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Métabolites secondaires des plantes et comportement
animal: surveillance sanitaire et observations de

l’alimentation des chimpanzés (Pan troglodytes
schweinfurthii) en Ouganda. Activités biologiques et
étude chimique de plantes consommées
Sabrina Krief
To cite this version:

Sabrina Krief. Métabolites secondaires des plantes et comportement animal: surveillance sanitaire et
observations de l’alimentation des chimpanzés (Pan troglodytes schweinfurthii) en Ouganda. Activités
biologiques et étude chimique de plantes consommées. Sciences du Vivant [q-bio]. Museum national
d’histoire naturelle - MNHN PARIS, 2003. Français. �tel-00006170�
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MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE
Année 2003 N° attribué par la bibliothèque
THÈSE
pour obtenir le grade de
DOCTEUR DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

Discipline : ÉCOLOGIE ET CHIMIE DES SUBSTANCES NATURELLES
Présentée et soutenue publiquement
par
Sabrina KRIEF
Le 5 septembre 2003
Titre
MÉTABOLITES SECONDAIRES DES PLANTES

ET COMPORTEMENT ANIMAL :
SURVEILLANCE SANITAIRE ET OBSERVATIONS DE L’ALIMENTATION DE

CHIMPANZÉS (Pan troglodytes schweinfurthii) EN OUGANDA
ACTIVITÉS BIOLOGIQUES ET ÉTUDE CHIMIQUE

DE PLANTES CONSOMMÉES
Directeurs de thèse
Claude Marcel HLADIK et Thierry SÉVENET
JURY
M. Bernard BODO, Président
M. Richard W. WRANGHAM, Rapporteur
M. François TILLEQUIN, Rapporteur
M. Jean BOUTIN, Rapporteur
M. Jacques GUILLOT
M. Thierry SÉVENET
M. Claude Marcel HLADIK
REMERCIEMENTS
À mon mari, Jean-Michel,
Qui chaque jour, par sa compréhension, sa sollicitude,

sa tendresse et ses critiques a soutenu mes efforts et fait avancer
cette étude.
Nous avons partagé chaque instant du travail de terrain,
émerveillements et galères, mais toujours avec passion et bonne
humeur. Ses photos illustrent cette thèse et traduisent notre
bonheur d’être ensemble. Ce travail existe grâce et pour lui.
En témoignage de tout mon amour.
À mes parents,
Qui m’ont entouré de leur affection, m’ont fait grandir

dans l’envie de comprendre et de découvrir la biologie.
Pour leur dévouement, leur présence constante au cours
de toutes ces années d’ « études », en espérant que ce travail
sera digne de leurs espoirs et de leur confiance.
Avec toute ma tendresse.
À mes grands-parents,
Qui m’ont transmis et qui partagent la passion de la

découverte d’autres paysages et d’autres cultures.
Pour leurs encouragements, l’intérêt constant qu’ils ont
montré envers mon travail, pour avoir été toujours à mes côtés
sans réserve et avec amour, qu’ils trouvent ici l’expression de
mon plus profond attachement.
À mes beaux-parents, belles-soeurs et beaux-frères,
Qui depuis plus de 13 ans, subissent mes goûts originaux

avec humour et parfois inquiétude. Pour leur confiance et leur
présence, leur soutien et leur compréhension, je leur adresse ma
plus sincère reconnaissance.
À mes amis,
Et particulièrement à Alexandre et Alexandra,

En témoignage de toute mon affection.
1
REMERCIEMENTS
À Monsieur Bernard Bodo,

Professeur au Muséum National d’Histoire Naturelle, Laboratoire de Chimie des
Substances Naturelles
Mes sincères remerciements de me faire l’honneur de présider ce jury de thèse.
À Monsieur Richard Wrangham,

Professeur à Harvard University, USA, Laboratoire d’Anthropologie
Je suis extrêmement touchée de l’intérêt porté à ce travail.

Ma plus vive reconnaissance pour avoir accepté d’examiner ce travail et de
venir en France pour assister à la soutenance de cette thèse.
À Monsieur François Tillequin,

Professeur à l’Université de Paris V, Laboratoire de Pharmacognosie
Toute ma gratitude pour avoir bien voulu faire part de ses observations à
propos de ce travail et de participer à ce jury.
À Monsieur Jean Boutin,

Directeur du Département de Pharmacologie Moléculaire de l’Institut de Recherche
SERVIER
Mes plus vifs remerciements pour avoir bien voulu examiner ce travail et
participer à ce jury.
À Monsieur Jacques Guillot,

Professeur à L’École Nationale Vétérinaire d’Alfort, Laboratoire de Parasitologie
Ma sincère gratitude pour sa présence à ce jury de thèse.
À Monsieur Thierry Sévenet,

Directeur de Recherche au CNRS, Institut de Chimie des Substances Naturelles
Ma profonde reconnaissance pour avoir accepté de juger ce travail.
À Monsieur Claude Marcel Hladik,

Professeur au Muséum National d’Histoire Naturelle, Laboratoire d’Éco-anthropologie
et d’Ethnobiologie
Toute ma gratitude pour sa présence dans le jury de cette thèse.
2
REMERCIEMENTS
J’exprime ma plus vive reconnaissance à Messieurs les Professeurs Pierre Potier et

Jean-Yves Lallemand, directeurs successifs de l’Institut de Chimie des Substances Naturelles
de Gif-sur-Yvette, qui m’ont permis de réaliser ce travail très original dans le cadre de leur
prestigieux laboratoire de chimie.
Ma plus profonde gratitude va à Thierry Sévenet, Directeur de Recherche au CNRS,

pour la confiance qu’il m’a accordée, qui a été le moteur de ce travail. Pour avoir cru à la
possibilité de conduire cette étude, et déployé beaucoup d’énergie pour convaincre ses
collègues, il a rendu exceptionnelles les conditions de réalisation des missions, les
collaborations avec les équipes du MNHN et de Chatenay-Malabry et mon intégration à
l’ICSN. Ses encouragements constants, nos échanges parfois vifs mais toujours stimulants ont
fortement contribué à l’avancée du projet. Pour avoir supporté mes a priori vis-à–vis de la
chimie et m’y avoir initié, pour les efforts et le temps passé à valoriser mes résultats, sans
réserve, qu’il trouve ici l’expression de toute ma sincère reconnaissance.
Je dois beaucoup à Claude-Marcel Hladik, Professeur au MNHN, qui suit et encourage

depuis déjà quelques années mon travail sur les chimpanzés. Avec Annette Hladik, ils sont
toujours d’une incroyable disponibilité et ouverture d’esprit. Un grand merci à Annette pour
les identifications botaniques. Nos discussions, leurs qualités humaines, leurs conseils
toujours précieux et jamais directifs ont enrichi mon travail et apporté beaucoup de gaieté à ce
projet. Toute mon affection et mes remerciements pour leur aide et leurs attentions constantes.
Je suis profondément reconnaissante à Richard Wrangham, Professeur à Harvard

University, USA, qui m’a fait confiance pour la réalisation de ce projet. Il m’a permis, avec
Gilbert Isabirye-Basuta, de conduire mes recherches au sein de Kibale Chimpanzee Project,
de bénéficier de ses infrastructures et de l’aide de ses assistants. Je lui adresse aussi toute ma
gratitude pour avoir permis à Jean-Michel de m’accompagner dans cette formidable aventure
et de m’aider dans la collecte des données et des plantes ce qui a fortement valorisé le temps
passé en Ouganda. Un immense merci pour sa gentillesse, l’intérêt qu’il a porté à mon travail,
la communication de données non publiées, ses conseils avisés et sa rigueur scientifique dans
les commentaires de mes résultats.
Toute ma gratitude à Robert Barbault, Directeur de Recherche au CNRS, pour m’avoir

offert l’occasion de réaliser cette thèse et pour ses conseils qui ont permis l’aboutissement de
ce travail.
Je remercie le Professeur John Kasenene, directeur de Makerere Univerity Biological

Field Station, pour avoir autorisé ce travail dans le Parc National de Kibale et pour la
gentillesse et l’empressement à répondre à mes demandes, au cours de mes séjours à
Kanyawara. J’exprime aussi toute ma sympathie et mes remerciements à l’équipe du MUBFS
pour leur assistance et leur gentillesse.
Merci à L’Uganda Wildlife Authority et à l’Uganda National Concil for Science and
Technology pour avoir autorisé cette étude à Kibale.
3
REMERCIEMENTS
J’adresse mes plus sincères remerciements aux « field managers » de Kibale

Chimpanzee Project, Katie Pieta et Kim Duffy, pour leur assistance, leur accueil et les
moments inoubliables, partagés à Kanyawara et en particulier, pour un Noël hors du commun.
Je suis profondément reconnaissante à Kim pour son efficacité et sa collaboration pour les
envois de Trichilia rubescens, pour m’avoir communiqué des nouvelles de Kanyawara et des
chimpanzés et pour son sens de l’organisation.
Tout ce travail doit beaucoup aux assistants de Kibale Chimpanzee Project, Donor,
Francis, John, Peter Christopher K, et Christopher M qui m’ont transmis leurs connaissances
des chimpanzés et de la forêt. Leur bonne humeur et leur enthousiasme furent d’excellente
compagnie dans les longs moments d’attente et de recherche des chimpanzés. L’aide de
Moses Musana pour la collecte des plantes et son dynamisme ont été inégalables.
J’exprime ma sincère gratitude à Jacques Guillot, Professeur de Parasitologie à

l’ENVA, qui, depuis ma formation vétérinaire, suit mon travail avec intérêt. Pour m’avoir
permis de réaliser des coprologies au sein du Service de Parasitologie, dirigé par le Professeur
René Chermette, pour ses conseils avisés, sa grande disponibilité et sa gentillesse, je lui
adresse toute ma reconnaissance.
Je remercie vivement l’équipe de Parasitologie du MNHN pour la gentillesse de leur

accueil, et particulièrement Philippe Grellier, Professeur au MNHN, pour la collaboration et
la confiance qu’il m’a accordée lors de la réalisation des tests. Un grand merci à Mehdi
Labaied, pour son aide chaleureuse et sa disponibilité dans la réalisation des essais.
J’adresse toute ma reconnaissance à l’équipe de Parasitologie de la Faculté de

Pharmacie de Chatenay-Malabry. Pour les bons moments partagés autour des coprologies et
leur aide active, je remercie vivement Christian Bories et Geneviève Madulo, Professeurs à la
Faculté de Pharmacie, et pour m’avoir permis d’effectuer les essais biologiques dans la bonne
humeur, un grand merci à Philippe Loiseau, Professeur à la Faculté de Pharmacie.
Je suis tout particulièrement reconnaissante à Bernard Bodo, Professeur au MNHN,

qui m’a permis de réaliser les essais biologiques au sein de son équipe. J’ai eu le plus grand
plaisir à travailler avec Valérie Bultel-Poncé, Chargée de Recherche au MNHN, je lui
exprime ici toute mon affection.
Un grand merci à Lucile Allorge, Botaniste au MNHN, pour son aide dans les
identifications botaniques, et pour m’avoir fait découvrir les trésors de la Phanérogamie du
MNHN et quelques autres lieux magiques de la région parisienne avec enthousiasme.
Je présente mes remerciements les plus sincères à Anne-Marie Deluol, Docteur à

L’Hôpital Saint-Antoine, pour son aide dans l’identification des protozoaires parasites.
Mes plus vifs remerciements aux membres de l’Institut de Recherche SERVIER, pour
la réalisation des essais biologiques, et notamment à Jean Boutin et Olivier Nosjean pour leur
empressement à répondre à mes questions.
4
REMERCIEMENTS
Ce travail doit beaucoup à la contribution de différentes personnes de l’ICSN.

Je remercie en particulier, Françoise Guéritte et Daniel Guénard, Directeurs de
Recherche au CNRS, pour avoir accepté une étudiante hors-norme dans leur équipe et pour
leurs conseils.
La valeur de l’aide apportée par Odile Thoison tout au long de ce travail est
considérable. Je l’en remercie profondément.
Je remercie vivement Marc Litaudon, Ingénieur de Recherche au CNRS, pour ses
conseils constructifs en chimie, mais aussi son ouverture d’esprit en biologie et en
anthropologie, son esprit critique et sa bonne humeur. Je remercie l’équipe PSN et
particulièrement, Barbara,Vanessa et Aline, qui ont fourni un énorme travail pour la
réalisation des essais biologiques, en collaboration avec l’Institut de Recherche SERVIER.
Pour m’avoir aidé dans ma découverte de la chimie et avoir guidé dans mes manips de
novice au milieu des rires, je suis très reconnaissante à Joëlle Dubois.
J’ai beaucoup apprécié le travail dans le service de CLHP : je remercie Marie-Thérèse
Adeline pour sa disponibilité, ses conseils avisés associés à sa gentillesse et nos discussions à
propos de l’Afrique qui ensoleillaient les journées d’hiver.
Un immense merci à Marie-Thérèse Martin pour sa patience, son calme bienfaisant et
son soutien dans la dernière ligne droite et pour toutes les révélations que j’ai eu grâce à
elle en RMN!
La gentillesse, la disponibilité et la chaleur humaine de Christiane Gaspard m’ont
particulièrement touchée.
Enfin, à tous les étudiants et chercheurs et différents membres de l’ICSN, et
notamment aux membres de l’Atelier Pilote d’Extraction, qui m’ont manifesté leur soutien et
leur curiosité pour ce sujet « étrange », un immense merci. Sylviane, Camille, Vincent,
Olivier, Vaishali, Sophie, Laetitia, Anne, Audrey, Anne-Laure, Véronique, Renata, Shaï et
tous les autres m’ont transmis leurs astuces et leurs connaissances de chimistes dans la bonne
humeur quotidienne, je les en remercie chaleureusement.
Je salue tout particulièrement l’incroyable soutien que j’ai trouvé dans les échanges
avec Mike Huffman, Professeur à Kyoto University, Japon. Son avis sur mes résultats et nos
discussions, scientifiques ou non, les corrections apportées à mon franglais, sa joie de vivre et
son humour ont vivement stimulé ma dernière année de thèse. Qu’il trouve ici l’expression de
toute ma reconnaissance et de ma sympathie.
Je suis toujours très reconnaissante à J.F. Debernard, Directeur Afrique de CEVA

Santé Animale et J.F. Courreau, Professeur à L’ENVA, qui, il y a quelques années m’ont fait
confiance et m’ont offert la chance de partir pour la première fois à la rencontre des
chimpanzés, et qui, depuis, restent à mon écoute.
À tous ceux qui, directement ou indirectement ont contribué à ce travail, j’adresse mes
plus sincères remerciements.
Tous mes remerciements au CNRS, départements de Sciences de la Vie et Chimie,

pour m’avoir accordé une BDI, ainsi qu’à l’ICSN et au Muséum National d’Histoire Naturelle
pour leur soutien financier.
5
TABLE DES MATIÈRES
TABLE DES MATIÈRES
REMERCIEMENTS........ ......................................................................................................................................1
TABLE DES MATIÈRES......................................................................................................................................6
INTRODUCTION.................................................................................................................................................13
PREMIÈRE PARTIE
LA ZOOPHARMACOGNOSIE, UNE ÉTUDE MULTIDISCIPLINAIRE DES MÉTABOLITES
SECONDAIRES DES PLANTES ET DU COMPORTEMENT ET DE LA SANTÉ DES ANIMAUX-
EXEMPLE DU MODÈLE CHIMPANZÉ
I- LES MÉTABOLITES SECONDAIRES DES PLANTES : DIVERSITÉ, PHARMACOLOGIE ET ROLE

ÉCOLOGIQUE................................................................................................................................................ 17
A- Aperçu de l’immense diversité des structures et des fonctions pharmacologiques des métabolites
secondaires des plantes............................................................................................................................... 18
1- Les composés phénoliques des plantes................................................................................................. 18
1.1 Les shikimates............................................................................................................................... 18
1.1.1 Les phénols............................................................................................................................ 18
1.1.2 Les coumarines...................................................................................................................... 19
1.1.3 Les lignanes et composés apparentés...................................................................................... 20
1.1.4 Les dérivés d'extension du phénylpropane.............................................................................. 21
1.1.5 Les tanins .............................................................................................................................. 23
1.2 Les polyacétates ou polykétides..................................................................................................... 24
1.2.1 Les quinones.......................................................................................................................... 24
1.2.2 Les orcinols et phloroglucinols .............................................................................................. 26
2- Les terpénoïdes et les stéroïdes ............................................................................................................ 26
2.1 Les monoterpènes et les sesquiterpènes ......................................................................................... 26
2.2 Les diterpènes ............................................................................................................................... 28
2.3 Triterpènes et stéroïdes.................................................................................................................. 28
2.3.1 Les saponosides ..................................................................................................................... 29
2.3.2 Les hétérosides cardiotoniques............................................................................................... 29
2.3.3 Autres triterpènes................................................................................................................... 30
2.4 Les caroténoïdes............................................................................................................................ 30
2.5 Les polyterpènes ........................................................................................................................... 31
3- Les alcaloïdes ...................................................................................................................................... 31
3.1 Les alcaloïdes dérivés de l'ornithine et de la lysine ........................................................................ 32
3.2 Les alcaloïdes dérivés de l'acide nicotinique .................................................................................. 33
3.3 Les alcaloïdes dérivés de la phénylalanine et de la tyrosine ........................................................... 33
3.3.1 Les phénéthylamines.............................................................................................................. 33
3.3.2 Les alcaloïdes isoquinoléiques ............................................................................................... 34
3.4 Les alcaloïdes dérivés du tryptophane............................................................................................ 34
3.5 Les alcaloïdes dérivés de l'acide anthranilique ............................................................................... 36
3.6 Autres dérivés azotés..................................................................................................................... 36
B- Rôle écologique potentiel des composés secondaires ............................................................................ 38
1- Favoriser la coopération avec les animaux ........................................................................................... 38
2- Lutter contre la compétition avec d’autres plantes................................................................................ 38
3- Lutter contre la prédation et les attaques des agents pathogènes ........................................................... 38
3.1 Hypothèses sur le rôle écologique des tanins ................................................................................. 39
3.1.1 Protection de la plante vis-à-vis des prédateurs herbivores et des pathogènes ......................... 40
3.1.2 Défense vis-à-vis des attaques microbiennes et imputrescibilité des tissus.............................. 42
3.1.3 Sous-produits de la dégradation des flavan-3-ols.................................................................... 42
3.1.4 Adaptation physiologique aux tanins...................................................................................... 42
3.2 Hypothèses sur les fonctions des alcaloïdes ................................................................................... 42
4- Les métabolites secondaires des plantes utilisés par les animaux.......................................................... 44
6
TABLE DES MATIÈRES
C- Méthodes traditionnelles de recherche de plantes medicinales ........................................................... 46

1- Approche chimiotaxonomique ............................................................................................................. 46
2- Étude ethno-pharmacologique ............................................................................................................. 47
3- Échantillonnage systématique.............................................................................................................. 47
D- Données chimiques et pharmacologiques sur quelques genres botaniques de plantes consommées par
les chimpanzés ............................................................................................................................................ 48
1- Le genre Diospyros ............................................................................................................................. 48
1.1 Activités pharmacologiques........................................................................................................... 49
1.2 Les principales classes de composés secondaires ........................................................................... 49
1.2.1 Les terpènes........................................................................................................................... 49
1.2.2 Les stéroïdes .......................................................................................................................... 50
1.2.3 Les naphtoquinones ............................................................................................................... 50
1.2.4 Les polyphénols et tanins....................................................................................................... 51
1.2.5 α et β benzopyrones............................................................................................................... 51
1.2.6 Les caroténoïdes .................................................................................................................... 51
2- Le genre Uvariopsis ............................................................................................................................ 51
2.1 Les acétogénines des Annonaceae ................................................................................................. 52
2.2 Activités biologiques des acétogénines.......................................................................................... 53
2.3 Le genre Uvariopsis et ses métabolites secondaires identifiés ........................................................ 55
3- Le genre Trichilia................................................................................................................................ 56
3.1 Quelques exemples de molécules isolées du genre Trichilia .......................................................... 56
3.1.1 Les limonoïdes....................................................................................................................... 56
3.1.2 Autres métabolites ................................................................................................................. 58
3.2 Quelques activités biologiques des limonoïdes .............................................................................. 59
II- LES COMPORTEMENTS ANIMAUX D’ « AUTO-MÉDICATION » ...................................................... 60
A- Utilisation non alimentaire de plantes biologiquement actives............................................................ 60
1- Lustrage du pelage :« Fur rubbing » .................................................................................................... 60
1.1 Quelques exemples de « fur rubbing »........................................................................................... 60
1.2 Hypothèses pouvant expliquer le « fur rubbing »........................................................................... 61
2- Utilisation de plantes biologiquement actives dans la construction de nids........................................... 62
2.1 Ajout de matériel végétal frais à d’anciens nids ............................................................................. 62
2.2 Hypothèses pouvant expliquer ce comportement ........................................................................... 62
B- Consommation d'items à propriétés pharmacologiques ...................................................................... 63
1- Comportements d'automédication observés chez des animaux captifs .................................................. 63
1.1 Consommation de chloroquine par des souris impaludées.............................................................. 63
1.2 Consommation d'analgésiques par des poulets souffrant de boiteries ............................................. 64
1.3 Survie de chenilles infectées par des parasitoïdes létaux ................................................................ 65
2- Comportements d’automédication chez les animaux sauvages ............................................................. 65
2.1 Ingurgitation de feuilles entières.................................................................................................... 66
2.1.1 Les observations .................................................................................................................... 66
2.1.2 Hypothèses sur la fonction de l’ingestion de feuilles entières ................................................. 66
2.1.3 Les mécanismes d’action potentiels ....................................................................................... 67
2.2 Mastication de tiges amères........................................................................................................... 68
2.2.1 Les observations .................................................................................................................... 68
2.2.2 Hypothèse sur la fonction de ce comportement ...................................................................... 69
2.2.3 La composition chimique de Vernonia amygdalina................................................................ 69
2.2.4 Les activités biologiques des composés isolés de Vernonia amygdalina ................................. 70
2.3 La géophagie et ses fonctions potentielles ..................................................................................... 71
2.3.1 Apports en minéraux.............................................................................................................. 71
2.3.2 Rôle de pansement digestif et d’antidiarrhéique ..................................................................... 71
2.3.3 Détoxication et adsorption des toxines ................................................................................... 72
2.3.4 La terre source de substances bénéfiques produites par la microflore ..................................... 73
2.4 Consommation de charbon et bénéfice démographique.................................................................. 74
2.5 Régulation de la reproduction........................................................................................................ 74
7
TABLE DES MATIÈRES
III- BIOLOGIE, ÉCOLOGIE ET PRINCIPALES AFFECTIONS DES CHIMPANZÉS.............................. 78

A- Systématique et distribution géographique de Pan troglodytes ........................................................... 78
1- Premières classifications...................................................................................................................... 78
2- Hypothèses actuelles sur la taxonomie des Grands Singes et distribution géographique ....................... 79
2.1 Classification ................................................................................................................................ 79
2.2 Distribution et caractères généraux des Hominoideae .................................................................... 81
2.3 La place de l’Homme parmi des Grands Singes............................................................................. 83
B- Quelques caractéristiques biologiques et éco-éthologiques des chimpanzés ....................................... 86
1- Les premières études sur les chimpanzés ............................................................................................. 86
2- Écologie des chimpanzés ..................................................................................................................... 87
2.1 Habitat et densité de population..................................................................................................... 87
2.2 Budget d’activité ........................................................................................................................... 87
2.3 Régime alimentaire ....................................................................................................................... 87
2.3.1 Nombre d'espèces et d'items alimentaires............................................................................... 87
2.3.2 Composition du régime alimentaire........................................................................................ 89
2.3.3 Temps consacré à l’alimentation ............................................................................................ 90
2.3.4 La culture alimentaire des chimpanzés ................................................................................... 92
3- Organisation sociale des chimpanzés ................................................................................................... 94
3.1 Composition des communautés et des groupes .............................................................................. 94
3.2 Les interactions sociales ................................................................................................................ 94
3.3 Quelques aspects de la reproduction et des relations entre femelles ............................................... 94
3.4 Force des liens sociaux et hiérarchie chez mâles............................................................................ 96
C- Quelques données de médecine vétérinaire sur les anthropoïdes sauvages ........................................ 99
1- Affections bactériennes ....................................................................................................................... 99
1.1 Affections digestives d’origine bactérienne ................................................................................... 99
1.2 Affections respiratoires d’origine bactérienne.............................................................................. 100
1.2.1 La tuberculose ..................................................................................................................... 100
1.2.2 Autres affections.................................................................................................................. 100
1.3 Infections cutanées d’origine bactérienne .................................................................................... 100
1.3.1 La lèpre ............................................................................................................................... 100
1.3.2 Autres affections.................................................................................................................. 100
2- Infections virales ............................................................................................................................... 101
2.1 Affections digestives d’origine virale .......................................................................................... 101
2.2 Pathologies respiratoires d’origine virale..................................................................................... 101
2.3 Pathologies d’origine nerveuse .................................................................................................... 101
2.4 Affections cutanées d’origine virale ............................................................................................ 101
2.5 Les syndromes d’immunodéficience acquise ............................................................................... 102
2.6 La fièvre hémorragique Ebola ..................................................................................................... 102
3- Parasites des anthropoïdes ................................................................................................................. 103
3.1 Parasites sanguins........................................................................................................................ 103
3.1.1 Les agents du paludisme ...................................................................................................... 103
3.1.2 Autres protozooses............................................................................................................... 104
3.2 Parasites digestifs ........................................................................................................................ 105
3.2.1 Parasites protozoaires .......................................................................................................... 105
3.2.2 Helminthes .......................................................................................................................... 107
4- Principales causes de mortalité .......................................................................................................... 111
8
TABLE DES MATIÈRES
DEUXIÈME PARTIE
ETUDE DU COMPORTEMENT ALIMENTAIRE ET SURVEILLANCE SANITAIRE DES CHIMPANZÉS
DE KANYAWRA, OUGANDA-ÉTUDES BIOLOGIQUE ET CHIMIQUE DE QUELQUES PLANTES
CONSOMMÉES
I- SURVEILLANCE SANITAIRE ET OBSERVATIONS COMPORTEMENTALES DE L'ALIMENTATION

DES CHIMPANZÉS...................................................................................................................................... 113
A- Matériels et méthodes ......................................................................................................................... 113
1- Site d'étude ........................................................................................................................................ 113
2- Sujets d'étude..................................................................................................................................... 116
2.1 Projet d’habituation ..................................................................................................................... 116
2.2 Régime alimentaire des chimpanzés de Kanyawara ..................................................................... 116
2.3 Composition de la communauté................................................................................................... 120
2.4 Le « territoire » de la communauté .............................................................................................. 124
3- Périodes d’étude ................................................................................................................................ 124
4- Méthodes d’observations comportementales...................................................................................... 125
4.1 Évaluation du budget d’activité ................................................................................................... 125
4.2 Comportement et régime alimentaires ......................................................................................... 125
5- Méthodes de surveillance sanitaire..................................................................................................... 127
5.1 Observations cliniques ................................................................................................................ 127
5.2 Coprologie .................................................................................................................................. 127
5.2.1 Au cours de la mission pilote de Novembre 1999................................................................. 127
5.2.2 Au cours des deux missions 2000-2001................................................................................ 128
5.3 Analyses d’urine ......................................................................................................................... 129
5.4 Analyses statistiques ................................................................................................................... 130
B- Résultats des observations comportementales et sanitaires des chimpanzés .................................... 133
1- Budgets d'activité .............................................................................................................................. 133
2- Comportement et régime alimentaires................................................................................................ 134
2.1 Composition du régime alimentaire ............................................................................................. 134
2.1.1 Nombre d’espèces consommées........................................................................................... 134
2.1.2 Temps consacré à l’alimentation .......................................................................................... 137
2.2 Diversité du régime alimentaire................................................................................................... 141
2.2.1 Nombre d’espèces................................................................................................................ 141
2.2.2 L’entropie............................................................................................................................ 141
2.2.3 Les restes des aliments trouvés dans les selles récoltées ....................................................... 141
2.3 Comportements alimentaires particuliers ..................................................................................... 142
2.3.1 Consommation de Trichilia rubescens (Meliaceae) .............................................................. 142
2.3.2 Consommation de feuilles rugueuses ................................................................................... 143
2.3.3 Consommation de plantes urticantes ou piquantes................................................................ 143
2.3.4 Consommation de feuilles associées à d’autres aliments ...................................................... 145
2.3.5 Consommation d’écorces ..................................................................................................... 145
2.3.6 Géophagie ........................................................................................................................... 146
2.3.7 Consommation de graines dans les crottins d’éléphants........................................................ 148
2.3.8 Consommation de poussière de bois provenant d’un arbre mort ........................................... 148
2.4 Ethnomédecine des plantes consommées par les chimpanzés....................................................... 148
3- Évaluation de l’état sanitaire.............................................................................................................. 158
3.1 Observations cliniques ................................................................................................................ 158
3.1.1 Mutilations dues aux pièges des braconniers ........................................................................ 159
3.1.2 Blessure de LB .................................................................................................................... 161
3.1.3 Syndrome grippal de KK ..................................................................................................... 163
3.1.4 Syndrome grippal d’AR ....................................................................................................... 167
3.1.5 Problèmes digestifs d’OK .................................................................................................... 167
3.1.6 Abcès dentaire à la canine de TU ......................................................................................... 168
3.1.7 Animaux souffrant de rhinite et de toux ............................................................................... 168
3.1.8 Animaux souffrant de diarrhée............................................................................................. 168
3.2 Étude des parasites intestinaux par coprologie ............................................................................. 170
3.2.1 Résultats de la mission pilote de novembre 1999 ................................................................. 170
3.2.2 Résultats des missions 2000-2001........................................................................................ 172
9
TABLE DES MATIÈRES
3.3 Analyse des échantillons urinaires ............................................................................................... 180

3.3.1 Aspect macroscopique des prélèvements.............................................................................. 180
3.3.2 Proportion d’échantillons positifs......................................................................................... 180
4- Mise en relation des résultats sanitaires et comportementaux ............................................................. 186
II- ETUDES BIOLOGIQUE ET CHIMIQUE DES PLANTES RÉCOLTÉES............................................. 188
A- Etude générale des activités biologiques des plantes récoltées .......................................................... 189
1- Les plantes récoltées.......................................................................................................................... 189
2- Essais biologiques pratiqués sur l’ensemble des extraits .................................................................... 192
2.1 Essais trypanocides in vitro (Trypanosoma brucei brucei) ........................................................... 192
2.1.1 La trypanosomose à Trypanosoma brucei chez l’homme et son impact en Afrique .............. 192
2.1.2 La trypanosomose chez le chimpanzé .................................................................................. 193
2.1.3 Résultats des essais trypanocides ......................................................................................... 193
2.2 Essais sur les formes promastigotes de Leishmania donovani ...................................................... 194
2.2.1 Les leishmanioses et leur impact mondial ............................................................................ 194
2.2.2 La leismaniose chez le chimpanzé........................................................................................ 195
2.2.3 Résultats des essais leishmanicides ...................................................................................... 195
2.3 Essais anti-paludiques ................................................................................................................. 195
2.3.1 Plasmodium falciparum, fléau mondial, agent du paludisme ................................................ 195
2.3.2 Le paludisme chez les chimpanzés ....................................................................................... 199
2.3.3 Activités antipaludique des extraits de plantes...................................................................... 199
2.4 Tests de cytotoxicité sur cellules cancéreuses .............................................................................. 200
2.4.1 Les cancers .......................................................................................................................... 200
2.4.2 Activité cytotoxique sur cellules KB des extraits de plantes ................................................. 201
2.5 Évaluation in vitro de l'activité anthelmintique ............................................................................ 202
2.6 Propriétés antibiotiques et antifongiques...................................................................................... 203
2.6.1 Essais sur Staphylococcus aureus ........................................................................................ 203
2.6.2 Essais sur Escherichia coli................................................................................................... 205
2.6.3 Essais sur Candida tropicalis ............................................................................................... 205
2.7 Bilan des activités antimicrobiennes et cytotoxiques.................................................................... 206
2.8 Tests d'immunomodulation.......................................................................................................... 207
2.9 Tests anti-VIH............................................................................................................................. 208
2.9.1 L’impact du VIH chez l’homme........................................................................................... 208
2.9.2 Le SIV chez le chimpanzé.................................................................................................... 208
2.9.3 Évaluation de l’activité anti-VIH-1 ...................................................................................... 208
3- Essais biologiques sur les extraits bruts et leurs fractions effectués dans le cadre de la collaboration avec
les laboratoires SERVIER...................................................................................................................... 212
3.1 Cibles biologiques utilisées ......................................................................................................... 212
3.1.1 Les récepteurs H3 ................................................................................................................ 212
3.1.2 Les récepteurs PPARγ (Peroxisome Proliferator Activated Receptor) .................................. 213
3.1.3 Les récepteurs MCH (Melanine Concentrating Hormon) ..................................................... 213
3.1.4 Le récepteur NPY (Neuropeptide Y) .................................................................................... 214
3.2 Activités sur les récepteurs de la prise alimentaire ....................................................................... 214
3.2.1 Activités des extraits bruts ................................................................................................... 214
3.2.2 Activités simultanées des extraits bruts et des fractions........................................................ 218
3.2.3 Bilan des activités sur les récepteurs impliqués dans la régulation de la prise alimentaire..... 219
B- Étude particulière de quelques plantes récoltées................................................................................ 221
1- Diospyros abyssinica (Ebenaceae)- lot Ug. 7 ..................................................................................... 221
1.1 Récolte et identification des échantillons ..................................................................................... 221
1.2 Bilan des activités biologiques de l’extrait brut............................................................................ 221
1.2.1 Essais anti-microbiens et cytoxicité sur cultures cellulaires .................................................. 221
1.2.2 Essais sur récepteurs impliqués dans la régulation de la prise alimentaire............................. 222
1.3 Fractionnement de l’extrait brut................................................................................................... 222
1.4 Détermination structurale ............................................................................................................ 223
1.5 Activités biologiques des produits isolés ..................................................................................... 228
1.5.1 Activités antimicrobiennes et cytotoxiques sur cultures cellulaires....................................... 228
1.5.2 Activité sur les cibles impliquées dans la régulation de la prise alimentaire.......................... 228
2- Uvariopsis congensis (Annonaceae)- lot Ug. 12................................................................................. 229
2.2 Bilan des activités biologiques..................................................................................................... 229
10
TABLE DES MATIÈRES
2.3 Fractionnement des extraits bruts ................................................................................................ 229

3- Trichilia rubescens (Meliaceae)-Lots Ug.22 et Ug. 25 ....................................................................... 236
3.1.1 Récolte des feuilles de jeunes arbres .................................................................................... 236
– lot Ug. 22 .................................................................................................................................. 236
3.1.2 Récolte des feuilles de l’arbre adulte– lot Ug. 25 ................................................................. 236
3.3.1 Fractionnement de l’extrait de feuilles des jeunes arbres – lot Ug. 22................................... 237
3.3.2 Fractionnement de l’extrait des feuilles de l’arbre adulte – lot Ug .25 .................................. 237
4- Albizia grandibracteata (Mimosaceae) (Lot Ug. 17).......................................................................... 248
4.2 Activités biologiques................................................................................................................... 248
C- Partie expérimentale des etudes biologiques et chimiques des plantes récoltées .............................. 250
1- Récolte des plantes ............................................................................................................................ 250
2- Préparation des extraits bruts de plantes............................................................................................. 251
3- Étude chimique des plantes récoltées ................................................................................................. 251
3.1 Méthodes générales ..................................................................................................................... 251
3.1.1 Chromatographies sur couche mince.................................................................................... 251
3.1.2 Chromatographies sur colonne de silice ............................................................................... 251
3.1.3 Chromatographie d’exclusion .............................................................................................. 251
3.1.4 Chromatographie Liquide Haute Performance...................................................................... 252
3.1.5 CL-SM ................................................................................................................................ 252
3.1.6 Spectre de Masse en impact électronique ............................................................................. 253
3.1.7 Résonance Magnétique Nucléaire ........................................................................................ 253
3.2 Fractionnement automatique des extraits bruts pour la réalisation d’essais biologiques
(Collaboration avec les Laboratoires SERVIER) ............................................................................... 253
3.2.1 Préparation des échantillons................................................................................................. 254
3.2.2 CLHP des extraits ................................................................................................................ 254
3.2.3 Mise en plaques ................................................................................................................... 254
3.3 Étude chimique de Diospyros abyssinica (Ebenaceae)- lot Ug. 7 ................................................. 255
3.3.1 Fractionnement de l’extrait brut ........................................................................................... 255
3.3.2 Caractérisation des produits obtenus .................................................................................... 256
3.4 Étude chimique d’Uvariopsis congensis (Annonaceae) – lot Ug. 12 ............................................ 260
3.4.1 Fractionnement et isolement des produits des écorces .......................................................... 260
3.4.2 Fractionnement et isolement de produits à partir des feuilles................................................ 265
3.5 Étude chimique de Trichilia rubescens (Meliaceae) – Lot Ug.22 et Ug.25................................... 269
3.5.1 Fractionnement des extraits de feuilles des jeunes arbres - Lot Ug.22 .................................. 269
3.5.2 Fractionnement des extraits de feuilles de l’arbre adulte Lot Ug. 25..................................... 269
3.6 Fractionnement bioguidé de l’extrait d’écorce d’Albizia grandibracteata (Mimosaceae) – Lot Ug.
17...................................................................................................................................................... 278
4- Protocoles des essais biologiques....................................................................................................... 279
4.1 Essais trypanocides in vitro (Trypanosoma brucei brucei) ........................................................... 279
4.2 Essais sur les formes promastigotes de Leishmania donovani ...................................................... 280
4.3 Essais anti-paludiques ................................................................................................................. 280
4.4 Tests de cytotoxicité sur cellules cancéreuses .............................................................................. 281
4.5 Évaluation in vitro de l'activité anthelminthique .......................................................................... 282
4.6 Autres essais antimicrobiens........................................................................................................ 282
4.6.1 Mesure des diamètres d'inhibition par diffusion en milieu solide (technique des disques)..... 282
4.6.2 Évaluation de l’activité antimicrobienne par la méthode de dilution en milieu liquide.......... 284
4.7 Tests d'immunomodulation.......................................................................................................... 284
4.8 Tests anti-VIH............................................................................................................................. 284
11
TABLE DES MATIÈRES
4.8.1 Sur cellules MT4 ................................................................................................................. 284

4.8.2 Sur cellules PBMC .............................................................................................................. 285
4.8.3 Sur cellules CEM-MS (cellules issues d’une lignée lymphoblastique).................................. 285
III- DISCUSSION ET PERSPECTIVES ...................................................................................................... 286
A- Effets potentiels de l’alimentation sur la santé des chimpanzés ........................................................ 286
1- Composition du régime alimentaire et comportement alimentaire des chimpanzés de Kanyawara...... 286
1.1 Budget d’alimentation ................................................................................................................. 286
1.2 Caractéristiques de la sélection alimentaire des chimpanzés ........................................................ 287
1.2.1 Une forte fibrosité de la ration alimentaire : du lest, des nutriments fermentescibles et des
composés secondaires................................................................................................................... 287
1.2.2 Les figues, aliment de base pour les chimpanzés de Kanyawara ? ........................................ 290
1.2.3 Facteurs, autres que la composition chimique, pouvant influencer la sélection alimentaire ... 293
1.3 Consommation occasionnelle d’items nutritionnellement pauvres ou inhabituels......................... 295
1.3.1 Consommation d’écorces par les chimpanzés et utilisation par les tradipraticiens................. 295
1.3.2 Consommation de terre et de bois ........................................................................................ 296
1.3.3 Consommation d’items particuliers...................................................................................... 296
2- Évaluation de l’état sanitaire des chimpanzés de Kanyawara ............................................................. 297
2.1 Étude parasitologique .................................................................................................................. 297
2.2 Analyse urinaire .......................................................................................................................... 302
3- Avantages de l’association de plusieurs méthodes non –invasives pour le diagnostic vétérinaire en
milieu naturel......................................................................................................................................... 304
4- Activités biologiques des plantes collectées ....................................................................................... 305
4.1 Étude générale des activités biologiques...................................................................................... 305
4.2 Étude particulière de quelques espèces consommées par les chimpanzés ..................................... 306
4.3 Quelques limites inhérentes aux méthodes employées ................................................................. 306
5- Un effet global préventif et ponctuel curatif de la consommation de plantes?..................................... 307
B- Hypothèses sur l’origine de la sélection de plantes biologiquement actives ...................................... 309
1- Acquisition individuelle et transmission de nouvelles habitudes alimentaires et d’éventuels
comportements d’auto-médication ......................................................................................................... 309
2- Le chimpanzé, modèle de l’évolution humaine?................................................................................. 310
C- Perpectives et futures orientations...................................................................................................... 311
1- Étudier les comportements d’auto-médication chez les animaux captifs ou domestiques.................... 311
2- Approfondir les observations sur les comportements d’auto-médication chez des animaux sauvages . 312
CONCLUSION....................................................................................................................................................313
TABLE DES ILLUSTRATIONS ......................................................................................................................317
RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES..........................................................................................................325
ANNEXES............................................................................................................................................................343
12
INTRODUCTION
« Dans la touffeur des forêts primaires, le long des bancs coralliens, sous la terre et au fond
des océans, les formes vivantes, innombrables, survivent grâce à leurs armes chimiques. Un
arsenal de molécules demeure dissimulé dans notre environnement proche. Cet entrepôt
bien fourni a été lentement constitué ; plusieurs milliards d’années ont été nécessaires.
Peut-on parler de Magasin du Bon Dieu ? Il permit aux premiers hommes de se soigner. Il
reste encore à explorer. »
Pierre Potier
Dans Le Magasin du Bon Dieu, les extraordinaires richesses thérapeutiques
des plantes et des animaux (2001)
INTRODUCTION
Le 21ème siècle s’ouvre et de nombreuses maladies à fort taux de mortalité restent

encore sans traitement. Dans certains cas, on devrait plutôt dire sans traitement adapté, car les
malades du paludisme ou du SIDA meurent souvent de n’avoir pas accès à des traitements
trop coûteux. Des résistances aux médicaments les plus utilisés (et les moins chers) se
répandent. La recherche de nouvelles molécules, plus actives, bon marché, sans effets
secondaires trop marqués, est aujourd’hui une urgence pour l’homme.
La nature, ou comme l’appelle Pierre Potier « le Magasin du Bon Dieu », avec 250000
à 500000 espèces de plantes, ses micro-organismes et ses produits marins, est la source d’une
formidable diversité de molécules, possédant parfois des propriétés thérapeutiques, mais
servant aussi de modèles à l’imagination des chimistes, pour créer des molécules plus actives.
Seule une poignée de ces richesses a été explorée.
Les méthodes usuelles de collecte de plantes pour la recherche pharmacologique sont,

soit systématiques, soit basées sur la connaissance des particularités chimiques de certaines
familles de plantes (chimiotaxonomie) ou encore, utilisent les médecines traditionnelles
locales comme source primaire d’informations.
Si l’homme a appris à connaître son environnement pour en tirer avantage et se

soigner, les animaux ont, chaque jour, pour survivre et se nourrir, à éviter les plantes les plus
toxiques. La composition chimique actuelle des végétaux est la réponse à 300 millions
d’années de pressions de sélection, exercées par les agents pathogènes et les prédateurs. Elle
est aussi le résultat d’associations bénéfiques entre espèces. Faune et flore ont co-évolué, les
individus les mieux adaptés et les plus aptes à survivre transmettant les meilleurs gènes.
L’étude de ces interactions peut être une nouvelle source d’informations sur les activités
biologiques des plantes et pourrait être favorisée en recherche pharmacologique.
Dès 1978, Janzen proposait que les animaux pourraient « soulager certains de leurs
maux », en ingérant des plantes biologiquement actives. Des observations semblent
aujourd’hui en témoigner : certains animaux incorporent dans leur alimentation ou dans leur
environnement proche (construction des nids) des plantes à activité pharmacologique, qui ont
pour conséquence d’éliminer les parasites et d’améliorer leur confort. L’observation d’un
chimpanzé malade ingérant les tiges amères de Vernonia amygdalina, qui ne font pas partie
de son alimentation habituelle, et recouvrant la santé (Huffman & Seifu, 1989) ou la
consommation de terre ou de charbon de bois, de composition et de propriétés très proches
des médicaments humains, actuellement vendus en pharmacie, ont amené certains auteurs à
qualifier ces comportements d’auto-médication. Même si pour nos sociétés occidentales, le
concept de médicament se distingue de celui d’aliment, et si les connaissances sur la
perception consciente des animaux sont encore un sujet de débat, l’étude de ces
comportements, appelée « zoopharmacognosie », peut orienter, à côté des méthodes
habituelles, la collecte de plantes pour leur étude phytochimique.
C’est dans ce cadre multidisciplinaire que cette étude a été entreprise.
14
INTRODUCTION
Dans une première partie, les bases bibliographiques, sur lesquelles s’est construit le
projet de recherche, sont exposées : à quelques exemples de l’incroyable diversité des
composés secondaires et des utilisations pharmacologiques que l’homme en a fait, succèdent
des observations pouvant permettre de supposer un rôle écologique de défense des plantes
contre les phytophages et les parasites.
Une revue de diverses utilisations par les animaux de produits qu’on pourrait qualifier
de « médicamenteux » montre que ces comportements ne sont pas l’apanage des seuls
primates. Diverses espèces - des insectes aux gorilles, en passant par les poulets- utilisent des
éléments de leur milieu, pour favoriser leur bien-être. Dans le cadre de cette étude, visant à
trouver des produits pouvant être utiles à la santé humaine, les observations étonnantes ayant
trait aux chimpanzés sont plus particulièrement intéressantes, laissant entrevoir la faisabilité
d’un tel travail.
Quelques caractéristiques de cette espèce choisie comme modèle d’étude sont ensuite
présentées, soulignant la forte proximité phylogénétique, anatomique et physiologique avec
l’espèce humaine. Des aspects de leur vie sociale, permettant de comprendre que des
comportements « d’auto-médication » peuvent éventuellement être considérés comme
culturels, mais aussi d’envisager leur apprentissage ou leur origine et leur transmission, sont
évoqués. Les affections, propres à cette espèce et nécessaires à diagnostiquer lors de la
surveillance sanitaire en milieu naturel, sont également décrites.
La deuxième partie inclue les résultats de l’étude de terrain et du travail

phytochimique en laboratoire.
Le cadre exceptionnel du Kibale Chimpanzee Project, dirigé par Richard
Wrangham et Gilbert Isabirye-Basuta a permis les observations des chimpanzés de la forêt
de Kibale et la collecte de plantes potentiellement actives, à la Station de Recherche de
l’Université de Makerere, en Ouganda. Des raisons éthiques et pratiques empêchant de
réaliser des interventions invasives pour évaluer l’état sanitaire des animaux, l’étude s’est
appuyée sur des méthodes non-invasives, innovantes pour un travail en conditions
naturelles sur cette espèce, telles qu’un suivi individuel avec numération des parasites des
fèces et analyses d’urine.
Le travail de phytochimie a été conduit sur les plantes récoltées en fonction de ces
observations, à l’Institut de Chimie des Substances Naturelles de Gif-sur-Yvette, que Pierre
Potier, son directeur jusqu’en 2000, décrit comme « un temple dédié aux substances
naturelles » et qui est le plus grand institut de recherche publique de chimie en France. Des
collaborations multiples ont permis de réaliser des essais sur des cibles, correspondant aux
agents responsables de maladies à lourd impact sur la santé humaine : SIDA, paludisme,
trypanosomose ou leishmaniose, et sur des pathogènes pouvant altérer la santé des
chimpanzés (helminthes, bactéries, levures). Les résultats des activités biologiques des plantes
consommées, ainsi que l’isolement de quelques molécules responsables des activités, sont
présentés. L’ensemble des données est discuté par rapport aux travaux publiés et les
perspectives offertes par ce travail sont envisagées.
15
INTRODUCTION
16
1ère PARTIE I LES MÉTABOLITES SECONDAIRES DES PLANTES
I- LES METABOLITES SECONDAIRES DES PLANTES : DIVERSITE,

PHARMACOLOGIE ET ROLE ECOLOGIQUE
Les plantes possèdent des métabolites dits « secondaires » par opposition aux
métabolites primaires que sont les protéines, les glucides et les lipides. Ces composés
diffèrent en fonction des espèces et, bien que leurs rôles soient encore mal connus, il est
cependant clair qu'ils interviennent dans les relations qu'entretient la plante avec les
organismes vivants qui l'entourent. Ils sont probablement des éléments essentiels de la co-
évolution des plantes avec les organismes vivants, tels que parasites, pathogènes et
prédateurs, mais aussi pollinisateurs et disséminateurs. Ces différentes relations ont donné
lieu à une extrême diversification des composés secondaires.
Il est bien sûr impensable de présenter dans le cadre de cette thèse un exposé détaillé
des différents types de substances synthétisés par les plantes. Tout au plus, les pages qui
suivent tracent un aperçu non exhaustif de différents composés rencontrés, de leur rôle
lorsqu’il est connu, de leur activité biologique et de leur utilisation.
Si leur rôle écologique reste encore à préciser, leur utilisation par l’homme dans de
nombreuses préparations thérapeutiques est très largement répandue. La pharmacognosie est
étymologiquement la connaissance (gnosis) des poisons (pharmacon) d'origine naturelle. Ces
substances toxiques possèdent, parfois à faible dose, des propriétés médicamenteuses et
peuvent être utilisées à des fins thérapeutiques. Les molécules naturelles responsables de ces
activités servent aujourd'hui de modèle à la créativité des chimistes qui tentent d'en améliorer
les activités ou d'en diminuer les effets secondaires et la toxicité. Par ailleurs, les limites entre
plantes médicinales et aliments sont parfois peu nettes, et un champ d’application nouveau,
la « nutraceutique », exploite ce fait.
La diversité des espèces utilisées et des métabolites secondaires déjà isolés laisse
présager de l'ampleur de ce qui reste à découvrir. On considère effectivement que, jusqu’à ce
jour, moins de 10 % des espèces de végétaux supérieurs qui peuplent actuellement la planète
ont été explorées pour leurs propriétés chimiques et biologiques.
On peut classer les métabolites secondaires en plusieurs grands groupes : parmi ceux-
ci, les composés phénoliques, les terpènes et stéroïdes et les composés azotés dont les
alcaloïdes. Chacune de ces classes renferme une très grande diversité de composés qui
possèdent une très large gamme d'activités en biologie humaine. Quelques exemples
représentatifs sont présentés ci-après, grâce à une revue des ouvrages de Bruneton (1993),
Tyler et al. (1981) et Guignard (1996).
17
A- APERÇU DE L’IMMENSE DIVERSITE DES STRUCTURES ET DES FONCTIONS

PHARMACOLOGIQUES DES METABOLITES SECONDAIRES DES PLANTES
1- Les composés phénoliques des plantes
La biosynthèse du noyau aromatique est un processus fondamental de la biochimie

végétale.
Par conséquent, la définition des composés phénoliques prend en compte, à la fois des
éléments structuraux et l'origine biogénétique des composés. Ils se caractérisent par la
présence d'un noyau benzénique, portant un groupement hydroxyle libre ou engagé dans une
fonction ester, éther ou hétéroside. Le ou les noyaux aromatiques peuvent être synthétisés soit
par la voie du shikimate, soit par celle de l'acétate, ce qui permet de différencier deux classes
de composés phénoliques. Par ailleurs, la voie des polyacétates intervient chez les végétaux
supérieurs pour des composés possédant déjà un noyau aromatique obtenu par la voie des
shikimates. Les composés obtenus sont dits mixtes (flavonoïdes).
1.1 Les shikimates
Le 3-déhydroshikimate, formé à partir de la condensation du phosphoénolpyruvate

avec l’érythrose-4-phosphate, est réduit en shikimate, puis la phosphorylation de ce dernier et
sa condensation avec une autre molécule de phosphoénolpyruvate, conduit à la formation du
chorismate. Le chorismate occupe une position-clé dans le métabolisme, en particulier dans la
formation des acides aminés aromatiques. Les phénylpropanes, tel l'acide cinnamique, sont
des métabolites du shikimate susceptibles de se cycliser et d'aboutir à la formation des
coumarines, de se dimériser comme dans le cas des lignanes, ou de se polymériser formant
alors des lignines. Les flavonoïdes et les stilbènes résultent d'un allongement de la chaîne
latérale.
1.1.1 Les phénols
Les phénols simples sont rares dans la nature (catéchol, phloroglucinol 1...). Les
acides phénols sont des dérivés de l'acide benzoïque 2 (composés en C6-C1) tels que l'acide
gallique 3 élément constitutif des tanins hydrolysables ou de l'acide cinnamique (composés en
C6-C3) comme l'acide caféique 4 qui sont souvent estérifiés.
L'artichaut (Cynara scolymus L., Asteraceae) ou encore le romarin (Rosmarinus

officinalis L. Lamiaceae) contiennent des esters de l'acide caféique 4. L'acide chlorogénique
5, ester de l'acide quinique, largement présent dans le règne végétal, a des propriétés proches
de celles des tanins.
18
Fig. 1 Quelques phénols et acides phénoliques
OH COOH COOH
HO OH
HO OH
OH
phloroglucinol 1 acide benzoïque 2 acide gallique 3
HO COOH
COOH
HO O O
OH
OH
OH
acide caféique 4 OH
OH
acide chlorogénique 5
1.1.2 Les coumarines
Les coumarines sont des 2H-1-benzopyran-2-ones, lactones des acides ortho-hydroxy-

Z-cinnamiques. L'isomérisation de la double liaison E en Z est réalisée par la lumière à 320
nm. Près d'un millier d'entre elles ont été décrites, et si les plus simples sont très largement
distribuées dans le monde végétal, les plus complexes sont surtout décrites chez les Apiaceae
et les Rutaceae. Les coumarines sont fréquemment hydroxylées en position 7 et ces
hydroxyles peuvent être méthylés ou engagés dans une liaison hétérosidique.
L'esculoside 6, présent dans l'écorce du Marronnier d'Inde, est considéré comme
vasculoprotecteur et veinotonique ; c’est le principe actif de médicaments anti-
hémorroïdaires.
La prénylation du noyau benzénique des coumarines aboutit à la formation de furano

et pyranocoumarines. Elles sont responsables de la phototoxicité de certaines espèces
végétales (Apiaceae ou Rutaceae), qui se manifeste par une dermite aiguë. Le bergaptène 7 est
d'ailleurs utilisé pour ses propriétés photodynamisantes dans le traitement du psoriasis, et
certaines coumarines sont aussi utilisées dans les produits solaires.
19
Fig. 2 Quelques exemples de coumarines

OCH 3
Glc O
HO O O O O O
esculoside 6 bergaptène 7
1.1.3 Les lignanes et composés apparentés
Les lignanes résultent de la condensation d'unités phénylpropaniques. Quatre groupes

peuvent être considérés : les lignanes (liaison entre deux carbones β des chaînes latérales de
deux unités dérivées du phénylpropane), les néolignanes (un seul carbone β est en jeu), les
"oligomères", (condensation de 2 à 5 unités phénylpropaniques) et enfin les norlignanes avec
un squelette en C17. Les néolignanes sont surtout présents chez les espèces primitives
(Magnoliales, Pipérales) alors que les lignanes se trouvent souvent dans le bois des
Gymnospermes et dans les tissus soumis à lignification chez les Angiospermes.
La podophyllotoxine 8, extraite du rhizome de podophylle (Podophyllum peltatum,

Berberidaceae) est une résine aux propriétés antimitotiques, source de dérivés semi-
synthétiques antinéoplasiques, tel le téniposide 9 (Etophos®).
Fig. 3 Deux exemples de lignanes

O
O
O
O
R = H podophyllotoxine 8 H O
S
O H 3 CO OCH 3
O
HO OH
R= HO : teniposide B 9
20
1.1.4 Les dérivés d'extension du phénylpropane
L’addition successive d'unités dicarbonées sur des composés de type phénylpropane

est à l'origine de la formation des stilbénoïdes, des flavonoïdes et des isoflavonoïdes. Ainsi,
les xanthones comme la bellidifoline 10, les isoflavones comme la génistéine 11, les
styrylpyrones comme la kawaïne 12 présentés dans la figure 4.
Fig. 4 Exemples de dérivés d'extension du phénylpropane
OH
SCoA
O OCH 3
OH
CH3O O
O O
H
OH O OH
Xanthones : bellidifoline 10
Styrylpyrones : kawaïne 12
HO O
OH O
OH
Flavonoïdes : génistéine 11
Les flavonoïdes sont des pigments végétaux, simples ou glycosylés, responsables de la

coloration des fleurs, des fruits et parfois des feuilles. Les flavones (par exemple, l’apigénol
13) et flavonols (comme le quercétol 14), incolores, ont un rôle de co-pigment et de
protection alors que les flavonoïdes jaunes (chalcones comme l’isoliquiritigénine 16, aurones
dont l’hispidol 17, et flavonols jaunes) et les anthocyanosides bleus et rouges sont directement
visibles. Certains ne sont visibles que par les insectes, assurant la signalisation pour les
pollinisateurs. Les flavonoïdes, dissous dans les vacuoles à l'état d'hétérosides ou dans des
plastes particuliers, les chromoplastes, sont présentes dans la cuticule et les cellules
épidermiques, assurant la protection des tissus contre les rayonnements solaires nocifs. Les
flavonoïdes (plus de 3000) ont une origine biogénétique commune et on peut distinguer les
flavonoïdes sensu stricto des dérivés flavaniques, des anthocyanosides et des isoflavonoïdes.
Les flavones et flavonols représentent 80% des flavonoïdes sensu stricto.
21
Fig. 5 Quelques flavonoïdes et un diterpène, le ginkolide B, issu d’une plante à flavonoïdes et

diterpènes pharmacologiquement interessants, le Ginkgo biloba.
OH
OH OH
OH
HO O
HO O
HO O
OH H
OH O
O O
H O O
H
Flavanones
Flavones Flavonols naringétol 15
apigénol 13 quercétol 14
O O tBu
OH H OH
OH HO
HO O
HO O
O OH
O O
OH OH
O O
Chalcones O
Aurone : hispidol 17 ginkgolide B 18
isoliquiritigénine 16
Les flavonoïdes peuvent se lier les uns aux autres par leurs carbones 6 et 8, formant un
biflavonoïde. On attribue aux flavonoïdes des propriétés d'augmentation de la résistance
capillaire et de diminution de la perméabilité membranaire (utilisation de citroflavonoïdes
comme le diosmine ou du ginkgolide B 18 du Ginkgo biloba L. Ginkgoaceae) ainsi que des
activités anti-inflammatoires et anti-allergiques.
Les isoflavonoïdes et les roténoïdes peuvent être rattachés au squelette du 3-

phénylchromane. Leur distribution est restreinte et presque spécifique des Fabaceae malgré
une très grande diversité structurale (plus de 700 connues). Les roténoïdes, et principalement
la roténone 19, sont largement utilisés comme insecticides et de nombreux isoflavonoïdes
sont considérés comme des phytoalexines (cf rôles écologiques des composés secondaires).
L’un d’eux, la génistéine 11, présente dans le trèfle, peut provoquer des infertilités chez les
ovins (Bradbury & White, 1954).
Fig. 6 Un insecticide naturel, la roténone 19

H
O H
O
O
H
O
OCH3
OCH3
Les néoflavonoïdes, construits selon un enchaînement 1,1-diphénylpropane sont

surtout isolés des Fabaceae, des Clusiaceae et des Rubiaceae. Les propriétés cicatrisantes
22
attribuées au baume de Calophyllum sont liées à la présence de calophyllolide. Le calanolide

A 20, coumarine contenue dans la même plante, a révélé une forte activité anti-VIH. Il est,
pour cette raison, actuellement en étude clinique aux États-Unis.
Les pigments colorés dérivés du cation flavylium existent sous forme d'hétérosides,
d’anthocyanosides et de leurs génines, les anthocyanidols, tels que le pélargonidol 21 ou le
delphinidol. Ils s'accumulent dans les vacuoles des cellules les plus externes, les rendant très
visibles en raison de leur absorption dans l'UV mais leur conférant, également, un rôle d'écran
protecteur. La formation des anthocyanes est favorisée par la lumière, mais aussi stimulée lors
d'un traumatisme ou d'une infestation parasitaire.
Fig. 7 Le calanolide A issu de Calophyllum sp. et un exemple d’anthocyanidol, le

pélargonidol
R
O OH
+
HO O
R
O O O
OH
OH HO
calanolide A 20 pélargonidol 21
Les anthocyanosides, et particulièrement ceux issus du fruit de la myrtille (Vaccinium

myrtillus L. Ericaceae) ou des feuilles de Vigne Rouge (Vitis vinifera L. Vitaceae), sont
utilisés pour le traitement symptomatique des troubles circulatoires et en ophtalmologie au
niveau de la rétine et de la choroïde. Leur usage en nutraceutique pour améliorer la vision
nocturne est également répandu.
1.1.5 Les tanins
Les tanins du châtaignier (Castanea sp.), du chêne ou d'Anacardiaceae ont longtemps

été utilisés pour rendre la peau animale fraîche imputrescible et résistante à l'eau, la chaleur et
l'abrasion. Ces propriétés sont dues à l'aptitude des tanins à se combiner aux macromolécules
(et donc aux fibres de collagène de la peau). Ceci explique, par ailleurs, que les tanins
précipitent les protéines, la cellulose et les pectines mais aussi leur goût âpre et leur
astringence caractéristiques, issus de la précipitation des glycoprotéines de la salive.
En 1962, les tanins sont définis comme des composés phénoliques hydrosolubles, de
masse moléculaire comprise entre 500 et 3000, ayant la propriété de précipiter la gélatine et
d'autres protéines et de se colorer par les sels ferriques.
Aujourd'hui, on distingue :
- les tanins hydrolysables, esters d'un sucre, qui est très généralement le glucose, et de
l'acide gallique 3 ou de l’acide ellagique 22,
- les tanins condensés ou proanthocyanidols, non hydrolysables résultant de la
polymérisation d'unités flavan-3-ols 23. Ils forment dans les vacuoles des solutions pseudo-
23
colloïdales et peuvent aussi se fixer au niveau des lignines, renforçant encore

l'imputrescibilité du bois de cœur.
La disparition des tanins, lorsque les fruits ont atteint leur maturation, montre que
comme d'autres composés phénoliques, ils peuvent être ré-utilisés par la plante.
Fig. 8 Des éléments des tanins
O
HO O
O
HO OH
O OH OH
O
acide ellagique 22 flavan-3-ol 23
Les applications médicales des plantes à tanins découlent de leur affinité pour les
protéines : ils ont un effet antidiarrhéique, et par voie externe, ils imperméabilisent les
couches superficielles de la peau, sont vasocontricteurs et limitent la perte en fluides. Ces
propriétés, ajoutées par ailleurs à leur effet antiseptique, en font des molécules intéressantes
pour la régénération des tissus en cas de blessure superficielle ou de brûlure, et les rendent
utilisables dans le traitement des diarrhées infectieuses. Des galles du chêne (Quercus
infectoria, Fagaceae), est d'ailleurs extrait le tanin officinal utilisé comme astringent dans les
dermatoses et les brûlures, et comme hémostatique.
1.2 Les polyacétates ou polykétides
Résultant de l’union de plusieurs unités d’acétyl-CoA, leur réarrangement conduit à de

nombreux métabolites importants. Les acétogénines dérivent de l’acétyl-CoA et sont
apparentés aux acides gras. Ce sont des composés aliphatiques à longue chaîne (35 à 37
carbones) terminée par une lactone. Rencontrées quasi-exclusivement dans la famille des
Annonaceae, les acétogénines ont des propriétés pharmacologiques variées, liées en général à
leur toxicité (cf 1ère partie, I-D).
1.2.1 Les quinones
Les quinones résultent de l'oxydation de dérivés aromatiques caractérisés par un motif

1,4-dicétocyclohexa-2,5-diénique (para-quinones) ou par un motif 1,2-dicétocyclohexa-3,5-
diénique (ortho-quinones). La dione peut être conjuguée aux doubles liaisons d'un noyau
benzénique (benzoquinones) ou à celles d'un système aromatique polycyclique condensé :
naphtalène (naphtoquinones), anthracène (anthraquinones), naphtodianthrène
(naphtodianthrone)...
24
Fig. 9 Quelques motifs quinoniques

O O O
O
O O
para-quinone ortho-quinone naphtoquinone
O
O
naphtodianthrone anthraquinone
On retrouve des motifs quinoniques dans différentes classes de composés secondaires,

par exemple à squelette terpénique, présents en particulier chez les Lamiaceae.
Si les naphtoquinones sont sporadiques chez les Angiospermes, les anthraquinones
sont, elles, largement répandues, présentes à la fois chez les champignons et lichens et chez
les Angiospermes. Beaucoup de naphtoquinones, comme la juglone 24, sont antibactériennes
et antifongiques conférant, par exemple, à certains bois tropicaux leur résistance aux attaques
des micro-organismes (voir aussi 1ère Partie, I-B). Des activités anti-protozoaires et antivirales
sont décrites. Par ailleurs, certaines quinones ont un fort pouvoir allergisant provoquant des
dermites et des réactions prurigineuses.
Fig. 10 La juglone 24
O
OH O
Les hétérosides 1,8-dihydroxyanthracéniques exercent une action laxative et purgative.

En effet, les hétérosides d'anthraquinones et de dianthrones ne sont pas hydrolysés avant
d'atteindre le colon. Ils agissent en augmentant la motilité intestinale et provoquent une
inhibition de la réabsorption d'eau, de sodium et de chlore. Les différentes drogues de ce
groupe font l'objet d'un important marché qui relève souvent de l'automédication et peut
engendrer des troubles non négligeables dont, en particulier, une dépendance. La feuille de
Séné (Cassia angustifolia Vahl. et/ou Cassia senna L., Caesalpiniaceae), l'écorce de
Bourdaine (Rhamnus frangula L. Rhamnaceae) sont utilisées pour leur propriétés laxatives et
entrent souvent dans la composition d'infusions.
25
1.2.2 Les orcinols et phloroglucinols
Les cannabinoïdes du chanvre (Cannabis sativa L. Cannabinaceae) et en particulier le

THC 25 ( Δ 9-tétrahydrocannabinol) sont responsables de son activité qui se traduit par des
changements de la perception sensorielle, spatiale et temporelle (perturbation de la
coordination motrice) et de l'altération de la mémoire à court terme, entraînant des troubles de
la communication orale. A plus forte dose de THC, on peut observer dysphorie, anxiété et
panique. Par ailleurs, le THC est un bronchodilatateur qui augmente la fréquence cardiaque et
peut induire de l'hypotension orthostatique.
Fig. 11 Le tétrahydrocannabinol 25
OH
Le phloroglucinol 1 est le principe actif antispasmodique (Spasfon®) de l’aubier du

tilleul et parmi les dérivés du phloroglucinol, on peut signaler des benzophénones de
Clusiaceae comme le xanthochymol.
2- Les terpénoïdes et les stéroïdes
Issus des mêmes précurseurs, et formés à partir de l'assemblage d'unités à 5 carbones

ramifiées, dérivées du 2-méthylbutadiène (polymères de l'isoprène), les terpénoïdes et les
stéroïdes constituent probablement la plus large classe de composés secondaires. Comme les
dérivés des acides gras, telles les acétogénines, les terpènes ont pour origine biosynthétique
l'acétyl CoA ou le malonyl CoA. Néanmoins, ils ne sont pas spécifiques des végétaux puisque
le squalène, le cholestérol ou encore des sesquiterpènes et des diterpènes se rencontrent chez
les animaux. Cependant, l'extrême diversité des terpénoïdes chez les végétaux contraste avec
le petit nombre détecté chez les animaux.
Le nombre d'unités isopréniques définit les différentes classes de terpènes :
monoterpènes (C10), sesquiterpènes (C15), diterpènes (C20), sesterterpènes (C25), triterpènes
(C30) et tétraterpènes (C40). Les terpènes simples en C10 et C15 sont certainement apparus
tardivement au cours de l'évolution et caractérisent les plantes vasculaires ayant développé
des appareils sécréteurs.
2.1 Les monoterpènes et les sesquiterpènes
Issus du couplage de 2 unités isopréniques, les monoterpènes existent dans les huiles
essentielles. Cyclisés en méthylcyclopentanes et glycosylés, ils constituent les iridoïdes. La
glycosylation les rendant solubles, on les trouve non pas dans des appareils sécréteurs mais
dans toutes les parties de la plante. Les sesquiterpènes, molécules en C15 se rencontrent aussi
dans les huiles essentielles.
26
Les huiles essentielles de sarriette, cannelle, thym, girofle ou lavande ont des
propriétés antiseptiques et antifongiques. On reconnaît à ces essences des activités
antibiotiques, spasmolytiques et sédatives mais aussi des propriétés irritantes dans le cas, par
exemple, d'ingestion d'huile essentielle d'eucalyptus ou de pin. Des monoterpènes dits
irréguliers comme les pyréthrines sont utilisés comme insecticides (ex : l’acide
chrysanthémique 26 du Chrysanthème, insecticide) et sont à l'origine de composés
synthétiques, les pyréthrinoïdes. Un exemple est le Decis®, utilisé en agrochimie pour la
protection des cultures. Les pyréthrines agissent par contact et sont toxiques pour les animaux
à sang froid. Ils agissent sur le système nerveux entraînant incoordination, paralysie et mort.
Fig. 12 Exemples de pyréthrines
O
O
R2
H OH
H
R1
R1= COCH3 , acide chrysanthémique 26 série II

R2= CH-CH2 pyréthrines I et II 27
R2 = CH3 cinérines I et II 28
Les lactones sesquiterpéniques sont caractérisées par la présence d'une γ-lactone. Elles
sont majoritairement trouvées dans les Asteraceae où elles sont fréquemment localisées dans
les poils sécréteurs des feuilles, des tiges et des bractées de l'inflorescence. Elles sont souvent
responsables de phénomènes allergiques. Certaines sont antibactériennes et antifongiques et
l'artémisinine 29 isolée de l'Artemisia annua, Asteraceae, a une forte action antipaludique.
Cette armoise d'origine asiatique était traditionnellement utilisée en médecine chinoise pour
traiter les fièvres et le paludisme. Des dérivés (artéméther 30, artééther 31, artésunate 32) ont
été préparés et sont utilisés dans le traitement du paludisme.
Fig. 13 L'artémisinine et des dérivés
O O O O
O O
H H
O O
O OR
Artémisinine 29 R= CH 3 : artéméther 30
R=C2H5 : artééther 31
R=COCH2CH2 CO2Na : artésunate sodique 32
27
2.2 Les diterpènes
Ces composés en C20 sont particulièrement abondants chez les Lamiaceae et les
Asteraceae même si certains, telles les gibberellines, à rôle d'hormone de croissance, sont
universels. Ils peuvent être acycliques ou bi- ou tri-cycliques. Les plus intéressants sur le plan
pharmacologique sont les diterpènes tricycliques à noyau taxane, issus de différentes espèces
d'ifs mais surtout de Taxus baccata L., Taxaceae. Le taxol 3 3 et son analogue
hémisynthétique, le docétaxel 34 (Taxotère ®), mis au point par P. Potier, F. Guéritte et D.
Guénard à l’ICSN, Gif-sur-Yvette, sont utilisés dans le traitement des tumeurs de l’ovaire
résistant aux autres thérapeutiques et dans celui des cancers du poumon et du sein.
Des diterpènes toxiques induisant des troubles digestifs violents ou des irritations
cutanées ou oculaires graves ont été isolés d'Euphorbiaceae et de Thymelaceae.
Fig. 14 Le taxol® et le taxotère®, diterpènes de l’if utilisés dans le traitement des tumeurs de
l’ovaire, du poumon et du sein.
AcO OH
O
Ph O
OCHN
Ph O
HO
H O
HO
Taxol 33 PhO CO H 3 COCO
A cO OH
O
But O
O OCHN
Ph O
HO
Taxotère 34 H O
HO
PhO CO H 3 COCO
2.3 Triterpènes et stéroïdes
Les triterpènes sont des composés en C30 issus de la cyclisation de l'époxysqualène ou

du squalène. Les stéroïdes peuvent être considérés comme des triterpènes tétracycliques ayant
perdu au moins trois méthyles. Ce sont des métabolites secondaires dont l'intérêt
thérapeutique et l'emploi industriel est majeur. On peut en particulier noter l'intérêt des
hétérosides cardiotoniques ou des sapogénines spirostaniques qui constituent les squelettes de
base des contraceptifs, des anabolisants et des anti-inflammatoires. Mais il faut aussi
souligner les problèmes liés aux saponosides, autres triterpènes, qui peuvent diminuer la
valeur nutritive des fourrages ou expliquer la toxicité de certaines plantes.
Fig. 15 Squelettes de base des triterpènes
Triterpène tétracyclique stéroïde Triterpène pentacyclique
28
2.3.1 Les saponosides
Les saponosides constituent un vaste groupe d'hétérosides très fréquents chez les
végétaux. Ils se caractérisent par des effets tensio-actifs leur conférant la propriété de former
des solutions moussantes lorsqu'ils sont dissous dans l'eau. Ils peuvent être classés en deux
groupes selon la nature de leur génine qui peut être stéroïdique ou triterpénique. Les génines
stéroïdiques possèdent un squelette en C27 et six cycles. Les saponosides stéroïdiques sont
rencontrés dans de nombreuses plantes, mais ils sont aussi caractéristiques des étoiles de mer.
Certains ont servi pendant un temps à la synthèse des stéroïdes (diosgénines des Dioscorea).
Ainsi la sarsapogénine, provenant de l’hydrolyse du sarsaparilloside 35, a été utilisée comme
matière première de synthèse des stéroïdes.
Les saponosides triterpéniques ont souvent un squelette pentacyclique, oléananes ou
ursanes. Les chaînes osidiques des saponosides sont le plus souvent formées de 2 à 10 oses
banals, liés à la génine par une liaison de type ester ou éther.
Il semble que les saponosides jouent un rôle de défense du végétal contre les
pathogènes microbiens. Les interactions mises en jeu avec les stérols de la membrane ont
pour conséquence des propriétés hémolytiques et une activité spermicide de certaines
molécules. Elles sont toxiques pour les animaux à sang froid et en particulier pour les
poissons et les mollusques. Certaines drogues à saponosides sont utilisées pour leurs
propriétés antitussives (rhizome de la réglisse), mais aussi anti-œdémateuses (cotylédons de la
graine de Marronnier d'Inde) ou encore analgésiques (Platycodon grandiflorum).
Fig. 16 Le sarsaparilloside 35 de Smilax medica.
H OH
O β−D-Glu
O H
β−D-Glu
α−L-Rha β−D-Glu O
H
β−D-Glu
2.3.2 Les hétérosides cardiotoniques
Les glucosides cardiotoniques sont présents notamment dans les familles des
Asclepiadaceae et des Apocynaceae. Ils sont de structure homogène, comprenant une génine
stéroïdique de type cardénolide (C23) ou bufadiénolide (C24) et une partie osidique
constituée d'un ose (ouabaïne 36) et souvent d'un oligoside. L'activité cardiotonique est liée à
la génine. Elle se traduit par une augmentation de la contractilité (effet inotrope positif), une
diminution de la fréquence cardiaque (effet chronotrope négatif) et une diminution de la
vitesse de conduction à la jonction auriculoventriculaire (effet dromotrope négatif). Les
digitales (Digitalis sp. Scrophulariaceae) renferment des hétérosides de cardénolides mais
seules la digitale pourpre (Digitalis purpurea L.) et la digitale laineuse (Digitalis lanata
Ehrh.) sont utilisées pour l'extraction de la digitoxine, de la digoxine et de leurs dérivés.
29
Fig. 17 Exemple d'un hétéroside cardiotonique: l'ouabaïne 36
O O
HO
HO
HO
OH
O
OH
H3C O
HO
HO OH
2.3.3 Autres triterpènes
Les cucurbitacines sont des triterpènes tétracycliques, insaturés et polyfonctionnalisés,

généralement caractéristiques de la famille des Cucurbitaceae. Toxiques et amères, elles ont
des propriétés purgatives drastiques : c'est le cas des graines de coloquinte (Citrullus
colocynthis L., Schrad.) et de la racine de bryone (Bryona dioica Jacq.). Les cucurbitacines
possèdent également une forte activité cytotoxique in vitro et antitumorale in vivo qui a
pendant un temps suscité beaucoup d’intérêt. La cucurbitacine B 37 a été récemment isolée, à
l’ICSN, d’une Rubiaceae de Nouvelle-Calédonie (M. Litaudon, comm. pers.).
Fig. 18 La cucurbitacine B 37
OH
O
O 20
11
16
OH 24
HO
1
8 OCOCH 3
4
O
Certains genres de l'Ordre des Rutales possèdent des molécules au squelette

triterpénique modifié. Sont observées : une cyclisation comme dans le cas des limonoïdes ou
une élimination de la chaîne latérale comme pour les quassinoïdes et une ouverture oxydante
du noyau D (quassinoïdes) et /ou du noyau A (limonoïdes). Les limonoïdes (cf 1ère partie, I-D)
sont responsables de l'amertume qui se développe dans les jus d’agrumes après préparation et
comme les quassinoïdes sont utilisés pour leurs activités insecticides et antiparasitaires. De
nombeux quassinoïdes sont aussi cytotoxiques et antitumoraux.
2.4 Les caroténoïdes
Ce sont des molécules tétraterpéniques, constituées de l'enchaînement de 8 unités

isopréniques, possédant un chromophore caractéristique (au moins 10 doubles liaisons
conjuguées) expliquant leur couleur jaune-orangée et leur sensibilité à l'oxydation. Les
caroténoïdes sont employés en industrie agro-alimentaire principalement pour leur pouvoir
30
colorant (safran : Crocus sativus L. Iridaceae) mais on peut aussi noter qu'ils sont préconisés
en cas de photodermatose puisqu'ils interfèrent avec les processus de photo-oxydation.
2.5 Les polyterpènes
Hautement polymérisés (500 à 5000 restes), ce sont les composants des latex. Si le
laticifère est endommagé, les particules de polyterpène s'agglomèrent et permettent de
refermer les lésions.
3- Les alcaloïdes
Ce sont des produits azotés basiques, d'origine naturelle dont l'atome d'azote est inclus
dans un système hétérocyclique et dont l'activité pharmacologique est significative. Les
pseudo-alcaloïdes ne sont pas des dérivés des acides aminés. On les nomme alors alcaloïdes
terpéniques et les proto-alcaloïdes sont des amines simples dont l'azote n'est pas inclus dans
un système hétérocyclique. Les alcaloïdes ont, de plus, la propriété de réagir avec des sels de
métaux lourds, ce qui permet leur caractérisation aisée (réactifs de Mayer, de Dragendorf, de
Wasicky, de Bouchardat).
Des structures de type alcaloïde existent chez les animaux provenant parfois de la
transformation d'alcaloïdes trouvés dans le régime alimentaire : ainsi la castoramine est issue
de la métabolisation des alcaloïdes des nénuphars consommés par le castor et les alcaloïdes
pyrrolizidiniques (ex : sénécionine 38) proviennent de plantes (Senecio) consommées par les
insectes (Tyria). D'autres semblent provenir du métabolisme de l'animal et sont excrétés par
les glandes exocrines ou encore jouent un rôle dans la communication (phéromones) (voir
aussi 1ère partie, B).
Fig. 19 La sénécionine 38
H HO
O
H
O
O O
H
Ces observations laissent supposer un rôle de défense vis-à-vis des prédateurs qui
converge dans les règnes animal et végétal. Leurs propriétés pharmacologiques concernent
des domaines variés comme le système nerveux central (morphine, strychnine...), le système
nerveux autonome (pilocarpine, atropine...), la cancérologie (vinblastine, ellipticine...), la
parasitologie (quinine)...
31
La synthèse des alcaloïdes a lieu au niveau du réticulum endoplasmique, puis les

alcaloïdes se concentrent dans la vacuole. Chez les pavots, ces vacuoles sont spécialisées en
laticifères. Généralement, les alcaloïdes sont produits dans les tissus en croissance : jeunes
feuilles, jeunes racines. Puis, ils gagnent ensuite des lieux différents et, lors de ces transferts,
ils peuvent subir des modifications. Ainsi, la nicotine, produite dans les racines, migre vers les
feuilles où elle est déméthylée. Chez de nombreuses plantes, les alcaloïdes se localisent dans
les pièces florales, les fruits ou les graines.
3.1 Les alcaloïdes dérivés de l'ornithine et de la lysine
L'ornithine (C4) et la lysine (C5) sont des acides aminés à l'origine de nombreux
alcaloïdes. Des structures complexes sont observées lors de l'assemblage de plusieurs
molécules de l'acide aminé ou lors de l'intervention d'autres précurseurs tels l'acétate
(tropanes, élaeocarpine...), le tryptophane (élaeocarpidine), l'acide nicotinique (nicotine)...
Les alcaloïdes tropaniques sont fréquemment trouvés dans les Solanaceae,

principalement la belladone (Atropa belladona L.), le datura officinal (Datura stramonium L.)
et la jusquiame noire (Hyoscyamus niger L.). De ces trois plantes sont extraites l'hyosciamine
39 et la scopolamine 40. L'hyosciamine a une activité semblable à l'atropine. Ce sont des
parasympatholytiques entraînant, à forte dose, tachycardie, paralysie des uretères, diminution
du péristaltisme intestinal, diminution des sécrétions. La scopolamine a une activité semblable
mais moins marquée surtout au niveau myocardique. Ces alcaloïdes ont été utilisés comme
spasmolytiques (Buscopan ®).
D'autres familles, telles les Erythroxylaceae, produisent des alcaloïdes tropaniques : le

cocaier est cultivé et utilisé depuis plus de 5000 ans par les populations andines pour sa
capacité à réduire les sensations de faim et de fatigue grâce à la mastication des feuilles. La
cocaïne 41, qui en a été isolée en 1859, est un anesthésique local qui, au niveau périphérique,
induit une hyperthermie, une mydriase et une tachycardie et provoque une sensation
d'euphorie avec accoutumance. La chronicité de l'usage fait apparaître confusion mentale et
accès dépressifs, ainsi que des complications cardiovasculaires importantes.
Fig. 20 Exemples d’alcaloïdes tropaniques
N
N O
H CH2OH
H CH2 OH O
O
O
O
hyosciamine 39 scopolamine 40
O
H3 C O
N
H O
cocaïne 41
32
3.2 Les alcaloïdes dérivés de l'acide nicotinique
L'alcaloïde majoritaire des feuilles de tabac est la S(-)nicotine 42 dont les produits de
combustion sont responsables de l'induction de cancers et de graves affections cardio-
vasculaires et pulmonaires. La dose mortelle de nicotine est voisine de 60 mg pour un adulte.
La graine du palmier Areca catechu L. contient aussi des alcaloïdes dérivés de l'acide
nicotinique, telles l'arécoline 43, la guvacine et la guvacoline. Elle entre dans la composition
des chiques de bétel, qui, par l'intermédiaire des N-nitrosamines formés à partir des
alcaloïdes, induit des cancers de la bouche. La drogue est aussi utilisée en médecine
vétérinaire traditionnelle pour ses propriétés taenicides.
Fig. 21 Alcaloïde pyridiniques : la nicotine 42 et un dérivé, l’arécoline 43
CO2 CH3
N
H CH
3
N
N
CH3
Nicotine Arécoline
3.3 Les alcaloïdes dérivés de la phénylalanine et de la tyrosine
3.3.1 Les phénéthylamines
Les phénéthylamines sont présentes dans de très nombreux végétaux, mais souvent en
trop faible quantité pour induire une toxicité. Néanmoins, même à faible concentration, elles
peuvent entraîner des épisodes migraineux suite à la consommation d'avocat, de choux, de
concombre ou encore d'épinards. Les Ephedra sp. (Ephedraceae) contiennent un alcaloïde,
proche de l'adrénaline, qui peut être facilement synthétisé : l'éphédrine 4 4 .
Sympathomimétique indirect, elle stimule l'automatisme cardiaque, accélère et amplifie les
mouvements respiratoires et possède une action bronchodilatatrice: le chlorhydrate
d'éphédrine a été utilisé dans la crise d'asthme paroxystique mais elle est maintenant plutôt
utilisée pour ses effets vasoconstricteurs, notamment par pulvérisations nasales lors de
rhinites ou de sinusites.
Fig. 22 La (-) éphédrine 44
H OH
NHCH3
H
CH3
33
3.3.2 Les alcaloïdes isoquinoléiques
Les alcaloïdes isoquinoléiques comprennent, par exemple, des

benzyltétrahydroisoquinoléines dont un alcaloïde, la papavérine 45, est actuellement utilisé en
thérapeutique pour des indications parfois contestées (troubles psycho-comportementaux liés
à la sénescence cérébrale, séquelles d'accidents vasculaires cérébraux...). Ils sont
particulièrement fréquents chez les Papaveraceae.
Les dimères, de type bisbenzyltetrahydroisoquinoléine, constituent, par exemple, les

curares que l'on trouve dans les Menispermaceae et les Loganiaceae. Ils agissent par voie
parentérale en bloquant la conduction de l'influx nerveux au niveau de la plaque motrice. Les
Erythrina sp. (Fabaceae) contiennent aussi des alcaloïdes curarisants.
Les aporphinoïdes forment un très vaste groupe de plus de 500 alcaloïdes connus à ce
jour dont deux principaux sont utilisées en France: la boldine, extraite du boldo (Peumus
boldus, Monimiaceae) est utilisée pour les troubles dyspepsiques, et l'apomorphine qui dérive
de la morphine est prescrite chez les parkinsoniens.
Les morphinanes sont spécifiques des Papaver. La morphine est abondante dans
l'opium (10 à 15%) qui résulte de la collecte du latex qui s'écoule des capsules florales
incisées. La codéine 46 en représente 2,5 à 5%, et la thébaïne moins de 1 %. La morphine 47
possède des effets analgésiques, induit une dépression respiratoire et déprime le centre de la
toux. Les contre-indications et les effets secondaires (constipation, nausées, troubles
psychiques, dépendance) sont nombreux.
La colchique (Colchicum autumnale L., Liliaceae), connue des Grecs pour sa toxicité,
est utilisée dès le 5ème siècle. C'est actuellement une source industrielle de colchicine 48,
utilisée en traitement curatif de la crise aiguë de goutte. Elle possède en outre des propriétés
anti-mitotiques.
Fig. 23 Quelques alcaloïdes dérivés de la phénylalanine et de la tyrosine
RO
H3CO H3CO HN
N O
H
H3CO O H3CO
OCH3 H3CO
H N CH3
O
HO
OCH3 OCH3
papavérine 45 R=CH 3 : codéine 46 colchicine 48
R=H : morphine 47
3.4 Les alcaloïdes dérivés du tryptophane
Le groupe de ces alcaloïdes a été particulièrement étudié à la suite de la découverte en

1950 de deux plantes à alcaloïdes d'intérêt thérapeutique : Rauvolfia serpentina, une
Apocynaceae d’où la réserpine a été isolée, et la pervenche de Madagascar, Catharanthus
roseus, aux propriétés antitumorales (vinblastine 49 et vincristine 50). Un analogue de la
vinblastine, la Navelbine®, a été mis au point à l’ICSN et comercialisé par les laboratoires
Pierre Fabre pour son utilisation dans le cancer du poumon « non à petites cellules ».
34
Fig. 24 La vinblastine 49 et la vincristine 50
OH
N
N
N
H H
H3 COOC
HO
H3CO N H OCOCH3
CH 3 COOCH 3
R = CH3 vinblastine
R = CHO vincristine
Un autre groupe d’alcaloïdes, isolé de l’ergot de seigle, doit sa découverte à

l’observation de phénomènes de toxicité animale et humaine, l’ergotisme, connu depuis l'an
mille. Cette maladie, due à la contamination du seigle par un champignon Claviceps
purpurea, a néanmoins permis la découverte d'alcaloïdes dont les propriétés ocytociques
étaient anciennement connues. Ils présentent une analogie structurale avec la noradrénaline, la
dopamine et la sérotonine, ce qui explique leur affinité pour les récepteurs de ces amines
biogènes.
La méthylergométrine est indiquée dans les hémorragies de la délivrance et du post-
partum ou après césarienne, avortement. La dihydroergotamine est utilisée en traitement
spécifique de la crise de migraine.
Fig. 25 Alcaloïdes de l'ergot de seigle

OH
O N OH
H O H
N O H O N
O NH N
R H O NH O OH
H O H
O R H
H
N CH N CH
3
3 N CH
3 H
H
H
HN HN
HN
ergométrine 53
Ergotamines Ergotoxines
R=benzyl ergotamine 51 ergocristine 52
Par ailleurs, la présence d'alcaloïdes indoliques dans les feuilles des Cinchona
(Rubiaceae) laisse présager la biogenèse des alcaloïdes quinoléiques à partir du tryptophane.
C. succirubra est l'espèce officinale, originaire de l'Equateur. La quinine 54 en est extraite et
reste aujourd'hui encore le traitement de choix du paludisme dans les zones de résistance à la
chloroquine. Elle agit sur les formes endo-érythrocytaires : c'est un schizonticide.
Jusqu’au XVIIe siècle, aucun traitement du paludisme n’était connu en Europe. À

cette époque, un missionnaire espagnol décrit la poudre du quina qui guérit les incas de la
fièvre tierce. Puis des Jésuites ont rendu populaire en Italie cette poudre qui soignait la
35
mal’aria («maladie du mauvais air »). Charles II d’Angleterre et le fils de Louis XIV, le

Grand Dauphin de France, furent soignés par cette poudre mystérieuse. Jussieu et La
Condamine rapportent d’une expédition à Quito en Equateur, en 1737, des échantillons de la
plante que Linné nomme Cinchona, en référence à la comtesse de Chinchon, femme du vice-
roi du Pérou qui aurait guéri du paludisme grâce à ce remède. Plusieurs espèces de Quinquina
sont aujourd’hui décrites et certaines furent cultivées. En 1820, Pelletier et Caventou isolèrent
l’alcaloïde majoritaire, qui peut constituer jusqu’à 10% du poids sec de l’écorce de Cinchona
ledgeriana, la quinine 54, dont la structure ne sera connue que plus tard. La quinine est
synthétisée en 1944 ; depuis, d'autres synthèses ont vu le jour et des dérivés sont utilisés.
Fig. 26 La (-)-quinine 54
H
H N
HO
H3 CO
3.5 Les alcaloïdes dérivés de l'acide anthranilique
L'acide anthranilique est à l'origine d'alcaloïdes de divers types : quinoléines,

quinolones simples et prénylées, furo- et pyrano-quinoléines, acridones, furo- et
pyranoacridines et quinazolinones...Les quinoléines et les acridones sont principalement
rencontrées dans les Rutaceae alors que les quinazolines sont connues dans plusieurs familles.
Certaines quinoléines ont montré des propriétés antimicrobiennes. Des activités fébrifuges
sont connues pour une quinazoline issue de Dichroa febrifuga Lour. (Saxifragaceae).
3.6 Autres dérivés azotés
Les bases puriques forment le squelette de base de dérivés à activité biologique telle la
caféine 55 isolée des graines des caféiers (Coffea spp., Rubiaceae), des kolatiers (Cola sp.,
Sterculiaceae), et des feuilles des théiers (Thea sinensis L, Theaceae). Stimulant du système
nerveux central et du système cardio-vasculaire, la caféine entre dans la formulation de
nombreuses spécialités. La théophylline 56 est aussi présente dans les feuilles du théier et les
graines du kolatier. C'est un bronchodilatateur indiqué dans le traitement des crises
asthmatiques.
Fig. 27 Bases puriques
O CH3 O H
H3C N H3C
N N
N
O N N
O
CH3 CH3
caféine 55 théophylline 56
36
 Ces quelques exemples traduisent déjà la formidable variété de métabolites secondaires

qu'offre la nature. La part de plantes inexplorées à la fois en chimie et en biologie est encore
immense. Ceci offre l'espoir de découvrir des traitements pour des maladies encore
dévastatrices et de proposer des thérapeutiques offrant des effets secondaires moindres.
Les études actuelles portant sur les métabolites secondaires, s’attachent bien
évidemment à explorer plus avant leurs activités pharmacologiques, mais leur présence est
probablement un point-clé des interactions entre les plantes et les animaux qui sont, à la fois
des vecteurs de la dissémination (pollen, graines) mais qui occasionnent aussi des dommages.
Leur rôle écologique est aujourd’hui encore l’objet de nombreuses hypothèses qui
sont présentées ci-après.
37
B- ROLE ECOLOGIQUE POTENTIEL DES COMPOSES SECONDAIRES
1- Favoriser la coopération avec les animaux
Les métabolites secondaires peuvent être des moyens de signalisation et d’interaction

entre les plantes et les animaux disséminateurs ou pollinisateurs. Nous avons vu dans le
chapitre précédent que certains métabolites secondaires interviennent dans les mécanismes
d’attraction des animaux, nécessaires à la dispersion des graines et des insectes pollinisateurs
par l’intermédiaire de couleurs (anthocyanes, caroténoïdes...) et d’odeurs (huiles essentielles
et différentes substances volatiles). Il est par ailleurs remarquable que ces produits
apparaissent souvent au moment précis où la collaboration entre les deux parties (plante et
animal) est nécessaire. Dans certains cas, les plantes peuvent rapidement répondre à un
changement de pollinisateur par une modification de leur coloration : par exemple, les fleurs
d’Ipomopsis aggregata passent du rouge au blanc par une dilution des anthocyanes, lorsque
leurs premiers pollinisateurs migrent (Paige & Whitham, 1985).
2- Lutter contre la compétition avec d’autres plantes
Des phénomènes d’allélopathie (« toxicité pour les autres ») sont connus pour
différentes espèces de plantes. Ainsi les feuilles de noyer contiennent un glucoside phénolique
qui, lorsqu’elles tombent au sol, s’hydrolyse et s’oxyde en juglone 24 sous l’action de la
pluie. La juglone est une naphtoquinone, toxique pour la plupart des plantes, empêchant leur
germination, excepté quelques-unes comme le paturin qui est devenu résistant (Harborne,
1988 ; Sévenet, 1994).
3- Lutter contre la prédation et les attaques des agents pathogènes
On prête aux métabolites secondaires des plantes un rôle de défense contre les
prédateurs et les pathogènes. Certaines observations semblent en accord avec cette hypothèse.
Les stades juvéniles de croissance des plantes sont les formes les plus vulnérables aux
différentes attaques et sont, de plus, des étapes nécessaires à l’accession à un stade reproductif
inhérent à la transmission des gènes. Ce sont souvent ces formes immatures qui produisent
des défenses chimiques qui disparaissent ensuite. Ainsi, les plantes ou arbres immatures de la
forêt boréale produisent en hiver, les composés suivants (Bryant et al., 1992):
• Pinosylvine
• Pinosylvine méthyl ether
• Acide papyriférique
• Salicylaldéhyde
• Glucosides phénoliques
• 6-hydroxycyclohexenone
• 2,4,6-trihydorxydihydrochalcone
38
Dans ces forêts, les lièvres (Lepus americanus) ne mangent pas les jeunes plants de
Betula resinifera qui produisent des terpénoïdes comme l’acide papyriférique, mais ils
consomment les formes adultes qui n’en contiennent plus. Une association avec la saison a
aussi été démontrée pour ces formes qui entrent en dormance en hiver. Le castor (Castor
canadensis) évite, pour sa part, la consommation des jeunes plants Populus tremuloides qui
sont riches en métabolites secondaires. Il est aussi notable que les plantes à croissance lente et
celles à feuilles persistantes – peut-être à cause de leur plus longue exposition aux pathogènes
et aux prédateurs – possèdent aussi un plus fort taux de défenses chimiques (Bryant et al.,
1992).
Dans certains cas, des molécules toxiques, appelées phytoalexines, peuvent être
synthétisées seulement en cas d’agression microbienne. Ainsi, ce type d’attaque déclenche la
synthèse de resvératrol 57, un stilbène, par l’arachide (Arachis hypogea), ou de dianthalexine
par l’oeillet (Dianthus caryophyllus). Parfois les produits existent sous forme inactive, ils ne
deviennent toxiques que lors de l’infestation : c’est le cas des glucosides cyanogénétiques qui
libèrent de l’acide cyanhydrique toxique pour un grand nombre de champignons (Guignard,
1996).
Fig. 28 Le resvératrol, une phytoalexine
HO
OH
HO
resvératrol 57
Plusieurs hypothèses, avancées pour expliquer la présence des métabolites secondaires

et les fonctions écologiques de deux classes de composés particuliers, les tanins et les
alcaloïdes, sont évoquées ci-après.
3.1 Hypothèses sur le rôle écologique des tanins
Ces polymères de phénols, largement distribués dans le règne végétal, mais absents
chez les animaux (Hagerman & Butler, 1991), ont pour caractéristique de se lier aux
protéines, ce qui leur confère des propriétés particulières. On distingue, du point de vue
structural, les tanins condensés (polymères de quercétol 1 4 ) et les tanins
hydrolysables (polymère d’acide gallique 3) (cf 1.1.5) ; des rôles écologiques différents sont
suggérés pour ces deux classes de composés.
39
3.1.1 Protection de la plante vis-à-vis des prédateurs herbivores et des

pathogènes
 Diminution de la prise alimentaire chez les herbivores
 Formation de complexes avec les protéines et astringence
Les tanins alimentaires forment avec les mucoprotéines de la cavité orale des
consommateurs, des complexes qui précipitent et sont responsables de l'astringence et de la
sensation de sécheresse ressentie dans la bouche, considérée comme désagréable et répulsive
pour les consommateurs.
Au contraire, une faible dose de tanins, comme celle présente dans le thé et le vin, est
plaisante.
L'ajout de tanins à une ration entraîne généralement une baisse de la consommation de

nourriture (Mole & Waterman, 1987). Ainsi Bushbaum et al. (1984) montrent que les oies du
Canada (Branta canadensis) évitent les aliments contenant de fortes quantités (>5%) d’acide
férulique et d’acide tannique. Cependant, dans les expériences conduites par Gauthier &
Bédard (1990), aucun effet significatif n’a été noté pour des pulvérisations d’acide tannique et
d’acide p-coumarique; par contre, l’acide férulique pulvérisé sur les aliments diminue
significativement la consommation par les oies, seulement lorsque la concentration dépasse
4% . Cette concentration est supérieure au contenu habituel en phénols des plantes
consommées (1à 3%).
Une étude, menée sur la consommation d’Acacia sp. par les vervets d’Amboseli au
Kenya, montrent que les tanins condensés des acacias consommés jouent un rôle significatif
dans la composition du régime alimentaire. La sélection des aliments est négativement
corrélée avec le contenu des arbres en tanins (Wrangham & Waterman, 1981). Il est de plus
intéressant de remarquer que certains acacias sont susceptibles de répondre à une pression
trop importante des prédateurs par une modulation de la quantité de tanins dans leurs feuilles.
Le régime alimentaire d’une autre espèce de singes, Presbytis johnii, se caractérise aussi par
une tendance à minimiser la quantité de tanins ingérés (Oates et al., 1980).
 Texture coriace et diminution de l’appétence
Le rôle protecteur des tanins dans les feuilles est peut-être structurel : en rendant les
feuilles plus coriaces, la formation des tanins condensés les rend moins vulnérables aux
attaques des herbivores (Haslam, 1988).
 Toxicité et réduction de la digestibilité
La toxicité des tanins a été démontrée dans plusieurs études :

