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UE GEO 111

J. Youta Happi

UNIVERSITE DE YAOUNDE 1
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SOMMAIRE
1. Introduction : ____________________________________________________________ 4
2. Concepts et théories _______________________________________________________ 4
3. Classification des organismes : la systématique _________________________________ 8
4. Notion d’optimum et de tolérance biologiques _________________________________ 9
4.1.1. Les limites de tolérances ____________________________________________________________ 9
4.1.2. Les variations de la tolérance_________________________________________________________ 9
4.1.3. Les combinaisons des variables par les individus ou groupes ______________________________ 10
5. Les facteurs abiotiques de la distribution des organismes : priorité au climatErreur ! Signet non
défini.
5.1. Les trois grandes zones bioclimatiques de la Terre ______________ Erreur ! Signet non défini.
5.2. Les précipitations comme facteur déterminent en régions tropicalesErreur ! Signet non défini.
5.2.1. Les climats tropicaux humides : domaine de la forêt dense ____________ Erreur ! Signet non défini.
5.2.1.1. Le climat équatorial : la forêt dense sempervirente ______________ Erreur ! Signet non défini.
5.2.1.2. Le climat tropical humide : la forêt dense semi décidue ___________ Erreur ! Signet non défini.
5.2.1.3. Les traits communs aux forêts denses humides _________________ Erreur ! Signet non défini.
5.2.1.4. Le climat tropical contrasté : les savanes et les forêts claires _______ Erreur ! Signet non défini.
5.2.1.4.1. Les savanes tropicales : _________________________________ Erreur ! Signet non défini.
5.2.1.4.2. Les forêts claires ______________________________________ Erreur ! Signet non défini.
5.2.1.5. Les steppes tropicales ______________________________________ Erreur ! Signet non défini.
5.2.1.6. Les déserts chauds ________________________________________ Erreur ! Signet non défini.
5.3. La température : facteur déterminent en zones tempérées et froidesErreur ! Signet non défini.
5.2.1. Les forêts semi caducifoliées et mixtes des régions tempérées _________ Erreur ! Signet non défini.
5.3.2. Les forêts des climats méditerranéens __________________________ Erreur ! Signet non défini.
5.3.3. Les prairies des cœurs des continents de l’hémisphère Nord : _________ Erreur ! Signet non défini.
5.3.4. La toundra ________________________________________________ Erreur ! Signet non défini.
5.3.5. La taïga ou forêt de conifère __________________________________ Erreur ! Signet non défini.
5.3.6. Les déserts polaires ou déserts froids. ____________________________ Erreur ! Signet non défini.
5.4. Les autres facteurs climatiques d’importances locales ___________ Erreur ! Signet non défini.
5.4.1. La lumière : __________________________________________________ Erreur ! Signet non défini.
5.4.1.1. Les plantes d’ombre et de pleine lumière ______________________ Erreur ! Signet non défini.
5.4.1.2. La compétition pour la lumière ______________________________ Erreur ! Signet non défini.
6. Les autres facteurs abiotiques et les adaptations liées _______ Erreur ! Signet non défini.
6.1. Les variations des besoins en eau. ___________________________ Erreur ! Signet non défini.
6.2. Adaptation des plantes au manque d’eau _____________________ Erreur ! Signet non défini.
6.3. Adaptation des êtres vivants au froid ________________________ Erreur ! Signet non défini.
6.4. Adaptation des plantes au vent _____________________________ Erreur ! Signet non défini.
6.5. Adaptation des organismes au relief _________________________ Erreur ! Signet non défini.
6.6. Adaptation des plantes aux sols _____________________________ Erreur ! Signet non défini.
6.6.1. La forêt marécageuse et la qualité du drainage _____________________ Erreur ! Signet non défini.
6.6.2. Cas particulier des mangroves adaptées aux sols salés et saturés en eau : Erreur ! Signet non défini.
6.7. Adaptation des plantes aux feux ____________________________ Erreur ! Signet non défini.
6.7.1. Les feux de forêts tempérées ____________________________________ Erreur ! Signet non défini.
6.7.2. Les feux des milieux ouverts tropicaux ____________________________ Erreur ! Signet non défini.
7. Le rôle des climats passés : ______________________________ Erreur ! Signet non défini.
7.1. Les paléoclimats et les changements des aires de distribution ___________ Erreur ! Signet non défini.
7.2. La technique de reconstitution des passés par la dendrochronologie _____ Erreur ! Signet non défini.
7.3. La technique de restitution des environnements passés par la palynologie Erreur ! Signet non défini.
7.4. Evolution de la végétation au Quaternaire en régions tempérées : _ Erreur ! Signet non défini.
7.5. Evolution de la végétation au Quaternaire en Afrique centrale ____ Erreur ! Signet non défini.
7.5.1. Une très ancienne extension de la forêt entre 10 000 à 4 000 ans BP: ___ Erreur ! Signet non défini.
7.5.2. Extension de la savane entre 3000 et 2000 ans BP: __________________ Erreur ! Signet non défini.
