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Présenté par :
Joseph Pascal SENE
« Ce que je suis, je le suis par la grâce de Dieu et la grâce de Dieu en moi n’a pas été
stérile » 1Co15-10
A mon père Pierre Mangue et à ma mère Marie Awa SENE pour tous les sacrifices
consentis pour notre éducation. Jamais vous n’avez baissé les bras et pourtant j’avoue
que ça n’a pas était facile. Que le Tout Puissant vous accorde santé, bonheur et longue
vie.
A mes frères Michel Daly, Vincent et Roger et mes sœurs Pauline, Philomène et
Agnès pour votre soutien, votre générosité et vos conseils. Vous m’avez toujours
accompagné dans mes choix.
Page i
REMERCIEMENTS
force, que le riche ne se glorifie pas de sa richesse. Seul peut se glorifier celui qui
DAKAR,
A mon encadrant Dr Cyril DIATTA, pour m’avoir choisi et accueilli dans son
nous-même.
Page ii
A mon co-encadrant Dr Bassirou SINE
scientifique.
Abdoulaye NDAW. Merci pour votre soutien j’ai beaucoup appris en votre
NDIAYE pour les très bons plats servis. A la comptable Fatou, merci pour
ta gentillesse et ta bravoure
Un merci particulier
Page iii
SECK. Merci pour tous les moments vécus ensemble. J’ai beaucoup appris en
A tous mes camarades de la promo BIOVEM 16-17, merci pour les deux
Page iv
SIGLES ET ABREVIATIONS
IBPGR : International Board for Plant Genetic Resources (Conseil International des
Ressources Phytogénétiques)
Page v
LISTE DES FIGURES
Figure 1: Forme des panicules et grains des cinq principales races de Sorgum bicolor
(Acheampong et al., 1984) .................................................................................................. 3
Figure 2 : Schéma de la domestication et de la diffusion du sorgho en Afrique et vers l’Asie,
(Ollitrault et al., 1989) ........................................................................................................ 4
Figure 3: Schéma de croisement d’une population biparentale ................................................ 9
Figure 4: Schéma de croisement de la population multiparentale Mini-NAM du Sénégal
(Diatta, 2016) .................................................................................................................... 10
Figure 5: Schéma de croisement BCNAM (exemple du mali), ( Cirad, 2013) ....................... 11
Figure 6: Schéma de développement de la population MAGIC de sorgho Ongom et Ejeta
(2018) ................................................................................................................................ 12
Figure 7: Evolution décadaire des paramètres climatiques : (a) Température, (b) Humidité
relative, (c) Insolation, (d) vitesse du vent au cours du cycle. .......................................... 14
Figure 8: Plans du dispositif expérimental : A en ETM et B en STR ..................................... 16
Figure 9: Méthode de mesure de la hauteur du plant (source : House, 1987) ......................... 19
Figure 11: Evolution de l’humidité du sol en fonction des jours après semi .......................... 29
Figure 12: Variation des effectifs des entrées en fonction du poids milles grains (a) et de la
biomasse (b) ...................................................................................................................... 34
Figure 13: Variation des effectifs des entrées en fonction de la verse (a) et du caractère « stay
green » (b) ......................................................................................................................... 35
Figure 14: Comportement des accessions en fonction de leurs réponses au stress ................. 36
Figure 15: Classification hiérarchique ascendante .................................................................. 42
Figure 16: Répartition des génotypes de la population MAGIC sur le plan principal ............ 43
Page vi
LISTE DES TABLEAUX
Page vii
RESUME
Dans un monde en continuelles mutations où le cadre de vie se détériore de plus en plus par
l’action de l’homme, l’environnement devient de plus en plus menacé avec comme cause
principale les changements climatiques. Ceci a de nombreuses conséquences, parmi lesquelles :
l’appauvrissement des terres cultivables, la sécheresse, la rareté de l’eau. Les pays en voie de
développement sont les plus affectés car n’ayant que la terre pour développer l’agriculture.
Ainsi, développer des variétés qui répondront aux conditions édapho-climatiques locales
notamment pour la tolérance au stress hydrique est plus que nécessaire. C’est dans ce contexte
que des études ont été menées sur une population MAGIC de sorgho développée par l’université
de Purdue et obtenue par croisement entre 10 parents mâles stériles et 19 lignées élites qui se
caractérisent par leur tolérance au stress hydrique, aux maladies et à leur haut potentiel de
production. Cette population a été évaluée au Sénégal en condition de stress hydrique de fin de
cycle afin d’identifier les sources de tolérance au déficit hydrique. Le matériel végétal est
constitué de 200 lignées qui sont évaluées pendant la contre saison froide en condition hydrique
normale (ETM) et l’autre en condition stressée (STR). Les deux régimes ont été semés à la
même période. Pour l’essai stressé, le stress hydrique a été appliqué lorsque 90% des plantes
ont fleuri sur l’ensemble de la parcelle (57 jours après semi). Les données collectées ont été
analysées en utilisant le logiciel R version 3.5.2. Les résultats des analyses montrent que le
rendement et ses composantes en STR ont été très affectés avec une réduction de 17%, pour le
rendement, de 18% pour le poids milles grains et de 53% pour la production en biomasse. Sur
les 200 génotypes, 86% n’ont pas connu de verse et 78% ont pu garder leurs feuilles vertes
jusqu’à la maturité en environnement stressé. Aussi, cette étude a montré que 21% des
génotypes ont répondu positivement au stress hydrique pour le rendement, 12% pour le poids
milles grains et 6% pour la biomasse. L’indice de tolérance au stress hydrique a permis
d’identifier les 30 meilleures génotypes par rapport à leurs rendements, leurs poids milles grains
et leurs biomasses. La classification hiérarchique ascendante et l’analyse en composante
principale (ACP) ont permis de classer les génotypes en 4 groupes parmi lesquels le groupe 4
composé de 33 génotypes tolérantes au stress hydrique caractérisé par un haut potentiel de
production en grain et en fourrage. Ces 33 génotypes peuvent constituer pour les sélectionneurs
des sources de tolérance dans les programmes d’amélioration de l’adaptation à la sécheresse et
pour les producteurs un bon matériel pour faire face aux aléas des changements climatiques.
Mots clés : Stress hydrique, Population MAGIC, Sorgho, Tolérance au stress hydrique,
Rendement
Page viii
ABSTRACT
Today, with the context of climate change and environmental degradation, food security is
becoming increasingly threatened. This has many consequences, among which: degradation of
arable land, drought, scarcity of water. Developing countries are the most affected because they
have only land to develop their agriculture. Thus, developing varieties that will meet local
edapho-climatic conditions, especially for tolerance to water stress, is more than necessary. It
is in this context that studies have been carried out on a MAGIC population of sorghum
developed by the University of Purdue and obtained by crossing between 10 sterile male parents
and 19 elite lines that are characterized by their tolerance to water stress and diseases and their
high production potential. This population was evaluated in Senegal under end-cycle water
stress in order to identify the sources of tolerance to the water deficit. The plant material consists
of 200 lines evaluated during the cold season in normal water condition (ETM) and the other in
stressed condition (STR). Both plans were sown at the same time. For the stress test, water
stress was applied when 90% of the plants flowered on the whole plot (57 days after semi). The
collected data were analyzed using the R version 3.5.2 software. The results of analyzes show
that the yield and its components in STR have been greatly affected with a reduction of 17%,
for the yield, of 18% for the weight thousand grains and 53% for biomass production. Of the
200 genotypes, 86% did not experience lodging and 78% were able to keep their green leaves
until maturity in a stressed environment. Also, this study showed that 21% of genotypes
responded positively to water stress for yield, 12% for grain weight and 6% for biomass. The
water stress tolerance index identified the top 25 entries for their yields, grain weights and
biomasses. Principal component analysis (PCA) classified genotypes into 4 groups, including
group 4 consisting of 33 genotypes tolerant of water stress characterized by a high potential for
grain and forage production. These 33 genotypes can provide breeders with sources of tolerance
in drought adaptation improvement programs and for producers a good material to cope with
the hazards of climate change.
