Précis Philosophie Biologie Précis Philosophie Biologie: DE de La DE de La

Sous
la
Sous la direction de Thierry Hoquet & Francesca Merlin direction
Éric Bapteste, Anouk Barberousse, Frédéric Bouchard, Vincent Devictor, John Dupré, Sébastien Dutreuil,
de
Thierry
Sous la direction de
Evelyn Fox Keller, Jean Gayon, Philippe Huneman, Marie I. Kaiser, Gladys Kostyrka, Lucie Laplane, Hoquet Thierry Hoquet & Francesca Merlin
Laurent Loison, Virginie Maris, Johannes Martens, Michel Morange, Matteo Mossio, Antonine Nicoglou, Francesca
Cédric Paternotte, Karine Prévot, Christian Sachse, Jon Umerez, Marion Vorms Merlin
PRÉCIS PRÉCIS
DE DE
PHILOSOPHIE PHILOSOPHIE
DE LA DE LA
BIOLOGIE BIOLOGIE
Cet ouvrage, unique en son genre, présente un panorama des problématiques contemporaines Introduction. La philosophie de la biologie 1
PRÉCIS DE PHILOSOPHIE
… en philosophie de la biologie.
Partie 1. Le cadre théorique de la biologie
Réunissant les contributions de vingt-cinq spécialistes français et étrangers, l’ouvrage couvre Section 1. Structurations intradisciplinaires
Partie 2. Ontologie de la biologie
DE LA BIOLOGIE
l’ensemble des grandes questions qui animent, aujourd’hui, la recherche en biologie, depuis
(ou l’ameublement du monde biologique) 1. Biologie et philosophie de la biologie : paradigmes 11
l’origine de la vie et le fonctionnement de la cellule jusqu’à la coopération au sein des
13. Définir la vie en biologie : trois problèmes 185 populations naturelles et l’évolution des espèces. 2. Pluralisme et évolution réticulée en microbiologie
14. Cellule et cellule souche : extension et définition 197 évolutive 25
Ce précis est utile aussi bien aux philosophes qu’aux biologistes. Il constitue pour les étudiants 3. De l’action des gènes aux génomes réactifs 37
15. Organisme et individu 211
en Licence et Master de biologie et de philosophie des sciences un indispensable outil d’appro-
16. Générer la forme en biologie : une caractéristique Section 2. Structurations interdisciplinaires
fondissement des cours et de préparation aux concours de l’enseignement.
du processus développemental ? 221
4. La modélisation mathématique en biologie 51
17. L’hérédité au-delà du tout génétique : problèmes
et enjeux 237 Collection « Philosophie des sciences » dirigée par Thierry Martin 5. Similarités ontologiques et différences
épistémologiques entre physique et biologie 71
18. L’évolution par sélection naturelle 251
6. Biologie et chimie : une longue histoire de relations
19. La connaissance des espèces 263 parfois difficiles 83
20. Les paradoxes du sexe 277 Dans la même collection :
7. De l’économie à la biologie : influences, méthodes,
21. Coopération et altruisme 291 Sous la direction de Anouk Barberousse, Denis Bonnay & Mikaël Cozic
Daniel Andler, Jacques Dubucs, Paul Égré, Jon Elster, Michael Esfeld,
Élodie Giroux, Max Kistler, Hélène Landemore, Pascal Ludwig,
Anouk Barberousse
Denis Bonnay
Anouk Barberousse, Denis Bonnay & Mikaël Cozic concepts 95
Thomas Pradeu, Philippe de Rouilhan & Marion Vorms Mikaël Cozic
22. Métaphysique et biologie 305 PRÉCIS PRÉCIS PRÉCIS

8. La biologie de la conservation : de la théorie
DE DE DE
PHILOSOPHIE
DES
PHILOSOPHIE
DES
PHILOSOPHIE
DES
à la pratique et retour 107
Références bibliographiques 321 SCIENCES SCIENCES SCIENCES
Partie 2. Cet ouvrage aborde de manière pédagogique les grands domaines de la philosophie des sciences.
Pour en présenter les développements récents, il couvre aussi bien les questions relevant de
Les auteurs 1
Section 3 : Biologie et philosophie générale des sciences
ISBN : 978-2-311-40019-9
Philosophie des sciences spéciales
la philosophie générale de l’activité scientifique (qu’est-ce qu’une explication scientifique ? Introduction 5
VIII. Philosophie de la logique 267 l’unité des sciences est-elle un mythe ou un idéal ?...) que celles portant sur l’épistémologie
des sciences particulières (de quoi les mathématiques sont-elles l’étude ? l’économie est-elle Partie 1.
IX. Philosophie des mathématiques 293
une science empirique comme les autres ?...). Philosophie générale des sciences
X. Philosophie de la physique 350
Ce précis constitue, pour les étudiants de Licence 3 et de Master en philosophie et en sciences, I. L’explication scientifique 13
9. Le rôle des diagrammes et des schémas

XI. Philosophie de la biologie 378 un support d’approfondissement de leurs cours mais aussi de préparation aux épreuves d’épisté- II. Confirmation et induction 62
XII. Philosophie de la médecine 404 mologie des CAPES scientifiques. Il sera également utile aux doctorants et aux chercheurs
confirmés qui souhaitent élargir ou actualiser leur savoir dans ce domaine. III. La causalité 100
XIII. Philosophie des sciences sociales 442
IV. Le réalisme scientifique
XIV Philosophie de l’économie 473 et la métaphysique des sciences 141
XV. Philosophie des sciences cognitives 519 V. Le changement scientifique 171
dans l’activité théorique en biologie 125

XVI. Philosophie de la linguistique 572 Collection « Philosophie des sciences » dirigée par Thierry Martin VI. Philosophie des sciences
et études sur la science 206
Références bibliographiques 643
VII. Réduction et émergence 232
Index des noms de personnes 697
Index des notions 705 ISBN : 978-2-7117-2070-5
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PPSCOUVBis.indd 1 05/10/11 09:23

10. L’explication en biologie 143
Précis de philosophie 11. Réductionnisme, holisme et émergentisme 157
des sciences
12. Réalisme, pluralisme et naturalisme en biologie 169
…
9782311400199_COUV.indd 1 16/10/14 15:45

Table des matières
Remerciements. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . VIII
Présentation des auteurs . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . IX
I ntroduction . La philosophie de la biologie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1

1. Pourquoi faire marcher ensemble « philosophie » et « biologie » ? . . . . . . . . . . . . . . . 1
2. Histoire de l’expression « philosophie de la biologie » . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2
3. Deux styles . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3
4. L’autonomie de la biologie ? . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5
première partie
Le cadre théorique de la biologie

section 1
Structurations intradisciplinaires
C hapitre 1. Biologie et philosophie de la biologie : paradigmes . . . . . . . . . . . . . . . . . 11
1. « Biologie » . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 11
2. La biologie comme discipline : sens intellectuel et institutionnel de la diffusion
d’un mot . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 14
2.1. Le paradigme disciplinaire de la biologie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 14
2.2. Institutionnalisation de la biologie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 16
2.3. L’unité intellectuelle de la biologie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 19
3. Conclusion . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 22
C hapitre 2. Pluralisme et évolution réticulée en microbiologie évolutive . . . . . . . . . 25

1. L’évolution microbienne : perspective généalogique . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 25
2. Quelques phénomènes mal expliqués par le modèle généalogique classique . . . . . . 28
2.1. Une classe de processus évolutifs non arborescents : l’introgression . . . . . . . 28
2.2. Introgression gène-gène : le remodelage massif des gènes . . . . . . . . . . . . . . . 30
2.3. Introgression gène-génome : la découverte des pangénomes . . . . . . . . . . . . . 31
2.4. Du réseau du mobilome au réseau social du vivant. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 32
2.5. La vie sociale microbienne . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 33
2.6. Transitions égalitaires et systèmes composés (en partie) de microbes . . . . . . . 34
3. Conclusion . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 36
C hapitre 3. De l’action des gènes aux génomes réactifs . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 37

1. Prélude. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 37
2. Au commencement . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 39
3. La génomique entre en scène . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 41
4. Le génome post-génomique . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 45
9782311400199001002.PrécisBIOLOGIE.indb 3 20/10/14 13:08

IV PRÉCIS DE PHILOSOPHIE DE LA BIOLOGIE
section 2
Structurations interdisciplinaires
C hapitre 4. La modélisation mathématique en biologie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 51
1. Introduction . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 51
2. Modèles : patterns, processus, mathématiques . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 53
3. Modèles de patterns : mathématiques et réalité . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 54
4. Modélisation mathématique de processus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 58
4.1. Modèles de processus en biologie évolutive . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 58
4.2. Modèles de processus en biologie fonctionnelle . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 64
5. Explications mathématiques vs explications mécanistes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 68
6. Conclusion . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 69
C hapitre 5. S
imilarités ontologiques et différences épistémologiques
entre physique et biologie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 71
1. Comparaison sur le plan ontologique . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 72
2. Comparaison sur le plan ontologique : l’exemple des fonctions . . . . . . . . . . . . . . . . 73
3. Comparaison sur le plan épistémologique . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 78
4. Comparaison sur le plan épistémologique : l’exemple des espèces . . . . . . . . . . . . . . 80
C hapitre 6. Biologie et chimie : une longue histoire de relations parfois difficiles . . . 83

1. Chimie et biologie : un compagnonnage de longue date . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 85
2. Une nouvelle forme de chimie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 85
3. L’invisibilité de la chimie dans les sciences du vivant . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 87
4. Explications chimiques et explications biologiques . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 89
5. La signification de la biologie synthétique . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 91
6. Conclusions. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 92
C hapitre 7. De l’économie à la biologie : influences, méthodes, concepts . . . . . . . . 95

1. Influences (réelles ou supposées) de l’économie politique sur la pensée de Darwin . . 95
1.1. Malthus et Darwin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 95
1.2. L’influence de l’économique politique. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 97
2. Les années 1960 : penser l’évolution en termes stratégiques . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 99
2.1. L’écologie comportementale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 99
2.2. La théorie évolutionnaire des jeux . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 101
3. Les années 1990 à nos jours : vers une « microéconomie » des mutualismes ? . . . . 103
3.1. Les marchés biologiques . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 103
3.2. Asymétries d’information et modèle du principal-agent . . . . . . . . . . . . . . . . 104
4. Conclusion . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 106
C hapitre 8. La biologie de la conservation : de la théorie à la pratique et retour . 107

