C02L2331 : Paléontologie

Pr. Mohamed Salem SABBAR

Année universitaire 2022-2023

 Bibliographie

 Principes de Paléontologie
- par Claude Babin
- édition Armand Colin Collection U Sciences, Paris 1991

 Paléontologie animale
- par Léon MORET
- édition Masson et Cie
Libraires de l’Académie de Médecine

 Dictionnaire de Géologie
- par A. Foucault et J-F. Raoult. 7ème Edition.
- Dunod Belgique, 2010.
CONTENU DU COURS
I – INTRODUCTION

II – NOTIONS DE TAPHONOMIE

III – METHODES D’ETUDES EN PALEONTOLOGIE

IV – LE PROBLEME DE LA DETERMINATION DES FOSSILES

V – INTRODUCTION A L’EVOLUTION DE LA VIE

VI – DE L’EMERGENCE DE LA VIE AUX PREMIERS PLURICELLAIRES

VII – DES MOMENTS SINGULIERS DANS L’HISTOIRE DE LA

BIOSPHERE
 CHAPITRE I INTRODUCTION

1 - DEFINITIONS

• Paléontologie = science qui étudie les êtres anciens

représentés par les fossiles.

• Fossiles = restes ou traces d’organismes conservés dans

les sédiments.
 2 - QUELQUES MOTS D’HISTOIRE
• Xénophane de Colodon (VIè avant J.C) reconnaît des coquilles
marines et imagine un ancien recouvrement par la mer.
• Agricola (1546) crée le mot «fossile».
• Au milieu du XVIIIè siècle, C. Linné (1707-1777) établit les règles de la
nomenclature binominale qui sera adoptée par la paléontologie.
• Le terme de paléontologie fut crée en 1822 par De Blainville.
• Essor de la paléontologie (XIXè s) Cuvier (1769-1832) qui fonda la
paléontologie descriptive (Vertébrés).
• Siècle de conflit entre
• - Ecole fixiste ou Créationniste de G. Cuvier et al.
- Ecole évolutionniste de J.B. Lamarck et al.

• Publication de l’«Origine des espèces» par C. Darwin (1859)

soutenant l’idée du transformisme.
I.3 – LES BRANCHES DE LA PALEONTOLOGIE

• I.3.1 – Paléontologie descriptive

• Elle permet de décrire, déterminer et de classer les fossiles
récoltés. Suivant les êtres étudiés, on distingue :
• paléontologie végétale ou paléobotanique ;^
• paléontologie animale ou paléozoologie
• paléontologie des êtres microscopiques ou micropaléontologie.
•
• I.3.2 – Paléontologie évolutive
• Elle étudie les relations entre les qroupes des êtres fossiles entre
eux et avec les êtres actuels ; elle a permis de mettre en évidence
les preuves de la réalité de l’évolution du monde organique
•
I.3 – LES BRANCHES DE LA PALEONTOLOGIE

• I.3.3 – Paléontologie stratigraphique

• Elle étudie les changements continus des êtres vivants avec
le temps (évolution). Cette évolution permet de comparer
l’âge des groupes de roches sédimentaires.
•
• I.3.4 – Paléoécologie
• Cette discipline récente de la paléontologie étudie les êtres
vivants du passé dans leur milieu et cherche à reconstituer
les milieux anciens (paléoenvironnements).
•
•
4 - INTERET DES FOSSILES
4.1 – Datation relative des terrains
Certains fossiles, à évolution rapide, se trouvent largement
répandus à une époque bien précise. Ce sont des fossiles
stratigraphiques ou bons fossiles ou fossiles marqueurs.

4.2 – Reconstitution de milieux de vie anciens

D’autres groupes de fossiles montrent une évolution lente et se
rencontrent dans des niveaux sédimentaires bien particuliers
qu’ils caractérisent : ce sont donc les fossiles de faciès. Ces
derniers sont utilisés en paléoécologie et paléogéographie.
Exemple : les poissons indiquent un milieu aquatique.
CHAPITRE II NOTIONS DE TAPHONOMIE

1 – DEFINITIONS
• Taphonomie (taphos = tombeau ; nomos =
loi) : étudie le devenir des organismes après
leur mort (transport, enfouissement,
fossilisation, etc.).
• Fossilisation : ensemble des processus qui
conduisent à la conservation des objets
fossiles dans les sédiments.
 2- LES OBJETS FOSSILES

• 2.1 – Fossilisation des parties molles

• Congélation des Mammouths (glaces de Sibérie) ;

• momification des Mammouths et des Rhinocéros dans l’ozocérite

(paraffine naturelle) en Galicie ;
•
• Inclusion des Arachnides et des insectes dans l’ambre ;

• empreintes de parties molles (poissons, végétaux, plumes)

• minéralisation (minéralisation de la peau d’Iguanodon,

phosphatisation des tissus de Calmars, pyritisation de parties
molles de Céphalopodes).
 2.2 – Fossilisation des parties dures

• conservation morphologique : coquilles, tests, carapaces,

squelettes, dents de Vertébrés, frustules, etc.

• moules internes

• moules externes

• recristallisations secondaires
 2.3 – Traces d’activités biologiques

• Paléoichnologie = étude des traces d’activités des animaux

fossiles

• Terriers, pistes, traces de pas, coprolithes, œufs,

stromatolithes.

• Bioturbation = ensemble des petits dérangements dans un

sédiment dus à des déplacements d’organismes vivants. Elle est
aussi un signe d’oxygénation du milieu de sédimentation.

• Figures de bioturbation peuvent être utilisées comme critères de

polarité des bancs.
2.4 – Substitution ou épigénie

• Epigénie = remplacement du minéral initial par un autre

minéral sans aucune altération de la morphologie.

• Aragonite (instable) s’épigénise en calcite (stable).

• Calcite, cellulose s’épigénisent en silice.

• Aragonite s’épigénise en pyrite.

2.5 – Déformation des fossiles et pseudofossiles

• Déformation plastique (aplatissement des ammonites,

étirement des trilobites dans les schistes.

• Déformation cassante (fragmentation par étirement,

découpage par les diaclases).

• Tectonique et métamorphisme font disparaître toute trace

de fossiles.

• Des figures sédimentaires (dendrites d’oxyde de

manganèse), des structures d’origine tectonique peuvent
simuler des organisations d’origine biologique ou des traces
d’activité (pseudofossiles).
3 – LES CONDITIONS DE LA FOSSILISATION.
.
• Présence de parties dures dans l’organisme : coquilles, os,
carapaces,…

• Enfouissement rapide

• Sédiments fins (boues argileuses,calcaires, cendres

volcaniques, etc.) ; plateau continental, fonds
océaniques,…).
Figure – Quelques modes de fossilisation à partir d’une
coquille originelle I
I. Coquille de départ.