Key words: Water stress, MAGIC population, Sorghum, Drought tolerance ,Yield
Page ix
TABLE DES MATIERES
DEDICACES .............................................................................................................................. i
REMERCIEMENTS .................................................................................................................. ii
SIGLES ET ABREVIATIONS .................................................................................................. v
LISTE DES FIGURES .............................................................................................................. vi
LISTE DES TABLEAUX ........................................................................................................ vii
LISTE DES PHOTOS .............................................................................................................. vii
RESUME ................................................................................................................................. viii
ABSTRACT .............................................................................................................................. ix
INTRODUCTION ...................................................................................................................... 1
REVUE BIBLIOGRAPHIQUE ................................................................................................. 2
1 Généralités sur le sorgho ................................................................................................. 2
Systématique et classification .................................................................................. 2
Origine, domestication et mode de diffusion ........................................................... 3
Utilisation et importance du sorgho ......................................................................... 4
2 Les besoins en eau du sorgho .......................................................................................... 5
3 Fonctionnement de l’appareil photosynthétique du sorgho en condition de stress
hydrique .................................................................................................................................. 5
4 Tolérance à la sécheresse chez le sorgho ........................................................................ 5
Facteur température.................................................................................................. 6
Facteur hydrique ...................................................................................................... 6
5 Types de stress hydriques ................................................................................................ 6
Stress hydrique au stade juvénile ............................................................................. 6
Stress hydrique au stade végétatif ............................................................................ 6
Stress hydrique au stade pré-floral ........................................................................... 6
Stress hydrique au stade post-floral ......................................................................... 7
6 Mécanismes d’adaptation du sorgho au stress hydrique de fin de cycle ......................... 7
7 Amélioration variétale du sorgho pour la tolérance au stress hydrique de fin de cycle .. 7
8 Types de populations génétiques..................................................................................... 8
Population Biparentale ............................................................................................. 8
Population Mini NAM ............................................................................................. 9
Population BCNAM............................................................................................... 10
Population MAGIC ................................................................................................ 11
MATERIELS ET METHODES ............................................................................................... 13
Page x
1 Présentation du site........................................................................................................ 13
2 Conditions expérimentales ............................................................................................ 13
2.1. Données climatiques .............................................................................................. 13
2.1.1. Pluviométrie.................................................................................................... 13
2.1.2. Température, Humidité relative, insolation et vitesse du vent ....................... 13
2.2. Matériel végétal...................................................................................................... 14
2.3. Dispositif expérimental .......................................................................................... 14
2.4. Conduite de la culture ............................................................................................ 16
2.4.1. Préparation du sol ........................................................................................... 16
2.4.2. Semis et démariage ......................................................................................... 16
2.4.3. La fertilisation................................................................................................. 17
2.4.4. Sarclo-binage .................................................................................................. 17
2.4.5. Récolte et séchage .......................................................................................... 17
2.4.6. Battage ............................................................................................................ 17
3 Observations et mesures ................................................................................................ 18
3.1. Mesures agro-morphologiques............................................................................... 18
3.1.1. Hauteur des plants .......................................................................................... 18
3.1.2. Longueur panicule et pédoncule ..................................................................... 19
3.1.3. Diamètre panicule ........................................................................................... 19
3.1.4. Sensibilité à la verse ....................................................................................... 19
3.1.5. Caractère « stay-green » ................................................................................. 19
3.1.6. Durée semi floraison (DSF) ............................................................................ 20
3.1.7. Poids mille grains, poids panicule .................................................................. 21
3.1.8. Rendement grain ............................................................................................. 21
3.1.9. Biomasse aérienne sèche ................................................................................ 22
3.2. Mesures physiologiques ......................................................................................... 22
3.2.1. Fluorescence chlorophyllienne ....................................................................... 22
3.2.2. Taux de chlorophylle ...................................................................................... 23
3.2.3. Mesure de la température foliaire ................................................................... 24
3.2.4. Mesure de l’humidité au sol ........................................................................... 25
4 Variables calculées ........................................................................................................ 26
5 Analyse statistique......................................................................................................... 28
RESULTATS ........................................................................................................................... 29
1 Caractérisation du statut hydrique du sol .................................................................. 29
2 Analyses de variance ................................................................................................. 29
Page xi
3 Variabilité du matériel étudié .................................................................................... 30
3.1. Impact physiologique du stress hydrique ........................................................... 31
3.2. Héritabilité des caractères agro-morphologiques liés à la tolérance au stress
hydrique ......................................................................................................................... 32
3.3. Classification des lignées en fonction du PMG et de la Biomasse sèche .......... 33
3.4. Caractère « stay green » et sensibilité à la verse ................................................ 34
3.5. Comportement des accessions par rapport à leurs indices de réponses au stress35
4. Performance des entrées pour les variables étudiées ................................................. 36
4.1. Variables agro-morphologiques ......................................................................... 36
4.2. Variables physiologiques ................................................................................... 37
5. Corrélation entre variables......................................................................................... 38
5.1. Corrélation entre variables de croissance et physiologiques .............................. 38
5.2. Corrélation entre composantes du rendement et variables physiologiques ........ 39
5.3. Corrélation entre les indices de stress et les composantes du rendement .......... 39
5.4. Corrélation entre les composantes du rendement et les indices de réponse au
stress 40
6. Analyses en composante principale ........................................................................... 41
6.1. Caractérisation des axes factoriels ..................................................................... 41
6.2. Caractérisation des génotypes ............................................................................ 41
DISCUSSION ....................................................................................................................... 44
CONCLUSION ET PERSPECTIVES ..................................................................................... 47
BIBLIOGRAPHIE ................................................................................................................... 47
ANNEXES ............................................................................................................................... 52
.................................................................................................................................................. 53
Page xii
INTRODUCTION
A l’heure des changements climatiques, l’une des contraintes majeures à la production des
céréales comme le sorgho est le déficit pluviométrique même si plusieurs décennies de
recherches ont été consacrées sa tolérance au stress hydrique, il reste encore beaucoup à faire
pour comprendre les mécanismes qui contrôlent ce phénomène. Des études antérieures ont
montré que les phases pré-florale et post-florale sont les plus sensibles au stress hydrique
(Kebede et al., 2001; Mutava et al., 2011). Aussi, des travaux de caractérisation sur de grandes
collections de sorgho pour la tolérance au déficit hydrique ont été effectués (Sine, 2009; Mutava
et al., 2011). Sine (2009) a montré l’importance du système racinaire dans la réponse adaptative
du sorgho quand à Mutava et al (2011), il a été établi que le sorgho est plus sensible à un stress
survenant 10 à 15 jours avant ou après floraison. Ces études ont été réalisées sur des accessions
locales montrant ainsi la grande variabilité qui existe entre ces entrées. Aujourd’hui la recherche
est orientée sur la création de nouvelles variétés et leur caractérisation pour la tolérance au
déficit hydrique. A cet effet, une population MAGIC de sorgho a été constituée pour une
évaluation agro-morphologique et physiologique en condition de stress hydrique de fin de
cycle. L’objectif générale de cette étude est d’identifier des sources de tolérance au stress
hydrique de fin de cycle et adaptée aux conditions de culture du Sénégal. De façon spécifique,
cette étude a pour ambition de :
1. Examiner la variabilité génétique qui existe au niveau de la population MAGIC de sorgho
2. Déterminer les relations qui existent entre les variables physiologiques et les variables agro-
morphologiques
3. Identifier les variables potentiellement liées à la tolérance au déficit hydrique de fin de
cycle,
4. Classer les lignées en fonction de leurs caractéristiques agro-morphologiques et
physiologiques et identifier les plus tolérantes au stress hydrique de fin de cycle.
Page 1
REVUE BIBLIOGRAPHIQUE
REVUE BIBLIOGRAPHIQUE
Systématique et classification
Le sorgho [Sorghum bicolor (L) Mœnch] appartient au règne végétal, à l’embranchement des
Angiospermes, à la classe des Monocotylédones, à l’ordre des Glumales, à la famille des
Poacées (ex Graminées), à la tribu des Andropogonées et au genre Sorghum. Ce dernier se
subdivise en cinq sections dont la section sorghum composée de trois espèces (S. propinquum,
S. bicolor, S. halepense). L’espèce Sorghum bicolor comprend les sorghos cultivés et est même
subdivisée en trois sous-espèces : ssp. bicolor (cultivé), ssp. verticilliflorum (forme sauvage
apparentée) et ssp. drummondii (forme adventice) (Chantereau et Nicou, 1991). Les sorghos
cultivés sont monoïques et préférentiellement autogames avec 2n= 20. Il existe une grande
diversité phénotypiques entre ces derniers et selon des critères morphologiques tels que : la
structure de l’épillet, la forme du grain à maturité et la forme de la panicule considérées comme
les plus stables, une classification simplifiée a été effectué (Harlan et De Wet, 1972) et
légèrement modifiée en 1984 (Acheampong et al., 1984) . Elle a conduit à la définition de cinq
races principales (Figure 1) :
La race guinea : ce sont des sorghos adaptés aux zones humides. Ils sont généralement
de grande taille et présentent une panicule lâche. Les épillets ont des glumes baillantes
qui renferment des grains elliptiques ayant subi une rotation par rapport à l’axe des
glumes. Ils sont typiques de l’Afrique de l’Ouest mais on les rencontre également en
Afrique australe.