7.5.3. Phase de reconquête de la forêt sur la savane depuis 1500 ans BP______ Erreur ! Signet non défini.
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8. Les facteurs biotiques : les relations entre les êtres vivants : ___ Erreur ! Signet non défini.
8.1. La symbiose _____________________________________________ Erreur ! Signet non défini.
8.2. Le parasitisme ___________________________________________ Erreur ! Signet non défini.
8.3. Le mutualisme ___________________________________________ Erreur ! Signet non défini.
8.4. Le commensalisme _______________________________________ Erreur ! Signet non défini.
8.5. La coopération ___________________________________________ Erreur ! Signet non défini.
8.6. La compétition ___________________________________________ Erreur ! Signet non défini.
8.7. La prédation _____________________________________________ Erreur ! Signet non défini.
8.8. Les migrations des animaux ________________________________ Erreur ! Signet non défini.
9. La dispersion des organismes____________________________ Erreur ! Signet non défini.
9.1. L’autochorie chez les plantes _______________________________ Erreur ! Signet non défini.
9.2. Le mode passif chez les plantes _____________________________ Erreur ! Signet non défini.
10. Les invasions biologiques : causes et conséquences _________ Erreur ! Signet non défini.
10.1. Historique _____________________________________________ Erreur ! Signet non défini.
10.2. Le coût des perturbations _________________________________ Erreur ! Signet non défini.
11. Conclusion : _________________________________________ Erreur ! Signet non défini.
12. Bibliographie________________________________________ Erreur ! Signet non défini.
LISTE DES FIGURES
Figure 1 : La végétation de la terre ____________________________________________________________________ 5
Figure 2 : La loi de la tolérance biologique aux facteurs abiotiques _________________________________________ 11
Figure 3 : Marges de tolérances climatiques des écosystèmes tropicaux _____________________________________ 12
Figure 4 : Marges de tolérances climatiques des écosystèmes tropicaux (1), tempérés et froids (2) ________________ 13
Figure 5 : Marges de tolérances climatiques des principales essences des forêts tempérées et la taïga___ Erreur ! Signet
non défini.
Figure 6 : Localisation des grandes zones bioclimatiques de la terre ____________________ Erreur ! Signet non défini.
Figure 7 : Localisation des climats tropicaux et subtropicaux __________________________ Erreur ! Signet non défini.
Figure 8 : Climat tropical humide caractéristique des forêts denses sempervirentes ________ Erreur ! Signet non défini.
Figure 9 : Coupe de la forêt dense humide _________________________________________ Erreur ! Signet non défini.
Figure 10 : Climat tropical humide caractéristique des forêts denses semi décidues ________ Erreur ! Signet non défini.
Figure 11 : Coupes des différents faciès de savanes __________________________________ Erreur ! Signet non défini.
Figure 12 : Coupes de la savane boisée et de la forêt claire tropicales ___________________ Erreur ! Signet non défini.
Figure 13 : Climat tropical contrasté caractéristique des savanes et forêts claires _________ Erreur ! Signet non défini.
Figure 14 : Les différents faciès de steppes tropicales ________________________________ Erreur ! Signet non défini.
Figure 15 : Climat tropical semi-aride caractéristique des steppes tropicales _____________ Erreur ! Signet non défini.
Figure 16 : Climat tropical aride caractéristique des déserts chauds ____________________ Erreur ! Signet non défini.
Figure 17 : Climat tempéré océanique caractéristique des forêts caducifoliées et forêts mixtesErreur ! Signet non défini.
Figure 18 : Climats méditerranéens caractéristiques des forêts méditerranéennes _________ Erreur ! Signet non défini.
Figure 19 : Climat tempéré continental caractéristique des prairies et steppes ____________ Erreur ! Signet non défini.
Figure 20 : Climats froids caractéristiques de la toundra et de la taïga __________________ Erreur ! Signet non défini.
Figure 21 : Une plante xérophile d’Asie centrale russe________________________________ Erreur ! Signet non défini.
Figure 22 : Coupe transversale d’un fût ___________________________________________ Erreur ! Signet non défini.
Figure 23 : Localisation des refuges forestiers en Europe vers 18 000 ans BP______________ Erreur ! Signet non défini.
Figure 24 : Reconstitution de l’évolution de la végétation au cours des derniers 25 000 ans _ Erreur ! Signet non défini.
Figure 25 : Localisation des refuges forestiers en Afrique centrale entre 3 000 et 2 000 BP __ Erreur ! Signet non défini.
Figure 26 : Résumé des modes de dispersion _______________________________________ Erreur ! Signet non défini.
LISTE DES TABLEAUX
Tableau 1 : Exemples de combinaisons de facteurs climatiques au-dessus les écosystèmes tropicaux ________ 11
Tableau 2 : Exemples de combinaisons de facteurs au-dessus de la taïga et de la toundra _________________ 12
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Tableau 3 : Comparaisons des bornes de tolérance et d’optimum de quelques espèces tropicales___________ 12