- des hamsters, soumis à un régime alimentaire contenant 4% de tanins, meurent après
3 jours (Mehansho et al., 1987, cités par Hagerman & Butler, 1991).
40
- les tanins hydrolysables, en injection intrapéritonéale, sont hépatotoxiques pour les

rats qui développent des tumeurs cutanées malignes à forte incidence au site d'injection sous-
cutané (Kapadia et al., 1976, cités par Hagerman & Butler, 1991).
- de plus, les animaux consommant des tanins ont donc tendance à être plus petits
(Salunkhe et al., 1990, cités par Hagerman & Butler, 1991).
- des susceptibilités variables à la toxicité des tanins ont été observées : les jeunes rats
sont plus sensibles que les adultes aux tanins ajoutés dans l'alimentation (Joslyn & Glick,
1969, cités par Hagerman & Butler, 1991).
L’hypothèse la plus souvent avancée pour expliquer la toxicité des tanins se réfère à
leur capacité à se lier aux protéines, impliquant leur mauvaise digestibilité. L’adjonction de
tanins condensés ou hydrolysables à la ration de vertébrés herbivores augmente de façon
significative le taux d’azote fécal (Hagerman & Butler, 1991). La variation de ce paramètre
est généralement interprétée comme une diminution de la digestibilité des protéines
alimentaires.
Cependant d'autres études mettent en évidence que la liaison aux protéines n'est sans
doute pas la fonction unique permettant d’expliquer la défense des plantes vis-à-vis des
prédateurs.
Robbins et al. (1991) montrent que des moutons nourris avec des aliments
complémentés en tanins excrètent seulement 40% de la quantité de tanins ingérés, suggérant
donc que 60% sont absorbés et métabolisés alors que les cerfs excrètent tous les tanins
ingérés.
En fait, la structure des tanins, celle des protéines et le système digestif des
consommateurs semblent influencer considérablement l’effet des tanins sur la digestion. Pour
Zucker (1983), les tanins hydrolysables, qui présentent moins de régularité dans leur
structure, ont plutôt tendance à se lier à des protéines présentes dans le tube digestif des
herbivores, alors que les tanins condensés interagiraient avec les protéines structurales des
membranes cellulaires. Les tanins ont une affinité variable pour les protéines : ils établissent
des liens forts ave les protéines de taille importante, avec une structure ouverte et flexible et
riche en proline (Hagerman & Butler, 1991).
Certaines études remettent même en cause l’idée que les tanins hydrolysables des
plantes agissent en réduisant la digestibilité. Dans les feuilles de chêne, les tanins
hydrolysables restent très abondants et relativement constants au cours des saisons, alors que
les tanins condensés sont surtout présents en fin de saison, quand les dommages causés par les
insectes sont moins sévères. Scalbert & Haslam (1987) soulignent que la capacité de
complexer les protéines change peu au cours du temps, alors que l’attaque des insectes est
variable. Si les tanins sont impliqués dans un mécanisme de défense chimique, cette étude
suggère qu’un autre mécanisme doit être invoqué.
Bien que l'inhibition de la digestion des protéines soit encore souvent considérée
comme le mécanisme primaire de l'effet antinutritionnel des tanins (Harborne, 1988), il
semblerait aussi que la diminution de croissance observée chez les animaux nourris avec des
tanins soit liée à une inhibition de l'utilisation métabolique des acides aminés après leur
absorption (Mole et al., 1990).
41
3.1.2 Défense vis-à-vis des attaques microbiennes et imputrescibilité des

tissus
Pour Zucker (1983), les tanins condensés avec leur structure régulière en hélice, ne
peuvent être distribués dans le cytoplasme de la cellule mais doivent plutôt être complexés à
des protéines de structure, n’intervenant pas dans le catabolisme, à la cellulose ou à des
substances pectiques. Ils peuvent se fixer en particulier sur la paroi végétale. Comme ces
interactions sont relativement irréversibles, les tanins condensés interviendraient dans deux
fonctions importantes :
 la défense des parois et des organites cellulaires contre les attaques
microbiennes
 le retard à la décomposition des feuilles qui tombent des arbres, ce qui
semble être une réponse adaptative qui permet un apport plus constant
de substrat au sol.
3.1.3 Sous-produits de la dégradation des flavan-3-ols
Haslam (1988) a proposé que les tanins pourraient être les sous-produits de la
dégradation des flavan-3-ols, et n’auraient aucune fonction particulière. Néanmoins, l’énergie
nécessaire pour la synthèse des tanins et la transmission des gènes responsables de la
biosynthèse de ces produits ne peuvent permettre de valider cette hypothèse.
3.1.4 Adaptation physiologique aux tanins
Certains produits phénoliques de la dégradation des tanins, comme l'acide gallique 3,

peuvent être détoxiqués et excrétés (Hagerman & Butler, 1991). D'ailleurs, malgré tous leurs
effets toxiques, les tanins sont courants dans les régimes alimentaires des herbivores : en
dehors de l'éviction, des stratégies et des adaptations ont été mises en place. Des phénomènes
de détoxication (Mukuru et al., 1988, cités par Hagerman & Butler, 1991), la consommation
d'agents de liaison aux tanins comme les protéines du lait (Christian & Sheshadri, 1989, cités
par Hagerman & Butler, 1991), ou encore la production - déclenchée par la consommation de
tanins - de protéines salivaires riches en proline qui se lient aux tanins chez le rat, la souris,
certains ruminants, les marsupiaux et l'homme (Mole et al.,1990). Ce phénomène n’existe pas
chez le hamster, ce qui le rend plus vulnérable (Mehansho et al., 1987), ont été observés. Pour
valider l’hypothèse que les animaux possèdent effectivement des moyens de neutraliser les
tanins, Robbins et al. (1987) ont montré que les cerfs, qui ont plus de risques d’être exposés à
des aliments riches en tanins que des moutons d’élevage, ont une salive contenant des
protéines plus riches en proline et plus apte à se lier aux protéines que les ruminants
domestiques dont le régime alimentaire est plus stable.
3.2 Hypothèses sur les fonctions des alcaloïdes
Il a été vu précédemment que les alcaloïdes possèdent des activités biologiques et de

nombreux effets pharmacologiques sur les vertébrés. Leur fréquente toxicité, même à faible
dose, est souvent l'argument principal pour mettre en évidence la fonction de défense contre la
prédation dans les interactions plante-herbivore.
42
A la toxicité des alcaloïdes due principalement à leur capacité d’interférer avec les
neurotransmetteurs (i.e. acétylcholine, adrénaline, sérotonine, dopamine, GABA, …)
(Hartmann, 1991), s'ajoute un goût généralement amer, qui est un argument supplémentaire
aux fonctions de défense chimique de la plante vis-à-vis des prédateurs. L’hypothèse, leur
prêtant un rôle défensif par rapport à la prédation, est renforcée par leur présence chez les
invertébrés marins, dans les exsudats de la peau des amphibiens (Daley & Spande, 1986) ou
chez les arthropodes. Si les alcaloïdes ont effectivement une fonction de défense, alors, les
organes végétaux qui ont un plus fort effet sur la valeur sélective (fitness) de la plante, comme
les fleurs et les tissus périphériques des tiges et des feuilles, devraient en contenir une plus
forte quantité : ceci est confirmé par les observations. En effet, même si les taux semblent
faibles (en général moins de 1%), il faut prendre en compte la répartition très inégale des
alcaloïdes principalement accumulés dans des parenchymes particuliers (Hartmann, 1991).
Certaines hypothèses suggèrent que l’investissement métabolique pour la synthèse des

tanins, nécessaires en quantité relativement importante pour exercer des effets toxiques
significatifs, serait plus important que celui nécessaire aux systèmes de défense
allélochimique basés sur la production de petites quantités de toxines très actives, comme les
alcaloïdes (Lebreton, 1982). En contrepartie, le système basé sur les tanins serait plus difficile
à contrer par les phytophages.
L’étude comparée de la phytochimie de deux forêts africaines (Doula-Edea, au

Cameroun et Kibale, en Ouganda) montre que la forêt du Cameroun, caractérisée par des sols
pauvres, sableux et acides, contient une plus forte proportion d’espèces produisant de fortes
concentrations de composés phénoliques alors que la végétation de Kibale est plus riche en
espèces produisant des alcaloïdes (Gartlan et al., 1980). La prédominance des tanins dans la
végétation de la forêt camerounaise résulterait, soit d’une croissance des plantes sur un terrain
pauvre, soit d’une durée de vie plus longue des feuilles, les rendant plus exposées aux
prédateurs. Les sols riches, l’altitude et le climat tempéré de Kibale par opposition à la forêt
pluviale de basse altitude de Doula-Edea, sont favorables à des espèces à croissance rapide, à
feuilles décidues, produisant surtout des alcaloïdes.
Ces différents exemples illustrent la notion de « trade-off » : les plantes ayant mis en
place un équilibre et un compromis entre les coûts investis pour se défendre contre les
prédateurs, les effets dévastateurs de ces phytophages, les investissements nécessaires à la
reproduction (attraction des pollinisateurs, des disséminateurs de graines...) et à la croissance
sont maintenues en place et survivent, transmettant les gènes leur ayant permis ce succès.
Parfois, une course évolutive s’engage entre les phytophages et les plantes qui
cherchent à s’en protéger, comme proposé dans le modèle d’Ehrlich et Raven (1964). Après
avoir réduit l’attaque des prédateurs, un métabolite chimique peut être ensuite toléré, voire
même attirer un consommateur qui, en s’y adaptant, sera à l’abri de la compétition
alimentaire. Des nouvelles molécules seront alors produites par la plante suite à des mutations
et des recombinaisons, accentuant la spécialisation de certains consommateurs et la
production de produits toxiques.
43
4- Les métabolites secondaires des plantes utilisés par les animaux
Si beaucoup de plantes semblent à l’abri de l’attaque des prédateurs grâce à leur

composition chimique, certaines subissent néanmoins l’attaque d’animaux qui se sont
spécialisés, pouvant ainsi exploiter, voire même ravager, certaines espèces. En voici quelques
exemples.
Des insectes peuvent utiliser des substances d’origine végétale comme protection par
rapport aux prédateurs : la chenille du papillon Danaus plexippus se nourrit sur une
Asclepiadaceae (Asclepias curassavica) contenant des cardénolides cardiotoxiques. Les
prédateurs de ces insectes, des oiseaux, évitent alors ceux qui se sont nourris sur cette plante.
Les papillons Danainae se nourrissent sur le Séneçon (Senecio vulgaris) qui contient
des alcaloïdes pyrrolizidiniques comme la sénécionine. Cet alcaloïde est hydrolysé chez le
papillon en rétronécine qui, en plus d’être toxique pour les prédateurs, est transformé chez le
papillon mâle, en phéromones d’accouplement attirant les femelles (Harborne, 1988 cité par
Sévenet, 1994).
Le doryphore américain, Leptinotarsa decemlineata, s’est adapté à la solanine de

Solanum tuberosum (Solanaceae), mais ne peut se nourrir de l’espèce sud-américaine voisine,
S. demissum qui contient un alcaloïde proche, la demissine.
Les Dendroctonus sont des coléoptères xylophages qui élaborent des phéromones à
partir de monoterpènes qui proviendraient des arbres attaqués. L’α-pinène de l’arbre attire les
femelles pionnières qui utilisent ce produit pour l’oxyder en trans-verbénol. Cette substance
agit comme phéromone d’agrégation de ces coléoptères qui envahissent alors les pins. La
conversion de l’α-pinène en trans-verbénol serait réalisée par Bacillus cereus, bactérie
présente dans l’intestin des insectes. Lorsque le pin cesse de produire l’α-pinène, la
colonisation s’achève. Un autre exemple montre que les insectes présentent parfois des
adaptations remarquables aux composés chimiques de leur hôte : certaines chenilles se
protègent des propriétés phototoxiques des furanocoumarines linéaires des plantes (ces
plantes poussent généralement au soleil) en se mettant elles-mêmes à l’ombre dans un
enroulement de feuilles pour manger, évitant d’une part les effets nocifs des métabolites et se
protégeant d’autre part, de l’attaque éventuelle de prédateurs par cet écran de feuilles toxiques
(Barbault, 1997).
 Ces différents exemples montrent la multiplicité des stratégies et des interactions existant
au sein des systèmes plantes-pathogènes-prédateurs. Aux mécanismes de défense des plantes,
répondent des adaptations des insectes par exemple. Une co-évolution et une diversification
des mécanismes s’ensuivent. Une utilisation plus particulière des plantes par les animaux à
des fins thérapeutiques est suggérée et l’étude de tels comportements est appelée
« zoopharmacognosie ».
En effet, si les animaux ont acquis des comportements leur permettant d’éviter la toxicité
des plantes, on peut aussi supposer qu’ils ont développé des « stratégies » leur permettant
d’en tirer bénéfice comme dans les exemples précédents. Notre travail a pour objectif de
détecter de tels exemples dans le cas des chimpanzés, ce qui pourrait permettre de mettre en
44
évidence de nouvelles interactions plante/animal mais aussi de nouveaux métabolites

secondaires utilisables en thérapeutique. Des cas particuliers de mauvais état général
pourraient guider notre recherche, mais, plus simplement, on peut aussi suggérer que les
animaux ingèrent régulièrement des plantes pour prévenir certaines infections parasitaires ou
bactériennes.
Les méthodes traditionnelles de sélection des plantes pour leur criblage biologique sont
de trois types et présentent différentes caractéristiques qui sont soulignées ci-après.
45
C- METHODES TRADITIONNELLES DE RECHERCHE DE PLANTES MEDICINALES
On estime que près de 70% de la population mondiale utilise les plantes médicinales
pour se soigner et sont dépendants des pratiques de médecine traditionnelle (Farnsworth,
1990). Les coûts des médicaments de la pharmacopée occidentale sont souvent trop élevés
pour être accessibles aux pays en développement.
En 1990, seulement 119 molécules extraites de 90 espèces de végétaux supérieurs

étaient utilisées en médecine allopathique. Cependant ce chiffre doit être multiplié pour tenir
compte des molécules naturelles modifiées par synthèse ou des copies synthétiques de
molécules naturelles. Les stratégies de recherche de plantes potentiellement actives ont pour
but de découvrir le plus grand nombre de nouvelles molécules actives pouvant ainsi générer
des têtes de séries. D’après l’étude de Cragg et al. (1997), sur 520 nouveaux médicaments
approuvés entre 1983 et 1994, 241 étaient d’origine naturelle (incluant les dérivés et les
produits hémisynthétiques). Parmi ceux-ci, les médicaments d’origine naturelle sont
prédominants dans le domaine des antibactériens (78%) et des anticancéreux (61%).
Par ailleurs, avec la connaissance du génome et du protéome, les cibles des essais
biologiques se multiplient, offrant la possibilité de tester, pour chaque extrait de plante, des
activités multiples sur des pathologies différentes. L'automatisation de ces essais permet de
réaliser ces tests rapidement et seul l'approvisionnement en plantes est souvent un facteur
limitant. La validation des cibles en terme de pathologie est aussi un autre obstacle.
La forêt tropicale reste le lieu qui offre le plus grand potentiel de recherche de
nouveaux produits actifs. Cependant, vu le nombre important d'espèces restant inexplorées
chimiquement et biologiquement, il apparaît nécessaire de réaliser une pré-sélection : si une
plante est utilisée par des hommes depuis des siècles pour se soigner, on peut penser que cette
utilisation est due à son efficacité. Par ailleurs, on peut utiliser les résultats des études sur
certaines familles de plantes, la chimiotaxonomie ou encore, pour des questions de rapidité,
préférer une sélection au hasard.
1- Approche chimiotaxonomique
Les connaissances actuelles sur les composés secondaires montrent que certaines
familles de plantes sont particulièrement riches en substances actives. Cette méthode de
collecte vise à sélectionner préférentiellement certaines plantes en fonction de la taxonomie,
grâce aux précieuses indications fournies par la pharmacognosie. Ainsi la découverte de
propriétés antitumorales de l’acronycine a entraîné une étude systématique des espèces
néocalédoniennes du genre Sarcomelicope. Il est difficile de juger de l'efficacité de cette
méthode : en effet, la découverte d'une molécule active dans une famille ou un genre stimule
la recherche sur les plantes proches taxonomiquement, provoquant souvent un effet « boule de
neige » dans un genre ou une famille au détriment des autres espèces. L'hypothèse de la
richesse particulière d'un genre peut être biaisée par ce type de conséquences.
46
2- Étude ethno-pharmacologique
Cette approche se base sur la connaissance par les populations locales de leur
environnement. Les plantes sélectionnées sont celles utilisées traditionnellement pour les
soins.
Cette méthode est complexe et fait intervenir des facteurs subjectifs. Elle nécessite en
premier lieu de gagner la confiance des tradipraticiens. L'identification des plantes doit
ensuite être réalisée et l'interprétation des usages n'est pas toujours aisée, parfois entravée par
le langage. Souvent l'organe de la plante utilisé n'est pas précisé dans les recueils
d'ethnomédecine ou encore la dose reste approximative. Parfois les recettes font intervenir
plusieurs plantes. Cette approche nécessite souvent l'intervention d'ethnologues, de botanistes
et de pharmacologues ou de médecins pour rassembler l'ensemble des informations
concernant les plantes utiles. Ces collaborations génèrent des perspectives intéressantes sur
l'étude des relations entre les populations et les plantes.
Dans l'étude de Balick (1990), l'échantillonnage au hasard a fourni 6% de plantes

actives dans un criblage in vitro pour des activités anti-VIH contre 25% en utilisant la
méthode ethnobotanique apportant une indication sur l'avantage d'utiliser la collecte basée sur
les savoirs traditionnels. Sur les 119 médicaments issus des végétaux supérieurs et utilisés en
médecine allopathique, 74% d'entre eux ont été découverts par des chimistes qui cherchaient à
connaître le principe actif responsable des propriétés ethnobotaniques attribuées à ces plantes
(Farnsworth et al., 1985). Il semble par ailleurs logique de tenter de bénéficier de l'expérience
humaine qui s'est développée au cours de l'évolution.
3- Échantillonnage systématique
Cette méthode a pour but de collecter l'ensemble des plantes en fleurs ou en fruits
d’une zone donnée, afin de pouvoir les identifier. Elle dépend de la saison de la récolte et du
nombre d'espèces fertiles sur le site. Elle est rapide et ne nécessite pas d'étude préliminaire
particulière. Elle n'offre pas de pré-sélection guidée par des connaissances mais un choix basé
sur la disponibilité. C’est une méthode intéressante parce qu’elle est conçue sans a priori et
que le criblage biologique sera le seul critère de sélection.
 Quelle que soit la méthode choisie pour collecter les plantes potentiellement actives, il faut
souligner qu'il est impératif de conserver la richesse et la diversité de ces habitats dont
dépendent les populations locales et qui peuvent offrir de nouveaux espoirs pour la
découverte de nouveaux principes actifs. L'agriculture et la déforestation ont parfois des
effets dramatiques sur cette biodiversité et sur la richesse des habitats originels.
Dans l’étude proposée dans le cadre de cette thèse, une nouvelle méthode originale de
recherche de plantes biologiquement actives est proposée. La « zoopharmacognosie »
(connaissance de substances potentiellement médicinales utilisées par les animaux, cf II de
cette partie) est peut-être un moyen de guider la sélection des plantes.
Le paragraphe suivant présente quelques données bibliographiques sur trois plantes qui ont
été étudiées au cours de ce travail, pour leurs activités biologiques et leur consommation par
les chimpanzés.
47
D- DONNEES CHIMIQUES ET PHARMACOLOGIQUES SUR QUELQUES GENRES

BOTANIQUES DE PLANTES CONSOMMEES PAR LES CHIMPANZES
Trois espèces parmi les nombreuses plantes consommées par les chimpanzés et
récoltées au cours des missions de terrain- Diospyros abyssinica, Uvariopsis congensis et
Trichilia rubescens - ont donné lieu à un travail phytochimique biologiquement guidé.
Quelques données bibliographiques sur ces plantes dont la phytochimie est peu connue et,
plus largement, sur les genres et les familles auxquelles elles appartiennent sont
présentées.
1- Le genre Diospyros
Diospyros Linn. est le genre économiquement et numériquement le plus important de

la famille des Ebenaceae. Cette famille comprend environ 500 espèces tropicales et
subtropicales, regroupées en 3 genres principaux:
• Diospyros
• Euclea
• Lissocarpa
Le genre Diospyros compte 350 espèces qui sont le plus souvent des arbres et des
arbustes, à feuilles alternes, à baies possédant de 1 à 10 graines et à bois de cœur noir et dur
conférant à l’ébène sa réputation de robustesse et ses qualités décoratives.
Les plus fines ébènes sont obtenues de D. dendo, D. crassiflora et D. mespiliformis en

Afrique, et de D. melanoxylon en Inde. Certaines ébènes ne sont pas noires mais rouges (D.
rubra), vertes (D. chloroxylon) ou encore blanches (D. chrysophyllos). Une autre espèce
économiquement importante est D. kaki. Cet arbre porte des fruits très riches en tanins et donc
très astringents lorsqu’ils sont immatures, qui deviennent juteux et sucrés à maturité, lorsque
les tanins se transforment en cristaux insolubles (Mallavadhani et al., 1998). En Inde, D.
melanoxylon sert aussi à l’élaboration de cigarettes.
Parmi les 350 espèces décrites, au moins 130 ont été étudiées pour leur composition
chimique depuis l’identification des tanins de D. kaki en 1900.
48
1.1 Activités pharmacologiques
Les extraits de Diospyros sont responsables de nombreuses activités. En voici

quelques exemples :
Tableau I. Quelques exemples d’activités pharmacologiques in vitro de différentes

espèces de Diospyros sp. (d’après Mallavadhani et al., 1998).
Propriétés pharmacologiques Espèces et partie de plante

Activités antimicrobiennes
Antibactériennes graines de D. melanoxylon et D. mespiliformis
Antivirales D. chloroxylon
Anti-amibes D. pergrina
Anti-inflammatoires feuilles de D. leucomelas ; écorce de D .
montana
Activités sur les fonctions cardiorespiratoires,
dépresseur du SNC
Bradycardisant D. cordifolia
Hypotenseur écorce de D. montana, D. cordifolia ; feuilles de
D. kaki ; graines de D. exsculpta
Inhibition de la croissance des cellules tumorales écorce de D. montana, tiges de D. morrisiana,
écorce des racines de D. zombensis
1.2 Les principales classes de composés secondaires
1.2.1 Les terpènes
Les triterpènes sont largement distribués et sont rencontrés dans 90% des Diospyros
étudiés (Mallavadhani et al., 1998).
Ils ont un squelette pentacyclique (cf supra, 2.3), le plus souvent de type :
o ursane : α amyrine 58, acide ursolique 59,
o lupane : lupéol 60, bétuline 61,
o oléanane : acide oléanolique 62,
o taraxérane : taraxérol 63,
o friedelane : friedeline.
Les trois premiers types de composés ont des propriétés

o Anti-tumorales
o Anti-VIH
o Anti-inflammatoires
49
Fig. 29 Exemples de terpènes isolés du genre Diospyros
squelette ursane squelette lupane
H
R H R2
H
H
HO
HO R = C H3 lupéol R:CH 3 60
R = CH3 α a myrine 58 H
R = C H2 OH bétuline 61
H R = COOH acide ursolique 59
squelette taraxérane
squelette oléanane
H
R
H
H
R1
HO R = COOH acide oléa nolique 62 R2 H R1 =H R 2 = OH taraxérol 63

H
1.2.2 Les stéroïdes
Le squelette le plus couramment rencontré est de type β-sitostérol 64.
Fig. 30 Le ß sitostérol 64
H H
HO
1.2.3 Les naphtoquinones
De nombreux métabolites de la classe des juglones 34 ont été isolés des Diospyros.
Ces espèces sont caractérisées par leur capacité à produire des 1,4-naphtoquinones. Les
premières à avoir été isolées de D. hebecarpa sont la plumbagine 65 (qui est trouvée le plus
souvent dans les feuilles et le bois de cœur des Diospyros) et la 7-méthyljuglone 66 (isolée
surtout des écorces et du bois des différentes espèces).
On trouve des métabolites substitués et des métabolites oligomériques de ces deux

composés.
50
Fig. 31 Deux naphtoquinones isolées du genre Diospyros
O O
CH3 H3 C
OH O OH O
plumbagine 65 7-méthyljuglone 66
1.2.4 Les polyphénols et tanins
Ces composés confèrent aux fruits de Diospyros, et particulièrement au kaki, son

astringence. Leurs feuilles en contiennent aussi. Delphinidine, cyanidine et acide gallique 3
(cf supra 1.1.5) sont les polyphénols les plus courants. Des applications en cosmétologie ont
été trouvées.
1.2.5 Les α et β benzopyrones
Un nombre significatif d’α et β-benzopyrones de type coumarine (cf. supra 1.1.2) et

flavonoïdes (cf. supra 1.1.4) ont été isolées. Parmi les coumarines, la scopolétine 67 et ses
glucosides sont largement répandus.
Fig. 32 La scopolétine 67
H3CO
HO O O
1.2.6 Les caroténoïdes
Au moins 14 caroténoïdes ont été isolés des Diospyros, tout particulièrement de D.

kaki où ils s’accumulent quatre fois plus dans la peau que dans la pulpe du fruit. Des
néocaroténoïdes ont aussi été trouvés dans D. kachiya.
2- Le genre Uvariopsis
Uvariopsis Engl. (Engler & Diels, 1899, cité par Gereau & Kenfack, 2000) est un
genre uniquement africain composé d’arbres et d’arbustes appartenant à la famille des
Annonaceae.
Cette famille est très vaste et comprend environ 130 genres et 2300 espèces (Gleye,
1998), certaines d’importance économique. Ainsi, certains représentants des genres Annona et
Rollinia sont cultivés en Amérique tropicale pour leurs fruits et le jus d’Annona muricata est
particulièrement apprécié au Pérou et au Vénézuéla. L’ylang-ylang (Cananga odorata)
51
produit des fleurs parfumées, très utilisées en parfumerie. Les Annonaceae sont aussi
largement utlisées en médecine traditionnelle pour leurs propriétés thérapeutiques.
On distingue deux sous-familles d’Annonaceae en fonction de l’évolution du

gynécée :
- les Annonoideae, à carpelles libres ou accolés dans la fleur,
- les Monodoroideae, à carpelles soudés en un ovaire uniloculaire donnant un fruit
syncarpique.
Une classe de composés chimiques est spécifique des Annonaceae, les acétogénines.
2.1 Les acétogénines des Annonaceae
Les acétogénines sont des composés d’origine naturelle possédant 35 ou 37 atomes de

carbone, dérivant de l’acétyl-CoA et provenant probablement du métabolisme des acides gras.
Elles se caractérisent par :
- une longue chaîne alkyle (portant ou non des fonctions oxygénées et
des insaturations)
- 1 à 3 cycles tétrahydrofuraniques (THF)
- une γ-lactone à une extrémité.
On distingue en fonction du nombre et de la position des THF cinq types

structuraux :
Type A : acétogénines mono-THF
Type B : acétogénines bi-THF à cycles adjacents
Type C : acétogénines bi-THF à cycles non adjacents
Type D : acétogénines tri-THF à cycles adjacents
Type E : acétogénines sans THF mais possédant des fonctions oxygénées et qui sont
considérées comme des précurseurs biogénétiques des acétogénines d’autres types.
Fig. 33 Les différents types d’acétogénines des Annonaceae.

OH OH
OH
O O
OH
Type A Type B
OH OH OH OH
O O
O
O O
OH OH
Type D
Type C
OH O
O
Type E
52
On y associe une classification en sous-types en fonction de la lactone :

Sous type 1-a : acétogénines à γ-méthyl-butyrolactone α, β-insaturée.
Sous type 1-b : acétogénines à γ-méthyl-butyrolactone α, β-insaturée et groupement
hydroxyle en 4.
Sous type 2 : acétogénines à α-acétonyl-butyrolactone sont probablement des artéfacts
d’extraction des acétogénines de sous-type 1-b, consécutifs à un réarrangement en milieu
basique ou alcoolique.
Sous type 3 : acétogénines à γ-méthyl-butyrolactone β-hydroxylée qui sont
probablement les précurseurs des composés de sous-type 1 par déshydratation.
Fig. 34 Les sous-types des acétogénines des Annonaceae
O O CH3
CH3 O
O 1
OH
4 3 2
sous-type 1-a sous-type 1-b
O
1 1 O CH3
CH3 O
O
2
O
3 4 3 2
4 OH
sous-type 2 sous-type 3
2.2 Activités biologiques des acétogénines
La première acétogénine isolée, l’uvaricine 68, possède une activité in vivo sur un
modèle de leucémie lymphocytaire P388 (Jolad et al., 1982). Aujourd’hui, on note que la
cytotoxicité est une propriété générale des acétogénines. Cependant les propriétés anti-
tumorales des acétogénines semblent difficilement utilisables en thérapeutique notamment à
cause de deux limites : d’une part, l’inhibition de la prolifération des cellules cancéreuses
pourraient n’être que transitoire et réversible à long terme, laissant supposer que les
acétogénines seraient plutôt des agents cytostatiques que cytotoxiques (Queiroz, 1999) et
d’autre part, leur toxicité s’exerce aussi vis-à-vis des cellules saines.
53
Fig. 35 Exemple d’une acétogénine cytotoxique, l’uvaricine 68
HO
O
O
H3 COCO
Fig. 36 Relation structure-activité des acétogénines des Annonaceae (après Cavé et al., 1996)
Certaines acétogénines présentent des activités in vitro sur Leishmania, Trypanosoma

et Plasmodium. De nombreuses plantes de la famille des Annonaceae sont utilisées
traditionnellement comme insecticides et il a été montré que les acétogénines sont
responsables de ces propriétés (Rupprecht et al., 1990). Des acétogénines présentent aussi un
large spectre antibactérien (Padmaja et al., 1993).
Leur mécanisme d’action reste mal connu. Une activité inhibitrice au niveau de la
chaîne respiratoire (complexe I : NADH ubiquinone oxydoréductase), entraînant une
déplétion en ATP et l’asphyxie cellulaire, a été montrée. Les cellules cancéreuses se
multipliant très vite seraient particulièrement sensibles à une telle privation en ATP (Degli
Esposti et al., 1994).
54
2.3 Le genre Uvariopsis et ses métabolites secondaires identifiés
Fries (1959) classe le genre Uvariopsis dans la sous-famille des Annonoideae, tribu
des Unoneae. Uvariopsis se distingue des genres voisins des Annonaceae par des critères
botaniques, par exemple, des fleurs dimères et des pétales réduits à 4 (Leboeuf & Cavé,
1972). Actuellement, seules 14 espèces d’Uvariopsis sont décrites (Gereau & Kenfack, 2000).
Peu d’études chimiques ont été publiées sur des plantes de ce genre.
U. solheidii, originaire de la République du Congo, a révélé la présence d’une classe

structurale d’alcaloïdes (cf. supra I-3) encore non rencontrée dans cette famille : la classe des
dérivés de l’amino-éthyl-phénanthrène ou aporphines ouvertes. Dans la famille des
Annonaceae, jusqu’alors des dérivés de l’aporphine, de la benzylisoquinoléine et de la
berbérine étaient connus. Les écorces d’Uvariopsis guinensis ont permis l’isolement de 5
aporphines ouvertes dont 4 sont nouvelles :
o L’uvariopsine 69, déjà isolée de U. solheidii,
o La 8-méthoxy-uvariopsine 70
o L’uvariopsamine 71
o La noruvariopsamine 72
o Le N-oxyde de l’uvariopsamine
Trois autres alcaloïdes, des oxoaporphines, ont été identifiés : la liriodénine 73, ainsi
que deux dérivés méthoxylés.
Dans les différentes revues portant sur les acétogénines des Annonaceae (Ruprecht et
al., 1990 ; Cavé et al., 1996), aucune mention n’est faite de l’isolement d’acétogénines dans le
genre Uvariopsis.
Fig. 37 Molécules isolées d’Uvariopsis guineensis
O O
CH3 CH3
O N N
CH3 O CH3
OCH3
OCH3 OCH3
uvariopsine 69 8-méthoxy-uvariopsine 70
H3 CO O
CH3
N N
H3 CO CH3 O
O
OCH3
OCH3
R = CH3, uvariopsamine 71 liriodénine 73

R = H, noruvariopsine 72
55
3- Le genre Trichilia
Le genre Trichilia, qui compte environ 230 espèces identifiées, se caractérise, comme
un grand nombre de Meliaceae, principalement par la production de limonoïdes.
3.1 Quelques exemples de molécules isolées du genre Trichilia
3.1.1 Les limonoïdes
La publication de la structure de la limonine 74, en 1973, a stimulé la recherche de

composés de cette classe et depuis, plus de 300 limonoïdes ont été isolés de plantes
appartenant à l’ordre des Rutales.
Fig. 38 La limonine 74
O
O
O
O
O
O O
Une revue des différents limonoïdes extraits des Meliaceae et des Cneoraceae
(Connolly, 1983) montre les différents types de structures des limonoïdes.
• Les trichilines , comme la trichiline A 75, ont été isolées de Trichilia roka.
Ce sont des tétra-nortriterpénoïdes en C26 avec un squelette carboné intact ayant des
propriétés anti-nutritionnelles.
• Par contre, dans certains cas, les cycles peuvent s’ouvrir.
o Un seul cycle peut être modifié comme dans le cas du 6β-
acétoxy-7α-obacunol isolé de T. trifolia.
o C’est aussi le cas des tétratriterpénoïdes complexes dont 2
cycles (A et B) sont modifiés. On peut citer par exemple, le prieurianine 76
isolés de T. prieuriana, ou la drégéanine 77 provenant de T. dregeana
(Mulholland & Taylor, 1980). La trichavensine est un dérivé du prieurianine
isolé de T. havanensi (Rodriguez-Hahn, 1996). Les hispidines A et B 78 et la
rohitukin 79 présentent des modifications de ces deux cycles. Les rubrines
isolées de T. rubra (Musza et al., 1995) sont aussi des A, B seco-limonoïdes.
o Trois cycles peuvent être modifiés : A, B et D comme dans le
cas des limonoïdes isolés de Trichilia elegans ssp. elegans (Garcez et al.,
1997).
56
Fig. 39 Exemples de limonoïdes
OH OH
O
O O
OH OCO
AcO HO 2C
O AcO
O
AcO OH
OH O
OOC H O O
trichiline A 75 AcOH2C CO 2Me prieurianine 76
OAc
O
OCO OCO O
HO 2C
HO 2C
AcO
AcO
O
O
O OH O
O O
O O drégéanine 77 rohitukin 78
O O
OH
O
OCO
HO 2C
OH OTig
O O
O O hispidine B 79
Certains limonoïdes possédant des chaînes γ-hydroxybuténolides ont aussi été décrits
(Cortez et al., 1998).
Fig. 40 Méliacine buténolide 80 isolée de Trichilia estipulata
OAc
O OAc
• Plusieurs protolimonoïdes ont aussi été isolés : la prieurone et le prieurianoside

par exemple, proviennent de T. prieuriana (Olugbade & Adesanya, 2000) alors que la
mélianone 81, le mélianodiol 82 et la bourjotinolone A sont issus de T. hirta (Cortez et al.,
1992).
57
Fig. 41 Protolimonoïdes isolés de Trichilia hirta.

OH
O O OH
HO O
HO
O O
mélianone 81 mélianodiol 82
3.1.2 Autres métabolites
T. trifolia contient aussi des diterpenes de type dolabellane (Ramirez et al., 2000). Ce
type de squelette est fréquemment trouvé dans les invertébrés marins (mollusques).
Fig. 42 Exemple de diterpènes du type dolabellane isolés de Trichilia trifolia.
R = H ou Me COOR
Dans les tiges de T. claussenii, Pupo et al. (1997) n’ont pas trouvé de limonoïdes mais
ils ont pu isoler des stéroïdes de type androstane et pregnane.
Dans cette espèce, des γ-lactones ont été isolées des fruits (Pupo et al., 1998).
Lors l’étude de T. estipulata, des lignanes ont été identifiés (Cortez et al., 1998).
58
3.2 Quelques activités biologiques des limonoïdes
• Propriétés insecticides
Parmi les limonoïdes au squelette intact, les trichilines ont une activité sur les larves
de Spodoptera eridania à 200 ou 300 ppm. Certains seco-limonoïdes, telle la prieurianine 76
ou la rohitukin 78 sont aussi actifs contre les insectes (Champagne et al., 1992).
• Activités antitumorales
La mélianone 81, la prieurianine 76, et l’époxyprieurianine sont actives sur la lignée
cellulaire de leucémie murine P-388 (Champagne et al., 1992).
• Activités antiparasitaires
Il semble que les activités antipaludiques des limonoïdes soient conditionnées par la
présence de sites réactifs sur le cycle A (Champagne et al., 1992).
 Cette courte revue des connaissances sur ces trois espèces de plantes permet d’envisager
les différentes classes de métabolites secondaires qu’elles peuvent contenir et qui sont
potentiellement actives sur la santé des chimpanzés.
Même si la limite entre l’alimentation et les usages médicinaux est parfois peu
marquée chez l’homme, on cherchera, dans le cadre de cette étude, à évaluer et à
caractériser l’ingestion à but nutritionnel par les chimpanzés de celle pouvant éventuellement
être guidée par la recherche de métabolites secondaires susceptibles d’agir sur le bien-être
des animaux (effet vermifuge, purgatif, antibiotique ...).
59
1è PARTIE II- « AUTO-MÉDICATION » ANIMALE
II- LES COMPORTEMENTS ANIMAUX D’ « AUTO-MÉDICATION »
Le chapitre précédent a montré l’incroyable diversité de ces composés singuliers,

appelés les métabolites secondaires, dont le rôle (si rôle il y a) à l’échelle de la plante est
encore souvent inconnu. Il a quand même été montré qu’ils sont les médiateurs de
nombreuses interactions entre les plantes qui les élaborent et les autres organismes vivants. Ils
sont probablement des outils majeurs de la co-évolution entre les plantes, les herbivores et les
organismes pathogènes ce qui a encore favorisé leur diversité et la création continue de
nouveaux types de molécules en fonction des pressions subies.
Bien que leur rôle d’arme chimique contre les prédateurs soit une des hypothèses
dominantes pour expliquer leur existence, quelques exemples développés précédemment
montrent que des adaptations de la part des prédateurs existent.
Dans ce chapitre, seront envisagés quelques exemples, où les animaux semblent tirer
avantage des composés secondaires des plantes ou d’autres propriétés de leur environnement,
pour améliorer leur bien-être ou leur santé.
A- UTILISATION NON ALIMENTAIRE DE PLANTES BIOLOGIQUEMENT ACTIVES
1- Lustrage du pelage « Fur rubbing »
1.1 Quelques exemples de « fur rubbing »
Plusieurs études rapportent des observations concernant des animaux frottant leur
corps avec des éléments prélevés dans leur environnement.
Au cours d’une étude menée au Costa Rica, M. Baker (1996) a observé des capucins
(Cebus capucinus) qui appliquaient sur leur fourrure des plantes appartenant à au moins
quatre genres : des fruits de Citrus (Rutaceae), des gousses de Sloanea terniflora
(Elaeocarpaceae), des feuilles et/ou des tiges de Clematis dioica L. (Ranonculaceae) et de
Piper marginatum Jacq. (Piperaceae). Les singes mordent et roulent entre leurs mains le
matériel végétal avant de le frotter sur différentes parties de leur corps. Les gousses de
Sloanea terniflora sont pubescentes, et lorsque la majorité des poils qui les couvre a été
arrachée par le frottement, les singes utilisent une nouvelle gousse. Les tiges de Clematis et
les feuilles de Piper sont déchiquetées en petits morceaux au moyen de la bouche et roulées
entre les mains puis mélangées à de la salive. La mixture obtenue est frottée vigoureusement
60
sur la fourrure. Les épisodes de fur rubbing ont été observés plus souvent en saison des pluies
qu’en saison sèche. Des individus seuls peuvent pratiquer le fur rubbing, mais de petits
groupes, ou la troupe entière, se livrent parfois simultanément à ce comportement.
De la même façon, les lémuriens peuvent frotter sur leur corps des insectes tels que
les mille-pattes (Birkinshaw, 1999, Simmen, comm. pers.). Ainsi, une femelle lémur brun
(Eulemur macaco) après avoir mordu un Charactopygus sp. (Spirotreptidae), s’est frotté le
ventre et la queue vigoureusement à plusieurs reprises avec le corps de l’insecte enduit de
salive.
Les ours bruns ont aussi été observés mâchant les racines de Ligisticum porteri
(Apiaceae), puis étalant leur salive mêlée aux racines sur leur fourrure (Siegstadt, données
non publiées, dans Huffman, 1997).
1.2 Hypothèses pouvant expliquer le « fur rubbing »
 Une erreur de choix ?

L’insecte utilisé par le lémurien aurait pu être confondu avec un de ceux, comestibles,
que mangent habituellement les lémurs bruns, mais des observations rendent cette hypothèse
improbable : un lémur brun captif auquel un mille-pattes fut présenté à plusieurs reprises,
manifesta le même comportement de fur-rubbing à chaque fois (Birkinshaw, 1999).
 Un comportement de marquage ?
De tels comportements de fur rubbing pratiqués parfois en groupe chez les capucins
peuvent renforcer la communication olfactive et être utilisés pour renforcer les liens sociaux
ayant un effet proche de celui du grooming. Le fur rubbing induit une odeur reconnue comme
un marquage par le groupe. Il apparaît en effet que les odeurs jouent un rôle important dans la
sélection des items utilisés dans le fur rubbing par les capucins : des objets nouveaux,
similaires en apparence et en texture ou en odeur, ne sont pas utilisés, excepté ceux contenant
de la citronnelle ou des odeurs de matériels utilisés pour le fur rubbing (Baker, 1997).
 Une utilisation des propriétés chimiques des éléments utilisés ?

Il est remarquable que les plantes utilisées pour le fur rubbing par les capucins
possèdent deux caractéristiques : elles sont soit piquantes - comme les Citrus et le Piper- soit
stimulantes ou rubéfiantes comme les tiges de Clematis ou les poils irritants des gousses de
Sloanea. Les espèces choisies par les singes sont utilisées, en Amérique Latine, pour traiter
les pathologies cutanées. Des métabolites secondaires, possédant en particulier des propriétés
insecticides et anti-microbiennes, ont été isolés de ces genres (Baker, 1997).
Le mille-pattes utilisé par le lémurien dégageait une forte odeur. Lorsqu’ils sont
menacés, les mille-pattes sécrètent des substances chimiques provenant de glandes latérales :
ce sont des aldéhydes, des quinones, des phénols, du chlore ou de l’iode qui peuvent avoir des
propriétés sédatives, répulsives, irritantes ou toxiques sur les prédateurs (Birkinshaw, 1999).
Dans l’Ouest Américain, la plante avec laquelle l’ours se frotte (Ligisticum porteri) est
utilisée par les populations locales comme anesthésique local et antibactérien. Elle contient
une lactone glucosidique, un alcaloïde, des saponosides, et de l’acide férulique (Siegstadt
dans Huffman, 1997).
61
 Vues les utilisations en médecine traditionnelle de ces plantes et leurs propriétés

pharmacologiques, des utilisations à des fins médicinales permettant le contrôle des
ectoparasites ou de problèmes dermatologiques d’origine non parasitaires, ont été suggérées
et semblent les plus probables. Un conditionnement, opérant par le mieux-être ressenti, peut
l’expliquer.
2- Utilisation de plantes biologiquement actives dans la construction de

nids
2.1 Ajout de matériel végétal frais à d’anciens nids
Les oiseaux, tels les passereaux, réutilisent leurs anciens nids. Les études de Clark &
Russel Masson (1985) montrent que l’étourneau (Sturnus vulgaris) incorpore, dans les
anciens nids, de la végétation fraîche. Les oiseaux utilisent de petites quantités de plantes pour
lesquelles ils parcourent parfois de longues distances.
2.2 Hypothèses pouvant expliquer ce comportement
Plusieurs hypothèses ont été avancées pour expliquer un tel comportement :
 camouflage du nid
 diminution de la dessiccation des nids
 amélioration des propriétés thermiques
 sélection du partenaire et rôle dans l’appariement Fauth et al. (1991)
 utilisation de plantes à propriétés pharmacologiques pour réduire les ectoparasites

et autres pathogènes
Cette hypothèse a été particulièrement étudiée car, en réutilisant leurs anciens nids, les
oiseaux ont à faire face à des risques élevés de contamination par des pathogènes qui
induisent parfois une forte mortalité chez les jeunes.
L’étude de Clark & Russel Masson (1985) montre que les plantes ne sont pas choisies
au hasard : elles sont plus odorantes, contenant des concentrations plus fortes de composés
volatils que des plantes prises au hasard dans l’environnement des oiseaux. Différents
paramètres ont été choisis et étudiés afin de tester l’hypothèse d’une action chimique des
plantes utilisées.
• Une des plantes préférées par les oiseaux (Solidago rugosa, Asteraceae) contient des
sesquiterpènes 2-bornyl acétate et du farnésol qui ont la capacité de réduire la
capacité reproductrice des ectoparasites.
• La carotte sauvage (Daucus carota), qui est une des plantes souvent utilisée pour la
reconstruction des nids, réduit significativement le nombre de parasites
hématophages (Ornithonyssus sylviarum) trouvés dans les nids par comparaison avec
les nids sans nouvelle végétation. De plus, le taux d’hémoglobine des poussins élevés
62
dans des nids contenant de la carotte sauvage est plus fort que celui des poussins
venant des nids contrôles (Clark & Russel Masson, 1988).
Fauth et al. (1991) montrent aussi que les effets négatifs sur la couvée des parasites
hématophages peuvent être réduits par la présence de végétation fraîche, les poids moyens
des oisillons provenant de nids où la végétation fraîche a été enlevée étant inférieurs. Les
observations menées en laboratoire par Clark & Russel Masson (1988) confirment leurs
données de terrain : les plantes sélectionnées par les oiseaux peuvent retarder l’infestation des
nids par des parasites et diminuer les risques d’anémie chez les poussins.
Dans l’étude de Gwinner et al. (2000), les plantes ajoutées aux anciens nids ne
diminuent pas directement le nombre d’ectoparasites. Elles améliorent, par contre, la
condition sanitaire de la couvée, peut-être en stimulant le système immunitaire, ce qui
permet de mieux réagir face aux différentes infestations.
Il semble que la sélection soit effectuée par discrimination olfactive. En effet, Clark &
Russel Masson (1987) ont montré que malgré la petite taille de leurs bulbes olfactifs, les
passereaux sont capables de discriminer des odeurs et ils suggèrent que la sélection des
plantes ajoutées aux anciens nids est effectuée grâce aux propriétés odorantes des substances
volatiles responsables des activités.
 Les observations portant sur plusieurs espèces de vertébrés permettent de suggérer que les
animaux utilisent en usage externe des éléments du milieu naturel pour améliorer leur confort
et contrer les désagréments et pathogènes provenant de leur environnement, susceptibles
d’avoir un impact sur leur fitness (valeur sélective).
B- CONSOMMATION D'ITEMS A PROPRIETES PHARMACOLOGIQUES
1- Comportements d'automédication observés chez des animaux captifs

1.1 Consommation de chloroquine par des souris impaludées
Il est généralement admis que les animaux évitent de consommer des aliments à goût
amer. Le "test de préférence des deux bouteilles" montre que si la majorité des espèces évite
de consommer des solutions amères de quinine au dessus d'un certain seuil, certaines espèces
ingèrent néanmoins de petites quantités (entre 10 et 40% de leur consommation de fluide) des
solutions plus concentrées de quinine. Pourtant, certaines espèces animales semblent
consommer des substances décrites comme amères par l'Homme. Même si la plupart des
substances toxiques sont associées à une certaine amertume pour les humains, l'inverse n'est
pas nécessairement vrai : de nombreuses substances amères ne sont pas toxiques. De plus, les
composés secondaires qui peuvent présenter des effets pharmacologiques bénéfiques pour les
animaux ont souvent un goût amer. Par conséquent, des animaux malades peuvent accroître
leur fitness (valeur sélective) en consommant des substances à goût déplaisant.
Dans les expériences décrites par Vitazkova et al. (2001), des souris (Mus musculus)
sont infectées par Plasmodium berghei berghei, agent du paludisme murin. Elles manifestent
des symptômes, sans développer de fièvre, qui aboutissent à la mort en deux semaines. Deux
traitements oraux peuvent permettre la guérison : une chimiothérapie basée sur la
63
chloroquine, alcaloïde amer ou un régime alimentaire déficient en protéines. Pendant l'étude,

l'opportunité a été donnée aux souris impaludées de consommer à volonté des solutions plus
ou moins concentrées (0,01, 0,1 et 1mM) de chloroquine. Une première expérience montre
que les souris saines évitent de consommer les solutions les plus concentrées en
chloroquine, sans pour autant les rejeter puisque ces solutions constituent 10 à 40% des
liquides consommés.
Trois groupes de souris sont constitués : des souris saines qui ont accès à de l'eau pure
et à une solution à 1mM de chloroquine, des souris impaludées ayant le choix entre ces deux
boissons et des souris impaludées n'ayant que de l'eau pure à disposition. Les souris infectées
ayant à disposition une solution de chloroquine ont une parasitémie et une mortalité
statistiquement moins élevée que celles n'ayant que de l'eau pure : 40% des souris n'ayant pas
de chloroquine sont mortes dès le 12ème jour post-infection alors que jusqu'au 20ème jour
post-infection aucune souris pouvant boire une solution de chloroquine n'est morte. Par
contre, les souris infectées et les souris saines consomment des quantités statistiquement
équivalentes de chloroquine à la concentration de 1mM. Même si à cette concentration, la
boisson n'est pas plaisante, elle est néanmoins consommée de façon répétée et ce
comportement d'essai est fortement favorable. Par ailleurs, ce comportement d'essai de
substances amères existe pour des produits n'ayant pas de valeur médicinale.
 On peut supposer que, par un tel comportement d'échantillonnage spontané des substances
amères, un animal malade accroît ses chances d'en consommer une possédant des propriétés
bénéfiques. Par là même, les quantités de chaque substance consommée sont faibles,
permettant ainsi d'éviter le risque de mortalité par intoxication. Cette expérience ne permet
pas de conclure que des souris peuvent développer des préférences vis-à-vis de substances à
propriétés thérapeutiques, mais peut laisser entrevoir que leur comportement alimentaire a
évolué de façon à réguler leur parasitémie et à maintenir une homéostasie.
1.2 Consommation d'analgésiques par des poulets souffrant de

boiteries
Les boiteries sont très fréquentes chez les volailles d'élevage et jusqu'à 25% des
poulets élevés industriellement souffrent de douleurs entraînant des difficultés locomotrices.
Une étude portant sur l'auto-administration d'analgésiques par des poulets d'élevage a été
menée par Danburry et al. (2000). L’anti-inflammatoire utilisé, le carprofen (Zenecarp
Injection®, C-Vet Pharmaceuticals) est un anti-inflammatoire non stéroïdien, ayant des
propriétés analgésiques qui améliore la mobilité chez les poulets d'élevage.
Dans un premier temps, l'expérience a consisté à comparer la consommation

volontaire de nourriture supplémentée en carprofen par des poulets sains et des poulets
boiteux et à déterminer s’il se produisait une auto-sélection de médicaments. Les
concentrations plasmatiques de carprofen détectées sont linéairement corrélées aux quantités
ingérées. Cette première expérience a montré que les poulets boiteux consomment une fois
et demie plus d'analgésique que les poulets sains.
Au contraire, les poulets sains ont tendance à éviter la nourriture contenant l'anti-
inflammatoire, ce qui permet de suggérer une aversion pour ce type d'aliments
supplémenté en carprofen chez les animaux en bonne santé. De fortes doses d'anti-
inflammatoires non stéroïdiens produisent, chez les animaux comme chez l'homme, des effets
64
secondaires comme des maux d'estomac pouvant expliquer l'évitement des aliments fortement
supplémentés en carprofen par les animaux sains.
Dans la seconde expérience, la mobilité a été évaluée sur une échelle allant de 0 à 5 et
il apparaît que la consommation d'anti-inflammatoire est corrélée avec la sévérité de la
boiterie.
 Ces observations tendent à montrer que les poulets sont capables d'équilibrer leur
ingestion de médicament analgésique de façon à diminuer la douleur. Par ailleurs, les effets
secondaires du produit entraînent chez les poulets une limitation de leur consommation.
1.3 Survie de chenilles infectées par des parasitoïdes létaux
Les Lépidoptères Platyprepia virginalis sont parasités par des larves de mouches,
Thelaira americana, qui se développent dans l'abdomen de leur hôte. Par définition, un
parasitoïde tue son hôte, mais certaines chenilles survivent à l'émergence de leur parasitoïde et
deviennent adultes sans perte apparente de fécondité. La survie des Lépidoptères dépend de la
plante sur laquelle ils se nourrissent. Karban & English-Loeb (1997) ont mené une expérience
afin de déterminer si l’infestation par le parasitoïde influençait le choix alimentaire de l'hôte.
Des chenilles sont placées dans des enclos possédant du lupin (Lupinus arboreus) et
de la ciguë (Conium maculatum).
Les chenilles parasitées ont tendance à se nourrir de cigüe alors que les chenilles
saines préfèrent le lupin.
Leur survie en dépend : les chenilles non parasitées ont plus de chances de survivre si
elles sont placées sur L. arboreus alors que les chenilles parasitées accroissent leur probabilité
de survie en mangeant C. maculatum. De plus, les masses des pupes parasites de chenilles
ayant mangé C. maculatum sont plus importantes. La masse est généralement corrélée à la
fécondité.
Le comportement alimentaire des insectes parasités est donc modifié par la présence
des parasites.
Des études ont montré que les parasites peuvent modifier le comportement alimentaire
des insectes de façon à augmenter leurs possibilités de transmission à un autre individu. Les
insectes, par ailleurs, répondent parfois au parasitisme en se déplaçant vers un habitat plus
chaud, favorable à l'élimination du parasite (Moore, 1997).
 Dans cette étude, les insectes choisissent l'espèce de plante qui leur permet une survie plus
longue tout en étant favorable au développement du parasitoïde. Le choix de la plante hôte
serait modulé par les interactions entre l'insecte et son parasite.
2- Comportements d’automédication chez les animaux sauvages
Chez les grands singes africains, deux comportements d’automédication - la

mastication de tiges amères et l’ingurgitation de feuilles entières - sont particulièrement
documentés et sont l’objet de recherche multidisiplinaire (voir par exemple le site internet
C.H.I.M.P.P.).
L’existence d’au moins un de ses deux comportements a été rapportée dans 10 sites,
aussi bien en Afrique de l’Est (Tanzanie, Ouganda, République Démocratique du Congo),
qu’en Afrique centrale (République du Congo) et en Afrique de l’Ouest (Côte d’Ivoire,
65
Guinée). Ils sont pratiqués par plusieurs espèces et sous-espèces de grands singes. La majorité
des informations proviennent de trois sites où sont observés des chimpanzés de la sous-espèce
P. t. schweinfurthii: Gombe et Mahale en Tanzanie, et Kibale en Ouganda.
2.1 Ingurgitation de feuilles entières
2.1.1 Les observations
Le comportement d’ingurgitation de feuilles entières a été observé dès 1977 à Gombe

(Wrangham, 1977). En 1983, Wrangham & Nishida décrivent la particularité de la
consommation de ces plantes du genre Aspilia (A. pluriseta O. Hoffm., A. rudis Oliv.& Hiern
et A. mossambicensis Oliv., Asteraceae), dont les feuilles rugueuses sont avalées sans être
mâchées dans deux communautés de chimpanzés de Tanzanie, à Gombe et à Mahale. Les
feuilles sont habituellement choisies une par une. La feuille entière, ou la partie distale de
celle-ci, est ensuite placée dans la bouche et frottée contre le palais puis roulée, avant d’être
avalée sans être mâchée. Chaque feuille est mangée lentement et par conséquent, la fréquence
d’ingestion est faible. À Gombe, l’ingestion d’Aspilia est observée seulement aux premières
heures de la matinée, avant 7h30 et plus fréquemment pendant la saison des pluies. Les
feuilles sont retrouvées intactes dans les selles.
De tels comportements ont été observés pour 30 espèces de plantes dans 9 populations
de chimpanzés (P. troglodytes schweinfurthii, P. t. troglodytes, P. t. verus) ainsi que dans
deux communautés de bonobos (Pan paniscus) (Huffman, 1997, Dupain et al., 2002) et de
gorilles des plaines (Gorilla gorilla graueri) (cf. annexe 2). Pour au moins quatre espèces de
feuilles (A. mossambissencis, Trema orientalis (Ulmaceae), Ficus exasperata et Ficus mucoso
(Moraceae), il a été observé qu’elles pouvaient soit être ingurgitées entières, tôt le matin, soit
être mâchées si elles étaient consommées à d’autres périodes (Huffman, 1997).
2.1.2 Hypothèses sur la fonction de l’ingestion de feuilles entières
L’absence de mastication des feuilles conduit les chercheurs à suggérer que les feuilles
doivent être consommées pour une raison autre qu’un apport calorique. Dès 1983, Wrangham
& Nishida suggèrent un potentiel effet pharmacologique de la consommation d’Aspilia.
Wrangham, en 1995, émet l’hypothèse que le comportement d’ingurgitation de feuilles
entières peut être mis en relation avec une infection parasitaire. Il montre que, dans la
communauté de Kanyawara, les segments du cestode Bertiella studeri ne sont trouvés dans les
fèces que pendant une période de sept mois, pendant laquelle l’ingestion des feuilles entières
(Aneilema aequinoctiale, Commelinaceae, Rubia cordifolia, Rubiaceae et Hyparrhenia
cymbaria, Poaceae) est plus fréquente.
Huffman émet aussi l’hypothèse d’une action potentielle des feuilles d’Aspilia sur une
autre espèce de parasite Oesophagostomum stephanostomum : en effet, il a été observé que
certains individus pratiquaient la mastication de tiges de Vernonia amygdalina le même jour
où ils ingéraient des feuilles entières. Sur une étude portant sur 254 selles, 6 de 9 selles
contenant O. stephanostomum renfermaient aussi des feuilles entières (Huffman, 1996).
66
2.1.3 Les mécanismes d’action potentiels
 Une action chimique ?

En explorant la composition chimique des feuilles d’Aspilia mossambissencis, la
thiarubrine A 83, un puissant antibiotique ayant aussi des propriétés antifongiques et
anthelminthiques a été isolée des feuilles de cette plante en 1985 (Rodriguez et al., 1985).
Fig. 43 La thiarubrine A 83
S S
Cependant, l’isolement de ce composé dans les feuilles d’Aspilia n’a pas pu être
reproduit ultérieurement, bien que les études aient porté sur 27 échantillons de trois espèces
d’Aspilia (A. mossambicensis, A. rudis et A. africana) collectées dans plusieurs sites (à
Mahale, Gombe, en Ouganda ou au Kenya) (Page et al., 1992 , Rodriguez & Wrangham,
1993, Page et al., 1997). De plus, Page et al. (1997) soulignent que des essais biologiques ont
été pratiqués sur les feuilles de différents espèces d’Aspilia et aucune activité sur Candida
albicans n’a été notée, alors que cette souche est sensible à la thiarubrine.
Par contre, Page et al. (1992) confirment la présence de thiarubrine dans les racines
d’Aspilia. Les techniques d’analyse s’étant aujourd’hui affinées, il serait intéressant de
contrôler et de rechercher la présence de thiarubrine dans les feuilles d’Aspilia. Il n’est pas
improbable que des variations saisonnières ou intraspécifiques expliquent la non-
reproductibilité des analyses précédentes.
Par ailleurs, des tests ont été pratiqués in vitro dans le dessein de détecter une action
chimique potentielle des feuilles de Rubia cordifolia sur les parasites intestinaux de type
Strongyloides (Messner & Wrangham, 1996). Les feuilles de cette espèce sont aussi avalées
entières par les chimpanzés de Kibale, en Ouganda. Les résultats ont montré que les extraits
méthanoliques des feuilles n’avaient pas d’action sur la mobilité des parasites cultivés à partir
de selles de babouins.
Les données précédentes, ajoutées au fait que, si les feuilles ne sont pas mâchées, les
produits contenus semblent difficilement disponibles au niveau stomacal, ont conduit les
auteurs à suggérer l’hypothèse d’une action physique des feuilles.
 Une action mécanique
L’examen de trois selles contenant des feuilles entières et des vers a montré que
certains vers étaient fermement attachés à la surface rugueuse des feuilles d’Aneilema
aecquinoctiale (Commelinaceae) emprisonnés entre les trichomes, des poils courts et
flexibles. La majorité des autres vers ont été trouvés à l’intérieur des feuilles pliées (Huffman,
1997). La forte corrélation entre l’expulsion des vers intestinaux, la présence de feuilles dans
les selles et l’observation de vers attachés à la surface des feuilles ont amené Huffman à
supposer une action mécanique de type « velcro » plutôt que l’action chimique initialement
évoquée.
67
De plus, l’irritation produite sur un estomac et un tube digestif vides par les feuilles
rugueuses induirait une augmentation de la motilité intestinale et une augmentation des
sécrétions. Ceci aurait pour conséquence une augmentation du transit digestif, avec diarrhée,
ayant pour effet une vidange intestinale et un contrôle de la charge parasitaire (Huffman,
2001).
Les observations menées sur les bonobos à Iyema-Lomako en République

Démocratique du Congo confortent cette hypothèse (Dupain et al., 2002). Les bonobos
ingèrent lentement, dans les deux heures qui suivent leur réveil, les feuilles entières de
Manniophyton fulvum (Euphorbiaceae) qui sont retrouvées intactes dans les selles,
principalement en saison des pluies. Par ailleurs, la prévalence d’Oesophagostomum
stephanostomum est aussi plus forte en saison des pluies au contraire des infections à
Strongyloides et Troglodytella qui ne sont pas corrélées à la saison.
 La multiplicité des sites et des espèces de grands singes pour lesquels des comportements
d’ingurgitation de feuilles ont été observés (cf annexe 3) ainsi que les analyses coprologiques
ont permis de préciser les données concernant les éventuels comportements
d’automédication. L’action physique des feuilles avalées est retenue comme le mécanisme le
plus probable favorisant l’expulsion des parasites digestifs.
Néanmoins, ce suivi porte sur l’ensemble d’un groupe et aucune observation

individuelle montrant une amélioration de l’état d’un animal ayant pratiqué ce comportement
n’est encore documenté.
Par contre, dans le cas de la mastication des tiges amères, des observations précises
sont publiées.
2.2 Mastication de tiges amères
2.2.1 Les observations
Les premières observations d’un chimpanzé malade recouvrant la santé après ingestion
de tiges de Vernonia amygdalina Del., Asteraceae, ont été rapportées par Huffman et Seifu en
1989. Une femelle du groupe M de Mahale Mountains, en Tanzanie, souffrait de désordres
gastro-intestinaux, se traduisant par des difficultés à déféquer, de l’anorexie et de l’apathie.
Elle a été observée mâchant des tiges amères de V. amygdalina après avoir retiré la partie
externe de la tige pour en extraire le jus amer, rejetant ensuite les fibres restantes. Le jour de
cette consommation, son budget d’activité a montré qu’elle a passé beaucoup de temps
allongée, sans manger. Dans l’après-midi du second jour, elle avait retrouvé l’appétit, et son
état de santé semblait de nouveau satisfaisant.
Les observations ultérieures ont montré que cette plante n’est guère répandue sur le
territoire des chimpanzés de ce groupe. Son usage demande souvent un détour. Seules de
petites quantités sont ingérées (des tronçons de 5 à 120 cm, en moyenne 54,57 cm) pendant
une durée relativement courte (de 1 à 8 minutes) (Huffman, 1997). Les animaux du même
groupe ne se joignent pas à cette consommation, mais les enfants de mères malades ont été
observés goûtant les tiges épluchées par leur mère (Huffman & Seifu, 1989). Une femelle a
68
été observée empêchant son enfant de consommer les restes de tiges de Vernonia, laissés par
un mâle adulte (Huffman, 1997).
Malgré une disponibilité égale, régulière au long de l’année (Nishida & Uehara, 1983),
la consommation des tiges de Vernonia est rare et hautement saisonnière, les observations
ayant lieu généralement en saison des pluies. Ces observations laissent à penser qu’un facteur
autre que la disponibilité saisonnière influence l’ingestion de ces tiges amères.
2.2.2 Hypothèse sur la fonction de ce comportement
Ces premières observations ont poussé Huffman et Seifu (1989), à suggérer une
utilisation non nutritionnelle de cette plante dont la consommation est rare par les chimpanzés
de ce groupe.
Une étude longitudinale de la faune parasitaire intestinale des chimpanzés de Mahale a

montré que trois espèces de Nématodes Strongyloides fulleborni, Trichuris trichiura et
Oesophagostomum stephanostomum étaient particulièrement fréquentes. Une augmentation
de l’incidence des infections en saison des pluies a été montrée seulement pour les infections
à O. stephanostomum qui sont par ailleurs étroitement associées, soit à la consommation de
tiges amères, soit à l’ingurgitation de feuilles entières (Huffman et al., 1997b). Les infections
répétées à O. stephanostomum peuvent causer des complications, telles des infections
secondaires bactériennes, des diarrhées, des douleurs abdominales, des pertes de poids et un
affaiblissement général.
Ces symptômes pourraient agir comme un stimulus, poussant les animaux à des
comportements particuliers comme la consommation de tiges amères (Huffman, 1997).
2.2.3 La composition chimique de Vernonia amygdalina
Dans de nombreux groupes ethniques africains, Vernonia amygdalina est utilisée pour
traiter les fièvres paludiques, les schistosomiases, les dysenteries amibiennes et les
infestations parasitaires intestinales.
Les analyses phytochimiques des échantillons de V. amygdalina ramassés à Mahale

parmi les plantes consommées par les chimpanzés ont abouti à l’isolement de deux
principales classes de composés, des lactones sesquiterpéniques et des saponosides
stéroïdiques:
 4 lactones sesquiterpéniques déjà connues
• vernolide 84
• hydroxyvernolide 85
• vernodaline 86
• vernodalol
 7 nouveaux glucosides stéroïdiques de type stigmastane
• vernonioside A1 87, A2 88, A3 89 et A4
• vernonioside B1 90, B2 91 et B3
 deux aglycones correspondant à ces hétérosides
• vernoniol A1
• vernoniol B1 92
69
Fig. 44 Molécules isolées de Vernonia amygdalina
O
OCOR
OH
CH2
O
O O
O O
vernolide CH2 O OH
84 R= O
CH3 O
hydroxyvernolide 85 CH2 O
R=
CH2OH vernodaline 86
H
O O O
H
H R3
R2
H
R1 vernonioside
H
vernonioside A1 R1 = O-Glu, R2 =βOH, R3 =H 87
A2 R1 = O-Glu, R2 =αOH, R3=H 88
A3 R1 = O-Glu, R2 =O, R3 =H 89
B1 R1 = O-Glu, R2 = H2, R3 =OH 90
B2 R1 = O-Glu, R2 =αOac,H, R3 =H 91
vernoniol B1 R1 = OH, R2 =H2, R3 =OH 92
2.2.4 Les activités biologiques des composés isolés de Vernonia

amygdalina
Les lactones sesquiterpéniques, isolées de plusieurs espèces de Vernonia, sont connues

pour leurs propriétés anthelminthiques, antiamibiennes, antitumorales et antibiotiques. Elles
ont aussi une forte activité antiplasmodiale (Jisaka et al., 1992).
Le vernonioside B1, saponoside stéroïdique, inhibe la mobilité des schistosomes
adultes et de leur capacité de ponte.
L’activité des aglycones est également bonne contre le paludisme et les amibiases
(Ohigashi et al., 1994).
La vernodaline est très active sur les schistosomes, mais elle est aussi très toxique (2
mg en IP provoquent la mort d’une souris).
Il est intéressant de noter qu’elle est abondante dans les feuilles et l’écorce des tiges
mais qu’elle se trouve en très faible quantité dans la moelle des tiges. Ceci pourrait expliquer
la sélection des tiges par les chimpanzés, et le fait qu’ils enlèvent les feuilles et l’écorce avant
de consommer l’intérieur des tiges. Ils éviteraient ainsi la trop forte toxicité des autres parties
de la plante.
70
 Des comportements élaborés de consommation de plantes sont liés à une amélioration de

l’état sanitaire des animaux, évaluée par des études longitudinales portant sur un groupe
d’individus mais surtout par l’observation d’individus malades.
La consommation d’autres éléments de l’environnement, comme la terre ou le charbon
de bois, sont l’objet de nombreuses études.
2.3 La géophagie et ses fonctions potentielles
La consommation de terre est répandue chez différentes espèces animales mais aussi
chez les humains. D’après la littérature ethnographique, on reconnaît à la consommation de
terre des vertus antidiarrhéiques, des propriétés permettant d’éviter les maux d’estomac ou les
vomissements ou encore la capacité d’enlever le goût amer. Une corrélation a aussi été établie
entre la consommation de terre issue de termitière très riche en calcium par des femmes
Africaines enceintes et leur régime alimentaire fortement déficient en produits laitiers
(Aufreiter et al., 2001).
Une série d’études géochimiques et minéralogiques de la terre consommée par les
primates et le bétail a été entreprise en Afrique (Rwanda, Uganda, Tanzanie, Guinée), en Asie
(Sumatra, Bornéo, Japon) et en Amérique (Porto-Rico) par l’équipe de Mahaney associée au
Geophagy Research Project de l’Université d’York (Toronto, Ontario).
2.3.1 Apports en minéraux
On a suggèré que la terre est consommée par les primates non humains pour ses
apports en minéraux (Oates, 1978 ; Davies & Baillie, 1988 ; Heymann & Hartmann, 1991)
Oates (1978) a analysé la composition minérale de la terre ainsi que les plantes d’eau
consommées par des colobes noirs et blancs (Colobus guereza) de Kanyawara, Kibale en
Ouganda. Il suggère que les plantes d’eau peuvent combler des déficits minéraux induits par
une consommation exclusive de plantes de zones sèches alors que la composition de la terre
laisse supposer qu’elle est ingérée pour d’autres raisons.
2.3.2 Rôle de pansement digestif et d’antidiarrhéique
Par contre, les terres consommées, provenant parfois de termitières (Mahaney et al.,
1996), ont une composition minérale proche de préparations pharmaceutiques, utilisées en
médecine humaine et vétérinaire, pour traiter les diarrhées et les maux d’estomac
(Kaopectate™)(Mahaney, 1993 ; Mahaney et al., 1997).
Par ailleurs, la terre pourrait être consommée pour ses fonctions anti-acide. En effet,
le système digestif particulier de certaines espèces de primates produit par fermentation de
fortes quantités d’acides gras, ce qui induit une acidification pouvant entraîner une acidose
fatale ; la terre ingérée pourrait agir comme un tampon et réguler le pH digestif (Oates,
1978 ; Davies & Baillie, 1988 ). L’étude du parasitisme intestinal de macaques rhésus
(Macaca mulatta) vivant en liberté a montré que 89% de la population étaient infestés par un
ou plusieurs parasites, mais ne manifestaient aucun symptôme (Knezevich, 1998). Les
macaques pratiquent couramment la géophagie (76% des individus pendant l’étude) et
l’auteur suggère que ce comportement peut contrecarrer, grâce à la composition de la terre
consommée proche de celle du Kaopectate™, les potentiels effets négatifs, telles les
71
diarrhées, pouvant être provoquées par le parasitisme. Toxines bactériennes ou parasitaires et

organismes pathogènes pourraient être isolés, immobilisés et éliminés par les fèces ou encore
les particules d’argile pourraient agir comme une barrière protectrice de la muqueuse
intestinale. Par ailleurs, la consommation de terre ralentit probablement le transit digestif
(Aufreiter et al., 2001).
2.3.3 Détoxication et adsorption des toxines
Des propriétés d’adsorption des tanins et de détoxication des aliments riches en

composés secondaires nocifs ont été suggérées pour d’expliquer les consommations de terre
chez les animaux (Hladik & Guéguen, 1974 ; Oates, 1978).
 Chez les oiseaux

L’action préventive de l’adsorption des produits toxiques des plantes par la géophagie a
été montrée chez les perroquets et les oies (Gilardi et al., 1999 ; Wink et al., 1993). En effet,
les tests pratiqués in vitro sur les sols consommés par les perroquets ont montré que chaque
gramme de terre consommée peut adsorber de 90 à 125 mg de quinine et 6 à 8 mg d’acide
tannique. Des expériences réalisées in vivo montrent que, chez les perroquets recevant des
solutions de quinidine, associées ou non à de l’argile, la quantité circulante d’alcaloïdes
(quinidine) était réduite de 60% par rapport à ceux n’ayant pas reçu d’argile (Gilardi et al.,
1999 ).
 Chez les primates

Des analyses pratiquées comparativement sur des sols consommés et non consommés
par les chimpanzés de Mahale en Tanzanie ont montré que les termitières sélectionnées -
appartenant souvent aux insectes de la sous-famille des Macrotermitinae - ont des
caractéristiques chimiques et minérales particulières. Les sols se caractérisent à la fois par la
combinaison d’halloysite et de kaolinite, par une plus forte proportion de fer et par leur
faculté à absorber les toxines d’origine alimentaire ou produites par les micro-
organismes (Mahaney et al., 1999 ; Aufreiter et al., 2001). Les capacités d’adsorption des
sols ont été évaluées en utilisant comme modèle des métabolites toxiques des plantes des
alcaloïdes de type quinolizidine (spartéine, lupanine), tropane (atropine) et quinoléine
(quinine). Les sols montrent de bonnes capacités d’adsorption, comparables à celles de
charbons par exemple, sans dégrader les alcaloïdes (contrôle par CG et CG-SM).
Chez les gorilles de montagne (Gorilla gorilla beringei), cette hypothèse de

détoxication est aussi retenue : en effet, certains groupes de gorilles étudiés à Karisoke,
Rwanda, consomment occasionnellement (5 à 6 fois par an) de la terre provenant
d’excavations érodées (Mahaney et al., 1990). Au cours de visites pouvant durer près de 30
mn, les gorilles creusent la terre et mangent la poudre sèche au prix d’une dépense d’énergie
importante (Mahaney, 1993). Ces sous-sols (« regolith ») sont particulièrement recherchés en
saison sèche. Mahaney et al. (1995) suggèrent que la géophagie pourrait améliorer les
problèmes digestifs, liés aux changements alimentaires saisonniers et particulièrement, les
diarrhées liées à la consommation de pousses de bambous, riches en cyanure.
72
À Madagascar, l’hypothèse que l’Hapalémur doré (Hapalemus aureus) pouvait

consommer un bambou très toxique (Cephalostachium viguieri), sans pâtir des effets nocifs
du fait de l’ingestion concomitante de terre, a été testée (Jeannoda et al., 2003). En effet, cette
plante contient aussi des composés cyanogénétiques (15 mg de HCN pour 100 g de matériel
frais consommé). L’Hapalémur doré consomme environ 500 g de bambou par jour, soit près
de 12 fois la dose quotidienne de cyanure considérée comme létale pour un lémur adulte, sans
qu’il semble en souffrir (Glander et al., 1989). Des mécanismes de détoxication du cyanure en
thiocyanate, par le foie par exemple, ou encore l’inhibition de la libération du cyanure par un
pH digestif très acide, semblent improbables dans cette espèce qui consomme peu d’acides
aminés soufrés et n’a pas de système digestif très spécialisé. Mais d’autres composés toxiques
ont aussi été mis en évidence. Ce bambou n’est jamais consommé par les deux autres espèces
d’Hapalémurs sympatriques (H. griseus et H. simus). Les extraits de la plante, associés ou non
à de la terre, sont létaux pour les souris tant par injection intra-péritonéale que per os
(Jeannoda et al., 2003). Ce test n’a pas permis de mettre en évidence la capacité éventuelle de
la terre à rendre le bambou consommé moins toxique en tout cas pour la souris. La stratégie
alimentaire par laquelle l’Hapalémur doré résiste à la toxicité de la plante n’a pas encore pu
être expliquée.
2.3.4 La terre source de substances bénéfiques produites par la microflore
Le sol est une source de microflore et de microfaune. Les observations concernant

les ciliés Troglodytella abrassarti et T. gorillae montrent que ces entodiniomorphes, présents
dans le système digestif d’animaux venant d’être capturés, disparaissent rapidement en
captivité, en même temps que se développent des troubles digestifs (Kortland, 1984). Ces
organismes pourraient favoriser la digestion de la cellulose et agir comme symbiontes. Leur
origine est inconnue, mais Aufreiter et al. (2001) évoquent la possibilité d’un maintien de la
bonne santé des primates grâce à ces microorganismes, pouvant appartenir aux micro-
organismes du sol.
Enfin, le sol peut aussi être enrichi en substances bénéfiques par les insectes dont
les chimpanzés pourraient tirer bénéfice : Currie et al. (1999) ont montré que les fourmis
Acromyrmex octospinosus portaient sur la surface de leur abdomen des b a c t é r i e s
actinomycètes productrices d’antibiotiques, leur permettant de préserver la culture des
champignons dont elles se nourrissent de l’attaque de champignons parasites Escovopsis
(Ascomycota). Parmi les 22 espèces de fourmis attines, représentant 8 genres, étudiées pour
rechercher cette bactérie, toutes avaient développé cette symbiose. Une quantification des
actinomycètes, de bactéries non filamenteuses et de levures, a été réalisée sur les termitières
consommées à Mahale et Gombe par comparaison à des échantillons de terre pris à 5 m de
chaque termitière (Ketch et al., 2001). Les résultats, significatifs, montrent une plus forte
concentration d’actinomycètes dans les termitières (11 vs 1,7 CFU/g, P = 0,037). Pour les
bactéries non filamenteuses, la différence n’est pas significative malgré un nombre plus
important dans les termitières (15 vs 5,3 CFU/g). L’impact thérapeutique éventuel de la
consommation de ces terres riches en micro-organismes reste à évaluer.
Par ailleurs, les terres analysées contiennent, certes, une forte quantité de fer, mais il
n’est pas libéré à pH acide. Ceci peut être bénéfique pour les géophages : en effet, une large
gamme de bactéries et champignons pathogènes pour l’homme prospèrent en présence de fer
et les individus souffrant d’hypersidérémie (augmentation du taux de fer sanguin) sont plus
susceptibles aux pathogènes.
73
Les raisons qui peuvent pousser les primates à consommer de la terre sont
probablement multiples, mais la façon dont elle est choisie reste inconnue : Huffman a
observé que les chimpanzés suçaient souvent la terre des termitières avant de la casser et de
l’avaler (Aufreiter et al., 2001) et Bolton et al. (1998) ont observé que les Macaques sentaient
la terre avant de l’ingérer. La kaolinite souvent très abondante dans les sols consommés a une
odeur prononcée et les enfants à Mahale disent manger la terre des termitières en saison des
pluies à cause de la bonne odeur qu’elles dégagent. Au-delà des habitudes culturelles, le goût
et l’odeur peuvent guider les primates vers des sols possédant des caractéristiques
intéressantes pour leur santé.
2.4 Consommation de charbon et bénéfice démographique
Les colobes (Procolobus kirkii) de l’île de Zanzibar, en Tanzanie, consomment du

charbon provenant de troncs d’arbres calcinés (Struhsaker et al., 1997). Cette ingestion est
pratiquée par les individus de toutes classes d’âge vivant à proximité des humains. Ce
comportement semble transmis dans cette espèce de singes de la mère au jeune, par imitation.
Le charbon est utilisé en médecine humaine pour traiter les troubles digestifs et il adsorbe
aussi les phénols. Sa consommation permettrait d’atténuer les effets néfastes des tanins
présents en forte quantité, en particulier dans les feuilles de badamier (Terminalia catappa) et
de manguier (Mangifera indica). Le succès de cette adaptation à dépasser les défenses
chimiques des espèces dominantes semble expliquer des taux de natalité et des densités plus
forts pour les populations ayant accès au charbon,par rapport aux autres vivant en forêt. La
consommation de charbon aurait, pour les colobes de Zanzibar, une valeur fonctionnelle
analogue à la géophagie.
2.5 Régulation de la reproduction
On peut supposer que les phytohormones et les métabolites secondaires présents dans
le régime alimentaire des primates peuvent influer sur leur reproduction (Glander, 1994) en
agissant à la fois sur :
• la fertilité,
• le sexe des descendants,
• l’intervalle entre les naissances,
• la période des mises-bas.
Glander (1980) a suggéré que les naissances pouvaient être concentrées en saison où
les aliments sont de bonne qualité (peu de métabolites secondaires dans le régime
alimentaire). Par ailleurs les composés chimiques secondaires des plantes consommées par les
mammifères peuvent avoir une action inhibitrice sur l’ovulation et la gestation (Berger et al.,
1977 ; Starker et al., 1976).
Chez les cailles de Californie (Lophortyx californicus), le succès reproducteur est

largement diminué par la sécheresse du climat. Ainsi, des phyto-oestrogènes (formononétine
et genistéine 11) sont présents en plus forte quantité en saison sèche dans les feuilles de
plantes annuelles du désert. La reproduction est alors inhibée et le nombre de jeunes réduit,
alors que les années humides permettent une production abondante de jeunes (Starker et al.,
1976).
74
Des poids utérins significativement inférieurs, une inhibition du développement

folliculaire et une diminution de la fertilité des rongeurs Microtus montanus ont été observés
chez les sujets nourris avec des régimes alimentaires complémentés en extraits de blé d’hiver
(Berger et al., 1977). Deux molécules sont responsables de cet effet inhibiteur : le 4-vinyl-
guaiacol et le 4-vinyl-phénol. Des travaux similaires ont été menés sur une des plantes qui
constitue l’aliment majoritaire de ces rongeurs en milieu naturel : Distichlis stricta possède
aussi des acides cinnamiques inhibiteurs de la reproduction, mais ceux-ci sont plus abondants
après la floraison ce qui correspond à la fin de la saison de reproduction des M. montanus.
Les travaux menés dans ce domaine sur les grands singes sont rares.
Cependant, les femelles chimpanzés consomment significativement plus souvent des
feuilles d’Aspilia que les mâles (Wrangham & Goodall, 1989). A. mossambicensis est utilisée
en ethnomédecine, en particulier comme galactagogue et pour diminuer les troubles
menstruels. Deux diterpènes (les acides kaurénoïque 93 et grandiflorénique 94), isolés
d’Aspilia spp. collectés à Mahale et Gombe, ont des propriétés utéro-stimulantes in vitro sur
des cellules utérines de cochons d’Inde. Ceci laisse présager que l’ingestion de ces plantes
peut avoir des effets secondaires sur la reproduction (Page et al., 1992).
Fig. 45 Les acides kaurénoïque et grandiflorénique, isolés d’ A. mossambissensis
COOH COOH
acide kaurénoïque 93 acide grandiflorénique 94
Néanmoins, le comportement spécifique lié à l’ingestion de ces feuilles, qui ne sont

pas mâchées, ne permet pas d’affirmer que ces composés sont disponibles en quantité
suffisante pour avoir un effet significatif.
 L’ensemble des observations décrites précédemment permet de distinguer deux sortes de

comportements dits d'automédication.
o Le premier, relatif au risque, interviendrait à titre préventif. Dans ce cas, si le

risque est prédictible et saisonnier, les changements de régime alimentaire
peuvent être déterminés génétiquement et donc ne pas dépendre des individus
et de l'apprentissage social (Lozano, 1998). Le régime alimentaire normal
contiendrait donc naturellement des métabolites secondaires qui agiraient
régulièrement sur la santé des animaux permettant, par exemple, de maintenir
un état de santé sub-clinique.
o Par contre, dans certaines occasions, le régime alimentaire ne serait pas

suffisant pour contrer une infection, et un comportement d’auto-médication de
75
type curatif pourrait être mis en oeuvre. La recherche d’items qui ne font pas
partie du régime alimentaire habituel permettrait alors de limiter les
symptômes et peut-être de traiter la maladie.
L’échantillonnage des produits amers par les souris, la consommation régulière de

feuilles entières par les chimpanzés en saison des pluies, l’ajout de matériel frais dans le nid
par les oiseaux ou encore la friction du corps par des produits insectifuges illustrent l’effet
prophylactique et de maintien sanitaire des comportements d’auto-médication.
Par contre, la consommation d’analgésique par les poulets souffrant de boiterie,
l’ingestion de tiges de Vernonia amygdalina par les chimpanzés malades, abondent dans le
sens de l’existence de comportement de type curatif, induit par une sensation de malaise
physique.
Néanmoins, la limite entre les deux types d’action n’est pas franche : ainsi, la
géophagie peut être considérée comme un moyen prophylactique pour éviter les déséquilibres
minéraux, maintenir le pH digestif et adsorber les composés secondaires des plantes
couramment consommées ; cependant en agissant comme antidiarrhéique par sa composition
proche du Kaopectate™, on peut également prêter à la terre consommée une action
thérapeutique.
Dans les deux cas, il est intéressant d’étudier l’impact des aliments sur la santé et les
stratégies écologiques employées par les animaux au travers des interactions mises en oeuvre
avec les pathogènes et les plantes pour vivre dans leur milieu naturel.
Par ailleurs, deux questions principales restent en suspend et sont largement

débattues :
(1) Quel est le déterminisme de ce comportement ? Peut-on parler

d’une action volontaire et consciente ou n’implique-t-il que des réponses à des
stimulus physiologiques ?
(2) Comment se transmettent ces comportements ? Sont-ils culturels et
traduisent-ils une tradition communautaire ?
Ces questions seront envisagées dans la discussion générale de ce travail.
76
1ÈRE PARTIE III-BIOLOGIE, ÉCOLOGIE ET PATHOLOGIE DES CHIMPANZÉS
Dans le chapitre précédent, la revue bibliographique des potentiels comportements

d’automédication a montré que les observations menées sur les Grands Singes africains, et
plus particulièrement sur les chimpanzés, procuraient les exemples les plus convaincants.
C’est pour cette raison, ainsi que pour sa proximité taxonomique avec l’homme, que le
« modèle chimpanzé » semble pertinent dans cette étude, dont l’objectif est d’isoler et
d’identifier des produits naturels pouvant être utiles pour l’homme.
Le chapitre qui suit présente donc les caractéristiques de l’espèce, en insistant sur les
aspects permettant d’expliquer ce choix, mais aussi d’apporter des éléments de discussion aux
résultats de l’étude.
Dans un premier paragraphe, la place phylogénétique de l’homme et du chimpanzé

seront présentées, soulignant les débats toujours actuels sur leur proximité taxonomique.
Dans un second paragraphe, l’état des connaissances actuelles sur l’écologie et la

biologie des chimpanzés en milieu naturel sera exposé, avec une attention particulière pour
l’alimentation. Ces données serviront de base de comparaison et apporteront des éléments
pour juger de la part nutritionnelle des items ingérés. Elles doivent aussi permettre
d’appréhender les notions de culture et de tradition, qui ont été démontrées dans les sociétés
de grands singes. En effet, à la lumière des premières observations concernant les
comportements d’automédication, il semble que des différences importantes existent entre les
communautés étudiées, pouvant être rapprochées de ce qui a déjà été observé à propos des
utilisations d’outils ou des comportements de chasse. Par ailleurs, les connaissances sur le
comportement des chimpanzés, qui sont encore incomplètes, car récentes, laissent présager de
la complexité des relations qui unissent les individus et par conséquent de la façon dont les
pratiques circulent entre individus et entre communautés.
Par la suite, une brève revue des connaissances actuelles portant sur les maladies et
les agents pathogènes susceptibles d’atteindre les chimpanzés est nécessaire afin :
- de diagnostiquer les maladies qui affectent les chimpanzés pendant les
missions et particulièrement d’identifier les parasites présents dans les selles,
- de suggérer celles qui sont éventuellement prévenues par l’ingestion de
composés secondaires,
- de déterminer les cibles biologiques intéressantes pour travailler dans
un domaine pharmacologique utile à la médecine humaine,
- de pouvoir discuter les résultats des essais biologiques en les
appliquant aux chimpanzés.
77
III- BIOLOGIE, ECOLOGIE ET PRINCIPALES AFFECTIONS DES

CHIMPANZES
La proximité phylogénétique du Chimpanzé et de l'Homme a été - et est toujours -

l’objet de nombreuses recherches et débats : d'abord morphologiques et anatomiques, les
études se sont ensuite appuyées sur des critères comportementaux et des analyses mettant en
œuvre les techniques les plus perfectionnées pour tenter de classer les grands singes entre eux
et surtout par rapport à l'Homme.
On entend encore souvent que le propre de l’homme est l’utilisation d’outil ; or dès
1871, Darwin citait des observations décrivant l’utilisation d’outils en pierre par les
chimpanzés. Collaboration entre différents individus, chasse avec partage du butin,
fabrication et utilisation d’outils, ont longtemps été considérés comme typiques de l’humanité
mais sont aujourd’hui décrits chez les chimpanzés. Nos ancêtres communs avec le chimpanzé
ne remontent, semble-t-il, qu’à 6 millions d’années, et en tant que primates, nous partageons
plus de 50 millions d’années d’histoire commune. C’est pourquoi, une meilleure connaissance
du chimpanzé, outre son intérêt intrinsèque, peut permettre d’aider à la reconstitution de
l’histoire de l’homme (Joulian, 1995) et peut être à guider la recherche de composés à visées
thérapeutiques pour l’homme.
A- SYSTEMATIQUE ET DISTRIBUTION GEOGRAPHIQUE DE PAN TROGLODYTES
1- Premières classifications
C’est en septembre 1738 qu’est rapportée, pour la première fois, en Europe une
femelle chimpanzé qui sera présentée au public londonien. Cet animal venant de Guinée est
alors appelé quimpézé, mot issu d’une langue bantoue. En 1740, un mâle chimpanzé est
exhibé pour la première fois à Paris. Au cours du XVIIIème siècle, la dénomination de l’animal
évoluera jusqu’au terme chimpanzé (Ducros & Ducros, 2001).
En 1758, dans la dixième édition du Systema Natura, le suédois Charles Linné classe
l'Homme, les singes et les chiroptères dans le même ordre, celui des primates (Bariel, 1994).
L'audace de cette classification est considérée comme une atteinte à la dignité humaine.
Au contraire, Cuvier accepte l'hypothèse de Blumenbach qui oppose l'ordre des

"Bimanes", dont l'Homme est le seul représentant, à celui des "Quadrimanes" (singes et
prosimiens).
Ce n'est qu'en 1863 que Huxley, après une minutieuse comparaison anatomique,
montre la non-légitimité de l'hypothèse soutenue par Cuvier.
78
En 1871, Darwin établit clairement les relations de parenté entre l'Homme et les
grands singes et retient même une origine africaine pour ces espèces.
Cependant la position systématique de l'Homme parmi les primates reste variable.
En 1931, Simpson classe les humains et les grands singes dans la super famille des
Hominoïdés qui comprend la famille des Pongidés (chimpanzés, gorilles, orangs-outangs et
parfois gibbons et siamangs) et la famille des Hominidés dont l'Homme est le seul
représentant (dans Bariel, 1994).
Dans les années 1960, la séparation Homme / grands singes fut remise en cause suite
à divers travaux génétiques. Le haut degré d'identité révélé entre l'Homme et les grands singes
africains fut confirmé par des études variées : hybridation d'ADN, électrophorèse, tests
immunologiques, caryologie, comparaison de séquences protéiques ou nucléotidiques.
Goodman, en 1963, propose une nouvelle classification des Hominoïdés, déduite de

l'analyse des protéines (dans Bariel, 1994) :
- Hylobatidés : gibbon, siamang
- Pongidés : orang-outang
- Hominidés : homme, chimpanzé, gorille
2- Hypothèses actuelles sur la taxonomie des Grands Singes et

distribution géographique
2.1 Classification
Dans le langage courant,en français, la classification sépare les primates en trois

groupes :
o les prosimiens,
o les singes (Monkeys),
o les Anthropoïdes (en anglais Apes : la langue française n’ayant pas de terme
adapté pour traduire ce mot utilise souvent, par abus de langage, le mot singe)
qui se caractérisent par leur absence de queue et parmi lesquels on compte les
Gibbons (Lesser Apes) et les Grands Singes (Great Apes).
La biologie moléculaire a diversifié les analyses phylogénétiques, utilisant de

nombreuses molécules de type immunoglobulines, β globulines, ADN mitochondrial ou
nucléaire… pour tenter de comprendre les polymorphismes et mieux démêler les liens
phylogénétiques. Les reconstructions s'additionnent, confirmant ou contredisant les
hypothèses traditionnellement admises sans vraiment aboutir à un consensus. L’étude des
fossiles qui prend en compte les restes cranio-dentaires, mais aussi les os longs et le squelette
post-cranien, les changements fauniques, la paléoclimatologie et la paléo-écologie restent les
points de départ essentiels pour la détermination des âges des faunes fossiles et pour la
reconstitution de la phylogénie ; mais seules des études pluridisciplinaires seront capables de
valider l’un ou l’autre des différents scénarios proposés (Senut, 1998 ; Pickford, 1998).
L'ordre des Primates comprend de 179 à 203 espèces selon les auteurs.
79
Nous utiliserons la classification proposée par Bariel (1994) pour décrire rapidement
la taxonomie des Primates.
L’ordre des Primates est divisé en deux sous-ordres,

o les Prosimiens (galagos, loris, tarsiers, hapalémurs, makis...)
o les Simiens. Parmi ces derniers, on distingue :
• les Singes du Nouveau Monde : les Platyrrhiniens (ouistitis,
tamarins, capucins, hurleurs, singes araignées...)
• les Singes de l'Ancien Monde : les Catarrhiniens (mangabeys,
vervets, cercopithèques, macaques, babouins, colobes, gibbons,
chimpanzés, orangs-outans, gorilles...)
Quatre familles composent l'infra-ordre des Catarrhiniens :

- les Cercopithécidés,
- les Hylobatidés,
- les Pongidés,
- les Hominidés.
La figure 46 présente la classification des primates.

