Cours !er La

INSTITUT SUPERIEUR AGRONOMIQUE ANNEE UNIVERSITAIRE 2017-2018
DE CHOTT-MARIEM
Cours
Amélioration des plantes
2eme année ing.
Elaboré par Dr. Bnejdi Fethi
Email : fethibnejdi@yahoo.fr
Département des Sciences Horticoles
et Paysage
1
Sommaire
Chapitre I : fonctions et principes de l’amélioration génétique des plantes
I- Historique et évolution de l’amélioration des plantes
III- Objectifs
1- Pour le producteur
2- Pour le consommateur
Chapitre II : Reproduction chez les plantes
I- Reproduction sexuée
1- morphologie d’une fleur
2- type de fleurs
3- Gamétogenèse
4- Pollinisation et fécondation
5- Modes de reproduction de l’espèce
5.1- mécanismes de l’autogamie
5.2- mécanismes de l’allogamie 2
a) séparation des sexes dans l’espace
b) séparation des sexes dans le temps
c) barrières morphologiques :
d) stérilité́ et auto-incompatibilité
- incompatibilité́ gamétophytique
- incompatibilité́ saprophytique
- Stérilité́ mâle
II) Multiplication végétative
I- Nature de la variation génétique
1- Génétique mendélienne (G. qualitative)
2- Génétique quantitative
Chapitre VI : Méthodes de sélection
A- Introduction
B. Amélioration des plantes autogames
I- sélection dans la population hétérogène
1- sélection massale
a) caractéristiques
b) avantages
3
c) inconvénient
2- sélection généalogique (sélection de lignées fixées ou pure line
sélection)
a) caractéristiques
b) avantages
c) inconvénient
3- Comparaison entre la sélection massale et la sélection généalogique
II- Sélection après hybridation
1) hybridation:
2) sélection Pedigree
3) sélection SSD (Single Seed Descent)
4) sélection Bulk
5) sélection Backcross
C. Amélioration des plantes allogames
1- Mode de reproduction principale chez les plantes
2- Quelques plantes cultivées allogames ?
3- Caractéristiques des populations allogames ?
4- Les variétés populations issues de populations sauvages
5- Les différentes variétés hybrides
6-Caractéristiques des variétés hybrides
7- Les variétés synthétiques
4
8- Les paramètres de sélections
5
Quelques Définitions
Espèce: ensemble des individus capables de se

reproduire entre eux et dont la descendance est
fertile
Population: une population est un ensemble d’individus
de la même espèce se reproduisant effectivement entre
eux
Variété: une variété, ou une race, est un ensemble
d’individus de la même espèce présentant entre eux
plusieurs caractères héréditaires communs
6
Chapitre 1 : fonctions et principes de
l’amélioration génétique des plantes
7
I- Historique et évolution de l’amélioration des
plantes
La sélection végétale a commencé lorsque l’Homme a appris à

choisir des plantes capables de le nourrir et de nourrir son bétail. Les
méthodes de sélection pratiquées par l’Homme aux débuts de la
domestication des plantes semblent être primitives par rapport à
celles utilisées de nos jours par les sélectionneurs. Les formes
modernes de l’ amélioration des plantes sont apparues aux XIXème
siècle après un long processus d’élaboration d’une méthode de
sélection.
8
Les étapes de la domestication des
plantes
9
Carte des origines des espèces
10
Les étapes de la domestication des plantes
11
12
Progrès des
connaissances
ü 1676. Découverte du rôle des organes sexuels chez les végétaux par Millington-
Grew
ü 1880. Visualisation des chromosomes par Strasburger-Boveri, et mise en
évidence de leur implication dans la division cellulaire.
ü1900. Mise en application des lois de Mendel sur l‘hérédité. Ses travaux sur le
croisement de deux variétés de petits pois définissent les règles de base de la
génétique. C'est la naissance de la sélection des plantes.
ü1902. Découverte de la totipotence des cellules végétales par Haberland un
tissu végétal est capable de régénérer une plante.
13
ü1908. Découverte de l‘intérêt des hybrides par Shull sur le mais. Le croisement
de deux lignées permet d'obtenir un hybride qui exploite l‘hétérosis.
ü1953. Description de la structure en double hélice de l'ADN par Watson et

Crick.
ü1960. Découverte du code génétique par Crick, Nirenberg, Mathaeri et
Ochoa.
ü1965. Découverte des enzymes de restriction par Aber, Smith et Nathans. Ces
protéines coupent l'ADN au niveau de sites particuliers.
ü1977. Découverte du transfert de gènes par des agro-bactéries, bactéries du

sol pathogènes de nombreuses espèces végétales, par Schell. Il a montré que la
virulence de ces bactéries est due à un transfert de gènes de la bactérie vers les
cellules végétales. 14
Progrès des techniques
Les progrès des connaissances ont permis ensuite de mettre au point les techniques.
Voici quelques exemples d'application
ü1911. Notion de liaison génétique par Morgan. Il démontre que les gènes sont
disposés de façon linéaire sur les chromosomes et que de plus, lorsqu'ils sont situés sur
le même chromosome, ils sont transmis à la descendance comme une seule unité. On dit
qu'ils sont liés.
ü1935. Première carte génétique partielle du maïs par Emerson

ü1950. Premières techniques de culture in vitro. Il s'agit de la
technique de multiplication végétative, développée par Morel et Martin, sur
la pomme de terre.
ü1961. Illustration des principes d'analyse des locus impliqués dans la variation
des caractères quantitatifs, par Thoday
15
ü1964. Premières cultures de cellules sexuelles mâles, par Guha et Maheshwari.
Elles ouvrent la voie à la production de plantes haploïdes.
ü1975. Description de la méthode de Southern, du nom de son inventeur. Le

principe de la technique repose sur l'hybridation de l'ADN avec une sonde d'ADN
marquée.
ü1978. Premières fusions de protoplasmes, par Melchers. Elles permettent de

s'affranchir partiellement de la barrière entre espèces.
ü1983. Premiers tabacs transgéniques obtenus en même temps par une équipe
Belge et une équipe Américaine.
16
Exemples L’ amélioration de la productivité
17
18
II- Objectifs de l’amélioration des plantes
Les objectifs de la sélection sont nombreux. Généralement, le
premier critère évoqué est la productivité. La productivité dépend
de nombreux facteurs. Elle peut être le résultat de la réduction des
facteurs limitants du rendement, mais le potentiel de productivité
peut également être accru par une amélioration de la physiologie
des plantes. Les espèces végétales sont également plus ou moins
plastiques. C’est un objectif ambitieux, car il vise la création de
cultivars «cutivated varieties » ayant un ensemble de
caractéristiques leur permettant d’être cultivés avec profit par le
producteur et d’être appréciés par le consommateur.
19
D'autre part, on demande de plus en plus à l'agriculture de
respecter l'environnement, de contribuer à des activités
industrielles et de produire des molécules à usage
pharmaceutique. La recherche prend déjà en compte ces
nouveaux critères afin de permettre par exemple la production
d'énergie, de substances transformées à usage non alimentaire,
de vaccins ou de médicaments.
20
1- Pour le producteur :
a) Augmentation du rendement (aspect le plus important en amélioration des

plantes) Rdt grains + Rdt biomasses
b) Efficacité de la production
ØRéduction de la hauteur : faciliter la récolte (sorgho)
ØResistance à l’égrenage (soja)
ØResistance à la verse (blé)
c) Adaptation : Aptitude d’une plante à s’adapter à une grande gamme
d’environnement en modifiant certaines de ses caractéristiques
morphologiques ou physiologiques.
21
ØResistances aux maladies, insectes et ravageurs (économie)
ØResistance aux froid, sécheresse et hautes températures
(Précocité)
ØResistance aux sols acides et salins
2- Pour le consommateur :
d) Amélioration de la qualité : Elle dépend de l’attitude des gens

utilisant le produit final.
ØQualité boulangère (blé).
ØAugmentation du taux et de la qualité des protéines des
céréales (blé, maïs).
Ø Couleur, texture, forme et taille du fruit.
ØGout, …etc. (tomate, pomme ).
22
Exemple : L'évolution
L'évolution de la en
de la teneur teneur en glucosinolates
glucosinolates de la de la collecte
collecte de colza
de colza
Une grande partie des plantes cultivées est transformée avant utilisation. Les
produits récoltés doivent présenter des aptitudes de plus en plus précises, au
Une grande partie des plantes cultivées est transformée avant utilisation.
transport, à la conservation, à la transformation et à des utilisations finales parfois
Les produits récoltés doivent présenter des aptitudes de plus en plus précises,
diverses.
au transport, à la conservation, à la transformation et à des utilisations finales
parfois diverses. 23
Chapitre 2: Reproduction chez
les plantes
24
Deux modes de reproduction
différents
Deux modes de
reproduction
Reproduction Reproduction
sexuée asexuée
Production d’une cellule-œuf par Production de nombreux

fusion de deux cellules sexuelles individus à partir de fragments
issus de deux individus d’un individu initial. Les
génétiquement différents. L’œuf individus obtenus sont tous
se développe : un nouvel individu. identiques entre eux et à leurs
parents.
25
La reproduction sexuée La reproduction asexuée
Amphimixie Multiplication végétative Apomixie.
26
I- Reproduction sexuée :
Caractérisée par la fusion de deux gamètes