1. Introduction . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 107
2. La notion de « biodiversité » à la croisée des théories scientifiques . . . . . . . . . . . . . 108
2.1. Diversité biologique et biodiversité . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 108
2.2. Vers une quantification de la diversité . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 110
3. De la théorie à la pratique . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 111
3.1. La sélection des aires à protéger . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 112
3.2. La conservation des espèces . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 113
4. De la pratique à la théorie : une science du particulier . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 116
4.1. Logique des études de cas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 116
4.2. La gestion adaptative . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 117
4.3. La conservation fondée sur les preuves . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 117
5. Conclusion : la dimension sociale de la biologie de la conservation . . . . . . . . . . . . 119

TABLE DES MATIÈRES V
section 3
Biologie et philosophie générale des sciences
Chapitre 9. Le rôle des diagrammes et des schémas dans l’activité théorique en biologie .125
1. Introduction . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 125
2. Formes de représentation et activité théorique . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 126
2.1. L’étude des pratiques représentationnelles . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 126
2.2. Le cadre goodmanien d’analyse des systèmes symboliques . . . . . . . . . . . . . 127
2.3. Les représentations non linguistiques comme représentations théoriques . . 128
3. Images, schémas, diagrammes : éléments pour une typologie. . . . . . . . . . . . . . . . . 129
3.1. Les images et les mots . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 129
3.2. Schémas et diagrammes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 131
4. Schémas, diagrammes et activité théorique en génétique classique . . . . . . . . . . . . 135
4.1. Cytologie et mendélisme : deux modes de représentation . . . . . . . . . . . . . . 135
4.2. La théorie chromosomique de l’hérédité : rencontre de deux types de
représentation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 136
4.3. La cartographie génétique . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 136
C hapitre 10. L’explication en biologie. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 143

1. Introduction . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 143
2. Théories philosophiques de l’explication . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 144
2.1. Le modèle des lois de couverture . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 146
2.2. Le modèle causal-mécanique (CM) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 146
3. L’explication en contexte pragmatique . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 148
3.1. La théorie pragmatiste de Van Fraassen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 148
3.2. L’explication devient-elle une pure affaire subjective ? . . . . . . . . . . . . . . . . . 149
3.3. Choisir dans l’ensemble des authentiques relations de pertinence . . . . . . . . 150
4. Pluralisme explicatif . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 152
4.1. Types d’explications en biologie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 152
4.2. Versions du pluralisme explicatif . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 153
5. Conclusion . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 154
C hapitre 11. Réductionnisme, holisme et émergentisme. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 157

1. Réductionnisme moléculaire et émergentisme. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 159
2. Réductionnisme génétique et holisme . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 161
3. Vers plus d’holisme, voire d’organicisme . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 164
4. Conclusion . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 166
C hapitre 12. Réalisme, pluralisme et naturalisme en biologie . . . . . . . . . . . . . . . . . . 169

1. Réalisme et modèles . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 169
2. Pluralisme . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 172
3. Contexte et processus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 176
4. Réalisme et vérité . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 179
5. Naturalisme . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 180
deuxième partie
Ontologie de la biologie (ou l’ameublement du monde biologique)

C hapitre 13. Définir la vie en biologie : trois problèmes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 185
1. Les biologistes ont-ils besoin de définir la vie ? . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 187
2. Pourquoi y a-t-il plusieurs définitions de la vie ? . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 189
2.1. Un pluralisme méthodologique . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 189
2.2. Le rôle polémique de la pluralité des définitions de la vie :
d’où viennent les désaccords ? . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 189

VI PRÉCIS DE PHILOSOPHIE DE LA BIOLOGIE
2.3. Pluralisme ontologique versus universalisme : une définition unique

de la vie est-elle possible ? . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 192
3. La frontière entre l’inerte et le vivant : les virus, cas limites de vie . . . . . . . . . . . . . 193
4. Conclusion . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 195
C hapitre 14. Cellule et cellule souche : extension et définition. . . . . . . . . . . . . . . . . 197

1. Introduction . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 197
2. Les limites du concept de cellule : quelle extension pour la théorie cellulaire ? . . . 197
2.1. Le concept morphologique de cellule : la cellule comme unité de structure . . 199
2.2. Le concept physiologique de cellule : la cellule comme unité de fonction. . 200
2.3. Le concept embryologique de cellule : la cellule comme unité de reproduction .202
3. Les difficultés du concept de cellule souche . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 203
3.1. Le principe d’incertitude : peut-on identifier les cellules souches ? . . . . . . . 203
3.2. La définition des cellules souches . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 204
3.3. Ontologie des cellules souches et définition par grappe de propriétés
homéostatiques . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 205
3.4. Proposition de définition binominale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 206
4. Conclusion : l’ontologie du niveau cellulaire. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 208
C hapitre 15. Organisme et individu . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 211

1. Des concepts interchangeables ?. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 211
2. Une définition affaiblie par la multiplicité des critères qui la sous-tendent . . . . . . 213
3. La nécessité d’une nouvelle ontologie pour clarifier ces concepts . . . . . . . . . . . . . . 214
4. Les avantages d’une analyse multiniveaux et la question du pluralisme . . . . . . . . . 218
5. Conclusion . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 220
C hapitre 16. G énérer la forme en biologie : une caractéristique du processus

développemental ? . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 221
1. Qu’est-ce que le « préformationnisme » ? . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 223
2. Un ou bien des « programme(s) » à l’origine de la forme en biologie ? . . . . . . . . . . 226
3. La génération de la forme : entre « robustesse » et « plasticité » ? . . . . . . . . . . . . . . 229
4. Quel « développement » pour éclairer notre compréhension de l’évolution
de la forme ? . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 231
5. Comment distinguer la génération de la forme en biologie de la génération
de la forme en physique ? . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 233
6. Conclusion . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 234
C hapitre 17. L’hérédité au-delà du tout génétique : problèmes et enjeux . . . . . . . . 237

1. La conception classique, génétique, de l’hérédité . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 239
2. Les mécanismes de transmission non génétique et l’extension du concept d’hérédité .240
2.1. Redéfinitions du concept d’hérédité . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 241
2.2. Classifications des formes d’hérédité en canaux ou en systèmes distincts . . 242
3. Quatre distinctions et leurs leçons . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 243
3.1. Transmission intergénérationnelle, influences causales intergénérationnelles,
et expositions directes à l’environnement . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 243
3.2. Trois directions de la transmission : verticale, horizontale et oblique . . . . . 244
3.3. Transmission avec ou sans chevauchement matériel . . . . . . . . . . . . . . . . . . 246
3.4. L’hérédité en tant que cause et en tant qu’effet . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 247
4. Vers une définition restreinte de l’hérédité étendue . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 248
C hapitre 18. L’évolution par sélection naturelle . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 251

TABLE DES MATIÈRES VII
C hapitre 19. La connaissance des espèces . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 263

1. Pauvreté des données et exigences théoriques de la classification . . . . . . . . . . . . . . 264
2. Le débat sur la définition du concept d’espèce . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 266
2.1. Un débat intense . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 266
2.2. Vers un apaisement du débat . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 268
2.3. Présupposés théoriques sous-jacents . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 269
2.4. Espèces et organismes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 272
3. Des spécimens à la classification. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 273
3.1. La nature du travail taxinomique . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 273
3.2. La crise de la taxinomie et ses conséquences . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 275
C hapitre 20. Les paradoxes du sexe . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 277

1. Problèmes de définition : y a-t-il un concept unifié de sexe ? . . . . . . . . . . . . . . . . . 278
1.1. Sexe animal et sexe végétal : qui a un sexe ? . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 278
1.2. Sexe bactérien : quand sexe n’est pas reproduction . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 279
1.3. Faut-il définir le sexe par la recombinaison ?. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 290
2. Origine et maintien du processus sexuel . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 280
2.1. Distribution et maintien du sexe . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 281
2.2. Anisogamie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 282
2.3. Pourquoi l’allofécondation ? . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 283
2.4. Reproduction sexuée et asexuée comme des stratégies alternatives . . . . . . . . 283
2.5. Sexe et niveaux de sélection . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 284
2.6. Avantages de la reproduction sexuée . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 285
3. Les sexes : les individus ont-ils un sexe ? . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 287
3.1. Variation des mâles et des femelles . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 287
3.2. Y a-t-il deux sexes ? . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 288
3.3. Détermination du sexe et équilibre de la sex-ratio . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 289
C hapitre 21. Coopération et altruisme . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 291

1. Que sont l’altruisme et la coopération ? . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 291
2. Les principales explications . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 293
2.1. La sélection de parentèle . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 293
2.2. Réciprocités directe et indirecte . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 295
2.3. Principe commun et classifications . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 296
3. Difficultés et développements. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 297
3.1. Problème conceptuel : la sélection de groupe . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 298
3.2. Problème conceptuel et empirique : la réciprocité forte . . . . . . . . . . . . . . . . 299
3.3. Nouvelles perspectives . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 301
4. Conclusion . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 304
C hapitre 22. Métaphysique et biologie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 305

1. Rejet de la métaphysique fumeuse et saine méthode scientifique . . . . . . . . . . . . . . 306
2. La métaphysique comme vision du monde structurant la biologie. . . . . . . . . . . . . 309
3. L’ontologie comme point d’articulation entre science et métaphysique . . . . . . . . . 313
4. Conclusion . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 318
Références bibliographiques . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 321

