Synthèse des connaissances sur l'impact du

feu en région méditerranéenne

Karine Jacquet & Marc Cheylan

Décembre 2008

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 Synthèse des connaissances sur l'impact du feu en région
méditerranéenne

INTRODUCTION GENERALE 4

IMPACT DES INCENDIES SUR LE SOL 5

INTRODUCTION 5
I) EFFETS DE LA CHALEUR ET DES CENDRES 5
1.1) EFFETS DE LA TEMPERATURE 5
1.2) EFFETS DE L'APPORT EN CENDRES 8
II) IMPACT SUR LES NUTRIMENTS DU SOL 9
III) IMPACT SUR LES PARAMETRES PHYSIQUES DU SOL (STRUCTURE DU SOL) 12
IV) IMPACT SUR LES MICRO-ORGANISMES 13
V) IMPACT SUR LA FERTILITE DES SOLS 15
VI) RESILIENCE DES SOLS 15
VII) ÉROSION 16
7.1) EFFET DE L'EROSION 16
7.2) PREDICTION DE L'EROSION D'UN SOL 17
7.3) COMMENT LA VEGETATION PEUT-ELLE DIMINUER L'EROSION ? 17
VIII) COMMENT EMPECHER OU DIMINUER L'EROSION 18
CONCLUSION 19

IMPACT DU FEU SUR LA VEGETATION 20

INTRODUCTION 20
I) LES MECANISMES DE REGENERATION POST-INCENDIE 20
II) IMPACTS AU NIVEAU DES ORGANISMES 21
2.1) LES IMPACTS STRUCTURELS 21
2.2) IMPACTS FONCTIONNELS 23
III) IMPACTS AU NIVEAU DES POPULATIONS 24
IV) IMPACTS AU NIVEAU DES COMMUNAUTES 24
4.1) POINT DE VUE STRUCTUREL 24
4.2) POINT DE VUE FLORISTIQUE 25
4.3) POINT DE VUE DE LA BIOMASSE 25
4.4) LES FORMATIONS OUVERTES (PELOUSES, GARRIGUES BASSES) 26
4.5) LES FORMATIONS BUISSONNANTES 27
4.6) LES FORMATIONS FORESTIERES 28
V) RESILIENCE DES PRINCIPALES FORMATIONS VEGETALES MEDITERRANEENNES 31
VI) LA VEGETATION MEDITERRANEENNE FACE AUX FEUX REPETES 32
VII) "L'AVENIR" DE LA VEGETATION MEDITERRANEENNE 33
VIII) QUE FAIRE APRES UN INCENDIE ? 33
CONCLUSION 34

IMPACT DU FEU SUR LA FAUNE 36

INTRODUCTION 36
I) LES INVERTEBRES 36
1.1) LES MOLLUSQUES TERRESTRES 36

2
1.2) LES ARTHROPODES 37
II) IMPACT SUR LES VERTEBRES 40
2.1) IMPACT SUR LES REPTILES ET AMPHIBIENS 41
2.2) IMPACT SUR LES OISEAUX 46
2.3) IMPACT SUR LES MAMMIFERES 52
CONCLUSION 56

IMPACT DU FEU SUR LE PAYSAGE 57

I) IMPACT DU FEU SUR LE PAYSAGE 57

1.1) ECHELLES SPATIALE ET TEMPORELLE 57
1.2) LA DYNAMIQUE VEGETALE POST-INCENDIE 57
1.3) EFFETS DES PARAMETRES DU FEU ET DE L'ENVIRONNEMENT SUR LE PAYSAGE 58
II) IMPACT DU PAYSAGE SUR LE REGIME DE FEU 59
2.1) LE RISQUE D'INCENDIE 59
2.2) TYPES DE PAYSAGES ET INCENDIES 59
2.3) LA REPARTITION SPATIALE DES INCENDIES 59
CONCLUSION 59

REFERENCES BIBLIOGRAPHIQUES 60

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 Introduction générale
Les incendies de forêts jouent en rôle clé dans les écosystèmes méditerranéens. Leur impact
sur la biodiversité a fait l’objet de nombreuses études et de quelques synthèses récentes
(Trabaud & Prodon 1993, Moreno & Oechel 1994, Valette 1999, Firetorch 2000, Ecologistes
de l’Euzière 2004, EufireLab 2006). Toutefois, il n’existait pas jusqu’à ce jour de documents
faisant un point détaillé sur ce thème.

Le document présenté ici cherche à combler cette lacune. Il repose sur l’analyse de près de
320 publications consacrées pour tout ou partie aux incendies de forêts en région
méditerranéenne. Pour réaliser cette synthèse, nous avons privilégié les études portant sur la
région méditerranéenne, avec un accent particulier sur les travaux fait en France. Nous nous
sommes donc focalisés sur les travaux réalisés dans les pays riverains de la Méditerranée.
Cependant, lorsque certaines informations manquaient dans cette région, nous nous sommes
tournés vers d’autres milieux à climat méditerranéen (notamment Californie, Afrique du sud
et Australie). Par ailleurs, bien que nous ayons cherché à obtenir des documents sur les
incendies « sauvages », nous n’avons pas négligé les travaux portant sur des opérations de
brûlages dirigés, même si ceux-ci rendent compte de feux de moindre intensité et de moindre
extension spatiale.

Lors de nos recherches bibliographiques, il s’est vite posé le problème du nombre de

publications existantes sur ce sujet, et de la difficulté à obtenir certains rapports ou documents
peu diffusés. Compte tenu de cela, nous avons privilégié les documents les plus représentatifs
et les plus importants dans le domaine.
La plupart des documents collectés ont été utilisés dans le rapport qui suit, toutefois, le lecteur
pourra se référer aux publications sources données dans la bibliographie et dans la base de
données jointe. Cette base de données comporte, outre les indications habituelles à toute
bibliographie, un résumé français précisant le contenu de la publication. Elle offre aussi
différents modes de recherche : par date, par auteur mais aussi par mots clés, ce qui permet
d’accéder rapidement aux thèmes recherchés.

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 Impact des incendies sur le sol

Introduction

Le sol est affecté de manière immédiate lors d’un feu mais aussi à plus ou moins long terme.
Comprendre l'impact d'un incendie sur le sol peut se révéler complexe si l'on veut vraiment
prendre en compte l'ensemble des facteurs qui entrent en jeu et le moment où ils entrent en jeu
(Raison 1979). Ces facteurs peuvent être liés aux caractéristiques de l'incendie (intensité,
sévérité, etc.) ou du sol lui-même (type de végétation présente, nature du sol, etc.) (Valette
1999). L'impact du feu est ainsi considéré comme hétérogène selon les écosystèmes ;
hétérogène dans l'espace et dans le temps au cours d'un même feu (Gillon 1990, Valette
1999). Cette hétérogénéité entraîne des résultats différents, voire contradictoires, dans la
littérature scientifique.
Dans ce qui suit, nous nous intéressons à l'impact des incendies sur les sols en région
méditerranéenne. Pour cela, deux composantes sont à considérer : la chaleur apportée par
l'incendie et les apports de cendres consécutifs à celui-ci. Les effets de ces deux facteurs sont
concomitants mais doivent être distingués (Giovannini et al. 1988, 1990). Ils permettent une
bonne compréhension des changements qui s’opèrent au niveau du sol lors d’un feu.
Il est également nécessaire de distinguer les effets directs et indirects d'un feu. Les effets
directs sont dus à des modifications soudaines lors du passage du feu. Ils peuvent être causés
par les hausses de températures et la crémation de la litière. Les effets indirects n'apparaissent
qu'après le passage du feu. Ils se caractérisent par des changements dans les caractéristiques
du sol. L'intensité de ces effets détermine l'évolution future que prendront les sols et
permettent le calcul de la résilience de ceux-ci.
La première partie de ce chapitre traitera de l’impact distinct de la température et de l'apport
de cendres. Dans une deuxième partie, leurs effets sur différentes composantes du sol seront
explicités avec plus de précision : impacts sur les nutriments, la structure du sol, les micro-
organismes et la fertilité. Cela permettra de définir la résilience des sols touchés par un
incendie. L'érosion qui peut toucher les sols brûlés sera enfin examinée pour évaluer son
impact sur la viabilité des sols. Cela nous amènera à proposer des mesures pour réduire cette
érosion et augmenter les capacités de cicatrisation des sols.

I) Effets de la chaleur et des cendres

Il est nécessaire de bien distinguer les effets de la température de ceux des apports de cendres.
Ces deux effets interviennent de façon décalé dans le temps : hausse de température en
premier, apport de cendres en second. (Giovannini & Lucchesi 2006). A cela s'ajoute le
besoin de connaître les caractéristiques de l'incendie : temps écoulé depuis le dernier incendie,
saison de l’incendie et conditions climatiques lors de l'incendie.

