République de Côte d’Ivoire

Université Jean Lorougnon Guédé

Cours de Génétique L3

ECUE 2

Transmission des caractères héréditaires

chez les organismes haploïdes

Année académique 2014-2015

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Transmission des caractères héréditaires chez les organismes haploïdes

I- Généralités
1- Définition
Les organismes haploïdes sont des êtres vivants (parmi les Eucaryotes) chez qui chaque chromosome est
présent en un seul exemplaire. Ainsi, les individus porte n nombre de chromosomes dans toutes leurs cellules
(au lieu de 2n observé chez les diploïdes). C’est le cas des champignons Ascomycètes tels que Ascobolus
immersus ( ) ; Neurospora crassa ( ) ; Sordaria macrospora ( ) ; Saccharomyces cerevisiae ( la levure de
boulangerie ) ; Aspergillus nidulans (moisissure verte du pain) etc.
2- Reproduction des organismes haploïdes : exemple de Neurospora crassa
Neurospora crassa (levure ou moisissure rouge du pain) est un champignon dont l’appareil végétatif (thalle)
est composé de filaments encore appelés mycéliums. La reproduction se fait par voie végétative ou/et par voie
sexuée. Par la voie sexuée ils se forment des spores renfermées dans des asques.
La multiplication végétative est réalisée par le repiquage des conidies. En effet, les filaments sont
incomplètement cloisonnés et formés d’articles plurinuclés. Ils bourgeonnent à leurs extrémités des
‘‘éléments’’ appelés conidies. Mais on trouve aussi sur les mêmes filaments d’autres ‘‘éléments’’ appelés
Ascogones. Ces derniers sont surmontés chacun par un filament récepteur et les ascogones jouent le rôle
d’organe femelle. Lorsque les conidies sont isolées et ensemencer (repiquage) sur un milieu nutritif, elles se
développent pour former un autre thalle. Toutefois, les conidies jouent aussi le rôle de gamètes mâles.
La multiplication sexuée intervient lorsqu’une conidie rencontre, lors de son développement, un ascogone
appartenant un autre thalle de signe sexuel différent (du thalle dont provient la conidie). En fait, Neurospora
crassa est monoïque : chaque thalle (souche) porte des organes mâles et femelles. Mais l’espèce est auto-
incompatible (les conidies d’un thalle ne peuvent pas féconder les ascogones du même thalle ou même d’un
autre thalle de même signe sexuel). Ainsi, une souche de signe sexuel « + »(sauvage) ne peut féconder ou
être fécondée que par une autre souche de signe sexuel « - ».
La rencontre entre une conidie et un ascogone conduit à la mise ensemble de deux noyaux dans une même
cellule. Chacun de ces deux noyaux se divise végétativement en un certain nombre de fois pour constituer
une dicaryophase. Les hyphes à deux noyaux différents ainsi constitués se segmentent à leur extrémité pour
produire le primordium d’un certain nombre d’asques dans le périthèce. Dans chacun de ces jeunes asques,
les deux noyaux haploïdes fusionnent (il y a caryogamie) pour former le zygote (2n). Cette cellule 2n (zygote)
subit immédiatement une méiose suivie d’une mitose pour produire 8 noyaux fils haploïdes qui correspondent
aux spores.
Les spores issues de la méiose peuvent être ordonnées dans l’asque, de sorte qu’on puisse reconstituer à
rebours la méiose et identifier les 4 produits (tétrades) de la méiose, on parle alors de tétrades ordonnées,
comme c’est le cas par exemple chez Neurospora crassa. Cette disposition en ordre est rendue possible par
le fait que les divisions, lors de la méiose I et de la méiose II, se font toujours dans le sens longitudinal de
l’asque en croissance. Toutefois, chez d’autres organismes, par exemple Ascobolus immersus, les tétrades ne
sont pas ordonnées (les quatre produits ne sont pas disposés dans un ordre).
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Cycle cellulaire de Neurospora crassa.