♂ et ♀ conduisant à la formation de
l’embryon :
27
1- morphologie d’une fleur :
28
2- type de fleurs :
1- Pistil “♀” : Ovaire + Style + Stigmate
2- Etamine “♂” : Anthère + filet

3- Pétales
4- Sépales
ØFleur complète : les 4 organes floraux sont présents

ØFleur incomplète : 1(ou plus) des 4 organes est absent
ØFleur parfaite : porte l’étamine et le pistil dans la même fleur
ØFleur imparfaite : si l’un des deux organes manque ou non
fonctionnel
ØFleur staminée : ou fleur ♂, si elle ne porte pas de pistil
ØFleur pistillée : ou fleur ♀, si elle ne porte pas d’étamine.
29
3- Gamétogenèse
La méiose assure la production de cellules reproductrices,

les gamètes. Le pollen est le gamete mâle
(Microsporogènese), l'ovule le gamete femelle
(Mégasporogènese ).
30
4- Pollinisation et fécondation
Les descendants par croisement ne sont pas identiques à leurs
parents. Cette diversité est une conséquence de la reproduction
sexuée. La fécondation est l'union d'un gamète mâle et d'un gamète
femelle. Celle-ci réunit les deux noyaux haploïdes et donne naissance
à un œuf diploïde. L‘œuf, puis la nouvelle plante, possède la même
quantité d'information génétique que ses deux parents et les
nouvelles paires de chromosomes homologues présentent donc des
allèles issus du pollen et des allèles issus de l'ovule.
Rq : Le transfert du grain de pollen des anthères aux stigmates fait
appel à plusieurs vecteurs: Vent : anémophile, Insecte :
entomophile , Eau : hydrophile et Oiseau : ornitophile 31
5- Modes de reproduction de l’espèce
Les stratégies de S! dépendent du mode de reproduction de

l’espèce. Les espèces végétales se perpétuent selon trois modalités
principales :
ØPar autofécondation : espèces autogames
ØPar fécondation croisée : espèces allogames
ØPar reproduction végétative à l’aide d’organes de
reproduction très variés : tubercules, stolons, boutures,
greffes, …etc.
32
5.1- mécanismes de l’autogamie
Lorsque l’ autopollen est utilisé, on parle d’ autofécondation ou

d’autogamie
üFleurs ne s’ouvrent pas : (autogamie stricte) : sp. Cleistogames
üFleurs s’ouvrent après fécondation : (blé, orge, etc.) 33
Cependant, il peut se produire chez ces espèces autogames un
croisement naturel pouvant atteindre un taux de 4 a 5 %, (autogamie
prépondérante). Ce taux peut varier selon les conditions climatiques, la
variété, la vitesse et la direction du vent durant la pollinisation et enfin
la population des insectes présents (types et nombre)
5.2- mécanismes de l’allogamie :
34
Lorsque l’allopollen est utilisé, on parle de fécondation croisée ou
d’allogamie. Dans la nature, la plupart des espèces sont allogames, la
pollinisation est généralement anémophile ou entomophile.
Les mécanismes de la fécondation croisée :
a) séparation des sexes dans l’espace :
35
- Plantes monoïques : les inflorescences ♂ et ♀ sont séparées,
mais situées sur une même plante : maïs, melon, concombre,
etc.
36
-Plantes dioïques : les sexes sont sépares sur des
plantes ♂ et des plantes ♀ : palmier dattier, etc
37
b) séparation des sexes dans le temps :
Lorsque les organes sexuels n’arrivent pas à maturité en
même temps sur la même fleur, on parle de dichogamie
(2 cas)
Si la partie ♀ de la fleur est prête avant la libération des

grains de pollen : protogynie : (avocatier, etc.)
38
Si la partie ♂ de la fleur est mature avant la partie ♀ : protandrie :
(carotte).
39
40
c) barrières morphologiques :
Chez certaines légumineuses, le stigmate est protégé par une colonne staminale
formée par des filets soudés entre eux. L’ouverture de cette colonne sous le poids
des insectes (abeilles) met les stigmates en contact avec l’allopollen attache aux
corps de ces insectes, ainsi la fécondation croisée est assurée (luzerne).
d) stérilité et auto-incompatibilité :
Østérilité : organes reproducteurs non fonctionnels : pistil ou étamine mal
formés, pollen ou ovule non fonctionnels
ØAuto - incompatibilité : absence d’aptitude pour une plante à donner des

semences (graines) lorsqu’elle est autofécondée, bien qu’elle puisse donner
des semences normales par la fécondation croisée. Son pollen est actif sur
une autre plante.
41
- incompatibilité gamétophytique :
Déterminée par la nature haploïde du pollen. Un gène de stérilité a un

locus ≪ S ≫ existe sous plusieurs allèles : s1, s2, s3, s4,.….sn. Si l’un
des allèles du stigmate est identique à l’ allèle du pollen, il y a
inhibition, et le tube pollinique après germination, ne pénètre pas dans
le style.
- incompatibilité sporophytique :
Le pouvoir fécondant du pollen est sous l’action du génotype (2n) de la

plante dont il est issu, et non de son génotype haploïde. Exp. Un grain
de pollen s1 provenant d’une plante s1s2 ne pourra pas féconder une
plante s1s2 ou s2s3, mais fécondera une plante s3s4. 42
Dans ce système, on peut trouver aussi des relations de dominance ou de
compétition entre les allèles ≪ S ≫ qui peuvent déterminer lequel des
allèles donnera au grain de pollen sa compatibilité ou son
incompatibilité.
Exp. Si on croise une plante s1s2 (♀) avec une plante s1s3 (♂) ;
- Cas de l’ incompatibilité gamétophytique : s3 est bien compatible.
- Cas de l’ incompatibilité sporophytique :
43
· Si s1 est dominant sur s3 chez le ♂, s3 se comportera comme s1 et, par
conséquent, le croisement s1s2 X s1s3 sera incompatible.
· Si s3 est dominant sur s1 chez le ♂, s1 se comportera comme s3 et, par
conséquent, les deux allèles s1 et s3 seront compatibles.
N.B : l’ incompatibilité peut être utilisée pour faciliter les croisements entres
lignées auto-incompatibles et produire des hybrides.
- Stérilité mâle :
Elle se manifeste par l’absence de pollen fonctionnel ou l

‘avortement des étamines.
44
II- Reproduction asexuée :
Multiplication végétative, Apomixie.
45
1) Multiplication végétative :
Certaines parties végétatives de la plante sont utilisées pour

reproduire la plante. Ce mode de reproduction est préféré
quand:
Ø La production de semence est très réduite ou absente
Ø La multiplication à travers la semence peut induire une

variabilité génétique non voulue
46
vTubercule : pomme de terre ;
vRhizomes (tiges souterraines) houblon
vstolons : fraisier ;
vbulbes : ail, oignon ;
vmarcottes : figuier, vigne ;
vgreffage : agrumes, etc
47
1-1- Tubercule : pomme de terre
48
1-2- Rhizomes (tiges souterraines) : houblon
49
1-3- stolons : fraisier
50
1-4- bulbes : ail, oignon
51
1-5- marcottes : figuier, vigne
52
53
Chapitre IV : Variation génétique et
amélioration des plantes
L’amélioration des plantes est la recherche d’un gain génétique, or le progrès

en S ! ne peut intervenir que si le matériel végétal disponible présente une
variabilité génétique.
I- Nature de la variation génétique :
1) Génétique mendélienne (G. qualitative) :

Caractères facilement identifiables, mais difficilement mesurables. Exp. Couleur
de la fleur.
Caractères contrôlés par un faible nombrent de gènes dont les effets sont peu ou
pas influences par l’environnement. (voir cours de G. mendélienne).
54
55
2) Génétique quantitative :
üCaractères dont la variation est mesurable : exp. Rdt, taille, …etc.

üCaractères contrôlés par un nombre important de gènes à effets
cumulatifs (dont on ne peut déceler les effets individuels).
üUne grande partie de la variabilité observée pour la plupart de

ces caractères est due à des effets de l’environnement
üCaractérisée par une variation continue
56
57
58
59
2-1- Modes d’actions des gènes :
Les modalités de l’hérédité́ des caractères polygéniques dépendent des
relations entre les gènes qui les contrôlent. Ces relations peuvent être de
trois natures définissant ainsi trois types d’effets génétiques :
a- Additivité́ :
la valeur phénotypique = la valeur phénotypique moyenne.

