` se Synthe

ne tique et ge nomique Ge

lioration ge ne tique des poissons : Ame alisations et quels de fis pour demain ? quelles re
Marc Vandeputte1,2 Jean-Franc ois Baroiller3 Pierrick Haffray4 Edwige Quillet1
1

sume Re
lioration ge ne tique des poissons, comme pour les autres productions animales, est un Lame le ment cle du de veloppement de levages performants. Les poissons e tant pour la plupart a ` e s, les gains potentiels sont particulie ` rement importants. Les me thodes peine domestique ` cle, sont pour certaines classiques chez les ani veloppe es au cours du XXe sie actuelles, de lection) et pour dautres beaucoup plus maux de ferme (choix de souches, croisements, se cifiques des organismes aquatiques (monosexage ge ne tique, ste rilisation par originales et spe lection de ligne es commerciales nest effective que depuis le milieu des disation). La se triplo es 1990, essentiellement sur des objectifs de croissance, avec des re sultats parfois specanne ` se, bien que techniquement au point sur la croissance, taculaires. Par ailleurs, la transgene e en pratique, et ne pourra le notypes tre quen ciblant de nouveaux phe nest pas utilise ne ficiant a ` tous et hors datteinte de la se lection classique. Pour accompagner un de velopbe ` res de se lection doivent e voluer vers une ame liorapement durable de laquaculture, les crite de la production (efficacite alimentaire, rendements de de coupe, re sistion de lefficacite ` de nouveaux contextes (environnements tance aux maladies) et de ladaptation a ` base de ve ge taux). Les progre ` s de la se lection aquacole dans ce changeants, aliments a gliger le potentiel incontestable des me thodes classiques , pourront sappuyer sens, sans ne nomiques pour, a ` court terme, utiliser des pedigrees obtenus par sur les technologies ge notypage de marqueurs et, a ` plus long terme, tirer parti dune meilleure connaissance des ge ne tiques des caracte ` res dinte re ne tique directement t et exploiter cette information ge bases ge lection (se lection ge nomique). dans le processus de se s : aquaculture ; ame lioration ge ne tique ; ge nomique ; poisson (animal) ; Mots cle lection. se ` mes : ame lioration ge ne tique ; pe che et aquaculture ; productions animales ; The recherche scientifique et agronomique.

Inra ne tique des poissons UR544 Ge Domaine de Vilvert 78350 Jouy-en-Josas France <marc.vandeputte@jouy.inra.fr> <edwige.quillet@jouy.inra.fr> Ifremer Chemin de Maguelone 34250 Palavas-les-Flots France Cirad Persyst, aquaculture et gestion des ressources aquatiques UPR20 Aquaculture et gestion des ressources aquatiques Campus International de Baillarguet TA B-20/A, Bur.A18 34398 Montpellier cedex 5 France <baroiller@cirad.fr> Sysaaf Section aquacole Campus de Beaulieu 35042 Rennes cedex <pierrick.haffray@rennes.inra.fr>

Abstract
Genetic improvement of fish: Achievements and challenges for tomorrow Genetic improvement is a major contributing factor in developing efficient aquaculture, as it is in other forms of animal production. Moreover, as most fish species are only slightly domesticated, the potential gains are very large. Many of the current methods, developed during the XXth century, are classically used in livestock rearing (choice of breeds, crossbreeding, selective breeding). Others are much more specific to aquatic organisms (genetic control of sex, sterilization through triploidization). The spread of selected lines in aquaculture has been effective only since the 1990s, with lines selected essentially on growth and producing some impressive results. Transgenesis, although technically feasible on growth rate, is not used in practice and will become of use only through the definition of new phenotypes, beneficial for all and out of reach of classical selection. In order to allow a sustainable development of aquaculture, selection criteria should evolve towards an improvement of production efficiency (feed efficiency, slaughtering yields, disease resistance) and adaptation to new contexts (fluctuating environment, vegetal-based feeds). An improvement of selection in such a direction, in addition to the high potential of classical methods, should take advantage of the development of genomic technologies, first to make the best use of molecular pedigrees and in the longer term to improve the knowledge in the genetic and biological bases of traits and to select directly on the genotype (genomic selection). Key words: aquaculture; breeding; fishes; genomics; selection. Subjects: animal productions; fishing and aquaculture; genetic improvement; scientific and agricultural research.

