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SCHWEIZERISCHE PALAEONTOLOGISCHE GESELLSCHAFT 1961

Grard
(Carnivora)

de
de

Beaumont (Genve)

l'Oligocne europen.

Nouveaux Restes

Avec deux planches (I et

de

Daphoenidae Hough

II).

Introduction
Les fossiles que je dcris dans cette brve tude proviennent de l'Oligocne des
Phosphorites du Quercy (gisement de Mouillac) et du Chattien suprieur de Paul

hiac. Ils sont conservs dans les muses de Vienne et de Ble dont les Directeurs,
les Professeurs H. Zapfe et H. Schaub, voudront bien trouver ici l'expression de ma
plus vive gratitude pour avoir mis ma disposition les pices des collections dont

responsabilit et pour les facilits de travail qu'ils m'ont procures. Je dois

d'avoir pu effectuer ces recherches une bourse du Fonds national suisse pour la
Recherche scientifique.

ils ont la

Descriptions
Haplocyon sp.
Matriel: un fragment de mandibule avec P3-M2.
Niveau et localit: Oligocne (Phosphorites du Quercy); Mouillac, France.
Muse: Naturhistorisches Museum, Vienne.
(PI. I, fig. 1.)

L'os mandibulaire prsente une hauteur assez constante de P3 M2. Le foramen

mandibulaire devait se situer loin en retrait de la verticale de M3 car on ne peut
l'observer sur le fragment conserv. La fosse massterique s'avance jusqu' un cm.
environ derrire l'aplomb de la dernire tuberculeuse. Le seul foramen mentonnier
visible se situe sous le milieu de P3.
La P3 est proportionnellement une trs grande dent dont la pointe s'incline en
arrire et dont les marges antrieure et postrieure, qui prsentent en vue latrale
une nette concavit, ne portent pas de denticules accessoires. Le cingulum est trs
faible et, s'il s'accentue un peu aux deux extrmits, il ne forme pas de vrais den
ticules. Il disparait sur les bords interne et externe au milieu de la dent. La largeur
maximun de cette prmolaire se situe dans sa moiti postrieure.
La P4 est aussi une grande dent. Sa pointe fait malheureusement dfaut sur notre
exemplaire. La marge antrieure est concave alors que l'arte postrieure porte un

trs robuste denticule situ lgrement sur la face externe. Le flanc interne de la
dent montre un cingulum un peu plus net que sur la P3 mais la pointe postrieure
reste trs faible.

infrieure, fort use et lgrement sortie de ses alvoles, est trs

courte par rapport aux prmolaires. Le talonide est aussi large que le trigonide
Le protoconide se distingue par sa silhouette remarquablement pointue et le
mtaconide, compltement dtruit, ne se remarque que par son emplacement sur le
ct postro-interne du protoconide. Le talonide est compos presque exclusive
ment de Thypoconide qui doit avoir t tranchant bien que son arte soit fortement
mousse par l'usure. L'entoconide ne forme plus qu'un trs faible rebord interne
qui se distingue nettement en avant, disparait presque au milieu et reparait plus en
arrire avant de tourner en remontant vers l'intrieur pour rejoindre l'arte de
Thypoconide. On remarque un cingulum seulement sur la face externe du talonide.
La carnassire

G.

DE

BEAUMONT: NOUVEAUX RESTES DE DAPHOENIDAE HOUGH DE l'oLIGOCE

547

La M2 est assez longue. Les pointes du trigonide, trs uses, ne se distinguent

plus nettement. Il est fort probable qu'il y avait un paracnide et la seule trace du
mtaconide rside dans sa surface d'attache sur le protoconide. Le talonide rap

Mt avec cependant un entoconide un peu plus distinct. La largeur

cette dent se situe trs nettement au niveau du protoconide.
maximum
La M3 n'est reprsente que par sa racine brise. File devait tre trs petite.

pelle celui de

la

de

Haplocyon

cf.

dombrowskii et Daphoenidae gen.

et sp.

indet.

Matriel: quelques dents isoles.

