L3 2 2014-2015 Final

SIGNAUX
ET DEVELOPPEMENT DES PLANTES

Généralités
• Pourquoi étudier les plantes ?
• Développement et signalisa6on
• Développement et environnement

Perception, signalisation et réponses aux
stress
Induction des
Dommage mécanique réponses de
défense
Molécules dérivées P Composés Emission de

e
des herbivores r volatifs R composés volatils
c é
e
p Exsudats p
t o
i racinaires n
o s
Agents pathogènes n e Fermeture stomatique
s
Autres?
Sécheresse or UV Instabilité génomique
© 2013 American Society of Plant Biologists

Les plantes répondent-elles différemment à
des plantes apparentées ou non apparentées?
OUI- Les racines tendent à s’éviter pour
des plantes non apparentées
Même génotype: plus de recouvrement Génotype différent:

Moins de recouvrement - évitement
D’après Fang, S., Clark, R.T., Zheng, Y., Iyer-Pascuzzi, A.S., Weitz, J.S., Kochian, L.V., Edelsbrunner, H., Liao, H. and Benfey,
P.N. (2013). Genotypic recognition and spatial responses by rice roots. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 110: 2670-2675.

Les composés allélopathiques peuvent supprimer la
croissance végétale directement ou indirectement
La m-tyrosine est un acide aminé

non protéique des racines de
Fétuque (Festuca spp) qui inhibe
directement la croissance
Alliaria petiolata (Herbe à ail) est une plante invasive qui supprime
indirectement la croissance en inhibant les symbiotes fongiques se
développant sur les racines
D’après Bertin, C., Weston, L.A., Huang, T., Jander, G., Owens, T., Meinwald, J. and Schroeder, F.C. (2007). Grass roots chemistry: meta-Tyrosine, an herbicidal nonprotein amino acid. Proc. Natl.
Acad. Sci. USA 104: 16964-16969, copyright National Academy of Sciences.; Victoria Nuzzo, Natural Area Consultants, Jil Swearingen, USDI National Park Service, Bugwood.org; Voir aussi
Callaway, R.M., et al., (2008). Novel weapons: Invasive plant suppresses fungal mutualists in America but not in its native Europe. Ecology. 89: 1043-1055.
De nombreuses plantes synthétisent des composés
allélopathiques qui gênent les compétiteurs
Les composés allélopathiques
interfèrent avec la croissance
des plantes voisines
La Juglone est un composé

allélochimique produit par le
noyer noir (Juglans nigra)
La Sorgoleone est produite dans les poils

racinaires de Sorghum bicolor et est exsudée
sous forme de gouttelettes huileuses. Elle
s’accumule dans le sol et agit comme un
herbicide de pré-émergence qui inhibe la
photosynthèse dans les très jeunes pousses.
D’après Dayan, F.E., Howell, J.L. and Weidenhamer, J.D. (2009). Dynamic root exudation of sorgoleone and its in planta mechanism of action. J.
Exp. Bot. 60: 2107-2117 avec la permission d’Oxford University Press; Howard F. Schwartz, Colorado State University.
La compétition souterraine:
signaux et réponses
Limitation des Confronter

ressources P (sur-proliférer)
e
r R
c é
e p
Exsudats p Eviter
t o
racinaires n (sous-proliférer)
i s
o e
n
Autres Tolérer

Compétition souterraine:
la croissance racinaire est extrêmement plastique
Quand les ressources du sol sont Quand la distribution des

abondantes, les plantes allouent nutriments est hétérogène,
moins de biomasse à leurs les racines prolifèrent dans
racines les zones riches en
nutriments
D’après Wiley from Drew, M.C. (1975). Comparison of the effects of a localised supply of phosphate, nitrate and ammonium and potassium on the growth of the seminal root system, and the
shoot, in barley. New Phytol. 75: 479-490.. Reprinted from Bouguyon, E., Gojon, A. and Nacry, P. (2012). Nitrate sensing and signaling in plants. Sem. Cell Devel. Biol. 23: 648-654, with
permission from Elsevier. See also Gersani, M. and Sachs, T. (1992). Development correlations between roots in heterogeneous environments. Plant Cell Environ. 15: 463-469.

