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Université d’Antsiranana
I. EMBRYOLOGIE : VUE D'ENSEMBLE
L'embryologie est la science qui se consacre à l'étude du développement de l'embryon, c'est-
à-dire à la période de la vie comprise entre la fécondation de l'œuf et la naissance, ou
l'éclosion.
Ce processus produira :
un individu complexe avec sa multitude de tissus connectés entre eux. C'est un cas
particulier d'épigenèse, c'est-à-dire la modification de l'expression de gènes suivant
l'environnement.
II. EMBRYOGENESE
La parthénogenèse est le processus par lequel un œuf non fécondé donne naissance à un ou
plusieurs individus. Cette reproduction " asexuée " se retrouve chez les insectes (mâles des
abeilles par exemple), mais aussi chez des vertébrés où cette reproduction peut être alternative
à la reproduction sexuée classique.
Ce zygote est diploïde (du grec diploos, " double "), c'est-à-dire contenant 2n
chromosomes, grâce à l'apport des gamètes des parents, cellules haploïdes (du grec
haploos, " simple "), à n chromosomes, obtenues par une division particulière appelée
méiose qui réduit le nombre de chromosomes de moitié.
Les organites cellulaires sont tous ceux de l'ovule, sauf le centriole proximal, apporté
par la pièce intermédiaire du spermatozoïde qui il est à l'origine du fuseau de division
(mitotique) et de tous les organites tubulaires du zygote : c'est lui qui forme le
spermaster, demi-fuseau mitotique, qui attire le pronucléus femelle vers le pronucléus
mâle. L'ADN mitochondrial du nouvel être est donc un ADN uniquement maternel
Ce zygote n'a pas encore subit la segmentation
la multiplication cellulaire est plus intense au pôle animal, pauvre en vitellus, qu'au
pôle végétatif ;
la présence de vitellus ralentit la segmentation.
Le vitellus constitue les réserves énergétiques utilisées par les embryons durant le
développement embryonnaire.
Chez les vertébrés inférieurs, ce sera la vésicule vitelline (lécithocèle ou sac vitellin)
qui contiendra le vitellus. Avec l'apparition du placenta, elle n'aura plus aucun rôle nutritif.
1. Les œufs alécithes (du grec, " jaune d'œuf " et a, " sans ") ne possède pas de vitellus.
On les retrouve chez les mammifères placentaires, dont les embryons se développent dans le
corps de leur mère, et sont alimentés pendant la grossesse grâce au placenta
2. Les œufs oligolécithes (du grec, lecithos " jaune " et oligos, " peu ") possède un vitellus :
peu abondant.
à distribution homogène : le noyau est légèrement excentré (taille : 1/10 mm).
On les retrouve chez les spongiaires, les cnidaires, les échinodermes (oursin) et les prochordés
(présence d'une notochorde) : céphalochsordés (amphioxus) et urochordés - tuniciers -
(ascidies).
3. Les œufs hétérolécithes (du grec, " jaune d'œuf " et hétéros, " inégal " ou méso, " moyen ")
possède un vitellus :
moyennement abondant,
à distribution hétérogène, situé au pôle végétatif : le noyau est excentré au pôle animal
(taille : 1 mm).
On les retrouve chez les annélides, les gastéropodes, certains poissons (dipneustes, agnathes,
et les amphibiens.
4. Les œufs télolécithes (du grec, " jaune " et telos, " entier ") possède un vitellus :
abondant,
à distribution homogène, formant une masse compacte : le noyau est refoulé dans une
portion réduite du cytoplasme (taille : 1 à plusieurs cm).
On les retrouve chez les mollusques, les céphalopodes, de nombreux poissons (téléostéens et
sélaciens), les reptiles, les oiseaux et les mammifères ovipares (monotrèmes).
5. Les œufs centrolécithes (du grec, " jaune " et centros, " extrémité ") possède un vitellus :
abondant
en position centrale, refoulant le noyau à la périphérie dans un cytoplasme sans
vitellus.
Espèces diploblastiques ?
Chez les espèces primitives diploblastiques (à deux feuillets primitifs) spongiaires (éponges),
cnidaires (méduses), cténaires et placozoaires, une gastrulation par invagination produit un
embryon didermique.
Les cellules superficielles forment l'ectoderme qui coiffe l'endoderme délimitant une cavité
digestive, appelé archentéron, ouverte vers l'extérieur par un blastopore.