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II- Etude de la transmission d’un couple d’allèles

L’étude peut se réaliser au niveau des tétrades (ordonnées ou non) ou au niveau d’un échantillon de produits
de méiose : on parle d’analyse en vrac.
1- Analyse au niveau des tétrades ordonnées
1-1- formation des tétrades
Soit A/a, un couple d’allèles, effectuons le croisement entre une souche A et une souche a et suivons le
déroulement de la méiose.
1er cas : Absence de crossing-over entre le gène et son centromère
Souches Fécondation Pachytène Métaphase I Métaphase II Asques
A A
A A
A A A A
A a a a
A a
a a a
a
a
a a a
a
a a a
A A
A A
A A

2ème cas : crossing-over entre le gène et son centromère

A
A
A
a a a
A A A
a
a a
A A
a A
a a
a a
a A

A A
A
a
a a a
A A
A A A
A a
a
a
a a
a
A A
A
a a
a A

A
A
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Résultats
En absence de crossing-over, nous obtenons deux types d’asques. Dans chaque type, le demi-asque est
homogène avec la présence de deux allèles A ou deux allèles a. Ces asques sont dits pré-réduits. Cette pré-
réduction vient que les allèles A et a se sont séparés dès la méiose I, ce qui conduit à l’homogénéité du demi -
asque).
En cas de crossing-over, nous obtenons 4 types d’asques. Ici, le demi-asque est hétérogène avec la présence
d’un allèle A à côté d’un allèle a.
1-2- Analyse de la ségrégation
Lorsque les résultats sont présentés sous forme d’asques renfermant des spores ordonnées,
i) on cherche d’abord à identifier les différents types d’asques (pré-réduits ou post-réduits). Si dans chaque
type, on a autant de spores d’un type parental (A) que de l’autre type parental (a), il y a alors une
ségrégation 1 : 1 (ou 2 : 2). Ceci suggère que le caractère étudié est gouverné par un couple d’allèles (ici
A/a).
ii) puis on évalue la distance génétique entre le gène et son centromère (en fait le centromère du
chromosome). Si la descendance ne comporte que des asques pré-réduits (cas où il n’y a pas de crossing-
over), il n’est pas possible de calculer cette distance. Cependant, si en plus des asques pré-réduits il y a des
asques post-réduits, il devient possible de calculer la distance gène- centromère d(g-c).
d(g-c) = Nombre de chromatides remaniée / Nombre total de chromatides remaniée x 100
=2 (Nombre d’asques post-réduits)/4(nombre total d’asques) x 100
D(g-c) = 1/2 % d’asques post-réduits
NB : Si la distance gène-centromère est supérieure ou égale 33 UR (et non 50 UR comme dans le cas
de deux gènes), il y a liaison physique mais indépendance génétique.

2- Analyse au niveau des tétrades non ordonnées

Chez des ascomycètes comme Saccharomyces cerevisiae et Aspergillus nidulans, les tétrades sont non
ordonnées. On ne distingue pas d’asques pré-réduits et d’asques post-réduits, il n’y a donc qu’un seul type
d’asque.
Si dans chaque asque, il y a égalité stricte entre les spores des deux types parentaux, on dit qu’il y a une
ségrégation 1 : 1, ce qui suggère que le caractère étudié est contrôlé par un couple d’allèles.
Comme il n’y a pas d’asques post-réduits, il n’est pas possible de calculer la distance gène- centromère.
3- Analyse au niveau des spores en vrac
Ici, l’étude porte sur un effectif de spores. S’il y a égalité statistique entre les spores des deux types parentaux,
on dit qu’il y a une ségrégation 1 : 1, ce qui suggère que le caractère étudié est contrôlé par un couple
d’allèles.
Comme dans le cas des tétrades non ordonnées, il n’est pas possible de calculer la distance gène-
centromère.
Exercice 11 : Une souche (m) de Neurospora, exigeante en méthionine, est croisée par une souche sauvage
(m+). A quelle distance de son centromère se trouve le gène m ?
Spores
Type d’asques Nombre d’asques 1+2 3+4 5+6 7+8
1 6 + m + m
2 5 m + + m
3 6 m + m +
4 7 + m m +
5 40 m m + +
6 36 + + m m
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Exercice 12 : Chez le champignon Sordaria, deux souches A et B à spores blanches ont été croisées
chacune avec la souche sauvage à spores noires. Les descendances sont rapportées dans le tableau ci-
dessous.

A x sauvage 394 412 45 57 46 50

B x sauvage 523 511 0 0 0 0
Interprétez ces résultats.

