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Annales de réadaptation et de médecine physique 47 (2004) 243–257

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Analyse de la littérature

Consommation d’oxygène et consommation maximale d’oxygène :


intérêts et limites de leur mesure
Oxygen uptake and maximal oxygen uptake: interests and limits
of their measurements
H. Vandewalle
Département formation, Institut national des sports et de l’éducation physique, 11, avenue du Tremblay, 75012 Paris, France

Résumé

Un court rappel de la justification de la mesure du prélèvement d’oxygène dans l’évaluation de la resynthèse de l’ATP et les relations entre
prélèvement et consommation d’oxygène précède une revue des intérêts et limites de la mesure de la consommation d’oxygène dans le cadre
des explorations fonctionnelles des sportifs et des patients souffrant d’un handicap. Cette revue concerne non seulement la mesure de valeur
maximale de consommation d’oxygène mais aussi les intérêts de la mesure de la consommation d’oxygène dans l’évaluation du coût
énergétique et les limites de l’étude de la cinétique du prélèvement d’oxygène en début d’exercice. Sont ensuite discutés le choix des méthodes
(circuits fermés ou ouverts) et les choix d’un ergomètre et d’un protocole rectangulaire ou triangulaire. La revue se termine par de courts
exposés des connaissances actuelles concernant les facteurs limitatifs de la consommation d’oxygène, de ses variations en fonction de l’âge,
du genre, des dimensions corporelles, de la masse musculaire active et de l’entraînement.
© 2004 Elsevier SAS. Tous droits réservés.

Abstract

The paper presents a review of the interests and limits of oxygen uptake measurement in the functional testing of athletes and disabled
people. The validity of the oxygen uptake as an estimation of the oxygen consumption and aerobic synthesis of ATP is discussed in the
introduction of the review. The author discusses the interests of oxygen uptake measurements for the study of energy cost in addition to
maximal oxygen uptake. The limits of the study of oxygen uptake kinetics at the beginning of exercise are discussed. The methodology of
oxygen measurement is mainly focused on the characteristics of the different ergometers and the choice of an exercise protocol. The review
ends with short statements related to the current knowledge on maximal oxygen uptake, its limiting factors and the effects of age, gender, body
mass, active muscle mass and training.
© 2004 Elsevier SAS. Tous droits réservés.