La race bicolor : ce sont des sorghos aux caractères les plus primitifs. Leur panicule est
lâche avec des grains très petits pouvant être entièrement couvert par des glumes ou
découvert au sommet. On les rencontre dans toute l’Afrique mais sont plus répandus en
Asie.
La race Caudatum : ce sont des sorghos à panicule très variable. Les grains nettement
asymétriques sont aplatis sur la face ventrale et bombés sur la face dorsale. Ils sont
insérés dans des glumes courtes. On les cultive surtout en Afrique du centre et de l’Est.
La race kafir : les grains sont plus ou moins sphériques enfermés étroitement dans des
glumes de longueurs variables. La panicule est généralement compacte et cylindrique.
Ces sorghos sont plus répandus en Afrique australe.
Page 2
REVUE BIBLIOGRAPHIQUE
La race durra : ce sont les sorghos les plus évolués et bien adaptés à la sécheresse. Leur
panicule est très compacte généralement portée par un pédoncule crossé. Avec des
grains gros et globuleux. On les rencontre en Afrique de l’Est, au Moyen-Orient et en
Inde.
Figure 1: Forme des panicules et grains des cinq principales races de Sorgum bicolor
(Acheampong et al., 1984)
Les questions concernant la date et l’origine de domestication du sorgho ont longuement étaient
sujet de controverse. Pour certains auteurs, le sorgho aurait été domestiqué il y a environ 3000
ans av. J-C à partir de l’Ethiopie (Derese et al., 2018), pour d’autres c’est 6000 ans av. J-C dans
le Nord Est de l’Afrique entre le Soudan et l’Ethiopie (Wendorf et al., 1992). Des études
récentes ont montrées que le plus ancien sorgho domestiqué à ce jour remonte à environ 2000
à 1700 ans av J-C et des preuves archéologiques récentes indiquent la savane orientale
soudanaise comme un centre de domestication de la culture du sorgho (Venkateswaran et al.,
2019).
La diffusion du sorgho s’est faite à partir du centre d’origine pour atteindre l’ensemble du
continent Africain puis l’Asie et ceci à travers les migrations humaines (Figure 2). Les forces
évolutives telles que la dérive génétique, la migration et la sélection naturelle auraient favorisé
les différentiations morphologiques que nous observons à nos jours (Doggett, 1988). Ce qui
laisse entendre que les variabilités morphologiques et la répartition géographiques des
principales races de sorgho pourraient être le fruit d’une domestication indépendante et
simultanée (Ollitrault et al., 1989).
Page 3
REVUE BIBLIOGRAPHIQUE
Sorghum bicolor, du fait de son potentiel de rendement élevé (en moyenne 7000 à 9000 Kg/ha)
comparé aux autres céréales comme le riz, le blé et le maïs (House, 1987), de son fort pouvoir
d’adaptation à la sécheresse et aux nombreux milieux de culture se positionne comme l’une des
céréales les plus importantes dans le monde. D’ailleurs il est cultivé dans tous les continents
sur une surface de 41,14 millions d’hectares avec une production mondiale de 58,72 millions
de tonnes et en Afrique, 24,09 million d’hectares pour une production de 23,9 millions de tonnes
(USDA, 2019). Au Sénégal, sur la campagne 2017-2018, la production de sorgho a atteint 225
865 tonnes sur une superficie de 221 329 hectares avec un rendement de 1 020 Kg/ha (ANSD,
2018).
Plusieurs utilisations peuvent être faites à partir du sorgho : nourriture, fourrage, combustible,
biocarburants, boisson…
Les pays le plus développés (USA, et Europe) utilisent le sorgho pour l’alimentation animale,
le fourrage mais aussi dans la production de bioéthanol grâce aux sucres contenus dans la tige
(Wu et al., 2010). En Afrique, Le sorgho est utilisé la plupart du temps pour l’alimentation
humaine. Il peut en outre être utilisé seul ou en mélange avec d’autres céréales dans la brasserie
ou pour la fabrication de boissons traditionnelles (dolo, tchoukoutou…) (Chantereau et Nicou,
Page 4
REVUE BIBLIOGRAPHIQUE
1991). Au Sénégal, on utilise plus le sorgho pour l’alimentation humaine (couscous, beignets,
farine) toutefois, on peut se servir des tiges comme matériau de construction (palissade).
Sorghum bicolor est une plante qui n’est pas assez exigeante en matière d’eau même si elle a
besoin d’un certain apport d’eau à certaines phases critiques de son développement. Il s’agit
notamment du stade feuille drapeau, de la phase de l’initiation paniculaire, de la phase de
floraison et du remplissage des grains (Gangaiah, 2008). Selon House (1987), la phase où le
sorgho est plus exigeant en eau est la phase de floraison, il peut consommer 6 à 7mm d’eau par
jour et a besoin de 332 Kg d’eau pour produire 1 Kg de matière sèche. Aussi, les besoins en eau
du sorgho sont fonction du type de sol puisque les sols argileux nécessitent moins d’eau que les
sols sableux (Tolk et al., 2013).
Page 5
REVUE BIBLIOGRAPHIQUE
Le sorgho peut tolérer jusqu’à une certaine limite certains facteurs abiotiques (température et
stress hydrique). Ce qui ne sera pas sans conséquence sur le rendement.
Facteur température
En général, le sorgho est cultivé dans un environnement chaud et sec. D’après House (1987),
même si la température augmente, cela ne peut pas empêcher la formation des graines. On peut
avoir un développement floral avec une formation des graines à des températures de 40° à 43°C.
Pour ce qui concerne les températures basses, le sorgho a une croissance lente lorsque la
température est aux alentours de 20°C toutefois, il y a certaines variétés qui germent et qui
croissent même à moins de 12°C.
Facteur hydrique
Lors de la culture du sorgho, plusieurs stress peuvent survenir à des stades de développement
différents et ayant des conséquences sur le développement du sorgho selon leur durée et leur
sévérité
Le stade juvénile c’est la période pendant laquelle la plante est insensible à la photopériode. Un
stress hydrique à cette période peut avoir des conséquences néfastes sur le rendement.
Le stade végétatif est composé du stade juvénile et du stade induit par la photopériode qui
s’achève par l’initiation paniculaire. Lorsqu’un stress hydrique survient à cette période, le
rendement peut être réduit de 50 à 60% (Chantereau et Nicou, 1991).
Le stade pré-floral c’est la période entre l’initiation paniculaire et la floraison. C’est la phase la
plus dépressive en cas de stress hydrique qui peut causer des pertes sur le rendement en grains
de 87% (Craufurd et Peacock, 1993).
Page 6
REVUE BIBLIOGRAPHIQUE
Le stade post-floral est le stade qui survient après la floraison. A ce stade, un stress hydrique
provoquerait d’énormes dégâts en réduisant le nombre et la taille des grains respectivement de
35 à 55% (Kapanigowda et al., 2013). Il peut induire une sénescence rapide des feuilles et
réduire la photosynthèse. Cependant, il y a certaines variétés qui peuvent retenir en cas de stress
hydrique post-floral une certaine quantité de chlorophylle qui leur permettra de faire la
photosynthèse et d'utiliser les assimilâts carbonés pour le remplissage des grains (Borrell et al.,
2000).
Lorsque la transpiration est supérieure à la capacité d’absorption de la plante, on dit qu’elle est
sous stress hydrique. Face à cette contrainte, la plante va essayer d’y remédier à travers
différentes stratégies :
Les travaux d’amélioration variétale du sorgho ont débuté vers les années 1960 et cela a
commencé par une proposition aux populations locales du sorgho phénotypiquement
semblable, avec un bon rendement et une bonne qualité de grain. Toutefois, la sélection a
réellement été intensifiée de 1960 à 1965 avec comme objectif l’amélioration générale du
rendement et l’obtention de sorgho voisins à ceux utilisé par les paysans. Cela a surtout été
accéléré par l’amélioration des techniques culturales, l’introduction de nouveaux matériels
végétaux non originaire d’Afrique de l’Ouest et la définition d’objectifs précis par régions. Les
premiers travaux sur l’amélioration variétale du sorgho ont porté sur l’obtention de variété à
Page 7
REVUE BIBLIOGRAPHIQUE
partir d’écotypes locaux ou d’introductions par la méthode de sélection massale ensuite, une
obtention de lignées stables par la méthode de sélection généalogiques ou pedigree enfin vient
l’exploitation de l’hétérosis et la stérilité mâle cytoplasmique pour la création d’hybrides.
