• IV.

CAPTER LE CO2 ET MAXIMISER LA

PHOTOSYNTHESE

Balance flux de CO2 – flux hydrique

(Trade off)

Vaisseaux conducteurs
1. ORGANISATION DU SYSTEME FOLIAIRE

Feuille simple Feuille en aiguille Feuille en écaille

Réduction de la perte d’eau

 Minimiser les pertes d’eau
Feuille de plante adaptée à la sécheresse
Coupes transversales Laurier rose
Cuticule épaisse – stomates enfouis
Feuille de plante de climat tempéré Epiderme Hypoderme

stomate

Poils

Feuille de plante aquatique

stomate

Epiderme supérieur

Parenchyme
palissadique

Parenchyme aérifère :
Permet à la feuille de flotter Epiderme inférieur
 Structure des stomates

Localisation et densité des

stomates selon les espèces
Cellules de garde

Noyau

Stomate blé

orge

oignon

tournesol

luzerne
 2. LES DEUX PHASES DE LA PHOTOSYNTHESE des plantes en C3

PHASE
PHOTOCHIMIQUE CYCLE DE CALVIN
Les entrants Provient des racines
par le xylème Provient de l’air

RUBISCO
Activité Carboxylase

thylakoïde C3

stroma

Les sortants
Photolyse de l’eau

RuBisCO : RibUlose 1,5 BISphosphate Carboxylase/Oxygénase

3. Ouverture des stomates pour assimiler le CO2
Ouverture et fermeture journalière des stomates
de plantes en C3 et corrélation avec l’assimilation du CO2

Été chaud et pluvieux

Été chaud et sec

Été chaud et sec

Heller 1981
Été très sec Automne froid et pluvieux

Mazliak
4. Ouverture des stomates = Transpiration
97% de l’eau du sol absorbée par le
système racinaire
des plantes en C3 est perdue par
transpiration

La vapeur d’eau de la plante est

libérée par les stomates ouverts
des feuilles ou les lenticelles des
tiges.

Mise en évidence de la transpiration d’une

plante.
(Source: Ming Kei College, Hong Kong.) Lenticelles : pores permettant
des échange gazeux
5. FACTEURS AFFECTANT LA TRANSPIRATION

- Température
- Humidité relative
- Vent et mouvement d’air
- Disponibilité de l’eau dans le sol
- Type de plante

Evolution de l’humidité relative avec

une augmentation de la température
(Source: PhysicalGeography.net)
Limiter influence du vent sur les cultures
Les Haies bocagères

Réduction de l’évapotranspiration

Augmentation des rendements (6-20%)

Arrosage fréquent
6. FACTEURS LIMITANT LA PHOTOSYNTHESE

- Intensité lumineuse
- Disponibilité en eau
- Concentration en gaz carbonique
- Richesse nutritive du sol
- Température
- La photorespiration
a. L’intensité lumineuse
Optimisation de la captation de la lumière par les chloroplastes grâce aux
mouvements de CYCLOSE

PHOTO-ORIENTATION

Phénomène rapide

Chloroplastes dans les cellules du

parenchyme chlorophyllien de feuille
PROTECTION DES CHLOROPLASTES CONTRE UN EXCES
DE LUMIERE PAR LES MOUVEMENTS DE CYCLOSE

Forte intensité
lumineuse

Exposition des plantes à de fortes intensités lumineuses

Destruction des membranes des thylakoïdes
PHOTOINHIBITION
Plante sauvage capable de percevoir les fortes intensités lumineuses et de protéger
ses chloroplastes en les empilant à la périphérie de la cellule // au flux lumineux =
Plante résiste aux fortes intensités lumineuses.
Forte intensité
lumineuse
chloroplaste

chloroplaste

Plante mutante qui a perdu la capacité à percevoir les fortes intensités lumineuses et
ne protège plus ses chloroplastes en les empilant, mais restent exposés aux fortes
intensité lumineuse = Plante très endommagée par les fortes intensités lumineuses.
 LA PHOTONASTIE

Recherche du maximum de lumière

Capture : 1 image toutes les 20 min under continuous white light in the absence of air currents or
seismic activity. All of the movements are the result of differential growth of cells in the hypocotyl
(seedling stem). The movie is played back at 12 frames per sec.

http://plantsinmotion.bio.indiana.edu/plantmotion/
 Maximisation de la captation de la lumière sur le long terme (plusieurs jours)
LE PHOTOTROPISME IMPLIQUE LA CROISSANCE

Capture :
Durée enregistrement
10h
1 image toutes les 5
min.
Film :
12 images par sec.

http://plantsinmotion.bio.indiana.edu/plantmotion/

obscurité
 Production de feuilles de grandes tailles

3m

Victoria amazonica (Nénuphar géant)

Gunnera manicata (Rhubarbe géante)

Organisation des feuilles : Phyllotaxie

Alternée Spiralée Opposée Verticillée

Adaptation des algues marines au manque de lumière

Les algues vertes Les algues brunes Les algues rouges

Ulva lactuca Fucus vesiculosus Porphyra umbilicalis

La laitue de mer Le varech vésiculeux Le porphyra ombiliqueux
(nori)
 L’activité photosynthétique diminue avec la profondeur
Les radiations dans le rouge pénètrent peu dans la mer
Les radiations dans le vert pénètrent profondément dans la mer

Absorption dans le
rouge et bleu

Absorption dans le
jaune et le bleu

Absorption dans le
vert et le bleu
 b. La disponibilité en eau
Balance entre photosynthèse et photorespiration
JOURNEE
Stomate ouvert Stomate fermé
Photosynthèse Photorespiration