1.1) Effets de la température

Il est important de préciser que toutes les études qui ont porté sur l'influence des températures
ont été réalisées sur des feux expérimentaux (Trabaud 1989b). En effet, au cours d'un incendie
sauvage, il est impossible, ou du moins très complexe, de mesurer efficacement ce paramètre.
Cela limite ainsi la portée de ces études à des feux de faible intensité.
Le passage d'un feu entraîne une augmentation plus ou moins brutale et plus ou moins
importante de la température dont les effets sur le sol dépendront des températures atteintes à
la surface du sol et dans les couches sous-jacentes. Cet échauffement ne représente qu'environ

5
5% de l'énergie totale libérée par le feu (Raison et al. 1986a). Ces 5% paraissent dérisoires
mais les changements qu'ils provoquent peuvent être conséquents. L'échauffement du sol
varie selon l'intensité du feu et son temps de résidence (Gillon 1990, Valette 1999). Ces deux
paramètres sont eux-mêmes dépendants du type de combustible, de sa taille, de sa distribution
spatiale, de sa teneur en eau et de la vitesse du vent (Trabaud 1989b). Un feu lent, dit "à la
recule" ou descendant, provoque un échauffement plus important qu'un feu rapide, et donc
davantage de bouleversements dans le sol.
En outre, plus un sol transmet la chaleur développée durant le feu, plus le sol sera affecté en
profondeur par l'incendie. Le sol étant un mauvais conducteur, la température décroît
rapidement avec la profondeur (Raison et al. 1986a). Ce transfert de chaleur par conductivité
dépend de l’humidité du sol. Ainsi, un sol sec connaît de grandes élévations de températures
en surface mais peu en profondeur. On peut alors considérer que dans la région
méditerranéenne où les incendies ont principalement lieu en été quand les sols sont secs, les
plus fortes modifications ont lieu dans la couche superficielle du sol, entre 0 et 2,5 cm
(Giovannini & Lucchesi 1983). En général, on considère que les effets directs de la chaleur se
font ressentir sur les 2-3 premiers cm du sol, et jusqu'à 10-20 cm s'il y a vraiment beaucoup de
combustion (Christensen 1994).
Les différents auteurs ayant étudiés l'impact de la température sur le sol (e.g., Kang &
Sajjapongse 1980, Raison et al. 1986a, Giovannini et al. 1988, 1990) s'accordent sur le fait
qu'il y a des échelons d'influence de la température au niveau du sol. Giovannini & Lucchesi
(1984) distinguent cinq grandes phases :
1) du début de l'échauffement et jusqu'à 170°C : phase de déshydratation de l'échantillon
2) entre 170 et 220°C : déshydratation des formes de gel
3) entre 220 et 460°C : combustion de la matière organique
4) entre 460 et 700°C : perte du groupe OH du matériel argileux
5) températures > 700°C : décomposition des carbonates

Pour donner une idée de la variation possible des températures obtenues au cours d’un feu,
Trabaud (1979) constate, au cours de brûlages dirigés dans les garrigues languedociennes de
Saint-Gély-du-Fesc (Hérault), des températures allant de 300 à 1000°C ; avec en moyenne des
températures de 600 à 800°C (sans tenir compte de la hauteur à laquelle sont placés les
instruments capteurs).
Un sol brûlé aura, dans les mois suivant l'incendie, des températures au sol supérieures à
celles de sols équivalents non brûlés (Raison et al. 1986a, Gillon et al. 1987).
Quel est alors l'impact de telles températures sur les paramètres physico-chimiques du sol ?
L'essentiel des résultats présentés ci-dessous proviennent des études de Kang & Sajjapongse
(1980), Kitur & Frye (1983), Giovannini et al. (1988, 1990) et de la synthèse de Giovannini &
Lucchesi (2006).

1.1.1) Effet sur la plasticité et l'élasticité des sols

La plasticité d'un sol se définit comme sa capacité à conserver une forme qui lui a été
imposée, et l'élasticité comme sa capacité à reprendre une forme après qu'une force qui l'a
déformée ait cessé d'agir. Jusqu'à 170°C, la chaleur a un effet négligeable sur les limites
plastiques et liquides des sols. Entre 220 et 460°C, une petite diminution est détectée. Mais à
partir de 460°C, et cela se renforce pour les températures au delà, le sol perd sa plasticité et
son élasticité.

1.1.2) Effet sur les particules constitutives des sols

6
Jusqu'à 220°C, la chaleur n'a qu'un faible effet sur la distribution en taille des particules du
sol. Par contre, au delà de 220°C, la fraction sableuse du sol augmente nettement alors que les
fractions de limons et d'argiles se réduisent. Ces changements résultent de la fusion des
particules d'argiles, petites, en des particules de sable, plus grosses.

1.1.3) Effet sur la stabilité en eau des agrégats du sol

La stabilité en eau des agrégats du sol augmente de manière continue avec la température.
Cela peut être due à l'agrégation de fines fractions du sol en des fractions de plus grosses
tailles (Molina & Llinares 1998) comme expliqué dans le paragraphe précédent.
Une plus forte augmentation a cependant lieu entre 220 et 460°C, lorsqu'il y a transformation
des fers et des oxydes d'aluminium. On peut alors considérer que le sol subit une latéralisation
(formation d'un sol constitué de latérite, qui est une roche rouge friable formée en milieu
chaud et humide par l'altération d'un sol ferralithique).

1.1.4) Effet sur la porosité

L'effet sur la porosité (propriété d'un corps qui présente des interstices entre ses molécules) est
différent selon les types de sols :
- Pour un sol argileux, la porosité augmente continuellement jusqu'à 460°C puis diminue
brusquement du fait de la perte des groupes fonctionnels OH des argiles entre 460 et 700°C et
de la décomposition des carbonates entre 700 et 900°C (Giovannini & Lucchesi 1984).
- Pour un sol sableux, la porosité diminue continuellement, et de manière plus prononcée dans
l'intervalle 170-220°C (Giovannini & Lucchesi 1984).

1.1.5) Effet sur les paramètres chimiques du sol

- Le pH du sol diminue à partir de 220°C mais il revient à son niveau initial à 460°C. La
baisse initiale est due à l'oxydation de certains éléments, à l'exposition des nouvelles surfaces
dégagées par le feu, à la déshydratation des colloïdes et en conséquence à la diminution de
l'action tampon du sol. Lorsque la température dépasse 460°C, le pH augmente encore de 4 à
5 unités, probablement en raison de la perte du groupe fonctionnel OH des argiles et à la
formation d'oxydes de différents éléments dérivés de la décomposition des carbonates. Et
globalement, le pH d'un sol brûlé est plus élevé que celui d'un sol témoin non brûlé.
- La Capacité d'Echange des Cations (CEC ; cela correspond à la taille du réservoir du sol en
éléments nutritifs chargés positivement, les cations) diminue progressivement avec
l'augmentation de température dans les sols sableux. Dans les sols argileux, la baisse est
beaucoup plus rapide. Cette diminution du CEC provient de l'agrégation des particules
argileuses en particules de sables (ce qui diminue l'aire globale de la particule), de la
combustion de la matière organique et des bouleversements des sites d'échanges.
- Pour la matière organique du sol, il n'y a aucun effet détectable jusqu'à 170°C. La matière
organique décroît ensuite jusqu'à 220°C. Ce déclin est alors beaucoup plus brutal entre 220 et
460°C ; au delà de ces températures, la combustion de la matière organique est totale.
- La teneur en azote (N) total du sol suit l'évolution de la matière organique, avec de faibles
pertes jusqu'à 220°C et de fortes pertes au delà de cette température. En ce qui concerne le
phosphore (P), on observe une diminution continue de la forme organique et une
augmentation équivalente de la forme inorganique. Après 460°C, la forme organique est
quasiment détruite ; le phosphore présent est alors uniquement sous forme inorganique.
- Les différents cations ne connaissent pas les mêmes changements selon les températures.
Les ions calcium (Ca) extractibles à l'eau augmentent jusqu'à un pic à 220°C. Puis ils

7
diminuent jusqu'à 460°C, et réaugmentent brutalement à 900°C. Les ions magnésium (Mg)
ont un comportement similaire, mis à part qu'à partir de 700°C ils ne sont plus extractibles.
Les ions potassium (K) augmentent continuellement avec l'augmentation des températures,
avec un pic à 700°C. Au delà de cette température, l'extractibilité décroît. Enfin, les ions
sodium (Na) augmentent jusqu'à un maximum à 220°C, pour ensuite diminuer
continuellement jusqu'à une très faible valeur à 900°C.
- Suite à l'augmentation de la quantité d'ions inorganiques solubles provenant de la
combustion de la matière organique (Hernandez et al. 1997), la conductivité électrique
augmente jusqu'à environ 220°C, pour ensuite décroître progressivement.

1.1.6) Effet sur l'humidité des sols

Dans les sols brûlés, plusieurs auteurs ont observé un gradient d'humidité croissant avec la
profondeur. Ce gradient est l'inverse de celui observé dans les sols témoins (Gillon et al.
1987, Rego & Botelho 1993).

1.2) Effets de l'apport en cendres

Au cours d’un incendie, la combustion de la végétation et de la litière peut être partielle ou

totale. Lorsqu'elle est incomplète, les cendres apparaissent noires car elles contiennent des
résidus de matière organique (plus de 90 %) et des matériaux charbonneux. Lorsqu'elle est
complète, les cendres sont gris blancs car elles ont une composition quasi entièrement
minérale (seulement 12 à 55 % de matière organique) (Gillon 1990, Raison et al.1985).
La quantité de cendres déposées dépend du poids et de la distribution spatiale de la végétation
brûlée, de son degré de combustion et du transport des résidus brûlés. En général, on trouve
un retour de cendres de 2 à 9% pour le bois et de 13 à 20% pour les herbes (Giovannini &
Lucchesi 2006). La composition des cendres varie énormément d'un incendie à un autre car
elle résulte de la composition du matériel végétal avant l'incendie. Cependant, on considère
globalement les compositions suivantes (Giovannini & Lucchesi 2006) :

Teneur (en %)
Nutriment dans les cendres
Azote 0,03 à 1,5 %
Phosphore 0,03 à 3 %
Potassium 0,3 à 20 %
Calcium 2,5 à 25 %
Magnésium 1,5 à 15 %

La plupart des constituants organiques sont brûlés et dispersés dans l'air au cours du feu.
Avant un incendie, les cations sont en général liés à des constituants organiques et incorporés
dans de plus grands complexes. Le passage du feu les rend souvent solubles et immédiatement
disponibles, par l'intermédiaire des cendres, pour les plantes. Ils deviennent également
mobilisables par les micro-organismes. En parallèle, une hausse de pH est globalement
observée en raison de l’apport en cendres, et notamment du fait de l’augmentation de la
solubilité des cations échangeables (Jorgensen & Wells 1971, Kang & Sajjapongse 1980,
Raison & McGarity 1980, Almendros et al. 1990, Iglesias et al. 1998, Marcos et al. 1998).
Ainsi, la hausse de pH et la présence de cations rendus solubles sont souvent associées à la
stimulation post-incendie de l'activité des micro-organismes (Valette 1999).