L’apparition des premiers primates sur terre est estimée à 70 millions d’années, ce qui
est récent comparé aux autres mammifères, dont l’âge est évalué à 200 millions d’années.
Entre 65 et 35 millions d’années, les primates se sont dispersés en Europe et Amérique du
Nord. Prosimiens et simiens ont divergé à l’Éocène puis les phylums des singes de l’Ancien et
du Nouveau Monde se sont séparés à l’Oligocène, entre 34 et 26 millions d’années (Ropartz,
1990). Aujourd’hui, seuls les macaques magot et japonais vivent en dehors des zones
tropicales et subtropicales d’Afrique, d’Asie et d’Amérique.
Fig. 46 Classification des primates (Bariel, 1994)
80
2.2 Distribution et caractères généraux des Hominoideae
La famille des Hylobatidés Blyth regroupe les gibbons (genre Hylobates, Illiger) et
les siamangs (genre Symphalangus, Gloger) qui vivent dans la partie du sud-ouest asiatique et
sur les îles de la plate-forme continentale de la Sonde. Ils utilisent un mode de locomotion
particulier, la brachiation (déplacement suspendu par les bras sous les branches) qui alterne
avec une locomotion bipède sur les branches. Ils possèdent des caractéristiques physiques
propres à ce déplacement. Le tronc est court avec un dos peu musclé, des bras longs et
souples et des jambes assez courtes. Le thorax est large et peu profond. Les espèces se
distinguent par les couleurs et les cris.
La famille des Pongidés Elliot comporte un seul genre, Pongo Lacépède qui ne
contient qu'une espèce Pongo pygmaeus Linné.
Les orangs-outangs survivent dans les forêts de Sumatra et les plaines de Bornéo (Fig. 47). Ils
sont brachiateurs et quadrumanes et sont principalement frugivores.
Fig. 47 Répartition géographique des deux sous-espèces d'orang-outang Pongo pygmaeus

(Bariel, 1994).
La famille des Hominidés Gray comporte trois genres : Pan, Gorilla, Homo.
81
Le genre Gorilla Geoffrey Saint Hilaire ne comprend qu'une espèce, Gorilla gorilla
Savage et Wyman qu'on ne trouve qu'en Afrique centrale.
Les trois sous-espèces se répartissent dans les plaines de l'ouest pour G. g. gorilla
Savage et Wyman (Cameroun, Centrafrique, Gabon, bassin du Congo, Guinée), les régions
orientales pour le gorille des plaines orientales G. g. graueri Matschie et les zones
montagneuses de République Démocratique du Congo (ex Zaïre), au Rwanda et en Ouganda
pour le gorille des montagnes G. g. beringei Matschie. Les gorilles, et particulièrement les
gorilles des montagnes, passent beaucoup de temps au sol, se déplaçant par knuckle walking
en s’appuyant sur la face dorsale des doigts trois et quatre. La figure 48 présente la
distribution géographique de l'espèce.
Fig. 48 Répartition en Afrique des trois sous-espèces de Gorilla gorilla (Bariel, 1994).
Le genre Pan Oken comporte deux espèces, le chimpanzé commun et le bonobo.

Le chimpanzé commun, Pan troglodytes Blumenbach connu depuis le XVIIème siècle
occupe la forêt tropicale africaine de la Guinée à la rive est du lac Tanganyika (Tanzanie) au
nord du fleuve Zaïre. Il existe au sein de cette espèce, de grande variation dans la taille du
corps, dans ses proportions et même dans le pelage et la couleur de la peau. On distingue trois
sous-espèces. P. t. troglodytes Blumenbach vit en Afrique centrale entre la République
Démocratique du Congo et le Niger. L'habitat de P. t. verus Schwarz se situe en Afrique de
82
l'ouest, de la Sierra Leone à la Guinée. P. t. schweinfurthii Giglioli habite l'Afrique centrale et

l'Afrique de l'est, de la rive est du fleuve Lualaba au lac Victoria au nord et au lac Tanganyika
au sud (Fig. 49).
Le chimpanzé pygmée ou bonobo, Pan paniscus Schwarz se rencontre uniquement
en République Démocratique du Congo (ex Zaïre), au sud du fleuve Zaïre, enclave limitée au
sud par le fleuve Kasai et à l'est par le fleuve Lualaba (Hansinger et al., 1973, Horn, 1980,
Kano, 1984). L'habitat est de type forêt humide.
Fig. 49 Répartition géographique en Afrique des trois sous-espèces de chimpanzés, Pan

troglodytes, et de l'espèce bonobo, Pan paniscus (Bariel, 1994).
Le genre Homo Linné a pour seule espèce actuelle Homo sapiens Linné, mais
Wildman et al. (2003) proposent d’y placer les espèces du genre Pan.
2.3 La place de l’Homme parmi des Grands Singes
Les discussions à propos de la place de l'homme dans la classification et de son origine

sont abondantes. La comparaison des molécules d'ADN des différentes espèces fournit des
informations sur leur proximité phylogénétique. L'analyse chromosomique montre que
l'homme possède 23 paires de chromosomes contre 24 pour le chimpanzé (Bariel, 1994).
Treize paires sont absolument identiques, les autres ne diffèrent que par une inversion
péricentrique de certains segments. Par ailleurs, le chromosome 2 de l'homme correspond à la
fusion de deux chromosomes équivalents du chimpanzé. Les techniques immunologiques et
électrophorétiques ont permis de montrer que les protéines présentent une homologie de
99%.
83
Actuellement, le statut taxonomique du bonobo (Pan paniscus) -espèce, sous-espèce

ou genre- conduit à de nombreux travaux. Plus petit que le gorille, social, arboricole et
terrestre, occupant des habitats variés et présentant un dimorphisme sexuel faible, le
chimpanzé, semble, à cause de ses caractères généralistes, très proche de l'ancêtre humain
(Zihlman, 1984). Mais ces caractères semblent encore accentués chez le bonobo. Depuis
quelques années, le bonobo est considéré par beaucoup de chercheurs comme le prototype
hominoïde parfait, morphologiquement proche de l'espèce ancestrale, à partir duquel ont
divergé l'homme, le chimpanzé et le gorille. La comparaison morphologique
d'Australopithecus (afarensis et africanus) et de Pan paniscus montrent que les proportions
du corps, l'allure générale gracile, la taille et la capacité crânienne sont proches.
Mais cette hypothèse est rejetée par certains auteurs (Mc Henry, 1984). Pour Johnson
(1981), Pan paniscus serait plutôt "un nain insulaire spécialisé" : certains de ses caractères
"généralistes" seraient des adaptations à un habitat spécialisé et à une situation écologique
unique, ayant sélectionné une petite taille.
Aujourd’hui, la taxonomie des grands singes diffère toujours grandement selon
les auteurs : certains, comme Goodman (1999) ou Wildman et al. (2003), dans un très récent
article, tendent à classer Homo et Pan dans le même genre, s’appuyant sur la comparaison de
gènes humains à ceux des chimpanzés, gorilles, orang-outans. D’autres regroupent dans une
sous-famille les genres Gorilla, Pan et Homo, distinguant les orang-outans (Groves, 1997).
D’autres hypothèses conduisent à classer séparément les hommes ou encore à regrouper les
quatre genres dans la famille des Hominidés (NCBI et Wilson et Reeder, 1993). Ces
hypothèses sont présentées ci-après.
Goodman (1999) ; Wildman et al., (2003) Wilson & Reeder (1993) ; NCBI
Tribu des Hominini Famille des Hominidae
Sous-tribu des Pongina : Pongo - Gorilla
Sous-tribu des Hominina : - Homo
 Gorilla - Pan
 Homo - Pongo
- Pan
- Homo Nowark (1991) ; Napier &Napier (1985)
Pongidae
Groves (1997) - Pongo
Sous-famille des Ponginae : Pongo - Gorilla
Sous-famille des Homininae - Pan
 Gorilla Hominidae
 Pan - Homo
 Homo
 Ainsi, la classification des primates n'est encore qu'hypothétique et Senut (1998) souligne
qu’il serait plus logique et prudent de considérer une trichotomie (chimpanzé-gorille-
homme), tant qu’aucun meilleur argument que ceux proposés actuellement par les
nombreuses approches n’est apporté. Les recherches actuelles pour retracer l’évolution
humaine à partir des observations des grands singes modernes se basent aussi sur les
caractères éthologiques comme l’utilisation d'outils dans la recherche de nourriture, dans les
soins corporels, dans les agressions, les techniques de chasse, le comportement sexuel et les
différents types de locomotion (quadrupède ou bipède) afin de connaître plus précisément les
évolutions possibles de chacune des espèces.
Certains voient dans les stratégies alimentaires des grands singes les prémices d’une
histoire de l’utilisation de plantes médicinales.
84
Fig 50 Les sites d’étude des chimpanzés sauvages (d’après Chimpanzee cultures, 1994)
cf p. 85
85
B- QUELQUES CARACTERISTIQUES BIOLOGIQUES ET ECO-ETHOLOGIQUES DES

CHIMPANZES
Les connaissances actuelles sur les chimpanzés sauvages ne sont encore

qu’embryonnaires. Plusieurs facteurs sont en cause : la longévité, les écarts entre générations,
la réduction des habitats, la difficulté d’observation dans le milieu forestier et la discrétion des
animaux, mais aussi la complexité et la diversité des comportements entre les différents sites.
1- Les premières études sur les chimpanzés
C’est dans les années 1890, que pour la première fois, un occidental, R.L. Garner,
observe des chimpanzés dans la nature. Il construit une cage pour se protéger et passe même
du temps à essayer de leur apprendre à parler. Ce n’est que 40 ans plus tard que Henry Nissen
part en Guinée Française pour étudier les chimpanzés. Mais, se déplaçant avec de nombreux
porteurs pendant ses 4 mois de mission, il ne recueille que peu d’observations. En dehors de
ces informations et de celles rapportées par des voyageurs, voilà tout ce qui était connu des
chimpanzés jusqu’aux années 1960.
Les années 1960 voient l’apparition et la multiplication des recherches portant sur les
chimpanzés dans différents pays africains.
Adriaan Kortlandt et Jane Goodall partent étudier les chimpanzés, le premier au
Congo (actuelle République Démocratique du Congo), la seconde à Gombe, en Tanzanie, en
1960. Itani et Izawa avaient précédé ces études de brefs séjours d’observation de chimpanzés
en 1958 et poursuivront leurs travaux en Tanzanie en 1961. En 1965, Toshisada Nishida
commence ses observations à Mahale. En 1962, Vernon et Francesca Reynolds entreprennent
l’observation des chimpanzés en Ouganda, à Budongo où par la suite Sugiyama puis Suzuki
entreprendront leurs études. L’année suivante, Sabater-Pi étudie, en Guinée-Équatoriale,
l’utilisation d’outils (Goodall, 1994).
Au cours des années 1970, les sites d’étude se diversifient et les projets se
multiplient : au Cameroun, à Kibale en Ouganda, au Mont Assirik au Sénégal, dans la Forêt
de Taï en Côte d’Ivoire et à Bossou en Guinée.
Ces études ont fourni des données de long terme pour certains sites : Gombe, Mahale,
Bossou, Kibale et Taï ont apporté des années d’étude en continu sur des individus identifiés.
Fig. 50 Les sites d’étude des chimpanzés sauvages (d’après Chimpanzee cultures, 1994)
cf p. 85
 40 années d’étude permettent d’appréhender certains aspects de la biologie et du

comportement des chimpanzés en milieu naturel, mais elles soulignent aussi la complexité
de leur écologie et de leur vie sociale et surtout les différences entre les diverses
communautés étudiées. Il faut noter qu’à Gombe et Mahale, d’où proviennent une grande
partie des observations, une alimentation artificielle a été utilisée pour habituer les
chimpanzés à la présence humaine. Ceci peut avoir un impact sur le comportement des
animaux, en augmentant, par exemple, la fréquence des agressions et la taille des groupes
(Wrangham, 1974). Des observations de chimpanzés réintroduits ont permis d’apporter
86
des informations sur l’écologie de cette espèce et de les comparer avec celle des animaux
sauvages (Hladik, 1977), mais là encore, si la réintroduction permet d’acquérir plus
rapidement des informations, le biais lié à la captivité et au contact avec l’humain doit
être pris en considération.
2- Écologie des chimpanzés
2.1 Habitat et densité de population
Les chimpanzés vivent principalement en forêt, mais ils peuvent aussi être observés
dans des environnements mixtes de savane et de forêt ou bien encore en savane sèche, si de
petites zones arborées sont susceptibles de fournir l’alimentation saisonnière.
Ils occupent des territoires dont la taille varie considérablement, en fonction du type de
milieu et de la taille de la communauté. Dans les zones forestières, la surface est comprise
entre 5 et 38 km2 (N = 8) alors que, lorsque la densité d’arbres est faible, le territoire occupe
au minimum 25 km2 et peut atteindre 560 km2 (N = 5) dans les zones arides où les
communautés migrent de façon saisonnière (Nishida & Hasegawa, 1987).
2.2 Budget d’activité
Les chimpanzés sont diurnes et leurs activités quotidiennes sont composées en grande
partie (46 à 60 %) de périodes d’alimentation. Bygott (1974) et Wrangham (1975) montrent
que les chimpanzés mâles adultes passent moins de temps à se nourrir lorsqu'ils se trouvent au
sein de grands groupes que lorsqu'ils sont solitaires ou accompagnés d'un ou deux congénères.
8 à 20 % du temps est occupé à se déplacer et 25 à 39 % du temps à se reposer et s’épouiller
(Wrangham, 1977). Les mâles parcourent souvent des distances quotidiennes plus longues
(Nishida, 1979 ; Wrangham & Smuts, 1980). À Gombe, les mâles adultes parcourent en
moyenne 4,1 km contre 2,8 km pour les femelles.
2.3 Régime alimentaire
Les chimpanzés ont longtemps été considérés comme uniquement végétariens

frugivores. Les premières observations de consommation d'insectes pêchés à l'aide de
brindilles et de scènes de chasse ont été faites par Goodall, à Gombe, en Tanzanie. Cependant,
même si les chimpanzés sont désormais considérés comme omnivores, les travaux confirment
que la part des aliments d'origine animale est relativement faible dans leur régime alimentaire.
2.3.1 Nombre d'espèces et d'items alimentaires
De multiples études sur le régime alimentaire des chimpanzés sauvages ont été menées
dans différents types d'habitats.
Les méthodes employées pour inventorier les aliments varient.
- certaines se basent sur l'observation des animaux (Wrangham, 1977),
- d'autres utilisent des indications indirectes comme l'analyse des fèces (Tutin &
Fernandez, 1993). En effet, dans les sites où les chimpanzés sauvages n'ont pas été
"habitués" à l'Homme, ils restent discrets et les simples observations seraient
insuffisantes.
87
 En forêt tropicale
À La Lopé au Gabon, à Mahale en Tanzanie, à Bossou, en Guinée ou encore à
Kahuzi-Biega en République Démocratique du Congo, les chimpanzés vivent en forêt
tropicale où la diversité floristique est grande.
Tutin et Fernandez (1993) ont pu dénombrer, au cours de huit années d'études, 161
items d'aliments végétaux mangés par les chimpanzés au Gabon, appartenant à au moins 134
espèces. Sept ans d'études sur le régime alimentaire des chimpanzés de Mahale en Tanzanie
ont permis à Nishida (1974) de déterminer 205 aliments. Neuf ans après, 123 aliments
supplémentaires ont été dénombrés (Nishida & Uehara, 1983 ; Nishida et al., 1983).
Sugiyama et Koman à Bossou, en Guinée, ont réalisé l'identification de 205 items
alimentaires appartenant à 156 espèces végétales (1987). Six années d’études menées dans le
Parc National de Kahuzi-Biega en République Démocratique du Congo ont permis
d’inventorier le régime alimentaire des chimpanzés. 156 items provenant de plantes ont été
identifiés appartenant à 114 espèces végétales, parmi lesquelles 66 espèces de fruits
(Basabose, 2002).
 En savane
Au Mont Assirik, au Sénégal, les études de Mc Grew et al. (1988), portant sur des
chimpanzés dont l'habitat est la savane, ont montré une quantité d'items alimentaires bien
moins forte, bien que l'étude ait duré près de 4 ans, impliquant jusqu'à cinq personnes à la
fois. Seulement 43 espèces, correspondant à 60 aliments, ont été déterminées comme
appartenant au régime alimentaire des chimpanzés. Les auteurs ont remarqué que 41 espèces
végétales ont été trouvées pendant les 5/8ème de l'étude et que, pendant les derniers 3/8ème,
seulement deux espèces ont été dénombrées. Mc Grew et al. (1988) relient ceci à la faible
diversité de la flore de savane en comparaison de celle de la forêt.
 Les études de long terme sur des animaux sauvages, où jusqu’à 300 aliments ont été
dénombrés, soulignent la grande diversité du régime alimentaire des chimpanzés. Ceci
permet d’envisager que les survenues de consommation des différents items varient fortement.
88
2.3.2 Composition du régime alimentaire
Le tableau II présente les résultats de quelques études portant sur la composition du

régime alimentaire des chimpanzés dans différents sites.
Tableau II. Nombre d'espèces et d'items alimentaires consommés par les chimpanzés
de différents sites africains (Didier, 1998).
1 : d'après Sugiyama & Koman (1987) ; 2 : d'après Nishida & Uehara (1983) ; 3 : d'après Mc Grew et al. (1988) ;
4 : d'après Tutin & Fernandez (1993).
* F : feuilles ; Bg : bourgeons ; T : tiges ; Fr : fruits ; Gr : graines ; Fl : fleurs ; E : écorce ; S : sève ; Tb :
tubercule ; B : bois ; Nx : noix.
Partie
consommée*
F Bg T Fr Gr Fl E S Tb B Total
Nombre
d'espèces
Bossou, Total 44 5 25 101 +Nx 7 13 2 4 3 1 205
Guinée1 % 36,1 49,2 3,4 6,3 5,9
Mahale, Total 117 100 +Nx15 29 67 328

Tanzanie2 % 35,7 30,5 4,6 8,8 20,5
Mont Total 6 2 34 6 6 6 60
Assirik,
Sénégal3 % 10 3 57 10 10 10
La Lopé, Total 20 8 111 12 6 3 Autres: 1 161

Gabon4 % 12 5 69 7 4 2 1
 Alimentation d’origine végétale

Dans les différentes communautés, les fruits sont les aliments principaux constituant
le régime des chimpanzés, la proportion d’items correspondant à des fruits variant entre 30,5 à
Mahale et 69% à La Lopé. Wrangham (1975) observe qu'à Gombe, parmi les 184 items
végétaux, 26 ne sont mangés qu'une seule fois et, sur les 158 items restants, 48% sont des
fruits. Tutin et Fernandez (1993) notent, par ailleurs, que les restes d'au moins une espèce de
fruit figurent dans 98,2% des 1854 fèces analysés. Le nombre d'espèces de fruits dans les
fèces est, en moyenne, de 2,7 mais peut atteindre 9. Les études portant sur des chimpanzés
réintroduits, par exemple au Gabon (Hladik, 1973) ou en République du Congo (Didier, 1998)
permettent, grâce à la facilité du suivi des animaux habitués à l’homme, de répertorier des
quantités importantes d’aliments (141 aliments végétaux et 33 animaux au Gabon en un an,
90 aliments et 16 espèces animales en 6 mois en République du Congo). Cependant, certains
aliments ne sont peut-être que goûtés par des chimpanzés découvrant leur nouvel
environnement et les comparaisons doivent prendre en compte, à la fois la facilité des
observations, et la plus ou moins longue captivité des animaux pouvant influer sur leur
alimentation naturelle.
89
Les parties végétatives des plantes constituent aussi une part importante de
l’alimentation variant entre 10% des items végétaux consommés au Mont Assirik (Mc Grew
et al., 1988) et 25% à Gombe (Wrangham, 1975). L'identification des feuilles et des tiges est
conditionnée par la méthode d'étude. L'analyse des fèces ne permet pas d'identifier l'espèce ;
aussi, dans les études où l'observation est difficile, les données sur ce composant du régime
alimentaire sont probablement incomplètes (Tutin & Fernandez, 1993).
La nourriture d’origine animale est consommée en plus faible proportion.
 Consommation d’insectes
Dans la majorité des sites, les chimpanzés consomment des insectes en utilisant des
outils et chassent des vertébrés. Cependant, certaines communautés géographiquement
proches ont des habitudes différentes : en Ouganda, les chimpanzés de Kanyawara à Kibale
ne consomment pas d’insectes alors que ceux de Sonso, à Budongo, consomment des termites
(Cubitermes speciosus) (Newton-Fisher, 1999).
La fréquence de consommation des insectes varie, aussi, fortement selon les sites.
À la Lopé, des restes d'insectes sont retrouvés dans 31% des échantillons de fèces et les
chimpanzés mangent au moins 5 espèces de fourmis et le miel de trois espèces d'abeilles
(Tutin & Fernandez, 1992). À Kahuzi-Biega, les restes de 5 espèces d’insectes (Apis
mellifera, Meliplebeia tanganykae, deux espèces du genre Crematogaster et une espèce non
identifiée) ont été trouvées dans 4% des 7212 selles de chimpanzés récoltées (Basabose,
2002). Il semble qu'en Guinée, la consommation d'insectes soit rare, car sur 300 fèces
examinées, aucun fragment animal n'a été trouvé. Seulement 11 observations de chimpanzés
mangeant de la nourriture d'origine animale - dont 7 concernent des vertébrés – sont
rapportées sur 1200h d'observation (Sugiyama & Koman, 1987).
 Consommation de vertébrés
Dans la majorité des sites, les proies sont le plus souvent des primates : des prosimiens
nocturnes au Mont Assirik (Mc Grew et al., 1988), des colobes à La Lopé où des restes de
mammifères sont retrouvés dans 1,7% des fèces (Tutin & Fernandez, 1993), trois espèces de
singes à Budongo (Colobus guereza, cercopithecus ascanius et C.mitis) (Newton-Fisher,
1999), deux espèces de cercopithèques (C.mitis et C. l’hoesti) à Kahuzi-Biega (Basabose,
2002). Mais d’autres vertébrés sont aussi consommés : des écureuils géants (Protoxerus
stangeri) dans le dernier site et en Guinée, un poisson, une chouette (Ciccaba woodfodi) et, à
5 reprises, un pangolin (Manis tricuspis) (Sugiyama & Koman, 1987).
2.3.3 Temps consacré à l’alimentation
Le temps passé à consommer les différentes catégories d’aliments varie selon les
communautés mais aussi, dans un même site, selon la période d’observation.
À Gombe, les résultats des observations des années 1978 et 1979 montrent que les
fruits sont toujours plus consommés que les autres parties de plantes : leur consommation peut
occuper près de 80% du temps (février 1979) ou seulement un peu plus de 40% en avril 78 et
79. La consommation de feuilles est souvent relativement forte, atteignant plus de 45% du
temps en juillet 1979 (Goodall, 1986). Selon l’étude de Wrangham (1977), les chimpanzés de
Kasakela, Gombe, passent 63% du temps d’alimentation à manger des fruits et 19% des
feuilles.
90
Planche photo aliments inhabituels
91
À Kibale, en Ouganda, le temps passé à consommer des fruits varie selon les études :
Isabirye-Basuta (1989) rapporte que les chimpanzés mangent des fruits pendant 61,3% de leur
temps d'alimentation, mais plusieurs études montrent que plus de temps est généralement
consacré à cette catégorie d’aliment. Wrangham et al. (1992) voient les membres de la même
communauté manger des fruits pendant 71,7% du temps consacré à l'alimentation.Chapman et
al. (1994), estiment que les fruits sont mangés pendant 82,1% du temps d'alimentation, alors
que la consommation des feuilles est bien plus faible qu'à Gombe, n'atteignant que 8%. La
consommation de la végétation herbacée terrestre occupe 11,7% du temps d'alimentation.
Dans une étude portant sur les années 1991 à 1993, les chimpanzés de Kanyawara ont mangé
des fruits en moyenne pendant 79% de leur temps d’alimentation, des feuilles d’arbres
pendant 2,6% et de la végétation terrestre herbacée (VTH) pendant 16,9% du temps
(Wrangham et al., 1996).
 Si les habitats influencent la composition du régime alimentaire des chimpanzés, les

comportements alimentaires observés diffèrent aussi selon la région d'étude. Certains
parasites de chimpanzés ayant comme hôtes intermédiaires des insectes (par exemple,
Dicrocoelium et Bertiella, cf. annexe 3 et C-3.2.2), les différences observées dans la
consommation des insectes peuvent permettre d’interpréter les variations dans les résultats
coprologiques selon les sites. Au travers de l'utilisation des outils, des différences notables de
comportement alimentaire ont été remarquées. Non seulement le type d'outils peut changer,
mais, pour un même type d'outil, l'utilisation aussi peut différer. La question est alors de
savoir si seul l'environnement joue un rôle dans les comportements alimentaires, ou bien si
d’autres facteurs, comme les traditions ou les habitudes culturelles, peuvent être mis en
cause.
2.3.4 La culture alimentaire des chimpanzés
Après près de 40 années d’étude de terrain sur les chimpanzés, les notions d’utilisation
d’outils et de culture chez les chimpanzés restent des sujets largement débattus. En 1994,
Wrangham, Mc Grew, deWaal, et Heltne éditent un ouvrage intitulé « Chimpanzee cultures ».
Alors qu’en 1994, Mc Grew relevait que certaines populations n’avaient encore jamais
montré d’indices d’utilisation d’outils, Boesh (2001) affirme que toutes les populations ont
désormais été vues en train d’utiliser des outils de façon spontanée, tant en savane qu’en
milieu forestier. Les types d’outils utilisés, les moyens de les fabriquer et de les utiliser, ainsi
que l’objectif de leur utilisation sont cependant très variés selon les communautés. Au sein
d’une même population, on observe aussi des différences individuelles. La pression
environnementale est un des facteurs pouvant expliquer les différences observées, mais la
notion de tradition et de culture est aussi sous-jacente à cette question.
Ce point est particulièrement intéressant, car on note aussi que des espèces de plantes
présentes dans deux sites voisins ne sont pas toujours consommées par les deux
communautés. L’influence de « culture » a alors été évoquée.
 Ouverture des noix à l'aide d'outils

Plusieurs populations de chimpanzés cassent des noix au moyen d’outils: au Liberia à
Sapo et Kanton, en Sierra Leone à Tiwai, en Cote d'Ivoire en Forêt de Taï, à Betro, Kopé-
Monogaga, N'zo Zoa, en Guinée à Nimba. Mais on n'a jamais vu des chimpanzés casser des
noix à Budongo, Gombe et Mahale, ni à La Lopé (Mc Grew et al., 1997). Ce comportement
n'a pas été vu chez Pan troglodytes troglodytes, ni chez P. troglodytes schweinfurthii.
92
Struhsaker & Hunkeler (1971) ont été les premiers à mettre en cause une différence régionale.
Mais l'hypothèse est relancée par Mc Grew (1992). Il teste 10 hypothèses afin de déterminer
ce qui peut expliquer de telles différences.
Les résultats montrent que ce n'est pas l'environnement (absence de noix ou de pierres
servant de marteaux ou d’enclume), mais une sorte de culture qui est en cause.
 La "pêche" aux insectes

Ce comportement aussi est limité à certaines communautés qui ne sont pas
forcément les mêmes que celles qui cassent les noix.
A Gombe, la pêche aux termites Macrotermes est une activité courante, au cours de
laquelle les chimpanzés utilisent une fine brindille qu'ils introduisent avec précaution dans
une des galeries du nid de termites qu'ils ont ouvert auparavant. Ils font vibrer la brindille ce
qui amène les termites soldats à venir défendre l'entrée en s'y agrippant. Lorsque les termites
montent à environ 30 cm de hauteur sur la baguette, ils la sortent de la termitière, l'entourent
de leurs doigts et passent la brindille au travers, récupérant ainsi sur la tranche de leurs mains
les termites (Goodall, 1991).
A Taï, les Macrotermes n'existent pas, mais les branches sont utilisées pour attraper
les fourmis, jamais les autres termites.
 Ces études montrent la capacité des chimpanzés à apporter des solutions dans leurs
problèmes de recherche de nourriture. Grâce à l'utilisation d'outils, ils consomment des
aliments plus variés et, du point de vue nutritif, complémentaires qui leur seraient
inaccessibles sans leur ingéniosité, les fourmis étant notamment une source importante
d’acides aminés (Hladik & Viroben, 1974). Cependant, différentes techniques dans la
fabrication et l’utilisation des outils sont développées selon les sites. Pour les Boesch (1991),
cette différence de méthodes pour attraper la même espèce de fourmi ne peut avoir une
explication environnementale. Ils pensent qu'il s'agit bien d'une différence culturelle.
 Autres utilisations d’outils

39 comportements considérés comme culturels ont été observés. Cette question de culture
est l'objet de nombreux débats entre les spécialistes.
 Deux points de vue s’affrontent :

Pour Deputte (1997), l'utilisation d'enclumes et de marteaux implique une
"connaissance approfondie de l'espace" et la fabrication d'outils est conditionnée par leur
représentation mentale; mais pour parler réellement de culture, il faudrait montrer que ces
comportements sont capables de se propager entre communautés.
Ces comportements présentent certaines caractéristiques qui permettent de les
considérer comme culturels selon Boesch (2001) : ils sont observés régulièrement chez
plusieurs membres du groupe et absents d’au moins un autre groupe sans que cette absence
puisse être expliquée par des facteurs écologiques. Depuis l’habituation de trois
communautés voisines de Taï, Boesch (2003) a remarqué que certains comportements
différaient entre les trois groupes ; 7 traits de comportement, ne pouvant être liés à des
facteurs écologiques, sont exclusifs du groupe du Sud et 5 du groupe du Nord. Ces
observations incluent des différences dans la consommation de plantes (Haloplegia sp.).
Boesh remarque, par ailleurs, que ces « sous-cultures » persistent dans chaque groupe,
malgré l’échange d’individus entre communautés. Les nouveaux arrivés semblent adopter la
sous-culture de leur nouveau groupe, perdant celle de leur groupe natal. Cette notion
pourrait être appliquée à l’utilisation de plantes ou de parties de plantes non nutritionnelles.
93
3- Organisation sociale des chimpanzés
3.1 Composition des communautés et des groupes
Les chimpanzés vivent en communauté de 20 à 100 individus (N = 10). La société est

multi-mâles, bisexuelle et généralement mâle-philopatrique puisque généralement seuls des
transferts de femelles ont été observés. Le sexe-ratio incluant les jeunes, calculé pour 6
communautés, montre toujours un excès numérique de femelles (1/1-3,5). En dépit de cette
inégalité dans le sexe-ratio, aucun mâle solitaire ou groupe de mâles n’a jamais été observé.
Le ratio mature/immature est 1/0,5-1,2 (N = 10).
Des sous-groupes temporaires, dont la composition est variable, se forment, en
fonction de la disponibilité en nourriture et de la présence de femelles en oestrus.
Généralement ces groupes se composent de moins de 6 individus (82% des observations à
Gombe, Goodall, 1968). Ces associations peuvent durer de quelques minutes à plusieurs jours
et varient de 2 à 77 individus.
3.2 Les interactions sociales
Les rapports sociaux sont entretenus par l’épouillage ou grooming, qui, en plus de sa
fonction de nettoyage du pelage, sert à apaiser les tensions sociales et à entretenir des liens
affectifs. Le jeu permet d’enseigner les règles de la vie au jeune, les rapports de force, les
contacts avec des individus autres que sa mère, mais aussi les déplacements rapides dans les
arbres. Les vocalisations interviennent aussi beaucoup dans les rapports sociaux lors de
rencontres entre groupes et dans les affrontements de dominance.
Les conflits sont souvent spectaculaires : les cris sont abondants et les manœuvres de
charge et d’intimidation impliquant souvent des branchages traînés derrière eux sont pratiqués
par des animaux hérissés dont le volume double. Mais les attaques physiques entraînant des
blessures sont rares. Après de telles démonstrations d'agressivité, des réconciliations se
traduisant par des contacts corporels interviennent le plus souvent et confirment les relations
de dominance. Deux fois, en Tanzanie, des conflits entre mâles de communautés voisines se
sont soldés par la mort de tous les mâles membres de la communauté attaquée. Après
l'extinction des mâles de la communauté, deux mâles juvéniles ont suivi leur mère dans une
autre communauté et ont été acceptés.
3.3 Quelques aspects de la reproduction et des relations entre femelles
La seule unité stable chez les chimpanzés est une mère accompagnée de ses enfants.
Les développements - physique et social - du jeune dépendent fortement du comportement de
la mère, et cela pendant une longue période puisque Goodall (1991) estime que le sevrage
véritable (autosuffisance alimentaire) n’est atteint que vers 5 ans. Le jeune commence à se
déplacer seul vers 6 ans et l’indépendance ne s’acquiert qu’à l’adolescence. Si un jeune perd
sa mère avant 5 ans, il ne survivra que s’il est adopté par un frère ou une sœur aînée.
94
Le chimpanzé arrive à maturité sexuelle vers l’âge de 12 ans pour les femelles et de 14
ans pour les mâles. Le taux de reproduction est faible car, en général, six ans s’écoulent entre
deux naissances. Près de 40 % des jeunes meurent avant 5 ans, en particulier lors de chute
d’arbre ou de maladies, respiratoires notamment.
Lorsqu’elles deviennent indépendantes, les femelles quittent généralement leur groupe

natal pour une communauté voisine alors qu’elles sont en oestrus, au contraire des mâles qui
restent dans leur communauté de naissance. Les femelles mettent bas, en principe, pour la
première fois vers 15 ans, mais il est possible que le premier petit naisse alors qu’elles n’ont
que 11 ou 12 ans. Chaque femelle donne naissance à 4,4 petits en moyenne durant sa vie qui
est d’environ 45 ans (Tutin, 1994). L’intégration d’une jeune femelle est totale lorsqu’elle met
bas pour la première fois. Cependant, l’infanticide est connu et des mâles d’une autre
communauté peuvent alors tuer le jeune pour intégrer la femelle à leur groupe.
Le comportement sexuel n’est, semble-t-il, pas inné : des observations de chimpanzés

vivant isolés lors de leur captivité ont montré que certains individus étaient dénués de tout
intérêt sexuel et ne présentaient pas un comportement maternel normal.
Les femelles résidentes ont généralement peu d’interactions avec les nouvelles
immigrantes. Les femelles sans parenté ne manifestent entre elles que peu d’interactions
sociales. Il a, par contre, été observé que les femelles en lactation se déplacent souvent avec
des nullipares qui interagissent avec leurs enfants (Nishida, 1983a). Les femelles âgées sont
généralement dominantes par rapport aux plus jeunes et les nouvelles immigrantes ont le rang
social le plus bas. Les relations mère-enfant durent de longues années après le sevrage.
Les jeunes mâles continuent à se déplacer avec leur mère jusqu’à l’adolescence, tout
en passant de plus en plus de temps avec les mâles. En atteignant leur taille adulte, ils
deviennent dominants sur toutes les femelles et s’intègrent dans la hiérarchie des mâles.
Néanmoins, il n’est pas rare que les fils rejoignent occasionnellement leur mère, entretiennent
des relations sociales particulières, se livrant à de longues périodes d’épouillage. Les
associations mère-fille sont plus rares, puisque les adolescentes tendent à émigrer. Cependant,
si la jeune femelle reste dans sa communauté de naissance, mère et fille s’associent pendant
les périodes d’anœstrus et rejoignent les mâles en période d’œstrus.
En période d’œstrus, la zone ano-génitale enfle et les accouplements se produisent en

période de tumescence sexuelle maximale. La fréquence des accouplements dépend du
nombre de mâles présents dans la communauté. Dans les grandes communautés, 70 à 90 %
des accouplements sont opportunistes, sans compétition apparente entre mâles, en particulier
en début de la période d’œstrus. L’ovulation se produit le premier jour de la détumescence
(Graham, 1981) et, au fur et à mesure que le moment de l’ovulation approche, le nombre de
copulations possessives augmente, surtout avec le mâle dominant. Des associations étroites et
exclusives avec un mâle - autre que le mâle dominant - ont été observées. Dans ce cas, la
femelle se déplace uniquement avec ce mâle, pendant plusieurs jours ou semaines (Tutin,
1979). Tutin (1980) suggère que le taux de conception est plus élevé dans le cas de telles
associations.
95
Tableau III. Quelques caractéristiques de la reproduction chez les chimpanzés (d’après

Nishida & Hiraiwa-Hasegawa, 1987)
Age de la maturité sexuelle des mâles 10-14 ans

Age de la maturité sexuelle des femelles 10-11 ans
Age à la première naissance 10-18 ans
Cycle oestral 31-36 jours
Période de tumescence maximale 10-13 jours
Durée de gestation 228 jours (N = 49, 205-248)
Intervalle entre les naissances 4-8 ans
Durée de l’infertilité post-partum 3-6 ans
3.4 Force des liens sociaux et hiérarchie chez les mâles
Dans la plupart des groupes de singes multi-mâles, les relations de coopération et la

tolérance sont rares entre mâles. Chez les macaques rhésus et les macaques japonais,
l’épouillage entre mâles est pratiquement inexistant (Nishida & Hiraiwa-Hasegawa, 1987).
Ceci s’explique par le fait que dans de nombreuses sociétés multi-mâles, aucun lien de
parenté n’unit les mâles. Il n’y a aucun lien génétique et donc aucun avantage à se procurer de
l’aide. Chez les gorilles, les groupes sont constitués autour d’un mâle unique. Les orangs-
outans sont solitaires.
Chez les chimpanzés, les interactions entre mâles sont plus fréquentes qu’avec les
femelles. Généralement, les mâles ne changent pas de groupe. Les mâles chimpanzés passent
beaucoup de temps en association. Le grooming entre mâles adultes à Mahale est 4 fois plus
fréquent que chez les femelles (Nishida, 1979, Goodall, 1986). Les manifestations de type
« étreinte » sont 20 fois plus fréquentes chez les mâles (Nishida & Hiraiwa-Hasegawa, 1987).
Le partage de la viande se fait aussi beaucoup plus souvent entre mâles (Teleki, 1973).
Malgré la tolérance observée entre mâles, par exemple, pour l’accès aux femelles en oestrus,
la préocupation majeure des mâles semble être néanmoins le maintien ou l’amélioration de
leur statut social et leurs relations sont donc dominées par une intense compétition.
La relation de dominance entre chimpanzés est évaluable par la direction du

grognement haletant émis par le dominé. L’alpha-mâle peut ainsi être reconnu, car il n’émet
jamais de grognement haletant lorsqu’il rencontre d’autres mâles, mais tous les mâles le
saluent par ce type d’expression. Les mâles adolescents sont dominés par tous les adultes puis
atteignent leur rang le plus élevé autour de 25 ans. Leur statut décline ensuite après 30-40 ans.
La condition physique, la taille et la force musculaire ainsi que le caractère propice à former
des coalitions coopératives avec d’autres mâles, entrent aussi en jeu. Deux sortes de contextes
expliquent une forte augmentation des interactions sociales entre des chimpanzés mâles : la
coopération lors de compétition intra-groupe pour accéder à la dominance et la coopération
lors de conflits entre groupes voisins.
96
Planche photos mâles
97
L’alpha-mâle reste dominant entre 3 et 10 ans à Gombe et à Mahale (Goodall, 1975).

La position de dominance confère des avantages, tels que la réquisition de la viande lors des
chasses ou des meilleurs sites d’alimentation. Des avantages reproductifs se traduisent par un
accès prédominant aux femelles en oestrus, en particulier dans la période de l’ovulation. Les
mâles des petites communautés ont une hiérarchie linéaire. Par contre, dans les communautés
plus larges, on distingue des relations de dominance réelles et formelles. La dominance
formelle est celle observée au travers des grognements haletants et des attaques entre deux
individus. La dominance réelle est le résultat des conflits entre les différents individus du
groupe.
Malgré la tension observée entre les mâles, les chimpanzés restent très sociables même
envers leurs rivaux. Wrangham (1979) suggère que chaque mâle tire bénéfice de cette
association en permettant la défense du territoire de la communauté envers les attaques des
mâles des communautés voisines. Les interactions entre communautés sont probablement un
facteur de maintien des liens entre les mâles. Lorsque la compétition entre mâles devient trop
forte, il arrive qu’une communauté se scinde : à Gombe, une fission s’est produite alors que la
communauté comptait 15 mâles. Une compétition trop forte et un territoire trop grand à
défendre, peuvent expliquer le partage de la communauté entre deux alpha-mâles.
 Ces données sur l’organisation sociale des groupes de chimpanzés sont importantes à
connaître pour envisager la façon dont l’utilisation éventuelle de plantes à activité biologique
peut se transmettre entre individus d’une même communauté et se propager à d’autres
communautés. La proximité mère-jeune et la durée de cette relation étroite favorisent
l’apprentissage. Parmi les adultes, l’imitation est un moyen d’apprentissage. Les enfants
mâles et les mères perpétuent ces comportements au sein d’une communauté donnée, alors
que les jeunes femelles qui émigrent apportent à une communauté voisine des pratiques
parfois différentes, qui seront reproduites par leur future progéniture.
98
C- QUELQUES DONNEES DE MEDECINE VETERINAIRE SUR LES ANTHROPOÏDES

SAUVAGES
Les Grands Singes, par leur proximité taxonomique et anatomique avec les humains,
développent aussi des maladies relativement semblables. La plupart des données médicales -
en dehors des études coprologiques - proviennent d’animaux vivant en parc zoologique et
sont donc biaisées par la captivité : la vie sédentaire, le régime alimentaire, les contacts
rapprochés avec les congénères, ou au contraire la vie solitaire ainsi que les traitements
vétérinaires sont autant de facteurs susceptibles d’influer sur la santé des animaux.
Néanmoins, par un rapide inventaire des maladies que peuvent développer les
chimpanzés, il est possible d’envisager quelles pathologies les animaux sauvages sont
susceptibles de rencontrer et d’avoir à combattre, éventuellement par des comportements
d’automédication. Par ailleurs, le choix des cibles biologiques est guidé par la proximité des
affections des humains et des chimpanzés.
1- Affections bactériennes
1.1 Affections digestives d’origine bactérienne
Les bactéries responsables des infections digestives sont essentiellement Shigella spp.,
Salmonella spp., Campylobacter jejuni, Yersinia enterocolita, E. coli entérotoxigène,
Pseudomonas spp. et Aerobacter spp.. Les primates en sont fréquemment porteurs
intermittents et asymptomatiques (Luciani, 1998). Les troubles majeurs engendrés sont liés à
une entérite aiguë accompagnée de diarrhée profuse avec selles aqueuses ou mucoïdes et
méléna. Un état de prostration et une déshydratation sont constants.
Les shigelloses, induites par Shigella flexneri et S. dysenteria, provoquent des

diarrhées et des dysenteries caractérisées par des lésions de colite œdèmateuse et ulcérée. Les
insectes sont des vecteurs potentiels.
Les salmonelloses transmises par les fèces de rongeurs, parfois asymptomatiques,
peuvent devenir épizootiques. Les diarrhées hémorragiques peuvent entraîner une septicémie
et la mort.
La yersiniose, ou pseudotuberculose, se caractérise par la formation de nodules
pseudo-tuberculeux au niveau des viscères mais les signes sont non pathognomoniques :
diarrhée, abattement, anorexie.
L’infection par Escherichia coli peut aussi entraîner des gastro-entérites
hémorragiques ainsi que des infections pulmonaires et urinaires.
Les infections par les leptospires et Corynebacterium pseudotuberculosis sont aussi
à l’origine de diarrhées (Vandermeersch, 1990). Lorsque Leptospira icterhemorraginae
prolifère, l’affection se caractérise par un ictère, des hémorragies intestinales, des convulsions
et des avortements chez les femelles.
99
1.2 Affections respiratoires d’origine bactérienne
Les germes en cause dans les infections respiratoires sont Pasteurella, Streptococcus,
Klebsiella pneumoniae, Bordetella bronchiseptica, Haemophilus influenza, Staphylococcus...
Les signes cliniques peuvent varier d’une toux persistante à une dyspnée sévère,
accompagnées d’éternuements et d’écoulements nasaux (jetage) muqueux et muco-purulents.
Il y a souvent atteinte de l’état général et anorexie (Luciani, 1998).
1.2.1 La tuberculose
La transmission des mycobactéries est rare en milieu naturel, elle se produit par voie
orale. Mycobacterium tuberculosis et M. bovis sont acquises par l’intermédiaire des humains
et des ruminants (Baskin, 2002). La maladie peut être multi-symptomatique même si les
formes respiratoires et digestives sont les plus fréquentes. Un bilan sanitaire établi par
l’Office International des Épizooties fait état d’une recrudescence de la tuberculose dans l’est
Africain depuis 1996. Les babouins en sont victimes et une surveillance particulière a été
recommandée en Ouganda, Tanzanie et Kenya (Luciani, 1998). En 1997, une forme
fulminante se serait déclarée, autodétruisant les bandes infectées.
1.2.2 Autres affections
Outre Mycobacterium tuberculosis, Klebsiella pneumoniae, Diplococcus pneumoniae

ou encore Haemophilus influenza sont des bactéries susceptibles d’entraîner du jetage, de la
dyspnée, de l’apathie, pouvant se compliquer de paralysie et de péritonite dans le cas de
Diplococcus pneumoniae et de méningite pour les deux autres (Vandermeersch, 1990).
Des animaux trouvés morts ou ayant des signes de pneumonie, de méningite et

d’arthrite peuvent avoir été infectés par Streptococcus pneumoniae.
1.3 Infections cutanées d’origine bactérienne
1.3.1 La lèpre
Des infections naturelles à Mycobacterium leprae ont été décrites pour les
chimpanzés. Les lésions, papules puis ulcères, sont principalement observées sur la peau et au
niveau des nerfs périphériques, particulièrement aux extrémités et dans les zones les plus
froides (oreilles, scrotum). Elles se compliquent souvent par des déformations et des
paralysies des mains et des pieds (Baskin, 2002).
1.3.2 Autres affections
Les bactéries du genre Treponema peuvent provoquer des ulcères de la face et des
gencives entraînant des déformations faciales ainsi que des dyschromies (Vandermeersch,
1990).
Staphylococcus aureus est porté de façon asymptomatique dans la zone oro-nasale
mais peut, à l’occasion de blessures par exemple, infecter la peau et envahir le sang (Baskin,
2002).
100
2- Infections virales
2.1 Affections digestives d’origine virale
Le picornavirus de l’hépatite A et l’hepadenavirus de l’hépatite B infectent les

chimpanzés. Ils induisent des vomissements, des diarrhées avec des selles argileuses, de la
fièvre et un ictère. La mortalité est variable. Les chimpanzés sont aussi susceptibles de
contracter l’hépatite C (Baskin, 2002). Le virus de l’herpes simien et le virus de
l’encéphalomyocardite occasionnent des symptômes digestifs (vomissements), mais aussi
respiratoires (dyspnée) et, dans le cas du virus à encéphalomyocardite, de l’ataxie et une
paralysie pouvant entraîner la mort. Cytomegalovirus et Adénovirus sont aussi responsables
de diarrhées, d’apathie et de symptômes respiratoires.
Les chimpanzés et les gorilles sont sensibles à l’arbovirus de la fièvre jaune. L’ictère,
les hémorragies et la dégénérescence graisseuse du foie qu’ils subissent sont similaires à ceux
des humains.
2.2 Pathologies respiratoires d’origine virale
Le pseudomyxovirus de la rougeole, le paramyxovirus de type 3 ou le virus Coxsackie

causent des anthropozoonoses qui peuvent induire des affections respiratoires chez les
chimpanzés. Le réovirus de type 2, les adénovirus, les rhinovirus, ou le virus syncytial
respiratoire sont à l’origine de jetage et symptômes habituellement bénins de type coryza
(Ott-Joslin, 1993).
2.3 Pathologies d’origine nerveuse
Le picornavirus de la polyomyélite et de l’encéphalomyocardite ainsi que le

rhabdovirus de la rage peuvent atteindre les chimpanzés et les conduire, après parésie et
paralysie, à la mort (Vandermeersh, 1990). En 1966, à Gombe, 10 individus de la
communauté suivis par J. Goodall ont souffert d’une atteinte paralytique de polyomyélite
(Goodall, 1986). Cette maladie a fait suite à une épidémie de polyomyélite humaine dans le
district de Kigoma. Les chimpanzés qui ont survécu ont conservé de graves séquelles et en
particulier, plusieurs marchaient en position bipède, ne pouvant faire usage de leurs membres
supérieurs.
2.4 Affections cutanées d’origine virale
Des infections naturelles à herpes virus simplex de type 2 (HSV-2) ont été décrites,
entraînant des ulcères des muqueuses et cutanés, de la conjonctivite (Jansen, 1993 ; Baskin,
2002).
Le poxvirus du Molluscum contagiosum induit chez les chimpanzés des papules lisses,
hémisphériques et cireuses, disséminées sur l’ensemble du corps et plus particulièrement en
zone périorbitaire (Baskin, 2002). Plusieurs anthropozoonoses sont susceptibles d’affecter le
chimpanzé, en particulier le pseudomyxovirus de la rougeole et le togavirus de la rubéole. Ils
peuvent aussi contracter le poxvirus de la variole du singe qui se traduit par un exanthème
vésiculeux, du prurit et un oedème facial accompagné de fièvre, de jetage et de toux
(Vandermeersch, 1990).
101
2.5 Les syndromes d’immunodéficience acquise
Des preuves de l’infection par le SIV (Simian Immunodeficiency Virus) ont été
rapportées pour 26 espèces de primates africains non humains (Hahn et al., 2000). Le SIV
atteint spontanément les chimpanzés en milieu naturel (Santiago et al., 2002, Baskin, 2002).
Deux sous-espèces de chimpanzés communs, Pan troglodytes troglodytes et Pan troglodytes
schweinfurthii, sont porteuses d’une souche de SIV, appelée SIVcpz. P. t. troglodytes est
porteur d’une souche proche du VIH-1 de l’homme (Hahn et al., 2000) alors que le SIVcpz
détecté chez un chimpanzé sauvage de Gombe est très différent, permettant de conclure que la
sous-espèce P. t. schweinfurthii n’est probablement pas une source de zoonose pour l’homme
(Santiago et al., 2002). En effet, jusqu’alors les souches avaient été isolées d’animaux captifs,
mais une étude récente a permis de tester par des méthodes non-invasives (analyses d’urine et
de selles) le statut de 58 chimpanzés sauvages (28 P. t. verus de Taï, 26 P. t. schweinfurthii de
Kibale et 6 P. t. schweinfurthii de Gombe). Par contre, l’étude de Hahn et al. (2000), montre
que l’origine du SIDA chez l’homme tient probablement à la transmission de virus de
chimpanzés du centre ouest Africain (P. t. troglodytes ) pour le cas du VIH-1 et de mangabeys
dans le cas de VIH-2.
Les hommes ne sont pas les hôtes naturels des VIH-1 et 2. L’ancêtre commun des
souches VIH-1 et SIVcpz - et donc l’origine de la transmission à l’homme - se situerait vers
1930. Les pratiques de chasse et de consommation de viande crue de chimpanzés auraient
permis la transmission du virus. La propagation chez l’homme aurait été favorisée par
l’urbanisation, la prostitution et probablement la vaccination à l’aide d’aiguilles non stériles
qui, en induisant un passage rapide, en série, du virus entre les hommes aurait permis
l’adaptation rapide du virus (Hahn et al., 2000).
Deux types de rétrovirus D et trois lentivirus différents connus semblent pouvoir

produire chez les primates un complexe de maladies à immunodéficience, évoluant vers
diverses entités cliniques, telles que la mycobactériose, la cryptosporidiose, la pneumocystose
(Demanche et al., 2003), la candidose... Le pronostic est grave chez les animaux atteints
cliniquement. La transmission entre primates se fait par contact direct et indirect (Luciani,
1998).
2.6 La fièvre hémorragique Ebola
Le filovirus Ebola regroupe plusieurs souches : Zaïre, Soudan, Côte d’Ivoire. Il a

provoqué depuis 1976 des épidémies avec de nombreux morts en Afrique.
Au Gabon, plusieurs chimpanzés, 3 gorilles, et 13 humains ayant consommé un

chimpanzé malade sont morts de cette maladie. En Forêt de Taï en Côte d’Ivoire, l’effectif
d’un groupe de chimpanzés étudié est passé de 80 individus à 32 en 1987. Deux épisodes de
mortalité sévère sont rapportés, en novembre 1992 et octobre-novembre 1994. Les
chimpanzés trouvés morts en 1994 montraient des signes d’hémorragie et les prélèvements
analysés ont permis de diagnostiquer la fièvre hémorragique Ebola. Le facteur ayant pu
favoriser une contamination est le comportement de prédation. Les 3 différentes vagues de
mortalité qui se sont produites en octobre-novembre 1994 correspondaient à des épisodes de
chasse aux colobes bais auxquels tous les animaux disparus avaient participé. Une éthologue
de 34 ans ayant pratiqué l’autopsie d’un chimpanzé atteint d’Ebola a contracté la maladie (Le
102
Guenno et al., 1999). D’autres cas de contamination humaine par les chimpanzés ont été
rapportés : en particulier, en 1996, à deux reprises, un chimpanzé trouvé mort dans la forêt a
été consommé par des villageois. Dans le premier cas, 19 personnes ayant participé à la
découpe de l’animal ont contracté la maladie, 31 personnes au total ont été infectés et 21
d’entre elles sont mortes. Dans le second cas, 60 personnes ont été contaminées et 45 sont
mortes.
Les primates ne semblent pas être le réservoir naturel de ces virus, mais des hôtes
accidentels.
3- Parasites des anthropoïdes
Les Anthropoïdes sont fortement exposés aux parasites et, en milieu sauvage, les
parasitoses intestinales sont les plus aisément identifiables car elles peuvent être étudiées sans
avoir recours à des méthodes invasives. De tels travaux permettent un suivi individuel de
l’état sanitaire des animaux. La majeure partie de ces affections sont peu ou non pathogènes
mais néanmoins, elles peuvent produire des lésions, débilitantes à long terme, ou favoriser
l’émergence d’infections secondaires plus sérieuses. Par ailleurs, une prolifération des
parasites peut signer une infection sous-jacente qui affaiblit les défenses immunitaires et
favorise l’expansion des parasites.
3.1 Parasites sanguins
3.1.1 Les agents du paludisme
Des parasites de la famille des Plasmodiidae du genre Plasmodium peuvent infecter les
anthropoïdes sauvages. Ils sont différents de ceux qui atteignent les singes et ne peuvent, par
contre, que difficilement être distingués morphologiquement des parasites humains. Des
infections croisées entre humains et anthropoïdes ont d’ailleurs été rapportées (Toft, 1986).
Les ancêtres des parasites actuels, responsables du paludisme chez les primates, sont
probablement des hépatocystes, parasites ubiquistes des singes et des anthropoïdes africains
(Cogswell, 2000). Ce sont des parasites bien adaptés, provoquant des maladies bénignes et
produisant des gamétocytes seulement dans la circulation.
Chez son hôte naturel, Plasmodium n’entraîne pas de symptômes sévères, même s’il
peut engendrer une légère anémie. Par contre, chez des hôtes aberrants, les parasites
occasionnent une maladie sévère et débilitante conduisant souvent à la mort.
Les signes cliniques qui peuvent néanmoins se manifester en particulier chez des
animaux déjà affaiblis, jeunes ou immunodéficients, consistent en une hépatosplénomégalie,
de la fièvre et un abattement, de l’anorexie et une perte de poids, une diarrhée parfois. Une
thrombocytopénie, une leucopénie, une anémie progressive et une réticulocytose ont été
rapportées. La fièvre qui accompagne la rupture des érythrocytes parasités et le relargage de
métabolites toxiques dans le sang est souvent moins sévère chez les primates non humains que
chez les humains. Elle peut se produire à intervalles de temps réguliers -24, 48 ou 72 h-,
caractérisant ainsi l’espèce de Plasmodium infectante. En principe, l’hôte naturel de l’espèce
de Plasmodium est asymptomatique. Il peut exister des dépôts d’hémozoïne (pigment
103
correspondant à la polymérisation de l’hème de l’hémoglobine par le parasite pour qui l’hème

est toxique) dans le foie, la rate et la moelle osseuse. Hémorragie cérébrale, rupture splénique,
nécrose des néphrons peuvent aussi se produire. Le paludisme chez la plupart des primates
non humains n’est pas fatal mais peut entraîner des séquelles.
Les espèces suivantes de Plasmodium peuvent infecter naturellement les

chimpanzés sauvages :
 P. rhodaini
Ce parasite est présent en Afrique Centrale et de l’Ouest où il peut provoquer une
fièvre quarte chez ses hôtes naturels (chimpanzés et gorilles).
On n’observe pas de différence morphologique entre P. rhodaini des Anthropoïdes et
P. malariae des humains. L’infection est d’ailleurs facilement transmissible des hommes aux
singes et inversement.
 P. reichenowi
Cette espèce moyennement pathogène est présente en Afrique de l’Ouest, de l’Est et
Centrale. Ses hôtes naturels non humains sont les gorilles et les chimpanzés, espèces chez
lesquelles elle cause une fièvre quarte. Cette espèce est très similaire à P. falciparum des
humains, avec des gamétocytes en forme de croissant et, généralement, seules les formes en
anneau et les gamétocytes apparaissent dans la circulation périphérique (Cogswell, 2000). Il
ne semble pourtant pas que l’homme soit sensible à P. reichenowi.
 P. schwetzi
Ce parasite, moyennement pathogène, touche ses hôtes naturels, chimpanzés et
gorilles, en Afrique de l’Ouest. Il provoque une fièvre tierce chez ces espèces. Il est très
similaire à P. vivax et l’infection a été transmise de chimpanzé à humain via les moustiques.
La maladie chez l’homme entraîne une période fébrile suivie d’une guérison spontanée. Chez
les hôtes naturels, la maladie est souvent sub-clinique. Le parasite a un cycle asexué de 48h
chez le chimpanzé (Cogswell, 2000). Aucun signe clinique n’est généralement détecté, même
chez les jeunes chimpanzés. L’infection est souvent mixte, associant P. schwetzi et P.
reichenowi.
3.1.2 Autres protozooses
Bien qu’aucune trypanosomose ni leishmaniose spontanées ne soit décrite chez le

chimpanzé, celui-ci a été expérimentalement infecté par Trypanosoma brucei, T. rhodesiense
et T. gambiense et par Leishmania, qui provoquent des lésions cutanées au site de piqûre par
la glossine, de l’anémie, de l’abattement, de la fièvre et une péricardite (Swenson, 1993).
Des cas de toxoplasmoses ont été rapportés pour les singes du Nouveau Monde, mais
rarement pour les grands singes. On ne sait pas si une infection naturelle à Toxoplasma
gondii peut exister chez les chimpanzés. Néanmoins, des signes tels qu’une hépato-
splénomégalie, une infection pulmonaire associées à des symptômes neurologiques, doivent
être considérés (Swenson, 1993).
Par ailleurs, les chimpanzés peuvent être naturellement susceptibles à une infection à
Sarcocystis, mais aucun signe clinique n’a été rapporté.
104
3.2 Parasites digestifs
3.2.1 Parasites protozoaires
 Amibes
Deux formes de trophozoïtes d’Entamoeba histolytica sont décrites : une grande forme
mesurant de 20 à 30 µm, pathogène, alors que la plus petite forme, mesurant de 12 à 15 µm
n’est pas pathogène (Toft, 1986). Seuls les organismes pathogènes ingèrent les érythrocytes.
Les kystes mesurent 10 à 20 µm de diamètre et contiennent quatre nuclei.
Une infection à E. histolytica produit généralement peu de signes cliniques. Mais, on

observe une grande variabilité de virulence suivant les lignées. Par ailleurs, la gravité de
l’infection dépend du statut nutritionnel de l’hôte, de l’environnement et de la flore pathogène
de son tractus gastro-intestinal. Si l’organisme reste dans la lumière intestinale, il n’est pas
pathogène mais il peut entraîner une dysenterie amibienne s’il envahit la muqueuse.
Cliniquement, les animaux infectés présentent une léthargie, de la faiblesse, de la

déshydratation, de l’anorexie, des vomissements, des diarrhées hémorragiques ou catarrhales.
A l’autopsie, la muqueuse du colon est nécrotique et ulcérée.
Des amibiases fatales avec abcès hépatiques ont été rapportées chez le chimpanzé
(Swenson, 1993) : en effet, les trophozoïtes peuvent entrer dans les canaux lymphatiques et
les veinules de la vascularisation mésentérique. La plupart sont drainés par les nœuds
lymphatiques régionaux. Certains peuvent se propager à distance et produire des abcès
amibiens particulièrement dans le foie, les poumons et le système nerveux central.
Les études portant sur les selles de chimpanzés rapportent la présence de Entamoeba
coli, E. chattoni, E. hartmanni, Endolimax sp. et Iodamoeba sp. Les prévalences de
Entamoeba chattoni et Iodamoeba sp. sont relativement fortes dans l’étude d’Ashford et al.
(2000) – respectivement 40 et 47%.
 Giardia sp.
Le caractère pathogène de cette infection entérique est discuté chez les Grands Singes,
mais Giardia duodenalis a pu être trouvée associée à une diarrhée aqueuse chez des
chimpanzés, dont aucune autre cause n’avait été mise en évidence (Swenson, 1993).
Dans l’étude menée à Kibale, Ashford et al. (2000) ont trouvé des kystes de Giardia
dans 6 échantillons : ces auteurs supposent que cette infection peut être due à une
contamination des chimpanzés par des fèces humaines.
 Balantidia sp.
Balantidium coli est un protozoaire cilié très souvent identifié chez les Grands Singes
en captivité. Il se localise dans le cæcum et le colon des animaux (Flynn, 1973 ; Swenson,
1993). Il n’est habituellement pas pathogène, mais peut occasionner une forte diarrhée
aqueuse, voire des dysenteries sévères chez les Anthropoïdes caractérisées par une entéro-
colite ulcéreuse en cas de lésions bactériennes ou virales pré-existantes. Occasionnellement, il
peut être la cause directe des symptômes chez les chimpanzés et les gorilles. Les ulcères
peuvent s’étendre à la partie musculaire de la muqueuse et provoquer une infiltration
105
lymphocytaire et des hémorragies. De nombreux trophozoïtes, ovoïdes avec un cytostome

tubulaire à l’extrémité la plus étroite, peuvent être détectés dans les selles liquides. Ils
mesurent de 30-150 x 25-120 µm et sont constitués d’un macronucleus en forme de rein et
d’un micronucleus, de deux vacuoles contractiles et de nombreuses vacuoles digestives. Les
kystes sont sphériques à ovoïdes et mesurent 40-60 µm (Fig. 51). L’infection est due à
l’ingestion de kystes ou de trophozoïtes. Les Gorilles sont particulièrement sensibles à ces
parasites qui peuvent entraîner la mort après hémorragie.
Ashford et al. (2000) notent néanmoins que, bien que B. coli soit abondant chez les
babouins sympatriques (Papio spp.) à Kibale, leur étude portant sur 123 échantillons ne leur a
pas permis de l’identifier dans les selles de chimpanzés.
Fig. 51 Morphologie de Balantidium coli
 Troglodytella abrassarti
Ce Cilié ellipsoïdal est aplati et mesure de 145 à 175 µm de long par 85 à 126 µm de
large (Flynn, 1973). Il possède trois régions de membranelles ou cirres (Fig. 52), arrangées en
cercles incomplets donnant l’impression d’une spirale incomplète entourant l’organisme et
l’ouverture orale s’ouvre apicalement. Le cytostome est enfoui dans un profond vestibule,
surmonté d’une bande de cirres rétractiles. On observe des plaques squelettales dans la région
antérieure. Le macronucleus est en forme de L et environ 8 vacuoles contractiles sont
parallèles aux bandes de cirres.
Il est généralement non pathogène et un rôle commensal est supposé pour ce genre,
qui aiderait la digestion de la cellulose (Collet et al., 1984).
106
Fig. 52 Morphologie de Troglodytella abrassarti
99% des selles de bonobos étudiées par Hagesawa et al. (1983) contenaient des
Troglodytella sp. Toutes les études portant sur les selles de chimpanzés ne mentionnent pas la
présence de ces Ciliés (Kawabata & Nishida, 1991). Dans les autres analyses de fèces, la
prévalence est très variable entre 12% (Huffman & Gottoh dans Ashford et al. , 2000) et 91%
(Ashford et al., 2000).
3.2.2 Helminthes
 Trématodes
Les œufs de trématodes sont assez rarement observés dans les selles de grands singes
vivant en milieu naturel. Quelques fèces contiennent des Dicrocoelium sp.. Cette douve du
foie possède deux hôtes intermédiaires : des escargots et des fourmis (cf. annexe 3). Toutes
les communautés de chimpanzés ne consomment pas de fourmis, ce qui peut en partie
expliquer les différences d’infestation par ces parasites.
Les œufs sont décrits par Hagesawa et al. (1983) comme elliptiques, brun foncé,
operculés, et mesurent 38-50 x 21-26 µm.
Des œufs du genre Dicrocoelium ont une faible occurence dans les fèces de
chimpanzés : 3% des 66 selles de chimpanzés de l’étude de Landsoud-Soukate et al. (1995),
1% des 161 échantillons étudiés en 1989-1990 par Huffman et Gotoh (Ashford et al., 2000).
Par contre, 45% des fèces de bonobos étudiés par Hagesawa et al. (1983) en contenaient alors
que les individus de cette communauté de bonobos n’ont pas l’habitude de consommer ces
insectes. Les auteurs suggèrent que la contamination de la nourriture par ces insectes pourrait
expliquer la présence de ces parasites dans les fèces.
 Cestodes
Des œufs, ovoïdes et transparents mesurant 45 µm à 55 µm, à coque claire, épaisse et
lisse possèdent 6 crochets groupés en 3 paires, dispersés dans la masse embryonnaire de
Bertiella sont observés dans les selles de chimpanzés. Bertiella possède un embryophore
piriforme caractéristique des Anoplocéphalidés (Euzeby, 1981a).
107
L’infestation des chimpanzés par Bertiella studeri est cependant occasionnelle. Des
segments ou proglottis de ces vers adultes sont éliminés dans les selles et peuvent être
observés macroscopiquement (Wrangham, 1995). Mobiles, mesurant 10-15 mm sur 2-4 mm,
ils sont trouvés à la surface des selles des chimpanzés. Durant une étude menée sur les
relations entre l’expulsion des segments de Bertiella studeri et la consommation de feuilles
entières à Kibale, 5,2% des 271 fèces collectées contenaient des proglottis. Ces Cestodes ont
été identifiés dans 1,6% des 123 selles de l’étude de Ashford et al. (2000) et dans 0,7% de
153 selles des chimpanzés de Mahale en Tanzanie (Kawabata & Nishida, 1991). Il est
probable qu’un insecte est l’hôte intermédiaire de ce parasite, ce qui peut aussi expliquer la
rareté de cette infection très peu détectée dans les études coprologiques de chimpanzés.
 Nématodes
 Ordre des Ascaridida

 Famille des Oxyuridés
• Enterobius sp.
Mc Grew et al. (1989) rapportent la présence d’œufs d’Enterobius sp. dans 13% de
leurs prélèvements.
• Probstmayria sp.
Le genre Probstmayria forme un groupe archaïque et spécialisé : les femelles,
vivipares, pondent dans l’intestin de l’hôte des L3 dont la croissance s’effectue chez l’hôte
sans passage par l’extérieur. Ces espèces possèdent une poeciandrie : les mâles sont rares ou
très rares (Van Waerebeke et al., 1988). Deux espèces ont été décrites chez le chimpanzé : P.
gombensis, (File, 1976) et P. inversa sp. qui se distingue de la première par la petite taille de
son pharynx (19 µm).
Probstmayria a une prévalence variable en fonction des études : 7,3% à Kibale

(Ashford et al., 2000), et, à Gombe, Tanzanie, elle varie entre 23% (Murray, 1990 dans
Ashford et al., 2000) et 59% (File et al., 1976). Hasegawa et al. (1983) ne mentionnent pas la
présence de Probstamayria sp. dans leur étude.
 Famille des Ascarididés

Habituellement, les ascarides (Ascaris lumbricoides) (Euzeby, 1981b) sont rarement
observés dans les études des parasites intestinaux de grands singes. Seule l’étude de Murray
citée dans Ashford et al. (2000) a trouvé 41% des selles positives pour ce parasite. À La Lopé,
3% des selles contenaient des ascarides (Landsoud-Soukate et al., 1995).
 Ordre des Strongylida

 Famille des Strongylidés : Oesophagostomum sp.
Considéré comme le parasite nématode le plus courant des Grands Singes,
Oesophagostomum sp. ne produit généralement aucun symptôme. Oesophagostomum
bifurcum, O. polydentatum et O. stephanostomum ont été identifiés (Toft, 1986). Le cycle est
direct. Les œufs mesurent environ 60 x 40 µm (Euzeby, 1981a). On distingue difficilement
des œufs d’Oesophagostomum des œufs de Ternidens.
Les œufs sont pondus au stade 16 à 32 cellules. Dans les selles, ils se développent
rapidement en larves rhabditoïdes L1 (en 24 h dans les conditions optimales), puis en L2.
108
Après 3 ou 4 jours de développement, elles deviennent des L3 infectantes qui peuvent

survivre de longues périodes dans des conditions défavorables. Les L3 sont ingérées avec la
végétation par les hôtes, puis gagnent le cæcum et envahissent la muqueuse où elles
s’enkystent et se transforment en L4, retournant éventuellement dans la lumière intestinale.
Les adultes peuvent s’attacher par succion à la muqueuse, mais se détachent pour leur
recherche de partenaires et de nourriture. Chez les hôtes qui ont développé une certaine forme
d’immunité vis-à-vis du parasite, les larves peuvent rester sous forme enkystée dans la
muqueuse et la présence de vers adultes dans la lumière inhibe l’émergence des L4 (Huffman,
2001).
A l’autopsie, les lésions consistent en des nodules de 2 à 4 mm de diamètre le plus

souvent au niveau du gros intestin, du cæcum et du mésentère, mais aussi dans des sites
ectopiques, tels que le péritoine, les reins, le foie, les poumons ou le diaphragme. Les nodules
peuvent être noirs ou bruns, s’ils sont hémorragiques, mais le plus souvent, ils sont caséeux et
donc blancs (Toft, 1986).
Dans les différentes études, on trouve de 18 (Huffman & Gottoh, dans Ashford, 2000)
à 91% (File et al.,1976) de prélèvements positifs pour cette espèce.
Les œufs d’Oesophagostomum sp. trouvés dans les selles de bonobos mesurent 75-80
x 31-36 µm et sont trouvés dans 17,9% des fèces (Hasegawa et al., 1983).
 Famille des Ancylostomatidés : Ancylostoma sp. et Necator sp.

Des œufs (64 x 40 µm) et des L3 d’Ankylostomes ont été identifiés dans les selles de
chimpanzés : 41% des 78 selles étudiées par File et al. (1976) contenaient des Necator sp. Les
œufs de Strongles, sans opercules, ont une morula peu dense avec 4 à 8 blastomères,
n’emplissant pas la totalité de la coque (Euzeby,1981a).
 Famille des Trichostrongylidés : Trichostrongylus sp.

Possédant une morula avec 16 à 32 blastomères, les œufs de Trichostrongylus spp.
(80-90 µm x 40-45 µm) ont des pôles inégaux, le plus petit étant plus ou moins aigu.
 Ordre des Rhabditida

 Famille des Strongyloïdidés : Strongyloides sp.
Seules les femelles adultes et les larves de Strongyloïdes sp., ou anguillules, sont
présentes dans le tractus gastro-intestinal de l’animal hôte.
Les mâles parasites n’ont jamais été décrits et les femelles parasites sont
parthénogénétiques. Le cycle de l’anguillulose (cf. annexe 3), complexe, inclut des périodes
de vie libre et de parasitisme (Bussiéras & Chermette, 1995; Bourée, 1994). Les œufs pondus
par les femelles éclosent dans l’intestin et des larves rhabditoïdes sont émises dans les selles.
En fonction des conditions d’humidité et de température, le cycle externe peut être

direct et asexué (les larves deviennent strongyloïdes et infestantes) ou indirect et sexué (les
larves rhabditoïdes se transforment en adultes mâles et femelles qui se reproduisent dans le
sol). Les œufs donnent des larves rhabditoïdes de deuxième génération qui se transforment en
larves strongyloïdes infestantes). Les chimpanzés se contaminent donc facilement par
pénétration transcutanée en marchant en terrain boueux. Ce cycle peut subir des variations et
conduire à une auto-infestation : en effet, les rhabditoïdes peuvent se transformer en
strongyloïdes dans l’intestin et sortir sous forme de larves infestantes dans les selles et par
109
conséquent pénétrer directement, par voie transcutanée, au niveau de la région ano-périnéale.

La transformation peut s’effectuer encore plus précocement, et les larves peuvent franchir
directement la paroi intestinale. Quelles que soient les modalités d’infestation, la larve migre
ensuite par voie sanguine vers le cœur droit, l’artère pulmonaire, les capillaires pulmonaires
puis gagne les alvéoles et remonte des bronches vers le pharynx où elle est déglutie. Elle
devient alors adulte et parthénogénétique dans le duodénum. Les cycles d’auto-infestation ont
pour conséquence une hyper-infestation et la strongyloïdose peut alors être fatale chez le
chimpanzé (strongyloïdose ou anguillulose maligne) (Toft, 1986 ; Bussiéras & Chermette,
1995).
Des œufs de Strongyloides fulleborni, petits (50 x 25 µm), à pôles égaux et arrondis,
délicats, à embryon plus ou moins développé et parfois des larves sont trouvés dans les selles.
Les proportions d’échantillons de selles de chimpanzés positifs pour ce parasite sont très
variables selon les sites et les études. L’identification allant jusqu’au niveau de l’espèce n’est
pas toujours possible. Des coprocultures sont généralement nécessaires.
C’est pourquoi, selon les études, on trouve parfois des résultats concernant
Strongyloides sp. compris entre 4,5% à la Lopé, Gabon (Landsoud-Soukate et al., 1995) et 87
% à Gombe, Tanzanie (File et al., 1976) des échantillons étudiés (respectivement N = 66 et N
= 78) ou bien Strongyloides fulleborni dont la prévalence varie entre 13% à Mahale, Tanzanie
(Huffman & Gotoh dans Ashford et al., 2000) et 50% à Gombe Tanzanie (selon une étude de
Murray, 1990 dans Ashford et al., 2000). Dans l’étude de Hasegawa et al. (1983) portant sur
des selles de bonobos, Strongyloides sp.est l’espèce de Nématode la plus courante (52,9%).
 Ordre des Trichinillida

 Famille des Trichuridés
Trichuris trichiura, que l’on trouve aussi chez l’homme, vit dans le cæcum et le gros
intestin et son cycle de vie est direct (cf. annexe 3). Il n’occasionne généralement pas de
problème clinique bien que de fortes infestations puissent entraîner de l’anorexie, une diarrhée
marneuse et parfois la mort rapportée chez deux chimpanzés (Toft, 1986).
La prévalence de ce parasite est variable selon les études. Seuls 3% des selles de
chimpanzés pygmés étudiées par Hasegawa et al. (1983) sont positives pour Trichuris sp. et
les auteurs notent que les œufs de Trichuris trichiura humains sont un peu moins larges (50-
54 x 22-24 µm chez l’homme contre 54-57 x 23-26 µm chez les bonobos). Par contre, jusqu’à
36% des selles étudiés (N = 86) provenant des chimpanzés de Mahale peuvent être positives
pour ce parasite (Huffman & Gotoh dans Ashford et al., 2000) alors qu’il n’a pas été identifié
dans les études menées au Mont Assirik au Sénégal (Landsoud-Soukate et al., 1995) ou à la
Lopé au Gabon (Mc Grew et al., 1989).
Des infections croisées entre l’homme et le chimpanzé sont possibles.
110
4- Principales causes de mortalité
Seules les études de long terme, comme celles menées à Gombe, peuvent fournir des
informations sur un nombre significatif de morts dans une communauté de chimpanzés.
Sur 66 morts (ou disparitions probablement dues à la mort), dont 51 certaines, les corps
de 22 individus seulement ont pu être trouvés pour les deux communautés étudiées entre 1963
et 1983. Les maladies représentent 55% de la mortalité, les blessures reçues lors de combats
ou de chutes comptent pour 19,6%. Les autres cas sont dus à du cannibalisme (trois cas
certains, trois supposés), la perte de la mère chez les jeunes (Goodall, 1986).
Dans la communauté de Kanyawara, à Kibale, 20 individus sont morts ou ont disparu de

façon inexpliquée depuis 1987. Sept individus sont morts de causes identifiées (Wrangham,
comm. pers.):
- 2 cas de maladie respiratoire,
- 2 jeunes ont perdu leur mère ; l’un d’eux, fut, de plus, pris dans un piège,
- 2 individus ont été tués par d’autres chimpanzés (un sub-adulte et un jeune
de 2 ans)
- 1 chimpanzé a été tué par un fermier
Trois individus d’âge avancé ont aussi disparu.
 La forte proximité entre les pathogènes qui affectent les hommes et les chimpanzés
confirme l’intérêt du choix de cette dernière espèce :
Les chimpanzés ont à faire face à des maladies et problèmes sanitaires proches de
ceux des humains et les éventuelles activités des plantes sur leur organisme sont susceptibles
d’être similaires à celles produites sur celui des hommes.
Les cibles biologiques humaines sont relativement proches de celles que peuvent
atteindre les pathogènes des chimpanzés.
111
2è PARTIE I-COMPORTEMENT ALIMENTAIRE ET SURVEILLANCE SANITAIRE
A- MATÉRIEL ET MÉTHODES
112
I- SURVEILLANCE SANITAIRE ET OBSERVATIONS

COMPORTEMENTALES DE L'ALIMENTATION DES CHIMPANZES
A- MATERIELS ET METHODES
1- Site d'étude
Les études de terrain ont été menées dans l’Ouest de l’Ouganda, dans le Parc National
de Kibale, au pied des monts du Ruwenzori (Fig. 53).
Fig. 53 Situation et carte du Parc National de Kibale, Ouganda.
Le Parc National de Kibale s’étend sur 766 km2 entre 0°41’N, 30° 0°13’N, 30°22’N.
L’altitude oscille entre 1400 et 1700 m. Le terrain est vallonné, et la végétation comprend des
éléments de forêt humide tropicale de plaine et de montagne et de la forêt décidue. Des zones
de forêt secondaire et des plantations de pins et d’eucalyptus ainsi que des zones
marécageuses font aussi partie du site. La canopée avoisine 30 m, mais certains arbres
dépassent 50 m. La zone d’étude est particulièrement riche en Diospyros abyssinica (12,3%
des 2111 arbres énumérés), Markhamia platycalyx (11,8%), Celtis durandii (10,9%),
Uvariopsis congensis (9,8%) et Bosqueia phoberos (8,7%) (Chapman & Wrangham, 1993).
113
On distingue deux saisons des pluies – de mars à mai et de septembre à novembre -

avec des périodes relativement sèches entre ces deux saisons. La moyenne des précipitations
annuelles est proche de 1500 mm. Entre 1984 et 1991, la moyenne des précipitations fut en
moyenne de 1671 mm variant entre 1561 et 1859 mm. Les observations correspondant à 52
années de données montrent que les précipitations en saison sèche sont en moyenne de 441
mm et de 1023 en saison des pluies à Fort Portal (Wing & Buss, 1970). Entre 1977 et 1983,
les températures minimales et maximales ont été de 16,2°C (écart-type = 0,4) et 23,3°C
(écart-type = 0,06) (Chapman & Wrangham, 1993).
La diversité floristique et faunistique est élevée dans le Parc National de Kibale, et on

peut y rencontrer notamment 12 espèces de Primates (Tableau IV), des éléphants (Loxodonta
africana), des hippopotames (Hippopotamus amphibius), des buffles (Syncerus caffer), des
carnivores tels que des léopards (Panthera pardus), des hyènes (Ghiglieri, 1984), mais aussi
des lions (Panthera leo) et des servals (Felis serval) (Chapman, comm. pers.sur le site de
KNP).
Tableau IV. Espèces de Primates présents dans le Parc National de Kibale.