Aa = 1⁄2 (AA + aa)
Exp. aa = 0; AA = 2; Aa = 1.
Chaque gène renforce l’effet de l’autre (effets cumulatifs).
b- Dominance :
C’est l’ecart ou la déviation par rapport à l’additivité.
60
C’est l’ecart ou la déviation par rapport à l’additivité.
- dominance complète :
aa Aa AA
Aa = AA
Exp. Aa = 0 ; AA = 2 → Aa = 2.
- dominance partièlle :
aa Aa AA
AA aa + AA < Aa < AA
2
La valeur de l’hétérozygote « Aa » se trouve quelque part entre la moyenne des
La valeur
parents et de l’hétérozygote
la valeur du parent « Aa » se trouve quelque part entre la moyenne
dominant.
Exp. Aa = 0 ; AA = 2 ; Aa = 1,5.
des parents et la valeur du parent dominant.
Exp. Aa = 0 ; AA = 2 ; Aa = 1,5.
24
61
- superdominance :
aa AA Aa
Aa > AA
Exp. Aa = 0 ; AA = 2 ; Aa = 3.
3) épistasie :
c-C’est
Epistasie :
l’interaction entre les gènes non alléliques. Dans ce cas, les gènes sans ef
individuels, auront un effet s’ils sont combinés.
C’estExp. Aabb = 0entre

l’interaction ; aaBB
les=gènes
0 ; A-B-
non= alléliques.
4. Dans ce cas, les gènes sans effets
Résumé:
aa AA Echelle des « valeurs
Exp. Aabb = 0 ; aaBB = 0 ; A-B- = 4.
Aa Aa Aa Aa
Additivité D.P D.T Superdominance
Variation de la valeur de l’hétérozygote 62

3) épistasie :
3) épistasie :
C’est l’interaction entre les gènes non alléliques. Dans ce cas, les gènes sans effe
C’est l’interaction entre les gènes non alléliques. Dans ce cas, les gènes sans effets
Résumé: individuels, auront un effet s’ils sont combinés.
Exp. Aabb = 0 ; aaBB = 0 ; A-B- = 4.
Exp. Aabb = 0 ; aaBB = 0 ; A-B- = 4.
Résumé: Résumé:
aa aa AA AA Echelle des « valeurs

Echelle »
des « valeurs »
Aa Aa Aa Aa Aa Aa Aa Aa
Variation de la valeur de l’hétérozygote

Variation de la valeur de l’hétérozygote
La représentation paramétrique suivante illustre les différents modes d’action des
La représentation
gènes dans le casLa paramétrique
représentation
d’une suivante
interaction paramétrique
intra-locus illustreillustre
: suivante les les
différents
différents modes
modes d’action de
gènes dans le cas d’une interaction intra-locus :
d’action des gènes dans le cas d’une interaction intra-locus :
Génotypes Valeur
α est la valeur de base de « aa ».
AA Génotypes
α + 2u Valeur La substitution de “a” dans “aa” par
“A” ajoute une αvaleur
est la u + βude
valeur à base
α, et de « aa ».
Aa α + u + βu la substitution des 2a dans “aa” pardans “aa”
aa α La substitution de “a”
AA α + 2u 2A ajoute une valeur de 2u.
“A” ajoute une valeur u + βu à α,
Aa α + u + βu la substitution des 2a dans “aa”
aa α 2A ajoute une valeur de 2u.
Tout dépend de la valeur de β, niveau de dominance :
aa AA 63
gènes dans le cas d’une interaction intra-locus :
α est la valeur de base de « aa ». La substitution de “a” dans “aa” par
“A” ajoute une valeur u + Valeur
Génotypes βu à α, et la substitution des 2a dans “aa”
α est la valeur de base de « aa ».
La substitution de “a” dans “aa” pa
par 2A AA
ajoute une valeur de
α+2u.
2u “A” ajoute une valeur u + βu à α, e
Aa α + u + βu la substitution des 2a dans “aa” pa
aa α 2A ajoute une valeur de 2u.

aa AA
1 - β = 0 : additivité : Aa = α + u + 0u = α + u = ½ (α + α + 2u )
= ½ (val (aa) + val (AA)).
2- β = 1 : dominance complète : Aa = α + 2u = valeur de AA.

25
α + u + βu
3- 0< β <1 : dominance partielle : α + u < Aa < α + 2u.
4- β > 1 : superdominance : Aa (α + u + βu) > AA (α + 2u).
III- Importance des effets de vigueur liés à l’état hétérozygote (Hété

d’une dépression de consanguinité (Inbreeding) :
64
Ces deux phénomènes généralement liés ont une importance esse
III- Importance des effets de vigueur liés à l’état hétérozygote
(Hétérosis) ou d’une dépression de consanguinité́ (Inbreeding) :
Ces deux phénomènes généralement liés ont une importance

essentielle et déterminent généralement le type de variété́
recherchée.
65
Inbreeding et Heterosis :
66
Ces deux phénomènes généralement liés ont une importance essentielle et
déterminent généralement le type de variété recherchée.
1- Inbreeding
Dans une1- population
Inbreeding : hétérozygote, l’inbreeding se traduit par une augmentation
Dans une des
de la fréquence population hétérozygote, l’inbreeding se traduit par une augmentation de la
homozygotes.
Il existe fréquence
plusieursdesformes
homozygotes.
d’inbreeding : L’autofécondation, les croisements entre
Il existe plusieurs formes d’inbreeding : L’autofécondation, les croisements entre
pleins-frères (Full-Sibs: FS) et demi-frères (Half-Sibs: HS) ou entre individus
pleins-frères (Full-Sibs : FS) et demi-frères (Half-Sibs : HS) ou entre individus
proches par parentés.
proches par parentés.
Les pleins-frères ont les
Les pleins-frères deux
ont les deuxparents
parents en commun
en commun alorsalors quedemi-frères
que les les demi-frères
ont un ont
un seul parent enen
seul parent commun.
commun.
Exp. A X B BXC D et E sont des pleins-frères

D et F ou E et F sont des demi-frères
D&E F
Rq : L’autofécondation est la forme la plus poussée d’inbreeding dans la mesure où

elle conduit rapidement l’homozygotie totale.
67
Evolution de la fréquence des homozygotes et des
hétérozygotes
Evolution des fréquences de génotypes Fréq. Fréq.
Génération
(1 gène avec 2 allèles) Hétéro. Homo.
Parents AA X aa 0 100 %
HF1 (S0) 1 Aa 100 % 0 %
F2 : (S1) 1/4 AA 1/2 Aa aa 1/4 50 % 50 %
F3 : (S2) 1/4 AA + 1/8 AA = 3/8 1/4 Aa 3/8 = aa 1/8 + aa 1/4 25 % 75 %
F4 : (S4) 3/8 AA + 1/16 AA = 7/16 1/8 Aa 7/16 = aa 1/16 + aa 3/8 12.5 % 87.5 %
. .. .. .. .. ..
. . . .
. . .
68
69
.
. . . . .. ..
S0, S1, ... représentent respectivement la population de départ (Aa), les
S0, S1, … représentent
populations respectivement
après 1,2, ... générationslad’autofécondation.
population de départ (Aa), les populations
après 1,2, … générations d’autofécondation.
Après chaque génération d’autofécondation, l’hétérozygotie est réduite de
moitié. Le pourcentage
Après chaque des individus l’hétérozygotie
génération d’autofécondation, homozygotesestpour undelocus
réduite moitié.après
Le n
pourcentaged’autofécondation
générations des individus homozygotes pour hétérozygote
d’un individu un locus aprèspour
n générations
ce locus, ainsi
d’autofécondation d’un individu hétérozygote pour ce locus, ainsi que pour g loci est
que pour g loci est donné sur le tableau suivant :
donné sur le tableau suivant :
Fréquence des 2 types génétiques après n générations

Nombre de locus d’autofécondation
hétérozygotes au départ
Homozygotes Hétérozygotes
1 2n-1/2n 1/2n
g [(2n-1)/2n]g (1/2n)g
Homozygotes pour tous les gènes Hétérozygotes pour tous les gènes
Rq : lorsqu’une plante est homozygote pour un gène, elle ne l’est assurément pas
pour les autres, car la plupart des caractères à caractères agronomiques sont 70
Rq : lorsqu’une plante est homozygote pour un gène, elle ne l’est assurément
pas pour les autres, car la plupart des caractères à caractères agronomiques
sont contrôlés par plusieurs gènes. Cependant, on estime qu’une dizaine de
générations d’autofécondation aboutie à un niveau d’homozygotie suffisant
en pratique pour assurer la stabilité et l’homogénéité des descendances
(lignées pures).
D’autre part, l’inbreeding se traduit également par une perte de vigueur

(diminution de la hauteur, du poids total, de la production des graines, de la
résistance au maladies, etc.), cette perte de vigueur est appelée « dépression de
consanguinité ». ce phénomène est surtout marqué chez les plantes allogames.
Pour les plantes autogames, il n’est pas apparent et ces plantes peuvent être
maintenues à l’état homozygote sans perte de vigueur en raison d’une hérédité
essentiellement de type additif.
71
causes de la dépression de consanguinité :
v - expression de gènes généralement récessifs à effets létaux qui étaient
jusqu’alors masqués à l’état hétérozygote.
v Suppression des effets de superdominance (état hétérozygote).
72
2- Hétérosis :
L’hétérosis est un phénomène génétique opposé à celui de la

dépression de consanguinité.
2-1 Définition:
c’est la différence (la supériorité) de l’hybride F1 par rapport à la moyenne

des parents. De point de vue pratique, c’est la supériorité de l’hybride F1
par rapport au meilleur parent.
L’hétérosis se traduit par une augmentation de la hauteur, du volume

racinaire, de la taille des feuilles et de l’épi, du nombre et de la taille des
graines, de la résistance aux maladies, de la précocité, etc.
73
Hétérosis
Hétérosis chez le maïs (Birchler et al., 2003)
Hétérosis découverte par Shull en 1908

PARENTS B73 Mo17
Hétérosis
L’hybride possède une meilleure :
biomasse,
vitesse de développement,
précocité,
fertilité
Comment expliquer l’hétérosis ?