Présentation des auteurs
ÉRIC BAPTESTE
Éric Bapteste est chercheur au CNRS, titulaire d’un doctorat de biologie évolutive (Paris
VI) et d’un doctorat de philosophie de la biologie (Paris I). Il s’intéresse notamment
aux processus évolutifs non arborescents, tels que les transferts horizontaux de gènes,
décrits dans son ouvrage Les gènes voyageurs : l’odyssée de l’évolution (Belin, 2013), et à la
conséquence des mariages de lignées sur la théorie de l’évolution.
ANOUK BARBEROUSSE
Anouk Barberousse est professeure d’histoire et de philosophie de la physique à l’Université
Lille 1 et membre de l’UMR Savoirs, Textes, Langage. Ses recherches portent sur
la modélisation des phénomènes physiques et les simulations numériques, les
fondements de la théorie de l’évolution et de la taxinomie, ainsi que sur l’utilisation
des images destinées à participer à la constitution de connaissances scientifiques.
Elle est notamment la co-éditrice (avec Denis Bonnay et Mikaël Cozic) du Précis de
Philosophie des Sciences (Vuibert, 2011).
FRÉDÉRIC BOUCHARD
Frédéric Bouchard est professeur au département de philosophie de l’Université de Montréal
depuis 2005, ainsi que le premier titulaire de la chaire ÉSOPE de philosophie. Il est
directeur du Centre interuniversitaire de recherche sur la science et la technologie
(CIRST) ainsi que d’un programme interdisciplinaire de master en environnement et
développement durable.
VINCENT DEVICTOR
Vincent Devictor est chercheur en écologie au CNRS, à l’Institut des Sciences de l’Évolution de
Montpellier. Ces recherches portent sur la réponse de la biodiversité aux changements
globaux. Il mène depuis deux ans une recherche en épistémologie de l’écologie sur les
modes d’interactions entre science et politique liés aux enjeux de biodiversité.
JOHN DUPRÉ
John Dupré est Professeur de Philosophie des sciences à l’Université d’Exeter (Grande-Bretagne)
and Directeur du Centre pour l’étude des sciences de la vie. Ses publications comptent
notamment The Disorder of Things (Harvard 1993), Human Nature and the Limits of Science
(Oxford, 2001), Humans and Other Animals (Oxford, 2002), et Processes of Life (Oxford,
2012). Il a occupé les fonctions de Président de la British Society for the Philosophy of
Science et il est membre de l’American Association for the Advancement of Science.
SÉBASTIEN DUTREUIL
Sébastien Dutreuil s’est initialement formé en sciences de la Terre (master, agrégation),
en biologie, puis en philosophie des sciences (master). Il est actuellement en thèse à

X PRÉCIS DE PHILOSOPHIE DE LA BIOLOGIE
l’Université Paris 1 et à l’IHPST sous la direction de Jean Gayon et Philippe Huneman.

Son travail d’histoire et de philosophie des sciences porte sur l’hypothèse Gaïa.
EVELYN FOX KELLER

Evelyn Fox Keller a soutenu une thèse en physique à l’Université Harvard, avant de consacrer
ses travaux à l’interface entre physique et biologie. Elle s’est ensuite tournée vers
l’étude de l’interaction entre genre et science, et l’histoire et philosophie des sciences.
Actuellement, elle est Professeure émérite d’Histoire et Philosophie des Sciences au
sein du programme « Science, Technology and Society » au MIT. Récipiendaire de
nombreux prix, elle est l’auteure de nombreux livres (le dernier en date, The Mirage
of a Space between Nature and Nurture, 2010) et est également membre de l’American
Philosophical Society et de l’American Academy of Arts and Science.
JEAN GAYON
Philosophe et historien de la biologie, Jean Gayon est Professeur à l’Université Paris 1
Panthéon Sorbonne, membre de l’Académie allemande des sciences Leopoldina.
Ses travaux ont principalement porté sur la théorie de l’évolution, la génétique, la
biométrie. Il s’est aussi penché sur certains aspects sociaux et politiques des sciences de
la vie et de la santé, tels que l’eugénisme, la notion de race, l’amélioration humaine.
THIERRY HOQUET
Thierry Hoquet est professeur de philosophie des sciences à l’université Jean-Moulin Lyon
III et membre junior de l’Institut Universitaire de France (2011). Après plusieurs
ouvrages sur les naturalistes des XVIIIe-XIXe siècles (Buffon, Linné, Darwin), il travaille
actuellement sur les sciences de la vie et leurs prolongements culturels : la théorie
de la sélection sexuelle, la différence des sexes, l’articulation entre sexe et genre, les
rapports entre machines et organismes. Il a fait paraître les deux premiers volumes
d’une anthologie Le Sexe biologique chez Hermann en 2013 et 2014.
PHILIPPE HUNEMAN
Philippe Huneman est Directeur de Recherche à l’Institut d’Histoire et de Philosophie des
Sciences et des Techniques (CNRS/ Université Paris 1 Sorbonne). Après avoir étudié
les rapports entre kantisme et constitution du concept d’organisme dans la biologie
moderne, il travaille, souvent en collaboration avec des évolutionnistes ou des
écologues, sur des questions liées aux modalités explicatives de la biologie de l’évolution
et de l’écologie, sur le statut de la sélection naturelle, sur le concept d’émergence et
sur l’individualité biologique. Codirecteur du volume Les Mondes Darwiniens (Paris,
2009, trad. anglaise, Handbook of evolutionary thinking in the sciences, Springer 2014), P.
Huneman codirige la collection History, Philosophy and Theory in the Life Sciences chez
Springer.
MARIE I. KAISER
Marie I. Kaiser est spécialiste de philosophie de la biologie et de philosophie générale
des sciences, membre du groupe de recherche DFG portant sur “Causation and
Explanation” à l’université de Cologne (Allemagne). Après des études de philosophie
et de biologie à l’université de Muenster, elle a soutenu sa thèse en 2012 portant

PRÉSENTATION DES AUTEURS XI
sur « La version ontique de la réduction explicative en biologie » (à l’Université de

Cologne). Ses recherches portent principalement sur le concept d’explication réductive
en biologie, le mécanisme, les relations entre tout et parties, la modélisation causale et
les problèmes philosophiques soulevés par les sciences des systèmes complexes.
GLADYS KOSTYRKA
Gladys Kostyrka est actuellement ATER à l’Université Claude Bernard Lyon 1 et doctorante à
l’Université Paris 1. Sa thèse, intitulée « La place des virus dans le monde vivant », décrit
et analyse une controverse scientifique et philosophique : les virus sont-ils vivants ? Elle
interroge les présupposés et hypothèses qui sous-tendent les pratiques de classification
des êtres vivants, mais aussi l’étude de leur évolution et écologie. En philosophie de
la médecine, Gladys Kostyrka étudie l’intégration de différents types d’explications
intervenant dans l’étude des épidémies et des maladies émergentes.
LUCIE LAPLANE
Titulaire d’un doctorat en Philosophie (Université Paris Ouest Nanterre) et d’un Master
en biologie (Université Paris 6), Lucie Laplane est actuellement post-doctorante en
philosophie de la biologie et de la médecine à l’Institut Gustave Roussy (UMR 1009,
Hématopoïèse normale et pathologique) et à l’Université Paris 1 Panthéon-Sorbonne
(IHPST et CETCOPRA). Ses travaux de thèse ont porté sur les cellules souches
cancéreuses. Ses recherches de post-doctorat portent sur l’introduction des iPS (cellules
souches pluripotentes induites) comme modèle en cancérologie et sur l’explication et la
prédiction de l’hétérogénéité intra-tumorale.
LAURENT LOISON
Laurent Loison est historien de la biologie, post-doctorant à l’université de Strasbourg (UMR
7363, SAGE). Après avoir soutenu une thèse consacrée à l’étude du néo-lamarckisme,
son travail porte actuellement sur le concept de cellule et la théorie cellulaire. Il est
l’auteur notamment de Qu’est-ce que le néolamarckisme ? Les biologistes français et la
question de l’évolution des espèces, 1870-1940 (Vuibert, 2010) et du volume Le laboratoire
CNRS de génétique évolutive de Gif : de part et d’autre de l’oeuvre de Georges Teissier
(Hermann, 2014).
VIRGINIE MARIS
Virginie Maris est chargée de recherche au Centre d’écologie fonctionnelle et évolutive
(CEFE - UMR5175) à Montpellier. Elle travaille en philosophie de l’environnement et
s’intéresse principalement aux questions relatives à la protection de la nature. Elle est
l’auteure de plusieurs articles sur la conservation de la biodiversité, l’écoféminisme, le
développement durable, les évaluations économiques de la nature, ainsi que de deux
livres : Philosophie de la biodiversité (Buchet Chastel, 2010) et Nature à vendre (Quae,
2014).
JOHANNES MARTENS
Après avoir obtenu un Master de philosophie des sciences à l’université de Paris 1 Sorbonne,
Johannes Martens a effectué sa thèse à l’IHPST sur le thème de l’évolution des
organisations biologiques. Ses recherches portent essentiellement sur la question des