II. Coquille retrouvée sans modification de composition chimique.

III. Coquille chimiquement remaniée .

IV. Moule interne de la coquille identique au matériel originel de

remplissage.

V. Moule externe de la coquille après changement du matériel

originel de remplissage.

VI. Moule interne de la coquille après changement du matériel de

la coquille.
Stromatolithes en coupe transversale (à gauche) et verticale (à droite).
Dendrites d’oxydes de manganèse
CHAPITRE III METHODES D’ETUDE EN
PALEONTOLOGIE
• 1 – ECHANTILLONNAGE

• 2 – Préparation

• 3 – Observation

• 4 – Figuration

• 5 - Conservation (après détermination)

1 – ECHANTILLONNAGE OU RECOLTE DES
FOSSILES
• Matériel : marteau, burin, pinceau, pelle, main, sacs
plastiques, étiquettes, boussole, loupe, carnet, stylo,
crayon, feutre indélébile…

• Terrain : carte de localisation, description du contexte

géologique et des relevés sur la position du fossile ; la
quantité prélevée est variable en fonction de la taille et de
l’abondance de fossiles. Il faut éviter toute « pollution ».
 2 – PREPARATION DU MATERIEL

• 2.1 – Dégagement
• 2.1.1 – Roches meubles
• Pour les microfossiles, les procédés d’extraction sont nombreux et
variables suivant la nature des sédiments et celle des micro-
organismes ; mais cette opération s’effectue, en général, par lavage
du sédiment sur des tamis et séchage du résidu. On procède à la
séparation de la microfaune par :
• Flottation (solution d’alcool éthylique ou bromoforme),
centrifugation, séparation magnétique, tri au pinceau sous la loupe
binoculaire. Pour les macrofossiles, leur extraction de sédiments
meubles peut aussi se faire par lavage et tamisage
(microvertébrés).
 2.1 – Dégagement
2.1.2 – Roches compactes
L’extraction nécessite d’autres méthodes physiques ou chimiques :

- procédés physico-chimiques
Pour isoler les microfossiles, il est parfois nécessaire de broyer
(marteau ou presse hydraulique) ou désagréger la roche (trempe,
congélation) ; les macrofossiles sont encore préparés en utilisant
des burins ou des fraises dentaires.

- Procédés chimiques
Il faut procéder à des attaques ménagées à l’aide des acides :
acide chlorhydrique pour dissoudre les roches calcaires ; l’acide
fluorhydrique pour dissoudre les roches siliceuses, etc.
2.2 – Consolidation et conservation
• Lorsque les fossiles récoltés sont constitués de matériel friable, il
peut être utile de les consolider préalablement par pulvérisation
d’une solution de colle (consolidation encore nécessaire à leur
conservation en collection). Pour conserver les ossements des
Vertébrés, il faut les vernir à l’aide de solution d’acétate d’amyle et
de résine de colophane puis d’acétone et de celluloïd.

• De nombreuses substances peuvent être utilisées pour obtenir des

moulages externes durables : plastiques, latex, résines ; pour les
fossiles décalcifiés, on injecte des substances plastiques dans les
interstices et on obtient, après destruction de la matrice par l’acide,
des reconstitutions des ^parties dures dissoutes.
• 2.3 – Lames minces, sections polies, coupes sériées
• 2.3.1 - Lames minces
Le procédé de confection de lames minces est celui utilisé pour la
réalisation de lames pétrographiques (usure avec des abrasifs de
plus en plus fins jusqu’à l’obtention de l’épaisseur désirée. Elles
sont utilisées en micropaléontologie (Foraminifères) et en
paléobotanique ; elles permettent aussi les analyses des
microstructures.
• 2.3.2 – Sections polies
Elles sont obtenues par sciage de l’ échantillon et polissage à
l’abrasif doux ; elles peuvent alors exposer des caractères internes
très importants.
• 2.3.3 – Coupes sériées
Elles consistent à user progressivement le fossile en l’observant à
intervalles réguliers. Ce procédé permet des reconstitutions
précises d’organes inaccessibles extérieurement (anatomie).
Cette méthode cependant a l’inconvénient de détruire l’échantillon
étudié. Inconvénient : procédé destructif.
 2.4 - Autres procédés d’investigation
• 2.4.1 – Radiographie X
Elle permet de déceler les fossiles non extractibles (sur minces
plaques de schiste) et d’obtenir des renseignements sur leur
anatomie.
• 2.4.2 – Infra-rouge
L’examen à l’infra-rouge permet l’observation des détails
invisibles sur les fossiles opaques.
• 2.4.3 - Ultraviolet
Examinés aux U.V., de nombreux fossiles apparaissent
fluorescents (observations des fossiles inobservables en lumière
normale).
• 2.4.4 – Microscopie électronique
Elle a permis l’étude des micro et des nannofossiles et a affiné
l’étude des microstructures.
• 2.4.5 – Analyses isotopiques
Elles étudient les variations du rapport 16O/ 18O dans les coquilles
calcaires en fonction de la température de l’eau et du milieu.
3 – OBSERVATION

Suivant la capacité du laboratoire et les moyens mis en œuvre, on

distingue les observations :

•à l’œil nu ou améliorée par une loupe binoculaire ou un microscope

•par photographie et stéréographie (pour les reliefs) ;

•par photographie en infrarouge ou en ultraviolet (pour les fossiles

invisibles en lumière naturelle) ;

•par radiographie au rayon X (étude des fossiles non extractibles) ;

•Photographie en microscopie électronique (micropaléontologie).

 4 – FIGURATION
• Elle est obligatoire pour la validation du taxon.

• Le dessin reste très utile pour mettre en évidence des

détails, des caractères essentiels et permettre de
reconstituer la morphologie initiale du fossile.

• La photographie nécessite parfois une préparation

particulière pour la mise en évidence de certains
caractères ; la stéréographie permet une vision en
relief.

• Il ne faut pas oublier l’échelle de représentation du

fossile.
5 – CONSERVATION

• Les fossiles dûment étiquetés doivent être

correctement archivés dans un laboratoire (ou un
musée, etc.) et accessibles à la collectivité
scientifique.

