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UNIVERSITE CHEIKH ANTA DIOP DE DAKAR

FACULTE DES SCIENCES ET TECHNIQUES


DEPARTEMENT DE BIOLOGIE VEGETALE

Mémoire présenté pour l’obtention du diplôme de

Master en Phytopharmacie et Protection des Végétaux

Etude du statut d’hôte de différentes légumineuses : variétés d’Arachide


(Arachis hypogaea) et de Niébé (Vigna unguiculata L. Walp.) et d’espèces

de crotalaires sur les nématodes du genre Meloidogyne

Soutenu publiquement le 08 Août 2018 par :


Sokhna CISS
devant le jury composé de

Président : Pr. Kandioura NOBA Professeur titulaire

Examinateurs :

M. Aboubacry KANE Maître de Conférences, UCAD/FST

Mme Ramatoulaye Samba MBAYE Maître Assistant, UCAD/FST

M. Djibril DJIGAL Chargé de Recherches, ISRA/CDH

Mme Paula FERNANDES Chercheur, CIRAD

Encadreur : Dr. Djibril DJIGAL


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DEDICACES
Je rends grâce à ALLAH, le tout Miséricordieux, le très Miséricordieux, pour m’avoir donné la santé et la
force nécessaire pour mener à bien ces travaux.

Je dédie ce mémoire à :

Mon oncle Ibrahima « Diougoul » Ndione et ma Grand-mère Sabo Diouf. Trouvez le salut éternel.

Mes très chers et bien-aimés parents, Ibrahima et Mame Bineta Ndione ; des exemples, des modèles, sources
inépuisables de paix, d’amour et de bien-être. Nous avons appris à nous épanouir entre une mère, une amie
qui a toujours œuvré pour le bien de ses enfants et un père qui n’a ménagé aucun effort pour nous mettre
dans les meilleures conditions. En ces quelques lignes, recevez notre éternelle reconnaissance. Longue vie à
vous et que le TOUT PUISSANT soit satisfait de vous. On t’aime MAMAN, on t’aime PAPA.

Mon très cher époux. Un homme aimant, bienveillant et compréhensif. Ces mois passés à effectuer ce travail
n’ont pas été des plus faciles mais tu a toujours été là à m’encourager et à me pousser au delà de mes limites.
Je t’en serai éternellement reconnaissante.

Mes frères et sœurs :

 Seybatou, le frère ainé idéal,


 Awa, une sœur, une amie, une confidente
 Safiétou, notre « Hermès » familial, toujours à l’affut de nos moindres désirs
 Bineta, un cœur en or,
 Fatou, la joie de vivre personnifiée et
 Omar Ben, notre benjamin

Mes neveux (Demba dione et Ousmane Ciss) et ma nièce Awa Yombé Ciss.

Mes « jumelles » Seynabou Faye et Ndèye Marième Diouf. Nous avons traversé tellement d’épreuves
ensemble et cela n’a fait que solidifier ce lien qui nous uni. Le « Trio » ne cessera jamais n’exister. Je serai
toujours reconnaissante envers Dieu pour vous avoir mis sur mon chemin. Je vous adore.

Ma belle famille

Mes oncles et tantes

Mes cousins et cousines

Mes neveux et nièces

Mes ami(e)s

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REMERCIEMENTS
Je remercie le bon Dieu pour m’avoir donné le courage et la volonté nécessaire pour terminer
ce travail.

Je tiens à remercier le Professeur Kandioura NOBA pour avoir accepté de présider le jury.

Je remercie Monsieur Aboubacry KANE, responsable du Master en Phytopharmacie et


Protection des Végétaux (PPV). Un homme disponible et très dévoué dans la formation des
étudiants.

J’exprime ma profonde gratitude à Monsieur Djibril DJIGAL. Plus qu’un encadreur, vous
avez été un oncle, un ami. Avec une humeur constante, il régnait toujours une bonne
ambiance au laboratoire. Au cours des mois passés à mener ces travaux, nous avons pu
bénéficier de votre soutien sans faille mais aussi de vos compétences scientifiques. Un homme
humble avec beaucoup de qualités humaines.

Mes sincères remerciements vont à l’endroit de Madame Paula FERNANDES et de


Monsieur Daniel FONCEKA, les financiers de ces travaux. Merci à vous pour les
encouragements et les recommandations. Et à travers vous, je tiens à remercier la CIRAD et
l’ISRA.

Merci à Monsieur Mame Samba MBAYE, chef du Département de Biologie Végétale.

Merci à Madame Dieyneba Sall SY de m’avoir acceptée comme stagiaire dans le centre.

Grand merci à Monsieur Youga NIANG pour son soutien moral, ses conseils et
encouragements. Et à travers lui, je remercie l’ensemble du personnel du CDH pour leurs
conseils et leur hospitalité.

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Je formule des remerciements à l’endroit des membres du jury pour l’intérêt porté à mon
travail et pour avoir consacré leur temps afin de prendre part à mon jury.

Ma profonde gratitude à « les amis ». Grâce à vous, j’ai vécu des moments inoubliables entre
rires et plaisanteries. Vous m’avez permis ainsi d’effectuer ces travaux avec le minimum de
stress.

Un grand merci au Docteur Saliou CISS pour les conseils et les encouragements, à tous les
éducateurs qui ont participé à ma formation.

Merci à mes camarades de promo du Master en Phytopharmacie et Protection des Végétaux


et à mes collègues du Laboratoire de Nématologie.

Un grand Merci à tous ceux qui m’ont soutenu, m’ont conseillé et m’ont permis d’effectuer
ce travail dans les meilleurs conditions possibles.

MERCI à tous !

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TABLE DES MATIERES


DEDICACES .........................................................................................ii

REMERCIEMENTS ........................................................................... iii

TABLE DES MATIERES ..................................................................... v

LISTE DES FIGURES ......................................................................... ix

LISTE DES PLANCHES ..................................................................... ix

LISTE DES PHOTOS ........................................................................... x

LISTE DES TABLEAUX ..................................................................... x

Résumé.................................................................................................. xi

Abstract ................................................................................................xii

INTRODUCTION……………………………………………………………1

CHAPITRE I : SYNTHESE BIBLIOGRAPHIQUE ............................ 4

I. Les nématodes phytoparasites ....................................................... 5


I.1. Généralités sur les nématodes phytoparasites ............................ 5

I.2. Problématique des nématodes parasites de plantes .................... 5

I.3. Le cas particulier des Meloidogyne ........................................... 5

I.3.1. Systématique ................................................................................... 5

I.3.2. Distribution...................................................................................... 6

I.3.3. Biologie ........................................................................................... 7

I.3.4. Symptômes, dégâts et importance économique .............................. 9

I.4. Lutte contre les nématodes phytoparasites ............................... 10

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I.4.1. Méthode chimique ......................................................................... 10

I.4.2. Lutte génétique .............................................................................. 11

I.4.3. La lutte physique ........................................................................... 12

I.4.3.1. La solarisation............................................................................................. 12

I.4.3.2. La désinfection vapeur................................................................................ 12

I.4.3.3. La submersion............................................................................................. 12

I.4.4. La lutte biologique ........................................................................ 12

I.4.5. Les pratiques culturales ................................................................. 13

II. Les plantes nématicides : une alternative à la lutte chimique ..... 14


II.1. Généralités........................................................................... 14

II.2. Les mécanismes d’actions et mode d’utilisation des plantes


nématicides ..................................................................................... 15

II.3. Les familles de plantes nématicides ................................... 15

II.4. Les légumineuses nématicides ............................................ 15


II. 4. 1. L’arachide .................................................................................. 15

II.4.1.1. Généralités ................................................................................................. 15

II.4.1.2. Effet nématicide de l’arachide................................................................... 17

II. 4. 2. Le niébé ...................................................................................... 18

II. 4. 2. 1. Généralités .............................................................................................. 18

II. 4. 2. 2. Effet nématicide du niébé ....................................................................... 20

II. 4. 3. Crotalaires .................................................................................. 20

II. 4. 3. 1. Généralités .............................................................................................. 20

II. 4. 3. 2. Effet nématicide ..................................................................................... 21

CHAPITRE II : MATERIEL ET METHODES .................................. 22


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I. Présentation de la zone expérimentale ........................................ 23


II. Le matériel végétal ...................................................................... 24
III. Test de germination des graines .................................................. 28
IV. Dispositifs expérimentaux ........................................................... 28
IV. 1. Dispositif pour essai en pot sur sol stérile ....................... 29

IV. 2. Dispositif en plein champ................................................. 29

V. Conduite des essais ...................................................................... 30


V. 1. Essai en pot ......................................................................... 30

V. 1. 1. Préparation des pots et semis ..................................................... 30

V. 1. 2. Inoculation.................................................................................. 31

V. 1. 3. Entretien ..................................................................................... 31

V. 2. Essai en plein champ ........................................................... 31


V. 2. 1. Préparation du terrain et semis ................................................... 31

V. 2. 2. Entretien ..................................................................................... 31

VI. Analyse nématologique de départ .............................................. 31


VI. 1. Echantillonnage du sol ..................................................... 31

VI. 2. Extraction des nématodes du sol ...................................... 32

VI. 3. Comptage et identification des nématodes ...................... 33

VII. Paramètres nématologiques ................................................... 33


VII. 1. Abondance des nématodes phytoparasites du sol ............ 33

VII. 2. Incidence et sévérité de l’infestation par Meloidogyne ... 34

VIII. Analyses statistiques .............................................................. 35


CHAPITRE III : RESULTATS ........................................................... 36

vii
Pages préliminaires

I. Dynamique des nématodes phytoparasites en plein champ ........ 37


I.1. Genre de nématodes identifiés dans les parcelles de l’essai .... 37

I.2. Evolution de la densité totale des nématodes phytoparasites en


fonction des plantes ........................................................................ 37

I.3. Evolution de la densité des juvéniles de Meloidogyne dans le


sol en présence des différentes plantes étudiées ............................ 38

I.4. Densités des autres nématodes phytoparasites ......................... 39

I.4.1. Helicotylenchus ............................................................................. 39

I.4.2. Les autres genres de nématodes phytoparasites ............................ 40

II. Dynamique des populations de Meloidogyne en pot .................. 41


II.1. Densité des juvéniles J2 ...................................................... 41

II.2. Incidence de l’infestation par Meloidogyne........................ 42

II.3. Sévérité de l’infestation par Meloidogyne .......................... 42

II.4. Corrélation entre les différents paramètres ......................... 43

CHAPITRE IV: DISCUSSION ........................................................... 45

CONCLUSION ET PERSPECTIVES ................................................ 45

viii
Pages préliminaires

LISTE DES FIGURES

Figure 1 : Morphologie de Meloidogyne spp. (De Guiran et Netscher, 1970) .......................... 7

Figure 2 : Cycle biologique du genre Meloidogyne (d’après Coyne et al., 2010)..................... 9

Figure 3: Représentation d’une plante d’arachide ................................................................... 17

Figure 4 : Représentation d’un plant de niébé ......................................................................... 19

Figure 5 : localisation de la station expérimentale ISRA / Sangalkam (MCamaraQGIS18) .. 24

Figure 6: Dispositif expérimental en plein champ .................................................................. 30

Figure 7 : Méthode d’échantillonnage du sol .......................................................................... 32

Figure 8: Evolution de la densité totale des nématodes phytoparasites en fonction des plantes
.................................................................................................................................................. 38

Figure 9 : densité des populations de Meloidogyne spp dans le sol en présence des différentes
plantes étudiées avant et après semis ....................................................................................... 39

Figure 10: densité des populations de Helicotylenchus spp dans le sol en présence des
différentes plantes étudiées avant et après semis ..................................................................... 40

Figure 11: densité des juvéniles de Meloidogyne dans les sols des pots inoculés .................. 41