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1. Introduction :
La biogéographie est la branche de la géographie qui décrit la répartition et l’évolution des
organismes vivants animaux (zoogéographie) et végétaux (phytogéographie). Elle est encore
définie comme étant l’étude des conditions de la distribution et de l’évolution des organismes
vivants. Ce domaine d’étude détermine les aires de répartition potentielle et réelle des différents
organismes, ainsi que l’évolution de ces aires en fonction des variations de l’environnement ou des
activités humaines. A cheval entre l’écologie et la biologie, elle emprunte les méthodes propres à de
très nombreuses disciplines : botanique, zoologie, histoire, archéologie, climatologie,
géomorphologie, géologie, hydrologie, sociologie, anthropologie, palynologie, archéologie,
pédologie, sédimentologie, biologie etc.
Elle vise notamment à répondre aux questions suivantes : qu’est ce qui explique qu’une espèce (ou
un groupe d’espèces) soit présente dans une région et absente ailleurs sur la Terre ? (Figure 1).
Qu’est ce qui fait la force des espèces invasives ? Qu’est ce qui explique la fragilité des espèces en
voie de disparition ? Pour quelles raisons certaines espèces sont présentes dans plusieurs milieux
aux conditions climatiques différentes ? L’Homme est-il un facteur de la dynamique positive ou
négative des biotopes et des biocénoses ? Qu’est ce qui fait que certaines régions du mondes soient
très riches en biodiversité alors que d’autres sont très pauvres ?
Le terme évolution est incontournable dans la discipline car certains espèces ou groupes d’espèces
se trouvent en situation anormale compte tenu des conditions contemporaines du milieu. Certaines
formations végétales se retrouvent en situation de relictes dans de très nombreuses régions du
monde comme c’est par exemple le cas de certaines savanes tropicales auxquelles on a souvent
donné une origine anthropiques alors qu’elles étaient simplement des héritages de climats secs
passés. Les analyses biogéographiques doivent donc tenir compte des variations climatiques passées
pour comprendre la répartition des organismes vivants ainsi que de l’histoire des mouvements des
populations et des activités humains. En effet, les hommes ont ainsi modifié la répartition de
certaines espèces : ils ont par exemple provoqué la rareté de plusieurs organismes dans certaines
régions. En revanche, ils ont aussi introduit de nombreuses espèces dans des secteurs où elles
étaient absentes auparavant. Certaines de ces espèces sont même par la suite devenues communes
ou même envahissantes, voire des pestes.
2. Concepts et théories
Abondance ou densité relative (Dr) : fréquence relative d’une espèce dans une formation végétale.
Elle est appréciée par un inventaire floristique. Elle est déterminée en calculant le nombre
d’individus d’une espèce par rapport au total d’individus de la communauté.
Acidophile : plante s’accommodant des sols acides différente par exemple d’une plante calcicole
vivant sur des terrains calcaires.
Adventices : plantes introduites accidentellement dans les terrains cultivés (syn. de plantes
rudérales)
Arbre : selon la FAO, c’est une plante ligneuse haut de plus de 5 m en moyenne et comportant les
parties suivantes : la tige, (tronc, fût), les racines, la cime ou houppier formé par l’ensemble des
branches et du feuillage. On distingue ainsi les petits arbres (6 à 15 m de hauteur), les arbres
moyens (15 à 30 m), les grands arbres (30 à 40 m) et les émergents 40 à 60 m.
Le fût est la partie du tronc en dessous de la première grosse branche. Il est épaissi au niveau de la
base ou du sol. Dans les forêts denses tropicales, certains arbres présentent des contreforts ou des
arcs boutants à la base. D’autres bases présentent des racines adventives ou en échasses (racines
aériennes).
Arbuste ou arbrisseau : plante ligneuse de moins de 5 m de hauteur. Lorsque la plante a entre 0,25
et 1 m de hauteur, on parle de plantule.
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Figure 1 : La végétation de la terre


