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Modliser la propagation dune pidmie

Hugo Falconet et Antoine Jego


sous la direction
dAmandine Veber et Vincent Calvez

Juin 2015

1 Introduction
La comprhension de la manire dont une pidmie se dveloppe une fois quelle est apparue
est cruciale si on veut esprer la contrler. Pour ce faire, divers modles ont t dvelopps qui
mettent en avant (en particulier) le rle crucial que joue le paramtre R0 , dcrivant le nombre
moyen de nouvelles infections dues un individu malade. Comme on peut limaginer, si ce nombre
est infrieur 1 alors lpidmie tendra steindre, tandis quelle pourra persister voire stendre
la population entire si R0 > 1.
Cependant, ces modles classiques ont videmment leurs limites et le paramtre R0 ne dcrit
pas vraiment lui seul le devenir dune pidmie dans une population relle (en supposant que
lon sait le trouver dans ce cas). Par exemple, le fait quune population soit toujours finie induit
des effets alatoires dautant plus marqus que la population est petite. Par ailleurs, la plupart
des populations ont galement une structure sous forme de groupes lintrieur desquels les
individus sont plus proches (et donc se contaminent plus facilement) quentre les groupes. Tout
ceci requiert des modles plus fins et le dveloppement des outils ncessaires leur tude.
On sattachera tout dabord dcrire les modles dterministes et alatoires les plus classiques,
ainsi que les liens entre ces deux approches. Dans un second temps, on gnralisera la notion du
paramtre R0 des populations structures.

1
2 Modle SIS
Au xviiie sicle, la ville de Londres est touche par une pidmie de variole. Une solution
controverse est la variolisation : on met en contact un individu avec un prlvement dun pustule
sur un malade. Comme un individu ne peut tre touch que deux fois par la variole, cette pratique
le tue ou lui procure une immunit vie. Daniel Bernoulli (1700-1782) propose en 1766 un modle
mathmatique dcrivant cette pidmie et dtermine sil faut ou non pratiquer la variolisation.
En 1911, Sir Ronald Ross, considr comme tant lun des pres fondateurs de lpidmiologie
mathmatique base sur des modles compartimentaux, expose le premier modle de transmission
du paludisme. Il met en vidence un phnomne de seuil.
En 1927, William Ogilvy Kermack et Anderson Gray McKendrick appliquent les ides de
Ross et tudient la transmission dune maladie infectieuse chez les humains. Nous tudierons tout
dabord un modle simple, le modle SIS, avant dtudier leur modle SIR.
Dans le modle SIS, la population considre est divise en deux compartiments :
- S : les individus susceptibles dtre infects
- I : les individus infects
On introduit ci-dessous des paramtres utiliss en pidmiologie que nous utiliserons tout au
long de ce document :
b > 0 : le taux de naissance.
> 0 : le taux de gurison.
> 0 : le taux de contact.
Dans ce modle :
1. un individu susceptible devient infect et infectieux aprs un contact positif avec un individu
infectieux mais ne dveloppe pas dimmunit la maladie : il redevient susceptible taux .
2. les naissances se font taux b et les nouveaux-ns ne sont pas infects.
3. les morts se font taux b aussi, ce qui permet de supposer que la population reste constante.
Le graphe suivant rsume de manire concise le modle SIS :

gurisons
naissances b

S infections

I

b dcs b dcs

2
2.1 Point de vue dterministe
Le modle SIS dterministe modlise lvolution dune pidmie dans une population de grande
taille laide du systme diffrentiel suivant :
dS
= SI + (b + )I (1)
dt N
dI
= SI (b + )I (2)
dt N
Vrifions quun tel systme dquations admet bien une et unique solution conditions initiales
fixes, et que celle-ci a bien un sens en terme de population.
Proposition 1. Soit N > 0 et I0 ]0, N [. Alors :
1. Le systme (1) et (2) avec la condition (S(0), I(0)) = (N I0 , I0 ) admet un unique couple
solution (S, I) dfini sur [0, +[.
2. De plus, on a pour tout t > 0 S(t) ]0, N [ et I(t) ]0, N [.
Preuve.
En notant X = (S, I), on peut rcrire ce systme diffrentiel sous la forme X 0 = F (X) avec F
de classe C . Ainsi, le thorme de Cauchy-Lipschitz sapplique et assure lexistence et lunicit
dune solution maximale dfinie sur un intervalle ouvert Imax contenant 0.
Comme dS dI
dt + dt = 0, on en dduit que pour tout t > 0, S(t) + I(t) = S(0) + I(0) = N .
On a donc :
dI
= I(N I) (b + )I = ( (b + )) I I 2
dt N N
Ainsi, si I sannule, mettons en t1 > 0, I et 0 seraient toutes les deux solutions du mme
problme de Cauchy. 0 tant solution sur R, I conciderait alors avec 0 ce qui est absurde puisque
I0 > 0. Un raisonnement analogue permet daffirmer que S ne peut sannuler. Ce qui permet
daffirmer la deuxime partie de la proposition sur Imax . Mais alors, comme (S, I) est born, on
en dduit que Imax nest pas major, ce qui achve la preuve.

(a) I(0) = 2 (b) I(0) = 20

Figure 1 N = 1000, = 0.5, b = 0.2, = 0.1, I(0) variable

Ce trac obtenu avec Maple nous donne dj une ide de lvolution de lpidmie. Il semblerait
par exemple quun tat dquilibre se forme aprs un certain temps et que le nombre dindividus
infects au temps 0 ne modifie pas cet tat ds lors que les autres paramtres sont fixs.

3
Thorme 1. (Rsolution explicite)
On note c = (b + ). Lquation diffrentielle vrifie par I avec la condition initiale I(0) = I0
scrit alors :

I 0 (t) = cI(t) I(t)2
N
On distingue alors trois cas pour expliciter les solutions :
c c 1
1. Si I0 = N, alors t > 0, I(t) = I0 = = N (1 R0 )
c
2. Si I0 6= N, c = 0, alors t > 0 :

I0
I(t) =
1 + IN0 t
c
3. Si I0 6= N, c 6= 0, alors t > 0 :
c
I(t) = c
(N ct
N I0 )e

Preuve.
c
1. La solution constante I(t) = N est bien solution de problme de Cauchy. Do le rsultat
par unicit.
2. Si c = 0, lquation devient :

I 0 (t) = I(t)2
N
Ou encore, comme I ne sannule pas :
 
d 1
=
dt I(t) N
On obtient donc par intgration entre 0 et t :
1 1
= t
I(t) I0 N
Do le rsultat aprs des calculs lmentaires.
3. Comme 0 et c N sont des solutions constantes de lquation diffrentielle, I ne les coupe
pas et on a donc par dcomposition en lments simples :

I 0 (t) 1 1 1 N
1=
=
I(t)(c N I(t)) c I(t) c N I(t) c

Do, par intgration : !



N I(t) c
 
I(t)
ln ln
= ct
I0 N I0 c
 
c
I(t) ect = cect
N I0 N
c
I(t) = c
(N ct
N I0 )e

4
On en dduit alors le thorme suivant :
Thorme 2. (Comportement asymptotique)

Soit (S,I) un couple solution du systme prcdent. On introduit R0 = b+ .
1. Si R0 6 1, alors lim (S(t), I(t)) = (N, 0)
t
 
N 1
2. Si R0 > 1, alors lim (S(t), I(t)) = R 0
, N (1 R0 )
t

Preuve.
   
c
Si N I0 = 0, I0 = c N
=N 1
1
R0 .
 
