, enveloppes de tissu conjonctif, que l’on retrouve à
différents niveaux du muscle. L’épimysium est la plus externe,
elle engaine l’ensemble du muscle. Le périmysium enferme
plusieurs fibres musculaires, regroupées en faisceaux, et
l’endomysium, une fine gaine enveloppant chaque fibre
musculaire au sein de son faisceau.
Ces gaines de tissu conjonctif parcourent toute la longueur du
muscle et se réunissent à chacune de ses extrémités pour former
les tendons, qui permettent la fixation des os. Elles jouent
également un rôle essentiel dans la transmission de la force de
contraction des fibres musculaires jusqu’aux tendons. Elles
constituent enfin les voies de passage des vaisseaux et
neurofibres.

• Des nerfs et des vaisseaux. Ils pénètrent dans le muscle en

son milieu, puis se distribuent à l’ensemble du tissu musculaire
via les gaines de tissu conjonctif. La vascularisation sanguine
est particulièrement développée, compte tenu des immenses
besoins en O2 et nutriments des fibres musculaires.

• Des points d’attache : la contraction d’un muscle, à l’origine

du mouvement, n’est possible que s’il est fixé sur un support à
chacune de ses extrémités. Cette fixation se fait le plus souvent
sur une pièce osseuse, par un tendon cylindrique.

Le muscle microscopique
La partie « active » du tissu musculaire est représentée par des
cellules (ou fibres) musculaires, parallèles entre elles et parcourues de
stries transversales (muscles squelettiques ou striés).
Chaque fibre musculaire possède une membrane plasmique
(sarcolemme), entourant le cytoplasme (ou sarcoplasme), qui
contient, entre autres, des myofibrilles contractiles. L’alternance de
bandes sombres et de bandes claires sur la longueur d’une fibrille
donne à la cellule musculaire son aspect strié. Les stries sombres
correspondent aux filaments épais de myosine, des protéines
contractiles, qui en occupent toute la longueur. La strie claire
correspond aux filaments fins d’actine, qui entourent les filaments de
myosine.

Le muscle chimique
La jonction neuromusculaire
La transmission de l’influx nerveux à la cellule musculaire se fait à la
jonction neuromusculaire, qui est une synapse dont on distingue deux
parties :

• L’élément présynaptique est constitué par un bouton terminal

de l’extrémité axonale d’un neurone moteur somatique. Le
neurotransmetteur est l’acétylcholine.

• L’élément postsynaptique est représenté par la plaque

motrice de la fibre musculaire. Cette plaque motrice forme, à la
surface du sarcolemme, une petite dépression riche en
récepteurs membranaires spécifiques de l’acétylcholine et en
canaux ioniques transmembranaires, dont l’ouverture, induite
par le neurotransmetteur, est à l’origine d’une dépolarisation.
Le potentiel d’action ainsi généré gagne alors l’ensemble du
sarcolemme, puis, par un système de tubules (dits tubules
transverses), provenant du sarcolemme et pénétrant dans la
cellule, l’intérieur du sarcoplasme.

La contraction de la fibre musculaire

La contraction de la fibre musculaire, à l’arrivée du potentiel
d’action, repose sur la formation calcium-dépendante de ponts
d’union entre les filaments de myosine et d’actine, à l’origine d’un
raccourcissement de la myosine, entraînant l’actine. Si tous les
sarcomères de toutes les myofibrilles de toutes les fibres musculaires
d’un même muscle se raccourcissent en même temps, cela fait… une
contraction musculaire.
Figure 13.6 La contraction d'un sarcomère.

La relaxation de la fibre musculaire

La relaxation de la fibre musculaire, qui se trouve en période
réfractaire, correspond à la rupture des ponts d’union entre actine et
myosine.

La contraction musculaire
La contraction d’un muscle peut être modulée de deux façons : soit
par la fréquence des stimuli (sommation temporelle), soit par leur
intensité (sommation spatiale). La puissance et la durée d’une
contraction musculaire dépendent de plusieurs paramètres.
La sommation temporelle (succession
des stimulations)
Une fibre musculaire isolée répond à un stimulus selon la loi du tout
ou rien : soit elle est stimulée et elle se contracte, soit elle ne l’est pas
et ne se contracte pas.
Cependant, la contraction d’une fibre n’est pas un phénomène
instantané, de sorte qu’une stimulation brève conduira à une
contraction de faible intensité, puisque la fibre n’aura pas le temps de
se contracter complètement avant la fin de la stimulation. Mais une
succession de stimulations brèves (ou une stimulation prolongée)
conduit à la contraction maximale de la fibre musculaire (tout en
respectant la période réfractaire). C’est la notion de sommation
temporelle des contractions, qui s’ajoutent les unes aux autres pour
augmenter la force de contraction des fibres, et donc du muscle.

La sommation spatiale (recrutement

des unités motrices)
La force totale développée par la contraction d’un muscle est la
somme des forces individuelles de chacune des fibres musculaires
impliquées dans la contraction. Autrement dit, plus il y a d’unités
motrices recrutées, plus la force développée par le muscle est
importante.

La taille des unités motrices

Selon les muscles, le nombre de fibres musculaires par unité motrice
peut varier de quelques unités à plusieurs centaines. Les muscles les
plus volumineux contiennent d’imposantes unités motrices, capables
de produire des contractions puissantes, mais peu précises. A
contrario, les muscles des doigts ou des globes oculaires sont faits de
petites unités motrices, produisant des contractions de faible intensité,
mais diaboliquement précises.
 La rapidité de la stimulation
Plus la stimulation est rapide, plus la force musculaire qu’elle induit
est grande.

L’entraînement
L’entraînement augmente la force maximale que peut développer un
muscle, non par augmentation du nombre de fibres, mais par
augmentation de leur volume, et donc de la force individuelle que
chaque fibre peut développer.

Le muscle dans tous ses états

Le tonus musculaire
Même au repos le plus complet, un muscle reste légèrement
contracté : c’est le phénomène du tonus musculaire, indépendant de
la volonté. Ce phénomène fait intervenir les propriorécepteurs
présents dans les muscles et tendons. Cette « minicontraction »
permanente est due à la mise en fonction de certaines unités motrices,
relayées ensuite par d’autres tandis que les premières « se reposent ».
Le tonus musculaire ne produit aucun mouvement, mais maintient le
muscle « en état d’éveil », prêt à répondre à toute stimulation. Il
participe en outre à la stabilité articulaire et au maintien postural :
c’est le tonus musculaire qui vous permet de garder la tête droite,
sans que vous y pensiez.

La fatigue musculaire
Succédant à un effort prolongé ou excessif, elle définit une incapacité
du muscle à se contracter, malgré la poursuite de la stimulation. Elle
est liée à un épuisement des réserves d’ATP, carburant nécessaire au
fonctionnement musculaire.
 La récupération musculaire
Après l’effort musculaire, le muscle doit récupérer, c’est-à-dire
reconstituer ses stocks de glycogène, d’O2, d’ATP, et métaboliser
l’acide lactique en excès. Pendant cette période de récupération,
l’organisme a une dette d’oxygène, la quantité d’O2 qui doit être
consommée pour rétablir la situation initiale. Cette dette est
« remboursée » principalement par la respiration rapide et profonde
qui lui succède (l’essoufflement).

Les notions de myologie

La myologie est la discipline scientifique dédiée à l’étude de
nos 640 muscles squelettiques.
L’origine d’un muscle est son attache proximale, en général sur un os
fixe, et son insertion est son attache distale, en général sur un os
mobile. La contraction du muscle, qui produit habituellement son
raccourcissement, rapproche l’os mobile de l’os fixe.
Les noms des muscles squelettiques proviennent de certaines de leurs
caractéristiques : forme (muscles trapèzes), taille, situation (muscles
intercostaux), nombre d’attaches à l’origine (bi-ceps, tri-ceps),
direction des fibres par rapport à la ligne sagittale médiane, et action
du muscle.

Les interactions musculaires

Tout mouvement volontaire un tant soit peu complexe suppose
l’intervention de plusieurs muscles, qui peuvent être répartis en trois
groupes :
• Un muscle agoniste définit le principal muscle sollicité pour
un mouvement donné : le biceps brachial est le muscle agoniste
de la flexion du coude.
 • Un muscle antagoniste est, comme son nom l’indique, un
muscle dont la contraction s’oppose à celle du muscle agoniste.
Le triceps brachial, situé à la face postérieure du bras, est
antagoniste par rapport au biceps, et sa contraction entraîne une
extension du coude (à noter que le triceps est également le
muscle agoniste de l’extension du coude). Bien entendu, la
contraction de l’un suppose le relâchement de l’autre.

• Les muscles synergiques apportent une aide au travail du

muscle agoniste en œuvrant dans le même sens.
Ces interactions permanentes entre les différents muscles volontaires
sont essentielles à la coordination harmonieuse et à la précision de
tous nos gestes.
 Partie 3
Respirer, manger, boire… et
éliminer

Dans cette partie…

Nous verrons les systèmes qui contribuent à faire
fonctionner la « machinerie » humaine et... à la
« décrasser ».

Vous avez maintenant compris que le bon

fonctionnement de tous les organes déjà étudiés dans
cet ouvrage, et de tous ceux qui vont suivre, nécessite
un apport constant de « carburants », indispensables
au métabolisme cellulaire : les nutriments, apportés
par l’alimentation et absorbés par le système digestif,
et l’oxygène O2, fourni par le système respiratoire.
Mais aucune usine ne peut élaborer un produit fini à
partir de matières premières sans produire également
un certain nombre d’ordures. Notre bel organisme
n’étant jamais qu’une usine de transformation, certes
perfectionnée, il produit donc lui aussi des déchets : le
gaz carbonique CO2, éliminé par le système
respiratoire, et des sous-produits métaboliques,
éliminés par le système digestif (foie compris) et le
système urinaire.

À première vue moins subtil que le fonctionnement

du système nerveux, celui de ces trois systèmes
(respiratoire, digestif et urinaire) n’en est pas moins
complexe, justifiant pleinement le pensum de la
première partie de ce livre, à laquelle je vous conseille
de vous référer régulièrement.
 DANS CE CHAPITRE
La ventilation pulmonaire
•
La respiration externe
•
Le transport des gaz respiratoires
•
La respiration interne
Chapitre 14
Le système respiratoire

L
e système respiratoire a pour fonction essentielle de fournir l’O2 de
l’air ambiant à l’organisme et, simultanément, de le débarrasser du
CO2.

Ce système respiratoire est composé de plusieurs organes, qui sont,

par ordre d’entrée en scène : le nez, le pharynx, le larynx, la trachée,
les bronches et les deux poumons, recouverts par la plèvre et
contenant les alvéoles pulmonaires. Les muscles respiratoires
complètent le « casting ».

Les organes de la respiration

Le nez et les sinus paranasaux
Le nez, ouvert sur l’extérieur par les narines, abrite deux cavités
nasales, séparées par le septum nasal (ou cloison nasale), fait de
cartilage hyalin en avant et d’une fine cloison osseuse en arrière. Les
cavités communiquent avec le pharynx par les orifices narinaires
postérieurs. Leur face interne est tapissée par une muqueuse très
vascularisée, riche en cellules caliciformes productrices de mucus,
qui permet de « capturer » poussières et microbes, et en cellules
ciliées, qui permettent la progression du mucus « contaminé » vers le
pharynx, où il est dégluti.
Les sinus paranasaux sont de petites cavités, creusées dans certains os
du crâne et de la face, entourant les cavités nasales avec lesquelles ils
communiquent par de petits orifices. Ils sont tapissés par une
muqueuse identique à celle des cavités nasales et sont remplis d’air.
Outre leur fonction d’organe de l’olfaction, le nez et les sinus
paranasaux contribuent au réchauffement, à l’humidification et à la
filtration de l’air inspiré, et jouent un rôle de caisse de résonance pour
la voix.

Figure 14.1 Les voies aériennes supérieures (coupe sagittale).

Le pharynx
C’est un conduit en forme d’entonnoir, long
d’environ 13 centimètres, descendant de la base du crâne jusqu’au
niveau de la 6e vertèbre cervicale, reliant les cavités nasales au larynx
et la cavité buccale à l’œsophage. Le pharynx intervient dans le
transit de l’air et des aliments, le réchauffement, l’humidification et la
purification de l’air inspiré, la phonation, l’audition et le goût. Il est
divisé en trois portions :
 • Le nasopharynx, situé à l’arrière des cavités nasales et au-
dessus du niveau du voile du palais, ne conduit que de l’air. Il
communique avec les oreilles moyennes par les trompes
auditives et contient les amygdales pharyngiennes. Lors de la
déglutition, l’élévation du palais mou et de son prolongement
médian bloque le passage des aliments vers le nasopharynx et
les cavités nasales.

• L’oropharynx, situé en arrière de la bouche et descendant

jusqu’à l’épiglotte, sert de conduit à la fois pour l’air inspiré et
les aliments déglutis. Sa muqueuse est faite d’un épithélium
stratifié squameux non kératinisé, plus résistant à l’aspect
abrasif des aliments. Il contient les amygdales palatines et
l’amygdale linguale.

• Le laryngopharynx va de l’oropharynx à l’œsophage. Sa

muqueuse est adaptée au passage de l’air et des aliments.

Le larynx
En résumé, c’est ce que vous appelez la gorge. C’est une structure
d’environ 5 centimètres de long, descendant de la base de la langue
jusqu’à la trachée. Il se situe devant le laryngopharynx, avec lequel il
communique en haut, et s’ouvre dans la trachée en bas. Il est fait d’un
assemblage de neuf cartilages, reliés entre eux par des ligaments et
des membranes, et dont la face interne est tapissée d’une muqueuse :
• Le cartilage thyroïde, en forme de bouclier, forme l’essentiel
des parois latérales et antérieure du larynx. Il est fait de deux
lames plates, réunies en avant pour former la proéminence
laryngée, ou pomme d’Adam, dont le développement pubertaire
est manifeste chez le garçon.
• Le cartilage cricoïde se situe sous le précédent et encercle
complètement la partie basse du larynx.
• Trois paires de cartilages (aryténoïdes, cunéiformes et
corniculés) forment une partie des parois latérales et postérieure
 du larynx. Les cartilages aryténoïdes constituent les points
d’ancrage des cordes vocales.

• L’épiglotte forme le couvercle du larynx et constitue

« l’aiguillage » du carrefour aéro-digestif.
Les cordes vocales sont deux replis de la muqueuse laryngée, tendus
horizontalement, à la partie haute du larynx, entre le cartilage
thyroïde en avant et les cartilages aryténoïdes en arrière. Les
mouvements imprimés aux cartilages aryténoïdes leur sont transmis,
permettant leur écartement plus ou moins important.
La phonation est due à la vibration des cordes vocales sous
l’influence de l’air expiré en provenance des poumons. La voix
consiste en l’émission de sons, caractérisés par leur hauteur, leur
volume et leur tonalité, et l’émission des sons devient parole sous
l’action conjuguée de muscles du pharynx, du palais mou, de la
langue, des joues et des lèvres.

Figure 14.2 Les cordes vocales (vue de dessus) en position ouverte (à gauche)
et fermée (à droite).

La trachée
Elle fait suite au larynx. D’abord située dans le cou, elle descend
ensuite dans le thorax et se termine dans la cavité médiastinale, où
elle se divise en deux bronches souches.
Sa paroi est composée de trois couches :
• La muqueuse, en contact avec l’air, riche en cellules ciliées et
caliciformes. Les cils font remonter le mucus vers le larynx, où
il est expectoré ou dégluti.

• La sous-muqueuse, qui contient des anneaux incomplets de

cartilage. Ces anneaux rigides empêchent la trachée de se
fermer et de bloquer le passage de l’air.
• L’adventice, une couche de tissu conjonctif lâche, contenant
les vaisseaux et les nerfs du système nerveux autonome de la
trachée.

Les bronches et les bronchioles

La bronche souche droite entre dans le poumon droit au niveau du
hile pulmonaire, et se divise en trois bronches lobaires, destinées à
chacun de ses trois lobes. La bronche souche gauche en fait de même
pour le poumon gauche, avec division en deux bronches lobaires pour
les deux lobes correspondants.
À partir de là, les bronches se subdivisent en conduits de plus en plus
fins (arbre trachéobronchique). Les conduits alvéolaires, dernières
subdivisions bronchiques, débouchent dans les alvéoles pulmonaires.
Au fur et à mesure que les conduits se rétrécissent, la structure de leur
paroi se modifie : l’épithélium pseudo-stratifié cylindrique cilié
devient progressivement épithélium simple pavimenteux, et les fibres
musculaires lisses augmentent en nombre et en épaisseur dans les
bronchioles les plus distales, dont le calibre peut donc varier.

Les alvéoles pulmonaires

Toute la tuyauterie qui précède n’a qu’un seul but : amener un air
humidifié, réchauffé et purifié aux alvéoles pulmonaires, où vont
avoir lieu les échanges gazeux.
 Chaque conduit alvéolaire, segment le plus distal de l’arbre
trachéobronchique, se termine par quatre ou cinq petites grappes
d’alvéoles pulmonaires serrées les unes contre les autres. Conduits
alvéolaires et alvéoles sont tapissés d’un fin épithélium simple
pavimenteux, dont les cellules sont appelées pneumocytes de type I,
entre lesquels se trouvent des pneumocytes de type II, sécrétant le
surfactant. Cette substance phospholipidique empêche le
dessèchement des alvéoles, et leur affaissement lors de l’expiration.
La membrane alvéolocapillaire, perméable aux gaz, est formée par la
fusion de cette couche épithéliale et de la paroi endothéliale des
capillaires, qui entourent en grand nombre chaque alvéole.

Les poumons et la plèvre

Les poumons sont les organes abritant les alvéoles, auxquelles l’air
inspiré accède donc par les voies aériennes supérieures (du nez au
larynx) et l’arbre trachéobronchique.
Le poumon droit est divisé en trois lobes (supérieur, moyen et
inférieur), alors que le poumon gauche, plus petit, est divisé en deux
lobes (supérieur et inférieur).
Chaque poumon a sa propre enveloppe pleurale, membrane séreuse
formée de deux feuillets (pariétal et viscéral) délimitant la cavité
pleurale, qui contient une petite quantité de liquide pleural
maintenant accolés les deux feuillets pleuraux, empêchant les
poumons de se rétracter.

Les muscles de la respiration

La respiration normale fait appel au diaphragme et aux muscles
intercostaux, dont la contraction simultanée augmente le volume de la
cavité thoracique dans tous les plans. À l’effort interviennent
également les muscles de la paroi abdominale et du cou.

Le diaphragme
 C’est un muscle en forme de coupole, innervé par les nerfs
phréniques et séparant la cavité thoracique de la cavité abdominale.
En se contractant, le diaphragme s’abaisse, d’où un allongement en
hauteur de la cavité thoracique et une diminution de la pression
intrathoracique.

Les muscles intercostaux

En se contractant, les muscles intercostaux, dont il existe 11 paires
innervées par les nerfs intercostaux, projettent les côtes vers
l’extérieur et le sternum vers l’avant. Ils augmentent ainsi le volume
de la cage thoracique en largeur et en profondeur.

Le processus de la respiration
Les quatre étapes
La respiration est la succession de quatre épisodes : la ventilation
pulmonaire, la respiration externe, le transport des gaz respiratoires et
la respiration interne.

La ventilation pulmonaire
Elle définit le mouvement des gaz respiratoires (O2 et CO2) dans les
poumons. Chaque respiration comporte trois phases : l’inspiration,
l’expiration, suivie d’une pause.