Aspects environnementaux physiques (contraintes abio6ques)
La lumière peut être une ressource limitante
dans de nombreux environnements
Les arbres peuvent atteindre 100 m de

haut dans certaines forêts, ce qui place les
plantes sous-jacentes, y compris leur
descendance, à l’ombre. Photo: Ariel Novoplansky

Réponses à l’ombrage: confrontation,
évitement, tolérance
Confronter Réponse d’élongation,

Augmentation de la dominance
apicale
R
é Croissance loin des
p compétiteurs
o Eviter
n Germination dépendant de
s
e la lumière ou du feu
Tolérer Morphologie et
physiologie adaptées à
l’ombrage
D’après Vandenbussche, F., Pierik, R., Millenaar, F.F., Voesenek, L.A.C.J. and Van Der Straeten, D. (2005). Reaching out of the shade. Curr. Opin. Plant Biol. 8: 462-468 with
permission from Elsevier, See also Novoplansky, A. (2009) Picking battles wisely: plant behaviour under competition. Plant Cell Environ. 32: 726-741. Photo s:
Lennart Suselbeek; Ariel Novoplansky

A l’intérieur des arbres et entre les arbres, les
branches situées dans les meilleures conditions
prévalent
Les branches qui réussissent le moins,
par exemple ombragées par des
voisins ou d’autres branches du même
arbre sont éliminées
Photo: Tom Donald

Compétition somatique:
lorsque la plante est en compétition avec elle-même
Les végétaux produisent de

nombreux organes
redondants qui sont en
compétition les uns avec
les autres.
La compétition somatique
peut augmenter la
performance des plantes en
allouant les ressources aux
organes situés en meilleure
position
Ces branches dépérissent-elles du fait qu’elles se développent à l’ombre? Ou du fait
d’une allocation des ressources favorisant les branches mieux situées sur le même
arbre? See Sachs, T. and A. Novoplansky (1995) Tree form: architecture models do not suffice. Israel J. Plant Sci. 43:203-212; Photos courtesy Ariel Novoplansky.

La morphologie des plantes est très modulaire
Dans la tige, chaque module est

Chaque module se comporte de façon un phytomère qui comprend un
quasi-indépendante, quoique noeud, un entrenoeud, un
l’intégration des différents modules bourgeon axillaire et une feuille
conduisent à des réponses coordonnées
de la plante entière en réponse à une
environnement variable
D’après Sanchez, P., Nehlin, L. and Greb, T. (2012). From thin to thick: major transitions during stem development. Trends Plant Sci. 17: 113-121.
Avec la permission de Macmillan Publishers Ltd. from Tsiantis, M. and Hay, A. (2003). Comparative plant development: the time of the leaf? Nat Rev
Genet. 4: 169-180.

L’évitement de l’ombrage est un ensemble de
réponses
Lumière
Ombrage
végétatif
Germination
retardée ou Elongation de Elongation du Floraison
supprimée la tige et de pétiole, hyponastie, précoce
l’hypocotyle feuilles étroites
D’après Casal, J.J. (2012) Shade Avoidance. The Arabidopsis Book 10:e0157. doi:10.1199/tab.0157

La transduction de l’information lumineuse est
faite en aval de photorécepteurs
De nombreux
événements
moléculaires
contribuant à
l’évitement de
l’ombrage ont été
identifiés, parmi
lesquels une
modification de
l’activité des facteurs
de transcription, des
concentrations en
hormones et en
éléments de
signalisation hormonale
D’après Gommers, C.M.M., Visser, E.J.W., Onge, K.R.S., Voesenek, L.A.C.J. and Pierik, R. (2013). Shade tolerance: when growing tall is not an option. Trends Plant Sci. 18: 65-71 with permission from Elsevier.