Figure 12: incidence de l’infestation (%) par Meloidogyne selon les traitements .................. 42

Figure 13: sévérité de l’infestation par Meloidogyne selon les traitements ............................ 43

LISTE DES PLANCHES

Planche 1: les crotalaires de 1 à 3 : C.spectabilis, C.juncea et C.retusa (feuilles, fleurs,


gousses, graines) ......................................................................................... 21
Planche 2 : Les trois variétés d’arachide, de niébé et les espèces de crotalaires étudiées (A à I)
.............................................................................................................. 27
Planche 3 : Extraction des nématodes pour les échantillons de sol (de A à D) ................ 33

Planche 4 : Comptage et identification de nématodes ............................................. 33

ix
Pages préliminaires

LISTE DES PHOTOS


Photo 1 : Dispositif pour test de germination .......................................................................... 28
Photo 2: Dispositif expérimental de l’essai en pot sur sol stérile ............................................ 29

LISTE DES TABLEAUX


Tableau 1 : Présentation des variétés d’arachide, de niébé, des espèces de crotalaires et des
deux plantes témoins ................................................................................................................ 25

Tableau 2 : Densité (moyenne, minimale et maximale) et fréquences des différents genres de


nématodes phytoparasites identifiés dans le sol 90 jours après semis. .................................... 37

Tableau 3 : Densité (Nombre d’individus/kg de sol) des autres genres de nématodes


phytoparasites en fonction des plantes avant et 90 jours après semis…………………… 40

Tableau 4 : Corrélation entre les différents paramètres .......................................................... 44

Tableau 5 : tableau synthétique du statut d’hôte des différentes variétés et espèces de plantes
testées par rapport à Meloidogyne ............................................................................................ 44

x
Pages préliminaires

Résumé
Les nématodes phytoparasites constituent une contrainte majeure à la production maraichère
au Sénégal. L’utilisation des légumineuses à potentiel nématicide comme alternative aux
pesticides chimiques, pourrait constituer une voie prometteuse dans la lutte contre les
nématodes. Notre étude, menée dans la station expérimentale de l’ISRA à Sangalkam (région
de Dakar, Sénégal) a consisté à tester les sensibilités de 3 variétés d’arachide (Arachis
hypogaea) (77-33, 55-437 et Fleur 11), de 3 variétés de niébé (Vigna unguiculata) (Yacine,
Baye ngagne et Mélakh) et 3 espèces de crotalaires (Crotalaria spectabilis, C. juncea et C.
retusa) sur les nématodes phytoparasites et particulièrement ceux du genre Meloidogyne. Ces
tests ont été effectués en pots sur sol stérile et en plein champ à travers un dispositif en
randomisation totale avec 4 répétitions. La densité des différents nématodes phytoparasites,
l’incidence et la sévérité de l’infestation par Meloidogyne en présence de ces plantes ont été
évaluées 3 mois après repiquage et comparées avec celles obtenues en présence de plantes
sensibles telles que la tomate et l’aubergine. La densité totale des nématodes a diminué
significativement dans les sols des parcelles cultivées avec de l’arachide et des crotalaires
comparativement aux parcelles de culture du niébé. Les genres de nématodes phytoparasites
Meloidogyne, Helicotylenchus, Pratylenchus, Rotylenchulus, Tylenchorynchus,
Criconemoides et Xiphinema ont été identifiés dans les parcelles. La densité de Meloidogyne,
genre le plus dangereux, est nulle au niveau des parcelles cultivées avec les crotalaires.
L’incidence de l’infestation par Meloidogyne est nulle dans les pots de culture de Fleur 11, C.
retusa et C. spectabilis alors qu’elle est 75 et 100% pour les 3 variétés de niébé et la
tomate. L’indice de galle sous C. juncea ne dépasse pas 1 et est plus faible que celle avec la
tomate. L’indice de galle mesurée sous les différentes variétés de niébé à l’exception de la
variété Mélakh (entre 1,5 à 3,5) est plus faible que celle de la tomate. Ces résultats indiquent
en définitive que les 3 espèces de Crotalaires et les variétés d’arachide 55-437 et Fleur 11 ne
sont pas hôtes de Meloidogyne. Par contre, la variété d’arachide 73-33 s’avère être un hôte
probable et les 3 variétés de niébé des hôtes pour Meloidogyne.

Ces résultats laissent entrevoir de bonnes perspectives quant à l’utilisation de ces variétés et
espèces végétales dans la lutte contre les nématodes phytoparasites.

Mots clés : Meloidogyne, Arachide, Niébé, Crotalaires, Niayes, légumineuses, nématodes

xi
Pages préliminaires

Abstract
Plant parasitic nematodes are a major constraint to market gardening production in Senegal.
The use of legumes with nematicidal potential as an alternative to chemical pesticides is a
promising method in the fight against nematodes. Our study, conducted in the ISRA
experimental station in Sangalkam (Dakar region, Senegal) consisted in testing the
sensitivities of 3 varieties of groundnut (Arachis hypogaea) (77-33, 55-437 and Fleur 11), 3
varieties of cowpea (Vigna unguiculata) (Yacine, Baye ngagne and Mélakh) and 3 species of
crotalaria (Crotalaria spectabilis, C. juncea and C. retusa) on the phytoparasitic nematodes
and particularly those of the genus Meloidogyne. These tests were carried out in pots on
sterile soil and in the field through a device in total randomization with 4 repetitions. The
density of the different plant parasitic nematodes, the incidence and the severity of the
Meloidogyne infestation in the presence of these plants were evaluated 3 months after
transplanting and compared with those obtained in the presence of sensitive plants such as
tomato and aubergine. Total nematode density decreased significantly in peanut and crotal
plot soils compared to cowpea plots. The genera of plant parasitic nematodes Meloidogyne,
Helicotylenchus, Pratylenchus, Rotylenchulus, Tylenchorynchus, Criconemoides and
Xiphinema were identified in the plots. The density of Meloidogyne, the most dangerous
genus, is null at the level of plots grown with crotalaria. The incidence of Meloidogyne
infestation is null in the growing pots of Fleur 11, C. retusa and C. spectabilis while it is 75
and 100% for the 3 varieties of cowpea and tomato. The gall index under C. juncea does not
exceed 1 and is lower than that with tomato. The gall index measured under different varieties
of cowpea with the exception of the Melakh variety (between 1.5 and 3.5) is lower than that
of tomato. These results ultimately indicate that the 3 Crotalaria species and the 55-437 and
Fleur 11 peanut varieties are not hosts of Meloidogyne. On the other hand, groundnut variety
73-33 appears to be a probable host and the three cowpea varieties host for Meloidogyne.
These results suggest good prospects for the use of these varieties and plant species in the
control of plant parasitic nematodes.
Key words : Meloidogyne, Peanut, Cowpea, Crotalaires, legumes, nematodes

xii
Introduction

INTRODUCTION

1
Introduction

L’agriculture occupe une place importante dans les politiques de développement de


nombreux pays du monde et particulièrement ceux de l’Afrique. La sécurité alimentaire est
devenue un enjeu crucial et constitue un des principaux objectifs dans ce contexte d’une
population de plus en plus croissante. Au Sénégal, la majorité de la population (environ 80%)
tire ses revenues de l’agriculture dont 70% du secteur horticole. Actuellement, les fruits et
légumes de contre saison constituent une des filières prioritaires du Programme de Relance et
d’Accélération de la Cadence de l’Agriculture Sénégalaise (PRACAS) initié par le
gouvernement depuis 2014.

Le maraichage est pratiqué dans toutes les zones agro-écologiques du Sénégal mais l’essentiel
de la production horticole (80%) est réalisée dans la zone des Niayes qui est de loin la
première région économique du pays (Cissé et al., 2001). En effet, la production maraichère
du pays était estimée à 1 000 237 tonnes en 2016 pour une production mondiale de
1 223 393 300 tonnes (FAOSTAT, 2018). Avec des superficies de l’ordre de 57674 ha, cette
production est faible et ne permet pas de satisfaire la forte demande des populations.

En effet, plusieurs contraintes sont liées à cette faible productivité des cultures maraichères.
Les cultures maraichères sont confrontées à des contraintes abiotiques telles que la sécheresse
et la pauvreté des sols mais aussi à des contraintes biotiques. Il s’agit entre autres des
maladies phytopathogènes, des ravageurs et des parasites telluriques parmi lesquels les
nématodes phytoparasites.

Les nématodes phytoparasites sont responsables d’importantes pertes sur une large gamme de
cultures d’importance économique. Les pertes de rendement de la production mondiale liées à
ces nématodes sont d’environ 14% (Nicol et al., 2011), soit l’équivalent d’une perte
économique de plus de 100 milliards de dollars par an (Bélair, 2005). Les nématodes
phytoparasites constituent une des contraintes majeures à la productivité des cultures
maraichères (Netscher et Sikora, 1990 ; Sikora et Fernandez, 2005). Les estimations de pertes
de rendements sur la tomate peuvent dépasser les 25% (Sasser, 1979). La zone des Niayes
n’échappe pas à cette problématique et les études réalisées dans cette zone, ont signalé la
présence d’une vingtaine de genres et d’espèces de nématodes (Diop, 1994 ; Prot, 1984)
associés à la plupart des spéculations cultivées dans la zone. Parmi ces nématodes, les
Meloidogyne constituent les plus dévastateurs par les énormes dégâts qu’ils causent aux
cultures. Ils sont notoirement difficiles à contrôler du fait de leur large gamme d’hôtes et de
leur grande vitesse de reproduction (Aminu-Taiwo et al., 2015). Actuellement, il est admis

2
Introduction

que les cultures maraichères ne peuvent être rentables sans une gestion de ces parasites de
cultures (Sikora et Fernandez, 2005). C’est pourquoi, la gestion des nématodes phytoparasites
apparait dans cette zone comme une nécessité pour accroitre la productivité des parcelles
maraichères.

Le contrôle de ces parasites demeure jusqu’à présent basé sur l’utilisation accrue de
nématicides chimiques, avec des risques phytosanitaires importants sur l’homme et sur
l’environnement. Par ailleurs, les produits chimiques actuellement disponibles sur le marché
sont non seulement chers et rares au Sénégal, mais leur efficacité sur ces parasites est très
limitée dans le temps. C’est pourquoi, l’identification d’alternatives agro-écologiques qui
amélioreraient le potentiel productif des sols et la régulation biologique des nématodes
phytoparasites, est devenue un enjeu crucial pour limiter le recours aux intrants chimiques.
Pour cela, l’insertion de cultures légumineuses dites « nématicides » pourrait constituer un
levier important à la fois dans la gestion durable des nématodes phytoparasites dans les
systèmes maraichers et dans l’amélioration de la fertilité des sols via l’azote symbiotique. En
effet, plusieurs recherches ont démontré l’efficience de certaines légumineuses comme
l’arachide, le niébé (Lima et al., 2009) ou les crotalaires (Jourand et al., 2004, Wang et al.,
2002) dans le contrôle des nématodes phytoparasites et particulièrement de certaines espèces
tropicales du genre Meloidogyne (Germani et Plenchette, 2004). De plus, compte tenu de leur
potentiel symbiotique avec les rhizobiums et les CMA, ces plantes peuvent améliorer la
fertilité des sols (Mahanty et al., 2016). Cependant, l’effet suppressif sur les nématodes
phytoparasites n’est pas effectif pour toutes les variétés et espèces de légumineuses (Wang et
Sipes, 2002). C’est pourquoi, il s’avère nécessaire de connaitre le statut d’hôte de ces variétés
et espèces de légumineuses avant leur introduction dans le système maraicher.