HYBRIDES B73/Mo17 Mo17/B73
74
L’hétérosis
 Deest unde
point phénomène génétique
vue pratique, opposé à de
c’est la supériorité ce
consanguinité.
meilleur parent.
2-2 Explication de l’hétérosis :
Définitions :
L’hétérosis se traduit par une augmentation de la hauteur,
 c’est la différence (la supériorité) de l’hybride F 1
théorie detaille
la superdominance
des feuilles: elle
et de
des parents. se base surdu
l’épi, la supériorité
nombre de et de la taille des
aux maladies, de la de
 De point précocité, etc.
vue pratique, c’est la supériorité de l
l’hétérozygote
meilleur parent.
Aa par rapport aux homozygotes.

a) explication de l’hétérosis :
L’hétérosis se traduit par une augmentation de la hauteur,
• théorie de la superdominance : elle se base sur la su
Exp. Aa >taille
AA oudes
aa. feuilles et de l’épi, du nombre et de la taille des
aux maladies, de la précocité, etc.
• Théorie Exp.
de la dominance
Aa > AA complète
ou aa. : l’accumulation des gènes
Théorie dede
•a) explication la l’hétérosis
dominance : complète : l’accumulation des
dominant dans la F1 peut fournir une explication de l’hétérosis.
• F 1 peut fournir
théorie une explication de
de la superdominance l’hétérosis.
: elle se base sur la sup
Exp. Aa > AA ou aa.
Exp. ♀ (AAbbcc) X ♂ (aaBBCC)
• Valeur
Théorie 1 dominance
de la valeur 2
complète : l’accumulation des
F1 peut fournir une explication de l’hétérosis.
Exp. ♀ (AAbbcc) X ♂ (aaBBCC)

Valeur 1 valeur 2
75
a-Théorie de l’additivité et de la dominance Jones, 1917
L’hétérosis résulte de la complémentation d’allèles délétères par des allèles

supérieures provenant de l’autre parent.
Si le rendement dépend d’un gène

Génotype Phénotype
Lignée 1 AA 70
Hybride Aa 70
Lignée 2 aa 60
Pas d’explications de la
Si le rendement dépend d’un gène vigueur hybride
Lignée 1 AA 70
Hybride Aa 65
Lignée 2 aa 60
76
Théorie de l’additivité et de la dominance Jones, 1917
Rendement déterminé par plusieurs gènes

Lignée 1 AA bb CC DD ee FF gg hh II JJ kk…ZZ 60
Hybride Aa bB CC dD eE FF gg hH Ii Jj Kk… ZZ 70
Lignée 2 aa BB CC dd EE FF gg HH ii jj KK…ZZ 60
Les effets délétères des gènes sont masqués (dominance) ou atténués

(additivité)
• L’hybride possède moins de gènes délétères à l’état homozygote d’où son

augmentation de rendement
• Plus les parents sont éloignés génétiquement et meilleur sera la complémentation et
l’effet hétérosis
• L’autofécondation de l’hybride est susceptible de faire apparaître des homozygotes
porteurs des allèles récessifs délétères : cela explique bien la dépression de
consanguinité
77
b-Théorie de la superdominance ou surdominance (East, 1936; Shull, 1952)
L’hétérosis résulte de l’interaction allélique qui se

produit dans l’hybride de telle manière que les
combinaisons hétérozygotes soient supérieures aux
deux combinaisons homozygotes.
Cas des isoenzymes (enzymes dimériques)
Génotype Protéine température Phénotype (rment)

Lignée 1 AA 10-20 70
Hybride Aa 10-30 75
Lignée 2 aa 20-30 60
IL EXISTE DES PREUVES EXPERIMENTALES DE L’INFLUENCE

DE LA SUPERDOMINANCE SUR L’EFFET HETEROSIS
78
Microarray sur 13999 ADNc surdominance Swanson-Wagner et al., 2006
Dominance Dominance
élevée élevée
181
78%
additivité additivité
44
Dominance Dominance
23 basse basse
sousdominance
79
80
Amélioration des plantes autogames
81
Chapitre VI : Méthodes de sélection
A- Introduction :
Plusieurs méthodes de bases sont disponibles avec
différentes modifications chacune. Toutes ont leurs points
forts et leurs points faibles.
La méthode choisie dépendra :
v de la nature du caractère désire

vde son héritabilité
vde l’importance de la variabilité présente ou disponible
vdes facteurs économiques et des ressources disponibles qui
sont aussi importants et influencent l’approche a suivre.
82
I- sélection dans la population hétérogène :
1- sélection massale :
Les plantes sont choisies sur la base de leur phénotype supérieurs, les graines de
ces sélections sont mélangées pour former la sélection massale, cette dernière est
alors semée en vrac pour reconduire la génération suivante.
C’est la plus ancienne méthode de sélection pratiquée par l’homme.
a) caractéristiques :
Øla sélection est basée sur le phénotype ;

Øles caractères à sélectionner doivent se prêter à l’identification visuelle
Øl’ efficacité dépend de la capacité du phénotype à refléter le génotype 83
Øefficace pour les caractères à héritabilité élevée ;
Øpeu efficace pour les caractères très influencés par l’environnement
b) avantages :
Øsécurité : la variation génétique à l’ intérieur ou dans la sélection massale peut

servir de tampon dans des conditions d’environnement changeant.
ØElle peut conduire à une inscription rapide de la variété. Elle ne nécessite pas de
phase d’ évaluation de la descendance.
ØSimple, facile, rapide, non couteuse.
84
c) inconvénient :
Øon ne connait pas si les plantes sélectionnées sont homozygotes ou

hétérozygotes (1-5% de pollinisation croisée naturelle) puisque les plantes
hétérozygotes ségrégueront les générations suivantes, donc le sélectionneur a
besoin de continuer la sélection.
ØInteraction GXE. L’environnement dans lequel la plante croit affecte son

développement et son apparence. Avec la sélection massale, il n’est pas possible
de connaitre si le phénotype sélectionné qui est supérieur en apparence est du au
génotype ou à l’environnement. La sélection massale est confondue avec la
sélection environnementale.
85
2- Sélection généalogique (sélection de lignées fixées ou
pure line sélection) :
Elle a été développée sur les bases de la théorie des lignées pures énoncées par
JOHANSSEN. La sélection de lignées fixées est utilisée pour exploiter les
variétés locales ou des types désirables existent. Le meilleur génotype déjà
présent dans la population du mélange est isolé à travers des procédures d’
évaluation bien soignées.
Méthode : elle comprend généralement trois étapes :
86
87
Différents modes de sélection
89
Sélection directionnelle par troncature
Sélection directionnelle par troncature
tiré de Hartl, 1994

91
La résistance au DDT chez
Drosophila melanogaster
Sélection des individus Sélection des individus

les plus sensibles les plus résistants
20 générations 20 générations
Souche S Souche R
4 5 6 7 8
abcd… AbCd… ABcD…
abcd… AbCd… ABcD…
93
Exemple :Validation expérimentale
Sélection du poids des graines chez le
Haricot
95
Héritabilité et réponse à la sélection
Un grand nombre de sélection est fait à partir de la population d’origine
Des lignées de descendance sont cultivées pour observation et les mauvaises

lignées sont éliminées, cette étape est répétée sur plusieurs générations>
lignées restantes Les lignées restantes (les plus homogènes et les plus
intéressantes pour différents caractères) sont évaluées dans des essais de rendement avec
répétitions puis les meilleurs sont retenues dans des essais régionaux.
La nouvelle variété (descendance d’une lignée fixée) est inscrite au catalogue officiel.
97
Avantages :
La lignée pure fixée est très uniforme en apparence et en performance.
Inconvénients :
de nouveaux génotypes ne sont pas crées (on est limite aux génotypes déjà présents dans
la population d’origine)
la lignée pure fixée peut être limitée concernant l’adaptation
98
3- Comparaison entre la sélection massale et la sélection
généalogique :
üLes deux méthodes ne vont pas créer des génotypes nouveaux et se limitent seulement
à l’isolement de certains génotypes déjà existant dans la population d’origine
üCependant une variété développée par la sélection généalogique est plus homogène qu’une
variété développée par une sélection massale.
üLa sélection généalogique est une lignée pure car elle est développée à partir d’une seule
plante supposée être homozygote, alors que la sélection massale est un mélange de lignées
ü pures.
La sélection massale est relativement plus simple et moins couteuse que la sélection
généalogique.
La sélection massale est souvent utilisée par les agriculteurs alors que la sélection
généalogique n’est généralement utilisée que par les sélectionneurs
99
II- Sélection après hybridation :
hybridation:
nécessaire pour combiner et sélectionner différents génotypes de ceux actuellement