Site internet de KNP : http://weber.ucsd.edu/~jmoore/apesites/Kibale/Kibale.html
Espèce Famille Nom commun Référence
Galago demidovi Lorisidae Bushbaby nain Waser, 1987
Galago de Dimidoff
Galago inustus Lorisidae Bushbaby inustus Waser, 1987
Galago du Congo
Peridictus potto Lorisidae Potto de Bosman Waser, 1987
Cercopithecus ascanius Cercopithecidae Red-tail monkey Ghiglieri, 1984
Hocheur nez-blanc
Cercopithecus aethiops Cercopithecidae vervet Chapman pers. com.
sur le site internet
de KNP
Cercopithecus mitis Cercopithecidae Blue monkey Ghiglieri, 1984
Cercopithèque diadème
Cercopithecus l’hoesti Cercopithecidae L’hoesty monkey Ghiglieri, 1984
Cercopithèque de l’Hoest
Cercocebus albigena Cercopithecidae Mangabey à gorge Ghiglieri, 1984
johnostoni blanche
Colobus badius Cercopithecidae Red colobus Ghiglieri, 1984
tephroscelus
Colobus guereza Cercopithecidae Black and white colobus Ghiglieri, 1984
Guéreza du Kilimangjaro
Papio anubis Cercopithecidae Babouin, Papion anubis Ghiglieri, 1984
Pan troglodytes Pongidae Chimpanzé Ghiglieri, 1984
schweinfurthii
Située à 35 km au sud de Fort Portal, la station de recherche de l’Université de

Makerere (Makerere University Biological Field Center) se trouve près du village de
Kanyawara, au cœur de la forêt. Fondée en 1970, cette station est destinée aux chercheurs de
toutes nationalités désirant étudier l’écologie forestière. En effet, l’exploitation forestière s’est
implantée dans les années 1960 et des plantations d’espèces d’arbres exotiques sont aussi
pratiquées. L’impact de telles exploitations est particulièrement étudié (Skorupa, 1985).
114
Planche photos MUBFS
115
Le parc de Kibale est un îlot de forêt entouré de paysage anthropisé notamment par de
très vastes plantations de thé. Le site de Kanyawara est aussi bordé de zones d’agriculture de
subsistance Des plantations d’espèces exotiques, comme le pin (Pinus caribbaea), sont
établies au sommet des collines. Dans les zones marécageuses poussent des papyrus (Cyperus
papyrus).
2- Sujets d'étude
On estime la population de chimpanzés en Ouganda à 3000 ou 4000 individus,

dispersés en 12 blocs forestiers. Selon les zones forestières, les densités de populations varient
de 1,3 à 5,3 individus par km2 (Rooney, 1998). Des projets d’habituation ont été entrepris
pour la recherche et le tourisme dans le Parc National de Kibale (deux projets de recherche à
Kanyawara et Ngogo et un projet d’éco-tourisme à Kanianshu), à Kyambura Gorge dans le
Parc National de Queen Elizabeth et à Budongo Forest, près du Parc National de Murchison
Falls.
Les chimpanzés (Pan troglodytes schweinfurthii) étudiés appartiennent à la

communauté de Kanyawara, dont le territoire se trouve au nord-ouest du Parc National de
Kibale.
2.1 Projet d’habituation
Observés de façon brève et irrégulière lors des premières études en 1979 (Ghiglieri,
1984), Isabirye-Basuta les a, par la suite, suivis pendant 30 mois entre 1983 et 1985. Depuis
1987, les tentatives d’observations ont été continues et l’habituation a grandement progressé
(Wrangham et al., 1996). Par exemple, en 1988, les groupes pouvaient être observés au sol et
en 1990, ils toléraient que les observateurs suivent leurs déplacements au sol 15 mètres
derrière eux. Depuis décembre 1987, 6 jours par semaine ont été consacrés à la recherche des
animaux et à leur observation par une ou deux équipes de 2 assistants. Malgré cet effort
constant, le nombre d’heures d’observations mensuelles varie considérablement selon les
périodes : sur 41 mois entre janvier 1991 et mai 1994, les chimpanzés ont été observés 83,7
heures en moyenne par mois (entre 4,7 et 219,7 heures), avec un écart-type de 53,7.
Actuellement, des équipes partent quotidiennement à la recherche des chimpanzés et la
plupart des individus tolèrent les observateurs à 5 mètres d’eux.
La population de chimpanzés n’a jamais reçu de supplémentation alimentaire de la

part des humains, mais en période de faible disponibilité alimentaire, les chimpanzés vont
régulièrement prélever des bananes, par exemple, dans les plantations des villages
(Wrangham et al., 1996). Le régime alimentaire des chimpanzés a été étudié par l’équipe de
Richard W. Wrangham (Kibale Chimpanzee Project et Harvard University).
2.2 Régime alimentaire des chimpanzés de Kanyawara
Les aliments consommés ont été répertoriés dans le tableau V, en fonction de la

fréquence de leur consommation et des quantités ingérées, un indice de consommation leur a
été attribué (Wrangham, comm. pers.).
116
Tableau V. Aliments consommés par les chimpanzés de la communauté de

Kanyawara, Kibale Forest, Ouganda, d’après R.Wrangham (communication personnelle).
Indice de consommation de 1 à 3 en fonction de la fréquence de consommation et de la quantité ingérée.
Famille Espèce Partie Type de végétation Indice de

consommation
EUPHORBIACEAE Acalypha ornata Feuilles Arbuste 1

ZINGIBERACEAE Aframomum angustifolia Tiges Plante herbacée 1
ZINGIBERACEAE Aframomum angustifolia Pulpe Plante herbacée 1
ZINGIBERACEAE Aframomum mala Tiges Plante herbacée 1
ZINGIBERACEAE Aframomum mala Pulpe Plante herbacée 1
ZINGIBERACEAE Aframomum mildbraedii Pulpe Plante herbacée 1
ZINGIBERACEAE Aframomum usambarense Tiges Plante herbacée 1
ZINGIBERACEAE Aframomum usambarense Pulpe Plante herbacée 1
ZINGIBERACEAE Aframomum verrucosum Tiges Plante herbacée 1
ZINGIBERACEAE Aframomum verrucosum Pulpe Plante herbacée 1
ZINGIBERACEAE Aframomum zambesiacum Tiges Plante herbacée 1
ZINGIBERACEAE Aframomum zambesiacum Pulpe Plante herbacée 1
MIMOSACEAE Albizia grandibracteata Feuilles Grand arbre 1
SAPOTACEAE Aningeria altissima Pulpe Grand arbre 1
MORACEAE Antiaris toxicaria Feuilles Grand arbre 1
MORACEAE Antiaris toxicaria Tiges Grand arbre 1
SAPINDACEAE Aphania senegalensis Pulpe Grand arbre 1
SAPINDACEAE Aphania senegalensis Feuilles Grand arbre 1
SAPINDACEAE Blighia unijugata Pulpe Petit arbre 1!
MORACEAE Bosqueia phoberos Feuilles Grand arbre 1
RUBIACEAE Canthium ? rubrocostatum Feuilles Arbuste 1
SAPINDACEAE Cardiospermum grandiflorum Feuilles Plante grimpante 1
RHIZOPHORACEAE Cassipourea ruwensorensis Feuilles Petit arbre 1
ULMACEAE Celtis africana Pulpe Grand arbre 1
ULMACEAE Celtis durandii Pulpe Grand arbre 1
ULMACEAE Celtis durandii Feuilles Grand arbre 1
ULMACEAE Chaetacme aristata Ecorce Petit arbre 1
ULMACEAE Chaetacme aristata Feuilles Petit arbre 1
SAPOTACEAE Chrysophyllum albidum Pulpe Grand arbre 1
VERBENACEAE Clerodendrum buchholzii Feuilles Plante grimpante 1
STERCULIACEAE Cola giganteata Pulpe Grand arbre 1
COMMELINACEAE Commelina (latifolia?) Feuilles Plante herbacée 1
CONNARACEAE Connarus longistipitatus Feuilles Petit arbre 1
BORAGINACEAE Cordia millenii Fleurs Grand arbre 1
PAPILIONACEAE Craibia brownii Feuilles Petit arbre 1
COMPOSITAE Crassocephalum bojeri Feuilles Plante grimpante 1
CAESALPINIACEAE Cynometra alexandri Graines Grand arbre 1
CYPERACEAE Cyperus papyrus Tiges Plante herbacée 1
SOLANACEAE Cyphomandra bataceae Tiges Plante herbacée 1
FLACOURTIACEAE Dasylepis eggelingi Pulpe Petit arbre 1
117
EBENACEAE Diospyros abyssinica Ecorce Petit arbre 1

EBENACEAE Diospyros abyssinica Feuilles Petit arbre 1
STERCULIACEAE Dombeya mukole Ecorce Petit arbre 1
FLACOURTIACEAE Dovyalis macrocalyx Pulpe Arbuste 1
EUPHORBIACEAE Drypetes battiscombei Pulpe Grand arbre 1
MUSACEAE Ensete ventricosum Tiges Plante herbacée 1
MUSACEAE Ensete ventricosum Pulpe Plante herbacée 1
RUTACEAE Fagaropsis angolensis Feuilles Grand arbre 1
MORACEAE Ficus asperifolia Feuilles Arbuste 1
MORACEAE Ficus asperifolia Pulpe Arbuste 1
MORACEAE Ficus brachypoda Ecorce Grand arbre 1
MORACEAE Ficus brachypoda Feuilles Grand arbre 1
MORACEAE Ficus brachypoda Pulpe Grand arbre 1
MORACEAE Ficus capensis Pulpe Grand arbre 1
MORACEAE Ficus congensis Pulpe Grand arbre 1
MORACEAE Ficus cyathistipula Pulpe Petit arbre 1
MORACEAE Ficus dawei Ecorce Grand arbre 1
MORACEAE Ficus dawei Pulpe Grand arbre 1
MORACEAE Ficus exasperata Feuilles Grand arbre 1
MORACEAE Ficus exasperata Pulpe Grand arbre 1
MORACEAE Ficus kitubalu Pulpe Grand arbre 1
MORACEAE Ficus macrosperma Ecorce Grand arbre 1
MORACEAE Ficus macrosperma Feuilles Grand arbre 1
MORACEAE Ficus mucuso Feuilles Grand arbre 1
MORACEAE Ficus natalensis Ecorce Grand arbre 1
MORACEAE Ficus natalensis Feuilles Grand arbre 1
MORACEAE Ficus ottoniifolia Pulpe Petit arbre 1
MORACEAE Ficus stipulifera Pulpe Petit arbre 1
MORACEAE Ficus thoningii Pulpe Arbre 1
SIMAROUBACEAE Harrisonia occidentalis Pulpe Petit arbre 1
CELASTRACEAE Hippocratea indica Feuilles Liane 1
LABIATAE Hoslundia opposita Pulpe Arbuste 1
HERNANDIACEAE Illigera pentaphylla Feuilles Liane 1
CONVOLVULACEA Ipomoea spathulata Feuilles Plante grimpante 1
E
OLEACEAE Jasminum sp. Feuilles Plante grimpante 1
ANACARDIACEAE Lannea welwitschii Pulpe Grand arbre 1
URTICACEAE Laportea (Fleurya) aestuans Fleurs Plante herbacée 1
CONVOLVULACEA Lepistemon owariense Feuilles Plante grimpante 1
E
MELIACEAE Lovoa swynnertonii Feuilles Grand arbre 1
MARANTACEAE Marantochloa leucantha Pulpe Arbuste 1
BIGNONIACEAE Markhamia platycalyx Ecorce Grand arbre 1
BIGNONIACEAE Markhamia platycalyx Feuilles Grand arbre 1
PAPILIONACEAE Milletia dura Feuilles Petit arbre 1
ACANTHACEAE Mimulopsis arboreus Fleurs Arbuste 1
ACANTHACEAE Mimulopsis arboreus Feuilles Arbuste 1
SAPOTACEAE Mimusops bagshawei Feuilles Grand arbre 1
ANNONACEAE Monodora myristica Feuilles Grand arbre 1
MORACEAE Morus lactea Feuilles Grand arbre 1
MUSACEAE Musa banana Tiges Plante herbacée 1
118
MUSACEAE Musa banana Pulpe Plante herbacée 1

MUSACEAE Musa sp. Tiges Plante herbacée 1
MUSACEAE Musa sp. Pulpe Plante herbacée 1
MORACEAE Myrianthus arboreus Feuilles Petit arbre 1
MORACEAE Myrianthus arboreus Tiges Petit arbre 1
MORACEAE Myrianthus arboreus Pulpe Petit arbre 1
MIMOSACEAE Newtonia buchananii Bois Grand arbre 1
MIMOSACEAE Newtonia buchananii Feuilles Grand arbre 1
OLEACEAE Olea welwitschii Bois Grand arbre 1
FLACOURTIACEAE Oncoba routledgei Pulpe Petit arbre 1
COMMELINACEAE Palisota sp. Feuilles Plante herbacée 1
SAPINDACEAE Pancovia turbinata Pulpe Petit arbre 1
PASSIFLORACEAE Passiflora subpeltata Pulpe Liane 1
THYMELAEACEAE Peddiea fischeri Pulpe ? 1
PALMAE Phoenix reclinata Tiges Grand arbre 1
PIPERACEAE Piper capense Tiges Plante herbacée 1
PIPERACEAE Piper umbellatum Tiges Plante herbacée 1
VERBENACEAE Premna angolensis Fleurs Arbuste 1
ANACARDIACEAE Pseudospondias microcarpa Ecorce Arbre 1
ANACARDIACEAE Pseudospondias microcarpa Fleurs Arbre 1
ANACARDIACEAE Pseudospondias microcarpa Feuilles Arbre 1
ANACARDIACEAE Pseudospondias microcarpa Graines Arbre 1
ADIANTACEAE Pteris freisii Feuilles Plante herbacée 1
STERCULIACEAE Pterygota mildbraedii Ecorce Grand arbre 1
STERCULIACEAE Pterygota mildbraedii Feuilles Grand arbre 1
STERCULIACEAE Pterygota mildbraedii Graines Grand arbre 1
STERCULIACEAE Pterygota mildbraedii Fleurs Grand arbre 1
STERCULIACEAE Pterygota mildbraedii Bois Grand arbre 1
ZINGIBERACEAE Renealmia congolana Tiges Plante herbacée 1
ZINGIBERACEAE Renealmia congolana Pulpe Plante herbacée 1
RUBIACEAE Rothmannia (Randia) urcelliformis Pulpe Petit arbre 1
RUBIACEAE Rubia cordifolia Feuilles Plante herbacée 1
ROSACEAE Rubus apetalus Pulpe Arbuste 1
EUPHORBIACEAE Securinega virosa Pulpe Arbuste 1
SOLANACEAE Solanum bifurcum Feuilles Plante herbacée 1
SOLANACEAE Solanum mukibii Pulpe Plante herbacée 1
SOLANACEAE Solanum sp. Feuilles Plante herbacée 1
LOGANIACEAE Strychnos mitis Pulpe Grand arbre 1
ASCLEPIADACEAE Telosma africana Feuilles Plante herbacée 1
RUTACEAE Toddalia asiatica Pulpe Liane 1
MORACEAE Treculia africana Pulpe Grand arbre 1
MORACEAE Treculia africana Graines Grand arbre 1
MELIACEAE Trichilia splendida Fleurs Arbuste 1
MELIACEAE Trichilia splendida Graines Grand arbre 1
MELIACEAE Trichilia splendida (dragaena) Feuilles Grand arbre 1
TILIACEAE Triumfetta macrophylla Feuilles Plante herbacée 1
TILIACEAE Triumfetta tomentosa Feuilles Plante herbacée 1
MELIACEAE Turraeanthus africanus Feuilles Petit arbre 1
URTICACEAE Urera hypsiloides Feuilles Plante grimpante 1
URTICACEAE Urera hypsiloides Pulpe Plante grimpante 1
119
ANNONACEAE Uvariopsis congensis Feuilles Petit arbre 1

RUBIACEAE Vangueria apiculata Pulpe Petit arbre 1
COMPOSITAE Vernonia auricurifera Tiges Arbuste 1
COMPOSITAE Vernonia tufnel Feuilles Plante herbacée 1
CANELLACEAE Warburgia ugandensis Pulpe Grand arbre 1
ACANTHACEAE Acanthus pubescens Tiges Arbuste 2
ULMACEAE Celtis africana Feuilles Grand arbre 2
BORAGINACEAE Cordia africana Pulpe Arbre moyen 2
BORAGINACEAE Cordia millenii Pulpe Grand arbre 2
OLEACEAE Linociera johnsonii Pulpe Petit arbre 2
MARANTACEAE Marantochloa leucantha Tiges Plante herbacée 2
GRAMINEAE Pennisetum purpureum Tiges Plante herbacée 2
PHYTOLACCACEAE Phytolacca dodecandra Pulpe Plante herbacée 2
ANACARDIACEAE Pseudospondias microcarpa Pulpe Arbre 2
RUTACEAE Teclea nobilis Pulpe Arbre 2
MORACEAE Ficus macrosperma Pulpe Grand arbre 3
MORACEAE Ficus mucuso Pulpe Grand arbre 3
MORACEAE Ficus natalensis Pulpe Grand arbre 3
SAPOTACEAE Mimusops bagshawei Pulpe Grand arbre 3
ANNONACEAE Monodora myristica Pulpe Grand arbre 3
APOCYNACEAE Tabernaemontana holstii Pulpe Petit arbre 3
APOCYNACEAE Tabernaemontana odoratissima Pulpe Petit arbre 3
2.3 Composition de la communauté
En juin 1999, on comptait 48 individus dans la communauté de Kanyawara :10 mâles

adultes, 2 femelles non-suitées et 14 mères et leurs enfants (10 femelles, 10 mâles et deux
jeunes de sexe non-identifiés). Nous avons répertorié les chimpanzés de la communauté
présents au cours de nos études de terrain dans le tableau VI.
Tableau VI. Identité, sexe et date de naissances des chimpanzés de la communauté de

Kanyawara .
Les noms des chimpanzés sont représentés par un code de deux lettres, la première étant commune à la mère (en
caractères gras) et à ses enfants.
Code
Identité Identité Sexe Date de naissance
Stout ST Mâle 1955?
Tofu TU Mâle 1960?
Stocky SY Mâle 1964?
Big Brown BB Mâle 1966?
Light Brown LB Mâle 1968?
Slim SL Mâle 1971?
Yogi YB Mâle 1973?
Johnny AJ Mâle 1974?
Imoso MS Mâle 1975?
Makoku LK Mâle 1982?
Nyenka NE Femelle 1983?
Mères et jeunes du Nord
120
Eksigi EK Femelle
Edouard ED Mâle 1988
Eslom ES Mâle 1994
Elgon EL oct-1998
Josta JO Femelle
Kana JK Femelle nov-1992
Mususu MU Femelle
Max MX Mâle jan-1999
Pepsi PE Femelle
Cola PC Mâle 1992
Stump PU Femelle
Twig PG Mâle 1988
Bud PB Mâle jan-1995
Mères et jeunes du Centre
Nile NL Femelle 1982?
Nile Special NS Femelle fév-2000
Lia AL Femelle
Y2K AT Mâle oct-2000
Auntie Rose AR Femelle
Sanyu AS Femelle oct-1990
Mandela AM Mâle juil-1998
Kabarole KL Femelle
Kakama KK Mâle juil-1985
Kaboyo KB Mâle mai-1998
Lope LP Femelle
Rosa LR Femelle mai-1989
Ipassa LS Femelle nov-1996
Outamba OU Femelle
Kilimi OK Femelle nov-1994
Tenkere OT Femelle fév-1998
Tuber Mâle nov-2000
Tongo TG Femelle
Lanjo TJ Mâle aoû-1995
Mères et jeunes du Sud
Bubbles BL Femelle
Barbara BR Femelle 1989
Beatle BE Mâle aoû-1995
Budongo BU Femelle déc-1997
Gombe GO Femelle
Goodall GA Femelle jan-1991
Umbrella UM Femelle
Uganda UG Mâle nov-1996
Uhuru UH Mâle avr-1999
121
Tous les individus sont identifiés et reconnus grâce à des caractéristiques physiques
(Tableau VII).
Tableau VII. Critères de reconnaissance des chimpanzés mâles de la communauté de

Kanyawara.
nom mutilations taille face yeux Mains et tête dos Commentaires
pieds
Imosso Aucune Moyenne Claire avec Clairs Bon état Noir, étroit et Alpha male
taches de brun sur Gros testicules
MS
rousseur l’arrière-train Beaucoup de
1975 ridée charges
Tofu Haut de l’oreille Grande, Longue, noire, sombres Bon état Étroite Noir moucheté Poils fins
TU droite coupée gros ridée, fine barbe de gris charge les
grise observateurs
1960
Big Deux doigts Le plus Grosse, carrée, Brun clair Piège sur la Grosse Noir, brun sur
(annulaire et gros brun clair avec main droite et carrée l’arrière-train,
Brown
majeur) de la de taches rayures sombres
BB main gauche foncées, ridée sur l’arrière du
1966 absents cou
Johnny Articulations moyenne Sympathique, Sombres Mauvaise Grosse, Large dans le S’approche des
AJ des doigts de la peau lisse, peau main longue bas, observateurs
main gauche claire gauche chauve épaules noires, le
1974 gonflées reste brun
Slim aucune Le plus Large et courte, Sombres Bon état Courte, Noir Timide, difficile à
petit des plate, noire plate, suivre
SL
mâles chauve
1971 adultes
Stout Oreille droite Moyenne Longue, marron clairs Mains OK, chauve Haut sombre, bas
entaillée foncée barbe orteils pied brun, séparation
ST
grise gauche prononcée
1955 Haut de la manquant
bouche qui
avance
Light Aucune Le plus Bouche fine, Petits, Bon état Plate, Sombre et plus Petits testicules
grand barbe grise, rapprochés poils de clair dans le bas
Brown
lèvre inférieure la tête
LB tombante hérissés
1968
Badfoot Orteils Petit et Ronde, grosse, Mauvais Ronde, Noir, brun Gros testicules
manquants au gros brune, petite pied chauve
BF
pied gauche barbe grise gauche
1966
Yogi Oreille droite Petit Fine Mains Cheveux noirs Marche voûté en
déchirée, la mutilées rebiquant sur les boitant
YB
plupart des épaules
1973 doigts des 2
mains
manquants
Stocky Mauvais poignet Moyenne Longue, Œil gauche Mauvaise Chauve Noir, un peu Mâle adulte de
SY droit sombre, plate, bleu main droite brun en bas du plus bas rang
Main droite Longue barbe dos
1964 atrophiée grise
Makoku Dgts 4 et 5 de la Petit, Sombre et sombres Mauvaise chauve Noir Fils de Lope,
main gche mince longue main Bas du dos Hanche gauche
LK
manquants Lèvre inférieure gauche voussé id celui arthrosique, boite
1982 pendante de sa mère
Gdes oreilles
Kakama Poignet gauche Petit Sombre, ridée, sombres Mauvaise Noir Fils de Kabarole
pris dans un longs poils sur main
KK
piège, suppurant les joues, gauche
1985 encore grandes oreilles
Twig Pas de main Petit Pas de Fils de Stump
PG droite, coupée main droite Beaucoup de
bien au dessus bipédie,
1988 du poignet s’accroche aux
arbustes pour se
déplacer
122
Les transects
123
Fig. 54 La zone d’étude de Kanyawara et les transects
Trois mâles dominants (alpha-mâles) se sont succédés depuis le début du suivi de la

communauté : lorsque les premières observations ont été entreprises, en 1987, SY était
dominant. Il est resté alpha-mâle jusqu’en mars 1994. Par la suite, BB est devenu dominant
jusqu’à ce que MS prenne ce rang, début 1998.
2.4 Le « territoire » de la communauté
Avant que les individus de la communauté ne soient connus individuellement, les

estimations de population étaient réalisées par la méthode de comptage des nids. Le parc de
Kibale est divisé virtuellement en plusieurs compartiments (Fig. 54). Le territoire de la
communauté de Kanyawara correspond en particulier au compartiment K30. Selon les
périodes d’étude, on comptait dans ce compartiment une densité de population comprise entre
2,61 (mars 1981) et 4,18 (décembre 1977), alors que dans les compartiments 12, 13, 14, 15 et
17, on dénombrait seulement 0,20 chimpanzés/ km2 (mai 1978) (Ghiglieri, 1984).
Depuis le suivi et l’habituation des chimpanzés, il est désormais connu que la
communauté étudiée, dont le territoire s’étend sur environ 20 km2, se compose d’environ 50
individus. La densité de population est donc estimée actuellement à 2,5 individus / km2
20% de l’ensemble du territoire des chimpanzés de Kanyawara sont faiblement
perturbés par les exploitations forestières. D’autres secteurs totalisant 20 autres pour-cent du
territoire sont plus fortement exploités. Les plantations de pins représentent 15% de l’habitat
des chimpanzés et les marécages à papyrus 3%. On considère que seuls 30% du territoire de
la communauté ne sont pas ou peu perturbés (Wrangham et al., 1996).
3- Périodes d’étude
Au cours du mois de novembre 1999, une mission préliminaire de terrain a été

entreprise. Elle s’est déroulée en saison des pluies. Destinée à évaluer la possibilité d’étudier
les chimpanzés de la communauté de Kanyawara dans le cadre du sujet envisagé, cette
mission-pilote d’un mois a permis de mettre au point les protocoles d’étude sanitaire et
comportementale.
Les missions de collecte de plantes et de données biologiques sur les chimpanzés se

sont déroulées au cours de quatre mois de saison sèche, de début décembre 2000 à fin
février 2001 et d’un mois en saison des pluies, en octobre 2001.
124
4- Méthodes d’observations comportementales
4.1 Évaluation du budget d’activité
Les animaux sont habituellement suivis de l’aube à la tombée de la nuit, moment où ils
construisent leurs nids. La localisation des nids est alors identifiée précisément, ce qui permet
de s’y rendre le lendemain matin, vers 5h30, avant le réveil des chimpanzés et de les suivre au
cours de la journée. Les chimpanzés les mieux habitués peuvent être suivis à vue et par leurs
traces, mais il arrive dans de nombreuses circonstances (déplacements rapides, forêt très
dense, zone de marécage...) que les observateurs perdent la trace des animaux. Ils peuvent
alors être localisés grâce à leurs vocalisations. Il est aussi possible de vérifier leur présence
dans les différents arbres où ils sont susceptibles de se nourrir.
• Les observations comportementales sont faites habituellement par la méthode dite de

focal sampling (Altman, 1974). Pendant une période de 10 minutes (scan), les
activités d’un individu «cible » sont enregistrées. L’individu cible que l’on choisit
change aussi souvent que possible.
Les comportements sont classés en huit catégories majeures d’activités :
o repos,
o déplacement (avec de courtes pauses),
o foraging (recherche et collecte de nourriture) et alimentation,
o grooming ou épouillage social,
o jeu,
o comportements sociaux agonistiques,
o activités de maintenance (self-grooming ou auto-épouillage, émission d’urine
de selles...),
o diverses activités (copulation...).
Le budget d’activité est le temps passé pour chaque catégorie d’activité rapporté au
temps total d’observation.
• Des observations ad libitum sont conduites lorsque des comportements particuliers

sont détectés.
On utilise aussi cette méthode pour les individus dont on veut préciser l’état sanitaire.
4.2 Comportement et régime alimentaires
Les aliments consommés sont identifiés chaque fois que possible (espèce botanique,
partie de plante) à la fois en utilisant les observations ad libitum et la méthode systématique
de focal sampling.
125
Plusieurs types d’indicateurs sont utilisés afin de définir l’alimentation des animaux.
 Le comportement alimentaire est déterminé par le temps passé à s’alimenter

au cours des scans de 10 minutes observés.
Si N est le nombre total d’observations dans la journée et NA, le nombre
d’observation où le(s) chimpanzé(s) s’alimente(nt), le temps d’alimentation est
NA / N.
 Les observations de type focal sampling et ad libitum sont utilisées pour

évaluer le nombre d’items dans le régime alimentaire.
Différentes catégories d’aliments consommés sont définies :
• les aliments d’origine végétale représentées par les fruits, les graines et
les fleurs
• les parties végétatives des plantes comprenant feuilles, tiges, écorce,
sève
• les aliments d’origine animale comme les mammifères chassés, le miel,
ou les insectes
• l’alimentation d’origine minérale comme la terre
La proportion des catégories d’aliments correspond au temps passé par le ou

les individus à les consommer/N.
 Par ailleurs, des observations ad libitum permettent d’enregistrer plus

précisément des comportements particuliers ayant par exemple trait à de
potentiels comportements d’automédication.
 La contribution relative de chaque espèce au régime alimentaire a été

déterminée. La diversité alimentaire et ses variations sont évaluées d’une
part, par le nombre d’espèces consommées chaque mois, puis par l’index
de diversité ou entropie de Shannon (H’) et l’index standardisé sur une
échelle de 0 à 1de Shannon-Wiener (J’) (Krebs, 1989).
H’= - (p1ln p1+p2ln p2+....+pnln pn)
J’= - (p1ln p1+p2ln p2+....+pnln pn) / ln n
avec p1, p2, ...pn les abondances proportionnelles des i

items de l’échantillon (Hill, 1973). La diversité
alimentaire a été calculée sur des périodes d’un mois.
Malgré les limites importantes pour l’identification des parties végétatives, la méthode
d’analyse coprologique des restes alimentaires est utilisée car elle permet parfois
d’apporter des informations complémentaires aux observations directes. En effet, les
chimpanzés avalent souvent les graines en même temps que la pulpe des fruits et elles sont
alors retrouvées intactes dans les selles. L’analyse coprologique témoigne de moments qui
précédent les observations. Des restes d’animaux dont les chasses n’ont pas toujours été
observées peuvent être trouvés. Le nombre d’espèces de graines différentes trouvées dans
les selles est évalué.
126
Les espèces de figues ne peuvent néanmoins pas être identifiées par cette méthode. La
fibrosité des selles est estimée sur une échelle allant de 0 à 3, dans le but d’évaluer la richesse
du régime alimentaire en parties végétatives.
Les éléments d’origine animale (dents, os, poils, peau...) sont aussi recherchés.
5- Méthodes de surveillance sanitaire
L’état de santé des animaux est évalué par différentes méthodes non-invasives,
qualitatives et quantitatives. Un diagnostic clinique est pratiqué sur chaque animal ; des selles
et des urines sont collectées chaque fois que possible.
5.1 Observations cliniques
L’état général de chaque individu suivi est évalué chaque jour par des observations
cliniques individuelles.
Les fonctions respiratoires, digestives, reproductrices et urinaires, ainsi que la
locomotion, sont évaluées. L’attention est portée sur des signes qualitatifs, tels l’appétit et les
comportements involontaires comme la toux, les éternuements, etc. Les troubles détectés sont
notés sur des fiches cliniques.
Les budgets d’activité, calculés d’après les observations comportementales, permettent
de mettre en évidence ou de confirmer le diagnostic portant sur un animal apathique ou
anorexique, par comparaison au budget d’activité moyen calculé sur la somme des
observations. Les animaux présentant des symptômes sont surveillés et suivis
préférentiellement. Des observations ad libitum sont pratiquées pour juger de l’évolution de la
maladie et connaître le plus précisément possible leur régime alimentaire.
5.2 Coprologie
5.2.1 Au cours de la mission pilote de Novembre 1999
Toutes les fèces de chimpanzés trouvées au cours des observations de la mission-

pilote sont collectées et séparées en trois échantillons qui sont placés dans du formol à 10%,
de l’Alcool Poly-Vinylique (APV), et du Merthiolate-Iode-Formol (MIF) afin d’évaluer
ultérieurement la charge parasitaire.
Pour chaque échantillon, on note la date et l’heure de la collecte, la localisation de

l’animal lors de l’émission des selles (sol ou arbre, auquel cas les fèces sont souvent très
désagrégées), la quantité récoltée, l’identité de l’animal, la couleur, la consistance, la fibrosité
de l’échantillon (+, ++, +++), l’abondance des graines (nombre si très faible quantité, ou + à
+++) et leur identification si possible, la présence d’autres éléments végétaux, de matière
animale, de mucus, de sang et de macroparasites.
Trois protocoles d’analyse à partir des selles conservées dans le formol ont été pratiqués
au sein du service de Biologie Moléculaire et Immunologie Parasitaires et Fongiques de
127
l’Ecole Nationale Vétérinaire d’Alfort (ENVA), Maisons-Alfort, France, dirigé par le

Professeur René Chermette, grâce à l’aide du Dr. Jacques Guillot.
Tableau VIII. Protocoles des analyses de selles utilisés à l’E.N.V.A.

Technique de Mac Master
Mettre 5 g de selles dans une éprouvette
Ajouter 75 ml de MgSO4
Mélanger avec un agitateur
Mettre un tamis sur un bécher et y verser le sulfate de magnésium
Broyer
Prélever le liquide de broyat avec une pipette Pasteur
Remplir les cellules de Mac Master
Lire après 5 minutes
Flottation totale
Dans un tube à essai, verser le liquide de broyat obtenu précédemment jusqu’à former un
dôme
Déposer une lamelle
Lire après les cellules de Mac Master
Concentration diphasique
Mettre un peu de selles dans une éprouvette, ajouter 10 ml de formol à 10%
Mélanger
Mettre un tamis sur le bécher et y verser le mélange
Broyer
Verser 7 ml du broyât dans une petite éprouvette
Ajouter 3 ml d’éther
Mélanger
Centrifuger à 2000 tours/min pendant 5 min et examiner le culot
Le protocole de flottation et de lecture par les cellules de Mac Master (technique de

Mac Master) a été adapté car la quantité disponible de fèces était insuffisante. 1 ou 2 g de
selles ont été généralement analysés et la quantité de MgSO4 utilisée respectivement de 15 ou
30 ml.
Les lames fixées à l’APV doivent être colorées au trichrome. Leur lecture ainsi qu’un
examen direct des échantillons conservés dans le MIF a été réalisé au Service de
Parasitologie de l’Hôpital Saint-Antoine, Paris, France, avec l’aide du Dr. Anne-Marie
Deluol.
5.2.2 Au cours des deux missions 2000-2001
Au cours des observations comportementales des deux missions de terrain de 2000-

2001, nous avons collecté les selles fraîches d’individus clairement identifiés. Chaque selle
est inspectée macroscopiquement, immédiatement après défécation pour vérifier la présence
éventuelle de parasites adultes, l’aspect et la consistance sont notées, ainsi que la présence
éventuelle de sang en nature (rouge, signant une hémorragie digestive basse, colon ou rectum)
128
ou digéré (l’hémorragie pouvant provenir alors du tractus digestif haut, estomac ou intestin
grêle). Dans le but d’obtenir des informations rapides, la technique de flottation et de lecture
par les lames de Mac Master a été pratiquée sur le terrain. Ceci permet d’adapter les
observations comportementales et cliniques en suivant plus particulièrement un individu en
cas de résultats montrant une infestation importante.
 Technique de Mac Master sur selles fraîches

Les selles sont placées individuellement dans un sachet neuf et analysées dès le retour
à la station de recherche, par la technique de flottation au sulfate de magnésium, décrite
précédemment. On procède à la lecture microscopique avec une cellule de Mac Master et le
nombre d’éléments parasitaires présents est calculé (méthode de Gordon et Whitlock dans
Bailanger, 1973).
Les autres prélèvements ont été analysés dans le service de Biologie et contrôle des
organismes parasites de la Faculté de Pharmacie Chatenay-Malabry (France) grâce à la
collaboration des Drs. Christian Bories et Geneviève Madulo.
Un prélèvement de 2 grammes de chaque échantillon, réalisé dès le retour à la station

de recherche, est conservé dans 18 ml d’une solution de formol officinal à 10% pour mesurer
la charge parasitaire et rechercher les parasites les moins abondants par concentration
diphasique.
 Examen direct des selles formolées

Les échantillons formolés sont l’objet d’une analyse directe avec comptage
microscopique des parasites (œufs et larves) après homogénéisation de quatre gouttes de 50
µl. Dans le dessein de prendre en compte la consistance des fèces, la charge parasitaire ainsi
déterminée est multipliée par deux si les selles sont molles ou collantes, par trois si elles sont
diarrhéiques (“charge parasitaire corrigée ”) (Hercberg et al., 1986).
 Concentration diphasique formol/éther sur selles formolées

Une concentration par une méthode diphasique formol/éther a permis la recherche des
parasites les moins abondants dans les échantillons formolés.
 Examen direct des échantillons conservés dans le MIF

Une partie de selles de 0,5 g est fixée dès le retour à la station de recherche dans une
solution de Merthiolate-Iode-Formol (MIF). Ces derniers échantillons sont examinés dans les
6 mois. Les échantillons conservés dans le MIF permettent d’identifier les kystes de
protozoaires.
5.3 Analyses d’urine
Les urines des chimpanzés émises depuis les arbres sont collectées, soit au moyen
d’un sac plastique enfilé sur une fourche d’arbre et formant une cuvette, placé sous l’individu
en miction, soit en pipetant l’urine déposée sur les feuilles d’arbre. Seules les urines non
souillées par la terre ou les selles sont recueillies et conservées. Les échantillons sont placés
dans des microtubes et testés à l’aide de bandelettes urinaires (Multistix 10 SG Bayer™) dès
le retour à la station de recherche.
L’identité du chimpanzé, la date et l’heure de la miction (les premières urines lorsque
le chimpanzé urine depuis son nid sont plus concentrées et donc plus à même de permettre de
129
détecter une anomalie) sont notées. La localisation et le moyen de collecte (sac plastique ou
pipetage sur les feuilles), la quantité récoltée ainsi que l’aspect macroscopique comprenant la
couleur, la turbidité, l’éventuelle présence de sang ou de cristaux sont précisés.
La présence et la quantité des paramètres suivants sont estimées par lecture de la

bandelette urinaire :
• la bilirubine (produit de dégradation de l’hémoglobine)
• l’urobilinogène (produit de dégradation de la bilirubine)
• le glucose
• l’hémoglobine (pouvant signer une hémolyse)
• les corps cétoniques (sous produit du métabolisme des lipides)
• les nitrites
• les protéines
• le pH
• la densité urinaire
• la présence d’érythrocytes
• la présence de leucocytes
5.4 Analyses statistiques
Les tests statistiques, principalement des tests t uni ou bilatéraux pour évaluer des
différences de moyennes et de pourcentages entre deux groupes avec une valeur de
significativité p, sont réalisés à l’aide du logiciel Statistica™ (Statsoft™).
130
Etude mutlidisciplinaire
131
Collecte d’urine par John
132
2e PARTIE I-COMPORTEMENT ALIMENTAIRE ET SURVEILLANCE SANITAIRE
B- RESULTATS
B- RESULTATS DES OBSERVATIONS COMPORTEMENTALES ET SANITAIRES DES

CHIMPANZES
1- Budgets d'activité
Au cours de la mission de novembre 1999, nous avons rencontré 25 individus dont 7

mâles adultes, 7 femelles adultes accompagnées de 5 sub-adultes et 6 jeunes enfants,
correspondant à 6 familles. Quatre de ces familles étaient originaires de la zone dite du
« Centre » de Kanyawara, 2 du « Sud ». Nous n’avons rencontré aucun individu du « Nord ».
Les 66,5 heures d’observations comprennent 29,2% de temps d’alimentation, 30,4% de repos,
17,9% de déplacements et 14,3% de grooming.
Au cours des missions 2000-2001, nous avons rencontré les 15 mères et l’ensemble
de leurs enfants de la communauté de Kanyawara, sauf BR qui semble avoir rejoint une autre
communauté. Tous les mâles ont été observés, mais SY n’a pas été revu lors des missions
2000-2001 et LB n’a pas été vu lors de la mission d’octobre 2001. TG a mis bas trois
semaines avant le début de la mission de décembre 2000 et NL environ 8 mois avant. MU et
son fils MX, qui n’avaient pas été vus depuis plus d’un an, ont pu être observés en février
2001.
Entre décembre 2000 et Février 2001, 2692 scans (période de 10 min d’observation)
soit 448,7 heures d’observations ont été enregistrés. Au mois d’octobre 2001, 1172 scans
correspondant à 195,3 heures d’observations ont été effectuées.
Sur l’ensemble des 644 heures d’observation, 47,7% du temps ont été passés par les
chimpanzés à s’alimenter. Leurs déplacements ont représenté 16,7% des observations, alors
que le repos correspondait à 19% du temps d’observation. Les activités sociales – grooming,
jeu et interactions sociales agonistiques- ont occupé 15,2% du temps (Tableau IX).
Tableau IX. Budget d’activité des chimpanzés de Kanyawara
interactions
self- sociales
alimentation déplacement repos grooming grooming jeu agonistiques autres
saison sèche 47,12% 17,58% 19,18% 1,27% 11,41% 2,99% 0,34% 0,12%
saison des pluies 49,04% 14,97% 18,79% 1,04% 12,39% 2,66% 1,11%
ensemble de l'étude 47,70% 16,79% 19,06% 1,20% 11,70% 2,89% 0,57% 0,08%
133
B- RESULTATS
interactions sociales
agonistiques
jeu 0,6%
2,9%
autres
grooming 0,1%
11,7%
self-grooming
1,2%
alimentation
47,7%
repos
19,1%
déplacement
16,8%
2- Comportement et régime alimentaires
2.1 Composition du régime alimentaire
2.1.1 Nombre d’espèces consommées
Les chimpanzés observés ont consommé, sur l’ensemble des 4 mois d’étude, 46 items
alimentaires d’origine végétale correspondant à 35 espèces végétales. Des consommations
de terre (géophagie), de bois mort d’espèce non identifiée, de crottins d’éléphants et de miel
ont pu être observées.
Sur l’ensemble des deux missions, 19 espèces de fruits, 16 espèces de feuilles, 7
espèces de tiges et 3 espèces d’écorces ont été consommées (Tableau X). Parmi celles-ci, 8
espèces de fruits, 5 espèces de feuilles et 3 espèces de tiges étaient communes aux deux
missions et donc aux deux saisons.
Des animaux vertébrés ont aussi été consommés. Des épisodes de chasse (au moins
deux) se sont produits au cours des périodes d’étude. Le 13 février 2001, les chimpanzés
mâles ont encerclé un groupe de colobes bais de Guinée (red colobus : Colobus badius
tephroscelus) et AJ, TU et BB ont, chacun, attrapé un individu (un jeune enfant et deux sub-
adultes). Les proies ont été consommées et partagées avec les femelles du groupe. Des feuilles
ont été consommées en même temps que la viande des colobes (cf. ci-après § 2.3.4). Des
restes animaux ont été trouvés dans les selles d’AJ (#116 : fibres musculaires et poils ; #119 :
poils). Des morceaux d’intestins associés à des feuilles entières non mâchées ont été trouvés
dans les selles de NL (#183) collectées le 24 février 2001, traduisant la consommation d’un
vertébré.
Par ailleurs, on a pu observer des œufs de grenouille dans un échantillon collecté
pendant la mission-pilote.
134
B- RESULTATS
Tableau X. Espèces végétales consommées par les chimpanzés au cours des missions
2000-2001.
135
B- RESULTATS
espèce Fruits Feuilles Tiges Ecorces

M1 M2 M1 M2 M1 M2 M1 M2
Acanthus pubescens
Aframomum sp.
Albizia grandibracteata
Antiaris toxicaria
Celtis durandii
Celtis africana
Chaetacme aristata
Cordia africana
Cordia milenii
Eucalyptus sp.
Jasminum sp.
F. asperifolia
F. brachylepis
Ficus capensis
F. cyathistipula
F. dawei
136
F. exasperata
B- RESULTATS
2.1.2 Temps consacré à l’alimentation
Le temps d’alimentation (collecte et ingestion des aliments) représente 47,7% du

temps passé à étudier les chimpanzés de Kanyawara (3864 scans).
 Consommation de fruits
Sur l’ensemble de l’étude, plus de 81% du temps d’alimentation ont été consacrés à
consommer des fruits ou des figues (Tableau XI). Pour plus de facilité, nous classerons par
la suite les figues dans la catégorie des fruits. Au cours des trois mois de saison sèche, la
consommation de fruits a atteint 83% du temps d’alimentation. Les fruits dominent donc le
régime alimentaire, à la fois en nombre d’espèces consommées (57% des espèces sont
consommées pour leurs fruits) et en temps passé à les manger.
 Consommation de parties végétatives

Faible en janvier 2001, avec seulement 5,6% du temps d’alimentation, la
consommation de feuilles représente habituellement un part importante du régime alimentaire
avec généralement plus de 12% du temps d’alimentation et en moyenne près de 15% sur
l’ensemble de l’étude. La consommation de tiges végétales est moins courante et occupe de
2% à 6,4% de l’alimentation, soit en moyenne 3,5%. Au cours des mois de décembre 2000 et
d’octobre 2001, le temps passé à s’alimenter de parties végétatives dépasse les 21% avec 18,2
et 19% du temps passé à consommer des feuilles.
En moyenne, les parties végétatives de plantes représentent moins de 20% de
l’alimentation des chimpanzés de Kanyawara.
Tableau XI. Temps passé à consommer les différentes classes d’aliments
saison des ensemble de

déc-2000 jan-2001 fév-2001 saison sèche pluies l'étude
fruits 76,15% 87,94% 84,59% 83,05% 77,42% 81,29%
feuilles 18,25% 5,63% 13,01% 12,72% 19,02% 14,68%
tiges 5,37% 6,37% 2,03% 3,97% 2,63% 3,55%
autres 0,23% 0,07% 0,37% 0,26% 0,94% 0,47%
min d'observation 3501 2985 6210 12696 5748 18444
 Les aliments principaux

Les fruits les plus consommés pendant la présente étude sont les figues de F. natalensis
et F. brachylepis comptant pour 18,4 et 13,1% du temps d’alimentation (Tableau XII).
L’ingestion des fruits de Cordia abyssinica et Ficus dawei occupe aussi plus de 10%
du temps d’alimentation.
La consommation de feuilles de Celtis africana est courante et compte pour 11,7% de
l’alimentation.
Les tiges les plus consommées sont celles d’Acanthus pubescens et d’Aframomum sp..
137
B- RESULTATS
Tableau XII. Aliments consommés pendant plus de 0,5% du temps d’alimentation
% temps
Espèces Partie d'alimentation
Ficus natalensis Fruits 18,41%
Ficus brachylepis Fruits 13,07%
Cordia abyssinica Fruits 12,55%
Celtis africana Feuilles 11,68%
Ficus dawei Fruits 11,23%
Celtis durandii Fruits 8,86%
Urera sp. Fruits 3,55%
Ficus ottonofoli Fruits 2,47%
Ficus exasperata Fruits 2,15%
Acanthus pubescens Tiges 2,05%
Parinari excelsa Fruits 1,78%
Ficus stipulifera Fruits 1,67%
Cordia millenii Fruits 1,54%
Aframomum sp. Tiges 1,20%
Lepistemon owariense Feuilles 1,13%
Myrianthus arboreus Fruits 0,80%
Ficus capensis Fruits 0,63%
Illigera pentaphylla Fruits 0,56%
Aframomum sp. Fruits 0,52%
Le tableau XIII montre qu’au cours de chaque mois d’étude, 65% ou plus de la

consommation mensuelle de fruits est due à l’ingestion de seulement deux espèces végétales.
En décembre 2000, la consommation de F. brachylepis et de F. dawei correspond à 65% de la
consommation totale de fruits et en janvier 2001, F. brachylepis et Urera sp. à plus de 85%.
En février 2001, les deux espèces qui dominent parmi les fruits consommés sont ceux de F.
natalensis et de Cordia abyssinica avec plus de 80%. En octobre 2001, F. natalensis et Celtis
durandii représentent 65% des fruits consommés.
Fig. 55 Variation de la consommation des aliments les plus fréquents au cours de l’étude
% du temps d'alimentation
100%
90%
80% Acanthus pubescens

Tiges
F.exasperata Fruits
70%
F.ottonofoli Fruits
60%
Urera sp. Fruits
50% Celtis durandii Fruits
F.dawei Fruits
40%
Celtis africana
30% Feuilles
Cordia africana
Fruits
20% F.brachylepis Fruits
F.natalensis Fruits
10%
0%
déc jan fév oct moyenne
138
B- RESULTATS
 L’importante place des figues

Par ailleurs, certaines espèces de fruits, et plus particulièrement des figues, comme F.
brachylepis et F. stipulifera sont consommées au cours des différents mois d’étude.
Tableau XIII. Fruits les plus consommés par les chimpanzés de Kanyawara
Les deux fruits les plus consommés chaque mois sont surlignés
% de la consommation de fruits % du temps d'alimentation
déc-2000 jan-2001 fév-2001 oct-2001 déc-2000 jan-2001 fév-2001 oct-2001
min d'observation 2666 2625 5253 4450 14994 3501 2985 6210 5748 18444
temps passé à 76,15% 87,94% 84,59% 77,43% 81.29%
manger des fruits
F.natalensis 0,00% 0,00% 40,11% 29,15% 22,70% 0,00% 0,00% 33,93% 22,56% 18,46%
F.brachylepis 15,90% 61,60% 4,49% 3,15% 16,12% 12,11% 54,17% 3,80% 2,44% 13,10%
Cordia abyssinica 1,88% 5,37% 40,55% 0,00% 15,48% 1,43% 4,72% 34,30% 0,00% 12,58%
F.dawei 49,51% 4,23% 0,00% 14,49% 13,85% 37,70% 3,72% 0,00% 11,22% 11,26%
Celtis durandii 0,00% 0,00% 0,00% 36,81% 10,92% 0,00% 0,00% 0,00% 28,50% 8,88%
Urera sp. 0,00% 24,61% 0,19% 0,00% 4,38% 0,00% 21,64% 0,16% 0,00% 3,56%
F.ottonofoli 11,25% 0,00% 2,99% 0,00% 3,05% 8,57% 0,00% 2,53% 0,00% 2,48%
F.exasperata 10,88% 0,61% 0,00% 2,04% 2,65% 8,28% 0,54% 0,00% 1,58% 2,15%
Parnari excelsa 0,00% 0,00% 6,28% 0,00% 2,20% 0,00% 0,00% 5,31% 0,00% 1,79%
F.stipulifera 6,75% 0,30% 0,38% 2,25% 2,05% 5,14% 0,27% 0,32% 1,74% 1,67%
Cordia millenii 0,00% 0,00% 0,00% 6,38% 1,89% 0,00% 0,00% 0,00% 4,94% 1,54%
Parmi les quatre fruits consommés le plus couramment, trois sont des figues.
Le tableau XIV montre l’importance des figuiers dans l’alimentation des chimpanzés
de Kanyawara. Fruits, feuilles et tiges de différentes espèces de Ficus sont ingérés et, par
exemple, F. urceolaris est consommé aussi bien pour ses fruits que ses feuilles ou ses tiges.
Plus de 51% du temps d’alimentation est utilisé à consommer des aliments issus de Ficus sp.
10 espèces de Ficus sp. sont consommées. Les figues de trois espèces (F. natalensis, F .
brachylepis, F. dawei) à elles seules occupent près de 43% du temps d’alimentation.
Tableau XIV. Part des Ficus spp. dans l’alimentation des chimpanzés
Espèces de Ficus consommées Partie % du temps d'alimentation
Ficus natalensis Fruits 18,41%
Ficus brachylepis Fruits 13,07%
Ficus dawei Fruits 11,23%
Ficus ottonofoli Fruits 2,47%
Ficus exasperata Fruits 2,15%
Ficus stipulifera Fruits 1,67%
Ficus capensis Fruits 0,63%
Ficus cyathistipula Fruits 0,49%
Ficus cyathistipula Feuilles 0,45%
Ficus urceolaris Fruits 0,42%
Ficus exasperata (jeunes feuilles) Feuilles 0,11%
Ficus thonningii Fruits 0,11%
Ficus urceolaris (jeunes feuilles) Feuilles 0,11%
Ficus urceolaris Tiges 0,03%
Ficus urceolaris Feuilles 0,02%
total 51,37%
139
B- RESULTATS
Planche photo figues
140
B- RESULTATS
2.2 Diversité du régime alimentaire
La diversité du régime alimentaire observé a été évaluée par différents indices :
2.2.1 Nombre d’espèces

De 11 à 29 espèces, correspondant à 34 items maximum, sont consommées chaque
mois (nombre médian d’aliments = 25,5).
2.2.2 L’entropie
L’entropie de Shannon, H’, varie entre 1,5 et 2,2 au cours des différents mois.
L’index de Shannon-Wiener standardisé, J’, mesure la diversité sur une échelle de 0 à 1. Il
dépasse 0,5 pendant les quatre mois de l’étude.
Tableau XV. Mesure des diversités alimentaires par l’entropie de Shannon (H’) et
l’index standardisé (échelle de 0-1) de Shannon-Wiener (J’) et le nombre d’espèces
consommées (n).
H' J' n
déc-2000 1,85 0,77 11
jan-2001 1,51 0,52 18
fév-2001 1,8 0,51 34
oct-2001 2,22 0,64 33
2.2.3 Les restes des aliments trouvés dans les selles récoltées
Lors de la mission-pilote, 67 selles ont été récoltées, mais la quantité de trois

échantillons était trop faible pour qu’on puisse les inclure dans l’étude de l’abondance des
graines. Tous les échantillons contenaient des graines. Les graines appartenant à une seule
espèce sont trouvées dans 68% des échantillons alors que 29% renferment les graines de
deux espèces et 3% de 3 espèces.
Tous les prélèvements contenaient des graines de Mimusops bagshawei (Sapotaceae).
D’autres éléments végétaux comme des morceaux de latex longs de 15 cm provenant du fruit
de Chrysophyllum albidium (Sapotaceae) ou des morceaux de tiges ligneuses ont été trouvés
dans deux échantillons.
On a trouvé peu de fibres dans 19 échantillons (+), une quantité moyenne (++) dans 36
selles et une forte fibrosité (+++) pour 10 fèces (dans deux cas, la quantité de selles était trop
faible pour que la fibrosité puisse être évaluée).
Lors des missions 2000-2001, 252 selles ont été récoltées et ont permis la
quantification des graines et de la fibrosité pour les fèces dont la quantité récoltée était
suffisante (Tableau XVI).
Le nombre moyen d’espèces de graines trouvées dans les selles varie entre 0,75 et
1,5. Au cours des 4 mois, plus de 50% des échantillons contenant des fruits contenaient au
moins des graines de figues. La quantité de fibres provenant des parties végétatives, estimée
sur une échelle de 0 à 3, varie entre 1 et 2 au cours de l’étude.
141
B- RESULTATS
Par ailleurs, ce type d’étude a permis de trouver des restes animaux dans les selles (cf.
supra).
Tableau XVI. Nombre de graines et quantité de fibres trouvées dans les selles de
chimpanzés
déc-2000 jan-2001 fév-2001 oct-2001
Nombre moyen d'espèces de graines 0,75 1,49 1,21 0,68

(Nombre d'échantillons de selles) (24) (24) (133) (35)
Nombre d'espèces de graines 3 4 2 4
Nombre médian d'espèces 1 2 2 1
Proportions d'échantillons contenant
des fruits avec des graines de figues 0,94 0,70 0,55 0,77
Nombre min et max de graines dans
chaque selle 0-3 0-3 0-2 0-4
Fibrosité moyenne (0-3) 2 0,96 1,38 1,08
(Nombre d'échantillons de selles) (24) (24) (117) (35)
2.3 Comportements alimentaires particuliers
2.3.1 Consommation de Trichilia rubescens (Meliaceae)
Le comportement lié à l’ingestion des feuilles de Trichilia rubescens a été observé au

cours de ces missions et son caractère particulier a justifié sa récolte.
En effet, l’ingestion de cet item est :
• Occasionnelle : cinq observations totalisant 27 min sur plus de 700 heures d’observations
• Courte : la durée moyenne de chaque consommation est de 4’10’’(2-7 min).
• Lente : peu de feuilles sont consommées lors de chaque observation avec, en moyenne 5
feuilles consommées par minute.
• Restreinte : le chimpanzé quitte l’arbuste avant d’en avoir consommé toutes les feuilles et
aucun autre individu du groupe n’essaie d’en consommer, ni avant, ni après.
• Individuelle : seul un chimpanzé du groupe consomme cet item, alors que, lors de nos
observations, cet individu était toujours inclus dans un groupe de 2 à 6 individus. Pendant
que le chimpanzé mangeait les feuilles de Trichilia rubescens, les autres membres du
groupe se reposaient (dans 17 cas), se déplaçaient (9 cas) ou se nourrissaient d’un autre
item (2 cas).
Les individus consommant ces feuilles sont à chaque fois différents.

Cette consommation s’est produite en fin de matinée (2 cas) ou en début d’après-midi
(3 cas entre 13:57 et 14:50).
On peut par ailleurs observer que le chimpanzé consommant cet aliment passe
beaucoup plus de temps à s’alimenter que le reste du groupe avec lequel il se trouve le jour de
cette ingestion (tableau XVII). Il apparaît que pour le consommateur de Trichilia rubescens,
son temps d’alimentation est en moyenne 12,8% (7,3-22%) plus élevé que le temps moyen
d’alimentation des autres individus et plus généralement que les moyennes calculées dans le
tableau IX.
142
B- RESULTATS
Tableau XVII. Part de l’alimentation pour le consommateur (en caractères gras) de feuilles
de Trichilia rubescens et pour les individus de son groupe, le jour de l’ingestion et les autres
jours du mois.
Part de Durée (min)

Période d'observation Individus l'alimentation d'observation
2/02/01 KK 48,0% 230
2/02/01 LK/LP/LS/BB/BE/BU 40,3% 620
Mois de février excepté le 16/02/01* KK 44,8% 470
21/02/02 LK 55,4% 450
21/02/02 PG/AJ/LB/MS 42,0% 400
Autres jours de février LK 42,2% 940
05/10/02 OT 73,5% 170
05/10/02 TG/TJ/OU/OK/LP/LS/AL/NL 63,3% 1270
Autres jours d'octobre OT 42,5% 370
12/10/02 AJ 55,2% 100
12/10/02 TJ/TG/SL/LK/TU/BB/ST/MS/LR/TG 33,2% 710
Autres jours d'octobre AJ 28,3% 640
18/10/02 TG 69,2% 60
18/10/02 LS/LR/MS/KK/ED/OU/JK/NL/NS 58,0% 230
Autres jours d'octobre TG 33,3% 140
* Jour où KK souffrait de sévères problèmes respiratoires.
2.3.2 Consommation de feuilles rugueuses
Des feuilles, dont les deux faces sont très rugueuses, sont consommées
occasionnellement par les chimpanzés de la communauté de Kanyawara. Les populations
locales les utilisent d’ailleurs comme papier de verre. Elles appartiennent principalement à
deux espèces de figuiers : Ficus asperifolia et F. exasperata (Moraceae).
2.3.3 Consommation de plantes urticantes ou piquantes
Les chimpanzés consomment les minuscules fruits d’une liane de la famille des
Urticaceae, Urera sp.. Il s’agit d’une espèce urticante, les pédoncules des fruits possédant de
très petits poils très urticants et les feuilles de la partie terminale des lianes portant des épines
noires. La consommation de ces fruits occasionne chez certains individus des démangeaisons
violentes. Le prurit est particulièrement persistant chez les individus à peau claire, les jeunes,
et dans les zones glabres. Par ailleurs, les chimpanzés consomment l’écorce et les feuilles de
Chaetacme aristata (Ulmaceae) bien que les branches et les rameaux partant de la base du
tronc soient hérissés d’épines acérées. À la base du pétiole se trouve aussi une épine. Les tiges
d’Acanthus pubescens (Acanthaceae) sont aussi consommées alors que les feuilles, coriaces,
sont dentées et épineuses et possèdent aussi des stipules épineuses.
143
B- RESULTATS
Les plantes urticantes
144
B- RESULTATS
2.3.4 Consommation de feuilles associées à d’autres aliments
La consommation de la viande des colobes bais (Colobus badius tephroscelus)

chassés le 13 février 2001 a été accompagnée de l’ingestion de feuilles de lianes appartenant à
l’espèce Illigera pentaphylla (Hernandiaceae). Par ailleurs, les restes d’un vertébré
accompagnés de feuilles entières non mâchées ont été trouvés dans les selles de NL (#183)
collectées le 24 février 2001.
Le 5 octobre 2001, entre 16:20 et 16:30, OU mange du miel prélevé dans le tronc d’un
arbre avec des feuilles de Strombosia scheffleri (Olacaceae). Elle est rejointe à 16:30 par TG
qui, à son tour, pendant 10 min, consomme du miel également avec des feuilles appartenant à
la même espèce d’arbre. Par la suite, la fille de OU, OK, essaie aussi de prélever du miel mais
l’abondance et l’agressivité des abeilles la poussent à renoncer après 5 min.
2.3.5 Consommation d’écorces
La consommation d’écorce est occasionnelle chez les chimpanzés. La consommation

de trois espèces a été enregistrée pendant les missions.
Deux épisodes sont brefs, uniques et n’impliquent qu’un individu du groupe.
Le 14 février 2001, AJ arrache de l’écorce d’eucalyptus et tout en se déplaçant la
mâche. Il rejette sa chique après 4 minutes.
Le 20 octobre 2001, OK arrache l’écorce et lèche la sève qui exsude du tronc d’Albizia
grandibracteata (Mimosaceae) pendant 2 minutes (cf 3.1.5).
La consommation d’écorce de tronc d’une troisième espèce semble saisonnière. Elle

est pratiquée parfois simultanément par plusieurs membres du groupe et des consommation à
date rapprochée ont été observées.
Le 19 octobre 2001 entre 11:00 et 13:20, 4 individus (LR, LS, KK, LK) d’un même
groupe ont consommé des écorces de Markhamia platycalyx (Bignoniaceae). LR a
consommé les écorces provenant de deux arbres différents à 2h d’intervalle (11:02, pendant 3
minutes et 13:05 pendant 5 minutes). LK et KK ont arraché les écorces d’un même arbre. LK
après avoir retiré l’écorce, s’est frotté le dos à l’endroit où le tronc est mis à nu. Les deux
individus lèchent par la suite la sève qui exsude et mâchent l’écorce, simultanément, pendant
5 minutes chacun (entre 12:00 et 12:05). LS monte ensuite dans l’arbre où LR a enlevé et
mangé de l’écorce et, à son tour, dilacère l’écorce et la consomme pendant 10 minutes. La
quantité d’écorces qu’elle retire est bien plus importante que celle enlevée par les 3 autres
individus.
Le 23 et le 24 octobre 2001, trois consommations d’écorce de M. platycalyx (durée 3
min) sont enregistrées.
145
B- RESULTATS
Tableau XVIII. Consommation d’écorces par les chimpanzés de Kanyawara
Espèce Individu Date et heure Durée Commentaires

Markhamia LR 19/10/01 3 min
platycalyx 11:02
19/10/01 5 min
13:05
KK 19/10/01 5 min
12:00
LK 19 /10/01 5 min Se frotte le dos au
12:00 tronc à l’endroit où
l’écorce est arrachée
LS 19/10/01 10 min Quantité importante
13:10 consommée
24/10/01 5 min
8:40
TU 23/10/01 3 min Premier aliment de
7:00 la journée
PG 23/10/01 4 min
10h45
Albizia OK 20/10/01 2min Consommation
grandibracteata d’écorce de cette
espèce jamais
enregistrée avant
dans la communauté
Eucalyptus AJ 14/02/01 4 min
2.3.6 Géophagie
Les dates et heures des épisodes de géophagie (consommation de terre) ainsi que les
aliments consommés au cours de ces journées sont rapportés dans le tableau XIX.
Lors la mission pilote de novembre 1999, 3 individus consommant de la terre ont été
observés au cours de deux journées.
Le 12 novembre 1999, à 17:15, AJ en déplacement sur le transect H à proximité de

H14, s’arrête devant un terrier d’un diamètre d’environ 30 cm creusé dans une terre rouge. Il
râcle avec sa main la périphérie du trou, décolle ainsi la terre qu’il ramasse avec sa main puis
la mange.
Le 18 novembre 1999, à 14 :10, BR et AL consomment de la terre sur le transect K à

proximité de Boutandzi Road. BR, en déplacement sur le transect, passe à côté d’un arbre
déraciné, s’arrête, prend à trois reprises une poignée de terre rouge dans le trou sous les
racines de l’arbre, et la mange.
Au cours des deux missions suivantes, seulement trois épisodes de géophagie ont pu
être observés.
À chaque observation, deux chimpanzés ont consommé de la terre.
146
B- RESULTATS
Le 22 décembre 2000, à 16:06, LP et LR ont consommé pendant 4 min de la terre au

cours d’un déplacement au sol. Les deux femelles ont mangé quelques poignées de terre. Ce
jour-là, LP montre un fort météorisme avec une distension abdominale très importante. Par
ailleurs, elle n’utilise pas sa main gauche pour monter aux arbres. Elle construit son nid très
tôt (17:20), alors que les autres individus (LS, BE) sont encore actifs. Le lendemain, LR sort
de son nid à 7:00 mais LP ne sort pas avant 7:50.
Le 16 janvier 2001, à 18:05, OU et OK, alors qu’elles marchaient au sol, ont pratiqué
de la géophagie pendant 1 minute, à l’intersection entre le transect K et WST. C’est le dernier
item qu’elles consommeront avant de construire leur nid à 18:25. Malgré la diversité des
aliments consommés en particulier par OK au cours de cette journée, les périodes de repos
occupent 26% des activités observées.
Le 5 février 2001, LP et LS en déplacement sur C ext. ont consommé de la terre

pendant 1 minute. Au cours de son déplacement, LP s’arrête devant un crottin d’éléphant et à
14:04, elle fouille dedans, en récupère des graines. Elle se dirige ensuite vers un second
crottin et en prend plusieurs poignées et reprend sa marche, récupérant avec ses lèvres des
graines dans le crottin. Après une halte de 15 min dans un Ficus brachylepis, LP et LS
consomment de la terre. À 16:00, les chimpanzés montent dans un Parinari excelsa où ils
mangent jusqu’à 17:50.
Tableau XIX. Épisodes de géophagie et aliments consommés avant et après l’ingestion

de sol.
Fr : fruits, VTH :végétation terrestre herbacée
Individu Date Heure Aliments consommés avant la géophagie Aliments consommés

après la géophagie
AJ 12/11/99 17 :15 Mimusops bagshawei (Fr) VTH
BR 18/11/99 14 :10 VTH Mimusops bagshawei (Fr)
AL 18/11/99 14 :15 VTH Mimusops bagshawei (Fr)
LP 22/12/00 16 :06 F. dawei (Fr), VTH, Celtis africana (jeunes Celtis africana (jeunes
feuilles) feuilles)
LR 22/12/00 16 :06 F. dawei (Fr), VTH, Celtis africana (jeunes Celtis africana (jeunes
feuilles), Myrianthus arboreus (Fr immature) feuilles)
OU 16/01/01 18 :05 F. brachylepis (Fr), Urera sp. (Fr), Jasminum aucun
sp. (feuilles) F. asperifolia, Cordia abyssinica
(Fr immatures)
OK 16/01/01 18 :05 F. brachylepis (Fr), Myrianthus arboreus (Fr) aucun
Urera sp. (Fr), F. asperifolia (Fr), Cordia
abyssinica (Fr immatures), Celtis africana
(feuilles)
LP 5/02/01 14 :05 F. natalensis (Fr) Parinari excelsa (Fr)
Myrinathus arboreus (jeunes feuilles) F.
brachylepis (Fr)
LR 5/02/01 14 :05 F. natalensis (Fr) Parinari excelsa (Fr)
F. brachylepis (Fr)
147
B- RESULTATS
2.3.7 Consommation de graines dans les crottins d’éléphants
La consommation de graines dans les crottins d’éléphants a été observée le 5 février

2001 (cf. ci-dessus). Les graines consommées appartenaient à la même espèce, mais n’ayant
pu être identifiées, elles ont été plantées mais n’ont pas germé avant la fin de la mission.
2.3.8 Consommation de poussière de bois provenant d’un arbre mort
Le 10 février 2001, LP, LR et LS après avoir mangé des jeunes feuilles de Celtis
africana, puis des figues de Ficus brachylepis, s’approchent pendant leur déplacement d’un
gros tronc d’arbre mort, couché et creux. LR pénètre dans la cavité de l’arbre, puis, avec sa
mère et sa sœur, elles consomment le bois mort formant une sorte de sciure, pendant 3
minutes.
2.4 Ethnomédecine des plantes consommées par les chimpanzés
À partir des données de long terme collectées à Kanyawara, les aliments d’origine
végétale consommés par des chimpanzés ont été inventoriés. Certaines espèces ont été listées
parce qu’elles sont présentes à Kanyawara et connues pour être mangées par d’autres
communautés de chimpanzés, mais pour l’instant, aucune observation de consommation de
ces espèces n’a été observée à Kanyawara.
Nous avons répertorié, dans le tableau XX, les plantes pour lesquelles des
informations sur leur utilisation en médecine traditionnelle et éventuellement sur leurs
propriétés biologiques existaient.
Les rapports d’ethnomédecine n’indiquent pas toujours les parties de plantes utilisées
dans les préparations médicinales. Nous avons donc indiqué les espèces de plantes même si la
partie de plante travaillée biologiquement ou chimiquement ou utilisée en médecine
traditionnelle ne correspondait pas toujours à celle consommée par les chimpanzés. En effet,
d’une part, les métabolites secondaires ne sont pas uniquement présents dans un organe de la
plante et d’autre part, pour les études chimiques, on a choisi de collecter plusieurs parties de
la plante, même si elles ne sont pas toutes consommées par les chimpanzés. Ceci peut
permettre de voir si les chimpanzés ne contre-sélectionnent pas certaines parties de plante,
justement à cause d’une trop forte toxicité.
67 espèces consommées par les chimpanzés sont, soit utilisées pour leurs vertus
médicinales, soit ont donné lieu à publication pour leur activité biologique ou leur
composition chimique.
35 espèces ont été étudiées chimiquement ou biologiquement. Pour 10 d’entre elles,
aucune utilisation en médecine traditionnelle n’a été trouvée dans la bibliographie.
On peut noter que la liste ne considérait pas les fruits de Parinari excelsa comme des
aliments des chimpanzés de Kanyawara alors qu’ils sont mangés à Yalosidi, Bossou, Lomako
et au Mont Assirik, or leur consommation a pu être observée lors de la mission en saison
sèche.
On peut aussi remarquer parmi ces aliments, 4 espèces qui possèdent de fortes
activités biologiques :
148
B- RESULTATS
- Antiaris toxicaria, Moraceae, dont les glucosides cardioactifs

étaient utilisés comme poison dans les flèches (Watt & Breyer-
Brandwik, 1962 ; Carter et al., 1997),
- Illigera pentaphylla, Hernandiaceae, qui contient de nombreux
alcaloïdes (Ross & Olatunji, 1985)
- Phytolacca dodecandra, Phytolaccaceae, considéré comme un
poison pour les humains et le bétail par les populations locales,
mais dont le jus des feuilles et des racines est néanmoins utilisé
pour leurs propriétés vermifuges et abortives (Katende et al.,
1995) (cf 1ère Partie, II). Des saponosides triterpéniques ont été
isolées des fruits qui sont consommés par les chimpanzés de
Kanyawara.
- Blighia unijugata, Sapindaceae, dont les fruits consommés par les
chimpanzés de Kanyawara sont ichtyotoxiques.
Tableau XX. Utilisation des espèces de plantes consommées par les chimpanzés de
Kanyawara (ou d’autres communautés si précisé) en médecine traditionnelle selon le site
« Prélude » et d’autres sources bibliographiques. Produits isolés et activités biologiques
connues pour ces espèces, selon Chapman & Hall (2003), et Chemical Abstracts (2002).
Remarque : le plus souvent, la « recette » n’est pas précisée par les tradipraticiens et la partie de plante utilisée
n’est pas connue.
Légende :
Texte en italique : utilisations ou activités biologiques des parties de plantes consommées par les chimpanzés.
Texte souligné : utilisations en médecine traditionnelle vétérinaire
F : feuilles, T : tiges, FR : fruits, E : écorces, Fl : fleurs, Gr : graines.
partie consommée à
produits actifs (a) activité pharmacologique

nombre de
(a):Chapman et Hall; (b)
Kibale
Prélude (site internet): médecine Utilisations en médecine

Espèce Chemical Abstracts
humaine et vétérinaire traditionnelle africaine
(références complètes en
annexes)
F pour douleurs post-partum et R

Acalypha ornata F
comme laxatif ou pour lèpre (4)
Burundi : dermatose, stérilité des

Acanthus
T femmes, asthme, pour le bétail, T contre R contre l'ictère (4)
pubescens
les dermatoses, la stérilité et galatogène
Aframomum
T/FR cinéol dans les Gr (4)
angustifolia
Albizia F Ouganda : F : fractures et les blessures,
grandibracteata E E : météorisme, amibiases, helminthes
Présence de glucosides poison pour les flèches,
cardioactifs utilisés comme poison activité anti-tumorale,
dans les flèches (4) cardiotonique (a);
cardenolides (Carter,…,
Richardson, Tetrahedron,
Antiaris toxicaria F/T
97), antiarones J e K
(Hano,…Yoshida,
J.Nat.Prod. 91); antiarones
A et B (Hano, …Nomura,
3 Heterocycles 90)
Kenya : F anthelminthique, Burundi : F :
F contre morsure de serpent,
entérites, Congo: affections oculaires,
Asystasia FL?F antiprurigineux, F et fl astringent
névralgie intercostale, vertiges, infections
gangetica ? intestinal, jus contre œdème,
uro-génitales, fièvre, paludisme,
rhumatisme, vermifuge (4)
palpitations cardiaques. Uganda:
émétique, panaris, hépatite. RDC : abcès
149
B- RESULTATS
émétique, panaris, hépatite. RDC : abcès

(F), dysentrie, fortifiant, stimulant. RCA :
dermatoses, céphalées
présence de saponosides
FR ichtyotoxiques utilisés pour la (Delaude,Welter, Bull Soc
Blighia unijugata FR
pêche, F contre fièvre (2) R Sci Liege, 75), nouvel aa
(Fowden, Sheppard,
Phytochem, 72)
cardiosperminsulfate
Cardiospermum
F (Huebel, Nahrstedt,
grandiflorum
Tetrahedron Lett, 79)
Afrique du Sud : maux de dents (E) ;

Celtis africana F/FR Kenya : bétail : F pour les hygromas,
faire manger des F en cas d’indigestion
F antituberculeuse (1) E traitement

Chaetacme
F/E des hémorroïdes et douleurs
aristata
dentaires(4)
Chrysophyllum
FR polyisoprène (Nwadinigwe,
albidum
Phytochem, 88)
Clerodendrum F en application sur les furoncles,
F
buchholzii R contre broncho-pneumonie (2)
Burundi : constipation, céphalée,
Cordia africana FR antiémétique pendant la grossesse,
hémorragie, conjurer le mauvais sort
Cola giganteata FR E contre la toux (1)
benzoquinone terpenoid :
cordiachrome (Moir,
Cordia millenii Fl/FR
Thomson, J. Chem. Soc.,
73)
Uganda : prolapsus rectal, polype

Cyperus papyrus T vaginal 1 adrénergique (a)
RDC : bétail F : fièvre, Kenya et parties aériennes testées
Tanzanie : F antipoison, fièvre, grippe, pour activités
Crassocephalum inflammation, Zimbabwe: folie, antipaludéennes : IC50
bojeri F ensorcellement entre 10 et 49 µg/ml (8)
F contre les gonorrhées, les abcès
(4) F pour déshydratation aiguë et
diarrhée,
Mah F+T+Fl contre le paludisme, F
Crassocephalum
ale: contre la poliomyélite avant
vitellinum
F paralysie, F+T contre les hépatites
; F contre la brucellose pour les
vaches, F,T,Fl contre herpès
circiné (5)
phenylphenalenone
Ensete
FR/T (Holscher, Schneider,
ventricosum
Phytochem, 98)
Uganda : Œdème, diarrhée, abcès, anti-
vomitif, tranquillisant encas d'épilepsie,
colique, anti-inflammatoire, Burundi : F
bétail theilériose et parasites externes,
affection des yeux, diarrhée, anti-vomitif
pour les nouveau-nés, céphalée,
Curarisant (4) Fl d'E.sp. pour
Gom prévention des fausses couches, stérilité
déshydratation aiguë et diarrhée;
be, des femmes, toux, infections uro-
E. abyssinica : T + E contre les
Erythrina Mah génitales, coliques, métrorragie, otite, Antibiotique, antifongique
hépatites (5), Kenya: E contre
abyssinica ale : émétique, calmant, maladies (a) activité antimicrobienne
trachome et éléphantiasis, E contre
E/FL/ vénériennes, hémorragies, epistaxis, et inhibition de l'agrégation
paludisme et syphilis en Afrique de
F hépatite, RDC : bétail, F : sur blessures, plaquettaire (flavanones)
l'Est (b).
F et Fl amibes, hémorroïdes, diarrhée, (7) (Kamat, …, Nakanishi,
otite, maladies vénériennes, Zimbabwe : Heterocycles, 81; Moryasu,
blessures, entérite et toux, rougeole, …Juma, J.Nat.Prod., 98,
bilharziose, fortifiant, lombalgie, amnésie, Ichamaru, …Juma,
Kenya :R pour affections oculaires, J.Nat.Prod. 96; Joubert,
purgatif, hépatite, filariose, dermatose, …Dowdle, Int.J. Bioch., 87)
Ethiopie : E : antiseptique en
150
B- RESULTATS
Ethiopie : E : antiseptique en
pansement, Rwanda : F et Fl hépatite, F
Erythrina douleurs intercostales, pneumonie et
abyssinica toux, Kenya, Ouganda, Tanzanie :
affections occulaires (E), parasites
internes (E), syphilis (E), Nigeria : F+E :
ictère, AB et stomatite.
isolement de 3 alcaloïdes
Fagaropsis et 3 limonoïdes
F
angolensis (Waterman, Khalid,
Biochem.Syst.Ecol, 81)
CI, Nigeria, Sénégal :FR immature pour
fertilité des vaches, Afrique de l’Ouest :
FR pour stimuler la lactation CI : FR
contre avortement et contre pian, FR coupé en deux pour faire mûrir
stimulant pour les nouveau-nés, les abcès et soigner les ulcérations
galactogène, diarrhée, purgatif, lépreuses (2) R+E contre
aménorrhée, toux rebelles, Bénin: ulcérations de la langue, F et E
œdème, constipation, stérilité de la pour augmenter lactation des
femme, coliques, hépatite, Mali : femmes et des vaches, R pour
Ficus capensis FR
galactogène, stimulant, Afrique du Sud : délivrance, E très amère,
toux, diarrhée, Congo : stérilité femme, antiémétique, traitement des
stimulant, galactogène, antiseptique, conjonctivites, Fr et E contre les
coliques, abcès, lèpre, Zimbabwe : maux de gorge, F,T,Fr sont + aux
galactogène, œdème, abcès, stérilité tests des stérols, Fr contient des
femme, stimulant utérin, anti-vomitif, traces ac. ascorbique(4)
rhinite, azoospermie, amnésie, RDC : présence de flavonoïdes
infections uro-génitales, amibiases, dans les F (Ilias, Ghana J.
vermifuge, anti-inflammatoire, pian. Chem, 90)
sève p.o. pour les œdèmes
Ficus congensis FR généralisés, les hémorragies et
l'ascite (2)
Burundi : vache : Fr immature ou
F, P.O.: ocytocique, F, P.O. : prolapsus
vaginal, Nigeria : F : hypertension,
hépatite, Bénin : maux de gorge, CI : F contre prurit et sur les ulcérations
affection des yeux, palpitations lépreuses, contre rhumatismes,
cardiaques, toux, adénopathie, asthme, œdèmes locaux, contre les aphtes
Burundi : ocytocique, Congo: œdème, et les gingivites(2) F contiennent un
abcès, douleurs intercostales, lumbago, fort % de silicate de calcium
arthrite, lèpre, ocytocique, toux, infection susceptible d'entraîner des
uro-génitale, fièvre, stomatites, Sénégal : inflammations intestinales, F
Ficus exasperata F/FR
diurétique, dermatoses, RDC : bétail : F utilisées dans les problèmes de Feuilles : extraits protègent
et T amibiases et parasites, E expulsion gorge, comme anthelminthique, les rats contre les ulcères
du placenta, F herpès, colite, gastrite, F comme analgésique oculaire, Fl gastriques induits par
en application sur abcès, ocytocique, ascaricide et maux de gorge (4) F l'aspirine, ralentissent le
lumbago, RCA: infections uro-génitales, contre problèmes gastriques en transit intestinal,
brûlures, affections oculaires, fortifiant, Guinée Française, contre ulcères augmentent le pH
dermatoses, teignes, Sierra Leone : F : au Nigeria gastrique et diminuent le
dermatoses, contraceptif, infections volume des sécrétion
vaginales herpès, syphilis, gonorrhée, gastriques (Akah et al. J of
Gabon : toux, infections uro-génitales ethnopahrmacology 1998)
E comme analgésique local, latex
Ficus mucuso FR/F contre les otites, affections
bronchiques ou convulsions (2)
E contre les coliques, contre les
rhumes et galactogogue avec
E/F/F
Ficus natalensis Spoobolus indicus et R contre les
R
morsures de serpents, plante
contre syphilis (4)
Nigeria : entorse, diarrhée, Bénin :
galactogène, migraine, vertige, stomatite,
maux de dents, Congo : abcès, maux de
dents, blessures, diarrhée, affections
oculaires, fortifiant, parasites (F, R) Niger
: hépatite, Togo: galactogène, Comores
: déviation colonne vertébrale, CI :
Ficus thonningii FR épilepsie, Zimbabwe : affections
oculaires, constipation, prévention
fausses couches, anti-hémorragique,
omphalite, Kenya : diarrhée, hépatite (E),
RDC : hépatite, vermifuge, Sénégal :
diarrhée, ocytocique, toux, tuberculose,
folie, arthrite, asthme, métrorragie, BF :
maux de dents
151
B- RESULTATS
Nigeria : F : constipation, F :dermatoses,

F : morsure de serpent, Tanzanie :
stérilité féminine, CI : pulpe ou jus pour
affections oculaires, œdème,
dermatoses, anti-inflammatoire, ictère,
hématurie, fièvre, syphilis, coliques,
splénomégalie, toux, diarrhée, Bénin : Contre gonorrhée, blennorrhée et
blessures, constipation, colique, cystite, problèmes de foie, fièvre,
hémorragie, hernie, Togo : rougeole, problèmes gastriques, blessures,
Hoslundia
FR Uganda : R :blessure, œdème, colique, folie, plante contient des
opposita
amygdalite, Burundi : blessures, sesquiterpènes, F contre les
œdèmes des membres inférieurs, morsures de serpent (4) F contre
dermatoses, migraine, tonique, colique les souffrances post-partum (5)
(F), douleurs intercostales, fièvre, otite,
anti-vomitif, colique, rhinite, Congo : anti-paludéen (a) surtout E
fracture, Zimbabwe : diarrhée, des R (Achenbach, …,
tranquillisant, coliques, rhume, Rwanda: Weenen, Phytochem, 92;
ocytocique, RCA : douleurs intercostales, Ngadjuyi, Rycroft,
fièvre 1 Tetrahedron, 91)
14 alcaloïdes isolés : 8
Illigera jus des feuilles en cas de dyspnée aporphines, 6
F
pentaphylla (2) oxaporphines (Ross,
Olatunji, J.Nat.Prod., 85)
I. sp. : F contre empoisonnement;
Ipomoea Kenya :stérilité femme, fortifiant pour les
F Plante contre les panaris; F contre
spathulata enfants (R)
l'herpès circiné (5)
cytotoxique (a) activité

Lannea E des tiges contre les dermatoses anti-tumorale modeste de
FR Lanneaquinol et de 2'(R)-
welwitschii et la gale (1)
hydroxylanneaquinol
(Groweiss, …,Boyd, J. Nat.
2 Prod. , 97)
Fl en cas de laryngite (avec des gr
Laportea de maniguette), plante comme anti-
(Fleurya) FL inflammatoire sur les œdèmes et
aestuans furoncles, comme vermifuge (2) L
sp. : contre les hépatites (5)
Markhamia quinones isolées (Joshi,…,
E/F
platycalyx Mahesh, J. Nat. Prod., 85 )
Roténoides et isoflavones
isolées des Gr, R et E des
T (Yenesew,…, Waterman,
Millettia dura F Phytochem.,
96;Yenesew,…,
Waterman, J.Nat.Prod., 97
)
Gr comme anthelminthique et
gastrites (1) E pour la gale, en
Monodora collyre contre les filaires, Gr
F/FR
myristica comme anti-vomitif, reconstituant,
sur les plaies, en inhalation contre
céphalées et rhino-pharyngites(2)
Morus lactea F contient dihydromorin et morin(4)
diacide triterpène
E fraîche avec gelée entourant les pentacyclique (Ojinaka,
œufs de grenouilles contre les …Okorie, Phytochem., 80;
Myrianthus F/T/F
myalgies et arthralgies (3): T action Kajima, Ogura,
arboreus R
hypoglycémiante, F propriétés Phytochem, 89, Ngounou,
antitussives (b) …, Sondengam,
Phytochem., 87 et 88)
pas d'activité
Olea welwitschii Bois E contre la gonorrhée (4)
antimicrobienne de l'écorce
Gom
plante sacrée qui guérirait toutes
be,
les maladies (2) R contre la
Oncoba spinosa Mt
dysenterie, F et R contre les
Assiri
problèmes urétraux(4)
k: Fr
152
B- RESULTATS
Yalo
sidi,
Boss
RCA : stomatite, gingivite, lithiase biliaire,
ou,
aphrodisiaque, Sénégal : R+E : diarrhée,
Lom E cholagogue, F pour stomatites
Parinari excelsa migraine, douleurs intercostales, stérilité
ako, (1)
femme, antiseptique, anti-hémorragique,
Mont
gingivites, coliques, arthrite, amnésie
Assiri
k: activité antipaludéenne de
FR E des T (8)
activité anticancéreuse
(extraits R) principalement
due à 1 quinone (2,6-
diméthoxybenzoquinone)
Peddia fischeri FR et à deux coumarines
(daphnorétine et
umbelliférone)(pas de tests
in vivo)(Handa,…Norman,
J.Nat.Prod., 83).
Guinée : F et T anthelminthique, Nigeria
: rougeole, appendicite, Bénin : œdème,
fractures, coliques, hépatite, métrorragie,
Congo : stomatite, gingivite, RDC et
Pennisetum Cameroun : affections oculaires, RCA :
T
purpureum migraine, Rwanda : otite, Gabon :
ulcérations mb inférieurs, infections uro-
génitales, otite, Madagascar :plante
entière pour coqueluche, Sierra Leone :
toux.
Uganda : colique, aphrodisiaque,
Sénégal : affections oculaires, diarrhée,
Phoenix reclinata T
douleurs abdominales, fortifiant, Ethiopie
: anti-inflammatoire, pleurésie
Ethiopie : bétail et homme : FR contre
douve du foie, les autres recettes non
précisées le plus souvent : vermifuge,
bilharziose, dermatose, gonorrhée,
avortement, Uganda : abcès, Congo:
douleurs intercostales, morsures de
serpent, Burundi : blessures, Traitement de l'ascite, des hernies,
constipation, dermatose, ascite, stérilité la stérilité des femmes; toxique, jus
Phytolacca femme, hernie, filariose, Madagascar : des F comme collyre, contre
FR
dodecandra fortifiant, empoisonnement, RDC : filaires, dermatoses(2) F contre
ocytocique, galactogène,syphilis, empoisonnement; F contre la Saponosides triterpéniques
blessures, dermatoses,Zimbabwe : folie(5) dans les FR, forte toxicité
contre empoisonnement, Botswana : in vivo sur souris, activité
gonorrhée, avortement, Kenya : adénite, molluscicide, antivirale,
Tanzanie : constipation, vermifuge, antibactérienne,spermicide
empoisonnement, RCA : dermatoses, , anti-fertilisante des
fortifiant, Rwanda : vermifuge, oedème, saponines des fruits (11 ;
constipation 12 ; 13)
R : stimulant sexuel, en décoction: présence de
Rwanda : bétail : T et FR propriétés
anthelminthique, FR pour sesquiterpènes isolées des
acaricides confirmées en laboratoire,
problèmes gastriques, cardiaques R (Chen,…, Wiemer,
Afrique du Sud : plaies et
Piper capense T ou rénaux, pour flatulences et Tetrahedron lett, 92) 4
particulièrement gorge et cou, stérilité,
coliques, comme diurétique (4). F cetones neolignanes
Burundi : fortifiant, Kenya : galactogène,
contre l'"Ifumbi"(agalactée et (Green,…, Wiemer,
RDC : abcès
avortement)(5) Phytochem, 91)
Congo : salmonellose, douleurs
intercostales et thoraciques, bronchite,
oxyures, lymphadénite, hémorroïdes,
émétique, alcoolisme, blessures et
F en prévention de l'avortement,
abcès, salmonellose, prévention des
antipyrétique, contre maux de
fausses couches CI :toux, affections
ventre et
oculaires, pour les femmes : migraines,
anthelminthique(1)analgésique et
dystocies, rétention de placenta, règles
antiseptique génito-urinaire et en
Piper umbellatum T douloureuses et trop abondantes,
application locale sur plaies et
troubles pendant la grossesse, fortifiant
abcès , contre les oxyures(2) F
pour femme enceinte prévention des
avec l'amande d'Irvingia
fausses couches, otites, hémorroïdes,
gabonensis contre dysmenorrhée
aménorrhée, anti-hémorragique,
(3)
antalgique, variole,RCA : dermatoses,
filariose, toux, asthme, aménorrhée,
abcès, migraines, vermifuge, brulure,
prévention des fausses couches,
antiseptique, fièvre, douleurs
153
B- RESULTATS
antiseptique, fièvre, douleurs

abdominales, parasitisme intestinal,
Guinée Equatoriale : fièvre paludisme,
vermifuge, Gabon: règles douloureuses,
migraine, amnésie, Burundi :T fortifiant
et tonifiant, affection des yeux,
galactogène, diarrhée, migraine,
dermatoses, prévention des fausses
couches, toux, infections uro-génitales,
rougeole, fièvre, vermifuge, fortifiant,
coliques, filariose, folie,
RDC : dermatoses, érythrodermie,

hernie, fortifiant, blessures, constipation,
salmonellose, hémorroïdes, anti-
inflammatoire, maladies vénériennes,
Piper
abcès, coliques, Congo : coliques Togo :
umbellatum
anti-hémorragique, Rép de Guinée :
vermifuge, Cameroun : dermatose siège,
troubles de la grossesse, Sierra Leone :
hémorroïdes
non
Piptadeniastrum E en lavements comme ocytocique
man
africanum (3)
gée
E des tiges et jeunes feuilles avec
des feuilles de Cola sp. contre la
E/FL/ toux, anthelminthique (1) E et F
Pseudospondias
F/FR contre toux, fièvre et asthénie,
microcarpa
/Gr diarrhée, intoxications alimentaires,
sub-ictères et gonococcies (2)
propriétés médico-magiques (3)
Emétique, purgatif, toxique. E
contre la fièvre et les indigestions,
R comme tonique et purgatif et
contre la blennorragie, F comme
émétique et latex pour colique et
Yalo
Rauvolfia diarrhée (4), écorces de racine
sidi :
vomitoria contre œdèmes; maux de ventre,
FR
stérilité des femmes blennorragie,
jus de feuilles pour plaies, gale et
teigne, R contre rhumatisme et
fatigue, gingivites(2), F comme anti-arythmique, anti-
fébrifuge (1) 3 hypertenseur (a)
Uganda: toux, colique, Zimbabwe :
hydrocèle, Tanzanie : coupures, Kenya :
F et R pour pleurésie et problèmes
stomatite, Ethiopie : paludisme, Rwanda
sexuels ; R bacteriostatique contre
: diarrhée, Burundi : affections oculaires,
Rubia cordifolia F S. aureus. Plante pourrait contenir
désordres intestinaux, anti-vomitif,
de l'acide oxalique (4). R pour
colique, ocytocique, douleurs nom
Gastro-entérites hémorragiques (5)
intercostales, et thoraciques, syncopes, breu nombreux produits à
otite, asthme, fortifiant, hépatite, pian x activité anti-tumorale (a)
Uganda : dermatoses, Burundi :
entorse, diarrhée, fractures, dermatoses,
R sp. contre les morsures de
Rubus apetalus FR morsure de serpent, ocytocique,
serpents (5)
vermifuge, actif contre ascaris, fortifiant,
rhume, amygdalite, hépatite, blessures
Kenya et Tanzanie : mâcher FR contre
les morsures de serpents, Ethiopie :
paludisme (R), toux, fièvre, Kenya :
douleurs abdominales, Tanzanie :
diarrhée, toux, maladies vénériennes,
lumbago, Niger: maladies vénériennes,
gonorrhée, fortifiant, Nigeria
:constipation, émétique, fortifiant,
Securinega drépanocytose, hépatite, Bénin :
FR
virosa blessures, troubles intestinaux, entérite,
abcès, ocytocique, stomatite, anite,
stérilité femme, toux, vertiges, fièvre,
paludisme, coliques, vomissements,
régulation des règles, hépatite, 2 alcaloïdes (virosecurinine
amygdalite, convulsions, amnésie, coma, et viroallosecurinine)
Togo : affections oculaires, constipation, cytotoxiques isolées des F
salmonellose, stérilité femme, (Tatematsu, …, Lee,
ocytocique, affection urogénitale, J.Pharm.Sci, 91)
vermifuge, oxyures, douleurs
154
B- RESULTATS
vermifuge, oxyures, douleurs

abdominales, convulsions, hernies ,
Comores : douleurs abdominales,
antalgique, antispasmodique, Mali :
diurétique, infection uro-génitale,
hépatite, Ouganda : fièvre, difficultés
respiratoires, tonique, lumbago, Burundi
: diarrhée, ocytocique, fœtus immobile,
fièvre, fortifiant, hépatite, Burkina-Faso :
problème de prostate, Zimbabwe :
œdème des mb inférieurs, diarrhée,
abcès, morsure de serpent, prévention
des fausses couches, stérilité femme,
lumbago, toux, paludisme, infections uro-
génitales et maladies vénériennes, fièvre,
bilharziose, anti-inflammatoire, douleurs
abdominales, dysurie, aphrodisiaque,
Mauritanie : hépatite, CI : affections
Securinega oculaires, purgatif, migraine, douleurs
virosa intercostales, fièvre, vermifuge, lithiase
urinaire, Sénégal : stérilité
Nigeria : dermatose, dysménorrhée,
hypertension, diarrhée, abcès,
dermatose, Bénin : blessures, stérilité
femme, infection uro-génitale, rectocèle,
stomatite, dyspepsie, ,Congo : diarrhée,
fièvre, maladies vénériennes, RDC :
coliques, dysménorrhée, toux,
antiseptique, oedème des testicules,
constipation, coliques, Cameroun : propriétés
E contre fièvre et hernies scrotales
Spathodea FL? obésité, RCA : traumatismes, hernie, hypoglycémiantes, anti-
(2) contre œdèmes, dysenterie,
campanulata Gr? Togo : galactogène, blessures, complément, anti-HIV de E
ulcère, antidote de poison (b)
ocytocique, règles douloureuses, stérilité des T(isolement de 4
femme, lumbago, CI : déviation colonne triterpénoïdes). Présence
vertébrale, douleurs abdominales, d'anthocyanes dans les FL
blennorragie, toux, hématurie, lithiase (Ngouela,…, Biebam,
urinaire, Uganda : migraine, otite, Planta med., 88)et de
hépatite, Burundi : blessure, flavonoides dans F
constipation, migraine, vermifuge, (Subramanian, …,
entérite, douleurs intercostales, Gabon : Sulochana, Phytochem,
abcès 72))
Ipass
a,Wa
mba:
Symphonia Fl anti-VIH (a), (Gustafsto, …,
globlifera /FR 4 Boyd, Tetrahedron, 92)
activité anti-néoplasique,
cytotoxique (R) et contre
gram - et gram + (a),
indole, et alcaloïde
bisindole
Tabernaemontan (Kingston,…,Ionescu,
a holstii FR 4 J.Pharm.Sci., 77)
plante très riche en
Utilisé en association avec alcaloïdes de type
Kenya :dermatose (R), douleurs Crossopteryx fébrifuge comme quinoline (nobiline,
articulaires (R), coliques (F, R), anti-syphilitique (4), E contre la isoplatydesmine, ribalinine,
Teclea nobilis FR
expectorant (F,R), Rwanda : ascaridose gonorrhée en Afrique du Sud, F eduline, montrifoline,
(F) contre fièvre en Tanzanie, E et F skimmianine, maculine
comme analgésique(b). (Yenesew, Dagne,
Phytochem, 88)
Fr pour la toux, R contre
indigestion et rhume, F pour activité antimicrobienne
Toddalia asiatica FR poumons et maux de dents, R et E des fruits (11), activité
contre paludisme, choléra, antipaludique des T et E
diarrhée, rhumatisme, syphilis (4) des R (8)
E pour dysménorrhée ou comme
vermifuge, Fr pour affections Enveloppes externes des
FR/G
Treculia africana broncho-pulmonaires (2) E avec fruits matures contiennent
r
celle de Musanga cecropioides des polyphénols (Lawal,
contre les douleurs abdominales(3) Food Chem, 92)
155
B- RESULTATS
Guinée : F contre filariose, Nigeria :

troubles du sommeil, diarrhée, toux,
vermifuge, Bénin : stérilité femme,
Congo : Diarrhée (F), hernie, Togo :
hépatite, RCA : fortifiant pour les enfants,
retard de développement moteur,
affections oculaires, Burundi : bétail : F :
prolapsus vaginal, F anthelminthique,
constipation, diarrhée, céphalée,
fortifiant, rougeole, fièvre, antiémétique
pendant la grossesse, Madagascar :
Ma
troubles digestifs, abcès, toux sanglante,
Trema orientalis hale: anthelminthique et émétique (6)
vermifuge, météorisme, rhume,
F
astringent, fortifiant pour les enfants, CI :
purgatif, diurétique, toux, fièvre, hépatite,
anti-inflammatoire, Cameroun : toux,
Tanzanie :F considérée comme
antipoison, toux, vermifuge, RDC : bétail
F : gastro-entérite, fracture, douleur
intercostale et abdominale, infection uro-
génitale, stomatite, antiseptiques en cas
de traumatismes, toux vermifuge,
lumbago, douleurs abdominales, activité antimicrobienne
infarctus des feuilles (11)
F et E contre lumbago, ulcérations
Trichilia
FL/G rectales, dysenterie, F comme
splendida
r/F soporifique, R purgative et
(dragaena)
antipyrétique, anthelminthique (4)
Triumfetta F de T. cordifolia pour dysenterie
F
tomentosa (5)
Turraeanthus
F céphalées, toux, accès de fièvre (2)
africanus
Vangueria
FR R comme anthelminthique (4)
apiculata
F et T pour déshydratation et
diarrhée; F contre vers intestinaux
Vernonia des enfants; F contre la
T Kenya : diarrhée
auricurifera blennorragie; plante contre les
abcès des doigts; F+T contre
l'arthrose (5)
Ipass
a,
Kasa
E cicatrisante (1) E contre
Vitex doniana kati,
nausées, coliques ou épilepsie (2)
Gom
be:
FR
molluscide, régulateur de
croissance pour plantes,
facteur anti-nutritionnel (a),
activité antimicrobienne
Warburgia E comme purgatif et expectorant, des F et E (11), présence
FR
ugandensis contre paludisme (4) de sesquiterpénoides
(Brooks, Draffan,
Tetrahedron, 69, Kubo, …,
Nakanishi, Tetrahedron
3 Lett. , 77).
(1) Ake Assi, L., Abeye, J., Guinko, S., Giguet, R., Bangavou, Y. (1981). Contribution à l’identification et au
recensement des plantes utilisées dans la médecine traditionnelle et la pharmacopée en République
Centrafricaine. Rapport de l’A.C.C.T..
(2) Bouquet, A. (1969) Féticheurs et médecines traditionnelles du Congo (Brazzaville). Mémoire O.R.S.T.O.M.
(3) A.C.C.T. (1984). Médecine traditionnelle et pharmacopée- Contribution aux études ethnobotaniques et
floristiques au Gabon. Rapport de l’A.C.C.T.
(4) Watt, J.M., Breyer-Brandwijk, M.G. (1962). Medicinal and poisonous plants of Southern and Eastern Africa.
E & S Livingstone LTD, 2nd edition.
(5)Van Puyvelde, L., Ngaboyisonga, M., Rwangabo, P.C., Mukarugambwa, S., Kayonga, A., Runyinya-
Barabwiriza. (non daté). Enquêtes ethnobotaniques sur la médecine traditionnelle Rwandaise. Tome 1 :
préfecture de Kibuye.
156
B- RESULTATS
(7) Taniguchi, M., Kubo, I. (1993).Ethnobotanical drug discovery based on medicine men’s trials in the african
savanna : screening of east african plants for antimicrobial activity II. Journal of Natural Products, 56, 9,1539-
1546.
(8) Weenen, H., Nkunya, M.H.H., Bray, D.H., Mwasumbi, L.B., Kinabo, S., Kilimali, V.A.E.B. (1990).
Antimalarial activity of Tanzanian medicinal Plants., Planta Medica, 56, 368-370.
(9) Achenbach, H., Waibel, R., Nkunya, M.H.H. , Weenen, H. (1992). Antimalarial compounds from Hoslundia
opposita. Phytochemistry, 31, 11, 3781-3784.
(10) Handa, S.S., Kinghorn, A.D., Cordell, G.A., Farnsworth, N.R. (1983). Plant anticancer agents. XXVI.
Constituents of Peddia fischeri. Journal of Natural Products, 46, 2, 248-250.
(11) Taniguchi, M., Chapya, A., Kubo, I., Nakanishi, K. (1978). Screening of East African plants for
antimicrobial activity. Chemical and Pharmaceutical Bulletin, 26, 9, 2910-2913
(12) Kloos, H., McCullough, F.S. (1987). Plants with recognized molluscicidal activity. In Mott, K.E. (Ed.),
Plant molluscicides. New York.
(13) Katende, A.B., Birnie, A., Tengnäs, B.O. (1995). Useful trees and shrubs for Uganda, Identification,
propagation and management for agricultural and pastoral communities.Regional Soil Conservation Unit.
157
B- RESULTATS
3- Évaluation de l’état sanitaire
La mission-pilote, menée en novembre 1999, a permis de mettre au point les

protocoles d’étude de terrain et de déterminer la faisabilité d’une étude conjointe de
l’écologie, de la santé et du régime alimentaire portant sur les individus de la communauté de
Kanyawara. Les protocoles d’analyse parasitaire ont aussi été évalués. La collecte
d’échantillons déterminés conditionnant fortement la validité de cette étude, le suivi
rapproché des individus était donc nécessaire.
La réalisation de numérations des parasites contenus dans les selles a été décidée afin
d’évaluer la sévérité de l’infestation parasitaire. Les résultats de tels comptages de parasites
dans les selles de chimpanzés sauvages n’ont jamais été publiés auparavant.
Alors que l’étude des fèces des chimpanzés ne permet objectivement que de mettre en
évidence des infestations parasitaires ou éventuellement des pathologies du tractus digestif
(même si elle peut permettre de souligner des déficits immunitaires, elle ne peut en trouver la
cause), les analyses d’urine peuvent permettre, par contre, de diagnostiquer des
dysfonctionnements autres que simplement urinaires. Le mauvais fonctionnement d’un
organe, comme le foie par exemple, un problème métabolique ou encore des conditions
anormales de nutrition peuvent se traduire par une modification des paramètres urinaires. Lors
de l’étude préliminaire menée en novembre 1999, aucune analyse urinaire n’a été pratiquée.
En effet, la collecte d’échantillons urinaires semblait difficile. Aucune étude de ce type n’est
rapportée chez les chimpanzés en liberté. Pourtant, la bonne habituation des animaux aux
observateurs ainsi que la mise au point par les assistants d’une méthode de collecte évitant
d’obtenir des urines souillées (technique du sac en plastique) a permis d’envisager de telles
analyses. L’objectif de l’étude était de déterminer la faisabilité de collecter ces échantillons
sans effrayer les animaux par le bruit de l’urine sur le sac ainsi que de connaître les normes et
de détecter les écarts vis-à-vis de celles-ci. De tels prélèvements sont effectués depuis 1997
par les assistants de Kibale Chimpanzee Project et nous pourrons, dans le cadre de la
discussion, comparer nos résultats avec des données non publiées mais qui ont été
communiquées par Richard Wrangham.
Les observations cliniques ainsi que les résultats des analyses parasitaires et des
examens urinaires sont rapportés ci-après.
3.1 Observations cliniques
Les observations menées sont de plusieurs types. On a pu relever des mutilations, pré-
existant à l’étude présente, mais qui influent encore probablement sur l’état général des
animaux les portant. Leur description est rapportée ci-après.
Des épisodes de maladies ou des blessures ont aussi été observés et sont décrits.
158
B- RESULTATS
3.1.1 Mutilations dues aux pièges des braconniers
Des anomalies des membres ont été observées chez plusieurs individus de la
communauté de Kanyawara. La pose de pièges pour attraper des antilopes et du petit gibier
forestier par les populations locales, mais surtout par les employés des exploitations
forestières, en sont responsables.
Les lésions sont caractéristiques et selon la gravité, on distingue deux formes
principales de mutilation.
 Main et poignet en forme de crochet

L’avant-bras est déformé par une extrême flexion, permanente, du poignet et des
doigts. La main est plus ou moins atrophiée et se caractérise par une chute des poils sur le
poignet et la face postérieure de la main. Les dommages imputés aux tendons peuvent
expliquer la rigidité des doigts et de l’articulation et le manque ou l’absence de mouvement
avec cette main. Le fait que la partie distale du membre ne soit pas tombée indique qu’une
partie des tissus, vaisseaux, nerfs et tendons, et particulièrement ceux de la partie supérieure
de l’avant-bras, est encore fonctionnelle. Les os du métacarpe peuvent aussi subir des
dommages.
Ce type de déformation est causé par des pièges à collet. Le chimpanzé ayant la main
prise dans un tel piège tire sur la main prisonnière jusqu’à ce que la corde ou le fil métallique
se rompe. Étranglant le poignet, le fil est alors enfoncé dans les chairs, le chimpanzé ne
parvient pas à l’ôter et le garde parfois très longtemps. Les assistants rapportent que certains
individus ont gardé de tels fils autour de leur poignet plusieurs mois.
 Doigts et mains amputés

On peut supposer que si le fil ou la corde reste une longue période autour du poignet,
la nécrose gagne alors les tissus qui se gangrènent, et un segment du membre (doigt ou main
voire avant-bras) tombe.
Au moins 11 chimpanzés souffrent de malformations des membres dues à des pièges.