Notre étude s’inscrit dans ce contexte et se fixe comme objectif principal l’utilisation de ces
plantes nématorégulatrices dans les systèmes de cultures pour endiguer la pullulation des
nématodes phytoparasites et ainsi contribuer à la diminution de l’utilisation des produits
chimiques et à l’amélioration de la production des cultures maraichères. Plus spécifiquement,
il s’agira de :

- évaluer la sensibilité / tolérance des variétés d’arachide et de niébé et d’espèces de


crotalaires sur les Meloidogyne ;
- évaluer la sensibilité / tolérance des variétés d’arachide et de niébé et d’espèces de
crotalaires sur les autres groupes de nématodes phytoparasites

3
Synthèse bibliographique

CHAPITRE I : SYNTHESE
BIBLIOGRAPHIQUE

4
Synthèse bibliographique

I. Les nématodes phytoparasites

I.1. Généralités sur les nématodes phytoparasites

Les nématodes phytoparasites sont des vers ronds, cylindriques et filiformes pour la plupart,
qui se caractérisent par un stylet piqueur leur permettant de perforer les cellules végétales
(Bertrand, 2001). Ce sont de petits vers microscopiques, invisibles à l’œil nu mais facilement
observables sous la loupe binoculaire (Bélair, 2005). Ils ont un tube digestif complet qui
s’étend de la bouche à l’anus. Par contre, ils ne possèdent ni appareil respiratoire, ni
circulatoire, ni de tunique musculaire. Ils sont cependant recouverts d’une épaisse cuticule et
sont classés parmi les Ecdysozoaires (L’Etang, 2012). Il existe différents types de nématodes
phytoparasites répartis en trois ordres : Rhabditida, Dorylaimida et Triplonchida (Diop, 2000).
Ils sont présents en abondance dans tous les sols arables mais prospèrent dans les sols à
texture sableuse. Ces sols facilitent leur mouvement, la rencontre entre mâles et femelles et
par conséquent l’augmentation rapide de la population (Haougui et al., 2013). Il est commode
de les classer selon leur comportement alimentaire, selon leur mobilité et selon leur lieu de
parasitisme. Ils peuvent être ecto-, semi-endo-ou endoparasites.

I.2. Problématique des nématodes parasites de plantes

Les nématodes phytoparasites sont responsables des pertes de rendement de la production


alimentaire mondiale à hauteur de 14%, soit l’équivalent d’une perte économique de plus de
100 milliards de dollars par an (Bélair, 2005). Ils ont une incidence économique très
importante à l'échelle mondiale car ils sont largement répandus sur le globe et s'attaquent
aussi bien aux grandes cultures (céréales, pommes de terre, betteraves...), qu'aux cultures
maraîchères, florales et fruitières (Djian-Caporalino et al., 2009).

I.3. Le cas particulier des Meloidogyne

I.3.1. Systématique

Les nématodes du genre Meloidogyne constituent le genre des phytoparasites qui suscite le
plus grand intérêt chez les spécialistes. Ils ont été observés pour la première fois par Berkley
en 1855. Leur systématique a fait l’objet de nombreuses controverses au sein des
systématiciens (Senghor, 1998). Elle a été revue plusieurs fois en raison de l’importance
accordée à ce genre. Ainsi, nous présentons ici la classification proposée par De Ley et
Blaxter (2002) :

5
Synthèse bibliographique

Embranchement : Nematoda, Potts, 1932

Classe : Chromadorea Inglis, 1983

Sous-classe : Chromadoria Pearse, 1942

Ordre : Rhabditida Chitwood, 1933

Sous-ordre : Tylenchina Thorne, 1949

Infra-ordre : Tylenchomorpha De Ley et Blaxter, 2002

Super-famille: Tylenchoidea Orley, 1880

Famille: Meloidogynidae Skarbilovich, 1959

I.3.2. Distribution

Les nématodes du genre Meloidogyne sont très polyphages car ils se nourrissent autant sur les
cultures que sur les adventices (Védie et Lambion, 2006). Ils sont retrouvés sous des climats
et des latitudes divers. Selon Netscher (1966) et De Guiran et Netscher (1970) les
Meloidogyne sont rencontrés partout dans les pays chauds et aussi dans les zones tempérées.
Parmi les cinq espèces de Meloidogyne originellement décrites par Chitwood en 1949, quatre
ont une répartition très étendue dans le monde (De Guiran et Netscher, 1970). Il s’agit de M.
incognita, M. javanica, M. arenaria et M. hapla ; espèces possédant une large gamme
d’hôtes. Cependant ils sont plus répandus sous les tropiques et dans les régions tropicales
(Diop, 1998). D’après Germani et Plenchette (2004), ils constituent les contraintes majeures à
la production de légumes dans les zones tropicales et subtropicales.

L’identification des Meloidogyne est basée sur l’ornementation des stries cuticulaires, qui
entourent la vulve et l’anus, au niveau de la plaque périnéale des femelles adultes. C’est l’un
des plus importants caractères permettant de déterminer les espèces de Meloidogyne (De
Guiran et Netscher, 1970). Au Sénégal, le genre Meloidogyne est représenté par quatre
espèces (Senghor, 1998) :

Meloidogyne arenaria (Neal, 1889) Chitwood 1949

Meloidogyne javanica (Treub, 1885) Chitwood 1949

Meloidogyne incognita (Kofoid et White, 1919) Chitwood 1949

Meloidogyne mayaguensis Rammah & Hirschmann, 1988

6
Synthèse bibliographique

I.3.3. Biologie

Les espèces du genre Meloidogyne sont des nématodes à galles des racines et des tubercules.
Elles se caractérisent par un dimorphisme sexuel très prononcé. Les mâles sont vermiformes
et mesurent entre 0,8 et 2 mm. Les larves de deuxième stade ont une longueur de 0.3 à 0.5
mm et environ 10 µm de diamètre et sont capables de se déplacer dans le sol (Netscher,
1966 ; De Guiran et Netscher, 1970). Les femelles adultes sont piriformes et peuvent mesurer
500 µm à 1200 µm de long et 300 à 600 µm de large (De Guiran et Netscher, 1970).

Figure 1 : Morphologie de Meloidogyne spp. (De Guiran et Netscher, 1970)

A : larve de deuxième stade (stade libre) ; B : femelle adulte ; C : mâle adulte ; an. : anus ; bm
: bulbe médian de l’œsophage ; gl. an. : glandes anales ; gl. œs. : glande basale de
l’œsophage ; int. : intestin ; œ. : œuf ; ov. : ovaire; sp. : spicules copulateurs ; st. : stylet ; t. :
testicules ; v. : vulve.

Le cycle de développement se déroule en 6 étapes allant du stade œuf à l’adulte mâle ou


femelle. Mais l’ensemble de ces étapes se déroule en deux phases : une phase « sol » ou phase

7
Synthèse bibliographique

exophyte allant de la ponte au stade J2 infestant et une phase endophyte, qui se passe dans la
racine et qui concerne le développement et la reproduction après pénétration de J2 dans les
tissus.

Le cycle débute par la ponte des œufs dans une substance mucilagineuse ; l’ensemble étant
appelé masse d’œufs (Prot, 1984). La masse gélatineuse a pour rôle de protéger les œufs
contre les micro-organismes du sol et contre la déshydratation (Giannakou et al., 2005). Une
femelle peut pondre entre 300 et 3000 œufs par masse (Djian-Caporalino et al., 2009). L’œuf
subit une série de divisions cellulaires pour donner le juvénile de premier stade. Ce dernier
effectue une mue donnant le juvénile de deuxième stade qui émerge de l’œuf. Le juvénile de
deuxième stade est appelé stade infestant car le plus souvent, il reste à ce stade jusqu’à ce
qu’il trouve la racine d’une plante vivante sur laquelle il peut se nourrir. Il pénètre dans la
racine soit par l’apex soit par les lésions. Il se déplace dans la racine de manière intra et
intercellulaire jusqu’au cylindre central où il s’immobilise (De Guiran et Netscher, 1970 ;
Prot, 1984). La larve établit un site nourricier en sécrétant des substances salivaires
provoquant la formation de cellules géantes polynucléées et une hypertrophie des cellules
corticales. Elle subit trois mues successives qui conduisent à un adulte mâle ou femelle. Le
mâle quitte la racine et se déplace librement dans le sol. La femelle continue à se nourrir des
cellules géantes situées autour de sa tête, grossit rapidement et devient piriforme. La ponte
commence environ trois semaines après la pénétration dans la racine. Selon les conditions
environnantes, le cycle peut se réaliser en trois à cinq semaines (Netscher, 1966).

8
Synthèse bibliographique

Figure 2 : Cycle biologique du genre Meloidogyne (d’après Coyne et al., 2010)

I.3.4. Symptômes, dégâts et importance économique

Les espèces les plus répandues et causant les plus gros dégâts dans le monde appartiennent au
genre Meloidogyne (Cayrol et al., 1992). Les attaques se manifestent aussi bien sur les
racines que sur la partie aérienne. La présence de galles sur les racines constitue le symptôme
primaire, typique d’une infection par Meloidogyne (De Guiran et Netscher, 1970). Les galles
peuvent être aisément distinguées des nodosités bactériennes des Légumineuses. Ces
dernières peuvent être facilement détachées car étant situées sur le côté des racines alors que
les galles sont solidaires de la racine et situées dans son axe (Prot, 1984). Quand les racines
sont sévèrement attaquées, le système racinaire normal est réduit à un nombre limité de

9
Synthèse bibliographique

racines sévèrement gallées (Netscher et Sikora, 1990).On observe aussi des lésions, des
nécroses et une déformation de l’architecture racinaire (Coyne et al., 2010).

Il n’existe pas de symptôme spécifique au niveau de la partie aérienne. Les symptômes


observés sont ceux découlant de l’affaiblissement du système radiculaire (De Guiran, 1970).
Les galles et les tissus nécrosés provoquent un disfonctionnement du système racinaire qui se
traduit par une réduction de sa capacité d’assimilation des éléments nutritifs et de l’eau et
donc un mauvais développement de la plante (Cadet et al., 2000 ; Aminu-Taiwo et al., 2015).
L’impact économique mondial des nématodes à galles du genre Meloidogyne est évalué à
60% des pertes de récolte (Mateille et al., 2009). Ils représentent un facteur limitant pour de
nombreuses cultures des pays chauds et en particulier pour les cultures maraîchères de la zone
intertropicale (Demeure et Netscher, 1973). On estime les dégâts par des indices de galles
compris entre 0 et 10 en fonction des attaques (d’après le tableau d’indexation de John Bridge
et Sam Page).

I.4. Lutte contre les nématodes phytoparasites

Les nématodes du genre Meloidogyne constituent le groupe le plus économiquement


important des nématodes parasites des cultures maraîchères (Affokpon et al., 2012). Du fait
de leur large gamme d’hôte, ils ont une incidence économique non négligeable. Pour contrôler
ces ravageurs, en plus des mesures prophylactiques, plusieurs méthodes de lutte peuvent être
préconisées: chimiques, génétiques, physiques, biologiques et culturales.

I.4.1. Méthode chimique

La lutte contre les parasites a longtemps été basée sur l’utilisation de nématicides chimiques,
qui conduisaient à une désinfection des couches superficielles du sol (Castagnone-Sereno et
Djian-Caporalino, 2011). La majorité des nématicides utilisés pour le contrôle des nématodes
à galles est efficace mais ils sont hautement toxiques car constituant un risque élevé pour
l’homme et pour l’environnement (Abad et al., 2008 ; Aminu-Taiwo et al., 2015). Ils agissent
soit en tuant les nématodes (nématicides) soit en bloquant leurs déplacements
(nématostatiques). Ils peuvent être des produits fumigants ou non fumigants.

Les nématicides fumigants pénètrent dans le sol sous forme gazeuse. Ils sont volatiles et
mènent une action toxique sur les nématodes. La volatilité peut être affectée par la
température : faible dans les sols frais, élevée dans les sols chauds. Ils ne sont pas véhiculés
par la plante ni liés au sol, c’est pourquoi ils n’ont pas une longue période d’activité résiduelle

10
Synthèse bibliographique

(Grabau, 2016). On les retrouve dans les groupes des hydrocarbures halogénés et chez les
libérateurs de l’isothiocyanate de méthyle.