III- Etude de la transmission de deux couples d’allèles

1- Cas de deux couples d’allèles indépendants
Soient a/+ et b/+ deux couples d’allèles. Réalisons le croisement a + x + b
1-1- Analyse au niveau des tétrades ordonnées
1-1-1- Etude caractère par caractère
Les tétrades étant ordonnées, l’analyse peut porter sur chaque couple d’allèles pris séparément. S’il y a une
ségrégation 1-1, on conclut que le caractère analysé est contrôlé par un couple d’allèles. Il est donc possible
de déterminer les fréquences de pré-réduction et de post-réduction et d’évaluer la distance génétique entre le
gène et son centromère (1/2 % de post-réduction).
fréquence de pré-réduction = effectif asques pré-réduit / effectif total
fréquence de post-réduction = effectif asques post-réduit/ effectif total
Pour un locus donné, fréquence de pré-réduction + fréquence de post-réduction = 1. Si x est la fréquence de
post-réduction pour le couple d’allèles a/+, 1-x représente la fréquence de pré-réduction. De même si y est la
fréquence de post-réduction pour le couple d’allèles b/+, 1-y représente la fréquence de pré-réduction.
1-1-2- Etude simultanée des deux caractères
1-1-2-1 Les différents types d’asques et leurs fréquences
L’étude caractère par caractère doit être complétée par l’étude simultanée des deux caractères. Cette dernière
analyse fournit des informations sur les relations (indépendance ou liaison) entre les deux couples d’allèles.
Les associations entre les allèles des deux couples permettent de définir trois types d’asques (voir Tableau) :
- les ditypes parentaux (DP), contiennent 4 spores, deux à deux identiques à chacun des deux types
parentaux, ici (a +) et (+b) ;
- les ditypes recombinés (DR), qui contiennent 4 spores, deux à deux identiques à chacun des deux types
recombinés, ici (ab) et (++) ;
- les tétratypes (TT) qui renferment 4 spores, toutes de génotypes différents, deux de type parental (a+), (+b)
et deux de type recombinés (ab), (++).

Remarque : Quand les deux couples d’allèles sont pré-réduits, on obtient des DP et des DR. Lorsqu’un
couple est pré-réduit et l’autre post-réduit on a uniquement des TT. Mais lorsque les deux couples sont post-
réduits, on a à la fois des DP, des DR et des TT.
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La fréquence des DP est de : (1-x) (1-y) x y

X X 2 + X X 4
2 2 4 4
= (1-x) (1-y) xy
2 +
4
La fréquence des DR est de (1-x) (1-y) x y
X X 2 + X X 4
2 2 4 4
(1-x) (1-y) xy
2 +
4

La fréquence des TT est de x (1-y) (1-x) y x y

X 8 + X 8 + X 8
4 2 2 4 4 4
xy
(x) (1-y) + (1-x) (y) +
2

On remarque que la fréquence des DP est égale à celle des DR.

1-1-2-2- Etude de la ségrégation

Après l’identification des différents types d’asques, lorsque DP = DR, on conclut à l’indépendance des deux
couples d’allèles.
Remarques :
- Lorsque les deux couples d’allèles sont toujours pré-réduits, la fréquence des tétratypes frTT = 0 et DP =
DR.
- Lorsqu’un couple (a/+) est toujours pré-réduit et l’autre post-réduit (b/+), la fréquence des tétratypes frTT =
fréquence de post-réduction de b/+, et DP = DR. La distance b/+ - centromère = 1/2 % TT.
1-2- Analyse au niveau des tétrades non ordonnées

On observe toujours 3 types d’asques DP, DR et TT. L’origine de ces asques et leurs fréquences sont les
mêmes que celles définies dans le cas des tétrades ordonnées.
Lorsques DP = DR  2 couples indépendants.
Remarques :
- Lorsque les deux couples d’allèles sont toujours pré-réduits, la fréquence des tétratypes frTT = 0 et DP = DR
= 1/2.
- Lorsqu’un couple (a/+) est toujours pré-réduit et l’autre post-réduit (b/+), la fréquence des tétratypes frTT =
fréquence de post-réduction de b/+, et DP = DR. La distance b/+ - centromère = 1/2 % TT. C’est donc ce
dernier cas qui permet de déterminer chez les organismes à tétrades non ordonnées la distance gène-
centromère.
1-2- Analyse au niveau des spores en vrac

Ici, on s’intéresse aux phénotypes des produits de la méiose, c-à-d les spores.
* si les deux couples d’allèles contrôlent des caractères distincts, le croisement a + x + b donnera en cas
d’indépendance : 1/4 [a +], 1/4 [+ b], 1/4 [a b], /4 [+ +]. Les quatre génotypes conduisent à quatre phénotypes
dans les proportions 1/4, 1/4, 1/4 et 1/4 et fréquence spores parentales = fréquences spores recombinées.
* si les deux couples d’allèles contrôlent le même caractère, le croisement a + x + b donnera en cas
d’indépendance : 1/4 [a +], 1/4 [+ b], 1/4 [a b], /4 [+ +]. Les quatre génortypes conduisent à deux phénotypes
dans les proportions 3/4 de mutant (1/4 [a +], 1/4 [+ b], 1/4 [a b]) et 1/4 de sauvage (,[+ +]).
* si l’expression d’un couple est masquée par celle de l’autre couples, le croisement a + x + b donnera en cas
d’indépendance : 1/4 [a +], 1/4 [+ b], 1/4 [a b], /4 [+ +]. Les quatre génotypes conduisent à trois phénotypes
dans les proportions : 1/4 [a], 1/2 [b] et 1/4 [+] si b/+ masque a/+ ou : 1/4 [b], 1/2 [a] et 1/4 [+] si a/+ masque
b/+).
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Le croisement a+ x +b donne :