• L’inspiration est un processus actif, reposant sur la

contraction simultanée du diaphragme et des muscles
intercostaux. L’augmentation du volume de la cavité thoracique
diminue la pression intrapulmonaire, attirant l’air vers les
alvéoles.
• L’expiration est un processus passif, lié au relâchement des
muscles respiratoires. La réduction du volume de la cavité
 thoracique chasse l’air intra-alvéolaire vers l’extérieur.

La respiration externe
Elle définit les échanges gazeux entre poumons et sang. Ces échanges
se font par diffusion selon un gradient de pression : les gaz traversent
la membrane alvéolocapillaire en allant du secteur où leur pression
partielle est la plus forte vers celui où elle est la plus faible, afin
d’obtenir un équilibre. Cela explique la concordance des
concentrations gazeuses entre air alvéolaire et sang réoxygéné
quittant les poumons.

Le transport des gaz respiratoires

Il est assuré par le sang :

• L’oxygène est, pour 98,5 %, transporté en combinaison avec

l’hémoglobine, et pour 1,5 % sous forme dissoute dans le
plasma. Le relargage par l’oxyhémoglobine de l’O2 en
périphérie est favorisé par les conditions locales (PO2 basse,
PCO2 élevée et pH bas).

• Le gaz carbonique est ramené aux poumons sous trois

formes : dissous dans le plasma (10 %), en liaison avec
l’hémoglobine dans les globules rouges (20 %) et sous forme
d’ions bicarbonates HCO3-, transportés dans le plasma (70 %).

La respiration interne
La respiration interne définit les échanges gazeux entre sang et
cellules. Elle procède des mêmes mécanismes que la respiration
externe : diffusion des gaz à travers des membranes selon leur
gradient de pression, mais en sens inverse.

Gardez votre souffle !

La respiration est un acte indépendant de votre volonté. Elle fait
l’objet d’un contrôle précis, qui nous renvoie au système nerveux
(voir chapitre 10).

Les centres de la respiration

Les principaux centres respiratoires, dont le plus important est le
centre inspiratoire (qui assure l’automatisme de la respiration), se
situent dans le bulbe rachidien et envoient des influx moteurs dans les
nerfs intercostaux et phréniques.
L’activité de ces centres bulbaires est modulée par d’autres centres
respiratoires, situés dans le pont : les centres pneumotaxique et
apneustique. Ce dernier tend à réduire l’activité du centre
inspiratoire, entraînant des inspirations plus courtes et une
accélération de la respiration.

Les variations respiratoires

Les variations respiratoires, définissant l’adaptation de la respiration
aux besoins de l’organisme, ont une double origine :

• Chimique : des chimiorécepteurs centraux et périphériques

sont stimulés en réponse à des variations anormales de la PO2,
de la PCO2 ou du pH sanguin.

• Cérébrale : le cortex permet la modulation volontaire de la

respiration et ses variations de fréquence et d’amplitude dans
certaines situations émotionnelles. Vous pouvez par exemple
retenir votre souffle, le contrôler lorsque vous chantez…
 DANS CE CHAPITRE
Qu’est-ce qu’un nutriment ?
•
Les réactions biochimiques dans les cellules
•
La thermorégulation
Chapitre 15
La nutrition et le métabolisme

L
e contenu de votre assiette est étroitement corrélé à votre état de
santé, aux tâches que vous êtes capable d’accomplir, à vos
capacités de résistance et d’endurance. En résumé, il faut manger
pour vivre (et non l’inverse !).

En préambule, quelques précisions s’imposent :

• Un nutriment est une substance apportée par l’alimentation,

puis digérée et absorbée par la muqueuse digestive avant d’être
utilisée par la cellule pour construire, modifier, réparer,
remplacer et fournir de l’énergie. On distingue six groupes de
nutriments : les glucides (ou hydrates de carbone), les protéines,
les lipides, les vitamines, les sels minéraux et l’eau.
• La fourniture d’énergie à la cellule suppose la transformation
locale des nutriments en combustible adéquat, j’ai nommé
l’ATP (voir chapitre 2), dont la production nécessite la présence
d’O2.

• La valeur énergétique d’un nutriment est exprimée en

kilocalories (kcal). Pour information, une kilocalorie représente
la quantité de chaleur nécessaire pour élever d’un degré Celsius
la température d’un litre d’eau. Une kilocalorie (kcal)
correspond à 4,185 kilojoules (kJ), autre unité de valeur
énergétique des nutriments. La valeur nutritionnelle des
nutriments est la clé de voûte des régimes dits « amaigrissants »
(dont il y aurait beaucoup à dire, mais c’est une autre
histoire !) :
• 1 gramme de glucides fournit 4 kcal (ou 17 kJ) ;
 • 1 gramme de protéines fournit également 4 kcal
(ou 17 kJ) ;
• 1 gramme de lipides fournit 9 kcal (ou 37 kJ).

Une revue de détail des

nutriments
Les glucides
Ils sont presque exclusivement d’origine végétale. On les retrouve
essentiellement dans les fruits et légumes, les céréales, le pain, les
pâtes, les confitures, le miel et autres sucreries. Les apports
quotidiens recommandés (AQR) des glucides, qui fournissent près
de 60 % de l’apport énergétique, sont de l’ordre de 200 grammes.
Ils jouent un rôle essentiel dans la fourniture d’énergie (et de chaleur)
et dans la constitution de réserves énergétiques, sous forme de
glycogène et de graisse. Ils participent à la formation des acides
nucléiques et des récepteurs de la membrane cellulaire.

Les lipides
Les lipides les plus abondants dans l’alimentation sont les
triglycérides (ou graisses neutres). Les graisses neutres saturées sont
d’origine animale (produits laitiers, beurre, lait, œufs, viandes et
poissons gras) et les graisses neutres mono- ou polyinsaturées
d’origine végétale (huiles, noix, graines).
Le foie est capable de transformer les acides gras au gré des besoins
de l’organisme, mais il se heurte à deux obstacles : l’acide linoléique
et l’acide linolénique. Ce sont des acides gras polyinsaturés dits
« essentiels », car ils doivent être apportés par l’alimentation (huiles
végétales), le foie ne pouvant en assurer la synthèse.
Le cholestérol est à la fois produit par le foie et apporté par
l’alimentation. Les lipides fournissent 30 % de l’apport énergétique
quotidien : leur AQR doit être de 80 à 100 grammes. Dans « la
ration » lipidique quotidienne, la part des graisses insaturées ne doit
pas excéder 15 %, et l’apport de cholestérol doit rester inférieur
à 300 milligrammes.
Les graisses neutres interviennent dans la fourniture et le stockage
d’énergie, ainsi que dans la protection de certains organes (reins,
yeux), l’absorption digestive et le stockage des vitamines liposolubles
(A, D, E et K).

Les protéines
Huit des vingt acides aminés disponibles sont dits essentiels (car ils
sont uniquement d’origine alimentaire). Les protéines dites
complètes, apportant tous les acides aminés, sont uniquement
d’origine animale. Certains végétaux, tels que les céréales, les noix et
les légumineuses (pois et haricots), sont très riches en protéines dites
incomplètes, car elles n’apportent qu’une partie des acides aminés
essentiels (et/ou en trop petites quantités).
L’AQR des protéines est très variable (selon l’âge, la taille et le poids,
le métabolisme), mais doit toujours assurer un apport optimal en
acides aminés essentiels. La ration protéique moyenne doit être
de 0,8 à 1 gramme par kilo de poids par jour. Les protéines n’assurent
que 10 % de l’apport énergétique quotidien.
Les acides aminés servent à la synthèse permanente des protéines
structurales et fonctionnelles, et ont une contribution énergétique
modeste.

Les vitamines
Par définition, ce sont des substances non élaborées par l’organisme
et donc obligatoirement apportées par l’alimentation (mais les
exceptions sont nombreuses), indispensables à l’utilisation normale
des grands nutriments organiques.
Les vitamines se partagent en deux groupes : les vitamines
liposolubles (A, D, E et K) et les vitamines hydrosolubles (C et
vitamines du groupe B).

Les vitamines liposolubles

Elles sont absorbées par la muqueuse digestive en même temps que
les lipides ingérés et peuvent être stockées dans divers tissus de
l’organisme.

• La vitamine A (ou rétinol) intervient dans la synthèse d’un

photopigment (rhodopsine). Elle est surtout présente dans le
jaune d’œuf, les produits laitiers, le foie et les huiles de poisson.
Mais elle peut être également synthétisée dans l’organisme (ce
qui constitue une première exception à la définition stricte
d’une vitamine) à partir d’un précurseur (ou provitamine), le
bêtacarotène, retrouvé dans les légumes verts, les fruits et… les
carottes, bien sûr. Les AQR de la vitamine A sont
d’environ 1 milligramme par jour.
• La vitamine D intervient dans le métabolisme du calcium,
dont elle permet l’absorption intestinale puis la fixation sur l’os.
Elle est surtout apportée par le jaune d’œuf, le beurre, les
fromages et les huiles de foie de poisson. Mais, seconde
exception, la vitamine D est, pour sa plus grande partie,
produite à partir du cholestérol dans les couches profondes de la
peau, sous l’effet des rayons ultraviolets du soleil. De ce fait,
elle est plus considérée comme une hormone (voir chapitre 12)
que comme une authentique vitamine. Sa forme active est
obtenue après modifications biochimiques dans le foie puis le
rein.
Les AQR de la vitamine D sont d’environ 5 à 10 microgrammes
par jour.
• La vitamine E correspond à un groupe de huit substances, les
tocophérols, qui sont des antioxydants (capables de neutraliser
les radicaux libres, toxiques pour les lipides de la membrane
 plasmique). Elles sont surtout présentes dans les germes de blé,
les céréales entières, les noix, le jaune d’œuf et le lait.
Les AQR de la vitamine E sont d’environ 8 à 10 microgrammes
par jour.
• La vitamine K participe à la production hépatique de certains
facteurs de la coagulation. Elle regroupe la vitamine K1,
d’origine alimentaire (légumes à feuilles vertes, brocoli,
choux), et la vitamine K2, produite par des bactéries présentes
dans le côlon et assurant la plus grande partie de l’activité
vitaminique K (autre exception…).

Les vitamines hydrosolubles

Elles sont absorbées dans le tube digestif en même temps que l’eau et
ne sont pratiquement pas stockées dans l’organisme.

Les vitamines du groupe B

• La vitamine B1, essentielle au métabolisme complet des
glucides, est présente dans les légumes verts, les légumineuses,
les céréales complètes, le foie, les volailles et poissons, le jaune
d’œuf (AQR = 1 à 1,5 mg/j).
• La vitamine B2, qui a les mêmes sources alimentaires que la
précédente, en plus du lait et de ses dérivés, intervient dans le
métabolisme des glucides et des protéines.
• La vitamine B3 ou PP, qui intervient dans le métabolisme des
glucides (glycolyse) et des lipides (lipolyse), est présente dans
les mêmes aliments que B1 et B2, et AQR est de 15 à 20 mg/j.
De plus, elle peut être produite facilement dans l’organisme à
partir d’un acide aminé essentiel, le tryptophane.
• La vitamine B5, omniprésente dans l’alimentation, est
produite également par certaines bactéries intestinales.
 • La vitamine B6, apportée par le jaune d’œuf, le soja, les
céréales complètes, les bananes, les viandes et poissons (AQR
= 2 à 3 mg/j), intervient dans la production des acides aminés
non essentiels, et dans la synthèse des anticorps et de
l’hémoglobine.

• La vitamine B8, qui joue le rôle de coenzyme dans le

métabolisme des glucides et des acides aminés, est très
répandue dans l’alimentation, en quantité probablement
suffisante pour couvrir les besoins (AQR = 0,1 à 0,3 mg/j).

• La vitamine B9, qui intervient dans la synthèse des bases de

l’ADN et de l’ARN, est apportée par les œufs, les levures, le
foie, les légumes verts, et produite par les bactéries intestinales
(AQR = 0,2 à 0,4 mg/j).

• La vitamine B12, qui intervient dans la synthèse de l’ADN et

dans la formation de la gaine de myéline péri-axonale, est
apportée par la plupart des aliments d’origine animale (AQR
= 2 à 4 mg/j), mais pratiquement aucun aliment d’origine
végétale.

La vitamine C
La vitamine C est un antioxydant et intervient dans la synthèse des
fibres de collagène des tissus conjonctifs. Elle est surtout apportée
par les fruits frais (principalement les agrumes) et les légumes verts
(AQR = 0,7 à 1 g/j, et un peu plus chez les fumeurs).

Les sels minéraux

Pour son fonctionnement, l’organisme requiert plusieurs minéraux
inorganiques (sans carbone), n’ayant aucune contribution énergétique
mais intervenant, comme les vitamines, dans le métabolisme des trois
grands nutriments organiques (glucides, lipides et protéines).
Les principaux minéraux sont :
• Le calcium, apporté par le lait et les produits laitiers, les œufs
et les légumes verts. Les AQR varient en fonction de l’âge :
1 400 milligrammes chez l’enfant et l’adolescent (croissance
oblige !), 800 à 1 000 milligrammes chez l’adulte,
1 200 milligrammes chez la femme enceinte (croissance fœtale
oblige !) et après la ménopause. Près de 99 % du calcium
corporel se trouve (sous forme de sels de calcium) dans le
squelette et les dents. Le reste se trouve dans le sang et la
plupart des organes, où il intervient dans de multiples
processus : coagulation du sang (voir chapitre 6), contraction du
myocarde (voir chapitre 7), contraction musculaire (voir chapitr
e 13), transmission de l’influx nerveux (voir chapitre 10). La
concentration du calcium sanguin (calcémie) fait l’objet d’une
régulation très fine, à laquelle contribuent la parathormone, la
calcitonine et la vitamine D (voir chapitre 12).
• Le phosphore, apporté par le lait, les œufs, les viandes et
poissons, les noix (AQR = 800 mg/j). Près de 90 % du
phosphore se trouve dans les os et les dents. Le phosphore entre
dans la composition de l’ATP, des acides nucléiques ADN et
ARN, et des principales molécules de la membrane cellulaire.

• Le magnésium, présent dans le lait, les céréales complètes, les

légumes verts (AQR = 400 mg/j). On le retrouve surtout dans
l’os. Il joue également un rôle majeur dans le métabolisme des
glucides, dans la conduction nerveuse et la contraction
musculaire.

• Le sodium, omniprésent, pour lequel les apports quotidiens

excèdent largement les besoins. C’est le cation extracellulaire le
plus abondant (voir chapitre 2), jouant un rôle déterminant dans
l’équilibre hydroélectrolytique et acido-basique, dans les
transferts transmembranaires (pompe à sodium/potassium),
dans la conduction nerveuse et la contraction musculaire.

• Le potassium, pour lequel les apports quotidiens excèdent

également les besoins. C’est le cation intracellulaire le plus
abondant et, à ce titre, il se trouve impliqué dans la plupart des
événements métaboliques au sein de la cellule. Il intervient
 également dans la conduction nerveuse et la contraction
musculaire. Les concentrations sanguines de sodium (natrémie)
et de potassium (kaliémie) sont maintenues dans des fourchettes
très étroites par divers mécanismes régulateurs (voir chapitres 1
2 et 17).

• Le chlore est le principal anion extracellulaire, et ses apports

suivent ceux du sodium.

• Le soufre est apporté par la plupart des aliments d’origine

animale et les légumineuses. Il intervient dans la synthèse des
protéines, jouant un rôle notable dans la formation des protéines
fonctionnelles
S’y ajoutent quelques oligoéléments : cobalt, chrome, cuivre, fer,
fluor, iode, manganèse, sélénium et zinc.
• L’iode est apporté par le sel iodé, les fruits de mer et les
légumes cultivés sur sols riches en iode. Il intervient dans la
synthèse des hormones thyroïdiennes T3 et T4.

• Le fer se trouve surtout dans les viandes, le foie et les abats, le

jaune d’œuf, les fruits secs et les légumineuses (AQR = 10 mg/j
chez l’homme et 15 mg/j chez la femme). Il intervient surtout
dans la synthèse de l’hémoglobine des globules rouges.

Le métabolisme
Ce terme définit les innombrables réactions biochimiques,
anaboliques et cataboliques, que subissent les nutriments après leur
arrivée dans les cellules de l’organisme. Ils peuvent suivre deux
destinées :

• Un destin anabolique, consommateur d’énergie, au cours

duquel ils participant à la synthèse de molécules plus
complexes.

• Un destin catabolique, au cours duquel ils sont dégradés, soit

en substances plus simples, soit pour la production d’énergie.
Le métabolisme des glucides
Il se résume à celui du glucose.

L’oxydation du glucose
L’oxydation du glucose est une réaction chimique complexe, dont le
résultat est la fourniture d’énergie, nécessaire au bon fonctionnement
cellulaire. Elle nécessite :
• Un carburant, le glucose ;

• Un comburant, l’oxygène, extrait de l’air ambiant par la

ventilation pulmonaire et amené à la cellule par la circulation
sanguine.
Cette réaction produit de l’énergie, stockée sous forme d’ATP, et des
déchets : du CO2, évacué par les poumons, de l’eau et de la chaleur
(intervenant dans le maintien de la température corporelle). En
(extrêmement bref) résumé, le glucose subit, dans le cytoplasme de la
cellule, trois chaînes de réactions biochimiques :
• Une première chaîne de transformation, appelée glycolyse,
aboutit à la formation d’acide pyruvique.

• Celui-ci passe dans la mitochondrie (voir chapitre 3) où, en

présence d’O2, il entre dans une nouvelle chaîne de huit
réactions successives : le cycle de Krebs.
• Lui succède une dernière étape, la chaîne de transport des
électrons (ou chaîne respiratoire, ou phosphorylation
oxydative), à l’issue de laquelle la molécule initiale de glucose
permet la production de 36 molécules d’ATP, prêtes à céder
l’énergie emmagasinée dans leurs liaisons entre groupements
phosphate (voir chapitre 2).

Le stockage du glycogène
L’ATP ne peut être emmagasiné en quantité excessive dans la cellule.
Lorsque la quantité de glucose apportée à la cellule excède ses
besoins énergétiques, le surplus est stocké sous forme de longues
chaînes de glycogène, grâce à l’insuline : c’est le processus de
glycogenèse.
La glycogénolyse, stimulée par le glucagon, correspond au
catabolisme du glycogène, en cas d’augmentation des besoins en
glucose.
La néoglucogenèse correspond à la synthèse de glucose (dans le foie)
à partir de certains acides aminés et du glycérol (provenant des
triglycérides), en cas d’épuisement des stocks de glycogène.

Le métabolisme des lipides

Les produits de la digestion des graisses neutres (triglycérides) sont
absorbés par la muqueuse digestive puis transportés dans la lymphe
sous forme de gouttelettes lipidiques appelées chylomicrons (voir cha
pitre 16). Ceux-ci passent ensuite dans le sang, où ils sont scindés en
glycérol et acides gras, capables de pénétrer à l’intérieur des cellules.

• L’oxydation des graisses porte sur le glycérol, qui rejoint la

glycolyse, et les acides gras, qui rejoignent le cycle de Krebs.
Cette oxydation aboutit à la production d’énergie, sous forme
d’ATP.

• La lipogenèse correspond au réassemblage du glycérol et des

acides gras pour reformer des triglycérides, mis en réserve dans
le tissu adipeux (lorsque les besoins énergétiques sont déjà
couverts).
• La lipolyse est le processus inverse : les triglycérides stockés
dans le tissu adipeux sont dégradés en glycérol et acides gras,
en réponse à la baisse de la glycémie et des réserves en ATP.