• Le nom, la provenance, l’âge présumé, le donateur,

etc. y sont rattachés.
Fig. 1. Exemple de sections sériées transversales dans un brachiopode dévonien,
Schizophoria antiqua. Les distances des sections depuis l’umbo sont indiquées en
mm (d’après Pacock, 1966).
Fig. 2. Un même coccolithe, Discoaster gemmeus, observé en microscopie
photonique, à gauche (x 4 000) et en microscopie électronique (x 4 500) (d’après
Hay et Mohler, 1967).
Fig.3. Etude par radiographie d’un schiste noir dévonien. A gauche, l’examen de la
surface de la plaque schisteuse montre un exemplaire d’Astéride, Palaeactis
lanceolatus. A droite, la radiographie fait apparaitre la structure de ce spécimen et
révèle un autre jeune Astéride (d’après Agfa—Gevaerti).
Fig. 4. Même exemplaire d’un Graptolithe, Diplograptus gracilis,
photographié en lumière normale (a), l’ensemble est opaque, et en
lumière infra-rouge (b), la virgulaet le tissu fusellaire apparaissent
(x 20^) (d’après Kraft, 1952).
Fig. 5. Utilisation des ultra-violets et de la fluorescence en
photographie.
1.Photographie, en lumière normale, d’une surface de roche
exposant des dendrites d’oxyde de manganèse.
2.Même échantillon en fluorescence ; il apparait une larve de
crustacé, Phylosoma priscum (Cl. Léon, 1953).
 CHAPITRE IV NOTIONS DE SYSTEMATIQUE

IV.1 - DEFINITIONS

La systématique = science de la classification, de la description et de la

dénomination de l’ensemble des êtres vivants et fossiles. Elle repose sur :
- La taxinomie = science de la classification des organismes en catégories
ou taxons.
- La nomenclature : science de dénomination des organismes. La
paléontologie utilise le système de la nomenclature binominale introduit
par Linné (1758). Chaque fossile est ainsi désigné par un nom générique
suivi d’un nom spécifique écrit en latin (exemple : Homo sapiens,
Anadara senilis LINNE, 1758
IV.2 – L’ESPECE EN PALEONTOLOGIE
IV.2.1 – Espèces paléontologiques et espèces actuelles
L’espèce est l’unité de base de la classification des êtres vivants ou fossiles
mais l’espèce paléontologique diffère des espèces actuelles par divers
aspects :
- Le paléontologiste travaille sur du matériel mort où les expérimentations
sont impossibles.

- Les restes fossiles sont fragmentaires (parties molles sont inconnues).

Malgré tout, il y a corrélation étroite entre divers caractères d’une même
espèce. Donc, une espèce fossile peut être identifiée par une partie
seulement de l’organisme.

- Les spécimens fossiles sont plus rares que les spécimens actuels. Les
collections d’individus sont peu abondantes et on n’est jamais sûr qu’elles
soient contemporaines : il y a une difficulté pour étudier une population à un
moment donné.
IV.2 – L’ESPECE EN PALEONTOLOGIE
IV.2.1 – Espèces paléontologiques et espèces actuelles

- Une espèce paléontologique est décrite, non seulement avec ses

caractères à un moment donné mais aussi avec son évolution au
cours des temps. On doit délimiter des espèces à un moment donné
mais aussi au cours des temps.
IV.2.2 – Définition de l’espèce en paléontologie
IV.2.2.1 – L’espèce typologique ou morphologique

C’est la conception la plus ancienne. L’espèce est définie à partir

des caractères morphologiques basés sur les ressemblances d’un
individu tenu pour représentatif : c’est le « type ». Il est déposé
dans une collection puis décrit et figuré. Tout individu à morphologie
semblable au « type » ou qui s’en rapproche suffisamment sera
classée dans la même espèce : le critère est la ressemblance.
:
IV.2.2 – Définition de l’espèce en paléontologie
IV.2.2.1 – L’espèce typologique ou morphologique

Cette conception de l’espèce présente deux inconvénients majeurs :

- Le « type » : c’est le premier spécimen trouvé ou le mieux conservé
parmi les premiers trouvés. Il ne peut pas être parfaitement représentatif
des caractères moyens de l’espèce.

- Dans une espèce, tous les individus ne sont pas identiques et les
formes plus ou moins éloignées du « type » ne sont pas toujours prises
en compte pour la définition de l’espèce. L’appréciation des limites de
l’espèce est très subjective.
IV.2.2.2– Détermination des espèces en paléontologie

La biologie moderne donne cette définition. Mayr (1957) : « L’espèce

est constituée par les groupes de populations naturelles réellement ou
potentiellement interfécondes et isolées, quant à la reproduction de tout
autre groupe semblable. ». On a ici un critère de descendance.
Notion d’interfécondité : on peut appréhender cette notion
d’interfécondité par l’analyse des populations. En effet, dans la mesure
où il y a une continuité morphologique dans une population, on peut en
déduire qu’il y a eu des croisements, donc interfécondité.
L’espèce en paléontologie st définie à partir d’un groupe d’individus : «
la série type ». On prend un représentant moyen : « l’holotype ». Les
autres sont les « paratypes ».
IV.2.2.2 – Détermination des espèces en paléontologie
(suite)

Pour créer une espèce, il faut faire une étude statistique de population à
partir de données biométriques. Si la population est hétérogène,
l’analyse fera apparaître des discontinuités (donc, présence de
plusieurs espèces). Si la population est homogène, on a alors une
distribution Gaussienne (donc, une seule espèce).
D’autres études ont montré qu’une seule espèce paléontologique peut
évoluer par un remplacement d’individus à caractères archaïques par
des individus à caractères plus évolués : c’est une chronoespèce.
Fig. 2 – Traitement statistique d’une population de l’Ammonite
Keppierites keppleri. Histogrammes et courbes de fréquences pour
différents caractères : hauteur relative du tour, A ; épaisseur relative B ;
nombre de côtes internes (d’après Tintant, 1965).
Fig.3 – Autre exemple de traitement statistique simple pour un brachiopode
dévonien. Chaque individu est représenté par un point ou un triangle suivant
la qualité de la récolte. L’homogénéité de la répartition pour les paramètres
considérés montre que tous les individus appartiennent à une même espèce,
Neospirifer pattersoni (d’après Sutherland etHarlow,1967).
Fig. 3 Modification continue d’une espèce au cours du temps
(d’après Tintant, 1972).
La conception biologique de l’espèce est plus objective mais
nécessite la mise en œuvre de méthodes statistiques qui ne sont
pas toujours applicables en paléontologie :
- Le nombre d’individus collectés est souvent insuffisant.
- Les individus collectés dans un même gisement ne proviennent
pas toujours d’une population naturelle et ne découlent
pratiquement jamais d’une même génération.
En paléontologie, l’espèce biologique est un idéal à atteindre
mais on ne peut souvent définir qu’une espèce typologique.
IV.2.3 – La validité de l’espèce paléontologique

Quelle que soit la démarche utilisée (typologique ou biologique),

l’espèce paléontologique est uniquement fondée sur des critères
morphologiques. Or, ces critères sont totalement insuffisants, comme
le montre trois phénomènes :