doi: 10.1684/agr.2009.0291

Tire s a ` part : M. Vandeputte

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` res de proans la plupart des filie lioration duction animale, lame ne tique a e te un e le ment majeur ge volution de la productivite des e lede le vages (Havenstein et al., 2003, chez le poulet) et de leur diversification. Chez re ditaire des les poissons, la variation he ` res a e te e tudie e avant me me le caracte veloppement des concepts de la se lecde tion animale (Punnett, 1904 ; Schmidt, lection 1919), et les premiers essais de se es 1920-1930 ont vu le jour dans les anne chez la carpe1 (Drouin de Bouville, 1930) et le saumon de fontaine (Embody et Hay ritable essor de lame lioford, 1925). Le ve ne tique aquacole date des ration ge es 1960-1980, avec les de buts de la anne lection commerciale du saumon atlanse ` ge, de la carpe en URSS, tique en Norve rilisatrise du sex-ratio et la ste puis la ma s. Cependant, tion chez les salmonide es 1990, la plupart des jusquaux anne poissons produits dans le monde ne pro es se lectionvenaient pas encore de ligne es (1 % en 1993 (Olesen et al., 2003). ne Dans cet article, nous rappelons les lioragrands principes et acquis de lame ne tique des poissons et de crivons tion ge ` venir, quil sagisse des les orientations a ` res a ` se lectionner ou des nouvelles caracte thodologies a ` mettre en uvre. me

ographisouches, combinant origines ge lection empirique, ont des perques et se ` s diffe rentes (Vandeputte, formances tre ne 2009). Leur croisement peut parfois ge te rosis (vigueur hybride) signifirer un he te rosis reste le catif (Hulata, 1995). Lhe chez les autres espe `plus souvent limite condation externe et la reproces. La fe galement duction artificielle permettent e de produire de nombreux hybrides inters cifiques, dont certains restent fertiles. pe ne ralement Ils ont des performances ge diaires entre celles des espe ` ces interme sentent parentales et, sauf exception, pre re t en pratique (Chevassus, peu dinte 1979 ; Hulata, 1995) ou rencontrent des ` mes dexploitation (reproduction, proble (Hulata, reconnaissance par le marche 2001)).

lection intrasouche Se
` re approprie e les En choisissant de manie ` chaque individus les plus performants a

ne ration, il est possible dame liorer les ge levage pour toute une palette souches de ` res zootechniques en exploide caracte ge ne tique sous-jacente. tant la variabilite Celle-ci est souvent forte chez les poissons, sans doute parce que de nombreu levage ne sont en re alite ses souches de ` quelques ge ne rations de le tat sauqua vage (Duarte et al., 2007). Par ailleurs, condite des poissons, du fait de la haute fe lection peut e tre intense, et, bien la se re e (en e vitant la consanguinite ), elle ge ne rer des gains e leve s, de lordre peut ge ` 30 % par ge ne ration pour la croisde 10 a sance (Chevassus et al., 2004 ; Gjedrem et Thodesen, 2005). Le potentiel de gain par lection des rendements technologiques se des carcasses est e galeet de la qualite ressant (Gjerde et Gjedrem, ment inte 1984 ; Kause et al., 2002 ; Quillet et al., 2005 ; Kocour et al., 2007). Aujourdhui, lection pour ces des programmes de se rents caracte ` res sont bien e tablis diffe s (encadre 1) et les chez les salmonide

1 Encadre lioration ge ne tique de la truite arc-en-ciel en France Lame

thodes qui ont fait Me leurs preuves

lection de souches, Se croisement et hybridation cifique interspe
` s les de buts de la pisciculture De ` la de couverte de la moderne, suite a condation artificielle en 1841, on sinterfe quexistent pour roge sur la possibilite ` ce de poisson diffe rentes me espe une me races , dont certaines pourraient avoir levage un meilleur potentiel pour le (Francis, 1863). Une forte variabilite entre populations naturelles pour lapti` le levage a effectivement e te tude a montre e chez le saumon et le tilapia de (Gunnes et Gjedrem, 1978 ; Bentsen et al., 1998). Chez la carpe, de nombreuses
1 ` lAnnexe 1 le nom linLe lecteur trouvera a en des espe ` ces mentionne es dans cet artine cle.