Niveau et localit: Chattien suprieur; Paulhiac, France.
Muse: Naturhistorisches Museum, Bale.
(PI. I, fig. 2-5, PI. II. fig. 1-7).

dcrirai ici, toutes ensemble, une srie de dents isoles de Daphoenidae

prsentant des rapports surtout avec Haplocyon Schlosser mais aussi avec cer
taines formes amricaines de l'Oligocne du White River. D'aprs leur taille, les
molaires et les P4 paraissent se rpartir en deux groupes.
M,: deux exemplaires, un grand (Pa. 1000) et un plus petit (Pa. 1100). -La grande,
dent prsente un paracnide assez court, un protoconide pointu et un mtaconide
faible situ lgrement en retrait par rapport au protoconide. Un hypoconide
tranchant, portant une arte antrieure et une arte postrieure, occupe presque
tout le talonide. L'entoconide ne forme plus qu'un faible bourrelet interne. Le
cingulum dessine sur le ct antrointerne de la dent un rebord qui descend depuis
le sommet du paracnide et disparait trs vite. Il est encore prsent sur le flanc
externe du talonide o sa largeur gale celle du l'entoconide. Le diamtre labiolingual du trigonide surpasse de trs peu celui du talonide.
Le petit exemplaire (Pa. 1100) a un relief trs semblable; son mtaconide est
cependant un peu plus robuste et le cingulum externe du talonide est moins net. La
diffrence de longueur entre ces deux carnassires infrieures est de 20% environ.
M2: deux exemplaires de grande taille (Pa. 998 et Pa. 999).- Le trigonide porte,
l'angle
antrointerne, un faible paracnide reprsent par une arte presque
parallle au grand diamtre de la dent. Le protoconide, fort, est pourvu de trois
artes, une antrieure, une postrieure et une interne qui se dirige vers le mtaco
nide. Ce dernier se situe proportionnellement plus en avant que sur les Mx dcrites
ci-dessus sa largeur vaut le quart de celle du protoconide. Le talonide, presque aussi
long que le trigonide, est compos de la mme manire que sur la carnassire, mais
l'entoconide semble encore plus faible, voire totalement absent. Le cingulum est plus
dvelop que sur la Ml car il s'tend encore ici sur le bord antro-externe du trigo
nide.
M2: un exemplaire de grande taille (Pa. 986) et un autre (Pa. 11875) plus petit
et de morphologie trs diffrente. - Chez Pa. 986, le paracne est environ deux fois
plus volumineux que le mtacne et se situe nettement plus l'extrieur. En gros,
le protocne a une forme conique, mais il prsente toutefois deux faibles artes,
en position antrointerne et postrointerne, qui, bien qu'elles ne se prolongent pas
vers le paracne et le mtacne, dlimitent un aplatissement de la face labiale du
denticule. On note encore une trs faible cte reliant la base du protocne celle du
paracne. Un trs fort cingulum entoure presque toute-la dent. A l'extrieur, il
Je

548

SCHWEIZERISCHE PALAEONTOLOGISCHE GESELLSCHAFT 1961

forme un parastyle assez pointu l'intrieur, sa hauteur reste constante et il passe

bonne distance du protocne. De nombreuses petites artes convergeantes le relient
ce denticule.
Sur la moiti labiale du bord postrieur, il est interrompu par une
dpression allonge qui pourrait tre l'indice de l'emplacement d'une M3.
Par rapport ce dernier exemplaire, l'autre M2 (Pa. 11875) prsente un mta
cne plus fort et situ plus l'extrieur. La principale diffrence rside clans la
forme du protocne qui affecte nettement l'aspect d'un V ouvert vers l'extrieur et
dont les bras rejoignent le cingulum trs prs des deux denticules externes. Il
n'existe pas de paraconule ni de mtaconule. Le cingulum, peu marqu du ct
labial, ne forme pas de vrai parastyle. Il est interrompu entre les denticules ex
ternes et les extrmits des bras du protocne, Du ct interne, il ressemble beau
coup celui de la M2 prcdente. Le bord postrieur de la dent est nettement
concave. Cette dent pourrait ventuellement tre une M3.
M1: un exemplaire de taille rduite (Pa. 987). - Cette dent, fort use, porte un
mtacne presque aussi robuste que le paracne. Le protocne se situe trs prs du
bord antrieur. Une arte distincte, portant un faible paraconule, le relie au para
cne. Une autre arte va du protocne au paracne et il y avait peut-tre un faible
mtaconule. Le cingulum rappelle celui de la M2 (Pa. 11875) sauf du ct postrointerne o il forme un hypocne large mais dont la hauteur ne peut tre value par
suite de l'usure.
P4: vraisemblablement quatre exemplaires appartenant la grande forme (Pa.
993, 994, 995, 997) et peut-tre deux fragments la petite (Pa. 991 et 992). - Les
grandes carnassires sont d'aspect trs massif. Le deutrocne se trouve trs lgre
ment en avant du paracne. Ce dernier, relativement conique, prsente une trs
faible arte antrieure et une forte arte postrieure. La longueur du mtacne est
presque gale celle du paracne. Un fort cingulum entoure toute la dent.
Les petits fragments n'offrent aucune diffrence marquante.
Les quelques prmolaires suprieures et infrieures attribues Haplocyon au
Muse de Bie n'apportent rien de neuf par rapport aux descriptions dj existantes.
Elles sont assez difficiles rpartir par taille.
inf. (Pa. 1004) de la grande
Canines probablement une
sup. (Pa. 1007) et une
forme et une
sup. (Pa. 11891) de la petite.- La couronne de la canine suprieure
porte deux artes, une postrieure et une antrointerne, toutes deux parfaitement
lisses. Elle est relativement aplatie dans le sens labio-lingual. La racine est forte et
plus allonge que la couronne. En vue antrieure, la dent prsente une lgre cour
bure, en S.
La canine infrieure diffre de la canine suprieure par la position plus recule de
son arte antrointerne, par sa plus grande paisseur et par sa courbure plus accuse
;