Vers les années 1980 un certain nombre de variétés lignées ont été créées suivant les différentes
zones agro-écologique du Sénégal. Il s’agit : F2-20 (rendement : 5,3 t/ha ; pour une zone à
pluviométrie > 600 mm) ; CE 180-33 (rendement : 2,8 t/ha, pour le centre-nord) ; CE
196-7-2 (rendement : 8 t/ha, pour la Petite-Côte) ; CE 145-66 (rendement : 2,9 t/ha pour le
centre-sud et sud). En 2011 grâce au projet WAPP, quatre nouvelles variétés ont été
homologuées et destinées au centre Sud du Sénégal : Nguinthe (2-3 t /ha) ; Darou (2,5-3 t/ha) ;
Faourou (2,5-3 t/ha) et Nganda (2-3 t/ha) et en 2015, deux nouvelles variétés lignées destinées
au centre Nord du Sénégal ont été homologuées par l’ISRA de Bambey : Golobé (3,8 t/ha) et
Payenne (3,5 t/ha).
Les variétés hybrides créées sont : CK-612A x 75-1 (85-90 jours) et CK-612A x 76-8 (100
jours) destinées au centre Nord du Sénégal en culture hivernale et en culture irriguée : CK-
612A x 68-29 pour les 2 saisons, CK-612A x 73-208 , CK-612 x75-14 et CK-612 x 68-29.
Leurs rendements varient de 4,2 à 7,7 t/ha (Ndione, Alfred, 2017).
La plupart des acquis sur la sélection variétale du sorgho porte sur la précocité, le rendement,
la taille courte et la bonne qualité de la graine mais de nos jours l’amélioration est de plus en
plus accentuée sur la résistance aux moisissures, la tolérance au stress hydrique afin d’avoir de
variétés adaptées aux conditions édapho-climatiques locales. Cette sélection variétale était
surtout basée par le développement de populations en utilisant différentes approches.
Dans le but de développer de nouvelles variétés qui répondront aux objectifs fixés, les
sélectionneurs ont mis en place des populations génétiques afin d’augmenter la variation
génétique dans les populations reproductrices. C’est ainsi que plusieurs populations génétiques
ont été créées.
Population Biparentale
Une population biparentale est une population obtenue à partir d’un croisement entre deux
parents A et B. Cela permet de transférer un ou deux gènes d’intérêt aux hybrides (Cavanagh
et al., 2008)
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REVUE BIBLIOGRAPHIQUE
Page 9
REVUE BIBLIOGRAPHIQUE
Autofécondation Autofécondation
F1 F2 F3
CSM63E
Autofécondation Autofécondation
F1 F2 F3
NGANDA MACIA
Autofécondation Autofécondation
F1 F2 F3
SURENO
Population BCNAM
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REVUE BIBLIOGRAPHIQUE
Les populations MAGIC sont les populations les plus avancées à ce jour, elles ont d’abord été
développées pour les plantes chez Arabidopsis (Cavanagh et al., 2008). Pour ce qui concerne
le sorgho la première population MAGIC de sorgho a été développée à l’Université de Purdue
(Ongom et Ejeta , 2018) en croisant 19 lignées élites avec 10 parents mâles stériles. Les lignées
élites ont été choisies sur la base de la tolérance à la sécheresse, du potentiel de rendement
élevé, de la résistance aux maladies et parasites, de la maturité précoce et de la qualité de grain.
La stérilité mâle génétique a été utilisée pour développer cette population. Après des séries de
recombinaisons, d’autofécondation et de sélection par filiation monograine ou Single Seed
Descent (SDD), 1000 lignées ont été générés à la génération S7. Parmi ces lignées, un
échantillon constitue des 200 meilleurs lignées a été génotypé puis phénotypé pour la hauteur
de la plante et le stress hydrique dans les conditions de Purdue. Le développement de cette
population MAGIC de sorgho a durée 15 ans (Ongom et Ejeta, 2018). L’intérêt de la population
MAGIC réside dans le fait qu’elle permet une cartographie précise des QTL (quantitative trait
loci) ou locus de caractère quantitatif pour une utilisation directe ou indirecte dans le
développement des variétés. C’est une population conçue avec une combinaison de traits utiles
qui dérivent de plusieurs lignées élites. Les populations MAGIC peuvent aussi aider dans
l’étude des intéractions entre introgressions du génome et recombinaison génétique (Bandillo
et al., 2013)
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REVUE BIBLIOGRAPHIQUE
Page 12
MATERIELS ET METHODES
MATERIELS ET METHODES
1 Présentation du site
L’essai a été conduit pendant la contre saison froide 2018 au Centre National de Recherches
Agronomiques (CNRA) de Bambey. Administrativement le CNRA se trouve dans la région de
Diourbel, dans le département de Bambey et est situé à 14°42’ latitude Nord ; 16°28’ longitude
Ouest. Le CNRA est à 17 m d’altitude par rapport au niveau de l’eau et distant de 120 km de la
capital Dakar.
2 Conditions expérimentales
Les données climatiques ont été obtenues grâces à la station météorologique de l’ANACIM qui
se situe à quelques mètres de l’essai. Les paramètres enregistrés pendant la période de l’essai
(du 4 Octobre 2018 au 24 Janvier 2019) étaient la pluviométrie, la température, l’humidité
relative, l’insolation et la vitesse du vent.
2.1.1. Pluviométrie
La quantité d’eau reçue par irrigation durant la période du 4 Octobre au 30 Novembre 2018
pour l’essai STR est de 431 mm dont 31 mm de pluie (le 7 Octobre pour 12 mm et le 16 Octobre
pour 19 mm). L’essai ETM a reçu 581 mm d’eau par irrigation.
Au cours de l’essai les températures journalières maximales ont varié entre 32,66°C et 37,34°C
et pour les minimales 16,15°C et 24,91°C (figure 7a). L’humidité relative maximale est de 100
à 46,4%. Elle est restée élevée jusque vers la fin du mois de Novembre pour commencer à
chuter à partir du mois de Décembre. Ceci est caractérisé par les rosées et les brouillards
humides. L’humidité relative minimale a varié de 13,3 à 64,5% (figure 7b). La durée
d’ensoleillement journalière a été de 5,51 à 9,51 heures, soit une moyenne de 8,0275 heures par
jour (figure 7c). La vitesse du vent à 2m du sol a varié de 1,33 à 2,13 m/s soit une moyenne de
1,785m/s (figure 7d)
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MATERIELS ET METHODES
(a)
(b)
(c)
(d)
Figure 7: Evolution décadaire des paramètres climatiques : (a) Température, (b) Humidité
relative, (c) Insolation, (d) vitesse du vent au cours du cycle.
L’essai a été effectué sur une population MAGIC de sorgho de 200 accessions. Cette population
a été obtenue en croisant 19 lignées donneurs (parents mâles) ayant des traits agronomiques a
importance économique comme la tolérance à la sécheresse, la résistance aux maladies, et la
précocité du cycle) avec 10 lignées males stériles (parent femelle) en utilisant la méthode par
filiation monograine ou Single Seed Descent (SDD). Ces croisements ont permis d’obtenir à la
génération S7, une population de 1000 lignées prometteuses. Parmi ces lignées, un échantillon
de 200 lignées dont 3 témoins (K7183, K7178, K7176) a été génotypés et phénotypés pour la
hauteur de la plante et la tolérance à la sécheresse à Purdue (Ongom et Ejecta, 2018).
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MATERIELS ET METHODES
Des allées de 0,9 m ont été dégagées pour séparer les blocs et de 1,2 m pour séparer les
répétitions. La longueur d’une répétition est de 62,1 m et sa largeur de 6 m. La surface totale
de l’essai est de 1266,84 m2 pour chaque régime (STR, ETM). En rouge on observe les témoins.
62,1m
R1 6m
R2 20,4m
R3
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MATERIELS ET METHODES
62,1m
R1 6m
R2
20,4m
R3
L’essai a été conduit en respectant le protocole mis en place par l’ISRA. Ce protocole prend en
charge tout le travail effectué de la préparation du sol au battage en passant par la récolte et le
séchage, le gardiennage, le sarclo-binage et la fertilisation du sol ainsi que le semis.
Le semis a eu lieu le 4 Octobre 2018 pour STR et le 5 Octobre pour ETM. Les grains traités
préalablement au Granox ont étaient semés en raison de 5 à 10 grains par poquets. Aussi du
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MATERIELS ET METHODES
Carbofuran a été administré au niveau de chaque poquet pour lutter contre les attaques des
insectes et ravageurs potentiels.
Un démariage à raison d’un plant par poquet a été effectué entre le 8e et le 15e jour après
semi(JAS). A cette même période, il y a eu un remplacement de plant manquant ou non levé
par repiquage.