- Le polymorphisme : c’est la coexistence dans une même population

d’individus interféconds mais morphologiquement différents.
- Le polytypisme : c’est l’existence dans une même espèce de
populations morphologiquement différentes (« races »
géographiques).
- Les espèces jumelles : ce sont des ensembles morphologiquement
identiques mais séparés génétiquement (drosophiles).
Dans le cas où il y a polymorphisme ou polytypisme, s’il
y a ségrégation morphologique, il se produira au cours
des temps une ségrégation génétique.
Dans le cas des espèces jumelles, il y a d’abord
séparation génétique puis, avec le temps, séparation
morphologique.
Il y a un décalage pour la distinction des espèces entre
la paléontologie et la biologie. (en avance :
polymorphisme ; en retard : espèces jumelles).
A) dimorphisme sexuel ; B) différence de morphologie chez le trilobite entre une
forme juvénile et une adulte ; C) cas de polytipisme (exemple fictif).
IV.3 - Les taxons d’ordre supérieur

Taxon : groupement hiérarchisé de la classification zoologique ou

botanique. Les principaux termes de cette hiérarchie sont actuellement
l’embranchement (ou phylum), la classe, l’ordre, la famille, le genre et
l’espèce, de nombreux termes intermédiaires (sous-classe, sous-ordre,
super-famille, etc.) étant aussi utilisés.

L’utilisation des catégories supérieures a pour but d’établir une

classification cohérente en effectuant des regroupements. La notion du
genre, par exemple, peut être assez fructueuse en paléontologie car elle
rend plus aisé le maniement de la systématique (sur le terrain, les fossiles
sont désignés d’un nom de genre) et permet d’exprimer d’apparentes
relations de parenté. La définition des taxons de degré supérieur à l’espèce
repose, de façon générale, sur l’appréciation et le jugement des
systématiciens.
IV.4 – Expression des résultats taxinomiques
C’est le Code international de Nomenclature zoologique qui édicte les règles
établies lors des conventions nomenclaturales. Pour comprendre les travaux
de la paléontologie descriptive, il est utile de connaitre les principales de ces
directives.

IV.4.1 – L’espèce et le genre

L’espèce est désignée par le binôme linnéen écrit en latin ; le nom du genre
porte une majuscule, celui de l’espèce a une minuscule initiale ; le nom de
l’auteur et la date de création de l'espèce complètent le binôme. Ex. :
Tornoceras keyserlingi Muller, 1956 (Goniatite dévonienne). Un nom du
sous-genre pourrait éventuellement être introduit entre parenthèses après
celui du genre : Tornoceras (Aulatornoceras) keyserlingi Muller, 1956. En
plaçant le nom de l’auteur entre parenthèses, il est indiqué que l’auteur de
l’espèce attribua initialement celle-ci à un autre genre :
Tornoceras(Tornoceras) simplex (von Buch, 1832) car von Buch rapporta
son espèce au genre Ammonites.
Un fossile intéressant peut être désigné à l’attention des chercheurs sans
recourir à une désignation précise. Cette méthode est même recommandée
lorsqu’il s’agit d’une forme qui n’est connue que partiellement ou par un
seul individu ; une désignation telle Tornoceras sp. est alors dite en «
nomenclature ouverte » ; son avantage est double :
- du point de vue systématique, elle évite d’alourdir la liste synonymique
dans le cas où une meilleure connaissance ultérieure démontrerait
l’équivalence avec une espèce déjà décrite ;

- du point de vue stratigraphique, elle évite des conclusions trop hâtives

basées sur un unique fossile ou sur une forme mal connue.
Lorsqu’un nouveau taxon est créé, sa désignation est suivi de n.sp. pour
une espèce, de n.g. pour un genre. La loi de priorité stipule que lorsqu’une
espèce a reçu plusieurs dénominations successives, c’est celle donnée par
son premier descripteur qui doit être retenue
. Une liste synonymique permet de s’orienter parmi les travaux
antérieurs..
L’introduction d’une espèce nouvelle nécessite une figuration,
photographique de préférence, de celle-ci. Ici se pose en outre, le
problème des types dont le Code traite longuement ce qui
témoigne des difficultés qu’il comporte. Dans la conception
typologique, le type choisi par l’auteur, parfois spécimen unique,
était censé circonscrire l’espèce. Dans la conception biologique, on
cherche à reconnaitre les variations de l’espèce en disposant d’une
série-type (l’hypodigme de Simpson). Cependant afin de
concrétiser précisément le nom, le Code impose que l’un des
spécimens soit choisi comme type : c’est l’holotype dont la
signification est celle de « porte-nom » ou « onomatophore ». Les
autres exemplaires de la série-type représentent les paratypes.
Lorsqu’un ancien auteur n’a pas désigné de type, l’ensemble des
spécimens de sa collection sont des syntypes. Pour des raisons
d’homogénéité, il est recommandé de choisir parmi eux un type
nominal dit lectotype ; les autres deviennent des paralectotypes.
Enfin, lorsqu’il est montré que tous les types d’un ancien auteur ont
disparu, on peut remédier à cette lacune par la désignation d’un
néotype provenant d’un niveau-type et d’une localité la plus proche
possible de la localité initiale.
La notion de type a été étendue aux taxons d’ordre supraspécifique.
Le type d’un genre nominal est une espèce nominale dite espèce-
type, celui d’une famille est un genre-type, etc.
Toutes ces règles visant à stabiliser la nomenclature, il est
évidemment souhaitable que le matériel originel soit préservé et
accessible à tous les spécialistes. Cela suppose le dépôt de ce
matériel dans une institution scientifique qui en assure la
conservation et le répertorie.
IV.4.2 – Les catégories infraspécifiques

L’ancienne notion de « variétés » utilisée pour désigner de simples variants

individuels ou de morphotypes a été proscrite par le Code international de
nomenclature zoologique. En paléontologie, de telles désignations
infraspécifiques permettent pourtant quelquefois des affinements
stratigraphiques ; c’est pourquoi Tintant propose de maintenir, quand cela
parait opérationnel, une dénomination précédée de f. (forme) ou m.
(morphotype) : Kepplerites gowerianus f. ventralis.
La sous-espèce est, en revanche, acceptée par le Code mais elle
est différemment conçue selon les auteurs. Elle correspond le
plus souvent à des ensembles allopatriques dont l’hybridation
offre une incompatibilité partielle et qui sont
morphologiquement identifiables. Il s’agit donc ici de sous-
espèces géographiques. La distinction des sous-espèces en
paléontologie, demeure très subjective. Quoiqu’il en soit, la
nomenclature de la sous-espèce, quand celle-ci est adoptée, est
trinominale : Lobothyris punctata subpunctata
IV.4.3 – Les catégories supragénériques
Les principales sont la famille, l’ordre, la classe et le phylum. Leur
définition absolue reste très difficile et les « nettes discontinuités » dont
parle volontiers Mayr sont, en réalité, assez fluctuantes ; il est néanmoins
notable que les limites des catégories les plus élevées (classes, ordres,
phylums) ont une certaine stabilité qui témoigne d’un consensus de’s
systématiciens. Des suffixes latins codifiés sont utilisés pour les
désignations de la sous-famille -inae, de la famille -idae, de la
superfamille -acea, du sous-ordre -ida, de la classe –oidea mais, dans la
pratique, ordres, classes et phylums ont souvent des noms variés.
IV.4.4 – Les parataxinomies
Parmi les objets fossilisés d’origine organique, certains ensembles
restent énigmatiques (Acritarches, etc .) ou ne sont que des organites
(œufs de dinosaure, conodontes, coprolithes, etc.). L’intérêt
stratigraphique de beaucoup de ces objets nécessite qu’ils soient
répertoriés et désignés. Certains auteurs ont parfois proposer d’utiliser,
à leur propos, une parataxinomie qui correspond à l’établissement
d’une classification propre en fonction de critères de l’élément
considéré.
CH.V – INTRODUCTION A L’EVOLUTION DE LA VIE