Espèces triploblastiques ?
Chez les espèces triploblastiques (à trois feuillets primitifs), un troisième feuillet apparaît, le
mésoderme.
Il se place entre l'ectoderme (qui produira les structures de revêtement et une partie du
tissu nerveux) et l'endoderme (tissu digestif).
Il forme une cavité qui donnera naissance à un grand nombre de tissus internes (tissu
musculaire, système génital, excréteur, circulatoire…), qui n'existe pas chez les
diploblastiques.
La plupart de ces espèces possèdent une tête (on parle de céphalisation) qui regroupe:
la bouche (nutrition),
le tissu nerveux - ganglions cérébroïdes (un collier périœsophagien qui rassemble au
cerveau ; cas des Annélides, par exemple où le système nerveux est typiquement
hyponeurien) ou cerveau - et les organes sensoriels (coordination des mouvements et
meilleure traitement de leur environnement).
On définit souvent:
Chez les mammifères qui nous intéressent ici, cette période prénatale qui correspond à la vie
in utero voit se mettre en place deux processus de développement simultanément:
la période embryonnaire,
la période fœtale
La période embryonnaire
Pour les plus nombreux, cette période se termine quand la plupart des d'organes se mettent
en place, souvent très rapidement.
Pour certains, cette période embryonnaire se termine dès qu'apparaissent les premiers
caractères spécifiques.
Cette période correspond aux 23 stades de Carnegie. Ces stades ont été établis à partir
de la Collection de la Carnegie Institution of Science de Washington créée en 1802 par
Andrew Carnegie (1835-1919).
Globalement l'embryon peut être caractérisé selon trois critères: son âge, sa taille et ses
caractéristiques morphologiques. C'est la corrélation de ces trois critères qui va permettre
d'identifier les stades embryonnaires ou stades de Carnegie
1. La vie libre - préimplantation (ou période tubaire) - correspond à la vie libre de l'embryon
(migration de l'embryon) depuis la fécondation dans la trompe utérine jusqu'à la nidation dans
la cavité utérine (stades 1 à 3 de Carnegie - jours 1 à 5 -)
Il semble que 90% des 4500 structures répertoriées chez l'adulte apparaissent à l'état
débauches déjà durant la période embryonnaire.
Ces organes croissent et se différencient surtout pendant la période fœtale.
La migration dans l'oviducte dure environ 4 à 5 jours quelle que soit l'espèce, et est fortement
dépendant de la progestérone
Exemple 2. Le chien est en retard sur le chat quant à son développement prénatal
On distingue l'ébauche des membres visibles depuis le 21ème (antérieur) et le 22ème jour
(postérieur).
Le système nerveux et la colonne vertébrale se forment.
Vers le 30ème jour : les viscères sont visibles sur le fœtus de 19 mm de long ainsi que le début
du squelette.
Les intestins sont situés dans le cordon ombilical, faute de place dans l'abdomen du
fœtus.
Le globe oculaire se forme, ainsi que les muscles.
Exemple 3. Le chat est en avance sur le chien quant à son développement prénatal
La période fœtale
La période fœtale correspond à une période de croissance et de maturation des organes qui
se sont individualisés pendant la période embryonnaire et qui deviennent progressivement
fonctionnels.
La période fœtale est, en général, la période la plus longue du développement prénatal qui se
termine à la parturition ou mise bas. Elle commence :
Les différents chiffres cités, chez le chien ou chez le chat, varient d'un auteur à l'autre car, il
est souvent difficile de préciser avec exactitude le moment de la fécondation (survie des
spermatozoïdes et des ovules)
Vers le 39ème jour : l'embryon devient fœtus et a la taille d'une boule de billard. Les premiers
mouvements apparaissent et sont un bon indice de la vitalité fœtale.
Vers le 45ème jour : les aptitudes olfactives se mettent en place et on voit bien la truffe.
On peut prévoir le moment de la mise bas par deux mesures : le diamètre bipariétal et le
diamètre de l'abdomen (échographie de gestation)
Exemple 2 : Développement fœtal chez le chat
25ème jour (18 mm environ) : l'embryon devient fœtus et prend sa forme définitive.