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Biocénose : toute la communauté vivante des plantes (phytocénose) et des animaux et des animaux
d’un biotope, y compris les micro-organismes.
Phytogéographie : est une science, au croisement de la botanique et de la géographie, qui étudie la
répartition des végétaux à la surface du globe et les causes de cette répartition ainsi que les relations
existantes entre les espèces ou communautés végétales d'une part, les caractéristiques
géographiques, mésologiques (climat, sol) et biologiques (interaction entre les organismes vivants)
d'autre part.
Zoogéographie : est une branche de la biogéographie, dont l'objet est l'étude de la répartition et de
l’évolution des animaux sur la Terre.
Biome : vaste écosystème caractérisé par un climat homogène. Synonyme de méga écosystème.
Bio indicateur : c’est une entité constituée par une espèce (végétale ou animale) ou par un groupe
d'espèces dont la présence ou l'état renseigne sur certaines caractéristiques écologiques (c'est-à-dire
physico-chimique, microclimatique, biologique et fonctionnelle) du milieu ou sur l'incidence de
certaines pratiques.
Dominance : caractérise la taille ou le volume en bois constitué par une espèce alors que
l’abondance indique le nombre d’individus. Une espèce peut être abondante sans être dominante si
elle n’est représentée que par des petits individus. En revanche, une espèce est dominante si elle est
représentée par de grands arbres. On dit d’une forêt qu’elle est « à Ceasalpiniaceae » si cette famille
est représentée à la fois par un grand nombre d’individus et par des grands arbres.
Compétition : lutte entre les organismes pour la conquête d’une ressource, d’un territoire ou du
sexe. On parle aussi de compétition interspécifique (entre des individus d’espèces différentes) et
de compétition intraspécifique (entre des individus de la même espèce)
Corridor biologique : ou corridor écologique désigne un ou des milieux reliant fonctionnellement
entre eux différents habitats vitaux pour une espèce, une population ou un groupe d’espèces à
l’exemple des haies, des cours d’eau, des côtes etc. Ces corridors permettent de connecter ou de
reconnecter entre elles plusieurs populations (patchs). Elles permettent la migration d’individus et la
circulation de gènes (animaux, végétaux, parasites ou fongiques) d’une population à l'autre. La
restauration d’un réseau de corridors biologiques est une des deux grandes stratégies de gestion ou
conservatoire pour les nombreuses espèces menacées par de la fragmentation de leur habitat.
Ecotone : communauté de transition, structurellement et floristiquement sur la frontière entre deux
types distincts de peuplements végétaux.
Ecosystème : Ensembles d’organismes vivants végétaux et animaux (biocénose) en interaction dans
un milieu donné (biotope). Ecosystème = biotope + biocénose. L’écologie classique donne de
l’écosystème la définition suivante : "complexe dynamique formé de communautés de plantes,
d'animaux et de micro-organismes et de leur environnement non vivant qui, par leur interaction,
forment une unité fonctionnelle".
Endémisme : caractère des espèces ou groupes d’espèces qui ne se rencontrent que dans des aires
précises et même restrictives (îles, montagnes, zones humides). Ex des familles endémiques
d’Australie, espèces et genres endémiques de Madagascar, mangroves.
Les taxons (famille, genre, espèce) sont dits endémiques lorsque la distribution géographique est
exclusive d'une aire géographique donnée. On parle alors de famille endémique, de genre
endémique, d'espèce endémique etc. L’aire de distribution d’un taxon est définie par sa présence
dans une portion définie de l’espace.
L’aire de distribution d’une espèce est celle où elle vit et correspond à la portion d’espace
géographique où l’espèce est présente et en interaction non éphémère avec l’écosystème. Ainsi,
l'aire de distribution est la portion de l'espace dans lequel le taxon est endémique.
Epiphyte : plante vivant sur d’autres végétaux lui servant de supports, sans puiser sur eux de
substances vivantes, donc différente d’une plante parasite. Elles sont nombreuses sur les troncs et
des branches en forêt dense humide : orchidées, lichens, mousses, fougères.
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Espèce : Est l’unité fondamentale de la classification systématique des organismes. C’est