I - INTRODUCTION

L'évolution désigne l’ensemble des changements, subis au cours

des temps géologiques par les organismes vivants, ayant eu pour
résultat l'apparition de formes nouvelles.

Cette diversification depuis les premières formes est à l'origine de la

biodiversité actuelle. L’histoire de l'évolution de la vie peut ainsi être
décrite sous forme d'un « arbre évolutif », ou arbre phylogénétique
de la vie.
II – BREF APERÇU SUR L’EVOLUTION DE LA VIE SUR TERRE

La vie est apparue sur terre entre 4 et 3,5 milliards d’années. Les
plus vieux fossiles connus sont des bactéries (cellules procaryotes)
datant de 3,5 milliards d’années. Ces bactéries étaient capables de
vivre dans l’atmosphère primitive qui était riche en dioxyde de
carbone (CO2), méthane (CH4), hydrogène (H2), ammoniac (NH3)
et vapeur d’eau. Elle était dépourvue d’oxygène libre (O2).
Avec l’apparition de l’oxygène libre, il y a 2 milliards d’années, grâce
à la photosynthèse des algues, l’évolution de la vie s’accélère. Les
premières vraies cellules ou cellules eucaryotes apparaissent, il y a
1,2 milliard d’années, les premiers organismes pluricellulaires
depuis 1 milliard d’années. Les premières coquilles vont se fossiliser
vers 570 millions d’années ; les premiers mammifères apparaissent
vers 200 millions d’années.
 CH.VI DE L’EMERGENCE DE LA VIE AUX
PREMIERS PLURICELLULAIRES

Au cours des dernières décennies, les découvertes ont montré que

des formations vieilles de plus de trois milliards d’années ont livré
des structures sphériques ou filamenteuses évoquant des êtres
vivants rudimentaires ressemblant à des bactéries. Mais ces
découvertes ne nous renseignent pas sur l’origine exacte de la vie
qui, malgré quelques données expérimentales, demeure encore
spéculative.
I - LES DEBUTS DE LA VIE SUR LA TERRE : MODELES ET
EXPERIENCES
I.1 Conditions chimiques au Précambrien (-4 600 Ma à -530 Ma)

Au début du Précambrien, une différenciation s’effectue entre un

noyau lourd métallifère (Fe, Ni) et un manteau plus léger, de nature
silicatée. En surface, une croûte terrestre finit par s’individualiser,
conséquence d’un refroidissement superficiel.

Le dégazage de la partie supérieure du manteau aboutit à la

formation d’une atmosphère primitive riche en CO2, CH4, NH3, H2
vapeur d’eau (H2O). Elle est dépourvue d’oxygène libre.

La condensation de l’eau contribue à la formation des océans

primitifs. C’est dans ces derniers que prennent naissance les
premières roches sédimentaires ainsi que les premières formes de
vie. A la fin du Précambrien, la teneur en O2 est de 18%.
I.2 – Evolution biochimique

La vie dépend de la présence de molécules organiques.

I.2.1 – Origine des premières molécules organiques

Trois hypothèses expliquent l’origine des premières molécules

organiques :
- L’atmosphère primitive : sous l’effet des UV et des décharges
électriques (foudre), les composés chimiques des océans primitifs se
condensent en entraînant la formation de molécules organiques ; ce
modèle a connu un grand succès après l’expérience réalisée par W.
Miller (1953) qui, en faisant éclater des étincelles dans une enceinte
contenant de la vapeur d’eau, du méthane, de l’hydrogène et de
l’ammoniac, obtint la synthèse de 90 molécules de la vie : acides
aminés, acides nucléiques, etc.
Figure 1 – Expérience de S.W.Miller
I.2.1 – Origine des premières molécules organiques (suite)

- Les sources hydrothermales : le volcanisme sous-marin aurait

apporté les composants chimiques de base (CH4, H2S, H2,CO2…).
Le magma apporte, lui, l’énergie thermique qui permet la synthèse
des molécules, or, actuellement, ce fait est impossible à cause de
l’oxygénation de l’océan.

- La panspermie : c’est une théorie qui postule que notre planète fut
ensemencée par des microorganismes produits ailleurs dans
l’univers. Les composants chimiques se rencontrent dans les
nuages interstellaires. Certaines météorites renferment des acides
aminés, des acides nucléiques, des lipides et d’autres molécules
organiques (comme dans les comètes).
1.2.2 – Les macromolécules et leur réplique

L’assemblage d’acides aminés permet la formation de protéines

avec la possibilité de reproduction à l’identique (de ce
mécanisme). Fox, par expérimentation (1960), a obtenu, à partir
de plusieurs acides aminés, des protéinoïdes (protéines non
biologiques).

Les argiles ont pu catalyser la formation des macromolécules

d’ARN par adsorption de ribose, de phosphate et des bases
nucléiques sur la surface des feuillets.
I.2.3 – Le passage macromoléculaire à la vie
Les macromolécules doivent pouvoir s’auto organiser et croître pour
donner des structures prévivantes, intermédiaires entre l’état chimique
et l’état vivant. On a pu obtenir ceci par expérimentation.
- Expérience d’Oparin
Par un mélange de polypeptides et de nucléotides, on obtient des
gouttelettes (2-500µm) : des coacervats capables d’absorber des
glucides et des acides aminés pour croître /ces coacervats ont un
métabolisme rudimentaire.
- Expérience de Fox
En partant des proténoïdes, Fox a obtenu des microsphères capables
de croître et de s’entourer d’une membrane et même de bourgeonner.
On peut dire que les microsphères et les coacervats sont des modèles
expérimentaux de ce que furent les protobiontes (premières structures
organisées, comparables aux virus). Certains des protobiontes, les
plus organisés, protégés d’une enveloppe plus épaisse et capables de
se reproduire auraient franchi l’étape de la vie (fig. 2).
Fig. 2 – Evolution schématique de la vie sur Terre au cours des
temps géologiques.
 II- LA DOCUMENTATION PALEONTOLOGIQUE

Si les documents géologiques ne peuvent pas contribuer à éclaircir

le problème de la limite entre monde minéral et monde organique, ils
peuvent néanmoins fournir des renseignements sur les structures
des premiers êtres vivants fossilisés et sur le contexte qui présida à
leur développement.