Mots clés : Métabolisme ; Évaluation ; Sport ; Handicap

Keywords: Metabolism; Testing; Sports; Disabled

1. Pourquoi mesurer la consommation d’oxygène ? oxydatives. Ces processus peuvent être résumés de la façon
suivante :
L’ATP représente la seule source d’énergie chimique im- • processus d’oxydation : Substrats + oxygène → gaz
médiatement convertie en énergie mécanique. Cependant, le carbonique + eau + énergie ;
maintien d’un exercice physique au-delà de quelques dizai- • processus de phosphorylation : ADP + P + énergie →
nes de secondes n’est rendu possible que grâce à la resyn- ATP
thèse de ce composé par les processus de phosphorylations
Ces deux processus sont couplés au niveau des membra-
Adresse e-mail : henry.vandewalle@insep.fr (H. Vandewalle). nes mitochondriales : l’énergie produite par les oxydations
© 2004 Elsevier SAS. Tous droits réservés.
doi:10.1016/j.annrmp.2004.05.014
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est utilisée pour la phosphorylation de l’ADP. En première Où VO2pulm est la consommation d’oxygène mesurée au
approximation, plus l’intensité des processus oxydatifs est niveau pulmonaire (en fait la bouche), CaO2 et CvO2 respec-
élevée, plus l’intensité des processus de resynthèse de l’ATP tivement les contenus en oxygène du sang artériel et du sang
est supposée élevée (ceci n’est pas vrai en cas de découplage veineux mêlé. Cela nécessite la pose de deux cathéters et
des processus de phosphorylation et d’oxydation comme limite l’application de cette méthode qui a été la référence
dans une hyperthyroïdie et dans certaines intoxications). pour les mesures de débit cardiaque.
Le débit maximum d’énergie fourni par cette filière aéro-
bie dépend de la capacité des systèmes pulmonaires, cardia- 1.2. Pourquoi la mesure de VO2max et non pas celle
ques, vasculaires et du sang à transporter l’oxygène, de l’air de VCO2max ?
ambiant aux muscles actifs.
La quantité d’ATP resynthétisée par molécule de gaz
1.1. Mesure de la consommation ou du prélèvement carbonique produite varie plus largement en fonction du
d’oxygène ? substrat métabolisé (glucides, lipides et protéines) que le
rapport ATP/oxygène consommé (voir ci-dessus).
Les mesures de consommation d’oxygène sont fondées En outre, une partie de la production de gaz carbonique à
sur le principe de conservation de la matière ; la quantité l’exercice peut provenir des réactions acides-bases comme,
d’oxygène consommée est égale à la différence des entrées et par exemple, lors du tamponnement de l’acide lactique par
des sorties. En ce qui concerne, la consommation d’oxygène les bicarbonates.
de l’ensemble de l’organisme Pour ces deux raisons, la mesure de la production de gaz
Oxygène consommé = Entrées – Sorties carbonique est nettement moins précise que la mesure du
prélèvement d’oxygène pour l’évaluation de la resynthèse
= Débit d’oxygène inspiré – Débit d’oxygène expiré
aérobie de l’ATP.
En fait, ce n’est donc pas la consommation d’oxygène
mais plutôt le prélèvement d’oxygène qui est généralement 1.3. Intérêt de la mesure de la consommation d’oxygène
mesuré. Ainsi pour les auteurs anglo-saxons il s’agit d’oxy-
gen uptake et non pas d’oxygen consumption. La mesure de la consommation d’oxygène est utilisée
En pratique, cette distinction n’est pas fondamentale lors- dans trois cas :
que les données sont recueillies en état stable, car les réserves • détermination du coût énergétique d’une activité ;
de l’organisme en oxygène sont faibles et les autres réactions • détermination des substrats utilisés en particulier l’utili-
impliquant l’oxygène sont quantitativement négligeables sation des lipides et des glucides grâce au calcul du
(comme par exemple les peroxydations importantes sur le quotient respiratoire (quotient de la production de gaz
plan fonctionnel mais quantitativement négligeable). À l’état carbonique et de la consommation d’oxygène, VCO2/
stable, la quasi-totalité de l’oxygène prélevé par l’organisme VO2) ;
est donc considérée comme utilisée dans des réactions de • détermination de la consommation maximale d’oxy-
combustion et la consommation peut être considérée comme gène.
égale au prélèvement à l’état stable.
En mesurant le débit sanguin d’un organe (Q), le contenu 1.4. Consommation d’oxygène et coût énergétique
en oxygène du sang artériel (CaO2) et celui du sang veineux
issu de l’organe (CvO2), il est possible de mesurer la L’intérêt de la mesure de la consommation d’oxygène
consommation d’oxygène d’un organe en appliquant à l’oxy- pour évaluer le coût énergétique d’une activité est reconnu
gène l’équation de Fick : depuis longtemps en ergonomie et a permis d’établir des
VO 2 = Q(CaO 2 – CvO 2 ) normes de travail en milieu professionnel en précisant les
astreintes physiologiques de différentes activités physiques
Où VO2 est le débit d’oxygène consommé et (CaO2– comme le transport de charges [34,63], d’apprécier l’adapta-
CvO2) la différence artérioveineuse en oxygène ? En appli- tion du matériel à l’homme et l’amélioration des postes de
quant ce principe il est ainsi possible de mesurer la consom- travail. L’hypothèse implicite est qu’une moindre consom-
mation maximale d’oxygène d’un groupe musculaire. mation d’oxygène témoigne d’une meilleure adaptation de la
À l’inverse, en mesurant la consommation d’oxygène, le machine à l’homme (ou vice versa). La mesure de la consom-
contenu en oxygène du sang artériel (CaO2) et celui du sang mation d’oxygène pour des exercices réalisés avec différents
veineux issu de l’organe (CvO2), on obtient le débit sanguin : types de matériel ou de vêtements [42], sur les terrains les
Q = VO 2 ⁄ (CaO 2 – CvO 2 ) plus variés, seul ou dans un peloton [40,41], l’optimisation
des fréquences de pédalage [18,56], sont des exemples d’uti-
En appliquant ce principe à l’organisme entier, on obtient
lisation ergonomique de la consommation d’oxygène dans le
le débit sanguin systémique Qsys (débit dans la grande circu-
domaine du sport.
lation)
La mesure du coût énergétique trouve un regain d’intérêt
Q sys = VO 2 pulm ⁄ (CaO 2 – CvO 2 ) dans le domaine du sport. En effet, les athlètes de haut niveau
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se caractérisent non seulement par des puissances maximales le coût énergétique chez les hémiplégiques étaient minorés
aérobie et/ou anaérobie particulièrement élevées mais aussi par une bonne contention des sujets. Par la suite ce type
par un faible coût énergétique. L’économie du geste est d’études a été étendu à d’autres pathologies comme la sclé-
considérée comme une des caractéristiques principales de la rose en plaque [80], la poliomyélite [24] les infirmités motri-
maîtrise sportive. Les athlètes de haut niveau sont capables ces cérébrales [59,60], la mucoviscidose [79], et à différents
de produire une quantité de travail ou de courir une distance objectifs comme le suivi de programmes de rééducation [21]
supérieure avec une même quantité d’énergie. Ainsi, les ou l’optimisation du matériel [4].
résultats d’une série d’études scandinaves suggèrent que la Enfin, la mesure de la consommation d’oxygène à permis
suprématie des coureurs kenyans s’explique en grande partie d’établir des tables donnant les niveaux de dépense énergéti-
par un coût énergétique inférieur par comparaison avec des que correspondant aux activités les plus variées possibles et
coureurs européens [75]. Ce coût énergétique plus favorable imaginables, allant de la participation aux offices religieux
pourrait être expliqué par des facteurs anatomiques : faible jusqu’aux activités sportives les plus intenses en passant par
indice de masse corporelle, jambes longues et élancées, les travaux de couture et le jardinage [1]. Ces dépenses
masse des membres inférieurs plus faibles [75]. L’idéal est énergétiques sont évaluées en MET c’est-à-dire en unité
de mesurer le coût énergétique d’une activité en situation correspondant au métabolisme de repos (1 MET vaut 3,5 ml
réelle, sur le terrain [39] et non pas en laboratoire, ce que O2 min–1 kg–1). Une activité intense comme la course à
permettent les appareils actuels de mesure ambulatoire de la 20 km par heure correspond ainsi à environ 20 fois la dépense
consommation d’oxygène. énergétique de repos c’est-à-dire 20 MET. Ces tables sont
La mesure du coût énergétique sur le terrain permet de utilisées plus particulièrement dans le cadre d’une rééduca-
comparer les sollicitations physiologiques en fonction de la tion et de la prise en charge des cardiaques.
technique comme la comparaison du pas poussé et du pas
alterné en ski de fond [22,73] ou d’étudier les sollicitations 1.5. Validité de la consommation maximale d’oxygène
physiologiques au cours de séances d’entraînement comme
par exemple en comparant des séances d’exercices de course La validité de la mesure de la consommation maximale
intermittente avec récupération active ou passive [28]. d’oxygène comme méthode d’évaluation de la puissance
Cette utilisation ergonomique de la mesure de consomma- maximale de resynthèse aérobie de l’ATP n’est généralement
tion d’oxygène a aussi été appliquée à l’étude du coût éner- pas discutée. En effet, bien que le nombre de molécules
gétique dans le cas d’un handicap [17,27]. En effet, la d’ATP synthétisées par atome d’oxygène consommée soit
consommation d’oxygène dépend de la dépense énergétique sensiblement différent pour la combustion des lipides et des
non seulement aux niveau des muscles directement impli- glucides (6,5 pour les glucides et 5,7 pour les lipides), cette
qués dans la production de travail utile mais aussi au niveau différence peut être négligée en pratique. En effet, au mo-
des muscles assurant la stabilisation des segments corporels ment de l’atteinte de la consommation maximale d’oxygène
et des muscles antagonistes cocontractés. L’hypothèse impli- les glucides représentent la quasi-totalité des substrats éner-
cite de ces études est que l’importance des cocontractions, gétiques.
l’augmentation du tonus, la sollicitation de muscles accessoi-
res moins efficaces et une mauvaise coordination devraient se 1.6. Intérêt de la mesure de VO2max
manifester par une élévation de la dépense énergétique au
cours d’épreuves codifiées par comparaison avec des sujets L’intérêt de la détermination de VO2max est justifié par
sains. Des travaux anciens ont ainsi montré une augmenta- les relations très étroites entre ce paramètre et les performan-
tion de la dépense énergétique de l’hémiplégique par compa- ces dans les épreuves d’une durée supérieure à deux minutes
raison avec le sujet normal lors d’activités comme la marche dans diverses activités sportives [32,45,53]. Cependant, ces
[9,23], l’ascension d’escalier [44] ou le pédalage sur bicy- coefficients de corrélation sont, cependant, trop faibles pour
clette ergométrique [47,54]. Sur bicyclette ergométrique, la garder un pouvoir discriminant et prédictif des performances
consommation d’oxygène systémique est significativement dans un groupe de sujets très homogènes.
plus élevée du coté déficitaire pendant un exercice de péda- Le débit cardiaque maximal est probablement le principal
lage avec une seule jambe à intensité sous-maximale [54,76]. facteur limitatif de la consommation maximale d’oxygène
La mise en évidence de différences significatives entre le côté mesurée au cours d’un protocole d’exercice sollicitant une
lésé et le côté sain ou entre sujets hémiplégiques et sujets fraction élevée de la masse musculaire totale (voir ci-
indemnes est parfois difficile. Ainsi nous n’avons pas pu dessous). La mesure de la consommation maximale d’oxy-
mettre en évidence de différences significatives entre sujets gène peut donc être utilisée comme moyen d’évaluer la
ou entre côtés lésés ou sains dans un protocole où étaient tolérance cardiovasculaire à l’exercice des patients souffrant
mesurés le coût énergétique et le rendement mécanique au d’insuffisance cardiaque. Ainsi, de nombreuses études réali-
cours d’extension du genou chez des sujets hémiplégiques et sées depuis les années 1990, ont montré que la consomma-
des sujets sains [71,72]. En effet, dans cette étude, il existe tion maximale d’oxygène est un prédicteur significatif et
déjà des cocontractions importantes chez des sujets sains et, à indépendant de la mortalité des patients souffrant d’insuffi-
l’opposé, les problèmes de stabilisation pouvant augmenter sance cardiaque [65]. Une consommation maximale d’oxy-
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Fig. 1. Modélisation de la cinétique de consommation d’oxygène au cours d’un palier d’exercice. En a, modèle mono-exponentiel. En b, modèle à trois phases
de Whipp.