1
Mais alors dans ce cas, t > 0, I(t) = I0 = N 1 R0 .
Dans le cas contraire :
I0
1. Si R0 = 1, alors c = 0 et I(t) = I 0
1+ N0 t t
2. Si R0 > 1, c > 0 et alors :
c c 1
I(t) =
= N (1 )
(N c ct t R0
N I0 )e N

3. Si R0 < 1, c < 0 et alors :


c
I(t) = c
0
(N ct t
N I0 )e

On a trac ci-dessous avec Maple lvolution de lpidmie dans les trois cas tudis :

(a) = 0.31, R0 > 1 (b) = 0.30, R0 = 1 (c) = 0.29, R0 < 1

Figure 2 Rsum des trois cas : N = 1000, b = 0.2, = 0.1, I(0) = 20, variable

2.2 Point de vue probabiliste


Il peut parfois tre pertinent de rendre probabiliste un modle. En effet, tout le travail effectu
prcdemment se basait sur lhypothse dune population de grande taille. Lorsque ce nest pas
le cas, les interactions entre les individus ne sont plus uniformes mais possdent un caractre
alatoire intrinsque. Nous allons ici exposer une version probabiliste du modle SIS.

5
Modlisation
Nous allons modliser dans cette partie les compartiments S et I comme des chanes de Mar-
kov. Notons Sn le nombre dindividus susceptibles et In le nombre dindividus infects au temps
tn = nt o t > 0 est le pas considr. Comme Sn + In = N , nous pouvons nous concentrer sur
un seul processus, par exemple In qui est valeurs dans lespace fini E = {0 . . . N }. Pour dfinir cor-
rectement ce processus, nous devons donner les probabilits de transitions entre les diffrents tats.

Pour simplifier le problme, nous pouvons supposer que le pas t est suffisamment petit
pour quun cours dun intervalle de temps, au plus un individu passe du compartiment I au
compartiment S ou rciproquement. Autrement dit, pour i {0 . . . N }, si j
/ {i 1, i, i + 1} :

P(In+1 = j|In = i) = 0

Les transitions possibles restantes sont alors les suivantes :


1. j = i + 1 :
A vitesse , chaque individu infect est en contact avec quelquun dans la population et sil
est sain, alors cet individu devient contamin, do :

i(N i)
P(In+1 = i + 1|In = i) = t
N
2. j = i 1 :
Un individu infect meurt taux b et est guri taux , do :

P(In+1 = i 1|In = i) = (b + )it

3. La dernire transition est alors impose par les prcdentes, do :

i(N i)
P(In+1 = i|In = i) = 1 t ( + )it
N

On a donc de manire plus condense pour (i, j) E 2 :

i(N i)

N t si j = i + 1

(b + )it si j = i 1

P(In+1 = j|In = i) = pi,j =
0 
 si j
/ {i 1, i, i + 1}
1 i(N i) (b + )i t

sinon

N

Do, en ajoutant des notations adaptes :




bi si j = i + 1

d
i si j = i 1
P(In+1 = j|In = i) =


0 si j
/ {i 1, i, i + 1}
1 (bi + di )

sinon

Remarque : on doit garantir que cette dernire probabilit de transition est bien positive. On
doit donc pour cela choisir t assez petit de telle sorte que max [bi + di ] 6 1
i{1...N }

6
Le graphe ci-dessous permet alors de reprsenter la chane de Markov ainsi construite :

On dduit du graphe que la chane est irrductible et que ltat 0 est le seul tat absorbant. Ainsi,
presque srement la population sera libre de lpidmie aprs un certain temps.
Voici ci-dessous des simulations de ce modle effectues sous matlab :

Figure 3 N = 250, = 0.25, b = 0.2, = 0.1, t = 0.0015, R0 < 1

Avec les paramtres choisis, R0 < 1. Lpidmie tend disparatre comme ctait attendu.

Figure 4 N = 250, = 0.3, b = 0.2, = 0.1, t = 0.0015, R0 = 1

Avec R0 = 1, lallure est la mme. Le temps de retour en 0 est cependant plus grand.

7
Figure 5 N = 250, = 0.5, b = 0.2, = 0.1, t = 0.0015, R0 > 1
Ici, avec R0 > 1 lpidmie ne semble pas steindre. Dautres simulations plus longues
confortent lide que lesprance du temps de retour en 0 de la chane est trs grand.
tude du temps de retour en 0
On peut alors se demander quel est le temps moyen dextinction de lpidmie. On introduit
pour cela quelques notations :
1. T = inf{n > 0 | Xn = 0}
2. k = Ek [Tk ]
Soit 1 6 k 6 N un tat de la chane. Nous conditionnons par rapport la premire transition
pour obtenir :
k = E [T |X0 = k]
= P (X1 = k 1|X0 = k) E [T |X0 = k, X1 = k 1] + P (X1 = k + 1|X0 = k) E [T |X0 = k, X1 = k + 1]
+ P (X1 = k|X0 = k) E [T |X0 = k, X1 = k]
= dk E [T |X0 = k, X1 = k 1] + bk E [T |X0 = k, X1 = k + 1] + (1 bk dk )E [T |X0 = k, X1 = k]
= dk (1 + k1 ) + bk (1 + k+1 ) + (1 bk dk )(1 + k )
La dernire galit tant obtenue par la proprit de Markov fort. Comme bN = 0, on a :

0 = 0

k = bk (1 + k+1 ) + dk (1 + k1 ) + (1 (bk + dk ))(1 + k )pourk {1 . . . (N 1)}

N = dN (1 + N 1 ) + (1 dN )(1 + N )

On peut rcrire ce systme sous la forme :



0 = 0

k+1 k = dbkk (k k1 ) 1
bk
N N 1 = d1N

Lemme 1. On obtient de la relation de rcurrence pour tout n {1, . . . , N } :


n1
" k
#
X d1 . . . dk 1 X b1 . . . bi1
n 1 = 1
b1 . . . bk d1 i=2 d1 . . . di
k=1

La premire somme valant 0 ds que n < 2 et la seconde aussi ds que k < 2.

8
Preuve. On procde par rcurrence sur n.
1. Si n = 1, on a bien 1 1 = 0.
2. Si n = 2, on a par la relation de rcurrence :
d1 1 d1 1
2 1 = (1 0) = (1 )
b1 b1 b1 d1

3. Dans le cas gnral :


dn 1
n+1 = n + (n 1 (n1 1 ))
rel rec bn bn
" n1
#
dn d1 . . . dn1 1 X b1 . . . bi1 1
= n + 1
hyp rec bn b1 . . . bn1 d1 i=2
d 1 . . . di b n
" n
#
dn d1 . . . dn1 1 X b1 . . . bi1
= n + 1
factor bn b1 . . . bn1 d1 i=2 d1 . . . di
n1
" k
# " n
#
X d1 . . . dk 1 X b1 . . . bi1 dn d1 . . . dn1 1 X b1 . . . bi1
= 1 + 1 + 1
hyp rec b1 . . . bk d1 i=2 d1 . . . di bn b1 . . . bn1 d1 i=2 d1 . . . di
k=1
n
" k
#
X d1 . . . dk 1 X b1 . . . bi1
= 1 + 1
indice b1 . . . bk d1 i=2 d1 . . . di
k=1

Ces relations de rcurrence nous permettent dobtenir une formule explicite de lesprance du
temps dabsorption de la chane.
Thorme 3. (Esprance du temps dabsorption)
Lesprance du temps dabsorption de la chane issue de 1 est alors donne par :
N
X b1 . . . bi1
1
1 = +
d1 i=2 d1 . . . di

Et issue de n {2, . . . , N } par :


n1 N
X d1 . . . dk X b1 . . . bii
n = 1 +
b1 . . . bk d1 . . . di
k=1 i=k+1

Preuve.
1
On a dune part N N 1 = dN et dautre part, daprs le lemme prcdent :

1
" N
#
d1 . . . dN 1 1 X b1 . . . bi1
N N 1 = (N 1 ) (N 1 1 ) = 1
lemme b1 . . . bN 1 d1 i=2
d1 . . . di

On en dduit donc :
N 1
1 X b1 . . . bi1 b1 . . . bN 1
1 =
d1 i=2
d 1 . . . di d1 . . . dN

9
Soit :
N
X b1 . . . bi1
1
1 = +
d1 i=2 d1 . . . di
La deuxime partie du thorme sobtient directement partir de ce rsultat et du lemme.