conomiques (taille des entreprises, forte inte Depuis 1993, les contraintes e ` investir dans la gration, concurrence) ont conduit cinq producteurs franc ais a lection massale optimise e de type PROSPER (Chevassus et al., 2004) de se es monosexes femelles de truite arc-en-ciel (Haffray et al., 2004). sept ligne ` chaque ge ne ration (deux ans), 160 a ` 180 parents sont croise s pour cre er A ` 820 familles. Le poids a ` labattage est se lectionne par troncatures suc720 a partir la pression sur lensemble du cycle de levage et limiter cessives pour re levage (5 a ` 10 % de pression de se lection qui sont en fin les biomasses en e ` res qualitatifs supple mentaires de de cycle). Depuis 1995, deux caracte tale ont e te introduits pour adapter la teneur en lipides des mesure non le liofilets en utilisant une mesure indirecte par micro-ondes (Fat-Meter) et ame ` le visce ration en combinant mesures par e chographie et rer le rendement a valuation morphologique externe. La limitation du surcou t, associe a ` la se lece ` res (+30 a ` 50 % de candidats), a e te possible tion sur ces nouveaux caracte ce a ` la re duction des effectifs de femelles des noyaux se lectionne s (150gra ` partir de 1998, te induite par voie hormonale (GnRH). A 200), dont la ponte a e ne alogique optimisant les contributions parentales et limiune reproduction ge te introduite par lassignation de parente par tant les apparentements a e ` 600 candidats par ge ne ration. En 2000, les investismicrosatellites de 400 a te se curise s par conge lation des semences. Depuis 2004, les sements ont e lectionne s de fac externe) sont candidats se on massale (croissance et qualite s sur la valeur ge ne tique BLUP (Best Linear Unbiased Prediction) famiindexe ` le visce ration dapparente s (1 500 a ` 2 000) de rive s et liale de rendement a coupe s en abattoir. Cette innovation, qui limite le nombre de candidats et de s a ` ge notyper a ` un minimum e conomiquement utile (4 000 a ` dapparente e et par ge ne ration), a implique linformatisation de la saisie 5 000 par ligne es de performance et de ge ne alogie ainsi que lutiet de la gestion des donne ne tique adapte s. Ces ligne es se lectionlisation de logiciels de traitement ge es repre sentent aujourdhui 30 % du marche mondial des ufs de truite ne s, et sur le marche franc leve es sous embryonne ais, environ 20 % sont e s au filetage. forme triplo de, quand les animaux sont destine

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tilapias. Ils se mettent en place pour les carpes, le panga et les poissons marins (bar, daurade, turbot, barramundi, ombrines), mais restent inexistants chez certai` ces importantes comme le milknes espe ` me chinoise (Hulata, 2001). fish ou la bre s pour ladhe sion des Une des difficulte interanproducteurs est la forte variabilite e du fait des nuelle de croissance observe tant variations climatiques (les poissons e ` sang-froid), qui peut masdes animaux a ne tiques conse quents quer des gains ge (Bolivar et Newkirk, 2002) et limiter le ne fice perc leveurs. be u par les e

constitue une piste originale et promet viter lemploi dhormones. teuse pour e

rilisation Ste par triplo disation

e a ` La reproduction est souvent associe s, une re duction de la croisdes mortalite de la chair. Retarder sance et de la qualite ou, mieux, inhiber la maturation sexuelle est donc un enjeu majeur dans la plupart ` ces. La plasticite biologique des des espe veloppement de poissons a permis le de thodes de ste rilisation par polyplo dime es des pratiques de la ge ne sation, inspire ge tale. On sait depuis longtemps tique ve pinoche) (Swarup, 1959, travaux sur le des (individus porteurs que les triplo dun stock chromosomique surnume raire) sont viables chez les poissons et ` le tat naturel dans des espe ` ces existent a des (Thorgaard et normalement diplo Gall, 1979 chez la truite ; Chatain et Chavanne, 2009, chez le bar). Des interven rature ou tions simples (chocs de tempe ` s la fe condation) de pression peu apre permettent de les produire en masse ` ces chez pratiquement toutes les espe riles, notam(Felip et al., 2001). Ils sont ste ment les femelles qui se comportent ternelles immatures alors comme de quune maturation sexuelle partielle sub les (Benfey, 1999). Chez siste chez les ma e en assodie est exploite la truite, la triplo ciation avec les techniques de monosexage (Breton et al., 1996) pour produire s au des animaux de grande taille destine fumage. Son utilisation est maintenant de voque e pour limiter les polplus en plus e ne tiques lie es a ` le chappement lutions ge levage. des poissons de