Les non fumigants appartiennent à la famille des organophosphorés et des carbamates


(Cavellier, 1987). Ils sont hydrosolubles et leur distribution se fait par percolation dans le sol.
Ils ont une action systémique et agissent par inhibition de l’éclosion des larves. Dès 1972,
Berge et Cuany avaient noté que l’aldicarbe, l’oxamyl, l’éthoprophos et le phénamiphos ne
provoquaient pas de perturbation de l’embryogénèse chez Meloidogyne arenaria (Neal)
Chitwood mais provoquaient une diminution de l’éclosion à partir de 5 p.p.m., qui devenait
irréversible à 100 p.p.m. d’aldicarbe. Alors que pour Meloidogyne javanica, on a inhibition de
l’éclosion par le phénamiphos dès 0.48 p.p.m. mais de façon réversible jusqu’à 48 p.p.m.
(Greco et Thomason, 1980).

Cependant, du fait des problèmes qu'ils peuvent poser au niveau sanitaire ou environnemental,
l’évolution actuelle des législations compromet l’avenir des nématicides chimiques. De plus,
ne traitant que les 20 à 30 premiers cm de sol, ils ne détruisent pas les nématodes des couches
profondes qui remontent et attaquent la culture suivante, nécessitant des traitements répétés.
Pour les raisons qui viennent d’être évoquées, les nématicides sont progressivement mis à
l’index dans certains pays où la recherche sur des solutions alternatives connaît un regain
d’intérêt.

I.4.2. Lutte génétique

Elle consiste en l’utilisation de variétés résistantes. C’est une des méthodes les plus
prometteuses dans la lutte contre les nématodes (Vialle, 2016). Il existe de nombreuses
sources de résistance aux nématodes au sein des populations végétales sauvages, qui peuvent
être introgressées aux variétés sensibles. C’est le cas chez la tomate (Solanum lycopersicum)
pour laquelle le gène de résistance Mi-1 a été introduit chez des variétés commerciales
sensibles à partir d’une espèce sauvage de tomate (Solanum pervuvianum). Ce gène confère
une résistance aux trois principales espèces de nématodes phytoparasites du genre
Meloidogyne (M. incognita, M. arenaria et M. javanica). Cependant, le contournement de la
résistance reste un facteur limitant à l’utilisation de la lutte génétique (Barbary, 2014).

11
Synthèse bibliographique

I.4.3. La lutte physique

I.4.3.1. La solarisation

C’est une technique physique de désinfection du sol utilisant l’énergie solaire. Elle consiste à
élever la température du sol dans ses couches superficielles (jusqu'à 30 – 40 cm) en la
couvrant avec une bâche plastique transparente pendant une durée suffisamment longue après
avoir effectué un travail fin du sol et l’avoir arrosé à la capacité au champ. Elle permet de tuer
les organismes pathogènes et de détruire les stocks de semences des adventices (Haougui et
al, 2013). Mais son efficacité est très variable selon le type de sol et sa préparation (Djian-
Caporalino et al., 2009).

I.4.3.2. La désinfection vapeur

Elle consiste à stériliser le sol en injectant de la vapeur d’eau sous pression. Son efficacité
dépend du type de sol : elle est meilleure dans les sols à texture grossière, plus favorables à la
diffusion de la vapeur. Il faut que la température atteigne 80°C pendant 30 min dans les 30
premiers centimètres du sol (De Guiran, 1970). Cependant elle n’est efficace qu’à court terme
et entraine une destruction de l’ensemble de la microfaune du sol.

I.4.3.3. La submersion

Les Meloidogyne ne résistent pas à une submersion de plusieurs mois. Mais l’efficacité de
cette méthode est relative et controversée (De Guiran et Netscher, 1970 ; Ndiaye, 1999).

I.4.4. La lutte biologique

Elle consiste à limiter le taux d’infestation au-dessous d’un seuil de nuisibilité par l’utilisation
d’ennemies naturels des nématodes. Ces derniers sont naturellement attaqués par beaucoup de
micro-organismes du sol, parasites ou prédateurs, tels que les champignons et les bactéries.

Les plus connus sont des champignons qui, par leurs anneaux, piègent les nématodes (De
Guiran et Netscher, 1970). Ils constituent des ramifications sous forme de boucles dans
lesquelles les nématodes sont piégés lors de leurs déplacements. Le champignon prédateur
Arthrobotrys irregularis est capable de capturer les larves infestantes de Meloidogyne
(Cayrol, 1983). D’autres champignons nématophages tels que Paecilomyces lilacinus
(Mateille et al., 2009) et Verticillium (Pocconia) chlamydosporium sont ovocides. Ils sont
capables de parasiter et de tuer les œufs de Meloidogyne (Cayrol et al., 1992). Les spores de
la bactérie mycélienne Pasteuria penetrans peuvent parasiter les Meloidogyne et bloquer leur
multiplication. L’utilisation de microorganismes constitue certainement une des méthodes

12
Synthèse bibliographique

d’avenir dans la lutte contre les nématodes, mais il existe encore peu de produits dont
l’efficacité ait été bien démontrée (Védie et Lambion, 2006).

I.4.5. Les pratiques culturales

Elles consistent à transformer le sol pour le rendre moins favorable aux parasites ou à priver
ces derniers de nourriture suffisamment longtemps pour que leur population diminue. Parmi
les méthodes de lutte alternative à la lutte chimique, les plantes de services résistantes aux
nématodes suscitent un intérêt croissant car constituant une démarche compatible avec les
exigences environnementales. Ainsi, différentes espèces de plantes ont été répertoriées en
relation avec leur potentiel allélopathique contre les nématodes phytoparasites. Plusieurs
espèces de plantes sont connues pour leur aptitude à la nématorégulation. Plus de 200 espèces
de plantes, appartenant à 80 familles différentes sont étudiées pour leurs propriétés
nématicides (Cayrol et al., 1992 ; Bertrand, 2001). Ces plantes à propriétés
nématorégulatrices ont fait l’objet de nombreuses études dans des contextes expérimentaux
divers. Ils font appel à des systèmes culturaux qui sont fonction de séquences de cultures en
place ou à des extraits de différentes plantes à propriétés nématicides (Diop, 1998).

Les systèmes culturaux définissent deux types de séquences selon l’espace et le temps. Les
séquences spatiales correspondent à l'arrangement des différentes cultures dans une surface
donnée, alors que les séquences temporelles font référence à la distribution des cultures sur
une période donnée. C'est dans ce dernier cas que l'on classe les rotations culturales. Elles
consistent à intercaler entre deux cultures de plantes sensibles, une ou plusieurs cultures de
plantes non hôtes ou résistantes (De Guiran et Netscher, 1970).

Ainsi, l’arachide (Arachis hypogaea), ou des graminées telles que le mil (Pennisetum
typhoides) et le millet d’Afrique (Digitaria exilis), entrent dans les itinéraires culturaux pour
endiguer la pullulation des populations de Meloidogyne spp (Diop et al., 2000). Les
crotalaires sont introduites dans les rotations en précédent cultural, comme engrais vert
nématicide ou en association avec la plante sensible (Cayrol et al., 1992 ; Wang et al., 2002).
Une rotation avec des cultures résistantes ou non-hôtes pour deux à trois ans permet
généralement de maintenir les nématodes à galles sous un seuil économique acceptable
(Johnson, 1982). Pour Castagnone-Sereno et Djian-Caporalino (2011), cette stratégie semble
être la plus satisfaisante, à la fois en terme d’efficacité et de viabilité économique. Dans
certains cas, des extraits provenant de différentes parties de la plante peuvent être employés.
Ainsi, l’utilisation de tagètes comme engrais verts, amendement organique (Cayrol et al,

13
Synthèse bibliographique

1992) ou même de ses extraits aqueux (El Allagui, 2007) est très citée pour l’efficacité dans
le contrôle de populations de Meloidogyne. Et d’après Djian-Caporalino (2009), en
introduisant 4 kg de semences /ha ou 20 plants au m2, de Tagetes erecta ou de T. patula
pendant 2 mois dans un assolement, on réduirait de près de 90% les populations de
Meloidogyne spp. L’application directe d’extraits aqueux de plantes telles que Acacia
gummifera, Ceratonia siliqua, Ononis natrix, Tagetes patula et Peganum harmala montre une
action nématicide allant de 60% à 95% sur des populations de Meloidogyne extraites de
racines de tomate (El Allagui, 2007). Selon Bharadwaj et Sharma (2007), à différentes
concentrations en extraits foliaires, Ocimum sanctum a inhibé l’éclosion des œufs de
Meloidogyne incognita pendant 48h. Tabula et al., (2005) ont montré que la décoction des
feuilles d’iboga (Tabernanthe iboga) réduit de façon significative le pouvoir reproductif de
Meloidogyne dans les racines de tomate. Selon Netscher (1970), l'arachide n'est attaquée ni
par Meloidogyne incognita ni par Meloidogyne javanica, deux espèces très fréquentes au
Sénégal. Il a été montré que l'installation d'une culture d'arachide avant la tomate entraîne une
amélioration du rendement de cette dernière. Et d’après les essais effectués par le même
auteur, après trois (03) mois de culture de tomate et d’arachide, le taux de Meloidogyne est
multiplié par 6 dans les parcelles de tomates tandis qu’il se trouve réduit de 95% dans celles
d’arachide.

Ainsi, beaucoup de plantes sont nocives contre les nématodes à galles par la libération
d’exsudats racinaires toxiques aux nématodes mais le seul obstacle à leur utilisation dans les
systèmes de culture reste leur manque de valeur commerciale (Aminu et al., 2015).

II. Les plantes nématicides : une alternative à la lutte chimique

II.1. Généralités

Les plantes réagissent de diverses façons à la présence d’une espèce de nématode donnée.
Bergé en 1971 les avait classées en 5 grands groupes : les plantes immunes, résistantes,
tolérantes, sensibles et nématicides. Ces dernières appartiennent à diverses familles. Une
plante peut être nématicide envers une ou plusieurs espèces de nématodes mais rarement
toutes. De plus, certaines espèces végétales dans un genre ou certaines variétés dans une
espèce ont des effets nématicides plus prononcés que d’autres (Duval, 1993).

14
Synthèse bibliographique

II.2. Les mécanismes d’actions et mode d’utilisation des plantes nématicides

Les plantes nématicides peuvent se défendre des nématodes parasitant leurs racines de
plusieurs façons.

Des substances actives peuvent être synthétisées en réaction à l’infestation (phytoalexines) ou


sont présentes dans les tissus au niveau des tiges, feuilles, fleurs, graines ou racines. Elles
agissent en inhibant l’éclosion des œufs, la pénétration des larves dans les racines, le
développement ou la reproduction du nématode ou tout simplement en empoisonnant le
nématode.

Ces plantes sont introduites dans les rotations en précédent cultural. Elles sont aussi utilisées
comme engrais verts nématicides ou en association avec la culture sensible. Elles sont
également utilisées sous forme de préparations à base de broyats ou d’extraits qui sont
incorporés aux sols cultivés et peuvent servir d’amendements organiques nématicides (Djian-
Caporalino, 1992).