Sécheresse

Acide Abscissique
Réduction de la vapeur d’eau (système de refroidissement)
Réduction disponibilité en CO2 et augmentation de O2 produit lors de la photolyse de l’eau
Quand CO2 diminue, RUBISCO VA AVOIR TENDANCE A FIXER L’O2
(ACTIVITE OXYGENASE) et LIBERER DU CO2
= PHOTORESPIRATION
REDUCTION IMPORTANTE DU RENDEMENT PHOTOSYNTHETIQUE CHEZ
LES PLANTES EN C3 (Lorsqu’il fait CHAUD ET SEC)
ADAPTATION EVOLUTIVE DES PLANTES POUR REDUIRE LA
TRANSPIRATION

• Mouvement des feuilles : réorientation pour éviter le soleil du midi,

• Régulation de l’ouverture et fermeture des stomates : Acide abscissique
(ABA) favorise la fermeture des stomates,
• Présence d’une cuticule hydrophobe : protection contre la dessication,
• Présence de trichomes (poils) à la surface des feuilles : Réflexion de la
lumière et ainsi permet une diminution de la température des feuilles, coupe
le vent, maintien une humidité relative importante et réduit ainsi l’évaporation

Surface de feuille de vigne couverte de trichomes

• Abscission des feuilles: Chute des feuilles en conditions défavorables.

Plantes xérophytes : adaptées aux climats arides :
exemple Cactus
• Stomates enfouis et réduction de leurs nombres,
• Réduction de la surface foliaire: aiguilles ou épines,
• Cuticule très épaisse,
• Stockage de l’eau dans la tige.
• Photosynthèse type CAM

Aloe : plante succulente

Stockage d’eau dans
ses feuilles

Feuille réduite à des épines

Tige, organe où se déroule la
photosynthèse et lieu de
cactus Opuntia engelmannii stockage d’eau
 Agave tequilana

Yucca brevifolia
(Joshua tree)

Euphorbe
cactus Ferocactus wislozeni
 EAU : FACTEUR LIMITANT POUR LES PLANTES

• Plantes ont évolué 3 voies photosynthétiques

– C3 : Plantes des régions tempérées,
– C4 : Plantes des régions chaudes (canne à
sucre, 50% Poacées dont maïs, …),
– CAM (Crassulacean Acid Metabolism):
plantes des régions arides (Cactacées, agave,
Broméliacées : ananas).
• Photosynthèse en C4 et CAM est plus efficace
dans des conditions chaudes et sèches, sous
forte intensité lumineuse, car limite la perte
d’eau et réduit la photorespiration en réduisant
la présence d’O2,
• Photosynthèse en C3 est plus efficace dans des
régions fraîches et humides, car plus efficace
énergétiquement (moins d’étapes).
POURQUOI C4 ?

LE CO2 EST STOCKE TEMPORAIREMENT SOUS

FORME D’UN ACIDE ORGANIQUE A 4 CARBONES
 C4 CAM
Les plantes en C4 et CAM
ont un cycle supplémentaire
par rapport aux C3 (Cycle
de Calvin).

C4 / Les deux cycles se

font successivement
mais à des endroits
différents.

CAM / Les deux cycles

ont lieu à des moments C4
C4
différents de la journée
(nuit et jour).
 PLANTES C4
Les stomates sont ouverts pendant la journée
Anatomie de Kranz

Dans le mésophylle Exemple : feuille de maïs

Cycle 1
C02 C4
Dans la gaine périvasculaire
C4 C02 et
Cycle Calvin

mésophylle

gaine périvasculaire

Coupe dans une feuille de plante en C4

 PLANTES CAM
TRES ECONOMES EN EAU MAIS CROISSANCE TRES LENTE

– La nuit
Ouverture des stomates quand la température est faible (limitation de
perte d’eau) et acquisition du CO2
– Transformation du CO2 en acide organique à 4C,
– La journée
Les stomates sont fermés (peu de perte d’eau) et libération du CO2 à
partir de l’acide organique à 4C et Cycle de Calvin quand l’énergie
photochimique est fabriquée.
 BILAN

C3 C4 CAM

Ouvert pendant la Ouvert pendant la Ouvert pendant la nuit

Stomate
journée journée et fermé le jour

Transpiration (kg
350 - 1000 150 - 300 50 to 100
H2O/ kg MS)

Température
15 to 25 25 - 35 25 - 35
optimale (oC)

Taux de croissance
34 - 39 50 - 54 ~15
(g j-1)

Adaptation Aride tropical à

Tempéré à tropical Tropical
climatique Méditerranéen
c. La concentration en CO2
Concentration optimale en
CO2 des plantes : Intensité lumineuse
1200-1500 ppm contrôlée

Éclairement solaire naturel:

540 W/m2

Concentration en CO2
contrôlée

Teneur en CO2 de l’air : 350 ppm

L’assimilation du CO2 et donc le rendement photosynthétique dépend de la
concentration en CO2 de l’air et de l’intensité lumineuse.
CONCLUSION

• Balance entre photosynthèse/photorespiration et

transpiration dépend de facteurs biotiques
(intensité lumineuse, température, humidité,
disponibilité en eau, teneur en CO2 …).
• Plantes se sont adaptées à optimiser cet
équilibre en fonction des conditions
environnementales: adaptation morphologique
(épines versus feuilles), physiologique
(photosynthèse C3 versus C4 et CAM, pigments
surnuméraires) etc …

Végétaux ont COLONISE TOUS LES MILIEUX