en

vue latrale.

Remarques gnrales
La branche mandibulaire du muse de Vienne est le premier reste 'Haplocyon
signal dans les Phosphorites du Quercy. Il s'agit probablement aussi du plus ancien

exemplaire attribuable ce genre. Malheureusement, sa conservation un peu d

fectueuse et son tat fragmentaire ne permettent pas de l'utiliser pour tenter
d'lucider le problme de l'origine de ce genre. Il se distingue d'H. dombrowskii

G.

DE BEAUMONT: NOUVEAUX RESTES DE DAPHOENIDAE HOUGH DE L'OLIGOCNE

549

Helbing par sa taille nettement plus faible. Il me parait un peu plus proche d'H.
crucians (Filhol) de l'Aquitanien moyen, mais en diffre par sa M2 plus amincie en
arrire et par sa carnassire plus petite par rapport aux prmolaires (voir Viret
1929, Pl. VIII, fig. 1). Il prsente des traits de spcialisation au moins aussi pousss
que ces deux dernires espces (rduction de l'entoconide sur M1 et M2, grande
taille des prmolaires, trs petite M3).
Les dents isoles du muse de Ble posent des problmes taxonomiques com
plexes. Certaines d'entre elles paraissent bien devoir se rattacher au genre Haplocyon
et appartenir une mme espce. Il s'agit des pices que j'ai dcrites ci-dessus comme
formes de grande taille et qui portent les numros Pa. 1000, Pa. 998, Pa. 999, Pa.
986, Pa. 993, Pa. 994, Pa. 995, Pa. 997, Pa. 1007 et Pa.

1004 dans les

collections

bloises. Elles paraissent assez proches 'Haplocyon dombrowskii Helbing parleur

et leur morphologie, pour pouvoir ventuellement se ranger dans cette espce.
La M2 est toutefois plus progressive et rappelle d'avantage celle d'H. crucians
(Filhol) de l'Aquitanien moyen du bassin de Saint-Grand.
La srie de dents plus petites portant les numros Pa. 1100, Pa. 11875, Pa. 987,
Pa. 991, Pa. 992 et Pa. 11891 posent un problme encore plus ardu. Il n'est pas sr
qu'elles appartiennent toutes la mme forme. La M2 (ou M3) Pa. 11875 n'est en
tout cas pas une dent d'Haplocyon et il en va probablement de mme de la M1 Pa.
987 qui lui correspond bien comme taille mais gure comme morphologie. La M1