II.3. Les familles de plantes nématicides

Les plantes nématicides se retrouvent dans différentes familles. La plus connue des plantes
nématicide est sans doute la Tagète qui appartient à la famille des Astéracées. Il existe une
vingtaine d’espèces différentes de tagètes et un nombre important de variétés dans chaque
espèce. Les légumineuses cultivées en rotation ou en engrais vert font d’excellents
nématicides en plus d’apporter de l’azote. D’autres espèces à caractère nématicide sont
retrouvées dans des familles telles que les graminées, les poacées, les malvacées, les
euphorbiacées… (Djian-Caporalino, 1992)

II.4. Les légumineuses nématicides

II. 4. 1. L’arachide

II.4.1.1. Généralités

L’arachide appartient à la tribu des Aeschynomeneae, à la sous-tribu des Stylosanthenae et au


genre Arachis (Foncéka, 2010). Le genre Arachis comprend 80 espèces décrites et réparties en
9 sections. L’arachide cultivée appartient à la section Arachis dans laquelle 29 espèces ont été
décrites. Elle a été subdivisée en deux sous-espèces : A. hypogaea ssp. hypogaea et A.
hypogaea ssp. fastigiata. L’arachide est une plante tropicale originaire de l’Amérique du Sud
(Jarvis et al., 2003 ; Ferguson et al., 2005). Elle a été introduite vers le 16ème siècle en Afrique
(Camara, 1997) principalement en Afrique de l’Ouest. C’est une plante annuelle, à mode de

15
Synthèse bibliographique

reproduction autogame avec un système racinaire pivotant. Le port peut être érigé, semi érigé
ou rampant. Les feuilles sont généralement pennées avec deux à quatre paires de folioles
subsessiles, opposées de formes elliptiques et de couleur vert plus ou moins foncé selon les
variétés. L’inflorescence en épi nait à l’aisselle des feuilles. La couleur des fleurs varie de
l’orange foncé au jaune clair et les fruits sont souterrains. Les gousses de couleur jaune paille
contiennent 1 à 4 graines. Dans les conditions optimales, le cycle dure 85 à 90 jours pour les
variétés hâtives, 110 à 120 jours pour les variétés semi-tardives et 140 jours pour les variétés
tardives.

L’arachide aime les sols bien aérés, bien drainés, à texture fine et suffisamment meubles pour
permettre la pénétration du gynophore et l’arrachage des gousses mûres. Elle se développe
bien dans les sols à pH voisins de la neutralité. La température optimale pour la culture de
l’arachide est comprise entre 25°C et 35°C. Une pluviométrie comprise entre 500 et 1000 mm
pendant la saison de culture permet généralement d’obtenir une bonne récolte.

Elle constitue la douzième production végétale dans le monde. Sa culture occupe une
superficie totale de 27 660 802 hectares pour une production de 43 982 066 tonnes
(FAOSTAT, 2018). L’Afrique occupe la seconde place après le continent asiatique avec 25%
de la production mondiale (Kouadiou, 2007). L’arachide représente environ 10% de la
production mondiale d’oléagineux et constitue la ressource agricole principale du Sénégal
(Netscher, 1970) qui en est le 3ème pays africain producteur, après le Nigéria et le Soudan.

L’arachide, comme la plupart des légumineuses à graines, occupe une place importante dans
l’alimentation humaine. Elle est principalement transformée en huile, en farine et en dérivés
qui entrent dans la composition de produits alimentaires. Les graines contiennent environ 45-
50 % de lipides, 25-30 % de protéines, 5-12 % de carbohydrates et 3 % de fibres (Foncéka,
2010). Les fanes séchées et le tourteau qui résulte de l’extraction de l’huile constituent des
apports alimentaires pour le bétail.

16
Synthèse bibliographique

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5
6

3
7
4
8 9

Figure 3: Représentation d’une plante d’arachide


(https://www.google.com/search?q=arachide&source=android-browser&prmd)

1 : feuille composée de 4 folioles, 2 : fleur, 3 : hypanthe, 4 : gousse, 5 : bec de la gousse, 6 :


constriction ou étranglement, 7 : graine avec tégument, 8 : graine sans tégument, 9 : cotylédon

II.4.1.2. Effet nématicide de l’arachide

L’arachide est une espèce qui agit en plante piège. En effet, en présence de Meloidogyne, on
observe une pénétration massive des juvéniles dans les racines. Ces dernières agissent en
empoisonnant les larves dès leur pénétration dans la plante (Cayrol et al., 1992). De ce fait,
les larves n’ont pas le temps nécessaire pour effectuer leur mue et sont incapables de se
développer en adultes et meurent sans produire d’œufs (Netscher et Taylor, 1979).

Les Meloidogyne sont des espèces très polyphages qui peuvent s’accoutumer aux variétés
résistantes. De ce fait, il serait judicieux d’utiliser l’arachide en rotation après une culture
maraichère non ou peu infestée mais pas dans un sol très infesté. Dans un terrain très infesté,
une attaque très importante empêche le système radiculaire de se développer normalement et
peut même arrêter complètement la croissance. En plus, l’effet bénéfique d’une rotation avec
l’arachide peut être complètement annulé si on laisse se développer des adventices qui
favorisent la multiplication des Meloidogyne. Or dans un champ très infesté où la croissance
des pieds d’arachide est faible, il est beaucoup plus difficile d’éliminer la végétation adventice
(Netscher, 1974). Il est à noter aussi que l’arachide est sensible à Meloidogyne arenaria.

17
Synthèse bibliographique

II. 4. 2. Le niébé

II. 4. 2. 1. Généralités

Le niébé, Vigna unguiculata (L.) Walp., a été décrit par Linné à partir d’une forme cultivée
provenant des Antilles, sous le nom de Dolichos unguiculatus, qui deviendra Vigna
unguiculata (Pasquet et Baudoin, 1997). V. unguiculata inclut des formes cultivées,
spontanées annuelles et pérennes. Vigna unguiculata (L.) Walp. est une dicotylédone
appartenant à l’ordre des Fabales, la famille des Fabaceae, la sous-famille des Faboideae, la
tribu des Phaseoleae, la sous tribu des Phaseolinae et au genre Vigna.

Le niébé (Vigna unguiculata L.) est une des plus anciennes plantes cultivées
par l’homme. Le centre d’origine principal semble être le Nigéria et les centres secondaires, la
zone côtière de l’est et du sud de l’Afrique. Actuellement, le niébé est très largement cultivé
dans les régions chaudes, principalement en Asie et en Afrique de l’ouest (Mifouna, 1999).

Le niébé est une plante annuelle herbacée généralement cultivée pour son grain. Sa
germination est épigée, avec une racine principale pivotante et des racines secondaires portant
des nodosités fixatrices d’azote. La tige, quelque fois glabre et creuse, a une section
cylindrique. Le port peut être érigé, semi-érigé, buissonnant ou rampant. La première paire de
feuille est opposée, sessile et monofoliolée tandis que les feuilles qui suivent sont alternes,
pétiolées et trifoliolées comprenant deux folioles opposées et une terminale. Outre une feuille,
chaque nœud de la tige porte deux stipules prolongées sous l’insertion caractéristiques de
Vigna unguiculata (Pasquet et Baudoin, 1997). L’inflorescence en grappe est axillaire et porte
2 à 4 fleurs de couleur blanche, quelque fois jaunâtre ou violette. Le niébé est une espèce
autogame (Timko et Singh, 2008). La gousse est formée d’alvéoles pouvant loger 8 à 20
graines (Mifouna, 1999). La graine, à tégument lisse ou ridée, est de forme ovoïde, réniforme
et souvent aplatie. Elle est de couleur variable et constitue un critère de description des
cultivars. Le cycle végétatif dépend des variétés. Il peut durer 70 à 120 jours entre le semis et
les premières graines mûres.

Le niébé est cultivé dans les régions arides et semi arides au niveau des zones tropicales et
subtropicales. Sa culture est recommandée sur des sols sableux à argileux à pH 6-7 et ayant un
bon drainage. C’est une des herbacées les plus résistantes à la sécheresse avec son aire
d’extension qui se situe entre les isohyètes 300 et 1000 mm. La température optimale au
développement de cette plante est comprise entre 20 et 35°C (Ndiaye, 2016).

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Synthèse bibliographique

En 2016, la superficie de niébé (pois à vache secs) cultivée dans le monde s’élevait à 12 316
878 ha pour une production en graines sèches de 6 991 174 tonnes (FAOSTAT, 2018).
L’Afrique occidentale réalise à elle seule environ 80% de la production mondiale. Elle
constitue la plus grande zone de production et de consommation du niébé dans le monde
(Kouakou et al., 2007). Au Sénégal, le niébé, Vigna unguiculata L. Walp. est une espèce
d’intérêt économique et écologique (Diop et al., 2013). Elle représente la deuxième
légumineuse cultivée après l’arachide (Ndiaye, 1986 ; Mifouna, 1999). Les régions Nord de
Louga et St Louis constituent les principales zones de production du niébé (Cissé et Hall,
2001).

Le niébé a une valeur alimentaire importante. La graine mûre contient 23-25% de protéine,
50-67% d’amidon. Elle est aussi riche en micro éléments tels que le fer, le calcium et le zinc
et en vitamines tel que l’acide folique qui est important dans la prévention de la malformation
chez le nouveau-né (Cissé et Hall, 2001). Les fanes sont utilisées pour l’alimentation du bétail
pendant la saison sèche dans plusieurs parties de l’Afrique de l’ouest (Badiane et al., 2014).

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3

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Figure 4 : Représentation d’un plant de niébé
(https://www.google.com/search?q=vigna+unguiculata&source=android-browser&prmd)

1 : feuille trifoliolée, 2 : fleurs, 3 : gousse, 4 : graines

19
Synthèse bibliographique

II. 4. 2. 2. Effet nématicide du niébé

Le mode d’action du niébé contre les nématodes n’est pas très clair. Mais des variétés
résistantes ou tolérantes à Meloidogyne ont été rapportées par Adegbite et al. (2005). Il faut
noter que le niébé résistant produit plus de biomasse que le niébé susceptible.

Les limites de l’utilisation du niébé se situent principalement dans le fait qu’il y a beaucoup
de cultivars susceptibles aux nématodes phytoparasites.

II. 4. 3. Crotalaires

II. 4. 3. 1. Généralités

Le genre Crotalaria possède environ 600 espèces. Les crotalaires appartiennent à la famille
des Fabaceae, la sous-famille des Papilionoideae et à la tribu des Crotalarieae (Mosjidis et
Wang, 2011).

Les crotalaires sont des espèces herbacées terrestres, annuelles, dressées, pouvant atteindre
jusqu’à 150 cm de hauteur. Le système racinaire est constitué d’un pivot, plutôt court, de
couleur blanche ou brune avec de nombreuses racines latérales pouvant comporter
d’importantes quantités de nodules. La tige est cannelée, pleine, glabre, avec présence de
stipules. Les feuilles peuvent être composées mais sont le plus souvent simples, alternes
spiralées, et très peu pétiolées. La fleur est hermaphrodite, et l’inflorescence regroupée en
grappe terminale, pédonculée a 5 pétales, le plus souvent jaunes. Le fruit est une gousse
cylindrique et la graine, lisse et brillante, est réniforme. La reproduction et la dissémination se
font par graines.

Dans de nombreux pays, les crotalaires sont utilisées dans l’agriculture et dans l’alimentation
humaine ou animale. Quelques espèces d’importance économique sont cultivées en tant que
engrais vert, fourrages et plantes ornementales (Wang et al., 2002). Les crotalaires sont très
prometteuses pour la restitution de la fertilité des sols. Au Sénégal, où leur utilisation est peu
développée, elles sont rencontrées couramment sur les sols en jachère (Thiaba Samba et al.,
2000).

20
Synthèse bibliographique

1 2

3
Planche 1: les crotalaires de 1 à 3 : C. spectabilis, C. juncea et C. retusa (feuilles, fleurs,
gousses, graines)

II. 4. 3. 2. Effet nématicide

Plusieurs familles de molécules à caractère potentiellement nématorégulateur ont été


répertoriées au niveau des crotalaires. Ces molécules sont présentes dans toutes les parties de
la plante (feuilles, fleurs, tiges, graines, etc.) mais plus particulièrement au niveau des graines
(L’Etang, 2012). Les composés contenus dans les racines sont exsudés au niveau du milieu
(Marla et al., 2008). Parmi ces familles de molécules, deux sont majoritairement
représentées : il s’agit des pyrrolizidines alcaloïdes et des flavonoïdes (Rich et Rahi, 1995 ;
L’Etang, 2012).