disponibles
On espère obtenir des ségrégant transgressifs qui soient supérieurs aux variétés parentales
Dans l’hybridation de deux variétés de plantes autogames, l’ améliorateur des plantes est
concerné par :
1- les limites et la nature de la variété dans la génération ségrégante F2
2- la progression de la population hybride vers l’ homozygocie complète
3- la nature des combinaisons des gènes réussie
100
1-Sélection généalogique
101
102
103
Quand deux variétés lignées fixées sont croisées, le maximum nombre de combinaison de
gènes est atteinte dans la F2 (les combinaisons se produisent dans la plante F1 au moment
de la fertilisation).
Donc les populations F2 doivent être aussi large que les possibilités pratiques le
permettent.
- avec l’augmentation du nombre de générations autogames, la proportion d’homozygotes
augmente. Il est plus aisé de trouver des types homozygotes désirables dans les
générations avancées de la population hybride des cultures autogames.
104
2- Sélection Pedigree :
La méthode pedigree permet d’isoler rapidement des caractéristiques désirables dans le

cas de caractères à hérédité qualitatives tels que la résistance aux maladies, la couleur de
la graine, la précocité, etc.
Les caractères à hérédité quantitative, en particulier le rendement, sont plus difficiles à
évaluer au cours des premières générations (F2 et F3) sur la base d’une plante
individuelle. Du fait du haut niveau d’ hétérozygotie durant les premières générations, l’
hétérosis peut affecter la performance des plantes surtout lorsqu’elles sont espacées.
Cependant, les sélectionneurs tendant à choisir les plantes qui apparaissent les plus
productives
105
106
3- Sélection Bulk:
La méthode Bulk est simple et peu couteuse. Peu d’efforts sont généralement engages durant les
premières générations. Cependant, la taille de la population doit être assez importante surtout
lorsque les plantes sont individualisées durant la sélection.
107
4- Sélection SSD (Single Seed Descent) :
108
109
110
5- Sélection Backcross :
111
112
113
114
115
C_ Amélioration des plantes allogames
1- Mode de reproduction principale chez les plantes
Autofécondation Lignées
Hermaphrodisme
Populations,
Allofécondation Clones,
hybrides
Monoécie
Dioécie
Autre
116
Amélioration des plantes allogames
2- Quelques plantes cultivées allogames ?
Céréales : maïs, mil, seigle.

Légumineuses fourragères : luzerne, trèfle violet, trèfle blanc,
lotier.
Graminées fourragères : dactyle, fétuque, ray-grass.
Espèces légumières : asperge, carotte, céleri, chicorée, choux,
concombre, endive, épinard, melon, oignon, navet, salsifis.
Espèces industrielles : betterave, caféier canephora, chanvre,
tournesol.
Espèces forestières la plupart: chêne, hêtre, pins,…
117
3- Caracterestiques des populations allogames ?
Nature des populations naturelles allogames
Unique Instable Fortement hétérozygote
Brassage génétique Chaque génotype se La rencontre d’allèles différents

constant : la diversité des détruit à chaque est favorisée par la fécondation
combinaisons génétiques génération. croisée.
possibles infinie L’hétérozygotie conduit Contraire à l’autogamie qui fixe les
à générer des gamètes génotypes homozygotes
très différents qui de
plus s’associent au
hasard
118
4- Les variétés populations issues de ces populations sauvages
Chez les plantes allogames : échec de la sélection massale pour

l’amélioration des populations
Variétés très hétérogènes (donc problème de stabilité et de distinction)
Variétés composées d’un mélange d’individu de valeurs agronomiques

différentes : pas intéressant dans un champs où les conditions de culture
sont fixées.
Variétés populations restent stables dans leur valeur moyenne et leur

hétérogénéité
Les variétés modernes de plantes allogames sont très rarement des

populations
Variétés hybrides Variétés synthétiques

119
5- Les différentes variétés hybrides
L1 x L2 L1 X L2 L1 X L2 L3 X L4
HF1 HF1 X L3 HF1 X HF1

Première génération
HF1 Hybride
Trois voies double
LpC1 x LpC2 Clone 1 x Clone 2

Multiplication
végétative
Hybride sur Hybride de clone
lignées partiellement
consanguines 120
6-Caractéristiques des variétés hybrides
Vigueur générale Homogénéité Stabilité

(exploitation hétérosis)
Hybrides LpC +/- +/- +/-
Hybrides de clones +/- +/- +
Hybrides doubles +/- +/- +
Hybrides trois- + + +
voies
Hybrides simples ++ ++ ++
121
AVANTAGES INCONVENIENTS
- Possibilité d’association dans l’hybride - Complexité et longueur du cycle de
SELECTIONNEUR
de caractères provenant de création des lignées parentales et des

parents distincts hybrides.
-Protection de la variété et obligation - Introduction chez l’un des parents
pour l’agriculteur de constamment d’un système rigoureux de contrôle de
se réapprovisionner en semences l’hybridation.
(rentabilisation des la recherche) - Contraintes et coût de la production
- Le sélectionneur possédant les lignées de semences.
parentales contrôle la multiplication
de la variété.
PRODUCTEUR
- Variété bénéficiant d’excellentes

valeurs agronomiques (vigueur, - Coût élevé des semences
adaptation, résistances). - Obligation de rachat des semences
- Homogénéité variétale facilitant chaque année.
toutes les opération culturales.
- Stabilité dans le temps.
122
7- Les variétés synthétiques
Population artificielle obtenue par multiplication en croisement d’un nombre limité de

parents, sélectionnés sur leurs valeurs propres et leurs aptitudes à la combinaison
Multiplication consanguine
Multiplication végétative
123
Les variétés synthétiques
AVANTAGES INCONVENIENTS
• Coût des semences relativement • Variété hétérogène
faible • performances moyenne car faible
• Variété avec une bonne plasticité exploitation de l’hétérosis et faible
• Possibilité limitée de reproduction pression de sélection.
par l’utilisateur • Problème en cas de perte d’un
parents (stabilité)
Les variétés synthétiques sont utilisées lorsque :

1. Il est nécessaire d’avoir des semences avec un faible coût,
2. Difficultés techniques
1. Contrôle incomplet des systèmes d’hybridation,
2. Difficultés d’obtention et de maintien de lignées pures.
Graminées et légumineuses prairials,…

124
8- Les paramètres de sélections
Sur valeur propre : sélection massale

Population de départ
Sur leur descendance : autofécondation

Sélection des observation descendance
meilleures plantes
Sur test à la combinaison
Interfécondation Test cross ou
des plantes Avec lignées issues d’un autre programme
de sélection. Sélection récurrente réciproque
Population améliorée
125
10-Structures variétales pour les espèces allogames
Homogénéité Homozygotie
Variétés population NON NON
Variétés synthétiques OUI/NON NON
Variétés hybride F1 OUI NON
126
128
129
130
131
132
133
134
135
Varia%on du nombre chromosomique
Chapitre V : Variation du nombre chromosomique
Chapitre V : Variation du nombre chromosomique

Définition
Définition :
Le génome (X), nombre chromosomique de base, est un ensemble complet de
Définition :
chromosomes hérités d’un parent en tant qu’unité.
Le génome (X), nombre chromosomique de base, est un ensemble complet de
Dans chaque génome,
chromosomes chaque
hérités chromosome
d’un parent en tantest représenté une fois.
qu’unité.
2n :chaque
Dans indique génome,
le nombrechaque
somatique de chromosomes
chromosome ;
est représenté une fois.
2nn: :indique
indiquelelenombre
nombresomatique
gamétique de
de chromosomes
chromosomes ;
n :xindique le le
: indique nombre
nombregamétique dechromosomes
de base de chromosomesou; génome.
x : indique
- leLa
nombre de base
variation de chromosomes
chromosomique peutou génome.
toucher quelques chromosomes
- La variation chromosomique peut toucher quelques chromosomes
seulement, c’est ainsi qu’on peut avoir un ou deux chromosomes en plus
seulement, c’est ainsi qu’on peut avoir un ou deux chromosomes en plus
ou en moins, on parle d’aneuploïdie.
ou en moins, on parle d’aneuploïdie.
- La variation peut toucher la totalité du génome, on parle d’euploïdie.
- La variation peut toucher la totalité du génome, on parle d’euploïdie.
136
ce que cela est dû au hasard ou à un mécanisme à l’œuvre lors de la formation des deux espèces de blé dur et tendre ?
2 - Les caryotypes des trois espèces de blé