On peut alors relier ces expressions avec le paramtre R0 . Pour i > 1,


bi N i N i
= = R0
di b+ N N
Do :
N N
1 X Ri0 (N 1) . . . (N i) 1 X Ri0 N . . . (N i + 1)
1 = + =
(b + )t i=2 bi Ni t i=1 i Ni

Voici ci-dessous lvolution de 1 en fonction de R0 pour trois valeurs de N :

Figure 6 volution de 1 en fonction de R0


Ce graphique confirme les conjectures mises sur lesprance du temps de retour en 0.
Thorme 4. (tude des grandes populations)
ln(1R0 )
1. Si R0 < 1, alors 1 t
N
1
2. Si R0 = 1, alors 1 ln N
N 2t
(1/R0 1)N
2 RN
0 e
3. Si R0 > 1, alors 1 t (11/R 0 ) N
N

Preuve.

1. Si R0 < 1, on introduit pour N > 1 et i > 2,


N
1 X Ri0 Ri
 
N . . . (N i + 1)
10 = et gN (i) = 0 1 126i6N
t i=1 i i Ni

10
On a alors :
N
1 X Ri0
 
N . . . (N i + 1)
|1 10 | = 1
t i=2 i Ni
+
1 X
= gN (i)
t i=2

Dune part, pour i > 2, gN (i) 0.


N
Ri0
Dautre part, on a la majoration |gN (i)| 6 i , vraie pour tout N > 1 et tout i > 2 avec
P+ Ri0
i=2 i < + (R0 < 1)

Le thorme de convergence domine permet donc daffirmer que |1 10 | 0.


N
On calcule alors pour conclure la limite de 10 .
N
1 X Ri0 ln(1 R0 )
10 =
t i=1 i N t

2. Si R0 = 1,
2
N
X 1 N 2 . . . (N 2 i + 1)
SN 2 =
i=1
i N 2i
N
X 1 1 i1
> 2
1(1
) . . . (1 )
i=1
i
N N2
N  
X 1 1 i1
> 1 2 (Lemme 2)
i=1
i N N2

Or,
N   X N   N 1
X 1 1 i1 1 i(i 1) X i 1
1 2 2
= 1 2
= H N 2
> HN
i=1
i N N i=1
i 2N i=1
2N 2

Pour la majoration, on dcoupe la somme en deux en introduisant les notations :


N     XN2    
X 1 1 i1 1 1 i1 1 2
SN 2 = 1 1 2 ... 1 2
+ 1 1 2 ... 1 2
= SN 2 +SN 2

i=1
i N N i N N
i=N +1

Le premier terme contient la majorit de la valeur de la somme. On le majore grossirement :


N
1
X 1
SN 2 6 = HN
i=1
i

Le deuxime terme est plus compliqu grer :


2 2
N     N
2
X 1 1 i1 X 1
SN 2 = 1 1 2 ... 1 2
= PN,i
i N N i
i=N +1 i=N +1

11
i1 i1
X k X k i(i 1)
ln PN,i = ln(1 2
)6 =
N N2 2N 2
k=0 k=0
Ainsi,
2 2
NX 1 NX1 Z i Z N 2 1
2 1 i22 1 u22 1 u22
SN 2 6 e 2N 6 e 2N du 6 e 2N du
i+1 i1 u + 1 N 1 u
i=N i=N

Aprs le changement de variable v = u/N , on obtient finalement pour N > 2 :


Z + v2
2 e
SN 2 6 dv 6 2 =
1/2 v 2
En rassemblant les 3 ingalits obtenues, on obtient finalement lencadrement :
1
HN 6 SN 2 6 HN +
2

Le rsultat sobtient alors en remplaant dans les calculs effectus N 2 par N et N par [ N ].
3. Supposons R0 > 1.
N N 1 N 1 i
X Ri0 N . . . (N i + 1) X R0N i N . . . (i + 1) N N!
X 1 (N/R0 )
SN = = = R0
i=1
i Ni i=0
N i N N i N N i=0 N i i!

Ou encore :
N 1 k
N ! eN/R0 0 0
X 1 (N/R0 )
SN = RN
0 SN avec SN = eN/R0
NN N 1 k/N k!
k=0
0
On dtermine alors la limite de SN . Considrons une suite (Xn ) de variables alatoires i.i.d
suivant la loi de Poisson P (1/R0 ).
On introduit YN = X1 + + XN . YN suit la loi de Poisson P (N/R0 ). On a alors :
N 1
0
X 1
SN = P (YN = k)
1 k/N
k=0

La LFGN donne YN N/R0 pour N grand. La masse de probabilit sera donc rpartie
0 1
autour de ce point. En considrant P (YN = k) = k,N/R0 on obtient SN = 11/R 0
. Cest
ce que lon va formaliser.
1
Fixons > 0. ( < 1 pour avoir |k/N 1/R0 | > si k > N )
R0
 
Daprs la loi faible des grands nombres, P YNN R10 > 0. Ainsi, il existe N0 tel

  N
que pour tout N > N0 , P YNN R10 > 6 .

On a alors, pour N > N0 ,


N 1  
0
X 1 YN k
SN = P =
1 k/N N N
k=0
   
X 1 YN k X 1 YN k
= P = + P =
1 k/N N N 1 k/N N N
|k/N 1/R0 |< |k/N 1/R0 |>
06k<N 06k<N

12
1 1 1
Pour le premier terme, comme on a alors 11/R0 + 6 1k/N 6 11/R0 , on en dduit :
   
1 X YN k X 1 YN k
P = 6 P =
1 1/R0 + N N 1 k/N N N
|k/N 1/R0 |< |k/N 1/R0 |<
06k<N 06k<N
 
1 X YN k
6 P =
1 1/R0 N N
|k/N 1/R0 |<
06k<N

Compte tenu du choix de et comme N > N0 , on a :


   
X YN k YN 1
P = = P < [1 , 1]
N N N R0
|k/N 1/R0 |<
06k<N

Do lencadrement :
 
1 X 1 YN k 1
6 P = 6
1 1/R0 + 1 k/N N N 1 1/R0
|k/N 1/R0 |<
06k<N

Pour le deuxime terme :


   
X 1 YN k YN 1
06 P = 6 NP
|>
1 k/N N N N R0
|k/N 1/R0 |>
06k<N

On note Xi0 = Xi 1/R0 . Comme ces variables sont i.i.d, de moyenne nulle et admettent
un moment dordre 4, on a daprs lingalit de Markov et des petits calculs :
 
YN 1
P > = P (|X10 + + XN 0
| > N )
N R0
 
0 4
= P (X10 + + XN ) > 4 N 4
1 h
0 4
i
6 4 4 E (X10 + + XN )
N
N   X
1 X  04  4  02   02 
6 4 4 E Xk + E Xi E Xj
N 2
k=1 16i<j6N
1  2 
6 4 4 N E X + 3N (N 1)E X 02
 04  
N
Soit finalement :
 
X 1 YN k 4
E X 04
 
P = 6
1 k/N N N 4 N
|k/N 1/R0 |>
06k<N

0 1
Tout ceci permet de conclure que SN et dobtenir lquivalent nonc par
N 11/R0
utilisation de la formule de Stirling.