Une des limites avec les crotalaires réside dans le fait qu’elles sont très difficiles à cultiver. En
effet, le taux de germination pour certaines espèces reste très faible.

21
Matériel et méthodes

CHAPITRE II :
MATERIEL ET METHODES

22
Matériel et méthodes

I. Présentation de la zone expérimentale

Ces travaux ont été réalisés au niveau des parcelles d’essai de la station expérimentale de
l’ISRA à Sangalkam, région de Dakar, Sénégal. Cette station est localisée dans la zone des
Niayes qui s’inscrit administrativement dans les régions de Dakar, Thiès, Louga et St Louis
bordant la frange maritime du Nord du pays (Cissé et al., 2001). Elle s’étend sur la frange
littorale parallèle à la côte atlantique sur une longueur de 180 km et environ 30 à 35 km de
large (Aguiar, 2009). Elle est comprise entre les latitudes 14° et 16° Nord et 16° et 17,5°
longitude Ouest.

Les Niayes sont constituées par des dépressions inter-dunaires organisées en quatre sites de
production (Fall et al., 2001). La station de Sangalkam s’inscrit dans les Dior qui constituent
près de 70% de toute la zone des Niayes.

La zone des Niayes bénéficie d’un microclimat assez particulier avec des températures
moyennes annuelles relativement basses (24.5°C) dues à la présence de l’alizé maritime
dominant un régime de vents où l’harmattan, qui est faiblement ressenti, élève la température
jusqu’à 31°C pendant les mois les plus chauds. Les Niayes sont caractérisées par l’alternance
de deux saisons annuelles : une saison humide concentrée sur trois mois (juillet, août et
septembre) et une saison sèche qui dure neuf mois. Les précipitations sont peu abondantes et
dépassent rarement 500 mm par an (Cissé et al., 2001).

La nappe phréatique peu profonde et souvent même affleurante dans cette zone lui confère sa
vocation agricole. Les exploitations horticoles sont de deux types : les exploitations
maraichères et les exploitations arboricoles (Fall et al., 2001).

Les variations climatiques font que la zone possède une végétation très diversifiée avec la
présence d’espèces ligneuses telles que des acacias (Acacia albida, Acacia seyal,…), des
strates arbustives et herbacées (Euphorbia balsamiphera, Guiera senegalensis, …) et des
graminées saisonnières (Cenchrus biflorus,…).

23
Matériel et méthodes

Figure 5 : Localisation de la station expérimentale ISRA / Sangalkam (MCamaraQGIS18)

II. Le matériel végétal

Pour la conduite de ce travail, nous avons utilisé des espèces de légumineuses appartenant à
trois genres (Tableau 1) : arachide (Arachis hypogaea), niébé (Vigna unguiculata) et
crotalaires (Crotalaria spp). Il s’agit de 3 variétés d’arachide, 3 variétés de niébé et 3 espèces
de crotalaires (Tableau 1 et Planche 2). La tomate (Solanum lycopersicum) et l’aubergine
(Solanum melongena) ont été utilisées comme témoins.

24
Matériel et méthodes

Tableau 1 : Présentation des variétés d’arachide, de niébé, des espèces de crotalaires et des
deux plantes témoins

ESPECES VARIETES OU ESPECES DESIGNATIONS

73-33 Ara V1

Arachide (Arachis hypogaea) 55-437 Ara V2

Fleur 11 Ara V3

Yacine Niéb V1

Niébé (Vigna unguiculata) Baye Ngagne Niéb V2

Mélakh Niéb V3

Crotalaria spectabilis C. spect

Crotalaire (Crotalaria spp) Crotalaria juncea C. junc

Crotalaria retusa C. ret

Tomate (Solanum lycopersicum) Excellence 66 TOM

Aubergine (Solanum
AUB
melongena)

25
Matériel et méthodes

Arachide :

Ara Ara
A V1 B V2

Ara
C V3

Niébé :

Niéb Niéb

D V1 E V2

Planche 2 : Les trois variétés d’arachide, de niébé et les espèces de crotalaires étudiées (A à I)
(1/2)

26
Matériel et méthodes

Niéb
F V3

Crotalaires :

C. C.
G spect H junc

C.
I ret

Planche 2 : Les trois variétés d’arachide, de niébé et les espèces de crotalaires étudiées (A à I)
(2/2)

27
Matériel et méthodes

III. Test de germination des graines

Pour mener à bien notre essai et éviter les problèmes de faible levée des plants, un test de
germination des graines a été effectué. Les semences des espèces de légumineuses ont été
testées :

 Arachide (Arachis hypogaea) : 3 variétés : 73-33 (Ara V1), 55-437 (AraV2), et Fleur
11 (Ara V3)
 Niébé (Vigna unguiculata) : 3 variétés : Yacine (Niéb V1), Baye Ngagne
(Niéb V2) et Mélakh (Niéb V3)
 Crotalaire : 2 espèces : Crotalaria spectabilis (C. spect) et Crotalaria juncea (C. junc)

Pour chaque variété (arachide et niébé) ou espèce (crotalaires), les graines sont semées dans
deux pots dont l’un contient un traitement d’1/4 avec terreau (T). Les pots ont été disposés en
blocs selon le dispositif suivant :

Arachide Niébé Crotalaires


Photo 1 : Dispositif pour test de germination

IV. Dispositifs expérimentaux

Au total, deux dispositifs ont été mis en place pour cet essai : un dispositif en pots sur sol
stérile et un dispositif en bloc en plein champ.

28
Matériel et méthodes

IV. 1. Dispositif pour essai en pots sur sol stérile

Pour cette expérimentation, le dispositif mis en place est en randomisation totale avec quatre
répétitions pour chaque variété d’arachide et de niébé, pour chaque espèce de crotalaires et
pour la tomate servant de témoin. Les pots sont remplis avec du sol préalablement stérilisé à
l’étuve 120°C pendant 2h à raison de 1,5 kg de sol stérile par pot. Ils sont ensuite disposés de
façon aléatoire sur une table de 3,6 m² de surface, avec 300 cm de long et 120 cm de large.

Photo 2: Dispositif expérimental de l’essai en pot sur sol stérile

IV. 2. Dispositif en plein champ

C’est un dispositif en bloc complet randomisé avec quatre répétitions pour chaque variété
d’arachide et de niébé et pour chaque espèce de crotalaire. Dans cet essai qui a été réalisé
pendant la saison des pluies, le témoin est constitué par l’aubergine. Chaque parcelle
élémentaire a une superficie de 1 m² avec une distance entre plants dépendant de l’espèce.
L’écartement entre blocs et entre parcelles élémentaires est de 0,5 m.

29
Matériel et méthodes

1m

0,5m

Ara C. Ara Nieb Ara Nieb Nieb


C. V2 C.
B1 V3
spect.
ret. V1 V1 V2 AUB V3
junc.
1m

0,5m

Ara C. Nieb Ara Ara


Nieb Nieb AUB
C. spect.
B2 junc.
V3 C. V2 V2 V1 V1 V3
ret.

5,5m

Ara Nieb Nieb Nieb Ara Ara


C.
B3 V1 V1 V3 V2 V3 AUB V2 C.
spect.
C.
junc. ret.

Ara Nieb Nieb Nieb Ara


B4 V2 AUB Ara C. C. C. V2 V1 V3 V3
V1 spect. junc. ret.

14,5m

Figure 6: Dispositif expérimental en plein champ

V. Conduite des essais

V. 1. Essai en pots

V. 1. 1. Préparation des pots et semis

Pour cet essai, environ 100 kg de sol ont été collectés. Après tamisage et humidification à la
capacité au champ, le sol est stérilisé à l’étuve 120°C pendant 3 heures. Le fond des pots est
recouvert de plusieurs couches de papier de cellulose puis les pots sont remplis à raison de 1,5
kg de sol par pot. Ils sont ensuite disposés de façon aléatoire sur une table de 3,6 m² de
surface. Les graines des différentes espèces sont ensuite semées dans chaque pot en semis
direct à raison de 2 graines par pot.

30
Matériel et méthodes

V. 1. 2. Inoculation

Quelques jours après la levée, des racines gallées d’aubergine ont été recueillies. Elles sont
lavées plusieurs fois pour les débarrasser au maximum des nématodes libres adhérents aux
racines. Elles sont ensuite découpées en petits morceaux d’environ 1cm. Après démariage de
l’un des plants, 3g de racines sont pesés puis inoculés dans chaque pot. Pour connaitre le
nombre de nématodes inoculés, une extraction par incubation est effectuée sur 10 échantillons
pris de façon aléatoire pendant une semaine.

V. 1. 3. Entretien

Pour assurer le besoin en eau des plantes, l’arrosage a été fait à l’aide d’un arrosoir deux fois
par jour (matin et soir). La fertilisation a été effectuée telle que recommandée par les
différentes fiches techniques des espèces.

V. 2. Essai en plein champ

V. 2. 1. Préparation du terrain et semis

La parcelle expérimentale a été préalablement labourée pour enlever tout débris végétaux et
diminuer le stock des adventices. Elle a ensuite été planée pour avoir une surface homogène et
assurer ainsi un meilleur arrosage. La surface est ensuite divisée en quatre (04) blocs de dix
(10) parcelles élémentaires chacun, soit un total de quarante (40) parcelles élémentaires. Les
parcelles sont arrosées pendant 2 jours avant le semis. Les graines sont par la suite semées en
semis direct. L’aubergine, servant de témoin, est repiqué quelques jours après la levée.

V. 2. 2. Entretien

L’arrosage est effectué de façon régulière avec un raccord ou un arrosoir. La fertilisation a été
effectuée telle que prescrite par les différentes fiches techniques des espèces. Pour éviter la
concurrence des adventices, un désherbage manuel régulier est effectué car certaines
adventices constituent des plantes hôtes de nématodes.

VI. Analyse nématologique de départ

VI. 1. Echantillonnage du sol

Pour les analyses nématologiques de la situation de départ (T0), des échantillons composites
ont été prélevés. Pour l’essai en pot, après stérilisation du sol à l’étuve 120°C pendant 2h,
trois échantillons de 500g chacun ont été prélevés après un mélange homogène du sol. Pour
l’essai de terrain, 16 sous-échantillons ont été prélevés à une profondeur d’environ 20 cm

31
Matériel et méthodes

selon un modèle en zigzag (figure 7) et mélangés. Puis 500g de ce mélange ont été pris pour
constituer l’échantillon composite de la parcelle élémentaire. Les échantillons sont ensuite
étiquetés puis amenés au laboratoire pour analyse.

1m

1m

Figure 7 : Méthode d’échantillonnage du sol

VI. 2. Extraction des nématodes du sol

L’extraction des nématodes du sol se fait suivant la méthode d’Elutriation (Seinhorst, 1962).
Cette technique repose sur la différence de sédimentation du sable par rapport aux nématodes.
Elle est constituée de trois (03) étapes : l’élutriation, le tamisage et le passage actif.

Elutriation : pour chaque échantillon 250g de sol (Planche 3A) sont tamisés pour enlever les
gros débris végétaux et les cailloux. Ce sol est ensuite introduit dans un erlenmeyer avec de
l’eau. L’erlenmeyer est ensuite retourné sur la colonne de l’élutriateur (Planche 3B) à la base
duquel est appliqué un courant d’eau ascendant. Ce dernier va séparer les particules lourdes
(sable), qui vont sédimenter, des particules légères (nématodes, argiles et débris végétaux)
qu’il va entrainer vers le haut. Ces dernières sont ensuite récupérées dans un seau grâce à un
trop plein d’eau situé en haut de la colonne de l’élutriateur. L’élutriation se déroule pendant
environ 20 minutes.