Caryotype Triticum monococcum Caryotype Triticum turgidum Caryotype Triticum aestivum
Correction :
- Le caryotype de Triticum monococcum présente toutes les caractéristiques d’un caryotype classique. Il s’agit donc du caryotype d’une espèce
diploïde.
En revanche les caryotypes du blé dur et du blé tendre présentent une originalité.
- Celui du blé dur montre deux groupes de 7 chromosomes, désignés par les lettres A et B. Dans chaque groupe, chaque chromosome est
représenté en deux exemplaires ce qui est habituel (chromosomes homologues). Le caryotype du blé tendre montre, outre les deux groupes de
chromosomes A et B, un troisième groupe de 7 chromosomes, D. 137
Chez une espèce comme Triticum turgidum où le nombre de chromosomes est de 28, les chromosomes du caryotype devraient être numérotés
Exp. trois espèces d’avoine :
Exp. trois espèces d’avoine :
Espèce 2n n x Niveau de ploïdie

Avena stregosa 14 7 7 diploïde
Avena barbata 28=4x 14 7 tétraploïde
Avena sativa 42=6x 21 7 hexaploïde
138
I- Euploïdie :
I- Euploïdie :
Le changement dans le nombre de chromosomes implique tout le stock
Le changement dans le nombre de chromosomes implique tout le stock
chromosomique.
chromosomique. L’euploïdie comprend deux types : les autopolyploïdes et
les allopolyploïdes.
L’euploïdie comprend deux types : les autopolyploïdes et les allopolyploïdes.
Organisme monoploïde diploïde triploïde tétraploïde pentaploïde hexaploïde

n. ploïdie 2n=x 2n=2x 2n=3x 2n=4x 2n=5x 2n=6x
1- Autopolyploïdies ou Autoploïdes :
1- Autopolyploïdes
Duplication ou Autoploïdes : d’une même espèce (même génome).
des chromosomes
Elle se produit spontanément ou artificiellement (colchicine) par
Duplication deschromosomique.
dédoublement chromosomes d’une même espèce (même génome). Elle se produit
spontanément ou artificiellement (colchicine) par dédoublement
chromosomique. 139
1- Autopolyploïdes ou chromosomes
Duplication des Autoploïdes : d’une même espèce (même génome). Elle se produit
Duplication des chromosomes
Elle aspontanément
lieu oud’une
au niveau même
des espèce (même
gamètes
artificiellement nongénome). Elle sedédoublement
réduites.
(colchicine) par produit
spontanément ou artificiellement
chromosomique. (colchicine) par dédoublement
chromosomique.
Elle a lieu au niveau
Caractéristiques : des gamètes non réduites.
Elle aCaractéristiques
lieu au niveau des
: gamètes non réduites.
Caractéristiques
- cellules et: noyaux volumineux ;
- tiges
- cellules épaisses
et noyaux ;
volumineux ;
- tiges-épaisses
feuilles épaisses,
; large et de couleur verte foncée ; GIGANTISME
- grandes
- feuilles fleurs
épaisses, et et
large grandes graines
de couleur ; foncée ;
verte GIGANTISME
- racines
- grandes fleursplus développées.
et grandes graines ;
- racines plus développées.
Mais :
Mais : - réduction de la fertilité ce qui entraîne une faible production de semences, due à
- réduction des
de ladésordres
fertilité cedans
qui la formation
entraîne unedes grains
faible de pollens,
production de la fécondation
de semences, due à ou le
développement
des désordres dans lade l’embryon.
formation des grains de pollens, de la fécondation ou le
- moins vigoureux
développement que les parents diploïdes possédant un nombre de chromosomes
de l’embryon.
de base déjà élevé.
- moins vigoureux que les parents diploïdes possédant un nombre de chromosomes
- la génétique des autoploïdes est plus complexe que celle des diploïdes.
Exp. soit un locus à deux allèles : A et a
Diploïdes : 3génotypes : AA ; Aa ; aa
Exp. soit un locus à deux allèles : A et a 140
Autotétraploïdes : 5 génotypes possibles selon le nombre d’allèles dominants A :
- moins vigoureux que les parents diploïdes possédant un nombre de chromosomes
Exp. soit un locus à deux allèles : A et a

Autotétraploïdes : 5 génotypes possibles selon le nombre d’allèles dominants A :
AAAA AAAa AAaa Aaaa aaaa

Quadruplexe triplexe duplexe simplexe nulliplexe
34
2- Allopolyploïdes ou Alloploïdes :
- Allopoïdes naturels : exp. BD, avoine, BT
- Alloploïdes induits : exp. triticale. 141
- Allopoïdes naturels : exp. BD, avoine, BT
- Alloploïdes induits : exp. triticale.
alloploïdes naturels : Exp. le blé
142
T. Aestivum
a- Alloploïdes naturels : exp. blé.
stoire évolutive du blé (correction)
143
b- Alloploïdes induits : exp. triticale.
b- Alloploïdes induits : exp. triticale.

Triticale : Blé X Seigle (RR)
- Croisement avec Blé dur
Blé dur X Seigle
(AABB) RR
2n=4x=28 2n= 2x=14
ABR (HIS)
144
2n=3x=21
DC (colchicine)
AABBRR Triticale
Allohexaploïde
2n=6x=42
- Croisement avec Blé tendre

Blé tendre X Seigle
(AABBDD) RR
2n=6x=42 2n= 2x=14
ABDR (HIS)
2n=4x=28
DC (colchicine)
AABBDDRR Triticale
Allooctaploïde
2n=8x=56
145
AABBRR Triticale
Allohexaploïde
2n=6x=42
- Croisement avec Blé tendre

Blé tendre X Seigle
(AABBDD) RR
2n=6x=42 2n= 2x=14
ABDR (HIS)
2n=4x=28
DC (colchicine)
AABBDDRR Triticale
Allooctaploïde
2n=8x=56
Caractéristiques des alloploïdes :

- comme pour les autoploïdes, caractéristiques de gigantisme.
Augmentation de volume pour les tiges, racines, feuilles, etc.
146
Caractéristiques des alloploïdes :
- comme pour les autoploïdes, caractéristiques de gigantisme.

Augmentation de volume pour les tiges, racines, feuilles, etc.
- cependant, les alloploïdes n’ont pas de problèmes de stérilité ;

- leur génétique est moins complexe que celle des autoploïdes, elle est
généralement analogue à celle des diploïdes, avec pour chaque locus deux
allèles seulement.
Alloploïdie et amélioration des plantes : 147

Alloploïdie et amélioration des plantes :
Alloploïdie et amélioration des plantes :

- Identification d’origine génétique des esp. Polyploïdes (exp. blé)
- Faciliter le transfert de gènes d’espèces apparentées
- Produire des génotypes et espèces nouvelles, exp. triticale.
II- Aneuploïdie
II- Aneuploïdie ::
La modification du nombre de chromosomes ne touche qu’une partie du gé
La modification du nombre de chromosomes ne touche qu’une partie du
Les individus aneuploïdes présentent des génomes incomplets.
génome. Les individus aneuploïdes présentent des génomes incomplets. Il y
Il y ou
a gain a gain
perteou
deperte de quelques
quelques chromosomes.
chromosomes.
148
Nature Nbr Chromosomes Gain ou perte de chromo
Les individus aneuploïdes présentent des génomes incomplets.
Il y a gain ou perte de quelques chromosomes.
Il y a gain ou perte de quelques chromosomes.
Nature Nbr Chromosomes Gain ou perte de chromosomes

Nature Nbr Chromosomes Gain ou perte de chromosomes
perte d’une paire de
Nullisomiques 2n-2
chromosomes
perte d’une paire de
Nullisomiques 2n-2
Perte chromosomes
d’un chromosome
Monosomiques 2n-1 Perte d’un chromosome
Monosomiques 2n-1
Disomiques 2n diploïde normale
Disomiques 2n diploïde normale
Gain d’un chromosome
Trisomiques 2n+1 Gain d’un chromosome
Trisomiques 2n+1
Gain d’une paire de chromosome
Tétrasomiques 2n+2 Gain d’une paire de chromosome
Tétrasomiques 2n+2
Il existe aussi :
Il existe aussi :
2n-1-1
Monosomique double 2n-1-1
Monosomique double
2n+1+1
Trisomique double
2n+1+1
Trisomique double
39
39
149
CHAPITRE VI : L'HAPLO-DIPLOIDISATION
L'HAPLO-DIPLOIDISATION
Introduction
Introduction
Les plantes haploïdes sont issues d'une cellule sexuelle mâle ou d'une cellule
sexuelle femelle sans fécondation. Les plantes obtenues n'ont qu'un seul lot de
chromosomes au lieu de 2 normalement, qui est doublé naturellement ou
artificiellement afin qu'elles deviennent fertiles.
Elles peuvent être obtenues par androgenèse, par gynogenèse, par fécondation
avec du pollen irradié ou par croisements interspécifiques.
Il existe dans la nature à des pourcentages très faibles des plantes haploïdes, non
issues de fécondation normale.
72
150
L' ANDROGENESE ou
L' ANDROGENESE ou les
les plantes
plantes"sans mère"
"sans mère"
L' ANDROGENESE ou les plantes "sans mère"
Technique
C'est la régénération de plantes entières à partir de culture de cellules sexuelles
Technique
mâles: des
C'est la grains de de
régénération pollen immatures,
plantes entières soit par de
à partir culture de de
culture pollen isolé,sexuelles
cellules soit par
culture
mâles:d'anthères.
des grains de pollen immatures, soit par culture de pollen isolé, soit par
culture d'anthères.
Objectif
Obtenir des plantes haploïdes doublées, (après doublement spontané ou artificiel par
Objectif
colchicine).
Obtenir desAinsi des haploïdes
plantes lignées pures sont produites
doublées, en quelques
(après doublement mois ou
spontané au artificiel
lieu de 8 à
par
10colchicine).
ans par technique classique
Ainsi des d'autofécondations.
lignées pures sont produites en quelques mois au lieu de 8 à
L'obtention de lignées pures est une étape presque toujours nécessaire des
10 ans par technique classique d'autofécondations.
programmes d'amélioration des plantes.
L'obtention de lignées pures est une étape presque toujours nécessaire des
Applications
C'est une technique utilisée chez le blé, le riz, la pomme de terre, le colza, le tabac,
Applications
le maïs, l'asperge, le piment, etc.
Le blé Florin a été la première variété issue d'androgenèse inscrite au catalogue
français. Ce fut une première mondiale initiée par le laboratoire d'Amélioration des151
Applications
français. Ce fut une première mondiale initiée par le laboratoire d'Amélioration des
Plantes d'Orsay. Aujourd'hui de nombreux cultivars de diverses espèces et issus de
ces techniques d'haplo-diploïdisation sont déposés chaque année.
ETAPES de l'ANDROGENESE du BLE TENDRE (Triticum aestivum)
Avantages et limites de l’androgenèse