13
Lemme 2. Soient 0 6 a1 , . . . an 6 1. Alors :
n
Y n
X
(1 ai ) + ai > 1
i=1 i=1

Preuve. On procde par rcurrence sur n :


1. Si n = 1, 1 a1 + a1 = 1 > 1
Qn Pn
2. On note P = i=1 (1 ai ) et S = i=1 ai . Alors :

(1 an+1 )P + an+1 + S = an+1 (1 P ) + P + S > an+1 (1 P ) + 1 > 1


hyp rec

(a) = 0.25, R0 < 1 (b) = 0.3, R0 = 1

Figure 7 Comparaisons de 1 et de son quivalent avec b = 0.2, = 0.1, t = 0.0015

(a) = 0.5, R0 > 1 (b) = 0.5, R0 > 1

Figure 8 Comparaisons de 1 et de son quivalent avec b = 0.2, = 0.1, t = 0.0015

Ces graphiques, obtenus avec les paramtres utiliss lors des simulations des figures 3-4-5 montrent
deux choses. Dune part, les temps de retour en 0 obtenus exprimentalement sont du mme
ordre de grandeur que les valeurs ci-dessus. Dautre part, les quivalents sont assez prcis,
particulirement pour R0 > 1.

14
3 Modle SIR
3.1 tablissement du modle dterministe
Nous considrons une maladie infectieuse qui procure une immunit une fois lindividu guri.
Dans lobjectif de ltudier, nous divisons notre population en trois compartiments. Les individus
susceptibles dtre touchs sont nots S. Les individus infects qui rpandent la maladie au contact
des susceptibles sont nots I. Et les individus qui ont t malades puis immuniss, ainsi que ceux
qui ne rpandent plus la maladie sont nots R. Le compartiment R runit donc aussi bien les
individus guris qui ont acquis une immunit, les individus isols du reste de la population et les
individus dcds.

dcs
b
b infection
naissances S
I R
b
dcs

Nous noterons S(t), I(t) et R(t) le nombre dindividus dans les compartiments S, I et R linstant
t. Dans ce modle dterministe, la taille de la population est suffisamment grande pour pouvoir
supposer que ces fonctions sont drivables, et en particulier, elles prennent des valeurs non entires.
Nous faisons les hypothses suivantes :
1. En moyenne, un individu de la population rencontre individus par unit de temps.
2. Le taux dindividus infects qui quittent la compartiment I est I (o reprsente le taux
de gurison) par unit de temps.
3. Les nouveaux-ns de la population sont susceptibles. bN apparaissent par unit de temps.
4. Le taux de mortalit est gal au taux de natalit b.
5. La taille de la population N = S + I + R est constante.
On sintresse la priode moyenne dinfection. Considrons un ensemble dindividus qui ont
tous t infects linstant 0 et notons u(t) le nombre dentre eux encore infects linstant t. Si
une fraction + b dentre eux quitte la classe des infects par unit de temps, alors
u0 = ( + b)u et u(t) = u(0)e(+b)t
R
Ainsi la moyenne de la priode dinfection est 0 e(+b)t dt = 1/( + b).
Lhypothse dun nombre moyen de contacts constant ne peut sappliquer toutes les maladies :
on peut gnraliser un peu en mettant un coefficient de proportionnalit qui dpend de N .
Avec lhypothse 1, un individu infect rencontre en moyenne (S/N ) individus susceptibles

dtre infects par unit de temps. Ainsi, il y a en moyenne (S/N )I = N SI nouveau individus
infects par unit de temps. La dernire hypothse nous permet domettre lquation concernant
R0 puisque R = N S I. On obtient finalement le systme dquations :

S 0 = bN bS SI
N

I0 = SI I bI
N
Le trac dune solution de cette quation diffrentielle avec Maple donne le graphique suivant :

15
Figure 9 N = 100, = 1, b = 0, = 0.5
Avec ces paramtres, lpidmie sinstalle, atteint un maximum et devient endmique un seuil
plus bas. Intressons-nous au comportement asymptotique de ce systme : Comment lpidmie
volue-t-elle ? Lobjet du paragraphe suivant est de mettre en place un thorme sur la stabilit
asymptotique dun systme autonome.

3.2 Principe de Stabilit de Krasovskii-LaSalle


Nous considrons un systme autonome, dinconnue x : R Rn :
x0 = X(x) (3)
n n
o X : D R est une fonction localement lipschitzienne sur un ouvert D de R contenant 0
telle que X(0) = 0.
Nous rappelons quun point stationnaire x0 D est un point tel que X(x0 ) = 0. On dit alors
quil est stable sil existe > 0 et C0 > 0 tels que : pour tout x D B(x0 , ), lunique solution
t 7 t (x) de (3) partant de x est dfinie sur R+ et t > 0, kt (x) x0 k 6 C0 kx x0 k. Enfin, si
x0 est stable et que x B(x0 , ) D, limt t (x) = x0 , on dit que x0 est asymptotiquement
stable.
Ici, nous souhaitons tudier le point stationnaire 0. Montrer que 0 est stable ou asymptotiquement
stable ne nous suffit pas : nous souhaitons des renseignements sur le domaine de stabilit de 0.
Dans toute cette partie, nous ne nous intresserons qu des solutions de (3) dfinies sur [0, [.

Definition 1. (Ensemble limite) Soit x une solution de lquation (3). Lensemble limite + de
x est lensemble des points p Rn tel quil existe une suite strictement croissante (tn )nN tendant
vers + telle que (x(tn ))nN converge vers le point p.
Remarque : Cest un concept introduit par G. D. Birkhoff (1884 - 1944). Intuitivement, lensemble
limite dune solution x de (3) est lensemble vers lequel la trajectoire x tend linfini. Si x tend
vers p, son ensemble limite sera {p}.
Si x est une solution borne et si + dsigne son ensemble limite, alors pour tout > 0, il existe
un temps T tel que t > T, x(t) appartient l-voisinage de + .

Definition 2. (Ensemble positivement invariant). On dit quun ensemble G est positivement


invariant si x0 G, la trajectoire passant par x0 est contenue dans G aprs x0 : si x est la
solution de (3) vrifiant x(0) = x0 , alors t > 0, x(t) G.

16
Par exemple, nimporte quelle trajectoire associe (3) est un ensemble positivement invariant.

Si V : Rn R est continment diffrentiable, nous noterons pour x Rn , dVx la diffrentielle de


V en x et V (x) = dVx (X(x)). Ainsi, si x est une solution de (3), alors V (x(t)) est la drive par
rapport au temps de t 7 V (x(t)).

Proposition 2. Si x est une solution borne sur R+ alors son ensemble limite + est non vide,
compact et positivement invariant.
Preuve.
+ est non vide par thorme de Bolzano Weierstrass. On remarque que + = >0 {x(t), t > }.
T