Détection de la qualité et de la quantité de lumière
Les végétaux perçoivent la lumière

grâce à des photorécepteurs sensibles
à différentes longueurs d’onde
Récepteurs Récepteurs
Récepteur de la lumière du rouge/
UV bleue rouge lointain
Ultraviolet Infrarouge
Longueur d’onde courte Longueur d’onde élevée
Forte énergie Faible énergie

Un rapport rouge/rouge lointain faible est
indicatif d’ombrage végétatif
Le rouge diminue lorsque la R FR
lumière traverse la canopée
canopy
R FR
Ombre
PAR
Plein soleil
Les longueurs d’onde verte et
rouge ne sont pas absorbées Le phytochrome mesure le
par les pigments
rapport rouge:rouge lointain
photosynthétiques, elles sont
réfléchies ou passent à travers (R:FR), un indicateur de
la feuille l’ombrage végétatif
Avec la permission de Macmillan Publishers Ltd; Smith, H. (2000). Phytochromes and light signal perception by plants - an emerging synthesis. Nature. 407: 585-591;
Adapted from Jaillais, Y. and Chory, J. (2010). Unraveling the paradoxes of plant hormone signaling integration. Nat. Struct. Mol. Biol. 17: 642-645.

La conformation du phytochrome bascule en
fonction du rayonnement perçu
Rouge
Rouge lointain
Pr Pfr
Le phytochrome change
de conformation quand il
absorbe de la lumière:
Le rouge le convertit en
forme Pfr, qui absorbe
principalement le rouge
sombre;
Le rouge lointain le
convertit en forme Pr , qui
absorbe principalement
le rouge clair
Avec la permission de Macmillan Publishers Ltd : Smith, H. (2000). Phytochromes and light signal perception by plants - an emerging synthesis. Nature. 407:
585-591. © 2013 American Society of Plant Biologists
Le phytochrome détecte les limites des longueurs
d’ondes actives pour la photosynthèse
Rayonnement actif pour
la photosynthèse (PAR)
Rouge lointain –
lafor photosynthèse
Spectres
Spectre ac<f pour
d’absorp6on pour trop peu d’énergie

la chlorophylle et pour la
les pigments photosynthèse
accessoires
Le phytochrome détecte le
Le cryptochrome rouge actif pour la
détecte le bleu photosynthèse (660 nm) et
(450 nm) le rouge lointain inactif (730
nm) pour la photosynthèse

Spectres d’absorp<on des deux formes interconver<bles de phytochromes
Pr
0,8
0,6
Absorbance
Pfr
0,4
0,2
300 400 500 600 700 800

λ (nm)
Valeurs approxima6ves des rapports R/FR de la lumière traversant diverses canopées
Canopée R/FR

Blé 0,5

Maïs 0,20

Erables 0,12 -‐ 0,17

Chênes 0,14 -‐ 0,28

Epicéas 0,15 -‐ 0,33

Forêt tropicale 0,22 -‐ 0,30
Effet de la lumière bleue (flèche) sur la ddp transmembranaire
et la croissance d’hypocotyles. Le récepteur en jeu est le cryptochrome.
Résumé: Perception et réponse à l’ombrage végétatif
La lumière est une ressource, et une
source d’information qui agit sur le
comportement de la plante.
Les réponses adaptatives à la

compétition peuvent être architecturales
(position, taille et nombre des tiges),
morphologiques (élongation des tiges,
augmentation de la surface foliaire),
physiologiques (quantité de chlorophylle
ou de RubisCO), etc.
Photos: Ariel Novoplansky; Reprinted from Vandenbussche, F., et al. (2005). Reaching out of the shade. Curr. Opin. Plant Biol. 8: 462-468 with permission from Elsevier
Les plantes et leur environnement
Froid
Lumière Choc osmotique
Gravité
Polluants
Blessures
Hormones
etc…
Pathogènes
Symbiontes
Métaux lourds
Réponses adaptatives
Les réponses cellulaires aux signaux biotiques et abiotiques
Température
Signaux
Régulateurs de croissance développementaux Pathogènes
Hormones Eliciteurs
Turgescence Tension mécanique
Signaux électriques Ions
Pep<des Blessure
Sucres, Lumière
acides aminés
Relais
Amplifica<on
Modifica(ons des Régula(on des Régula(on de Modifica(ons

flux ioniques voies métaboliques l’expression du
génique cytosquele<e
Métabolisme et/ou croissance modifiés

