Biologie générale

Botanique – Cours 5

M. Aubert
Mme Forey
L1 SVET
Groupe ECODIV
Progymnospermes

• uniquement fossiles
• Apogée Dévonien - début Carbonifère : 390 – 340 Ma

• groupe essentiel : groupe d'où les plantes à graines

auraient dérivé
• ressemblance marquée avec les gymnospermes mais
reproduction par spores (identique aux fougères)

• port arborescent pour la plupart

• Exemple représentatif = Archaeoptéris

Branches

dans partie supérieure

insertion hélicoïdale

présence de feuilles = forme de
lamelles

feuillage très proche des
Psaronius

Racines

étendues : 1 axe principal et
nombreuses racines latérales

très proches des conifères
actuels mais structure différente
• plusieurs types de branches
 stériles = portant feuilles
 fertiles = portant des sporanges
 stériles et fertiles

• Reproduction : probablement hétérosporangiés

• Fossiles récents (Maroc) montrent :
− formes arborescentes plus proches des espèces
arborescentes actuelles que des formes arborées des
premières forêts
− présence de Xylème II (couche épaisse) avec
trachéides et rayons
− Eustèle

 Dominance des Archéoptéris fin du Dévonien

 Avantage compétitif des Archaeopteris
 Dominance des Archéoptéris fin du Dévonien
7.3.2 Les plus anciens "arbres" producteurs
de graines
• Parallèlement au développement des filicopsides,
progymnospermes …
 développement de 2 groupes de plantes produisant
les premières graines
Ptéridospermes
Cordaitospides
• présentes dans les formations forestières du Carbonifère
et début Permien (354 - 248 Ma)

Cambrien Ordovicien Silurien Devonien Carbonifère Permien

490 Ma 443 Ma 417 Ma 354Ma 290Ma
Précambrien Paléozoïque Mésozoïque Cénozoïque Quaternaire

4600 Ma 530 Ma 248 Ma 65 Ma 2 Ma

Ptéridospermes
• = fougères à graines
− ressemblent aux fougères
− reproduction par des graines
− différenciation de 6 familles
− majorité = port arborescent proche des fougères
arborescentes actuelles

Exemple = Medullasacées
− plus grandes fougères
à graines : jusqu'à 10 m
Feuilles

mégaphylles en fronde pennée
(pinnule 2 à 4 cm) à veines
marquées

arrangement en spirale

pétiole > 20 cm
Stèle

divisée en plusieurs segments
vasculaires
Base

élargie : jusqu'à 0,5 m
Racines

adventives nombreuses avec
tissus secondaires

tailles pouvant atteindre 2,5 cm
de ø
• Présence d'ovules

− identifiés à partir de fossiles

 14 types morphologiquement différents
 taille variable de 1 à 11 cm
 tégument de protection
 orifice = micropyle
 présence d'un chambre pollinique

− morphologie très proche des Cycas (?? du lien entre

les deux)
• Position phylogénétique est encore très incertaine
• identification de "prépollen"
− localisé dans un organe pollinique
− lui-même sur les branches fertiles

− forme très élargie, dériverait de la fusion de

nombreux sporanges
− pollen qualifié de "monolète" pollen (ligne de suture)
− 100 à 600 µm
Cordaitospides

• Période de développement : début Carbonifère jusqu'au

Permien (330 - 250 Ma)
• Majorité = formes arborescentes mais arbustes et
herbacées existent également
• Habitat : Mangroves aux milieux les plus arides

Cambrien Ordovicien Silurien Devonien Carbonifère Permien

490 Ma 443 Ma 417 Ma 354Ma 290Ma
Précambrien Paléozoïque Mésozoïque Cénozoïque Quaternaire

4600 Ma 530 Ma 248 Ma 65 Ma 2 Ma

• Morphologie :
− Tronc : 30 m ; 1m de ø
− Présence de Xylème II
− Feuilles :
similitudes avec le genre Agathis
"Araucariacée"
taille : peut atteindre 1m de long et
15cm de large avec veines
− Racines : variables
racines étalées avec rayonnement
latéral à partir d'1 racine principale
ou racines formant des bouquets
(convergence avec les espèces de
Mangroves)
• Structure de reproduction
− même branches qui portent : feuilles et organes mâles et/ou
femelles
− organes mâle et femelle sont séparés mais sur même arbre