30ème jour :
33ème jour :
36ème jour :
40ème jour : le sens du goût apparaît avec les papilles gustatives, même peut-être dès le début
de la période fœtale.
45ème jour : les aptitudes olfactives se mettent en place et on voit bien la truffe.
50ème jour : des mouvements de la langue et d'ouverture de la bouche ainsi que des
contractions du diaphragme.
Vers le 65ème jour, la parturition ou mise bas commence.
On peut prévoir le moment de la mise bas par deux mesures : le diamètre bipariétal et le
diamètre de l'abdomen (échographie de gestation)
Annexes fœtales
Les annexes fœtales sont l’ensemble des enveloppes qui se développent à partir du zygote
(œuf fécondé), mais qui ne font pas partie de l‘embryon proprement dit
Les amniotes (reptiles, oiseaux, mammifères) sont des vertébrés tétrapodes qui possèdent un
amnios, ou sac amniotique, qui renferme l'embryon ou le fœtus. L'embryon, protégé par un
œuf à coquille dure ou par l'utérus maternel, se développe en milieu aqueux à l'intérieur de
l'amnios, ce qui permit à ces animaux de s'émanciper du milieu aquatique pour leur
reproduction.
Les reptiles et les oiseaux (classés maintenant dans les Sauropsidés) et les
Mammifères Protothériens (primitifs) possèdent trois annexes : la vésicule vitelline,
l’amnios et l’allantoïde.
Les Mammifères Euthériens (appelés également Placentaires - Placentalia -) en
développent une quatrième, le placenta qui permet une nutrition du fœtus plus
sophistiquée. En effet, les œufs sont de type alécithe (sans réserve) et l'éclosion
(hatching) permet au blastocyste de s'implanter dans la muqueuse utérine. Ces
mammifères sont tous vivipares.
Les marsupiaux (Mammifères Métathériens), qui sont classés avec les Mammifères
Euthériens dans les Mammifères Thériens, possèdent un placenta rudimentaire avec une
vésicule vitelline très développée (placenta vitello-chorionique ou allanto-vitello-chorionique
chez Perameles).
Les annexes fœtales évoluent au cours de la gestation : certaines disparaissent, d'autres sont
remaniées.
La circulation sanguine placentaire et les transferts fœto-maternels sont alors intenses : apport
d'eau, d'O2 et de nutriments, mais aussi évacuation de CO2 et des déchets métaboliques
Chez la femme, les primates ou les rongeurs qui possèdent des structures placentaires
identiques, les anticorps de la mère sont transmis aux fœtus pendant la gestation. Les
nouveau-nés possèdent 75% de leurs défenses immunitaires.
Bien que son matériel génétique reste inchangé, la morphologie d'une cellule peut changer
radicalement durant cette différenciation (cf. épigénétique).
Cellule totipotente
Les cellules souches totipotentes : ovule fécondé ou cellules issues des premières
divisions de cet œuf jusqu'au quatrième jour (morula de 2 à 8 cellules). Ces cellules sont les
seules à permettre le développement d'un individu/embryon complet à condition d'être placé
in-vivo pour permettre une orientation de l'embryon impossible in-vitro. C’est seulement à ce
stade que peut s'opérer un clonage reproductif (vrais jumeaux) par scission embryonnaire.
Étymologiquement totipotence signifie "tout pouvoir" indiquant que théoriquement ces
cellules peuvent être différenciées en tout type cellulaire de l'organisme qu'elles devaient
conduire à former (cellules épithéliales, neuronales, hépatiques...).
Cellule pluripotente
Les cellules souches pluripotentes dont font partie les cellules ES (embryonnaires
souches) : les cellules ES ne peuvent pas produire un organisme entier, mais peuvent se
différencier en cellules issues de n'importe lequel des 3 feuillets embryonnaires, y compris les
cellules germinales.
La pluripotence est donc la faculté de certaines cellules à se différencier en n'importe quelles
cellules d'un des trois feuillets embryonnaires (ectoderme, mésoderme et endoderme). Elles
ne peuvent à elles seules aboutir à la création d’un individu complet. Elles proviennent en
effet de la masse cellulaire interne du blastocyste (au stade de 40 cellules) alors que le
placenta qui nourrit l’embryon et le protège de tout rejet par le système immunitaire est
produit par la couche cellulaire externe (ou trophectoderme). Elles ont vocation à former tous
les tissus de l'organisme, mais ne peuvent pas, seules, être à l'origine de l'être humain. Le
clonage reproductif à partir des cellules ES n'est pas possible.