II.1 – Identification de la vie

On considère que la vie est présente quand une structure organique
individualisée possède un métabolisme et peut se reproduire. Il
existe deux types de critères :
- Morphologie : il consiste à repérer des structures limitées par des
parois et pouvant se retrouver en exemplaires semblables.
- Composition chimiques : on a des structures organiques
(molécules organiques complexes) tels que les charbons,
kérogènes, porphyrines ne pouvant résulter que de l’accumulation
de matière organique.
II.2 – Les coccoïdes : composants de nature organique

Elles ressemblent à des bactéries actuelles. Elles sont connues

de 3,8 milliards d’années jusqu’à 200 millions d’années. On les
trouve sous formes isolées ou associées de manière irrégulière
en filaments ou en grappes sphériques ( fig. 3). Les coccoïdes
sont la souche des procaryotes caractérisés par un régime dit
autotrophe primitif (synthèse de matière organique à partir de
CH4 et de HS2). Elles peuvent, parfois, être hétérotrophes.
Fig. 3 – Différents types de coccoîdes (0,5 à 60µm de diamètre).
II.3 – Les sphéroïdes

Ce sont des micro-fossiles à membrane épaisse de forme plus ou

moins sphérique présentant des bourgeonnements ou des pores qui
libèrent de nouveaux sphéroïdes (fig. 4). Connus entre 3,6 Ga et 800
Ma, ils sont cloisonnés diamétralement. Ils seraient à l’origine des
eucaryotes (il y aurait une mitose par division). Ils pourraient dériver
de coccoïdes à grappe compacte qui se seraient entourés d’une
enveloppe et qui auraient associé des organites cellulaires à
fonctions différentes.
Fig. 4 – Différentes formes de sphéroïdes (5 à 60 µm de diamètre).
II.4 – Les stromatolithes

Ce sont des masses calcaires avec une surface mamelonnée à

aspect stratiforme ou formant des piliers ; ils présentent toujours une
très fine lamination qui indique une croissance rythmique par
encroûtement successif. Ils existent toujours (en Australie). Ils
résultent de l’activité de Cyanophycées (Algues bleues) qui piègent
les sédiments et fixent les boues calcaires. Leur régime est
autotrophe par photosynthèse (CO2 et H2 permettent la synthèse de
matière organique).
Les stromatolithes entraînent une diminution de la teneur du milieu en
CO2 et une augmentation de celle d’O2 libre.
Les Cyanophycées sont donc à l’origine du grand développement de
l’O2 dans l’océan et dans l’atmosphère. Elles vivent sur les
plateformes marines peu profondes. Les premières sont apparues il y
a 3,5 milliards d’années en Australie. Leur prolifération a eu lieu entre
2,5 milliards d’années et 600 millions d’années. Maintenant, elles sont
en déclin.
II.5 – Les métazoaires : faune d’Ediacara
Apparus il y a 800 millions d’années, ces métazoaires ont été
découverts dans une vingtaine de sites répartis sur les cinq
continents (faune qui représente une véritable étape dans le
développement de la vie). Ils sont surtout connus par un gisement
en Australie (-580 millions d’années) où l’on a trouvé 1500
spécimens appartenant à une trentaine de formes qui ne sont que
des empreintes..
Plus de la moitié de ces empreintes proviennent de cœlentérés
(méduses,). Les autres sont plus énigmatiques ; ils doivent être des
ancêtres d’annélides, d’arthropodes et d’échinodermes (fig. 6).
D’autres considèrent qu’il s’agit d’un groupe spécial, les
vendobiontes ( le Vendien, intervalle de temps de la fin du
Protérozoïque), qui auraient absorbé l’O2 et les nutriments dissous
par toute la surface du corps et auraient vécu en symbiose avec des
algues.
Ce peuplement marin très original disparaît à la fin du précambrien
(540 millions d’années).
Ces exemples montrent ici des organismes ressemblant, soit à des
méduses (a), soit à d'autres cnidaires modernes comme les coraux
mous (b), ou encore à des arthropodes nus ou à des vers
annélides (c). Par contre, (d et e) ne ressemblent à aucun animal
connu.

Fig. 6 – Exemples d’organismes appartenant à la faune

d’Ediacara. (ordre de grandeur des individus est de 1 à 3 cm.).
III – Conclusions
Les résultats expérimentaux et la documentation paléontologique ont
apporté quelques éléments pour la compréhension des problèmes de
l’origine de la vie sur la Terre et de l’apparition des premiers
organismes. Des scénarios divers ont été proposés et il en résulte
l’esquisse suivante :
- dans l’eau résultant de la condensation de la vapeur atmosphérique
(vers 4,36 Ga) et en milieu sans O2 libre, se constituent des
molécules organiques qui se complexifieront en macromolécules
diverses ; ces synthèses devraient débuter bien avant 4 000 Ma ;
- Les structures cellulaires simples, procaryotiques, apparaissent
peut-être dés 3,5-3,8 Ga ; ces Monères se multiplient et se diversifient
entre 3 000 et 1 600 Ma ;
- les cellules eucaryotes (peut-être des Algues primitives) ont pu se
réaliser vers 1 600-1 500 Ma ;
-- l’activité biologique modifie l’environnement en enrichissant
progressivement l’atmosphère en oxygène par le jeu de la
photosynthèse ; un seuil critique, permettant la respiration
(aérobiose), peut avoir été franchi vers 1 500 -1 800 Ma ;
- l’apparition de l’O2 libre dans l’air vers 2, 2 Ga ;
- l’organisation pluricellulaire (entre 1 500 et 1 000 Ma?) et la
reproduction sexuée ouvrent de nouvelles voies à l’évolution
biologique dont les processus iront désormais s’accélérant.
 CHAPITRE VII DES MOMENTS SINGULIERS DANS
L’HISTOIRE DE LA BIOSPHERE
I – L’EXPLOSION CAMBRIENNE ET LES GRANDS PLANS
D’ORGANISATION STRUCTURALE
La base du Cambrien coïncide avec la présence soudaine de nombreux fossiles. Cet aspect
‘explosif’ de la documentation paléontologique reflète-t-il une diversification de la vie ou
seulement celle des organismes fossilisables parce que pourvus de squelette, ‘l’explosion
des fossiles’ ? Quelles peuvent être les causes de cette éventuelle explosion ?
I.1 – Les archives du Cambrien basal
La limite Précambrien-Cambrien se situe pour certains spécialistes, à l’apparition de
l’Archéocyathe.
Cette limite coïncide avec la base de l’étage Tommotien qui représente le Cambrien basal.
Ce dernier renferme aussi de ‘petits fossiles à coquilles’ phosphatés ou calcaires, le plus
souvent énigmatiques, mais correspondant déjà à divers plans d’organisation. Ces petits
fossiles sont accompagnés de Métazoaires mieux connus comme des Archéocyathes, des
Spongiaires, des Brachiopodes primitifs, des Gastéropodes et des Bivalves puis bientôt des
premiers Trilobites. Simultanément, de nombreuses traces fossiles diversifiées ont été
observées témoignant aussi du développement d’autres Métazoaires.
Toute cette documentation permet de considérer que le début du Cambrien
a correspondu à un important moment de diversification pour les
Invertébrés. Cette multitude de plans d’organisation se serait réalisée entre
10 à 20 Ma vers le début du Cambrien. Plusieurs faits sont notables à
propos de cette diversification :
- Cette multiplication des plans d’organisation, véritable phénomène
de macroévolution, ne concerne pas les spéciations ; il en résulte que
chacun de ces types structuraux n’est représenté que par un petit nombre
de genres et d’espèces ;
- La vitesse de diversification au sein des grands groupes est très
variable (Archéocyathe puis Trilobites vont rapidement se diversifier, les
Mollusques ne connaîtront leur explosion qu’à l’Ordovicien inférieur) ;
- la connaissance de la diversité des faunes cambriennes est très
partielle comme en témoigne la faune de Burgess Shale.
I.2 – La faune de Burgess Shale (du Cambrien moyen)