2.4.3. La fertilisation
Un engrais de fond NPK (15-15-15) a été épandu avant le semis de façon homogène sur
l’ensemble des deux environnements (essai STR et essai ETM) à raison de 150 kg/ha. Ensuite,
il y a eu un apport d’engrais de couverture de 100 kg/ha (Urée 46%N) en deux fractions : la
première au démariage environ 15 JAS (50 kg/ha) et la seconde à la montaison au 32e JAS (50
kg/ha).
2.4.4. Sarclo-binage
Durant toute la période de l’essai, nous avons fait trois sarclo-binage. Le premier (mécanique
et manuel) a été effectué au démariage afin d’enlever les mauvaises herbes et avoir une
meilleure aération du sol. Le second survient 15 jours en moyenne après le premier et le
troisième 15 jours plus tard. Le sarclo-binage permet d’améliorer l’infiltration de l’eau au
bénéfice de la culture.
La récolte a été effectuée à la maturité physiologique caractérisée par l’apparition d’un point
noir au niveau du hile(Chantereau et Nicou, 1991) . L’essai STR a été récolté le 10 Janvier 2019
et l’essai ETM le 24 Janvier 2019. Lors de la récolte seul le carré du rendement coïncidant avec
les poquets centraux a été récolté. Dans chaque parcelle, 8 poquets dont 4 poquets par ligne
correspondant aux bordures ont été laissé. A l’aide de sécateur, les panicules ont été coupées
puis introduites dans des sacs. Le séchage a lieu dans une aire de séchage pendant 3 semaines.
2.4.6. Battage
Page 17
MATERIELS ET METHODES
Le battage a été effectué de manière mécanique à l’aide d’un bâton. Les panicules étant
introduites dans des sacs et à l’aide d’un bâton elles ont été débarrassées des grains. Ensuite
vient l’étape du vannage qui permet de séparer les grains des glumes, glumelles et rachis.
3 Observations et mesures
Les mesures agro-morphologiques ont été: la durée semi floraison, la hauteur sol sommet, la
hauteur sol panicule, la longueur de la panicule, le diamètre de la panicule, la longueur du
pédoncule, la verse, le stay green et le rendement et les mesures physiologiques : la biomasse
sèche, le taux de chlorophylle (SPAD), la fluorescence chlorophyllienne, la température foliaire
et l’humidité du sol.
Le descripteur sorgho édité par Kannababu et al (2007) a permis de collecter les données agro-
morphologiques. Les mesures ont porté sur les 5 poquets centraux aléatoirement choisie par
parcelle.
La hauteur moyenne sol-sommet panicule et sol-insertion dernière feuille a été effectué à l’aide
d’une règle en bois de 4 m de long. Les mesures ont été faites après le stade floraison car d’après
House (1987) les tiges de sorgho atteignent leur taille maximale à la floraison. Le point où le
limbe se détache de la dernière feuille correspond à l’insertion de la dernière feuille (Figure 9).
Page 18
MATERIELS ET METHODES
Hauteur sol-
insertion dernière
Hauteur sol-
feuille
sommet
D’après Chantereau et Nicou (1991), la verse s’observe généralement après la floraison surtout
en cas de stress hydrique. Les plantes sont alors plus ou moins inclinées soit dans le même sens
soit de façon désordonnée. Une échelle allant de 1 à 6 a permis de mesurer la sensibilité à la
verse à maturité avec 1 signifiant pas de verse et 6 totalement versée (Tableau 1).
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MATERIELS ET METHODES
C’est la date à partir de laquelle les panicules de 50% des plantes au niveau de la parcelle
commencent à fleurir. La floraison est marquée par l’apparition des premiers stigmates au
sommet des panicules. L’échelle d’évaluation suivante a été utilisée : très précoce (= < 56
jours), précoce (= 56-65 jours), moyen (= 66-75 jours), tardif (= 76-85 jours), très tardif (= >
85 jours) pour décrire nos variétés
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MATERIELS ET METHODES
Le poids mille grains : c’est le poids mille grains choisi au hasard dans la récolte après
battage. Il a été mesuré à l’aide d’un compteur électronique de type Numigral qui est un
appareil muni d’un système magnétique de détection de particules permettant de compter
un nombre exact de grain préalablement programmé. Le poids mille grains a été
déterminé à l’aide d’une balance électronique. Le nombre de grain par pied a été mesuré
par la formule suivante :
Nombre de grains par pied = (poids grains par pied x 1000) / poids 1000 grains.
Le poids panicule : c’est le poids des panicules récoltées par parcelle
Dans la caractérisation l’échelle suivante a été utilisée : très faible (< 16 g), faible (16-25 g),
moyen (26-35 g), grand (36-45 g) et très grand (> 45 g)
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MATERIELS ET METHODES
Après battage, le poids grain de chaque parcelle a été pesé et le rendement a été calculé à travers
la formule suivante Rdt = Pgrain /surface récoltée. Elle représente la quantité de produit récolté
sur une surface cultivée donnée.
Les poquets ont été récoltés avec un nombre égale au nombre des panicules récoltés pour chaque
parcelle. L’ensemble a été séché au soleil pendant 3 semaines pour chaque essai ensuite
introduit dans une chambre de réchauffement pendant 72 h à 60°C. L’estimation de la biomasse
a été faite grâce à une balance électronique (SF-400).
(a)
(b)
Les mesures physiologiques ont porté sur la dernière feuille mature ce qui coïncide avec la
troisième feuille en partant vers le haut pour les variables taux de chlorophylle et fluorescence
chlorophyllienne.
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MATERIELS ET METHODES
Le HandyPEA est l’appareil qui nous a permis de faire les mesures de la fluorescence
chlorophyllienne. Les mesures de la fluorescence chlorophyllienne nous ont permis d’estimer
le niveau du stress hydrique pour les accessions étudiées. En effet, la fluorimètrie est une
technique qui mesure le pouvoir de transformation de l’énergie lumineuse en énergie
photochimique (85%). Etant donné que toute l’énergie provenant du soleil n’est pas utilisée, la
plante va perdre une certaine quantité par fluorescence (3 à 5%). Cette dernière provient de la
molécule de chlorophylle a et sa mesure permet d’évaluer l’efficacité du PSII (photosystème
II) des plantes soumises à divers stress environnementaux. Les mesures ont été effectuées à
l’aide d’un fluorimètre (PEA) à lumière continue sur trois poquets choisi au hasard au niveau
du mètre central sur la dernière feuille mature. Nous avons pris les mesures au coucher du soleil
(20h-22H) puisque le handPEA émet une lumière rouge 600W.m-2 à travers ses trois
photodiodes sur la plage des feuilles (4 mm de diamètre) et aucun rayonnement solaire ne doit
interférer sinon faire les mesures la journée et placer les clips sur les feuilles et attendre au
minimum 30 mn pour prendre les mesures (Photo 3).
Clips
Le taux de chlorophylle est mesuré par le SPAD 502 Minolta qui est un appareil portable qui
nous renseigne sur la teneur relative en chlorophylle dans les feuilles (folioles) sans détruire les
plantes. Le SPAD mesure l’absorbance de chlorophylle dans deux longueurs d’ondes : le rouge
(600 à 700 nm) et le proche infra-rouge (700 nm et plus). Ainsi, il calcule et nous affiche une
valeur qui est proportionnelle à la teneur en chlorophylle au niveau des feuilles. En effet, la
teneur en chlorophylle est liée aux conditions nutritionnelles et physiologiques de la culture. Ce
Page 23
MATERIELS ET METHODES
faisant, le SPAD nous permet de vérifier l’état physiologique des plantes soumises à un stress
hydrique ou thermique ce qui conduit souvent à un jaunissement des feuilles et une détérioration
de la photosynthèse, de faire une sélection des cultivars ayant la capacité de rester verts malgré
une fertilisation déficiente ou un manque d’eau dans le sol et en plus de contrôler l’état
nutritionnel de la plante afin de déterminer la nécessité d’application d’un fertilisant (Belko,
2011).
Photo 4: SPAD 502 Minolta utilisé pour mesurer le taux de chlorophylle (Belko, 2011)
La différence de température entre la surface foliaire et l’air ambiant nous permet de connaitre
le fonctionnement stomatique de la feuille. En effet, la température foliaire résulte de son bilan
d’énergie. L’énergie absorbée sous forme de rayonnement solaire en l’absence de stress
hydrique est dissipée par transpiration et l’élévation de la température au niveau des feuilles est
alors limitée En présence de stress hydrique, la fermeture des stomates diminue le flux
transpiratoire. Ainsi, l’énergie est dissipée sous forme d’un flux de chaleur ce qui conduit à une
augmentation de la température au niveau des feuilles (IFV, 2006). L’appareil qui nous a permis
de prendre ces mesures est le téléthermomètre infrarouge. Les mesures ont été prises lorsque le
soleil était au zénith entre 12h-14 h afin d’avoir le maximum de rayonnement solaire au niveau
des feuilles pour évaluer la température foliaire pour les deux environnements (STR et ETM).