Dans 7 cas, les malformations observées chez les chimpanzés s’accompagnent de la perte de
doigts et de phalanges. Dans trois cas (PG, KL, PU) la main entière et une partie de l’avant-
bras sont amputées. Un individu (YB) a eu les deux mains piégées et a perdu la plupart de ses
doigts aux deux mains.
Un mâle nommé d’ailleurs Bad Foot (BF) était amputé d’un pied. Il a disparu en 1998. Parmi
les 10 mâles adultes, un sur deux souffre de mutilations aux membres. Les trois mâles
adolescents (KK, PG et ED) ont aussi des graves lésions dues aux pièges.
Dans le cas de KK, la plaie au poignet était encore suintante lors de la mission
préliminaire de novembre 1999. En janvier 2001, le poignet, la main et les doigts - en dehors
du pouce - sont encore très œdématiés et inertes. Par contre, il possède encore une certaine
mobilité du poignet. La face dorsale de sa main présente des cicatrices et des plaies, la peau
desquame et des mouches sont souvent posées sur sa main. En octobre 2001, les plaies sont
sèches, mais le poignet semble complètement arthrosique.
159
B- RESULTATS
Planche mutilations
160
B- RESULTATS
 Séquelles
Les séquelles et conséquences induites par de telles mutilations peuvent être lourdes.
Elles sont de trois types :
- difficultés locomotrices
- problèmes lors du foraging et de l’alimentation
- impact sur la hiérarchie sociale
Par exemple, les mutilations aux deux mains de YB ont un impact sur son aspect
général et sa locomotion très important. Son dos est extrêmement déformé, avec une lordose
et une scoliose très importantes. Les mutilations aux membres de LK sont aussi probablement
responsables de sa forte voussure dorsale.
YB et PG utilisent beaucoup plus souvent que les autres individus une locomotion
bipède. La locomotion arboricole - surtout les phases d’ascension et de descente - est aussi
difficile pour ces deux individus.
Pour les femelles portant un jeune enfant, ces mutilations sont aussi très invalidantes.
L’accès à la nourriture est plus difficile pour ces individus et la cueillette des fruits est
pénible pour ceux ayant des amputations aux doigts. De plus, leur handicap physique ayant un
impact sur la hiérarchie, ils sont plus souvent chassés que d’autres, lors de conflits liés à la
compétition alimentaire intra-spécifique.
Des assistants de l’Université de Makerere effectuent régulièrement des patrouilles

dans la forêt pour détruire les pièges trouvés. Au cours du suivi des chimpanzés, il arrive aussi
que les observateurs en trouvent.
Il est étonnant de noter que les animaux ne succombent pas à de telles mutilations. Les
plaies sont rarement infectées et, même si la guérison complète peut être longue, l’infection
est contrée.
3.1.2 Blessure de LB
Le 15 février 2001, une agression de YB sur LB est observée. YB mord violemment le

pied de LB et l’orteil 5 du pied droit de LB est profondément entaillé par la morsure.
L’orteil, désarticulé, pend, retenu par un lambeau de chair et les tendons ; l’os
métatarsien est visible au niveau de la plaie.
Le 16 février, LB inspecte très souvent sa plaie qui est humide et suintante et la lèche
souvent.
Le 19 février, la locomotion semble douloureuse et LB se tient à l’écart du groupe, ne
suit pas les deux mâles TU et MS, lorsqu’ils s’éloignent du groupe initial. Le lendemain, le
doigt est noir, la plaie sèche et l’orteil ne tient que par un très fin lambeau de peau. La
locomotion arboricole est difficile. Au sol, le chimpanzé boite.
Le 21 février, la plaie sur l’extérieur du pied atteint 4 x 3 cm pour une profondeur de
1cm. LB n’utilise que très rarement sa jambe droite pour descendre des arbres et passe
beaucoup de temps à inspecter sa plaie et à enlever soigneusement le pus avec ses doigts et sa
bouche.
Le 24 février, l’orteil est tombé, la plaie est propre mais très œdématiée.
161
B- RESULTATS
Tableau XXI. Utilisations ethnomédicinales des aliments consommés par LB suite à sa

morsure.
Espèce et partie Date de l’ingestion observée Utilisation en médecine traditionnelle humaine et
consommée vétérinaire (références : site internet Prélude)
Acanthus pubescens 21/02/2001 Burundi et Rwanda: dermatose , infections cutanées
(tiges) des hommes et des bovins (3, 9)
RDC : anti-inflammatoire (6)
Cordia africana 19, 20, 21, 24/02/2001 Burundi : anti-hémorragique pour humains (2)
(fruits) Afrique de l’Est: utilisation de l’écorce pour les
fractures (13) et antiseptique pour les blessures des
animaux (12)
Ficus capensis 19/02/2001 Bénin : œdème chez l’homme (1)
(figues) Zimbabwe : abcès et œdème chez l’homme (7)
Afrique de l’Est: analgésique en dentisterie (13) RDC
: oedème, ulcère lépreux (5), Tanzanie : analgésie
(11)
Ficus natalensis 16/02/2001 Afrique de l’Est et du Sud : morsure de serpent (13)
(figues)
Ficus exasperata 20/02/2001 RDC : abcès, oedème, anti-inflammatoire pour
(figues) douleurs articulaires (1) analgésique
ophtalmologique, ulcère lépreux (5, 8)
RCA et Sierra Leone :dermatose (4) Sénégal :
dermatose (10)
(1) Adjanohoun, E.V. et al. (1989). Contribution aux études ethnobotaniques et floristiques en République
populaire du Bénin. Agence de coopération culturelle et technique, (A.C.C.T.), Paris, 895 p.
(2) Baerts, M., Lehmann, J. (1989). Guérisseurs et plantes médicinales de la région des crêtes Zaïre-Nil au
Burundi. Musée royal de l'Afrique centrale, Tervuren, Belgique. Ann. Sc. Eco., Vol. 18. 214 p.
(3) Baerts, M., Lehmann, J. (1991). Plantes médicinales vétérinaires de la région des crêtes Zaïre-Nil au
Burundi. Musée royal de l'Afrique centrale, Tervuren. Ann. Sc. Eco., Vol. 21. 133 p.
(4) Barnish, G., Samai, S.K. (1992). Some medicinal plant recipes of the Mende, Sierra Leone.Medical
Research Council Laboratory SLADEA Publication Kew 96 p.
(5) Bouquet, A. (1969). Féticheurs et médecines traditionnelles du Congo (Brazzaville). Mémoire
O.R.S.T.O.M. 282 p.
(6) Defour, G.(1994). Plantes médicinales traditionnelles au Kivu (République du Zaïre). Documentation du
Sous-Réseau PRÉLUDE.
(7) Gelfand, M., Mavi, S., Drummond, R.B., Ndemera, B. (1985). The traditional medicinal practitioner in
Zimbabwe. Mambo Press, Gweru (Zimbabwe). 411 p.
(8) Gillet, J., Paque, E. (1910.) Plantes principales de la région de Kisantu. Ann. Mus. Congo belge, sér. 5, 4, 1,
120 p.
(9) Kayonga, A ., Habiyaremye, F.X.(1987). Médecine traditionnelle et plantes médicinales rwandaises.
Contribution aux études ethnobotaniques de la flore rwandaise. Préfecture de Gisenyi. Univ. Nat. Rwanda,
Centre universitaire de recherche sur la pharmacopée et la médecine traditionnelle, CURPHAMETRA,
inédit. 121p.
(10) Kerharo, J., Adam, J.G. (1974). La pharmacopée sénégalaise traditionnelle. Plantes médicinales et
toxiques. Editions Vigot Frères. Paris, 1011 p.
(11) Kokwaro, J.O. (1976). Medicinal plants of East Africa. East african literature bureau, Kampala, Nairobi, Dar
Es Salaam, 368 p.
(12) Mkangare Minja, M.M.J. (1989). Collection of Tanzanian medicinal plants for biological activity studies.
Proceedings of the 7th Tanzania veterinary association scientific conference. Tanzania Veterinary
Association, Vol. 7, 67- 78.
(13) Watt, J.M., Breyer-Brandwijk, M.G.(1962). Medicinal and poisonous plants of Southern and Eastern
Africa. 2nd edition. E&S Livingstone LTD. 1457 p.
162
B- RESULTATS
3.1.3 Syndrome grippal de KK
Le 15 février 2001, KK, mâle de 17 ans tousse fréquemment.

Les résultats de son examen clinique du 16 février 2001 sont présentés sur la figure 57.
Les symptômes associent une pathologie de l’appareil respiratoire supérieur et profond,
une coprologie riche en parasites intestinaux (1750 Probstmayria gombensis/g de selles
comptées par examen direct, Oesophagostomum stephanostomum et Strongyloides fulleborni
détectés par flottation de Mac Master) et un prélèvement urinaire avec un pH de 6,5.
Le budget d’activité de KK entre 11:35 et 18:50 montre qu’il passe moins de 16% du
temps d’observation à s’alimenter et plus des trois-quart du temps d’observation à se
reposer, le plus souvent en décubitus au sol. Même lorsqu’il se trouve dans Ficus natalensis,
il est inactif, ne se nourrissant pas.
Pendant 14 min, il a consommé des figues immatures de Ficus capensis qui n’ont été
consommées par aucun des 13 autres individus du groupe ce jour-là. La figure 56 présente son
budget d’activité et celui des 13 autres individus du groupe durant la même période
d’observation.
Fig. 56 Budget d’activité de KK (215 min) et des 13 autres individus (680 min) du même
groupe entre 11:35 et 18:50 le 16/02/01.
76,70%
80,00%
70,00%
60,00%
47,50%
50,00%
40,00% KK
32,60%
Autres individus
30,00%
20,00% 15,80%
14,10%
10,00% 4,70% 5,80%

2,80%
0 0
0,00%
alimentation déplacement repos Interactions sociales Self-grooming
163
B- RESULTATS
Fig. 57 Examen clinique de KK le 16/02/01
FICHE D’EXAMEN CLINIQUE
Identité Kakama Date 16/2/01

Age 16 ans Sexe M
Etat général BON MOYEN MAUVAIS

Etat d’embonpoint BON MOYEN FAIBLE
Aspect du pelage BON MOYEN MAUVAIS
APPAREIL LOCOMOTEUR NORMAL

Locomotion AISEE MOYENNE DIFFICILE
Mutilations aux membres OUI NON Localisation : poignet gauche Etiologie : piège
Musculature EXCELLENTE MOYENNE AMYOTROPHIE
Articulations NORMALES OEDEMATEUSE ARTHROSIQUE
localisation :poignet gauche localisation : poignet G
Commentaires :
APPAREIL DIGESTIF NORMAL

Appétit BON MOYEN ANOREXIE
Soif NORMALE AUGMENTEE
Vomissements NON OUI
SELLES
Consistance DIARRHEE MOU MOULE FERME
Type IG ou GI CONSTIPATION
Présence de mucus NON OUI

Présence de sang NON OUI EN NATURE DIGERE
Météorisme NON OUI
Présence de macroparasites NON OUI
Coproscopie riche en Probstamayria sp. (1750 parasites/g), Oesophagostomum stephanostomum, Strongyloides fulleborni.
Commentaires :
APPAREIL RESPIRATOIRE
fréquence respiratoire NORMAL AUGMENTEE 40 DIMINUEE
Voies respiratoires hautes
Eternuements NON OUI
Jetage ABSENT LEGER ABONDANT
CLAIR EPAIS
Voies respiratoires profondes
Toux NON OUI SECHE GRASSE
RARE FREQUENTE
Expectorations ABSENTES FAIBLES ABONDANTES
Dyspnée NON OUI FAIBLE FORTE
Commentaires : pas vu depuis le 6/2/01, KK tousse beaucoup depuis le 15/2/01. Le 16/2/01, il présente une toux grasse
avec râles respiratoires qui augmentent lorsqu’il est en d écubitus, des sifflements s’entendent même au repos. Jetage
abondant, muqueux, respiration orale. Appétit diminué et temps de repos très longs.
Le19/2/01, les râles respiratoires sont importants même lorsqu’il est assis. Il est seul, très éloigné de l’autre groupe localisé.
APPAREIL URINAIRE NORMAL Valeur d e pH anormale
Couleur de l’urine CLAIRE JAUNE FONCEE
Miction AISEE POLYURIE OLIGURIE
Présence de sang macroscopique NON OUI
Présence de cristaux (-)
Résultat bandelette Normal sauf pHPH 6.5
APPAREIL REPRODUCTEUR NORMAL
OPHTALMOLOGIE NORMAL
DERMATOLOGIE NORMAL
164
B- RESULTATS
Photos KK et LB malades
165
B- RESULTATS
OK mange l’écorce
166
B- RESULTATS
3.1.4 Syndrome grippal d’AR
Depuis le 7 février 2001, AR, vieille femelle dont l’âge est estimé à plus de 50 ans,
souffre de rhinite associée à de la toux. Elle est maigre et, les 7 et 8 février, elle se repose
souvent dans des nids de jour.
Le 9 février 2001, AR ne quitte pas son nid avant 8:10 alors que sa fille AS est
réveillée et hors du nid depuis 6:47. À trois reprises, des éternuements provenant du nid d’AR
sont entendus ainsi qu’une toux grasse. Les quantités d’urine et de matières fécales qu’elle
émet sont réduites. Des nitrites et du sang ont été mis en évidence dans deux prélèvements
urinaires des 7 et 9 février (#31 et #38) et les fèces des mêmes dates (3 échantillons)
contiennent des parasites nématodes (Probstmayria sp., Strongyloides fulleborni ainsi que
des larves de type Ankylostome).
Les selles du 7 février sont molles et l’échantillon #108 émis depuis son nid le 9
février contient des proglottis de Bertiella studeri ; des œufs de la même espèce de Cestodes
sont observés microscopiquement.
3.1.5 Problèmes digestifs d’OK
Depuis le 16 octobre 2001, une jeune femelle de 6 ans, OK, souffre de troubles
digestifs. Ses selles sont alternativement dures et sèches, puis molles ou diarrhéiques, et
contiennent des parasites (Tableau XXII).
Tableau XXII. Caractéristiques des selles de OK
Charge parasitaire corrigée

Date du
Consistance/couleur Flottation de Mac Examen direct Nombre d'espèces
prélèvement
Master (/lame) (ml)
16/10/01 moulée 4 300 4
17/10/01 sèche, jaune 1 200 2
19/10/01 diarrhée 21 nd 3
22/10/01 moulée 4 0 2
Moyenne oct-01
femelles 10,2 175
Par ailleurs, elle a éternué à plusieurs reprises le 17 octobre.

Le 20 octobre 2001, à 9:42, OK a été observée en train de consommer l’écorce et la
sève d’Albizia grandibracteata (Mimosaceae). La consommation de cette espèce est rare
chez les chimpanzés de Kanyawara et seule la consommation de feuilles a été rapportée
(Wrangham, comm. pers.). Elle est le seul individu du groupe à consommer l’écorce de cette
plante. Elle s’est arrêtée au cours d’un déplacement pour détacher avec difficulté l’écorce de
l’arbre alors que sa mère et ses deux autres enfants l’attendaient. Cette plante est utilisée en
médecine traditionnelle africaine : en Ouganda, son écorce est prescrite contre le météorisme
pour les humains et en RDC, les éleveurs traitent les petits ruminants souffrant de parasitisme
intestinal et d’amibiases à l’aide de l’écorce de cette plante (Tableau XXIII).
167
B- RESULTATS
Tableau XXIII. Utilisation de l’Albizia grandibracteata (Mimosaceae) en médecine

traditionnelle africaine
Partie de Espèce cible

Indication Préparation Région Références (Prélude)
plante du traitement
Balagizi Karmayoga &

Petits Macération dans
RDC Ntumba Kayembe
ruminants l’eau, voie orale
Anthelminthique (1998)
Écorce Décoction,
Homme RDC Defour (1994)
lavement
Météorisme, Écorce en poudre
Homme Ouganda Heine & König (1988)
ballonnement par voie rectale
Décoction, Nyakabwa & Gapusi
Lumbago Homme RDC
lavement (1990)
Bourgeon Décoction, voie Nyakabwa & Gapusi
Blessure, fracture Homme RDC
terminal orale et massage (1990)
Infusion, voie
Racine Amygdalite Homme Ouganda Kokwaro (1976)
orale
3.1.6 Abcès dentaire à la canine de TU
Le 14 février 2001, TU présente un oedème sur le côté gauche de l’aile du nez

probablement dû à un abcès à la canine. Aucun autre symptôme n’est alors noté. Parmi les
aliments qu’il consomme, plusieurs sont utilisés en médecine traditionnelle africaine : Piper
capense est utilisé pour les plaies à la gorge, au cou et les abcès, le Ficus capensis pour faire
« mûrir » les abcès et Celtis africana sert dans le cas de douleurs dentaires en Afrique du Sud
(site internet « prélude »).
3.1.7 Animaux souffrant de rhinite et de toux
Autour du 15 février, d’autres individus du groupe souffrent de troubles broncho-

pulmonaires et de rhinite, même si les symptômes sont moins sévères que dans le cas KK (le
15 février pour OU néanmoins avec dyspnée, et le 19 février pour ES et PG) (cf
tableau XXXIV).
3.1.8 Animaux souffrant de diarrhée
Parmi les 252 échantillons de selles collectés, moins de 7% des échantillons (17
échantillons) ont une consistance diarrhéique. Trois individus ont plusieurs prélèvements
diarrhéiques : LK, le 13 décembre 2000 et le 25 février 2001, BB, les 14 et 25 février 2001
ainsi que le 20 octobre 2001 et YB pour trois échantillons proches collectés dans un intervalle
de temps de moins de 2 heures (dans ce cas, on peut supposer une cause différente du stress,
qui occasionne souvent l’émission de selles liquides lors de conflits sociaux).
168
B- RESULTATS
Tableau XXIV. Échantillons de consistance diarrhéique parmi les 252 échantillons

prélevés (en italique, les individus dont plusieurs prélèvements étaient diarrhéiques).
Échantillon Date Heure Individu

8 13/12/00 8h30 LK
28 05/01/01 12h00 TJ
115 14/02/01 10h00 BB
124 15/02/01 18h10 ST
145 16/02/01 8h30 PG
147 16/02/01 7h50 MS
157 20/02/01 17h16 YB
158 20/02/01 18h50 YB
159 20/02/01 17h50 YB
161 20/02/01 16h45 YB
186 25/02/01 13h40 LK
187 25/02/01 13h35 BB
218 12/10/01 10h55 TG
222 13/10/01 10h05 KK
228 17/10/01 8h20 SL
236 19/10/01 10h55 OK
243 20/10/01 13h BB
169
B- RESULTATS
3.2 Étude des parasites intestinaux par coprologie
3.2.1 Résultats de la mission pilote de novembre 1999
Soixante-sept échantillons ont été prélevés et conservés dans le formol puis analysés
au Service de Parasitologie de l’Ecole Nationale Vétérinaire d’Alfort selon les trois méthodes
présentées précédemment.
 Identification des parasites
 Les helminthes
Vingt-cinq échantillons (soit 37%) contenaient des helminthes.

Quatre principaux types de parasites ont été observés : des strongles ont été trouvés
dans 22 fèces, des trichures dans 3 fèces, des ascaris dans trois fèces également et des
cestodes appartenant à l’espèce Bertiella studeri dans une fèces. Seules deux fèces
contenaient deux types de parasites : dans l’échantillon 56, des strongles et des œufs de
Bertiella studeri étaient présents et dans l’échantillon 4, des strongles et des ascaris ont pu
être détectés. Sept fèces contenaient des macroparasites (proglottis de Bertiella studeri
notamment).
 Les protozoaires
Les lames portant les échantillons conservés dans l’APV ont séché, quelques jours
après leur réalisation, et n’ont pas pu être analysées.
Vingt quatre échantillons tirés au hasard parmi ceux conservés dans le MIF ont été
analysés dans le service de parasitologie de l’Hôpital Saint-Antoine à Paris. Neuf étaient
positifs et plusieurs protozoaires ont pu être mis en évidence : Entamoeba histolytica,
Endolimax nana, Endolimax sp., Pseudolimax sp. et des coccidies. Sept échantillons
contenaient des Endolimax nana, 3 des coccidies et 3 des E. histolytica. Dans 4 prélèvements,
on a pu trouver plus d’une espèce de protozoaires.Parmi les 24 échantillons sur lesquels la
recherche de protozoaires a été effectuée, 4 d’entre eux contenaient à la fois des protozoaires
et des helminthes et 7 ont été positifs à la recherche d’helminthes.
 Consistance des selles

Une grande majorité (plus de 60%) des selles était moulée, 16% était pâteuse. Quelques
échantillons étaient diarrhéiques ou durs. Le nombre d’échantillons positifs se répartit de la
façon présentée dans le tableau XXV.
Tableau XXV. Présence de parasites et consistance des selles lors de la mission pilote.
Consistance des selles Nombre d’échantillons collectés Nombre d’échantillons positifs

Liquide 7 2
Molle 4 3
Pâteuse 11 3
Moulée 41 15
Dure et sèche 2 1
170
B- RESULTATS
 Etude des prélèvements par individu

On a pu identifier, au cours de la récolte, l’animal qui avait émis les selles dans 32 cas
sur les 67. Parmi ces 32 échantillons qui appartenaient à 14 individus différents (LP, LB, LK,
LS, KK, BL, KL, AR, MS, SY, PG, NL) 8 échantillons appartenant à 7 individus (LP, LB,
LK, LR, LS, KK, BL) étaient positifs. 25% des échantillons identifiés et 1 individu sur deux
étaient donc positifs.
Dans les cas où des prélèvements multi-quotidiens ont été effectués, les résultats
étaient les suivants :
 LB, le 14/11/99 :
13h15 : échantillon 31 : selles pâteuses, recherche d’helminthes
négative
13h34 : échantillon 37 : selles diarrhéiques, recherche d’helminthes
positive et présence de macroparasites
 LP, le 8/11/99 :
11h46 : échantillon 6 : selles diarrhéiques, recherche d’helminthes
positive
12h15 : échantillon 5 : selles pâteuses, recherche d’helminthes
négative
Dans le cas d’individus appartenant au même groupe familial, on peut choisir

l’exemple de la famille de LP, mère de LS (née en 1996), de LR (née en 1989) et de LK (né
en 1987). LS et LR ne quittent pas LP, LK est vu très souvent avec sa mère et ses sœurs. LB
mâle de 32 ans serait probablement un autre fils de LP.
La recherche d’endoparasites est positive pour tous ces individus.
22 échantillons ont été récoltés et identifiés comme appartenant à ces individus. On a
pu noter la présence de Strongles chez LP, LK, LS et de Trichures chez LR. La proportion de
prélèvements positifs est la suivante:
 LP : 1/7 le 8/11/99 (1 Ankylostome)
 LK : 1/7 le 16/11/99 (1 Ankylostome)
 LR : 1/3 le 14/11/99 (20 Trichures)
 LS : 1/1 le 16/11/99 (2 Ankylostomes)
 LB probablement fils de LP : 2/4
- le 7/11/99 : 17 Strongles dans 1 seule selle
- le 14/11/99 : 3 Ascarides
 Comparaison des méthodes

Les 3 méthodes pour la recherche d’helminthes procurent des résultats parfois très
différents.
On peut s’intéresser à 4 paramètres afin d’évaluer les méthodes :
- le nombre de fèces où la recherche de parasites est positive,
- le nombre de parasites détectés par chaque méthode,
- cas où la méthode détecte des parasites alors que les deux autres n’en détectent pas :
cas A
- cas où la méthode permet de détecter des parasites différents des deux autres (une
des deux autres méthodes a mis en évidence des parasites) : cas B
171
B- RESULTATS
Tableau XXVI. Comparaison des méthodes d’analyse coprologique testées lors de la

mission pilote
Flottation de Mac Master Flottation totale Concentration diphasique

Nombre de fèces positives 23 11 12
Nombre de parasites 59 31 31
détectés
Cas A 9 1 2
Cas B 0 0 2
En conclusion, ces premiers résultats ont permis de définir un protocole de collecte

pour l’étude parasitologique des deux missions suivantes :
• Le cas de prélèvements multi-quotidiens donnant des résultats différents, bien

que les deux collectes ne soient réalisées qu’à une heure d’intervalle.
Consistance des selles et présence de parasites peuvent varier.
Une récolte systématique doit être effectuée.
• La consistance des selles ne doit pas être considérée comme un indice de

collecte car des selles diarrhéiques sont souvent émises lors des confits sociaux
ou lors de période de stress. D’autre part, la recherche de parasites dans les
selles dures peut être positive. Il serait, par ailleurs, nécessaire de prélever une
plus grande quantité de matières fécales pour chaque échantillon.
• La méthode d’analyse la plus efficace semble être la flottation au MgSO4 avec

lecture sur les lames de Mac Master en lui alliant éventuellement la
concentration diphasique (nécessité de centrifugation). La conservation des
selles dans du formol et du MIF pour la recherche des protozoaires paraît
adaptée aux analyses ultérieures.
3.2.2 Résultats des missions 2000-2001
252 échantillons ont été collectés : 187 pendant la première mission, 65 durant la
seconde. 127 selles provenaient de 18 femelles et 125 de 20 mâles (tableau XXVII).
Tableau XXVII. Distribution des classes d’age et de sexe des individus échantillonnés pour
les coprologies par flottation de Mac Master.
décembre 2000-février 2001 oct-01

mâles femelles total mâles femelles total
total 95 91 186 25 28 53
nombre d'individus 18 20 38 12 10 22
adultes 62 55 117 18 14 32
9 14 23 9 5 14
adolescents 20 29 49 3 6 9
3 3 6 1 2 3
juveniles et enfants 6 3 9 2 3 5
Mâle adulte : plus de 16 ans, femelle adulte plus de 15 ans
Mâle adolescent : de 8 à 16 ans, femelle adolescente : de 8 à 15 ans
172
B- RESULTATS
Pendant la première mission, en saison sèche, 4,8 échantillons ont été examinés par
individu (SD = 5,1).
Au cours de la seconde mission, en saison des pluies, 2,9 et 2,4 échantillons par
individu (SD = 2,1 et 1,7) ont été analysés respectivement par la flottation de Mac Master et
par examen direct.
Sur l’ensemble des deux missions, pour chaque animal, une moyenne de 6,3 (SD =
6,3) fèces ont été examinées.
 Proportion d’échantillons parasités par des helminthes en fonction des méthodes utilisées
et de la saison d’étude
La proportion d’échantillons dans lesquels ni nématode ni cestode n’a été détecté

par aucune des deux méthodes (échantillon négatif par flottation de Mac Master et par
examen direct) est faible (6,5 % pour la première mission, 4,6% pour la seconde, différence
non significative).
En saison sèche, la proportion d’échantillons avec des helminthes (échantillons

positifs) est plus forte par la méthode d’examen direct que par celle de flottation pour les
échantillons récoltés (p < 0,001).
En saison des pluies, cette tendance s’inverse (p = 0,02).
Cette différence peut s’expliquer par l’efficacité de chacune des méthodes à détecter
un stade parasitaire : en saison sèche, les prélèvements sont plus riches en larves qu’en œufs
d’helminthes; on observe le contraire en saison des pluies. Or, comme les larves sont
détectées plus efficacement par la méthode d’examen direct, la proportion d’échantillons
positifs est plus forte en saison sèche par cette méthode.
 En fonction du sexe
En saison sèche, les échantillons des femelles testées sont positifs à 87,5% par examen
direct et seulement 63,7% par flottation (p < 0,0001). Les échantillons des mâles sont aussi
plus souvent positifs par examen direct (80,6% contre 73,7%) mais la différence n’est pas
significative. Les différences entre sexes ne sont pas significatives.
En saison des pluies, les échantillons provenant des mâles et femelles sont plus
souvent positifs par la méthode de Mac Master que par examen direct (p < 0,01 pour les
femelles et p < 0,02 pour les mâles). Aucune différence significative entre sexe n’est notée.
 En fonction de l’âge
Pendant la saison sèche, chez les jeunes chimpanzés de moins de 10 ans, 84,2% des
échantillons (n = 19 échantillons de 9 individus) sont positifs à l’examen direct contre 81,8%
(n = 22 échantillons de 9 individus) par la flottation de Mac Master et 89,5% des selles sont
positives soit par l’une soit par l’autre méthode.
En saison des pluies, 75% des échantillons (n = 12 échantillons de 6 individus) sont
positifs avec les deux méthodes. Les différences entre saisons et méthodes ne sont pas
significatives. Tous les individus examinés au cours de deux saisons sont parasités par des
métazoaires.
173
B- RESULTATS
 Proportion d’individus positifs

Le nombre d’individus positifs (dont au moins un échantillon est positif pendant la
mission) est élevé durant les deux saisons quelle que soit la méthode utilisée (différence non
significative). Tous les individus examinés pendant la saison des pluies étaient porteurs de
parasites nématodes ou cestodes, 96% des individus étaient positifs en saison des pluies.
Le tableau XXVIII rend compte des échantillons et individus positifs selon la

méthode.
Tableau XXVIII. Détection des échantillons et chimpanzés positifs avec deux techniques de
coprologie parasitaire en fonction des saisons de récolte des échantillons
saison sèche saison des pluies

Mac Mac
Mac examen Master ou examen Master ou
Mac Master
Master direct examen direct examen
direct direct
échantillons positifs 69% 84% 93% 89% 63% 95%
individus positifs 100% 95% 100% 91% 77% 96%
 Evaluation des charges parasitaires (CP)
 par examen direct : CP corrigée moyenne

Durant les deux missions, les charges parasitaires corrigées moyennes calculées
par la méthode d’examen direct sont faibles, comparées aux standards humains
(Hercberg et al., 1986) : respectivement 301 et 197 (différence non significative). La très
grande majorité des échantillons a une charge parasitaire faible, <1000 / ml (respectivement
95,7 et 97% des échantillons pour les deux missions). Seuls 10 échantillons provenant de 10
chimpanzés différents, dont seulement 2 femelles, ont une charge parasitaire supérieure à
1000 helminthes / ml (1000-5150 / ml).
 CP corrigée en fonction du sexe

Les charges parasitaires corrigées moyennes des mâles sont plus fortes que celles des
femelles (saison sèche : m = 356, N = 94 SD = 1085 pour les mâles contre m = 242, N = 88,
SD = 368 pour les femelles, saison des pluies : m = 231, N = 26, SD = 91 pour les mâles
contre m = 175, N = 39, SD = 301 pour les femelles), mais les différences ne sont pas
significatives.
174
B- RESULTATS
La charge parasitaire moyenne corrigée hebdomadaire (Fig. 58) des individus mâles
et femelles présente un minimum lors de la quatrième semaine de l’étude de saison sèche
(première semaine de janvier 2001) et un maximum pour l’ensemble des individus pendant la
9ème semaine d’étude (2ème semaine de février 2001), alors que si l’on suit l’évolution par sexe,
la charge moyenne maximale des mâles se situe pendant la première semaine d’étude, celle
des femelles pendant la deuxième semaine d’étude.
Fig. 58 Évolution de la moyenne hebdomadaire en saison sèche de la charge parasitaire

corrigée déterminée par examen direct
600
charge parasitaire corrigée
(Examen direct)
500
400
300
200
100
0
0 2 4 6 8 10 12
semaine
mâles et femelles femelles mâles
 CP corrigée et diarrhée
Le pourcentage de selles diarrhéiques est inférieur à 9% durant les deux missions.
Les charges parasitaires corrigées des fèces diarrhéiques et normales ne sont pas
significativement différentes (Selles diarrhéiques : m = 168, N = 16, SD = 188 ; selles de
consistance normale : m = 226, N = 183, SD = 355). Les observations nous conduisent à
penser que les selles liquides sont le plus souvent induites par le stress dû à une agression.
Néanmoins, la charge parasitaire peut avoir un effet plus faible sur la consistance des selles.
En effet, les selles molles ont une charge parasitaire significativement plus forte (p < 0,03)
que les selles normales (Selles molles : m = 497, N = 46, SD = 1501 ; selles de consistance
normale : m = 226, N = 183, SD = 355).
 Nombre corrigé d’helminthes par flottation de Mac Master

Le nombre corrigé d’œufs et de larves d’helminthes par cellule de Mac Master est par
contre plus élevé durant la deuxième mission (5,8 et 12,4, p = 0,02).
175
B- RESULTATS
 Les espèces parasites et leur prévalence

Le nombre d’échantillons positifs pour les différentes espèces identifiées par les deux
méthodes est présenté dans le tableau XXIX.
Tableau XXIX. Proportion d’échantillons positifs pour différentes espèces de parasites

intestinaux en fonction des saisons de récolte des échantillons
Saison sèche Saison des pluies

Flottation de Mac Examen direct Flottation de Mac Examen direct
Master Master
n % n % n % n %
Échantillons positifs pour
Nématodes
Oesophagostomum 91 48,7 59 32,4 41 78,8 17 26,2
stephanostomum
Strongyloides fulleborni 25 8,6 17 9,3 12 23,1 5 7,7
Trichuris trichiura 4 2,1 1 0,5 0 0 0 0
Probstmayria spp. 0 0 20 11 2 3,8 6 9,2
Œufs non identifiés 14 7,5 1 0,5 20 38,5 6 9,2
Larves de strongles non 60 32,1 125 68,7 3 5,8 33 50,8
identifiées
Cestodes
Bertiella studeri 7 3,7 7 3,8 0 0 0 0
Protozoaires
Troglodytella abrassarti 0 0 111 61 0 0 50 77
Petits entodiniomorphes 0 0 49 27 0 0 8 12,3
Pseudolimax sp. 0 0 37 20,4 0 0 1 1,5
Endolimax nana 0 0 4 2,2 0 0 9 13,8
Entamoeba coli 0 0 2 1,1 0 0 3 4,6
Coccidies 0 0 11 6 0 0 0 0
 Les helminthes : identification et effet de la saison
Au moins six espèces de parasites métazoaires sont observées dans les échantillons de
selles collectées : Oesophagostomum stephanostomum, Strongyloides fulleborni, Trichuris
trichiura, Probstmayria spp., Bertiella studeri, et des larves et œufs de Strongles non
identifiés.
• Par la méthode de Mac Master

Si l’on compare les résultats de la détection de chaque espèce de nématodes par
flottation de Mac Master, les résultats diffèrent entre les deux missions pour toutes les
catégories, les œufs de Trichuris trichiura exceptés. Les différences sont hautement
significatives (tests ε, P < 0,01). Les œufs d’Oesophagostomum stephanostomum, de
Strongyloides fulleborni et les larves de Probstmayria sp. sont présentes dans un plus
grand nombre d’échantillons en saison des pluies, alors que les larves de strongles non
identifiées sont plus souvent présentes dans les échantillons collectés en saison sèche.
176
B- RESULTATS
• Par examen direct

On retrouve cette dernière tendance pour les larves de strongles par examen direct (p
= 0,01). Une différence hautement significative pour les œufs non identifiés que l’on trouve
plus souvent dans les échantillons de saison des pluies est aussi notable sur les résultats
d’examen direct.
 Étude de l’effet saison sur la prévalence des protozoaires

Parmi les protozoaires, des ciliés Troglodytella abrassarti et de petits
entodiniomorphes sont détectés fréquemment dans les échantillons. On trouve aussi, dans les
selles examinées, des amibes Pseudolimax sp., Endolimax nana, Entamoeba coli et des
coccidies.
Les protozoaires sont détectés uniquement par examen direct et les échantillons
conservés dans le MIF permettent une identification plus précise des kystes. Les
Entodiniomorphes sont présents dans de nombreux échantillons. Le plus courant est
Troglodytella abrassarti qui est significativement (p = 0,02) plus fréquent en saison des pluies
(77% des échantillons) qu’en saison sèche (61%). Les petits Entodiniomorphes sont
vraisemblablement les mêmes que ceux décrits précédemment dans les études de selles des
chimpanzés de Kibale (Ashford et al., 2000), de Gombe (File et al., 1976) et du Mont Assirik
(Mc Grew et al., 1989) et de la Lopé (Landsoud-Soukate et al., 1995) mais encore non
identifiés. Ils sont moins fréquents que T. abrassarti, mais à l’inverse de cette espèce, ils sont
plus fréquents en saison sèche qu’en saison des pluies. Alors que Pseudolimax sp. est plus
souvent détecté en saison sèche, l’inverse se produit pour Endolimax nana (p < 0,001).
 Prévalences mensuelles des principales espèces d’helminthes parasites

identifiées
Si on détaille les résultats mensuels de la première mission pour les quatre espèces
d’helminthes identifiées et courantes (tableau XXX), la méthode d’examen direct ne permet
pas de mettre en évidence des différences significatives entre les prévalences mensuelles. Par
contre, la flottation montre une différence significative pour le nombre d’échantillons avec
des Oesophagostomum stephanostomum entre décembre 2000 et janvier 2001 (p = 0,0001),
décembre 2000 et février 2001 (p = 0,0001), février et octobre 2001 (p < 0,0001). Au cours du
mois de janvier, la prévalence des O. Stephanostomum est donc plus faible. Pour S. fulleborni,
la prévalence d’octobre 2001 est significativement plus élevée que celle de décembre 2000
(p = 0,01).
Tableau XXX. Prévalences mensuelles des espèces observées le plus fréquemment dans
les selles au cours des missions 2000-2001
Examen direct Flottation de Mac Master

déc-00 jan-01 fév-2001 oct-2001 déc-00 jan-01 fév-2001 oct-2001
n 24 18 141 65 26 19 142 52
Oesophagostomum
stephanostomum 25,0% 5,5% 29,1% 26,2% 88,5% 26,3% 44,4% 78,8%
Strongyloides fulleborni 20,8% 0,0% 9,2% 7,7% 0,0% 5,0% 10,8% 23,1%
Probstmayria sp. 4,2% 11,1% 12,8% 9,2% 0,0% 0,0% 0,0% 3,8%
Bertiella studeri 8,3% 0,0% 3,5% 3,8% 0,0% 0,0% 4,9% 0,0%
177
B- RESULTATS
Planche parasites
178
B- RESULTATS
 Prévalence mensuelle de Troglodytella abrassarti

Les échantillons sont à 40% positifs pour la détection de T. abrassarti en décembre
2000 ce qui est significativement différent des 62% d’échantillons positifs en février 2001 (p
< 0,05) et des 77% en octobre 2001 (p = 0,023). Le nombre moyen de ciliés détecté dans
chaque échantillon est aussi significativement plus élevé en janvier (m = 5552) qu’en
décembre (m = 680) (test t unilatéral, p = 0,04). En février et octobre 2001, le nombre moyen
de parasites est moins fort qu’en janvier et sensiblement équivalent (en février, m = 2890 et
en octobre, m = 2509) (Tableau XXXI).
Tableau XXXI. Prévalence et numération mensuelles de Troglodytella abrassarti au cours

des missions 2000-2001
moyenne
déc-00 jan-01 fév-01 oct-01
mission 1
n 25 21 136 182 65
Proportion d'échantillons positifs 40% 65% 62% 61% 77%
Nombre moyen de T.abrassarti /g 680 5552 2885 2890 2509

d’échantillon (écart-type) (1824) (13027) (7496) (7912) (5651)
 Étude de l’effet méthode sur la détection des parasites en fonction des espèces
Il apparaît que les deux méthodes principales utilisées (Examen direct et flottation au
MgSO4) apportent des résultats différents.
L’examen direct des selles formolées ne permet pas une aussi bonne détection des
œufs d’Oesophagostomum stephanostomum et de ceux non identifiés que la flottation (en
saison sèche comme en saison des pluies, différences significatives).
Par contre, l’examen direct est une méthode de choix pour détecter les larves
d’helminthes (différence significative pour Probstmayria sp. en saison sèche et pour les larves
de strongles en saison sèche et en saison des pluies) et les protozoaires qui ne sont pas
identifiables par flottation.
Par la méthode d’examen direct, aucune différence significative n’apparaît entre les
prévalences mensuelles des espèces d’helminthes les plus courantes, alors que la flottation
met en évidence des différences significatives pour O. stephanostomum et S. fulleborni.
Les prévalences d’O. stephanostomum sont significativement différentes selon la
méthode employée en décembre (p < 0,0001) et février (p = 0,0093). Celles de S. fulleborni
ne sont significativement différentes qu’en décembre 2000 (p = 0,02).
179
B- RESULTATS
3.3 Analyse des échantillons urinaires
Soixante-seize échantillons provenant de 32 chimpanzés ont été analysés dont 45 (21

provenant de mâles et 24 de femelles) ont été collectés en saison sèche et 31 (13 provenant de
mâles et 18 de femelles) en saison des pluies (Tableau XXXII) .
Tableau XXXII. Distribution des classes d’âge et de sexe des individus échantillonnés pour
les analyses d’urine
dec 00-fév 01 oct-01

mâle femelle total mâle femelle total
total 21 24 45 13 18 31
(nombre d'individus) 14 15 29 8 9 17
adulte 15 18 33 10 8 18
8 10 18 6 5 11
adolescent 2 4 6 0 5 5
2 3 5 0 1 1
juvenile et enfant 4 2 6 3 5 8
4 2 6 2 3 5
Mâle adulte : plus de 16 ans, Femelle adulte : plus de 15 ans,
Mâle adolescent : 8-16 ans, Femelle adolescente : 8-15ans
Un trouble métabolique, des mauvaises conditions d’alimentation ou le

dysfonctionnement d’un organe peuvent se traduire par une modification de la valeur des
paramètres urinaires.
Certains paramètres sont plus à même de révéler une pathologie et lorsque plusieurs
paramètres sont associés, la probabilité de détecter un problème augmente. En fonction du
sexe et de la nature des anomalies détectées, il est alors possible de déterminer si un individu
est malade. Les bandelettes utilisées permettent une évaluation semi-quantitative rapide et
facile de certains paramètres.
3.3.1 Aspect macroscopique des prélèvements
Lors de la première mission, 25 échantillons ont une couleur jaune, 19 sont orange ;
tous sont clairs et limpides, sauf deux qui sont foncés sans être troubles.
Lors de la seconde mission, un échantillon est rouge et trouble, contenant du sang
visible macroscopiquement, les autres sont tous jaune clair, sauf un prélèvement qui est foncé.
3.3.2 Proportion d’échantillons positifs
La proportion d’échantillons anormaux est significativement plus faible lors de la

seconde mission (p = 0,015).
Lors de la première mission, 53% des échantillons sont négatifs pour l’ensemble des
paramètres ou présentent seulement des traces de sang ou de leucocytes.
Lors de la seconde mission, cette proportion atteint 81%.
180
B- RESULTATS
 Le sang et les leucocytes

Si on inclut les traces de sang et de leucocytes dans les paramètres anormaux, 52
échantillons ont au moins un paramètre anormal, 30 proviennent de femelles et 22 de mâles.
Mais chez les femelles cyclées, les pertes sanguines peuvent entraîner la présence de sang et
de leucocytes dans les urines.
Ces paramètres sont d’ailleurs fréquemment détectés dans les urines collectées : 34 et
26 échantillons/76 sont positifs. Dans 15 prélèvements, ils sont simultanément anormaux.
Parmi les femelles prélevées, et dont les échantillons étaient positifs pour ces paramètres, 5
femelles (AS, BL, LP, LR, UM) étaient susceptibles d’être cyclées. Si on exclut les
prélèvements douteux pour ces deux paramètres provenant de ces femelles mais en conservant
ceux où seulement des traces de sang et de leucocytes sont observées, 41 échantillons (22
échantillons issus de mâles et 19 de femelles), soit 53% des prélèvements, peuvent traduire un
problème physiologique. Néanmoins, les traces de leucocytes seules, chez les mâles comme
chez les femelles, ne traduisent pas une pathologie et sont fréquents dans les urines normales.
Les proportions d’échantillons positifs sont significativement différentes entre mâles et

femelles pour le sang.
Un échantillon sur 2 provenant de femelle est positif pour le sang, contre seulement
14,7% chez les mâles (p = 0,002).
Seize échantillons sont issus des cinq femelles cyclées. Si on dissocie les résultats
entre femelles cyclées et non cyclées, les échantillons des femelles non cyclées sont encore
significativement plus fréquemment positifs que ceux des mâles (p = 0,02).
Fig. 59 Proportion d’échantillons positifs pour les paramètres sang et leucocytes en fonction
du sexe et du cycle sexuel des femelles (les différences sont significatives entre les mâles et
les femelles cyclées et non cyclées).
70,00%
68,75%
60,00%
62,50%
50,00%
40,00%
femelles cyclées
42,31%
38,46% 41,18% femelles non cyclées
mâles
30,00%
20,00%
14,71%
10,00%
0,00%
sang leucocytes
181
B- RESULTATS
 Les autres paramètres

Les proportions d’échantillons positifs pour les différents paramètres autres que le
sang ne sont pas significativement différentes entre mâles et femelles.
Tous les échantillons ont un pH alcalin (> 7) sauf deux échantillons (KK et LB) dont
les pH sont de 6 et 6,5.
Fig. 60 Proportion des échantillons mâles et femelles ayant des paramètres anormaux (les
différences ne sont pas significatives).
16,00%
14,00%
14,71%
14,29%
12,00%
10,00%
8,82% femelles
8,00%
mâles
6,00%
5,88%
4,76%
4,00%
2,94%
2,00% 2,38%
0,00%
0,00%
nitrites protéines pH corps cétoniques
 Association de paramètres positifs
Pour avoir une meilleure estimation de la santé des individus testés, le nombre de
paramètres anormaux par prélèvement est pris en compte dans le tableau ci-après.
182
B- RESULTATS
Tableau XXXIII. Paramètres urinaires anormaux dans les prélèvements effectués au cours
des missions 2000-2001.
Nombre Échantillons Échantillons

de valeurs Valeurs Nombre provenant provenant Identité des
anormales anormales d'échantillons de femelles de mâles femelles Identité des femelles
NL;LP;TG;
1 Sang 6 5 1 AS;AS PB
Leucocytes 14 5 9 BU;LP;JK;LR;OK ED;BE;LK;AJ;AJ;LK;YB;LK;AJ

Nitrites 2 1 1 NL KK
pH 2 0 2 KK;LB
Protéines 1 0 1 PB
Corps
cétoniques 1 1 0 EK
26 12 14
Sang &
2 Leucocytes 14 12 2 TU;TJ
Sang &
Nitrites 3 2 1 AR;OU ST
Leucocytes &
Nitrites 2 1 1 UM BB
Leucocytes &
Protéines 2 1 1 LP LK
Nitrites &
corps
cétoniques 1 0 1 SL
Urobilinogène
& Sang 1 0 1 LK
23 16 7
Sang &
Leucocytes &
3 nitrites 1 1 0 AR
Urobilinogène
& Sang &
Nitrites 1 0 1 LK
2 1 1
Leucocytes &
Nitrites &
Protéines &
4 Glucose 1 1 0 OT
1 1 0
 Quatre paramètres anormaux

Un maximum de 4 paramètres anormaux est observé parmi les échantillons collectés.
Seul un échantillon possède 4 valeurs anormales : dans l’échantillon #17 (16/01/01,
12:00) provenant d’une jeune femelle de 3 ans, leucocytes, nitrites et protéines ainsi qu’une
glucosurie supérieure à la normale à été détectée.
183
B- RESULTATS
 Trois paramètres anormaux

Les nitrites associés au sang et aux leucocytes dans l’échantillon #28 (7/02/01, 8:30)
confirment une infection urinaire chez la vieille femelle AR. De plus, l’analyse suivante datée
du 9 février 2001 montre aussi la présence de nitrites et de trace de sang.
Un autre échantillon présente aussi trois paramètres anormaux : #42 (25/02/01, 13:40)
provenant de LK laisse supposer d’une part une infection urinaire et il est d’autre part
anormal pour l’urobilinogène. Les prélèvements précédents et suivants (#41 du 21/02/01 et
#45 du 25/02/01) possèdent aussi des traces de sang et des leucocytes. Par ailleurs, le
prélèvement du 11 décembre 2000 (#01) est aussi positif pour l’urobilinogène. LK est le seul
individu testé positif pour l’urobilinogène.
 Deux paramètres anormaux

Les associations leucocytes/protéines et leucocytes/nitrites sont observées dans le cas
de 4 échantillons (2 femelles et deux mâles). La présence de corps cétoniques est rare (2
échantillons), une fois associée à celle de nitrites. Des protéines et des leucocytes co-existent
dans l’urine de LP collectée le 3/02/01.
 Évaluation semi-quantitative des produits anormaux dans les urines

Les bandelettes urinaires permettent une analyse semi-quantitative des résultats : si le
paramètre est anormal, il est quantifié sur une échelle allant de « traces » à (+++). La sévérité
de l’affection peut donc être envisagée.
Les leucocytes et le sang, lorsqu’ils sont présents dans les échantillons, sont en
majorité sous forme de traces. Seules des traces d’urobilinogène et de glucose sont aussi
trouvées dans les échantillons.
Les échantillons où figurent des quantités notables (par opposition aux traces) de
produits anormaux, sont peu nombreux et toujours inférieurs à 15% :
Sang :10,5% ; leucocytes : 13,1% ; nitrites : 13,1% ; protéines : 4% ; corps cétoniques : 1,3%
184
B- RESULTATS
Fig. 61 Proportion et quantification des paramètres anormaux dans les urines des chimpanzés
pendant les deux missions 2000-2001.
50,00%
45,00%
40,00%
35,00%
30,00%
(+++)
(++)
25,00%
(+)
traces
20,00%
15,00%
10,00%
5,00%
0,00%
sang leucocytes nitrites protéines corps cétoniques urobilinogène glucose
185
B- RESULTATS
4- Mise en relation des résultats sanitaires et comportementaux

Le tableau XXXIV met en relation les principales observations ayant trait à la santé
des individus.
Tableau XXXIV. Résumé des observations concernant les animaux malades pendant les
missions 2000-2001
Observations
Symptômes Individu Age Observations vétérinaires Analyses d'urine Analyses coprologiques
comportementales
15/02/01 : toux fréquente,

16/02/01 : repos=77% des
16/02/01 : faible, apathique,
16/02/01 : fèces riches en 7:15 d' observations (contre
rythme respiratoire 15/02/01 : pH
KK 17 ans Probstmayria sp., œufs et larves de 33% en moyenne pour les
augmenté, dyspnée, acide
strongles , œufs de Trichuris sp. 13 autres individus du
éternuement, jetage
groupe)
muqueux
7/02/01 et 9/02/01 : infestation

parasitaire
9/02/01: toux profonde, 7/02/01 : Nitrites, multispécifique(Strongyloides 7/02/01: longues périodes de
éternuements, faible et très sang, leucocytes fulleborni, Ankylostomes et larves repos dans des nids de jour
AR >50 ans
maigre, transit digestif 9/02/01 : nitrites de Probstmayria sp. ), consistance 9/02/01: Quitte son nid 1:20
ralenti et sang molle F#108 : infestation après sa fille
syndrome macroscopique et microscopique à
grippal Bertiella studeri.
15/02/01:deux échantillons avec

infestation multispécifique
15/02/01 : toux fréquente et
pas d'échantillon (Strongyloides fulleborni,
OU ~25 ans grasse, éternuements,
collecté Ankylostomes et larves de
dyspnée
Probstmayria sp.); charge
parasitaire=700/ml
19/02/2001: éternuements et pas d'échantillon

ES 7 ans pas d'échantillon collecté Comportement non affecté
jetage clair, bon état général collecté
19/02/2001: éternuements et pas d'échantillon
PG 13 ans pas d'échantillon collecté Comportement non affecté
jetage clair, bon état général collecté
5/02/01 : géophagie et
consomme les graines de
3/02/2001 :
2/02/01 : coccidiose et infestation crottins d'éléphants,
LP ~50 ans Inconfort gastrique? leucocytes,
multispécifique 10/02/01 : consommation de
protéines
particules de bois d'un vieil
arbre mort
Troubles
digestifs forte numération parasitaire par
examen direct (300/ml-moyenne
20/02/01 : Consommation
16-20/10/01 : selles femelles oct 01=175/ml) et
pas d'échantillon d'écorce d'Albizia
OK 6 ans alternativement molles, flotation de Mac Master (21-
collecté grandibracteata jamais
sèches et diarrhéiques moyenne femelles oct 01=10),
enregistrée avant
infestation multispécifique dont
Probstmayria sp.
Orteil blessé après agression

16/02/01 : plaie suintante,
16/02/01 : pH
LB ~35ans 20/02/01 : locomotion Ne se joint pas autres mâles
acide
douloureuse,orteil noir et sec
Lésion
24/02/01 : l'orteil tombe
infectieuse
Abcès canine supérieure
16/02/01 : Ankylostomes et
gauche? 14/02/01 : pas d'échantillon
TU ~40 ans Strongyloides fulleborni dans les
déformation à gauche de collecté
deux échantillons
l'aile du nez
22/12/00 : distension
22/12/00 : géophagie, passe
abdominale importante et
23/12/00 : sang une très longue
Affections douleur membre supérieur
LP ~50 ans (++) et leucocytes pas d'échantillon collecté nuit:construit son nid à
multiples gauche, locomotion
(+) 17:20, en sort à 7:50 le
arboricole pénible, n'utilise
lendemain
pas sa main gauche
186
B- RESULTATS
Un pic de consommation d’écorce de Markhamia platycalyx a été observé entre le 19

et le 24 octobre 2001. Les différents paramètres des selles des consommateurs (n = 5) dans les
6 jours précédant (n = 6 échantillons) l’ingestion et au cours des trois jours suivant l’ingestion
(n = 6 échantillons) ont été examinés.
Les CP par examen direct et Mc Master et les numérations des ciliés Troglodytella
abrassartii sont plus faibles à l’issue de cette période qu’au début (Fig.62). Les différences
sont significatives pour les helminthes comptés par flottation de Mc Master (m1 = 26,5, SD1 =
18 ; m2 = 6,8 , SD2 = 5,2, p = 0,03 ) et pour les ciliés (m1 = 1750, SD1 = 1150; m2 = 183, SD2 =
285, p = 0,01),
Fig. 62 Analyses des selles des individus ayant consommé des écorces de Markhamia
platycalyx avant et après l’ingestion.
Nombre de parasites
350
300
250
200
avant consommation
moyenne octobre 2001
après consommation
150
100
50
Charge parasitaire ED Mac Master(x10) Nombre de T.abrassarti(10-1)
187
2è PARTIE II-ÉTUDES BIOLOGIQUE ET CHIMIQUE DES PLANTES
A- ÉTUDE GÉNÉRALE DES ACTIVITÉS BIOLOGIQUES
II- ETUDES BIOLOGIQUE ET CHIMIQUE DES PLANTES

RECOLTEES
Les protozoaires parasites sont parmi les pathogènes les plus courants dans le monde.
Ils sont considérés comme les agents des maladies tropicales les plus graves à la fois chez les
humains et les animaux. Le paludisme, la leishmaniose, la trypanosomiase ainsi que les
amibiases et la toxoplasmose affectent près de 25% de la population mondiale. Les
traitements actuels disponibles sont encore peu nombreux et, de plus, des résistances se
développent.
La nécessité et l’urgence de trouver des molécules nouvelles dans les domaines de la

parasitologie, de la recherche contre le SIDA nous ont mené à choisir ces cibles pour le
criblage des extraits végétaux d’Ouganda.
Malgré la proximité de l’espèce humaine et des chimpanzés, et par conséquent des

pathogènes qui les touchent, il est troublant de noter que les manifestations cliniques des
maladies semblent beaucoup moins sévères chez les chimpanzés. Les hypothèses permettant
d’expliquer cette constatation sont encore à explorer. Une première suggestion serait que les
primates, plus exposés aux pathogènes auraient développé des défenses immunitaires plus
puissantes. On peut aussi proposer que les interactions avec les métabolites secondaires
présents dans les plantes puissent jouer une part dans les explications.
Les résultats de cette étude portant sur l’état sanitaire des animaux ont montré la forte
prévalence des infections digestives parasitaires chez les chimpanzés de Kanyawara.
Néanmoins, l’infection semble contrôlée puisque les charges de parasites restent faibles.
Les essais biologiques sont pratiqués dans la perspective d’apporter :
 des voies de recherche pour la découverte de nouveaux traitements

contre des maladies d’importance majeure pour la santé publique
 des données permettant d’avancer dans l’étude de l’impact des

aliments sur la santé des chimpanzés et d’expliquer leurs stratégies face
aux pathogènes
Dans un premier chapitre, les activités biologiques des plantes récoltées sont présentées, avec
une distinction particulière pour les parties consommées par les chimpanzés. Ainsi,
l’hypothèse d’une sélection de certaines plantes en fonction de leur activité pourra être
discutée. Un deuxième chapitre présente les résultats du travail phytochimique de quelques
plantes possédant des activités significatives. Une troisième partie détaille les protocoles
utilisés au cours de ces études biologiques et chimiques des plantes.
188
A- ETUDE GENERALE DES ACTIVITES BIOLOGIQUES DES PLANTES RECOLTEES
1- Les plantes récoltées
La sélection des espèces de plantes récoltées a été effectuée grâce à différentes données :
 les données bibliographiques (plantes peu travaillées chimiquement, utilisées

en ethnomédecine)
 la disponibilité dans le milieu
 les observations comportementales et sanitaires effectuées sur le terrain
Les plantes sont récoltées et séchées à l’air, à l’abri du soleil sur le terrain. Un herbier
en triple exemplaire est réalisé. L’identification des plantes est réalisée sur le terrain, en
Ouganda, avec l’aide des assistants du Kibale Chimpanzee Project. Les herbiers sont ensuite
comparés avec les spécimens de l’Herbier du Muséum d’Histoire Naturelle de Paris avec
l’aide des botanistes Lucile Allorge et Annette Hladik.
Les plantes sont rapportées à l’Institut de Chimie des Substances Naturelles, à

Gif/Yvette, où le travail phytochimique est effectué au sein de l’équipe dirigée par Thierry
Sévenet, Françoise Guéritte et Daniel Guénard.
Les plantes sont de nouveau séchées dans des étuves ventilées. Les parties de plantes
sèches sont finement broyées. 40 à 50 g de chacune des parties de plantes sont extraites à
40°C, successivement par l’acétate d’éthyle et le méthanol. Les solutions obtenues sont
évaporées à sec sous vide.
Les rendements d’extraction sont variables selon les espèces et les parties extraites,
allant de 0,1% pour l’extraction par l’acétate d’éthyle de l’écorce de Celtis africana à près de
15% pour l’extraction à l’acétate d’éthyle des fruits d’Urera sp.
24 espèces de plantes ont été récoltées, 16 au cours de la première mission, 8 lors de

la seconde. Elles appartiennent à 14 familles botaniques différentes.
42 parties de plantes (27 provenant de la première mission, et 15 de la seconde) ont
été étudiées.
5 espèces de la famille des Moraceae, 3 Ulmacaeae, 2 Annonaceae, 2 Olacaceae, 2

Sapotaceae et 2 Sterculiaceae ont été collectées. Pour les autres familles, un seul représentant
à été récolté (Tableau XXXV).
189
Tableau XXXV. Liste des espèces et des parties de plantes récoltées pendant les missions
2000-2001
Espèce Famille Feuilles Écorces Autres

Mission 1
Acanthus pubescens Acanthaceae x fleurs
Monodora myristica Annonaceae x x
Uvariopsis congensis Annonaceae x x
Diospyros abyssinica Ebenaceae x
Ficus dawei Moraceae x x
Ficus exasperata Moraceae x x
Ficus asperifolia Moraceae x
Ficus natalensis Moraceae x
Olea welwitschii Oleaceae x
Piper umbellatum Piperaceae x fleurs
Mimusops bagshawei Sapotaceae x x
Chrysophyllum albidum Sapotaceae x x
Chaetacme aristata Ulmaceae x
Celtis durandii Ulmaceae x x
Celtis africana Ulmaceae x x
Urera hypsiloides Urticaceae x fruits
Mission 2
Trichilia rubescens Meliaceae x
Albizia grandibracteata Mimosaceae x x
Bosqueia phoberos Moraceae x x
Strombosia scheffleri Olacaceae x x
Linociera johnsonii Oleaceae x x
Pancovia turbinata Sapindaceae x x
Dombeya mukole Sterculiaceae x x
Pterygota mildbraedii Sterculiaceae x x
Parmi les parties de plantes collectées, seules certaines sont consommées par les
chimpanzés (Tableau XXXVI). L’importance de la consommation des aliments a été évaluée
sur une échelle allant de 0 à 3 par R.Wrangham (comm. pers.), en fonction de la fréquence de
consommation et de la quantité d’aliments ingérés. Deux parties de plantes ne figurent pas
dans l’inventaire des parties de plantes consommées : les feuilles de Strombosia scheffleri et
l’écorce de Ficus dawei. Strombosia scheffleri est aussi présent à Yalosidi où il n’est pas
connu non plus comme aliment. Ces deux items ont été consommés pendant les périodes
d’étude. Tous les aliments récoltés consommés par les chimpanzés sont affectés de l’indice 1
correspondant à une consommation occasionnelle, excepté les feuilles de Celtis africana qui
sont mangées plus souvent et correspondent à un indice 2.
Par contre, les feuilles de Piper umbellatum ne sont pas connues comme aliment à
Kibale, mais sont consommées occasionnellement à Bossou.
190
Tableau XXXVI. Liste des parties de plantes collectées et consommées ou non par les
chimpanzés de Kanyawara
Partie de plante collectée et

consommée non consommée
Albizia grandibracteata Écorce Linociera johnsonii Écorce
Dombeya mukole Écorce Strombosia scheffleri Écorce
Pterygota mildbraedii Écorce Bosqueia phoberos Écorce
Olea welwitschii Écorce Pancovia turbinata Écorce
Ficus dawei Écorce Monodora myristica Écorce
Diospyros abyssinica Écorce Mimusops bagshawei Écorce
Chaetacme aristata Écorce Uvariopsis congensis Écorce
Ficus exasperata Écorce Chrysophyllum albidum Écorce
Ficus natalensis Écorce Celtis africana Écorce
Urera hypsiloides Feuilles Celtis durandii Écorce
Ficus asperifolia Feuilles Chrysophyllum albidum Feuilles
Ficus exasperata Feuilles Acanthus pubescens Feuilles
Monodora myristica Feuilles Piper umbellatum Feuilles
Mimusops bagshawei Feuilles Ficus dawei Feuilles
Celtis durandii Feuilles Pancovia turbinata Feuilles
Uvariopsis congensis Feuilles Dombeya mukole Feuilles
Celtis africana Feuilles Linociera johnsonii Feuilles
Albizia grandibracteata Feuilles Piper umbellatum Fleurs
Bosqueia phoberos Feuilles Acanthus pubescens Fleurs
Strombosia scheffleri Feuilles
Trichilia rubescens Feuilles
Pterygota mildbraedii Feuilles
Urera hypsiloides Fruits
65% des feuilles et 47% des écorces récoltées sont consommées par les chimpanzés.
Les fleurs collectées ne sont pas consommées. Les seuls fruits récoltés sont ceux d’Urera sp.,
ils sont consommés par les chimpanzés (tableaux XXXVI et XXXVII).
Tableau XXXVII. Nombre d’extraits obtenus provenant de parties de plantes consommées et

non consommées par les chimpanzés de Kanyawara.
Nombre d'extraits de parties

Partie de plante consommées non consommées Total
Feuilles 26 14 40
Écorces 18 20 38
Fleurs 0 4 4
Fruits 2 0 2
Total 46 38 84
191
2- Essais biologiques pratiqués sur l’ensemble des extraits
Les extraits secs ont été soumis à différents essais biologiques in vitro.
Les cibles sont
 des parasites protozoaires

o Leishmania donovani,
o Trypanosoma brucei brucei
o Plasmodium falciparum
 un nématode à vie libre, Rhabditis pseudoelongata, qui a la même sensibilité à

l’Ivermectine qu’un nématode parasite.
 Des bactéries, Staphylococcus aureus, Escherichia coli
 Des champignons, Candida tropicalis, Penicillium crustosum
 Un virus, le Virus de l’Immunodéficience Humaine
 des cellules tumorales appartenant à la lignée KB
 des cellules intervenant dans l’immunomodulation
 des cibles développées par les Laboratoires Servier
Tous les essais sont réalisés en double ou en triple.
2.1 Essais trypanocides in vitro (Trypanosoma brucei brucei)
2.1.1 La trypanosomose à Trypanosoma brucei chez l’homme et son impact

en Afrique
La trypanosomose africaine est aussi connue sous le nom de maladie du sommeil.

Cette maladie touche 36 pays sub-sahariens. Des estimations indiquent que près de 60
millions de personnes se trouvent dans des zones à risques et 300 000 nouveaux cas
apparaîtraient chaque année (site internet OMS, données de 1998). Pourtant, moins de 4
millions de personnes sont sous surveillance et 40 000 cas sont diagnostiqués et traités. Le
taux de mortalité pour les personnes non traitées atteint 100%. La maladie causée par T.
brucei gambiense est chronique et touche principalement l’Afrique de l’Ouest et Centrale
alors que T. brucei rhodesiense produit une forme aiguë dans les pays de l’Est et du Sud de
l’Afrique. Le vecteur de transmission est une mouche du genre Glossina sp. (appelée
communément mouche tsé-tsé). Sept espèces peuvent transmettre T. brucei brucei. Les
192
trypanosomes peuvent être détectés dans le sang périphérique entre 5 et 21 jours après la
piqûre infectante. Les parasites possèdent un système d’évasion antigénique et peuvent
exprimer des milliers de variants. Les symptômes sont au début non spécifiques (maux de
tête, fièvre, faiblesse, douleurs articulaires et prurit). Après l’invasion de la lymphe et du sang
puis du système nerveux central, la maladie se manifeste par des symptômes graves de type
méningo-encéphalomyélite chronique (torpeur, léthargie, agressivité, insomnie nocturne et
inconscience durant la journée) pouvant conduire au coma puis à la mort si elle n’est pas
traitée.
Le seul traitement actuellement disponible est le mésarsoprol, un dérivé de l’arsenic,
qui possède des effets secondaires importants (encéphalopathie pouvant être fatale).
Fig. 62 Cycle de Trypanosoma brucei ( d’après Laboratory Identification of parasites of

Public Health Concern ; site internet DPDx)
 La trypanosomose humaine a une très grande importance sanitaire et économique et la

découverte de nouvelles méthodes de traitement est indispensable.
2.1.2 La trypanosomose chez le chimpanzé
Bien que le chimpanzé infecté expérimentalement par T. brucei manifeste des

symptômes sévères, aucune infestation naturelle n’a été observée.
2.1.3 Résultats des essais trypanocides
Ces essais ont été pratiqués dans le Service de Biologie et contrôle des organismes
parasites de la Faculté de Chatenay-Malabry (France) d’après la méthode décrite dans
Loiseau et al. (2000) et grâce à l’aide et la collaboration de Philippe Loiseau. La souche
Trypanosoma brucei brucei GVR 35/Cl.2 est utilisée pour le criblage des extraits in vitro.
La Concentration Minimum Effective (CME) est déterminée après 1 heure et 24

heures d’incubation.
193
 Aucun extrait ne présente d’activité notable (i.e à une concentration inférieure à 10 µg/ml)
sur T. brucei brucei.
2.2 Essais sur les formes promastigotes de Leishmania donovani
2.2.1 Les leishmanioses et leur impact mondial
Les leishmanioses affectent près de 12 millions de personnes dans le monde. Les

risques d’infection existent dans 80 pays et touchent près de 350 millions de personnes. On
dénombre environ 3 millions de nouveaux cas chaque année.
Les leishmanioses sont le plus souvent des zoonoses et les principaux réservoirs de
Leishmania sont aussi bien des animaux domestiques que sauvages. Les vecteurs sont les
femelles du genre Phlebotomus pour les leismanioses dites de l’Ancien Monde et Lutzomyia
pour celles du Nouveau Monde. Les Leishmania sont des protozoaires flagellés de la famille
des Trypanosomatidae et la plupart des espèces sont pathogènes à la fois pour les animaux et
les humains.
On distingue des leishmanioses de type :
- viscéral (Leishmania donovani, L. infantum...), qui peuvent être fatales si elles ne sont
pas traitées, avec des effets sur le foie, la rate et la moëlle osseuse,
- cutané (Leishmania tropica...), entraînant la formation de nodules et de plaques sur le
corps.
 Cycle de Leishmania donovani

Au cours de son cycle, le parasite existe sous deux formes : une forme flagellée
extracellulaire, promastigote, et une forme intracellulaire, amastigote. La forme promastigote
infecte le vertébré, à l’occasion de la piqûre de l’insecte. Les promastigotes sont rapidement
phagocytés par les macrophages et deviennent amastigotes. Les symptômes de la maladie sont
la conséquence de la multiplication des amastigotes dans les macrophages.
Fig. 63 Cycle de vie de Leishmania donovani ( d’après Laboratory Identification of parasites

of Public Health Concern ; site internet DPDx)
194
 Traitements des leishmanioses

Historiquement, le traitement des leishmanioses était basé sur l’emploi de métaux
lourds et en particulier des dérivés de l’antimoine (antimoniate de méglumine), auxquels
étaient parfois substitués des traitements à l’amphotéricine B ou à la pentamidine.
Les antimoniates se lient et inhibent des enzymes du parasite impliqués par exemple
dans la glycolyse et l’oxydation des acides gras. Mais des effets secondaires importants
(cardiotoxicité, troubles gastro-intestinaux, insuffisance rénale et hépatique) sont observés.
La pentamidine, dérivé aromatique de la diamidine, est toxique pour de nombreux
protozoaires et peut être utilisée en cas d’échec au traitement par l’antimoniate mais elle
provoque aussi de nombreux effets secondaires (hypotension, tachycardie, dysfonction rénale
et hépatique). L’autre traitement possible utilise l’amphotéricine B, qui est un polyène
antifongique efficace, mais qui induit aussi de graves altérations de la fonction rénale (Chan-
Bacab & Pena-Rodriguez, 2001).
 La toxicité, la longueur des traitements et leur coût élevé rendent urgente la découverte de
nouveaux traitements.
2.2.2 La leismaniose chez le chimpanzé
Cette protozoose ne semble pas produire de symptômes caractéristiques chez le

chimpanzé et n’a pas été rapportée comme infection naturelle chez cette espèce.
2.2.3 Résultats des essais leishmanicides
La méthode décrite par Mbongo et al. (1997) a été utilisée pour réaliser ces essais au
sein du Service de Biologie et contrôle des organismes parasites de la Faculté de Chatenay-
Malabry (France), grâce à la collaboration de Philippe Loiseau. Les essais biologiques in
vitro ont été réalisés sur des promastigotes de Leishmania donovani (MHOM/IN/80/DD8)
La concentration inhibant la croissance de 50% des parasites (CI50) après une période
d’incubation de 3 jours est déterminée.
 Le seul extrait actif contre Leishmania donovani à moins de 10 µg/ml est celui des écorces
de Diospyros abyssinica (acétate d’éthyle). Sa CI50 est de 1,5 µ g/ml (CI50 du produit de
référence (pentamidine = 7µM).
Les écorces de cette plante sont consommées par les chimpanzés de Kanyawara.
2.3 Essais anti-paludiques
2.3.1 Plasmodium falciparum, fléau mondial, agent du paludisme
Le paludisme touche actuellement plus de 90 pays et 40% de la population mondiale

vit dans une zone à risque. On estime le nombre de morts de 1,5 à 2 millions de cas chaque
année. 90% sont des enfants (un enfant meurt du paludisme toutes les 30 secondes en Afrique
et ceux qui survivent peuvent présenter de graves séquelles cérébrales). On dénombre 300 à
500 millions de cas cliniques par an. Le paludisme a été éradiqué des pays tempérés au milieu
du 20ème siècle. Les risques d’infection diminuent pour les populations vivant au dessus de
1500 m et en zones arides où les précipitations sont inférieurs à 1000 mm/an.
195
L’impact économique est lourd, tant par le coût direct engendré par les traitements et
les préventions que par la baisse de productivité. En 1995, le coût économique du paludisme
en Afrique a été évalué à 12 milliards de dollars (Roll Back Malaria, site internet OMS,
2002).
Quatre espèces sont à l’origine de paludisme chez l’homme : Plasmodium falciparum,

P. vivax, P. ovale et P. malariae qui engendrent des fièvres dont la survenue est
caractéristique du parasite (fièvre tierce, quarte...). P. falciparum, le plus courant en Afrique
sub-tropicale est responsable de 95% de la mortalité imputée au paludisme (Hoffman et al.,
2002). P. vivax et ovale possèdent des formes de latence hépatique.
 Cycle de Plasmodium falciparum
Le moustique femelle injecte dans le tissu sous-cutané, et plus rarement dans la

circulation sanguine des sporozoïtes. De là, les sporozoïtes gagnent le foie. Dans les
hépatocytes où ils restent 9 à 16 jours, chaque sporozoïte se multiplie en dizaines de milliers
de mérozoïtes qui font éclater l’hépatocyte, rejoignent le sang et peuvent alors envahir les
érythrocytes. Jusqu’à 10% des globules rouges peuvent être infectés. En 48h, chaque
mérozoïte produit de nouveau 20 mérozoïtes pouvant infecter d'autres globules rouges après
avoir détruit le premier érythrocyte infecté. Une petite proportion de parasites asexués devient
gamétocytes lesquels sont essentiels pour infecter un autre moustique femelle mais ne
produisent aucun effet pathogène. Les gamétocytes se développent en cellules reproductrices
mâles et femelles et se rencontrent dans l’intestin du moustique où se forme le zygote.
Devenant mobile, le zygote traverse la paroi intestinale, devient un ookyste rempli de
sporozoïtes. Quand l’ookyste éclate, les sporozoïtes gagnent les glandes salivaires et le cycle
continue...(Wirth, 2002).
Fig. 64 Cycle de Plasmodium falciparum (d’après Wirth, 2002)
196
Les symptômes, non spécifiques (fièvre, maux de tête, courbature, troubles digestifs),
apparaissent seulement lors de la phase érythrocytaire, soit 9 à 14 jours après la piqûre du
moustique. Des accès périodiques se répétant à intervalles réguliers ainsi que des accès
sévères se traduisant par un coma menant à la mort (paludisme cérébral) et des avortements
chez les femmes enceintes compliquent souvent le tableau clinique.
 Thérapeutiques actuelles disponibles (d’après Bloland, 2001)
• Quinines et dérivés
Chloroquine (4-aminoquinoline)
Amodiaquine
Primaquine
Méfloquine
• Antifolates
o Inhibiteurs de la dihydrofolate-réductase
Proguanil, chlorproguanil, pyriméthamine, trimétoprime
o Sulfamides
Dapsone, sulfalene, sulfaméthoxazole, sulfadoxine
Utilisés en monothérapie, les antifolates entraînent des résistances.
Les associations Sulfadoxine/pyriméthamine (Fansidar TM) ou chlorproguanil/dapsone
(LAP-DAP) sont à privilégier.
• Les antibiotiques
Les tétracyclines (Doxycycline) sont utilisées en traitement préventif et curatif.
• L’artémisinine et ses dérivés
Isolée de Artemisia annua, l’artémisinine 31 et ses dérivés d’hémisythèse, artésunate 34,
artéméther 32 et artééther 33, possèdent une bonne activité antipaludique.
• Les autres traitements
L’Halofantrine (phénantrène-méthanol) est utilisée dans les zones de multirésistance, mais
peut produire de graves effets secondaires cardiaques.
L’Atovaquone (hydroxynaphtoquinone) est surtout utilisée chez les patients
immunodéprimés. Des résistances se développent très rapidement. Elle est donc souvent
associée au proguanil (Malarone TM).
Pyronaridine
Luméfantrine (associé à l’artéméther).
197
Fig. 65 Principales molécules utilisées dans le traitement du paludisme (d’après Ridley, 2002)
 Phénomènes de résistance
La résistance est la possibilité pour une lignée de parasites de survivre ou/et de se
multiplier malgré l’administration et l’absorption d’une drogue donnée en dose égale ou
supérieure à celle recommandée habituellement.
Des phénomènes de résistance ont été décrits pour P. falciparum et P. vivax.
En général, la résistance apparaît après une mutation spontanée qui diminue la

sensibilité à une molécule ou à une classe de molécules. Les parasites susceptibles meurent
alors que les résistants survivent et sont donc sélectionnés. Un point important qui différencie
Plasmodium falciparum des autres parasites est la façon dont il modifie la surface des
globules rouges qu'il infecte, leur permettant ainsi d'adhérer aux endothéliums et donc
d'échapper à leur destruction par la rate.
Des résistances aux principaux traitements (chloroquine, antifolates et atovaquone) du

paludisme existent. Les premières résistances à la chloroquine sont apparues en 1959-1960 en
Asie du Sud Est et en Amérique du Sud (Bloland, 2001). En Afrique, le point clé est
l’approvisionnement rapide et efficace en médicaments. Les problèmes sont un accès limité
au secteur de la santé publique, un personnel mal formé et non supervisé.
Afin de prévenir la résistance, l’amélioration du diagnostic doit permettre de diminuer

l’usage des antipaludiques. Il est aussi nécessaire d’assurer un meilleur suivi et il faut
198
favoriser les combinaisons de traitements car une résistance chimique à une molécule induit
souvent une résistance aux molécules de la même classe.
 Seuls 3 des 1223 nouveaux médicaments développés entre 1975 et 1996 étaient des
antipaludiques (Trouiller & Olliaro, 1998). Les séquençages des génomes du parasite P.
falciparum, du moustique Anopheles gambiae finalisés en octobre 2002 apportent de
nouveaux espoirs. Par exemple l’importance de l’apicoplaste (Ridley, 2002), l’existence de
60% de gènes de fonctions inconnues chez le parasite qui pourront être à l’origine de
nouvelles cibles (Butler, 2002) ont été soulignées. Le séquençage du génome du moustique a
comme intérêt potentiel de comprendre la biologie, la biochimie, la physiologie et le
comportement du vecteur lors de la recherche de l’hôte, du repas sanguin et de la
reproduction et d’essayer d’interagir avec ceux-ci pour contrôler l’épidémie (Morel et al.,
2002). Mais, ceci ne doit pas détourner de la recherche de nouvelles molécules, nécessaires
pour lutter contre le paludisme dans l’avenir car les probabilités de résistance sont toujours
fortes.
De plus, le développement de nouvelles molécules demande de 12 à 17 ans, ce qui est
plus long que la mise en place des résistances.
2.3.2 Le paludisme chez les chimpanzés
Plasmodium reichenowi qui affecte naturellement les chimpanzés d’Afrique de l’Est

est très similaire à Plasmodium falciparum (cf Première Partie, III, C). Néanmoins, les
symptômes que l’on pourrait attribuer au paludisme chez les chimpanzés sont rarement
observés.
Les raisons permettant d’expliquer de telles différences cliniques dans l’expression de

cette maladie chez l’homme et le chimpanzés ne sont pas claires.
2.3.3 Activités antipaludique des extraits de plantes
Les essais antipaludiques ont été effectués dans le Laboratoire de Biologie

fonctionnelle des protozoaires du Muséum National d’Histoire Naturelle de Paris, dirigé par
le Professeur Joseph Schrevel, grâce à la collaboration du Professeur Philippe Grellier et à
l’aide de Mehdi Labaied.
L’activité antipaludique est évaluée sur la souche FcB1 de Plasmodium falciparum,

résistante à la chloroquine, selon la méthode décrite par Desjardin et al. (1979). Pour chaque
extrait, on détermine la CI50 à partir d’une courbe de fonction :
% d’inhibition = log (concentration de l’extrait).
La CI50 du produit de référence, la chloroquine, est de l’ordre de 0,1 µM.
Parmi les 84 extraits testés, 6 extraits ont une CI50 inférieure à 10 µg/ml et 6 ont une
CI50 comprise entre 10 et 20 µg/ml.Ces 12 extraits proviennent de 8 espèces de plantes. Les
extraits à l’acétate d’éthyle et au méthanol des feuilles et des écorces d’Uvariopsis congensis
présentent une activité significative. Les deux types d’extraits de feuilles de Trichilia
rubescens ont une activité nette.7 extraits proviennent des écorces, 5 des feuilles des plantes
collectées.4 extraits sont obtenus par macération méthanolique.
199
 Extraits de parties de plantes consommées par les chimpanzés

7 extraits parmi les 12 ayant une IC50 inférieure à 20 µg/ml proviennent de parties de
plantes qui sont consommées par les chimpanzés (Tableau XXXVIII). 3 sont des extraits de
feuilles, 4 d’écorce. 3 extraits de parties de plantes consommées ont une CI50 inférieure à 6
µg/ml.
 Extraits de parties non consommées de plante

Uvariopsis congensis dont les feuilles sont consommées par les chimpanzés possède
aussi des écorces à propriétés antipaludiques qui, elles, ne sont pas ingérées par les
chimpanzés.
Tableau XXXVIII. Extraits de plantes ayant une CI50 inférieure à 20 µg/ml sur Plasmodium
falciparum, en caractère gras, les activités les plus significatives.
CI 50 Plasmodium
falciparum
(µg/ml)
Espèce Partie Solvant d'extraction CI 50 Chloroquine 0,1µM
Trichilia rubescens Feuilles acétate d’éthyle <3,12
Partie consommée par
Trichilia rubescens Feuilles méthanol <3,12

Diospyros abyssinica Écorce acétate d’éthyle 5,58
les chimpanzés
Uvariopsis congensis Feuilles acétate d’éthyle 14,68

Uvariopsis congensis Feuilles méthanol 15,06
Dombeya mukole Écorce acétate d’éthyle 16,6
Ficus exasperata Écorce méthanol 17,57
Uvariopsis congensis Écorce méthanol 2,77
consommée
acétate d’éthyle
chimpanzés
Uvariopsis congensis Écorce 4,1

Partie non
Piper umbellatum Feuilles acétate d’éthyle 9

par les
Pancovia turbinata Écorce acétate d’éthyle 12,1

Mimusops bagshawei Écorce acétate d’éthyle 18,75
2.4 Tests de cytotoxicité sur cellules cancéreuses
2.4.1 Les cancers
Chaque année, les cancers sont responsables de 240 000 nouveaux cas et environ 150
000 décès en France. En 1999, 87 000 hommes et 56 000 femmes sont morts en France d’un
cancer, 282 000 hommes et 260 000 femmes aux USA (base de données de l’OMS, site
internet WHO).
200
2.4.2 Activité cytotoxique sur cellules KB des extraits de plantes
Les tests ont été réalisés par Christiane Gaspard à l’ICSN sur la lignée de cellules
humaines KB provenant d’un carcinome épidermoïde de la langue et du plancher de la cavité
orale (Eagle, 1955; Shoemaker et al., 1983). Le pourcentage d’inhibition de croissance des
cellules tumorales est mesuré pour différentes concentrations des extraits (10 et 1µg/ml,
généralement).
9 extraits sur 84 ont une cytotoxicité supérieure à 50% à 10 µg/ml. Pour trois d’entre
eux, la cytotoxicité est encore supérieure à 50% à 1 µg/ml.
Ces extraits appartiennent à cinq espèces de plantes. Les extraits de trois espèces sont
particulièrement actifs. Les deux extraits d’écorce et l’extrait méthanolique des feuilles
d’Uvariopsis congensis, les deux extraits d’écorce de Diospyros abyssinica et les extraits
méthanoliques des feuilles et écorces d’Albizia grandibracteata présentent une activité
notable.
Les deux extraits méthanoliques d’Albizia grandibracteata et l’extrait à l’acétate
d’éthyle de Diospyros abyssinica sont les plus actifs à 1 µg/ml.
Trois extraits sur 9 sont issus d’une extraction par l’acétate d’éthyle. Parmi les 9
extraits, 7 proviennent d’écorce et deux de feuilles.

5 des neuf extraits les plus actifs sont consommés par les chimpanzés. 3 espèces en sont
à l’origine. 4 extraits sur 5 sont réalisés par une extraction au méthanol. 3 extraits proviennent
d’écorces, 2 de feuilles.
Les trois extraits les plus actifs (Diospyros abyssinica, Albizia grandibracteata,
écorces et feuilles) font aussi partie des parties de plantes ingérées par les primates étudiés.
 Extraits de parties non consommées de plantes

Les 4 extraits proviennent d’écorces. On retrouve une espèce, Uvariopsis congensis
dont les feuilles sont cytotoxiques et consommées par les chimpanzés.
Tableau XXXIX. Extraits de plantes ayant une cytotoxicité sur cellules KB supérieure à 50%
à 10 µg/ml, en caractère gras, les activités les plus significatives.
cytotoxicité à cytotoxicité à
Solvant 10 µg/ml (%) 1µg/ml (%)
Espèce Partie d'extraction CI50 Adriblastine=0,1µM
Diospyros abyssinica Écorce acétate d'éthyle 93 89

consommée
Diospyros abyssinica Écorce méthanol 87 23

Uvariopsis congensis Feuilles méthanol 53 49
Partie
Albizia grandibracteata Écorce méthanol 98 90

Albizia grandibracteata Feuilles méthanol 95 59
Monodora myristica Écorce méthanol 92 37
consommé
Partie non
Uvariopsis congensis Écorce acétate d'éthyle 90 39

Uvariopsis congensis Écorce méthanol 65 49
e
Celtis durandii Écorce acétate d'éthyle 53 21
201
2.5 Évaluation in vitro de l'activité anthelmintique
Ces essais ont été pratiqués sur Rhabditis pseudoelongata dans le Service de Biologie
et contrôle des organismes parasites de la Faculté de Chatenay-Malabry (France), avec
l’aide de Christian Bories.
Les résultats sont exprimés en DL50 (dose létale 50%), dose qui tue 50% de la
population de vers.
9 extraits parmi les 84 ont une DL50 inférieure à 100 µg/ml. Pour 4 d’entre eux, la DL50
est inférieure à 50 µg/ml.
Ces 9 extraits sont issus de 6 espèces de plantes. Les deux types d’extraits de feuilles
de Linociera johnsonii et d’écorce de Monodora myristica présentent une activité. Les extraits
méthanoliques de feuilles et d’écorce d’Albizia grandibracteata ont une DL inférieure à 50
µg/ml.
Parmi les 9 extraits, 4 proviennent d’écorce, 3 de feuilles et 2 de fleurs.
Pour 5 d’entre eux, le solvant d’extraction est le méthanol.