l’ensemble de populations aux caractères morphologiques semblables et qui sont capables de se
reproduire de manière indéfinie entre elles. Les plantes et les animaux d’une même espèce ont des
caractères physiologiques identiques qui sont transmissibles héréditairement. Les espèces ne sont
pas figées dans leur morphologie ; elles peuvent évoluer progressivement (surtout si des besoins
d’adaptation aux milieux se font sentir).
Espèce indigène : se dit d’une espèce qui est originaire de la région où elle est implantée
(synonyme d’autochtone ou de naturel). Le nom scientifique d’une espèce figure tour en iatlique.
Par exemple Homo sapiens pour l’homme moderne, Pan troglodytes pour le chimpanzé ou Elaeis
guineensis pour le palmier à huile.
Espèce exotique : désigne une espèce introduite dans une région où elle était absente auparavant
(synonyme d’allogène).
Le genre regroupe plusieurs espèces qui ont des caractères communs sur le plan morphologique et
physiologique mais ne peuvent pas se reproduire entre elles. Par exemple le genre Panthera
(toujours en italique) regroupe le lion (Panthera leo) ou la panthère (Panthera pardus)
Plusieurs genres sont groupés en familles dont les noms se terminent en eae en latin ou ées en
français. Pour une famille, les organismes gardent encore des caractères morphologiques communs
mais sont déjà très différents sur le plan de la taille et de la physiologie. Cas chez les plantes des
Gramineae (dont le riz et le maïs font partie) ou chez les animaux des Hominideae (homme, gorille,
chimpanzé, orang outans) ou des Felideae (lion, tigre, chat, lynx, puma etc.).
Feux de brousse : sont des feux de végétations sèches dans les régions à climat aride ou semi-
aride, parcourant des étendues souvent considérables de savanes, de forêts claires et des forêts
tempérées et froides. I
Forêt secondaire : elles correspondent aux peuplements qui s’installent à l’emplacement des forêts
matures après les coupes d’arbres et les défrichements culturaux, dès que le terrain ainsi découvert
est abandonné à lui-même après les récoltes.
Grégaire : se dit d’une espèce qui s’installe en peuplement pur (ou monospécifique) à un endroit
précis.
Halophile : vivant sur des sols salés à l’exemple de la mangrove.
Héliophile : du grec Helios (dieu du soleil), se dit d'une plante qui exige un fort ensoleillement pour
se développer normalement. C sont donc des plantes qui aiment les milieux ensoleillés (espèces de
lumière).
Hydromorphe : se dit d'un sol subissant un engorgement hydrique temporaire et présentant une
couche imperméable à faible profondeur, colorée par des oxydes de fer.
Hygrophile : adjectif qualifiant une plante qui a des besoins en eau élevés tout au long de son cycle
de développement. (Filipendula ulmaria par ex). ce sont encore des plantes qui vivent dans des
régions dont l’atmosphère est très chargé en humidité
Hydrophile : plante qui vit exclusivement sur des sols très humides ou dans l’eau.
Mutualisme : relation de complémentarité entre deux individus ou 2 espèces.
Ombrophile (ombros = pluie) : désigne des espèces ou des communautés qui exigent de fortes
précipitations, régulièrement réparties au cours du cycle annuel, pour se développer. Tel est le cas
des végétaux des forêts pluvieuses tropicales et équatoriales.
Phénologie : connaissance du régime des phénomènes physiologiques périodiques des plantes :
croissance, floraison, fructification, feuillaison, défeuillaison, maturation des graines.
Prédation : désigne toutes actions de prélèvements des ressources : les carnivores
consomment/mangent les herbivores et d’autres carnivores (proies) et les herbivores se nourrissent
des plantes. Les charognards et les détritivores se nourrissent des cadavres et des déchets végétaux
et animaux. Les prédateurs régulent la population des proies (les herbivores) et vice versa. La
Symbiose : désigne les relations à bénéfices réciproque entre plusieurs individus d’espèces
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différentes. Elle peut se faire entre animaux et végétaux, entre végétaux, entre animaux. Ex de la
flore intestinale qui participe à l’assimilation des aliments.
Refuge : région ayant gardé un peuplement au moment où dans le passé le climat était défavorable
dans d’autres secteurs. Dans le cas de retour des conditions climatiques antérieures favorables, ces
zones refuges deviennent de pôles de repeuplements.
Sciaphile: qui exige un ombrage important pour la germination ou la croissance (cacaoyer,
plantules de hêtre par exemples).
Systématique : correspond à la classification du monde vivant, du plus petit (diversité des espèces),
au plus grand (multiplicité des biomes) ; espèce, genre, famille, association, formation, écosystème,
biome etc.
Taxon : unité de rang quelconque de la classification ou de la systématique botanique ou
zoologique. Les taxons les plus utilisés sont : variété ou race, sous-espèce, espèce, genre, famille,
ordre. Le taxon désigne tout niveau de classification systématique des êtres vivants : variété/race,
sous-espèce, espèce, genre, famille.
Xérophile : espèce adaptée aux régions arides. Se dit d'une espèce pouvant s'accommoder de
milieux secs et parfois au passage des feux de brousse.
Parasitisme : situation d’un individu ou d’une espèce qui vit au dépend de l’autre en lui causant des
dommages. La relation peut conduite à la mort de l’hôte.
Territoire : espace défendu par un individu (ou groupe d’individus) pour des raisons de
prélèvements des ressources ou pour des besoins de contrôle des partenaires sexuels.