Cest une intersection de ferms, donc est ferm. Comme x est born + est aussi born. Finalement
+ est compact.
Montrons que + est positivement invariant. Notons T 7 T (y) le flot en y Rn : la solution
de (3) partant de y. Soient T, R+ . Par
 dfinition, T ({x(t), t > }) {x(t), t > + T }. Par
continuit du flot, on en dduit que T {x(t), t > } {x(t), t > + T }. Ceci tant vrai pour
tout , T (+ ) + T R+ et + est positivement invariant.
Nous allons maintenant montrer un thorme sur le domaine de stabilit asymptotique.
Thorme 5. (Principe de stabilit de Kravoskii-LaSalle)
Soit D Rn un domaine positivement stable. Soit V : Rn R une fonction continment
diffrentiable. Nous posons l = {x D : V (x) < l} et Rl = {x l : V (x) = 0}. Nous
supposons que l est born et x l :
1. V (x) > 0 si x 6= 0
2. V (x) 6 0.
On note M le plus grand sous-ensemble de Rl positivement invariant. Alors toute solution x de
(3) partant de l tend vers M linfini, i.e. d (x(t), M ) 0 lorsque t tend vers linfini.
Preuve.
Soit x une solution de (3) partant de l . Commenons par montrer que x reste dans l . Par
labsurde, supposons que {t > 0, x(t) / l } =
6 . Prenons alors t0 la borne infrieure de cet
ensemble. Comme t > 0, x(t) D puisque D est positivement stable, on a V (x(t0 )) = l.
d
Comme t < t0 , x(t) l , dt (V (x(t))) = V (x(t)) 6 0 daprs lhypothse 2. Ainsi t 7 V (x(t))
est dcroissante sur [0, t0 ]. Donc V (x(t0 )) 6 V (x(0)) < l. Cest absurde.
Ainsi x reste dans l qui est born par hypothse. Donc x est born et est dfinie sur R+ . On
pourra en particulier considrer + et son comportement linfini.
Daprs ce qui prcde, t 7 V (x(t)) est dcroissante sur R+ . Lhypothse 1 montre quelle est
minore par 0. Finalement elle possde une limite 0 6 l0 < l. Par continuit, on en dduit que
p + , V (p) = l0 . Alors + l et V = 0 sur + , puis + l {V = 0} = Rl .
Comme x est born, la proposition prcdente montre que + est positivement invariant. Par
dfinition de M , on en dduit que + M . Pour conclure, supposons par labsurde que x ne tend
pas vers M linfini. Il existe alors > 0 et une suite strictement croissante (tn )nN de temps
tels que n N, d (x(tn ), M ) > . Comme (x(tn )) est borne, on peut, quitte extraire, supposer
quelle converge vers un certain z. Par dfinition de + , z + . Comme + M, d (z, M ) = 0.
De plus, par passage la limite, on obtient d (z, M ) > . Cest absurde et on obtient le rsultat
escompt.

17
3.3 tude asymptotique du modle dterministe
Nous pouvons maintenant tudier le comportement asymptotique du modle SIR. Pour cela, nous
introduisons D = {S > 0, I > 0, S + I < N }.
Proposition 3. Pour tout (S0 , I0 ) D, pour tout t0 , il existe une unique solution maximale du
systme vrifiant S(t0 ) = S0 et I(t0 ) = I0 .
Preuve.
Il suffit dappliquer le thorme de Cauchy Lipschitz la fonction
 

X(S, I) = bN bS SI, SI (b + )I
N N

qui est localement lipschitzienne pour obtenir lexistence et lunicit.

Proposition 4. D est positivement stable : aucune trajectoire ne quitte D. Les solutions prc-
dentes sont dfinies sur [t0 , [.
Preuve.
Soit (S, I) une trajectoire qui est dans D linstant t0 . Supposons quil existe t1 > t0 tel que
(S(t1 ), I(t1 ))
/ D. On considre alors t1 minimal : t1 = inf{t > t0 : (S(t), I(t))
/ D}. Comme
(S(t1 ), I(t1 )) appartient la frontire de D on a trois cas :
1. Si S(t1 ) = 0, alors S 0 (t1 ) = bN > 0 et S(t1 ) < S(t1 ) = 0 pour > 0 suffisamment petit,
ce qui contredit la minimalit de t1 .
2. Si I(t1 ) = 0, alors (S, I) est la solution du systme S 0 = bN bS et I = 0, par unicit dans
le thorme prcdent. Cest absurde puisque I(t0 ) = 0.
3. Si (I + S)(t1 ) = N , alors (S + I)0 (t1 ) = I(t1 ) < 0 et on conclut comme au premier cas.
On note t 7 t (x) le flot en x : lunique solution dbutant en x. Nous venons de montrer que
t (D) D, t. Par continuit du flot, on en dduit que t, t (D) D. Ainsi, toute solution
partant de D reste dans D et est en particulier borne : elle est dfinie sur [0, [.
Nous dfinissons le taux de reproduction de base R0 qui est le nombre dindividus infects par une
personne infectieuse place dans une population dindividus susceptibles. Nous considrons que le
nombre de susceptibles est grand devant le nombre dindividus infects durant toute la priode
dinfection du premier individu malade. Cela revient considrer que le nombre de susceptibles est
constant durant toute cette priode gal N . Notre personne infectieuse infecte individus par

unit de temps. Comme sa priode dinfection est 1/( + b), il infecte b+ individus et R0 = b+ .

Thorme 6. (Comportement asymptotique)


Soit (S(t), I(t)) une trajectoire commenant dans D.
1. Si R0 6 1, alors limt (S(t), I(t)) = (N, 0)
   
N b 1
2. Si R0 > 1, alors limt (S(t), I(t)) = R ,
0 +b
1 R0 N

Preuve.
Nous allons traiter le cas R0 > 1 (lorsque R0 6 1, nous pouvons effectu une preuve similaire).
Nous introduisons la notation :
   
N b 1
(S , I ) = , 1 N
R0 + b R0

18
Cest un point stationnaire qui est bien dans D puisque R0 > 1 et nous pouvons facilement
montrer que cest un point dquilibre stable. 1 La difficult rside dans montrer que D est un
domaine de stabilit. Nous allons utiliser le principe dinvariance de Krasovskii - LaSalle. Nous
dfinissons : S
S S log SS + I II log II
 
si R0 > 1
V (S, I) =
S
S S log SS

si R0 = 1
V est dfinie positive sur lensemble D puisque x > 0, log x < x. Elle est continment diffren-
tiable et :
V S V I
(S, I) = 1 et (S, I) = 1
S S I I
On peut alors calculer V (S, I) = dVS,I (X(S, I)) o X : R2 R2 est la fonction vrifiant
(S 0 , I 0 ) = X(S, I).

S I
     

V (S, I) = 1 bN bS SI + 1 SI I bI
S N I N

S
= bN bS SI bN + bS + S I + SI ( + b)I I S + ( + b)I
N S N N N
2
S

S
= bN 1
S S

Considrons l = {(S, I) D : V (S, I) < l} pour l > 0. D est positivement stable daprs la
proposition prcdente. l est born car D lest. Daprs ce qui prcde, (S, I) l , V (S, I) 6 0
et lgalit V (S, I) = 0 a lieu sur la droite S = S . Soit M un sous-ensemble de {(s, i) :
s = S } positivement invariant et soit (S , i) M . On considre la solution (S, I) telle que
(S(0), I(0)) = (S , i). Comme t > 0, S(t) = S , S 0 (0) = 0. Cela donne alors i = I . Le seul
ensemble positivement invariant de {(S, I) l : V (S, I) = 0} est donc {(S , I )}.
On peut alors utiliser le thorme de stabilit : l > 0, toute trajectoire issue de l tend vers
(S , I ). Comme l>0 l = D, on en dduit le rsultat lorsque R0 > 1.
S

1. On ramne le point stationnaire en 0 en posant :


S = S (1 + U ), I = I (1 + V )
Le systme devient alors :

 
U0 = Ib U IV IU V
N N N

 
V0 = S U+ S ( + b) V + S U V
N N N
Cest un systme linaire avec une perturbation quadratique. La matrice de la diffrentielle lorigine est :


b N
I N I

N
S N
S ( + b)

Il suffit alors de vrifier que ses valeurs propres ont bien des parties relles strictement ngatives pour prouver la
stabilit de (S , I ).