3 des 9 extraits ayant une DL50 inférieure à 100 µg/ml sont consommés par les
chimpanzés. Parmi les 4 extraits ayant les plus fortes activités anthelminthiques (inférieures à
50 µg/ml), 3 -dont le plus actif- sont consommées par les chimpanzés de Kanyawara. Deux
extraits méthanoliques sont actifs.
 Extraits de parties non consommées de plantes

Les 6 extraits proviennent de 4 espèces de plantes.
Tableau XL. Extraits de plantes ayant une DL50 inférieure à 100 µg/ml sur Rhabditis
pseudoelongata
DL50 R. pseudoelongata
(µg/ml )
Espèce Partie Solvant d'extraction CI50 Ivermectine=0,38 µg/ml
Albizia grandibracteata Feuilles méthanol 25

consom
Partie
mée
Diospyros abyssinica Écorce acétate d’éthyle 25<<50

Albizia grandibracteata Écorce méthanol 25<<50
Acanthus pubescens Fleurs méthanol 25<<50
Monodora myristica Écorce acétate d’éthyle 50<<100
consommée
Partie non
Monodora myristica Écorce méthanol 50<<100

Piper umbellatum Fleurs acétate d’éthyle 50<<100
Linociera johnsonii Feuilles acétate d’éthyle 50<<100
Linociera johnsonii Feuilles méthanol 50<<100
202
2.6 Propriétés antibiotiques et antifongiques
Ces tests ont été réalisés grâce à l’aide de Valérie Bultel-Poncé au sein du Laboratoire
de Chimie des Substances Naturelles du Muséum National d’Histoire Naturelle dirigé par le
Professeur B. Bodo.
Des souches bactériennes (Staphylococcus aureus et Escherichia coli) et fongiques

(Candida tropicalis et Penicillium crustosum) ont été utilisées pour les essais.
Deux types d’essais sont pratiqués :
• Des disques de 5 mm de diamètre imprégnés des extraits sont déposés sur des boîtes de
pétri où croissent les souches microbiennes. Le diamètre des zones d'inhibition est
mesuré. Si aucune colonie n’est observée dans la zone d’inhibition l’extrait est
considéré comme bactéricide ; si, par contre, quelques colonies sont présentes (en
densité faible), l’extrait est défini comme bactériostatique.
• Certains extraits inhibant la croissance des souches de S. aureus de façon significative
en milieu gélosé, les Concentrations Minimales Inhibitrices (CMI) ont été déterminées
par des essais en milieu liquide.
2.6.1 Essais sur Staphylococcus aureus
32 extraits ont présenté des diamètres d’inhibition supérieurs à 10 mm. Ils

appartiennent à 18 espèces de plantes. 11 extraits sont issus de feuilles, 20 d’écorces et 1 de
fleurs. 11 extraits ont été réalisés avec du méthanol.
Parmi ces 32 extraits, 12 proviennent de parties de plantes mangées par les chimpanzés
et 14 ne sont pas consommés.
 Extraits de parties de plantes consommées

- 12 ont un diamètre d’inhibition supérieur à 12 mm,
- 3 ont une CMI inférieure ou égale à 50 µg/ml. Ces trois extraits les plus actifs
proviennent des écorces extraites à l’acétate d’éthyle de Diospyros abyssinica, de Pterygota
mildbraedi et d’Albizia grandibracteata. Ils sont tous les trois bactéricides,
- 8 sont bactéricides.
 Extraits des parties de plantes non consommées

- 9 extraits dont le diamètre est supérieur à 12 mm
- 6 dont la CMI est inférieure ou égale à 50 µg/ml
- 8 d’entre eux sont bactéricides.
203
Tableau XLI. Extraits de plantes ayant un diamètre d’inhibition supérieur à 10 mm pour

S. aureus, en caractère gras, les activités les plus significatives.
Diamètre
Solvant d'inhibition Bactériostatique CMI en
Espèce Famille Partie Streptomycine ou bactéricide
d'extraction µg/ml
10UI=14-22
Diospyros abyssinica Ebenaceae Écorce acétate d’éthyle 12 BC 12

Pterygota mildbraedii Sterculiaceae Écorce acétate d’éthyle 15 BC 25
Albizia grandibracteata Mimosaceae Écorce acétate d’éthyle 10 BC 50
Ficus natalensis Moraceae Écorce méthanol 11 BC 99
Ficus exasperata Moraceae Écorce acétate d’éthyle 12 BS 198
Ficus dawei Moraceae Écorce méthanol 11 BC 202
Chaetacme aristata Ulmaceae Écorce acétate d’éthyle 10 BS 225
Partie consommée
Ficus dawei Moraceae Écorce acétate d’éthyle 11 BS 369

Ficus exasperata Moraceae Écorce méthanol 12 BS 488
Diospyros abyssinica Ebenaceae Écorce méthanol 11 BC 1085
Dombeya mukole Sterculiaceae Écorce acétate d’éthyle 10 BC >100
Pterygota mildbraedii Sterculiaceae Écorce méthanol 10 BS >100
Albizia grandibracteata Mimosaceae Feuilles acétate d’éthyle 10 BS >100
Bosqueia phoberos Moraceae Feuilles acétate d’éthyle 12 BS >100
Strombosia scheffleri Olacaceae Feuilles acétate d’éthyle 14 BC >100
Trichilia rubescens Meliaceae Feuilles acétate d’éthyle 12 BC >100
Trichilia rubescens Meliaceae Feuilles méthanol 11 BC >100
Pterygota mildbraedii Sterculiaceae Feuilles acétate d’éthyle 12 BC >100
Chrysophyllum albidum Sapotaceae Feuilles méthanol 10 BC 11

Acanthus pubescens Acanthaceae Fleurs acétate d’éthyle 16 BS et BC sur 11 25
Piper umbellatum Piperaceae Feuilles acétate d’éthyle 14 BS 46
Linociera johnsonii Oleaceae Feuilles acétate d’éthyle 10 BS 50
Partie non consommée
Strombosia scheffleri Olacaceae Écorce acétate d’éthyle 12 BC 50

Celtis africana Ulmaceae Écorce acétate d’éthyle 20 BS et BC sur 12 50
Piper umbellatum Piperaceae Feuilles méthanol 10 BS 84
Mimusops bagshawei Sapotaceae Écorce méthanol 12 BC 112
Celtis durandii Ulmaceae Écorce acétate d’éthyle 13 BS 116
Mimusops bagshawei Sapotaceae Écorce acétate d’éthyle 10 BS 167
Celtis africana Ulmaceae Écorce méthanol 12 BS 391
Chrysophyllum albidum Sapotaceae Écorce méthanol 12 BC 396
Dombeya mukole Sterculiaceae Feuilles acétate d’éthyle 17 BC >100
Linociera johnsonii Oleaceae Écorce acétate d’éthyle 10 BC >101
204
2.6.2 Essais sur Escherichia coli
6 extraits de 6 espèces de plantes différentes ont un diamètre d’inhibition supérieur ou

égal à 8 mm sur E. coli. Les extraits proviennent tous d’une macération méthanolique. 5 sont
issus des écorces des plantes. Trois sont de la famille des Moraceae, deux de celle des
Sapotaceae et une provient de la famille des Sapindaceae.
 Extraits de parties de plantes consommées

Trois des 6 extraits viennent de parties de plantes consommées par les chimpanzés. Ce
sont trois extraits méthanoliques de Ficus (deux d’écorce, un de feuilles).
 Extraits de parties non consommées de plante

L’extrait méthanolique d’écorce de Mimusops bagshawei est le seul qui soit
bactéricide et qui possède un diamètre d’inhibition supérieur à 10 µg/ml.
Tableau XLII. Extraits de plantes ayant un diamètre d’inhibition supérieur à 8 mm pour

E. coli.
Diamètre
d'inhibition
Streptomycine Bactériostatique
Espèce Partie Solvant d'extraction 10UI=12-20 ou bactéricide
Ficus dawei Écorce méthanol 8 BS
consom
partie
mée
Ficus exasperata Écorce méthanol 8 BS

Ficus asperifolia Feuilles méthanol 8 BS
Mimusops bagshawei Écorce méthanol 11 BC
consom
Partie
mée
non
Chrysophyllum albidum Écorce méthanol 9 BS

Pancovia turbinata Écorce méthanol 9 BS
2.6.3 Essais sur Candida tropicalis
3 extraits présentent une faible activité antifongique : ils viennent d’écorces

consommées par les chimpanzés. La substance de référence fongicide et fongistatique active
sur Candida sp. est l’Amphotéricine B dont la CMI est comprise entre 0,03 et 1 µg/ml.
Tableau XLIII. Extraits de plantes ayant un diamètre d’inhibition pour Candida tropicalis
supérieur à 7 mm
Diamètre
Espèce Partie Solvant d'extraction
d'inhibition
Diospyros abyssinica Écorce acétate d’éthyle 8
Partie consommée Diospyros abyssinica Écorce méthanol 7
Chaetacme aristata Écorce acétate d’éthyle 7
205
2.7 Bilan des activités antimicrobiennes et cytotoxiques
En moyenne, sur l’ensemble des essais biologiques, 3,5 extraits (7,6%) de parties de
plantes consommées par les chimpanzés sont actifs pour chaque essai. Parmi les parties de
plantes non consommées par les chimpanzés, 2,25 extraits (5,9%) seulement sont actifs en
moyenne pour chaque test, mais la différence n’est pas significative.
Pour tous les tests, excepté les essais antibiotiques, la proportion d’extraits actifs est
plus forte parmi les parties de plantes consommées par les chimpanzés de Kanyawara, mais la
différence n’est significative que pour les tests de cytotoxicité sur cellules KB et les essais
antifongiques sur C. tropicalis. La proportion d’extraits à activité antibiotique est plus forte
parmi les extraits de plantes non consommées par les chimpanzés, mais la différence n’est pas
significative. L’évaluation de l’activité antibiotique montre quelques résultats significatifs
mais l’activité reste faible comparée aux antibiotiques issus de souches fongiques. La
proportion de plantes à activité cytotoxique observée dans cette étude des parties de plantes
consommées par les chimpanzés est significativement plus forte (p < 0,05) que celle observée
sur un échantillon de 650 extraits collectés au hasard où seulement 1% des plantes ont plus de
50% de cytotoxicité à 1 µg/ml (Gaspard, comm. pers.).
Tableau XLIV. Bilan des activités antimicrobiennes et cytotoxiques des extraits de plantes
en fonction de leur consommation par les chimpanzés
Extraits actifs parmi les Extraits actifs parmi les Proportion

parties consommées parties non d’extraits
(n = 46) consommées (n = 38) actifs si
Essais biologiques
échantillonnage
Nombre % Nombre % p au hasard
T. brucei 0 0,00% 0 0,00% NS
P. falciparum CI50<20 µg/ml 7 15,22% 5 13,16% NS
L. donovani CI50<10 µg/ml 1 2,17% 0 0,00% NS
R. pseudoelongata CI50<50
3 6,52% 1 2,63%
µg/ml NS
1%, n = 650
cytotoxicité >50% à
3 6,52% 0 0,00% (Gaspard,
1µg/ml
0,05 pers.comm)
CMI≤500
µg/ml
∅>11mm S. aureus 8 17,39% 9 23,68% 1%,
n =104 (Bultel,
NS comm. pers.)
∅>8 mm E. coli 3 6,52% 3 7,89% NS
CMI≤500
µg/ml
∅>7 mm C. tropicalis 3 6,52% 0 0,00% 2%,
n =104 (Bultel,
0,05 comm. pers.)
moyenne 3,5 7,61% 2,25 5,92% NS
206
Parmi les échantillons collectés, 45% proviennent d’écorces et 63% des extraits actifs
sur l’ensemble des essais de type anti-bactériens, antifongiques, anthelminthiques et
cytotoxiques sont des extraits d’écorces (différence significative : p < 0,02, test unilatéral).
Parmi les extraits de parties de plantes consommées par les chimpanzés, 39% des
extraits ont été réalisés à partir d’écorces et 56,7% des extraits actifs sont issus des écorces (p
< 0,07, test unilatéral). De même, parmi les extraits de plantes non consommées par les
chimpanzés, la proportion d’extraits d’écorces actifs est supérieure à la proportion
d’échantillons collectés (respectivement 70,4% vs 52% p = 0,07, test unilatéral).
Tableau XLV. Proportion d’extraits issus d’écorces présentant une activité biologique
Extraits actifs parmi les Extraits actifs parmi les Ensemble des
parties consommées parties non consommées extraits
Essais biologiques (n = 46) (n = 38) (n = 84)
extraits extraits
provenant toute partie provenant toute partie
d'écorce d'écorce
Proportion d'extraits provenant
d'écorces parmi l’ensemble des 39% 52% 45%
extraits
T. brucei 0 0 0 0
3 7 4 5
P. falciparum CI50< 20 µg/ml
L. donovani CI50< 10 µg/ml 1 1 0 0

R. pseudoelongata
2 3 2 6
CI50<100mg/ml
cytotoxicité >50% à 10 µg/ml 3 5 4 4
Ø > 11 mm S. aureus 3 8 6 9
Ø > 8 mm E. coli 2 3 3 3
Ø > 7 mm C. tropicalis 3 3 0 0
somme 17 30 19 27
% d'extraits d'écorces actifs 56,67% 70,37% 63%
2.8 Tests d'immunomodulation
Les essais portant sur la prolifération lymphocytaire des splénocytes ont été réalisés
dans le Service d’Immunologie de l’Ecole Nationale Vétérinaire d’Alfort à Maisons-Alfort,
grâce à la collaboration du Professeur Quintin-Colonna et l’aide technique de Françoise
Gavard.
Aucune activité significative immunostimulante n’a été observée pour les extraits
bruts. La non reproductibilité des résultats fait supposer la nécessité de réaliser les essais sur
des extraits déjà partiellement purifiés.
207
2.9 Tests anti-VIH
2.9.1 L’impact du VIH chez l’homme
Le SIDA (Syndrome d’Immunodéficience Acquise) a provoqué la mort d’au moins 16

millions de personnes dans le monde. Le VIH 1, souche du virus la plus courante, a infecté
plus de 50 millions d’individus et au moins 6 millions de nouveaux cas apparaissent chaque
année.
Le coût et la toxicité des traitements antiviraux, mais aussi les caractéristiques propres
au virus (recombinaison, latence, échappement à la pression du système immunitaire et des
médicaments) ont pour conséquence que le SIDA reste aujourd’hui encore une maladie
mortelle.
 La nécessité de trouver de nouvelles molécules dans ce domaine de la santé est une

priorité.
2.9.2 Le SIV chez le chimpanzé
Les hommes ne sont pas les hôtes naturels du VIH-1 et 2. Le virus a gagné notre
espèce à la faveur d’une transmission zoonotique, très certainement par l’intermédiaire de
chimpanzés pour le VIH-1 et de Mangabeys pour le VIH-2 (Hahn, 2000).
Les chimpanzés, et particulièrement la sous-espèce P. t. schweinfurthii étudiée au
cours de ce travail, sont porteurs de la souche SIVcpz. Néanmoins, la prévalence de
l’infection est faible et le statut de 28 chimpanzés de Kibale a été examiné et jugé négatif.
Pourtant, à Gombe qui se trouve à une distance relativement proche, l’infection existe chez les
chimpanzés de la même sous-espèce (Santiago, 2002).
Les causes permettant d’expliquer pourquoi les chimpanzés ne souffrent pas

d’infection par le SIV restent inexpliquées.
2.9.3 Évaluation de l’activité anti-VIH-1
L’effet des extraits bruts des plantes a été évalué, par A.-M. Aubertin, sur la
réplication du VIH dans trois types de cellules (MT-4, CEM-SS, PBMC) (Moog et al., 1994)
à l’Institut de Virologie de la faculté de Médecine de Strasbourg.
La viabilité des cellules infectées par le VIH-1 ainsi que l’effet toxique des extraits sur
les cellules saines sont mesurés par réaction colorimétrique (MTT). La toxicité sur les cellules
infectées par le virus a été évaluée conjointement. Pour qu’un produit soit intéressant, une
différence significative doit exister entre les deux concentrations - toxique et active - de ce
produit (CC et CI).
 Essais sur cellules MT-4

Aucun des 84 extraits ne possède d’activité notable sur les cellules MT-4 infectées par
le virus VIH-1. Les CI50 sont supérieures à 5 µg/ml.
208
Certains extraits ont par contre une toxicité vis-à-vis des cellules non infectées.
 Essais sur VIH-1 Bal/PBMC

Sont rapportés dans le tableau XLVI, les extraits ayant une CI50 inférieure à 10 µg/ml.
14 extraits appartenant à 11 espèces de plantes et majoritairement des extraits méthanolique
d’écorce (12 extraits sont des écorces, 10 extraits sont des extraits méthanoliques parmi les
14) sont actifs.
 Extraits de parties de plantes consommées

4 extraits issus de 4 parties d’espèces de plantes consommées par les chimpanzés sont
actifs. Il est notable que les extraits testés ont des CC50 fortes et sont donc peu toxiques par
rapport à leur activité. Trois sont des extraits méthanoliques, et 3 sont extraits d’écorce.
Les feuilles d’Albizia grandibracteata extraites au méthanol ont une activité

particulièrement intéressante avec une toxicité réduite.
 Extraits de parties de plantes non consommées

10 extraits sont actifs et non consommés.
Il faut remarquer que les deux extraits de plantes les plus actifs (extraits AcOEt et
MeOH d’écorce d’Uvariopsis congensis) parmi les items non consommés par les chimpanzés
sont aussi les plus toxiques sur les cellules PBMC.
Tableau XLVI. Activité anti-VIH-1 Bal sur cellules PBMC des extraits de plantes
VIH-1 Bal/PBMC
(µg/ml)
Partie de CI 50AZT = 2,1 10-5µM
Espèce plante Solvant CI 50 CC50
Albizia grandibracteata feuilles MeOH 0,23 7,5
consommée
Dombeya mukole écorce MeOH 2,4 > 20

Partie
Chaetacme aristata écorce MeOH 8,3 > 100

Diospyros abyssinica écorce AcOEt 8,5 > 10
Uvariopsis congensis écorce AcOet 0,26 1,6
Uvariopsis congensis écorce MeOH 0,67 0,44
Linociera johnsoni feuilles MeOH 1,1 15

Mimusops bagshawei écorce MeOH 1,2 > 10
Strombosia scheffleri écorce MeOH 2,1 10
Celtis africana écorce MeOH 3,2 >5
Mimusops bagshawei écorce AcOEt 3,8 > 10
Pancovia turbinata écorce MeOH 5,9 27
Celtis durandii écorce MeOH 7,1 55
Celtis durandii écorce AcOEt 9,3 > 10
 Essais sur VIH-1 IIIB/PBMC

Seuls les extraits de la première mission (54 extraits) ont été testés.
209
On a considéré dans le tableau XLVII les extraits ayant une CI50 inférieure à 5 µg/ml.
20 extraits appartenant à 12 espèces de plantes sont actifs sur les cellules infectées par
le virus VIH 1 IIIB. La majorité sont des écorces (13/20) et les extraits à l’acétate d’éthyle
sont plus fréquents.

12 extraits proviennent de parties de plantes mangées par les chimpanzés. Ils
correspondent à 11 espèces, la moitié étant composée d’extraits d’écorces. L’extrait
méthanolique de feuilles d’Uvariopsis congensis présente une bonne activité relativement à
une toxicité faible (d’ailleurs, on note, comme dans l’essai décrit précédemment, que les
écorces de cette plante qui ne sont pas consommées, ont une forte toxicité sur les cellules
PBMC).

Dans cette catégorie, les deux extraits les plus actifs sont aussi les plus toxiques.
Tableau XLVII. Activité anti-VIH-1 IIIB sur cellules PBMC des extraits de plantes
VIH-1 IIIB/PBMC
(µg/ml)
CI 50 AZT = 1,4 10-6µM
Espèce Partie de plante Solvant CI 50 CC50
-2
Uvariopsis congensis Feuilles Méthanol 9,5 10 4,6
Chaetacme aristata Écorce Acétate d'éthyle 0,2 0,34
Ficus natalensis Écorce Acétate d'éthyle 0,56 1,2
Urera hypsiloides Fruit Méthanol 0,82 1,9
Partie consommée
-2
Uvariopsis congensis Feuilles Acétate d'éthyle 1,1 9,2 10
Diospyros abyssinica Écorce Acétate d'éthyle 1,3 2,8
Ficus dawei Écorce Acétate d'éthyle 1,9 5,1
Celtis durandii Feuilles Méthanol 3,1 2,7
Chaetacme aristata Écorce Méthanol 3,2 1,8
Celtis durandii Feuilles Acétate d'éthyle 3,2 2,6
Ficus asperifolia Feuilles Acétate d'éthyle 4,8 8
Olea welwitschii Écorce Acétate d'éthyle 5 9,1
-4 -3
Uvariopsis congensis Écorce Acétate d'éthyle 9,2 10 6,1 10
-3 -2
Uvariopsis congensis Écorce Méthanol 1,3 10 2 10
Chrysophyllum albidum Écorce Méthanol 0,51 >1
Chrysophyllum albidum Écorce Acétate d'éthyle 1,2 4
Celtis durandii Écorce Acétate d'éthyle 1,8 5
Celtis africana Écorce Acétate d'éthyle 2 4,6
Mimusops bagshawei Écorce Acétate d'éthyle 2,1 5,6
Ficus dawei Feuilles Acétate d'éthyle 3 9,4
 Essais sur VIH-1 LAI/CEMSS

L’extrait méthanolique d’écorce de Chrysophyllum albidum a été testé sur VIH-1
LAI/CEM SS mais aucune activité antivirale n’a été dénotée.
210
 Remarques relatives à la toxicité des extraits sur les cellules saines

Ces essais ont permis de remarquer que certains items, consommés en faible quantité
par les chimpanzés ont une toxicité sur les cellules PBMC et MT-4.
Parmi ces aliments, on retrouve en certains pour lesquels un comportement alimentaire

particulier avait été noté. Les écorces d’Albizia grandibracteata consommées par OK pendant
sa période de troubles digestifs, les feuilles de Strombosia scheffleri qui ne sont pas
rapportées comme aliments dans les données de long terme de Kanyawara mais dont nous
avons pu observer la consommation avec du miel et enfin les feuilles de Trichilia rubescens
dont le comportement d’ingestion a été détaillé dans les résultats de la partie II portant sur le
comportement alimentaire.
Tableau XLVIII. Toxicité sur cellules PBMC et MT-4 des extraits de plantes
CC50 (µg/ml)
Espèce Partie de plante Solvant PBMC MT-4
Uvariopsis congensis feuilles AcOEt 0,65 0,37
Uvariopsis congensis feuilles MeOH 1,4 0,34
Albizia grandibracteata écorce AcOEt 0,67 2,2
Albizia grandibracteata écorce MeOH 0,89 1,7
Partie consommée Strombosia scheffleri feuilles MeOH 7,8 7,5
Trichilia rubescens (1) feuilles AcOEt 4,9 7,6
Urera sp. fruits MeOH >10 8,1
Albizia grandibracteata feuilles MeOH >11 4,3
Diospyros abyssinica écorce AcOEt >12 5,5
Uvariopsis congensis écorce AcOEt >13 0,14
Partie non consommée Uvariopsis congensis écorce MeOH >14 0,23
Pancovia turbinata écorce AcOEt 8,2 >10
Néanmoins, l’activité rapportée à la toxicité n’est jamais assez forte pour que les
extraits soient sujets à une recherche plus approfondie.
211
3- Essais biologiques sur les extraits bruts et leurs fractions effectués

dans le cadre de la collaboration avec les laboratoires SERVIER
Tous les extraits de plantes préparés pour les tests décrits précédemment sont utilisés
pour effectuer des essais portant sur la régulation de l’appétit dans le cadre d’une
collaboration avec l’Institut de Recherche SERVIER. Afin de cibler plus rapidement les
fractions actives mais aussi, parce que les cibles portant sur les récepteurs nécessitent des
extraits pré-purifiés pour éviter des faux-positifs, un fractionnement automatique est réalisé.
Les extraits préparés sont donc fractionnés de façon automatisée par CLHP, suivant un
protocole unique pour chaque type d’extrait (méthanolique ou acétate d’éthyle) et distribués
automatiquement dans des plaques multi-puits. Ce travail a été réalisé par Barbara Morléo et
Vanessa Alexandre, au sein du Pôle Substances Naturelles de l’ICSN de Gif-sur-Yvette dirigé
par Marc Litaudon.
Les plaques-filles issues du fractionnement automatique sont ensuite confiées à
l’Institut de Recherche SERVIER, où les essais biologiques sont pratiqués.
3.1 Cibles biologiques utilisées
3.1.1 Les récepteurs H3
L’histamine intervient dans de nombreuses fonctions biologiques :

• Neurotransmission
• Inflammation
• Contraction des muscles lisses
• Dilatation des capillaires
• Sécrétions d’acide gastrique
Ces effets sont médiés grâce à 3 sous-types de récepteurs (H1, H2, H3) couplés à une
protéine G. Le récepteur H3 a été identifié dans le système nerveux central (SNC) et le
système nerveux périphérique comme un récepteur présynaptique contrôlant la libération
d’histamine, et d’autres neurotransmetteurs.
Les antagonistes de H3 ont des effets sur le SNC qui en font des candidats potentiels dans
le traitement de
• l’obésité
• L’épilepsie
• Les déficits de mémoire liés à l’âge (Alzheimer)
• Les problèmes d’hyperactivité et de déficit d’attention
Les agonistes de H3 sur les organes périphériques ont des effets anti-inflammatoires
Ils ont de potentielles applications dans le traitement de :
• l’asthme
• les migraines
• les problèmes cardiaques
212
3.1.2 Les récepteurs PPARγ (Peroxisome Proliferator Activated Receptor)
Les récepteurs activés par les inducteurs de la prolifération des peroxysomes, les
PPAR, sont des récepteurs nucléaires des hormones thryroïdiennes, de la vitamine D et de
l’acide rétinoïque. Ce sont des facteurs de transcription qui sont activés par la liaison de
certains acides gras et/ou de métabolites lipidiques. Il semble qu’ils pourraient signaler, au
niveau de l’expression génique, un changement de l’apport nutritionnel et en particulier de sa
composition lipidique.
Trois PPAR (α,β,γ) sont connus. Le gène PPARγ code pour deux protéines, γ1 et γ2.
PPARγ est exprimé dans le tissu adipeux et le tractus gastro-intestinal, et faiblement dans le
foie et dans les muscles squelettiques. PPARγ1 est la forme exclusive dans les tissus autres
que les tissus adipeux. Il est aussi la forme majoritaire dans le tissu adipeux même s’il n’y est
pas spécifique. PPARγ est identifié comme la cible de thiazolidinediones (TZD) utilisées dans
le traitement des diabètes non insulino-dépendants.
Les ligands naturels et de synthèse qui activent PPARγ semblent induire une
différenciation des adipocytes, expliquant l’augmentation de masse du tissu graisseux et la
diminution des lipides circulants des patients traités par TZD. Les ligands naturels les plus
décrits de PPARγ sont les eicosanoïdes (Ferry et al. 2001 ; Nosjean & Boutin, 2002).
PPARγ joue donc un rôle dans le diabète au travers de :

- La différenciation des adipocytes
- L’augmentation de la sensibilité à l’insuline dans le foie et le muscle chez les
animaux diabétiques
Les agonistes de PPARγ ont probablement aussi des fonctions dans l’inflammation et

l’oncologie (Murphy & Holder, 2000) puisqu’ils inhibent :
- l’activation des macrophages et des monocytes et la production inflammatoire
de cytokines,
- la croissance des cellules tumorales,
- l’angiogenèse (rôle dans la dissémination tumorale : métastase).
 Des inhibiteurs de la fixation des ligands pourraient réduire la masse graisseuse, alors que
des agonistes pourraient diminuer les processus inflammatoires et freiner les processus de
cancérisation.
3.1.3 Les récepteurs MCH (Melanine Concentrating Hormon)
La MCH est un neuropeptide cyclique de 19 acides aminés chez les mammifères,

impliqué dans la régulation du comportement alimentaire. Deux sous-types de récepteurs
MCH 1R et MCH 2R ont été identifiés.
Chez les rats, MCH est exprimé dans l’hypothalamus latéral (aire jouant un rôle dans
le contrôle de l’homéostasie, le comportement alimentaire et le poids corporel). Une injection
intracérébrale de MCH entraîne une augmentation de la prise alimentaire chez le rat et la
souris. Les souris transgéniques qui surexpriment le gène MCH sont obèses et
213
hyperphagiques, alors que les souris dont le gène MCH est endommagé, deviennent
anorexiques (Boutin et al., 2002 ; Audinot et al., 2001a; Audinot et al., 2001b).
Des antagonistes pourraient jouer un rôle majeur dans le contrôle de l’obésité.
3.1.4 Le récepteur NPY (Neuropeptide Y)
Le Neuropeptide Y est une hormone impliquée dans le contrôle de l’appétit, surtout

présente dans le cerveau. Il stimule la prise alimentaire (orexigène) et sa production est élevée
chez les animaux sous-alimentés (Dyer et al., 1998, Borowiec et al., 2002).
C’est aussi un neurotransmetteur et un vasoconstricteur qui peut agir comme un

facteur de croissance pour différents types de cellules, tels les neurones, les cellules
endothéliales vasculaires. Les agonistes NPY-2 /-5 stimuleraient angiogenèse et formation de
vaisseaux collatéraux.
Par conséquent, les antagonistes NPY-2 /-5 agiraient en inhibant la vascularisation du
tissu adipeux. Un rôle dans l’oncologie pourrait donc être aussi attribué à NPY.
 Des antagonistes de ce récepteur seraient donc susceptibles de réduire la prise

alimentaire.
3.2 Activités sur les récepteurs de la prise alimentaire
3.2.1 Activités des extraits bruts
 Récepteur H3
Trois extraits provenant de la même espèce, Uvariopsis congensis, et de la même
partie du végétal (l’écorce) sont actifs. L’extrait brut obtenu par macération à l’acétate
d’éthyle (SK 11A) est plus actif que celui obtenu par percolation en Soxhlet. Cette partie de
plante n’est pas consommée par les chimpanzés.
Tableau XLIX. Propriétés antagonistes des extraits de plantes sur le récepteur H3
% d'inhibition
Solvant sur H3(10
Référence de l'extrait Espèce, partie de plante d'extraction µg/ml)
SK 11A Brut filtré Uvariopsis congensis, écorces AcOEt 97,3
Partie non consommée SK 11B Brut filtré Uvariopsis congensis, écorces AcOEt 70,7
SK 11C Brut filtré Uvariopsis congensis, écorces MeOH 85
De façon plus surprenante, les écorces de Diospyros abyssinica et de Mimusops

bagshawei présentent un fort effet activateur de la liaison du ligand avec hH3
214
Tableau L. Propriétés agonistes des extraits de plantes sur le récepteur H3
Solvant % d'activationsur
Référence de l'extrait Espèce, partie de plante d'extraction H3(10 µg/ml)
Partie consommée SK 19 Brut filtré Diospyros abyssinica, écorces AcOEt 332

SK 20 Brut filtré Diospyros abyssinica, écorces MeOH 188
Partie non
consommée SK 7 Brut filtré Mimusops bagshawei, écorces AcOEt 152
 Récepteur PPAR γ2
28 extraits bruts appartenant à 18 espèces de plantes inhibent PPARγ2 à plus de 50%.
11 sont des extraits d’écorces, 15 de feuilles et 2 de fleurs.
21 sont extraits par l’acétate d’éthyle.

13 extraits bruts provenant de parties de 9 espèces de plantes consommées par les
chimpanzés sont actives.
5 dont les deux plus actifs sont des extraits d’écorces.
La majorité (9) provient d’extraction par l’acétate d’éthyle.

Les extraits de 11 espèces de plantes sont actifs.
215
Tableau LI. Activités des extraits de plantes sur PPAR γ2
% d'inhibition
sur
Solvant PPARγ2(10
Référence de l'extrait Espèce, partie de plante d'extraction µg/ml)
SK 59 Brut filtré Pterygota mildbraedii, écorces AcOEt 94
SK 19 Brut filtré Diospyros abyssinica, , écorces AcOEt 87,5
SK 73 Brut filtré Trichilia rubescens (1), feuilles AcOEt 83
SK 45 Brut filtré Mimusops bagshawei, feuilles AcOEt 66,5
partie consommée
SK 61 Brut filtré Albizia grandibracteata, feuilles AcOEt 62,5

SK 75 Brut filtré Pterygota mildbraedii, feuilles AcOEt 62
SK 22 Brut filtré Chaetacme aristata, , écorces MeOH 58
SK 63 Brut filtré Bosqueia phoberos, feuilles AcOEt 57,5
SK 33 Brut filtré Ficus asperifolia, feuilles AcOEt 57,5
SK 55 Brut filtré Albizia grandibracteata, écorces AcOEt 54
SK 37 Brut filtré Ficus exasperata, feuilles AcOEt 52
SK 60 Brut filtré Pterygota mildbraedii, écorces MeOH 51,5
SK 38 Brut filtré Ficus exasperata, feuilles MeOH 51
SK 10 Brut filtré Piper umbellatum, fleurs MeOH 94,5
SK 39 Brut filtré Piper umbellatum, feuilles AcOEt 83
SK 31 Brut filtré Chrysophyllum albidum, feuilles AcOEt 82
SK 9 Brut filtré Piper umbellatum, fleurs AcOEt 80,5
partie non consommée
SK 35 Brut filtré Acanthus pubescens, feuilles AcOEt 72,5

SK 79 Brut filtré Strombosia scheffleri, écorces AcOEt 72,5
SK 7 Brut filtré Mimusops bagshawei, écorces AcOEt 71
SK 23 Brut filtré Ficus exasperata, écorces AcOEt 68
SK 25 Brut filtré Celtis durandii, écorces AcOEt 64
SK 40 Brut filtré Piper umbellatum, feuilles MeOH 63
SK 24 Brut filtré Ficus exasperata, écorces MeOH 62,5
SK 47 Brut filtré Ficus dawei, feuilles AcOEt 59
SK 16 Brut filtré Celtis africana, écorces MeOH 57
SK 69 Brut filtré Linociera johnsonii, feuilles AcOEt 55,5
SK 67 Brut filtré Dombeya mukole, feuilles AcOEt 53,5
 Récepteurs MCH
24 extraits sont actifs sur ce récepteur. Ils correspondent à 17 espèces de plantes. Les
extraits à l’acétate d’éthyle de feuilles sont les plus fréquemment actifs (16 et 17
respectivement/24).

Les chimpanzés consomment les parties de 12 espèces de plantes, fournissant 16 extraits,
actifs sur le récepteur MCH. 11 sont des extraits de feuilles et le même nombre provient d’une
extraction à l’acétate d’éthyle.
216

8 extraits, dont deux de fleurs, sont actifs.
Tableau LII. Activités des extraits de plantes sur le récepteur MCH
Solvant % d'inhibition sur

Référence de l'extrait Espèce, partie de plante d'extraction MCH1(10 µg/ml)
SK 33 Brut filtré Ficus asperifolia, feuilles AcOEt 107,0
SK 6 Brut filtré Olea welwitschii, écorces MeOH 94,5
SK 72 Brut filtré Strombosia scheffleri, feuilles MeOH 93,0
SK 19 Brut filtré Diospyros abyssinica, écorces AcOEt 91,5
SK 37 Brut filtré Ficus exasperata, feuilles AcOEt 76,5
Partie consommée
SK 62 Brut filtré Albizia grandibracteata, feuilles MeOH 66,3

SK 45 Brut filtré Mimusops bagshawei, feuilles AcOEt 63,0
SK 38 Brut filtré Ficus exasperata, feuilles MeOH 61,0
SK 49 Brut filtré Celtis durandii, feuilles AcOEt 60,5
SK 54 Brut filtré Celtis africana, feuilles MeOH 58,0
SK 27 Brut filtré Ficus natalensis, écorces AcOEt 54,0
SK 51 Brut filtré Uvariopsis congensis, feuilles AcOEt 54,0
SK 5 Brut filtré Olea welwitschii, écorces AcOEt 52,5
SK 61 Brut filtré Albizia grandibracteata, feuilles AcOEt 51,3
SK 17 Brut filtré Ficus dawei, écorces AcOEt 51,0
SK 75 Brut filtré Pterygota mildbraedii, feuilles AcOEt 50,0
SK 10 Brut filtré Piper umbellatum, fleurs MeOH 109,5
SK 9 Brut filtré Piper umbellatum, fleurs AcOEt 90,5
SK 39 Brut filtré Piper umbellatum, feuilles AcOEt 82,0
SK 31 Brut filtré Chrysophyllum albidum, feuilles AcOEt 73,0
consommée
Partie non
SK 68 Brut filtré Dombeya mukole, feuilles MeOH 69,3

SK 47 Brut filtré Ficus dawei, feuilles AcOEt 67,5
SK 35 Brut filtré Acanthus pubescens, feuilles AcOEt 67,0
SK 40 Brut filtré Piper umbellatum, feuilles MeOH 56,0
 Récepteur NPY1
Seuls deux extraits, issus de parties de plantes non consommées par les chimpanzés,
sont actifs.
Tableau LIII. Activités sur le récepteur NPY1 des extraits de plantes
Référence de Solvant % d'inhibition sur

l'extrait Espèce, partie de plante d'extraction NPY1(10 µg/ml)
consom
Partie
SK 11A Brut filtré Uvariopsis congensis, écorces AcOEt 57,0

mée
non
SK 36 Brut filtré Acanthus pubescens, feuilles MeOH 53,5
217
 Bilan des activités des extraits bruts sur les cibles intervenant dans la régulation de
l’appétit
 Propriétés antagonistes des extraits bruts
Tableau LIV. Proportions d’extraits bruts à activité antagoniste sur les récepteurs
impliqués dans la régulation de l’appétit parmi les parties de plantes consommées ou non par
les chimpanzés
Parmi les parties consommées Parmi les parties non

(n = 46) consommées (n = 38)
nombre nombre
d'extraits d'extraits
actifs %d'extraits actifs actifs % d'extraits actifs p
H3 0 0,00% 3 7,89% NS
PPAR 13 28,26% 15 39,47% NS
MCH 16 34,78% 8 21,05% NS
NPY1 0 0,00% 2 5,26% NS
moyenne 7,25 15,76% 7 18,42% NS
 Propriétés agonistes des extraits bruts

Seuls les extraits d’écorces de deux espèces (D. abyssinica et M. bagshawei)
présentent une activité agoniste des récepteurs H3.
3.2.2 Activités simultanées des extraits bruts et des fractions
Les essais sur récepteurs basés uniquement sur la recherche d’activité des extraits
bruts révèlent souvent l’existence de nombreux faux positifs. Grâce au fractionnement
automatisé, les extraits bruts et les fractions, obtenues à partir de ces extraits, ont été soumis
aux différents essais.
SK 11 présente des fractions (fr. 5, 6, 7) possédant une activité inhibitrice faible sur
H3.
Les fractions 5, 6 et 8 de SK 19 (Diospyros abyssinica, écorce) favorisent la liaison de
H3 et de son ligand.
Deux extraits bruts (de parties non consommées) et leurs fractions sont actifs sur
NPY1 :
SK 11A (Uvariopsis congensis, écorce) + fr. 8 (non consommé)
SK 36 (Acanthus pubescens, feuilles) + fr. 13 (non consommé)
7 extraits actifs sur MCH1 (dont 5 sont de parties consommées) conduisent à des
fractions qui inhibent aussi cette cible.
SK17 (Ficus dawei, écorce) + fr. 7 et 8 (consommé)
SK 19 (Diospyros abyssinica, écorce) + fr. 5 et 12 (consommé)
SK 33 ( Ficus asperifolia, feuilles) + fr. 7 et 8 (consommé)
218
SK 45 (Mimusops bagshawei, feuilles) + fr. 8 (consommé)

SK54 (Celtis africana, feuilles) + fr. 12 (consommé)
SK 31 (Chrysophyllum albidum, feuilles) + fr. 1 et 12 (non consommé)
SK 40 ( Piper umbellatum, feuilles) + fr. 13 (non consommé)
5 extraits (dont 3 sont issus de parties consommées) et leurs fractions, ont une activité
sur PPARγ2.
SK 23 (F. exasperata, écorce) + fr. 6 (consommé)
SK 59 ( Pterygota mildbraedi, écorce) + fr. 4 et 7 (consommé)
SK 73 (Trichilia rubescens, feuilles) + fr. 5, 6 et 8 (consommé)
SK 25 ( Celtis durandii, écorce) + fr. 6 (non consommé)
SK 39 (Piper umbellatum, feuilles) + fr. 6 et 7 (non consommé)
Les différences, pour chaque cible, entre la proportion d’extraits actifs provenant de
parties de plantes consommées ou non par les chimpanzés, ne sont pas significatives.
3.2.3 Bilan des activités sur les récepteurs impliqués dans la régulation de
la prise alimentaire
Les résultats des récoltes effectuées à Kibale sont comparables à ceux observés pour
les récoltes de Nouvelle-Calédonie et de Malaisie entreprises dans le cadre de l’ICSN (M.
Litaudon, comm. pers.) pour l’ensemble des cibles sauf pour MCH1 où le nombre d’extraits
bruts actifs provenant d’Ouganda est significativement plus élevé que ceux provenant de
Malaisie. Cinq extraits de parties de plantes consommées par les chimpanzés possèdent des
fractions actives sur MCH1.
Les activités sont équivalentes pour les extraits issus de parties de plantes consommées
ou non, sauf pour la cible H3, où les résultats tendraient à montrer que les parties de plantes
possédant des activités inhibitrices sur H3 seraient contre-sélectionnées.
Tableau LV. Comparaison des activités des extraits bruts collectés en Malaisie, en
Nouvelle-Calédonie (Litaudon, comm.pers.) et en Ouganda sur les cibles impliquées dans la
régulation de la prise alimentaire
*différence significative, p = 0,05
# différence significative entre la proportion d’extraits de Malaisie actifs et celle des extraits consommés, non
consommés et tout extrait confondu d’Ouganda (p≤0,002)
Nouvelle-Calédonie Malaisie
provenance (Litaudon, comm. pers.) (Litaudon, comm. pers.) Cette étude : Ouganda
parties parties non toutes parties

consommées consommées confondues
taille de l'échantillon n = 492 n = 603 n = 46 n = 38 n = 84
inhibition > 75%PPARγ 9% 13% 6,5% 10,5% 8,3%
inhibition > 75%MCH1 1%# 11%# 7%# 9,5%#
inhibition > 50% NPY1 5% 0% 5% 2,4%
inhibition > 75% H3 4% 3% 0%* 7,8%* 3,2%
activation > 200% H3 1% 2% 0% 1,2%
219
Tableau LVI. Bilan des activités biologiques (cf. également annexe 5)
Soulevez la page SVP
220
B- ÉTUDE PARTICULIÈRE DES PLANTES
B- ÉTUDE PARTICULIERE DE QUELQUES PLANTES RECOLTEES

NB : Les spectres de RMN des produits isolés sont présentés en annexes
1- Diospyros abyssinica (Ebenaceae)- lot Ug. 7
1.1 Récolte et identification des échantillons
Les écorces de tronc de Diospyros abyssinica

ont été récoltées le 12 février 2001, dans le parc national
de Kibale (localisation géographique P11), en Ouganda,
constituant le lot Ug.7.
D. abyssinica est un grand arbre au tronc cylindrique assez fin et haut, avec une petite
couronne. Il atteint 40 m. Son écorce est marron foncé à noire avec de nombreuses striures
horizontales oranges lui donnant un aspect écailleux et fibreux. Les feuilles sont alternes avec
un limbe de 12 x 3 cm, brillantes avec un aspect ciré sur la face supérieure. Elles sont glabres.
Les arbres se trouvent en forêt primaire et sont abondants.
L’écorce de tronc a été prélevée, fragmentée puis séchée à l’abri du soleil et de la pluie
dans une pièce ventilée. L’écorce a ensuite été de nouveau séchée à son arrivée en France
dans une étuve ventilée. 1,5 kg de matériel sec a été récolté.
L’écorce pulvérisée a été épuisée par l’acétate d’éthyle, puis l’extrait évaporé à siccité.
1.2 Bilan des activités biologiques de l’extrait brut
1.2.1 Essais anti-microbiens et cytoxicité sur cultures cellulaires
L’extrait AcOEt d’écorce de D. abyssinica possède une gamme d’activités très large.
Pour rappel, les résultats des activités de l’extrait méthanolique sont aussi présentés dans le
tableau LVII.
Tableau LVII. Activités antimicrobiennes et cytotoxiques des extraits à l’acétate d’éthyle

et méthanolique d’écorce de Diospyros abyssinica
DI : diamètre d’inhibition, BC : bactéricidie, NA : non actif
Cytotoxicité sur Staphylococcus Candida CI 50VIH-1

cellules KB (%) aureus tropicalis µg/ml
µg/ml
CI 50 CI 50 VIH-1 VIH-1
Plasmodium Leishmania LD 50 R. DI BAL/PBM IIIB/PBM
Extrait falciparum donovani pseudoelongata 10µg/ml 1 µg/ml (mm) BC CMI DI(mm) C C
AcOEt 5,58 1,5 25<<50 93 89 12 oui 12 8 8,5 1,3
MeoH 68,1 >10 >100 87 23 11 oui 1085 7 NA NA
Produit Ivermectine :
Chloroquine: Pentamidine: DI Streptomycine AZT : AZT :
de 0,38µg/ml Adriblastine : 0,1µM
0,1µM 7µM 10ui : 14-22 mm 2,1 10-5µM 1,4 10-6µM
référence
221
1.2.2 Essais sur récepteurs impliqués dans la régulation de la prise

alimentaire
Des activités ont été détectées pour l’extrait brut et certaines fractions sur les
récepteurs H3 et PPARγ.
Tableau LVIII. Activités de l’extrait à l’acétate d’éthyle sur des récepteurs impliqués dans
la régulation de la prise alimentaire
activité fractions
Récepteur
actives
H3 agoniste 332% 5,6,8
PPAR antagoniste 87,5%
MCH1 antagoniste 91.5% 5,12
1.3 Fractionnement de l’extrait brut
350 mg d’extrait brut à l’acétate d’éthyle (SK 19) ont été fractionnés sur colonne de
chromatographie avec comme système d’élution un gradient Heptane/AcOEt puis
AcOEt/MeOH.
Les tests biologiques sur Leishmania donovani, Plasmodium falciparum, S. aureus et
cellules KB ont montré que deux fractions étaient actives (SK 19-C et D). L’étude analytique
des fractions obtenues a permis de constater que chacune des fractions actives contenait un
produit majoritaire.
Les essais réalisés par l’Institut de Recherche SERVIER, et en particulier, ceux portant
sur le récepteur H3, ont conduit à purifier l’extrait par CLHP par comparaison avec le profil
obtenu au PSN, afin de retrouver les fractions 5, 6 et 8 actives.
L’extrait brut, après filtration sur polyamide a donc été injecté sur une colonne
préparative (colonne Thermohypersil) de phase inverse avec un gradient H2O/CH3CN.
Les fractions obtenues ont été contrôlées par CLHP analytique et trois produits SK 77-
2, SK 77-4 (correspondant aux produits majoritaires de SK 19-C et D) et SK 77-6 ont été
identifiés.
222
1.4 Détermination structurale
PRODUIT SK 77-2
5,1 mg de SK 77-2 ont été isolés par CLHP avec un rendement de 6,5% à partir de
l’extrait brut acétate d’éthyle.
Le spectre infra-rouge révèle la présence de bandes d’absorption à 1670 et 1645 cm-1,
caractéristiques de groupements carbonyles.Les bandes d’absorption, en spectrométrie UV, à
430, 254 et 217 nm sont caractéristiques d’un composé très conjugué.
Le spectre de masse (ESI, mode négatif) montre un ion [M-H]- (m/z 373,1)
correspondant à la formule brute C22H14O6.
Le spectre RMN du proton, réalisé dans le chloroforme deutérié (CDCl3), montre la
présence de deux groupements hydroxyles, chélatés à δ 12,06 et δ 12,40 ppm et deux
groupements méthyles portés par un cycle benzénique à δ 2,04 et δ 2,01 ppm. 6 signaux
correspondant à des protons aromatiques sont visibles entre δ 6,71 et δ 7,68 ppm répartis en
7,58 (1H, s), 7,30 (1H, s), 6,95 (2H, s), 6,93, 6,73 (2H, ABq, 10Hz).
L’ensemble des données physico-chimiques et spectrales, comparé à celles de la

littérature (Fallas & Thomson,1968 ; Zhong et al., 1984) permet d’identifier le produit SK 77-
2 à l’isodiospyrine. Ce produit a d’ailleurs déjà été mis en évidence dans les écorces de D.
abyssinica (Zhong et al., 1984).
Fig. 66 L’isodiospyrine 95 isolée des écorces de Diospyros abyssinica
3
O 4
2
1
HO
5 O
OH O
5' 4'
6
6' 3'
7
2'
7'
1'
8'
O
Tableau LIX. Déplacements chimiques en RMN du proton de l’isodiospyrine d’après

Zhong et al. (1984) et du produit SK 77-2
Atome δ 1H litt. δ 1H observés

2 et 3 6,77, 6,89 (2H, ABq) 6,73, 6,93 (2H, ABq)
2’ et 3’ 6,90 (2H, s) 6,95 (2H, s)
5 12,45 (1H, s) 12,40 (1H, s)
5’ 12,00 (1H, s) 12,06 (1H, s)
6 7,30 (1H, s) 7,30 (1H, s)
7 2,02 (3H, s) 2,04 (3H, s)
7’ 2,00 (3H, s) 2,01 (3H, s)
8’ 7,60 (1H, s) 7,58 (1H, s)
223
Pour expliquer le quartet AB, Fallas & Thomson (1968) suggèrent d’abord la
formation d’une structure hémi-acétal, puis supposent finalement que le fait que les deux
moitiés du composé peuvent se trouver à angle droit, la formation du quartet AB s’expliquant
alors par la dissymétrie de la structure. Ceci n’explique pourtant pas pourquoi l’autre paire de
protons ne présente pas le même type de signaux.
Ce produit a aussi été isolé de 24 autres espèces du genre Diospyros (Mallavadhani et al.,
1998).
PRODUIT SK 77-4
La CLHP préparative de l’extrait brut à l’acétate d’éthyle a fourni 2 mg de SK 77-4,

isolés avec un rendement de 2,5%.
Le spectre de masse (ESI, mode négatif) montre un ion [M-H]- (m/z 373,2), comme
pour le produit précédent.
Le spectre infra-rouge révèle également la présence de bandes d’absorption à 1672 et
1644 cm-1. En UV, on peut voir la présence des mêmes chromophores à 432, 253, et 218 nm.
Le spectre de RMN du proton réalisé dans le chloroforme deutéré (CDCl3) montre un

nombre similaire de protons, mais leurs déplacements sont légèrement modifiés : deux
groupements OH chélatés à 12,15 et 11,90 ppm, deux groupements méthyles à 2,47 et 2,32
ppm et des protons aromatiques se présentant sous forme de singulets dont deux ont un
déplacement chimique équivalent (H-2’ et H-3’).
Sur la base de la structure précédente, des données spectrales et de RMN et d’une

étude bibliographique (Sidhu & Pardhasaradhi, 1967 ; Fallas & Thomson, 1968 ; Zhong et al.,
1984), ce produit a été identifié à la diospyrine.
Fig. 67 La diospyrine 96 isolée des écorces de Diospyros abyssinica
OH
O
5 4
6 3 OH
O
7 2 5' 4'
3'
8 1 6'
O
2'
7' 1'
8'
O
224
Tableau LX. Déplacements chimiques en RMN du proton de la diospyrine (d’après

Zhong et al., 1984) et du produit SK 77-4.
Atome δ 1H litt. δ 1H observés

2’et 3’ 6,95 (2H, s) 6,98 (2H, s)
3 6,90 (1H, s) 6,92 (1H, s)
5 11,85 (1H, s) 11,90 (1H, s)
5’ 12,15 (1H, s) 12,15 (1H, s)
6 7,12 (1H, s) 7,15 (1H, s)
7 2,45 (3H, s) 2,47 (3H, s)
7’ 2,30 (3H, s) 2,32 (3H, s)
8 7,50 (1H, s) 7,53 (1H, s)
8’ 7,55 (1H, s) 7,58 (1H, s)
La diospyrine a été isolée des écorces D. abyssinica (Zhong et al., 1984) et de 12

autres espèces du même genre. Ces deux produits ont déjà été isolés ensemble des espèces D.
abyssinica, D. chloroxylon, D. kaki et D. montana.
PRODUIT SK 77-6
Le produit SK 77-6 a été isolé avec un rendement de 18,5%.
En électrospray positif, un pic moléculaire correspondant à [M+Na]+ est observé à m/z

479,5. On en déduit que la masse (m/z 456,5) correspond à un produit de formule brute
C30H4803.
Les spectres de RMN du 1H, du 13 C, COSY, HMQC, HMBC ont permis l’élucidation
de la structure de ce produit.
À cause de la mauvaise solubilité du produit dans les différents solvants, les spectres
ont été réalisés dans un mélange CDCl3+ CD3OD. Le spectre COSY montre la présence de 6
méthyles. La détermination du squelette se fait en partie par les corrélations des protons des
méthyles avec les carbones en α et en ß de ceux-ci.
Sur le spectre HMBC, les corrélations suivantes sont observées :
Méthyles δ 1H (ppm) δ 13C corrélant en HMBC avec les Me (ppm)

Me 1 0,75 78,6 38,64 55,25 26,76
Me 2 0,93 78,6 38,64 55,25 15,14
Me 3 0,82 38,65 37,15 55,25 50,43
Me 4 0,96 34,20 42,30 40,52 50,43
Me 5 0,97 38,13 42,30 40,52 30,49
Les corrélations communes de ces différents méthyles conduisent à l’enchaînement suivant :
225
30,49
CH 3
CH 3 CH 3 5
38,65 3 4
50,43 42,30 38,13
37,15 40,52
78,6 55,25 34,20

HO 38,64
H 3C CH3
1 2
Le spectre HMQC montre que le carbone présentant un déplacement chimique de δ

109,12 corrèle avec des signaux des protons dont les déplacements chimiques laissent
supposer qu’ils sont portés par un carbone sp2. Le déplacement chimique à δ 150,82
correspond à l’autre carbone. Le spectre HMBC confirme les corrélations entre les protons
d’un sixième méthyle à δ 1,69 et les carbones à δ 150,82, δ 109,12 et δ 49,07.
Le motif suivant est déduit :
Me 6
H
150,82 109,12
H
49,07
Cette structure, les informations précédentes et l’origine du produit - des triterpènes de

type lupane, déjà isolés de Diospyros abyssinica (Zhong et al., 1984) - suggèrent un squelette
de type lupane :
29CH
2
H3C 20
19 21
22
CH3 CH3
CH3
3
HO
H3C CH3
La masse moléculaire M est compatible avec celle de l’acide bétulinique, dont les
déplacements chimiques rapportés dans la bibliographie peuvent être comparés avec ceux que
nous avons observés. Vingt d’entre eux ont été attribués rigoureusement grâce aux spectres
HMQC et HMBC.
226
Tableau LXI. Déplacements chimiques observés en 13C RMN pour le produit SK 77-6 et
pour l’acide bétulinique (Mahato & Kundu, 1994).
Atome δ13C observés δ 13C litt.

1 38,65 38,7
2 27,65 27,4
3 78,60 78,9
4 38,64 38,8
5 55,25 55,3
6 18,14 18,3
7 34,20 34,3
8 40,52 40,7
9 50,43 50,5
10 37,15 37,2
11 20,78 20,8
12 25,43 25,5
13 38,13 38,4
14 42,30 42,4
15 30,49 30,5
16 32,33 32,1
17 56,31 56,3
18 46,91 46,8
19 49,07 49,2
20 150,82 150,3
21 29,54 29,7
22 36,99 37
23 26,76 27,9
24 15,14 15,3
25 15,88 16
26 15,78 16,1
27 14,42 14,7
28 ? 180,5
29 109,12 109,6
19,02 19,4
L’ensemble de ces données est favorable à l’identification de SK 77-6 à l’acide

bétulinique.
Fig. 68 L’acide bétulinique 97, composé isolé des écorces de Diospyros abyssinica.
20
19 21
22
OH
3
HO
227
1.5 Activités biologiques des produits isolés
1.5.1 Activités antimicrobiennes et cytotoxiques sur cultures cellulaires
Les deux binaphtoquinones possèdent des activités significatives sur L. donovani et P.

falciparum ainsi qu’une cytotoxicité importante. Ils ont aussi été testés pour leur activité
anticholinestérasique, recherchée pour améliorer les processus de mémorisation dans la
maladie d’Alzheimer, notamment. L’isodiospyrine possède une activité notable d’inhibition
de cette enzyme.
Tableau LXII. Bilan des activités biologiques des produits isolés de D. abyssinica par
fractionnement bioguidé
Activité en
µg/ml S.aureus
CI 50 CI 50 Cytotoxicité Cytotoxicité Diamètre
Plasmodium Leishmania LD 50 Rhabditis à 1µg/ml à 0,1 µg/ml d'inhibition S.aureus CI50 anti-
falciparum donovani pseudoelongata (%) (%) (mm) Bactéricide Acétylcholinestérase
Diospyrine 0,8 0,25 25<<50 100 50 10 oui NS
Isodiospyrine 0,5 0,18 25<<50 100 73 12 oui 5
Les activités d’inhibition des protozoaires parasites par la diospyrine et ses dérivés ont
déjà été étudiées (Pal, 1994 ; Yardley et al. 1996). Le mécanisme d’action semble impliquer
l’inhibition de la topoisomérase I (Kuke et al., 1998). Des dérivés ont été synthétisés, afin de
réduire la toxicité initiale de la diospyrine et d’améliorer l’activité du produit naturel (Yardley
et al., 1996 ; Pal et al., 1996). Néanmoins, des travaux menés in vivo montrent que la
diospyrine et ses dérivés ont des activités inhibitrices significatives sur deux types de tumeurs
murines (Sarcome 180 et EAC –Ehrlich Ascites Carcinoma-) et n’ont pas d’effets notables sur
les fonctions physiologiques affectant le pronostic vital de souris, ce qui suggére que la
diospyrine pourrait être utilisée comme agent thérapeutique (Pal et al., 1996). Une inhibition
de l’agrégation plaquettaire a aussi été observée pour l’isodiospyrine et la diospyrine (CI50 de
2,1 et 4,5 µg/ml respectivement), ce qui leur confére des propriétés anti-inflammatoires
(Norhamon et al., 1997).
1.5.2 Activité sur les cibles impliquées dans la régulation de la prise

alimentaire
L’effet d’activation des produits isolés sur les récepteurs H3 a été observé seulement
aux plus fortes concentrations testées, sans relation effet-dose. L’effet d’activation se produit,
semble-t- il, non pas au niveau du récepteur mais de la fixation du ligand sur le récepteur, ce
qui est étonnant (O. Nosjean, comm. pers.) et relèverait d’un effet allostérique. Puisqu’aucun
effet-dose n’a été détecté et que la reproductibilité n’est pas bonne, l’activité pharmacologique
n’est pas prouvée. De plus, la recherche se porte plutôt sur des inhibiteurs du récepteur.
228
2- Uvariopsis congensis (Annonaceae)- lot Ug. 12
Les écorces de tronc d’Uvariopsis congensis ont été récoltées

le 12 février 2001, dans le Parc National de Kibale,
au croisement G6 et Butandzi Rd.
Cet arbre fin mesurant de 12 à 15 m possède une écorce grise, lisse avec des
lenticelles. Elle est fine ; la face interne, jaune beige, s’oxyde. Les feuilles (15 x 4 cm)
alternes sont oblongues et brillantes sur la face supérieure et la marge du limbe est ondulée.
Les fleurs sont petites (0,4 cm). Les arbres sont abondants en forêt primaire au nord de
Karambi Rd.
L’écorce de tronc (poids sec : 1,2 kg) et les feuilles de cette espèce, séchées et
broyées, ont ensuite été soumises à un travail chimique.
2.2 Bilan des activités biologiques
Des activités significatives sur différentes cibles ont été observées (Tableau LXIII).
Tableau LXIII. Activités biologiques des extraits de feuilles et d’écorces d’Uvariopsis

congensis
Cibles Feuilles AcOEt Feuilles MeOH Écorce AcOEt Écorce MeOH

P.falciparum (CI50 µg/ml) 14,7 15
Cytotoxicité à 10µg/ml (%) 53 90 65
Cytotoxicité à 1µg/ml (%) 49 39 49
VIH Bal/PBMC (CI50 µg/ml) 0,26 0,67
VIH IIIB/PBMC (CI50 µg/ml) 1,1 9,5 10-2 9,2 10-4 1,3 10-3
H3 (% d’inhibition) 97,3 85
MCH1(% d’inhibition) 54%
NPY1(% d’inhibition) 57% (+fr,8)
2.3 Fractionnement des extraits bruts
 Extrait brut d’écorce
L’extrait brut à l’acétate d’éthyle (21 g) a été fractionné sur colonne de

chromatographie (heptane/acétone/méthanol) ; deux fractions ont ensuite été étudiées (SK
147-J et K).
La fraction la plus active sur cellules KB (SK 147-J) a été soumise à une
chromatographie sur silice de phase normale avec un gradient CH2Cl2/isopropanol. Une
CLHP sur silice en phase inverse a ensuite été réalisée sur la fraction présentant le profil
229
CLHP le plus simple et l’activité la plus intéressante. 30,6 mg du produit SK 157-4 ont été
obtenus.
Deux CLHP successives sur 16 mg de la fraction SK 157-6 ont permis d’isoler les
produits SK 161-A et SK 161-B.
La fraction SK 147-K, purifiée par CLHP, a permis l’isolement des produits SK 165-
A1 à SK 165-A4.
 Extrait brut de feuilles

150 mg d’extrait brut à l’acétate d’éthyle de feuilles ont été fractionnés par CLHP et
ont conduit à l’isolement de 4 mg du produit majoritaire SK 163-2.
PRODUIT SK 157-4
L’ensemble des données de spectrométrie de masse concorde avec un poids

moléculaire m/z 596. Les pertes de molécules d’eau observées, à la fois, en CL-SM et SMIE
(4 x 18 unités de masse correspondant à molécules perdues) laissent supposer que la molécule
possède au moins 4 groupements hydroxyles et correspond à la formule C35H65O7. Les
données de spectrométrie de masse associées aux expériences de RMN (CDCl3, 300 Mhz) ont
permis de déterminer le squelette de la molécule.
La présence d’une γ-méthyl γ-lactone insaturée, suggérée par la réaction de Kedde
positive, a été mise en évidence par les spectres de RMN du proton et du carbone.
Sur le spectre de RMN du proton, l’existence de deux doublets de doublets à δ 2,40 et

δ 2,50, qui peuvent être attribués aux deux protons H-3, est caractéristique d’un groupement
hydroxyle en position 4. Un multiplet à δ 3,77 traduit la présence du proton géminé de OH,
H-4 et la présence d’un signal à δ 7,17 correspond à H-33. Ces données ajoutées à la présence
de signaux sur le spectre de RMN du carbone à δ 69,82, δ 131,1 et δ 174,68 confirment la
nature de la lactone.
Les signaux de deux atomes de carbones portant des hydroxyles apparaissent à δ 73,99
et 74,10.
Deux autres signaux (δ 82,71 et δ 82,62) correspondent à des carbones liés à
l’oxygène d’un cycle tétrahydrofurane. Le signal à δ 3,77 correspond aux protons liés au pont
oxygène. L’intégration des multiplets permet de confirmer la présence d’un THF.
La présence concomitante d’une γ-lactone insaturée possédant un hydroxyle en C-4 et

d’un noyau THF entouré de deux groupements hydroxyles permet d’identifier la molécule
comme étant une acétogénine de type A (mono-THF) et de sous-type 1b (γ-méthyl γ-lactone
avec un OH en C-4).
230
L’existence d’une lactone de sous-type 1 est confirmée en electrospray par la perte

d’un fragment m/z 112 en mode positif et par la perte de m / z 44 en mode négatif,
correspondant respectivement à la perte de la lactone et de CO2 (Cavé et al., 1994).
Par ailleurs, le spectre COSY montre des corrélations entre les protons H-33, H-3 et
H-34 et entre H-34 et H-35 et l’HMBC entre H-33 et C-34, C-2 et C-1 (carbonyle).
Le spectre COSY révèle la présence de corrélation dans le noyau THF entre H-16, H-
19 et H-17, H-18.
Les fragmentations observées en impact électronique permettent de déterminer la

position du groupement THF, ainsi que celle du groupement hydroxyle sur la chaîne
carbonée. Ainsi, les fragments ont permis de déterminer la présence d’un OH sur le C-10 et la
position du système THF a été déterminée en fonction des coupures au niveau des liaisons C-
15/C-16 (m/z 397, 379, 361, 343) et C-19/C20 (m/z 309, 291, 273).
La comparaison avec la littérature (Rieser et al., 1996) des données obtenues en IE et
RMN permet d’identifier le produit SK 157-4 à l’annonacine (cf. partie expérimentale).
Fig. 69 Fragmentations en SMIE de SK 157-4

397 379 361 343
(327) 309 291 273 35
197 33 34
OH OH
2 O
20 15
O 10 4 1
32 3
OH OH
241 O
269
Tableau LXIV. Déplacements chimiques en RMN du 1H et du 13C du produit SK 157-4

identifié à l’annonacine
Atome δ 1H δ13C
1 - 174,68
2 - 131,11
3a, 3b 2,40, 2,50 (1H, dd, dd) 33,38
4 3,77 (1H) (m) 69,82
5-8 1,10-1,60 (m) 25,5-37,3
9 1,10-1,60 (m) 37,24
10 3,55 (m) 71,63
11 1,10-1,60 (m)
12-14 1,10-1,60 (m)
15 3,38 (1H, m) 73,99
16 3,77 (1H, m) 82,62
17 1,76(1H, m) 28,10
1,94 (1H, m)
18 1,76 (1H, m) 28,79
1,94 (1H, m)
19 3,77 (1H, m) 82,71
20 3,38 (1H, m) 74,10
21-31 1,10-1,60 (m) 22-37,5
32 0,75 (3H, t) 14,10
33 7 ,17 (1H, d) 151,90
34 5,03 (1H, dq) 78,01
35 1,45 (3H, d) 19,07
231
Fig. 70 L’annonacine 98, isolée des feuilles et des écorces d’Uvariopsis congensis
35
18 17 33 34
OH OH
16 O
2019 15
4 2
O 10 1
32 3
OH OH O
La similitude entre les signaux des carbones formant le pont oxygène (δ 82,62 et δ
82,71), ainsi que celle entre les carbones adjacents au THF portant les hydroxyles (δ 73,99 et
δ 74,10) par comparaison avec le modèle de Fujimoto (1994), font suggérer que les
configurations relatives des hydroxyles sont de type thréo. Par contre, pour déterminer la
stéréochimie du noyau, les valeurs proposées par le modèle (δ 28,8 ou δ 28,1 simultanément
pour C-17 et C-18) ne permettent pas de conclure car, dans le cas de la molécule isolée, un
signal à δ 28,1 et un autre à δ 28,8 sont présents.
 L’ensemble des données spectrales permet d’identifier le produit SK 157-4 isolé de

l’écorce d’Uvariopsis congensis comme étant l’annonacine, isolée pour la première fois des
tiges d’Annona densicoma (McCloud et al., 1987) et mise en évidence dans de nombreuses
espèces d’Annonaceae (Cavé et al., 1996), mais jamais dans le genre Uvariopsis.
PRODUIT SK 163-2
La masse moléculaire M du produit est à m/z 596. Les spectres de RMN du proton
(CDCl3, 300 Mhz) et du carbone des produits SK 163-2 et SK 157-4 sont superposables. Les
fragmentations en impact électronique sont aussi équivalentes.
L’ensemble des données se rapportant à ce produit isolé des feuilles d’Uvariopsis
congensis est similaire à celles de SK 157-4 isolé de l’écorce de la même espèce. La
comparaison entre SK 157-4 et SK 163-2 en CLHP le confirme.
 Nous concluons donc que le produit SK 163-2, isolé des feuilles d’Uvariopsis congensis,
est aussi l’annonacine. Cette identité aurait pu être confirmée par comparaison des spectres
infra-rouge (empreintes digitales), mais nous ne disposions pas de témoin.
PRODUIT SK 161-A
L’étude en SMIE du produit montre un pic moléculaire M à m/z 596 permettant de

proposer la formule brute C35H64O7. La perte de 4 molécules d’eau (m/z 578, 560, 542, 524)
permet de supposer la présence de 4 groupements hydroxyles.
Les spectres de masse et de RMN du proton et du carbone permettent de supposer que
ce produit est une acétogénine. Les déplacements chimiques des protons et des carbones en
RMN sont présentés en partie expérimentale.
En RMN du proton (CDCl3, 300 Mhz), des signaux à δ 1,42 (doublet), à δ 7,16 et à δ
5,03 (quadruplet dédoublé) montrent la présence d’une γ-méthyl γ-lactone insaturée de sous-
type 1b.
Le proton géminé avec le OH (H-4) résonne à δ 3,81 sous forme de multiplet et les
deux protons H-3 produisent des doublets dédoublés à δ 2,39 et δ 2,50.
232
La RMN du 13C met en évidence les signaux d’un carbonyle de γ-lactone à δ 174,57 et
de 2 carbones sp2, l’un quaternaire (δ 131,07), l’autre tertiaire (δ 151,90). On peut attribuer
au méthyle de la lactone le déplacement chimique δ 19,05 et au carbone qui la porte δ 77,96.
Deux massifs de signaux caractéristiques de fonctions oxygénées sont observés à δ
3,40 et δ 3,81, intégrant chacun pour trois protons. Sur le spectre COSY, le proton à δ 3,81
corrèle avec le proton à δ 1,98, ce qui permet d’attribuer ce déplacement chimique (en plus du
H-4) aux protons du pont oxygéné du THF. Trois autres protons portés par un carbone
hydroxylé résonnent à δ 3,40. Le spectre de RMN du 13C montre deux signaux à δ 81,68 et δ
79,24 qui peuvent être attribués au carbone formant le pont oxygène du THF, l’un étant
substitué en α par un hydroxyle (δ 81,68), l’autre non. Les trois autres carbones portant les
OH produisent les signaux suivants : δ 74,56, δ 74,35, δ 74,20.
Le spectre de masse en impact électronique permet de confirmer la présence d’un seul
THF mono-substitué en C-13 et d’une γ-lactone de sous-type 1b et de situer les deux
hydroxyles sur la chaîne carbonée en position C-17 et C-18. La présence d’un diol est
confirmée par la résonance des deux OH à δ 3,40.
Fig. 71 Fragmentations observées en SMIE du produit SK 161-A

(369) 351
(257) 239 221
281
OH
OH
O
18 14
17 2
O 10 4 1
32
OH OH O
197 (399) 381
La stéréochimie de cette molécule peut être partiellement déterminée en comparant les

déplacements chimiques en RMN du proton ou en RMN du carbone aux différents modèles
publiés (Cavé et al. 1996).
La comparaison avec les modèles synthétisés par Born et al. (1990) montre que dans
le cas de notre molécule la conformation est de type thréo. Les modèles proposés par
Fujimoto (1994) précisent qu’elle est de configuration thréo-trans.
ERYTHRO THREO
82.29 82.47
71.83 3.84 73.87 3.79
3.84 3.40
O O
OH OH
SK 161-A
81.6
74.20 3.81
3.40
O
OH
L’acétogénine correspondant au produit SK161-A a donc été identifiée à la
gigantétrocine (Fang et al., 1991).
233
Fig. 72 La gigantétrocine 99, isolée des écorces d’Uvariopsis congensis.
OH
OH
O
18 14
17 2
O 10 4 1
32
OH OH O
Cette acétogénine, en fonction de la configuration des OH en C-17 et C-18, est appelée

gigantetrocine-A (ou densicomacine-2 ou howiicine-F) ou B. La gigantétrocine-A a déjà été
isolée de différentes espèces d’Annona (A. cherimolia, A. densicoma, A. muricata, A.
senegalensis), mais aussi des feuilles et des tiges d’Asimina longifolia, de l’écorce des tiges
de Goniothalamus giganteus, des graines de G. howii et de l’écorce de Xylopia aromatica
(Cavé et al., 1996).
PRODUIT SK 161-B
Les spectres de RMN du proton et du carbone et le spectre COSY de ce produit sont

parfaitement superposables à ceux du produit SK 161-A. La seule différence observée est le
temps de rétention en CLHP qui montre clairement la présence de deux pics. On peut donc
supposer qu’il s’agit d’un stéréo-isomère du précédent. L’ensemble des deux produits SK
161-A et B correspond probablement aux deux gigantétrocines, A et B.
PRODUIT SK 165-A3
Le spectre de masse en CL-SM de ce produit montre un pic moléculaire en APCI

(mode négatif) à m/z 595,4, correspondant à la formule brute C35H64O7. Les fragmentations
observées en IE sont non significatives.
Sur le spectre du proton de ce produit, on peut remarquer l’absence de signal à δ 7,16
et la présence de deux massifs à δ 4,20 et δ 4 ,54 (au lieu d’un pour les produits précédents) et
une modification de l’allure du spectre entre δ 1,5 et δ 2,6. Le spectre du 13C montre un signal
à δ 177,68, correspondant au carbonyle, mais pas de signal traduisant l’insaturation. Cette
valeur correspond au déplacement chimique observé pour le C-1 des lactones de type 3. On
peut donc supposer que la lactone est saturée (de type 3). De plus, les massifs correspondant à
la région des protons géminés avec des fonctions oxygénées intègrent pour 8 protons laissant
supposer la présence d’un groupement hydroxyle sur la lactone. Le signal à δ 4,51 correspond
au carbone portant le méthyle de la lactone (H-34) et celui à δ 4,17 correspond au proton
porté par le carbone hydroxylé (H-33).
Les attributions des carbones et des protons de la lactone, ainsi que les corrélations
observées en HMBC, sont proposées sur la figure suivante.
OH
73,26
37,21 36,22 22,42 33 35
6 5 4 CH318,18
7 3
70,48 23,31 2 44,20 34 82,61
OH
177,68
O
O
1
234
L’intégration pour huit protons suggère soit la présence de 4 groupements hydroxyles

sur la chaîne aliphatique et d’un THF, soit la présence de 2 THF adjacents α-hydroxylés.
Le spectre HMBC permet d’attribuer les déplacements chimiques aux motifs suivants :
28,85
28,83
33,13 82,59 33,28

74,05 74,27 37,00 37,47
82,78 71,43
O
OH OH OH
Peu d’acétogénines de sous-type 3 sont connues. Deux d’entre elles sont de type B
(deux THF adjacents) ce qui n’est pas le cas ici: l’itrabine (m/z 596) et la laherradurine (m/z
624), isolées toutes deux des graines d’Annona cherimolia (d’après Cortes et al., 1991).
L’otivarine (m/z 640) possède 2 THF et la jétéine (m /z 596) est de type mono-THF.
L’identification plus précise du composé SK 161-A3 est en cours.
Des activités antipaludiques avaient été notées sur les extraits bruts. D’après Cavé et
al. (1996), l’annonacine est même connue pour être l’acétogénine de type mono-THF la plus
active sur les différents protozoaires parasites. Néanmoins, les essais conduits à plusieurs
reprises avec les fractions sur Plasmodium falciparum ont montré une mauvaise
reproductibilité qui a été parfois aussi observée, mais de façon moins marquée, lors des essais
de cytotoxicité. Le mécanisme d’action supposé peut être responsable de ces variations. Le
fractionnement a donc été guidé par les activités cytotoxiques.
Tableau LXV. Activités des produits isolés d’Uvariopsis congensis sur cellules KB et
quelques activités rapportées dans la bibliographie.
Produits Cytotoxicité Cytotoxicité carcinomes du poumon

KB (CI50 en Cytotoxicité carcinome du sein A-549 (IC50 en µg/ml)
Activité µM) cette MCF-7 (IC50 en µg/ml) (litt.)
étude (litt.)
SK 157-4
Annonacine (Cavé et al,, 1996)
(Annonacine isolée des feuilles) 1,8 10-6
4
SK 163-2
(Annonacine isolée des écorces) 2 ,4 10-7
SK 161-A
(Gigantétrocine isolée des feuilles) 2,2 10-6 Gigantétrocine (Fang et al,, 1991)
Gigantétrocine (Fang et al, 1991)
SK 161-B 3,48 10-3
-3
(Gigantétrocine isolée des feuilles) 6,49 10
2,2 10-6
Référence Adriamycine 10-7 1,77 10-3 6,84 10-3
235
3- Trichilia rubescens (Meliaceae)-Lots Ug.22 et Ug. 25
3.1.1 Récolte des feuilles de jeunes arbres

– lot Ug. 22
Les feuilles de cette espèce ont été récoltées une première fois le 19 octobre 2001 dans
la parcelle K14. Elles provenaient d’arbustes immatures et stériles, identifiés par les assistants
ougandais comme appartenant à l’espèce Trichilia dregeana. Elles correspondaient aux items
consommés par les chimpanzés alors que ceux-ci n’avaient jamais été observés consommant
les feuilles d’arbres adultes.
3.1.2 Récolte des feuilles de l’arbre adulte– lot Ug. 25
Une seconde récolte a eu lieu en juillet 2002, motivée par une forte activité
antipaludique des extraits de feuilles des jeunes arbres en quantité insuffisante pour
l’élucidation structurale des produits actifs. Elle a été réalisée par l’assistant Moses Musana.
La collecte requérant une quantité importante de feuilles (plus d’un kg), il n’était pas
envisageable de couper de nombreux jeunes arbres, déjà peu abondants. Il a donc été décidé
de choisir un arbre adulte.
Cet arbre haut de 40 m possède un tronc droit avec de grosses branches et une
couronne ronde. L’écorce est fine et lisse avec des lenticelles proéminentes brunes. Les
lambeaux d’écorce exsudent lentement des gouttes de latex blanc. Les feuilles sont
imparipennées avec 5 à 13 folioles. Les fruits sont des capsules pubescentes. L’herbier
confectionné lors de cette deuxième collecte étant fertile (fruits), il a permis d’identifier
l’espèce comme étant Trichilia rubescens par comparaison au spécimen de l’herbier du
Museum National d’Histoire Naturelle de Paris.
Un doute existait donc :

- soit les spécimens collectés la première fois appartenaient effectivement à l’espèce T.
dregeana et la récolte suivante provenait d’une autre espèce,
- soit une erreur d’identification était commise par les assistants ougandais.
Les feuilles et les écorces ont été séchées sur le terrain puis placées, à leur arrivée à
l’ICSN, dans une étuve ventilée, et broyées.
Les activités biologiques ont été recherchées sur le lot Ug. 22.
Tableau LXVI. Activités biologiques des extraits de feuilles de Trichilia rubescens (lot Ug.
22)
Cibles Feuilles AcOEt Feuilles MeOH Produit de référence

P.falciparum (CI50 µg/ml) < 3,12 < 3,12 Chloroquine : 0,1µM
S. aureus (∅ inhibition, 12 ; Bactéricide 11 ; Bactéricide Streptomycine 10 ui :
bactéricidie) 14-22
PPARγ (% d’inhibition) 83% (+fr.5, 6, 8)
236
3.3.1 Fractionnement de l’extrait de feuilles des jeunes arbres – lot Ug. 22
L’extrait brut à l’acétate d’éthyle a été purifié par deux colonnes de chromatographie
(CH2Cl2/MeOH puis Heptane/AcOEt), cette purification étant guidée par les activités des
fractions sur Plasmodium falciparum. Un fractionnement par CLHP a ensuite été pratiqué.
Une très forte activité antipaludique a été observée pour une fraction purifiée (CI50 = 4 ng/ml),
mais la quantité de cette fraction était insuffisante pour obtenir des produits purs.
3.3.2 Fractionnement de l’extrait des feuilles de l’arbre adulte – lot Ug .25
Malgré une activité moins élevée de l’extrait brut de feuilles de l’arbre adulte (CI 50 =
12 µg/ml vs CI50 < 3,1 µg/ml), cet extrait a été soumis à un fractionnement lorsque la
comparaison des profils CLHP analytiques et des UV des produits majoritaires ont confirmé
que les deux collectes correspondaient très certainement à la même espèce, Trichilia
rubescens.
51 g d’extrait méthanolique des feuilles de l’arbre adulte ont d’abord été soumis à un
fractionnement sur colonne de silice (heptane/AcOEt) puis une deuxième colonne sur la
fraction la plus active a permis l’obtention de 13 fractions, dont l’une correspond à un produit
pur SK 167-10. Une autre (SK 167-7), a été purifiée par deux CLHP successives. Un produit
pur a été obtenu, en quantité suffisante pour être identifié (SK 167-2-4).
PRODUIT SK 167-10
Les spectres de masse réalisés en ESI-SM (infusion, mode négatif et positif) et en

impact électronique donnent un pic moléculaire M, correspondant à une m/z 452,2,
compatible avec une formule brute C26H28O7.
Un premier spectre de RMN du produit a été effectué dans CDCl3 mais des
dédoublements de raies étant observés, les expériences de RMN ont été conduites dans
différents solvants (CD2Cl2, CD3OD, DMSO, benzène, acétone, pyridine) et dans différentes
conditions (variation de température et de pH).
Les meilleurs résultats sont obtenus dans CD2Cl2, bien que l’on observe encore des
dédoublements des signaux.
L’étude conjointe des protons et des carbones de la molécule par RMN et de leurs
corrélations (HSQC) a permis de mettre en évidence 19 signaux de protons, indexés de A à S
et de déterminer quels carbones portaient les protons. L’examen du spectre de RMN du
proton montre que chaque massif de A à O correspond à un proton. De P à S, les massifs
intègrent pour trois protons. Le spectre HSQC a permis de mettre en évidence l’existence de
trois couples de protons géminés : HF et HG, HL et HN, HM et HO.
237
Le spectre du 13C a permis de déterminer les déplacements chimiques des carbones

portant les protons repérés par les lettres.
Tableau LXVII. Déplacements chimiques des protons et des carbones du produit SK 167-10
Massif de protons δ13C des carbones Déplacement Nombre de

correspondants chimique protons
apparent du
proton
A 150,82 7,07 1
150,86
B 146,70 6,79 1
146,84
C 96,90 6,17 ; 6,16 1
97,17
D 132,21 5,84 1
133,33
E 100,24 4,68 1
100,27
F 81,56 4,04 1
81,59
G 81,56 4,90 1
81,59
H 59,26 3,52 1
I 54,87 3,36 1
J 53,82 3,28 1
K 41,29 2,45 ; 2,42 1
L 35,30 2,11 1
35,32
M 30,52 2,10 1
30,60
N 35,30 1,99 ; 1,97 1
35,32
O 30,52 1,91 ; 1,89 1
30,60
P 19,10 1,42 3
Q 21,48 1,35 3
21,51
R 24,05 1,10 3
S 19,43 0,75 3
238
L’enchaînement de protons a pu être déterminé par le spectre COSY, les protons

géminaux ont été mis en évidence grâce à l’HSQC.
Proton Proton δ 13C des carbones correspondants

A CHA(150,82 ; 150,86)-
D CHD(132,21 ; 132,33)
B CHB(146,70 ; 146,84)-
C CHC(96,90 ; 97,17 )-
K CHK(41,29)
C CHC(96,90 ; 97,17 )-
K CHK(41,29)-
B CHB(146,70 ; 146,84)
E CHE(100,24 ; 100,27)-
J CHJ (53,87)
F G CH2FG (81,56 ; 81,59) (protons géminés)
H CHH (59,26)-
L et N CH2LN (35,30 ; 35,32) (protons géminés)
I CHI (54,87)-
M et O CH2MO (30,52 ; 30,60) (protons géminés)
K CHK(41,29)-
M et O CH2MO (30,52 ; 30,60) (protons géminés)
L N CH2LN (35,30 ; 35,32) (protons géminés)
N CH2LN (35,30 ; 35,32) (protons géminés) –
S CHS(19,43)
Les protons des méthyles P, Q et R corrèlent en HMBC avec les carbones en α et β

suivants :
- Les protons du méthyle P corrèlent avec le carbone CJ (δ 53,87) et les carbones
quaternaires (Cq) correspondant aux signaux à δ 198,84-198,82, δ 47,62 et δ 66,35.
- Les protons du méthyle Q corrèlent avec les carbones CA(δ 150,86 ; 150,82), CFG
(81,59 ; 81,56), CJ (δ 53,87) et le Cq à δ 44,35.
- Les protons du méthyle R corrèlent avec le carbone CE et les Cq à δ 41,65, δ 66,35 et
δ 71,87
Par conséquent, les protons des méthyles P et Q corrèlent tous deux avec un même
carbone, le carbone CJ ; les protons des méthyles P et R corrèlent tous deux avec un même
carbone Cq à δ 66,35.
β β
Me P Me R
α α
Me Q β
β α
β β β
β
J 66,35
β
Par ailleurs, les déplacements chimiques des carbones CA (δ 150,86 ; δ 150,82) et CD
(δ 132, 21 ; δ 133,33) font supposer qu’ils sont de type sp2. Le déplacement chimique de CA
est dû à sa position en β d’un carbonyle. Les corrélations entre HA et HD observées par COSY
confirment qu’ils sont vicinaux.
239
O
Me
H P
132,21 R 71,87
132,33 198,82 66,35
D 198,83
47,62 41,65 MeR
H
150,82 102,24
150,86 53,87 J 102,27 E
A
44,35
H 150,55
H
Me
Q CH2O
FG 81,56 HMBC
81,59
Les protons HA, HD et HJ corrèlent avec le Cq à δ 198,84, formant un cycle, noté A.

Les protons HFHG , HJ et HE corrèlent avec le Cq à δ 150,55. Le spectre COSY montre
une corrélation entre HJ et HE. Le déplacement chimique du carbone CFG (δ 81,59 ; 81,56)
permet de penser que ce carbone porte aussi un oxygène.
Ces informations permettent de fermer deux autres cycles et de postuler la structure
intermédiaire suivante :
O
198,82 MeP
H 198,83
71,87
66,35
132,21 D 47,62
132,33 41,65 Me R
A H B
A J E
44,35 53,87 102,24
150,82
102,27
H 150,86 H
150,55
Me Q FG
O
81,56
H 81,59
H
La présence des trois groupements méthyles et ce squelette carboné conduisent à

suggérer que la molécule est de type terpénique.
A B
Les protons du groupement méthyle S corrèlent avec les Cq à δ 71,87 et δ 41,65 et les
carbones de CLN (δ 35,30 ; 35,32) et CK (δ 41,29).
Le spectre COSY montre que les protons géminés HLHN corrèlent avec le proton HH.
D’autre part, le proton HI présente des corrélations avec les protons géminés HMHO qui eux-
mêmes corrèlent avec HK.
240
H H
MeS
H
H LN
K H
59,29 H 41,65
MO
71,87
I H
COSY
HMBC
La corrélation en HMBC entre les protons HMHO et le Cq à δ 71,87 permet de

supposer que les carbones CK, CMO, CI, et les carbones quaternaires à δ 71,87 et δ 41,65
forment un cycle D à 5 carbones.
En HMBC, les protons HLHN et les protons des méthyles R et P corrèlent avec le Cq à
δ 66,35. Les protons du méthyle R corrèlent aussi avec le Cq à δ 71,87. Ceci permet de fermer
les cycles C et D.
Le motif suivant peut être construit :

H H Me S R
R
LN 41,65
H K
MeP 59,29 H H
C D MO
R H
R I
66,35 71,87 54,82
R R
R R MeR
Les carbones communs aux cycles B et C (le Cq à δ 66,35 et les carbones portant les
méthyles P et R) permettent de composer un squelette carboné à 5 cycles.
S
LN K
H 41,65
O P C D MO
66,35 71,87
A I
A B R
J
D E
O
FG
Les déplacements chimiques du Cq à δ 137,59 ; 137,75 et de CB (δ 146,70 ; 146,84)

montrent qu’il s’agit de carbones sp2.
Sur le spectre HMBC, le proton HK corrèle avec le carbone CB (δ 146,70 ; 146,84) et
les Cq à δ 137,59 ; 137,75, et à δ 171,25 ; 171,47 ce dernier correspondant au déplacement
chimique induit par une fonction carbonyle. Le spectre COSY montre que HB corrèle avec
HC..
241
H K R
H B
C 171,25
146,70 137,59 171,47
R 96,90 146,84 137,75 O
97,17
R
Le déplacement chimique du carbone CC (δ 96,90 ; 97,17) correspond à celui d’un

carbone portant deux oxygènes.
Les déplacements chimiques des Cq à δ 66,35 et δ 71,87 et ceux de leur carbone en α,
CH (δ 59,26) et CI (δ 54,82), suggèrent aussi qu’ils portent des oxygènes.
La structure suivante peut être proposée :

O
97,17
96,90
146,84 C
146,70 B
O
137,75
137,59
35,30 171,25
35,32 Me 19,43 171,47
S
LN 41,20
O
59,26 K
O O H 41,65
30,60
MO 30,52
O
Me P 19,1 66,35 71,87
198,84 41,65
I
132,21 198,82 54,82
D 47,62
133,33 O O
100,27 Me R
J 53,87 100,24E
150,86 A 24,05
150,82
44,35
150,55
Me Q
21,51
21,48
FG
81,59
O
81,56
La masse du produit et sa formule brute C26H28O7 montrent que cette structure

comporte deux oxygènes de trop. Les valeurs des déplacements chimiques des carbones
conduisent à l’hypothèse de la présence de deux groupements époxydes. Ceci est confirmé par
les valeurs des couplages entre les protons HH et HI et de leurs carbones, lus sur le spectre
HMBC :
pour CHH , JCH= 177,2 Hz
pour CHI, JCH= 184,1 Hz
La liaison entre les différentes parties élucidées permet de proposer la formule plane
suivante :
242
Fig. 73 Structure du composé SK167-10, isolé des feuilles de Trichilia rubescens (lot Ug. 25).
C H OH
97,17
HB 96,90
146,84 23
146,70 22
137,75
O
L H HN 137,59 20
35,30 HK 21 171,25
HH 35,32 MeS 18 171,47
19,43
12 41,20
59,26 17 O
O 11 13 41,65
Me P19O 16 HM
HD 198,84
198,82 19,1 14 30,60
66,35 15 30,52
132,21
133,33 1 9 71,87 HO
47,62 10 41,65
2 8 O
Me R 30 HI
5 7 54,82
3 24,05
6
4 J 53,87
HE
HA 44,35
150,55 100,27
150,86
150,82 Me Q 29 100,24
21,51
21,48 28
O
HF
81,59
81,56 HG
Ce produit n’a jamais été identifié auparavant.