XII PRÉCIS DE PHILOSOPHIE DE LA BIOLOGIE
unités de sélection en philosophie de la biologie, ainsi que sur la nature de la relation

analogique entre la théorie de l’évolution et la théorie économique. Johannes Martens
est actuellement post-doctorant à l’Université de Bristol dans le cadre du projet ERC
« Darwinism and the Theory of Rational Choice », dirigé par Samir Okasha.
FRANCESCA MERLIN
Titulaire d’un doctorat de philosophie (Université Paris 1 Panthéon-Sorbonne, 2009),
Francesca Merlin est chargée de recherche au CNRS, à l’Institut d’histoire et de
philosophie des sciences et des techniques (UMR 8590, Paris). Ses recherches portent
sur des concepts centraux en biologie comme hasard et probabilité, hérédité et
épigénétique, et tout particulièrement sur leur utilisation au sein de la théorie de
l’évolution. Elle a reçu en 2010 le prix « Jeune Chercheur » de la Société de Philosophie
des Sciences (SPS). Elle a publié notamment le livre Mutations et aléas : le hasard dans la
théorie de l’évolution (Hermann, 2013).
MICHEL MORANGE
Michel Morange est Professeur de Biologie à l’université Paris 6 et à l’École normale supérieure
(Ulm). Il dirige le Centre Cavaillès d’Histoire et de Philosophie des sciences de l’ENS (USR
3608). Spécialiste de l’histoire de la biologie au XXe siècle, il a publié plusieurs ouvrages
dont les principaux sont Histoire de la Biologie Moléculaire (La Découverte, 1994), La
part des gènes (Odile Jacob, 1998), Les secrets du vivant : contre la pensée unique en biologie
(La Découverte, 2005), La vie expliquée ? 50 ans après la double hélice (Odile Jacob, 2010),
et La vie, l’évolution et l’histoire (Odile Jacob, 2011).
MATTEO MOSSIO
Matteo Mossio est chargé de recherche au CNRS, membre de l’IHPST (CNRS/Université Paris
1/ENS). Son domaine de recherche est la philosophie de la biologie, et notamment
les principes d’organisation et d’autonomie biologique, ainsi que des thèmes
connexes tels que l’émergence, la normativité, la téléologie et la fonctionnalité. Il
prépare actuellement un ouvrage en nom propre (avec Alvaro Moreno) sur la notion
d’autonomie en biologie.
ANTONINE NICOGLOU
Antonine Nicoglou a soutenu en 2013 une thèse en philosophie de la biologie sur le concept
de plasticité dans les sciences du vivant. Elle est actuellement post-doctorante au sein
du Labex « Who Am I ? » dans les laboratoires CRPMS de l’Université Paris 7 et « Évo-
lution et développement des métazoaires » de l’Institut Jacques Monod. Elle est égale-
ment chercheuse associée à l’IHPST de Paris.
CÉDRIC PATERNOTTE
Docteur en philosophie de l’université Paris 1 Panthéon Sorbonne, Cédric Paternotte est post
doctorant au Centre Munichois de Philosophie Mathématique (MCMP), à l’Université
Ludwig Maximilian de Munich (LMU). Son thème de recherche est la coopération approchée
dans ses dimensions rationnelle, psychologique, épistémique, biologique et évolutionniste
Il s’intéresse en particulier aux normes sociales, aux groupes scientifiques et aux orga-
nismes et adaptations biologiques.

PRÉSENTATION DES AUTEURS XIII
KARINE PRÉVOT
Karine Prévot est agrégée de philosophie et actuellement doctorante en philosophie des
sciences à l’université Paris Ouest Nanterre La Défense. Elle rédige une thèse en
philosophie de la biologie sur les concepts d’individu et de développement, pensés au
prisme de la microbiologie et des associations symbiotiques.
CHRISTIAN SACHSE
Philosophe des sciences, notamment de la biologie, Christian Sachse est Maître
d’enseignement et de recherche à l’Université de Lausanne. Ses travaux portent
principalement sur le réductionnisme et la particularité des sciences spéciales dans leur
comparaison avec la physique. Ses recherches portent également sur des débats comme
la notion de fonction biologique, la notion d’espèce comme natural kind, la notion
d’individu biologique et le libre arbitre.
JON UMEREZ
Jon Umerez est chercheur statutaire au Département de Logique et Philosophie des Sciences
à l’Université du Pays Basque (UPV/EHU), à Donostia-San Sebastian. Il est licencié
en Philosophie de l’Université Complutense de Madrid (1985) et docteur de l’UPV/
EHU (1994). Ses domaines de recherche et d’intérêt portent sur la philosophie de la
biologie en particulier, et l’histoire et philosophie des sciences en général (notamment
en relation avec des champs comme la vie artificielle ou les systèmes complexes, ainsi
que des thèmes comme la perception sociale de la science et le rapport entre biologie
et société).
MARION VORMS
Marion Vorms est maître de conférences à l’Université Paris 1 Panthéon-Sorbonne, et
chercheuse à l’Institut d’Histoire et de Philosophie des Sciences et des Techniques.
Dans ses recherches, elle développe une approche cognitive de la représentation et du
raisonnement scientifiques. Ses travaux se situent à la croisée de la philosophie des
sciences, de la philosophie de la connaissance et des sciences cognitives. Elle a publié
notamment Qu’est-ce qu’une théorie scientifique ? (Vuibert, 2011).

C hapitre 1
Biologie et philosophie
de la biologie : paradigmes
Jean Gayon
Nous partons d’une hypothèse simple : s’il n’existait d’abord une « biologie », il
n’y aurait pas de philosophie de la biologie. On pourrait ici nous faire une objection
de principe : « Vous accordez trop d’importance aux termes. Si l’idée même d’une
philosophie de la biologie exige qu’existe un champ de connaissances dénommé
“biologie”, alors les réflexions d’Aristote, Leibniz, Kant, sur la vie et l’organisation
sont hors du champ de la “philosophie de la biologie”. » Néanmoins, la présence
du nom d’une discipline scientifique dans la formule « philosophie de la biologie »
constitue une forte contrainte sémantique. Ce nom et cette discipline sont apparus
à un moment qui n’est nullement arbitraire. Il vaut donc la peine d’examiner sérieu-
sement les conditions d’apparition et de diffusion de ce mot, et les conditions dans
lesquelles la biologie s’est établie comme discipline scientifique – au double sens
intellectuel et institutionnel du terme.
Nous rappellerons d’abord les origines du terme « biologie » ; l’histoire en a été
renouvelée au cours des années récentes (section 1). Nous examinerons ensuite (sec-
tion 2) la signification intellectuelle et la signification institutionnelle de la specta-
culaire diffusion de ce mot au cours des deux cents dernières années. Notre conjec-
ture est que le projet d’une science unifiée des phénomènes vitaux et d’eux seuls a
trouvé un puissant appui dans le développement de plusieurs théories particulières
crédibles embrassant l’ensemble de ces phénomènes, théories qui ont elles-mêmes
abouti à la constitution de grands ensembles disciplinaires offrant chacun un lan-
gage commun à la connaissance de la vie.
1. « Biologie »
La première mise au point érudite sur l’origine du mot « biologie » est contem-
poraine des débuts de la diffusion du mot dans les grandes langues scientifiques
européennes. En 1846, un auteur allemand, Wilhelm Engelman, dans sa Bibliotheca
historionaturalis (Hoppe, 1971) indique que le mot a été employé pour la première
fois en 1802, d’une part, par le médecin allemand Treviranus, dans sa Biologie,

12 PRÉCIS DE PHILOSOPHIE DE LA BIOLOGIE
d’autre part, par le naturaliste français Lamarck, dans deux ouvrages : Hydrogéologie et
Considérations sur les êtres organisés. Ces deux auteurs définissent la biologie comme
une nouvelle science embrassant l’ensemble des phénomènes de la vie dans leur
unité, dans leur diversité et dans leur histoire. Il vaut la peine de les citer, car leurs
définitions prophétiques correspondent remarquablement bien à ce qu’a effective-
ment été depuis plus deux siècles la « biologie » :
« Les objets de nos investigations seront constitués par les différentes formes et ma-
nifestations de la vie, les conditions et les lois sous lesquelles ce phénomène a lieu
et les causes par lesquelles il est déterminé. La science qui s’occupe de ces objets sera
désignée par nous du nom de biologie ou science de la vie » (Treviranus, 1802, 4).
Plus prolixe, Lamarck met aussi en avant l’idée d’une science qui embrasse tout
ce qui a trait aux corps vivants :
« C’est une des trois parties de la physique terrestre ; elle comprend tout ce qui a
rapport aux corps vivants, et particulièrement à leur organisation, à ses développe-
ments, à sa composition croissante avec l’exercice prolongé des mouvements de la
vie, à sa tendance à créer des organes spéciaux, à les isoler, à en centraliser l’action
dans un foyer, etc. » (Lamarck (1802), 1986, 134).
Jusqu’à une époque récente, cette historiographie a peu changé. En 1935, Günther
Schmid a mentionné un emploi occasionnel du mot en 1800 par Karl Friedrich
Burdach (1877-1847), alors tout jeune médecin et physiologiste. Dans sa propédeu-
tique à l’art médical, Burdach propose d’appeler « biologie » la partie de la médecine
qui étudie les caractéristiques morphologiques, physiologiques et psychologiques
des êtres humains (Burdach, 1800, 62). Cet usage du mot est atypique. En 1948, le
Muséum de Paris a exhibé lors d’une exposition un manuscrit de Lamarck, probable-
ment rédigé en 1800, intitulé « Biologie » : ce texte est l’ébauche des Considérations
sur les êtres organisés publiées en 1802 (Klein, 1954 ; voir aussi : Corsi, 2006). Enfin,
en 1983, Gerhard Müller a retrouvé le mot en 1797 chez un autre médecin allemand,
Theodor Roose : celui-ci emploie le mot une fois au sens de « physiologie » dans un
traité sur la santé. Toutes ces références montrent que le mot de « biologie » était
dans l’air, en allemand et en français, autour de 1800, avec la signification principale,
quoique non exclusive, de « science générale de la vie ».
Cette historiographie sur les années 1800 a été spectaculairement renouvelée
en 2002 par deux apports remarquables. Grâce à Kai Torsten Kanz, historien des
sciences à l’université de Iéna, on sait que le terme latin biologia a été utilisé aux xviie
et xviiie siècles pour désigner un récit de vie, par exemple la biographie d’un saint ou
d’une personnalité remarquable, dans le contexte de sermons funèbres ; plus tard, en
contexte universitaire, il s’est banalisé comme un nom courant pour une notice né-
crologique. Au xviiie siècle, le terme biologus (« biologiste ») a lui-même été utilisé pour
désigner un auteur de notice nécrologique. C’est ainsi que Linné, dans sa Bibliotheca
botanica, répertoire de noms de plantes et d’ouvrages botaniques, consacre avec son