Page 24
MATERIELS ET METHODES
Le Diviner 2000 est un appareil qui sert à mesurer l’humidité du sol. Il est constitué de deux
parties : une console d’affichage des données et une sonde portative qui mesure la teneur en
eau du sol à des intervalles réguliers de 10 cm de profondeur à travers le profil du sol jusqu’à
une profondeur maximale de 1,70 m. Le Diviner 2000 peut nous renseigner entre autre sur la
consommation quotidienne des cultures, la profondeur et la distribution de la zone racinaire, le
seuil de stress hydrique des cultures, la présence et l’impact des nappes phréatiques sur le profil
de sol (Sentek Pty Ltd).
Page 25
MATERIELS ET METHODES
Photo 6: Appareil diviner 2000 et mesure température foliaire (Sentek Pty Ltd)
4 Variables calculées
Dans l’objectif d’avoir une analyse beaucoup plus pointue sur le sujet, des variables ont été
calculées, il s’agit notamment :
σ2 g
𝐻= 2 2
(σ2 g + σ𝑆gs + σ𝑟𝑆e)
FSTW (Fraction d’eau transpirable du sol par la plante) : qui permet de caractériser
l’état hydrique du sol auquel les plantes étaient soumises. Elle a été obtenue par la
formule :
(CHs − PF)
𝐹𝑆𝑇𝑊 =
(CC − PF)
; CC : à la capacité au champ (le cumul hydrique le plus élevé), PF : point de flétrissement
permanent (le plus bas cumul enregistré sous environnement stressé) et le CHs : cumul hydrique
à la profondeur d’extraction racinaire.
Indices de stress :
L’indice de l’intensité du stress (Fischer et Maurer, 1978) :
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MATERIELS ET METHODES
𝑅𝐷𝑇𝑠𝑡𝑟
𝑆𝐼 = 1 − ( )
𝑅𝐷𝑇𝑒𝑡𝑚
(𝑅𝐷𝑇𝑠𝑡𝑟)(𝑅𝐷𝑇𝑒𝑡𝑚)
STI = ;
𝑅𝐷𝑇𝑚2
Page 27
MATERIELS ET METHODES
5 Analyse statistique
Les données ont été recueillies au champ à l’aide d’une tablette android par l’intermédiaire de
l’application Fieldlab (Version 10). Le tableur excel version 2013 a permis de traiter les
données brutes. Les analyses de variance (ANOVA), les tests de significativité des coefficients
de corrélations entre variables étudiées, les tests de comparaisons multiples (Turkey HSD) et
les analyses multi-variées (ACP) ont été effectués grâce au logiciel R version 3.5.2 et ont porté
sur les moyennes ajustées. Le logiciel SPSS (Statistical Package for Social Sciences ; version
10.0) a permis de réaliser les corrélations.
Page 28
RESULTATS
RESULTATS
La figure 10 montre l’évolution du statut hydrique du sol en fonction des jours après semi. Il a
été constaté que les valeurs des FTSW pour l’essai en ETM n’ont pas connu de variations
significatives excepté le profil 12 qui est passé de 0,5 à 0,9. Cependant, en condition STR, une
baisse remarquable a été notée à partir du 57e JAS correspondant à la période d’imposition du
stress jusqu’à atteindre une valeur critique de 0,2. L’analyse des courbes montre que la teneur
en eau du sol a varié en fonction des deux environnements et que les plantes ont subi un stress
hydrique du sol. En effet, des études ont montré que le sorgho subi un stress hydrique lorsque
l’eau disponible se situe entre 0,3 et 0,48 (Gholipoor et al., 2012).
0,5
0,4
0,3
0,2
0,1
0,0
39 42 46 49 52 56 68 70 73 77 84 91 94
Jours après semi
Figure 10: Evolution de l’humidité du sol en fonction des jours après semi
2 Analyses de variance
L’analyse combinée de la variance montre un effet régime hautement significatif pour toutes
les variables étudiées. Il en est de même pour l’effet génotype. On note également un effet
fortement significatif de l’interaction génotype x régime pour toutes les variables à l’exception
de la DSF, HSS et DPAN (Tableau 2). En effet ces variables ne sont pas si différentes d’un
régime à un autre et les autres variables significatives peuvent participer à la caractérisation des
lignées.
Page 29
RESULTATS
Tableau 2: Résultats analyses de variance des données combinées des deux environnements
GENOTYPE 199 63,9*** 1450*** 16,48*** 182465 172978** 98137*** 47*** 2145035
*** * ***
GENOTYPE 198 5,5ns 208ns 1,73ns 127342 62357** 38190*** 13*** 663816
x REGIME *** ***
Au niveau des deux régimes (ETM et STR), La DSF a varié de 48 à 71 jas avec un coefficient
de variation de 4,33%. La moitié des accessions a fleurit avant 60 jours pour ETM et 57 jours
pour STR. Une tendance au raccourcissement du cycle des génotypes en STR a été notée. La
hauteur minimale et maximale a été respectivement de 62 cm et 199 cm. Par ailleurs, la hauteur
moyenne a été de 130 cm pour ETM et 128 cm pour STR. Le DPAN moyen a été de 6,7 en
condition ETM et 5,6 en condition STR. La biomasse aérienne sèche a varié de 10 à 3857 g
pour les deux régimes avec une moyenne de 543,9 g. Le PPA moyen a été de 656,1 g avec un
minimum de 35 g et 1607 g pour ETM et 58 g et 575 g pour STR. Le PGR a varié de 13,95 à
1188,4 g avec un minimum et un maximum respectif de 16,47 et 1188,4 g en condition ETM
et 13,95 et 1028,2 g en conditions STR. Le coefficient de variation est estimé à 33,67%. On
Page 30
RESULTATS
constate une augmentation du PGR en ETM plutôt qu’en STR. Le PMG moyen a été de 23,12
g au niveau des deux régimes avec la moitié des accessions qui a un PMG de 25,4 g en condition
ETM et 20,8 g en condition STR. Il est remarqué une diminution du PMG en condition STR.
Le rendement a varié de 225,9 kg/ha à 6507,8 kg/ha pour les deux environnements avec une
moyenne de 2536,6 kg/ha en ETM et 2112,2 kg/ha en STR. Le coefficient de variation a été
estimé à 7,4%. En effet, il est noté une tendance à la diminution des rendements en condition
STR par comparaison en condition ETM. De façon générale, il est noté que les variables agro-
morphologiques mesurées ont tendance à diminuer en condition stressé (STR).
Page 31
RESULTATS
Afin d’évaluer les sources de variation de la réponse phénotypique, les paramètres génétiques
ont été calculés pour l’ensemble des variables agro-morphologiques et physiologiques étudiées.
Nous remarquons que sur l’ensemble des caractères, la variance phénotypiques (σ²p) et le
coefficient de variation phénotypique (CVp) sont supérieurs à la variance génotypique (σ²g) et
au coefficient de variation génotypique (CVg). Les variables qui ont eu les plus hautes valeurs
de la variance génotypique et d’héritabilité sont : le rendement (σ²g = 246869,83 ; H² = 0,69),
le poids grain (σ²g = 9991,33; H² = 0,61) et le poids panicule (σ²g = 18438,17; H² = 0,64). Par
contre la biomasse a eu une valeur élevée de variance génotypique (σ²g = 9187,17) mais elle
est faiblement héritable (H2= 0,3). Le poids milles grain (σ²g = 5,67; H² = 0,72), la hauteur sol-
sommet (σ²g = 207,33; H² = 0,86), le diamètre panicule (σ²g = 2,67; H² = 0,9) et la durée semi-
floraison (σ²g = 75,73; H² = 0,98), même si ces variables ont présenté des variances
génotypiques relativement faibles, elles ont affiché de fortes valeurs d’héritabilités. Les
variables physiologiques ont eu de faibles valeurs de variances génotypiques et d’héritabilité
ceci s’explique par le fait que ces variables sont difficilement héritables car étant influencées la
plupart du temps par l’environnement. Les résultats du tableau 4 montrent que la variance
génotypique explique une grande partie de la réponse de la variation phénotypique observée.