ne tique du sexe le ge Contro

ler le sexe des Chez les poissons, contro levage peut permettre dexcheptels de ploiter un dimorphisme sexuel de croissance, daugmenter la production dufs gatifs (caviar) ou de retarder les effets ne de la maturation (diminution de la crois de la chair et de la sance, de la qualite ponse immunitaire, reproduction re e). Les chromosomes sexuels le incontro ne ral difficilement identifiables, sont en ge ` ces ont un mais de nombreuses espe terminisme de type mammalien (ma le de s, tilapia du XY, femelle XX salmonide le ZZ, femelle Nil, carpe) ou aviaire (ma ZW tilapia bleu, turbot). En combinant ` se, androgene ` se et inversion gynogene sexuelle hormonale, on peut obtenir niteurs homogame tidivers types de ge oma les XX de truite, superma les ques (ne s avec lautre YY de tilapia) qui, croise sexe, donneront les populations monose es (femelle pour la truite, xes recherche le pour le tilapia). ma terminisme du sexe chez Cependant, le de ` re souvent plus comles poissons save tie ma le plexe quune simple homogame ou femelle. Chez les tilapias, des facteurs ne tiques mineurs et la tempe rature ge peuvent fortement influencer le sex-ratio (Baroiller et al., 1995 ; Cnaani et al., 2008). ne tiques On retrouve des facteurs ge mineurs masculinisants chez la carpe et la truite (Komen et al., 1992 ; Quillet et termial., 2002). Enfin, chez le bar, le de ne tique du sexe semble me me nisme ge polyfactoriel (Vandeputte et al., 2007), et ` encore fortement module par la tempe la rature (Saillant et al., 2002) . Des mar ne tiques lie s a ` ces diffe rents facqueurs ge teurs faciliteront une meilleure hension du de terminisme du compre sexe chez les poissons pour permettre le plus efficace, en particulier un contro par lutilisation des facteurs de lenvironnement (Baroiller et DCotta, 2001) qui

obtenir des gains de croissance spectacu` 25 fois me a ge 10 a laires (poids au me rieur chez le saumon coho (Devlin et supe ` m et al., 2007) jusqua al., 1994 ; Sundstro 36 fois chez la loche de vase (Nam et al., 2001). En revanche, en partant de sou es, les gains sont faibles ches domestique chez la truite (Devlin et al., 2001) comme chez la carpe (Vandeputte, 2009), ce qui de la transgepose la question de lutilite ` se sur la croissance pour les populane levage. Une autre question tions de majeure est la crainte dun effet sur les orise e sous populations naturelles, the ` ne de Troie : dans lappellation de ge ` ne procure un avan` le transge les cas ou tage reproductif, mais des descendances moindre, une population de viabilite e pourrait sous certainaturelle contamine nes conditions entrer dans une spirale dextinction (Muir et Howard, 1999). tudes en milieu naturel simule Diverses e montrent une forte inadaptation des niques GH, en particulier une sentransge accrue a ` la pre dation (Sundstro m sibilite ` me frein majeur a ` et al., 2004). Le troisie lutilisation de ces technologies reste leur rejet par les consommateurs, qui y voient une source de risque injuste, potentielle re et catastrophique (syndrome ment diffe ne fide la vache folle ), alors que les be vidents a ` leur niveau. tre e ces sont loin de lioration Pour que son utilisation en ame ne tique a ` vise e de production alimenge )envisage e sereine tre (re taire puisse e ` se devra dabord cibler ment, la transgene ` res, dont le be ne fice de nouveaux caracte pour le consommateur sera patent et les s et ma s. trise risques clairement identifie

fis pour demain De ` se : Transgene veloppement un de en suspens

` se a e te mise au Alors que la transgene point, il y a plus de 20 ans chez les poissons (Zhu et al., 1985 ; Chourrout et al., nique destine a ` la 1986), aucun transge te mis sur consommation humaine na e a ` ce jour (2009). Les transge ` nes le marche notype agronoayant produit un phe mique notable sont uniquement des ` nes dhormone de croissance (GH). ge ant des ligne es transge niques a ` parEn cre tir danimaux sauvages, on peut, en effet,

server les ressources Pre ne tiques sauvages ge

ne tiPour laquaculture, les ressources ge sentent un vaste ques sauvages repre servoir de variabilite ge ne tique suscepre tible de permettre la recherche de nou` nes dinte re t. Cependant, le veaux ge veloppement de laquaculture sacde vitablement de la fuite compagne ine chappe s dans la nature de poissons e levage. Sur les co giennes, tes norve de chap che ainsi autant de saumons e on pe s que de sauvages (Bentsen et Thodepe sen, 2008). Cependant, leur contribution e a ` 7 % seulement reproductive est estime du fait de leur moindre adaptation.