taille

diffrence de longueur de quelque 20% et

pourrait donc appartenir la mme espce. Toutefois, comme taille, elle s'accorde
mieux avec Tune ou l'autre des petites tuberculeuses suprieures qui peuvent
difficilement se ranger dans le genre Haplocyon. Avec un matriel aussi fragmen
taire il est tout fait vain de vouloir aller plus loin dans une tentative de rpartition
de ces dents isoles. Toutefois, vu leur raret, il m'a paru utile de les dcrire et de les
figurer. Si des pices nouvelles venaient tre dcouvertes, la comparaison avec ces
fossiles du Muse de Ble pourrait aider la comprhension de ces formes.
Disons encore quelques mots sur la position taxonomique d'Haplocyon. Tous les
auteurs qui se sont occups de ce genre l'ont plac dans la famille des Canidae (voir,
entre autres, Helbing 1928, Viret 1929, Simpson 1945). Toutefois, si Ton compare
le crne et plus spcialement la rgion otique d'Haplocyon avec celui des
genres
classs par Hough (1948 a et b) dans la famille des Daphoenidae, c'est dire Daphocnus Leidy, Proamphicyon Hatcher, Prolemnocyon Hatcher, Brachyrhynchocyon Loomis, Daphoenocyon Hough et ventuellement Daphoenodon Peterson,
on peut remarquer les plus grandes similitudes. A mon avis, si Ton met en regard
les figures donnes par Helbing (1928) et celles de Hatcher (1902), Scott et
Jepsen (1936) et Hough (1948 a et b), Ton ne peut que constater l'identit presque
absolue entre les rgions basales du crne de toutes ces formes. La seule difficult
qui existe pour runir Haplocyon aux Daphoenidae rside dans le fait que les bulles
otiques de ce dernier genre ne sont pas connues. Possdait-il aussi les demi bulles
caractristiques de la famille? Il est impossible de rpondre actuellement cette
question, mais le reste de l'osteologie crnienne est tellement caractristique que,
pour ma part, je n'hsite pas placer Haplocyon parmi les Daphoenidae. La denti
tion favorise videmment ce rapprochement. Je m'tais mme demand, un
certain moment, si le genre europen n'tait pas synonyme d'une forme du White
Pa. 11875 accuse avec la

Pa. 1000 une

550

SCHWEIZERISCHE PALAEONTOLOGISCHE GESELLSCHAFT 1961

River amricain.

Sa dentition infrieure est pratiquement identique celle de

la carnassire suprieure est trs diffrente. Il existe d'autres
mais
Protemnocyon,
dissemblances dans les molaires suprieures (forme du protocne entre autres), de
telle sorte que cette homologation n'est pas possible. Il y a trs probablement en
core un autre Daphoenidae dans l'Oligocne suprieur europen si certaines des dents
dcrites plus haut et qui n'appartiennent pas Haplocyon se classent dans cette
famille, ce qui n'est pas vraiment dmontrable actuellement. Mais, quoi qu'il en
soit, les Daphoenidae se rvlent d'une grande raret dans l'Oligocne europen,

compare la magnifique floraison qu'ils ont connue la mme poque en Amrique.

Leur dveloppement fut-il frein sur notre continent par la prsence des Cephalogale,
de taille et peut-tre de biologie semblables et qui ne se rencontrent pas de l'autre
ct de l'Atlantique? C'est bien possible, mais d'autres raisons ont pu aussi jouer.
Enfin, l'incertitude attache Tge de la pice des Phosphorites du Quercy (gi
sement de Mouillac) dcrite ci-dessus ne permet pas de dire pendant combien de
temps Haplocyon a vcu en Europe. D'aprs les gisements dats, il s'y trouvait au

Chattien

et

Haplocyon

l'Aquitanien.
Mesures

sp.

Phosphorites

du

P3: long. 12,1

Quercy, Mouillac, Muse de Vienne.

larg.5,4. P4: long. 13,0; larg. 5,8. ??: long. 17,3; larg. 7,6. M2: long.

9,9; larg. 6,6.

Haplocyon cf. dombrowskii

Helbing

Chattien, Paulhiac, Muse de Ble.

Pa. 1000Mx: long.22,0; larg. 10,2. - Pa.998M2: long. 14,5; larg.9,7. -Pa. 999M2:
long. 14,6; larg. 9,6. - Pa. 986 M2: long. 8,9; larg. 15,6. - Pa. 997 P4: long. 19,4;
larg. 14,8. - Pa. 993 P4: long. 17,5; larg. 11,1. - Pa. 1007 CB: long. env. 13; larg.
8,4.

-Pa.

1004 C,: long. 14,7; larg. 12,0.

Daphoenidae gen. et sp. inc.

