Gastrulation chez le Xénope:

Morphogenèse aspect général

Pôle animal épibolie
zone
blastocoele archentéron

• Gastrulation
marginale

« it is not birth, marriage, or death , but

gastrulation, which is truly the most important
time in your life » Lewis Wolpert (1986) Pôle végétatif
cellules convergence
vitellines extension
involution

bouchon
convergence vitellin
extension

• Neurulation
épibolie

• Organogenèse cellules en
bouteille
blastopore blastocoele

La gastrulation 5 régions
Lèvre dorsale
du blastopore Calotte animale (3 couches
Vues externes de cellules), qui subira
l’épibolie
Zone marginale superficielle qui
involuera (ZMs)
Couche externe de la zone
Limite de
marginale
l’invagination
Constituera le toit de
l’archentéron

Zone marginale profonde qui

involuera (ZMp)
Couche interne de la zone
marginale,constitue le mésoderme
Cellules en bouteille:s’invaginent
et amorcent le blastopore;
constitueront les parois de
l’archentéron

Cellules vitellines: mouvement de

rotation, constitueront le plancher
de l’archentéron
 Lèvre dorsale du blastopore
Lèvre dorsale du blastopore
Les questions que pose la
gastrulation
• Quelles sont les cellules qui migrent et quel est leur
devenir?
- embryologie descriptive
• Quelles sont les cellules qui génèrent les forces
migratrices?
- embryologie expérimentale
PV - modèles biomécaniques
PV
• Quels sont les facteurs qui génèrent ces forces de
migration?

Les cellules en bouteille

1.invagination
zone marginale blastocoele
cellules
migratrices

• Elle débute en un • constriction apicale et

cellules en bouteille
point précis:
– dans le plan de
symétrie bilatérale
cellules vitellines
– sur le méridien dorsal
– 40° sous l’équateur
(c.a.d. dans l’hémisphère
végétatif)
• Elle débute par la
contraction apicale des
cellules qui s’invaginent
blastopore
expansion basale
• leur invagination forme le
blastopore (initiation dorsale)
• élimination des cellules en
zone Involution bouteille par microchirurgie: la
marginale
gastrulation a lieu, mais avec
Cellules en des anomalies d’involution
ectoderme
mésoderme
bouteille
(Keller, 1981)
endoderme • les cellules en bouteille sont
liées au feuillet épithélial, mais
aussi à l’endoderme et au
mésoderme involuant
Quels sont les facteurs qui sont
moteur de l’involution?
 Rôle de la zone marginale dans
2.involution
épibolie archentéron
l’involution (ZM)
archentéron • Keller: les forces de migration proviennent-elles de la
zone marginale superficielle ou profonde ?
• Il remplace les cellules superficielles de la zone
marginale par des cellules de la calotte animale: la
convergence involution gastrulation est normale
extension
• Il remplace l’ensemble des cellules superficielles et
convergence
bouchon
profondes de la zone marginale par des cellules de la
extension vitellin calotte animale: aucun mouvement n’est observé
• Conclusion:ce sont les cellules de la zone marginale
cellules en bouteille profonde (ZMp) qui sont les cellules motrices de
au front de
épibolie l’endoderme
blastopore
l’involution
lèvre dorsale du
blastopore
blastocoele

Le toit du blastocèle est-il nécessaire à

l’involution des cellules de la ZMp
• Holtfreter 3.convergence extension
– élimine une partie du toit du blastocèle: il y a un trou dans le
toit •convergence vers l’axe
Ventral Dorsal
– l’involution de la zone marginale se déroule normalement, ce chorde
antéropostérieur
qui suggère que le toit n’est pas nécessaire à l’involution
Lame
Lame
latérale
latérale
•extension le long de
l’axe antéropostérieur
• La matrice extracellulaire (MEC) du toit contient de la fibronectine
– en bloquant la fibronectine, on bloque l’involution Plan de symétrie •se produit de façon
autonome dans les
Antérieur explants de zone
marginale

•Brachyury
• Deux processus sont impliqués
Postérieur
 deux types
convergence extension Intercalation radiaire Intercalation médio latérale

d’intercalation
mouvements observés
Gastrula d’âge moyen Gastrula âgée • Keller et al 1985 dans des explants
Antérieur
• transplantent des • L’intercalation radiaire
cellules de ZM entraîne un amincissement
marquées chez un hôte de la zone marginale qui
non marqué involue, permettant son
extension
• observent l’intercalation
des cellules • L’intercalation médio-
latérale permet
l’allongement de l’assise
Postérieur L’intercalation est une cellulaire qui devient alors
des causes majeure plus étroite
des mouvements de la
gastrulation

les bases cellulaires de l’intercalation La voie Wnt de polarité contrôle la

médio latérale convergence extension
Lamellipodes actifs Frontière inactive
Axe antéro
postérieur

Axe médio
latéral

• Les cellules deviennent polarisées (signalisation Wnt), elles deviennent

bipolaires et s’allongent dans le sens médio-latéral
• Seules les extrémités de ces cellules présentent des mouvements actifs, avec
des pseudopodes mobiles
• Les cellules glissent et s’intercalent les unes aux autres
• A la frontière, les mouvements cessent
Wnt 11 est exprimé au niveau de la les mouvements d’intercalation
ZMD

Résumé des mouvements de la

4.épibolie gastrulation
• étalement de la calotte animale
• provoquée par:
– des divisions cellulaires
– l’étirement des cellules de la
couche externe
– l’intercalation radiale des cellules
•Schéma de l'évolution des territoires présomptifs
des deux couches profondes au cours de la gastrulation, en coupe sagittale

• Les couleurs conventionnelles désignent

l'épiderme (Ep), le neurectoderme (N), le
mésoderme caudal (MCa), la chorde (Ch), le
mésenchyme céphalique (MCe), l'endoderme (End),
et les ilots sanguins (IS).

• Bl: blastopore, PA: pôle animal, BV: bouchon

vitellin
• Les flèches bleues indiquent la direction des
principaux mouvements.
 Bilan des mouvements de la
gastrulation En résumé
Carte de territoires présomptifs du Xénope Coupes au stade du bourgeon caudal de Xénope • les cellules en bouteille initient l’invagination au niveau du
blastopore
Pôle animal Antérieur
• des cellules de la zone marginale profonde migrent de façon
cerveau
autonome sur la partie interne du toit du blastocoele
corde • des cellules de la zone marginale profonde convergent et
moelle épinière s’étendent, l’extension est maximale du côté dorsal
• les cellules de la zone marginale superficielle sont passives,
somites
elles sont tirées par les cellules profondes
masse vitelline
• l’endoderme exerce un mouvement de rotation interne
lèvre dorsale
• l’épibolie de la calotte animale permet le recouvrement de
Pôle végétatif
l’embryon et internalise le bouchon vitellin
Postérieur
ectoderme neural mésoderme
endoderme mésoderme (corde) Vue latérale Vue dorsale