3. Classification des organismes : la systématique


En sciences de la vie, la systématique est l’étude de la classification des taxons (taxon provient du
grec taxona qui signifie « placement » ou « mise en ordre ». C’est une entité conceptuelle qui est
censée regrouper tous les organismes vivants possédant en commun certains caractères
taxinomiques bien définis. L'espèce constitue le taxon de base de la classification systématique.
Les espèces animales et végétales ont été très tôt regroupées sur la base de rapprochements
anatomiques. Après l'apparition du concept de l'évolution et de la disparition d'espèces éteintes, la
classification tend à être présentée de manière arborescente. Certains utilisent aussi comme outil
pédagogique la métaphore de l'adressage postal « en poupée russe » de type Monde, continent,
pays, ville, rue, maison. Maison pour l’espèce, rue pour le genre, ville pour la famille, etc.
L'unité de base de la classification des êtres vivants est l'espèce. Ce taxon est souvent le moins sujet
à discussion, les autres nœuds de la classification (genre, famille, classe, embranchement), pouvant
varier en fonction des progrès des connaissances phylogénétiques. Le classement traditionnel des
espèces est surtout basé sur la présence d’un caractère morphologique. Le classement repose sur
une hiérarchie fixe qui va du règne en passant par l’embranchement, la classe, l’ordre, la famille,
jusqu’au genre et l’espèce. La langue utilisée par les scientifiques pour nommer les espèces est le
latin. Une espèce est désignée par un nom de genre, commençant par une majuscule, suivi d'un
qualificatif d'espèce en minuscule, puis de l'initiale ou du nom du scientifique qui a décrit l'espèce
en premier et enfin de la date de description. Toutes les espèces sont nommées par 2 termes : genre
+ espèce : binôme. Cette nomenclature a été adoptée par toute la communauté scientifique
internationale. Les règles :
1) le binôme est toujours en latin ;
2) le genre commence par une majuscule ;
3) l’espèce toujours en minuscule ;
4) les deux termes sont toujours en italique, exemple Theobroma cacao ;
5) le binôme est suivi du nom complet ou abrégé du 1er descripteur libellé en caractère
normal, ex. Albizia adianthifolia (Schum.) W. F. Wight.
10

Par ailleurs, toutes les espèces du genre Panthera sont de la famille des Felideae (à laquelle
appartiennent : panthères, lion, chat, puma, jaguar, lynx, tigre, caracal). Les espèces du genre
Pennisetum quant à elles appartiennent à la famille des Poaceae (anciennes Graminées) dont le
maïs, la canne à sucre et le riz font partie.