19
3.4 Application : Vaccination
A laide de ce modle, nous pouvons dterminer le nombre dindividus vacciner pour stopper
lpidmie. On suppose que la vaccination est idale et quun individu vaccin devient compltement
neutre vis vis de la maladie. Si on vaccine une fraction p de la population initiale, on remplace
S(0) par (1 p)S(0) et le taux de reproduction de base R0 devient (1 p)R0 . Ainsi, pour viter
que lpidmie explose, il faut que (1 p)R0 < 1, soit p > 1 1/R0 .
Par exemple, pour la rougeole, aux tats Unis en milieu rural, R0 varie de 5,4 6,3 et ncessite
de vacciner 81, 5% 84.1% de la population. Alors quen milieu urbain R0 varie de 8,3 13,0
et ncessite de vacciner 88, 0% 92, 3%. Il est difficile de stopper compltement une pidmie
puisque mme si les vaccinations sont suffisantes dans certains pays dvelopps, elles ne le sont
pas partout.

3.5 Modle SIR avec traitement


Nous allons apporter une amlioration au modle SIR : nous allons prendre en compte la prsence
dun traitement. La manire la plus simple de modliser cela est de considrer que les individus
traits deviennent neutres vis vis de la maladie (cest notamment ce que nous avons fait
prcdemment). Cela revient alors juste rduire la taille de la population. Cependant, cette
modlisation ne prend pas en compte le fait quun traitement peut chouer. Nous allons considrer
que le traitement rduit linfectivit dun individu dun facteur . Nous aurions galement pu
modliser ce phnomne en scindant le groupe des individus traits en deux.
Cette fois-ci, la population est scinde en quatre compartiments : S, I, T et R o T dsigne la
classe des individus traits. Nous supposons quune fraction par unit de temps dindividus
infects est slectionne pour tre traite et que les individus traits deviennent immuniss ou
dcds avec un taux . Enfin, nous ne prendrons pas en compte les naissances et les morts
naturelles. On obtient alors le systme :

S0 = (I + T )
N

I0 = S(I + T ) ( + )I
N
0
T = I T
R0 = I + T

infection

S I

R
infection


T


Proposition 5. Le taux de reproduction de base R0 du modle SIT R est R0 = + + + .

20
Preuve.
Pour calculer R0 , on considre quon a plac un individu infect dans une population de susceptibles
de taille N . R0 correspond alors au nombre dinfections causes par notre individu. Cet individu
1
cause infections par units de temps et sa priode dinfection est + . De plus, une fraction +
dindividus infects est traite. Il faut alors considrer la contribution de cet individu lorsquil passe
dans la classe T . Comme un individu trait infecte individus par unit de temps, et comme la

priode dinfection est 1 , cette contribution est de + . On obtient ainsi le rsultat.

Le comportement asymptotique du modle SITR est dtermin par le thorme suivant :


Proposition 6. S, I, T et R possdent une limite lorsque t temps vers linfini. on les note
respectivement S , I , T et R . On a :

S(0) N S
log = R0 , T = I = 0, R = N S
S N
Une partie de la population chappe la maladie : S > 0.
Preuve.
S 0 (t) 6 0 pour tout instant t, et S est positive, donc S possde une limite. De mme, S 0 + I 0 6 0
et S + I possde une limite, donc I = (S + I) S aussi. Comme R0 > 0, R possde aussi une
limite, et finalement T = N S I R aussi.
A la limite, R0 = 0. La dernire quation du systme donne alors I + T = 0 et comme
, > 0, I = T = 0. Pour conclure, nous allons intgrer les diffrentes quations. Toutes les
intgrales que nous crirons sont des intgrales de fonctions positives, donc ont un sens dans
R+ {+}.
On intgre la premire quation du systme :


Z
S(0)
log = [I(t) + T (t)]dt
S N 0

Comme T (0) = T = 0, la troisime quation donne :


Z Z
I(t)dt = T (t)dt
0 0

De mme, la somme des deux premires quations donne :


Z
N S = ( + ) I(t)dt
0

Il suffit maintenant de combiner ces trois quations et dutiliser le thorme prcdent pour
obtenir le rsultat. Le fait que S soit non nul en dcoule.

3.6 Modle SIR alatoire


Nous avons dj expos limportance de lala dans les modles pidmiologiques. Nous allons ici
exposer une version probabiliste du modle SIR.
Comme dans le modle SIR dterministe, nous partageons la population en trois compartiments :
les individus susceptibles S, les infects I et les immuniss R. Tout comme le modle SIS alatoire
prsent prcdemment, nous ne nous intressons aux valeurs de S, I et R quen un nombre
discret de points et ces valeurs sont entires.

21
Comme dans le cas dterministe, il ny a que deux inconnues S et I puisque R = N S I. Ici,
on discrtise le temps qui appartient dornavant {0, t , 2t , . . .} et nous noterons S(nt ) = Sn
et I(nt ) = In . Nous supposons quon puisse choisir t suffisamment petit pour que, dans un
intervalle de temps t , il ny ait au plus un changement dtats. {(Sn , In )} n=0 est une chaine de
Markov discrte, homogne en temps, dont la matrice de transition est :
p(s,i),(s+k,i+j) (t) = P ( (S, I) = (k, j) | (Sn , In ) = (s, i) )
o S = Sn+1 Sn et I = In+1 In . On a :


is/N t , (k, j) = (1, 1)
i t, (k, j) = (0, 1)




bit , (k, j) = (1, 1)

p(s,i),(s+k,i+j) (t ) =

b(N s i)t , (k, j) = (1, 0)
1 is/N t [i + b(N s)]t , (k, j) = (0, 0)




0, sinon

On choisit t suffisamment petit pour que toutes ces quantits soient comprises entre 0 et 1 :
la matrice associe est alors bien stochastique. Voici une simulation ralise avec Matlab du
processus ainsi dfini :

Figure 10 N = 100, = 1, b = 0, = 0.5, t = 0.01, R0 = 2

Ltat (N, 0) est absorbant et tous les autres tats sont transitoires. De plus {(Sn , In )}
n=0 est
une chaine de Markov rcurrente positive apriodique. On en dduit :
lim (Sn , In ) = (N, 0) presque srement
n

On peut comparer ce rsultat au thorme analogue dans le cas dterministe. R0 reste un


paramtre dterminant dans le modle alatoire comme nous lavons montr pour le modle SIS
alatoire : le temps de retour de la chane de Markov ltat (N, 0) dpend fortement de R0 .

22
Nous avons ralis ci-dessous une simulation probabiliste et un trac du modle dterministe avec
les mmes paramtres. Nous remarquons que :
- nous pouvons voir sur les deux simulations ralises (ci-dessus et ci-dessous) que lorsque R0 = 2,
le processus semble atteindre ltat (N, 0) plus rapidement que lorsque R0 = 6.
- les deux modles (dterministes et probabilistes) ont globalement un comportement similaire.
Nous pouvons noter que dans le cas dterministe, le nombre dindividus infects se stabilise vers
t = 8. Dans le cas alatoire, il semble se stabiliser vers t =nombre de past = 1000 t = 10.
Les ordres de grandeurs correspondent.

(a) Modlisation dterministe


(b) Modlisation probabiliste

Figure 11 N = 100, = 3, b = 0.2, = 0.3, t = 0.01, R0 = 6

23
4 Modle SIR avec deux niveaux de mlanges
Nous allons ici prsenter un modle plus complexe et plus raliste dit deux niveaux de mlange.
Lobjectif est de modliser le dbut dune pidmie dans une population structure.