gène inférieure à 14 ml/kg par minute (c’est-à-dire 4 MET) maintien de la vitesse maximale aérobie (ou du maintien de
est une des indications de greffe cardiaque [67]. En effet, les la puissance maximale aérobie) comme indice spécifique de
patients dont la consommation maximale d’oxygène dépasse l’endurance aérobie est discutée sur un plan théorique
14 ml/kg par minute, ont un taux de mortalité à un an [15,51,64].
identique à ceux qui subissent une greffe cardiaque. Il ne
semble malheureusement pas possible de prédire la tolérance 1.8. Mesure de la cinétique de la consommation d’oxygène
à l’exercice et la consommation maximale d’oxygène à partir en début d’exercice
des examens pulmonaires de routine ou de l’étude des fonc-
tions ventriculaires de repos. L’intérêt d’épreuves menées A priori, il est intéressant d’être capable d’augmenter très
jusqu’à VO2max est contesté par certains qui estiment qu’il rapidement la consommation d’oxygène au niveau muscu-
est possible de décider d’une indication de greffe cardiaque à laire lors d’une variation brutale de la dépense énergétique. Il
partir de la détermination du seuil anaérobie ventilatoire est probable qu’il existe des différences interindividuelles
(seuil ventilatoire inférieur à 11 ml kg–1 min–1) [36]. Même si non négligeables en ce qui concerne la rapidité d’adaptation
les données respiratoires sont des indicateurs de greffe, la de la consommation d’oxygène à la demande énergétique. Il
mesure de la consommation d’oxygène reste, pour d’autres semble que la cinétique de consommation d’oxygène est
investigateurs, le meilleur prédicteur [66,67]. meilleure après entraînement et, peut être, chez l’enfant com-
paré à l’adulte.
1.7. Intérêts et limites de la détermination de la vitesse Différents modèles de l’évolution du prélèvement d’oxy-
maximale aérobie gène au niveau pulmonaire au cours d’un échelon de puis-
sance (Fig. 1) ont été proposés [22,62,86]. Le modèle le plus
La vitesse de course correspondant à l’atteinte de la souvent utilisé actuellement est le modèle à trois phases de
consommation maximale d’oxygène (vitesse maximale aéro- Whipp [8,86] présenté sur la Fig. 1b :
bie) a été considérée pendant quelques années comme l’un • la phase 1 correspond à une augmentation du prélève-
des paramètres les plus intéressants à déterminer chez les ment d’oxygène due à l’accroissement très rapide du
sportifs. En effet, sa connaissance permet d’exprimer les débit sanguin perfusant les alvéoles (phase cardiodyna-
intensités d’entraînement en pourcentage de la consomma- mique) ;
tion maximale d’oxygène étant donné la relation à peu près • la phase 2 correspond à l’augmentation des oxydations
linéaire entre la vitesse de course et la dépense énergétique au niveau tissulaire ;
pour les vitesses comprise entre 10 et 22 km par heure. Par • la phase 3 à l’atteinte progressive d’un plateau de
ailleurs, le temps de maintien à la vitesse maximale aérobie a consommation d’oxygène.
été présentée comme un indice d’endurance aérobie [16] Au cours de la phase 3, pour les exercices dont l’intensité
relativement facile à déterminer. Malheureusement, la préci- est comprise entre le seuil anaérobie et la puissance maxi-
sion de la mesure de la vitesse maximale aérobie n’est pro- male aérobie, il est fréquent de constater une dérive progres-
bablement pas meilleure que 3 à 5 %, ce qui est très satisfai- sive de la consommation d’oxygène jusqu’à la fin de
sant pour un biologiste mais est très insuffisant sur le plan de l’épreuve, sans atteinte d’un véritable plateau. Cette dérive
la prescription de l’entraînement. Cette imprécision sur la progressive de la consommation d’oxygène au cours de la
valeur de la vitesse maximale aérobie limite son emploi phase 3 est souvent appelée composante lente.
comme indice d’endurance car un faible pourcentage de Dans la plupart des modèles dérivés du modèle de Whipp,
variation de cette vitesse provoque de larges variations de son les phases 1, 2 et 3 sont modélisés au moyen de fonctions
temps de maintien [83]. Par ailleurs, la validité du temps de exponentielles ayant chacune une constante de temps (de
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l’ordre de 25 s pour la phase 2 et nettement plus longue pour VO 2 = Q(CaO 2 – CvO 2 )