Avantages
152
Cette technique amène un important gain de temps, ce qui permet de mettre plus
ETAPES de l'ANDROGENESE du BLE TENDRE
ETAPES
(Triticum de l'ANDROGENESE du BLE TENDRE (Triticum aestivum)
aestivum)

Avantages
Avantages
Cette technique amène un important gain de temps, ce qui permet de mettre plus
rapidement sur le marché de nouvelles variétés présentant des avantages pour
l'agriculteur, l'industriel ou le consommateur. En effet une plante homozygote est
directement obtenue, ce qui évite de faire une dizaine de générations
d'autofécondations pour obtenir une lignée pure, état nécessaire aux programmes de
sélection végétale.
153
73
Les plantes obtenues par cette technique sont totalement homozygotes, cela permet
Les plantes obtenues par cette technique sont totalement homozygotes, cela permet
de dévoiler des caractères intéressants par l'expression des allèles récessifs
de dévoiler des caractères intéressants par l'expression des allèles récessifs
habituellement cachés. Ces gènes pouvant être exploités éventuellement.
habituellement cachés. Ces gènes pouvant être exploités éventuellement.
Des recombinants intéressants peuvent ainsi être détectés.
Des recombinants intéressants peuvent ainsi être détectés.
Limites
Limites
Limites
LeLerendement,
rendement,(nombre
(nombrededeplantes
plantesviables/100
viables/100anthères
anthèrescultivées)
cultivées)estestsouvent
souvent
dépendant
dépendant dudu cultivar.
cultivar.
Certainesvariétés
Certaines variétésdedecéréales
céréalesproduisent
produisentunungrand
grandnombre
nombrededeplantes
plantesalbinos,
albinos,
donc non viables.
donc non viables.
La GYNOGENESE ou les plantes "sans père" 154

La GYNOGENESE ou les plantes "sans père"
dépendant du cultivar.
La GYNOGENESE
Certaines ou
variétés de les
les plantes
ou céréales "sans
"sanspère"
produisent
plantes un grand nombre de plantes albinos,
père"
donc non viables.
Technique
Technique
On cultive des ovules
ovules ou
ou des
des ovaires
ovaires non
nonfécondés,
fécondés,leleplus
plussouvent
souventimmatures,
immatures,
sur un milieu artificiel.
Technique artificiel. On
On obtient
obtientdes
desplantules
plantulesayant
ayantununseul
seulstock
stockdedechromosomes.
chromosomes.
Objectif
Objectif
On cultive des ovules ou des ovaires non fécondés, le plus souvent immatures,
Objectif
sur un milieu
L'objectif estartificiel.
le même Onque
obtient
pourdesl'androgenèse.
plantules ayantMais
un seul stock de chromosomes.
la gynogenèse est souvent
L'objectif est le même que pour l'androgenèse. Mais la gynogenèse est souvent
Objectif
utilisée chez les
utilisée chez les espèces
espèces qui
qui sont
sontrécalcitrantes
récalcitrantesààl'androgenèse.
l'androgenèse.
L'objectif est le même que pour l'androgenèse. Mais la gynogenèse est souvent
Application
Application
utilisée chez les espèces qui sont récalcitrantes à l'androgenèse.
Application
C'est une technique utilisée chez la betterave sucrière, le riz, la laitue, la pastèque, le
C'est une technique utilisée chez la betterave sucrière, le riz, la laitue, la pastèque, le
Application
pommier,
C'est le triticale,utilisée
une technique le tournesol,
chez laetc.
betterave sucrière, le riz, la laitue, la pastèque, le
pommier, le triticale, le tournesol, etc.
Avantages
pommier, le triticale, le tournesol, etc.
Avantages
Avantages
Les risques d'obtention de plantes albinos sont fortement diminués voire nuls.
Lesrisques
Les risques d'obtention
d'obtention de
de plantes
plantes albinos
albinos sont
sont fortement
fortement diminués
diminuésvoire
voirenuls.
nuls. 155
Les risques d'obtention de plantes albinos sont fort
Avantages
Les risques d'obtention de plantes albinos sont fortement
diminués voire nuls.
Les autres techniques de gynogenèse:

Les autres techniques de gynogenèse:
o Les croisements interspécifiques
o Pollinisation avec du pollen irradié
Les croisements interspécifiques

En fécondant un ovule avec du pollen d'une au
proche, il y a développement d'un embryon mais
l'espèce sauvage. La plantule qui se développe est
156
En fécondant un ovule avec du pollen d'une autre espèce, souvent sauvage et
proche, il y a développement d'un embryon mais élimination des chromosomes de
l'espèce sauvage. La plantule qui se développe est haploïde.
C'est une technique largement utilisée chez l'orge, (Hordeum vulgare X Hordeum
bulbosum), mais également chez le blé et la pomme de terre (Solanum tuberosum X
Solanum phureja).
74
Pollinisation avec du pollen irradié
Irradier du pollen le rend inactif mais néanmoins capable d'initier des divisions
cellulaires de l'ovule. Ceci permet l'obtention d'une plantule sans fécondation donc
157
Solanum phureja).

Irradier du pollen le rend inactif mais néanmoins capable d'initier des divisions
cellulaires de l'ovule. Ceci permet l'obtention d'une plantule sans fécondation donc
également avec le seul lot de chromosomes maternels.
Les fruits qui se développent, par parthénogenèse, n'ont pas de graines ou de
pépins. Ce qui est intéressant pour le melon ou la pastèque par exemple.
Cette technique est utilisée chez le melon, le pétunia, l'asperge, l'oignon, la
pastèque.
158
PRÉPARATION ET MISE EN CULTURE DE
PROTOPLASTES
Les protoplastes, c'est quoi?
Définition:
Les protoplastes sont des cellules végétales sans paroi, obtenues