Le métabolisme des protéines

Les acides aminés, absorbés par le tube digestif, pénètrent dans la
cellule et peuvent soit y subir une oxydation (quand les réserves
énergétiques sont faibles), leur permettant d’entrer dans le cycle de
Krebs et de participer à la fourniture d’énergie, soit, bien plus
important, de participer à la synthèse des innombrables protéines
structurales et fonctionnelles de l’organisme.

La thermorégulation
Le métabolisme cellulaire dégage de la chaleur, reflétée par notre
température corporelle, comprise entre 36,8 oC et 37,2 oC. Le
maintien de cette température dépend d’un équilibre constant entre la
production de chaleur et son élimination.

La production de chaleur
La production de chaleur, accompagnant la production d’énergie
(synthèse d’ATP), a surtout lieu dans les organes dont l’activité
métabolique est intense :

• Le foie, usine de traitement des nutriments absorbés par la

muqueuse digestive.

• Le tube digestif, dont l’activité est majeure au moment de la

digestion des aliments ingérés.
• Les muscles squelettiques, dont la contraction est grosse
consommatrice d’ATP et donc productrice de chaleur, surtout si
l’effort physique est intense et prolongé.
• Les reins et le cerveau, dans lesquels l’activité enzymatique
est considérable.

L’évacuation de la chaleur
L’évacuation de la chaleur se fait surtout à la peau, seul niveau où un
contrôle de la déperdition de chaleur peut s’exercer (voir
chapitre 18). Les échanges de chaleur entre la peau et le milieu
ambiant suivent un gradient de concentration : la chaleur a
naturellement tendance à aller du milieu le plus chaud au milieu le
plus froid. Ces échanges se font selon quatre processus physiques :
rayonnement, convection (l’air chauffé au contact des parties
découvertes du corps s’élève, remplacé par de l’air froid), conduction
(transfert de chaleur d’un objet chaud en contact avec un objet froid)
et évaporation de la sueur (élimination de chaleur lors de la
conversion de l’eau en vapeur d’eau).

Le thermostat
Le thermostat, élément central de la thermorégulation, se situe dans
l’hypothalamus, (contenant des thermorécepteurs). Renseigné en
permanence sur notre température centrale par le sang qui l’irrigue,
l’hypothalamus peut augmenter la production de sueur par les
glandes sudoripares, via l’activation du système sympathique qui en
commande l’activité sécrétoire.
L’hypothalamus intervient également dans la thermorégulation par
l’intermédiaire du centre vasomoteur bulbaire, qui régule, via le
système sympathique, le calibre des artérioles du derme.
 DANS CE CHAPITRE
Le tube digestif et les organes annexes
•
La chaîne de démontage des aliments
•
L’absorption des nutriments
Chapitre 16
Le système digestif

L
e système digestif reçoit la nourriture, puis la digère, autrement dit
la dégrade en molécules de nutriments, qu’il absorbe puis transfère
dans la circulation sanguine et lymphatique. Moins glorieux (en
apparence), il assure aussi l’élimination des résidus non digestibles et
non absorbés.

Les processus digestifs

L’appellation « système digestif » désigne à la fois les organes qui le
constituent et les processus qui s’y déroulent. Ces processus digestifs
regroupent tout ce qui assure la dégradation des aliments et leur
transformation en nutriments utilisables par l’organisme. Cette
« chaîne de démontage » associe six processus :

• L’ingestion des aliments (par la bouche).

• La propulsion, qui regroupe tous les mécanismes concourant

au déplacement de la nourriture de l’entrée du canal alimentaire
vers sa sortie. La déglutition en fait partie, mais le mécanisme
le plus important est le péristaltisme, terme désignant la
succession d’ondes de contraction et de relâchement des
muscles de la paroi du tube digestif, qui participe à la
propulsion mais également au brassage des aliments.
• La digestion mécanique, qui prépare la nourriture ingérée à
l’action des enzymes de la digestion chimique. Cette rupture
physique des aliments passe par la mastication dans la bouche,
le brassage dans l’estomac et la segmentation dans l’intestin qui
facilite le mélange des aliments avec les sécrétions digestives.
 • La digestion chimique, le processus principal permettant la
transformation des molécules alimentaires complexes en
nutriments simples et absorbables. Elle repose sur la présence,
dans la lumière du tube digestif, d’enzymes cataboliques dont la
provenance est double : glandes situées au sein même de la
paroi des organes du tube digestif et glandes digestives annexes.

• L’absorption, marquant le passage des nutriments de la

lumière du tube digestif vers les capillaires sanguins et
lymphatiques adjacents, grâce aux mécanismes de transport qui
les font traverser la paroi du tube digestif.

• La défécation, soit l’évacuation par l’anus des substances non

digérées et non absorbées, sous forme de selles.

Structure de la paroi digestive

De l’œsophage à l’anus, la paroi du tube digestif est constituée de
quatre couches, qui sont, de l’extérieur vers l’intérieur :

• La séreuse, constituée par le péritoine viscéral (voir

chapitre 5). Les organes digestifs sont reliés au péritoine
pariétal par des mésentères (accolement de deux couches de
péritoine viscéral), qui contiennent des nerfs et des vaisseaux
(sanguins et lymphatiques), nécessaires au fonctionnement des
viscères digestifs.

• La musculeuse, responsable des activités de péristaltisme et

de segmentation, et faite de deux couches de cellules
musculaires lisses, dont l’innervation est assurée par le plexus
myentérique.

• La sous-muqueuse, couche de tissu conjonctif lâche, riche en

fibres élastiques, en vaisseaux sanguins et lymphatiques
destinés à la vascularisation de l’ensemble de la paroi, en
follicules de cellules lymphatiques et en neurofibres du système
nerveux autonome.
 • La muqueuse, constituée de trois sous-couches, qui sont de la
lumière vers l’extérieur : l’épithélium de revêtement (ou
membrane muqueuse), la lamina propria et la muscularis
mucosae.
Le système digestif intrapéritonéal (sous le niveau de l’œsophage) est
sous la dépendance d’une double vascularisation :

• Les branches de l’aorte abdominale, qui véhiculent du sang

artériel.
• Le système porte hépatique, qui véhicule le sang veineux
« gorgé de nutriments » des organes du tube digestif vers le
foie, où ils seront traités et stockés.
L’activité du système digestif est régie par le système nerveux. Le
tube digestif est sous la dépendance d’une double innervation :

• Le système nerveux intrinsèque, constitué par le plexus sous-

muqueux qui contrôle l’activité des glandes sécrétoires et des
cellules musculaires lisses de la couche muqueuse, et par le
plexus myentérique, qui contrôle les activités de péristaltisme et
de segmentation du tube digestif.

• Le système nerveux autonome, qui module l’activité du

précédent : le système parasympathique augmente le
péristaltisme et l’activité sécrétoire, le système sympathique les
réduit.

Les organes du tube digestif

La bouche
La cavité buccale est tapissée par un épithélium stratifié squameux
non kératinisé (voir chapitre 4), résistant à la friction provoquée par
certains aliments, et contenant de petites glandes sécrétrices de
mucus.
Les lèvres et les joues
Elles participent à l’élocution et à la mimique, grâce aux muscles
buccinateurs et aux muscles masséters qui les forment.

Le palais
Il est osseux en avant (os maxillaire et palatin) et mou en arrière
(voile du palais). Le palais osseux est une surface rigide, contre
laquelle la langue écrase les aliments. Le palais mou et la luette (qui
le prolonge en arrière) ferment le nasopharynx lors la déglutition,
pour bloquer le passage de l’air.

La langue
Elle est faite de dix-sept muscles, permettant sa mobilité dans
diverses directions et des changements de forme, selon les besoins de
l’élocution et de la mastication. Elle est reliée au plancher buccal par
le frein de la langue. Elle intervient dans la phonation, la mastication,
la déglutition et la perception du goût, dont elle est l’organe principal
grâce aux récepteurs sensoriels situés dans les papilles.

Les dents
Les dents, au nombre de trente-deux chez l’adulte, participent à la
digestion mécanique. Elles sont composées d’une couronne,
émergeant de la gencive et recouverte d’émail, et d’une racine,
enchâssée dans son alvéole osseuse. La cavité pulpaire s’étend au
centre de la dent, et contient la pulpe, harmonieux mélange de nerfs
et de vaisseaux sanguins. Ce contenu vasculo-nerveux pénètre dans la
dent par un petit orifice creusé à la pointe de chaque racine.
Figure 16.1 La coupe d'une molaire.

Selon leur position et leur forme, les dents ont une fonction
différente : les incisives, à bords aiguisés, et les canines, pointues,
servent à couper, perforer et déchirer les aliments. Les prémolaires et
les molaires, à large surface plate, servent à les broyer.

Les glandes salivaires

Ce sont principalement les trois paires de glandes salivaires majeures
(parotides devant les oreilles, submandibulaires à la face interne de la
mandibule et sublinguales sous la langue), qui déversent la salive
qu’elles produisent par des conduits ouverts dans la cavité buccale.
La salive est composée pour près de 99 % d’eau, dans laquelle
« barbotent » diverses substances, dont l’amylase salivaire, qui
dégrade l’amidon.
La salive a de multiples fonctions : nettoyage et lubrification des
parois buccales et de la langue, humidification des aliments, initiation
de la digestion des féculents par la dégradation de l’amidon,
protection antimicrobienne.
La salivation est un processus réflexe sous contrôle du système
nerveux parasympathique, stimulé par l’arrivée des aliments dans la
bouche. Cette stimulation parasympathique se traduit par la
production d’une salive abondante, aqueuse et riche en enzymes. Ce
réflexe peut devenir « conditionné », la sécrétion salivaire pouvant
être déclenchée par la vue, l’odeur ou même l’évocation d’un mets
particulièrement succulent.
À l’inverse, une stimulation sympathique intense (en cas de stress)
tarit la production de salive : vous avez volontiers la bouche sèche
avant de faire un discours en public !

Le pharynx
Il reçoit le bol alimentaire en provenance de la bouche. C’est à son
niveau que la déglutition devient un acte automatique, avec fermeture
de l’épiglotte et du nasopharynx.

L’œsophage
Il est fermé (en dehors des repas) par les sphincters œsophagiens
supérieur et inférieur. Le sphincter supérieur ne s’ouvre qu’à
l’occasion des déglutitions, et le sphincter inférieur à l’arrivée des
aliments à son niveau. L’œsophage débouche dans l’estomac par
l’orifice du cardia.

L’estomac
Il se trouve dans la partie supérieure gauche de la cavité abdominale,
où il est entouré par le foie et le duodénum à droite, la rate à gauche,
le diaphragme au-dessus, l’intestin grêle et le côlon transverse en
dessous, le pancréas et le rein gauche en arrière, et la paroi
abdominale antérieure en avant.
Il est divisé en trois régions : le fundus en haut, le corps au milieu et
l’antre en bas, qui se termine au pylore. Sa paroi garde la structure de
base à quatre tuniques, mais la musculeuse comporte trois couches de
fibres musculaires lisses et la membrane muqueuse est riche en
glandes gastriques, associant des cellules sécrétoires, produisant le
suc gastrique, et des cellules endocrines, productrices de gastrine.

Figure 16.2 La coupe de l'estomac.

L’activité chimique de l’estomac

L’activité chimique de l’estomac correspond à la production du suc
gastrique, qui contient de l’eau, de l’acide chlorhydrique, du facteur
intrinsèque, du mucus et des enzymes (les pepsinogènes, transformés
en pepsines actives).
L’acide chlorhydrique donne au contenu gastrique un pH très acide,
ce qui a de multiples intérêts :

• Destruction des bactéries ingérées ;

• Activation des pepsinogènes en pepsines ;

• Dégradation des protéines ingérées ;

• Destruction de la paroi des cellules végétales.

Le mucus constitue un rempart vital pour la muqueuse gastrique, en
la protégeant contre l’agression des ions H+ et des pepsines. Ces
dernières entament la dégradation des grosses molécules de protéines.
La sécrétion du suc gastrique suit un rythme à trois temps, sous la
dépendance d’une double commande, nerveuse et hormonale : phase
céphalique (stimulation de la sécrétion de suc, d’origine
parasympathique), phase gastrique (induite par la gastrine qui stimule
la production d’acide chlorhydrique), phase intestinale (sous la
dépendance d’hormones duodénales : sécrétine et cholécystokinine,
qui réduisent la production d’acide chlorhydrique lorsque les aliments
digérés quittent l’estomac).

Figure 16.3 La régulation de la production du suc gastrique.

L’activité mécanique de l’estomac
L’activité mécanique de l’estomac recouvre à la fois des fonctions de
brassage et d’évacuation, liées aux contractions péristaltiques de la
paroi gastrique. Cette motricité gastrique est stimulée par le système
parasympathique et inhibée par la sécrétine et la cholécystokinine.

L’intestin grêle
S’étendant du pylore en haut au côlon en bas, l’intestin grêle est la
partie où se termine la digestion et où se déroule l’absorption des
nutriments. Il comporte trois parties : le duodénum (25 cm de long),
qui reçoit les sécrétions biliaires et pancréatiques, le jéjunum (2 m de
long) et l’iléon (3 m de long). Le processus d’absorption des
nutriments se fait principalement au niveau du duodénum.
Tout est fait pour offrir aux nutriments une surface maximale
d’absorption. De fait, la muqueuse du grêle présente trois
« stratagèmes » lui permettant d’augmenter sa surface et de jouer à
plein sa fonction d’absorption :

• Les plis circulaires (ou valvules conniventes), replis

permanents et profonds de la muqueuse, qui favorisent le
brassage du chyme arrivant à leur niveau.
• Les villosités intestinales, petites projections de la muqueuse,
séparées par des glandes intestinales profondes (qui produisent
le suc intestinal).
• Les microvillosités (bordure en brosse des entérocytes), de
minuscules saillies de la membrane plasmique des entérocytes.
Figure 16.4 La villosité intestinale (vue en coupe).

La digestion chimique
La digestion chimique est le processus qui achève la dénaturation des
multiples composants de notre repas, aboutissant à la formation des
nutriments simples, prêts à être absorbés. Elle repose sur l’action
combinée du suc intestinal, du suc pancréatique, de la bile et des
multiples enzymes liées aux membranes des microvillosités et
présentes dans les entérocytes :
• La bile contient les sels biliaires, qui assurent l’émulsification
(dissolution) des graisses ingérées et permettent l’absorption
des acides gras, du cholestérol et des vitamines liposolubles en
les rendant solubles dans l’eau. La vidange biliaire est
déclenchée par la cholécystokinine. La production de bile est
 l’unique contribution du foie au processus de digestion. La bile
est stockée dans la vésicule biliaire, qui se contracte à l’arrivée
du chyme dans le duodénum, expédiant la bile dans une suite de
canaux, jusqu’au sphincter hépatopancréatique qui s’ouvre,
permettant le passage de la bile dans la lumière duodénale.

• Le suc pancréatique est riche en enzymes : amylase

pancréatique, lipase, enzymes protéolytiques (trypsine,
chymotrypsine et carboxypeptidase). La sécrétion de suc
pancréatique répond à des stimulations hormonales (sécrétine et
cholécystokinine) et neurologiques (système parasympathique).

• La digestion entérocytaire se déroule dans la bordure en

brosse et dans le cytoplasme des entérocytes, terminant la
transformation des aliments en nutriments absorbables
(monosaccharides à partir des glucides, acides aminés à partir
des protéines, acides gras et glycérol à partir des lipides).

L’absorption des nutriments

L’absorption des nutriments correspond à leur passage de la lumière
du tube digestif vers les capillaires sanguins et lymphatiques au
centre des villosités. Elle se fait le plus souvent par transport actif.

Le gros intestin
S’étendant de la valve iléo-cœcale à l’anus, le gros intestin se divise
en plusieurs segments :

• Le cæcum, qui succède au grêle et adopte la forme d’une

poche, dont le fond est fermé. De sa paroi part l’appendice
vermiforme, qui a une fonction immunitaire (riche en follicules
lymphoïdes) et une propension à l’infection (appendicite).

• Le côlon, qui entoure les anses de l’intestin grêle comme un

cadre, comporte lui-même quatre portions (ascendant,
transverse, descendant puis sigmoïde).
 • Le rectum, situé devant le sacrum, est plus dilaté.

• Le canal anal, qui s’ouvre sur l’extérieur par l’anus, et

comporte deux sphincters (interne et externe).
La paroi du gros intestin se caractérise par une musculeuse dont les
fibres musculaires sont regroupées en trois bandes parallèles appelées
bandelettes coliques, et une muqueuse riche en cellules caliciformes
mais pauvres en cellules productrices d’enzymes digestives.

L’activité du gros intestin

• L’activité d’absorption est réduite, limitée à celle d’eau et
d’ions.

• L’activité bactérienne se développe davantage. La lumière

colique est un « bouillon de culture » pour bactéries, provenant
du grêle ou de l’anus. Ces bactéries forment la flore intestinale,
qui contribue à la synthèse des vitamines K et B9 et produit les
gaz intestinaux. Ces gaz sont dégagés par la fermentation
bactérienne de certains glucides non digestibles.
• L’activité motrice est la plus importante du gros intestin, qui
produit des mouvements de masse, poussant le contenu colique
vers le rectum.

La défécation
La défécation est enclenchée par le réflexe d’évacuation, qui
provoque la contraction du rectum et le relâchement des sphincters
anaux.
De quoi sont composées les selles ?
• De l’eau, qui constitue environ 50 % du poids total.

• Des substances non digestibles : cellulose d’origine végétale,

fibres musculaires et acides gras d’origine animale.
 • Des bactéries de la flore colique (quelques millions !).

• Du mucus produit par les cellules caliciformes de la paroi

colique.

• Des débris de cellules épithéliales de la paroi digestive.

• De la stercobiline, qui leur procure cet inimitable « nuancier »

de bruns !

Le foie
Entouré par une capsule et divisé en quatre lobes, le foie présente à sa
face inférieure le hile hépatique où arrivent la veine porte, l’artère
hépatique et des fibres nerveuses du système nerveux autonome, et
d’où partent les canaux biliaires hépatiques.

Figure 16.5 Le lobule hépatique.

Au microscope, la complexité du tissu hépatique est à la hauteur de

ses multiples fonctions. Pour simplifier, admettez que le foie est
constitué de millions de petites unités fonctionnelles de forme
hexagonale : les lobules hépatiques.
Au centre de chaque lobule se trouve la bien nommée veine
centrolobulaire. De ce centre irradient, comme les rayons d’une roue
de vélo, des travées de cellules, les hépatocytes, qui sont les « usines
chimiques » du foie, dont elles constituent 80 % de la masse. Entre
ces travées circulent des capillaires sanguins, les sinusoïdes du foie,
où se mélangent le sang provenant de l’artériole porte et le sang
provenant de la veinule porte.
Chacun des six coins de l’hexagone lobulaire est occupé par un
espace porte, dans lequel circulent trois éléments : une artériole
porte, provenant de l’artère hépatique, une veinule porte, provenant
de la veine porte, et un conduit biliaire interlobulaire.
La bile est formée dans les hépatocytes et sécrétée dans des
canalicules biliaires.
Les fonctions du foie sont les suivantes :

• Des fonctions métaboliques : elles concernent les glucides

(glycogenèse, glycogénolyse et néoglucogenèse), les lipides
(synthèse du cholestérol, dont proviennent les sels biliaires, et
des lipoprotéines, oxydation des graisses) et les protéines
(réactions de désamination, dont résulte la formation d’urée et
d’acide urique, transamination des acides aminés, synthèse de
la plupart des protéines circulant dans le plasma).