Tamisage : après élutriation, le contenu du seau est versé dans une colonne de 4 tamis de
50µm (Planche 3C) qui laisse passer l’argile. Les refus des tamis contenant les nématodes et
les débris végétaux sont ensuite récupérés dans un pot grâce à une pissette à eau.

Passage actif : la suspension contenue dans le pot est ensuite versée dans un tamis de 100 µm
recouvert d’un tissu de cellulose de type kleenex pré-humidifié (Planche 3D). Le tissu retient
les nématodes et les débris végétaux. Le tamis est par la suite posé sur une boite de pétri

32
Matériel et méthodes

contenant de l’eau. Les nématodes mobiles vont traverser le papier et le tamis pour se
retrouver au fond de la boite. Ils sont recueillis, 48h après, dans un tube pour identification et
comptage.

A B C D
A
Planche 3 : Extraction des nématodes des échantillons de sol (de A à D)

VI. 3. Comptage et identification des nématodes

Après la mise en tube, l’extrait est laissé au repos pendant quelques heures pour laisser
sédimenter les nématodes. Ces derniers sont ensuite concentrés dans un volume de 25 ml. Un
prélèvement de 5 ml de la solution est effectué avec une pipette après homogénéisation des 25
ml à l’aide d’un bulleur d’air, déposé dans une plaque de comptage (Planche 4A) et les
nématodes sont comptés et identifiés sous un microscope à l’aide d’une boite de comptage
(Planche 4C).

A B C
Planche 4 : Comptage et identification de nématodes : A= Plaque de comptage ; B= Boite de
comptage ; C= Microscope et boite de comptage

VII. Paramètres nématologiques

VII. 1. Abondance des nématodes phytoparasites du sol

Après comptage et identification des nématodes phytoparasites dans les échantillons de sols,
nous avons déterminé pour chaque échantillon :

 Abondance des nématodes phytoparasites dans les échantillons de sol collectés,


 Abondance des juvéniles de Meloidogyne.

33
Matériel et méthodes

VII. 2. Incidence et sévérité de l’infestation par Meloidogyne

A la fin de l’essai, les racines des différentes espèces de légumineuses et de la tomate ont été
arrachées puis lavées pour évaluer l’incidence et la sévérité des attaques dues aux nématodes
du genre Meloidogyne.

VII. 2. 1. Incidence

L’incidence correspond au nombre de plants attaqués par rapport au nombre total de plants.
Elle a été calculée selon la formule suivante :

I(%) = (PA / PT) x 100

PA= nombre de racines infestées

PT= nombre total de racines

VII. 2. 2. Sévérité

La sévérité des attaques est évaluée sur la base de la présence de galles sur le système
racinaire. Elle correspond à l’indice de galle et est déterminée selon la table d’indexation de
John Bridge et Sam Page (1980).

0 = Pas de galle sur les racines

1 = Quelques galles, difficiles à voir

2 = Quelques galles bien visibles, racines principales saines

3 = Quelques grosses galles, bien visibles, racines principales saines

4 = La présence de grosses galles prédomine mais les racines principales restent saines

5 = 50% des racines sont affectées. Quelques galles sur les racines principales. Réduction du
système racinaire

6 = Galles sur les racines principales

7 = Majorité des racines principales avec des galles

8 = Toutes les racines avec des galles, y compris la racine pivot, peu de racines saines visibles

9 = Toutes les racines sévèrement gallées, généralement la plante meurt

10 = Toutes les racines sévèrement gallées, plus de système racinaire, généralement la plante
est morte

34
Matériel et méthodes

VIII. Analyses statistiques

Les données obtenues lors de ces essais ont été saisies avec Excel et analysées avec le logiciel
R3.4.3. Les données brutes sont analysées grâce au test non paramétrique de Kruskal Wallis.
Le test de Spearman a été utilisé pour la recherche de corrélation entre différents paramètres.

35
Résultats

CHAPITRE III :
RESULTATS

36
Résultats

I. Dynamique des nématodes phytoparasites en plein champ

I.1. Genres de nématodes identifiés dans les parcelles de l’essai

Le tableau 2 représente la densité moyenne de Meloidogyne et des autres nématodes


phytoparasites identifiés dans les échantillons de sol pour les différentes variétés et espèces
végétales testées 90 jours après semis. Sept (07) genres de nématodes phytoparasites ont été
identifiés dans le sol. Helicotylenchus constitue le genre le plus abondant et le plus fréquent
dans les échantillons avec en moyenne 140 ind./kg de sol. Les genres Pratylenchus et
Meloidogyne apparaissent également abondants et présents dans 50% des échantillons de sols.

Tableau 2 : Densité (moyenne, minimale et maximale) et fréquences des différents genres de


nématodes phytoparasites identifiés dans le sol 90 jours après semis.

Genres Densité (nb ind./kg de sol) Fréquence (%)


Max min moyenne
Helicotylenchus 900 20 140 97
Pratylenchus 500 20 63 65
Meloidogyne 120 40 35 50
Rotylenchulus 260 20 23 40
Tylenchorynchus 260 20 23 26
Criconemoides 60 20 10 32
Xiphinema 160 20 10 15

I.2. Variation de la densité totale des nématodes phytoparasites en fonction des


plantes cultivées

La densité des nématodes phytoparasites avant semis s’élève à un peu plus de 1100 ind /kg de
sol (figure 8). La densité des nématodes diminue significativement 90 jours après semis, dans
les sols des parcelles cultivées avec l’arachide et les crotalaires particulièrement pour
Crotalaria retusa. Contrairement à ces deux espèces, les densités des nématodes dans les
parcelles cultivées avec le niébé ne montrent pas de diminution par rapport à l’aubergine.

37
Résultats

Figure 8: Variation de la densité totale des nématodes phytoparasites en fonction des plantes
cultivées

I.3. Variation de la densité des juvéniles de Meloidogyne dans le sol en


présence des différentes plantes étudiées

Aucune larve de Meloidogyne n’a été détectée dans le sol avant semis (Figure 9). A la fin de
la culture, les parcelles cultivées avec les crotalaires et les variétés d’arachide 55-437 et Fleur
11 sont toujours indemnes de Meloidogyne contrairement aux parcelles des autres plantes où
la densité des larves de Meloidogyne varie entre 20 et 80 individus / kg de sol. L’analyse
statistique montre que les densités des larves mesurées dans les parcelles cultivées avec la
variété d’arachide 73-33 et les différentes variétés de niébé sont significativement (P >
0,0001) plus élevées que celle de l’aubergine (figure 9).

38
Résultats

Figure 9 : Densités des populations de Meloidogyne sp dans le sol de culture des différentes
plantes étudiées avant semis et après récolte

I.4. Densités des autres nématodes phytoparasites

Différents genres de nématodes phytoparasites ont été retrouvés dans les échantillons de sol
(Tableau 2). Il s’agit de Helicotylenchus, Pratylenchus, Rotylenchulus, Tylenchorynchus,
Criconemoides et Xiphinema.

I.4.1. Helicotylenchus

Plusieurs individus de Helicotylenchus ont été retrouvés dans le sol avant semis (figure 10).
Quatre vingt dix (90) jours après semis, les densités des individus mesurées dans les sols des
parcelles cultivées avec l’arachide et les crotalaires sont significativement (P > 0,01) moins
élevées que celles des parcelles cultivées avec l’aubergine contrairement aux parcelles
cultivées avec le niébé. Néanmoins, une baisse significative des densités de Helicotylenchus
est notée dans l’ensemble des parcelles par rapport à la densité avant semis.

39
Résultats

Figure 10: Densités des populations de Helicotylenchus spp dans le sol de culture des
différentes plantes étudiées avant et 90 jours après semis

I.4.2. Les autres genres de nématodes phytoparasites

Tableau 3 : Densité (Nombre d’individus/kg de sol) des autres genres de nématodes


phytoparasites en fonction des plantes avant et 90 jours après semis. Pour chaque genre de
nématode, les chiffres suivis de la même lettre ne sont pas significativement différents au
seuil de 5%.

Population moyenne finale


Nématode Population
moyenne
initiale Ara Ara Ara Niéb Niéb Niéb C. C. C.
Aub
V1 V2 V3 V1 V2 V3 spect junc ret

Pratylenchus
62 a 7c 13 bc 0c 300 a 50 ab 100 a 60 a 15 bc 13 bc 47 ab
Rotylenchulu
s 13 ab 53 a 20 a 33 ab 7 ab 0b 30 a 0b 0b 0b 87 ab

Tylenchorync
hus 0c 0 bc 0 bc 0 bc 0 bc 40 a 120 a 0 bc 0 bc 0 bc 20 b

Criconemoid
es 2b 0b 0b 7 ab 13 ab 5 ab 4 ab 7 ab 25 a 7 ab 0b

Xiphinema
60 a 0b 0b 13 a 0b 0b 0b 0b 0b 0b 73 a

40
Résultats

Une diminution significative de Pratylenchus est notée sous les trois variétés d’arachide et
sous les crotalaires à l’exception de Crotalaria spectabilis par rapport à l’aubergine.
Rotylenchulus n’a pas été détecté sous les Crotalaires. On note une apparition de
Tylenchorynchus sur aubergine et sur le niébé, sauf avec la variété Yacine (Nieb V1) alors
qu’il n’était pas détecté avant semis. Criconemoides possède une densité significativement
importante sous C. juncea comparé à l’aubergine et à la situation de départ. Une absence de
Xiphinema est notée sous les différentes plantes cultivées sauf sous Fleur 11 (Ara V3).

II. Dynamique des populations de Meloidogyne en pots

II.1. Densité des juvéniles J2

Quelques juvéniles de Meloidogyne ont été retrouvés dans le sol des pots 5 semaines après
inoculation. L’analyse statistique a montré que la densité des juvéniles est significativement
plus élevée dans les sols des pots contenant les crotalaires et la variété d’arachide Fleur 11
(Ara V3) qui était la seule variété d’arachide à avoir bien poussé dans les pots. Dans les sols
des pots cultivés avec le niébé, la densité de juvénile n’est pas significativement différente de
celle de la Tomate. Il est à noter que les variétés 73-33 et 55-437 de l’arachide faisaient
parties de l’expérience mais ne s’était pas développées.

Figure 11: Densités des juvéniles de Meloidogyne dans les sols des pots inoculés

41
Résultats

II.2. Incidence de l’infestation par Meloidogyne

L’incidence de l’infestation par Meloidogyne, qui se traduit par le nombre de plantes


attaquées sur le nombre total de plantes montre l’absence de galle sur l’arachide V3, C. retusa
et C. spectabilis. L’incidence est significativement équivalente entre les différentes variétés de
niébé et la tomate : entre 75 et 100%. Par contre, l’incidence mesurée sous C. juncea (50%)
est significativement plus faible par rapport au niébé et à la tomate.

Figure 12: incidence de l’infestation (%) par Meloidogyne selon les traitements

II.3. Sévérité de l’infestation par Meloidogyne

La sévérité de l’infestation par Meloidogyne se caractérise par la présence de galles au niveau


des racines. L’indice de galle est nul sous la variété d’arachide Fleur 11 (Ara V3), C.
spectabilis et C. retusa contrairement aux autres plantes. L’indice de galle sous C. juncea ne
dépasse pas 1, mais il est significativement plus faible (P > 0,002) comparé à la plante test, la
tomate. Egalement, l’indice de galle mesuré sous les différentes variétés de niébé (entre 1,5 à
3,5) est significativement plus faible que celui de la tomate, sauf pour la variété de niébé
Mélakh (V3) dont l’indice de galle est significativement proche de celui de la tomate (IG=
environ 5).