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Les cendres concentrent 30 fois plus de nutriments peu volatils, comme le calcium, le
phosphore et le potassium, sous forme minérale ou facilement minéralisable, que la litière
(Gillon 1990).
Le feu peut ainsi être considéré comme un décomposeur rapide, qui permet de relâcher les
nutriments sous une forme plus disponible pour les plantes et micro-organismes du sol. Ainsi
les quantités de phophore (P), potassium (K), calcium (Ca) et magnésium (Mg) relachées par
le feu et accumulées dans les cendres à la surface du sol peuvent être jusqu'à dix fois
supérieures à des sols non brûlés. Cette mise à disposition de nutriments, qui s'observe
relativement vite après le passage de l'incendie, peut perdurer sur un pas de temps
relativement long après le dépôt des cendres.
Les cendres déposées peuvent donc être considérées comme un réservoir de nutriments qui
améliore la fertilité du sol et facilite la croissance des plantes (Christensen 1987, Giovannini
et al. 1990).
Cependant, il faut aussi tenir compte du fait que les nutriments contenus dans ces cendres sont
très vulnérables aux pertes par érosion (qu'elle soit due au vent ou au ruissellement des pluies)
et par drainage dans les couches plus profondes (Valette 1999, Vennetier 2004). De plus, ce
lessivage des cendres peut grandement participer à l'érosion globale d'un sol (Campo et al.
2006). Cette question sera abordée plus en détail dans la partie VII.

II) Impact sur les nutriments du sol

Les feux affectent particulièrement les sols à pauvre réserve en nutriments. Un des effets
immédiats est la perte d’éléments minéraux dans l'atmosphère (Gillon 1990, Vennetier 2004),
même si un apport advient ensuite par les cendres riches en éléments minéralisés. Les pertes
en nutriments sont dues à cinq mécanismes induits lors du passage du feu (Christensen 1994) :
- Oxydation des composants en des formes gazeuses
- Vaporisation des composants qui sont solides à température normale
- Convection des particules de cendres dans les vents générés par le feu
- Lessivage des ions en solution hors du sol
- Accélération de l'érosion après l'incendie
Cependant, si des pertes sont observées après chaque incendie, les auteurs considèrent que ces
pertes sont faibles par rapport aux réserves contenues dans le sol et dans la biomasse (Gillon
1990, Valette 1999, Giovannini & Lucchesi 2006). De plus, une augmentation de ces
éléments est souvent observée dans les mois suivant l'incendie (Jorgensen & Wells 1971,
Kang & Sajjapongse 1980, Christensen 1986, Dumontet et al. 1996, Hernandez et al. 1997).
On considère ainsi qu'un feu change essentiellement la répartition des nutriments (Orazio
1999) et leurs proportions dans le sol, permettant leur incorporation dans le sol et favorisant
ainsi la régénération de la communauté pré-existante (Marcos et al. 1998).
Les pertes en éléments minéraux suivent l'ordre décroissant suivant : N > K > P > Ca (Raison
et al. 1985, Orazio 1999, Valette 1999). Ces différences s'expliquent par le fait que les pertes
en azote sont uniquement dues à la volatilisation dans l'atmosphère, celles en calcium
uniquement au transport de particules et celles en potassium et phosphore résultent des deux
mécanismes.
En brûlant la végétation et la litière, les feux entraînent également des changements de statut
et de mobilité des nutriments, ce qui peut ensuite influer sur la croissance et la survie des
plantes. Le feu altère plus spécialement le pool des éléments les plus mobiles de l'écosystème
(Gillon 1990). Il peut notamment augmenter la mobilité et la disponibilité de certains
nutriments selon 5 mécanismes (Christensen 1994) :
- addition directe de minéraux par les cendres
- diminution de l'assimilation par les plantes

9
- augmentation de l'activité microbienne et de la décomposition
- altération des patrons d'absorption et d'immobilisation
- changement dans les transformations oxydation-réduction

Les impacts du feu sur les principaux nutriments présents dans le sol sont présentés sous
forme d’un tableau (tableau 1) pour en faciliter la compréhension.

Tableau 1 : Impacts du feu sur les principaux nutriments du sol

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 Nutriment Effets du feu
Azote (N) - L'azote, très volatile, est quasiment totalement volatilisé lors du passage d'un feu
et dérivés (DeBell & Ralston 1970, Vennetier 2004)
- Ainsi, presque tout l'azote contenu dans la matière organique est volatilisé (Raison et
al. 1985a et b, Gillon 1990) ; les pertes sont donc proportionnelles à celles en matière
organique (Christensen 1994)
- Les pertes totales varient entre 33 et 70 % de l'azote contenu dans la végétation et la
litière (Gillon 1990)
- Patron post-incendie : perte par volatilisation puis augmentation rapide jusqu'à une
stabilisation. De nombreux auteurs ont trouvé des teneurs en azote plus importante
après incendie (Raison 1979, Carballas et al. 1993, Hernandez et al. 1997)
- Les pertes sont souvent compensées par l'azote qui revient dans l'écosystème sous
forme d'apport de cendres (Dumontet et al. 1996, Giovannini & Lucchesi 2006) et par
fixation symbiotique / non symbiotique (Jorgensen & Wells 1971, Raison et al. 1993,
Christensen 1994), mais très peu par les précipitations (DeBell & Ralston 1970)
- L'azote nouvellement présent peut ainsi être facilement assimilable par les plantes,
notamment les herbacées qui prennent rapidement l'azote mis à disposition par
minéralisation (De Lillis 1993)
- Dérivés azotés : * Ammonium et nitrates sont très volatiles et sont donc emportés lors
du passage du feu (Giovannini & Lucchesi 2006)
* Patron post-incendie de l'ammonium : augmentation immédiate dans
le sol par l'apport en cendres (Christensen 1994) ou par l'échauffement des couches
superficielles du sol et l'hydrolyse des protéines (Raison 1979).
* Patron post-incendie des nitrates : augmentation du taux de
nitrification (Raison 1979, White 1986) et de la concentration en nitrates du fait de
l'augmentation du pH, de l'augmentation de la disponibilité en ammonium et peut-être de
l'aération du sol (Christensen 1994)
* ...attention car là où le feu favorise la nitrification (comme dans les
écosystèmes méditerranéens), il peut y avoir de plus grande perte en azote (Christensen
1994)
Phosphore (P) - Pertes globalement faibles (Raison 1979, Raison et al. 1993, Hernandez et al. 1997)
- Le P peut migrer dans les couches plus profondes au cours de l'incendie (De Lillis
1993)
- Les pertes peuvent être compensées par les apports des cendres (Marcos et al. 1998,
Valette 1999). La disponibilité du P est ainsi augmentée (Christensen 1994).
- L'action des températures et de l'apport par les cendres entraîne une augmentation du
P inorganique extractible, au détriment du P organique (Giovannini et al. 1990)
- La teneur en phosophore des sols incendiés dépend aussi des précipitations d'automne
(De Lillis 1993)
Soufre (S) - Pertes par volatilisation car le soufre est aussi volatil que l'azote (Gillon 1990,
Christensen 1994, Valette 1999)
- Pertes proportionnelles à la combustion de la matière organique, comme l'azote
(Christensen 1994)
Carbone (C) - Pertes en C du fait de la combustion de la matière organique (Carballas et al. 1993,
Hernandez et al. 1997). La diminution de la teneur en carbone est d'autant plus
importante que le feu reste longtemps (Kang & Sajjapongse 1980). Par contre, Marcos et
al. (1998) constate une augmentation lorsque le feu est intense mais passe rapidement.
Potassium (K) - Pertes par transport de particules pour Ca, par volatilisation et transport de particules
pour K. Mais globalement, les pertes sont faibles (Valette 1999).
Calcium (Ca)
- les pertes sont moins fortes pour ces trois cations que pour l'azote et le phosphore,
Magnésium (Mg) surtout s'ils font partie d'une molécule organique (Christensen 1994)
- Apport après le feu par les dépôts de cendres. Les quantités relachées dans les
cendres sont environ 10 fois supérieures aux quantités de ces éléments dans le sol
(Giovannini & Lucchesi 2006). Ces éléments sont présents sous forme minérale soluble
ou facilement minéralisable (Kang & Sajjapongse 1980, Kitur & Frye 1983, Orazio 1999).
- Après incendie, on a donc une augmentation de la teneur en Ca et K (Valette 1999). On
a notamment une forte augmentation des cations monovalents mais pas bivalents,
surtout pour K (Marcos et al. 1998).