Pré – réduits Post – réduits

(1 – y)/2 Y/4
b + + b b +
b + b + + b
+ b + b + b
+ b b + b +
a ab a+ a+ ab ab a+
a ab a+ ab a+ a+ ab
+ ++ +b ++ +b ++ +b
+ ++ +b +b ++ +b ++
Pré - réduits DR DP TT TT TT TT
(1 – x)/2 + +b ++ ++ +b +b ++
+ +b ++ +b ++ ++ +b
a a+ ab a+ ab a+ ab
a a+ ab ab a+ ab a+
DP DR TT TT TT TT
+ +b ++ ++ +b +b ++
a ab a+ ab a+ a+ ab
+ ++ +b ++ +b ++ +b
a a+ ab ab a+ ab a+
TT TT DR DP TT TT
a ab a+ a+ ab ab a+
+ +b ++ +b ++ ++ +b
a a+ ab a+ ab a+ ab
Post – réduits + ++ +b +b ++ +b ++
X/4 TT TT DP DR TT TT
a ab a+ a+ ab ab a+
+ +b ++ +b ++ ++ +b
+ ++ +b ++ +b ++ +b
a a+ ab ab a+ ab a+
TT TT TT TT DR DP
+ +b ++ ++ +b +b ++
a ab a+ ab a+ a+ ab
a a+ ab a+ ab a+ ab
+ ++ +b +b ++ +b ++
TT TT TT TT DP DR
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Exercice 13 : Chez Sordaria, on a réalisé un croisement entre une souche mutante à spore ronde et une
autre souche mutante à spore blanche. 500 asques prélevés dans la descendance ont été analysés. Cette
analyse a donné le résultat suivant :

67 130 58 39 42 120 44
Interprétez ce résultat.

2- Cas de liaison entre les deux couples d’allèles

2-1- Analyse au niveau des tétrades ordonnées
Lorsque les deux couples a/+ et b/+ sont physiquement liés, l’apparition d’asques DP, DR et TT sera fonction
du nombre de crossing-over qui se produisent dans le segment qui sépare les locus a/+ et b/+. Trois
évènements peuvent être considérés : 0 crossing-over ; 1 ou 2 crossing-over.
* L’absence de crossing-over conduit uniquement à des spores de type parental (DP).
a + a + a+ +b
a+ +b
a +
a + +b a+ DP
+ b
+ b +b +b
+ b
+ b
* La présence d’un crossing-over a +
a + a+ +b
a + ab ++
+ b +
a b ++ ab TT
+ +b a+
+ b
+ b
a + a b
a + ab +b a+ ++
+ b a + a+ ++ ab +b
+ b
+ + ++ a+ +b ab TT
+b ab ++ a+
+ b
a b
a +
a + ab ++
a + a+ +b
+ b
+b a+ TT
+ b + b ++ ab
+ +
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* La présence de deux crossing-over

- si les deux crossing-over impliquent deux mêmes chromatides non sœurs

a +
a +
a+ +b
a + a + a+ +b
+ b + b +b a+ DP
+b +b
+ b
+ b

- si les deux crossing-over impliquent trois chromatides

a b
a + ab +b
a a+ ++
+ a +
+ b
++ a+ TT
+ + +b +b
+ b
+ b
a +
a + a+ ++
a + ab +b
a b +b ab
+ b + b ++ a+
TT
+ b

+ +

- si les deux crossing-over impliquent les quatre chromatides

a b
a + ab ++
ab ++
a + ++ ab
a b
+ b ++ ab DR
+ +
+ b

+ +

Si DP  DR  les deux couples d’allèles sont liés. La distance génétique séparant les deux couples
d’allèlesa/+ et b/+ est : d (a/+ - b/+) = 1/2 * % TT + 3 % DR
2-2- Analyse au niveau des tétrades non ordonnées

Si DP  DR  les deux couples d’allèles sont liés.