Intégra6on des signaux -‐-‐-‐-‐-‐-‐> réponse adapta6ve
Vitesse rela6ve de croissance
Concentra6on en nitrate

SIGNAUX ET DEVELOPPEMENT DES PLANTES

Généralités
• Pourquoi étudier les plantes ?
• Développement et signalisa6on
• Développement et environnement
• Les phytohormones

Que sont les phytohormones?
“........ messagers chimiques

coordonnant l’ac6vité des organes
entre eux.
-‐Frits Went and Kenneth Thimann, 1937
Frits Went, 1903-1990 Kenneth Thimann, 1904-1997
Frits Went courtoisie Missouri Botanical Garden ©2010 Kenneth Thimann coutoisie UC Santa Cruz
Les phytohormones régulent les ac6vités cellulaires (division, élonga6on
et différencia6on), la morphogénèse, l’organogénèse, la reproduc6on, la
détermina6on des sexes, et la réponse aux stress abio6que et bio6que.
Notholaena standleyi © 2008 Carl Rothfels

La physiologie humaine est centrée sur
des systèmes
Système Système Système Système Système
respiratoire digestif circulatoire nerveux squelettique
Echanges Absorption d’eau Transport des Perception, Support
gazeux et de nutriments nutriments contrôle

Physiologie végétale: mêmes fonctions,
plus largement distribuées
Echanges Assimilation Transport des Perception (de la lumière,
gazeux d’énergie par les nutriments de des agresseurs, etc..) par
Plusieurs milliers tissus cellule à cellule des récepteurs et des
de stomates photosynthétiques et par les tissus senseurs présents dans la
vasculaires plupart des cellules
Les signaux contrôlant et Soutien dû aux

Absorption de l’eau et des parois cellulaires
coordonnant les fonctions
ions par la surface des
de la plante se déplacent à et à la pression
racines et quelquefois des
travers les cellules et par hydrostatique
tiges
les tissus conducteurs

Les phytohormones régulent toutes
les étapes du développement de la plante
Maturation Germination
du fruit
Dormance
Embryogénèse de la graine
Croissance et
ramification
Fertilisation et Développement
formation du fruit floral
Les hormones aident aussi les
végétaux à s’adapter au stress
Maturation Germination
du fruit
Dormance
Embryogénèse de la graine
Croissance et
ramification
Fertilisation et Développement
formation du fruit floral
La plupart des hormones
affectent
la plupart des étapes
du développement
Contrôle hormonal du développement végétatif
Auxine
Cytokinines
Strigolactones
Gibbérellines
Brassinostéroïdes
Contrôle hormonal de la reproduction
Ethylène
Acide abscissique
Réponses hormonales au stress
Salicylates
Jasmonates
Régulation croisée des effets hormonaux

Les hormones affectent la croissance végéta6ve:
élonga6on, ramifica6on et organogénèse
L’élongation de la tige et de la
racine d’une graine de soja en
germination
Organogénèse
Pousse en
germination Croissance
par
ramification
Croissance
par
élongation
Crédit photo Shawn Conley
Les phytohormones
– les “anciennes” et les “nouvelles”
Cytokinines Gibbérellines
Auxines
Acide abscissique
Ethylène
Strigolactones
Brassinostéroïdes
Salicylates Jasmonates
Les strigolactones
Les strigolactones, synthé6sées à par6r des caroténoïdes

sont produites dans les racines. Elles aerent les
champignons mycorhiziens et s6mulent la germina6on
des plantes parasites du genre Striga.
Image: USDA APHIS PPQ Archive ; Tsuchiya, Y., and McCourt, P. (2009). Strigolactones: A new hormone with a past.
Curr. Opin. Plant Biol. 12: 556–561 .
Striga est une plante
parasite qui est la cause Hôte Striga
des dommages les plus
importants liés aux
maladies pour les
plantes cultivées en
Afrique
(> $10 milliards/an de
pertes de rendement)
La germination de
Striga est induite par
Parasites !
des strigolactones
racinaires!
Striga hermonthica! émises par les racines
des plantes hôtes
Image source: USDA APHIS PPQ Archive