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Concernant l'azote, il est important de noter que dans le bassin méditerranéen, certaines
plantes, les légumineuses, permettent de fixer l'azote. Ainsi, la quantité la quantité d'azote
totale dans le feuillage est très importante (Quézel 1981). Cela n'est pas sans incidence sur
l'impact du feu en Méditerranée puisque ces espèces sont souvent favorisées par le passage
d'un incendie. Leur régénération rapide leur permet de fixer rapidement l'azote, récupérant
ainsi facilement les pertes occasionnées lors du passage du feu (Raison et al. 1993). Ces
espèces peuvent donc contribuer à diminuer l'impact du feu sur l'azote du sol.
La litière du sol, contenant les différents éléments minéraux du sol, est souvent entièrement
brûlée lors d'un incendie. Sa reconstitution est d’une grande importante car elle peut réduire
fortement les phénomènes d'érosion. En Australie, Raison et al. (1986b) ont montré qu'elle
régénère rapidement après un brûlage dirigé d’une forêt d’eucalyptus. Cependant, sa
reconstitution peut être relativement lente selon le type de sol, la végétation brûlée et les
caractéristiques du feu lui-même. Dans le Massif des Maures, Marc Cheylan (obs. pers.) a
observé une régénération très lente, voire nulle, de la litière après incendies. Certains auteurs
ont également mesuré un ralentissement dans la décomposition de ces litières nouvellement
formées (Raison et al. 1986b), ralentissement probablement dû aux conditions climatiques à
la surface du sol plus arides qu'avant le feu.

III) Impact sur les paramètres physiques du sol (structure du sol)

Les feux n'affectent généralement que les couches superficielles des sols - entre 0 et 2,5 cm-
et l’on considère que, sauf en cas de feu très intense, il n'y a pas d'altération immédiate des
propriétés physiques du sol (Valette 1999).
La matière organique joue un rôle primordial dans l'évolution de la structure d'un sol. Elle
conditionne en effet l'agrégation et la structure d'un sol en liant entre elle les particules
minérales et en créant des pores qui permettent la pénétration de l'eau et de l'air (Valette 1999,
Vennetier 2004).

Plusieurs auteurs ont montré que, suite à des incendies, il y avait une augmentation de
l’imperméabilité des sols (DeBano & Rice 1973, Giovannini & Lucchesi 1984, Almendros et
al. 1990). De fait, si le sol reste perméable en surface, on observe souvent la formation d’une
couche imperméable sous-jacente (Giovannini & Lucchesi 1984, Giovannini et al. 1987).
Cette couche à caractère hydrophobe est la résultante de changements dans la structure des
substances humiques. Un ensemble de travaux expérimentaux et d'observations de terrain ont
permis à différents auteurs d'expliquer la formation d'une telle couche hydrophobe après le
passage d'un incendie (DeBano et al. 1970, DeBano & Rice 1973, Giovannini & Lucchesi
1983, 1984, Almendros et al. 1990) :
Le processus proviendrait d'une classe de produits chimiques organiques qui sont
hydrophobes. Ces produits sont issus de la décomposition de la litière organique fraîche. Dans
le sol, ils peuvent se mélanger à d'autres particules minérales, bouchant ainsi les interstices et
formant une couche superficielle quasi imperméable à l'eau. Sous l'action d'un feu, la litière et
la couche superficielle du sol sont exposées à de fortes chaleurs. Dans certains cas, la
température à la surface du sol peut atteindre les 500°C et se maintenir à de fortes
températures pendant un temps relativement long. Ces fortes températures détruisent
totalement la propriété non étanche de la surface du sol. Alors, une partie des constituants
hydrophobes de la matière organique est évaporée et consumée par les flammes. Une autre
partie de ces constituants devient plus fluide et est forcée de migrer plus en profondeur dans le
sol, selon le gradient de température, jusqu'à ce qu'ils rencontrent des particules plus fraîches
facilitant la formation d’une nouvelle couche hydrophobe. Lors des fortes pluies d'automne,

12
l'eau ne peut alors s’infiltrer que jusqu’à cette couche. Le sol, rapidement saturé en eau, se
met alors à ruisseler, créant une érosion superficielle conséquente, pouvant parfois même
toucher une partie de la zone imperméable. La présence de cette couche hydrophobe pourrait
ainsi, pour partie, expliquer les forts taux d'érosion observés dans les zones brûlées (cf. partie
VII).

IV) Impact sur les micro-organismes

Les micro-organismes du sol (microfaune et microflore) sont les moteurs du fonctionnement

du sol. Lors d'un incendie, ils sont forcément affectés, particulièrement ceux présents dans les
couches superficielles du sol (Gillon et al. 1987, Hernandez et al. 1997). L'activité biologique
est en effet dépendante des températures que subissent les sols. Schématiquement, 4 phases
peuvent être distinguées (Gillon 1990, Orazio 1999) :

Température Effet
37°C Stimulation maximale des micro-organismes
50°C Début de stérilisation par évaporation
60°C Début de stérilisation par altération protéique
125°C Stérilisation complète

Le passage d'un feu entraîne donc la stérilisation complète des couches superficielles dès
125°C (ou par une exposition de 10 minutes à 70°C ; Gillon 1990). Les données de la
littérature indiquent que la réponse des micro-organismes s’établit selon deux phases
successives (Gillon et al. 1987, Dumontet et al. 1996, Hernandez et al. 1997, Prieto-
Fernandez et al. 1998, Vennetier 2004) : une première phase faisant suite au passage du feu,
où l’on constate une nette diminution du nombre et de l'activité des micro-organismes ; une
phase différée (après les premières pluies généralement), où la population microbienne
augmente brusquement jusqu'à un nouvel équilibre qui peut souvent être atteint en quelques
semaines.

La première phase de diminution est due à la disparition de certaines espèces par effet direct
des fortes chaleurs dégagées par le feu (Prieto-Fernandez et al. 1998). Mais très vite, l'activité
microbienne reprend (Almendros et al. 1990,Dumontet et al. 1996, Prieto-Fernandez et al.
1998), ce qui rend cette première phase parfois très transitoire. Il est généralement admis que
le feu entraîne une stimulation de l'activité des micro-organismes grâce à trois processus
(Gillon 1990, Valette 1999) :
1) l'augmentation de pH du sol due à l'incorporation des cendres
2) l'enrichissement du sol en matières organiques facilement minéralisables
3) les modifications des conditions micro-climatiques dues au passage du feu

Les réponses post-incendie varient selon les micro-organismes considérés, l'impact étant plus
ou moins néfaste selon les cas. On trouve ainsi des micro-organismes qui semblent
négativement affectés par le feu, d'autres qui ne montrent guère de différences et d'autres
encore qui peuvent être favorisés par les incendies (Athias-Binche & Saulnier 1986, De
Roman & De Miguel 2002). Les micro-organismes qui sont avantagés dans les sols brûlés
diffèrent en général de ceux présents avant l'incendie (Giovannini & Lucchesi 2006).
Les réponses de chaque micro-organisme dépendent de l'intensité du feu, des caractéristiques
du sol et du climat et de la régénération de la végétation après incendie (Giovannini &
Lucchesi 2006).

13
Généralement, il semble que le feu crée des conditions plus favorables pour la recolonisation
des bactéries que pour les champignons, certainement en raison de l'augmentation de pH
(Raison 1979, Giovannini & Lucchesi 2006).

Jusqu’ici, les micro-organismes ont été traités comme un ensemble indissociable. Cependant,
chaque espèce, voire chaque population peut répondre différemment aux perturbations du sol.
Quelques études approfondies ont été menées sur certaines communautés microbiennes ou sur
certaines activités microbiennes après incendie. En général, le schéma en deux phases donné
précédemment reste valible mais la période durant laquelle les micro-organismes se
développent peut être plus ou moins longue selon les espèces.
De Roman & de Miguel (2002) ont étudié les communautés d'ectomycorhizes d'une forêt de
chêne vert incendiée. Ils constatent un faible pourcentage de recolonisation de ces
ectomycorhizes après incendie. Cependant, aucun changement significatif n'est détecté quant
à la composition et la richesse spécifique de ces communautés après incendie, alors que des
changements d'abondances de chaque morphotype sont observés. Certaines espèces semblent
même adaptées au feu et se retrouvent donc préférentiellement dans les zones incendiées.
D'après cette étude, le feu aurait une influence minime sur les espèces considérées.
De même, Fioretti et al. (2002) ne trouvent pas de différence dans les densités de populations
de groupes microbiens après un incendie de maquis dans le sud de l'Italie. Le feu ne semble
diminuer l'activité enzymatique des populations microbiennes qu'un court laps de temps après
l'incendie. L'activité microbienne augmente ensuite rapidement dans les jours suivants
l'incendie (Rutigliano et al. 2002). L'incendie ne semble donc pas causer de réels dégâts.
Castaldi & Aragosa (2002) se sont intéressés aux changements des processus microbiens tels
que la nitrification, la dénitrification et l'oxydation du méthane. Ils ont établis que les
modifications de ces processus ne durent pas plus de 6 mois après le passage du feu. La
régénération des micro-organismes est donc très rapide. Des résultats similaires ont été
trouvés par Persiani et al. (2002) sur des communautés de micro-champignons après un
incendie de maquis dans le sud de l'Italie. Après des feux intenses, ils constatent une
réduction de l'abondance et de la densité des micro-organismes jusqu'à la venue des premières
pluies. En revanche, lors de feux peu intenses, ils constatent une augmentation de l'abondance
à long terme.
Ces résultats ne sont pas en concordance avec les résultats d’autres auteurs, qui observent un
effet néfaste à long terme sur les communautés microbiennes (Athias-Binche 1987, Athias-
Binche & Saulnier 1986a et b, Dumontet et al. 1996). Athias-Binche & Saulnier (1986a et b)
et Athias-Binche (1987) ont analysé en détail l'évolution des myriapodes édaphiques et des
acariens uropodides après incendie. Ces deux groupes ont la capacité de migrer en profondeur
face à de trop fortes chaleurs (lors de la saison sèche et lors d'un passage du feu). Le passage
du feu, qui touche en général les couches superficielles du sol, n'entraîne donc pas une
mortalité élevée de ces espèces, sauf pour certaines espèces d'assez grosse taille. Après un
incendie, les densités des Chilopodes et des Diplopodes (des myriapodes édaphiques) et
d'acariens uropodides restent ainsi relativement similaires à celles observées avant l'incendie.
En revanche, leur biomasse est fortement diminuée. Cette forte diminution résulte de la
disparition des espèces de plus grandes tailles, les espèces de plus petites tailles pouvant
s'enfoncer plus facilement dans des micro-cavités du substrat pour fuir l'augmentation de
chaleur. Si la mortalité directe due au passage du feu est relativement faible, il existe
cependant une mortalité différée importante due aux déficits trophiques et à des causes micro-
climatiques. L'incendie semble alors provoquer des dommages importants à l'écosystème. La
mortalité de ces micro-organismes compromet, indirectement le potentiel de restauration des
sols, et notamment les processus de pédogenèse de surface. La recolonisation des sols se fait
alors par une migration des micro-organismes de leur lieu de refuge, en profondeur, vers la