PREMIÈRE PARTIE : LE CADRE THÉORIQUE DE LA BIOLOGIE 13
humour habituel un petit paragraphe aux « Biologi » : ils appartiennent à la catégorie

des « Anomali », les inclassables (poètes, théologiens, bibliothécaires et « biologistes »)
qui en viennent à s’occuper de botanique par des voies détournées : « Biologi sunt,
qui vitam & mortem auctorum Botanicorum describunt » (« Les biologistes sont ceux qui
décrivent la vie et la mort des auteurs botanistes ») (Linné, 1736, 148, 177).
Peter McLaughlin (2002) a par ailleurs retrouvé un usage du mot biologia en
1766, soit trente-six ans avant Lamarck et Treviranus, pour désigner l’idée d’une
science générale des êtres vivants. Le terme biologia apparaît, en effet, dans le titre
du troisième volume (700 pages) de la Philosophie naturelle ou physique dogmatique de
Michael Christov Hanov en quatre volumes. Hanov place, en effet, la « biologie »
(dont l’étude inclut les plantes et les animaux) au même niveau que la géologie dans
sa classification des sciences. Selon Hanov, « la science biologique, ou science des
choses vivantes » a pour objet la vie des corps végétants (De vita vegetantium corpo-
rum), les choses vivantes (De rebus viventibus), et la vie corporelle en général (De bio-
logia corporum generali). Hanov, qui appartenait à la lignée des philosophes wolffiens,
emploie aussi l’expression « bionomie générale » pour la partie de la « biologie » qui
a vocation à s’occuper des lois communes aux plantes et aux animaux (à côté des
parties de la biologie qui s’occupent de leurs propriétés particulières). Comme le
dit McLaughlin, « il semble donc clair que Hanov a utilisé le terme “biologie” pour
désigner une science générale de la vie embrassant simultanément les animaux et
les plantes, et excluant les minéraux, et qu’il a usé de ce terme pour situer une dis-
cipline à l’intérieur du système des sciences ». Cette découverte historiographique
remarquable s’accorde bien, selon nous, avec l’esprit dans lequel de nombreux natu-
ralistes et médecins, notamment Buffon, Haller, Bonnet, Wolff (le médecin), Linné,
ont développé des réflexions générales sur les êtres vivants, clairement distingués des
choses appartenant au règne minéral.
McLaughlin fait une remarque intéressante à propos du choix du terme « biolo-
gie ». Les mots désignant les sciences sont usuellement construits à partir de racines
grecques. Or le nombre de racines grecques susceptibles d’être associées pour dési-
gner la « science de la vie » est limité. Pour nommer l’objet, on pouvait recourir soit
à bios soit à zoon. Pour exprimer l’idée de science, les solutions traditionnelles sont
logos, nomos et graphos. Six solutions étaient donc possibles : « biologie », « biono-
mie », « biographie », « zoologie », « zoonomie », « zoographie ». « Zoologie » était
déjà pris pour l’étude des animaux, ce qui du même coup rendait peu probable le
choix de « zoographie » ou de « zoonomie », ce dernier terme ayant été néanmoins
utilisé sous la forme « zoonomia » par Erasmus Darwin en 1797 pour exprimer, pré-
cisément, l’idée d’une science générale de la vie. « Biographie » n’était pas non plus
possible, car le mot existait déjà, avec le sens qu’il a encore aujourd’hui de récit d’une
vie humaine. Restaient donc « biologie » et « bionomie ». Hanov emploie les deux
termes (biologia, bionomia), comme l’a fait après lui Auguste Comte : « Telles sont
donc les trois branches générales de la science biologique : la biotomie, la biotaxie,

et enfin la bionomie pure ou physiologie proprement dite ; le nom de biologie étant

consacré à désigner leur ensemble total9 » (Comte, 1838, 476).
Lorsque l’histoire de l’émergence du néologisme « biologie » se réduisait à l’uti-
lisation du mot par Lamarck et Treviranus en 1802, on s’est souvent demandé si
l’un des auteurs avait pu influencer l’autre, sans pouvoir apporter de réponse à cette
question. Au regard de l’historiographie actuelle, cette question est devenue secon-
daire. Le mot a été employé bien avant et, comme on l’a vu, en divers sens, et en
particulier pour désigner la science de la vie, elle et rien qu’elle. Comme il n’existait
qu’un nombre limité de mots pour désigner une telle science, il n’est pas étonnant
que le terme ait été sporadiquement utilisé avant Lamarck et Treviranus, et que ceux-
ci s’en soient emparés.
On ne manquera pas enfin de remarquer que l’histoire du mot « biologie » a suc-
cessivement épousé les deux grands sens du mot « vie » : le sens existentiel (une vie
de préférence humaine, dans ce qu’elle a d’unique) – qu’on trouve d’abord dans bio-
logia au sens de biographie –, et le sens générique (ce qu’il y a de commun à tous les
êtres vivants) – qui s’affirme dans la biologie comme discipline scientifique. Quoique
le premier sens ait été oublié depuis longtemps, il a laissé sa trace dans les sens divers
qu’on a pu donner à l’idée de « philosophie biologique » depuis le xixe siècle.
2. La biologie comme discipline : sens intellectuel

et institutionnel de la diffusion d’un mot
2.1. Le paradigme disciplinaire de la biologie

Dans cette section, nous nous demanderons comment la biologie est devenue
une discipline. Au sens moderne, une discipline est une « branche de la connais-
sance », qui se manifeste en pratique par des recherches et par des enseignements.
Cet usage est lié à la professionnalisation de la science moderne, dont les universités
allemandes ont fourni le premier modèle systématique à partir des années 1830.
En ce sens, le mot a une forte connotation institutionnelle : l’existence de sociétés
savantes, de périodiques spécialisés, de programmes d’enseignement normalisés, de
traités et de manuels, constitue autant d’indices assez sûrs pour repérer l’émergence,
la stabilité, la régression des disciplines. Une discipline n’est pas une tradition lo-
cale de recherche : elle est, par vocation, translocale, et s’appuie sur ce que l’on a
9. Comte emploie une fois ces trois termes dans la 40e leçon du Cours, qui introduit les cinq leçons consacrées à
la biologie. Ils servent à classer les grandes « branches » de celle-ci. Il se réfère à Blainville, qui avait utilisé,
en référence aux animaux, les termes « zootomie », « zootaxie » et « zoonomie », et généralise en remplaçant
zoo par bio. La biotomie et la biotaxie relèvent d’une « biologie statique » : l’une étudie l’organisation (l’ana-
tomie) d’organismes particuliers, l’autre est l’étude de la classification. La bionomie, autre terme pour la
physiologie, est « dynamique » et s’intéresse aux lois les plus générales de la vie. Le terme « biologie », quant
à lui, apparaît plus de quatre-vingts fois dans le corps du texte de la seule leçon 40.

C hapitre 17
L’hérédité au-delà
du tout génétique :
problèmes et enjeux
Francesca Merlin
Tout au long du xxe siècle, le concept d’hérédité en biologie n’a désigné que
la transmission du matériel génétique des parents aux descendants. En s’appuyant
sur cette hypothèse fondamentale de la génétique classique, la théorie moderne de
l’évolution (ou « synthèse moderne »), formulée dans les années 1930-1950, a ainsi
décrit le processus évolutif comme un changement de fréquences géniques au cours
des générations. Cependant, très vite les biologistes ont commencé à examiner la
transmission héréditaire des organites présents dans le cytoplasme (comme les mito-
chondries chez les cellules eucaryotes, les chloroplastes chez les cellules végétales, les
lysosomes chez les cellules animales ; cf. Sapp, 1989), à observer la stabilité mitotique
de certains groupements chimiques (comme les marques de méthylation sur l’ADN ;
Singer et al., 1979) ou encore à étudier la transmission des comportements et de la
culture chez les animaux (cf. Heyes & Galef, 1996).
C’est seulement depuis une vingtaine d’années que l’idée selon laquelle les or-
ganismes héritent beaucoup plus que l’ADN parental a été sérieusement prise en
compte. De nombreux biologistes ont commencé à se servir de l’expression « héré-
dité non génétique » pour parler de plusieurs mécanismes (dits épigénétiques, paren-
taux, comportementaux, écologiques et culturels), impliqués dans le développement
des organismes, qui contribuent à la ressemblance phénotypique à travers les géné-
rations (Jablonka & Lamb, 2005 ; Bonduriansky & Day, 2009 ; Danchin et al., 2011).
Cela a ouvert la voie à l’extension du concept traditionnel d’hérédité, ainsi que de la
théorie moderne de l’évolution, afin d’y intégrer cette pluralité de formes d’hérédité
non génétique (Pigliucci & Müller, 2010).
Ce chapitre porte sur les développements récents dans l’étude de l’hérédité en
biologie. De nombreux travaux ont déjà été consacrés à sa conception tradition-
nelle, propre à la génétique classique, et plus largement à l’histoire conceptuelle de
l’hérédité, depuis l’Antiquité jusqu’à l’époque contemporaine (Jabob, 1970 ; López-
Beltrán, 1994, 2004 ; Gayon, 2000 ; Grene & Depew, 2004 ; Mameli, 2005 ; Heams,
2009 ; Müller-Wille & Rheinberger, 2007, 2012). Par contraste, il y a encore peu