Les strigolactones (SLs) régulent des
événements apparemment très différents
SLs inhibent la SLs promeuvent les SLs stimulent la
formation des associations avec les germination des graines de
structures latérales de champignons mycorhiziens Striga
la tige arbusculaires Hôte
Mycorhizes
arbusculaires
Striga
Root
Les strigolactones répriment la croissance
des bourgeons latéraux
Sauvage Mutant
L’auxine transportée des
6ges vers les racines induit
Apex la synthèse de
strigolactones, qui inhibe
indirectement la croissance
Bourgeon des bourgeons latéraux.
Chez un mutant de Riz

ne produisant pas de
strigolactones, les 6ges
latérales se développent.
Auxine Strigolactone
Lin, H., et al. (2009) DWARF27, an iron-containing protein required for the biosynthesis of strigolactones,
regulates rice tiller bud outgrowth. Plant Cell 21: 1512-1525.
L’auxine, les cytokinines et les strigolactones
contrôlent les ramifications latérales
Les racines latérales

sont favorisées par
l’auxine et inhibées
par les cytokinines
Les ramifications
contrôlent tous les
aspects de la
productivité végétale,
depuis l’absorption des
nutriments jusqu’aux
Les ramifica6ons composantes du
latérales sont rendement
favorisées par les
cytokinines et
inhibées par l’auxine Coleus shoot image by Judy Jernstedt, BSA ; lateral root image from Casimiro, I., et al. (2001) Auxin
et les strigolactones transport promotes Arabidopsis lateral root initiation. Plant Cell 13: 843-852.
Les gibbérellines sont une famille
de composés
GA4 est la gibbérelline
majeure chez
Arabidopsis
Seules quelques
gibbérellines sont
biologiquement actives.
Les plus actives sont
présentées ici.
Sun T (2008) Gibberellin metabolism, perception and signaling pathways in Arabidopsis: September 24, 2008. The Arabidopsis Book. Rockville,
MD: American Society of Plant Biologists. doi: 10.1199/tab.0103
Rôle des gibbérellines
•Croissance
•Germination des
graines
• Stimulent la floraison
• Contrôlent la
determination du sexe
A Gibberellin (GA4)
chez quelques espèces
•Stimulent la croissance
des fruits
Les gibbérellines contrôlent la croissance
Le mutant de Pois le, étudié par Mendel,

est affecté sur le gène GA3 oxidase, qui
produit la gibbérelline ac6ve GA. La perte
de func6on dans le diminue les
concentra6ons en GA ac6ves et entraîne
un effet nanisant.
Active
Inactivation
Sauvage Mutant le
affecté sur la
synthèse des
gibbérellines Lester, D.R., Ross, J.J., Davies, P.J., and Reid, J.B. (1997) Mendel’s stem length gene (Le) encodes a gibberellin
3β-hydroxylase. Plant Cell 9: 1435-1443.
Les gènes contrôlant la synthèse des gibbérellines
sont des gènes importants pour la “révolution verte”
Des augmentations
considérables du rendement
des plantes cultivées (la
“révolution verte”) ont eu lieu
au XXème siècle grâce à
l’augmentation de l’utilisation
des engrais et à l’introduction
de variétés semi-naines.
Les variétés semi-naines

mettent plus d’énergie dans la
production des graines que
dans la croissance des tiges,
et elles sont plus vigoureuses
Le sélectionneur et prix Nobel Norman Borlaug et moins susceptibles à la
(1914-2009) verse.
Photo S. Harrison, LSU Ag center and The World Food Prize.
Réponses hormonales au stress bio6que
Bactéries, Jasmonates
champignons,
virus – Herbivores –
Organismes insectes, autres
biotrophes animaux,
champignons–
Organismes
Acide salicylique
nécrotrophes
Photo: A. Collmer, Cornell University; Salzbrot.