4.1 Introduction du modle


Initialement, la population tudie est constitue dun individu infect x. La population est de
grande taille et divise, en plus des compartiments SIR, en petites familles, toutes de taille nH ,
dans lesquelles lpidmie se propagera plus rapidement suite des interactions fortes. Prcisons
ces interactions. Prenons un individu y infect au sein dune famille dans laquelle au moins un
individu a dj t infect. Alors, en notant z le premier individu infect au sein de cette famille,
on suppose que linfection de y provient de la propagation de lpidmie locale issue de z.
Ainsi, deux types dinfections se distinguent :
- les infections globales entre individus de deux familles diffrentes.
- les infections locales entre individus dune mme famille.
Tous les rsultats permettant de dcrire lvolution dune pidmie obtenus dans les parties
prcdentes faisaient intervenir le paramtre R0 . Cependant, ce paramtre est plus difficile
introduire dans ce nouveau modle : un individu infect au sein dune famille peut par exemple
contaminer tout le reste de celle-ci sans que la maladie ne se propage dans les autres familles. Les
interactions globales jouent donc un rle fondamental et tudier le nombre moyen dindividus
infects au sein dune population de susceptibles par une personne infectieuse ne suffit plus.
Compte tenu de la petite taille des familles, notre modlisation sera naturellement probabiliste.
Nous allons alors dfinir R0 de manire plus pertinente laide dun processus de branchement
puis nous verrons comment le calculer.

4.2 Dfinition du paramtre R0


Pour dfinir le paramtre R0 , il faut donc dsormais sintresser lvolution spatiale de
lpidmie dans ce modle structur. On introduit alors naturellement un graphe dpidmie et
une notion de gnration spatiale de la manire suivante :
Definition 3. (Graphe dpidmie)
A chaque ralisation dun processus SIR, on associe un graphe orient dont les sommets sont les
individus de la population et les artes sont dfinies de la manire suivante : si un individu y
rentre en contact avec un individu infect x durant sa priode dinfection, on ajoute une arrte
pointant de x vers y.

Individu
Contacts Locaux
Contacts Globaux

Famille Population

24
Definition 4. (Gnration spatiale)
On associe chaque individu infect au cours de lpidmie une gnration :
1. Lindividu initial infect, x, correspond la gnration 0.
2. Un individu infect y lors de lpidmie, y 6= x est de gnration n o n est la longueur du
plus petit chemin dans le graphe dpidmie issu de x et arrivant en y.

Nous devons faire attention au fait que la numrotation des gnrations na rien avoir avec
lvolution temporelle de la maladie. Dans la figure ci-dessous, nous reprsentons des contacts au
sein dune mme famille :

x :0 10 sec y :1 x :0 10 sec y :2

2 2
s s
1 sec e 1 sec e
c c
z t :1 z t :1

Figure 12 Exemple de bonne numration ( gauche) et de mauvaise ( droite). La numrotation


de droite utilise la date laquelle le contact a eu lieu (au dessus des flches) et x :0 signifie que
lindividu x appartient la gnration 0.
On note pour tout n > 0, Xn le nombre dindividu de la gnration n et on tudie alors lvolution
de lpidmie travers (Xn ).
Remarque : n ne fait plus rfrence ici une notion temporelle mais bien spatiale.
Faisons quelques rappels sur les processus de branchement de Galton-Watson tout en les reliant
brivement aux pidmies.
On sintresse des individus qui se reproduisent (dans notre cas, reproduction rime avec infection).
La population initiale est appele gnration 0. Leurs enfants correspondent la gnration 1 et
on dfinit de mme les gnrations suivantes. On note alors les tailles successives des gnrations
Z0 , . . . , Zn et on effectue les hypothses suivantes :
1. Lorsquon connat Zn , la loi qui gouverne les gnrations futures ne dpend pas du pass.
2. Les individus dune mme gnration ninterfrent pas entre eux, il y a indpendance du
nombre de descendants de chacun.

Soit une probabilit sur N. modlise le nombre de descendants dun individu. tant donn
un tableau infini de variables alatoires indpendantes de loi , (Xn,j )(n,j)N2 on dfinit alors le
processus de Galton-Watson de loi de reproduction de la manire suivante :
(
Z0 = 1
PZn
Zn+1 = j=1 Xn,j

Remarquons alors que le cas o (1) = 1 ne prsente que peu dintrt puisque dans ce cas,
presque surement toutes les gnrations ne seront formes que dun seul individu.

25
Z0 = 1

Z1 = 2

Z2 = 4

Z3 = 6

Figure 13 Processus de Galton-Watson


La question au cur des processus de Galton-Watson est alors la suivante : quelle est la probabilit
que lespce steigne ? Ou encore, dans notre contexte, quelle est la probabilit que la population
soit libre de lpidmie ? Le thorme suivant rpond cette question.
Thorme 7. (volution dun processus de Galton-Watson)
En supposant que (1) < 1 et en notant la probabilit dextinction pe = P (n > 1 | Zn = 0)
ainsi que m = E [], deux cas se distinguent :
1. Si m > 1, alors pe < 1.
2. Si m 6 1, alors pe = 1.
Le paramtre fondamental dcrivant lvolution de ce processus est donc m = E [], lesprance
du nombre de descendants dun individu. Ce paramtre joue donc un rle analogue celui de R0 .
En revenant dans notre modle, le rapport Xn+1 /Xn est celui qui nous permettra dadapter la
dfinition de R0 : il reprsente lvolution de lpidmie dans la population globale. En effet, si
Xn+1 /Xn , devient petit, voire nul pour un certains p, alors on peut considrer que lpidmie se
sera propage uniquement dans un rayon de dimension p. En revanche, si Xn+1 /Xn devient trs
grand, alors des individus de gnration spatiale n sont atteints et en plus il y en a beaucoup.
Proposition 7. Soit (Zn ) un processus de Galton-Watson de loi . On note m = E []. Alors, il
existe une variable alatoire W intgrable telle que :
Zn
W p.s
mn n
Preuve. On note Fn la filtration associe au processus Zn . On a alors pour n > 0 :
"Z #
X n

E [Zn+1 |Fn ] = E Xn,k |Fn


k=1
Zn
X
= E [Xn,k |Fn ] (Zn est Fn mesurable )
k=1
Zn
X
= E [Xn,k ] (indpendance)
k=1
= mZn

On en dduit que (Zn /mn )nN est une martingale positive donc converge presque srement vers
une variable alatoire W intgrable.

26
Ainsi, sous lapproximation par un processus de branchement, Xn+1 /Xn tend presque srement
1/n
vers m tout comme Xn . Il est donc tentant de dfinir R0 comme cette limite, lorsquelle existe.
Cependant, en pratique, cest difficilement utilisable et on adoptera finalement dans la suite de ce
document la dfinition suivante :
1/n
R0 = lim E [Xn ]
n+

4.3 Une mthode pour calculer R0


Nous allons maintenant chercher trouver une mthode de calcul de R0 plus explicite que
1/n
lexpression R0 = limn E [Xn ] .
Grce lhypothse faite sur la propagation de lpidmie dans lintroduction du modle, nous
pouvons dfinir :
Definition 5. (Gnration locale)
Soit y un individu. On dfinit sa gnration locale comme tant la distance, dans le graphe
dpidmie de sa famille, au premier individu z infect en son sein.
Dans la suite, nous appellerons gnration globale dun individu y sa gnration spatiale dfinie
dans la partie prcdente. Voici un exemple de graphe dpidmie avec les gnrations locales et
globales spcifies.

0,0 1,1 5,0 6,1

1,1 6,1
Individu
Contacts Locaux
Contacts Globaux
2,0 4,2

Famille Population

3,1 3,1

Figure 14 Exemple de graphe dpidmie. Les entiers n, i dans les cercles correspondent la
gnration globale n et locale i dun individu.
Nous introduisons les notations suivantes :
1. Xn,i , n N, 0 6 i 6 nH 1 le nombre dindividus infects dans la gnration globale n et
dans la gnration locale i.
2. xn,i = E [Xn,i ]

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3. G est lesprance du nombre dinfections globales causes par un individu infect dans le
processus de branchement.
4. i , 0 6 i 6 nH 1, est lesprance du nombre dindividus infects dans la gnration locale
i dune famille dans laquelle lpidmie commenc avec un individu infect.
G et les i sont propres la modlisations des contacts globaux et locaux. Nous allons montrer
que les xn,i peuvent sexprimer en fonction des xn1,j .
Lemme 3. Les esprances des nombres dinfects vrifient :

x0,i = 0 6 i 6 nH 1
PnH0,i1
xn,0 = G i=0 xn1,i n > 0
xn,i = i xni,0 n > 0, 1 6 i 6 nH 1

o est le symbole de Kronecker.