la phase 3). Passée la courte phase 1, le prélèvement d’oxy-
gène est supposé égal à la somme des fonctions exponentiel- On considère généralement que :
les décrivant les phases 2 et 3. Par ailleurs, ces modèles VO 2 max = Q sys max(CaO 2 – CvO 2 )max
incluent des délais, qui peuvent être identiques pour les
phases 2 et 3 ou différents. Cependant, pour les exercices Où Qsysmax et (CaO2 – CvO2)max correspondent respec-
compris entre le seuil anaérobie et la puissance maximale tivement au débit cardiaque maximal et à la différence arté-
aérobie, le calcul de la constante de temps de la phase rioveineuse maximale ? Ceci peut aussi s’écrire :
3 donne des valeurs si élevées que la validité d’un modèle VO 2 max = Q sys maxCaO 2 (1 – CvO 2 ⁄ CaO 2 )max
exponentielle de la composante lente peut être contestée. En
se fondant sur un modèle linéaire de la dérive du prélèvement Où Qsysmax CaO2 et (1 – CvO2/CaO2)max correspondent
d’oxygène jusqu’à l’atteinte de VO2max, Beaury et Eclache respectivement à l’apport maximal en oxygène et au coeffi-
[11,84] ont proposé un test original d’évaluation du temps cient d’extraction maximale de l’oxygène !
d’épuisement fondé sur la mesure de la dérive de consomma- L’apport en oxygène dépend du contenu artériel en oxy-
tion d’oxygène et de fréquence cardiaque. gène et du débit cardiaque, c’est-à-dire du système cardio-
Il est difficile d’inclure une évaluation de la cinétique du vasculaire alors que le coefficient d’extraction de l’oxygène
prélèvement d’oxygène dans une séance où certains protoco- dépend des propriétés du muscle. En ce qui concerne les
les d’exercice (épreuves triangulaires de mesure de VO2max) facteurs limitant VO2max, on oppose souvent apport et utili-
seraient réalisés. En effet, le fait de réaliser un exercice sation de l’oxygène ou facteurs centraux et périphériques. Il
intense dans les minutes qui précèdent accélère la cinétique est possible aussi d’opposer convection (transport) et diffu-
du prélèvement d’oxygène [14,20,35]. sion de l’oxygène comme facteurs limitant VO2max
Par ailleurs, la plupart de ces études ont été réalisées pour [22,25,77,78,85].
des exercices sous-maximaux de plusieurs minutes alors Le processus de prélèvement et de consommation d’oxy-
qu’une adaptation très rapide de la consommation d’oxygène gène peut être décomposé en étapes successives :
et par conséquent, sa mesure devrait être particulièrement • l’étape pulmonaire (ventilation et diffusion alvéoloca-
intéressante dans des exercices supramaximaux et brefs pillaire) ;
(quelques dizaines de secondes). Des études anciennes [6,62] • le transport par le système cardiovasculaire jusqu’aux
ont montré que la cinétique d’adaptation de la consommation capillaires musculaires ;
d’oxygène au cours d’exercices supramaximaux est d’autant
• les nombreuses étapes de la diffusion de l’oxygène du
plus rapide que l’intensité est élevée. Par ailleurs, l’impor-
globule rouge à la mitochondrie ;
tance relative des facteurs musculaires et cardiovasculaires
• enfin utilisation par les chaînes respiratoires mitochon-
déterminant la cinétique du prélèvement d’oxygène dépend
driales.
probablement de l’intensité de l’exercice [38]. Enfin, il
n’existe pas de protocole validé permettant de comparer les Chacune de ces étapes peut en théorie participer à la
sujets ou de suivre les effets de l’entraînement en ce qui limitation de la consommation maximale d’oxygène. Il n’est
concerne la cinétique du prélèvement d’oxygène au cours de pas possible de détailler dans une courte revue les arguments
tels exercices. pour ou contre l’importance de ces facteurs limitatifs poten-
Dans la méconnaissance actuelle de la validité, de la tiels. Seules les principales conclusions seront récapitulées.
précision et de la reproductibilité des mesures de cinétique de En ce qui concerne les exercices sollicitant une fraction
consommation d’oxygène, il faut rester dans l’expectative en importante de la masse musculaire totale (exercices géné-
ce qui concerne l’intérêt pratique de ces mesures dans l’ex- raux), ce serait le débit d’oxygène parvenant aux mitochon-
ploration fonctionnelle des sportifs ou des patients. dries qui serait le principal facteur limitant les phosphoryla-
tions oxydatives et non pas les différentes réactions
1.9. Facteurs limitatifs de la consommation maximale permettant l’utilisation de l’oxygène par ces mêmes mito-
d’oxygène chondries. Cet apport d’oxygène aux mitochondries dépend
Il convient de différencier les facteurs limitatifs chez les essentiellement des performances du système cardiovascu-
sujets sains et chez les patients souffrant de maladies cardio- laire et des possibilités de diffusion de l’oxygène au niveau
vasculaires et bronchopulmonaires. En pathologie, il est fré- musculaire.
quent que la valeur maximale de consommation d’oxygène à Chez des sujets jeunes, moyennement entraînés, la venti-
l’exercice soit limitée par la survenue de symptômes (dou- lation, la diffusion alvéolocapillaire, ne semblent pas limiter
leur angineuse, tachycardie, bronchospasme...) empêchant la l’apport en oxygène aux mitochondries qui dépend principa-
prolongation de l’épreuve (symptom limited VO2peak). lement du débit cardiaque maximal, c’est-à-dire essentielle-
Les lignes qui suivent traitent des facteurs limitatifs chez ment du volume d’éjection systolique [5,22,25,45] et de la
les sujets sains. capacité de transport du sang en oxygène (concentration en
La valeur de la consommation d’oxygène (VO2) est liée au hémoglobine) [29].
débit cardiaque (Q) et à la différence artérioveineuse en Chez les athlètes bien entraînés dont la consommation
oxygène (CaO2 – CvO2) selon l’équation de Fick : maximale d’oxygène est supérieure à 60 ml/min par kilo-
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gramme, une désaturation oxyhémoglobinée artérielle appa- ralement un spiromètre de grand volume tel que le spiromètre
raît lors d’un exercice d’intensité proche de VO2max [69]. de Tissot. À l’expiration, les gaz sont restitués à l’enceinte
L’ensemble du système respiratoire est probablement après leur passage dans un dispositif contenant un absorbeur
conçu de telle façon que l’apport en oxygène puisse faire face de CO2 (le plus souvent de la chaux sodée). La différence
à la demande et qu’il n’existe pas un facteur qui à lui seul entre la quantité d’oxygène présente initialement dans l’en-
limite le prélèvement maximal d’oxygène [57,58]. Toute ceinte et celle qui demeure à la fin de l’exercice, correspond à
tentative d’augmenter l’apport en oxygène en ne modifiant la quantité d’oxygène prélevée par le sujet. Pour éviter que la
qu’une étape du système respiratoire a un effet relativement teneur en oxygène de l’enceinte ne diminue, le sujet respire
limité : les effets immédiats d’un dopage sanguin [29,37] ou généralement de l’oxygène pur.
d’une hyperoxie sur la consommation maximale d’oxygène Bien que ce dispositif permette la mesure des différents
ne sont pas proportionnels à l’amélioration de l’apport indices spirométriques et de la consommation d’oxygène de
d’oxygène aux muscles actifs et sont relativement limités repos, il présente durant l’exercice certaines limites telles que
[58]. l’élimination incomplète du CO2 par la chaux sodée, l’impor-
Par des mécanismes qui restent à démontrer, il semble tance des résistances mécaniques à la ventilation, la nécessité
exister une parfaite adéquation entre la consommation maxi- de mesurer en continu la température de l’enceinte pour tenir
male d’oxygène, les performances du système cardiovascu- compte de la dilatation des gaz. Par ailleurs, l’inhalation
laire et le développement des facteurs limitant la diffusion et d’oxygène pur devrait entraîner une surestimation de
l’utilisation de l’oxygène au niveau musculaire (lit capillaire VO2max chez les sujets dont le sang artériel est désaturé lors
musculaire, mitochondries...) : les sujets présentant une d’exercice en air ambiant.
consommation maximale d’oxygène élevée possèdent un
débit cardiaque maximal très élevé, ont un développement 2.1.2. Méthodes en circuit ouvert
important du réseau des vaisseaux capillaires [48] et une La méthode dite en circuit ouvert est la plus souvent
prolifération des mitochondries musculaires [46,49] qui utilisée en laboratoire ou dans un service d’explorations
s’accompagne d’une capacité de consommation d’oxygène fonctionnelles. Dans cette méthode, les gaz expirés ne se
par le tissu musculaire particulièrement élevée [50]. L’entraî- mélangent pas au mélange inspiré (généralement l’air am-
nement pourrait être l’une des explications de cette cohé- biant). De nombreuses techniques de mesure de VO2max
rence du développement des différentes étapes du système selon la méthode du circuit ouvert ont été proposées mais
respiratoire et de leur corrélation avec les niveaux de seules deux techniques sont fréquemment utilisées.
consommation maximale d’oxygène : les sujets possédant un Dans la première technique, les gaz sont recueillis pendant
apport en oxygène naturellement élevé ou artificiellement une durée rigoureusement chronométrée dans des sacs im-
augmenté, s’entraînent à des intensités supérieures et pen- perméables d’une contenance d’une centaine de litres (ou
dant des durées prolongées ce qui, en retour, devrait simuler plus) comme par exemple des sacs de Douglas. La mesure
le développement du lit capillaire et du volume mitochon- des volumes des gaz inspirés ou expirés se fait ensuite à
drial. Inversement, les sujets possédant des muscles particu- l’aide d’un débitmètre ou d’un gazomètre comme celui de
lièrement aptes aux exercices d’endurance aérobie (prédomi- Tissot. La teneur des gaz expirés en oxygène (FEO2) et en gaz
nance de fibres lentes de type I, volume mitochondrial et lit carbonique (FECO2) est réalisée soit par méthode chimique
capillaire très développés) peuvent soumettre leur système sur de petits échantillons dans les études où une précision
de transport de l’oxygène à des charges et des intensités maximale est recherchée soit au moyen d’analyseur automa-
d’entraînement plus importantes, ce qui en retour devraient tique après calibration avec des gaz étalons de très haute
améliorer le développement du système cardiovasculaire. précision.
En ce qui concerne les exercices sollicitant une faible La deuxième technique la plus souvent utilisée actuelle-
fraction de la masse musculaire totale (exercices dit « lo- ment est entièrement automatisée : le débit expiré est mesuré
caux »), il est probable que les facteurs centraux (cardiaques, en continu au moyen d’une turbine de haute précision et de
ventilatoires...) jouent un rôle mineur dans la limitation de la faible inertie ou d’un pneumotachographe et les gaz sont
consommation maximale d’oxygène mesurée au cours de ce analysés en continu au moyen d’analyseurs rapides.
type d’exercices, comparés aux facteurs locaux (capillaires, La valeur du prélèvement d’oxygène en circuit ouvert est
mitochondries, typologie des fibres musculaires...) donnée par la formule suivante :
[22,25,77,78].
VO 2 = V E [(1 – F E CO 2 )F I O 2 – F E O 2 ] ⁄ (1 – F I O 2 )
Où FIO2 est la fraction d’oxygène dans l’air inspiré, FEO2
2. Méthodologie des mesures de consommation et FECO2 respectivement les teneurs des gaz expirés en
et de consommation maximale oxygène et en gaz carbonique et VE le volume d’air expiré,
2.1. Mesure de la consommation d’oxygène exprimé en conditions STPD.