d’études philosophiques sur la manière dont les avancées récentes dans divers do-
maines de la biologie, de l’épigénétique à l’écologie comportementale, remettent en
cause la conception génétique de l’hérédité, en montrant la nécessité d’y incorporer
tout autre mécanisme participant à la récurrence des caractéristiques des organismes
le long d’une lignée (Griffiths & Gray, 1994, 2001 ; Sterelny et al., 1996 ; Sterelny,
2001 ; Mameli, 2004 ; Helanterä & Uller, 2010). Qui plus est, si des études de ce genre
ne sont pas complètement absentes, peu d’entre elles proposent une redéfinition
précise de l’hérédité et développent une analyse des retombées d’une extension de
ce concept au-delà de la transmission génétique.
Ainsi, après avoir fourni une présentation des grands thèmes de la conception
classique de l’hérédité qui a dominé la biologie du xxe siècle, ce chapitre introduit
et évalue la littérature récente, en biologie et en philosophie de la biologie, au sujet
du concept d’hérédité étendue. Plus précisément, je me propose ici de mettre en
évidence l’une des principales hypothèses de la littérature récente à ce sujet et d’en
examiner la cohérence et la légitimité. En effet, la plupart des auteurs – des biolo-
gistes et des philosophes – soutiennent que les divers mécanismes non génétiques
qu’ils étudient sont des formes d’hérédité, autrement dit des cas de transmission
« héréditaire » plutôt que d’autres formes envisageables de transmission entre orga-
nismes. Faute d’avancer des arguments précis en ce sens, ils se limitent à souligner
que tous ces mécanismes, qu’ils qualifient d’« hérédité non génétique », peuvent
avoir un impact significatif sur l’évolution des populations naturelles, d’où l’urgence
de les intégrer au sein d’une synthèse évolutionnaire étendue. Dans ce chapitre, je
développe un argument à l’encontre de cette hypothèse et montre qu’elle n’est pas
suffisamment étayée. Plus précisément, je soutiens que toute forme de transmission
ayant un impact sur l’évolution, qu’elle soit génétique ou d’une autre nature, n’est
pas nécessairement de l’hérédité.
Le chapitre est composé de quatre parties. La première introduit la conception
classique, génétique, de l’hérédité qui a dominé le xxe siècle et a constitué l’un des
socles de la théorie moderne de l’évolution. La deuxième présente les divers méca-
nismes de transmission non génétique, qui font actuellement l’objet d’études et de
débats, ainsi que plusieurs propositions récentes visant à étendre le concept d’héré-
dité afin de prendre en compte cette pluralité de mécanismes. La troisième partie est
consacrée à l’analyse de quatre distinctions, pour la plupart empiriques, caractérisant
la littérature sur l’hérédité non génétique, et souligne les leçons que l’on peut en tirer.
Cela m’amènera à mettre en cause les différentes manières dont les biologistes et les
philosophes ont récemment reconçu l’hérédité biologique, ayant toutes en commun
le présupposé sous-jacent que toute forme de transmission est une forme d’hérédité.
Dans la dernière partie, je proposerai une nouvelle définition de l’hérédité, fondée
sur l’idée d’un lien privilégié entre hérédité et reproduction. Je montrerai en quoi ma
proposition est novatrice tout en étant en continuité avec le rôle théorique que le
concept d’hérédité joue traditionnellement en biologie de l’évolution.

DEUXIÈME PARTIE : ONTOLOGIE DE LA BIOLOGIE 239
1. La conception classique, génétique, de l’hérédité

Le terme « hérédité » (ainsi que « héréditaire », « héritable », « hérité ») est tra-
ditionnellement employé en biologie, initialement de manière métaphorique, pour
parler du phénomène de ressemblance entre générations (like begets like). Il fait réfé-
rence au fait que les organismes biologiques, en se reproduisant, en génèrent d’autres
semblables, c’est-à-dire dont les caractéristiques physiques (phénotypiques) sont les
mêmes que (ou semblables à) celles des organismes qui les ont engendrés. La théorie
de l’hérédité qui s’est imposée au cours du xxe siècle explique la récurrence fiable
des traits phénotypiques des organismes le long d’une lignée par le seul transfert du
matériel génétique, l’ADN, des parents aux descendants.
L’idée générale au cœur de cette théorie vient de loin : déjà dans l’Antiquité, la
ressemblance intergénérationnelle était pensée comme résultant du transfert, au mo-
ment de la conception, d’une certaine substance des parents (ou d’un seul parent) aux
descendants (voir Mameli (2005) pour une histoire détaillée de ce qu’il appelle « la
théorie de la conception/donation des caractères héréditaires »). Il s’agit d’un maté-
riel, d’un principe ou d’un facteur, auquel on attribue un rôle privilégié : ce matériel
devient partie des descendants au moment de leur conception et leur permet ainsi
d’avoir ou de développer un certain nombre de propriétés des organismes qui les ont
engendrés. Au milieu du xviiie siècle, on identifiait le véhicule d’une telle donation
avec les gamètes, qui furent observés et décrits pour la première fois à cette époque
(par R. De Graaf, A. Van Leeuwenhoek, M. Malpighi et J. Swammerdam, à peu près au
même moment). Puis, vers la fin du siècle suivant, le noyau de ces cellules était devenu
le siège du matériel que les parents donnaient aux descendants lors de la conception.
Cette vision faisait consensus auprès de plusieurs scientifiques, dont A. Weismann
(qui s’en servit pour remettre en cause l’idée d’hérédité des caractères acquis ainsi que
le mécanisme de pangenèse proposé par Ch. Darwin) et W. Johannsen. Depuis le dé-
but du siècle dernier, moment de la redécouverte des résultats obtenus par G. Mendel
dans ses travaux d’hybridation (1865) et de la naissance de la génétique, il en est
ainsi des chromosomes, puis des gènes, unités hypothétiques héréditaires situées
sur les chromosomes (Morgan, 1919). Enfin, suite à l’identification de la molécule
constituant les gènes (Avery et al., 1944) et à la découverte de leur structure physico-
chimique (Watson & Crick, 1953), l’ADN prend le relais. Ce dernier, en vertu de son
mode semi-conservatif de réplication, peut être copié et transmis de manière fiable
lors de la reproduction. De plus, sa nature combinatoire et sa longueur permettent
d’expliquer comment les gènes contiennent, sous forme d’information codée, toutes
les instructions nécessaires au contrôle du développement des organismes. L’ADN
permet ainsi d’expliquer la ressemblance entre parents et descendants.
Cette conception de l’hérédité occupe une place centrale dans la théorie de
l’évolution encore en vigueur aujourd’hui, la « synthèse moderne » (1930-1950),
produit de l’articulation de la génétique mendélienne et de l’approche darwinienne

de l’évolution grâce au travail d’un certain nombre de généticiens des populations,

dont R. Fisher, J.B.S. Haldane et S. Wright. Du moment où, comme l’affirmait
Darwin, la sélection naturelle ne peut agir que sur les traits héritables – c’est-à-dire
les traits pour lesquels il y a de la variation et qui peuvent être transmis des parents
aux descendants –, la synthèse moderne a fait de la théorie de l’hérédité génétique
l’un de ses piliers : seuls les gènes et, suite à sa reformulation moléculaire, seule la
séquence d’ADN peuvent permettre l’évolution des organismes et leur adaptation.
C’est pourquoi, dans le cadre de la synthèse moderne, l’évolution naturelle est définie
et décrite comme un changement de fréquences géniques au cours des générations.
Ainsi, selon la conception génétique, au cœur de la théorie moderne de l’évolution,
l’hérédité est une forme de transmission qui implique des événements générationnels
et qui est garante d’un certain degré de continuité à travers les générations. Plus
précisément, l’hérédité rend compte à la fois du maintien des caratéristiques
phénotypiques entre organismes apparentés et du maintien de leur variation au sein
des populations d’une génération à la suivante. L’hérédité est ainsi l’une des conditions
pour qu’il y ait évolution par sélection naturelle (Lewontin, 1970 ; Bouchard, ce
volume) : son rôle au sein de la théorie darwinienne est de permettre qu’un processus
de sélection cumulative des modifications ait lieu : autrement dit, faire en sorte
que les variations sélectionnées à une génération donnée soient préservées dans les
générations suivantes et puissent faire à nouveau l’objet d’une sélection.
2. Les mécanismes de transmission non génétique

et l’extension du concept d’hérédité
La conception classique d’une hérédité seulement génétique n’est plus valable
aujourd’hui. D’autres facteurs que l’ADN sont transmis d’une génération à la
suivante et sont donc susceptibles d’avoir un impact sur les dynamiques de
l’évolution (Jablonka & Raz, 2009). Les biologistes ont observé que des changements
phénotypiques dus à des modifications transmissibles de l’expression génétique
(concernant, par exemple, la conformation des histones et de la chromatine, les
patterns de méthylation et les petits ARN interférents) peuvent être transmis
sur plusieurs générations d’organismes (Allis et al., 2007). Ils ont aussi étudié
comment les comportements des parents peuvent avoir un impact sur l’expression
des gènes de leurs descendants et, par conséquent, sur les comportements de ces
derniers (Mousseau & Fox, 1998). Les modifications de l’environnement dues à des
activités de construction de niche sont aussi qualifiées d’héréditaires ainsi que les
changements des pressions de sélection qui en résultent (Odling-Smee et al., 2003).
Enfin, la variation phénotypique peut aussi être transmise à travers les générations
par apprentissage social, ce dernier étant l’une des conditions nécessaires pour
pouvoir parler de culture (Heyes & Galef, 1996).

C hapitre 22
Métaphysique et biologie
Thierry Hoquet
Le projet de ce chapitre est d’examiner la manière dont la biologie se trouve,

consciemment ou non, entremêlée à la métaphysique. La biologie est souvent uti-
lisée par les métaphysiciens comme une science d’appui pour défendre des thèses
fondées en dehors de la biologie. C’est le cas, par exemple, lorsque Bergson, dans
L’Évolution créatrice (1907), convoque les différentes théories de l’évolution biolo-
gique (Darwin, Weismann, De Vries, Eimer, Cope…) pour les réfuter avant de propo-
ser sa propre théorie de l’évolution par « élan vital ». C’est le cas également lorsque,
dans son Néo-finalisme (1952), Raymond Ruyer convoque, pour soutenir sa théorie
générale de la forme et des « domaines absolus », les travaux de l’embryologiste Hans
Spemann ou les expériences de lésion cérébrale de Karl S. Lashley. Dans le cadre de
ce chapitre, nous laisserons de côté de tels usages d’un matériau biologique par la
métaphysique pour nous concentrer sur la manière dont la métaphysique (en un sens
qu’il faudra préciser) se trouve nécessairement impliquée dans la pensée biologique.
Qualifier cette implication exige, bien sûr, qu’on précise en quel sens entendre
« métaphysique ». La métaphysique s’entend traditionnellement en deux sens : géné-
rale ou « science de l’être en tant qu’être », elle ne parle pas d’un être en particu-
lier, mais elle élucide ce que c’est qu’être ; spéciale, elle est synonyme d’ontologie
ou encore de science des substances (son objet est de connaître ce qui existe). La
métaphysique s’entend aussi parfois au sens de ce qu’Aristote ou Descartes appellent
« philosophie première » : elle peut alors désigner la connaissance des principes de
la connaissance. La métaphysique joue donc à différents niveaux : spéciale, elle peut
constituer une branche de la philosophie (au même titre que l’esthétique, l’épisté-
mologie, l’éthique), mais, générale, elle sous-tend l’ensemble de l’arbre des sciences :
en ce sens, elle se trouverait impliquée dans toute réflexion scientifique, à titre de
fondement ou science des principes163.
Ce chapitre est structuré autour de trois sens de « métaphysique ». En un premier
sens, « métaphysique » s’entend de manière critique : elle suggère que le raison-
nement convoque des entités dont les noms n’ont pas lieu d’être dans les théories
scientifiques actuelles – des « âmes », par exemple, ou une « nature » ou la « vie ».
163. Pour des clarifications, cf. Tiercelin (1995) ou Muglioni & Auroux (1990).