expérimentalement par digestion de la paroi pecto-cellulosique.
Intérêt : Comme elles n'ont plus de paroi, ces cellules se prêtent à divers types
d'expérimentation (introduction de matériel génétique étranger, fusion
interspécifique, étude électro-physiologique de la membrane plasmique, etc.)
159
Principe de l'hybridation somatique par fusion de protoplastes.
Principe de l'hybridation somatique par fusion de
protoplastes. Observation d'accolement ou de fusions
Observation d'accolement ou de fusions
En théorie, la fusion permet d'obtenir toutes les combinaisons. Dans la réalité, de
nombreuses régulations ont lieu au moment de la première mitose, rendant
impossibles certaines combinaisons. De plus, ce n'est pas parce qu'il y a fusion qu'il
y a addition des noyaux et des cytoplasmes. Il se produit des éliminations de
matériel, dont les mécanismes sont inconnus.
Avec l'hybridation sexuée, entre deux espèces végétales voisines, deux
compartiments génétiques ne seront pas exprimés dans l'hybride : les plastes160et les
matériel, dont les mécanismes sont inconnus.
Avec l'hybridation sexuée, entre deux espèces végétales voisines, deux
compartiments génétiques ne seront pas exprimés dans l'hybride : les plastes et les
mitochondries, qui sont hérités par la mère. Avec l'hybridation somatique, en
fusionnant deux protoplastes d'espèces différentes, plus ou moins proches, les deux
cytoplasmes peuvent s'exprimer dans la cellule obtenue, c'est-à-dire confronter les
génomes chloroplastiques et mitochondriaux. Une variabilité génétique inaccessible
par les voies classiques est alors disponible.
Or de nombreuses résistances sont d'origine chloroplastique ou mitochondriale, donc
difficilement transférables par les voies classiques. A l'aide de l'hybridation
161
génomeschloroplastiques
génomes chloroplastiquesetetmitochondriaux.
mitochondriaux.Une
Une variabilité
variabilité génétique
génétique inaccessible
inaccessible
parpar
lesles voiesclassiques
voies classiquesest
estalors
alorsdisponible.
disponible.
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dede nombreusesrésistances
nombreuses résistancessont
sontd'origine
d'originechloroplastique
chloroplastique ou
ou mitochondriale,
mitochondriale, donc
donc
difficilementtransférables
difficilement transférables par
par les
les voies
voies classiques.
classiques. AA l'aide de l'hybridation
l'hybridation
somatique,Des
somatique, Desrésistances
résistancescontenues
contenues dans
dans les
les espèces
espèces sauvages ont pu
pu être
être
introduites
introduitesdans
dansune
unesouche
souchecultivée.
cultivée.
Exemples
Exemples
Exemples
L'hybridation
L'hybridationentre
entreNicotiana
Nicotianatabacum
tabacumetet N.N. rustica
rustica aa permis
permis le
le transfert au tabac
transfert au tabac
cultivé de la résistance au feu bactérien.
cultivé de la résistance au feu bactérien.
77
L'hybridation entre Brassica napus et B. hirta a permis le transfert, de la moutarde
77
blanche au colza, des résistances à l'Alternaria et aux Nématodes.
Obtention d'un colza mâle stérile et résistant à l'atrazine. L'introduction de la mâle
162
stérilité chez le colza, par croisement avec le radis, conduisait à une déficience
L'hybridation entre Brassica napus et B. hirta a permis le transfert, de la moutarde
blanche au colza, des résistances à l'Alternaria et aux Nématodes.
Obtention d'un colza mâle stérile et résistant à l'atrazine. L'introduction de la mâle
stérilité chez le colza, par croisement avec le radis, conduisait à une déficience
chlorophyllienne et à une sous production de nectar. Après fusion entre protoplastes
d'une lignée normale de colza et une lignée mâle stérile, il a été possible de
sélectionner des hybrides possédant le noyau de colza, les mitochondries du radis et
les chloroplastes du colza, donc une synthèse chlorophyllienne normale. De la même
manière, on a introduit la résistance à l'atrazine de Brassica campestris chez le
colza.
Leslimites
Les limites
dede cette
cette technique
technique
Le frein essentiel à la mise en oeuvre de ces technologies est la difficulté de
régénération d'une plante entière à partir de protoplastes, en particulier chez les
Céréales et les Légumineuses, groupes à grand intérêt agronomique.
L'élimination plus ou moins complète d'un stock chromosomique lors de la fusion de
protoplastes entre espèces différentes conduit à l'instabilité de l'hybride. Cependant,
163
il peut rester quelques traces du génome éliminé, et l'hybridation somatique
Les limites de cette technique
Le frein essentiel à la mise en oeuvre de ces technologies est la difficulté de
régénération d'une plante entière à partir de protoplastes, en particulier chez les
Céréales et les Légumineuses, groupes à grand intérêt agronomique.
L'élimination plus ou moins complète d'un stock chromosomique lors de la fusion de
protoplastes entre espèces différentes conduit à l'instabilité de l'hybride. Cependant,
il peut rester quelques traces du génome éliminé, et l'hybridation somatique
interspécifique peut alors être un moyen rapide d'introduire des gènes étrangers au
sein d'une espèce.
Ces manipulations restent un peu aveugles dans la mesure où la qualité des
modifications introduites est mal contrôlée.
Il existe une variabilité somaclonale importante.
Les plantes régénérées peuvent être stériles, à cause de l'hérédité cytoplasmique.
Ce phénomène limiterait beaucoup l'intérêt de la technique.
164
Cesseinmanipulations
d'une espèce. restent un peu aveugles dans la mesure où la qualité des
modifications introduites
Ces manipulations est mal
restent un contrôlée.
peu aveugles dans la mesure où la qualité des
modifications
Il existe introduites
une variabilité est mal contrôlée.
somaclonale importante.
LesIl existe
plantesunerégénérées
variabilité somaclonale
peuvent êtreimportante.
stériles, à cause de l'hérédité cytoplasmique.
CeLes plantes régénérées
phénomène peuvent être
limiterait beaucoup stériles,
l'intérêt de laàtechnique.
cause de l'hérédité cytoplasmique.
Ce phénomène limiterait beaucoup l'intérêt de la technique.
Perspectives de cette technique

Grâce à la fusion des cytoplasmes, on peut envisager de faire des études génétiques
Grâce à la fusion des cytoplasmes, on peut envisager de faire des études génétiques
sur les mitochondries et les chloroplastes.
sur les mitochondries et les chloroplastes.
Applications agronomiques : 165

Applications agronomiques :
Applications agronomiques :
Possibilité de prendre en compte les mitochondries et les chloroplastes dans les

mécanismes de résistance aux herbicides et aux conditions défavorables du milieu.
Maîtrise de caractères importants tels que la stérilité mâle (souvent portée par les
78
mitochondries), utile pour les espèces pour lesquelles la production de semences
hybrides représente un objectif majeur.
166

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INSTITUT SUPERIEUR AGRONOMIQUE ANNEE UNIVERSITAIRE 2017-2018

Espèce: ensemble des individus capables de se

La sélection végétale a commencé lorsque l’Homme a appris à

ü1953. Description de la structure en double hélice de l'ADN par Watson et

ü1977. Découverte du transfert de gènes par des agro-bactéries, bactéries du

ü1935. Première carte génétique partielle du maïs par Emerson

ü1975. Description de la méthode de Southern, du nom de son inventeur. Le

ü1978. Premières fusions de protoplasmes, par Melchers. Elles permettent de

a) Augmentation du rendement (aspect le plus important en amélioration des

d) Amélioration de la qualité : Elle dépend de l’attitude des gens

Production d’une cellule-œuf par Production de nombreux

Amphimixie Multiplication végétative Apomixie.

Caractérisée par la fusion de deux gamètes

1- Pistil “♀” : Ovaire + Style + Stigmate

2- Etamine “♂” : Anthère + filet

ØFleur complète : les 4 organes floraux sont présents

La méiose assure la production de cellules reproductrices,

Les stratégies de S! dépendent du mode de reproduction de

Lorsque l’ autopollen est utilisé, on parle d’ autofécondation ou

a) séparation des sexes dans l’espace :

Si la partie ♀ de la fleur est prête avant la libération des

ØAuto - incompatibilité : absence d’aptitude pour une plante à donner des

Déterminée par la nature haploïde du pollen. Un gène de stérilité a un

Le pouvoir fécondant du pollen est sous l’action du génotype (2n) de la

Elle se manifeste par l’absence de pollen fonctionnel ou l

Certaines parties végétatives de la plante sont utilisées pour

Ø La production de semence est très réduite ou absente

Ø La multiplication à travers la semence peut induire une

L’amélioration des plantes est la recherche d’un gain génétique, or le progrès

I- Nature de la variation génétique :

1) Génétique mendélienne (G. qualitative) :

üCaractères dont la variation est mesurable : exp. Rdt, taille, …etc.

üUne grande partie de la variabilité observée pour la plupart de

üCaractérisée par une variation continue

la valeur phénotypique = la valeur phénotypique moyenne.

C’est l’ecart ou la déviation par rapport à l’additivité.

La valeur de l’hétérozygote « Aa » se trouve quelque part entre la moyenne des

C’estExp. Aabb = 0entre

Variation de la valeur de l’hétérozygote 62

aa aa AA AA Echelle des « valeurs

Variation de la valeur de l’hétérozygote

Tout dépend de la valeur de β, niveau de dominance :

2- β = 1 : dominance complète : Aa = α + 2u = valeur de AA.

4- β > 1 : superdominance : Aa (α + u + βu) > AA (α + 2u).

III- Importance des effets de vigueur liés à l’état hétérozygote (Hété

Ces deux phénomènes généralement liés ont une importance

Exp. A X B BXC D et E sont des pleins-frères

Rq : L’autofécondation est la forme la plus poussée d’inbreeding dans la mesure où

HF1 (S0) 1 Aa 100 % 0 %

F2 : (S1) 1/4 AA 1/2 Aa aa 1/4 50 % 50 %

F3 : (S2) 1/4 AA + 1/8 AA = 3/8 1/4 Aa 3/8 = aa 1/8 + aa 1/4 25 % 75 %

Fréquence des 2 types génétiques après n générations

D’autre part, l’inbreeding se traduit également par une perte de vigueur

v - expression de gènes généralement récessifs à effets létaux qui étaient

jusqu’alors masqués à l’état hétérozygote.

v Suppression des effets de superdominance (état hétérozygote).

L’hétérosis est un phénomène génétique opposé à celui de la

c’est la différence (la supériorité) de l’hybride F1 par rapport à la moyenne

L’hétérosis se traduit par une augmentation de la hauteur, du volume

Hétérosis chez le maïs (Birchler et al., 2003)

Hétérosis découverte par Shull en 1908

Comment expliquer l’hétérosis ?

Aa par rapport aux homozygotes.