2.2. Mesure de la consommation d’oxygène sur le terrain


2.1.1. Méthodes en circuit-fermé
Dans le cas de la méthode dite en circuit fermé, le sujet La consommation d’oxygène peut être déterminée sur le
inspire le mélange gazeux contenu dans une enceinte, géné- terrain selon la méthode du circuit ouvert. Le gaz expiré est
H. Vandewalle / Annales de réadaptation et de médecine physique 47 (2004) 243–257 249

recueilli dans un sac de Douglas porté par le sujet (cas d’un que, il est rare que les centres d’évaluation possèdent des
coureur ou d’un skieur) ou posé sur un chariot qui se déplace ergomètres adaptés aux différentes populations étudiées et se
à la même vitesse, que l’athlète (cas d’un nageur en piscine, contentent généralement de bicyclettes ergométriques et de
course sur route ou sur piste). tapis roulants. Cependant, l’exploration fonctionnelle des
La mise au point récente de chaînes de mesure miniaturi- handicaps nécessite un matériel spécifique : ergocycles des
sées comprenant un débitmètre à turbine, une pompe aspirant membres supérieurs, ergomètres pour fauteuil roulant (ergo-
une petite fraction des gaz expirés, des analyseurs de gaz mètre à rouleaux, tapis adaptés aux fauteuils roulants...) [3].
carbonique et d’oxygène (par exemple Cosmed K4 [39]), Le calibrage des différents types d’ergomètres (puissance
permet d’enregistrer en continu la consommation d’oxygène pour les ergocycles et vitesse pour les tapis roulants) n’est, a
sur le terrain par télémétrie. Le confort du sportif est nette- priori, pas indispensable si la mesure effectuée concerne
ment meilleur qu’avec à la méthode des sacs de Douglas et exclusivement la consommation maximale d’oxygène. Ce-
permet la mesure de la consommation d’oxygène dans les pendant, en pratique, il est intéressant de connaître la puis-
terrains les plus accidentés. La précision de cette méthode sance exacte de l’exercice pour de nombreuses raisons :
ambulatoire est probablement légèrement inférieure à celle • des valeurs aberrantes de consommation d’oxygène
de la méthode avec les sacs de Douglas. pour une vitesse de course (ou de marche) sur tapis
L’utilisation de ces techniques au cours d’exercices d’in- roulant ou une puissance produite sur ergomètre permet-
tensité progressive permet de mesurer le coût énergétique et tent de suspecter et de corriger une erreur de manipula-
la consommation maximale d’oxygène dans des conditions tion (fuite obstruction d’une tubulure) ou de calibrage de
proches de celles des séances d’entraînement et des compé- la chaîne de mesure ;
titions. • il peut être intéressant de connaître la puissance ou la
vitesse correspondant à un événement physiologique
2.3. Choix du type d’ergomètre
(atteinte du seuil anaérobie ou de la consommation
Chez les sujets sédentaires, les épreuves de mesure de maximale d’oxygène...) ;
consommation d’oxygène utilisent généralement soit un ta- • le calcul du coût énergétique ou du rendement mécani-
pis roulant soit une bicyclette ergométrique (ou ergocycle). que nécessite une mesure précise de la puissance méca-
Les bicyclettes ergométriques peuvent être soit à freinage nique ou de la vitesse de course.
électronique soit mécanique. Il est donc nécessaire d’étalonner les appareils : vitesse et
Les bicyclettes électroniques actuelles présentent généra- pente pour les tapis roulants, puissances produites à différen-
lement deux avantages : tes fréquences de pédalage... Le calibrage de matériels dont
• production d’une puissance de freinage (à peu près) le système de freinage est fondé sur des principes aéro ou
indépendante de la fréquence de pédalage, ce qui facilite hydrodynamique est parfois difficile. De plus les systèmes de
l’utilisation de ces matériels chez des sujets peu habi- freinage aérodynamique sont souvent très bruyants.
tués ;
• possibilité de programmer à l’avance le protocole.
Ceci permet aux examinateurs de se consacrer non seule- 3. Détermination de la consommation maximale
ment à la collecte des données mais aussi à la surveillance du d’oxygène
sujet, ce qui est essentiel quand cette épreuve est réalisée sur
une personne présentant un handicap ou un facteur de risque. Les méthodes de mesure directe de la consommation
La contrepartie de cette facilité d’utilisation est le coût élevé maximale d’oxygène consistent à déterminer les valeurs les
de ce matériel. plus élevées du prélèvement d’oxygène au niveau buccal.
Les ergomètres à freinage mécanique utilisent générale- Aux problèmes concernant la mesure de la consommation
ment soit la friction d’une courroie sur un volant soit des d’oxygène (chaîne de mesure, type d’ergomètres), il faut
résistances aérodynamiques ou hydrodynamiques. La puis- donc ajouter ceux en rapport avec les critères d’atteinte d’une
sance produite par ces différents types d’ergomètres à frei- valeur de consommation qui soit réellement maximale, les
nage mécanique dépend de la fréquence des mouvements ; choix du type d’exercice et du protocole.
leur utilisation nécessite donc une surveillance permanente
de la fréquence si la puissance doit être maintenue à un 3.1. VO2max ou VO2pic
niveau donné. Cet impératif représente une contrainte non-
négligeable en exploration fonctionnelle de sujets peu entraî- L’observation d’un plateau de prélèvement d’oxygène
nés ou présentant un handicap. En contrepartie, les bicyclet- (c’est-à-dire une augmentation < 1,5 ml kg–1 min–1) malgré
tes mécaniques à frottement sont nettement moins coûteuses l’augmentation de la puissance de l’exercice est le meilleur
et permettent, aussi, la réalisation d’épreuves de détermina- critère de l’atteinte de VO2max. Néanmoins, ce plateau n’est
tion de la puissance maximale anaérobie [81,82]. Ceci expli- souvent pas obtenu, et la valeur mesurée au cours de telles
que leur utilisation fréquente dans les centres médicosportifs. épreuves devrait être dénommée pic de prélèvement d’oxy-
En laboratoire, les ergomètres utilisés doivent être les plus gène plutôt que prélèvement maximal d’oxygène. Dans une
proches possibles du matériel généralement utilisé. En prati- étude britannique récente réalisée sur des athlètes de bon
250 H. Vandewalle / Annales de réadaptation et de médecine physique 47 (2004) 243–257