Ce sens (où faire de la métaphysique, c’est faire référence à des entités jugées vapo-
reuses) est, en général, l’objet des critiques les plus vives : une telle métaphysique n’a
aucune place dans la science biologique, et les positivistes la traquent pour l’évacuer.
Ce premier sens peut être encadré de deux manières. En un sens beaucoup plus large,
« métaphysique » s’entend d’une « vision du monde », un cadre ou une orientation
philosophique, et en ce sens, nul n’échapperait à la métaphysique, comme l’ont sou-
ligné différents philosophes des sciences d’inspiration non positiviste. Cette méta-
physique « large » consiste à analyser les manières communes de parler, à prendre
quelques pas de recul sur ce que nous acceptons sans réfléchir comme des caractéris-
tiques générales du monde dans lequel nous vivons. Enfin, en un sens restreint, la
métaphysique désigne l’ontologie, la science qui décrit ce qui est. On peut alors dire
que biologie et métaphysique sont liées : que la biologie est porteuse d’une métaphy-
sique, en ce que ses concepts décrivent une ontologie, nous informent de la réalité.
Une telle métaphysique (entendue comme ontologie) renvoie aux classifications et à
la question des « sortes naturelles » (natural kinds).
1. Rejet de la métaphysique fumeuse et saine méthode

scientifique
Plusieurs types de critiques ont été adressés à la métaphysique. La métaphysique
est parfois accusée de relever de ce que les Grecs ont appelé hubris : une ambition
exagérée de la philosophie occidentale, qui ne convient pas aux capacités limitées
des humains. Dans une attitude inspirée de la philosophie kantienne, la métaphy-
sique ne nous renseigne pas sur la réalité objective, mais seulement sur les caractères
essentiels de notre manière de penser la réalité, sur les formes de notre pensée. Il
s’agit là d’un affaiblissement considérable de ce que peut la métaphysique : coupée
de ses prétentions ontologiques, elle ne fournit que la liste des idées auxquelles nous
ne pouvons échapper et dont il n’y a aucune raison de supposer qu’elles reflètent la
structure fondamentale de la réalité ; mais il lui revient également de nous aider à
affiner nos concepts ou à travailler sur leur cohérence.
Mais si la métaphysique est souvent un sujet d’opprobre, c’est surtout du fait de
l’influence d’Auguste Comte (1798-1857). Pour Comte, les idées suivent une évolu-
tion, selon la loi des trois états : théologique ou fictif, métaphysique ou abstrait, et
scientifique ou positif (Comte, Première leçon (1829), in Comte, 1998, 21). Il s’agit
là de trois méthodes qui s’excluent mutuellement. Le positivisme s’efforce de dis-
tinguer le savoir et la croyance, le scientifique du préscientifique. La métaphysique
est exclue de la science, dépassée comme un stade antérieur des idées. Comment les
deux stades, métaphysique et positif, se différencient-ils ? Dans les mots d’un dis-
ciple de Comte, la métaphysique « explique tout par des abstractions personnifiées,
par des entités » : elle place la Nature à la place du monde, elle convoque l’Âme pour

DEUXIÈME PARTIE : ONTOLOGIE DE LA BIOLOGIE 307
expliquer ce qui est relatif à l’humain, elle évoque le Peuple pour parler de la société
(Robinet, 1875, 4). Les biologistes peuvent opérer un raisonnement métaphysique à
leur insu. Ainsi, Darwin est accusé par Pierre Flourens, secrétaire de l’Académie des
sciences de Paris, de faire de la métaphysique : le concept de « sélection naturelle »
est critiqué pour ce qu’il semble impliquer de personnification, une « Nature » qui
élit ou choisit, qui correspond plus, selon Flourens, à l’esprit – préscientifique – de
Buffon qu’à la science du xixe siècle (Flourens, 1864).
À l’inverse, la science est liée dans son principe ou sa méthode à la quantifica-
tion ou, plus généralement, à la mathématisation : elle fait référence aux « éléments
constitutifs, leurs propriétés respectives et leurs relations réciproques, sans le secours
d’aucune volonté arbitraire ou divine, ni d’aucune entité » (Robinet, 1875, 5). Ainsi,
pour les positivistes, il est constitutif de l’entreprise scientifique de se passer de la
métaphysique. Cela se traduit notamment par une transformation des questions que
la science peut poser : il faut, en particulier, renoncer à la question de l’origine pour
revenir à la recherche des rapports, organisés ou généralisés en « lois ». Aux yeux des
positivistes, la métaphysique est une manière purement nominale de répondre à de
mauvaises questions.
Comment expliquer la foudre, par exemple ? Pour le théologien, la foudre est
directement produite par l’action arbitraire d’une divinité surnaturelle. Le savant,
quant à lui, combine observation et raisonnement pour établir des liaisons entre les
phénomènes particuliers : la foudre devient la conséquence inévitable d’une pro-
priété des nuages électrisés. Entre ces deux états, le métaphysicien occupe une posi-
tion intermédiaire : pour lui, la foudre est le résultat de forces abstraites, des fluides
électriques, capables d’engendrer ce phénomène, et dont l’existence est distincte des
corps (Comte, 1998, 21 ; Robinet, 1875, 17). La distinction entre science et métaphy-
sique (ou théologie) apparaît donc comme une divergence sur les principes qu’on
peut retenir comme des explications pertinentes ou légitimes (cf. Kaiser, ce volume).
Le positiviste en biologie évite les concepts métaphysiques en opérant une
réduction dans ses questions. Ainsi, quand François Jacob déclare qu’on n’étudie
plus « la vie » dans les laboratoires, on peut comprendre que le concept de « vie »
s’apparente aux anciennes abstractions de la métaphysique. Que se passe-t-il dans
les laboratoires ? On étudie des relations d’oxydoréductions, des méthylations, dif-
férentes réactions entre des molécules : mais voit-on jamais la « vie » ? Au lieu de
la « vie », la biologie positive étudie les propriétés d’un des niveaux d’organisation
caractéristiques du vivant (individus, tissus, cellules, molécules). On pourrait convo-
quer d’autres exemples : la biologie étudie-t-elle « l’animal » ou uniquement des
séquences d’action-réaction, des réflexes, des comportements stéréotypés ? Étudie-t-
elle « l’humain » ou seulement sa physiologie, ses comportements sociaux ?
Enfin, parmi les entités épistémologiquement suspectes que la biologie se doit
d’évacuer, se trouve, bien sûr, « Dieu ». Faire de la science, c’est évacuer la référence
à Dieu (ou à des dieux) comme une possible explication. Ainsi, Buffon commence à

faire de l’histoire naturelle quand il s’emploie, contre les physico-théologies popu-

laires à son époque, à démarquer clairement « les passages de l’Écriture sainte » des
« faits de Physique et [des] résultats d’observations astronomiques164 ». En considé-
rant que le Déluge biblique est un miracle qui ne doit jouer aucun rôle dans l’his-
toire de la nature, Buffon met fin au règne des « théologies de la nature » qui inter-
prétaient les faits de l’histoire naturelle à travers le prisme de l’histoire sacrée et
confondaient les deux ordres (Hoquet, 2005). De même, Jacques Monod, dans Le
Hasard et la Nécessité, rappelle que la « pierre angulaire de la méthode scientifique est
le postulat de l’objectivité de la nature : c’est-à-dire le refus systématique de consi-
dérer comme pouvant conduire à une connaissance “vraie” toute interprétation des
phénomènes donnée en termes de causes finales, c’est-à-dire de “projet” » (Monod,
1970, 37-38). Faire de la biologie exige donc du chercheur une sorte d’« abstinence
métaphysique » (Charbonnat, 2011, 5-11).
En particulier, la science peut et doit s’abstenir d’hypothèses ontologiques.
Carnap, par exemple, congédie la métaphysique (par quoi il entend l’ontologie) au
profit d’une approche plus pragmatique. Il souligne qu’un scientifique travaille tou-
jours dans un cadre donné, choisi pour des motifs d’efficacité. Ainsi, il n’a pas à se
poser la question « Y a-t-il des atomes ? » ; la seule question est pour lui de savoir
s’il travaille dans une théorie qui postule ou non des atomes165. Cela rappelle la
réponse célèbre du mathématicien et physicien Pierre-Simon de Laplace au général
Bonaparte qui lui faisait remarquer que Dieu ne figurait pas dans son Exposition du
système du monde : « Je n’ai pas eu besoin de cette hypothèse », répondit le savant. La
science ne formule pas de propositions générales sur tout ce qui existe : elle déploie
des théories et se maintient dans leur orbe.
Mais le positivisme n’interroge pas seulement les concepts avec lesquels la bio-
logie peut légitimement travailler. Au-delà, ce sont les rapports entre science et phi-
losophie qui sont en jeu. Dans la vision positiviste, les questions traditionnelles de
la philosophie sont périmées, jugées « préscientifiques ». Les sciences authentiques
doivent remplacer le vague de l’approche métaphysique par la précision des mé-
thodes de la science expérimentale.
Au xxe siècle, le courant du positivisme logique reprendra le même type d’ar-
guments : la science est reine et la philosophie est invitée à la modestie, comme
l’illustrent ces propos d’Hans Reichenbach : « Si la métaphysique consiste à croire
à des principes non analytiques, et qui pourtant dérivent leur validité de la raison
seule, alors la science est anti-métaphysique. Elle a refusé de reconnaître l’autorité du
philosophe qui déclare connaître la vérité par intuition, par son accès au monde des
idées ou à la nature de la raison ou aux principes de l’être, ou à quelque source supra-
empirique que ce soit. Le philosophe ne dispose pas d’un accès séparé à la vérité.
164. Buffon, 1749, « Du système de M. Burnet », I.