Page 32
RESULTATS
Les lignées de la population MAGIC ont un poids de mille grains qui est fortement influencé
par le régime hydrique. En ETM, la plupart des lignées ont eu un PMG moyen. Inversement,
en STR, la majorité des lignées ont un PMG faible à très faible (Figure 11a). Ceci montre que
le stress hydrique post-floral entrainerait une baisse du PMG.
La biomasse aérienne sèche elle aussi est très influencée par le régime hydrique. Les biomasses
les plus faibles sont notées au niveau de l’environnement stressé et celles les plus importantes
au niveau de celui en ETM. Ainsi, le stress hydrique post floral participerait à une diminution
de la biomasse (Figure 11b).
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RESULTATS
180 166
160
(a)
140
120 105
EFFECTIF
100 94
80 ETM
60 STR
40
15 19
20
0 0 0
0
Très faible Faible Moyen Grand
PMG
140
122
(b)
120 107
100 90
80
Effectif
60 ETM
41
40 STR
28
20 7
0 2 1 0 0 1
0
Biomasse (g)
Figure 11: Variation des effectifs des entrées en fonction du poids milles grains (a) et de la
biomasse (b)
Le « stay green » ou sénescence et la verse ont été uniquement observés pour l’essai STR. Ainsi,
nous remarquons que plus de la moitié des entrées ont gardé presque toutes leurs feuilles vertes
à maturité (157). Seules 43 lignées ont eu à maturité une grande partie voire l’ensemble de leurs
feuilles séchées. Ceci montre que ces lignées se comportent au mieux face au stress hydrique
de fin de cycle en gardant leurs feuilles vertes (Figure 12b).
De même, il est noté qu’une majorité des entrées n’a pas connu de verse (172). Donc il est
permis de dire que ces plantes gardent leur port dressé même en étant stressées (Figure 12a)
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RESULTATS
140
(a)
120 115
100
80
Effectif
60 57
40
26
20
2 0
0
Abscence de verse 10% de verse 25% de verse 50% de verse 75% de verse
Pourcentage de verse
80
67 (b)
70 64
60
50
Effectif
40 32
26
30
20
11
10
0
Abscence de sénescence faible sénescence sénescence élevée sénescence très
sénescence moyenne élevée
Sénescence
Figure 12: Variation des effectifs des entrées en fonction de la verse (a) et du caractère « stay
green » (b)
3.5. Comportement des accessions par rapport à leurs indices de réponses au stress
La réponse au stress (Ri) de chaque génotype est fonction de la variable étudiée. Les génotypes
qui ont une réponse au stress négative sont identifiés comme ayant une mauvaise réponse au
stress, ce qui revient à dire que le stress hydrique a réduit leurs performances. Par contre toutes
les lignées qui ont eu une réponse au stress positive ont empêché la chute de leurs performances
en STR. Ainsi, d’après la figure 13, 21% des génotypes ont répondu positivement au stress
hydrique pour le rendement, 12% pour le poids milles grains et 6% pour la biomasse
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RESULTATS
180 170
160
140 123
120 104
101 101
Effectif
100
80
60 52 47 52 49
40 43
34
40 24
16 17
20 10 6 2
3 0 0 0 0 0 1
0
Mauvaise réponse Réponse faible Réponse moyenne Bonne réponse Très bonne réponse
Réponse au stress
Les génotypes E136, E197 et E9 ont une durée du cycle plus courte (respectivement 50 jours,
51 et 51 jours) comparées aux témoins E176 et E200 et E130 (54, 54, 56jours). Les plus tardifs
sont E81, E57 et E74 (respectivement 70, 67 et 67 jours). Au niveau des deux environnements
184 génotypes ont une durée du cycle inférieure aux témoins E176 et E200 et 125 génotypes
une durée du cycle supérieure à la moyenne (60 jours). Les génotypes E115, E13, 136, E174,
E75, E9 et E22 sont les plus courts au sein de la population MAGIC comparés au témoin le
plus court E200 (104 cm) et les plus longs sont : E1, E114, E129, E138, E154, E170, E176,
E28, E3, E34, E4, E50, E58, E73, E81, E83, E88, E90 et E98 comparés au témoin le plus long
E176 (151 cm). En ce qui concerne la biomasse aérienne sèche, les génotypes E33, E94 et E142
ont la plus petite quantité de biomasse contrairement aux génotypes E81 et E153 qui ont les
quantités les plus grandes sur l’ensemble des deux environnements. Les génotypes qui ont un
diamètre panicule le plus petits sont E123, E136, E180, E27 et E97 et ceux qui ont les diamètres
panicule plus grands sont E33 et E79 comparées au témoin E200 (10,8 cm). Aussi, pour les
composantes du rendement, il est remarqué que les génotypes E34 et E45 ont les PMG les plus
faibles et les génotypes E103, E12, E120 et E178 les plus importants. En outre, les génotypes
E33 et E136 ont eu les poids panicules les plus faibles tout le contraire avec les génotypes E176,
E35 et E66. Pour la variable rendement, les génotypes les moins productives ont été E9 et E136
et les plus productifs E169, E79, E33, E62, E66, E3 et E80 qui ont un rendement comparable
Page 36
RESULTATS
aux témoins E130 (3685,2 kg/ha), E200 (3446,8 Kg/ha) et E176 (4076,6 Kg/ha). Il faut noter
également que parmi tous les génotypes au niveau des deux environnements, le génotype E33
(5511,67 Kg/ha) est le plus productif. Le tableau 5 présente les 30 meilleures lignées en fonction
de leur tolérance au stress et de leur productivité.
Les variables physiologiques ont été mesurées en deux phases, la première coïncide avec la
première quinzaine de stress (TC1, TF1 et FLUO1) et la seconde pendant la deuxième quinzaine
du mois de stress (TC2, TF2 et FLUO2). Les entrées qui ont les températures foliaires les plus
basses sont : E118, E139, E140, E145, E156, E169, E170, E177, E18, E3, E50, E58, E62, E67,
E78, E80 et E86 et celle qui a la température foliaire la plus élevée est E65 (37,2°C). Nous
avons aussi remarqué que les entrées E34 et E87 ont les taux de chlorophylle les plus faibles
par oppositions aux entrées E12, E139, E147, E162, E168, E58 qui ont les taux les plus élevés.
Ainsi 60 entrées ont eu un taux de chlorophylle supérieur à ceux des témoins (54%). Au niveau
de la fluorescence 126 entrées ont eu un rendement quantique de photochimie égale à 0,8 de la
même manière que les témoins, ce qui correspond à une bonne fluorescence et les entrées qui
ont eu une fluorescence moyenne sont : E164, E167, E44 et E67.
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RESULTATS
RDT= Rendement; PMG= Poids mille grains; BIOM= Biomasse; STI= : Indice de tolérance au
stress
Les variables de croissance sont généralement corrélées fortement avec les variables
physiologiques. En effet, les variables physiologiques TC2 et la TF2 sont positivement et
significativement corrélées aux variables de croissance HSS et BIOM et négativement corrélées
à la variable de croissance DPAN au seuil de 1%. En outre, la fluorescence est négativement et
significativement corrélée avec toutes les variables de croissances a l’exception de DPAN ou
une corrélation positive a été noté (Tableau 6).
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RESULTATS
**: La corrélation est significative au seuil de 0,01 ; * : La corrélation est significative au seuil
de 0,05. TC2=Taux de chlorophylle ; TF2=Température foliaire; FLUO2=Fluorescence;
HSS= Hauteur sol-sommet ; BIOM= Biomasse ; DPAN= .Diamètre panicule
**: La corrélation est significative au seuil de 0,01 ; * : La corrélation est significative au seuil
de 0,05 ; ns : non significative, TC2=.Taux de chlorophylle; TF2 = température foliaire;
FLUO2=Fluorescence ;RDT= Rendement ; PMG= Poids mille grain ; PPA= Poids panicule
Le tableau 8 montre que les indices de stress sont fortement corrélés aux rendements et à leurs
composantes a l’exception du PMG qui n’est pas lié à l’indice de tolérance au stress (STI).
Egalement il est noté, une corrélation négative entre l’indice de sensibilité au stress avec le
poids mille grains. Ceci montre qu’une réduction du PMG est source d’adaptation au déficit
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RESULTATS
hydrique. La corrélation hautement significative entre les deux indices de stress laisse entendre
qu’un haut potentiel de production (STI) est synonyme d’une tolérance au stress hydrique (SSI).
5.4. Corrélation entre les composantes du rendement et les indices de réponse au stress
Les réponses au stress sont fortement corrélées entre elles, excepté la réponse au stress de la
BIOM avec celle du RDT et du PMG. Il est constaté que seule la RiBIOM est corrélée aux
composantes du rendement avec une seule corrélation positive avec le PMG. Ces résultats
indiquent que la réduction du RDT, PGR et PPA et de la BIOM permet aux entrées de s’adapter
au déficit hydrique et que l’augmentation du PMG est sous le contrôle du maintien de la
biomasse aérienne sèche.