14
surface. Cette recolonisation est très lente. La cicatrisation de l'écosystème affecté par
l'incendie nécessitera donc plusieurs années. Dans ce cas là, nous avons donc deux types de
communautés affectées à long terme par le feu. La capacité de régénération de ces
écosystèmes ne dépend pas uniquement des communautés rencontrées mais également de
l'intensité du feu, de la saison à laquelle il survient, de l'état initial de la formation végétale et
du contexte climatique et édaphique. Dans le cas présent, le feu a eu lieu en saison sèche, une
saison où de nombreux organismes ont déjà migré en profondeur. Si le feu avait eu lieu en
saison humide, la mortalité directe aurait été plus importante du fait de la présence des micro-
organismes en surface.

De ces différentes études, on peut dire qu'un seul évènement de feu n’apporte pas grand tort
aux communautés microbiennes du sol. La recolonisation de la microfaune et de la microflore
est cependant plus ou moins rapide et donc plus ou moins problématique, même si, au final,
elle permet au sol de retrouver un fonctionnement "normal", tel qu’avant brûlage.

V) Impact sur la fertilité des sols

Le mot fertilité est utilisé couramment mais il en existe pourtant différentes définitions. Dans
ce travail, nous considèrerons la définition donnée en 1973 par la Société des Sciences du Sol
d'Amérique ("Soil Science Society of America"). La fertilité est ainsi définie comme "le statut
d'un sol d'après la quantité et la disponibilité pour les plantes des éléments nécessaires à leur
croissance". Cependant, la croissance des plantes ne dépend pas uniquement de la fertilité
d'un sol ; des paramètres comme le type de plantes ou les conditions de croissance entrent
également en jeu.
Dans les parties précédentes, il a été montré que, même à de faibles températures, le passage
du feu peut stériliser la couche superficielle du sol. Cependant, la réinoculation microbienne
est facile et dès les premières pluies, les populations microbiennes augmentent fortement. Par
leurs activités, elles favorisent alors l'assimilation des nutriments par les plantes. Avec de
bonnes conditions d'humidité, on peut alors assister à une forte végétalisation du sol.
Des pertes plus ou moins importantes en nutriment, selon les températures atteintes au niveau
du sol, ont également été observées dans la littérature. Or, le plus souvent, ces pertes sont
compensées par la minéralisation de nombreux éléments dans de grands complexes solubles
et immédiatement disponibles pour les plantes (Christensen 1987, Giovannini et al. 1990,
Hernandez et al. 1997). Cette hausse de la disponibilité en nutriments est connue pour
fertiliser temporairement un sol (Naveh 1994). La pratique de brûlage est ainsi fréquemment
employée pour des sols sur lesquels des cultures sont appliquées (Kang & Sajjapongse 1980,
Kitur & Frye 1983, Naveh 1990).
Cependant, au delà de températures de 500°C, les modifications du sol sont soit irréversibles,
soit fortement nuisibles pour la croissance des plantes (Kang & Sajjapongse 1980). Le feu
peut donc aussi diminuer la fertilité d'un sol (Vennetier 2004).
Globalement, un sol brûlé est donc considéré comme ayant une bonne fertilité. D'ailleurs la
rapide régénération de la végétation qui s'ensuit le prouve. Un seul évènement de feu ne
semble donc pas nuire à la fertilité d’un sol. Il peut même, dans certains cas, lui être
bénéfique. En revanche, l'action de feux répétés peut se révéler très défavorable à la fertilité
des sols. L'écosystème n'a pas toujours le temps de se régénérer et l’équilibre sera long à se
rétablir, ce qui diminue grandement la fertilité du sol concerné.

VI) Résilience des sols

15
Par résilience d'un sol, nous entendons le temps nécessaire à ce qu’il retrouve ses
caractéristiques intiales pré-incendie et ses teneurs en différents éléments (azote, phosphore,
matière organique, etc.).
Plusieurs auteurs s'accordent à donner des estimations de résilience relativement courtes. Une
valeur de 4 ans est donnée par Prieto-Fernandez et al. (1998) pour des sols dans des pinèdes
incendiées en Galice, au nord-ouest de l’Espagne. Giovannini et al. (1987) montrent que les
caractéristiques des sols sont entièrement restaurées au bout de 3 ans dans un maquis sarde
brûlé expérimentalement. Certaines études donnent des chiffres un peu plus élevés ; la
résilience étant estimée autour de 10 ans pour des forêts de pin d'Alep en Italie (Dumontet et
al. 1996) et entre 5 et 10 ans pour des forêts de pin d’Alep en Espagne (Carballas et al. 1993).
Ces valeurs dépendent en fait des paramètres pris en compte pour évaluer le retour à l’état
pré-incendie. Or tous les paramètres (physico-chimiques, compositionnels,…) n’ont pas
toujours un temps de cicatrisation similaire, ce qui peut expliquer ces variations. Une
résilience post-incendie du sol autour de 5 ans peut donc être proposée, ce qui est relativement
court. Les sols ont donc de bonnes capacités de cicatrisation, même si l'érosion peut accroître
le temps nécessaire à leur reconstitution.

VII) Érosion

Une augmentation des taux d'érosion est souvent observée après incendie (DeBano & Rice
1973, Giovannini & Lucchesi 1983, Puech et al. 1991, Martin & Lavabre 2000, Campo et al.
2006). En région méditerranéenne, la période à plus hauts risques d'érosion se situe environ
un mois après l'incendie (Fox et al. 2006), notamment à la faveur des premières pluies
d'automne (Prieto-Fernandez et al. 1998, Martin & Lavabre 2000). En Espagne par exemple,
Diaz-Fierros et al. (1987) ont montré que 80% de l'érosion totale de l'année a eu lieu au cours
des 6 premiers mois suivant l'incendie. La région méditerranéenne est en effet caractérisée par
de fortes pluies automnales. Ce sont ces évènements parfois violents qui provoquent une
érosion prononcée des sols. Les pluies, surtout lorsqu'elles sont violentes, représentent ainsi
un des principaux facteurs d'érosion (Puech et al. 1991, Vennetier 2004, Campo et al. 2006).
Au printemps suivant, les effets de cette érosion ne sont quasiment plus perceptibles (GIS
incendie 2000).
Généralement, on attribue à la couverture végétale le pouvoir de protéger les sols. Cette
affirmation est vraie pour partie comme l’indiquent Giovannini et al. (1998b). Cependant,
ceci n’est que partiellement vrai. En effet, pour comprendre l'érosion post-incendie, il faut
tenir compte également de la dégradation provoquée par le passage du feu ainsi que de
l’évolution des sols. L'érosion des sols dépend ainsi de nombreux facteurs comme l'intensité
du feu, la nature des sols, la pente, la végétation ou encore le régime des précipitations faisant
suite à l'incendie (Campo et al. 2006). Il est n'est donc pas aisée de la prédire.