165. Cf. les textes de Carnap dans Soulez (2010) et Price (2009).

Sous
la
Sous la direction de Thierry Hoquet & Francesca Merlin direction
Éric Bapteste, Anouk Barberousse, Frédéric Bouchard, Vincent Devictor, John Dupré, Sébastien Dutreuil,
de
Thierry
Evelyn Fox Keller, Jean Gayon, Philippe Huneman, Marie I. Kaiser, Gladys Kostyrka, Lucie Laplane, Hoquet Thierry Hoquet & Francesca Merlin
Laurent Loison, Virginie Maris, Johannes Martens, Michel Morange, Matteo Mossio, Antonine Nicoglou, Francesca
Cédric Paternotte, Karine Prévot, Christian Sachse, Jon Umerez, Marion Vorms Merlin
PRÉCIS PRÉCIS
DE DE
PHILOSOPHIE PHILOSOPHIE
DE LA DE LA
BIOLOGIE BIOLOGIE
Cet ouvrage, unique en son genre, présente un panorama des problématiques contemporaines Introduction. La philosophie de la biologie 1
PRÉCIS DE PHILOSOPHIE
… en philosophie de la biologie.
Partie 1. Le cadre théorique de la biologie
Réunissant les contributions de vingt-cinq spécialistes français et étrangers, l’ouvrage couvre Section 1. Structurations intradisciplinaires
Partie 2. Ontologie de la biologie
DE LA BIOLOGIE
l’ensemble des grandes questions qui animent, aujourd’hui, la recherche en biologie, depuis
(ou l’ameublement du monde biologique) 1. Biologie et philosophie de la biologie : paradigmes 11
l’origine de la vie et le fonctionnement de la cellule jusqu’à la coopération au sein des
13. Définir la vie en biologie : trois problèmes 185 populations naturelles et l’évolution des espèces. 2. Pluralisme et évolution réticulée en microbiologie
14. Cellule et cellule souche : extension et définition 197 évolutive 25
Ce précis est utile aussi bien aux philosophes qu’aux biologistes. Il constitue pour les étudiants 3. De l’action des gènes aux génomes réactifs 37
15. Organisme et individu 211
en Licence et Master de biologie et de philosophie des sciences un indispensable outil d’appro-
16. Générer la forme en biologie : une caractéristique Section 2. Structurations interdisciplinaires
fondissement des cours et de préparation aux concours de l’enseignement.
du processus développemental ? 221
4. La modélisation mathématique en biologie 51
17. L’hérédité au-delà du tout génétique : problèmes
et enjeux 237 Collection « Philosophie des sciences » dirigée par Thierry Martin 5. Similarités ontologiques et différences
épistémologiques entre physique et biologie 71
18. L’évolution par sélection naturelle 251
6. Biologie et chimie : une longue histoire de relations
19. La connaissance des espèces 263 parfois difficiles 83
20. Les paradoxes du sexe 277 Dans la même collection :
7. De l’économie à la biologie : influences, méthodes,
21. Coopération et altruisme 291 Sous la direction de Anouk Barberousse, Denis Bonnay & Mikaël Cozic
Daniel Andler, Jacques Dubucs, Paul Égré, Jon Elster, Michael Esfeld,
Élodie Giroux, Max Kistler, Hélène Landemore, Pascal Ludwig,
Anouk Barberousse
Denis Bonnay
Anouk Barberousse, Denis Bonnay & Mikaël Cozic concepts 95
Thomas Pradeu, Philippe de Rouilhan & Marion Vorms Mikaël Cozic
22. Métaphysique et biologie 305 PRÉCIS PRÉCIS PRÉCIS

8. La biologie de la conservation : de la théorie
DE DE DE
PHILOSOPHIE
DES
PHILOSOPHIE
DES
PHILOSOPHIE
DES
à la pratique et retour 107
Références bibliographiques 321 SCIENCES SCIENCES SCIENCES
Partie 2. Cet ouvrage aborde de manière pédagogique les grands domaines de la philosophie des sciences.
Pour en présenter les développements récents, il couvre aussi bien les questions relevant de
Les auteurs 1
Section 3 : Biologie et philosophie générale des sciences
ISBN : 978-2-311-40019-9
Philosophie des sciences spéciales
la philosophie générale de l’activité scientifique (qu’est-ce qu’une explication scientifique ? Introduction 5
VIII. Philosophie de la logique 267 l’unité des sciences est-elle un mythe ou un idéal ?...) que celles portant sur l’épistémologie
des sciences particulières (de quoi les mathématiques sont-elles l’étude ? l’économie est-elle Partie 1.
IX. Philosophie des mathématiques 293
une science empirique comme les autres ?...). Philosophie générale des sciences
X. Philosophie de la physique 350
Ce précis constitue, pour les étudiants de Licence 3 et de Master en philosophie et en sciences, I. L’explication scientifique 13
9. Le rôle des diagrammes et des schémas

XI. Philosophie de la biologie 378 un support d’approfondissement de leurs cours mais aussi de préparation aux épreuves d’épisté- II. Confirmation et induction 62
XII. Philosophie de la médecine 404 mologie des CAPES scientifiques. Il sera également utile aux doctorants et aux chercheurs
confirmés qui souhaitent élargir ou actualiser leur savoir dans ce domaine. III. La causalité 100
XIII. Philosophie des sciences sociales 442
IV. Le réalisme scientifique
XIV Philosophie de l’économie 473 et la métaphysique des sciences 141
XV. Philosophie des sciences cognitives 519 V. Le changement scientifique 171
dans l’activité théorique en biologie 125

XVI. Philosophie de la linguistique 572 Collection « Philosophie des sciences » dirigée par Thierry Martin VI. Philosophie des sciences
et études sur la science 206
Références bibliographiques 643
VII. Réduction et émergence 232
Index des noms de personnes 697
Index des notions 705 ISBN : 978-2-7117-2070-5
-:HSMHLB=\WU\UZ:
PPSCOUVBis.indd 1 05/10/11 09:23

10. L’explication en biologie 143
Précis de philosophie 11. Réductionnisme, holisme et émergentisme 157
des sciences
12. Réalisme, pluralisme et naturalisme en biologie 169
…
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Précis Philosophie Biologie Précis Philosophie Biologie: DE de La DE de La

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22. Métaphysique et biologie 305 PRÉCIS PRÉCIS PRÉCIS

9. Le rôle des diagrammes et des schémas

dans l’activité théorique en biologie 125

Index des notions 705 ISBN : 978-2-7117-2070-5

PPSCOUVBis.indd 1 05/10/11 09:23

9782311400199_COUV.indd 1 16/10/14 15:45

I ntroduction . La philosophie de la biologie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1

Le cadre théorique de la biologie

C hapitre 2. Pluralisme et évolution réticulée en microbiologie évolutive . . . . . . . . . 25

C hapitre 3. De l’action des gènes aux génomes réactifs . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 37

9782311400199001002.PrécisBIOLOGIE.indb 3 20/10/14 13:08

C hapitre 6. Biologie et chimie : une longue histoire de relations parfois difficiles . . . 83

C hapitre 7. De l’économie à la biologie : influences, méthodes, concepts . . . . . . . . 95

C hapitre 8. La biologie de la conservation : de la théorie à la pratique et retour . 107

9782311400199001002.PrécisBIOLOGIE.indb 4 20/10/14 13:08

C hapitre 10. L’explication en biologie. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 143

C hapitre 11. Réductionnisme, holisme et émergentisme. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 157

C hapitre 12. Réalisme, pluralisme et naturalisme en biologie . . . . . . . . . . . . . . . . . . 169

Ontologie de la biologie (ou l’ameublement du monde biologique)

9782311400199001002.PrécisBIOLOGIE.indb 5 20/10/14 13:08

2.3. Pluralisme ontologique versus universalisme : une définition unique

C hapitre 14. Cellule et cellule souche : extension et définition. . . . . . . . . . . . . . . . . 197

C hapitre 15. Organisme et individu . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 211

C hapitre 16. G énérer la forme en biologie : une caractéristique du processus

C hapitre 17. L’hérédité au-delà du tout génétique : problèmes et enjeux . . . . . . . . 237

C hapitre 18. L’évolution par sélection naturelle . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 251

9782311400199001002.PrécisBIOLOGIE.indb 6 20/10/14 13:08

C hapitre 19. La connaissance des espèces . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 263

C hapitre 20. Les paradoxes du sexe . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 277

C hapitre 21. Coopération et altruisme . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 291

C hapitre 22. Métaphysique et biologie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 305

Références bibliographiques . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 321

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9782311400199001002.PrécisBIOLOGIE.indb 9 20/10/14 13:08

l’Université Paris 1 et à l’IHPST sous la direction de Jean Gayon et Philippe Huneman.

EVELYN FOX KELLER

9782311400199001002.PrécisBIOLOGIE.indb 10 20/10/14 13:08

sur « La version ontique de la réduction explicative en biologie » (à l’Université de

9782311400199001002.PrécisBIOLOGIE.indb 11 20/10/14 13:08

unités de sélection en philosophie de la biologie, ainsi que sur la nature de la relation

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9782311400199001002.PrécisBIOLOGIE.indb 13 20/10/14 13:08

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9782311400199001002.PrécisBIOLOGIE.indb 12 20/10/14 13:08

humour habituel un petit paragraphe aux « Biologi » : ils appartiennent à la catégorie

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et enfin la bionomie pure ou physiologie proprement dite ; le nom de biologie étant

2. La biologie comme discipline : sens intellectuel

2.1. Le paradigme disciplinaire de la biologie

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1. La conception classique, génétique, de l’hérédité

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de l’évolution grâce au travail d’un certain nombre de généticiens des populations,

2. Les mécanismes de transmission non génétique

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Le projet de ce chapitre est d’examiner la manière dont la biologie se trouve,

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1. Rejet de la métaphysique fumeuse et saine méthode

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9782311400199001002.PrécisBIOLOGIE.indb 307 20/10/14 13:08

C hapitre 16. G énérer la forme en biologie : une caractéristique du processus