Tableau 9: Corrélation entre les composantes du rendement et les indices de réponse au stress
RDT PMG PGR PPA BIOM RiRDT RiPMG RiPGR RiPPA RiBIOM
RDT 1
PMG 0,02 1
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RESULTATS
RiBIOM -,206** 0,117* -,210** -0,244** -0,169** 0,069 -0,048 0,118* 0,159* 1
**: La corrélation est significative au seuil de 0,01 ; * : La corrélation est significative au seuil
de 0,05 ; ns : non significative., RDT= Rendement; PMG=Poids mille grains ; PGR= Poids
grains; Ri = Réponse au stress
L’analyse en composante principale des deux essais regroupés a concerné les 7 variables
significatives pour l’intéraction régime x entrées et les deux indices de stress SSI et STI.
Lesquelles variables sont : RDT, PPA, PMG, BIOM, FLUO2, TC2 et TF2. Les trois premiers
axes expliquent 63% de la variation observée (voir annexe Figure 3). L’axe 1 qui absorbe
38,23% de l’inertie est celui des composantes du rendement. Il est porté par le RDT, PPA,
BIOM et les indices de stress SSI et STI. Cet axe oppose les individus qui ont une biomasse
élevée à ceux qui ont une température foliaire élevée. L’axe 2 qui porte 16,2% de l’information
est porté par le PMG et la TF2. L’axe 3 (10 ,23%) est porté par la FLUO2 qui apporte 90,6% à
sa formation.
La figure 14 de l’analyse en composante principale montre une grande dispersion des individus
en fonction de leurs comportements vis-à-vis des variables étudiées. Ainsi, les lignées sont
classées en quatre groupes selon leur productivité et leur tolérance au déficit hydrique de fin de
cycle:
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RESULTATS
GROUPE 3 : constitué de 16 lignées qui affichent les plus faibles performances en rendement
(1265,2 kg/ha) et en biomasse (454,6 g). Les lignées qui appartiennent à ce groupe sont très
sensibles au stress (SSI= -0,92) et faiblement productives (STI=0,24)
GROUPE 4 : constitué de 33 entrées qui présentent les meilleures performances avec un haut
potentiel de production (rendement 3237,2 kg/ha, biomasse de 626,4 g). Les génotypes de ce
groupe ont été très résistants (SSI=1,14), très tolérants (STI=1,6) et très productives en
condition de stress de fin de cycle. Les trois témoins K7183, K7176 et K7178 appartiennent à
ce groupe.
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RESULTATS
Figure 15: Répartition des génotypes de la population MAGIC sur le plan principal
Tableau 10: Classification des groupes en fonction de leur productivité en de leur tolérance au
déficit hydrique de fin de cycle
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DISCUSSION
Une large variabilité de réponse a été observée pour les paramètres mesurés en fonction des
entrées et du régime hydrique. Le regroupement des données combinées des deux essais (ETM
et STR), a permis d’observer l’intéraction génotype*régime qui existe pour toutes les variables
prises en compte dans l’analyse. La valeur de ces interactions pour chaque variable a permis de
mettre en évidence des différences significatives des génotypes dans leurs capacités à empêcher
la baisse de leurs performances sous déficit hydrique post-floral. Les variables HSS, DPAN et
DSF n’ont pas connu d’effet significatif pour l’intéraction génotype*régime, ceci s’explique
par le fait que la création de cette population MAGIC de sorgho a pris en compte ces traits
agronomiques qui commencent à se fixer (Ongom et Ejeta, 2018). Même si les variables HSS
et DPAN n’ont pas eu un effet significatif pour l’interaction génotype*régime, des réductions
ont été observées pour l’ensemble des variables de croissances et en particulier pour la BIOM
qui a été réduite de 53% par rapport à l’environnement contrôle. Cette perte en biomasse est
due à la sénescence des feuilles et tiges et à la réaffectation des assimilât carbonés pour le
remplissage des grains entrainant par la même occasion la verse des plants (Asseng et Van
Herwaarden, 2003; Plaut et al., 2004; Blum, 2005; Akata, 2017). La biomasse est très fortement
corrélée au SSI et au STI. Ceci indique que la quantité de matière sèche produite est fonction
de la tolérance du génotype au stress hydrique.
Le rendement et ses composantes ont subi une baisse significative en condition STR avec 17%
pour le RDT et 18% pour le PMG. La réduction du PMG est dûe à un mauvais remplissage des
grains. En effet, lorsque la plante perçoit un déficit hydrique, elle a tendance à accélérer son
cycle ce qui a pour conséquence un remplissage anormal des grains et une diminution du poids
des grains. Le RDT est très fortement lié au SSI et au STI toutefois, le PMG est négativement
corrélé au SSI, ces résultats montrent que les accessions les plus tolérantes sont celles qui
empêchent la chute de leur rendement et de leur PMG en condition de déficit hydrique de fin
de cycle (Sine, 2003). Les fortes héritabilités obtenues (RDT : H2 =0,69 ; PMG : H2=0,72),
montrent que ces deux variables peuvent être utilisé comme descripteur pour l’identification de
sources de tolérance au déficit hydrique de fin de cycle. Au niveau des génotypes, 21% des
entrées ont répondu positivement au stress hydrique pour le rendement, 12% pour le poids
milles grains et 6% pour la biomasse aérienne sèche. Cela montre que la biomasse est très
affectée par le déficit hydrique de fin de cycle.
Les variables de croissances à l’instar des composantes du rendement sont fortement corrélées
aux variables physiologiques TC2 et TF2 mais négativement corrélées à FLUO2. En effet, une
Page 44
augmentation de la fluorescence chlorophyllienne causée par un mauvais fonctionnement de
l’appareil photosynthétique affecte la croissance et le rendement de la plante. Dans cette
situation, la plante n’utilise plus le maximum d’énergie lumineuse pour la photosynthèse mais
celle-ci sera réfléchie par fluorescence avec notamment la fermeture des stomates.
La majorité des génotypes n’a pas connu de verse (78%) et a gardé presque la majeure partie
de ses feuilles vertes à maturité (86%), ce qui indique une bonne tolérance de ses accessions au
stress hydrique de fin de cycle
De fortes corrélations ont été observées entre variables d’un même groupe mais aussi entre les
groupes de variables. Les fortes liaisons simples entre variables d’un même groupe étaient
attendues puisque confirmées par plusieurs études. C’est l’exemple des composantes du
rendement qui sont fortement liées. La corrélation négative observée entre la FLUO2 et les
autres variables physiologiques s’explique par le fait que les fluorescences fortes entrainent une
baisse du taux de chlorophylle et de la température foliaire (Tableau 7). Ce qui a pour
conséquence une diminution de la performance des génotypes.
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CONCLUSION ET PERSPECTIVES
Une variabilité de réponse au stress hydrique de fin de cycle a été observée dans la population
MAGIC de sorgho pour les variables agro-morphologiques et physiologiques. Cette variation
même si l’environnement en joue un rôle important est plus sous contrôle génétique. Les
corrélations réalisées entre les variables agro-morphologiques et physiologiques ont permis de
mettre en évidence les relations négatives qui existent entre les composantes du rendement et
la fluorescence chlorophyllienne. Sur l’ensemble des variables étudiées, le rendement en grain,
le poids mille grains et la biomasse aérienne sèche ont été les plus affectés et les plus concernés
par le déficit hydrique de fin de cycle. Le groupe 4 obtenu grâce à l’analyse en composante
principale se distingue des autres par son haut potentiel de production (rendement moyen de
3227 kg/ha et biomasse de 626 g) et par sa tolérance au stress hydrique de fin de cycle (STI=
1,6). Ce groupe est composé de 33 génotypes et ces lignées peuvent constituer pour les
sélectionneurs des sources de tolérance dans les programmes d’amélioration de l’adaptation à
la sécheresse et pour les producteurs un bon matériel pour faire face aux aléas des changements
climatiques. Le stress hydrique post-floral n’étant qu’une variante du déficit hydrique, la mise
en place d’essais en conditions de stress hydrique pré-floral et en milieu paysans serait
nécessaire pour l’identification dans la population MAGIC de génotypes tolérants aux
différents types de stress hydrique. En outre il serait important d’identifier les régions
chromosomiques impliquées dans la tolérance au déficit hydrique de fin de cycle pour la
sélection assistée par marqueurs moléculaires.
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ANNEXES
Page 52
Residuals 338 4,67 133 1,44 71970 39354 15032 4,15 317412
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