Trois limonoïdes de structure assez proche ont, par contre, déjà été isolés de Trichilia
rubescens (deCarvalho et al., 2002). Néanmoins, un cycle furane insaturé est, dans les trois
molécules, observé à la place de la lactone.
On peut suggérer que le dédoublement des pics observé en RMN est dû à une
épimérisation du C-23 par translactonisation à température ambiante. Cette hypothèse est
renforcée par le fait que les composés avec un furane ne donne pas lieu à des dédoublements.
Fig. 74 Hypothèse de mécanisme d’épimérisation pouvant expliquer le dédoublement des

signaux en RMN.
H OH
H O H
O
O
O
O
Les corrélations en NOE apportent des informations déterminantes pour la

stéréochimie.
On choisit, par convention, de placer le méthyle 19 en position β. La corrélation entre
les méthyles 19 et 30 permet de placer ce dernier en β. Le méthyle 19 et le proton 5 se
trouvent en jonction de cycle, l’absence de NOE entre eux permet de supposer qu’ils sont en
position trans et par conséquent, H-5 est placé en position α. La corrélation entre H-5 et CH2-
28 permet de placer C-28 en α et donc le méthyle 29 en β. La proximité des déplacements
chimiques de H-19 et H-29 ne permet pas d’observer d’effet NOE entre eux. On déduit de la
corrélation entre H-5 et le méthyle 18 que le méthyle 18 est en position α. Les corrélations
243
entre H-22 et le méthyle 18 d’une part, et entre HN et HK d’autre part, positionnent le cycle
lactonique en α. H-15 corrèle à la fois avec le méthyle 18 (α) et le méthyle 30 (β) mais la
corrélation entre H-15 et le méthyle 30 peut s’expliquer par leur proximité, alors que celle de
H-15 et du méthyle 18 suggère qu’ils sont tous deux d’un même coté du plan (en α). Le
deuxième époxyde se trouve aussi en β car les corrélations entre H-11 et le méthyle 18
conduisent à situer H-11 en α.
On peut ensuite positionner dans l’espace les protons géminés : H-17 se trouve en
position β et corrèle avec HN. Le second proton HL est donc en α et corrèle avec H-11 qui se
trouve par conséquent en α. Le proton HG corrèle avec H-5 et peut donc être placé en
position α. HM corrèle avec H-17 et se trouve donc en position β.
Fig. 75 Corrélations observées sur le spectre NOESY et stéréochimie pour le composé SK

167-10
C H OH
HB
23
22
O
L H HN 20
HK 21
HH Me S 18
12
17 O
O 11 13
MeP1 9O 16 HM
HD 14
15
1 9 HO
2 10 8 O
MeR 30 HI
3 5 HJ 7
6
4 HE
HA
MeQ 29
28
O
HG
HF
C H OH
HB
23
22
O
L H HN 20
18
MeS 21
HH HK
12
17 O
O 11 13
O 16 HM
H MeP 14
19 15
1 9 HO
2 10 8 O
MeR 3 0 HI
5 7
3
6
HA
4 HE
HJ
MeQ
29
28
O
HG
HF
244
L’ensemble des données précédemment exposées permet de proposer pour le composé

SK 167-10 le nom de Trichirubine A 100, avec la configuration indiquée.
Fig. 76 Vue en trois dimensions de la trichirubine A 100
PRODUIT SK 167-24
2 mg de produit pur ont été isolés à partir des 51 g d’extrait brut méthanolique de
départ (rendement = 4 10-3%).
Les spectres de masse en électrospray négatif et en impact électronique sont
compatibles avec une masse M, m/z 558,04, correspondant à une formule brute C33H34O8.
Du fait de la faible quantité de produit et de la complexité de la structure, plusieurs

solvants et des variations de température et de pH ont été employés, afin d’optimiser la
détermination de structure. Les spectres réalisés dans la pyridine ont permis de caractériser un
squelette de type terpénique et le substituant en C-7 alors que ceux réalisés dans le CD2Cl2
avec TFA étaient favorables à la détermination de la lactone.
Les spectres obtenus pour ce produit sont semblables à ceux de la trichirubine A pour
certains points :
Comme précédemment, le spectre 1H montre la présence de quatre groupements

méthyles. Le spectre HSQC permet de déterminer la présence de trois couples de protons
géminés. Le spectre COSY montre des corrélations entre des protons qui permettent de
reconnaître certaines sous-structures de la molécule. Les corrélations entre les méthyles, lues
sur le spectre HMBC, permettent de confirmer la présence du squelette de base de type
terpène.
Néanmoins, des différences notables sont rencontrées : les méthyles 30, 18 et H-17
montrent des corrélations avec un carbone à δ 151,37, laissant supposer que C-14 ne porte
plus un oxygène mais qu’il est de type sp2. Le méthyle 30 et H-5 corrèlent avec un carbone à
245
δ 79,21. H-5 et H-28 corrèlent tous deux avec un carbone à δ 72,67. Ces déplacements
chimiques suggèrent que C-7 porte un oxygène et que la double liaison a été réduite.
H OH
H
23
22
H O
H 20
H 21
H Me 18
12
11
17 O
O 13
Me O
16 H
H 19 9 14 151,37
15
1
8 H
2 10
O
7 Me 30 H
5
H
3 79,21
4 6
H 72,67 H
Me 29
28
O
H
H
Informations apportées par les spectres 1H, COSY et HSQC

Informations apportées par le spectre HMBC
Par ailleurs, des signaux caractéristiques par leur déplacement chimique en RMN du
1
H montrent la présence d’un groupement phényle. Un proton de ce groupement corrèle avec
un carbone à δ 167,50. Ce déplacement chimique est caractéristique d’un carbonyle.
O O
167,50
H H
130,17
H
H
H
Le spectre HMQC dans la pyridine montre des corrélations entre H-7 et le Cq à δ 167,50.
On peut donc proposer, pour le composé SK 169-24, la structure plane suivante
246
OH
24,38 23
22
O
138,38 20
21
39,62 18 CH3 173,52
12 45,80 49,40
60,58 17
O
O 11 13
16 34,43
O
202,50 18,44 65,42 14
19CH3 15
9 45,73 151,37
131,06 1 126,96
2 47,91 10 8
CH 3 30
7
154,00 3 5 49,95 79,21
6
4 O O
43,08 C 167,50
72,67
29 CH3
128,73
28
O 130,17
80,20
129,31
134,35
La stéréochimie est déduite, le couplage J 12,7Hz permettant de placer l’ester en α. Le

produit SK 169-24 est appelé Trichirubine B 101.
Fig. 77 Structure de la trichirubine B 101 (SK167-24), isolé des feuilles de Trichilia

rubescens (lot Ug. 25).
OH
23
22
O
20 21
18 CH3
12
17 O
11 13
O O 16
14
19 CH3 15
1 9
10 8
2 CH3
30
5
H
3 7
4 6
O O
C
H3C
29
28
O
PRODUIT SK 169-14
Un troisième limonoïde SK 169-14 a été isolé. Sa masse, M, en impact électronique et en

electrospray, correspond à m/z 474. Son élucidation structurale est en cours.
247
La trichirubine A (SK 167-10) possède une activité intéressante sur cultures cellulaires
de P. falciparum (CI50 = 0,3 µg/ml). Le second produit est issu de la fraction SK 167-7 dont la
CI50 sur P. falciparum est de 0,2 µg/ml mais la faible quantité de produit isolé n’a pas permis
la détermination de l’activité du produit pur en même temps que son identification.
Les trois limonoïdes récemment isolés des feuilles deTrichilia rubescens (deCarvalho,
2002) sont de structure proche des produits isolés dans cette étude ; l’un d’eux a montré une
activité sur un modèle in vivo servant à la recherche de nouvelles thérapies pour la fibrose
cystique, une maladie génétique létale.
4- Albizia grandibracteata (Mimosaceae) (Lot Ug. 17)
L’ingestion de l’écorce de cette plante, peu fréquente et pratiquée par un chimpanzé

(OK) souffrant de troubles digestifs, a conduit à une étude préliminaire de cette plante. Ses
activités biologiques cytotoxiques et anthelminthiques ont confirmé l’intérêt d’une étude
phytochimique. L’isolement de produits en mélange a été effectué, la cytotoxicité très
significative montre qu’il serait intéressant de poursuivre l’étude de cette partie de plante pour
en isoler les produits.
La récolte a été effectuée dans le compartiment K14 de Kibale, le 20 octobre 2001.
Cet arbre, haut d’un trentaine de mètres, possède des fleurs roses et des feuilles
décidues. Son tronc cylindrique est couvert d’une écorce fine, lisse et brune avec des colonnes
de lenticelles verticales. Ses feuilles sont bipennées, avec 1 à 4 pennes de chaque côté, chaque
penne ayant 2 à 6 paires de folioles. Les folioles sont de taille différentes de chaque côté, la
terminale étant la plus large (3-7 x 1,5-3 cm sur les vieux arbres, beaucoup plus large sur les
jeunes plantes). Les stipules sont ronds. Cet arbre est commun en forêt secondaire et en
bordure de forêt dans le Parc National de Kibale.
4.2 Activités biologiques
L’activité cytotoxique de l’extrait brut méthanolique des écorces de cette plante est
significative (90% à 1 µg/ml). Cet extrait présente aussi une activité anthelminthique parmi
les plus fortes des plantes de cette étude sur R. pseudoelongata (DL50 = 25µg/ml).
Après une partition eau-butanol de l’extrait brut méthanolique des écorces et un lavage
par l’éther de la fraction butanolique, une colonne sur gel de Sephadex LH-20 a permis
l’obtention de 4 fractions. La purification par CLHP de la fraction la plus active n’a pas
permis d’obtenir des produits purs. Plusieurs caractéristiques des produits en mélange font
suggérer qu’il s’agit de saponosides : le spectre de 1H RMN, des masses élevées en CL-SM
(1090-1600) et la mousse produite après agitation, caractéristique de la propriété tensio-active
de ce type de molécules. Le genre Albizia est connu pour sa composition riche en
248
saponosides, comme A. anthelminthica, par exemple, qui possède une activité molluscicide
(Carpani et al., 1989). Recherchés pour leurs propriétés ichtyotoxiques et hémolytiques, les
saponosides ont également suscité l’intérêt par leur cytotoxicité (Lierre, Saponaire).
Tableau LXVIII. Bilan des activités biologiques d’Albizia grandibracteata
Cytotoxicité à 10 µg/ml Cytotoxicité à 1 µg/ml (%) Activité anthelminthique

(%) sur cellules KB sur cellules KB sur R. pseudoelongata
(DL50 en µg/ml)
Extrait brut MeOH 95% 90% 25-50
d’écorce
Fraction purifiée d’écorce 100% 98%
Extrait brut MeOH de 90% 60% 25
feuilles
Les activités des feuilles d’Albizia grandibracteata sont aussi significatives et seraient
intéressantes à étudier plus avant.
249
2è PARTIE II-ETUDES BIOLOGIQUE ET CHIMIQUE DES PLANTES
C-PARTIE EXPÉRIMENTALE
C- PARTIE EXPERIMENTALE DES ETUDES BIOLOGIQUES ET CHIMIQUES DES

PLANTES RECOLTEES
1- Récolte des plantes
Les plantes sont récoltées dans le Parc National de Kibale, Ouganda, dans la zone
forestière dépendant de la station de recherche de l’Université de Makerere (Makerere
University Biological Field Station). Des lots de récolte sont constitués.
Tableau LXIX. Lots de plantes collectées à Kanyawara, Kibale National Park, Ouganda
lot Espèce Famille Feuilles Ecorces Autres

Ug 1 Acanthus pubescens Acanthaceae x Fleurs
Ug 2 Ficus dawei Moraceae x x
Ug 3 Ficus exasperata Moraceae x x
Ug 4 Urera hypsiloides Urticaceae x Fruits
Ug 5 Piper umbellatum Piperaceae x Fleurs
Ug 6 Monodora myristica Annonaceae x x
Ug 7 Diospyros abyssinica Ebenaceae x
Ug 8 Olea welwitschii Oleaceae x
Ug 9 Chaetacme aristata Ulmaceae x
Ug 10 Mimusops bagshawei Sapotaceae x x
Ug 11 Celtis durandii Ulmaceae x x
Ug 12 Uvariopsis congensis Annonaceae x x
Ug 13 Chrysophyllum albidum Sapotaceae x x
Ug 14 Celtis africana Ulmaceae x x
Ug 15 Ficus asperifolia Moraceae x
Ug 16 Ficus natalensis Moraceae x
Ug 17 Albizia grandibracteata Mimosaceae x x
Ug 18 Dombeya mukole Sterculiaceae x x
Ug 19 Linociera johnsonii Oleaceae x x
Ug 20 Strombosia scheffleri Olacaceae x x
Ug 21 Bosqueia phoberos Moraceae x x
Ug 22 Trichilia rubescens (1) Meliaceae x
Ug 23 Pancovia turbinata Sapindaceae x x
Ug 24 Pterygota mildbraedii Sterculiaceae x x
Ug 25 Trichilia rubescens (2) Meliaceae x x
Les plantes ont été collectées et identifiées avec l’aide des assistants ougandais du
Kibale Chimpanzee Project. Elles ont ensuite séché à l’air, dans une pièce ventilée, à l’abri du
soleil, à la station de recherche de Kibale.
Trois exemplaires d’herbier de chaque espèce collectée sont confectionnés, l’un d’eux
est adressé au Museum National d’Histoire Naturelle de Paris. La comparaison aux spécimens
de l’Herbier de Phanérogamie du Museum National d’Histoire Naturelle de Paris, permet de
confirmer l’identification.
250
2- Préparation des extraits bruts de plantes
Les plantes sont rapportées à l’Institut de Chimie des Substances Naturelles, à

Gif/Yvette. Après avoir de nouveau été séchées dans des étuves ventilées, les différentes
parties de plantes sont finement broyées. 40 à 50 g de chacune des parties de plantes sont
placés dans un erlen-meyer et recouverts d’acétate d’éthyle. L’erlenmeyer est placé dans un
bain-marie à 40°C et le mélange est soumis à une agitation magnétique. Après une heure de
macération, la solution extraite est filtrée et le marc de nouveau extrait par du solvant propre.
Après trois extractions successives par l’acétate d’éthyle, l’ensemble de la solution extraite est
évaporé sous vide jusqu’à obtention d’un extrait sec. Le marc de plante est repris et
immédiatement extrait à trois reprises suivant le même protocole par le méthanol. La solution
méthanolique est aussi amenée à sec par évaporation sous vide. Les extraits secs obtenus sont
conservés dans des tubes de verre à une température inférieure à 4°C.
3- Étude chimique des plantes récoltées

3.1 Méthodes générales
3.1.1 Chromatographies sur couche mince
Les chromatographies sur couches minces (CCM) ont été effectuées sur des plaques
portant 0,25 mm de gel de silice 60F254 Art. 5719 Merck ™. Les produits sont observés par
extinction de fluorescence sous lumière ultra-violette à 254 nm et fluorescence sous lumière
UV à 366 nm. Elles sont par la suite révélées par pulvérisation au molybdate d’ammonium, en
milieu sulfurique suivie de chauffage.
3.1.2 Chromatographies sur colonne de silice
Les chromatographies sur colonne de silice (CC) ont été effectuées sous moyenne
pression (0,5 bar). Deux granulométries différentes de gel de silice sont employées pour
réaliser la séparation :
- moyenne : 40-63 µm (Merk ™H60, réf. 9385)

- fine : 5-40 µm (Merk ™H60, réf. 7736)
La masse de silice correspond à approximativement 30 fois plus de poids de l’extrait à

séparer. Une silice de forte granulométrie est employée pour réaliser la pâte servant au dépôt
de l’extrait à fractionner. La quantité à utiliser représente 10% de la masse de silice utilisée
pour la séparation.
3.1.3 Chromatographie d’exclusion
Le gel de Sephadex LH-20 lipophile 25-100 µm est utilisé en colonne ouverte.
251
3.1.4 Chromatographie Liquide Haute Performance
 Dans le Service CLHP de l’ICSN (Responsable Marie-Thérèse Adeline)
Chaîne Alliance Waters™ 2695

Détecteur à barrette de diode :Waters™996PDA
Détecteur à diffusion de lumière : Eurosep ™ DDL31
Logiciel : Millenium Waters™
Colonnes :
hromatographies analytiques
C18 analytique Waters™ Symmetry 250 x 4,6 mm 5 µ
C18 analytique Thermohypersil ™ Kromasil 250 x 4,6 mm 5 µ
RP 18XTERRA 100 x 3 mm 3,5µ
Chromatographies semi-préparatives et préparatives
Pompe et injecteur : Waters ™600
Détecteur à barrette de diode :Waters ™2487
Le tracé est réalisé par un traceur à encre ABB™ SE 120
Colonnes : semi-préparative C18 Thermohypersil™ Kromasil 250 x 10 mm 5 µ
préparative C18 Thermohypersil™Kromasil 250 x 21,2 mm 5 µ
Au Pôle Substances Naturelles de l’ICSN (Responsable Marc Litaudon)

Chromatographies analytiques, semi-préparatives et préparatives
Deux chaînes sont utilisées :
Chaîne (1)
Chaîne Alliance Waters™ 2695
Détecteur UV : Waters ™2996
Détecteur DEDL : Polymer Laboratories ™PLELS 1000
Logiciel : Masslynx™
Chaîne (2)
Pompe : Dionex ™P580
Injecteur : Gilson™819
Détecteur UV : MSV6
Détecteur DEDL : Polymer Laboratories™PLELS 1000
Logiciel : Chromeleon
Colonnes :
Analytique : C18 Thermohypersil™Kromasil 250 x 4,6 mm 5 µ
semi-préparative : C18 Thermohypersil™Kromasil 250 x 10mm 5 µ
préparative : C18 Thermohypersil™Kromasil 250 x 21,2 mm 5 µ
3.1.5 CL-SM
Les analyses de CL-SM sont effectuées sur un appareil Thermoquest™ LCQ Deca ion-
trap (Thermofinnigan™, San Jose, USA) équipé d’une source electrospray ou d’une source
APCI.
252
Les paramètres standard d’acquisition des spectres de masse (50-2000 uma) en mode
positif et négatif utilisés sont :
- pour l’ESI :
La tension de vaporisation est fixée à + /-5 kV
La température du capillaire chauffé est de 350°C
La tension du capillaire est de +/-15 V
Les débits d’azote et gaz auxiliaires sont fixés respectivement à 80 et 20
(valeur arbitraire).
- pour L’APCI :
La température du capillaire chauffé est de 250°C
La tension du capillaire est de +/-15V
La température de vaporisation est portée à 450°C.
Les débits d’azote et gaz auxiliaires sont fixés respectivement à 80 et 0 (valeur
arbitraire).
L’appareil est couplé à une chaîne CLHP constituée d’une pompe, d’un injecteur
automatique, d’un détecteur à barrettes de diodes, (200-600nm), (chaîne Surveyor,
Thermofinnigan™).
Pour l’analyse standard des fractions, on utilise une colonne de phase inverse
Hypurity-C18, 150 x 4,6 mm, 5 µ, avec un gradient eau (80%)-acétonitrile (20%) + 0,01%
acide formique à 100% acétonitrile + 0,01% acide formique, en 40 mn avec un débit de
1ml/mn.
3.1.6 Spectre de Masse en impact électronique
Les spectres sont réalisés sur un appareil de type Kratos MS 50® et la masse exacte
est obtenue sur un ZAB-SEQ.
3.1.7 Résonance Magnétique Nucléaire
Les spectres de Résonance Magnétique Nucléaire (RMN) du proton (1H), du carbone

(13C) et les expériences de type COSY (Correlation SpectroscopY mettant en évidence les
couplages scalaires homonucléaires 1H-1H), HMBC (1H MultiBond Correlation), HMQC (1H
Multiple Quantum Coherence) ont été enregistrés sur un appareil Brucker ™ 600 Mhz par
Marie-Thérèse Martin, ou 300Mhz équipé d’un passeur automatique de tubes. Les
déplacements chimiques (δ) sont exprimés en ppm par rapport au tétraméthylsilane (TMS)
pris comme référence interne. On utilise les abréviations suivantes : s pour singulet, d pour
doublet, t pour triplet, q pour quadruplet et m pour multiplet.
Les spectres obtenus pour les produits isolés sont placés en annexes.
3.2 Fractionnement automatique des extraits bruts pour la réalisation

d’essais biologiques (Collaboration avec les Laboratoires
SERVIER)
Tous les extraits bruts de plantes ont été fractionnés automatiquement par CLHP puis
placés en plaques multipuits au sein du Pôle Substances Naturelles de l’ICSN de Gif-sur
–Yvette dirigé par M. Litaudon. Les extraits bruts fractionnés ainsi que les fractions sont
soumis à des essais portant sur la régulation de l’appétit dans le cadre d’une collaboration
avec les Laboratoires SERVIER.
253
3.2.1 Préparation des échantillons
50 mg de l’extrait sont solubilisés dans 10 ml de méthanol. La solution est filtrée sur

cartouche de polyamide puis 10 ml de méthanol servent à rincer le filtre. Les filtrats sont
évaporés dans l’évaporateur centrifuge (Genevac ™).
3.2.2 CLHP des extraits
Une pompe Dionex P580™ munie d’un injecteur Gilson 819™ est utilisée pour le
fractionnement automatique des extraits. La chaîne CLHP est munie d’un détecteur UV
MSV6 et d’un détecteur à diffusion de lumière Polymer Laboratories PLELS 1000™. Les
échantillons filtrés et secs sont dissous dans 1,5 ml de DMSO. Ils sont injectés sur une
colonne C18 en phase inverse de type semi-préparatif (Thermohypersil Keystone Kromasil ™
C18, 250 x 10 mm, 5 µ).
Deux types de gradients sont utilisés en fonction du solvant d’extraction des plantes.
Temps H2 O Acétonitrile
Acétate d’éthyle 0 50% 50%
12 min 50% 50%
45 min 0%% 100%
Méthanol 0 80% 20%
14 min 80% 20%
32 min 20% 80%
60 min 0 100%
Les spectres obtenus sont traités par le logiciel Chromeleon™.
3.2.3 Mise en plaques
Les tubes de collecte sont amenés à sec puis repris dans la quantité de DMSO
nécessaire pour obtenir la concentration finale voulue. 1ml de chaque fraction est
déposé dans une plaque-mère (Masterblock™), ainsi que l’extrait brut et l’extrait brut
filtré. 10 plaques-filles sont préparées à partir de la plaque-mère permettant d’effectuer
10 essais sur récepteurs.
254
3.3 Étude chimique de Diospyros abyssinica (Ebenaceae)- lot Ug. 7
Le rendement de l’extraction par l’acétate d’éthyle des écorces de D. abyssinica est de

l’ordre de 1%.
3.3.1 Fractionnement de l’extrait brut
 Chromatographie sur gel de silice de 350 mg d’extrait à l’acétate d’éthyle (AcOEt)

d’écorce SK 19
L’extrait brut est fractionné en 7 fractions avec comme système d’élution :
- un gradient Heptane/ AcOEt 8 :2 -->Heptane/AcOEt 2 :8
- AcOEt
- AcOEt/MeOH 9 :1
Fractions Masse
SK 19-A 15,7 mg
SK 19-B 17,0 mg
SK 19-C 23,2 mg
SK 19-D 24,0 mg
SK 19-E 29,9 mg
SK 19-F 111,8 mg
SK 19-G 73,2 mg
Rendement 84%
Les fractions SK19-C et SK 19-D sont les plus actives sur Leishmania, Plasmodium, S.
aureus et cellules KB.
 Étude analytique des fractions actives par CLHP

Les fractions SK 19-C et SK 19-D sont injectées en CLHP analytique. Chacune contient
un produit majoritaire. Par comparaison avec le tracé CLHP analytique de l’extrait brut, les
produits majoritaires correspondant aux deux fractions sont repérés.
 Isolement des produits actifs par CLHP préparative

79 mg d’extrait brut AcOEt d’écorce dissous 10 ml de CH3CN forment un floculat qui
est filtré sur polyamide. 4 ml de MeOH et 1 ml d’eau sont ajoutés.
L’extrait solubilisé est injecté en 6 fois sur une colonne préparative C18 HS Thermohypersil
250 x 21,2 mm en utilisant le système d’élution suivant :
Temps H2O+0,05%TFA CH3CN+0,05%TFA

0 50% 50%
13 min 50% 50%
45 min 0% 100%
La détection est réalisée à 220 nm.
On obtient 7 fractions :
255
Fractions Masse
SK 77-1 26,3 mg
SK 77-2 5,1 mg
SK 77-3 1,6 mg
SK 77-4 2,0 mg
SK 77-5 6,9 mg
SK 77-6 14,7 mg
SK 77-7 12,9 mg
Rendement 88%
Fig. 77 Profil CLHP et fractionnement de l’extrait à l’acétate d’éthyle (AcOEt) d’écorce (SK
19) (C18 HS Thermohypersil, 250 x 21,2mm, gradient eau/acétonitrile, 220nm)
SK 77-2
SK 77-4
SK 77-6
38 mn 28 mn 24 mn
 Contrôle CLHP analytique des fractions obtenues

Les fractions SK77-2, SK 77-4 et SK 77-6 sont injectées analytiquement pour vérifier
leur pureté.
3.3.2 Caractérisation des produits obtenus
L’ESI négatif donne les meilleurs résultats pour les trois produits :
- SK77-2 : m/z 373,1
- SK 77-4 : m/z 373,2
- SK 77-6 : m/z 523,4
256
SK 77-2 Isodiospyrine 95
3
O 4
2
1
HO
O
5 OH O
5' 4'
6
6' 3'
7
2'
7'
1'
8'
O
C22 H14O6
374 g.mol-1
Cristaux orange
IR (CHCl3) ν max 3693, 3022, 2360, 1670, 1645, 1604, 1341, 1281,1221, 1110, 909 cm-1
Pouvoir rotatoire non mesurable à cause de l’intense coloration
UV λmax 216,8 ; 254,4
CL-SM (-ESI) m/z 373,2

1
H RMN (300MHz, CDCl3)
Tableau LXX. Déplacements chimiques en 1H RMN de l’isodiospyrine
Atome δ 1H
2 et 3 6,73, 6,93 (2H, ABq)
2’ et 3’ 6,95 (2H, s)
5 12,40 (1H, s)
5’ 12,06 (1H, s)
6 7,30 (1H, s)
7 2,04 (3H, s)
7’ 2,01 (3H, s)
8’ 7,58 (1H, s)
257
SK 77–4 Diospyrine 96
OH
O
5 4
6 3 OH
O
2 5' 4'
7
3'
8 1 6'
O
2'
7' 1'
8'
O
C22 H14O6
374 g.mol-1
Cristaux orange
IR (CHCl3) ν max 3688, 2928, 1672, 1644, 1600, 1595, 1381, 1262,1213, 1092, 850 cm-1
Pouvoir rotatoire non mesurable à cause de l’intense coloration
UV λmax 218 ; 253,2
CLMS (-ESI) m/z 373,2

1
H RMN (300 MHz, CDCl3)
Tableau LXXI. Déplacements chimiques en RMN 1H de la diospyrine
Atome δ 1H
2’et 3’ 6,98 (2H, s)
3 6,92 (1H, s)
5 11,90 (1H, s)
5’ 12,15 (1H, s)
6 7,15 (1H, s)
7 2,47 (3H, s)
7’ 2,32 (3H, s)
8 7,53 (1H, s)
8’ 7,58 (1H, s)
258
SK 77-6 Acide bétulinique 97

20
19 21
22
OH
3
HO
C30H4803
456 g.mol-1
Poudre blanche
[α]25D + 7 (c 1 ; CHCl3) (litt. +8, c 0,25, pyridine ; Zhong et al., 1984)
IR (KBr) νmax 2940, 1686, 1451, 1034 cm-1
ESI (mode positif) [M+Na]+ 479,5
Tableau LXXII. Déplacements chimiques en RMN 1H et 13C de l’acide bétulinique

Atome δ1H δ 13C
1 - 38,64
2 - 27,65
3 3,19 (dd) 78,6
4 - 38,64
5 - 55,25
6 - 18,14
7 - 34,2
8 - 40,52
9 - 50,43
10 - 37,15
11 - 20,78
12 - 25,43
13 - 38,13
14 - 42,3
15 - 30,49
16 - 32,33
17 - 56,31
18 - 46,91
19 2,99 (ddd) 49,07
20 - 150,82
21 - 29,54
22 - 36,99
23 0,93 (s) 26,76
24 0,75 (s) 15,14
25 0,82 (s) 15,88
26 0,96 (s) 15,78
27 0,97 (s) 14,42
28 - ?
29 4,60 ; 4,73 (d,d) 109,12
30 1,69 (s) 19,02
259
3.4 Étude chimique d’Uvariopsis congensis (Annonaceae) – lot Ug. 12
3.4.1 Fractionnement et isolement des produits des écorces
 Extraction des écorces

885 g d’écorces sèches et broyées sont soumises successivement à :
• trois macérations dans l’heptane à 40°C (pour enlever les huiles) 4,7426 g
• trois macérations dans l’AcOEt à 40°C 47,7295 g
• soxhlet à l’AcOEt 13,2300 g
• soxhlet au méthanol 59,2079 g
 Premier essai de fractionnement bioguidé
 CC sur 4,2 g de l’extrait heptanique (SK 11H)

Une CC de silice fine a permis de fractionner l’extrait heptanique avec un gradient partant
de CH2Cl2 pur et allant jusqu’à CH2Cl2/MeOH 9:1. 10 fractions ont été réalisées avec un
rendement de 95%.
 CC sur 4,2 g de l’extrait AcOEt issus du soxhlet (SK 11B)

Le même protocole a été appliqué et 20 fractions ont été obtenues.
 CLHP semi-préparative sur 50 mg l’extrait méthanolique issu du Soxhlet (SK

11C)
Le fractionnement de l’extrait a été réalisé au moyen du système suivant :
Temps H2 O CH3CN
0 100% 0%
10 min 100% 0%
25 min 0% 100%
6 fractions ont été recueillies avec un rendement de 90%.
260
Fig. 78 Fractionnement et activités antipaludiques des fractions d’extraits d’écorce

d’Uvariopsis congensis
Ecorce d'Uvariopsis congensis (885 g)

Macération Heptane
Silice
SK 11 H (4,7g) CI50P.falc=9,1µg/ml 10 fractions
Macération AcOEt
SK11 A (47,7g) CI50 P.falc= 3,1µg/ml
Soxhlet AcOEt
Silice
SK11 B (13,2g) CI50 P.falc= 15 µg/ml 20 fractions
Soxhlet MeOH
CLHP C18
SK11 C (59,2g) CI50 P.falc= 17µg/ml 6 fractions
L’activité des fractions obtenues n’ayant pas été augmentée par ces méthodes de
fractionnement, d’autres méthodes de fractionnement ont été employées pour fractionner
l’extrait AcOEt (SK 11 A), le plus actif sur P. falciparum.
 Deuxième essai de fractionnement bioguidé
 CC sur 21 g de l’extrait par macération à l’acétate d’éthyle (SK 11A)

Une CC de silice fine a permis de fractionner l’extrait avec les systèmes de solvants
suivants :
- gradient de Heptane/acétone 6:4 à acétone 100%

- gradient Acétone/MeOH 95:5 à 1:1
Le fractionnement a été bioguidé par l’activité cytotoxique sur cellules KB pour les 15
fractions obtenues (SK 147-A à O).
 CC de 1,6 g de la fraction SK 147-J

La fraction SK 147-J a été choisie pour son activité sur cellules KB : elle est la seule parmi
les 15 fractions à avoir une cytotoxicité supérieure à 50% à 1 µg/ml.
261
Fig. 79 Profil CLHP de la fraction SK 147-J (C18 Symmetry, 4,6 x 250 mm, 40% d’eau à
100% d’acétonitrile en 45 min, 220nm)
Vue la complexité du profil CLHP de la fraction, la purification a été effectuée sur

colonne ouverte de silice. Une colonne de silice fine a été réalisée sur une pâte de la fraction
SK147-J en utilisant le gradient suivant :
CH2Cl2/ Isopropanol 19:1--> CH2Cl2/ Isopropanol 1:1
12 fractions (SK 155A à L) ont été obtenues et testées pour leur activité cytotoxique.
262
 Contrôle analytique par CLHP des fractions
Fig. 80 Contrôle CLHP des fractions SK 155 (C18 Symmetry, 4,6 x 250 mm, isocratique
eau:acétonitrile 30/70 détection DDL) et cytotoxicité sur cellules KB à 0,1µg/ml
Fractions
SK 155-C
SK 155-D
SK 155-E
SK 155-F 95%
SK 155-G 90%
SK 155-H 82%
SK 155-I 83%
SK 155-J 34%
SK 155-K 25%
 CLHP préparative de 170 mg SK 155-F au PSN

La fraction SK 155-F a été choisie pour son activité et la relative simplicité de son profil
chromatographique. Un fractionnement et une collecte en temps (collecte de 1 minute par
tube) a été réalisée en utilisant une colonne C18 préparative avec une détection UV à 210 nm.
Les solvants CH3CN/H2O ont été utilisés en isocratique 7:3.
263
Les fractions ont été rassemblées en fonction des pics majoritaires en 6 fractions.
Fractions Temps de rétention Masse

SK 157-1 0-22 min 17,4 mg
SK 157-2 23-25 min 9 mg
SK 157-3 26-41 min 19,9 mg
SK 157-4 42-46 min 30,6 mg
SK 157-5 47-56 min 6,1 mg
SK 157-6 57-59 min 16,9 mg
Rendement 59%
 CLHP semi-préparative de 16 mg de SK157-6

Les solvants CH3CN/H2O utilisés en isocratique 7:3 ont permis la séparation de deux
produits grâce à une détection à 210 nm.
 CLHP semi-préparative de 100 mg SK 147-K

Les solvants CH3CN/H2O utilisés en isocratique 8:2 ont permis l’obtention de trois
fractions dont la seconde correspondait à un pic unique en DDL et à 210 nm. Mais il est
apparu au cours du contrôle analytique des fractions réalisé en isocratique CH3CN/H2O 65 :35
que la réponse DDL correspondait à un pic minoritaire à 210 nm qui n’était pas visible en
isocratique 8:2. Un second fractionnement avec les conditions analytiques a permis d’obtenir
deux produits.
Fig. 81 Fractionnement de l’extrait d’écorces d’Uvariopsis congensis et cytotoxicité des

fractions
Cytotoxicité à 1µg/ml
SK11A
CC Heptane/Acétone et Acétone/MeOH
SK 147-A........SK 147-J...................SK 147-K............SK 147-O

59%
CC CH2Cl2/Propanol2 CLHP
SK 155-A..................SK 155-F.......SK 155-L SK 165-A1 ......SK 165-A4

100%
CLHP
SK 157-1..................SK 157-4..................SK 157-6

100% CLHP
SK 161-A SK 161-B
264
3.4.2 Fractionnement et isolement de produits à partir des feuilles
 CLHP préparative de 150 mg d’extrait brut à l’acétate d’éthyle
Fig. 82 Chromatogramme obtenu par CLHP analytique de l’extrait brut AcOEt de feuilles
d’Uvariopsis congensis (C18 Symmetry, 4,6 x 250 mm, eau:acétonitrile 30/70 à 100%
d’acétonitrile en 50min, 220 nm)
Une séparation sur colonne C18 250 x 21,2 mm a été appliquée à l’extrait de feuilles
dissous dans 5 ml de méthanol avec le gradient suivant :
Temps H2 O CH3CN
0 30% 70%
50 min 0% 100%
4 fractions (SK 163-1 à 4) ont été obtenues. La fraction SK 163-2 contenait le produit
majoritaire purifié à raison de 4 mg.
265
Fig. 83 Contrôle analytique de la fraction SK 163-2 obtenue par CLHP des feuilles
d’Uvariopsis congensis (C18 Symmetry, 4,6 x 250 mm, eau:acétonitrile 30/70 à 100%
d’acétonitrile en 50min, 220 nm).
SK 157-4 et SK 163-2 Annonacine 98
35
18 17 33 34
OH OH
31 29 27 25 23 21 16 14 12 8 6 O
2019 15
4 2
32 30 28 26 24 22 O 13 11 10 9 7 5 3 1
OH OH O
C35H65O7
596 g.mol-1
Poudre blanche
[α]25D (SK 157-4) +17 (c 1 ; CHCl3)

[α]25D (SK 163-2) +26 (c 1 ; CHCl3)
[α]Dlitt. +10 ; c 0,17 ; CHCl3 (Woo et al., 1999 ); +13 ; c 0,19 ; MeOH (Gleye, 1998); +20,8 ;
C 4,62 ; CHCl3 (dans Cavé et al., 1996)
266
IR (KBr) νmax (SK 157-4) 3407, 2920, 2851, 1738, 1467, 1070 cm-1
IR (KBr) νmax (SK 163-2) 3420, 2922, 2848, 1740, 1465, 1076 cm-1
CLSM [M+Na] m/z 619,63

RMN 1H et 13C (300 MHz ; CDCl3)
Tableau LXXIII. Déplacements chimiques en RMN 1H et 13C de l’annonacine
Atome δ 1H observés δ13C observés δ13C litt. de la cis-annonacine

(Rieser et al., 1996)
1 - 174,68 174,6
2 - 131,11 131,0
3a, 3b 2,40, 2,50 (1H, dd, 33,38 33,4
dd)
4 3,77 (1H) (m) 69,82 69,8
5-8 1,10-1,60 (m) 25,50-37,30 22-38
9 1,10-1,60 (m) 37,24 22-38
10 3,55 (m) 71,63 71,6
11 1,10-1,60 (m) 22-38
12-14 1,10-1,60 (m) 22-38
15 3,38 (1H, m) 73,99 74,3
16 3,77 (1H, m) 82,62 82,7
17 1,76 (1H, m) 28,10 28,2
1,94 (1H, m)
18 1,76 (1H, m) 28,79 28,2
1,94 (1H, m)
19 3,77 (1H, m) 82,71 82,7
20 3,38 (1H, m) 74,10 74,3
21-31 1,10-1,60 (m) 22-37,5 22-38
32 0,75 (3H, t) 14,10 14 ,1
33 7 ,17 (1H, d) 151,90 151,8
34 5,03 (1H, dq) 78,01 78,0
35 1,45 (3H, d) 19,07 19,2
SMIE
397 379 361 343
(327) 309 291 273 35
197 33 34
OH OH
2 O
20 15
O 10 4 1
32 3
OH OH 241 O
269
267
SK 161-A et SK 161-B Gigantétrocine 99
OH
OH
O
18 14
17 10 2
O 4 1
32
OH OH O
C35H65O7
596 g.mol-1
Poudre blanche
[α]25D (SK 161-A) + 9 (c 1 ; CHCl3)

[α]25D (SK 161-B) + 7 (c 1 ; CHCl3)
[α]Dlitt. +10,3 (Fang et al., 1991) ; +8,8 ; c 8,8 ; CHCl3 (dans Cavé et al., 1996)
IR (KBr) νmax (SK 161-B) 3422, 2915, 2850, 1735, 1458, 1066, 1034 cm-1
SMIE
m/z 596, 578, 560, 542, 524, 381 (3,5), 351 (27), 263 (6), 239 (82), 221 (17), 181 (17)
(369) 351
(257) 239 221
281
OH
OH
O
18 14
17 2
O 10 4 1
32
OH OH O
197 (399) 381

1 13
RMN H et C (300 MHz ; CDCl3)
Tableau LXXIV. Déplacements chimiques en RMN 1H et 13C de la gigantétrocine
Position δ 1H observés δ13C observés δ13C litt.
(Fang et al., 1991)
1 174,57 174,55
2 131,07 131,07
3a,3b 2,39, dd , 2,50, dd 32,35 32,28
4 3,81 (1H, m) 69,86 69,78
5 1,42, m 37,20 37,21
6-8 1,23-1,70 27-30 25-30
9 1,23-1,70 31,85 31,85
10 3,81 79,24 79,25
11-12 1,98 25,63, 25,42 25,70-26,06
13 3,81, m 81 ,68 81,75
14 3,40 (1H, m) 74,56 74,42
15 37,2-31,85 35,39
16 1,42, m 37,2-31,85 33,45
17-18 3,40 (2H,m) 74,35, 74,20 74,38 , 74,22
19 1,42,m 37,2-31,85 32,33
20-30 1,23-1,70 27-30 29-30
31 1,23-1,70 22,62 28,37
32 0,86 (3H, t) 14,05 14,05
33 7 ,16 (1H, d) 151,90 151,80
34 5,03 (1H, dd) 77,96 77,93
35 1,42 (3H, d) 19,04 19,02
268
3.5 Étude chimique de Trichilia rubescens (Meliaceae) – Lot Ug.22 et

Ug.25
3.5.1 Fractionnement des extraits de feuilles des jeunes arbres - Lot Ug.22
Fig. 84 Fractionnement des extraits de feuilles des jeunes arbres (Lot Ug. 22) et activités
antipaludiques des fractions
feuilles sèches de Trichilia rubescens
400 g
macération AcOEt
extrait brut
5g
CI 50 P.falciparum (µg/ml) 6,6
colonne de chromatographie CH2 C l2 /MeOH
fr.1-5 fr. 6 & 7 fr. 8 -13

363 mg
0,8 Colonne de chromatographie Heptane/AcOEt
fr.1-5 fr.6 fr.7 fr.8 fr.9 fr.10 fr.11

216 mg 23 mg 17 mg 11mg 9 mg 41 mg 46 mg
>10 0,3 0,3 0,04 <0,004 0,6 >10
CLHP CH3 CN/H2 0

7 fractions
On peut souligner la très forte activité antipaludique des fractions 8 et 9.
3.5.2 Fractionnement des extraits de feuilles de l’arbre adulte Lot Ug. 25
 Confirmation de l’identification botanique par CLHP analytique
L’étude botanique du deuxième herbier provenant de la collecte de juillet 2002 (lot

Ug. 25) a permis d’identifier l’échantillon comme appartenant à l’espèce Trichilia rubescens.
Pour lever le doute sur l’identification de la première espèce, nous avons réalisé une
comparaison des profils CLHP et des UV des pics majoritaires.
Les extraits bruts SK 73-2 et SK 149-2 ont été injectés sur colonne C18
Thermohypersil 250 x 4,6 mm-5 µ Kromasil, avec un débit d’1 ml/mn, en appliquant le
gradient suivant :
Temps H2 O CH3CN
0 50% 50%
11 min 50% 50%
48 min 0% 100%
269
La comparaison des profils CLHP et des temps de rétention a montré que les deux récoltes
correspondaient très vraisemblablement à la même espèce, même si les proportions de
produits n’étaient pas identiques.
Fig. 85 Comparaison CLHP analytique des profils TIC et des UV des pics principaux des
extraits de feuilles d’un arbre immature (lot Ug. 22) et adulte ( lot Ug. 25) de Trichilia
rubescens
Feuilles de jeunes arbres

Lot Ug. 22
Feuilles d’arbre adulte

Lot Ug. 25
270
 Extraction des feuilles d’arbre adulte de Trichilia rubescens (lot Ug. 25)
Le broyage et l’extraction par macération à 40°C dans l’heptane puis dans le méthanol
de 3 kg de feuilles a été effectué à l’Atelier Pilote d’Extraction de l’ICSN à Gif-sur-Yvette.
Chaque fraction d’extraction a ensuite été évaporée à sec. On obtient 50 g d’extrait heptanique
(rendement 1,6% m/m) et 300 g d’extrait méthanolique, SK 149-2 (rendement 10% m/m).
L’extrait méthanolique est actif sur Plasmodium falciparum. Le fractionnement de

l’extrait est bioguidé par l’activité antipaludique.
271
 CC de 51 g de l’extrait brut méthanolique des feuilles

Une pâte de l’extrait réalisée avec de la silice épaisse est déposée sur une colonne de
silice fine. Un gradient Heptane/AcOEt 8:2 jusqu’à 2:8 est utilisé comme éluant.
14 fractions sont obtenues.
Fractions Masse (mg) Rendement m/m

SK 151-A 139,6 0,27%
SK 151-B 368,7 0,72%
SK 151-C 66,7 0,13%
SK 151-D 39,3 0,08%
SK 151-E 220,7 0,43%
SK 151-F 414,3 0,81%
SK 151-G 231,1 0,45%
SK 151-H 1171,5 2,30%
SK 151-I 1173,1 2,30%
SK 151-J 554,9 1,09%
SK 151-K 948,8 1,86%
SK 151-L 1010 1,98%
SK 151-M 1396,7 2,74%
SK 151-N 22997 45,09%
30732,4 60,26%
La fraction SK 151-K est la plus active sur Plasmodium falciparum.
 CC de 800 mg de la fraction SK 151-K

Une pâte de la fraction est déposée sur une colonne de silice fine et soumise à un
gradient Heptane/acétone 8:2 jusqu’à 1:9.
13 fractions sont obtenues avec les proportions suivantes :

SK 167-1 3,6 0,45%
SK 167-2 5,7 0,71%
SK 167-3 130,1 16,26%
SK 167-4 81,8 10,23%
SK 167-5 125,6 15,70%
SK 167-6 35,3 4,41%
SK 167-7 88,6 11,08%
SK 167-8 41,9 5,24%
SK 167-9 61,6 7,70%
SK 167-10 81,3 10,16%
SK 167-11 19,6 2,45%
SK 167-12 62,7 7,84%
SK 167-13 41,7 5,21%
779,5 97,44%
La fraction SK 167-7, très active sur P. falciparum est ensuite étudiée.
272
 CLHP préparative de 70 mg de la fraction SK 167-7

Le fractionnement est réalisé en conditions isocratiques H2O/CH3CN 45 :55.
Un premier fractionnement, permettant d’isoler le pic majoritaire, est réalisé sur 25 mg
de la fraction. 3 fractions sont obtenues (SK 169-1 à 3). Le pic majoritaire (SK 169-2) n’est
pas le plus actif. Donc le fractionnement de la fraction SK 169-1 en 5 fractions et de 45 mg
supplémentaires de SK 167-7 est conduit.
7 fractions sont obtenues :

SK 169-1.1 3,1 4,43%
SK 169-1.2 1,6 2,29%
SK 169-1.3 2 2,86%
SK 169-1.4 2,1 3,00%
SK 169-1.5 9,5 13,57%
SK 169-2 7,7 11,00%
SK 169-3 25,3 36,14%
51,3 73,29%
 Purification de SK 169-2 par CLHP préparative

La fraction est soumise à des conditions de solvant isocratique H2O/CH3CN 60:40
permettant d’obtenir 4 fractions (SK 169-21 à SK 169-24).
273
SK 167-10 Trichirubine A 100
OH
23
22
O
20 21
18CH3
12 17 O
O 11 13
O 16
19 CH3 14
15
1 9
2 10 8 O
5 H 7 CH3
3 6 30
4
H3C
29
28 O
C26 H28 O7
m/z 452,2
laque jaune
[α]25D + 44 (c 0,1 ; CHCl3)
IR (KBr) νmax3419, 2929, 2386, 1760, 1681, 1455, 1383, 1258, 1094, 1018,926 cm-1
ES-MS (TOF) mode positif [M+Na] 475,2074

MS-MS (infusion) mode positif [M+Na] 475,2
MS-MS (infusion) mode négatif [M-H] 451,2
SMIE 452 , 437 (15), 105 (27), 95 (65)
Les spectres de 1H RMN, 13C RMN, COSY, HSQC, HMBC, NOESY ont été réalisés pour
ce produit (600 MHz, CD2Cl2)
274
Tableau LXXV. Déplacements chimiques en RMN du 1H et du 13C de SK 167-10

Massif de protons δ13C δ1H (ppm) J (Hz) Nombre multiplicité
(ppm) de
protons
1 198,82 ; 198,84
2 132,21 ; 133,33 5,84 10,2 1 d
3 150,82 ;150,86 7,07 10,2 1 d
4 44,35
5 53,87 3,278 2,6 1 d
3,282 d
6 150,55
7 100,24 ; 100,27 4,68 2,5 1 d
4,69 d
8 41,65
9 66,35
10 47,62
* 11 59,26 3,52 1 dd
* 12α 35,13 ; 35,30 Signaux centrés à 1,99 ; 15,0 1 dd
1,97
* 12β 35,13 ; 35,30 Signaux centrés à 1,99 ; 15,0 1 dd
1,97
13 41,65
14 71,87
15 54,82 3,36 1 s
# 16α 30,52 ; 30,60 1,89 11,5 1 dd
1,91 dd
# 16β 30,52 ; 30,60 Signaux centrés à 2,10 1 dd
# 17 41,20 2,42 11,5 ;6,6 ;1,5 1 ddd
2,44 ddd
18 19,43 0,73 3 s
0,76
19 19,10 1,41 3 s
20 137,59 ; 137,75
21 171,25 ; 171,47
22 146,70 ; 146,84 6,793 1,5 1 d

6,795 1,5 d
23 96,90 ; 97,17 6,06 1 bs
6,11 bs
28α 81,56 ; 81,59 3,9 7,8 1 d
28β 81,56 ; 81,59 4,1 7,8 1 d

29 21,48 ; 21,51 1,34 3 s
30 24,05 1,09 ; 1,10 3 s
* Le système de protons est un système du 2ème ordre ABX. L’enchevêtrement des signaux du H-12α avec le H-
16β n’a pas permis de déterminer avec précision les déplacements chimiques du CH2-12.Le couplage JA-B peut
être lu directement sur les signaux du proton H-12β.
# Le système CH-17/CH2-16 est un système que l’on peut traiter au 1er ordre (la variation de déplacement
chimique des protons H-16α et H-16β est de 10 fois supérieur à la valeur de JA-B).
275
SK 169-24 Trichirubine B 101

OH
23
22
O
20 21
18 CH3
12
17 O
11 13
O 16
O 14
19 CH3 15
1 9
10 8
2 CH3
30
H
3 5
4 7
6
O O
H3C C
29
28
O
C33 H34 O8
m/z 558,04
ESI-SM mode négatif [M-H] 557,03

SMIE 558, 540 (0,5), 458 (0,7), 122 (33), 105 (100), 77 (80), 41 (48)
Les spectres de 1H RMN, 13C RMN, COSY, HMBC, HMQC ont été réalisés (600 Mhz,
CD2Cl2+TFA)
276
Tableau LXXVI. Déplacements chimiques en RMN du 1H et du 13C de SK 169-24
Atomes 13
C δ1H (ppm) J (Hz) multiplicité
1 202,50
2 131,06 6,11 9,7
3 154,00 7,23 9,7 d
4 43,08
d
5 49,95 3,11 12,7
4,73
6 72,67 12,7 ;3,6 dd
7 79,21 5,85 3,6

d
8 45,73
9 65,42
10 47,90
11 60,58 3,93 m
2,03 m
12 39,62 9,0
2,19 m
13 45,80
14 151,37
15 126,96 5,84 bs
16 34,43 2,35 m
17 49,40 2,79 m
18 24,38 0,62 s
19 18,44 1,64 s
20 138,38
21 173,52
22 6,82 bs
23 97,85 6,10 bs
3,56 d
28 80,20 7,5
3,88 d
29 21,13 1,37 s
30 26,66 1,64 s
1' 167,5
2' 128,73
3' 7’ 130,17 7,91
4' 6’ 129,31 7,47
5' 134,35 7,62
277
3.6 Fractionnement bioguidé de l’extrait d’écorce d’Albizia

grandibracteata (Mimosaceae) – Lot Ug. 17
Les écorces d’Albizia grandibracteata ont été fractionnées en fonction de leur activité
cytotoxique sur cellules KB. Le protocole suivant a été utilisé.
Ecorce d’Albizia grandibracteata (37 mg)
Macération AcOEt
Marc
Macération MeOH
SK 56 (586 mg) cytotoxicité (KB) à 1 µg/ml 92%

210mg
partition H2O/BuOH
phase BuOH phase H2O

SK 43-1 (160 mg) SK 43-2 (50 mg) 27%
Lavage à l’ether
SK 45-1 (133,5 mg) 97% SK 45-2 (25 mg) 55%

90 mg
Sephadex LH-20 MeOH
SK 47-1 SK 47-2 SK 47-3 SK 47-4

(50 mg) (25 mg) (5 mg) (6 mg)
98% 61% 0% 0%
278
4- Protocoles des essais biologiques

4.1 Essais trypanocides in vitro (Trypanosoma brucei brucei)
Service de Biologie et contrôle des organismes parasites de la Faculté de Chatenay-

Malabry (France) d’après la méthode décrite par Loiseau et al. (2000) (Collaboration
Philippe Loiseau).
Trypanosoma brucei brucei GVR 35/Cl.2 est utilisé pour le criblage des extraits in
vitro. La souche T. brucei brucei est conservée dans l’azote liquide. On infecte des souris qui
survivent 1 mois. 4 à 5 gouttes de sang sont prélevés avec une pipette stérile au niveau du
sinus rétro-orbitaire d’une souris infectée depuis moins de 21 jours et le sang est mis en
suspension dans le tube contenant le milieu de culture.
Tableau LXXVII. Composition du milieu de culture de Trypanosoma brucei
Produits M.M. (g) Quantité/100 ml

Béta-mercaptoethanol 78,13 1,4 µl
Hypoxanthine 136,10 1,36 mg
Thymidine 242,20 0,387 mg
Pyruvate de sodium 110 22 mg
Hepes 260,30 650 mg
Glucose 100 mg
NaHCO3 220 mg
Sérum de cheval décomplémenté 15 ml
Gentamycine 50 mg
MEM avec sels de Earle et L-Glutamine Q.S.P. 100 ml
Après une homogénéisation, une filtration stérilisante est réalisée sur une membrane
millipore de 0,4 µm. 5 ml de milieu de culture pour trypanosomes sont placés dans un tube
stérile à fond conique maintenu dans la glace fondante. Après centrifugation à 2100 trs/min
pendant 10 minutes à 4°C, le surnageant est éliminé dans des conditions stériles. Les parasites
sont dénombrés à la cellule de Malassez et la culture est calibrée à raison d’environ 100 000
parasites /ml.
Dans chaque puits, est placé un volume de 195 µl, contenant 2 x 104 parasites dans le
milieu de culture (MEM, Gibco BRL), et 5 µl des extraits dilués dans du DMSO à la
concentration souhaitée. La concentration en DMSO ne dépasse pas 2,5% (v/v). Les plaques
sont ensuite placées à incuber à 37°C dans une atmosphère composée de 95% d’air et 5% de
CO2. Des puits recevant les excipients sont préparés et servent de témoins.
La Concentration Minimum Effective (CME) est définie comme la concentration

minimale à laquelle aucun parasite viable (non mobile) n’est observé microscopiquement
après 1h et 24 heures d’incubation.
279
4.2 Essais sur les formes promastigotes de Leishmania donovani

Malabry (France), selon la méthode décrite par Mbongo et al. (1997) (Collaboration P.
Loiseau).
Des promastigotes de Leishmania donovani (MHOM/IN/80/DD8) ont été utilisés pour

les tests biologiques in vitro.
Les promastigotes sont cultivés dans le milieu préparé de la façon suivante : le RPMI
1640 et la L-glutamine tamponnés avec du milieu HEPES (25 mM) sont enrichis avec 10% de
sérum de veau foetal (Fetal Calf Serum FCS) et 50µg/ml de gentamycine. La culture de
promastigotes est maintenue à 27°C dans l’obscurité. Le criblage est réalisé dans des plaques
96 puits. Les promastigotes issus d’une culture en phase de croissance logarithmique sont mis
en suspension à la concentration de 106 parasites/ml, calibrée par comptage à
l’hémocytomètre. Chaque puits est rempli avec 200 µl de suspension de parasites, et les
plaques multipuits sont placées à incuber à 27°C pendant 1 heure avant d’ajouter les extraits.
Les extraits devant être testés sont dissous dans le DMSO et distribués aux concentrations
souhaitées dans chaque puits. Jusqu’à une concentration de 2% (v/v), le DMSO n’a pas
d’effet sur la croissance des parasites. La viabilité des promastigotes est vérifiée
microscopiquement ou en utilisant une méthode colorimétrique (MTT). Les résultats sont
exprimés en termes de concentrations inhibant la croissance de 50% des parasites (CI50) après
une période d’incubation de 3 jours.
4.3 Essais anti-paludiques
Laboratoire de Biologie fonctionnelle des protozoaires du Muséum National

d’Histoire Naturelle de Paris (collaboration Professeur Philippe Grellier et Mehdi Labaied).
La souche FcB1de Plasmodium falciparum, résistante à la chloroquine est utilisée. Le

milieu de culture de Plasmodium falciparum est préparé d’après le protocole suivant :
À partir d’un milieu de RPMI 1640 contenant 25 mM HEPES, on ajoute 2 g/l de
glucose, 2 g/l d’hydrogénocarbonate de sodium et 10 ml/l d’antibiotiques (100 µg/ml de
streptomycine et 100 IU/ml de pénicilline). On complète à 5 l avec l’eau distillée. Le pH est
ajusté à 7,4 avec de la soude 5M, le milieu est ensuite filtré stérilement sur des filtres 0,22
µm sous hotte à flux laminaire et stocké à 4°C. Avant son utilisation, on ajoute au milieu
préparé 7% (v/v) de sérum humain décomplémenté.
Une culture asynchrone de parasites est préparée (Trager & Jensen, 1976). Les
parasites sont maintenus en culture in vitro à 37°C sous atmosphère à 3% de CO2, 6% d’O2 et
91% de N2 avec une parasitémie (rapport entre le nombre de globules rouges parasités et le
nombre de globules rouges sains) de 1 à 10% et un taux d’hématocrite (rapport entre le
volume de cellules et le volume de milieu de culture) de 2%. Pour évaluer la parasitémie, on
réalise un frottis de l’échantillon, fixé et coloré (Diff Quick™). Les globules rouges sont
observés au microscope photonique à immersion, et les formes en anneau, les trophozoïtes et
les schizontes sont recensés. Si la parasitémie est trop élevée (>20%), les parasites risquent de
dégénérer : on dilue alors le culot avec les hématies saines et le milieu de culture.
280
L’activité antipaludique est évaluée selon la méthode de Desjardin et al. (1979) par
incorporation d’un précurseur d’acide nucléique radiomarqué, l’hypoxanthine tritiée dans
l’ADN parasitaire, les hématies étant anucléées.
On prépare une culture asynchrone de Plasmodium falciparum à 2% d’hématocrite et
1% de parasitémie. Dans chaque puits, 5 µl des produits à tester dissous dans du DMSO sont
distribués dans 100 µl de milieu de culture auxquels on ajoute 100 µl de la culture d’hématies
parasitées préparée. Des puits témoins contenant du DMSO sont réalisés. Les plaques sont
incubées à 37°C pendant 24h dans une atmosphère appauvrie en O2. 25 ml d’hypoxanthine
tritiée (0,25 µCi/25 µl ) sont ensuite distribués dans chaque puits et les plaques sont incubées
dans les mêmes conditions pendant 18h puis congelées à –80°C pendant 3 heures minimum et
décongelées pour lyser les érythrocytes. L’ADN des différents puits est récupéré sur filtre et
la radioactivité incorporée mesurée à l’aide d’un compteur à scintillation. Pour chaque extrait,
on détermine la CI 50 à partir d’une courbe de fonction :
% d’inhibition = log (concentration de l’extrait).
4.4 Tests de cytotoxicité sur cellules cancéreuses
Christiane Gaspard a réalisé les essais de cytotoxicité à l’ICSN.
La lignée de cellules KB provient d’un carcinome épidermoïde de la langue et du

plancher de la cavité orale d’un chauffeur de taxi de 54 ans (Eagle, 1955; Shoemaker et al.,
1983). Elles ont été prélevées en 1954 et entretenues depuis.
Les cellules KB sont entretenues par repiquage en flacon plastique et repiquées deux
fois par semaine. Deux cultures arrivées à confluence sont lavées avec du P.B.S. puis les
cellules sont décollées par la trypsine à 0,25%. Après 10 minutes d’incubation à 37°C, et
centrifugation pendant 5 minutes à 6000 tours/min, le culot cellulaire servant au repiquage est
repris par 3 ml de 199/HEPES et placé 4 jours à l’étuve à 37°C sous 5% de C02.
Pour la réalisation du test, le culot cellulaire est repris par 20 ml de
199/hydrogénocarbonate de sodium et la solution est calibrée de sorte que chaque puits des
plaques multipuits reçoive 75 000 cellules dans 2 ml.
Les extraits dissous dans le DMSO sont déposés aux concentrations souhaitées, en
double. Deux témoins avec les solvants et deux avec l’adriblastine à 10-7 M sont préparés. Les
plaques sont placées à l’étuve pendant 3 jours.
200 µl de rouge neutre (solution à 1% de rouge neutre dans un mélange eau/éthanol
(1 :1) diluée à 50 fois) sont ajoutés et les plaques sont laissées à l’étuve pendant une nuit. Le
lendemain, les plaques sont vidées, rincées au P.B.S., égouttées et 1 ml de S.D.S. à 1% est
déposé dans chaque puits pour solubiliser le tapis cellulaire. Le rouge neutre marque les
cellules vivantes (Borenfreund & Puerner, 1985) : on mesure la densité optique à 540 nm.
% inhibition = (1-(DO essais/DO temoins)) x 100
281
Tableau LXXVIII.Composition du milieu de culture 199/hydrogénocarbonate de sodium (500

ml) pour cellules KB
199 50 ml
Sérum de veau nouveau-né 20 ml
L-Glutamine 2 mM 5 ml
Penicilline 1000 UI/ml et Streptomycine 10000 UI/ml 2.5 ml
Gentamycine 25 mg/ml 1,25 ml
Hydrogénocarbonate de sodium à 7,5% 25 ml
Eau purifiée stérile 360 ml
4.5 Évaluation in vitro de l'activité anthelminthique

Malabry (France) (collaboration C. Bories).
Les Rhabditis pseudoelongata ont été isolés de selles de lapins sauvages et sont
entretenus sur des déjections stérilisées de lapins. On récupère les vers d’une culture datant de
10 jours par la technique de Baermann. Les Rhabditis isolés sont un mélange d’adultes et de
larves de stades I à IV. Une solution calibrée est réalisée de façon à déposer environ 200 vers
dans chaque puits de plaques 24 puits. Les extraits, dilués dans du DMSO, sont placés aux
concentrations souhaitées dans chaque puits que l’on complète à 500 µl avec de l’eau stérile.
Les Rhabditis vivants sont comptés à la loupe binoculaire à t = 2h et 24h et comparés aux vers
des puits témoins. Les résultats sont exprimés en DL50 (dose létale 50%), dose qui tue 50% de
la population de vers.
4.6 Autres essais antimicrobiens
Laboratoire de Chimie des Substances Naturelles du Muséum National d’Histoire

Naturelle dirigé par le Professeur B. Bodo (collaboration Valérie Bultel-Poncé).
4.6.1 Mesure des diamètres d'inhibition par diffusion en milieu solide

(technique des disques)
Les souches bactériennes et fongiques utilisées pour les essais sont présentées dans le
tableau LXXIX.
282
Tableau LXXIX. Souches utilisées et milieu de culture pour la réalisation d’essais

antibiotiques et antifongiques
espèce référence Milieu de culture Température de

culture
Souches Staphylococcus aureus ATCC 6538 Mueller Hinton 37° C
bactériennes Escherichia coli ATCC 8739 Mueller Hinton, 37°C
(isolement sur Luria
Bertoni)
Souches Candida tropicalis LCP 01.4478, ATCC Sabouraud 27°C
fongiques 66029
Penicillium crustosum LCP 75.3045 Malt Agar Extract
Les milieux de culture nécessaires ont été préparés en suivant le protocole présenté ci-
après.
Tableau LXXX. Composition des milieux de culture des souches antibiotiques et

antifongiques
Luria Bertoni
Tryptone 10 g/l
Extrait de levure 5 g/l
NaCl 5 g/l
Agar 15 g/l
Malt Agar Extract

Malt 20 g/l
Agar 20 g/l
Mueller Hinton
Infusion de bœuf 4 g/l
Amidon 1,5 g/l
Hydrolysat de caséine 17,5 g/l
Agar 15 g/l
pH 7,4
Sabouraud
Glucose 20 g/l
Peptone 10 g/l
Gélose 15 g/l
500 µg de l'extrait dissous dans 20 µl de solvant (méthanol) sont déposés sur des
disques de papier filtre de 8 mm de diamètre.
Les boîtes de pétri gélosées sont inondées avec les colonies microbiennes mises en
suspension puis l’excès de suspension est réaspiré. Les boîtes sont séchées 15 minutes à 37°C.
Les disques secs sont déposés sur la boîte de pétri à 15 mm de la périphérie de la boîte en
appuyant légèrement sur le disque pour favoriser le contact. Le nombre de disques et leur
disposition doivent être tels que les zones d’inhibition ne risquent pas de se recouper.Les
boîtes sont placées en étuve à 27°C ou 37°C selon la souche pendant 18 heures.
Le diamètre des zones d'inhibition est mesuré à l'aide d'une règle. Si aucune colonie ne pousse
dans la zone d’inhibition l’extrait est considéré comme bactéricide, si par contre quelques
colonies sont observées (en densité faible), l’extrait est défini comme bactériostatique.
283
4.6.2 Évaluation de l’activité antimicrobienne par la méthode de dilution

en milieu liquide
Seuls les résultats des tests d’inhibition de la croissance des souches de S. aureus étant
significatifs, la détermination des concentrations minimales inhibitrices a été réalisée pour
cette souche. 100 µl de Staphyloccocus aureus sont inoculés dans 10 ml de milieu Luria
Bertonni et placés 2 heures, en agitant, dans une étuve à 37°C. L'absorbance à 620 nm est
mesurée après 2 heures. Lorsqu'elle atteint 0,2 à 0,4 nm la culture est prête à être utilisée (elle
est en phase de croissance exponentielle). La culture est placée dans la glace et diluée avec le
milieu Luria-Bertoni pour atteindre une valeur théorique de A620 = 0,001. L'extrait dissous
dans le DMSO est placé à la concentration souhaitée dans une plaque 96 puits et le puits est
complété à 100 µl avec la suspension bactérienne. Des puits-témoins sont réalisés avec des
solutions de DMSO et de suspension bactérienne. La plaque est mise à incuber à 30°C
pendant 18h, en maintenant une agitation à 250 RPM.
La lecture de la densité optique à 620 nm permet de déterminer la Concentration

Minimale Inhibitrice (CMI), qui est la plus faible concentration pour laquelle aucune
croissance n’est observée. Le contenu du puits où aucune croissance n’est observée est alors
cultivé dans des boites de pétri en utilisant du milieu de Mueller-Hinton, afin de confirmer
l’activité de l’extrait et de définir l’effet bactéricide ou bactériostatique de l’extrait après 48h
d’incubation. Si aucune pousse de bactéries n’est observée, la CMI est validée.
4.7 Tests d'immunomodulation
Service d’Immunologie de l’Ecole Nationale Vétérinaire d’Alfort à Maisons-Alfort,

grâce à la collaboration du Professeur Quintin-Colonna et l’aide technique de Françoise
Gavard.
Un test de prolifération lymphocytaire des splénocytes a été réalisé. Des rates de souris
sont prélevées et broyées, dans un homgénéiseur Poter. Les cellules sont ajustées à la
concentration voulue et les extraits bruts sont placés à incuber avec les splénocytes dans des
plaques multipuits pendant 48h. La thymidine tritiée est ajoutée et après une incubation de
18h, les cellules sont récupérées sur un filtre et la radioactivité de l’ADN tritié est évaluée.
Des puits témoins reçoivent la concanavaline A et le DMSO.
4.8 Tests anti-VIH
L’équipe dirigée par A.M Aubertin à l’Institut de Virologie de la faculté de Médecine

de Strasbourg a évalué l’effet des extraits bruts des plantes sur la réplication du VIH dans
trois types de cellules (MT-4, CEM-SS, PBMC) (Moog et al., 1994).
4.8.1 Sur cellules MT4
Les cellules MT-4 sont infectées par une dose de VIH-1 (souche HTLV IIIB) qui
induit un effet cytopathogène, diminuant de 90% le nombre de cellules vivantes en 5 jours.
Cette dose est déterminée en évaluant l’activité de la transcriptase inverse (RT) relarguée par
les MT-4 infectés. Après adsorption du virus (30 min à 37°C) dans le milieu, les cellules
284
infectées sont calibrées à 2 105 cellules/ml et les extraits sont ajoutés à différentes
concentrations.
Composition du milieu de culture

RPMI 1640 complémenté avec 20% de sérum de veau foetal (FCS)
Pénicilline 100 UI/ml
Streptomycine 100 µg/ml
Glutamine 2 mM
La viabilité des cellules est mesurée par la réaction colorimétrique (MTT) basées sur
la capacité des cellules vivantes grâce aux déshydrogénases mitochondriales à réduire le 3 -
(4,5 diméthylthiazol-2-yl)-2,5 diphényltetrazolium bromide en formazan. La quantité de
formazan produite (DO à 540 nm) est proportionnelle au nombre de cellules vivantes. L’effet
toxique des composés sur les cellules MT-4 non infectées est mesuré par la même réaction
colorimétrique. La concentration cytotoxique 50% (CC50) est la concentration d’extrait
produisant une diminution de moitié de la DO540par rapport aux cellules témoins.
S’il y a lieu, la concentration de l’extrait conférant une protection de 50% (CI50 =

concentration inhibant la réplication virale de 50%) est calculée.
4.8.2 Sur cellules PBMC
La multiplication du VIH-1 (souche HTLV IIIB et souche BaL) dans les cellules
PBMC est évaluée après 7 jours de culture par dosage de la transcriptase inverse (RT). Après
adsorption du virus dans le milieu de culture, les cellules sont lavées et les extraits sont
ajoutés à hauteur de 0,4 x 106 cellules/ml dans du RPMI 1640 complémenté avec 10% de FCS
et 20U/ml de Il-2. Après 5 jours, 100 µl de milieu sont éliminés et remplacés par un même
volume de milieu frais contenant la même concentration d’extrait. Au 7ème jour, la quantité de
virus relargués par les cellules est estimée en fonction de la quantité de RT.
L’effet toxique des extraits sur les cellules PBMC non infectées est mesuré par la réaction
colorimétrique au MTT après 7 jours d’incubation.
4.8.3 Sur cellules CEM-MS (cellules issues d’une lignée lymphoblastique)
La multiplication du VIH-1 (souche LAI) dans les cellules CEM-MS est évaluée après
5 jours de culture par dosage de la transcriptase inverse (RT). L’effet toxique des extraits sur
les cellules CEM-MS est appréciée par la réaction colorimétrique MMT décrite ci-dessus.
285
DISCUSSION ET PERSPECTIVES
III- DISCUSSION ET PERSPECTIVES
A- EFFETS POTENTIELS DE L’ALIMENTATION SUR LA SANTE DES CHIMPANZES
1- Composition du régime alimentaire et comportement alimentaire des

chimpanzés de Kanyawara
L’examen du comportement et du régime alimentaire des chimpanzés dans cette étude

a pour objectif d’évaluer l’effet éventuel des items consommés sur leur état physiologique.
Afin de déterminer les aliments susceptibles d’agir sur leur état sanitaire, il est nécessaire de
reconnaître les plantes faisant partie, ou non, de leur alimentation courante. En effet, si des
aliments potentiellement actifs sont consommés, des effets secondaires sont souvent inhérents
à leurs activités biologiques et pourraient être toxiques, s’ils étaient consommés
régulièrement, fréquemment et en quantité importante.
Les données de long terme sur ce groupe, la bibliographie et nos observations sur
l’écologie des chimpanzés doivent permettre de reconnaître des comportements particuliers et
des plantes inhabituelles parmi la liste des plantes consommées. La sélection des aliments en
termes de composition nutritionnelle (protéines, glucides, énergie…) et de disponibilité dans
le milieu, a été étudiée dans différents sites où sont observés les chimpanzés, et ces données
peuvent permettre de mieux appréhender les multiples facteurs qui guident les choix
alimentaires des chimpanzés. En effet, la faible consommation d’un aliment n’est pas
forcément due à une forte teneur en composés secondaires : les différents critères qui
influencent la composition du régime alimentaire des chimpanzés seront discutés.
1.1 Budget d’alimentation
Le budget d’activité des chimpanzés de Kanyawara, et en particulier le temps passé à

s’alimenter (47,7%), est similaire à celui observé dans d’autres études. Le régime alimentaire
des chimpanzés lors de cette étude est principalement frugivore et le temps passé à
consommer des fruits (81%) (et par complément, celui passé à manger les parties végétatives
des plantes) est proche de celui observé lors des études précédentes menées à Kibale
(Chapman et al., 1994 ; Wrangham et al., 1992 ; Wrangham et al., 1996). Au cours des
observations d’Isabirye-Basuta (1989), le temps passé à consommer des fruits était plutôt
semblable à celui observé dans d’autres communautés, comme celles de Gombe en Tanzanie
ou de Sonso, en Ouganda (Wrangham, 1977 ; Goodall, 1986 ; Newton-Fisher, 1999). La
consommation de fruits est donc particulièrement importante dans la communauté de
Kanyawara. On y souligne l’absence de consommation d’insectes alors que cette activité
occupe, certains mois, près de 20% du temps d’alimentation des chimpanzés de Gombe, par
286
exemple (Goodall, 1986), ce qui peut expliquer des proportions différentes entre les types
d’aliments pour les différentes communautés de chimpanzés.
Tableau LXXXI. Comparaison des temps d’alimentation et de la part des fruits dans le
régime alimentaire des chimpanzés de trois communautés.
communautés Gombe Sonso Kibale
2000-
période d'étude 1978-79 1994-95 1988-92 14 jours 1991-93 2001
Wrangham, Goodall, Newton- Isabyrie- Chapman et Wrangham Wrangham Cette

1977 1986 Fisher,1999 Basuta, 1989 al. , 1994 et al. , 1992 et al. , 1996 étude
54,3%
Temps 50% (49,8-
d'alimentation (35-70%) 48,80% 59,2%) 47,70%
Consommation de
fruits (% du temps
d'alimentation) 63% 59-60% 64,50% 61,30% 82,10% 71,70% 79% 81%
Ces caractéristiques montrent que, pour ces paramètres, notre étude ne s’écarte pas de
façon significative des observations habituelles réalisées sur ces chimpanzés.
Wrangham (1977) souligne la grande diversité des aliments consommés par les chimpanzés
de Gombe (13 aliments différents par jour, avec 40 à 60 aliments par mois en moyenne). Dans
notre étude, le nombre moyen d’aliments consommés par mois est aussi élevé (de 11 à 34) :
jusqu’à 29 espèces de plantes fournissent des aliments aux chimpanzés chaque mois, ce qui
est supérieur aux 20 espèces maximales observées par Newton-Fisher (1999) sur 15 mois
d’étude à Budongo. Les indices de diversité, H’ et J’, varient, par contre, dans des gammes
très similaires (cette étude : 1,5 < H’ < 2,2 ; 0,51 < J’ < 0,77 ; Newton-Fisher (1999) : 1,37 <
H’ < 2,15 ; 0,49 < J’ < 0,79).
Malgré la relativement courte durée de cette étude, la diversité alimentaire des

chimpanzés y est bien représentée.
1.2 Caractéristiques de la sélection alimentaire des chimpanzés
1.2.1 Une forte fibrosité de la ration alimentaire : du lest, des nutriments

fermentescibles et des composés secondaires
Par leur apport en fibres fermentables (Conklin & Wrangham, 1994), la végétation
terrestre herbacée (VTH) et les feuilles d’arbres peuvent apporter des nutriments à digestion
plus lente (Wrangham et al., 1996), peut-être plus utiles pendant la nuit que l’énergie
directement assimilable fournie par les fruits, utilisable en cours de journée. De la même
façon, en fonction de la qualité des parties végétatives, cette catégorie d’aliments peut
constituer un apport nécessaire à l’équilibre du régime alimentaire, tant par la composition en
nutriments que par le lest apporté par les fibres. On peut noter que même en période de très
forte abondance en fruits, les chimpanzés quittent dans la soirée les arbres riches en fruits
pour aller consommer des VTH (Hladik, 1977 ; Wrangham, 1977).
En effet, la fibrosité des parties végétatives est un élément à prendre en considération,

à cause du volume et du poids apporté. Les déplacements rapides en cours de journée et les
nombreuses visites et ascensions d’arbres pourraient être affectés par un estomac et un tube
digestif trop remplis. Par contre, en soirée, avant la construction des nids, le bénéfice d’un
287
bolus volumineux, libérant tout au long de 12 heures de nuit de l’énergie et limitant la

sensation de faim, semble considérable.
Les restes alimentaires peuvent fournir des informations sur la quantité de fibres
consommées par les chimpanzés. Afin de comparer les résultats des différentes études où la
fibrosité est mesurée sur des échelles différentes, des ajustements doivent être effectués. Si
l’on rapporte les résultats des 73 échantillons de l’étude de Malenky & Wrangham (1994)
mesurés sur une échelle allant de 0 à 4 aux nôtres (echelle de 0 à 3), la fibrosité moyenne est
de 2,09 ce qui correspond à la fibrosité mesurée en décembre 2000 à Kanyawara. Les selles
inspectées lors de l’étude des chimpanzés de Ndoki par Kuroda et al. (1996) ont une fibrosité
de 5 à 55% selon les mois de l’étude soit sur une échelle de 0 à 3, une fibrosité qui varie entre
0,15 et 1,65.
Les résultats de notre étude sont donc proches de ceux obtenus dans les études
précédentes, portant sur d’autres communautés.
Dans les restes trouvés dans les fèces au cours de notre étude, la diversité des graines
en octobre 2000 est très faible. Par contre, une très forte proportion des échantillons (94%)
contient des graines de Ficus spp. et la fibrosité des selles est élevée. En janvier 2001, la
diversité des graines trouvées dans les fèces est la plus forte de l’étude (1,49) et la fibrosité est
alors la plus faible. On note que, sur l’ensemble de l’étude, la diversité des fruits, détectée par
l’observation des fèces, est faible, comme déjà observé chez les chimpanzés de Ndoki
(Kuroda et al., 1996) et de Kahuzi-Biega National Park en RDC (Yamagiwa et al. 1996). Le
nombre d’espèces de fruits varie respectivement pour les deux études entre 0,3 et 3,5 entre
décembre 1991 et Novembre 1992, et entre 1 et 5, avec un pic lors des deux mois de saison
sèche. A la Lopé, Fernandez et Tutin (1990) ont analysé 813 selles qui contenaient entre 0 et
7 espèces de fruits/fèces, la classe la plus représentée contenant seulement 2 espèces de fruits.
Ces observations corroborent les hypothèses faisant des VTH des aliments de repli
pour les chimpanzés, lorsque les fruits sont peu disponibles dans l’environnement.
Par contre, on peut remarquer que les graines de Ficus spp., présentes dans les selles
régulièrement, sont aussi plus abondantes, quand la diversité des fruits est moins grande.
 Les facteurs chimiques limitant la consommation de VTH chez les chimpanzés

Le contenu chimique des VTH et des feuilles d’arbres ingérées a probablement un effet
sur la composition qualitative et quantitative du régime alimentaire : l’hypothèse d’une
fonction écologique des tanins en tant que défense des plantes vis-à-vis des prédateurs,
présentée dans la première partie de cette thèse, suggère un impact important de ces
métabolites secondaires.
Bate Smith (1972) a souligné que, dans son étude, le point commun entre toutes les
plantes consommées par les gorilles des montagnes était leur faible teneur en tanins.
L’analyse des plantes consommées par les guérezas de Kibale (Oates et al., 1977) confirme
que les plantes les moins consommées ou évitées par ces singes ont un taux de tanins
supérieur à 0,2% (poids sec). La perception de l’astringence des tanins par les primates est
imparfaitement connue, mais on sait par contre que les humains peuvent détecter les tanins à
une concentration de 0,01 à 0,1% (Swain, 1979 cité par Wrangham & Waterman, 1983). Une
étude récente (Simmen & Charlot, 2003) montre que des solution d’acide tannique à 40mM
sont évitées par les chimpanzés lors des tests, ce seuil étant proche de celui des humains.
Même si le taux d’alcaloïdes semble avoir un effet plus léger sur la sélection par les guérezas,
288
il est possible qu’une sorte d’équilibre soit recherché : les feuilles matures de Celtis durandii
sont assez souvent consommées, malgré un taux de tanins élevé (1,12 mg/g). Harborne (1988)
suggère que le faible contenu en alcaloïdes (3,48 µg/ml) peut contre-balancer cette forte
proportion de tanins.
Tableau LXXXII. Teneurs en certains composés secondaires dans les feuilles consommées
par les chimpanzés de Kanyawara, selon (a) Gartlan et al., 1980 et (b) Oates et al., 1977,
(exprimées en poids sec de feuilles).
Pro-anthocyanidines
(%) Tanins (mg/g) Alcaloïdes (µg/g)
jeunes feuilles jeunes feuilles (a) jeunes feuilles
Indice de
Espèces consommation
feuilles matures feuilles matures (analyses feuilles matures
(a) (a) (b) (b) chromatographiques) (b) (b)
Bosqueia phoberos 1 1,05 Oui
Cassipourea ruwensorensis 1 26,64 16,24 Non
Celtis africana 2 0,03 0,75 0,2 0,45 Non 6,5 4,2
Celtis durandii 1 0,16 0,30 1,12 Oui 1,58 3,48
Diospyros abyssinica 1 0,65 0,55 2,85 Douteux 11,3
Ficus exasperata 1 0,5 0,01 13,8 4,2
Markhamia platycalyx 1 0,09 0,1 0,02 Douteux 8,1
Milletia dura 1 2,49 2,39 Douteux
Mimusops bagshawei 1 10,36 16,15 Non
Strombosia schefleri avec la viande 1,30 Oui
Trema orientalis 0 81,5 5,02
Uvariopsis congensis 1 0,13 0,24 Oui
D’après l’analyse d’Oates et al. (1977), les jeunes feuilles de Celtis africana qui sont
les feuilles les plus consommées par les chimpanzés pendant notre étude, ont une teneur en
tanins de 0,2 mg/g et contiennent 6,5 µg/g d’alcaloïdes, mais l’étude chromatographique de
Gartlan et al. (1980) ne confirme pas la présence d’alcaloïdes. On peut souligner qu’une très
forte teneur en tanins a été détectée dans les feuilles de Trema orientalis qui ne sont
consommées ni par les chimpanzés ni par les guérézas. Les résultats, parfois contradictoires
obtenus pas les méthodes semi-quantitatives, déjà observés personnellement lors de l’étude de
plantes consommées par des chimpanzés réintroduits en République du Congo (travail de
DEA), soulignent l’importance d’une étude plus approfondie. On peut supposer que les
variabilités peuvent aussi être dues à la saison, aux variations individuelles de compositions
chimique ou à des localisations de récolte différentes. Dans le cas des alcaloïdes, les faibles
teneurs peuvent correspondre à la présence d’amines ou de petits peptides (T. Sévenet,
comm.pers.).
 La végétation terrestre herbacée (VTH) : une classe d’aliments dit de repli, facteur de
cohésion sociale ?
La part des fruits et de la végétation terrestre herbacée dans le régime alimentaire est
sujette à un grand nombre d’études, notamment parce qu’il apparaît que les ressources
alimentaires influencent grandement l’organisation sociale des communautés de primates et
particulièrement celles des Grands Singes (Wrangham et al., 1996).
Les arbres fournissant les fruits sont souvent dispersés et la quantité disponible
conditionne alors la taille du groupe. En période de déficit en fruits, la recherche de nourriture
implique des déplacements plus longs, et donc un coût énergétique supérieur, si les membres
du groupe sont trop nombreux. L’énergie déployée par des mères chimpanzés devant porter
289
des enfants est plus élevée et la rapidité de déplacement entravée. La taille des groupes est
donc généralement réduite en période de faible disponibilité.
La végétation terrestre herbacée est souvent définie comme un aliment de repli

(fallback food) garantissant l’apport nutritionnel lorsque les fruits sont rares. L’hypothèse
selon laquelle, la forte cohésion et la grande taille des groupes sociaux de gorilles des
montagnes (Gorilla gorilla beringei) (Watts, 1984) et de bonobos (Malenky et al., 1994)
peuvent s’expliquer par la grande disponibilité de la végétation herbacée dans leur habitat a
été remise en cause par les observations menées sur les communautés de chimpanzés de
Kanyawara et de Gombe. À Gombe, en période de faible disponibilité en fruits, les VTH sont
rares. Les chimpanzés se déplacent alors en plus petits groupes, les femelles passent plus de
temps seules, et les individus souffrent alors des mauvaises conditions d’alimentation (perte
de poids, mortalité, reproduction faible). À Kanyawara, au contraire, la VTH est toujours
disponible lorsque les fruits sont rares. Même si les densités de VTH à Kibale (0,89) sont plus
faibles qu’à Lomako (2,02) et Ndoki (2,25) (Malenky et al., 1994), la présence et la
consommation de VTH n’impliquent cependant ni une plus grande stabilité sociale dans la
communauté de chimpanzés, ni des tailles de groupes de femelles plus grands (Wrangham et
al., 1996).
La taille des groupes sociaux semble donc être influencée par un autre facteur.
1.2.2 Les figues, aliment de base pour les chimpanzés de Kanyawara ?
 L’importance des figues dans l’alimentation

Nos résultats soulignent tout particulièrement l’importance des figues dans
l’alimentation des chimpanzés de Kanyawara. Toutes parties de plantes confondues, leur
consommation occupe plus de 50% de l’alimentation et trois espèces de fruits de Ficus spp.
sont consommées pendant plus de 10% du temps d’alimentation. Deux espèces dominent le
régime alimentaire pendant notre étude (F. natalensis et brachylepis). Pendant 2 des 4 mois
d’étude, l’aliment le plus consommé appartient à une espèce de Ficus sp. (Décembre 2000 : F.
dawei, janvier 2001 ; F. brachylepis). En février 2001, un temps équivalent est consacré à la
consommation de fruits de Cordia abyssinica et de Ficus natalensis. Les graines de Ficus spp.
sont aussi particulièrement abondantes dans les selles : au cours des 4 mois d’étude, plus de
50% (de 55 à 94%) des selles contenaient des graines de figues.
La brièveté de cette étude, malgré deux périodes distinctes d’observation, induit-elle un
biais saisonnier dans la composition du régime alimentaire, procurant aux figues une place
particulière, inhabituelle ?
 Le rôle particulier des figues à Kanyawara

La consommation de figues par les chimpanzés est bien documentée. Conklin et
Wrangham (1994) ont analysé la valeur nutritionnelle de 9 espèces de figues de Kanyawara et
ils ont montré que les figues ont une teneur en sucre (glucides solubles) plus faible que les
drupes et qu’elles procurent moins de carbohydrates digestibles. Il existe à Kanyawara une
forte corrélation négative entre la consommation des figues et celle des autres fruits
(Wrangham et al., 1996). De plus les figues sont très souvent disponibles : de décembre 1987
à septembre 1993, il n’y avait pas de figues disponibles pendant seulement 1,2 mois/an,
contre 4,5 mois/an sans fruits en moyenne. Mais lorsque des fruits sont disponibles, ils sont
consommés plus souvent que les figues.
290
Ceci conduit à suggérer que les figues doivent être considérées comme le premier type
d’aliment de repli. Les VTH sont donc classées comme second aliment de repli et les auteurs
de l’étude suggèrent qu’il faudrait, pour être en accord avec l’hypothèse préalable sur le rôle
des VTH dans la socio-écologie des chimpanzés, définir deux catégories de VTH, en fonction
de leur qualité nutritionnelle. À Kanyawara, qui n’est pas représentatif du cas général des
chimpanzés (Wrangham et al., 1996), il semblerait donc que les VTH soient majoritairement
de faible qualité (pauvres en protéines et riche en cellulose), expliquant que le choix des
animaux se porte préférentiellement sur les figues. Malenky et Wrangham (1994) ont, de fait,
montré que le taux de protéines des tiges de neuf espèces consommées par les chimpanzés de
Kanyawara (9,3%) était très inférieur à celui des tiges de Haumania liebrechstiana
consommées par les bonobos de Lomako (30,6%).
 Apport nutritionnel des figues

L’énergie métabolisable (EM) apportée aux chimpanzés par les figues semble pouvoir
être comparée à celle fournie, par exemple, par les patates douces, les pommes de terre ou
encore le riz complet aux humains. Parmi les 9 espèces étudiées, les fruits de Ficus natalensis
ont l’EM la plus faible (147,6 cal/g) ; elles sont pourtant l’aliment le plus consommé pendant
notre étude, mais aussi au cours des trois années 1991-1993 étudiées par Wrangham et al.
(1996) où leur consommation représente 16,8 % du temps d’alimentation. Les fruits de F.
brachylepis –l’aliment occupant la seconde place parmi les fruits les plus consommés de notre
étude-, F. exasperata –occupant 11,1% de l’alimentation lors de l’étude de Wrangham et al.
(1996), et F. asperifolia ont une EM supérieure à 300 cal/g, similaire à celle des pommes de
terre (378 cal/g).
Le taux de protéines brutes des figues de F. asperifolia et F. exasperata est aussi

particulièrement élevé (16,3 et 17,4 %), comparé à celui de F. mucoso (6%). L’étude, menée
sur l’ensemble des aliments consommés par les chimpanzés de Kanyawara, montre qu’ils
contiennent un taux moyen de protéines brutes de 9,5%, et près de 15% de glucides solubles,
2,5% de lipides et 34% de parois cellulaires (NDF : neutral detergent fibre) (Conklin-Britain
et al., 1998). Par conséquent, l’apport protéique constitué par les figues ne semble pas
négligeable. Les taux protéiques des figues consommées par d’autres grands singes semblent
plus faibles (3,5%) comparés à ceux des figues de Kanyawara dans la même étude (7,9%)
Par contre, les glucides solubles sont particulièrement faibles (12,6%) par rapport aux
autres sites (32,4%). Contrairement à l’étude de Rogers et al. (1990), Wrangham et al. (1991)
soulignent que les tiges n’apportent pas non plus un taux significatif de glucides. Les tiges
pourraient plutôt fournir de l’énergie par fermentation des fibres (Conklin & Wrangham,
1994).
Compte tenu de la disponibilité quasi-permanente des figues dans l’environnement, de
leur consommation très régulière et de leur apport nutritionnel, les figues peuvent être
considérées plus comme un aliment de base ou aliment clé, que comme un aliment de repli
(Newton-Fisher, 1999), expliquant que durant les quatre mois d’observation, les figues
figurent, chaque mois, parmi les deux fruits les plus consommés.
À Mahale, une étude a montré que si les fruits consommés contenaient en moyenne
plus de carbohydrates que les feuilles, les calories apportées par ces deux types d’aliments ne
différaient pas significativement. Cependant, le contenu en carbohydrates et les calories
291
apportés par les fruits consommés pendant plus de 15% du temps sont significativement plus
élevés que ceux des fruits moins consommés (Matsumoto-Oda & Hayashi, 1999).
 Ces résultats conduisent à suggérer que les chimpanzés tendent à choisir des fruits riches
en carbohydrates, leur perception gustative ayant probablement évolué de façon particulière
envers le goût sucré. Cette sélection, basée sur les carbohydrates, leur permet d’accéder à
des plantes fournissant de l’énergie directement utilisable et par conséquent, des calories
nécessaires aux activités quotidiennes.
 Les figues, des aliments riches en substances anti-nutritionnelles

Les aliments de repli sont souvent plus riches en substances anti-nutritionnelles
(antifeedant) que les fruits - autres que les figues- consommés (Tableau LXXXII).
Ainsi, les fruits mûrs de Celtis sp., de Mimusops bagshawei et d’Uvariopsis congensis,
qui font partie des fruits préférés des chimpanzés de Kanyawara (cf 2ème partie, I-A),
contiennent très peu de tanins condensés et totaux. Par contre, certaines figues (F. capensis et
brachypoda) en contiennent plus que la moyenne des fruits immatures (4,7 et 6,1, n = 35
espèces testées), des feuilles (5,8 et 6,9, n = 75) ou encore des tiges (0,5 et 0,7, n = 12) testées
(Wrangham et al., 1998). Les fruits de F. brachylepis et F. brachypoda contiennent une forte
quantité de triterpènes comparés aux autres aliments et ceux de F. natalensis sont constitués à
plus de 50% de NDF, ce qui correspond aux parois cellulaires non digestibles.
Tableau LXXXIII. Concentration en composés antinutritionnels des fruits et figues mûrs

consommés par les chimpanzés de Kanyawara (d’après Wrangham et al., 1998). Tanins
condensés et totaux sont exprimés en % d’unités de matière sèche (MS) de Quebracho. NDF, neutral detergent
Fiber (parois cellulaires) en % de MS. Les monoterpènes et les triterpènes sont exprimés en % de densité
optique. Les valeurs les plus significatives sont surlignées.
espèces Tanins condensés Tanins totaux Monoterpènes Triterpènes NDF

Celtis africana 0,1 0 4,2 1,7 15,7
Celtis durandii 0,1 0 62,8 1,8 18,9
Mimusops bagshawei 1 0,2 0,7 10,8 35,5

Uvariopsis congensis 0 0 6,7 10,9 39,3
Ficus brachylepis 0,4 2,8 8,4 123,8 30,8
Ficus exasperata 0,3 0,5 8,9 0,3 30,3
Ficus natalensis 0,7 1,8 5 5,6 52,3
Ficus brachypoda 7,8 13,9 19,1 240,6 30,1
Ficus capensis 7,4 5,3 8,1 8,2 40,6
Ficus cyatistipula 1,1 0 27,7 14,8 39
Ficus stipulifera 3,7 2,8 15,4 19,2 38,5
Ficus dawei 2 3 14,4 29,1 44,9
Ficus urceolaris 0,2 0,2 13 25,4 16,7
292
1.2.3 Facteurs, autres que la composition chimique, pouvant influencer la

sélection alimentaire
Des facteurs, autres que la toxicité et la faible valeur nutritionnelle de certaines plantes
ou parties de plantes, peuvent expliquer qu’elles ne soient pas ou peu consommées par les
chimpanzés.
Les caractéristiques morphologiques et physiques des aliments peuvent intervenir en

influant sur la palatabilité des aliments et les possibilités de manipulation. Ainsi, les feuilles
de Ficus asperifolia et de F. exasperata, très rugueuses, sont peut-être sélectionnées pour ce
critère, comme le sont les feuilles d’Aspilia sp.. Les fruits minuscules d’Urera apportent peu
de pulpe, les chimpanzés secouent souvent la branche au-dessus de leur main entrouverte pour
récupérer les fruits, la manipulation étant rendue encore plus délicate par le caractère très
urticant de la plante. Au contraire, les gros fruits de Monodora sont parfois délicats à
manipuler, notamment pour les animaux souffrant de mutilations causées par les pièges
(phalanges, main ou avant-bras manquants, poignets et doigts arthrosiques ...). Par ailleurs, la
masse de pulpe par rapport aux graines est aussi un caractère qui peut influencer la sélection
des animaux. Dans l’étude de Leighton (1993), une analyse multivariée des facteurs pouvant
intervenir dans le choix des fruits par les orangs-outangs a été conduite, montrant que la
sélection est guidée par un compromis visant à maximiser l’apport énergétique, minimiser les
composés secondaires et trouver des agrégats de plantes alimentaires de grande taille. En
effet, les orangs-outangs consomment aussi une large part de figues, contenant de forts taux
de tanins et près de 75% de fibres indigestibles, mais ce faible apport nutritionnel semble
compensé par de fortes concentrations de Ficus spp. sur certaines zones.
Un impact évident de la compétition alimentaire intervient dans la composition du

régime alimentaire. En écologie, la compétition ne se réfère pas seulement à un comportement
social mais plus à la réduction des ressources disponibles pour un individu à cause d’un autre
individu. La compétition entre deux espèces ou entre deux individus de la même espèce peut
se manifester si une ressource partagée est en faible quantité.
Dans le cas de la compétition interspécifique, soit une espèce exclut l’autre de façon
agressive en la chassant (compétition par interférence), soit elle consomme l’aliment avant
(compétition par exploitation). Les niches écologiques sont fonction d’une alimentation plus
ou moins folivore des espèces vivant sur le même lieu, avec éventuellement des
recouvrements partiels. En particulier, la sympatrie entre de nombreuses autres espèces de
primates (12 à Kibale) accroit probablement cet effet et le régime alimentaire est la résultante
d’une « stratégie » visant à limiter au maximum les compétitions.
D’après Waser (1987), les 11 espèces de primates de Kibale (n’a pas été pris en
compte C. aethiops) représentent une densité de population de 546 individus/km2 soit une
biomasse de 2652 kg/km2. Les colobes rouges apportent la plus forte contribution à la densité
de population (300 ind/ km2 et 1760 kg/km2). Les chimpanzés représentent, avec le très rare
C. l’hoesti, la plus faible biomasse (30 kg/km2 pour le chimpanzé et 13 kg/km2 pour le
second). Cinq autres communautés de primates ont été étudiées conjointement ; il se dégage
de cette étude que la forêt de Kibale est la plus densément peuplée et supporte la plus forte
biomasse de primates. Par exemple, la densité de population d’une autre forêt africaine, la
forêt de Makokou au Gabon, où vivent 16 espèces de primates, dont des chimpanzés et des
293
gorilles, est estimée à 148 ind/km2 et la biomasse ne s’élève qu’à 410 kg/km2. Les
conséquences sont une partition des niches écologiques. Les folivores peuvent atteindre des
biomasses considérables par rapport aux espèces dont le fruits consituent la base du régime
alimentaire. On peut noter que d’après l’étude de Hladik &Chivers (1978), la biomasse des
chimpanzés est du même ordre de grandeur à Makokou et à Kibale. On peut, par ailleurs,
constater que les interactions entre espèces ne sont pas toujours négatives. Des associations
peuvent être bénéfiques. Les babouins, espèce terrestre, consomment les fruits d’arbres
tombés au sol après le passage des Cercopithèques. Les red-tail et les blue monkeys peuvent
aussi profiter du fait que les mangabeys ouvrent les lourds fruits de Monodora myristica
qu’ils ne pourraient pas consommer autrement. Des associations entre groupes de C. ascanius
et C. badius leur permettent de chasser des chimpanzés des arbres en fruits, alors que ces
espèces de singes sont des proies potentielles pour les chimpanzés. Le temps passé en
association avec d’autres espèces est relativement faible chez les chimpanzés. Les chimpanzés
sont le plus souvent associés à des mangabeys, avec qui ils partagent 0,7% du temps alors que
seulement 0,1 % du temps est passé avec C. badius et ascanius (Waser, 1987).
Chez les folivores, les capacités à digérer les composés secondaires diffèrent et
diverses stratégies sont observées. Les colobes possèdent cette particularité de pouvoir digérer
les plantes les plus toxiques grâce à une flore microbienne particulière (Oates, 1987). Les
colobes bais (Colobus badius) mangent une grande variété de jeunes feuilles moins riches en
produits secondaires alors que les guérezas (Colobus guereza) se consacrent à la
consommation spécialisée de feuilles matures. Mais les frugivores se spécialisent souvent
pour certaines espèces de fruits et par conséquent doivent exploiter de larges territoires et plus
encore lorsqu’ils se caractérisent par une forte masse corporelle. Les autres espèces
consomment aussi ces mêmes fruits, mais complémentent leur alimentation par d’autres
items. En dehors de cas anecdotiques, le chimpanzé au milieu des 11 autres espèces n’est
probablement que rarement arrêté par la potentielle compétition par interférence. Il peut, par
contre, dépendre de la compétition par exploitation vue la forte biomasse que représentent les
autres primates dans la forêt de Kibale.
La compétition intraspécifique peut aussi intervenir dans la composition du régime

alimentaire. Elle se manifeste, par exemple, par une corrélation entre la taille des groupes
présents sur un site alimentaire et la disponibilité de ce site. Dès 1988, paraît une étude
portant sur les chimpanzés de Kanyawara où Isabirye-Basuta montre que le temps passé à
s’alimenter par chaque individu est négativement corrélé à la taille du groupe entre juillet et
mi-août 1985 (r = -0,66, p < 0,001). Néanmoins, en dehors de période de très faible
disponibilité en fruits, la compétition entre individus de la même espèce est moins à même
d’expliquer la consommation d’items inhabituels.
 Les figues possèdent à la fois des qualités nutritionnelles et des composés anti-
nutritionnels. Abondantes tout au long de l’année, elles ne sont pas sélectionnées par les
chimpanzés pour leur appétence semble-t-il, mais servent plutôt d’aliment de fond apportant
lest et protéines.
Elles peuvent contenir, comme la VTH, une quantité non négligeable de composés
secondaires de type phénolique ou terpénique, par exemple.
Wrangham et al. (1998) suggèrent que le taux de substances anti-nutritionnelles est maintenu
à proximité d’un seuil physiologique maximal tout au long de l’année.
Il semble donc probable que la consommation continue d’aliments contenant des substances
anti-nutritionnelles - et notamment les figues à Kanyawara- possède un impact sur la
294
digestion mais aussi sur l’état général des animaux en apportant des composés secondaires,
susceptibles d’avoir des activités biologiques majeures.
On peut suggérer que ces métabolites ingérés sont favorables à une régulation
continue et à un maintien homéostatique de la santé des individus.
Ces différentes études tendent à généraliser et à utiliser des moyennes pour

catégoriser des types d’aliments (VTH, figues, etc) en fonction de leur valeur nutritionnelle.
Elles prennent en compte cet ensemble de données pour expliquer le choix des chimpanzés
envers une catégorie d’aliments.
Notre étude a, en plus, comme objectif de montrer si certains items sont plus
spécifiquement choisis à cause de particularités.
Dans ce cas, des aliments susceptibles d’apporter des bénéfices sanitaires peuvent être
considérés comme peu consommés dans certaines études et donc non pris en considération
alors que cette faible consommation aura, au contraire, un impact physiologique
important.
Effectivement, un aliment peu consommé n’apportera pas énergie et protéines de
façon significative par rapport au reste des aliments consommés dans la journée. C’est
justement cette consommation de plante sans intérêt évident qui dans le cadre de notre étude
doit nous alerter. Les bénéfices sont probablement ailleurs, car le comportement fortement
conservateur (Takahata et al., 1986) des chimpanzés en terme d’alimentation confirme le fait
que cette ingestion n’est pas fortuite.
1.3 Consommation occasionnelle d’items nutritionnellement pauvres

ou inhabituels
1.3.1 Consommation d’écorces par les chimpanzés et utilisation par les

tradipraticiens
Les écorces sont souvent très fibreuses, hautement lignifiées et indigestes. De plus,
une importante énergie est souvent requise pour détacher du tronc des fragments d’écorce.
Ces écorces, mâchées occasionnellement par les chimpanzés, sont aussi parfois utilisées
comme remèdes en Afrique.
Les chimpanzés de Kanyawara consomment l’écorce de Chaetacme aristata, bien que
le tronc de l’arbre soit hérissé d’épines. Elle est aussi prescrite par les médecins traditionnels
dans le traitement des douleurs dentaires et des hémorroïdes (Watt & Breyer-Brandwijk,
1962). L’écorce de Ficus natalensis, employée par les tradipraticiens contre les coliques et les
rhumes, ou encore pour induire la lactation, est parfois ingérée par les chimpanzés. Enfin,
l’écorce d’une troisième espèce d’arbre faisant partie du régime alimentaire de la
communauté de Kanyawara, Pseudospondias microcarpa, s’emploie en médecine
traditionnelle congolaise comme fébrifuge et antitussif, mais aussi contre les intoxications
alimentaires et les diarrhées (Bouquet, 1969). L’écorce d’Albizia grandibracteata,
consommée de façon très rare (l’observation au cours de cette étude est la première) à
l’occasion de troubles digestifs d’un chimpanzé, a montré des activités anthelminthiques (la
plus forte des 84 extraits) et cytotoxiques (90% à 1 µg/ml), dues à la présence de saponosides.
295
La consommation d’écorces d’Erythrina abyssinica a été rapportée pour les

chimpanzés des communautés de Gombe et Mahale en Tanzanie, mais bien que l’espèce soit
présente à Kibale, aucune observation concernant la consommation de cet item n’est encore
décrite. Les tradipraticiens utilisent l’écorce de cette plante dans le traitement des hépatites, au
Rwanda (Van Puyvelde, non daté), et en Afrique de l’Est, dans le cas de trachome,
éléphantiasis, paludisme et syphilis. Les extraits bruts des écorces possèdent une activité
antipaludique et antischistosomale (Huffman et al., sous presse). D’autres exemples de ce
type proviennent des observations menées en Tanzanie (Huffman et al., 1998) : les écorces de
Pycnanthus angolensis (Myristicaceae) sont mâchées par les chimpanzés de Mahale et
utilisées pour leurs propriétés purgatives, laxatives et contre les douleurs dentaires par les
humains. Les écorces de Grewia platyclada (Tiliaceae) consommées par les chimpanzés de
Mahale sont mastiquées par les populations tanzaniennes locales, pour contrer les maux
d’estomac (Huffman, 1994). Est aussi décrite une utilisation conjointe par les chimpanzés de
Gombe et les habitants du Ghana, comme anti-diarrhéique et émétique, de l’écorce d’Entada
abyssinica (Mimosaceae). Celle de Gongronema latifolium (Asclepiadaceae), très amère,
mangée par les chimpanzés de Bossou, est utilisée en Afrique de l’Ouest comme purgatif et
pour lutter contre les symptômes induits par les parasitoses (Huffman et al., 1998).
Ces utilisations d’écorces, à la fois par les populations locales et les chimpanzés, mais
aussi les observations sanitaires relatives aux chimpanzés qui les consomment (cf paragraphe
suivant), ont influencé le choix des plantes à soumettre à une étude phytochimique plus
détaillée. Nos résultats confirment que les écorces de notre collecte renferment, plus
féquemment que les autres parties de plantes, des produits actifs.
1.3.2 Consommation de terre et de bois
Les épisodes de géophagie et de pica (tendance à manger des substances non

comestibles) ont suscité des observations plus précises des individus les pratiquant.
L’hypothèse que ces comportements puissent traduire un état de malaise ou un problème
digestif et soient un moyen de régulation des symptômes associés au parasitisme intestinal, a
été explorée (cf 3-). Dans plusieurs cas, il s’est avéré que ces comportements étaient
effectivement pratiqués simultanément à des problèmes digestifs.
1.3.3 Consommation d’items particuliers
Certaines parties de plantes ne font pas partie du régime alimentaire courant des
chimpanzés, peut-être à cause du goût particulier induit par des composés secondaires.
L’observation de leur ingestion, comme celle des feuilles de Trichilia rubescens, a orienté la
collecte d’échantillons. Cet aliment s’est révélé fortement actif sur les cultures de
Plasmodium falciparum et sur une cible impliquée dans la régulation de l’appétit.
Dans le cas des feuilles de Strombosia scheffleri et d’Illigera pentaphylla, leur

consommation concomitante avec, dans un cas celle de miel, et dans l’autre, celle de viande,
est particulièrement intéressante et peut laisser supposer une pratique culturelle et/ ou une
interaction éventuelle entre les deux types d’aliments, permettant de contrer les effets néfastes
de l’un des deux. Il est observé par Goodall (1986) que les chimpanzés consomment presque
toujours la viande avec des feuilles, parfois même mortes, formant ainsi des chiques qu’ils
sucent longuement. Les chiques peuvent être avalées, mais souvent, elles sont rejetées avec
une partie de la viande. Les chimpanzés ne mangent donc pas toujours la viande, mais en
extraient le jus. Certains individus récupèrent la chique abandonnée par les premiers et la
296
mastiquent à leur tour. Il semble donc que la consommation de viande ne réponde pas
seulement à un besoin nutritionnel mais exprime aussi un comportement social. En tout cas, le
jus des feuilles est aussi exprimé dans la mastication des chiques.
Il faut noter que les feuilles de Strombosia scheffleri ne figuraient pas dans la liste des
aliments consommés par les chimpanzés de Kanyawara. Les analyses de Gartlan et al. (1980)
ont permis d’y détecter des alcaloïdes. Notre observation est la première rapportée. Une
importante activité inhibitrice sur récepteur MCH a été observée (93%).
Les feuilles de Ficus exasperata et de F. asperifolia, sélectionnées au cours de notre

récolte à cause de leur texture rugueuse, ont une activité importante sur le récepteur MCH
(107% et deux fractions actives à 76%). Les extraits d’écorce de F. exasperata ont aussi une
activité sur PPARγ, qui semble jouer un rôle dans l’inflammation. Des feuilles et des tiges de
F. exasperata ont notamment été consommées dans la semaine qui a suivi la blessure à l’orteil
de LB.
De nombreuses plantes consommées par les chimpanzés de Kanyawara sont également

utilisées en médecine traditionnelle africaine. Certaines contiennent des produits possédant
des propriétés pharmacologiques intéressantes. Les recherches préalables sur ces différentes
utilisations et études phytochimiques ont permis de guider la sélection vers des plantes qui
n’avaient pas encore donné lieu à publication. Cependant, le fait que les recherches
bibliographiques n’aient fourni aucune indication concernant une espèce, ne signifie pas
forcément que cette plante n’a pas été travaillée.
2- Évaluation de l’état sanitaire des chimpanzés de Kanyawara