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s Les poissons issus de parents domestique auraient une croissance plus rapide et un titif, mais aussi comportement plus compe ` tous les stades de une survie moindre a leur vie (McGinnity et al., 2003). Une solue persiste sur les controverse non re chappe s, entre e limination par effets des e lection naturelle et aba tardissement la se des populations sauvages. Avant le ` les poissons temps, sans doute lointain, ou levage ne seront plus capables de se de reproduire dans le milieu naturel, il faut ger les populations sauenvisager de prote vages, en utilisant si possible des souches locales, en conservant une certaine diver ge ne tique dans les populations de lesite levant des animaux ste riles, vage et/ou en e thode actuellement la plus fiable la me tant lutilisation de poissons tripour cela e fe rence femelles. des de pre plo

` res Nouveaux caracte

lioration ge ne tique piscicole a Lame ` pre sent eu comme objectif essenjusqua lioration de la croissance. Dans tiel lame ` la demande alimentaire un monde ou t, alors que les ressources en terres cro nergie fossile sont limite es et que et en e s sur les les impacts globaux des activite cosyste ` mes doivent e tre pris en compte, e lioration de lefficacite globale de une ame la production (moins dintrants, moins de rejets) devient indispensable, et les objec lection doivent donc e voluer. tifs de se
liorer la productivite Ame sans augmenter les intrants

liorer vivant devrait permettre dame et est en grandement son efficacite ` ces (Kocour et cours chez plusieurs espe al., 2007 ; Kause et al., 2007) ; lioration de la re sistance aux mala lame dies peut permettre, dune part, de limiter lutilisation (et les rejets) de produits de liorer leftraitement et, dautre part, dame alimentaire globale (un poisson ficacite te nourri pour rien). Le potentiel mort a e lection est bon, avec des he ritabilite s de se souvent comprises entre 0,30 et 0,50 (Quillet et al., 2007). Les travaux dans ce domaine se multiplient, mais la mise en uvre pratique est difficile, a fortiori lectionner une re sistance simultapour se e a ` plusieurs pathoge ` nes. ne lecLa diversification des objectifs de se rer tre et ge tion impose aussi de conna lations ge ne tiques les effets des corre ventuelles entre caracte ` res. Par exeme lation ge ne tique ne gative ple, la corre sistance a ` la SHV entre croissance et re lection peut rendre plus difficile la se ` res (Henconjointe de ces deux caracte ryon et al., 2002).
Adapter les poissons ` un monde changeant a

terminant : les souches les plus perforde mantes dans un contexte le restent-elles si ponse est de battue le milieu change ? La re pour lutilisation des aliments dorigine ge tale, certaines e tudes animale ou ve ` lexistence dinteractions concluant a significatives (Pierce et al., 2008 ; Dupont-Nivet, comm. pers. et dautres non (Palti et al., 2006), ce qui illustre la des questions pose es. complexite La programmation de lorganisme par ` des conditions particulie ` res exposition a coces est une pendant les phases pre mentaire possible (un approche comple levage en re gime thermique fluctuant e rance aux augmente, par exemple, la tole ratures e leve es [Schaeffer et Ryan, tempe ponse a ` la programmation 2006]), la re ne me avoir une base ge pouvant elle-me s dexploration et de tique. Les possibilite ` s potentiel sont donc multiples. Un progre narios et des enjeux sera de choisir les sce notypes les plus pertinents sur lesles phe quels concentrer les efforts danalyse ne tique, puis de se lection. ge
elle domestication Vers une re

mentaires alimentent Trois axes comple cet objectif : lioration de lefficacite alimen lame taire, en particulier avec des aliments ge tale, la disponibilite en dorigine ve tant limite e huiles et farines de poissons e tudes, la (Naylor et al., 2000). Selon les e lection sur la croissance peut ame liorer se alimentaire (Thodesen ou non lefficacite et al., 1999 ; Mambrini et al., 2004 ; Kause lection directe est et al., 2006b), dont la se licate par la difficulte a ` mesurer rendue de lingestion individuelle des poissons. thodes utilisant des aliDe nouvelles me s (Kause et al., 2006a) et ments marque ` res indirects lie s au jeu ne des crite va(Grima et al., 2008) sont en cours de luation ; lioration des rendements de trans lame duire les formation, permettant de re chets produits et daugmenter la part de de chair consommable sans modifier lali veloppement de pre dicmentation. Le de teurs externes utilisables sur poisson