Chattien, Paulhiac, Muse de Ble.
Pa. 1100 Mi* long. 17,7; larg. 7,9. - Pa. 11875

M2 (ou M3): long. 7,8; larg. 13,0.

Pa. 987 M1: long. 12,2; larg. 18,0. - Pa. 11891 Cs: long. 10,2; larg. 7,5.

SUMMARY
lower jaw, first remain of Haplocyon Schloss. discovered in the Phosphorites
Mouillac, oligocene, France is described and figured together with
isolated teeth of the same family, determined as H. cf. dombrowskii Helbing, from
Paulhiac, Chattian, France and as Daphoenidae gen. and sp. inc.
A

of Quercy, from

It seems very likely, on the basis of the dentition and of the auditory region,
Haplocyon is to be refered to the north american Daphoenidae Hough.

BIBLIOGRAPHIE
Hatcher,
Helbing,

J. B. (1902): Oligocene Canidae. Mem. Carnegie Mus. 1.

H. (1928): Carnivoren des oberen Stampien. Mm. suisses Palont. 47.

that

Hough,

BEAUMONT: NOUVEAUX RESTES DE DAPHOENIDAE HOUGH DE L'OLIGOCNE

G.

DE

J.

(1948a):

systematic Revision of Daphoenus

and some allied Genera.

551

Jour. Palae

ont. 18.

(1948b): The auditory Region in some Members of the Procyonidae, Canidae and Ursidae.
Bull. amer. Mus. nat. Hist. 92.
und Carnivoren des europischen Tertirs. Beitr. Pa
Schlosser, M. (1887-1890): Die Affen,.
laeont. Geol. sterreich-Ungarns 6-8.
& Jepsen, G. L. (1936): The mammalian Fauna of the White River Oligocene.
Scott, W.
Part 1, Insectvora and Carnivora. Trans, amer. phil. Soc. [n. s.] 28.
Simpson, G. G. (1945): The Principles of Classification and a Classification of Mammals. Bull,
amer. Mus. nat. Hist. 85.
Viret, J. (1929): Les Faunes de Mammifres de l'Oligocne suprieur de la Limagne bourbonnaise.
Ann. Univ. Lyon [n. s.] 47.
-

Planche

Haplocyon sp., Phosphorites du Quercy, Mouillac, Muse

b.

Mandibule droite.
vue externe. X 1,5.
vue interne. X 1,5.

c.

vue occlusale.

Fig.
a.

Haplocyon

cf.

Vienne.

1.

dombrowskii Helbing, Chattien sup., Paulhiac, Muse

Fig. 2: Mi gauche, vue occlusale. (Pa. 1000).

x 2.

Fig. 3: M, droite, vue occlusale. (Pa. 999).

2.

Fig. 4: M2 gauche. (Pa. 986).

Fig. 5: P4

de

a.

vue occlusale; b. vue postrieure.

droite, vue occlusale. (Pa. 997).

2.

de

Ble.

2.

Grard

Eclogae geologicae Helvetiae

Vol. 54/2. 1961

de

BEAUMONT

Nouveaux

Schloss. de l'Oligocne europen.

Restes

d'Haplocvon

Planche I

U<

-.-

^
I

41,

s
^?^??

AI

^v-...

<

Planche
Haplocyon
Fig.

P4

Fig. 2: P3
Fig. 3: Ci

cf.

dombrowskii Helbing. Chattien sup., Paulhiac. Muse

droite, vue interne. (Pa. 993). x 2.

droite. (Pa. 1005). a. vue externe; b. vue interne,
droite, vue interne. (Pa. 1004). x 1.

Daphoenidae gen.

et sp.

Fig. 4: M, droite. (Pa. 1100).

Fig. 6: M2 (ou

Fig. 7:

M:>)

de

Ble.

2.

inc., Chattien sup.. Paulhiac. Muse de Ble.

a.

vue occlusale;

Fig. 5: M1 gauche, vue occlusale.

C8

II

(Pa. 987).

gauche. (Pa. 11875).

a.

droite, vue interne. (Pa. 11891).

b.

vue postrieure.

2.

x 2.

vue occlusale; b. vue postrieure.

x 1.

2.

Eclogae geologicae Helvetiae

Vol. 54/2, 1961

Grard

de

Beaumont:

Nouveaux

Restes

j a

l.i
*x

11,

ni

d'Haplocyon

Planche II

Schloss. de l'Oligocne europen.