niveau [26] un plateau n’était observé que dans 39 % des Dans le cas des protocoles triangulaires, les paliers durent
hommes et 25 % des femmes. d’une à quatre minutes, sont progressivement augmentés en
Le manque de plateau de consommation maximale d’oxy- intensité et se suivent généralement sans intervalle de repos
gène serait plus fréquent lors d’exercices sollicitant une fai- jusqu’à l’atteinte d’un plateau de VO2max ou jusqu’à l’épui-
ble masse musculaire (membres supérieurs, un seul membre sement du sujet. La puissance des paliers croît de 20 à 50 W
inférieur). sur ergocycle. Pour le tapis roulant, on agit à travers soit
l’augmentation de la vitesse de 1 à 2 km par heure, soit en
3.2. Critères d’atteinte de VO2max accentuant la pente de 2 ou 3 %.
Il est possible d’obtenir des valeurs maximales de
Ce pic est toutefois assimilé au prélèvement maximal consommation d’oxygène pour des exercices de durée infé-
d’oxygène quand la plupart des critères suivants sont réunies rieure à deux minutes à condition que l’intensité soit supé-
[32,33,53] : rieure à la puissance ou la vitesse maximale aérobie comme
• fréquence cardiaque proche (> 95 %) de la fréquence par exemple un exercice de course de 800 m couru à allure
cardiaque maximale réelle ou théorique ; compétitive [43] ou des exercices à fortes composantes ana-
• quotient respiratoire supérieur ou égal à 1,1 ; érobies de type all-out test sur bicyclette ergométrique [81].
• lactatémie supérieure à 8 mmol/l. Cependant lors du maintien d’une intensité d’exercice (puis-
Dans l’étude britannique citée ci-dessus [26], le critère du sance mécanique) supramaximale et constante (et non pas du
quotient respiratoire était rempli pour 72 % des hommes et type « all-out ») menant à l’épuisement en deux à trois
56 % des femmes. Quant au critère fréquence cardiaque, il minutes, la valeur la plus élevée de consommation d’oxygène
n’était rempli que par 55 % des hommes et 69 % des femmes. peut être inférieure à VO2max [10].
Chez l’enfant [55,70], la consommation maximale corres-
3.5. Comparaison des protocoles
pondrait à un quotient respiratoire supérieur ou égal à 1 et
une lactatémie au moins égale à 6 mmol/l. Bien que le plateau semble plus net dans les protocoles
rectangulaires, les différences de VO2max mesurées au
3.3. Types d’exercices moyen des deux procédés sont peu importantes. Les protoco-
les triangulaires sont donc d’usage plus courant pour des
La valeur de la consommation maximale d’oxygène dé- raisons de commodité [61].
pend du volume musculaire sollicité au cours de l’exercice En revanche, les protocoles rectangulaires permettent la
(voir ci-dessous). Les protocoles de détermination de la détermination du coût énergétique des exercices de façon
consommation maximale d’oxygène doivent consister en plus précise que les épreuves triangulaires à deux conditions :
exercices sollicitant des masses musculaires importantes. • que la durée des paliers soit suffisamment longue pour
La durée des exercices doit être suffisamment longue pour permettre l’adaptation du métabolisme aérobie ;
permettre les adaptations métaboliques et cardiovasculaires • que l’intensité de l’exercice ne soit pas trop élevée pour
nécessaires à l’atteinte de valeurs de consommation d’oxy- que le métabolisme aérobie assure la quasi-totalité de
gène proches du maximum. Cependant la durée des protoco- l’apport énergétique.
les ne doit pas être trop longue pour éviter qu’une fatigue Cependant, Il est possible d’avoir une bonne estimation du
musculaire ou une motivation insuffisante entraîne l’arrêt de coût énergétique avec une épreuve triangulaire où la durée
l’épreuve avant que le sujet atteigne sa consommation maxi- des paliers est suffisamment longue pour permettre une sta-
male d’oxygène. bilisation du prélèvement d’oxygène en fin de palier
(Fig. 3b). À l’opposé, des épreuves triangulaires constituées
3.4. Protocoles d’exercices de nombreux paliers de courtes durées mais avec de faibles
incréments semblent préférables pour la détermination des
Que la mesure directe soit réalisée en circuit ouvert ou seuils anaérobies à partir de l’évolution des paramètres ven-
fermé, la détermination de la consommation maximale tilatoires et respiratoires (Fig. 4). La détermination des seuils
d’oxygène est réalisée au cours d’épreuves dites soit triangu- étant fondée sur la rupture de pente des relations entre le
laires soit rectangulaires, soit plus exceptionnellement « all- temps de l’épreuve, la consommation d’oxygène, la produc-
out ». tion de gaz carbonique et leurs différents rapports, il est
Dans les protocoles dits rectangulaires, le sujet réalise une nécessaire que la durée et l’incrément de chaque palier (et
série d’exercices de cinq à dix minutes entrecoupés d’inter- probablement la fréquence de pédalage dans les exercices sur
valles de récupération de 3 à 20 minutes, pouvant parfois ergocycle) soient identiques tout au cours de l’épreuve.
dans le cadre d’études expérimentales dépasser la journée. Autrement, une rupture de pente de ces relations pourrait être
La puissance de chaque palier est constante (Fig. 2). La l’expression du changement de protocole autant que de mo-
valeur de consommation maximale d’oxygène la plus élevée difications physiologiques. Dans le cas où ces épreuves trian-
au cours des différents paliers est considérée comme maxi- gulaires commencent par une période d’échauffement, les
male si elle n’augmente plus lors de la réalisation d’un palier données recueillies pendant cette période doivent être ex-
d’intensité plus élevée (Fig. 2d). clues dans le calcul automatisé du seuil.
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Fig. 2. Exemple d’une série d’épreuves rectangulaires permettant de déterminer la consommation maximale d’oxygène. La consommation d’oxygène mesurée
à 200 W (Fig. 2 c) est considérée comme maximale car identique à celle mesurée à 240 W (Fig. 2 d).

Enfin, les protocoles rectangulaires permettent l’étude de pouvant varier de 20 à 90 ml/min par kilogramme, c’est-à-
la cinétique de la consommation d’oxygène. dire respectivement 5 à 25 fois le métabolisme de repos
Quant aux protocoles de type « all-out » leur seul intérêt [5,22,32,33,45,74]. Cette extrême variabilité tient à plusieurs
est leur brièveté. À de rares exceptions, ce type de protocole facteurs soit propres aux sujets eux-mêmes (sexe, hérédité,
n’est pas utilisé. âge...) soit liés à l’environnement (altitude par exemple), soit
surtout liés à l’entraînement.

4. Normes et expression des résultats


5. Facteurs de variabilité de VO2max
Chez le jeune adulte, de taille moyenne (1,75 m, 70 kg), ne
pratiquant habituellement qu’une activité physique modérée, 5.1. Effets de la masse musculaire
la consommation maximale d’oxygène s’élève en moyenne à
3 l/min. Elle varie cependant d’un individu à l’autre selon les La valeur de VO2max croit linéairement avec le volume de
caractéristiques biométriques; elle peut ainsi varier de muscles actifs pour des exercices sollicitant des masses mus-
1,5 l/min chez une jeune femme de petite taille (1,50 m, culaires inférieures ou égales à celle utilisée au cours d’un
40 kg) jusqu’à environ 6 l/min chez un sportif de grande taille exercice de pédalage [78]. Au-delà, le fait d’ajouter une
(1,95 m, 95 kg) [5,22,32,33,45,74]. masse musculaire supplémentaire n’augmente plus la valeur
Pour les exercices les plus habituels (marche ou course) le de VO2max proportionnellement à la masse musculaire. Si la
poids du corps intervient dans la demande d’énergie; en valeur de VO2max d’un exercice de pédalage et manivellage
conséquence, il est d’usage courant d’utiliser un mode d’ex- simultanés est supérieure à VO2max d’un exercice de péda-
pression rapporté au poids corporel. VO2max s’élève alors à lage, elle reste cependant inférieure à la somme de VO2max–
45–50 et 35–40 ml/min par kilogramme respectivement chez pédalage et de VO2max–manivellage [12]. VO2max rapporté
l’homme et la femme de 20 à 30 ans. Ces valeurs correspon- au volume musculaire actif est d’autant plus élevé que ce
dent à environ dix fois le métabolisme de repos qui est volume est faible [2,78]. Ainsi, la consommation d’oxygène
généralement compris entre 3 et 4 ml/min par kilogramme. Il mesurée pendant un exercice réalisé avec les deux jambes est
existe une très grande variabilité interindividuelle, VO2max inférieure au double de celle correspondante à une seule
252 H. Vandewalle / Annales de réadaptation et de médecine physique 47 (2004) 243–257

Fig. 3. Épreuves triangulaires de mesure de la consommation maximale d’oxygène. En a, exemple de protocole d’exercice sur ergocycle chez un sujet moyen.
En b même type de protocole adapté à un cycliste de bon niveau (l’incrément est plus important et les paliers plus longs). En c, exemple d’une épreuve
triangulaire où le pic de consommation est inférieur à la consommation maximale d’oxygène. En d, exemple où le pic de consommation est égal à la
consommation maximale.

jambe [78]. L’addition d’un exercice de bras à celui effectué maximale d’oxygène rapportée à la masse corporelle (ml
par les membres inférieurs modifie peu (5 à 10 %) ou pas la kg–1 min–1) sont généralement observées chez des sujets
consommation maximale d’oxygène. Cette augmentation se- adultes jeunes de petite taille.
rait cependant plus marquée chez les sujets entraînés avec les
bras. 5.3. Entraînement