` mes de production aquacole Les syste rir de nouveaux territoidevront conque ` forte producres (milieux plus salins ou a primaire). En outre, il sera sans tivite voir et ma triser doute plus difficile de pre ` tres cle s de productivite , des parame . Ainsi, du fait me en un lieu donne me du changement climatique, on peut anticiper de plus fortes fluctuations thermi es a ` des variations de la quaques, associe de leau et de la re partition des agents lite ` nes. Comme nous lavons vu, il pathoge faudra incorporer de plus en plus dhuiles ines ve ge tales dans les aliet de prote ` ces carnivores, la concurments despe visible sur lusage de ces resrence pre sources (alimentation humaine, animale et biocarburants) imposant de plus une gularite dapprovisionnement grande irre et donc des changements permanents de composition des aliments. rance aux tempe ratures (Jackson Si la tole s (Streelman et et al., 1998) ou salinite ` mes ou laptitude a Kocher, 2002) extre ge taux (Pierce utiliser certains produits ve et al., 2008) ont clairement des bases ne tiques, on peut anticiper que lobjecge tif ne sera plus doptimiser les performan , mais didentices dans un milieu donne notypes dont les performances fier les ge ` travers une succession sont maintenues a s. Le niveau des denvironnements varie notype-milieu est alors interactions ge

` lexception du tilapia, des carpes, du A carassin et de la truite arc-en-ciel, la majo des espe ` ces de poissons de levage rite ` quelques ge ne ranest aujourdhui qua tat sauvage (Duarte et al., tions de le ` rement, pour celles qui 2007). Particulie levages artificialise s (reprofont lobjet de ` ne, duction artificielle, alimentation exoge s de levage), il est le gitime fortes densite ` res utiles de penser que certains caracte dans le milieu naturel (comportements reproducteur et territorial, fuite devant dateurs, capacite a ` supporter le les pre ne, etc.) sont plus un fardeau quun jeu levage. De fait, un certain avantage en e ` res semblent modinombre de ces caracte s rapidement au cours du processus de fie notypiquement, domestication soit phe ne tiquement (Gross, 1998). Lexissoit ge ge ne tique exploitable tence de variabilite ` res permetpour certains de ces caracte le rer la domestication, en favotrait dacce ristiques favorables a ` risant les caracte levage (Vandeputte et Launey, 2004) le viter les impacts ne gatout en essayant de lection oriente e exclusivetifs dune se . Cependant, la ment sur la productivite marche mise en uvre dune telle de clame une connaissance pre cise de la re ne tique de caracte ` res souvent difbase ge ` mesurer (reproduction, comporficiles a rance au stress), dont la tement, tole description chez les poissons nen est ` ses pre misses (Fontaine et encore qua al., 2009).

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 thodes Nouvelles me ` de velopper a

Assignation de parente lection par marqueurs en se

tant trop petits pour pouLes poissons e s de ` s le closion, les pion tre marque voir e lection aquacole ont soit traniers de la se avec des me thodes ne reque rant vaille ne alogie (se lection pas lusage de la ge le levage se pare individuelle), soit utilise ` une taille ou ` les poisdes familles jusqua s (10-50 g). tre marque sons peuvent e , de montre e a ` le chelle expe La possibilite ` s 1995 (Herbinger, 1995), rimentale de lever les animaux de familles diffe rende tes en un seul lot et de retrouver les paren s a posteriori par ge notypage de marte ne tiques (microsatellites) a e te queurs ge ritable re volution dans la manie ` re une ve lection aquacole. En denvisager la se levage se pare des familles a effet, le nients majeurs des cou ts pour inconve ` 400 dinvestissement importants (200 a bassins pour conduire un programme de lection), une contrainte sur les plans de se croisement utilisables (le nombre de tant limite au nombre de bassins familles e ` ces disponibles) et, surtout chez les espe licates (poisayant des phases larvaires de sons marins), le risque de confondre des ne tique effets bassin avec la valeur ge leve es dans ces bassins. des familles e de lassignation de parente La faisabilite notypage a ` le chelle de la producpar ge montre e au moins chez le saution est de mon, la carpe, la truite et le bar (Vandeputte et al., 2004 ; Haffray et al., 2004 ; Norris et Cunningham, 2004 ; Dupont nients Nivet et al., 2008). Les inconve thode sont une ma potentiels de cette me trise imparfaite des effectifs par famille, le risque de persistance deffets maternels ne tiques et damplification des non ge carts entre familles par des phe nome ` nes e tition. Ces diffe rents aspects de compe tude pour permettre sont en cours de loptimisation dun nouveau type de pro lection beaucoup plus sougrammes de se s sur des ples que les programmes base levage se pare . structures de
grer les apports de la ge nomique Inte