• Des fonctions de stockage : elles concernent principalement

le glucose (sous forme de glycogène), les lipides, les vitamines
liposolubles et la B12, le fer et le cuivre. L’organisme vient
puiser dans ces substances au gré de ses besoins.
• Des fonctions d’inactivation, de destruction et de
protection : principalement la détoxification de l’alcool, de
nombreux médicaments, de toxines produites par certaines
bactéries, l’inactivation d’hormones, la destruction des vieux
globules rouges et de microbes.

• La formation de la bile.
 • La production de chaleur : la formation d’ATP, dont le foie
est la principale usine de production, s’accompagne de la
production de chaleur qui participe au maintien de la
température corporelle aux environs de 37,2 oC.

Le pancréas
Il a une activité mixte : exocrine avec la sécrétion du suc
pancréatique, et endocrine avec la production de l’insuline et du
glucagon (voir chapitre 12). Il se divise en trois portions (tête, corps
et queue). Le pancréas exocrine est composé de multiples petits sacs,
appelés les acini pancréatiques, dans lesquels est produit le suc
pancréatique, déversé dans des canaux intercalaires, puis dans le
canal pancréatique, qui aboutit au duodénum.
DANS CE CHAPITRE
Le néphron, unité structurale
•
La formation de l’urine
•
La régulation du pH
Chapitre 17
Le système urinaire

E
n bref, le système urinaire est constitué de deux reins qui
fabriquent l’urine, de deux uretères qui l’acheminent des reins vers
la vessie, en attendant son excrétion (par la miction), et enfin de
l’urètre, par lequel l’urine est éliminée de la vessie vers l’extérieur.

Les reins
Ce sont deux organes en forme de haricot, de 12 centimètres de long
pour 6 centimètres de large, pesant environ 150 grammes et entourés
d’une enveloppe fibreuse, la capsule rénale, elle-même entourée
d’une couche de graisse. Ils sont plaqués contre la paroi abdominale
postérieure, en arrière du péritoine pariétal (les reins sont donc
rétropéritonéaux).
Pour chaque rein, la partie convexe du haricot est tournée vers
l’extérieur et la partie concave vers l’intérieur. Dans cette partie se
trouve le hile rénal, lieu de passage des vaisseaux sanguins et
lymphatiques, des nerfs et de l’uretère.
Le rein compte trois régions :
• Le cortex périphérique, recouvert par la capsule.

• La médulla, de couleur rouge foncé, qui est faite d’une

dizaine de masses tissulaires de forme pyramidale, à pointe
orientée vers l’intérieur, appelées pyramides rénales.

• Le pelvis rénal, une structure en forme d’entonnoir,

recueillant l’urine formée par le rein par sa partie évasée et
 communiquant avec l’uretère par sa partie étroite. Pour
récupérer l’urine, sa partie large se prolonge vers la médulla par
trois calices rénaux majeurs, qui se prolongent eux-mêmes par
trois calices rénaux mineurs communiquant chacun avec le
sommet d’une pyramide rénale.
Les reins sont vascularisés et innervés ; la vascularisation artérielle
est assurée par les artères rénales droite et gauche, qui pénètrent les
reins par les hiles. Les veines rénales, qui véhiculent du sang
débarrassé de ses déchets, se jettent dans la veine cave inférieure.
L’innervation des reins est assurée par des neurofibres du système
nerveux sympathique.

Le néphron, rein miniature

Le néphron est l’unité structurale et fonctionnelle des reins. C’est à
son niveau que l’urine est formée à partir du sang. Il contient :

• La capsule glomérulaire, faite de deux feuillets épithéliaux

délimitant la chambre glomérulaire. Le feuillet en contact avec
le glomérule est formé de podocytes, des cellules épithéliales
ramifiées, qui émettent des prolongements, sortes de tentacules
adhérant étroitement aux capillaires du glomérule.
• Le glomérule, qui, formé de capillaires artériels pelotonnés,
repose dans la capsule. Son endothélium et l’épithélium de la
capsule, auquel il est intimement lié, forment la membrane de
filtration, à travers laquelle le plasma devient l’urine primitive.
Les capillaires glomérulaires proviennent d’une artériole
afférente (ultime branche de division de l’artère rénale). Le
peloton capillaire qui en provient se déverse, à la sortie du
glomérule, dans une autre artériole dite efférente, qui véhicule
toujours du sang artériel. Celui-ci est destiné à assurer la
nutrition et l’oxygénation des tubules rénaux, par un réseau de
capillaires péritubulaires, qui, comme à l’habitude cette fois, se
drainent dans des veinules dont les fusions successives forment
les veines rénales.
 • Le tubule rénal, qui permet des échanges d’eau et d’ions entre
l’urine en formation et le sang. Il se compose :
• Du tube contourné proximal (TCP) qui fait suite à la
chambre glomérulaire ;
• De l’anse de Henlé, en forme de U ;
• Du tube contourné distal (TCD), qui se déverse dans un
tubule collecteur, qui rejoint lui-même un canal
collecteur.

• L’appareil juxtaglomérulaire, formé par l’accolement d’un

segment de la paroi de l’artériole afférente du glomérule et
d’une portion de celle du TCD. Il est absolument capital pour le
contrôle de la pression artérielle et de la volémie.

La formation de l’urine
Elle résulte de trois processus : la filtration du plasma, apanage du
glomérule, puis les étapes de réabsorption et de sécrétion, qui ont lieu
dans le tubule rénal.
Figure 17.1 Les éléments constitutifs d'un néphron et la formation de l'urine.

La filtration
La membrane de filtration du glomérule est perméable à tout ce que
contient le plasma sauf les molécules les plus volumineuses, à savoir
les protéines plasmiques (principalement l’albumine).
La filtration résulte d’une compétition entre trois pressions :
 • La pression hydrostatique du plasma, qui « chasse » l’eau et
les solutés hors des vaisseaux.
• La pression osmotique du plasma, qui tend à « ramener »
l’eau et les solutés à l’intérieur des capillaires.

• La pression hydrostatique de l’urine primitive dans la

chambre glomérulaire, qui tend à renvoyer l’urine vers le
capillaire.
La pression hydrostatique du plasma étant supérieure aux deux
autres, le plasma sort du capillaire et se retrouve à l’état d’urine dans
la capsule glomérulaire.

La réabsorption tubulaire
Elle permet de ramener, dans le sang circulant dans les capillaires
péritubulaires, la plus grande partie de ce qui compose l’urine
primitive (eau et électrolytes surtout), dans laquelle ne subsistent, in
fine, que des déchets du métabolisme, des produits toxiques et des
substances inutiles. Sans la réabsorption, le plasma serait entièrement
transformé en urine en moins d’une heure !
Les ions Na+ font l’objet d’une réabsorption par transport actif
(pompes à solutés), régulée par diverses hormones (aldostérone,
facteur natriurétique auriculaire). Pour les autres électrolytes et l’eau,
la réabsorption est le plus souvent passive, suivant un gradient
électrique ou osmotique établi par la réabsorption active du sodium.
L’hormone antidiurétique (ADH) module les transferts d’eau libre.

La sécrétion tubulaire
Elle est le processus inverse de la réabsorption : les mouvements de
substances se font du sang des capillaires péritubulaires vers l’urine
en formation dans la lumière du tubule.

Les fonctions de régulation des

reins
Les reins sont au maintien de l’équilibre de l’eau, des électrolytes et
du pH ce que le foie est à la gestion des nutriments : un empire !

L’équilibre de l’eau
Il correspond aux processus d’adaptation des sorties aux entrées
(constituées par l’eau « alimentaire ») :
• Les sorties d’eau « obligatoires » correspondent à l’excrétion
de l’eau par les poumons, les fèces, la transpiration cutanée,
auxquelles s’ajoute une diurèse minimale de 500 millilitres par
jour.

• La perte d’eau « facultative », adaptée aux entrées, est le seul

apanage des reins. Le volume est toutefois régulé par l’ADH et
le facteur natriurétique auriculaire (FNA).

• Les entrées sont constituées par l’eau alimentaire, l’eau

« métabolique » étant presque symbolique.

L’équilibre des électrolytes

L’équilibre des électrolytes (Na+ et K+) dans le sang est étroitement
lié à l’équilibre hydrique. Outre les mécanismes de régulation de
l’eau corporelle, il faut s’intéresser à un autre processus de
régulation : le système rénine-angiotensine-aldostérone. La rénine est
une enzyme qui active l’angiotensinogène, protéine plasmique, en
angiotensine I, puis II. Celle-ci élève la pression artérielle,
directement et indirectement en stimulant la production d’aldostérone
par les corticosurrénales.

L’équilibre du pH
Il repose sur la ventilation pulmonaire (excrétion de CO2), les
systèmes tampons présents dans le sang (système acide
 carbonique/bicarbonates) et les reins, dont la capacité à sécréter des
ions H+ dans l’urine en formation varie en fonction du pH sanguin.

Les uretères
Elles conduisent l’urine définitive du pelvis rénal à la vessie. La paroi
des uretères est faite de trois couches : une adventice externe (fait de
tissu conjonctif), une musculeuse intermédiaire (faite de fibres
musculaires lisses), et une muqueuse interne (recouverte d’un
épithélium transitionnel qui se poursuit dans la vessie).
L’urine ne « descend » pas dans les uretères sous l’effet de la
pesanteur. Elle est propulsée par une succession d’ondes
péristaltiques produites par la musculeuse et déclenchées par l’arrivée
de l’urine dans le pelvis rénal.

La vessie
Abritant provisoirement l’urine avant son élimination, elle s’ouvre
dans l’urètre au niveau du col vésical. Sa capacité peut s’élever
jusqu’à 1 000 millilitres, mais le besoin d’uriner apparaît au-delà
de 300 millilitres d’urine.

L’urètre
Il mène l’urine du col de la vessie vers l’extérieur, sur lequel il
s’ouvre par le méat urinaire. Il mesure 4 centimètres chez les
femmes, et le méat se situe entre l’orifice vaginal et le clitoris. Chez
les hommes, il mesure 20 centimètres et assure une double fonction,
le transport de l’urine et celui du sperme, et s’ouvre à l’extrémité du
pénis.
La vidange vésicale est sous la dépendance de deux sphincters : le
sphincter urétral interne, sous la dépendance du système nerveux
autonome, et le sphincter urétral externe, dont l’ouverture s’effectue
sous le contrôle de la volonté.
La miction
Elle est un acte volontaire qui commence involontairement, lorsque
l’accumulation d’urine dans la vessie excède 300 millilitres. Des
mécanorécepteurs sensibles à l’étirement et présents dans la paroi
vésicale transmettent un « message de distension » à la moelle
épinière et au cerveau. La stimulation réflexe du système
parasympathique se traduit par une contraction du muscle détrusor,
coïncidant avec une ouverture du sphincter urétral interne. Mais le
dernier mot revient au cerveau, qui commande l’ouverture volontaire
du sphincter urétral externe, si les conditions sont réunies pour une
miction « sereine ». L’évacuation urinaire peut alors être accélérée
par la contraction du diaphragme et des muscles de la paroi
abdominale, qui augmentent la pression dans la cavité pelvienne
(manœuvre de Valsalva).
Lorsqu’elle est inopportune, la miction peut être retenue (mais pas
indéfiniment !) par un maintien conscient de la fermeture du
sphincter urétral externe et la contraction volontaire des muscles du
plancher pelvien (muscle releveur de l’anus). Chez le nourrisson,
l’immaturité du système nerveux fait que la miction ne dépend que de
la boucle réflexe médullaire, le contrôle conscient n’apparaissant que
vers 2-3 ans.
 Partie 4
Les systèmes de protection et
de défense

Dans cette partie…

Rançon de l’extraordinaire complexité du
fonctionnement de nos systèmes, la fragilité de notre
corps est confondante. Un grain de sable,
dysfonctionnement d’une enzyme par exemple, et
cette belle machine bien huilée devient « bancale » !

Les menaces qui pèsent sur notre organisme sont

nombreuses. Constamment, notre corps fait l’objet
d’attaques par d’innombrables envahisseurs de toutes
obédiences : bactéries, virus, champignons, parasites,
ou cellules tumorales. Contre ces indésirables, notre
organisme sait opposer d’efficaces mécanismes de
protection, regroupés dans le système immunitaire. Il
en existe deux types, qui fonctionnent de concert :

• Le système de défense non spécifique

(inné) comporte deux niveaux de
protection :
• Le premier niveau repose sur la
barrière mécanique que constituent
la peau et les muqueuses

• Le second niveau intervient lorsque

le premier est franchi. Il correspond
à la réaction inflammatoire, qui met
en jeu des substances
antimicrobiennes et diverses
cellules.

Le système de défense spécifique (adaptatif) constitue

le troisième niveau de protection. Plus long à se
mettre en route, il correspond à la réponse
immunitaire proprement dite, dirigée contre un
antigène particulier. Cette réponse immunitaire
spécifique, très sophistiquée, se prolonge par le
développement d’un processus stupéfiant : la
mémoire immunologique.
DANS CE CHAPITRE
L’immunité non spécifique
•
Les barrières superficielles
•
Les défenses internes
Chapitre 18
L’immunité non spécifique

L’
immunité non spécifique correspond aux mécanismes innés de
défense, ce qui veut dire qu’elle est opérationnelle dès notre
venue au monde. Ces mécanismes innés sont de deux types :

• Les barrières superficielles, c’est-à-dire la peau et les

muqueuses, très efficaces tant qu’elles sont intactes.

• Les défenses internes, qui sont le fait de cellules et de

molécules diverses.

Les barrières superficielles

La peau
La peau est l’organe le plus grand du corps : sa superficie varie
entre 1,5 et 2,2 mètres carrés, son poids est d’environ 4 kg. Elle
appartient au système tégumentaire, qui comprend également les
annexes cutanées. Elle est constituée de deux couches superposées :
l’épiderme et le derme.
Figure 18.1 La structure de la peau.

L’épiderme
Couche la plus superficielle, l’épiderme est constitué par un
épithélium stratifié squameux kératinisé, fait de plusieurs strates de
cellules de formes différentes : cylindriques dans les couches
profondes, elles ont tendance à s’aplatir au fur et à mesure qu’elles se
rapprochent de la surface. L’épiderme n’est pas vascularisé, mais il
est « nourri » par les vaisseaux sanguins du derme sous-jacent. Il est
traversé par les poils et les canaux excréteurs des glandes sudoripares
et sébacées.
Cet épiderme contient quatre types cellulaires différents :

• Les kératinocytes, qui naissent dans la couche la plus

profonde et sont progressivement poussés vers la couche la plus
superficielle, en se chargeant de kératine molle. À la surface de
 la peau, les kératinocytes morts et bourrés de kératine forment
les squames.

• Les mélanocytes, cantonnés à la couche basale, et qui

produisent la mélanine, un pigment transféré aux kératinocytes
pour les protéger des rayons UV du soleil.

• Les macrophages intraépidermiques, dont les prolongements

s’insinuent entre les kératinocytes. Leur rôle dans l’immunité
sera précisé plus loin.
• Les cellules de Merkel, qui sont des récepteurs sensoriels du
toucher.

Le derme
Il est constitué d’un tissu conjonctif riche en fibres de collagène,
d’élastine et de réticuline. Séparé des structures sous-jacentes par
l’hypoderme, une couche de tissu graisseux sous-cutané, il est fait de
deux couches :

• La zone papillaire du derme, festonnée, est riche en

vaisseaux sanguins et lymphatiques, et en récepteurs sensitifs
somatiques. Les projections du derme dans l’épiderme sont
appelées papilles, entre lesquelles s’enfoncent les crêtes
épidermiques (visibles à la pulpe des doigts et des orteils). Cette
interpénétration du derme et de l’épiderme est importante pour
l’apport de nutriments et d’O2 à l’épiderme.

• La zone réticulaire du derme, riche en fibres d’élastine et en

fibres de collagène, procure à la peau souplesse et élasticité.

Les annexes cutanées

Les glandes sudoripares
Réparties sur presque toute la surface cutanée, elles sont des glandes
exocrines multicellulaires. La transpiration, déclenchée par
l’activation du système sympathique, est un mécanisme important de
la thermorégulation.
Les plus répandues sont faites d’une glande sécrétrice intradermique
en forme de spirale et d’un canal excréteur, qui s’ouvre à la surface
de la peau par un pore. Ces glandes produisent la sueur « classique »,
provoquant par évaporation une perte « insensible » d’eau
d’environ 500 millilitres par jour.
Certaines glandes sudoripares, cantonnées aux aisselles et aux
régions génitoanales, ne deviennent fonctionnelles qu’après la
puberté et produisent une sueur riche en protéines et lipides. La
décomposition de ces molécules par les bactéries présentes sur la
peau crée la fameuse « odeur de transpiration ». Le canal excréteur de
ces glandes débouche dans un follicule pileux et non à la surface.
Les glandes cérumineuses sont des glandes sudoripares, produisant le
cérumen dans le conduit auditif externe, et les glandes mammaires
sont des glandes sudoripares spécialisées dans la fabrication du lait
maternel.
La transpiration, procédé important d’évacuation de chaleur, est un
phénomène déclenché par l’activation du système sympathique, elle-
même liée à celle du thermostat hypothalamique, déclenchée par
l’augmentation excessive de la température.

Les glandes sébacées

Ce sont des glandes holocrines, associées aux follicules pileux dans
lesquels elles déversent leur sécrétion huileuse, le sébum. Elles
deviennent surtout fonctionnelles à la puberté, répondant à la
sécrétion de la testostérone. Pendant cette période, l’inflammation de
ces glandes hyperactives provoque l’apparition de pustules et points
noirs, caractéristiques de l’acné. Le sébum, riche en lipides, lubrifie
la peau et possède une importante activité bactéricide.

Les ongles
Dérivés de l’épiderme, ils sont constitués d’une plaque de kératine
dure et translucide. L’épiderme situé sous la plaque unguéale forme le
lit de l’ongle, de couleur rosée, car ils laissent transparaître les
nombreux capillaires du derme sous-jacent (sauf au niveau de la
lunule, ce croissant blanc situé près de la racine de l’ongle et surtout
visible au pouce). La partie proximale, ou racine de l’ongle, est
cachée sous la peau. Les ongles sont formés à partir de la matrice
unguéale, et servent à protéger les extrémités fragiles des doigts et
des orteils, à saisir des objets fins, à se gratter.

Les poils
Produits par les follicules pileux (invaginations de l’épiderme dans le
derme), les poils sont des amas de kératinocytes morts et chargés en
kératine dure. La racine est enchâssée dans le derme et traverse
l’épiderme, la tige s’élève au-dessus de la peau. La base du follicule
pileux s’élargit pour former le bulbe pileux, qui contient les cellules
kératinocytes, dont la multiplication mitotique permet la croissance
du poil. À chaque follicule pileux est affecté un muscle arrecteur du
poil, dont la contraction entraîne une horripilation (« chair de
poule »). Le poil est omniprésent, recouvrant l’ensemble de notre
surface cutanée, à l’exception de certaines régions telles que les
plantes des pieds et paumes des mains, les lèvres, ou, plus
confidentiel, le gland du pénis et les mamelons.

Fonctions de la peau
La protection est la fonction la plus importante, la peau constituant :
• Une barrière de défense physique, contre la pénétration de
microbes et de produits chimiques, protégeant également de la
déshydratation.