Mâle :
- ressemble à un cône de conifère
- présence de 2 types d'écailles
stériles = en bas du cône
fertiles = en haut avec des
sacs de pollen cylindriques >
1mm
- Pollen = monosaccate pollen (1
ballonnet)
Femelle : très similaire au cône mâle
 présence de 2 types d'écailles
stériles = en bas du cône
fertiles = en haut se termine par l'ovule
Graine = protégée par trois téguments
 8. Les plantes à graines
• Premiers représentant datent du Carbonifère :
- Cordaites
- Ptéridospermes
• Dominance des plantes à graines : à partir de la
deuxième moitié du Permien (260 Ma)

Cambrien Ordovicien Silurien Devonien Carbonifère Permien

490 Ma 443 Ma 417 Ma 354Ma 290Ma
Précambrien Paléozoïque Mésozoïque Cénozoïque Quaternaire

4600 Ma 530 Ma 248 Ma 65 Ma 2 Ma

• Nouveaux groupes émergent :
− Cycadales
− Ginkgoales
− Bennettitales
− Glossoptéridacées
• Milieu du Permien : 6% de la flore constituée par
Gymnospermes
 Lycopsides et Sphénopsides amorcent leur déclin
 FIG 5.1

Répartition de la flore à la fin du Primaire et au début du

secondaire
 8.1 Les conditions du milieu

• Rapprochement des continents

formation d'un super continent (PANGEE), début du
Permien
•Répercutions sur les circulations atmosphériques et
océaniques
 modifications du climat global

Ex : Gondwana pris dans les glaces début du

Permien

•Traces géologiques : réchauffement et mise en place

d'un climat chaud
• 3 processus explicatifs du passage "icehouse" vers
"greenhouse"
– mouvement de la PANGEE vers les latitudes
tropicales
– grande masse de la PANGEE aurait augmenté
fortement la continentalité
– création de "hautes" terres résultant de la rencontre
entre continents aurait également augmenté la
continentalité
• Fin du Permien :
– climat aride largement répandu à l'intérieur des
continents
– fluctuations saisonnières des T°importantes
• Augmentation de la teneur atmosphérique de CO2
 liée à l'activité volcanique
• Alternance de hautes pressions en hiver et de basses
pressions en été
– moussons dans les 2 hémisphères
8.2 Evolution des groupes

• Cycas et Gingkos
– existence de fossiles et de représentants actuels
– milieu du trias : distribution étendue dans le nord
comme la Sibérie et Groenland
• Bennettidales et Glossoptéridacées
– représentés uniquement par fossiles
• 2 sexes toujours sur pieds différents (plantes dioïques)
pour les deux sexes, partie gamétophytique (n) réduite
au minimum :
• partie femelle : ovule en partie
• partie mâle : grain de pollen
• bois (sève brute) formé d'un seul type d'éléments :
Trachéides
 Bois Homoxylé
• Reproduction
– Ovule de grande taille car les réserves faites avant la
fécondation
– Grain de pollen transporté par le vent
– Entrée du pollen dans l'ovule par le micropyle
– Grain de pollen germe et libère des gamètes qui
nagent dans un liquide sécrété par l'ovule
 Ovule porté par les
mégasporophylles

Pollen porté dans sacs polliniques

eux même portés par les
microsporophylles
• Caractéristiques du cycle :
– dominance très large de la phase Sporophytique
– transport des gamètes mâles indépendant de l'eau du
milieu
– réserves faites avant la fécondation
– aucune relation entre plante mère et ovule au
moment de la fécondation
 Pas de vraie graine : pas de dormance
 terme de pré-spermaphytes
Cycadales

 Cycadales = cycadophytes : environ 100

espèces

Ex : Cycas
Gynkgoales

 Gynkgoales = Ginkgophytes
« Fossile vivant »
Une seule espèce = Gynkgo biloba

Origine : Chine
Arbre dioïque
Sur le pied femelle : ovules disposés par 2  un avorte

Pédoncule

Ovule
avorté

Pied mâle : chatons formés de nombreuses étamines à 2

sacs polliniques

Germination immédiate après fécondation

• Existe aussi :
– Glossopteridacées  fougères à graines = dominent
la flore au Permien (hémisphère sud du Gondwana)

– Bennettitales  apogée Trias fin du Crétacée (248-

140 Ma)

Ex : Williamsonia
8.3 Les Gymnospermes

• Premiers conifères : 310 Ma (Carbonifère)