4. Notion d’optimum et de tolérance biologiques


La répartition des êtres vivants à la surface de la terre dépend des conditions du milieu physique
encore appelées facteurs abiotiques (climat, paléoclimats, sol, relief, salinité etc.) et de la
compétition que se livrent les uns et les autres pour l’accès aux ressources alimentaires et à la
reproduction. Certains facteurs sont plus importants que d’autres en fonction du temps et du lieu.
Par leurs exigences en lumière, en chaleur, en eau, en sels minéraux et autres constituants des sols,
les plantes dépendent étroitement d’une certaine marge de tolérance dans laquelle elles connaissent
une croissance 1) très bonne à bonne (zone de préférence), 2) moyenne (zone de tolérance). Ces
deux fourchettes constituent l’optimum de tolérance ; 3) une croissance faible (zone de stress) ou
4) pas du tout (zone d’intolérance). Autrement dit, chaque espèce ne peut se développer
convenablement qu’entre des valeurs limites qui sont appelées optimum de tolérance (zone de
préférence et zones de tolérance). Dans leur globalité, les plantes des régions tropicales ont une
faible tolérance aux basses températures.
4.1.1. Les limites de tolérances
Entre les limites inférieures et supérieures, il existe une valeur optimum elle-même caractérisée
par une zone de préférence et deux zones dites de tolérances selon la borne inférieure de la valeur
pour l’une et selon la borne supérieure pour l’autre. Au-delà de ces trois bornes, l’espèce résiste
difficilement après la limite supérieure et avant la limite inférieure (zone de stress), puis disparaît
complètement dans les aires qu’on qualifie de « zones d’intolérance » (Figure 1). Par exemple,
pour le seul critère température, le cacaoyer (Theobroma cacao) connaît son optimum (moy.
annuelle) entre 23 et 27°C. Entre 21 et 22°, elle prospère difficilement et disparaît carrément en
dessous de 21 et au-dessus de 30°. L’optimum du cocotier est encore plus élevé (25 à 28°) alors que
celui du café arabica (Coffea arabica) se situe plutôt entre 19 et 21°. Les besoins en eau et en
lumière évoluent aussi différemment selon les espèces ou groupes d’espèces et parfois même au
cours de la vie d’un individu : stade juvénile ou de germination, stade de croissance et stade adulte.
Les valeurs de tolérance se modifient donc au cours de la vie d’un organisme : les marges de
tolérance sont en général plus étroites pour les jeunes que pour les adultes. De plus, en zones
tempérées et froides, chaque espèce de plante a des exigences différentes selon le moment de son
cycle annuel : les températures exigées pour la floraison ne sont pas les mêmes que celles qui sont
nécessaires à la feuillaison ou à la maturité des fruits. Face aux modifications du milieu dans le
temps et dans l’espace, des transformations morphologiques peuvent se produire pour la survie de
l’espèce. Ces modifications sont héréditaires ou de simples accommodations. Les hommes, par le
biais des conditionnements artificiels (les serres par exemple), des croisements, des greffes et des
modifications génétiques (OGM), ont aussi réussi à modifier les comportements et certains besoins
des plantes et des animaux. Certaines espèces (plantes et animaux) se retrouvent ainsi aujourd’hui
loin de leurs habitats naturels car ayant été rendues plus tolérantes vis-à-vis des facteurs abiotiques.
4.1.2. Les variations de la tolérance
Certaines espèces sont plus tolérantes vis-à-vis des conditions du milieu que d’autres (Figure 1).
Celles qui s’accommodent d’une grande variation de conditions écologiques sont dites
« plastiques » ou généralistes : c’est le cas en particulier des plantes dites adventices et d’autres
espèces qualifiées d’invasives ou de « pestes ». En revanche, certaines espèces recherchent des
conditions particulières et sont plus « spécialisées » face au climat ou à certaines conditions
particulières de sols : ce sont donc des spécialistes. Elles sont cantonnées à certains territoires. Elles
sont aussi qualifiées d’espèces « endémiques » (Figure 1)
11

Le gradient présente le seuil de tolérance aux facteurs abiotiques : l’eau du sol (qui dépend en
grande partie de la quantité des précipitations tombées dans l’année, mais aussi de la capacité de
rétention des sols en eau, donc de la texture, et parfois de la topographie), l’humidité de l’air, la
température, la lumière, l’évaporation, l’ensoleillement, les vents dominants, les minéraux du sol
(en particulier pour les plantes cultivées) etc.
Ainsi, chaque organisme a un seuil de tolérance par rapport à disponibilité de chacune de ces
« ressources », mais aussi par rapport au niveau de pollution par certains constituants chimiques de
l’air, des eaux ou du sol. Certains organismes animaux et végétaux tolèrent peu les polluants. Leur
présence dans certains milieux naturels peut ainsi témoigner de la qualité de la conservation de leur
environnement immédiat. En revanche, lorsque le seuil est large, l’organisme est considéré comme
« plastique » ou « généraliste ». C’est le cas des espèces très largement rependues qui se retrouvent
souvent dans des aires aux conditions écologiques variées. Les espèces dites « invasives »
développent généralement cette capacité de forte tolérance.
4.1.3. Les combinaisons des variables par les individus ou groupes
Une espèce (ou groupe d’espèces) répond à plusieurs facteurs abiotiques à la fois (climat, sols,
relief etc.) et même à plusieurs paramètres climatiques (humidité, température, lumière,). Plusieurs
exemples expliquent cela et à ce stade du cours, on va prendre 6 exemples d’écosystèmes et 6
exemples de plantes. Les caféiers robusta (Coffea robusta) et arabica (Coffea arabica) se satisfont
1) d’une moyenne annuelle de pluies de 1400 à 3000 mm. Mais quand le facteur température
intervient, la borne de tolérance des deux est très différente. C. robusta supporte une borne allant de
20 à 28°. C. arabica ne peut se retrouver en dehors de son optimum, soit une borne de 19 à 21°. Le
palmier à huile (Elaeis guineensis) sort difficilement de la zone côtière où la moyenne des
températures oscille entre 25 et 27°. Entre 23 et 24° sa production se réduit. En dessous, il entre
dans la zone de stress. Le cocotier (Cocos nucifera) a à peu près le même comportement. Pour des
arbres comme le pêcher (Prunus persica), la dormance (ou perte totale des feuilles) se déclenche
dès que les jours se raccourcissent. D’autre part, le pommier (Malus spp.) ne commence à former
des fruits qu’à partir du moment où la durée du jour est supérieure à celle de la nuit. Chez les sapins
et les épicéas, les jeunes pousses arrêtent leur croissance aussitôt que les jours se raccourcissent.
Chez le genévrier et le thuya, c’est plutôt un allongement de la durée du jour qui occasionne l’arrêt
de la croissance.
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Figure 2 : La loi de la tolérance biologique aux facteurs abiotiques