Ce gisement exceptionnel par la conservation d’empreintes

d’organismes mous ou à tests très minces fut découvert au Canada. Cette
faune comporte 120 genres dominée par des Arthropodes et d’autres
organismes énigmatiques.
L’existence de 30 phylums actuels, la non-fossilisation de nombreux
organismes mous cambriens, l’originalité de nombreuses formes de
Burgess Shale, le caractère énigmatique de beaucoup de « petits fossiles à
coquille» ont permis à Valentine de postuler l’apparition de 60 à 70 plans
d’organisation structuraux lors de la radiation finiprécambrienne-
Cambrien basal. Il conclut que ce moment marque réellement un tournant
majeur dans l’histoire de la vie. Il reste à se demander pourquoi cette
révolution cambrienne n’est pas intervenue plus tôt ou plus tard. Un
certain nombre de spéculations tentent d’en rendre compte :
I.3 – Sur les causes de la diversification biologique cambrienne
Ce sont surtout des modifications physico-chimiques de l’environnement qui
sont invoquées mais le dynamisme des communautés ne doit pas être négligé.

I.3.1 – Les changements dans la composition chimique des océans

Diverses analyses géochimiques ont tenté de déceler des changements dans
la composition chimique des océans ; cela aurait pu affecter, en particulier,
les concentrations en P, S, Sr. Les importants dépôts de phosphates du
Précambrien supérieur et du Cambrien indiqueraient une période d’intense
phosphogenèse, favorable à l’élaboration des coquilles et tests phosphatés ; il
convient néanmoins de rappeler que les squelettes calcaires sont aussi
communs.

I.3.2 – L’accroissement du taux d’oxygène dans l’atmosphère

Cet accroissement, dont l’évaluation demeure d’ailleurs très controversée,
pourrait être intervenu par le biais de divers processus :
- la sécrétion d’un squelette calcaire parait exiger une concentration
minimale en oxygène ; elle est évaluée à celle qui correspond à
l’équilibre avec une atmosphère égale à 16% du PAL (Present
Atmospheric Level) ;

- l’augmentation du volume corporel et la tendance à l’équidimensionnalité

(corps « sphériques ») apportent de nouvelles contraintes, en particulier
pour assurer l’oxygénation de tous les tissus ; la formation des branchies y
contribue mais leur fonctionnement nécessite une tension suffisante en
oxygène dans l’eau.
I.3.3 – La diversification des communautés
La diversification des communautés, favorable à celle des organismes, doit
avoir été elle-même la résultante de l’intervention de plusieurs facteurs :
- paléogéographiques : les premières dislocations, au Cambrien, du
supercontinent constitué à la fin du Précambrien ont développé de vastes
plates-formes propices à la colonisation. Les archives montrent que les
premiers Métazoaires ont été les hôtes d’environnements peu profonds où
la plupart furent benthiques. Les nouveaux shelfs furent pour eux autant
de niches inhabitées favorables à la diversification. Il semble, par contre,
que cette biosphère archaïque fut relativement homogène, c’est-à-dire à
provincialité réduite ;
- biologiques : il est probable que ces organismes pluricellulaires primitifs
avaient un génome relativement simple et un développement aux phases
moindrement hiérarchisées que leurs successeurs : une certaine flexibilité
génétique peut ainsi avoir favorisé la diversité ;
- écologiques : la structuration des communautés par les chaînes
alimentaires avec l’apparition précoce de prédateurs doit avoir
était influente ; la prédation contribue à augmenter la diversité
des biocénoses.

En définitive, la biosphère est passée par un moment important de

diversification à la jonction Précambrien – Phanérozoïque. Ce
tournant, préparé dés le Précambrien terminal, a permis à certains
organismes d’atteindre un niveau de complexité physiologique leur
permettant la sécrétion de squelettes dés le Cambrien basal. Cela
pourrait expliquer la rapide intégration dans divers groupes d’une
séquence d’ADN codant la synthèse d’une phosphatase et induisant
donc les sécrétions squelettiques.
II – LES GRANDES CRISES BIOLOGIQUES ET EXTINCTIONS EN MASSE
Pour rendre compte des changements du monde vivant au cours des temps géologiques,
certains naturalistes (Buffon, Cuvier…) supposèrent que des épisodes de grandes
extinctions avaient marqué l’histoire de la vie, provoquant de vastes renouvellements de
flores et des faunes (grandes crises biologiques du Permien et du Crétacé).

II.1 – Qu’est ce qu’une extinction?