– Yorkshire
– Swillingtonia denticulata
– loin d'être dominant à cette période
– groupe se diversifie tout au long du Permien
– Trias (245-208 Ma) : radiation majeure
8 familles : Pinacées, Taxodiacées,
Cupressacées, Taxacées, Araucariacées,
Podocarpées
• Conditions accompagnant cette radiation :
– augmentation du CO2 atmosphérique
– saisons marquées : température et humidité
– Apogée : Jurassique et Crétacée
a - Description morphologique
• Appareil végétatif
b - Appareils reproducteurs
Réduction extrême des gamétophytes mâle et femelle

• appareil reproducteur mâle

– apparition au début du printemps
– agglomérats de petits cônes à la base de la pousse de
l'année
– cône entouré à la base d'écailles = collerettes
d'euphylles
– cône composé d'écailles serrées et disposées en
spirales
• feuilles sporangifères ou "étamines" = écaille
staminale = microsporophylle
• appareil reproducteur femelle
– apparaît au printemps mais plus tardivement
– cônes de taille plus importante groupés par 3 – 4
dans la partie supérieure de la pousse de l'année
– chaque cône est entouré, à la base, d'écailles =
collerettes d'euphylles
– cône composé d'écailles serrées disposées en
spirale
• écailles ovulifères = macrosporophylle
• axillées par une bractée
b - Appareils reproducteurs
maturation de la graine

Fécondation

graine à aile

cône mâle
ovule
grains de pollen

Dissémination

cône femelle germination

• développement de l'embryon aux dépends de l'endosperme
jusqu'à former la première racine, les premières feuilles
• puis l'embryon entre en vie ralentie : les tissus qui
l'entourent (endosperme et parois de l'ovule) se
déshydratent et les enveloppes protectrices se sclérifient
• graine pourvue d'une aile membraneuse facilitant la
dispersion par le vent qui va "tomber" du cône
• passage au froid quasi obligatoire pour lever la dormance

 germination
• Caractéristiques du cycle

 Prothalles restent dans les spores mâles et

femelles
 Evolution accentue encore leur miniaturisation
 Archégone est très simplifié
 Spéciation a amené l'emploi de nouveau termes
Epis sporangifères Cônes
Feuilles sporangifères Etamines
mâles
Feuilles sporangifères Ecailles ovulifères
femelles
Microsporanges Sacs polliniques
Macrosporange Ovules
Massif prothalien femelle Endosperme
• Originalité du cycle :
 Macrospore

• ne tombe pas à terre pour permettre aux

archégones de se différencier
• reste incluse et se prothéallise dans le
macrosporange
 plus tard : l'embryon toujours en place dans
le cône
• Résumé du cycle :
Plante feuillée

Etamines Ecaille ovulifère

Sac pollinique Ovule
Grain de pollen Macrospore
Prothalle très réduit Endosperme
"Anthéridies" = 2 archégone
cellules
oosphère
2 gamètes

œuf ou zygote

graine
• Toujours alternance gamétophyte - sporophyte
– réduction poussée du gamétophyte
• Libération de la graine avec mise en dormance
– nouveauté par rapport aux Bryophytes, Ptéridophytes
et Pré-spermaphyes
• Caractéristiques essentielles d'évolution :
– fécondation affranchie de la présence de l'eau
– fécondation via un tube pollinique
8.4 Les Angiospermes
• Premiers angiospermes : 140 Ma (Crétacé)
– Clavatipollenite et Ficophyllum : fossiles du Crétacé
inférieur (- 115 Millions d'années)
– loin d'être dominant à cette période
– groupe se diversifie tout au long du Crétacé
– 70 Ma plus tard : groupe domine la plupart des habitats

Trias Jurassique Crétacé

248 Ma 200 Ma 136 Ma 65 Ma

Précambrien Paléozoïque Mésozoïque Cénozoïque Quaternaire

4600 Ma 530 Ma 248 Ma 65 Ma 2 Ma

• Habitat d'origine : niche écologique délaissées par
les autres groupes !
• puis envahissement par radiation adaptative de tous
les habitats grâce à:
–Appareil végétatif
–Appareil reproducteur

•Traditionnellement leur origine était recherchée du côté

des grandes fougères à graines : hypothèse rejetée
 Origine toujours incertaine (mauvaise
conservation des fleurs fossiles)

ne descendent pas des gymnospermes
• Diversité
– environ 235 000 espèces
– Embranchement le plus vaste des organismes
photosynthétiques
– de 400 à 500 familles
– grande diversité de taille et de forme
• herbacées à arborescentes
La fleur = ensemble de pièces fertiles et stériles