Preuve.
La premire gnration globale ne comporte que lindividu initialement infect. Comme cet
individu est aussi dans la gnration locale 0, on obtient la premire ligne du systme.
Les infections dun individu de gnration globale n et de gnration locale 0 sont globales et
G
sont causes par des individus de gnration globale n 1. On note Yn,i,k le nombre dinfections
globales causes par le k-ime individu de la n-ime gnration globale et i-me gnration locale.
Comme nous ne modlisons que le dbut de lpidmie, nous restons toujours dans lapproximation
dun nombre dindividus infects ngligeable devant la taille de la population. On considre donc
que les infections globales causes par le k-ime individu sont diffrentes de celles causes par le
k 0 -ime, si k 6= k 0 . On a donc :
H 1 XX
nX n1,i
G
Xn,0 = Yn1,i,k
i=0 k=1

G
De plus, les Yn1,i,k ,1
6 k 6 Xn1,i , sont indpendants de Xn1,i dans notre processus de
h i
G
branchement. Par dfinition, on a G = E Yn1,i,k . On obtient donc :

xn,0 = E [Xn,0 ] = E [E [Xn,0 |Xn1,i , 0 6 i 6 nH 1]]



H 1 XX
nX n1,i
 G 
= E E Yn1,i,k |Xn1,i , 0 6 i 6 nH 1 par indpendance
i=0 k=1
H 1
" nX
#
= E G Xn1,i
i=0
H 1
nX
= G xn1,i
i=0

ce qui est la deuxime quation attendue.


Soit 1 6 i 6 nH 1. Dans notre approximation, les infections dun individus de gnration locale
i sont uniquement locales puisque i 6= 0 : elles proviennent du premier infect de la famille. Ainsi,
de la mme manire que prcdemment, on a :
Xni,0
X
H
Xn,i = Yni,i,k
k=1

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H
o Yn,i,k reprsente le nombre dinfections locales dans la k-ime famille causes par un individu
H
premirement infect de gnration globale n. Les Yni,i,k , 1 6 k 6 Xni,0 , sont de mme
loi, desprance i , et indpendants de Xni,0 . On effectue alors le mme raisonnement que
prcdemment en commenant par conditionner sur Xni,0 pour trouver la dernire quation.

PnH 1
On note maintenant xn = i=0 xn,i lesprance du nombre dinfections dans
 la gnration
globale n. On introduit le vecteur x(n) = xn , xn1 , , xnnH +1 qui satisfait la
proprit :

Lemme 4. Avec la convention xn,i = 0, n < 0, 0 6 i 6 nH 1, on a la relation de rcurrence :



G 0 1 0 0
G 1 0 1 0

n N , x(n) = x(n1) AnH o AnH =
.. ..
. .

G nH 2 0 0 1
G nH 1 0 0 0

Preuve.
La deuxime quation du lemme 1 se rcrit : xn,0 = G xn1 . La dernire quation donne alors
xn,i = i G xni1 , 1 6 i 6 nH 1. On somme alors sur i et on obtient :

H 1
nX
xn = xn,0 + xn,i
i=1
H 1
nX
= G xn1 + G i xni1
i=1
H 1
nX
= G i xni1 puisque 0 = 1
i=0

ce qui, exprim matriciellement, donne le rsultat annonc.

Avant dnoncer le thorme suivant, nous souhaitons rappeler un rsultat de la thorie de


Perron-Frobenius. Si A est une matrice de Mm (R), nous noterons A > 0 si tous les coefficients
de A sont positifs et si A est non nul et nous noterons A  0 si tous les coefficients de A sont
strictement positifs.

Thorme 8. Soit A Mm (R). Nous supposons que A > 0 et quil existe p N tel que Ap  0.
Alors :
1. Il existe une unique valeur propre 0 de A, relle, strictement positive, telle que pour toute
valeur propre de A, || < 0 .
2. Lespace propre associ 0 est de dimension 1.
3. Il existe une matrice P  0 telle que limn n n

0 A = P.
Nous sommes maintenant en mesure de dmontrer le thorme principal de cette section :

29
Thorme 9. R0 est la plus grande valeur propre de la matrice :

G 0 1 0 0
G 1 0 1 0

An H =
.. ..
. .

G nH 2 0 0 1
G nH 1 0 0 0

Preuve.
Comme G et les i sont positifs, on a AnH > 0. De plus, on peut montrer par rcurrence que
1 6 p 6 nH , les p premires lignes de la matrice AnH sont composs de coefficients strictement
positifs. Donc AnnHH
 0 et on peut appliquer le rsultat rappel prcdemment : on note 0 la
plus grande valeur propre de AnH et P la matrice du thorme.
t
Notons c la matrice colonne 1 0 0 de sorte que xn = x(n) c. Daprs le lemme 2,
1/n 1/n
xn = x(0) AnnH c, n N. On en dduit que xn = 0 x(0) n n
0 An H c .
Comme x(0) n0 A n
nH c
x(0)
P c qui est un rel strictement positif puisque P  0, on obtient
n  
1/n 1/n
xn 0 . Mais par dfinition, R0 est la limite de xn . Donc R0 = 0 .
n
nN

Pour finir, nous pouvons calculer R0 grce au corollaire suivant. Nous avons ramen le problme
du calcul de R0 au problme de la localisation du zro dune fonction monotone.
Corollaire 1. R0 est lunique racine positive de :
H 1
nX
G i
gnH () = 1
i=0
i+1

Preuve.
Soit nH le polynme caractristique de la matrice AnH . En dveloppant le dterminant par
rapport la dernire ligne, on obtient la relation de rcurrence :

nH () = nH 1 () + (1)nH 1 G nH 1
h PnH 1 i
On obtient alors par rcurrence : nH () = (1)nH nH i=0 G i nH 1i . Daprs le
thorme prcdent, R0 > 0 est racine de nH , donc est racine de gnH () = (1)nH nH nH ().
Comme gnH est strictement monotone, gnH sannule au plus une fois et on obtient le rsultat.

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5 Conclusion
La modlisation de la propagation dune pidmie, quelle soit dterministe ou probabiliste, fait
ressortir un paramtre de seuil : R0 . Dans un modle comme dans lautre, il permet de distinguer
le cas o lpidmie stendra de celui elle steindra. Nanmoins, dans des modles plus ralistes,
prenant en compte la complexit des interactions entre individus, les dfinitions naves de ce
paramtre ne suffisent plus et il faut alors rflchir une manire plus pertinente de lintroduire.
Cela rentre dans le cadre de la difficult de dterminer les hypothses dun modle. Certains
seront plus ou moins adapts certaines situations : dans notre tude, il est ncessaire de se
placer dans un contexte probabiliste pour tudier des populations de petites tailles.

Rfrences
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notes in Mathematics, Springer (2008).
[2] A. Korobeinikov and G. C. Wake, Lyapounov functions and global stability for SIR, SIRS
and SIS epidemiological models, Applied Mathematics Letters, 15 (2002).
[3] L. Pellis, F. Balle and P. Trapman, Reproduction numbers for epidemic models with
households and other structures., Mathematical Biosciences, 13 (2012)
[4] J. LaSalle et S. Lefschetz, Stability by Liapunovs Direct Method, Academic Press, New
York (1961), 56-59.
[5] S. Karlin and H.M. Taylor, A First Course in Stochastic Processes, (second ed.)Academic
Press, New York (1975), 519-530.

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