42
Résultats

Figure 13: Sévérité de l’infestation par Meloidogyne suivant les traitements

II.4. Corrélation entre les différents paramètres

Les résultats des tests de corrélation effectués entre les différents paramètres l’essai en pots
sur sol stérile sont présentés dans le tableau 4. Une très forte corrélation positive est notée
entre l’incidence et la sévérité (R = 0,99 ; P = 0). Cependant on note aussi de fortes
corrélations mais négatives entre la sévérité et la densité des J2 de Meloidogyne présents dans
le sol (R = -0,81 ; P = 0,0159) d’une part et entre la densité de J2 de Meloidogyne et
l’incidence (R = -0,77 ; P = 0, 0267) d’autre part.

43
Résultats

Tableau 4 : Corrélation entre les différents paramètres

Sévérité Incidence

Incidence R = 0.99

P=0

Densité de J2 dans le sol -0.81 -0.77

0.0159 0.0267

R = coefficient de corrélation ; P = probabilité

II.5. Synthèse sur le statut d’hôte des différentes variétés et espèces de plantes
testées par rapport à Meloidogyne

Le tableau 5 représente une synthèse du statut d’hôte des différentes variétés et espèces de
plantes testées par rapport à Meloidogyne. On remarque que les trois variétés de niébé sont de
très bons hôtes de Meloidogyne, la variété 73-33 de l’arachide et Crotalaria juncea sont de
mauvais hôte alors que C. spectabilis, C.retusa et les deux variétés 55-437 et Fleur 11 de
l’arachide sont non hôtes de Meloidogyne.

Tableau 5 : tableau synthétique du statut d’hôte des différentes variétés et espèces de plantes
testées par rapport à Meloidogyne

Traitements

73 55- Fleu Yacin Baye Mélak Crotalari Crotalari Crotalari Aubergin


- 43 r 11 e Ngagn h a a juncea a retusa e
33 7 e spectabili
s

Meloidogyn + -- -- +++ +++ +++ ---- ++ ---- ++++


e + + + +

++++ = très bon hôte ; ++ = mauvais hôte ; -- = non hôte ; ---- = non hôte

44
Discussion

CHAPITRE IV:
DISCUSSION

45
Discussion

Les nématodes phytoparasites, notamment les Meloidogyne, causent d’énormes dégâts aux
cultures. Les pesticides chimiques semblaient être jusqu’ici le plus efficace moyen pour lutter
contre les nématodes. Mais ils posent des problèmes sur la santé humaine et environnementale
et ont aussi un coût élevé et une efficacité limitée dans le temps (Tabula et al., 2005 ; Mateille
et al., 2009 ; Aminu-Taiwo et al., 2015 ). Ainsi, l’utilisation des plantes à propriétés
nématorégulatrices et leur efficacité sur certains nématodes ont déjà été démontrées
(Netscher, 1970 ; Wang et al., 2002 ; Sedaghatjoo et al., 2017).

Les travaux effectués en plein champ dans cette étude ont montré une différence de sensibilité
entre les différentes variétés et espèces par rapport aux Meloidogyne. En effet, le nombre
d’individus a autant varié entre les espèces qu’au sein des variétés d’une même espèce. De ce
fait, la proportion importante (80 individus / kg de sol) de juvéniles trouvés chez les trois
variétés de Niébé montre que Vigna unguiculata constitue une plante hôte favorable à
Meloidogyne. Des travaux réalisés par Heffes et al. (1992) ont montré des résultats similaires
quant à la sensibilité du niébé. Des études antérieures effectuées par Sarr et Baujard (1988)
sur trois variétés de niébé cultivées dans le bassin arachidier du Sénégal avaient montré que
ces dernières étaient non seulement des hôtes de Meloidogyne mais aussi qu’elles
permettaient la multiplication de ces nématodes. Ce qui indique que les 3 variétés de niébé
testées ne pourraient pas être choisies comme des candidats pour le contrôle des Meloidogyne.

Contrairement au niébé, les observations révèlent que les variétés d’arachide 55-437 (Ara V2)
et Fleur 11 (Ara V3) n’hébergent pas Meloidogyne au niveau de leurs sols post-cultures. Ce
constat peut être dû à la pénétration des juvéniles de Meloidogyne dans les racines d’arachide
au niveau desquelles ils n’arrivent pas à se développer. En effet, l’arachide agit en
empoisonnant la larve dès sa pénétration dans la plante (Djian-Caporalino, 1992). Elle agit en
plante piège (Reversat, 1981) ; quand les juvéniles de Meloidogyne pénètrent dans les racines,
ils sont incapables de se développer en adultes et meurent sans produire d’œufs (Netscher et
Taylor, 1979). Selon Djerroudi et al., (2011), l’arachide peut être considérée comme une
plante à vertus nématicides du fait qu'elle entraine un taux de mortalité et d'inhibition de
l'éclosion très appréciable de Meloidogyne sp. Nos résultats sont en accord avec ceux obtenus
par Netscher (1974) lors de ses études sur l’arachide au Sénégal.

Avec la culture des espèces de crotalaires, aucune présence de Meloidogyne n’a été constatée
dans les sols. Ces espèces se sont montrées très efficaces face à la multiplication de ces
nématodes. Elles ne constituent pas des hôtes favorables aux Meloidogyne. Le mécanisme par

46
Discussion

lequel les crotalaires agissent pour endiguer la prolifération de ces nématodes phytoparasites
n’est pas exactement connu. Mais cela pourrait être dû à une action nématicide de composés
contenus dans les racines et exsudés au niveau du milieu (Marla et al., 2008). En effet, les
crotalaires possèdent des familles de molécules à caractères potentiellement némato-
régulateurs dont les plus importantes sont les pyrrolizidines alcaloïdes (Rich et Rahi, 1995) et
les flavonoïdes présents dans toutes les parties de la plante (L’Etang, 2012).

Les essais en pots confirment les tendances observées en milieu réel. Pour ces essais, les
paramètres comme l’incidence et la sévérité des attaques de Meloidogyne sont ceux à prendre
le plus en compte. Mais l’indice de galle constitue le paramètre le plus indicateur de la
tolérance et/ou résistance des différentes variétés et espèces face aux Meloidogyne.

Ainsi, les résultats sur l’indice de galle montrent que C. spectabilis, C. retusa et Fleur 11
(AraV3) n’ont pas été attaqués par Meloidogyne alors que les variétés de niébé et C. juncea
apparaissent très infestés par Meloidogyne. Néanmoins, des juvéniles de Meloidogyne ont été
retrouvés dans les sols post-cultures des crotalaires et de l’arachide mais en nombre beaucoup
moins important que la population initiale. Des études menées par Araya et Caswell-Chen
(1994) sur différentes espèces ont montré que le pourcentage de pénétration des juvéniles de
Meloidogyne au niveau de la crotalaire était très faible. Les individus présents dans les sols
post-cultures des crotalaires et de l’arachide indiquent que les nématodes Meloidogyne n’ont
pas infesté les racines de ces espèces. Mais il faut aussi noter que quelques juvéniles arrivent à
pénétrer au niveau des racines de C. juncea. Mais le niveau d’infestation est moins élevé
comparé à ceux du niébé et du témoin la tomate. Le comportement des Crotalaires par rapport
aux Meloidogyne est assez similaire à celui rapporté par différents auteurs (McSorley, 1999 ;
Wang et al, 2002 ; Germani et Plenchette, 2004). Même si McSorley et al. (1994) ne
confirment pas nos résultats sur la sensibilité du Niébé, ils ont montré que les nématodes à
galles n’arrivaient pas à compléter leur cycle de développement au niveau des crotalaires. En
effet, il semblerait qu'un niveau d'azote sous forme d'ammonium de 380 µg/g permettrait de
réduire les populations de Meloidogyne peu importe la source. C'est ce qui pourrait expliquer
l'action nématicide de certaines légumineuses selon Johnson et Shamiyeh (1975).

Bien que les Meloidogyne soient d’une importance économique au Sénégal, il est à noter la
présence des autres phytoparasites présents au niveau du site et susceptibles de provoquer des
dégâts aux cultures. Des nématodes tels que Rotylenchulus sont d’une importance

47
Discussion

économique (Jatala et Bridge, 1990 in Huat, 1999) et sont capables, lorsqu’ils sont en grand
nombre, de provoquer des dégâts sur les cultures.

L’effet nématicide des crotalaires n’apparait pas seulement sur Meloidogyne, mais aussi sur
les autres nématodes. En effet, on note un effet allélopathique négatif des crotalaires contre
Helicotylenchus et Pratylenchus dont le nombre d’individus est considérablement réduit. Et
cet effet est beaucoup plus accentué pour Rotylenchulus, Tylenchorhynchus et Xiphinema qui
sont absents à la fin de la culture.

Contrairement aux crotalaires, le Niébé ne réduit pas la densité des autres nématodes
phytoparasites. Mais des études menées par Wang et al. (2003) ont montré que la
susceptibilité du niébé aux nématodes phytoparasites dépend de la variété utilisée mais aussi
de l’espèce ou même de la race du nématode.

En définitive, les résultats obtenus dans cette étude montrent que les légumineuses telles que
l’arachide et les crotalaires, qui montrent un degré de résistance assez élevé face aux
Meloidogyne, pourraient être utilisées comme plantes d’inter-cultures pour contrôler les
nématodes. En plus de leur effet suppressif sur les nématodes à galles, elles peuvent servir
dans la gestion de l’azote. La combinaison de ces deux facteurs pourrait être très bénéfique
dans les systèmes de production où ni les nématicides chimiques ni les fertilisants
synthétiques ne seraient utilisés. Continuer les recherches est nécessaire pour identifier
d’autres cultivars de légumineuses et d’autres cultures de couvertures potentielles dans la
gestion des nématodes (McSorley, 1999).

48
Conclusion et Perspectives

CONCLUSION ET
PERSPECTIVES

49
Conclusion et Perspectives

Cette étude a été menée dans le but de trouver des variétés ou espèces susceptibles
d’endiguer la pullulation des nématodes phytoparasites en vue de leur probable introduction
dans les systèmes de cultures maraichères.

Elle a d’abord consistée à étudier le statut d’hôte de différentes variétés d’arachide et de


niébé et d’espèces de Crotalaires par rapport aux Meloidogyne. Ainsi, les espèces de
crotalaires telles que Crotalaria retusa et C. spectabilis et les variétés d’arachide 55-437 et
Fleur 11 testées apparaissent non hôtes pour Meloidogyne. Par conséquent, elles peuvent être
recommandées dans une lutte contre ces derniers contrairement aux cultivars de niébé testés
qui constituent de bonnes plantes hôtes pour ces nématodes. Cependant, les crotalaires,
principalement C. retusa, ont montré une plus grande efficacité sur l’ensemble de ces espèces
de légumineuses.

Le second objectif de cette étude visait à étudier la sensibilité / tolérance des autres nématodes
phytoparasites présents face aux espèces de légumineuses étudiées. Il s’est aussi avéré que les
crotalaires et l’arachide montrent une meilleure résistance face à la plupart de ces nématodes
même si le niébé a montré une diminution importante des populations de Helicotylenchus et
de Xiphinema.

L’ensemble de ces résultats montre que ces plantes de services pourraient constituer une
alternative dans la lutte contre les nématodes phytoparasites et particulièrement des
Meloidogyne.

En perspective, il serait important, pour valoriser les potentialités de la lutte avec les plantes
nématicides :

 de mener l’expérience en serre pour minimiser l’impact des autres ravageurs,


 d’ajouter à ces variétés d’arachide, de niébé et ces espèces de crotalaires d’autres
espèces de plantes à importance économique et d’autres variétés d’arachide à cycle
plus court,
 d’intégrer les variétés tolérantes (55-437, Fleur 11, C. juncea, C. spectabilis et C.
retusa) dans les systèmes de cultures maraichères en vue d’apprécier leur effet sur les
nématodes phytoparasites et le rendement des plantes.

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