Cellule multipotente
Les cellules souches multipotentes : présentes dans l'embryon ou dans l’organisme adulte,
elles sont à l’origine de plusieurs types de cellules différenciées mais conservent leur capacité
à s'autorenouveler. Les cellules souches multipotentes peuvent donner naissance à plusieurs
types de cellules, mais elles sont déjà engagées dans une certaine direction. On dit que ce sont
des cellules déterminées. Leurs potentialités sont donc plus restreintes que celles des cellules
ES.
Les cellules hématopoïétiques des mammifères, par exemple, donnent des globules rouges,
des plaquettes, des lymphocytes T ou B, des macrophages, mais elles ne peuvent pas donner
des cellules musculaires. Un autre exemple de cellules souches multipotentes est apporté par
les cellules de la crête neurale qui émigrent du tube neural au cours de l'embryogénèse et qui
donnent notamment naissance aux mélanocytes, aux neurones et aux cellules gliales du
système nerveux périphérique.
Cellule unipotente
Les cellules souches unipotentes ne peuvent produire qu'un seul type cellulaire (tout en
s'autorenouvelant) comme la peau, foie, muqueuse intestinale, testicule. Certains organes, tels
que le cœur et le pancréas, ne renferment pas de cellules souches et n’ont donc aucune
possibilité de régénération en cas de lésion.
Pour donner une idée de leur importance, on estime qu’un corps humain normal élimine et
remplace 100 milliards de globules rouges et cellules intestinales chaque jour, ou encore que
1,5 g de cellules épidermiques est remplacé quotidiennement.
Figure : Différenciation cellulaire
Les espèces nidifuges, littéralement qui " fuient le nid ", sont des animaux dont le
développement sensorimoteur est pratiquement achevé à la naissance.
Les espèces nidicoles, littéralement qui " habitent le nid ", sont des animaux dont le
développement anatomique, et en particulier, nerveux et sensorimoteur, n'est pas
achevé à la naissance.
Auparavant, les termes " nidifuge " et " nidicole " ne s'appliquaient qu'aux oiseaux. A l'heure
actuelle, ils s'utilisent pour tous les animaux, même chez ceux qui ne construisent pas de nid.
Pour être complet, n'oublions pas les insectes et le processus de métamorphose qui modifie
profondément la larve par devenir une imago.
Espèces nidifuges
Parmi ces espèces, on trouve surtout des oiseaux et des herbivores, qui doivent constamment
se déplacer pour se nourrir et fuir les prédateurs.
Chez les oiseaux, les différences peuvent être importantes entre les oiseaux chanteurs qui
naissent aveugles et sans plume et certains oiseaux de mer (mouettes, alcidés et vanneau) qui
sont " fonctionnels " après quelques jours seulement.
Il semble que les oiseaux les plus anciens soient nidifuges alors que c'est le contraire pour les
mammifères.
Certains rongeurs comme les cobayes ou certains lagomorphes comme les lièvres sont
nidifuges alors que d'autres sont nidicoles comme les rats ou les lapins.
Elle dure entre 15 à 20 minutes. Cette phase est caractérisée par une activité cérébrale
intense.
En effet, contrairement au sommeil lent, les ondes du cerveau présentent un rythme
accéléré et une amplitude très faible durant le sommeil paradoxal. Les muscles inertes,
comme paralysés, et le mouvement oculaire rapide sont aussi caractéristiques de cette
phase.
Le rythme des ondes électriques du cerveau durant le sommeil paradoxal est similaire au
rythme durant la phase d'éveil. Bien que le corps soit inerte et que l'individu soit endormi, le
cerveau est paradoxalement très actif. C'est pourquoi cette phase est appelée sommeil
paradoxal
Espèces nidicoles
Parmi ces espèces, on trouve entre autres, le chien et le chat, la plupart des rongeurs et les
primates humains et non humains.
Sources principales
Gilbert S.F. - Biologie du développement - DeBoeck Université, Bruxelles, 836 p., 2004
Le Moigne A., Foucrier J. - Biologie du développement - Dunot, Paris, 414 p., 2009
Wolpert L. and coll - Biologie du développement - Dunot, Paris, 479 p., 2004