7.1) Effet de l'érosion

Avec les premières pluies, le processus de lessivage des cendres apparaît, puisque les
éléments minéraux contenus dans les cendres sont très vulnérables à l'érosion et au drainage
dans les couches profondes (Gillon 1990). De nombreux nutriments peuvent alors être perdus.
Les pertes peuvent se faire du fait du déplacement des éléments sur le sol (transportés par
l'écoulement de l'eau ou du vent) ou en profondeur dans le sol. Des composés azotés contenus
dans les cendres peuvent être ainsi lessivés et incorporés dans le sol par l'intermédiaire des
pores qui le composent, d'où un fort accroissement parfois observé en azote et en ammonium
dans des sols brûlés (White 1986, $).
La formation de la couche hydrophobe décrite précédemment peut également accroître
l'érosion d'un sol (Campo et al. 2006) ; Elle peut notamment expliquer l'érosion en rigoles et

16
la formation de ravines, fréquentes dans les sols récemment brûlés (Puech et al. 1991, Martin
& Lavabre 2000).
Lorsque des feux répétés ont lieu sur une même zone, ils peuvent aggraver les phénomènes
d'érosion (Campo et al. 2006) ; ce qui montre encore l'intérêt d'étudier non seulement l'effet
d'un incendie, mais également de tenir compte de la répétition d'incendies.
L’étude du Cemagref sur un bassin versant du Rimbaud dans les Maures (Var) est
particulièrement intéressante pour les aspects post-incendie qu’elle traite (Martin & Lavabre
2000). Le phénomène d’érosion mécanique est notamment bien abordé, avec des résultats
chiffrés parlant. Par exemple, ils constatent des pertes solides en sol, contribuant ainsi à
l’érosion, d’environ 1000t/km² dans chacune des trois années suivant l’incendie. Après ces
trois années, la revégétalisation permet de fortement diminuer ce chiffre (~31t/km² la
quatrième année). La destruction du couvert végétal a donc engendré une augmentation
considérable des pertes solides du sol, favorisant une plus forte érosion. Cela peut même être
accentué en cas de précipitations intenses.
Certains facteurs peuvent cependant intervenir pour réduire l'érosion d'un sol. Ainsi, le
lessivage des cendres draine une grande densité de charges électriques, ce qui peut favoriser la
floculation des argiles dispersées. Cela influencera le potentiel d'érosion du sol, puisque ce
dernier est diminué par la floculation et augmentée par la dispersion (Giovannini & Lucchesi
2006).

7.2) prédiction de l'érosion d'un sol

De nombreux auteurs ont cherché à prédire l'érosion d'un sol. C'est en effet un aspect
important à connaître puisqu'il permettrait de définir les zones les plus à risques, donc celles
où il faut concentrer les efforts pour empêcher l'érosion. Plusieurs modèles ont été élaborés,
mais le plus simple est encore aujourd'hui le plus utilisé. Il s'agit de l'"Universal Soil Loss
Equation" (USLE), à savoir l'équation universelle de perte de sol proposée en 1965 par
Wischmeier & Smith, à l'origine pour mesurer l'érosion dans les zones de culture. L'équation
correspondante est la suivante :
A = R*K*C*L*S*P
Avec :
A : perte de sol annuelle moyenne
R : indice des précipitations et d'érosion. Cet indice exprime la capacité des agents érosifs,
comme la pluie, à causer des détachements de sol et son transport
K : facteur d'érosion du sol. Il s'agit d'une caractéristique du sol ; cela mesure la susceptibilité
du sol à se détacher et être transporté par des agents d'érosion
C : facteur de couvert végétal ; cela rend compte de la protection offerte par la végétation
L : facteur de longueur de la pente
S : facteur d’inclinaison de la pente
P : influence d'éventuelles pratiques d'érosion

D'après les paramètres de cette équation, on peut dire que le passage d'un feu affecte
uniquement les paramètres K et C. C'est donc ces paramètres qu'il faut parvenir à mesurer
pour estimer l'érosion possible d'un sol, et ensuite pour tenter d'enrayer cette érosion.

7.3) Comment la végétation peut-elle diminuer l'érosion ?

Même si d'autres facteurs que la végétation entrent en jeu pour déterminer l'érosion d'un sol,
cette question reste intéressante. En effet, la végétation assure une très grande protection du
sol du fait qu'elle intercepte les gouttes de pluies et absorbe leur énergie cinétique. Il existe
aussi de nombreux processus interactifs entre une plante et son sol : la fixation physique du
sol par les racines des plantes, la liaison électrochimique et de nutriments entre les racines et

17
le sol, la réduction de l'écoulement par les tiges et la litière organique, une meilleure
infiltration le long des canaux racinaires, une meilleure incorporation de la matière organique
dans le sol grâce à des qualités structurelles et de rétention d'eau, une augmentation de la
faune et de l'activité biologique (Giovannini et al. 1998b). Tout cela confère une meilleure
structure au sol et le protège d’une forte érosion.
Ainsi, lorsqu'un incendie détruit totalement ou partiellement la végétation, le sol est moins
bien protégé et se trouve plus exposé aux précipitations et donc à l’érosion.
Malgré cela, on ne peut pas considérer la végétation comme le seul élément à prendre en
compte pour lutter contre l'érosion des sols. Certains auteurs montrent qu’elle peut parfois
avoir des effets contraires (Giovannini et al. 1998b) :
1) Une trop grande hauteur de la végétation au dessus du sol peut devenir néfaste. En effet, si
la végétation est très haute, de grosses gouttes formées sur les feuilles peuvent s'écraser au sol
avec une nouvelle énergie cinétique et provoquer ainsi des dégâts.
2) Une végétation à croissance en hauteur peut réduire la couverture végétale totale, et donc la
capacité de protection d'un sol.
3) La présence de végétation sur un sol pentu peut accélérer l’érosion du sol. L’expérience de
De Ploey et al. (1976) a montré qu'un couvert d'herbes diminue l'érosion sur une pente de 5°,
mais qu'au dessus de 8°, le taux d'érosion observé dépasse le taux d'érosion sur sol nu du fait
que les fortes pentes génèrent des tourbillons avec les lames d'herbes qui érodent beaucoup le
sol.

VIII) Comment empêcher ou diminuer l'érosion

On préconise souvent le reboisement des forêts brûlées pour accélérer leur régénération et
permettre la protection du sol. Cette pratique est globalement à bannir, notamment en région
méditerranéenne où la régénération forestière se fait très bien, essentiellement par rejets de
souche. Le plus souvent, il sera donc préférable de laisser la forêt se régénérer seule, en lui
apportant une aide minimale, mais pas sous forme de reboisement (Challot 1990, Alexandrian
1996). Il a en effet été montré que les actions de nettoyage et de reboisement aggravent
souvent l'érosion du sol (Valette 1999). De même, un an après l’incendie de 1990 dans le
bassin versant du Rimbaud (Martin & Lavabre 2000), l’ONF a procédé à un rabotage d’une
partie de la zone incendiée. Cela a eu pour effet d’accentuer l’érosion du sol du fait de la
diminution de la perméabilité des sols par tassage, de la destruction de leur structure en
surface et de l’élimination de tous les éléments pouvant faire obstacle au ruissellement.
Dans ces conditions, que doit-on faire après un incendie ? Si l'on se réfère à l'équation USLE
qui permet de prédire l'érosion, on voit que nous pouvons apporter des modifications aux
paramètres d'érosion du sol (paramètre K) et de capacité de couvert végétal (C). Le paramètre
d’érosion dépend de la sensibilité à l’érosion pré-incendie, ce qui complique sa modification.
Il faut donc se concentrer sur le paramètre de couvert végétal et agir, en fait, sur la végétation
pré-incendie. Une action préventive plutôt que des aménagements post-incendie est donc
préférable, notamment à travers une gestion appropriée du combustible mort et vivant (qui
occasionne des feux de plus ou moins grande sévérité).
Un autre moyen qui permettrait de réduire l'érosion serait de pouvoir concentrer les actions
anti-érosion après un incendie sur les zones à plus haut risque. Des zones particulièrement
pentues, où l’eau peut s’écouler rapidement, peuvent représenter de telles zones à risque où
les gestionnaires tentent en général d’intervenir. Cependant, afin de mieux connaître la
répartition de ces zones, il serait nécessaire d’en réaliser une cartographie exhaustive qui
devra être rendue disponible pour tous les gestionnaires et personnes impliquées dans la
gestion des zones touchées par un incendie. Une ébauche de cartographie a été élaborée par
Fox et al. (2006) en France Méditerranéenne en prenant en compte des paramètres tels que la

18
pente d'un lieu, la densité de végétation présente ou les caractéristiques du sol. Cette
démarche est donc à poursuivre.
Enfin, Shakeby et al. (1989, dans Valette 99) proposent deux conseils simples à effectuer
après un incendie :
1) Attendre, avant d'abattre les arbres endommagés par le feu, que toutes les feuilles et
aiguilles soient tombées au sol
2) Etaler sur le sol les branches des arbres coupés pour le protéger de l'érosion survenant dans
les semaines suivant l'incendie.
La technique du fascinage, qui consiste à rassembler des branches et les placer en travers de la
pente, bloquées par des piquets ou autres, peut également représenter un aménagement post-
incendie efficace.

Conclusion

Dans la plupart des cas, la reconstitution des sols est relativement rapide après feu. L'incendie
peut même se révéler bénéfique au sol par les apports de nutriments qu’il provoque (Kang &
Sajjapongse 1980, Giovannini et al. 1987, 1990). Des mesures de cicatrisation autour de 5ans
ont ainsi été données pour permettre au sol de retrouver une structure et une composition
proche de celle avant l'incendie (Giovannini et al. 1987, Carballas et al. 1993). Toutefois,
l’impact peut être plus important et durable en cas de feu répétés, ou de feux affectant des
terrains à forte pente ou soumis à de fortes précipitations post-incendie.
Deux des paramètres les plus importants à prendre en compte pour la compréhension de
l'impact d'un incendie sur le sol sont l'intensité et la durée du feu (Molina & Llinares 1998),
paramètres pour lesquels dépendront la quantité de chaleur dégagée et la quantité et la qualité
des cendres. A ceux là s’ajoutent deux paramètres primordiaux pour évaluer l’érosion du sol :
la pente et la nature des précipitations (date et importance des précipitations notamment).
L'impact du feu sur le sol peut donc être, à court terme, conséquent. Cependant, les facultés
du sol à se régénérer font que son impact est finalement limité à moyen et long terme. On
considère ainsi qu'à long terme, les conséquences des feux sont plus de caractère fonctionnel
que quantitatif (Gillon 1990).