La disparition d’une espèce ou d’un groupe constitue son extinction. Mais le plus souvent
on parle d’extinction de masse voire d’extinction globale bien que le phénomène n’ait
évidemment concerné qu’une partie de la biosphère. Crise biologique parait donc une
formulation mieux appropriée. Suivant l’importance relative de ces crises, on parle
d’extinction globale ou de masse pour les crises majeures qui ont pu affecter 80% ou 90%
des espèces et d’extinctions régionale, locale, intermédiaire, permanente ou ordinaire,
graduelle, etc. Les significations de ces phénomènes sont différentes et les causes peuvent
en être diverses. Les cinq principales crises biologiques majeures retenues sont celles de
la fin de l’Ordovicien, du Dévonien supérieur, du Permien terminal, du Trias terminal et
de la fin du Crétacé.
II.2- Réalité et caractère sélectif des extinctions en masse

Un considérable appauvrissement de la biosphère à certains moments

remarqués depuis longtemps (fin du Permien, fin du Crétacé) est
indubitable. Partant à la recherche de grandes crises d’extinctions, il
convient, néanmoins, de ne pas perdre de vue un certain nombre de faits
parmi lesquels nous rappellerons :
- le caractère biaisé de la documentation paléontologique dans laquelle il est
souvent difficile d’apprécier la perte d’informations, inhérente à la
fossilisation ;
- les difficultés rencontrées dans l’appréciation de la rapidité d’une
extinction ; celle-là dépend de notre pouvoir de résolution corporelle,
d’autant plus médiocre qu’il s’agit de temps plus lointains, les datations
radiométriques comportant elles aussi une grande marge d’erreur en-deçà du
Cénozoïque ;
- les problèmes d’établissement de la contemporanéité d’extinctions de
groupes d’environnements différents. Dinosaures et plancton marin à la fin
du Crétacé par exemple ;
- les contestations présentées à l’encontre de la brutalité supposée de
certaines extinctions ; Archibald et Clemens (1982), par exemple, estiment
que les Dinosaures ont décliné durant 10 Ma avant de s’éteindre ;
- les obstacles résultant des conceptions taxinomiques qui fragilisent
beaucoup de spéculations statistiques sur les répartitions temporelles des
taxons.
Outre ces difficultés d’ordre général, il faut souligner que les extinctions,
quelque soit leur ampleur, revêtent un certain caractère sélectif. A la fin du
Crétacé, par exemple, la crise frappe
dans les mers Orbitolines, Belemnoïdes, Ammonites, Rudistes,
Ichthyosaures mais épargne les Globigérines, beaucoup de Bivalves ; sur
les continents, elle extermine les Dinosaures tandis que les Mammifères
franchissent sans dommages majeurs la limite Crétacé – Tertiaire ; Il paraît
donc établi que les propriétés biologiques et écologiques des espèces
modifient leur vulnérabilité lors de telles crises :
II.3 – A la recherche des causes des extinctions

Trois catégories de causes peuvent être envisagées pour expliquer les extinctions des grands
groupes :
- causes biologiques
Le déclin progressif des Trilobites à partir du Cambrien pourrait résulter du développement
des Nautiloïdés prédateurs puis de la concurrence des Malacostracés. Des facteurs
intrinsèques (
épuisement génétique ) sont aussi parfois invoqués pour des disparitions à caractère graduel
(Graptolites, Ammonites, …). Les grandes radiations du règne végétal (plantes vasculaires
au Dévonien, forêt houillère au Carbonifère supérieur, Angiospermes au Crétacé) auraient
pu contribuer à appauvrir les apports continentaux dans les océans pour certains éléments
(carbone, phosphore) fixés dans les sols, d’où des perturbations en chaîne. Le
développement de la forêt houillère carbonifère pourrait avoir modifié le climat en
diminuant l’effet de serre (absorption du CO2) d’où l’aridité permienne. Mais les
extinctions massives, qui affectent simultanément divers groupes, évoquent des
modifications importantes et assez rapides des environnements ; les causes peuvent en être
extraterrestres ou planétaires.
- Causes extraterrestres
-
Analysant la mince couche d’argile marine qui matérialise la limite
Crétacé-Tertiaire à Gubbio, Alvarez et al. y mirent en évidence une teneur
anormalement élevée en iridium ; métal très lourd, rassissime sur la terre
mais plus abondant dans les météorites. Ils en conclurent à une cause
extraterrestre pour les extinctions et élaborèrent un scénario fondé sur
l’impact d’un astéroïde.
Les nuages de poussière résultant de cette collision auraient obscurci
l’atmosphère, réduisant la photosynthèse, perturbant les chaînes
alimentaires et affamant, en particulier, les Dinosaures aux énormes
besoins. Cet impact aurait provoqué un échauffement de l’atmosphère
entrainant la production des pluies acides, une toxicité des eaux
océaniques et des incendies de forêts géants.
D’autres scénarios impliquant des causes extraterrestres ont été proposés.
Ainsi des radiations cosmiques auraient pu être directement létales ou
détruire la couche d’ozone.
- Causes planétaires
Un grand nombre d’hypothèses ont été proposées :
*rôle des inversions du champ magnétique terrestre provoquant l’accroissement du
rayonnement cosmique mutagène.
*Volcanisme (coulées basaltiques du Deccan) : ce volcanisme peut avoir, par l’abondance
des projections, réduit la luminosité donc la photosynthèse, décimé le phytoplancton,
refroidi la température, pollué l’atmosphère par excès de CO2, dispersé cadmium et
mercure dans les océans, provoqué des pluies acides. La présence des métaux rares
(iridium) peut s’expliquer par ces projections et la durée du phénomène volcanique
(500 000 ans, à la fin du Crétacé) s’accorderait mieux qu’un impact brutal avec le caractère
progressif des crises et avec la distribution souvent étendue verticalement de l’iridium.
*Modifications des qualités des eaux océaniques : anoxie et réduction de la salinité des
eaux océaniques au Crétacé terminal.
*Variations eustatiques : il a été souvent envisagé que les régressions qui restreignirent
l’extension des plates-formes marines auraient pu provoquer des extinctions massives des
organismes benthiques de ces shelfs. Pourtant dans de nombreux cas, il n’y a pas de
corrélations précises entre ces réductions des surfaces marines et des extinctions
importantes. Des crises affectent parfois quelques groupes lors des phases régressives
(Mollusques au Crétacé) mais elles ne semblent pas généralisées. On pense que c’est peut
être le facteur thermique (glaciations) qui a provoqué les extinctions.
*Détériorations climatiques : les variations importantes de climats
peuvent donc être envisagées comme causes des extinctions. C’est ainsi que
Stanley (1984) a remarqué que les extinctions en masse frappent surtout les
faunes marines tropicales et que plusieurs coïncident avec les phases de
refroidissement climatique. Le fait que sur les aires continentales ce soient
les animaux de grande taille (Dinosaures) qui n’ont pas supporté les crises
peut aussi trouver une explication dans un refroidissement. Dans l’état
actuel de la documentation, nous disposons de données souvent disparates,
parfois contradictoires.sur les causes des extinctions. Peut-être ces grandes
crises, qui ont certainement joué un rôle important dans l’évolution du
monde vivant, relèvent-elles de causes diverses.