CHAPITRE I (suite)

4 – Les annexes embryonnaires (AE)

4.1 – Définition et rôle des AE

Au cours du développement de l’embryon se constituent des organes provisoires, qui ne participent

pas à l’édification de l’embryon mais qui assurent sa protection, l’absorption des réserves, la respiration,
l’élimination des déchets : ce sont les annexes embryonnaires. A la fin du développement embryonnaire,
elles sont abandonnées ou progressivement résorbées. Leur formation est en relation avec :
- la richesse de l’œuf en vitellus ;
- la nécessité, pour l’embryon, de se développer en milieu aquatique ;
- la situation de l’embryon par rapport à l’organisme maternel (simple rétention ou liaison plus ou
moins étroite).

4.2 – Différents types d’AE

Chez les Echinodermes, le développement de l’œuf oligolécithe dans un milieu extérieur aquatique
(eau de mer) est très rapide : la larve formée est microscopique et très peu développée (pratiquement
c’est une blastula) mais cependant capable de subvenir très précocement à ses besoins alimentaires.
Dans ce cas, il n’y a pas d’annexes embryonnaires.

Chez les Amphibiens, le développement de l’œuf hétérolécithe dans le milieu extérieur aquatique
(eau douce) est moins rapide : la larve formée est macroscopique et très développée (organogenèse très
avancée) grâce aux réserves vitellines de l’œuf accumulées dans les cellules de la paroi du tube digestif
de l’embryon. Dans ce cas aussi, il n’y a pas d’annexes embryonnaires

Chez les Poissons, le développement se fait toujours en milieu aquatique (eau de mer ou eau
douce). Lorsque l’œuf est télolécithe, la première annexe embryonnaire apparaît : le vitellus n’est plus
cellulaire mais enveloppé dans une vésicule vitelline (issue de l’endoderme et du mésoderme)
formant une poche appendue sous le ventre de l’embryon et se résorbant après l’éclosion (figure 8A).
 Figure 8A : Annexes embryonnaires des poissons à œufs télolécithes

Chez les Sauropsidés (Reptiles et Oiseaux), le développement de l’œuf télolécithe se fait en milieu
aérien. Il apparaît, en plus du sac vitellin, une nouvelle annexe embryonnaire : l’amnios (d’origine
ectodermique et Mésodermique), délimitant autour de l’embryon, une cavité remplie de liquide, de telle
sorte que l’embryon se développe toujours en milieu aquatique assurant ainsi à l’embryon une protection
contre les risques d’une déshydratation : l’animal peut alors accomplir son cycle de vie en milieu aérien
terrestre (Figure 8B). Le feuillet externe du repli amniotique constitue la séreuse ou chorion qui
s’applique contre la membrane coquillère. Cette annexe se retrouve chez les Mammifères (Figure 8C)
qui constituent, avec les Sauropsidés, les Vertébrés Amniotes (par opposition aux Poissons et aux
Amphibiens qui constituent les Vertébrés Anamniotes).
 12 Cœlome extra- 13 Séreuse
embryonnaire

Figure 8B : Annexes embryonnaires des Oiseaux (Œuf de Poule)

Figure 8C : Annexes embryonnaires des Mammifères (Chienne)

 En plus, à l’amnios, s’ajoute une autre annexe embryonnaire : c’est l’allantoïde. Cette annexe est
formée par l’endoderme doublé extérieurement de splanchnopleure (d’origine endodermique et
mésodermique) L’allantoïde va s’étendre considérablement de manière à venir entourer tout l’amnios et
la vésicule vitelline, en refoulant l’albumen vers le petit bout de l’œuf.
L’allantoïde a quatre (4) principaux rôles :
- l’ensemble allantoïde extérieur et séreuse forme l’allantochorion
vascularisé, à fonction respiratoire (nombreux échanges respiratoires de l’embryon
au travers de la coquille de l’œuf) ;
- le contact étroit entre l’allantochorion et la coquille permet l’absorption
de sels qui seront utilisés pour l’édification de l’embryon ;
- le contact de l’allantoïde avec le sac de l’albumen permet l’absorption du
blanc : c’est un rôle nutritionnel (digestion de l’albumine de l’œuf) ;
- l’allantoïde accumule les produits de l’excrétion urinaire.
En conclusion, les Vertébrés Amniotes possèdent trois (3) annexes embryonnaires : le sac vitellin,
l’amnios et l’allantoïde.
Chez la plupart des formes vivipares se constitue, en plus de l’amnios et de l’allantoïde, une
dernière annexe embryonnaire qui assure une liaison directe entre l’embryon et l’organisme maternel :
c’est le placenta (Il se rencontre exceptionnellement chez des Poissons (Requins), des Reptiles
(scinques) et la grande majorité des Mammifères). Une poche équivalente au sac vitellin se constitue
mais elle reste vide (œufs alécithes)
N.B. : Quelle est la destinée des annexes et autres composants de l’œuf de sauropsidés
après l’éclosion ?
• L’amnios, l’allantoïde et le chorion (séreuse) sont éliminés en même temps que la coquille ;
• L’albumine (blanc d’œuf) est totalement utilisée au cours du développement ;
• Le jaune d’œuf (vésicule vitelline) est utilisé au 2/3 ou au 4/5. Le reste (1/3 à 1/5) va être
rétracté à l’intérieur de la cavité abdominale de l’embryon et se trouver incorporé à l’intestin
moyen (sert à nourrir l’individu néonate les 2 premiers jours de la vie libre).