quence comDepuis lobtention de la se ` te du ge nome humain, la ge nomique ple tant structurale (structure, organisation et volution des ge nomes) que fonctione ` nes a ` nelle (expression et fonction des ge chelle des ge nomes) a connu un essor le rable chez la plupart des organisconside

mes vivants, y compris aquatiques, avec de nombreuses applications en cours ou attendues (Liu, 2007). En ce qui concerne les poissons, des quences comple ` tes du ge nome sont se ja ` disponibles chez trois espe ` ces mode `de traodon et le me daka, et les, le fugu, le te ` bre et le pino t chez le poisson ze biento ` re espe ` ce dinte re conot e che. La premie quence e sera le tilapia du Nil, fin mique se 2009, probablement suivie par le saumon, quenc sente, cependant, dont le se age pre s techniques particulie ` res des difficulte (Quinn et al., 2008). Dimportantes res nomiques sont disponibles sources ge ` ces aquacoles chez la plupart des espe majeures (http://www.animalgenome. org/), en particulier le saumon atlantique et la truite arc-en-ciel (Thorgaard et al., 2002), le bar et la daurade, le poisson ame ricain, la carpe herchat et le bar raye riole du Japon. Pour bivore, le flet et la se ` ces, des marqueurs (microtoutes ces espe osatellites et SNP, polymorphismes nucle te de veloppe s en tidiques simples) ont e ` partir de ces marqueurs, grand nombre. A ne tiques), des cartes de liaison (cartes ge des cartes physiques et parfois des cartes te produites. dhybrides dirradiation ont e Ces cartes vont notamment permettre de ` effet quantitatif localiser des QTL (locus a cf. paragraphe suivant), voire didentifier ` nes a ` lorigine des phe notypes dinles ge re t et de leur variation. Par ailleurs, les te ` ADN ou de PCR technologies de puces a el permettent danalyser lexen temps re rents pression (et sa modulation par diffe facteurs biologiques ou environnementaux) de plusieurs dizaines de milliers de ` nes simultane ment dans une cellule, un ge me un individu. tissu, un organe ou me tude de ces variations dexpression de Le ` nes permet de beaucoup mieux de crire ge notypes. Par exemple, les bases des phe lection elle a permis de montrer que la se ne tique et laliment agissent de fac ge on rente sur le me tabolisme he patique diffe ` un me me niveau de lipipour conduire a des chez la truite (Kolditz et al., 2008). es clonales homozygoLexistence de ligne ` ces de poissons tes dans certaines espe (Komen et Thorgaard, 2007 ; Quillet et al., 2007) est un atout pour ce type dapproches. Ces analyses permettent didenti` nes (marqueur fonctionnel) ou fier des ge seaux de ge ` nes lie s a ` des caracte ` res des re re finir des patrons t ou encore de de dinte cifiquement associe s a ` dexpression spe tats physiologiques ou patholocertains e giques (Peatman et Liu, 2007 ; Rise et al., es attendues de ces 2007). Les retombe ` re de se lection sont, approches en matie

dune part, lidentification plus facile des ` nes et des mutations causales responsage notypes aux caracte ` res dinte bles des phe t, dautre part, via une meilleure connaisre es, la mise au sance des fonctions implique notypes interme diaires corre point de phe s au caracte ` re dinte re ` t mais plus faciles a le ` se lectionner. mesurer et/ou a
lectionner sur le ge notype Se