2.1 Étude parasitologique
Le nombre important d’échantillons collectés et l’identification des animaux, dont les

fèces ont été collectées, rendent possible un suivi sanitaire individuel. La mission-pilote a
permis de mettre au point les protocoles des méthodes de collecte et d’analyse des
échantillons.
Les résultats obtenus confirment la bonne complémentarité des techniques employées :

- La flottation avec lecture par des lames de Mac Master permet une bonne détection
des œufs d’helminthes,
- L’examen direct est intéressant pour le comptage des protozoaires et des larves
d’helminthes (Krief et al., 2003).
On remarque que les larves sont plus courantes en saison sèche : on peut émettre
l’hypothèse que la chaleur (en particulier lors du transport au cours de la journée) induit une
transformation plus rapide des œufs en larves. Ces dernières étant mieux détectées par
examen direct, cette méthode est la plus efficace pour détecter les échantillons positifs en
saison sèche.
À l’inverse, en saison des pluies, la proportion d’œufs d’helminthes par rapport aux larves
est plus forte, la méthode de flottation de Mac Master est alors plus à même de détecter les
infestations. L’association des deux méthodes est donc nécessaire, pour un suivi optimal des
individus.
297
Tableau LXXXIV. Parasites intestinaux de chimpanzés en milieu sauvage selon différentes

études
(1) Kawabata &Nishida (1991), (2) Huffman & Gotoh (obs.non publiées) dans Ashford et al.
(2000), (3) File et al. (1976), (4) Murray (1990) dans Ashford et al. (2000), (5) Mc Grew et
al. (1989), (6) Landsoud-Soukate et al. (1995), (7) Ashford et al. (2000)
Méthodes utilisées : examen direct (ED), Formol-éther concentration (FEC), flottation de Mac Master (MM),
coproculture de Harada-Mori (H-M), flottation au sulfate de zinc (ZnSO4), dilution volumétrique (DV),
coloration à l’iode (Iode), concentration de Baermann (CB), fixation à l’alcool polyvinylique (PVA)
Terrain d'étude Mahale Gombe Mt La Lopé Kibale

Assirik
Période d'étude 1975- 1989- 1991- 1993- 1973- 1989 1976- 1991- 1993- 2000-01 2000-01
1976 (1) 1990 1992 1994 1975 1979 1992 1994 cette cette
(2) (2) (2) (3) (4) (5) (6) (7) étude étude
Nombre 153 161 156 86 78 20 70 66 123 239 249
d'échantillons
Nombre <120 49 49 17 32 20 28 66 45 45 45
d'individus
Méthodes ED FEC, FEC, FEC, ED, ED, ED, ED, DV, ED MM(M
utilisées MM MM MM FEC, ZnSO4, FEC, FEC, Iode gSO4)
ZnSO4, PVA ZnSO4, Kato,
H-M H-M, CB
PVA
% d'échantillons
positifs
Troglodytella Protozoaires, Ciliés, 12 75 14 77 35 91 66,4 0
sp. Entodiniomorphes
Petit cilié Protozoaires, Ciliés, 28 10 27 4 81 22,8 0
Entodiniomorphes
Dicrocoelium Trématodes, 1 3
sp. Dicrocoeliidés
Bertiella sp. Cestodes, 0.7 1,6 2,8 0
Anoplocéphalidés
Trichuris Nématodes, 2 7 24 36 9 5 0,8 0,4 1,7
trichiura Trichuridés
Strongyloides Nématodes, 22 87 21 4,5 4,9
sp. Strongyloïdés
Strongyloides Nématodes, 14 13 47 50 8,8 15,5
fulleborni Strongyloïdidés
Strongles Nématodes 21 31 26,3 62,5
Strongylidés
Necator sp. Nématodes, 41 10
Ankylostomatidés
Oesophagostom Nématodes, 54 18 37 52 91 73 30,5 55,2
um sp. Strongylidés
Probstmayria Nématodes, 59 23 7,3 10,4 0,8
sp. Atractidés
Enterobius sp. Nématodes, 13 0,8
Oxyuridés
Ascaris sp. Nématodes, 41 3
Ascarididés
Physaloptera sp. Nématodes, 66 20 31
Physaloptéridés
Les proportions d’infestation observées pendant notre étude par examen direct et
celles publiées par Ashford et al. (2000) qui a travaillé sur la même communauté, entre 1992
et 1994, sont proches pour plusieurs espèces :
- Probstmayria sp.,
- Strongyloides fulleborni (enregistré comme Strongyloides sp. par Asford et al.,
2000),
- Trichuris sp.,
- Bertiella sp.,
298
- Oesophagostomum sp. (plus largement noté œufs de Strongles par Ashford et

al., 2000)
On peut remarquer la rareté des trichures et l’absence de trématodes à Kibale par

rapport aux autres sites. La prévalence de Strongyloides, Oesophagostomum et Probstmayria
est aussi beaucoup plus élevée dans l’étude de File et al. (1976) à Gombe.
La prévalence des ciliés entodiniomorphes est moins élevée que celle déterminée par
Ashford et al. (2000) et est plus proche des proportions rapportées par Mc Grew et al. (1989)
et File et al. (1976). Elle reste néanmoins plus élevée que toutes les autres estimations
effectuées dans les autres études. Collet et al. (1984) suggèrent que ces ciliés devraient être
considérés plus comme des symbiontes que comme des parasites, favorisant la digestion des
fibres.
On note dans notre étude que les œufs d’Oesophagostomum, et de Strongyloides, les
larves de Probstmayria, ainsi que les protozoaires Troglodytella abrassarti et Endolimax
nana sont plus fréquents en saison des pluies, au contraire des petits entodiniomorphes et de
Pseudolimax dont la prévalence est plus forte en saison sèche.
Dans l’étude d’Ashford et al. (2000), les prévalences pour ces espèces sont stables au
cours des saisons alors que Huffman et al. (1997) et Dupain et al. (2002) montrent que les
prévalences d’O. stephanostomum et les larves d’une espèce de nématodes non identifiée
sont significativement plus fortes en saison des pluies, respectivement pour les chimpanzés de
Mahale et les bonobos de Lomako. La prévalence de S. fuelleborni ne montre pas de variation
saisonnière dans ces 2 études. Celle de T. abrassarti est aussi stable chez les bonobos de
Lomako (Dupain et al., 2002). Dans notre étude, l’examen des numérations de T. abrassarti a
permis de montrer une variation importante en saison des pluies. Les données
comportementales et alimentaires ont révélé pendant cette période la consommation d’écorce
de Markhamia platycalyx (cf .3-). Bien que la relation entre les deux phénomènes ne soit pas
confirmée par des essais biologiques, cette piste serait intéressante à explorer.
On peut remarquer qu’une forte proportion des échantillons et des individus est
infestée pendant les deux saisons : plus de 95% des échantillons sont identifiés comme
positifs par au moins l’une des deux méthodes utilisées.
Une numération de la charge parasitaire des prélèvements a été effectuée pour chaque
échantillon, à l’aide des deux techniques. Nos résultats montrent que les infestations sont
généralement faibles et uniformes. Lorsque des infestations plus fortes apparaissent, elles sont
généralement ponctuelles. Ce type d’étude avec numération des parasites est rare et aucune
donnée n’a été publiée sur les résultats de telles numérations chez les primates non humains.
Chez l’homme, en région tropicale, une charge parasitaire de 2000 œufs/ml est considérée
comme modérément forte (Hercberg et al., 1986). Selon les auteurs de cette étude menée sur
586 sujets d’une zone rurale au Bénin, seul 1% de la population avait plus de 2000 œufs/ml,
bien que la prévalence de certains parasites (ascaris et ankylostomes) soit relativement forte.
Les résultats d’une étude (Froment & Koppert, comm. pers), portant sur 517 échantillons
provenant d’une population forestière camerounaise, montrent que seuls 41% de la population
ont une charge parasitaire supérieure à 300 œufs/ml, mais plus de 15% des individus ont une
charge parasitaire surpérieure à 2000 œufs/ml. Plus de 95% des sujets humains sont parasités
(Froment, 2001), principalement par des trichocéphales (Trichuris trichiura) (92% des
individus), et des ascaris (67% des individus). Cette analyse coprologique humaine révèle que
299
la prévalence des vers intestinaux est élevée chez les hommes des régions forestières
tropicales, ainsi que notre étude l’a montré pour les chimpanzés. Par contre, elle souligne que
la proportion d’hommes ayant une forte charge parasitaire est plus élevée que ce qui est
observé dans la population du Bénin, étudiée en saison sèche et chez les chimpanzés. Les
enquêtes sur les populations humaines soulignent le fait que l’ankylostomose est à l’origine
d’anémie sévère, mais aucune corrélation n’a pu être montrée dans l’étude de Hercberg et al.
(1986), probablement à cause de la faible charge parasitaire. Le climat et la saison d’étude
possèdent certainement un impact important sur la charge parasitaire détectée. Richard
Ashford (comm. pers.) a lui aussi pratiqué des numérations de parasites sur les fèces de
chimpanzés de Kibale (comm. pers.) et confirme le fait que les charges parasitaires étaient
faibles et uniformes pour la plupart des échantillons étudiés entre 1992 et 1994.
Les selles diarrhéiques, provenant de 1 à 6 individus chaque mois et représentant

moins de 7% des échantillons, ne montrent pas des charges parasitaires significativement
différentes des selles de consistance plus ferme. Par contre, les selles molles de chimpanzés
sont significativement associées avec des charges parasitaires plus lourdes. Sur une période
allant de juin 1992 à décembre 1997, le nombre d’individus de Kanyawara (R.Wrangham,
comm. pers.) souffrant de diarrhée est également faible (moins de 8 chimpanzés) et semble
plutôt négativement corrélé avec les précipitations. Dans l’enquête de Froment (2001), 14%
des sujets humains (28% des moins de 5 ans) souffraient de diarrhée.
On peut souligner que de faibles infestations parasitaires sont surprenantes pour les
chimpanzés de Kibale surtout que des forestiers, des habitants locaux ainsi que des
braconniers exploitent la forêt et défèquent dans les sites où vivent les chimpanzés. Si on peut
suspecter que les fortes prévalences observées chez les chimpanzés de Gombe sont dues à leur
proximité avec les humains, on pourrait aussi s’attendre à de plus fortes infestations
parasitaires chez les chimpanzés de Kibale. Cependant, l’enquête de Froment (2001) montre
que les parasites les plus fréquents chez les sujets humains de son étude sont d’espèces
différentes de ceux rencontrés chez les chimpanzés de Kibale, les ascaris, également
prévalents dans l’étude de Hercberg et al. (1986), et les trichures étant quasi-absents dans les
fèces des chimpanzés de Kibale. Ceci montre que la contamination d’origine humaine est
probablement faible à Kibale.
Par ailleurs, même si comme le souligne Ashford (comm. pers.), on observe de plus
faibles charges parasitaires chez les animaux sauvages que chez les animaux domestiques, il
faut noter que les contacts sociaux et certains comportements dans cette espèce sont
favorables à la transmission des parasites. Ainsi les chimpanzés passent de longs moments en
groupe allongés au sol, à se reposer, proches les uns des autres, puis à s’épouiller, dans des
lieux parfois souillés par des déjections. La promiscuité entre les individus d’une même
famille est forte, les jeunes chimpanzés restant en contact étroit avec leur mère.
On doit néanmoins remarquer que la charge parasitaire des selles ne reflète pas
toujours celle de l’intestin car la prolificité des parasites est variable selon les espèces. Par
exemple, chez l’homme, un couple d’ascaris pond 1000 œufs/jour alors qu’un couple
d’Ancylostoma duodenale n’en produit que 10/jour. Bien que de telles données ne soient pas
disponibles chez le chimpanzé, les interprétations au sujet de la santé des animaux doivent
être prudentes. Par contre, les comparaisons entre les échantillons parasités par les mêmes
espèces informent sur la sévérité des infections. De plus, les comparaisons entre études sont
rendues difficiles par la multiplicité des techniques employées.
300
 Malgré ces quelques réserves, les données obtenues lors de notre étude tendent à montrer
que les chimpanzés de Kanyawara, même s’ils sont tous infestés par des parasites de
différentes espèces, sont généralement en bonne santé et possèdent un bon statut immunitaire
qui semble leur garantir un équilibre de la faune intestinale. Les prévalences des différentes
espèces de parasites sont stables au cours du temps. La prévalence de certaines espèces (S.
fuelleborni et T. abrassarti, notamment) varie entre les deux saisons d’étude ce qui n’avait pas
été noté précédemment. Même si des facteurs climatiques et d’altitude interviennent
probablement pour réguler le niveau d’infestation parasitaire, on peut suggérer que les
composés secondaires présents dans l’alimentation des chimpanzés jouent un rôle dans la
régulation de l’infestation parasitaire. L’étude phytochimique de quelques plantes, réalisée
dans cette étude avec pour objectif d’explorer une éventuelle activité sur les parasites
intestinaux, a montré des activités pour les extraits de feuilles et d’écorces d’A .
grandibracteata et d’écorce de D. abyssinica.
301
2.2 Analyse urinaire
Il faut souligner la difficulté d’interprétation liée au caractère innovant de cette étude

et au manque de comparaisons possibles avec des données publiées. Néanmoins, R.
Wrangham avait analysé 1600 échantillons d’urines des chimpanzés de Kibale (résultats non
publiés) et nos données ont pu être comparées aux résultats de ses travaux (comm. pers.).
Tableau LXXXV. Analyses des urines prélevées pendant l’étude de long terme des
chimpanzés de Kanyawara (R. Wrangham, comm. pers.) et pendant cette étude
Wrangham (comm. pers.) Wrangham (comm. pers.) Cette étude

1994-1999 1997-1999 (15 mois) 2000-2001 (4 mois)
échantillons n=1300-1600 échantillons n=385 échantillons n=76 échantillons
positifs pour:
sang Femelles adultes>Femelles sang hémolysé (traces à sang (traces à +++) femelles>Mâles,
juvéniles> Mâles adultes>Mâles +++): Femelles>Mâles, p=0,002
juvéniles p=0,07
sang (+++) seulement chez femelles sang hémolysé (+ à +++), sang (traces à +++) femelles non
et mâles adultes différences NS cyclées> mâles, p=0,02
leucocytes femelles adultes et juvéniles (687 leucocytes (traces à +++): leucocytes (traces à +++): Femelles>
échantillons) : Femelles> Mâles, p<0,01 Mâles, NS
traces dans plus de 30% des
échantillons, (+) dans 6% des leucocytes (+ à +++): leucocytes (traces à +++) : femelles
échantillons, mâles adultes (817 Femelles> Mâles, p<0,02 cyclées>femelles non cyclées,
échantillons) traces 25% des p=0,035; femelles cyclées > mâles,
échantillons, (+) dans moins de 5% p=0,04
des échantillons
ensemble des Traces à (+++) (+) à (+++) Traces à (+++) (+) à (+++)
paramètres
leucocytes : 30% 5% leucocytes : 44% 13,1%
protéines : 24% 8% protéines : 6,5% 3,9%
Sang hémolysé : 15% 11% Sang : 34% 10,5%
Nitrites : 15% <5% Nitrites : 14% 13,1%
Corps cétoniques <5% <5% Corps cétoniques : 1,3%
2,6%
Urobilinogène <5% <5% Urobilinogène : 2,6% 0%
Glucose <5% <5% Glucose : 1,3% 0%
Dans notre étude, le sang est présent plus fréquemment dans les échantillons des
femelles, suitées ou cyclées, que dans ceux des mâles (différences significatives). Les
résultats de l’étude de 1300 échantillons entre 1994 et 1999 confirment que les femelles
adultes ont les plus forts taux d’échantillons positifs pour le sang. Les études menées entre
1997 et 1999 ne montrent pas de différences significatives entre mâles et femelles (sans
distinction du statut du cycle œstral).
On peut donc noter que le sang chez les femelles n’est pas seulement induit par les
menstruations mais que probablement, elles souffrent plus fréquemment d’infections urinaires
que les mâles.
Dans notre étude, les leucocytes ne sont pas plus fréquents dans les échantillons
provenant des femelles que des mâles, mais si on classe à part les femelles cyclées, celles-ci
ont significativement des échantillons plus fréquemment positifs pour les leucocytes que les
302
femelles non cyclées et que les mâles. Un plus grand nombre d’échantillons de femelles que
de mâles est positif dans les données de R.Wrangham portant sur 385 échantillons.
Néanmoins, ce dernier souligne l’importance de l’effet observateur en particulier sur ce
paramètre. Une comparaison entre les données prises par deux observateurs différents montre
des écarts flagrants qui peuvent être attribués à la lecture des bandelettes. Il est d’ailleurs
stipulé à plusieurs reprises dans la notice d’utilisation des bandelettes que la perception des
couleurs peut varier d’un utilisateur à l’autre.
Dans le cadre de notre étude, la présence de leucocytes dans les urines semble corrélée
avec un cycle œstral.
En considérant l’ensemble des paramètres, nous avons détecté plus d’échantillons

positifs pour les leucocytes que lors des études précédentes (44% vs 30%). Un effet
observateur peut effectivement induire un biais dans l’interprétation des résultats. De plus,
notre collecte contient 10% de plus d’échantillons provenant de femelles adultes (51% vs
41%) - et donc plus riches en leucocytes- que celui de R. Wrangham. Pour le paramètre
« sang » (34% avec les femelles cyclées, 26% sans, vs 15%) les mêmes observations sont
faites. Des proportions équivalentes sont observées pour les autres paramètres.
Un autre point est à souligner : lors de la première mission, une forte proportion
d’échantillons présentaient une couleur orange (19/45). On sait que l’alimentation peut
influencer la coloration des urines. Il est noté dans la notice des bandelettes réactives que les
substances colorant les urines peuvent gêner la lecture. Il est possible que cette coloration des
urines ait conduit à surestimer la proportion d’échantillons positifs, lors de la première
mission, expliquant ainsi les différences significatives de positivité entre nos deux missions et
par rapport aux données de R. Wrangham, portant sur un échantillon beaucoup plus
important.
Si on s’intéresse aux résultats individuels, peu de cas traduisant une éventuelle

affection ont été détectés : seuls trois individus avaient plus de deux paramètres anormaux (un
seul cas avec 4 paramètres anormaux, deux cas avec 3 paramètres anormaux).
L’exemple de LK, pour lequel à deux reprises des échantillons présentaient des
valeurs anormales pour l’urobilinogène à plus de deux mois d’intervalle, permet de supposer
une affection d’origine hépatique pour cet individu. L’urobilinogène provient de la
métabolisation de la bilirubine qui peut être le signe de striction ou de lithiases biliaires,
d’hépatite ou de masses hépatiques obstruant les canaux biliaires.
Dans la plupart des échantillons anormaux, les associations des leucocytes avec des
protéines et/ou des nitrites, ou encore la présence de corps cétoniques, indiquent des
infections urinaires ou des problèmes rénaux.
Le pH alcalin des urines reflète la forte proportion de végétaux dans le régime
alimentaire. Dans deux cas, le pH est anormalement bas et associé à d’autres problèmes de
santé pouvant permettre d’expliquer ces valeurs (cf paragraphe suivant).
Dans plusieurs cas, les problèmes, détectés par l’analyse d’urine sont corrélés à des
affections mises en évidence par les méthodes associées.
303
3- Avantages de l’association de plusieurs méthodes non –invasives

pour le diagnostic vétérinaire en milieu naturel
Le tableau XXXIV (cf. annexes) souligne les relations qui existent entre les résultats des
différentes méthodes. Le recoupement des résultats des analyses urinaires avec les
observations comportementales permet de préciser le diagnostic.
Par exemple, le pH acide des urines de KK peut s’expliquer par l’acidose respiratoire
induite par l’obstruction broncho-pulmonaire dont il souffre, confirmée par le diagnostic
clinique et la modification de son budget d’activité. Les observations comportementales ont
montré qu’il était le seul à consommer les fruits immatures de Ficus capensis qui, même
mûrs, possèdent un fort taux de tanins (7,4% alors que le taux de tanins des fruits de Celtis
africana et C. durandii et Uvariopsis congensis est <0,2%). L’acidité des urines de LB est
concomitante à l’infection et à la période d’anorexie liées à sa plaie. Il a consommé le 20
février, de jeunes feuilles et des tiges de F. exasperata. Les extraits des écorces inhibent la
croissance de S. aureus (diamètre d’inhibition 12 mm). Les figues consommées pendant cette
période sont non seulement utilisées en médecine traditionnelle, mais elles sont aussi riches
en substances anti-nutritionnelles (tanins condensés pour F. capensis et NDF ou parois
cellulaires pour F. natalensis).
Dans le cas de la vieille femelle AR, plusieurs symptômes étaient aussi associés : toux,
éternuements, maigreur, infection urinaire et infection à Bertiella studeri, rare dans cette
communauté. Son affaiblissement peut s’exprimer par une plus forte propension à développer
des infections parasitaires.
Il est notable que pendant les deux périodes où la vieille femelle LP manifestait une
baisse de son état général (observations cliniques, analyses d’urine anormales et dans un cas,
coccidiose, dans l’autre distension abdominale très importante), des épisodes de géophagie et
une consommation de bois mort ainsi que de la coprophagie ont été observés. La terre
consommée par les chimpanzés de Kibale a une composition chimique proche du
Kaopectate® (Mahaney et al., 1997) (cf 1ère partie, II), et les propriétés pharmaceutiques de
l’argile peuvent réduire les effets des parasitoses. On peut aussi suggérer que les graines
prélevées dans les crottins d’éléphants peuvent apporter soit un supplément nutritionnel (Krief
et al., sous presse), soit des composés secondaires potentiellement actifs.
On peut enfin souligner que l’ingestion d’écorce d’Albizia grandibracteata par OK

intervient dans un moment où la jeune femelle souffre de troubles intestinaux et d’infestation
parasitaire intestinale, montrée par les coprologies.
Une réduction de la charge parasitaire mesurée par flottation de Mac Master et des
Troglodytella abrassarti dans les selles a été observée dans une période de consommation
saisonnière d’écorce de Markhamia platycalyx. Les analyses phytochimiques de cette plante
ont montré la présence de quinones (Joshi et al., 1985).
 Cette étude à permis de valider l’utilisation de méthodes non-invasives et notamment les

analyses d’urine et les numérations parasitaires pour l’étude de l’état de santé d’animaux en
milieu naturel.
304
L’association de ces méthodes a montré que les chimpanzés de Kibale sont en bonne
santé, avec des taux d’infestation parasitaire inférieurs à ceux observés sur d’autres sites et
des charges parasitaires faibles. Les fortes charges parasitaires sont plus rares que dans
certaines populations humaines forestières africaines. Les analyses d’urine n’ont mis en
évidence que peu de problèmes sanitaires et les observations d’animaux malades ont montré
leur guérison rapide.
Les mutilations occasionnées par les pièges sont très fréquentes dans cette
communauté et touchent de nombreux individus. Les déformations, résultant de ces blessures,
ont été décrites dans d’autres communautés comme celle de Budongo (Waller & Reynolds,
2001). On peut trouver surprenant que de telles lésions ne conduisent pas à des infections
graves et se résolvent.
Les chimpanzés de Kanyawara ont dans leur régime alimentaire des plantes qui
servent aux populations locales pour traiter divers maux. Ils présentent des comportements
particuliers liés à l’ingestion d’items sans valeurs nutritionnelle importante (écorce, terre,
bois mort, crottin d’éléphant) ou à des plantes consommées très rarement (feuilles de
Trichilia rubescens, de Strombosia scheffleri, d’Illigera pentaphylla).
Ces conjonctions d’observations sont autant d’arguments en la faveur d’une

utilisation par les chimpanzés de leur environnement pour améliorer leur bien-être :
- de façon régulière, les figues et les VTH apportent des composés secondaires
qui sont susceptibles, tout au long de l’année de prévenir des problèmes
sanitaires et de garantir une homéostasie
- de façon occasionnelle, certains comportements favorisent la guérison ou la
diminution de certains symptômes.
4- Activités biologiques des plantes collectées

4.1 Étude générale des activités biologiques
Pour l’ensemble des essais antibiotiques, antiparasitaires et cytotoxiques, les parties de

plantes consommées par les chimpanzés fournissent un plus grand nombre d’extraits actifs
(3,5 extraits en moyenne) que celles non consommées (2,2) mais les différences ne sont pas
significatives. Par contre, les essais biologiques antifongiques et cytotoxiques montrent des
différences significatives et en particulier, l’échantillon des parties de plantes consommées est
significativement plus riche en plantes fortement cytotoxiques (plus de 50% de cytotoxicité à
1µg/ml) (6,7%) que le taux habituellement constaté sur les plantes de forêts tropicales,
collectées systématiquement au cours de différentes études (1%, n = 650, Gaspard, comm.
pers.).
Les extraits actifs proviennent plus souvent des écorces que des autres parties de
plantes collectées (différence significative). Ceci confirme l’hypothèse selon laquelle la
consommation d’écorce serait, pour les chimpanzés, un moyen d’augmenter leur ingestion de
composés secondaires biologiquement actifs.
La toxicité, observée sur les cellules du système immunitaire (PBMC et MT4), de certaines
parties de plantes, peut expliquer qu’elles ne soient pas consommées fréquemment et en
quantité importante par les chimpanzés, malgré leurs activités biologiques (écorce d’Albizia
305
grandibracteata, feuilles d’Uvariopsis congensis, et dans une plus faible mesure feuilles de
Trichilia rubescens, écorces de Diospyros abyssinica, feuilles de Strombasia scheffleri). Les
feuilles d’Albizia grandibracteata, plus fréquemment mangées que les écorces ont une
activité sur VIH-1 Bal/PBMC mais une toxicité 10 fois moins forte sur PBMC que les
écorces. Cette toxicité est probablement un facteur expliquant la limitation de leur
consommation, même si les composés les plus actifs sont cependant ingérés
occasionnellement.
Les essais portant sur les cibles impliquées dans la régulation de l’appétit montrent des
résultats similaires à ceux obtenus pour d’autres récoltes de Malaisie et de Nouvelle-
Calédonie sauf pour la cible MCH1. Le nombre de plantes collectées en Ouganda actives sur
ce récepteur est beaucoup plus élevé que celui observé en Malaisie (9,5% dont 11% de plantes
consommées par les chimpanzés vs 1%, p ≤ 0,002). Ce type d’activité ne semble pas influer
sur la sélection alimentaire des chimpanzés puisque les différences ne sont pas significatives
entre les parties consommées ou non par les chimpanzés, sauf pour les plantes qui possèdent
une activité sur H3 qui semblent contre-sélectionnées (pas de plantes antagonistes d’H3
consommées, 7,8% de plantes non consommées ayant cette activité, p = 0,05).
4.2 Étude particulière de quelques espèces consommées par les

chimpanzés
L’étude phytochimique portant sur trois espèces de plantes a été guidé par les activités
biologiques. Il a permis l’isolement et l’identification de molécules :
- les molécules responsables des fortes et multiples activités de Diospyros
abyssinica, la diospyrine et l’isodiospyrine, ont été identifiées.
- deux nouvelles molécules de la famille des limonoïdes, les trichirubine A et B,
ont été isolées des feuilles de Trichilia rubescens.
- l’existence, dans le genre Uvariopsis, d’une classe de molécules, les
acétogénines, représentées ici par l’annonacine et la gigatotrécine, a été révélée.
Par ailleurs, une brève étude de l’écorce d’Albizia grandibracteata a montré que les
activités cytotoxiques et anthelminthiques de l’extrait était dues à la présence de saponosides.
Les extraits de parties de plantes étudiées ont révélées des activités intéressantes
montrant que l’étude du régime alimentaire des chimpanzés pouvait servir de guide pour la
recherche de plantes biologiquement actives.
4.3 Quelques limites inhérentes aux méthodes employées
Cependant, les activités effectives des plantes sur l’organisme ne sont qu’entrevues
lors de telles études.
 Les activités ont été recherchées ici seulement sur culture cellulaire et non in vivo.
 L’extraction chimique n’est pas semblable à la digestion et les produits instables
peuvent être dégradés par l’un ou l’autre procédé.
 La composition en métabolites secondaires peut varier de façon intraspécifique, de
façon saisonnière et même quotidiennement. Par exemple, le taux de conicéine de
la ciguë (Conium maculatum) peut atteindre 500% de la moyenne quotidienne à
certaines heures de la journée (Fellows, 1992). La récolte, dans un but de criblage,
peut fournir des compositions très dissemblables de ce qui est consommé par le
chimpanzé.
306
 Le séchage, lorsqu’il est effectué dans des conditions différentes, peut aussi
affecter la composition des plantes ; des infections des plantes peuvent aussi
intervenir. Verpoorte (1989) rapporte que les anthraquinones isolées d’écorces de
Cinchona ont été produites en réponse à une attaque fongique (phytoallexines).
 Des problèmes inhérents au criblage d’extraits bruts de plantes doivent aussi être
soulignés. Nous avons vu précédemment que les effets non spécifiques de certains
composés secondaires (tanins par exemple) peuvent gêner la lecture des résultats
en induisant un nombre élevé de faux positifs. En les retirant par des pré-
traitements (par exemple, filtration sur cartouche de polyamide), on peut perdre
certains produits intéressants comme les flavonosides (Fellows, 1992).
5- Un effet global préventif et ponctuel curatif de la consommation de

plantes?
Cette étude est en accord avec l’hypothèse suggérant que l’ingestion régulière de
faibles doses de composés secondaires peut agir à titre préventif pour limiter l’effet des agents
pathogènes sur la santé des chimpanzés.
Certains résultats peuvent en témoigner:
 les chimpanzés de Kanyawara sont en bon état général. Bien que tous les
individus soient parasités, les charges parasitaires sont généralement faibles et
uniformes. Les analyses d’urine ne montrent pas de pathologie majeure chez les
chimpanzés de cette communauté. L’âge avancé de certains individus, associé à un
état général convenable, sont aussi notables.
 des aliments, comme la végétation terrestre herbacée et les figues,

particulièrement à Kanyawara, procurent aux chimpanzés un apport régulier de
composés secondaires.
On peut certes supposer qu’un statut immunitaire performant, les conditions locales
climatiques et l’altitude sont favorables à cette bonne santé, mais l’ensemble des composés
secondaires ingérés jouent probablement un rôle non négligeable dans le maintien d’un
équilibre sanitaire global.
Les résultats des analyses phytochimiques sont en accord avec les observations
précédemment réalisées sur la consommation ponctuelle de plantes biologiquement actives
par les chimpanzés.
Les items travaillés ont des caractéristiques communes :

- ils sont généralement utilisés par les populations africaines en médecine
traditionnelle,
- ils ne sont consommés qu’occasionnellement par les chimpanzés de
Kanyawara,
- ils possèdent des activités biologiques antimicrobiennes et cytotoxiques sur les
cultures cellulaires et/ou sur une cible impliquée dans la régulation de l’appétit,
- ils ont permis l’isolement de molécules biologiquement actives.
307
Dans le cas des feuilles de Trichilia rubescens, une activité sur PPARγ, une cible
impliquée dans la régulation de l’appétit, a été détectée par l’Institut de Recherche SERVIER.
Les observations menées sur le terrain ont montré que les chimpanzés consommant ces
feuilles passaient, le jour de cette consommation, un temps plus long à s’alimenter que les
individus du même groupe. De plus, ce jour-ci, le temps d’alimentation du consommateur de
Trichilia est supérieur au temps moyen mensuel.
Afin d’estimer si les composés isolés peuvent avoir une éventuelle activité sur le
consommateur, la quantité de feuilles de T. rubescens a été évaluée. De 10 à 35 feuilles (en
moyenne, 21 feuilles) sont consommées à chaque épisode. Une feuille sèche pèse en moyenne
1,1 g (pesée de 10 feuilles de taille variable). Le rendement d’extraction par macération à
l’acétate d’éthyle est de 1,25%. 21 feuilles fourniraient donc 265 mg d’extrait sec. Le corps
d’un animal contient entre 0,08 et 0,10 l de sang par kg. On peut estimer que le volume de
sang d’un chimpanzé varie entre 4 et 6 litres. L’extrait des feuilles serait donc présent à une
concentration voisine de 50µg/ml de sang si la digestion avait un rendement semblable à celui
de l’extraction chimique. Ceci n’est évidemment qu’une très vague approximation, mais
permet de voir que même si le rendement de la digestion est 10 fois inférieur, la concentration
de l’extrait serait encore supérieure à la CI50 de l’extrait brut des feuilles sur les cultures de P.
falciparum (inférieur à 3µg/ml). Il ne semble pas complètement utopique, dans ce cas précis,
de penser que la plante peut effectivement agir sur la santé du chimpanzé qui la consomme.
Tableau LXXXVI. Bilan des données sur la consommation des plantes, leur utilisation en
médecine traditionnelle, leurs activités sur cultures cellulaires et le type de composés
secondaires isolés.
Utilisation en
médecine Consommation par les activités biologiques types de composés
Aliments traditionnelle africaine chimpanzés in vitro secondaires isolés
parfois confondue occasionnelle, courte,
avec T. dregeana qui lente, restreinte et
est utilisée comme : individuelle. Les
soporifique et en consommateurs passent antipaludique,
Feuilles de Trichilia traitement de la plus de temps à s'alimenter antibiotique, Limonoïdes (deux
rubescens dysenterie que les autres inhibition PPARγ nouvelles molécules)
antipaludique, anti-
leishmania,
anthelminthique,
cytotoxique,
antibiotique,
Ecorces de Diospyros activateur H3, Binaphtoquinones,
abyssinica Rare antagoniste MCH1 triterpène
Feuilles d'Uvariopsis antipaludique, anti-
congensis Rare VIH Acétogénines
Traitement du
météorisme, des
amibes et des très rare, observée chez un
Ecorces d'Albizia parasitoses individu souffrant de anthelminthique,
grandibracteata intestinales troubles digestifs cytotoxique Saponosides
308
B- H YPOTHESES SUR L ’ ORIGINE DE LA SELECTION DE PLANTES

BIOLOGIQUEMENT ACTIVES
1- Acquisition individuelle et transmission de nouvelles habitudes

alimentaires et d’éventuels comportements d’auto-médication
La façon dont les chimpanzés pourraient acquérir des comportements d’automédication

est un sujet qui reste encore largement inexploré. L’aversion alimentaire acquise en réponse à
une maladie induite suite à l’ingestion d’un aliment est connue (Letarte et al., 1987), le
processus inverse, au cours duquel un animal associerait une guérison à un aliment particulier,
a été démontré par plusieurs exemples (cf l’exemple des poulets souffrant de boiteries, 1ère
partie), et est utilisé en expérimentation animale. On peut, également, conditionner
aversivement des primates à l’ingestion de substances percues comme sucrées, en injectant
dans la cavité péritonéale du chlorure de lithium, immédiatement après la consommation de
ce produit sucré (stimulus aversif) (Hellekant et al., 1993). Des animaux soumis à des régimes
carencés, ingèrent, malgré un goût amer répulsif induit par l’adjonction d’un substance
habituellement rejetée, l’aliment permettant de combler la carence (Brandt et al., 1980).
Des différences locales sont observées dans la composition des régimes alimentaires de
communautés de chimpanzés voisines. Des comportements différents existent pour la
consommation d’insectes, la chasse ou l’utilisation d’outils (1ère partie). Des traditions sont
aussi observées dans l’alimentation d’origine végétale. En dépit de leur disponibilité, 16 items
provenant de 9 espèces de plantes sont mangés par les chimpanzés de Mahale régulièrement
et ne sont pas ou très peu consommés à Gombe (Nishida et al., 1983). Parmi ceux-ci figurent
les fruits de Cordia milenii, qui constituent une part importante de l’alimentation à Mahale et
qui sont également souvent consommés par les chimpanzés de Kibale.
Des différences très marquées ont été notées concernant la consommation d’écorces : à
Mahale, les chimpanzés consomment les écorces de 21 espèces dont 13 sont présentes à
Gombe. Seules trois d’entre elles sont consommées à Gombe (Goodall, 1986).
De telles dissemblances peuvent en partie être la conséquence de variations
intraspécifiques dans la composition chimique des plantes, mais la force des traditions joue
aussi un grand rôle.
L’acquisition de nouveaux aliments est difficile à observer en milieu naturel. Une étude
portant sur les chimpanzés de Mahale a montré qu’il avait fallu attendre 7-8 ans avant que les
adultes commencent à goûter les fruits domestiques, tels que les citrons ou les mangues sur
des arbres abandonnés depuis le départ de villageois (Takahata et al., 1986). Mais, une fois, le
premier épisode de consommation initié, la propagation a été très rapide : en quelques
semaines, tous les individus du groupe consommaient ces nouveaux items. Boesch (2003) a
observé, pour la première fois après 19 ans d’étude, une femelle adulte consommant la tige
d’un jeune palmier. Dans les jours suivants, il a pu voir quatre autres individus consommant
cet item. Si les chimpanzés tendent à être très conservateurs dans leurs habitudes alimentaires,
maintenant des préférences traditionnelles, ils possèdent une forte capacité d’imitation et
d’apprentissage lorsque l’ingestion a été initiée. L’innovation pourrait être un phénomène
régulier (Boesch, 2003).
309
Pourtant, compte tenu du fort conservatisme observé dans les habitudes alimentaires des
chimpanzés, l’échantillonnage au hasard de nouveaux aliments, particulièrement lorsqu’ils
sont malades est peu probable. Vitazkova et al. (2001), à la suite de l’étude montrant que des
souris peuvent éviter de succomber au paludisme en consommant des solutions de
chloroquine, suggèrent qu’en consommant une variété de substances amères en petite
quantité, les animaux réduisent la probabilité d’ingérer des doses létales en augmentant leur
chance de consommer des plantes à valeur médicinale potentielle.
On peut donc proposer que ce mécanisme serait occasionnel, mais régulier. Dans
certains cas de baisse ponctuelle d’état général, une association serait faite entre
l’amélioration de l’état général et la consommation particulière d’une plante avec un goût
amer, par exemple. En effet, Hellekant & Ninomiza (1994) ont montré que les goûts sucré et
amer étaient véhiculés de façon indépendante par des groupes de fibres nerveuses, séparées
chez le chimpanzé. Dans l’étude de Hladik et al. (2002), portant sur 412 sujets humains, les
seuils de perception des tanins et d’un alcaloïde, la quinine, varient de façon conjointe,
comme ceux du sucrose et du fructose, suggérant que les pressions de sélection puissent avoir
opéré dans un système à deux dimensions, représentées par les substances bénéfiques d’une
part et nocives d’autre part. Huffman et Wrangham (1994) suggèrent que les connotations
hédoniques (bon vs mauvais), correspondant aux perceptions gustatives, peuvent varier en
fonction de l’état physiologique de l’animal : à l’inverse de la femme enceinte qui devient
moins tolérante aux toxines protégeant ainsi leur foetus, un chimpanzé malade pourrait, par
une modification de sa perception sensorielle, consommer un item qu’il aurait rejeté dans les
conditions habituelles. Goodall (1986) a d’ailleurs remarqué que des bananes, contenant des
antibiotiques, proposées à des chimpanzés malades étaient consommées jusqu’à amélioration
de l’état général puis étaient ensuite laissées de côté. Suite à la consommation d’un aliment
bénéfique, on peut supposer qu’un renforcement se produit alors, favorisant la consommation
ultérieure de cet item.
Huffman (2001) propose que le comportement pourrait être apparu en période de

disette alimentaire et que des chimpanzés, affamés et malades, auraient été forcés à essayer de
nouveaux aliments. Recouvant la santé, ils auraient associé cette guérison à la consommation
du nouvel aliment.
Les jeunes primates, même s’ils ont tendance à essayer une plus large gamme
d’aliments que leur mère (observations personnelles et Tarnaud, comm. pers.), sont très
enclins, par la suite, à reproduire le comportement alimentaire de leur mère (Visalberghi et
al., 2003). Par exemple, lors de consommations de Vernonia, après avoir observé leur mère
avec attention, certains jeunes ont tenté immédiatement après de consommer cette plante
(Huffman & Seifu, 1989 ; Huffman & Wrangham, 1994).
2- Le chimpanzé, modèle de l’évolution humaine?
La similarité entre les choix de plantes par les chimpanzés (simultanément à des
problèmes intestinaux par exemple), et l’utilisation en médecine traditionnelle par les humains
de certaines plantes amène certains auteurs (Huffman, 2001) à y voir les prémices de la
médecine humaine. Les premiers hominidés pourraient avoir partagé avec les chimpanzés et
l’homme moderne des critères de sélection. Il est fort probable que l’exploration des éventuels
comportements d’automédication chez les grands singes modernes puisse apporter des
informations significatives sur les critères tels que le goût, l’odeur ou la texture des plantes
310
qui ont déterminé les premières utilisations de plantes à des fins curatives. Cependant, un des
aspects fondamentaux de l’évolution de la médecine, mais aussi probablement des maladies,
réside peut-être dans la détoxication, grâce à différentes préparations alimentaires : après
l’élimination d’une partie des composés secondaires de l’alimentation, certains pathogènes
ont pu trouver en l’homme des hôtes, permettant leur prolifération. L’émergence de certaines
maladies a ainsi pu être ainsi favorisée.
L’alimentation quotidienne riche en composés secondaires des chimpanzés sauvages est

probablement un facteur important de leur bon état général, de la faible prévalence des
tumeurs, de la guérison des lésions infligées par les pièges, et des faibles charges parasitaires.
Plus généralement, les animaux sauvages bénéficient de leur longue co-évolution avec
les pathogènes et les plantes ; la domestication rompt cet équilibre et réintroduit, à la faveur
des médicaments vétérinaires (ou des « alicaments » ou aliments supplémentés en
antibiotiques par exemple) de nouveaux composés secondaires très souvent issus de plantes...
Mais au lieu de bénéficier de l’extrême diversité des composés secondaires présents dans la
nature, certaines utilisations répétées de médicaments induisent des résistances, rendant le
vétérinaire impuissant face à certaines affections. La même chose se produit probablement
chez l’homme avec l’urbanisation et l’industrialisation. Les maladies affectant les premiers
hominidés étaient probablement moins nombreuses. La médecine se confondait avec
l’alimentation, les effets plus marqués de certaines plantes ayant été progressivement repérés,
donnant alors lieu à des préparations particulières. À la faveur de l’augmentation des densités
de population, de leur déplacement et des changements d’habitude alimentaire, certains
pathogènes ont émergé, une plus grande virulence a probablement été sélectionnée.
C- PERPECTIVES ET FUTURES ORIENTATIONS
1- Étudier les comportements d’auto-médication chez les animaux

captifs ou domestiques
Introduire des plantes médicinales dans des sites où vivent des groupes de primates
captifs peut, d’une part, permettre d’étudier la sélection et l’effet de ces plantes et d’autre part,
faciliter les observations sur la transmission de ces comportements d’auto-médication dans les
groupes sociaux.
De telles expériences ont déjà été pratiquées dans les zoos d’Apenheul en Hollande,
dans la « vallée des singes » en France et dans le zoo de Denver au Colorado. A Apenheul,
des plantes médicinales telles que Berberis vulgaris (Berberidaceae), le fenouil (Foeniculum
vulgare, Apiaceae) ou encore l’aubépine (Crataegus oxyacantha, Rosaceae) ont été plantées
sur des parcelles de terrain, couvertes de grillages placés à une hauteur telle que les animaux
(Lagothrix lagothricha) puissent avoir accès aux plantes sans les détruire (Huffman et al.,
1998). Les résultats de ces études ne sont pas encore disponibles.
Par ailleurs, les résistances vis-à-vis des médicaments se développant aussi en médecine
vétérinaire, l’utilisation de produits d’origine naturelle pourrait également être envisagée pour
les animaux d’élevage.
Ces applications permettraient dans les parcs zoologiques ou chez les animaux
domestiques, dans les cas de pathologies mineures, d’éviter des interventions vétérinaires,
311
induisant du stress chez les animaux et des coûts élevés. De tels programmes autorisant le
libre choix alimentaire chez des animaux favoriseraient l’enrichissement de leur
environnement. Une étude de l’effet de l’introduction d’une diversification des aliments à
disposition, et un suivi vétérinaire, avec des groupes témoins, permettrait de valider ou
d’infirmer les hypothèses d’un effet régulateur, induit par une alimentation quotidienne
variée, et d’une potentielle recherche de plantes plus actives, dans les cas ponctuels de
maladie.
2- Approfondir les observations sur les comportements d’auto-

médication chez des animaux sauvages
L’observation particulière des comportements liés à l’utilisation des espèces de plantes

ayant montré des activités biologiques doit être généralisée.
L’effet saison est une variable intéressante à étudier. La saisonnalité des comportements
d’ingestion de certaines espèces pourrait être recherchée, dans le but de déterminer s’il existe
une relation avec les cycles éventuels des infestations parasitaires et la production saisonnière
de métabolites secondaires par les plantes. En effet, l’évolution chimique des plantes est
probablement conditionnée par la pression exercée par les phytophages. Une étude du contenu
chimique de plantes de même espèce en fonction des saisons et des sites (sols plus ou moins
riches, prédateurs différents...) et éventuellement à plusieurs années d’intervalle et de leur
consommation par une espèce de grands singes pourrait mettre en évidence d’éventuelles
corrélations.
Une estimation des quantités ingérées de plantes biologiquement actives ou destinées à

être récoltées est nécessaire, afin de mieux appréhender l’impact réel sur la santé des
consommateurs. Parallèlement, il serait utile de mettre en place et d’appliquer un protocole
d’extraction acide se rapprochant des processus physiologiques de la digestion.
312
313
CONCLUSION
« Apes are caught between two worlds, of human and non-human conciousness.
Ape observers are caught between two parallel worlds, between being convinced of apes
mental complexity and finding them hard to prove […] Even if we can’t prove claims about
what apes know and think and feel, though, we will make more mistakes by ignoring such
signs of mental power than by taking them seriously.
With apes, too many intriguing stories suggest that there are minds in the forest. »
Richard Wrangham and Dale Peterson

in Demonic Males, Apes and the origins of human violence (1996).
Plusieurs résultats originaux de cette étude peuvent être rappelés :
(1) La surveillance sanitaire par association de plusieurs méthodes non-invasives de

diagnostic, ciblée sur les individus, est efficace, les résultats des différentes techniques
se recoupant.
(2) La technique d’examen des fèces, identifiées individuellement, avec numération des
différents parasites est nouvelle pour cette espèce en milieu naturel. Elle permet le
suivi de l’infestation parasitaire au cours du temps. L’association de deux techniques -
de type flottation de Mac Master et Examen direct sur selles formolées – aboutit à un
inventaire plus complet des protozoaires et des helminthes parasites. Elle offre
l’opportunité d’une étude rapide sur le terrain (pour suivre, par exemple, un cas
clinique), cette étude étant complétée, par la suite, en laboratoire.
(3) Cette étude a montré la possibilité d’utiliser l’analyse des urines, collectées sans
effrayer le chimpanzé, pour détecter des affections autres que parasitaires.
(4) Les résultats des différents examens soulignent le bon état général des chimpanzés de
Kanyawara et leur guérison rapide en cas de blessure ou de maladie. Peu d’affections
graves ont été observées, les problèmes sanitaires détectés par analyses urinaires sont
peu importants. Les proportions d’échantillons parasités sont fortes, comme dans la
majorité des autres études portant sur cette espèce en milieu naturel, mais les
proportions d’échantillons positifs pour les différentes espèces de parasites sont
généralement inférieures à celles observées dans les autres sites. Les charges
parasitaires sont faibles et apparaissent même comme plus faibles que celles des
populations humaines vivant en forêt.
(5) Certains aliments des chimpanzés sont souvent utilisés en médecine traditionnelle
africaine.
(6) Parmi les aliments des chimpanzés, le nombre moyen d’extraits actifs sur les cibles
parasitaires, bactériennes et tumorales est plus élevé (3,5) que celui parmi les parties
non consommées (2,2). Une proportion significativement plus élevée d’extraits de
plantes à activité fortement cytotoxique est observée dans les aliments des
chimpanzés, par rapport à un échantillonnage systématique.
(7) La proportion d’extraits actifs provenant d’écorces est significativement plus forte que
la proportion initiale d’écorces collectées. Ceci valide l’hypothèse que la
consommation d’écorce, coûteuse en énergie pour le chimpanzé, peut apporter des
avantages autres que nutritifs et par exemple, des métabolites secondaires
biologiquement actifs.
314
CONCLUSION
(8) Des molécules, responsables des activités biologiques, ont été extraites et identifiées à
partir des écorces de Diospyros abyssinica, des feuilles d’Uvariopsis congensis et des
feuilles de Trichilia rubescens, ingérées occasionnellement par les chimpanzés.
(9) L’isolement de deux nouveaux limonoïdes de T. rubescens a été réalisé. Le problème
de détermination botanique concernant cette espèce a été résolu par comparaison des
spectres CLHP.
(10) La présence d’acétogénines dans le genre Uvariopsis a été montrée.
(11) L’existence de saponosides dans l’écorce d’Albizia grandibracteata, consommée par
un chimpanzé souffrant de troubles digestifs, a été détectée.
(12) La consommation régulière de métabolites secondaires, notamment par l’intermédiaire
des figues et de la végétation terrestre herbacée, est probablement un facteur de
maintien du bon état général des animaux et de limitation de l’émergence de certains
pathogènes et de résistance.
(13) La consommation occasionnelle de certains aliments, telles l’écorce de D. abyssinica,
les feuilles d’U. congensis, de T. rubescens ou l’écorce d’A. grandibracteata peut
apporter des métabolites secondaires susceptibles d’agir sur la santé des chimpanzés.
(14) Un tel type d’étude peut être considéré comme un moyen complémentaire original
pour la recherche de métabolites secondaires.
(15) Cette étude apporte également des éléments de reflexion sur la co-évolution entre les
plantes et les animaux.
Le sujet de recherche entrepris dans cette thèse est vaste et ces résultats apportent des
informations qui doivent stimuler la poursuite de l’étude. À l’interface entre plusieurs
disciplines, ce travail a pris en compte ma formation vétérinaire, pour l’aspect essais
biologiques et suivi sanitaire, et l’expérience acquise au préalable dans l’observation du
comportement animal. Il a nécessité l’acquisition d’une formation complémentaire en chimie.
À l’ICSN, les différentes équipes avec lesquelles j’ai collaborées m’ont fait bénéficier de
leurs compétences pointues, et j’ai pu ainsi acquérir les bases des techniques de purification et
d’analyse structurale. Qu’il s’agisse d’approfondir l’hypothèse de départ suggérant que les
chimpanzés utilisent des plantes pour améliorer leur santé ou d’acquérir des connaissances en
chimie des substances naturelles, ce temps de thèse a été particulièrement fructueux et
enrichissant et a montré la valeur et la nécessité de poursuivre cette étude pluridisciplinaire.
La poursuite de cette recherche est nécessaire pour accumuler les éventuelles preuves
de l’intentionnalité de ces comportements. La conscience de se soigner est-elle le propre de
l’homme ? Peut on envisager que les chimpanzés sélectionnent, à dessein, des plantes
susceptibles de les guérir de certains maux ? Au centre de ces hypothèses figure une question,
qui occupe toujours l’esprit des anthropologues et des philosophes, mais aussi de chacun
d’entre nous : qu’est ce qui rend l’Homme unique ?
Ce qui était absolument inimaginable il y a encore un siècle est aujourd’hui accepté

par la grande majorité. Notre parenté avec les grands singes, pressentie dès le XVIIème siècle
et tracassant les occidentaux, n’a pu être explorée que depuis une petite cinquantaine
d’années, lorsque l’homme a pénétré leur habitat naturel pour les y regarder vivre, chasser,
utiliser et fabriquer des outils avec des traditions culturelles et une organisation sociale
élaborée. Notre « cousinage » avec les grands singes semble, par contre, naturelle aux peuples
qui vivent à leur proximité et les connaissent mieux.
Dans les tentatives de définir l’homme, plusieurs hypothèses ont failli.
315
CONCLUSION
Regarder jouer des chimpanzés convainc très vite que Rabelais était dans le faux : le
rire n’est pas le propre de l’Homme. L’image idyllique de sociétés de primates vivant dans
l’innocence, non spoliée par la corruption du monde humain, véhiculée par l’idée que les
bonobos règlent leur conflit par le sexe, est aussi bien loin de la réalité : Frans de Waal, dans
« Chimpanzee politics» (1982), décrit les alliances et la violence qui mènent au pouvoir. Le
viol est courant chez les orangs-outangs, la tromperie et le mensonge ont été observés chez les
primates. Richard Wrangham, dans « Demonic males » (1996) rapporte la description de
patrouilles de défense du territoire et la mort de mâles, tués par ceux de la communauté
voisine, jusqu’à extinction de la communauté rivale. Mais, la réconciliation, la coopération
lors des épisodes de chasse existent aussi chez les chimpanzés. Lorsqu’on a soumis des
grands singes captifs à différentes épreuves, bien loin des difficultés présentes dans leur
environnement : ils ont appris les bases du langage des signes et les chimpanzés et bonobos
ont montré qu’ils reconnaissaient leur propre image dans un miroir.(Serions-nous même
capables d’élaborer cette incroyable carte mentale qui leur permet de se diriger dans la forêt
vers les arbres en fruits ?)
Ce qui fait le propre de l’homme ? Peut-être le fait que, lorsqu’un enfant humain
apprend le langage, il l’utilise dans un contexte informatif ou déclaratif pour apporter des
informations sur le monde, alors que le chimpanzé le produit dans un contexte de demande ?
Ou le fort degré d’encéphalisation de l’humain, favorisé par la cuisson des aliments comme le
propose Richard Wrangham, ou par la consommation de viande comme le suggère Craig
Stanford dans « The Hunting Apes » (1999), ou bien encore l’absence de rites funéraires chez
les grands singes ?
On peut aussi avancer que certains carnivores chassent en groupe, que l’organisation
sociale des insectes est formidablement élaborée et complexe, que la loutre casse des moules à
l’aide de pierre ou encore que la communication des oiseaux et des dauphins est extrêmement
riche. Par crainte d’anthropocentrisme, on risque alors de banaliser ou de diminuer certaines
observations sur les Grands Singes. Mais reconnaître des traits communs à deux espèces
philogénétiquement proches ne dévalue par les facultés cognitives des autres espèces.
Continuer à tester l’hypothèse que les chimpanzés consomment intentionnellement des
plantes à but d’améliorer leur bien-être peut apporter d’étonnantes observations.
Ce sont souvent des interprétations trop dépendantes de notre culture qui peuvent
fausser les résultats. Comme le souligne Claude Marcel Hladik dans « la culture est–elle
naturelle ?» (1998), les concepts occidentaux actuels de la médecine s’éloignent des pratiques
traditionnelles où la frontière entre aliments et médicaments est floue. Vouloir classer et
identifier un produit comme médicament plutôt que comme aliment se rapporte
essentiellement à nos critères sémantiques pour certaines substances comme les vitamines ou
pour la « nutraceutique ». Mais, ni un antitumoral tel le taxol, ni les limonoïdes antipaludiques
de T. rubescens ou encore les binaphtoquinones de D. abyssinica, ne peuvent être confondus
avec un aliment. Par contre, les figues apportent des métabolites secondaires, mais sont aussi
des aliments riches en énergie et en fibres. Les aliments fournissent une matière première
essentielle pour le stock énergétique et l’entretien physiologique ; par contre, une substance
qui corrige un désordre métabolique est considérée comme un médicament.
L’ensemble des observations présentées dans cette thèse conduit à penser que ce
travail préliminaire, s’il n’apporte aucunement des preuves d’une conscience par le
chimpanzé de sa maladie et des soins qui lui seraient nécessaires, souligne néanmoins
quelques traits comportementaux et écologiques en rapport avec la probable activité des
316
CONCLUSION
plantes sur la santé des chimpanzés. Avec ou sans intentionnalité, le chimpanzé tire bénéfice
de l’incroyable richesse de son environnement. Notre étude montre que de telles observations
peuvent guider la recherche de plantes biologiquement actives et favoriser la découverte de
nouvelles molécules.
Les techniques actuelles utilisées en chimie et en biologie, sont de formidables outils

qui peuvent permettre grâce à des essais biologiques spécifiques, rapides et fiables de cibler
des extraits actifs et de fractionner rapidement, par des protocoles semblables à ceux utilisés
au Pôle Substances Naturelles de l’ICSN, les extraits actifs. La CL-SM sur des mélanges et la
RMN pratiquée sur des quantités très faibles de produits permettent d’identifier des molécules
originales et qui auraient été autrefois probablement ignorées. Les quantités de plantes à
récolter sont par conséquent moins importantes, permettant de protéger les habitats et
d’augmenter le nombre d’espèces de l’échantillon.
Si ce n’est pour abreuver le débat sur l’humanité, de telles études mettent en évidence
la nécessité de protéger des biotopes uniques, pouvant contenir de nombreuses espèces utiles
à la recherche biomédicale. Les inter-relations et l’équilibre entre les espèces végétales et
animales sont précieux et la conservation de ce patrimoine est, en partie, si ce n’est le propre
de l’homme, du moins sa responsabilité.
317
TABLE DES ILLUSTRATIONS
Fig. 1 Quelques phénols et acides phénoliques ______________________________________________ 19

Fig. 2 Quelques exemples de coumarines ___________________________________________________ 20
Fig. 3 Deux exemples de lignanes_________________________________________________________ 20
Fig. 4 Exemples de dérivés d'extension du phénylpropane______________________________________ 21
Fig. 5 Quelques flavonoïdes _____________________________________________________________ 22
Fig. 6 Un insecticide naturel, la roténone 19 ________________________________________________ 22
Fig. 7 Le calanolide A issu de Calophyllum sp. et un exemple d’anthocyanidol, le pélargonidol________ 23
Fig. 8 Des éléments des tanins ___________________________________________________________ 24
Fig. 9 Quelques motifs quinoniques _______________________________________________________ 25
Fig. 10 La juglone 24 ___________________________________________________________________25
Fig. 11 Le tétrahydrocannabinol 25 ________________________________________________________ 26
Fig. 12 Exemples de pyréthrines___________________________________________________________ 27
Fig. 13 L'artémisinine et des dérivés _______________________________________________________ 27
Fig. 14 Le taxol® et le taxotère®, diterpènes de l’if utilisés dans le traitement des tumeurs de l’ovaire, du
poumon et du sein. _______________________________________________________________ 28
Fig. 15 Squelettes de base des triterpènes ___________________________________________________ 28
Fig. 16 Le sarsaparilloside 35 de Smilax medica. _____________________________________________29
Fig. 17 Exemple d'un hétéroside cardiotonique: l'ouabaïne 36 ___________________________________ 30
Fig. 18 La cucurbitacine B 37_____________________________________________________________ 30
Fig. 19 La sénécionine 38 ________________________________________________________________ 31
Fig. 20 Exemples d’alcaloïdes tropaniques __________________________________________________ 32
Fig. 21 Alcaloïde pyridiniques : la nicotine 42 et un dérivé, l’arécoline 43 _________________________33
Fig. 22 La (-) éphédrine 44 _______________________________________________________________ 33
Fig. 23 Quelques alcaloïdes dérivés de la phénylalanine et de la tyrosine __________________________ 34
Fig. 24 La vinblastine 49 et la vincristine 50 _________________________________________________ 35
Fig. 25 Alcaloïdes de l'ergot de seigle ______________________________________________________35
Fig. 26 La (-)-quinine 54_________________________________________________________________ 36
Fig. 27 Bases puriques __________________________________________________________________ 36
Fig. 28 Le resvératrol, une phytoalexine ____________________________________________________ 39
Fig. 29 Exemples de terpènes isolés du genre Diospyros________________________________________ 50
Fig. 30 Le ß sitostérol 64 ________________________________________________________________ 50
Fig. 31 Deux naphtoquinones isolées du genre Diospyros_______________________________________ 51
Fig. 32 La scopolétine 67 ________________________________________________________________51
Fig. 33 Les différents types d’acétogénines des Annonaceae _____________________________________ 52
Fig. 34 Les sous-types des acétogénines des Annonaceae _______________________________________ 53
Fig. 35 Exemple d’une acétogénine cytotoxique, l’uvaricine 68 __________________________________ 54
Fig. 36 Relation structure-activité des acétogénines des Annonaceae (après Cavé et al., 1996) _________ 54
Fig. 37 Molécules isolées d’Uvariopsis guineensis ____________________________________________ 55
Fig. 38 La limonine 74 __________________________________________________________________ 56
Fig. 39 Exemples de limonoïdes ___________________________________________________________ 57
318
Fig. 40 Méliacine buténolide 80 isolée de Trichilia estipulata ____________________________________ 57

Fig. 41 Protolimonoïdes isolés de Trichilia hirta ______________________________________________58
Fig. 42 Exemple de diterpènes du type dolabellane isolés de Trichilia trifolia _______________________58
Fig. 43 La thiarubrine A 83 ______________________________________________________________ 67
Fig. 44 Molécules isolées de Vernonia amygdalina ____________________________________________ 70
Fig. 45 Les acides kaurénoïque et grandiflorénique, isolés d’ A. mossambissensis ___________________ 75
Fig. 46 Classification des primates (Bariel, 1994) _____________________________________________ 80
Fig. 47 Répartition géographique des deux sous-espèces d'orang-outang Pongo pygmaeus (Bariel, 1994). 81
Fig. 48 Répartition en Afrique des trois sous-espèces de Gorilla gorilla (Bariel, 1994).________________ 82
Fig. 49 Répartition géographique en Afrique des trois sous-espèces de chimpanzés, Pan troglodytes, et de
l'espèce bonobo, Pan paniscus (Bariel, 1994). __________________________________________83
Fig. 50 Les sites d’étude des chimpanzés sauvages (d’après Chimpanzee cultures, 1994) ______________ 86
Fig. 51 Morphologie de Balantidium coli___________________________________________________ 106
Fig. 52 Morphologie de Troglodytella abrassarti _____________________________________________ 107
Fig. 53 Situation et carte du Parc National de Kibale, Ouganda_________________________________113
Fig. 54 La zone d’étude de Kanyawara et les transects ________________________________________ 124
Fig. 55 Variation de la consommation des aliments les plus fréquents au cours de l’étude ____________ 138
Fig. 56 Budget d’activité de KK (215 min) et des 13 autres individus (680 min) du même groupe entre 11:35
et 18:50 le 16/02/01 _____________________________________________________________163
Fig. 57 Examen clinique de KK le 16/02/01 _________________________________________________ 164
Fig. 58 Évolution de la moyenne hebdomadaire en saison sèche de la charge parasitaire corrigée
déterminée par examen direct _____________________________________________________175
Fig. 59 Proportion d’échantillons positifs pour les paramètres sang et leucocytes en fonction du sexe et du
cycle sexuel des femelles (les différences sont significatives entre les mâles et les femelles cyclées et
non cyclées) ___________________________________________________________________ 181
Fig. 60 Proportion des échantillons mâles et femelles ayant des paramètres anormaux (les différences ne
sont pas significatives) ___________________________________________________________ 182
Fig. 61 Proportion et quantification des paramètres anormaux dans les urines des chimpanzés pendant les
deux missions 2000-2001 _________________________________________________________ 185
Fig. 62 Analyses des selles des individus ayant consommé des écorces de Markhamia platycalyx avant et
après l’ingestion. _______________________________________________________________187
Fig. 62 Cycle de Trypanosoma brucei ( d’après Laboratory Identification of parasites of Public Health
Concern ; site internet DPDx) _____________________________________________________ 193
Fig. 63 Cycle de vie de Leishmania donovani ( d’après Laboratory Identification of parasites of Public
Health Concern ; site internet DPDx) _______________________________________________194
Fig. 64 Cycle de Plasmodium falciparum (d’après Wirth, 2002) _________________________________196
Fig. 65 Principales molécules utilisées dans le traitement du paludisme (d’après Ridley, 2002) ________198
Fig. 66 L’isodiospyrine 95 isolée des écorces de Diospyros abyssinica ___________________________223
Fig. 67 La diospyrine 96 isolée des écorces de Diospyros abyssinica _____________________________ 224
Fig. 68 L’acide bétulinique 97, composé isolé des écorces de Diospyros abyssinica _________________227
Fig. 69 Fragmentations en SMIE de SK 157-4 _______________________________________________ 231
Fig. 70 L’annonacine 98, isolée des feuilles et des écorces d’Uvariopsis congensis__________________232
Fig. 71 Fragmentations observées en SMIE du produit SK 161-A________________________________ 233
319
Fig. 72 La gigantétrocine 99, isolée des écorces d’Uvariopsis congensis __________________________234

Fig. 73 Structure du composé SK167-10, isolé des feuilles de Trichilia rubescens (lot Ug. 25)._________ 243
Fig. 74 Hypothèse de mécanisme d’épimérisation pouvant expliquer le dédoublement des signaux en RMN. _
_____________________________________________________________________________243
Fig. 75 Corrélations observées sur le spectre NOESY et stéréochimie pour le composé SK 167-10 _____244
Fig. 76 Vue en trois dimensions de la trichirubine A 100 ______________________________________245
Fig. 77 Structure de la trichirubine B 101 (SK167-24), isolé des feuilles de Trichilia rubescens (lot Ug. 25)._
_____________________________________________________________________________247
Fig. 77 Profil CLHP et fractionnement de l’extrait à l’acétate d’éthyle (AcOEt) d’écorce (SK 19) ______ 256
Fig. 78 Fractionnement et activités antipaludiques des fractions d’extraits d’écorce d’Uvariopsis congensis
_____________________________________________________________________________261
Fig. 79 Profil CLHP de la fraction SK 147-J ________________________________________________ 262
Fig. 80 Contrôle CLHP des fractions SK 155 et cytotoxicité sur cellules KB à 0,1µg/ml ______________ 263
Fig. 81 Fractionnement de l’extrait d’écorces d’Uvariopsis congensis et cytotoxicité des fractions _____264
Fig. 82 Chromatogramme obtenu par CLHP analytique de l’extrait brut AcOEt de feuilles d’Uvariopsis
congensis _____________________________________________________________________ 265
Fig. 83 Contrôle analytique de la fraction SK 163-2 obtenue par CLHP des feuilles d’Uvariopsis congensis_
_____________________________________________________________________________266
Fig. 84 Fractionnement des extraits de feuilles des jeunes arbres (Lot Ug. 22) et activités antipaludiques des
fractions ______________________________________________________________________ 269
Fig. 85 Comparaison CLHP analytique des profils TIC et des UV des pics principaux des extraits de feuilles
d’un arbre immature (lot Ug. 22) et adulte ( lot Ug. 25) de Trichilia rubescens_______________ 270
320
Tableau I. Quelques exemples d’activités pharmacologiques in vitro de différentes espèces de Diospyros sp.
(d’après Mallavadhani et al., 1998) ___________________________________________________________ 49
Tableau II. Nombre d'espèces et d'items alimentaires consommés par les chimpanzés de différents sites
africains (Didier, 1998) _____________________________________________________________________ 89
Tableau III. Quelques caractéristiques de la reproduction chez les chimpanzés (d’après Nishida &
Hiraiwa-Hasegawa, 1987)___________________________________________________________________ 96
Tableau IV. Espèces de Primates présents dans le Parc National de Kibale_______________________114
Tableau V. Aliments consommés par les chimpanzés de la communauté de Kanyawara, Kibale Forest,
Ouganda, d’après R.Wrangham (communication personnelle) _____________________________________117
Tableau VI. Identité, sexe et date de naissances des chimpanzés de la communauté de Kanyawara ____120
Tableau VII. Critères de reconnaissance des chimpanzés mâles de la communauté de Kanyawara _____122
Tableau VIII. Protocoles des analyses de selles utilisés à l’E.N.V.A. ___________________________128
Tableau IX. Budget d’activité des chimpanzés de Kanyawara__________________________________133
Tableau X. Espèces végétales consommées par les chimpanzés au cours des missions 2000-2001_____135
Tableau XI. Temps passé à consommer les différentes classes d’aliments ________________________137
Tableau XII. Aliments consommés pendant plus de 0,5% du temps d’alimentation __________________138
Tableau XIII. Fruits les plus consommés par les chimpanzés de Kanyawara _____________________139
Tableau XIV. Part des Ficus spp. dans l’alimentation des chimpanzés__________________________139
Tableau XV. Mesure des diversités alimentaires par l’entropie de Shannon (H’) et l’index standardisé
(échelle de 0-1) de Shannon-Wiener (J’) et le nombre d’espèces consommées (n) ______________________141
Tableau XVI. Nombre de graines et quantité de fibres trouvées dans les selles de chimpanzés _______142
Tableau XVII. Part de l’alimentation pour le consommateur (en caractères gras) de feuilles de Trichilia
rubescens et pour les individus de son groupe, le jour de l’ingestion et les autres jours du mois.___________143
Tableau XVIII. Consommation d’écorces par les chimpanzés de Kanyawara______________________146
Tableau XIX. Épisodes de géophagie et aliments consommés avant et après l’ingestion de sol_______147
Tableau XX. Utilisation des espèces de plantes consommées par les chimpanzés de Kanyawara (ou d’autres
communautés si précisé) en médecine traditionnelle selon le site « Prélude » et d’autres sources
bibliographiques. Produits isolés et activités biologiques connues pour ces espèces, selon Chapman & Hall
(2003), et Chemical Abstracts (2002) _________________________________________________________149
Tableau XXI. Utilisations ethnomédicinales des aliments consommés par LB suite à sa morsure _____162
Tableau XXII. Caractéristiques des selles de OK ___________________________________________167
Tableau XXIII. Utilisation de l’Albizia grandibracteata (Mimosaceae) en médecine traditionnelle africaine
______________________________________________________________________168
Tableau XXIV. Échantillons de consistance diarrhéique parmi les 252 échantillons prélevés (en italique,
les individus dont plusieurs prélèvements étaient diarrhéiques)_____________________________________169
Tableau XXV. Présence de parasites et consistance des selles lors de la mission pilote _____________170
Tableau XXVI. Comparaison des méthodes d’analyse coprologique testées lors de la mission pilote ___172
Tableau XXVII. Distribution des classes d’age et de sexe des individus échantillonnés pour les
coprologies par flottation de Mac Master ______________________________________________________172
Tableau XXVIII. Détection des échantillons et chimpanzés positifs avec deux techniques de coprologie
parasitaire en fonction des saisons de récolte des échantillons _____________________________________174
Tableau XXIX. Proportion d’échantillons positifs pour différentes espèces de parasites intestinaux en
fonction des saisons de récolte des échantillons _________________________________________________176
Tableau XXX. Prévalences mensuelles des espèces observées le plus fréquemment dans les selles au cours
des missions 2000-2001 ____________________________________________________________________177
321
Tableau XXXI. Prévalence et numération mensuelles de Troglodytella abrassarti au cours des missions
2000-2001 ______________________________________________________________________179
Tableau XXXII. Distribution des classes d’âge et de sexe des individus échantillonnés pour les analyses
d’urine ____________________________________________________________________180
Tableau XXXIII. Paramètres urinaires anormaux dans les prélèvements effectués au cours des missions
2000-2001 ____________________________________________________________________183
Tableau XXXIV. Résumé des observations concernant les animaux malades pendant les missions 2000-
2001 ____________________________________________________________________186
Tableau XXXV. Liste des espèces et des parties de plantes récoltées pendant les missions 2000-2001 190
Tableau XXXVI. Liste des parties de plantes collectées et consommées ou non par les chimpanzés de
Kanyawara ____________________________________________________________________191
Tableau XXXVII. Nombre d’extraits obtenus provenant de parties de plantes consommées et non
consommées par les chimpanzés de Kanyawara _________________________________________________191
Tableau XXXVIII. Extraits de plantes ayant une CI50 inférieure à 20 µg/ml sur Plasmodium falciparum, en
caractère gras, les activités les plus significatives _______________________________________________200
Tableau XXXIX. Extraits de plantes ayant une cytotoxicité sur cellules KB supérieure à 50% à 10 µg/ml,
en caractère gras, les activités les plus significatives _____________________________________________201
Tableau XL. Extraits de plantes ayant une DL50 inférieure à 100 µg/ml sur Rhabditis pseudoelongata __202
Tableau XLI. Extraits de plantes ayant un diamètre d’inhibition supérieur à 10 mm pour S. aureus, en
caractère gras, les activités les plus significatives _______________________________________________204
Tableau XLII. Extraits de plantes ayant un diamètre d’inhibition supérieur à 8 mm pour E. coli______205
Tableau XLIII. Extraits de plantes ayant un diamètre d’inhibition pour Candida tropicalis supérieur à 7
mm ______________________________________________________________________205
Tableau XLIV. Bilan des activités antimicrobiennes et cytotoxiques des extraits de plantes en fonction de
leur consommation par les chimpanzés ________________________________________________________206
Tableau XLV. Proportion d’extraits issus d’écorces présentant une activité biologique_____________207
Tableau XLVI. Activité anti-VIH-1 Bal sur cellules PBMC des extraits de plantes__________________209
Tableau XLVII. Activité anti-VIH-1 IIIB sur cellules PBMC des extraits de plantes_______________210
Tableau XLVIII. Toxicité sur cellules PBMC et MT-4 des extraits de plantes ____________________211
Tableau XLIX. Propriétés antagonistes des extraits de plantes sur le récepteur H3_________________214
Tableau L. Propriétés agonistes des extraits de plantes sur le récepteur H3______________________215
Tableau LI. Activités des extraits de plantes sur PPAR γ2_____________________________________216
Tableau LII. Activités des extraits de plantes sur le récepteur MCH _____________________________217
Tableau LIII. Activités sur le récepteur NPY1 des extraits de plantes___________________________217
Tableau LIV. Proportions d’extraits bruts à activité antagoniste sur les récepteurs impliqués dans la
régulation de l’appétit parmi les parties de plantes consommées ou non par les chimpanzés ______________218
Tableau LV. Comparaison des activités des extraits bruts collectés en Malaisie, en Nouvelle-Calédonie
(Litaudon, comm.pers.) et en Ouganda sur les cibles impliquées dans la régulation de la prise alimentaire __219
Tableau LVI. Bilan des activités biologiques______________________________________________220
Tableau LVII. Activités antimicrobiennes et cytotoxiques des extraits à l’acétate d’éthyle et méthanolique
d’écorce de Diospyros abyssinica ____________________________________________________________221
Tableau LVIII. Activités de l’extrait à l’acétate d’éthyle sur des récepteurs impliqués dans la régulation de
la prise alimentaire 222
Tableau LIX. Déplacements chimiques en RMN du proton de l’isodiospyrine d’après Zhong et al. (1984)
et du produit SK 77-2______________________________________________________________________223
322
Tableau LX. Déplacements chimiques en RMN du proton de la diospyrine (d’après Zhong et al., 1984) et du
produit SK 77-4 _________________________________________________________________________225
Tableau LXI. Déplacements chimiques observés en 13C RMN pour le produit SK 77-6 et pour l’acide
bétulinique (Mahato & Kundu, 1994) _________________________________________________________227
Tableau LXII. Bilan des activités biologiques des produits isolés de D. abyssinica par fractionnement
bioguidé ______________________________________________________________________228
Tableau LXIII. Activités biologiques des extraits de feuilles et d’écorces d’Uvariopsis congensis______229
Tableau LXIV. Déplacements chimiques en RMN du 1H et du 13C du produit SK 157-4 identifié à
l’annonacine ______________________________________________________________________231
Tableau LXV. Activités des produits isolés d’Uvariopsis congensis sur cellules KB et quelques activités
rapportées dans la bibliographie_____________________________________________________________235
Tableau LXVI. Activités biologiques des extraits de feuilles de Trichilia rubescens (lot Ug. 22) _______236
Tableau LXVII. Déplacements chimiques des protons et des carbones du produit SK 167-10 _______238
Tableau LXVIII. Bilan des activités biologiques d’Albizia grandibracteata ______________________249
Tableau LXIX. Lots de plantes collectées à Kanyawara, Kibale National Park, Ouganda____________250
Tableau LXX. Déplacements chimiques en 1H RMN de l’isodiospyrine__________________________257
Tableau LXXI. Déplacements chimiques en RMN 1H de la diospyrine ___________________________258
Tableau LXXII. Déplacements chimiques en RMN 1H et 13C de l’acide bétulinique _______________259
Tableau LXXIII. Déplacements chimiques en RMN 1H et 13C de l’annonacine ____________________267
Tableau LXXIV. Déplacements chimiques en RMN 1H et 13C de la gigantétrocine_________________268
Tableau LXXV. Déplacements chimiques en RMN du 1H et du 13C de SK 167-10 _________________275
Tableau LXXVI. Déplacements chimiques en RMN du 1H et du 13C de SK 169-24 _________________277
Tableau LXXVII. Composition du milieu de culture de Trypanosoma brucei______________________279
Tableau LXXVIII. Composition du milieu de culture 199/hydrogénocarbonate de sodium (500 ml) pour
cellules KB ___________________________________________________________________282
Tableau LXXIX. Souches utilisées et milieu de culture pour la réalisation d’essais antibiotiques et
antifongiques ____________________________________________________________________283
Tableau LXXX. Composition des milieux de culture des souches antibiotiques et antifongiques _____283
Tableau LXXXI. Comparaison des temps d’alimentation et de la part des fruits dans le régime
alimentaire des chimpanzés de trois communautés_______________________________________________287
Tableau LXXXII. Teneurs en certains composés secondaires dans les feuilles consommées par les
chimpanzés de Kanyawara, selon (a) Gartlan et al., 1980 et (b) Oates et al., 1977, (exprimées en poids sec de
feuilles) ____________________________________________________________________289
Tableau LXXXIII. Concentration en composés antinutritionnels des fruits et figues mûrs consommés par
les chimpanzés de Kanyawara (d’après Wrangham et al., 1998) ____________________________________292
Tableau LXXXIV. Parasites intestinaux de chimpanzés en milieu sauvage selon différentes études ____298
Tableau LXXXV. Analyses des urines prélevées pendant l’étude de long terme des chimpanzés de
Kanyawara (R. Wrangham, comm. pers.) et pendant cette étude ____________________________________302
Tableau LXXXVI. Bilan des données sur la consommation des plantes, leur utilisation en médecine
traditionnelle, leurs activités sur cultures cellulaires et le type de composés secondaires isolés. ___________308
323
Jean-Michel Krief est l’auteur de l’ensemble des photos qui illustrent cette thèse.
photo1 Ingestion de sève après arrachage de l'écorce 91

photo2 Recherche de larves d'insectes dans du bois mort 91
photo3 Consommation de latex 91
photo4 Épouillage entre deux mâles adultes 97
photo5 Communication par vocalisation (KK) 97
photo6 MS, le mâle dominant de la communauté de Kanyawara, hérissé et vocalisant 97
photo7 La station de Recherche de Makerere University 115
photo8 Les marécages à papyrus 115
photo9 La forêt primaire, vue de Census Rd 115
photo10 Déplacement des chimpanzés sur une piste utilisée par les forestiers 115
photo11 Une zone d'exploitation forestière, visitée par les chimpanzés 115
photo12 Observations comportementales des chimpanzés de Kanyawara 131
photo13 Les autopsies sont rares, le travail vétérinaire implique surtout des méthodes de 131
diagnostic non-invasives
photo14 Collecte de plantes consommées destinées au travail phytochimique 131
photo15 Étude des activités biologiques et de la composition chimique des plantes 131
récoltées, au sein de l'équipe de Thierry Sévenet, ICSN, Gif/Yvette
photo16 Collecte d'urine à l'aide d'un sac plastique, enfilé sur une branche, par John, 132
assistant à KCP
photo17 LP et LS dans Ficus natalensis 139
photo18 Ficus dawei 139
photo19 Ficus brachilepis 139
photo20 Ficus cyathistipula 139
photo21 Ficus asperifolia 139
photo22 Ficus exasperata 139
photo23 Feuilles piquantes d'Acanthus pubescens 143
photo24 Urera sp., plante urticante 143
photo25 Amputation des phalanges de YB 159
photo26 Amputation des phalanges de YB (détail) 159
photo27 Amputation de l'avant-bras de KL 159
photo28 Piège à collet posé par les braconniers 159
photo29 KK, le 16 février, souffrant d'un syndrome grippal 164
photo30 Blessure de LB, le 16 février 2001 164
photo31 OK mange l'écorce d'Albizia grandibracteata (Mimosaceae) 165
photo32 Œuf de Bertiella studeri (55 x 55 µm) 177
photo33 Œuf d'Oesophagostomum stephanostomum (75 x 55µm) 177
photo34 Œuf de Strongyloides fulleborni (50 x 25 µm) 177
photo35 Larve de strongle (540 µm) 177
photo36 Probstmayria sp. (1600 µm) 177
photo37 Extrémité céphalique de Probstmayria sp. 177
photo38 Œuf de Trichuris trichiura (55 x 25 µm) 177
photo39 Petit entodiniomorphe (22 x 20 µm) 177
photo40 Troglodytella abrassarti (150 x 100 µm) cf Fig. 52 177
324
325
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RÉSUMÉ
L’étude de l’écologie chimique de l’alimentation animale montre que des parties de

plantes non nutritionnelles, riches en composés secondaires, sont consommées, suggérant leur
possible utilisation à d es fins thérapeutiques. Afin de sélectionner des plantes ayant des
propriétés pharmacologiques, un suivi éthologique et vétérinaire d’une espèce proche de
l’homme, le chimpanzé (Pan troglodytes schweinfurthii), a été conduit, grâce à des méthodes
non-invasives, dans le Parc National de Kibale en Ouganda. Des échantillons de fèces (252) et
d’urine (76), provenant d’individus identifiés, ont été examinés. Les différentes méthodes
d’observation et de diagnostic vétérinaire se recoupent et montrent la consommation d’items
pauvres en nu triments, mais aussi le bon ét at général des animaux et leur faible charge
parasitaire, en dépit de la forte prévalence des infestations.
Quarante-deux échantillons provenant de 24 espèces de plantes, consommées par les
chimpanzés et souvent utilisées en mé decine traditionnelle africaine, ont été collectés. Des
essais biologiques antiparasitaires (helminthes et protozoaires), antibactériens, antifongiques
et antiviraux (VIH) ont été pratiqués in vitro sur 84 extraits bruts. Les propriétés cytotoxiques,
immunomodulatrices et l’effet sur la régulation de la prise alimentaire des extraits bruts ont
été évalués par des tests biologiques. Parmi les nombreux extraits biologiquement actifs, deux
binaphtoquinones, isolées de l’écorce de Diospyros abyssinica, e t des acétogénines, telles
l’annonacine et la gigantétrocine isolées des feuilles et écorces d’Uvariopsis congensis,
possèdent une cytotoxicité significative. Deux nouveaux limonoïdes, à forte activité
antipaludique, ont été isolés des feuilles de Trichilia rubescens.
Ces résultats confirment que le régime alimentaire des chimpanzés, riches en
métabolites secondaires, peut agir de façon préventive et curative pour améliorer leur santé et
pourrait être utilisé pour guider la recherche de nouvelles molécules potentiellement
utilisables en médecine humaine.
DISCIPLINE
Écologie et Chimie des Substances Naturelles
MOTS CLÉS
Pan troglodytes, z oopharmacognosie, coprologie, analyse d’urine, phytochimie, Diospyros

abyssinica, Uvariopsis congensis, a cétogénines, Trichilia rubescens, limonoïdes, Albizia
grandibracteata, ethnomédecine.
ADRESSES DES LABORATOIRES
ICSN-CNRS Éco-Anthropologie et Ethnobiologie, MNHN

1, avenue de la Terrasse 4, avenue du Petit Château
91198 GIF-SUR-YVETTE Cedex 91800 BRUNOY
344
SECONDARY COMPOUNDS AND ANIMAL BEHAVIOUR :
HEALTH MONITORING AND FEEDING BEHAVIOUR OF WILD CHIMPANZEES

(Pan troglodytes schweinfurthii) IN UGANDA
BIOLOGICAL ACTIVITIES AND CHEMICAL STUDY

OF SOME PLANTS INGESTED
ABSTRACT
The study of chemical ecology of plants in the diet of non-human primates has begun
to show t hat a variety of secondary compounds of non-nutritional plant parts is ingested. In
order to select plants with potential pharmacological effects, behavioural and health
monitoring of wild chimpanzees (Pan troglodytes schweinfurthii), from Kibale National Park,
in Uganda, has been conducted.
Fecal samples (252) and urine samples (76) were analyzed and the health status
evaluated to diagnose eventual illness and/or to provide evidence of self medicative behavior.
84 cr ude extracts from 24 plants species from chimpanzees’ diet were tested in vitro f or a
wide range of biological properties such as antimalarial, anthelminthic, antileishmanial,
antimicrobial, cytotoxic activities and effects on the feeding behavior.
Among the crude extracts investigated, significant results were obtained in
cytotoxicity and antiparasitic activity. Chemical investigations led to the isolation of bioactive
compounds from three plants namely Uvariopsis congensis (acetogenins), Diospyros
abyssinica (binaphtoquinones) and Trichilia rubescens (two new limonoids).
These results are consistent with the hypothesis that certain plants may have
prophylactic and/or therapeutic effects on the health of chimpanzees. In addition to shedding
light on the complex interaction between plants, animals and pathogens, the study of self-
medication in great apes, based on behavioral and veterinary survey is expected to provide a
novel approach to the discovery of new bioactive products.
SPECIALITY
Ecology and Chemistry of Natural Products
KEY WORDS
Pan troglodytes, z oopharmacognosy, coprology, urinalysis, phytochemistry, Diospyros

abyssinica, Uvariopsis congensis, acetogenins, Trichilia rubescens, l imonoids, Albizia
grandibracteata, ethnomedicine
ICSN-CNRS Éco-Anthropologie et Ethnobiologie, MNHN

1, avenue de la Terrasse 4, avenue du Petit Château
91198 GIF-SUR-YVETTE Cedex 91800 BRUNOY
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346

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Métabolites secondaires des plantes et comportement

animal: surveillance sanitaire et observations de

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Année 2003 N° attribué par la bibliothèque

DOCTEUR DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

Présentée et soutenue publiquement

MÉTABOLITES SECONDAIRES DES PLANTES

SURVEILLANCE SANITAIRE ET OBSERVATIONS DE L’ALIMENTATION DE

ACTIVITÉS BIOLOGIQUES ET ÉTUDE CHIMIQUE

À mon mari, Jean-Michel,

Qui chaque jour, par sa compréhension, sa sollicitude,

Qui m’ont entouré de leur affection, m’ont fait grandir

Qui m’ont transmis et qui partagent la passion de la

À mes beaux-parents, belles-soeurs et beaux-frères,

Qui depuis plus de 13 ans, subissent mes goûts originaux

Et particulièrement à Alexandre et Alexandra,

À Monsieur Bernard Bodo,

Mes sincères remerciements de me faire l’honneur de présider ce jury de thèse.

À Monsieur Richard Wrangham,

Je suis extrêmement touchée de l’intérêt porté à ce travail.

À Monsieur François Tillequin,

À Monsieur Jean Boutin,

À Monsieur Jacques Guillot,

Ma sincère gratitude pour sa présence à ce jury de thèse.

À Monsieur Thierry Sévenet,

Ma profonde reconnaissance pour avoir accepté de juger ce travail.

À Monsieur Claude Marcel Hladik,

Toute ma gratitude pour sa présence dans le jury de cette thèse.

J’exprime ma plus vive reconnaissance à Messieurs les Professeurs Pierre Potier et

Ma plus profonde gratitude va à Thierry Sévenet, Directeur de Recherche au CNRS,

Je dois beaucoup à Claude-Marcel Hladik, Professeur au MNHN, qui suit et encourage

Je suis profondément reconnaissante à Richard Wrangham, Professeur à Harvard

Toute ma gratitude à Robert Barbault, Directeur de Recherche au CNRS, pour m’avoir

Je remercie le Professeur John Kasenene, directeur de Makerere Univerity Biological

J’adresse mes plus sincères remerciements aux « field managers » de Kibale

J’exprime ma sincère gratitude à Jacques Guillot, Professeur de Parasitologie à

Je remercie vivement l’équipe de Parasitologie du MNHN pour la gentillesse de leur

J’adresse toute ma reconnaissance à l’équipe de Parasitologie de la Faculté de

Je suis tout particulièrement reconnaissante à Bernard Bodo, Professeur au MNHN,

Je présente mes remerciements les plus sincères à Anne-Marie Deluol, Docteur à

Ce travail doit beaucoup à la contribution de différentes personnes de l’ICSN.

Je suis toujours très reconnaissante à J.F. Debernard, Directeur Afrique de CEVA

Tous mes remerciements au CNRS, départements de Sciences de la Vie et Chimie,

TABLE DES MATIÈRES

I- LES MÉTABOLITES SECONDAIRES DES PLANTES : DIVERSITÉ, PHARMACOLOGIE ET ROLE

C- Méthodes traditionnelles de recherche de plantes medicinales ........................................................... 46

III- BIOLOGIE, ÉCOLOGIE ET PRINCIPALES AFFECTIONS DES CHIMPANZÉS.............................. 78

I- SURVEILLANCE SANITAIRE ET OBSERVATIONS COMPORTEMENTALES DE L'ALIMENTATION

3.3 Analyse des échantillons urinaires ............................................................................................... 180

2.3 Fractionnement des extraits bruts ................................................................................................ 229

4.8.1 Sur cellules MT4 ................................................................................................................. 284

TABLE DES ILLUSTRATIONS ......................................................................................................................317

Le 21ème siècle s’ouvre et de nombreuses maladies à fort taux de mortalité restent

Les méthodes usuelles de collecte de plantes pour la recherche pharmacologique sont,

Si l’homme a appris à connaître son environnement pour en tirer avantage et se

C’est dans ce cadre multidisciplinaire que cette étude a été entreprise.

La deuxième partie inclue les résultats de l’étude de terrain et du travail

I- LES METABOLITES SECONDAIRES DES PLANTES : DIVERSITE,

A- APERÇU DE L’IMMENSE DIVERSITE DES STRUCTURES ET DES FONCTIONS

1- Les composés phénoliques des plantes

La biosynthèse du noyau aromatique est un processus fondamental de la biochimie