• Une barrière de défense chimique, par des sécrétions

antimicrobiennes sudoripares et sébacées, ainsi que par la
production de mélanine (anti-UV).
 • Une barrière de défense biologique, liée à la présence, dans
l’épiderme et le derme, de macrophages qui lancent la réponse
immunitaire spécifique.
La peau intervient également dans la thermorégulation (voir chapitre
15).
Elle participe à la production de la vitamine D à partir du cholestérol
(voir chapitres 2, 13 et 15).
Enfin, la présence de multiples récepteurs sensoriels protège contre
toutes sortes de traumatismes (tact, pression, température et douleur).

Les muqueuses
Tapissant la face interne des organes ouverts sur l’extérieur, elles
opposent aux intrusions microbiennes une barrière physique mais
surtout chimique, grâce à plusieurs substances :

• L’acide chlorhydrique produit par l’estomac ;

• Le lysozyme, présent dans les larmes et la salive ;

• Le mucus, véritable « papier tue-mouches » pour les bactéries

inhalées et ingérées. Dans la trachée, les cils de la muqueuse
respiratoire font remonter le mucus vers le larynx, où il est
expectoré ou dégluti.
La flore bactérienne dite « commensale », à la surface de la peau et
des muqueuses, possède aussi une activité antibactérienne.
Peau et muqueuses constituent donc d’inestimables remparts,
cependant faillibles. Lorsqu’ils les ont franchis, les agents pathogènes
se heurtent à la seconde ligne de défense non spécifique.

Les défenses internes

Les cellules
Les phagocytes
Ce sont les macrophages, provenant de la transformation au sein des
tissus de monocytes circulants, et les polynucléaires neutrophiles. Ces
deux cellules ont la capacité de phagocyter. La phagocytose consiste
en l’ingestion de grosses particules par un processus de transport actif
vésiculaire (endocytose) et constitue le lien entre l’immunité non
spécifique et la réponse immunitaire spécifique. En effet, les
macrophages présentent aux lymphocytes T les antigènes de la
particule phagocytée, ce qui marque la première étape de la réponse
spécifique.
Si les macrophages, comme les globules blancs, sont des cellules
plutôt « vagabondes », circulant partout à l’affût de proies
potentielles, certains macrophages sont fixes, affiliés au cerveau
(cellules microgliales), au foie (cellules de Kupffer), à l’épiderme
(cellules de Langerhans) ou aux poumons (macrophages alvéolaires).

Les cellules NK
Ces cellules tueuses naturelles attaquent les cellules infectées par un
virus et les cellules tumorales de rencontre. Elles libèrent, au contact
de la cellule à détruire, une enzyme, la perforine, qui creuse des trous
dans la membrane de l’indésirable. Par ces orifices, elles « injectent »
diverses enzymes mortelles pour la cellule cible.

Les protéines antimicrobiennes

Les interférons
Ce sont des protéines produites par des cellules infectées par un virus.
En bref, un virus se résume à un acide nucléique entouré d’une
membrane plasmique. Pour survivre et se multiplier, il doit infecter
une cellule afin de détourner à son profit les activités métaboliques de
cette cellule hôte. Celle-ci est incapable de se défendre contre cette
intrusion, mais peut produire des interférons, susceptibles de protéger
d’autres cellules contre la pénétration et la prolifération virale.
Le complément
Il s’agit d’un groupe de protéines produites par le foie et circulant
dans le plasma sous forme inactive. Leur activation se fait en cascade
selon deux voies (classique et alterne), avec plusieurs conséquences :

• Destruction de la bactérie cible par cytolyse (perforation de

sa membrane plasmique, et entrée massive d’eau et d’ions).

• Stimulation de la phagocytose : les molécules de

complément fixées sur la membrane de la cellule cible facilitent
l’adhésion des phagocytes (processus d’opsonisation).

• Stimulation de la réaction inflammatoire, par augmentation

de la vasodilatation et de la perméabilité capillaire au site de
l’infection, mais aussi par attraction des cellules de défense.

La réaction inflammatoire
Mode de réponse des tissus à de multiples formes d’agressions
(microbiennes, physiques ou chimiques), elle se définit en fonction
de sa durée : on parle d’inflammation aiguë ou chronique. La réaction
inflammatoire aiguë se manifeste par l’association de quatre signes
cardinaux (douleur, rougeur, gonflement et chaleur), et se déroule en
plusieurs étapes successives :

• Accroissement du flux sanguin local, par vasodilatation

induite par divers médiateurs de l’inflammation.
• Augmentation de la perméabilité vasculaire, qui se traduit
par le passage de grandes quantités de liquide des capillaires
locaux vers l’espace interstitiel. Ce liquide (exsudat), à l’origine
de l’œdème local, dilue les toxines d’origine microbienne et
apporte des protéines essentielles : protéines du complément,
anticorps et facteurs de la coagulation (voir chapitre 6). Ces
derniers, par la formation du caillot, isolent la lésion des tissus
sains avoisinants et préparent le processus de réparation.
 • Mobilisation de cellules phagocytaires (polynucléaires puis
monocytes), attirées par des substances chimiotactiques
(toxines microbiennes, prostaglandines et protéines du
complément). Au niveau du foyer infectieux, le débit sanguin
est fortement ralenti, du fait de la vasodilatation et de la fuite
importante de liquide vers l’espace interstitiel. Ce
ralentissement circulatoire « laisse le temps » aux
polynucléaires neutrophiles (PN), qui circulent normalement au
centre des vaisseaux, d’adhérer à la paroi des capillaires : c’est
le phénomène de margination. Lui succède le processus de
diapédèse, qui correspond à la migration des PN du sang vers
l’espace interstitiel.
Dans le tissu lésé, ils peuvent s’adonner à leur activité phagocytaire,
« ingérant » les substances étrangères ainsi que les cellules
moribondes et les débris cellulaires.
Lorsque l’agression est d’origine bactérienne, la fin du combat est
marquée par la formation de pus, enfermé au sein d’un abcès, qui
contient des phagocytes morts, des débris cellulaires et tissulaires, de
la fibrine, et des microbes morts (voire encore vivants). Un abcès
peut s’évacuer naturellement (à la peau par exemple) ou requérir un
salvateur « coup de bistouri ».
 DANS CE CHAPITRE
Les lymphocytes B et l’immunité humorale
•
Les lymphocytes T et l’immunité cellulaire
•
Les lymphocytes à mémoire
•
L’immunité spécifique
Chapitre 19
L’immunité spécifique

À
l’inverse du système immunitaire inné, finalement assez basique
(mais « rapide à l’allumage »), le système immunitaire spécifique
ou adaptatif fournit une défense admirablement sophistiquée
contre tout ce qui est reconnu comme le « non-soi ».

Cette réponse se caractérise par trois propriétés essentielles :

• Elle est spécifique, se focalisant sur un agent étranger précis

(appelé antigène).
• Elle est généralisée, ne limitant pas ses effets au site initial de
l’invasion étrangère.

• Elle est douée de « mémoire », permettant, lors d’un contact

ultérieur avec le même envahisseur, un déclenchement plus
« explosif », en rapidité comme en intensité.
Revers de la médaille, elle est relativement lente à se mettre en route
lors du premier contact avec l’antigène.
L’immunité spécifique possède deux systèmes de défense, associés
dans leur fonctionnement :
• L’immunité humorale, assurée par les anticorps. Ces
protéines très singulières, produites par les lymphocytes B et les
plasmocytes (voir chapitres 6 et 9), circulent dans le sang et la
lymphe. Les anticorps se fixent électivement sur « leur »
antigène correspondant (principalement bactéries ou virus,
présents à l’état libre dans les « liquides » de l’organisme), le
« désignant » de la sorte à divers mécanismes de destruction
(phagocytose, activation du complément).
 • L’immunité cellulaire, assurée par les lymphocytes T, dont il
existe plusieurs catégories. Globalement, ces lymphocytes T
sont capables de détruire, directement ou par production de
certaines substances, des agents microbiens déjà installés dans
des cellules qu’ils ont infectées, mais aussi des cellules
tumorales ou des cellules étrangères (greffes).

Les forces en présence

Les antigènes
Un antigène est défini comme une substance étrangère à l’organisme
et qui, l’ayant pénétré, déclenche contre lui une réponse immunitaire
spécifique, humorale et/ou cellulaire : il est immunogène. Les grosses
particules étrangères possèdent de multiples antigènes différents,
appelés déterminants antigéniques ou épitopes, susceptibles d’être
reconnus par différents types d’anticorps et de cellules. À cet égard,
les grosses molécules de protéines, présentant de multiples épitopes,
sont les antigènes les plus immunogènes.
Nos propres cellules sont recouvertes d’auto-antigènes, que notre
système immunitaire est programmé à « respecter ». Les principaux
auto-antigènes sont les protéines très immunogènes du complexe
majeur d’histocompatibilité (CMH), de classe I, à la surface de toutes
les cellules nucléées, et de classe II, à la surface de certaines cellules
de la réponse immunitaire spécifique.
Ces protéines du CMH sont à l’intérieur ce que nos empreintes
digitales sont à l’extérieur : un assemblage propre à chacun, avec une
probabilité quasi nulle de rencontrer la même combinaison chez deux
individus différents (sauf chez les jumeaux vrais). La grande
immunogénicité des protéines du CMH explique le « casse-tête » des
transplantations d’organes, obligeant à l’usage de médicaments très
fortement immunosuppresseurs et destinés à limiter les risques de
rejet (la compatibilité parfaite n’existant pas, sauf, encore une fois,
chez les jumeaux vrais).
Les cellules de la réponse
immunitaire
Les macrophages
Ce sont les cellules présentatrices de l’antigène. Après ingestion de la
particule antigène, le macrophage la « digère », en isolant les
épitopes les plus immunogènes de la particule. Le macrophage
associe ces épitopes à des protéines du CMH de classe II, puis
externalise cette association sur la face externe de sa membrane
plasmique. Le macrophage devient ainsi cellule présentatrice de
l’antigène. Cette présentation conjointe du soi (CMH) et du non-soi
(antigène) est indispensable à l’activation des lymphocytes T.

Les lymphocytes B
Les lymphocytes B sont les cellules effectrices de l’immunité
humorale. Ils mûrissent et acquièrent leur immunocompétence dans
la moelle osseuse. Leur immunocompétence se matérialise par
l’apparition, à la surface de leur membrane plasmique, d’un récepteur
spécifique d’un seul antigène. Autrement dit, la moelle osseuse
produit, avant tout contact antigénique, tous les clones de
lymphocytes B contre tous les antigènes potentiels, qui se chiffrent
par milliards.
Après contact avec son antigène spécifique, le lymphocyte B se
transforme en plasmocyte, capable de produire, en très grande
quantité, l’anticorps exactement complémentaire de l’antigène.
Dans l’immunité humorale, point n’est besoin de cellule présentatrice
de l’antigène, le contact se faisant directement entre le lymphocyte B
et son antigène correspondant.

Les lymphocytes T
Ce sont les cellules effectrices de l’immunité cellulaire. Leur
maturation dans le thymus correspond à une double discrimination, à
 laquelle ne survivent que les lymphocytes T capables de reconnaître
le soi (matérialisé par les protéines du CMH), mais pas uniquement le
soi (la destruction des lymphocytes T autoréactifs, c’est-à-dire
présentant trop d’affinité avec les protéines du CMH, détermine
l’autotolérance). Les récepteurs d’un lymphocyte T « rescapé » de
cette discrimination sont tous identiques, et spécifiques d’un seul
antigène (présenté par une cellule présentatrice, en association avec
une molécule du CMH).

L’immunité humorale
Elle est donc le fait des lymphocytes B, dont la stimulation
antigénique a lieu surtout dans la rate et les nœuds lymphatiques (voir
chapitre 9).

Quand le lymphocyte B
rencontre son antigène
Le premier contact d’un lymphocyte B avec son antigène spécifique
déclenche l’expansion clonale : le lymphocyte B fixe l’antigène sur
son récepteur de surface. Ce complexe antigène-récepteur est ensuite
internalisé par endocytose, et cette internalisation déclenche la
multiplication du lymphocyte B, à l’origine de clones de lymphocytes
B, tous identiques et spécifiques du même antigène.
La majeure partie des cellules B clonées se transforment ensuite en
plasmocytes, capables de produire des anticorps spécifiquement
dirigés contre l’antigène. Ces anticorps sont expédiés dans la
circulation sanguine et « attrapent » tous les antigènes X qu’ils
rencontrent sur leur passage. Les complexes antigène-anticorps
subissent divers destins, qui aboutissent tous à leur éradication.

La réponse humorale primaire

C’est la production d’anticorps qui succède à la première rencontre
avec l’antigène. Cette réponse est lente à se produire : les anticorps
spécifiques de l’antigène X apparaissent dans le sang et la lymphe
vers le quatrième jour, pour atteindre un pic de production vers le
dixième jour. De plus, cette réponse humorale primaire est
relativement brève : les anticorps ne sont pratiquement plus
détectables dans le sang un mois après le contact initial.

La réponse humorale secondaire

La réponse humorale primaire, brève et peu intense, succède à la
première rencontre avec l’antigène. La réponse humorale secondaire,
plus rapide (quelques heures), plus intense et prolongée, se produit à
la suite d’un deuxième contact avec le même antigène (elle est due
aux lymphocytes B à mémoire, qui se forment à partir des
lymphocytes B issus de l’expansion clonale).

Figure 19.1 La réponse humorale (primaire puis secondaire).

L'anatomie d’un anticorps

Il en existe cinq isotypes : IgG, IgA, IgM, IgE et IgD (Ig étant
l’abréviation d'« immunoglobuline »). Prenons une molécule d’IgG,
qui est le type d’anticorps le plus répandu et le plus « standard ». Une
IgG est une protéine formée de quatre chaînes peptidiques reliées
entre elles : deux chaînes lourdes H (de type Gamma) et deux chaînes
légères L de type kappa (K) ou lambda (λ). Ces quatre chaînes sont
chacune constituées de « domaines », portions d’une longueur
de 110 acides aminés environ. Chaque chaîne légère est constituée
d’un domaine constant CL et d’un domaine variable VL, alors que
chaque chaîne lourde est composée d’un domaine variable VH et de
trois domaines constants CH.
Les domaines variables VH et VL des chaînes H et L se font face et
forment le site de liaison de l’antigène correspondant. Les domaines
constants des deux chaînes H assurent ses propriétés effectrices.

Figure 19.2 La molécule d'anticorps.

La diversité des anticorps

Les cinq isotypes d’anticorps diffèrent par leur structure et leurs
fonctions effectrices :

• Les IgG sont les anticorps majoritaires dans le sang et la

lymphe, intervenant surtout dans la défense antibactérienne et
antivirale. Ce sont les principaux anticorps de la réponse
humorale secondaire. Ils se trouvent à l’état de monomères
(sous la forme sus-décrite).

• Les IgA se rencontrent à l’état de dimères (deux monomères

reliés par les domaines constants de leurs chaînes lourdes) dans
les sécrétions (salive, sueur, suc intestinal, lait maternel).

• Les IgM se trouvent sous forme d’énormes pentamères dans le

plasma. Les anticorps de la réponse humorale primaire sont de
type IgM.

• Les IgE sont des monomères « plantés » dans la membrane

plasmique des mastocytes et des polynucléaires basophiles.
Leur rencontre avec leur antigène spécifique déclenche la
sécrétion d’histamine et autres médiateurs chimiques de la
réaction allergique.

• Les IgD sont également des monomères, principalement fixés

à la surface des lymphocytes B et servant, comme les IgM, de
récepteurs aux antigènes.
L’organisme est capable de produire plusieurs centaines de millions
d’anticorps, dont la spécialité antigénique est à chaque fois différente.

Mode d’action des anticorps

Les anticorps ne détruisent pas directement les antigènes, mais les
« marquent » et les désignent ainsi à la destruction par d’autres
effecteurs de la réponse immunitaire :

• L’activation du complément, après fixation sur les domaines

CH de certains isotypes (IgG et IgM), déclenchant la lyse
d’antigènes cellulaires.
 • La neutralisation, par fixation des anticorps sur certains sites
sensibles de leurs antigènes correspondants, les empêchant de
se fixer sur leurs cellules cibles.
• L’agglutination, principalement dévolue aux IgM, pour créer
d’énormes réseaux de complexes antigènes-anticorps,
facilement repérables par les macrophages toujours à l’affût.

L'immunité humorale : active ou

passive ?
L’immunité humorale est une immunité acquise, de façon active ou
passive, et de manière naturelle ou artificielle.

• L’immunité humorale active, lorsque le corps produit lui-

même ses anticorps, est naturelle (à la suite d’une primo-
infection) ou artificielle (vaccination). La vaccination consiste
en effet à sensibiliser le système immunitaire à certains agents
pathogènes, en les injectant dans l’organisme sous forme
atténuée ou tuée (ce sont des « leurres ») : ils conservent leur
pouvoir immunogène, mais sont incapables de se développer et
de produire la maladie.

• L’immunité humorale passive, lorsqu’on apporte à

l’organisme des anticorps de provenance extérieure, est
naturelle (passage des anticorps maternels à travers le placenta
ou dans le lait) ou artificielle (injection de gammaglobulines).

L’immunité cellulaire
Elle est donc le fait des lymphocytes T, devenus immunocompétents
après leur séjour intrathymique et qui, contrairement aux
lymphocytes B, tapis dans les organes lymphoïdes, circulent dans
l’ensemble du corps.
L’immunité humorale produit des anticorps reconnaissant (sans les
détruire directement) des agents étrangers présents à l’état « libre »
dans les liquides extracellulaires. À l’inverse, les effecteurs de
l’immunité cellulaire reconnaissent des agents modifiés, après
traitement dans les cellules présentatrices, et exercent leurs effets
destructeurs sur ces cibles cellulaires : cellules infectées, cellules
tumorales ou cellules de tissus greffés.

La coopération cellulaire
Les quatre types de lymphocytes T fonctionnent en étroite
collaboration :

• Les lymphocytes T CD4 sont les cellules centrales de toute

l’immunité spécifique (cellulaire et humorale), agissant par la
production de cytokines, substance chimique stimulant les
autres types de lymphocytes T ainsi que la production
d’anticorps par les lymphocytes B.

• Les lymphocytes T CD8 sont :

• Les lymphocytes T cytotoxiques (Tc), capables de
détruire spécifiquement des cellules considérées comme
étrangères
• Les lymphocytes T suppresseurs (Ts), qui mettent un
terme à la réponse immunitaire lorsqu’elle a atteint son
objectif

• Les lymphocytes T « à mémoire » remplissent la même

fonction que leurs homologues B.

L’activation des lymphocytes T

Elle nécessite un contact avec l’antigène, qui déclenche l’expansion
clonale des lymphocytes T le reconnaissant spécifiquement.

L’activation des lymphocytes T CD4

Cet antigène a été modifié par un macrophage, jouant le rôle de
cellule présentatrice, et il est exprimé à sa surface en association avec
une molécule du CMH de classe II. Autrement dit, le récepteur du
lymphocyte T CD4 reconnaît « le soi » (la molécule du CMH II),
modifié par son association avec l’antigène, et le « soi modifié »
devient le « non-soi », déclenchant la prolifération et l’activation de
ces lymphocytes T CD4. Cette activation est accrue par une cytokine,
l’interleukine 1, produite par le macrophage.

L’activation des lymphocytes T

CD8 cytotoxiques
Elle suit le même processus, mais diffère par le type de cellule
présentatrice de l’antigène (il peut s’agir de n’importe quelle cellule
nucléée de l’organisme) et la classe des molécules du CMH, qui est
de classe I.