NB : Quand il y a liaison physique et indépendance génétique, nous avons DP = DR, mais % TT = 2/3.
 10

Démonstration :
a +
Si b/+ ségrège indépendamment de a/+, pour b/+, il existe 6
a + associations équiprobables. On aura :
+ b a+ ab a+ ab a+ ab
a+ ab ab a+ ab a+
+b ++ ++ +b +b ++
+ b
+b ++ +b ++ ++ +b
DP DR TT TT TT TT

1/6 1/6 1/6 1/6 1/6 1/6

Ce qui conduit à 2/3 de TT.

2-3- Analyse au niveau des spores en vrac

2-3-1 Les deux couples d’allèles contrôlent des caractères distincts

Réalisons le croisement a + x + b. La descendance comportera quatre génotypes et donc quatre phénotypes
différents : [a +] ; [+ b] : [a b] et [+ +]. Si spores parentales  spores recombinées, alors les deux couples sont
liés. Et distance la distance génétique entre a/+ et b/+ est : d(a/+-b/+) = (spores recombinées)/(spores
totales)*100.
2-3-2 Les deux couples d’allèles contrôlent le même caractère
Réalisons le croisement + + x a b. La descendance comportera quatre génotypes, mais deux phénotypes
seront identifiés : sauvage et mutant
Parentaux Recombinées
[+ +] ; [a b] ; [a +] ; [+ b]

Sauvage [+] Mutant [m]

Si sauvage  1/4 et mutant  3/4, alors les deux couples sont liés

[m] - [+]
D(a/+ - b/+) = * 100
[m] + [+]

Réalisons le croisement a + x + b. La descendance comportera quatre génotypes, mais deux phénotypes

seront identifiés : sauvage et mutant
Parentaux Recombinées
[a +] ; [+ b] ; [a b] ; [+ +]

Mutant [m] Sauvage [+]

Si sauvage  1/4 et mutant  3/4, alors les deux couples sont liés

2*[+]
D(a/+ - b/+) = * 100
[m] + [+]
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2-3-3 L’expression d’un couple masque celle de l’autre couple

a) Réalisons le croisement + + x ab, si l’expression de a masque celle de b, les quatre génotypes de la
descendance conduiront à trois phénotypes : sauvage, mutant a et mutant b.

Parentaux Recombinées
[+ +] ; [a b] ; [a +] ; [+ b]

Sauvage [+] Mutant [a] Mutant [b]

Si sauvage  1/4, mutant[b]  1/4 et mutant [a] = 1/2, alors les deux couples sont liés.
2* [b]
D(a/+ - b/+) = * 100
[+] + [a] + [a]

Spores total - 2* [+]

D(a/+ - b/+) = * 100
Spores total

b) Réalisons le croisement a + x +b, si l’expression de b masque celle de a, les quatre génotypes de la

descendance conduiront à trois phénotypes : sauvage, mutant a et mutant b. si
Parentaux Recombinées
[a +] ; [+ b] ; [a b] ; [+ +]

Mutant [a] Mutant [b] Sauvage [+]

Si sauvage  1/4, mutant[a]  1/4 et mutant [b] = 1/2, alors les deux couples sont liés.

2*[+]
D(a/+ - b/+) = * 100
Spores total

Exercice 15 : On croise deux souches de Neurospora, l’une mutée pour le gène (a) et l’autre pour le gène (b).
Les résultats sont indiqués ci-dessous. Déterminer la liaison éventuelle entre (a) et (b).

spores
Types Pourcentage 1+2 3+4 5+6 7+8
d’asques d’asques
1 79 a+ a+ +b +b
2 14 a+ ++ ab +b
3 6 a+ ab ++ +b
4 1 a+ +b a+ +b
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IV- Etude de la transmission de trois couples d’allèles

Les analyses peuvent être faites aux différents niveaux (tétrades ordonnées, tétrades non ordonnées,
spores en vrac) comme précédemment. Procéder d’abord à l’étude caractère par caractère, puis 2 par 2 et si
nécessaire à l’étude simultanée des trois caractères.

Exercice 15 : Chez Neurospora crassa, la souche sauvage de référence est prototrophe à spores noires et
ovales. Le croisement entre deux souches mutantes a donné le résultat suivant :

Spores blanches rondes Tyr- = 1

Spores noires rondes Tyr- = 72
Spores noires rondes Tyr+ = 57
Spores blanches ovales Tyr+ = 83
Spores blanches rondes Tyr+ = 362
Spores noires ovales Tyr+ = 4
Spores noires ovales Tyr- = 373
Spores blanches ovales Tyr- = 48

Interprétez ce résultat.
Existe – t-il une interférence chromosomique ?