19
 Impact du feu sur la végétation

Introduction

Les travaux concernant les effets du feu sur les écosystèmes ont été nombreux dans les zones
à climat méditerranéen comme la Californie, l'Australie et l'Afrique du sud. Ils se sont
développés dans les années 70-80 en région méditerranéenne française (Trabaud 1992). En
France, la dynamique végétale post-incendie a principalement été étudiée dans les garrigues
calcaires du Bas-Languedoc (Trabaud 1973, 1977, 1983, Trabaud & Lepart 1980). Huit types
de communautés végétales dominantes et représentatives de la région ont été analysés, suivant
un gradient végétal allant des pelouses aux forêts. Ces travaux portent donc essentiellement
sur des terrains calcaires (à pH basique) où la régénération est souvent moins rapide que sur
terrains siliceux (sols acides) (Trabaud 1993).
Dans la région méditerranéenne, on considère généralement que la régénération de la
végétation est rapide après incendie, grâce à deux principaux mécanismes : la régénération par
rejet et la régénération par germination de graines (Le Houérou 1973, Keeley 1986, Lloret &
Vilà 1997, Pausas & Verdù 2005). Ainsi, les communautés végétales brûlées retrouvent
rapidement une composition floristique et une structure comparables à celles qui existaient
avant le feu (Naveh 1975, Trabaud & Lepart 1980, Trabaud 1983). Ce retour à l'état initial
(état pré-incendie) est qualifié 'd'autosuccession' (Hanes 1971) pour désigner la restauration
progressive de la communauté préexistante.
Si le retour à l'état pré-incendie semble être relativement rapide, l'impact d'un incendie dépend
tout de même d'un ensemble de paramètres, notamment de l'intensité du feu et de la durée du
passage du feu. La variation de ces facteurs détermine les conséquences d'un feu sur la flore,
selon que le feu détruit totalement ou non la végétation épigée (Veille 2004). Or ces facteurs
dépendent de la végétation elle-même et notamment de son inflammabilité. En région
méditerranéenne, de nombreuses espèces sont considérées comme fortement inflammables,
même si cela varie d'une espèce à l'autre (Rego et al. 1987, Papio & Trabaud 1991, Ubeda et
al. 2006). On assiste ainsi à des feux pouvant être de très forte intensité.
Face à l'importance du feu en région méditerranéenne, les études sur les successions végétales
post-incendie se sont multipliées au fil du temps et il existe aujourd’hui une très grande
littérature scientifique sur ce phénomène (e.g. Malanson & Trabaud 1988, Trabaud 1991a et
b, Trabaud & Campant 1991, Meddour 1992, Calvo et al. 2002 a et b, Broncano et al. 2005,
Eugenio et al. 2006). De façon générale, on considère que les espèces végétales
méditerranéennes sont très résilientes face au feu (Naveh 1974, Dell et al. 1986, Trabaud
1987a et b, 1990a et b, 1994, Calvo et al. 2002a, Broncano et al. 2005), même si cette
résilience peut être affectée par la répétition des incendies. Face à une fréquence élevée
d'incendies, certaines espèces semblent en effet avoir des difficultés à régénérer, voire ne plus
pouvoir se régénérer (Trabaud & Campant 1991, Vallejo & Alloza 1998, Espelta et al. 2002,
Eugenio & Lloret 2004). L'étude de la répétition des incendies mérite en conséquence d’être
approfondie, d'autant plus que plusieurs études montrent une augmentation du rythme des
incendies en région méditerranéenne (Moreno et al. 1998, Pausas 2004). Cette augmentation
serait due aussi bien à des facteurs d'origine anthropique qu'à des facteurs climatiques (Piñol
et al. 1998, Lebourgeois et al. 2001).
Dans ce qui suit, nous proposons une synthèse des travaux réalisés sur le sujet, de façon à
mieux anticiper les évolutions futures de la végétation en région méditerranéenne.

I) Les mécanismes de régénération post-incendie

20
Les espèces végétales méditerranéennes peuvent être classées en trois grandes catégories,
selon leurs réponses à la perturbation incendie (Naveh 1974) :
(1) Les espèces qui utilisent obligatoirement la voie végétative (« obligate sprouters ») : elles
régénèrent par rejets à partir d'organes souterrains ou aériens.
(2) Les espèces qui utilisent obligatoirement la voie reproductrice (« obligate seeders ») : elles
régénèrent par germination de graines (on parle de semenciers).
(3) Les espèces qui utilisent une combinaison des deux stratégies précédentes (« facultative
sprouters » ou « facultative seeders » ; on parle en général de semencier facultatif).
De ces deux stratégies (régénération par rejet ou par germination), la première semble être la
plus efficace. Les espèces régénérant de souche se développent en effet plus rapidement après
incendie que les espèces privilégiant les semences (Casal 1987, Lavorel 1999) ; les premiers
rejets se manifestant dans les 15 jours qui suivent le feu pour un certain nombre d’espèces
(Trabaud 1996). Dans les stades initiaux de la succession, ce sont ainsi les rejets de souche
qui dominent dans le paysage, même si des plantules de semencières sont également présentes
; plus tard dans la succession, les espèces semencières sont favorisées au détriment des
espèces régénérant par rejet (Bellingham & Sparrow 2000).
Il est également intéressant de noter que les populations de semenciers sont, après incendie,
souvent plus denses qu'avant (Trabaud et al. 1985a) et que cette densité semble suffisante
pour reconstituer la formation pré-incendie (Trabaud 2000).
Le développement de ces deux techniques de reconstitution de la végétation est souvent
attribué à une adaptation progressive des plantes à la perturbation incendie ; cependant,
plusieurs travaux ont montré qu'il s'agissait non pas d'adaptations spécifiques mais
d’adaptations plus générales aux perturbations (Trabaud 1987b, Lopez-Soria & Castell 1992).
Outre les mécanismes de régénération, plusieurs facteurs externes influencent le processus de
régénération :
(1) les conditions météorologiques, notamment la pluie et la température (Naveh 1990, Pausas
et al. 1999, Delitti et al. 2005).
(2) l'impact anthropique sur l'habitat au travers des coupes forestières, du pâturage, des
ensemencements ou des reboisements après incendie (Espelta et al. 2002, Fernandez-Abascal
et al. 2003). Ces activités peuvent avoir un impact négatif (Naveh 1990, Moreno & Oechel
1994), neutre (Lloret & Vilà 1997) ou positif (Noy-Meir 1995) sur la végétation.
(3) la saison de l'incendie. Ainsi, plusieurs études, notamment basées sur des feux
expérimentaux, ont montré une meilleure régénération de la végétation après des incendies de
printemps par rapport à des incendies d'automne (Malanson & Trabaud 1987, Trabaud 1992).

II) Impacts au niveau des organismes

2.1) Les impacts structurels

Plusieurs familles apparaissent dominantes après incendie. C’est le cas des Gramineae,
Astaraceae, Cistaceae, Fabaceae (Luna 2006).
Face aux incendies, tous les semenciers n'ont pas la même résistance ni la même réponse post-
incendie. Certaines graines sont immédiatement détruites par l'incendie alors que d'autres sont
favorisées par le passage du feu qui provoque un choc thermique favorable à la germination
(Trabaud 1987b, Pausas 2001). Ceci a été montré surtout pour certains arbustes comme les
cistes ou les ajoncs (Casal 1987, Trabaud & Oustric 1989). Comme pour les stratégies de
régénération, la résistance de certaines graines au feu semble être un trait n'ayant pas évolué
en réponse aux feux mais en réponse à un ensemble de facteurs de perturbations (Trabaud
1987b, Lopez-Soria & Castell 1992, Roda et al. 1999, Espelta et al. 1999, 2003).