Pour les forêts méditerranéennes, la combinaison est la suivante au plan climatique :


1) étés moyennement chaud (15 à 22° en moyenne) et très souvent secs (d’où la fréquence
importante des incendies ;
2) hivers pluvieux et doux (en moyenne 2 mois), coups de froid rares, rareté de la neige.

Tableau 1 : Exemples de combinaisons de facteurs climatiques au-dessus les écosystèmes tropicaux


Variables Moyenne Durée saison Moyenne Moyenne
climatiques pluies/an sèche température/an Humidité
(mm) (nombre de (°C) relative/an
mois) (%)
Forêt dense 2000 à + de 3000 0à2 20 à 27 ≥ 85
sempervirente
Forêt dense 1400 à 1800 2à3 20 à 27 ≥ 80
semi décidue
Savanes et 800 à 1200 4à7 20 à 30 60 à 70
forêts claires
Steppes 300 à 500 7à9 23 à 35 45 à 50
Déserts chauds ≤ 100 12 25 à 40 20
NB L’amplitude thermique annuelle (ATA) est très faible dans les forêts denses et les savanes : 2 à 4°. Elle
peut atteindre 8 à 9° dans les steppes et les déserts. En revanche, l’amplitude thermique diurne (ATD) est
d’environ 6 à 8° dans les zones de forêts denses et est très élevée dans les déserts, soit environ 23° pour
Nouakchott en Mauritanie.
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Tableau 2 : Exemples de combinaisons de facteurs au-dessus de la taïga et de la toundra


Variables Moyenne Température Dégel couche horizon supérieur
abiotiques précipitations/an moyenne de l’été sol en été (cm)
(mm) (°C)
Taïga 600 à 700 15 10 à 15
Toundra 500 à 600 10 5

Tableau 3 : Comparaisons des bornes de tolérance de quelques espèces tropicales


Espèces Moy.pluies/an Saison sèche Moy. annuelle Moy.Humidité
(mm) (Nbre de mois) tempé./an (°C) relative (%)
Coffea robusta 1400 à 3000 0à3 20 à 27 ≥ 75
Coffea arabica 1400 à 3000 0à3 19 à 21 ≥ 75
Elaeis guineensis 1400 à 3000 0à3 23 à 30 ≥ 80
Cocos nucifera 1400 à 3000 0à3 25 à 30 ≥ 80
Theobroma cacao 1400 à 3000 0à3 23 à 30 ≥ 75

Figure 3 : Marges de tolérances climatiques des écosystèmes tropicaux


Notes : deux paramètres primordiaux en régions tropicales : 1. Les moyennes annuelles des pluies et 2. La
distribution des pluies au cours de l’année (durée de la saison sèche)
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Figure 4 : Marges de tolérances climatiques des écosystèmes tempérés et froids


Notes : les paramètres primordiaux en régions tempérées et froides : 1. Les moyennes annuelles des
températures ; 2. La durée et la rigueur des étés et des hivers; 3.Epaisseur du dégel des sols en surface pour
la toundra et la taïga

On note aussi que dans des conditions climatiques déficitaires en précipitations (territoires de
savanes arbustives et de forêts claires recevant 1300 à 1350 mm/an et connaissant 4 mois secs
consécutifs au lieu de 3 tout au plus), la forêt dense peut se maintenir localement sur les berges des
cours d’eau où l’humidité des sols se prolonge sur environ 1 mois après la fin des pluies. On parle
alors de forêt galeries ou de forêt ripicole. Sur les marges nord, la taïga se prolonge en territoires de
la toundra en suivant uniquement les vallées dans lesquelles le froid est légèrement moins vif.
Dans la plupart des cas, les forêts entrent en contact avec les formations ouvertes par une zone de
mosaïque : forêt dense et savanes en régions tropicales ; forêts tempérées et prairies en régions
tempérées ; enfin taïga et toundra en régions froides.

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