Jasmonates
• Réponses aux agents
pathogènes
necrotrophes
• Induction des
réponses anti-
herbivores
• Production de volatils
induite par les
herbivores conduisant à
la stimulation des
défenses d’autres
tissus et attirant les
insectes prédateurs
Biosynthèse du jasmonate
Plastes Peroxysomes Cytoplasme
Cytoplasme
JAR1
conjugaison
JA-ILE
Le JA conjugué à
l’isoleucine (JA-ILE)
est le composé actif
D’après Acosta, I., et al. (2009) tasselseed1 is a lipoxygenase affecting jasmonic acid signaling in sex determination of
maize. Science 323: 262 – 265.
La signalisation par le jasmonate contribute à
la défense contre les herbivores
Sauvage Mutant sans JA
Lorsqu’elles sont exposées

à des larves de mouches
affamées, les plantes
incapables de produire de
l’acide jasmonique ont des
taux de survie faibles
McConn, M., et al. (1997) Jasmonate is essential for insect defense in Arabidopsis. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 94: 5473-5477.
Les jasmonates induisent l’expression de
composés chimiques anti-herbivores
Signaux induits par la blessure

Secrétions buccales des insectes
Inhibiteurs de protéases
Composés anti-appétants
R.J. Reynolds Tobacco Company Slide Set and R.J. Reynolds Tobacco Company, Bugworld.org

L3 2 2014-2015 Final

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SIGNAUX

ET DEVELOPPEMENT DES PLANTES

Molécules dérivées P Composés Emission de

Sécheresse or UV Instabilité génomique

© 2013 American Society of Plant Biologists

Même génotype: plus de recouvrement Génotype différent:

© 2013 American Society of Plant Biologists

La m-tyrosine est un acide aminé

La Juglone est un composé

La Sorgoleone est produite dans les poils

Limitation des Confronter

© 2013 American Society of Plant Biologists

Quand les ressources du sol sont Quand la distribution des

© 2013 American Society of Plant Biologists

Les arbres peuvent atteindre 100 m de

© 2013 American Society of Plant Biologists

Confronter Réponse d’élongation,

© 2013 American Society of Plant Biologists

Photo: Tom Donald

© 2013 American Society of Plant Biologists

Les végétaux produisent de

© 2013 American Society of Plant Biologists

Dans la tige, chaque module est

© 2013 American Society of Plant Biologists

© 2013 American Society of Plant Biologists

© 2013 American Society of Plant Biologists

Les végétaux perçoivent la lumière

© 2013 American Society of Plant Biologists

© 2013 American Society of Plant Biologists

d’absorp6on pour trop peu d’énergie

© 2013 American Society of Plant Biologists

300 400 500 600 700 800

Les réponses adaptatives à la

Lumière Choc osmotique

Turgescence Tension mécanique

Signaux électriques Ions

Modiﬁca(ons des Régula(on des Régula(on de Modiﬁca(ons

Métabolisme et/ou croissance modiﬁés

Vitesse rela6ve de croissance

Concentra6on en nitrate

“........ messagers chimiques

Frits Went, 1903-1990 Kenneth Thimann, 1904-1997

Notholaena standleyi © 2008 Carl Rothfels

© 2013 American Society of Plant Biologists

Les signaux contrôlant et Soutien dû aux

© 2013 American Society of Plant Biologists

Régulation croisée des effets hormonaux

Les strigolactones, synthé6sées à par6r des caroténoïdes

Image source: USDA APHIS PPQ Archive

Chez un mutant de Riz

Les racines latérales

Le mutant de Pois le, étudié par Mendel,

Les variétés semi-naines

Photo: A. Collmer, Cornell University; Salzbrot.

Lorsqu’elles sont exposées

Signaux induits par la blessure

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