lection classique exploite les perforLa se notype) des candidats a ` la mances (phe lection ou de leurs apparente s. Les prose ` s de la biologie mole culaire permettent gre sormais davoir acce `s a ` des informations de ne tiques (ge notype), e galement exploige lection. tables en se es dans ce domaine Les principales avance tection de QTL, ayant concernent la de ` la variabilite une contribution notable a ` re. Ils sont identifie s a ` laide dun caracte ne tiques (souvent des de marqueurs ge le de balimicrosatellites) qui jouent le ro nome (Le Roy et Elsen, ses le long du ge ` la se lection peu2000). Les candidats a s a ` la fois sur leur tre trie vent ensuite e notype par le caracte ` re et sur leur phe notype par les marqueurs associe s au ge lection assiste e par QTL : on parle de se oriques marqueurs (SAM). Les gains the s par la SAM sont e leve s pour les apporte ` res peu he ritables ou difficiles a ` caracte ne ralemesurer, mais son usage est ge par une densite insuffisante ment limite en marqueurs, qui impose de revalider notype les associations marqueur-phe dans chaque famille. Lidentification du ` ne et de la mutation causale responge sable du QTL peut lever cette contrainte mais na abouti que dans un nombre dexemples. Alors que des centailimite tudes ont e te consacre es a ` la de tecnes de ` ces de levage tion de QTL dans les espe terrestres (une vingtaine seulement chez les poissons (Liu, 2007 ; Lee et Kocher, 2007), la SAM nest aujourdhui mise en uvre que chez les bovins laitiers et le porc (Sellner et al., 2007). quenc nomes devrait re voLe se age des ge lutionner ces approches. Lanalyse simul e de centaines de milliers de martane tablir queurs de type SNP permettra de notype-ge notype les associations phe aux marqueurs pour de nombreux carac` res a ` la fois et directement a ` le chelle de te ne tique dun la population. La valeur ge e a ` par tre estime individu pourrait alors e notype aux marqueurs tir de son seul ge lection ge nodans un processus de se mique (Sellner et al., 2007). Chez les poissons, aucune de ces appro` court terme, le ches nest envisageable a

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 tant la principal point de blocage e nomes connaissance insuffisante des ge (Cossins et Crawford, 2005 ; Crollius et Weissenbach, 2005). Les travaux en cours quenc nomique dans ce domaine (se age ge ` ces dinte re conomique notamt e despe . ment) sont donc aujourdhui une priorite

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Conclusion
` res animales, de Comme pour dautres filie fis se posent aujourdhui a ` la grands de pisciculture. Dune part, la limitation des ` nes disponibles, les ressources exoge menaces pesant sur les milieux aqua tiers et la tiques continentaux et co cessite malgre tout dune croissance ne prosoutenue pour pallier lincapacite e de la pe ` augmenter sa pro che a gramme cessiter un accroissement duction vont ne des syste ` mes important de lefficacite piscicoles. Dautre part, le changement global risque dinduire des modifications levage. importantes des milieux de ` ces terrestres, les Contrairement aux espe ` sang froid poissons sont des animaux a ` s influence s par la tempe rature (donc tre ` s intimement de pendants du milieu) et tre levage et de ses caracte de leur milieu de ` ne, ristiques physicochimiques (oxyge `ions polluants) ou biologiques (pathoge fi du ne cessaire nes). Pour relever ce de veloppement de la pisciculture, lame de ne tique a sans conteste un ro le lioration ge ` jouer, car elle est porteuse de important a ` s importants, en partigains potentiels tre culier du fait que la domestication de la ` ces est loin de tre acheplupart des espe e. Pour tirer tout le parti de ce potentiel, ve largir le champ dapplication il faudra e thodologies classiques de se lecdes me tion et sapproprier rapidement les nouvelles technologies danalyse et de nomes, en de velopconnaissance des ge lection pant de nouveaux objectifs de se ellement inscrire dans la permettant de re e le de veloppement piscicole. dure
fe rences Re
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Annexe 1

nomination des espe ` ces cite es De

Nom vernaculaire Carpe (commune) Saumon de fontaine Saumon (atlantique) Tilapia (du Nil) Panga Bar Daurade Turbot Barramundi e) Ombrine (ocelle Milkfish ` me chinoise Bre Truite (arc-en-ciel) Tilapia bleu Epinoche Saumon coho Loche de vase Carassin Fugu traodon Te daka Me ` bre Poisson ze Poisson-chat ame ricain Bar raye Carpe herbivore Flet du Japon riole du Japon Se Nom scientifique Cyprinus carpio L. Salvelinus fontinalis Mitchill Salmo salar L. Oreochromis niloticus L. Pangasianodon hypophthalmus Sauvage Dicentrarchus labrax L. Sparus aurata L. Psetta maxima L. Lates calcarifer Bloch Sciaenops ocellatus L. l Chanos chanos Forsska Megalobrama amblycephala Yih Oncorhynchus mykiss Walbaum Oreochromis aureus Steindachner Gasterosteus aculeatus L. Oncorhynchus kisutch Walbaum Misgurnus mizolepis Gu nther Carassius auratus L. Takifugu rubripes Temminck & Schlegel Tetraodon nigroviridis Marion de Proce Oryzias latipes Temminck & Schlegel Danio rerio Hamilton Ictalurus punctatus Rafinesque Morone saxatilis Walbaum Ctenopharyngodon idella Valenciennes Paralichthys olivaceus Temminck & Schlegel Seriola quinqueradiata Temminck & Schlegel

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