Le rôle des lymphocytes T

Les lymphocytes T CD4
Après activation, les lymphocytes T CD4 produisent une cytokine,
l’interleukine 2 (IL2), qui accroît leur expansion clonale, mais aussi
celle des lymphocytes B et T CD8 reconnaissant le même antigène.
Les lymphocytes T sont bien au centre d’une vaste coopération
intercellulaire, visant à recruter le maximum de moyens pour
éradiquer l’intrus.
Figure 19.3 La coopération intercellulaire. Le rôle central des lymphocytes T
CD4 auxiliaires.

Les lymphocytes T CD8 cytotoxiques

Après activation, les lymphocytes T cytotoxiques s’arriment à leur
cellule cible, puis la détruisent par un processus enzymatique.
 Partie 5
La génétique et la reproduction

Dans cette partie…

Les mystères de la génétique et de la reproduction
sont les plus fascinants du fonctionnement de notre
corps. Pourtant, la reproduction n’est pas
indispensable à notre propre survie, et la
transmission génétique ne concerne que notre
éventuelle progéniture. Mais la perpétuation de
l’espèce n’en reste pas moins un aspect fondamental
de notre propre existence.
DANS CE CHAPITRE
Le patrimoine génétique
•
La synthèse des protéines
•
Le cycle cellulaire
•
La transmission héréditaire
Chapitre 20
Les principes de génétique

A
lors que vous êtes presque arrivé à la fin de cet ouvrage, vont vous
être dévoilés les secrets de la génétique, dont la synthèse des
protéines et la réplication de l’ADN constituent les plus beaux
fleurons. La compréhension de ces épouvantails pour apprentis
médecins demande, entre autres qualités, certains rudiments de
secrétariat, comme vous allez le comprendre rapidement, et a valu
quelques prix Nobel de médecine à leurs illustres découvreurs (dont
le trio français Monod, Jacob et Lwoff…).

L’ADN
La structure de l’ADN
L’ADN (acide désoxyribonucléique), principal constituant des
chromosomes, contient le patrimoine génétique (génome).
L’information génétique portée par l’ADN est découpée en gènes,
dont le décodage va permettre la synthèse des protéines (au premier
rang desquelles les enzymes, indispensables à la synthèse de toutes
les autres molécules).
L’ADN est une macromolécule, formée de deux chaînes de
nucléotides enroulées l’une autour de l’autre et formant une double
hélice. Chaque nucléotide, unité de base de l’ADN, est formé de trois
sous-unités : un sucre (désoxyribose), un groupement phosphate et
une base (adénine, thymine, guanine ou cytosine). La double hélice
d’ADN est en fait une échelle tordue sur elle-même. Ses « montants »
verticaux sont constitués par la répétition de séquences « sucre-
phosphate » et ses « barreaux » horizontaux sont faits de la réunion
des bases provenant de chaque montant. La liaison (ou appariement)
des bases entre elles n’est pas aléatoire : A se lie toujours à T (bases
complémentaires), et C à G.

Le code génétique
« L’alphabet génétique », réduit à quatre lettres (A, T, C et G), semble
assez minable et, à première vue, incapable de fournir les directives
nécessaires à la production des protéines. En réalité, si l’ADN est un
livre, dont les gènes sont des chapitres, ses mots résultent de
l’assemblage de trois lettres parmi les quatre. Le nombre de triplets
possibles est donc 64. Chaque triplet de nucléotides code pour un
acide aminé donné (une protéine étant une chaîne d’acides aminés).
Le code génétique définit la correspondance entre triplets de bases et
acides aminés : 64 triplets pour 20 acides aminés possibles, cela
suppose qu’un même acide aminé (AA) puisse être produit à partir de
triplets différents.

Gènes et chromosomes
Un gène est constitué d’une suite bien définie de triplets, et code pour
une protéine spécifique. Le génome humain compte près
de 30 000 gènes, répartis le long des chromosomes.
Toutes les cellules nucléées de l’organisme
contiennent 46 chromosomes dans leur noyau, répartis en 23 paires,
22 paires d’autosomes et une paire de chromosomes sexuels, ou
gonosomes. Chaque paire d’autosomes est logiquement constituée
d’un chromosome provenant du père et de son homologue
parfaitement identique provenant de la mère. Ce qui n’est vrai qu’une
fois sur deux pour la 23e paire, celle des chromosomes sexuels : cette
fameuse 23e paire est composée d’un chromosome X, associé soit à
un autre chromosome X chez l’individu de sexe féminin, soit à un
chromosome Y, plus petit par la taille que le X, chez l’individu de
sexe masculin. Autrement dit, la 23e paire chromosomique est
toujours XX chez la femme et XY chez l’homme. La détermination
du sexe d’un enfant dépend donc uniquement du type (X ou Y) du
 23e exemplaire chromosomique contenu dans le spermatozoïde
fécondant l’ovule (qui, lui, est toujours X).
Les chromosomes portent toujours la même information génétique,
identique d’une cellule à l’autre chez un même individu. Deux
exceptions à cette règle :
• Les globules rouges qui n’ont pas de noyaux ;

• Les cellules sexuelles ou gamètes, qui contiennent la moitié

du patrimoine chromosomique (leur réunion lors de la
fécondation fournit à nouveau une cellule « originelle » à
patrimoine complet).

Du code génétique à la protéine

L’information génétique, portée par l’ADN, se situe dans le noyau de
la cellule, et la synthèse des protéines s’effectue en dehors de ce
noyau, dans le cytoplasme (voir chapitre 3). Or, l’ADN n’est pas
« exportable » : dans le noyau il est, dans le noyau il reste. Cela
suppose donc l’intervention d’un « messager », capable de prendre
l’information sur l’ADN, puis de l’exporter vers le cytoplasme. Ce
messager, c’est l’acide ribonucléique ou ARN.
L’ARN est un acide nucléique constitué d’une seule chaîne de
nucléotides, dont le sucre est le ribose, et les bases, l’adénine, la
guanine, la cytosine et l’uracile (qui remplace la thymine de l’ADN).
Il en existe trois types, tous synthétisés à partir de l’ADN au sein du
noyau : l’ARN messager (ARNm), l’ARN de transfert (ARNt) et
l’ARN ribosomal (ARNr).

La transcription
L’ARNm est formé lors de la transcription (recopiage de
l’information portée par un gène), qui a lieu dans le noyau.
La double hélice d’ADN est un univers clos. Le décodage d’un gène,
bien enfoui au sein de la molécule d’ADN, suppose une première
opération : l’ouverture de la double hélice, sur une portion bien
limitée (la portion correspondant au gène à transcrire). Sur le brin
d’ADN « matrice », c’est-à-dire le moule qui va servir à la formation
de l’ARNm, une petite séquence de bases, appelée promoteur,
précède le point de départ du gène à transcrire.

Figure 20.1 La synthèse des protéines : transcription et traduction.

L’ADN est ouvert au bon endroit, le processus peut débuter.

L’enzyme ARN polymérase se déplace le long du brin d’ADN,
comme une fermeture Éclair, en lit les bases successives et apporte,
en face de chaque base « lue » sur l’ADN, la base qui lui correspond,
pour former progressivement la molécule d’ARNm. Par exemple, si
l’ARN polymérase lit C-A-G-A-T sur l’ADN, elle forme une
séquence G-U-C-U-A sur l’ARNm. Elle ouvre la double hélice
devant elle et la referme sagement derrière, jusqu’à ce qu’elle
« bute » sur une séquence de terminaison, présente à la fin du gène et
signant l’interruption de la transcription et la libération du fragment
d’ARNm nouvellement formé. Ce dernier peut facilement traverser la
membrane du noyau par un pore nucléaire, et apporter la précieuse
information génétique au ribosome intracytoplasmique, sur lequel se
déroule le processus de traduction.

La traduction
L’ARNr et l’ARNt interviennent dans la traduction de l’information
portée par l’ARNm, dans le cytoplasme.
L’ARNm, dont les « mots » sont des triplets de bases, va être traduit
en un autre texte, la protéine, dont les « mots » sont des acides
aminés. Pour ce faire, il « s’accouple » à la petite sous-unité du
ribosome (voir chapitre 3), qui se comporte comme une « tête de
lecture » et défile le long de la chaîne d’ARNm. Il en déchiffre les
codons successifs, correspondant chacun, selon le code génétique
décrit plus haut, à un des vingt acides aminés disponibles.
Dans le même temps, la grande sous-unité du ribosome assure la
formation des liaisons peptidiques entre les acides aminés successifs,
apportés par les ARN de transfert (ARNt). Chaque acide aminé,
prélevé dans un « vivier » d’AA barbotant dans le cytoplasme, est en
effet amené au ribosome par une petite molécule d’ARN en forme de
trèfle, spécifique de l’AA en question, appelée ARN de transfert ou
ARNt (voir chapitre 3).
Et la protéine s’allonge, comme un collier sur lequel on enfile des
perles une à une. Le signal de début de la synthèse protéique est
donné par un codon dit initiateur (codon AUG) et le signal de fin par
un codon d’arrêt, dont il existe trois spécimens (UAA, UGA ou
UAG). Lorsqu’un codon d’arrêt passe devant la tête de lecture du
ribosome, la synthèse s’interrompt et la protéine se détache du
ribosome. Elle peut soit rester au sein de la cellule où elle a été
produite, soit être exportée pour répondre à des fonctions « à
distance », comme c’est le cas pour une protéine hormonale ou un
anticorps par exemple.
Le cycle cellulaire
Sous ce terme se cache une multitude de processus complexes,
permettant à tout être vivant de croître, de se réparer et de se
reproduire. La plupart des cellules de l’organisme ont la capacité de
se diviser, par un processus appelé mitose, au cours duquel une
cellule « mère » contenant dans son noyau 23 paires de chromosomes
se divise, donnant « naissance » à deux cellules « filles », identiques
entre elles et fidèles répliques de leur cellule mère. La production des
cellules sexuelles, dont la fusion est la première étape du processus
de reproduction, obéit à une forme différente de division cellulaire :
la méiose.
Le cycle cellulaire comporte deux périodes : l’interphase, ou phase de
repos entre deux divisions cellulaires, et la phase de division
proprement dite, ou mitose.

L’interphase
Cette phase de « repos » est bien mal nommée : c’est précisément
durant l’interphase que se déroulent la plupart des activités
métaboliques de la cellule, dont la réplication de son ADN et la
préparation de sa division à venir.
L’interphase est subdivisée en trois sous-phases : Gl, S et G2. La
réplication de l’ADN a lieu durant la sous-phase S, fournissant à
terme deux copies rigoureusement identiques de l’ADN originel.
Cette réplication débute par le déroulement de la double hélice et son
ouverture, comme dans le processus de transcription, par
l’intervention d’une enzyme, fort opportunément nommée hélicase.
À terme, la molécule d’ADN est séparée en deux brins de nucléotides
exposant leurs bases et servant chacun de matrice pour la fabrication
d’une chaîne de nucléotides complémentaires (A s’associant toujours
à T et C à G).
 Figure 20.2 La réplication de l'ADN.

Ce recopiage de chaque brin originel, nucléotide par nucléotide, est

possible grâce à l’intervention de l’ADN polymérase, qui se déplace,
selon le principe de la fermeture Éclair, le long du brin à reproduire et
ajoute la base complémentaire à celle qu’elle déchiffre sur le brin
matrice. À terme, le recopiage des deux brins originels fournit deux
molécules jumelles d’ADN. En attendant la mitose, ces deux
molécules se replient et se condensent, formant des chromatides, et
restent unies l’une à l’autre par une région centrale : le centromère.

Qu’est-ce qu’une mutation ?

La réplication de l’ADN est une opération précise. Rien
d’étonnant donc à ce qu’un bug puisse éventuellement venir en
troubler la perfection. Il suffit d’une seule erreur de recopiage,
c’est-à-dire une mutation, pour que l’ADN néoformé soit différent
de la matrice originelle. Cette mutation, transmise aux cellules
filles, peut avoir des conséquences variables :

• Aucune suite remarquable, si elle survient dans une

région « non exploitée » de la molécule d’ADN ;
 • La mort de la cellule lorsqu’elle altère une fonction
indispensable à la survie ou la division de la cellule ;

• La perturbation de la mitose, entraînant une division

cellulaire anarchique, à l’origine du développement d’une
tumeur ;

• L’altération des fonctions de la cellule, à l’origine de

diverses maladies.

Mais les cellules mutantes sont le plus souvent détectées par

notre système de surveillance immunitaire et détruites, sans
conséquences visibles.

La mitose
La mitose (ou phase M), définissant la suite d’événements permettant
de répartir l’ADN répliqué de la cellule mère vers les deux cellules
filles, est un processus continu divisé en quatre phases : la prophase,
la métaphase, l’anaphase et la télophase.

La prophase
Durant la prophase, les chromatides sœurs, toujours reliées par le
centromère, se condensent et deviennent visibles au microscope.
Simultanément se constitue l’appareil mitotique, fait d’un réseau de
microtubules, tendus entre deux organites intracytoplasmiques (les
centrioles), qui migrent chacun à un pôle opposé de la cellule. Dans
le même temps, la membrane du noyau se fragmente et disparaît,
libérant les chromatides dans le cytoplasme.

La métaphase
Au cours de la métaphase, les chromatides se regroupent au milieu de
la cellule et s’alignent au centre du fuseau mitotique, à mi-chemin des
deux pôles cellulaires, sur un plan fictif logiquement nommé équateur
(ou plaque équatoriale). À ce stade, les chromatides s’arriment au
fuseau par leurs centromères.

Figure 20.3 Les phases de la mitose.

L’anaphase
Lors de l’anaphase, le centromère reliant les chromatides sœurs se
scinde, libérant les deux chromosomes identiques. Les chromosomes
issus de cette scission migrent chacun vers un pôle de la cellule, par
l’effet d’une rétraction des microtubules sur lesquels ils sont arrimés
par leur centromère. Durant cette phase, particulièrement brève, les
chromosomes sont très compacts et adoptent une forme en V, pointe
(en l’occurrence le centromère) tournée vers le pôle.

La télophase
 Enfin, la télophase, qui est la phase inverse de la prophase : les
chromosomes sont amassés, en deux jeux identiques, à chaque pôle
de la cellule. Ils se déroulent et perdent progressivement leur
visibilité au microscope. Simultanément, une nouvelle membrane
nucléaire se referme petit à petit autour des amas opposés de
chromosomes, le fuseau mitotique se désintègre et la cellule mère,
brièvement propriétaire de deux noyaux distincts, se déforme en
sablier avant de se séparer en deux cellules filles, strictement
identiques entre elles et entrant, à leur tour, en interphase.

Une tendance très variable à la division

La capacité de réparation d’un tissu dépend de la multiplication
des cellules qui le constituent, et donc de la capacité et de la
rapidité de ces cellules à se diviser. À cet égard, les cellules de
l’organisme peuvent être classées en trois catégories :

• Les cellules « labiles », les plus actives, dont le processus

de division est pratiquement continu. Il s’agit
principalement des cellules de la moelle osseuse, des
cellules des organes lymphoïdes et des cellules
épithéliales de la peau et des muqueuses.

• Les cellules « stables », qui ont conservé la capacité de se

diviser à l’âge adulte, mais à un rythme ralenti (cellules du
tissu osseux, cellules musculaires lisses, cellules du foie et
des reins).

• Les cellules « permanentes », incapables de division et

donc de régénération à l’âge adulte (cellules musculaires
striées, cellules du myocarde et neurones).
La méiose
La méiose est un processus de division particulier produisant les
gamètes (spermatozoïdes et ovules). Elle se distingue de la mitose par
le fait qu’elle comporte deux processus successifs de division
(méiose I puis méiose II), aboutissant à la production de quatre
cellules filles haploïdes (à 23 chromosomes au lieu de 46), toutes
différentes les unes des autres.

La méiose I
La méiose I est précédée, comme pour la mitose, d’une réplication de
l’ADN. Mais, à la différence de la mitose, les chromosomes
dupliqués (ou chromatides) se rapprochent puis s’accolent à leurs
chromosomes homologues sur toute leur longueur. Ce processus
d’accolement, nommé synapsis, aboutit à la formation de tétrades,
ainsi nommées puisqu’elles sont constituées de quatre chromosomes
étroitement emmêlés.
La première division méiotique succède à cet étrange
« accouplement » chromosomique, et suit les étapes classiques de la
division mitotique (prophase, métaphase, anaphase et télophase), à
quelques distinguos près. Au cours de la métaphase de la méiose I, ce
sont les tétrades qui s’alignent sur la plaque équatoriale, et lors de
l’anaphase, les centromères ne se scindent pas. Ainsi, les deux
chromatides sœurs restent unies et migrent en bloc vers un pôle de la
cellule. Finalement, ce sont donc les chromosomes homologues
(chacun constitué de deux chromatides sœurs toujours réunies par
leur centromère), qui migrent vers les deux pôles de la cellule.
À la fin de la méiose I, la cellule mère a bien engendré deux cellules
filles, contenant un nombre haploïde de chromosomes quelque peu
« trafiqués » (du fait du crossing-over), mais une quantité diploïde
d’ADN, les chromatides sœurs (chromosomes dupliqués) n’ayant pas
été séparées lors de l’anaphase. Rien à voir donc, sur le plan
génomique, entre cellule mère et cellules filles, et entre les cellules
filles entre elles.
Figure 20.4 Les phases de la méiose.

La méiose II
La méiose II suit également les phases habituelles de la division
cellulaire, et chaque cellule fille de la méiose I produit elle-même
deux cellules filles qui, cette fois, sont haploïdes en nombre de
chromosomes et en quantité d’ADN.
Les quatre « petites-filles » n’ont évidemment rien de commun avec
leur grand-mère, contenant chacune 23 chromosomes « hybrides »
(ou recombinés), porteurs de gènes parentaux mélangés. La fusion
d’une de ces cellules haploïdes provenant du père avec une cellule
tout aussi haploïde d’origine maternelle va créer une première cellule
diploïde (à 23 paires de chromosomes), nommée zygote, qui, à la
faveur de millions de mitoses successives, aboutit à la création d’un
nouvel être humain. Celui-ci, du fait du brassage des gènes survenu
au cours de la première division méiotique, aura certes des
 ressemblances avec ses géniteurs et les membres éventuels de sa
fratrie, mais restera un individu original, unique et à nul autre pareil.

Les principaux types de

transmission héréditaire
Le génotype de l’individu dicte directement ses caractéristiques
physiques (visibles, mais également pour tout l’organisme). La
transmission héréditaire revêt deux formes : l’hérédité autosomique,
concernant les gènes portés par les autosomes, et l’hérédité liée au
sexe, concernant les gènes portés par les gonosomes.

L’hérédité autosomique
Dans l’hérédité autosomique, l’échange se fait selon le mode
dominant/récessif.
Prenons un exemple ! La 3e paire de chromosomes, présente dans
toutes les cellules nucléées de votre organisme, est faite, comme
l’indique son nom, de deux chromosomes : l’un provenant de votre
père, l’autre de votre mère. Entre autres gènes, chacun de ces
chromosomes porte le gène « couleur des yeux », situé au même
endroit (ou locus) de vos deux chromosomes 3. Ces deux gènes
homologues, codant chacun pour le caractère « couleur des yeux » et
situés sur des locus symétriques, sont appelés allèles.
Si ces allèles sont identiques, c’est-à-dire que les gènes codent pour
la même couleur, vous êtes homozygote. Si les gènes codent pour des
couleurs différentes, l’allèle « dominant » supprime l’expression de
l’allèle « récessif ». Les gènes récessifs ne peuvent donc s’exprimer
que chez les individus homozygotes.
En réalité, la couleur des yeux dépend de l’expression de plusieurs
gènes. C’est le cas pour la plupart des caractéristiques phénotypiques.
On parle alors d’hérédité polygénique. Cependant, quelques
phénotypes sont déterminés par une transmission autosomique
simple, c’est-à-dire dépendants d’un seul couple d’allèles, qui
peuvent être dominants ou récessifs.