5.2. Effets des dimensions corporelles L’entraînement et le niveau habituel d’activité physique
jouent également un rôle important. Quelques semaines d’un
Entre les individus d’une même espèce comme entre les entraînement régulier suffisamment intense (élevant la fré-
espèces animales, la consommation maximale d’oxygène quence cardiaque au-dessus de 160/min) et répété (plusieurs
augmente avec la taille lorsqu’elle est exprimée en valeur fois par semaine, pendant au moins trente minutes) élèvent
absolue (l/min) ; la consommation d’oxygène est donc supé- VO2max en moyenne de 10 à 20 %. L’effet est d’autant plus
rieure chez les sujets de grande taille [5,13,22,55]. grand que l’aptitude initiale est plus basse et que le sujet
Cependant, la consommation maximale d’oxygène aug- entraîné est plus jeune. L’effet maximal est atteint au bout
mente moins vite que la masse corporelle. La consommation d’environ six mois et peut se maintenir après une diminution
maximale d’oxygène rapportée au poids est donc en de l’entraînement intensif à condition de garder une intensité
moyenne plus faible chez les sujets de grande taille. Le fait de suffisamment élevée et une durée d’exercice quotidien au
savoir si la consommation d’oxygène croit en fonction de la moins égale au tiers de celle de l’entraînement antérieur. Des
masse corporelle à la puissance 0,66 (c’est-à-dire en fonction améliorations de VO2max nettement supérieures (plus de
de la surface corporelle) ou un autre exposant fait toujours 50 %) ont cependant été observées après des programmes
l’objet de débat qui dépassent le cadre de cette revue. Quoi d’entraînement très intenses et/ou prolongés sur plusieurs
qu’il en soit, les valeurs les plus élevées de consommation années chez des sujets jeunes dont le niveau initial était bas.
H. Vandewalle / Annales de réadaptation et de médecine physique 47 (2004) 243–257 253

l’expression d’une augmentation du volume d’éjection sys-


tolique. Cette augmentation du VES s’explique essentielle-
ment par une cardiomégalie sportive qui reste probablement
modérée [68] en dehors de prédispositions génétiques. L’im-
portance de l’amélioration de facteurs déterminant la post-
charge comme par exemple la compliance vasculaire [30,52]
reste à établir.
L’élargissement de la différence artérioveineuse en oxy-
gène expliquerait au maximum 50 % des effets de l’entraîne-
ment sur VO2max [5,22]. Ce chiffre est observé chez des
sujets jeunes aux possibilités aérobies peu développées avant
le programme d’entraînement. Mais chez les sujets âgés et
chez les sujets sportifs de haut niveau où la différence arté-
rioveineuse est déjà proche du maximum, l’amélioration de
VO2max est alors principalement le résultat d’un accroisse-
ment du débit cardiaque maximal. L’augmentation de
VO2max serait donc liée à l’augmentation du débit cardiaque
maximal, dans une proportion de allant de 50 à 100 %.
Chez le sportif, VO2max varie de façon importante selon
la discipline et le niveau de performance
[5,22,32,33,45,53,74]. VO2max est d’autant plus élevé que la
durée des épreuves athlétiques est longue. Les valeurs les
plus importantes s’observent en aviron (en l/min) et ski de
fond, course à pied ou cyclisme (en ml min–1 kg–1). Dans les
sports d’équipe, on trouve des valeurs moindres bien qu’en-
core élevées à certains postes (par exemple milieu de terrain
en football). En revanche, dans certains sports (haltérophilie,
sprint, gymnastique) VO2max n’est que légèrement supé-
rieur à la moyenne générale. Pour un sport donné, VO2max
Fig. 4. En haut, évolution schématique des paramètres ventilatoires et respi- varie selon le niveau athlétique, il est plus bas chez les
ratoires au cours d’une épreuve triangulaire. En bas, évolution des équiva- athlètes régionaux qu’internationaux mais ceci n’est observé
lents ventilatoires pour l’oxygène (VE/VO2) et le gaz carbonique que dans les disciplines où le métabolisme aérobie est un
(VE/VCO2) au cours de la même épreuve. L’inflexion des courbes des facteur limitant la performance.
équivalents respiratoires est supposée exprimer l’intervention des processus
anaérobies (seuils anaérobies ventilatoires).
5.4. Spécificité de VO2max
Par ailleurs, les progrès de VO2max sont plus nets lorsque
VO2max est rapportée au poids corporel et qu’une perte de Les effets de l’entraînement sur les facteurs locaux limi-
poids s’associe aux effets de l’entraînement. Ainsi par exem- tant VO2max (mitochondries, capillaires sanguins...) expli-
ple, une amélioration de 20 % de VO2max exprimée en queraient la spécificité de VO2max. Les épreuves d’évalua-
valeur absolue (l/min), accompagnée d’une perte de poids de tion sollicitant les mêmes muscles que ceux qui sont
20 % correspond à une amélioration de VO2max rapportée au sollicités à l’entraînement présente les améliorations de
poids corporel dépassant 40 %. VO2max les plus importantes. Ainsi chez l’athlète de haut
À l’inverse, l’alitement prolongé détériore rapidement et niveau, la mise en évidence des effets de l’entraînement sur
de façon importante l’aptitude physique : après 15 jours VO2max nécessite souvent de faire réaliser des exercices
seulement, VO2max peut chuter de 40 % et il faut plusieurs proches de ceux des séances d’entraînement. Les ergomètres
semaines de réentraînement pour récupérer la valeur initiale. le plus souvent utilisés sont le tapis roulant et l’ergocycle,
Le niveau habituel d’activité explique généralement les mais il existe également des ergomètres appropriés à l’exer-
valeurs très différentes de VO2max observées entre diverses cice pratiqué par l’athlète (par exemple machine à ramer,
études : les valeurs les plus basses sont observées dans les manivelle).
populations à mode de vie très sédentaire et les plus élevées Plusieurs études réalisées sur des sujets non-spécialistes
dans des populations au contraire très actives. du cyclisme, ont montré des valeurs de VO2max obtenues sur
Les effets de l’entraînement peuvent être expliqués par tapis roulant (pente d’au moins de 3 %) supérieures de 5 à
une augmentation du débit cardiaque et un élargissement de 10 % à celles mesurées sur bicyclette ergométrique. En
la différence artérioveineuse. L’augmentation du débit car- l’absence de pente, cette différence de VO2max entre tapis
diaque maximal n’est pas la conséquence de fréquences roulant et ergocycle peut disparaître [7]. La différence rele-
cardiaques maximales supérieures après entraînement mais vée peut en partie être expliquée par une fréquence de péda-
254 H. Vandewalle / Annales de réadaptation et de médecine physique 47 (2004) 243–257

lage souvent trop basse (60 tours/min). À l’opposé, les études


réalisés sur des cyclistes très entraînés, ont trouvé des valeurs
de VO2max sur ergocycle supérieures à celles mesurées au
cours d’un exercice maximal réalisé sur tapis roulant [45].

5.5. Sexe

VO2max est légèrement plus bas chez la femme même à


taille et poids égaux. Cette différence (environ 20 %) s’es-
tompe lorsque VO2max est exprimé par rapport à la masse
maigre. Parmi les autres facteurs possibles, la concentration
d’hémoglobine est invoquée. Elle est en effet légèrement
plus faible chez la femme, ce qui retentit sur la capacité de
transport de l’oxygène. Il faut enfin tenir compte de l’effet
des habitudes socioculturelles qui font que la femme prati-
quant moins d’activités physiques que l’homme, est moins
entraînée.
Cela apparaît nettement lorsqu’on compare l’évolution de
VO2max avant et après, la puberté (voir ci-dessous). Alors
que les valeurs observées sont sensiblement les mêmes dans
les deux sexes avant la puberté, une baisse régulière de
VO2max exprimée en ml/min par kilogramme est ensuite
observée chez les filles alors que les garçons restent à peu
près à la même valeur.