5 – Contrôle du développement embryonnaire : gènes du développement ou gènes

homéobox

Divers travaux ont prouvé que le développement était contrôlé génétiquement. Des gènes dits
« gènes du développement » c’est-à-dire ceux qui permettent de construire l’organisme spécifique à partir
du zygote ou cellule-œuf ont été décrits. Il existe plusieurs types :
  Les gènes à effet maternel qui sont transcrits au cours de l'ovogénèse dans l'ovocyte (ou dans
des cellules accompagnatrices comme les cellules nourricières chez la Drosophile) et dont les
produits (ARNm ou protéines) sont stockées dans des régions précises de l'ovocyte. Après la
fécondation, ces ARNm ou ces protéines déterminent la mise en place des axes de polarité de
l'embryon avant que celui-ci n'exprime son propre génome.

Exemple : le gène bicoid chez la Drosophile est stocké sous forme d'ARNm dans l'ovocyte dans ce qui
correspondra à la future région antérieure de l'embryon. Les embryons issus d'ovocytes sans bicoid n'ont
pas de régions antérieures (pas de tête ni de thorax). Les ARN-m nanos responsables des protéines
nanos sont accumulés dans la partie postérieure de l’ovocyte, future région postérieure de l’embryon.

Figure 8.1 : Exemple de gènes à effet maternel (Répartition des ARNm et des protéines de polarité
antéro-postérieure chez la drosophile)

 Les gènes exprimés à partir du génome de l'embryon.

On peut distinguer également :

Des gènes qui spécifient une polarité ou une information de position. Par exemple, le gène
Cerberus chez le Xénope détermine la région de la tête. Certains de ces gènes sont des
morphogènes (c'est-à-dire que les protéines correspondantes forment des gradients de
concentration et spécifient des types cellulaires différents selon leurs concentrations). Par
exemple, le gène Dpp de la Drosophile et son homologue BMP chez les Vertébrés spécifient des
types cellulaires différents le long de l'axe dorso-ventral.

 Des gènes qui déterminent un lignage cellulaire particulier. Par exemple les facteurs de
transcription MyoD et Myf5 déterminent des cellules musculaires striées squelettiques dans
l'embryon, quelle que soit leur position. Ces gènes contrôlent des gènes de différenciation, qui
permettent la formation d'un type cellulaire particulier (voir plus loin).
Exemple des gènes architectes responsables de l’organisation antéro-postérieure de la
drosophile
(2n = 8 chr)

Chez la drosophile, l’organisation antéro-postérieure du corps de l’insecte est réalisée au cours du

développement, sous l’effet de gènes architectes ou gènes homéotiques (fig. 8.1).

Figure 8.2 : Gènes responsables de l’organisation antéro-postérieure du corps de la drosophile (d’après

Gergeron et al., 2000)
Il existe des drosophiles mutantes nommées « drosophile antennapedia » dont la tête possède des pattes
à la place des antennes (fig 8.2c). On admet que les mouches normales (fig 8.2a et b) possèdent deux
allèles normaux du gène appelé antennapedia qui dirige la mise en place des pattes à l’endroit normal,
au niveau du thorax. Les mouches antennapedia possèdent un allèle normal et un allèle muté qui est
responsable de la mise en place de pattes à la place des antennes.
Pour expliquer le mutant antennapedia, les généticiens ont supposés que :
- Le gène antennapedia, bien que présent dans toutes les cellules du corps, n’est actif,
normalement, que dans celles du thorax ;
- Chez la mouche antennapedia, le gène muté est également actif dans les cellules de la tête.

a
b
c

Figure 8.3 : Drosophile normale (a) et tête de drosophile normale (b) et mutante (c) (d’après Gergeron et
al., 2000)