L’hérédité liée au sexe

Les chromosomes sexuels X et Y sont porteurs de gènes transmis à la
descendance. Les caractères codés par ces gènes sont dits liés au sexe
(mais leur fonction n’a rien à voir avec le sexe). La plupart des gènes
portés par X n’ont pas leur équivalent sur Y. Un allèle récessif lié à X
est donc toujours exprimé (ou dominant) chez l’homme. Chez la
femme, un allèle récessif lié à X ne s’exprime que s’il est porté par
ses deux chromosomes X, ce qui est rare.
DANS CE CHAPITRE
Le système génital féminin
•
La puberté et la ménopause
•
Le système génital masculin
Chapitre 21
Le système génital

L
e système génital est le seul, de tous les systèmes vus jusqu’à
présent, dont l’ablation ne compromet pas la vie de son (ex)
propriétaire, au sens physiologique du terme. Il est totalement
différent chez l’homme et la femme mais « complémentaire » entre
les deux sexes. Il reste « en hibernation » jusqu’à la puberté, au-delà
de laquelle il devient fonctionnel.

Le système génital féminin

On distingue les organes génitaux externes, regroupés sous le nom de
vulve, et les organes génitaux internes (le vagin, l’utérus, les deux
trompes utérines et les deux ovaires).

Les organes génitaux externes

Ils comprennent les lèvres (grandes et petites), le clitoris, l’orifice
vaginal et l’hymen, le vestibule et ses glandes.
Figure 21.1 Le système génital féminin (coupe sagittale).

Les grandes lèvres

Ce sont deux replis formant les limites latérales de la vulve. Ils sont
composés de tissu adipeux, recouvert de peau riche en glandes
sébacées, et couverte de poils après la puberté. Les lèvres se
rejoignent en avant, devant la symphyse pubienne, pour former le
« mont de Vénus », et en arrière, où elles se prolongent par le
périnée.
Les grandes lèvres sont les homologues du scrotum masculin (le
« sac » entourant les testicules), dérivant tous deux du même tissu
embryonnaire.

Les petites lèvres

Les petites lèvres sont deux petits replis cutanés, riches en glandes
sébacées mais dépourvus de poils, situés à la face interne des
précédentes. Elles délimitent une « fente », le vestibule, dans lequel
s’ouvrent le méat urétral en avant, l’orifice vaginal en arrière, et, de
part et d’autre de ce dernier, les canaux excréteurs des glandes
vestibulaires (ou glandes de Bartholin).
Ces glandes vestibulaires produisent un mucus lubrifiant, qui permet
une pénétration indolore et moins irritante.

L’orifice vaginal
L’orifice vaginal s’ouvre dans le vestibule, et il est partiellement
fermé, chez la « vraie jeune fille », par l’hymen. Cette fine membrane
très vascularisée (avec les conséquences que l’on sait, chères à
certaines ethnies lors de la défloration !) est incomplète, permettant
l’évacuation du sang menstruel.

Le clitoris
Le clitoris se situe en avant du vestibule, à l’union des petites lèvres.
Bien que sa première description écrite remonte au 16ème siècle, son
anatomie exacte n’est connue que depuis quelques années, ce qui en
fait l’un des organes du corps humain le plus longtemps méconnu et
(volontairement ?) ignoré…
Cette anatomie repose sur le principe de l’iceberg ! La partie émergée
est représentée par le gland du clitoris, d’environ 5 mm de long,
recouvert par le capuchon clitoridien, ou prépuce, formé par la
convergence des petites lèvres. Ce petit « bouton de rose », cher au
poète, se prolonge à l’intérieur du corps par diverses structures de
tissu érectile, d’une longueur totale de 10 à 12 cm : les piliers du
clitoris, les corps caverneux du clitoris et les bulbes du vestibule. Ces
structures, en forme de V, entourent les parois du vagin et de l’urètre,
puis convergent vers le corps du clitoris.
Figure 21.2 L’anatomie complète du clitoris.

Le gland clitoridien est particulièrement riche en terminaisons

nerveuses sensitives, plus de 8000, tandis que le gland du pénis n’en
contient « que » 6000 environ (et 3000 environ pour la pulpe d’un
doigt). Et voilà qui tombe à pic puisque le clitoris est un organe
exclusivement dédié au plaisir, sans autre fonction connue, et qu’il est
de plus en plus unanimement considéré comme le seul
« responsable » de l’orgasme féminin.
Autrement dit, le clitoris a donc absolument tout du pénis, dont il est
l’incontestable équivalent féminin, avec une différence, j’allais dire
« de taille » : il ne joue aucun rôle dans la reproduction !

Le périnée
Le périnée est la région allant du vestibule en avant à l’anus en
arrière, dans laquelle s’insèrent la plupart des muscles formant le
plancher pelvien.

Les organes génitaux internes

Ils comprennent le vagin, l’utérus (col, corps et fond), les trompes
utérines (ou trompes de Fallope) et les ovaires.
Le vagin
Le vagin est un conduit d’environ 10 centimètres de long, placé entre
vessie et urètre en avant et rectum en arrière, et tendu du col de
l’utérus en haut à son ouverture vulvaire en bas.
La lumière du conduit vaginal est très étroite, sauf à sa partie
supérieure, autour du col utérin. Mais ce conduit peut se dilater de
façon surprenante, lors du coït mais surtout pendant l’accouchement.
Sa paroi comporte trois couches tissulaires : une couche externe
fibreuse et élastique, une couche intermédiaire faite de fibres
musculaires lisses, et une muqueuse interne, présentant des replis
augmentant la stimulation du pénis lors des rapports sexuels. Cette
muqueuse est tapissée d’un épithélium stratifié squameux non
kératinisé, adapté à la friction, mais dépourvu de glandes : son
humidification est dévolue aux glandes vestibulaires.

L’utérus
L’utérus, situé dans la cavité pelvienne, entre la vessie en avant et le
rectum en arrière, est un organe creux à paroi épaisse, dont la forme
et la taille sont à peu près celles d’une poire renversée. Le plus
souvent, l’utérus est en antéversion, c’est-à-dire fléchi vers l’avant et
recouvrant la vessie. Il se présente en trois parties :

• Le col, situé à sa partie inférieure. Il bombe dans la partie

haute du vagin, sur lequel il s’ouvre par l’orifice externe, et il
communique avec la cavité utérine par l’orifice interne. Il
présente des glandes sécrétrices de mucus antibactérien (et
antispermatozoïdes, en dehors de la période de l’ovulation),
nommé glaire cervicale.
• Le corps est la partie centrale, la plus volumineuse.

• Le fond, en forme de dôme, se situe à sa partie haute, au-

dessus des orifices tubaires (points d’arrivée des trompes
utérines).
Sa paroi est constituée de trois couches :
 • Le périmètre, la couche la plus externe, formée par le
péritoine, recouvre le fond utérin et descend le long des faces
antérieure et postérieure du corps utérin, puis remonte sur la
face postérieure de la vessie en avant et la face antérieure du
rectum en arrière (formant les culs-de-sac vésico-utérin et recto-
utérin).

• Le myomètre, couche intermédiaire, est une couche épaisse

constituée de fibres musculaires lisses entrecroisées, dont le
rôle est prépondérant lors de l’accouchement (voir chapitre 22).
L’endomètre, couche muqueuse de l’utérus, se compose d’une
couche fonctionnelle superficielle, qui desquame au 28e jour du cycle
en l’absence de fécondation, et d’une couche basale profonde qui
repose sur le myomètre. C’est à partir de cette couche basale que se
régénère la couche fonctionnelle après menstruation. L’endomètre est
richement pourvu de glandes utérines, productrices de mucus.
Les artères utérines naissent des artères iliaques internes droite et
gauche, montent le long des faces latérales du corps utérin puis se
ramifient dans le myomètre et l’endomètre, où elles donnent les
artères droites pour la couche basale, et les artères spiralées pour la
couche fonctionnelle.
L’utérus est bien maintenu en place par le plancher pelvien et un
certain nombre de ligaments qui le « suspendent » aux parois du
pelvis. Les plus importants sont les ligaments larges, formés de replis
péritonéaux partant des faces latérales du corps utérin, et les
ligaments utéro-sacraux, qui fixent l’utérus au sacrum.
En dehors de sa fonction dans la procréation, son rôle est proche du
néant, mais il subit de profondes transformations cycliques, sur
lesquelles je reviendrai.

Les trompes utérines

Les trompes utérines, en forme de trompettes et longues
d’environ 10 centimètres, partent chacune des faces latérales de
l’utérus et se dirigent latéralement vers les ovaires. Leur partie distale
s’élargit, formant l’ampoule tubaire, qui se termine en entonnoir
autour de l’ovaire, qu’elle entoure de franges.
Leur fonction est de récupérer l’ovocyte éjecté par l’ovaire à
l’ovulation, puis de le conduire vers la cavité utérine.

Les ovaires
Les ovaires sont les deux gonades féminines, situées de part et
d’autre de l’utérus, auquel elles sont reliées par les ligaments larges.
Chaque ovaire, emballé dans une membrane fibreuse (l’albuginée),
est constitué de deux régions :

• La médullaire, au centre, contenant des nerfs du système

nerveux autonome et des vaisseaux sanguins et lymphatiques.

• Le cortex, en périphérie, qui contient, au sein d’un tissu

conjonctif (stroma), les follicules ovariques.
Ces follicules sont de petites structures sphériques, dont le centre est
occupé par un ovocyte (ovule en devenir). Avant la puberté, l’ovaire
est inactif, mais contient déjà son stock de follicules ovariques. Après
la puberté, l’ovaire devient fonctionnel et les follicules ovariques
« mûrissent » progressivement. Chaque mois, un follicule mûr fait
saillie à la surface de l’ovaire puis éjecte son ovule dans la cavité
péritonéale (ovulation), où il est prestement « récupéré » par la
trompe utérine voisine. Le follicule, vidé de son contenu, se
transforme alors en une structure glandulaire, le corps jaune, puis
dégénère.
L’axe hypothalamo-hypophysaire a une fonction purement endocrine,
tandis que l’ovaire est non seulement un organe cible pour les
hormones hypophysaires (FSH et LH), mais aussi une glande
endocrine, dont les hormones (œstrogènes et progestérone) agissent
d’une part sur l’utérus, et d’autre part sur l’axe hypothalamo-
hypophysaire (rétrocontrôle négatif). L’utérus est seulement un
organe cible pour les hormones d’origine ovarienne.

Les seins
Les seins sont des glandes exocrines. Ce sont des organes présents
chez les deux sexes, mais fonctionnels uniquement chez les femmes
pendant la période de lactation (sous l’effet de la prolactine et de
l’ocytocine).
Ils sont recouverts de peau présentant une zone centrale pigmentée,
l’aréole, elle-même centrée par le mamelon. La surface irrégulière de
l’aréole est liée à sa richesse en glandes sébacées, dont les sécrétions
préviennent les lésions mamelonnaires au cours de l’allaitement.
Les glandes mammaires sont des glandes exocrines, apparentées aux
glandes sudoripares de la peau, et faisant, à ce titre, partie du système
tégumentaire. Chaque sein se compose d’une vingtaine de lobes,
irradiant à partir du mamelon. Chaque lobe est lui-même constitué de
plusieurs lobules, qui contiennent les alvéoles glandulaires produisant
le lait. Les lobules déversent leur production dans des conduits
lactifères (ou canaux galactophores), qui se dirigent tous vers le
mamelon, où ils s’ouvrent sur l’extérieur.
Les lobes de la glande mammaire sont séparés les uns des autres par
de la graisse et du tissu conjonctif, ce dernier formant les ligaments
suspenseurs du sein (une sorte de « soutien-gorge interne »), tendus
entre le derme superficiel et les muscles profonds.
Figure 21.3 La structure du sein.

L’innervation du sein est double, somatique et autonome :

• Les terminaisons nerveuses sensitives somatiques sont
nombreuses dans l’aréole et le mamelon, expliquant leur
sensibilité au tact et à la succion. Cette « excitation », transmise
à l’hypothalamus, permet la production d’ocytocine et la
pérennisation du processus de lactation (voir chapitre 22).
• Les modifications « morphologiques » de l’aréole et du
mamelon à la stimulation sensitive (sinon sensuelle !) et au
froid sont dues à la contraction de fibres musculaires lisses
 locales, sous la dépendance de neurofibres motrices
sympathiques.

Physiologie du système génital

féminin
Le système génital féminin vit deux grands bouleversements : la
puberté et la ménopause. Il fonctionne, entre ces deux événements,
sur un mode cyclique (cycle menstruel).

La puberté
La puberté correspond à l’apparition des premières règles (ou
ménarche), qui précède de quelques mois à quelques années la
période de fécondité, puis des caractères sexuels secondaires, sous
l’influence de la production d’œstrogènes par les ovaires. On y
compte le développement des seins, l’apparition de la pilosité
axillaire et pubienne, la concentration de la graisse sous-cutanée sur
les hanches et les seins, l’élargissement du bassin, la maturation des
organes génitaux externes et internes.

Le cycle menstruel
Le cycle menstruel dure en moyenne 28 jours, et correspond à une
succession d’événements morphologiques et fonctionnels, répondant
à une « cascade » de sécrétions hormonales.
Si l’on part du principe que l’ovulation se produit toujours au 14e
jour, le cycle menstruel comporte les phases suivantes.

La phase folliculaire de J1 à J14

Cette première phase se divise elle-même en deux périodes :
• Une phase menstruelle (JI à J4). Déclenchée par
l’effondrement des taux sanguins d’œstrogènes et de
progestérone (produites par le corps jaune), elle correspond à la
période des règles et ne survient qu’en l’absence de fécondation
au cycle précédent. Les règles témoignent de la desquamation
de l’épaisse couche fonctionnelle de l’endomètre utérin. Le flux
menstruel est donc un mélange de sang, provenant des artères
spiralées rompues, de mucus et de cellules endométriales.

• Une phase proliférative (J5 à Jl4). En réponse aux faibles

taux d’hormones ovariennes dans le sang, l’hypophyse
augmente la production de FSH et de LH, ce qui déclenche
cette deuxième phase et a pour conséquence la maturation d’un
follicule ovarique, la production d’œstrogènes par ce follicule,
ainsi que la prolifération de la couche fonctionnelle de
l’endomètre.
Figure 21.4 Le déroulement d'un cycle menstruel.

L’ovulation à Jl4
L’ovulation consiste en l’expulsion de l’ovule par le follicule
ovarique arrivé à complète maturité. Ce processus bref est déclenché
par la sécrétion brutale de LH (pic ovulatoire).

La phase lutéale (ou sécrétoire) de Jl4 à

J28
Sous l’effet de la LH, le follicule ovarique résiduel se transforme en
corps jaune, dont les cellules glandulaires produisent de grandes
quantités d’œstrogènes et surtout de progestérone (inhibant en retour
les sécrétions de FSH et de LH, car le principe du rétrocontrôle
négatif est à nouveau en vigueur).
La progestérone stimule la croissance de l’endomètre utérin, qui
augmente encore en épaisseur, ainsi que la sécrétion de mucus par les
glandes situées dans le col utérin, l’endomètre et les trompes, qui
favorisent la progression des spermatozoïdes vers l’ovule. Deux cas
sont ensuite possibles :
• Si l’ovule n’est pas fécondé, le corps jaune dégénère
progressivement et ses productions hormonales se tarissent. La
chute du taux de progestérone entraîne la desquamation de
l’endomètre, et un nouveau cycle commence.

• Si l’ovule est fécondé, le zygote descend dans la cavité utérine

et s’implante dans l’épaisse paroi endométriale, environ sept
jours après l’ovulation. Dès cette implantation se forme le
placenta, dont certaines cellules produisent une hormone : la
gonadotrophine chorionique humaine (hCG). Cette hormone
permet le maintien du corps jaune et de ses sécrétions
d’œstrogènes et de progestérone, d’où la préservation de
l’endomètre (pas de règles) et l’absence de nouvelle maturation
de follicule ovarique.

La ménopause
Elle marque la fin de la période de fertilité et traduit la perte
progressive de la capacité des ovaires à produire les œstrogènes. Les
cycles deviennent irréguliers, puis les règles s’arrêtent. D’autres
symptômes trahissent l’arrêt de la sécrétion d’œstrogènes : bouffées
de chaleur, sécheresse vaginale, perte de la pilosité pubienne et
axillaire, atrophie de la peau, des seins et des organes génitaux
externes et internes, irritabilité, voire dépression, diminution de la
masse osseuse, etc.

Le plaisir
 Chez l’homme, l’excitation sexuelle se résume, à peu de chose près, à
l’érection. Chez la femme, les manifestations de l’excitation sexuelle
sont certes moins « proéminentes », mais beaucoup plus diffuses :
gonflement des seins, érection des mamelons et du clitoris,
lubrification vaginale à partir des glandes vestibulaires, engorgement
sanguin des petites lèvres et de la muqueuse vaginale, etc.
Chez les femmes, l’orgasme est la phase ultime (mais facultative) de
la réponse sexuelle. Il ne se traduit pas par une éjaculation (et n’a
donc aucun rôle direct dans la procréation), mais par divers
« symptômes » : augmentation des fréquences cardiaque et
respiratoire, contractions utérines, contractions musculaires diffuses,
etc.

Le système génital masculin

Figure 21.5 Le système génital masculin (coupe sagittale).

Les organes génitaux externes sont le pénis, le scrotum et les

testicules qu’il contient.
Le scrotum
La paroi de ce « sac à testicules », situé derrière la racine du pénis,
est constituée de tissu conjonctif et de fibres musculaires lisses,
recouverts d’une peau très pigmentée et plissée. Une cloison
médiane, le septum du scrotum, délimite deux compartiments,
logeant chacun un testicule.
Les muscles lisses de la paroi scrotale jouent un rôle important dans
la régulation de la température testiculaire : au froid, ils se
contractent, plissent la paroi scrotale et réduisent ainsi les pertes de
chaleur, tout en remontant les testicules pour les rapprocher de la
chaleur corporelle. Au chaud, ils se détendent, déplissant la paroi
scrotale pour augmenter la surface de refroidissement, tandis que les
testicules descendent et s’éloignent du corps.

Les testicules
Les testicules sont les gonades mâles productrices des
spermatozoïdes.
Chaque testicule est entouré par deux couches tissulaires :

• La tunique vaginale, superficielle, dérivée du péritoine,

témoignant de la « descente » des testicules de l’abdomen vers
le scrotum, qui a lieu vers le 8e mois in utero.

• La tunique albuginée, profonde, qui est la capsule fibreuse du

testicule. De cette tunique partent des cloisons qui divisent
chaque testicule en 200 à 300 lobules.
Un testicule est en effet divisé en lobules, contenant les tubules
séminifères contournés, dont la paroi est faite de cellules germinales,
à l’origine des spermatozoïdes. Entre les tubules se trouvent les
cellules de Leydig, productrices de testostérone.
Les tubules séminifères contournés se réunissent au pôle supérieur du
testicule pour former un énorme tube pelotonné sur lui-même,
l’épididyme (qui, déplié, mesure environ 6 m de long !). Celui-ci
descend le long du testicule et devient, à son pôle inférieur, le conduit
déférent, qui quitte le scrotum par le cordon spermatique.
Ce cordon spermatique contient, outre le conduit déférent, les nerfs
(somatiques et autonomes) et les vaisseaux sanguins et lymphatiques
nécessaires au fonctionnement et à la nutrition du testicule.