5.6. Effets de l’âge

Les effets de la croissance sur la consommation maximale


d’oxygène diffèrent pour les garçons et les filles [31,55].
Lorsque la consommation d’oxygène est exprimée en va-
leur absolue c’est-à-dire en litres par minute (Fig. 5, haut) on
observe chez l’enfant les faits suivants :
• chez le garçon, la consommation maximale d’oxygène
augmente avec l’âge jusqu’à l’âge adulte ; cette augmen- Fig. 5. Évolutions de la consommation maximale d’oxygène chez les gar-
tation est principalement le résultat d’une augmentation çons et les filles. En haut, consommation d’oxygène en valeur absolu
de la masse corporelle ; (l/min) ; en basse consommation rapportée au poids corporel (ml kg–1
• chez la jeune fille, la consommation d’oxygène aug- min–1).
mente avec l’âge mais de façon moins marquée que chez
pas supérieure à celle de l’adulte, contrairement aux effets
le garçon ; si les différences avec les garçons sont non
attendus de la taille (voir ci-dessus les effets des dimensions
significatives avant l’âge de sept ans, elles s’accentuent
progressivement et deviennent importantes en fin de corporelles).
puberté ; de plus, une légère diminution de la valeur À l’âge de 16 ans, la différence entre les valeurs moyennes
moyenne de VO2max est observée chez la jeune fille de VO2max exprimées en millilitres par minute et par kilo-
après l’âge de 15 ans. gramme de masse corporelle est d’environ 32 % chez des
À l’âge de 16 ans, la différence entre les valeurs moyennes garçons et des filles non entraînés. Chez des enfants entraî-
de VO2max exprimées en litres par minute est d’environ nés, cette différence est moindre (aux environs de 18 %).
50 % chez des garçons et des filles non entraînés. Chez des Les valeurs plus basses observées chez les jeunes filles ont
enfants entraînés, cette différence est deux fois moindre des origines diverses :
(environ 25 %). • une différence de composition corporelle avec augmen-
Lorsque VO2max est rapportée à la masse corporelle tation du pourcentage de masse grasse avec la puberté
(Fig. 5, bas), on constate que : chez les filles ; ceci explique que les différences entre les
• chez le garçon, la valeur de VO2max reste relativement sexes sont moins nettes lorsque VO2max est rapportée à
stable au cours de la croissance ; la masse maigre et non pas à la masse corporelle totale ;
• en revanche, il existe une décroissance progressive de • un moindre développement de la masse musculaire chez
VO2max chez la jeune fille pendant la croissance. les jeunes filles ; les différences de VO2max entre les
Bien que l’enfant soit de petite taille, sa consommation sexes sont encore moins nettes lorsqu’elles sont rappor-
maximale d’oxygène rapportée à la masse corporelle n’est tées aux volumes des masses musculaires ;
H. Vandewalle / Annales de réadaptation et de médecine physique 47 (2004) 243–257 255

• une concentration en hémoglobine plus faible chez les 5000 m et 60 % à 7000 m). En fait, il existe une variabilité des
jeunes filles (13 g pour 100 ml de sang au lieu de 15 g) ; effets selon les sujets exposés à l’altitude qui s’explique par
les différences entre les sexes disparaissent lorsque les le temps d’exposition, les modalités de vie en altitude (avec
valeurs de VO2max sont corrélées avec la masse totale ou sans entraînement) et l’aptitude physique initiale, les
de globule rouge ; individus les plus aptes ayant une altération plus prononcée.
• un niveau d’entraînement moindre chez la jeune fille au Cette altération de VO2max est liée à la baisse de la capacité
moment de la puberté ; cette diminution du niveau d’ac- de transport de l’oxygène, par diminution du contenu artériel
tivité physique expliquerait la baisse de VO2max sou- en oxygène (CaO2), alors que le débit cardiaque maximal et
vent observée chez les jeunes filles au-delà de 15 ans. peu ou pas altéré. Lors de l’exposition chronique à haute
Les causes présentées ci-dessus additionnent leurs effets altitude, la diminution de VO2max s’explique aussi par une
et s’accentuent au cours de la puberté, ce qui explique l’ac- diminution de la masse musculaire.
croissement des différences entre les sexes avec l’âge.
Chez l’adulte, après avoir atteint sa valeur la plus élevée 5.9. Sous-nutrition
vers la vingtième année, la consommation maximale d’oxy-
gène reste stable entre 20 et 30 ans. À niveau d’entraînement
La sous-nutrition peut altérer VO2max de manière signifi-
constant, elle décroît ensuite progressivement de 0,5 à
cative (20 à 50 % selon son importance). Cette altération peut
1 ml/kg par minute par année d’âge. Chez les sédentaires et
s’expliquer pour l’essentiel par une diminution de la masse
les sujets entraînés, on peut considérer qu’à 60 ans, la
consommation maximale d’oxygène vaut environ 60 % de la musculaire et à un moindre degré par la baisse de l’hémoglo-
valeur observée à l’âge de 20 ans. À partir d’un modèle bine et en conséquence la diminution de la capacité de trans-
théorique reliant la performance sur marathon et le pourcen- port.
tage d’utilisation de la consommation maximale d’oxygène
sur cette distance, Cerretelli [22] a estimé que la consomma-
tion maximale d’oxygène du vétéran de 75 ans champion du Références
monde sur le marathon devrait être équivalente à celle d’un
adulte jeune sédentaire. [1] Ainsworth BE, Haskell WL, Whitt MC, Irwin ML, Schwartz AM,
Strath SJ, et al. Compendium of physical activities: an update of
La diminution de la fréquence cardiaque maximale, du
activity codes and MET intensities. Med Sci Sports Exer 2000;32:
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jet âgé améliore le débit cardiaque maximal grâce à une [3] Arabi H, Vandewalle H, Pitor P, de Lattre J, Monod H. Relationship
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des bronches due au vieillissement pourrait être plus mar- wheelchair for the sportive handicapped subjects. 13th Congress of
quée que l’effet du vieillissement sur le système cardiovas- the International Ergonomics Association. Finland: Tempere; 1997.
culaire. Il est donc possible que le débit ventilatoire maximal [5] Astrand PO, Rodahl K. Manuel de physiologie de l’exercice muscu-
puisse diminuer avec l’âge plus que le débit cardiaque maxi- laire. Masson; 1980.
mal et devenir ainsi le facteur limitant VO2max chez ces [6] Astrand PO, Saltin B. Oxygen uptake during the first minutes of heavy
sujets âgés très entraînés. muscular exercise. J Appl Physiol 1961;16:971–6.
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de jumeaux mono- ou hétérozygotes ont montré que l’héré- [9] Bard G. Energy expenditure of hemiplegic subject during walking.
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dité représenterait 25 % environ des différences de VO2max
[10] Bearden SE, Moffat RJ. VO2 kinetics and the O2 deficit in heavy
entre les sujets. L’hérédité intervient au niveau des dimen- exercise. J Appl Physiol 2000;88:1407.
sions cardiaques (et en conséquence du débit cardiaque [11] Beaury J, Eclache JP. Évaluation indirecte de l’aptitude énergétique,
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querait la variabilité des effets des programmes d’entraîne- of the RSG4 (DCIEM, Toronto).
ment aérobie sur VO2max : un même programme d’entraîne- [12] Bergh V, Kanstrup I, Ekblom B. Maximal oxygen uptake with differ-
ment peut avoir des effets très différents variant de 0 à plus de ent combination of arm and leg work. J Appl Physiol 1976;41:191–6.
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