Le pénis
Il est constitué d’une racine fixe, cachée dans le périnée, et d’un
corps mobile, terminé par le gland du pénis, recouvert (dans le cas
d’un pénis non circoncis) d’une peau lâche et rétractable, le prépuce.
Sa mobilité est due aux trois cylindres de tissu érectile, étendus sur
toute sa longueur : les deux corps caverneux (de part et d’autre de la
ligne médiane, sur la face dorsale du pénis) et le corps spongieux. Le
tissu érectile est un réseau de tissu conjonctif, dont la texture n’est
pas sans rappeler celle d’une éponge. Ce tissu est donc fait de cavités,
plutôt vides « au repos », mais qui ne demandent qu’à se remplir de
sang « si nécessaire ».

Les voies génitales

Les voies génitales, qui véhiculent les spermatozoïdes depuis les
testicules jusqu’à l’extérieur du corps, sont les épididymes, les
conduits déférents et l’urètre (prostatique, membraneux puis
spongieux).
L’épididyme recueille les spermatozoïdes encore immatures produits
par le testicule, qui remontent le trajet sinueux de ce conduit
épididymaire en trois semaines environ. Le conduit déférent succède
à l’épididyme, monte dans le cordon spermatique puis entre dans la
cavité pelvienne. Il longe alors la paroi postérieure de la vessie, où il
fusionne avec le conduit excréteur de la vésicule séminale
correspondante, pour former le conduit éjaculateur. Les deux
conduits éjaculateurs, très courts, pénètrent dans la prostate et se
jettent dans l’urètre prostatique. L’urètre est le canal d’évacuation
commun à l’urine et au sperme. On lui distingue trois portions :
 l’urètre prostatique, l’urètre membraneux, et l’urètre spongieux qui
s’ouvre au méat urétral, à l’extrémité du gland.

Les glandes annexes

Les glandes annexes apportent des sécrétions qui constituent
l’essentiel du sperme :

• Les glandes séminales, situées à la face postérieure de la

vessie, produisent le liquide séminal (60 % du volume de
l’éjaculat), riche en fructose, vitamine C et divers nutriments
énergétiques dont les spermatozoïdes ont besoin pour leur
« voyage » dans l’appareil génital féminin.

• La prostate, située sous le col vésical et entourant la partie

initiale de l’urètre, produit le liquide prostatique (environ 30 %
de l’éjaculat).

• Les glandes bulbo-urétrales, situées sous la prostate,

produisent un liquide épais avant l’éjaculation.

• Le sperme est excrété au moment de l’éjaculation. Son

volume varie de 2 à 5 millilitres, chaque millilitre contenant
environ 100 millions de spermatozoïdes.

Physiologie du système génital

masculin
Le système génital masculin ne devient fonctionnel qu’à la puberté
mais ne connaît pas de rupture d’activité. Son fonctionnement est
régulier, et non cyclique.

La puberté
Elle débute avec la sécrétion de testostérone (stimulée par la LH), à
l’origine du déclenchement de la production des spermatozoïdes et de
l’apparition des caractères sexuels secondaires : poussée de
croissance osseuse et musculaire, apparition de la pilosité masculine,
augmentation du volume des organes génitaux externes et de la
prostate, développement du larynx et des cordes vocales, provoquant
la mue de la voix, épaississement de la peau et développement des
glandes sudoripares et sébacées.

La spermatogenèse
Elle dure environ trois mois et se déroule, à partir des cellules
germinales, dans les tubes séminifères contournés des lobules
testiculaires. Elle est stimulée par la production de FSH. Ce processus
aboutit à la formation des spermatozoïdes.
Un spermatozoïde comporte une tête, contenant le noyau haploïde
à 23 chromosomes et l’acrosome (un lysosome spécialisé contenant
les enzymes), une pièce intermédiaire, riche en mitochondries, et une
queue, constituée par le flagelle.

La réponse sexuelle
La réponse sexuelle de l’homme comprend l’érection et
l’éjaculation :
• L’érection est due au remplissage sanguin des corps
caverneux, répondant à une activation du système
parasympathique. L’excitation sexuelle est en effet obtenue par
diverses stimulations à caractère érotique, par le toucher, mais
aussi par les autres sens, ce qui entraîne une activation du
système nerveux parasympathique, qui ouvre les vannes des
artérioles irriguant les corps caverneux.

• L’éjaculation aboutit à l’expulsion du sperme, par suite d’une

activation du système sympathique. L’orgasme est suivi d’une
phase réfractaire pendant laquelle l’érection est impossible.
DANS CE CHAPITRE
La fécondation
•
La phase embryonnaire
•
Le placenta
Chapitre 22
La reproduction et la grossesse

C
et ultime chapitre, qui aurait d’ailleurs pu être le premier, est le
compte rendu d’un processus absolument époustouflant : de la
fusion de deux gamètes, le spermatozoïde et l’ovule, va se
constituer un être humain complet, c’est-à-dire pourvu de tous les
systèmes mentionnés tout au long de cet ouvrage !

La grossesse, qui débute à la fécondation et se termine à

l’accouchement, dure en moyenne 39 semaines. Cependant, par
convention, cette durée moyenne est exprimée par les obstétriciens en
« semaines d’aménorrhée », soit 41 semaines (correspondant
à 39 semaines de gestation effective + 2 semaines entre le premier
jour des dernières règles et la fécondation).
Le développement du produit de la conception est divisé en trois
phases :

• La phase préembryonnaire, qui correspond aux deux

semaines suivant la fécondation.

• La phase embryonnaire, comprise entre la 3e et la 8e

semaine.
• La phase fœtale, de la 9e semaine à la naissance.

La fécondation
Elle correspond à la fusion d’un spermatozoïde et d’un ovule,
possible trois jours avant et un jour après l’ovulation. En effet,
l’ovule survit moins de 24 heures après son expulsion ovarienne, et
 les spermatozoïdes ne conservent leur pouvoir fécondant que 48 à
72 heures après éjaculation.
Sur les 400 millions de spermatozoïdes « lâchés » dans le vagin de la
partenaire, seuls quelques milliers arrivent dans les trompes utérines.
Pendant leur migration dans les voies génitales féminines, les
spermatozoïdes subissent une destruction méthodique par l’acidité
vaginale, la glaire cervicale et d’autres macrophages présents dans
l’endomètre utérin. À la suite de quoi ils traversent l’ultime épreuve :
la capacitation, qui correspond à la fragilisation progressive de leur
membrane permettant, à l’arrivée au contact de l’ovule, la libération
des enzymes contenues dans l’acrosome (voir chapitre 21).
Un seul spermatozoïde est fécondant, et sa fusion avec l’ovule, dans
une trompe utérine, forme un « œuf » diploïde à 23 paires de
chromosomes : le zygote. Cette fusion réussie bloque immédiatement,
par un phénomène de dépolarisation membranaire (voir chapitre 3),
toute nouvelle tentative de pénétration ovulaire par un autre
spermatozoïde.

La phase préembryonnaire
Elle comporte deux phénomènes importants : la formation du
blastocyste, puis son implantation (ou nidation) dans la muqueuse
utérine.
Dans sa première semaine d’existence, le zygote diploïde « flotte »
dans la lumière utérine et n’a pour seule fonction que de se diviser
par mitoses successives. À sept jours de la fécondation, il est devenu
blastocyste.

La formation du blastocyste
La formation du blastocyste succède aux mitoses successives du
zygote. Ses cellules les plus périphériques (cellules trophoblastiques)
forment sa paroi et ses cellules les plus internes forment
l’embryoblaste.
 Figure 22.1 L'embryon au stade de blastocyste.

L’implantation du blastocyste
L’implantation du blastocyste est due aux cellules trophoblastiques,
qui adhèrent à la muqueuse utérine puis l’érodent, y creusant une
véritable niche dans laquelle le blastocyste s’enfouit progressivement.
Vers le 14e jour postfécondation, le blastocyste est entièrement
recouvert par la muqueuse. La couche de cellules trophoblastiques se
divise en deux : une couche interne, le cytotrophoblaste, et une
couche externe très proliférante, le syncytiotrophoblaste, qui
« creuse » la muqueuse utérine.
L’hormone chorionique gonadotrope (hCG), produite par le
syncytiotrophoblaste, stimule le corps jaune dans sa production
hormonale (et court-circuite l’axe hypothalamohypophysaire,
empêchant la menstruation).

La phase embryonnaire
Durant six semaines environ, elle correspond à la mise en place de
tous les tissus et systèmes, dont la phase fœtale ne fera qu’assurer
ultérieurement la croissance et la spécialisation.
L’embryon didermique et la
cavité amniotique
Pendant son implantation, l’embryoblaste (l’amas de cellules
internes) se divise d’abord en deux couches : l’épiblaste au-dessus,
dont dériveront tous les tissus et les organes futurs, et l’hypoblaste en
dessous, à l’origine du sac vitellin. Ce vitellus n’a pas de fonction
nutritive chez l’embryon humain, nourri à partir du placenta. Il est
néanmoins essentiel, car il participe à la formation du tube digestif,
des premières cellules et vaisseaux sanguins, et des futures gonades.
Entre épiblaste et cytotrophoblaste se creuse la cavité amniotique (ou
amnios), remplie de liquide amniotique qui protège l’embryon des
chocs et variations thermiques tout en lui assurant une certaine
« liberté de mouvement ». L’amnios persiste jusqu’à
l’accouchement : c’est la « poche des eaux », dont la rupture annonce
l’imminence de l’accouchement. D’abord dérivé du plasma maternel,
ce liquide provient ensuite en grande partie de l’urine du fœtus.

L’embryon tridermique
Il se constitue lors du processus de gastrulation. Tout commence
lorsque apparaît, au milieu de l’épiblaste, une dépression nommée
ligne primitive, qui établit l’axe longitudinal de l’embryon, autour
duquel il va se construire de façon symétrique. Ensuite, des vagues
successives de migrations cellulaires, qui s’engouffrent dans cette
ligne primitive, vont créer, à partir de l’épiblaste, les trois feuillets
embryonnaires primitifs : l’endoderme, le mésoderme et l’ectoderme.

L’organogenèse
De ces trois feuillets embryonnaires primitifs vont dériver, par des
processus de migration et de spécialisation cellulaires, tous les tissus
et organes :
 • De l’ectoderme dérivent principalement la peau et ses
annexes, le système nerveux, une partie de l’œil, l’émail des
dents, certains os du crâne et du massif facial.
• Du mésoderme proviennent les systèmes génital et urinaire,
tous les tissus musculaires, les systèmes sanguin, vasculaire et
lymphatique, les cartilages, les os et les divers tissus conjonctifs
de l’organisme.

• De l’endoderme dérivent principalement les épithéliums des

voies urinaires, génitales, respiratoires et digestives, les glandes
annexes du tube digestif (foie et pancréas), le thymus, la
thyroïde et les glandes parathyroïdes.

La placentation
Tous les processus décrits plus haut ne se font pas sans apports de
nutriments en quantité impressionnante. Ces apports, d’origine
maternelle, arrivent à l’embryon par l’intermédiaire du placenta.
Le placenta est constitué à partir de deux organismes différents, celui
de la mère (couche fonctionnelle de l’endomètre utérin) et celui de
l’embryon (villosités chorioniques, formées à partir de la couche
pluricellulaire qui entoure l’amnios, le sac vitellin et l’embryon), et
assure les apports de nutriments et d’O2 à l’embryon et l’évacuation
de ses déchets métaboliques. Les deux circuits sanguins ne sont
jamais en contact direct, mais séparés par la barrière hémato-
placentaire à travers laquelle ont lieu les échanges mère-fœtus.
Traversent cette barrière gaz, nutriments et déchets, mais également,
malheureusement, les substances toxiques, les toxines microbiennes,
les virus et les parasites. Le placenta est un organe transitoire, qui
devient inutile après l’accouchement.
C’est aussi une glande endocrine provisoire, produisant l’hCG, qui
stimule le corps jaune, puis les œstrogènes et la progestérone. Le
placenta produit également, entre autres, la relaxine, une hormone qui
assouplit la symphyse pubienne et les ligaments pelviens, facilitant
l’accouchement.
 La circulation sanguine embryofœtale repose sur la veine et les deux
artères ombilicales, principaux constituants du cordon ombilical
reliant le fœtus au placenta. Cette circulation « shunte » les poumons
fœtaux, non fonctionnels jusqu’à l’accouchement.

La phase fœtale
Elle s’étend de la 9e semaine de grossesse à l’accouchement et se
caractérise par la croissance et la spécialisation des tissus et des
organes, ébauchés pendant la phase embryonnaire. D’un embryon
mesurant 4,5 centimètres et pesant 5 grammes à la fin de la 8e
semaine, la phase fœtale va produire un « petit d’homme » mesurant
environ 55 centimètres et pesant 3,5 kg en moyenne (alors que la
prise de poids maternelle oscille autour de 14 kg en fin de grossesse).

L’accouchement
Il regroupe tous les événements menant à l’expulsion du fœtus à
l’extérieur de l’utérus maternel, vers la 40e semaine d’aménorrhée :

• Le déclenchement du travail coïncide avec l’apparition des

premières contractions utérines « efficaces », sous l’influence
de l’ocytocine, sécrétée selon un processus de rétroactivation :
plus les contractions utérines sont intenses, plus les
mécanorécepteurs sensibles à l’étirement de l’utérus et du col
stimulent l’hypothalamus à produire de l’ocytocine et la
posthypophyse à la sécréter, et plus les contractions
s’intensifient et se rapprochent.

• La période de dilatation du col, la plus longue de

l’accouchement, coïncide avec la rupture de la poche
amniotique. Les contractions successives poussent la tête du
fœtus vers le col utérin, qui se dilate progressivement pour la
laisser s’engager (la dilatation du col atteint environ 10 cm).

• La période d’expulsion est le fait de contractions utérines très

intenses et de contractions abdominales volontaires de la mère.
 À la naissance, la vitalité du nouveau-né est évaluée par le
calcul du score d’Apgar, établi à partir de cinq paramètres :
fréquence cardiaque, fréquence respiratoire, coloration, tonus
musculaire et réactivité aux stimuli.

• La délivrance correspond au décollement puis à l’évacuation

du placenta, dans les trente minutes suivant l’expulsion du
fœtus.

La lactation
Elle se prépare durant la grossesse, sous l’influence des œstrogènes et
de la progestérone (produits par le corps jaune puis le placenta), et de
l’hormone placentaire lactogène. L’effondrement de ces sécrétions
hormonales après la délivrance libère la production de prolactine, qui
enclenche le processus de lactation. La pérennisation de ce processus
est liée aux stimulations sensitives du mamelon lors de la succion, qui
permettent le maintien des sécrétions de prolactine et d’ocytocine.
La production continue de prolactine pendant la lactation inhibe le
rétablissement du cycle hypothalamohypophyso-ovarien et empêche
donc le retour des règles. Cependant, cette inhibition est plus que
faible, et les ovulations reprennent habituellement avant le sevrage,
ouvrant la possibilité à de nouvelles fécondations.
Le lait maternel (colostrum puis lait mature) est l’aliment le plus
adapté à la croissance et à la protection du nourrisson. Avant la
production du lait dit mature (ou « montée de lait »), trois à quatre
jours après l’accouchement, les glandes mammaires produisent un
lait « allégé », le colostrum. Celui-ci est en effet presque dépourvu de
matières grasses, mais contient beaucoup de protéines, de glucides,
de sels minéraux, de vitamines et les fameuses IgA sécrétoires (voir c
hapitre 19), qui protègent le tube digestif du nourrisson des infections
bactériennes.
L’apparition des lipides correspond à la production du lait maternel
mature, qui contient, outre les IgA sécrétoires, de nombreuses
substances protectrices pour le bébé (dont le système immunitaire est
encore immature), telles que le lysozyme et les protéines du
complément.
 Sommaire

Couverture
Je découvre le corps humain pour les Nuls, grand
format
Copyright
À propos de l'auteur
Introduction
Les icônes utilisées dans ce livre

Partie 1. De l’atome au corps humain

Chapitre 1. Avant d’entrer dans le vif du sujet
L'anatomie et la physiologie

Les grandes fonctions vitales

Les principaux besoins vitaux

Pas de vie sans homéostasie

Chapitre 2. Quelques notions de chimie et de biochimie

Les notions de chimie

Les notions de biochimie

Chapitre 3. Au début était… la cellule

La membrane plasmique
 Le cytoplasme

Chapitre 4. Les tissus

Le tissu épithélial

Le tissu conjonctif

Le tissu musculaire

Le tissu nerveux

Les membranes

Chapitre 5. Une couche de vernis anatomique

La table d’orientation

Le vol de repérage

Partie 2. Les systèmes de transport et de

communication
Chapitre 6. Le sang
La composition du sang

Chapitre 7. Le cœur
Ouvrez votre cœur !

La physiologie du cœur

Chapitre 8. Le système vasculaire

La structure des vaisseaux sanguins

Devenez plombier !

Atlas-routier.com

Chapitre 9. Le système lymphatique

La lymphe

Les vaisseaux lymphatiques

Le tissu lymphatique

Les organes lymphatiques : un réseau de surveillance policière

 Chapitre 10. Le système nerveux
Le tissu nerveux

Le système nerveux central

Le système nerveux central : la moelle épinière

Le système nerveux périphérique

Le système nerveux autonome

Chapitre 11. Les sens

L’œil

L’oreille

L’odorat

Le goût

Chapitre 12. Le système endocrinien

À vos glandes, prêt ?

L’axe hypothalamohypophysaire

Les glandes thyroïde et parathyroïdes

Les glandes surrénales

Le pancréas

Les gonades

Les autres productions hormonales

Chapitre 13. L’appareil locomoteur

Le tissu osseux, les os et le squelette

Les articulations

Le tissu musculaire et les muscles

Le muscle dans tous ses états

Les notions de myologie

Partie 3. Respirer, manger, boire… et éliminer

 Chapitre 14. Le système respiratoire
Les organes de la respiration

Les muscles de la respiration

Le processus de la respiration

Chapitre 15. La nutrition et le métabolisme

Une revue de détail des nutriments

Le métabolisme

Chapitre 16. Le système digestif

Les processus digestifs

Structure de la paroi digestive

Les organes du tube digestif

Chapitre 17. Le système urinaire

Les reins

Les uretères

La vessie

L’urètre

La miction

Partie 4. Les systèmes de protection et de défense

Chapitre 18. L’immunité non spécifique
Les barrières superficielles

Les défenses internes

Chapitre 19. L’immunité spécifique

Les forces en présence

L’immunité humorale

L’immunité cellulaire
Partie 5. La génétique et la reproduction
Chapitre 20. Les principes de génétique
L’ADN

Du code génétique à la protéine

Le cycle cellulaire

Les principaux types de transmission héréditaire

Chapitre 21. Le système génital

Le système génital féminin

Physiologie du système génital féminin

Le système génital masculin

Physiologie du système génital masculin

Chapitre 22. La reproduction et la grossesse

La fécondation

La phase préembryonnaire

La phase embryonnaire

La phase fœtale

L’accouchement

La lactation