21
Dans les écosystèmes méditerranéens, le recrutement à partir de graines est souvent massif
après incendie (Trabaud & Lepart 1980, Leone et al. 2000) et le temps nécessaire à
l'établissement de plantules est souvent court (Quintana et al. 2004). Ainsi, 80-90% de la
dispersion des graines a lieu dans les deux mois suivant l'incendie (Rigolot & Fernandes
2005) et la plupart des graines germent dès l'automne qui suit l'incendie (Casal 1987, Trabaud
& Oustric 1989). En Espagne, Quintana et al. (2004) ont montré que plus le temps de
germination est court, plus la probabilité de succès de l'établissement des plantes est grande.
Cependant, ce résultat reste parfois controversé (Troumbis & Trabaud 1986). Deux exemples
pour illustrer cela : (1) dans une étude au nord de Montpellier, Trabaud & Oustric (1989) ont
trouvé que les plantules du ciste à feuilles de sauge (Cistus salvifolius) ont une meilleure
survie en germant en automne alors que celles du ciste de Montpellier (Cistus monspeliensis)
survivent mieux avec une germination de printemps, (2) En Turquie, Eron (1987) montre que
les graines de Pinus brutia peuvent rester un an ou plus dans le sol sans perdre leur capacité
de germination. Dans leur étude, Quintana et al. (2004) concluent que dans les
environnements soumis à des perturbations et sujets à des évènements climatiques extrêmes
(comme une forte sècheresse), la fenêtre favorable peut être très courte, le plus souvent
réduite à la première année qui suit le feu. Luis-Calabuig et al. (2002) constatent qu'elle peut
se prolonger deux années après l'incendie.
Si le recrutement à partir de graines peut être très rapide, le temps de réinstallation des
semenciers peut être relativement long (germination, développement de tout l'appareil
végétatif et reproductif ; Trabaud & Oustric 1989). C’est ce qui explique que les végétaux qui
se régénèrent par graines soient souvent désavantagés par rapport à la rapidité des plantes
régénérant de souche (Ubeda et al. 2006).
La plupart des espèces méditerranéennes n'ont cependant pas besoin du feu pour germer. Le
feu constitue un stimulant de la germination mais non un passage obligé pour la plante. Pour
ces espèces, la germination est en fait favorisée par des températures modérées, dont
l'optimum est variable d'une espèce à l'autre, alors que de trop fortes températures peuvent
l'inhiber (Gonzalez-Rabanal et al. 1994).
Plusieurs facteurs plus ou moins directement associés au feu peuvent favoriser, ou non, la
germination des graines. Les résultats issus de la littérature scientifique sont pour partie
contradictoires sur le sujet :
(1) Les cendres. Certaines études montrent un effet négatif des cendres sur la germination à
cause de la hausse de pH qu’elles engendrent, d'autres ne trouvent aucun effet, alors que
d'autres indiquent un effet positif lié à l’apport d’éléments fertilisants (Trabaud & Casal 1989,
Meddour 1992, Gonzalez-Rabanal et al. 1994, Ne'eman & Perevolotsky 2000). Gonzalez-
Rabanal et al. (1994) trouvent que les cendres peuvent être un stimulant pour la germination
des graines si elles ne sont pas complètement développées, c’est-à-dire pas prête à germer. En
revanche, lorsque les graines sont complètement développées, les cendres en diminuent la
germination.
(2) La chaleur. La chaleur dégagée lors de l'incendie semble stimuler les capacités de
régénération des semenciers, à travers la levée de dormance des graines, mais pas celles des
espèces régénérant de souche...mais la relation n'est pas toujours claire.
(3) Les composés azotés, les fumées, le bois carbonisé. Les études ne montrent pas de
réponses généralisables quant à leur impact sur la germination. Certaines n’observent aucun
effet de ces composants sur la germination (Buhk & Hensen 2006) alors que d’autres
constatent une stimulation de la germination (Perez-Fernandez & Rodriguez-Echeverria
2003).
(4) Les retardants (adjuvant) utilisés pour la lutte contre l’incendie. Cruz et al. (2005) ont
montré une diminution de la germination avec l'augmentation de la concentration des produits
utilisés dans les fluides servant à la lutte contre l’incendie.

22
Enfin, il est important de souligner que les espèces semencières rares ont souvent une habilité
à se rétablir assez lente (petite taille des plantules, plus forte mortalité en cas de forte chaleur).
Le feu pourrait alors représenter une menace sérieuse pour ces espèces (Riba et al. 2002).

Pour ce qui concerne les conifères, le passage d'un incendie détruit pour partie les graines
contenues dans les cônes, même si certaines espèces sont capables de protéger les graines
qu’ils contiennent. Ces cônes sont dits sérotineux. Dans le bassin méditerranéen, plusieurs
pins ont ce type particulier de cônes : le pin d'Alep (Pinus halepensis), le pin brutia (Pinus
brutia) et le pin maritime (Pinus pinaster) (Eron 1987, Rigolot & Fernandes 2005). Les
graines de la canopée peuvent ainsi persister suite à un incendie. Ces cônes sont maintenus
fermés par de la résine qui ne fond qu'avec de hautes températures accompagnant le passage
du feu. L'ouverture des cônes est alors possible sous l'effet des variations hygrométriques de
l'air (Rigolot & Fernandes 2005) ; la dispersion des graines peut alors avoir lieu et
ensemencer une zone incendiée. Ce court délai, entre 2-3 jours, entre le choc thermique et
l'ouverture des cônes semble être favorable pour la viabilité des graines qui tombent au sol
(Saracino et al. 1997, Reyes & Casal 2002).
Pour les cônes non sérotineux, le passage d'un feu entraîne en général la mort des graines
contenues dans ces cônes. Une éventuelle survie des graines peut se produire selon la sévérité
et la saison du feu. Pour le cèdre de l'Atlas, le passage d'un feu s'avère souvent négatif car ses
cônes sont encore immatures en été, au moment où se déclarent la plupart des incendies
(Meddour 1992), l'empêchant ainsi d'arriver à maturité.

2.2) Impacts fonctionnels

Peu d'études ont été réalisées dans le bassin méditerranéen pour comprendre l'impact d'un
incendie sur les aspects fonctionnels de la végétation.
Si l’on s’intéresse à la croissance des plantes, on considère qu’après le passage d'un incendie,
elle peut être favorisée du fait de la plus grande disponibilité en lumière et en nutriments dans
le milieu brûlé. Trois traits spécifiques sont importants pour comprendre le patron de
croissance post-incendie : le mode de régénération utilisé (semencier ou par rejet), la forme de
croissance (arbre, arbuste haut ou bas, herbacée pérenne ou annuelle,…) et la longévité de
l'espèce (Kazanis & Arianoutsou 2004, Eufirelab 2006). Globalement, on note que la
croissance annuelle de certaines espèces ligneuses diffère entre les zones récemment brûlées
et non brûlées d'un même type de végétation (Trabaud et al. 1985 a et b). Les espèces
régénérant de souche ont un taux de croissance plus fort après incendie que les espèces
semencières obligatoires et facultatives (Casal 1987). Après 2-3 ans, la vitesse de croissance
de ces espèces reste supérieure à celle des espèces semencières. Après 4 ans, la vitesse de
régénération des espèces régénérant de souche et des espèces issues de semences est similaire
à celle des espèces dans les zones non brûlées. Une exception existe toutefois avec le pin
d'Alep. De nombreuses études s’accordent pour montrer que le nombre de plantules est
relativement faible les premières années après un incendie, puis augmente pour atteindre un
maximum entre 10 et 15 ans après le feu, puis décroît au fur et à mesure que la pinède
approche de sa maturité (Trabaud et al. 1985b, Martinez-Sanchez et al. 1996, Trabaud 2000).
Le maximum peut ensuite varier selon que la pinède ait un sous bois de chêne kermès (8-9
ans) ou un sous bois dominé par le romarin (14-15 ans).

Si l’on s’intéresse maintenant à l’impact du feu sur la floraison ou la fleuraison, on constate

que les études ont surtout été réalisées hors du bassin méditerranéen et que les résultats restent
encore controversés. Certains auteurs trouvent une influence positive du feu sur la fleuraison
de certaines espèces (Asphodèle,...), alors que d'autres ne trouvent aucun effet du feu. L'étude

23
de Tapias et al. (2001) montre que la floraison de certaines populations de pins maritimes est
plus précoce en cas de feux répétés ; elle peut avoir lieu dès 4 ans (au lieu de 7-8 ans) dans
certains cas. Le feu avancerait donc l'âge de floraison de cette espèce. Ce résultat semble le
plus prépondérant dans la littérature où la phase juvénile de certaines espèces semble
diminuer avec l'occurrence d'incendie plus ou moins fréquents (Tavsanoglu & Gürkan 2005).
Cela peut s’expliquer par des conditions post-incendie particulières, notamment une plus
grande fertilité du sol et une concurrence moindre pour la lumière (diminuant la compétition
intra et inter-spécifique).

III) Impacts au niveau des populations

Peu d'études portent sur l'impact du feu sur les populations et sur leur dynamique
démographique (Arianoutsou & Zuazua 2006), mis à part les travaux menés sur les Cistaceae,
Fabaceae et Ericaceae. La plupart concerne la mortalité et non les changements de structure
des populations d'espèces régénératives. Ces études comprennent des études de terrain, des
simulations et des études avec feux expérimentaux. Elles sont peu homogènes dans leurs
protocoles (présence ou non de réplicats, comparaison ou non à des zones de référence non
brûlées, etc.) ce qui rend leur interprétation délicate.
Chez les espèces régénérant de souche, la reconstitution dépend des conditions météo (surtout
durant la première année après incendie), de la productivité du site, de la compétition entre les
différentes plantes régénérant et de facteurs externes comme par exemple le pâturage.
Chez les espèces issues de graines, la reconstitution des populations est plus dépendante des
traits d'histoire de vie des plantes (durée de vie plus ou moins longue). Dans ce cas, il a été
observé que l'émergence de plantules est plus grande la première année après l'incendie,
même si cela dépend des espèces et des conditions climatiques faisant suite au feu. Le temps
de germination peut être un facteur critique. Cependant, les premiers semenciers ne survivent
pas toujours le mieux, bien que l'âge des semis puisse déterminer leur survie. La survie des
plantules peut en effet être dépendante de leur âge. Pour exemple, Martinez-Sanchez et al.
(1996) montrent que des plantules de pins âgées de plus de 5 ans avaient une plus faible
mortalité que les plus jeunes du fait qu'elles avaient déjà survécu aux 2-3 premières années
post-incendie, qui sont celles où la mortalité est en général la plus élevée. La période la plus
critique pour la survie se situe en effet dans les premières années post-incendie. Une
meilleure survie est donc assurée lorsque la plante atteint rapidement sa maturité. Justement,
la plupart des espèces ligneuses semencières ont une phase juvénile qui dure seulement deux
ans en zone incendiée, ce qui leur confère une plus forte dynamique populationnelle.

IV) Impacts au niveau des communautés

Le niveau d'organisation des communautés a fait l’objet d’un grand nombre d'études.

4.1) Point de vue structurel

La végétation croît généralement des strates basses (0-50 cm) vers les strates plus élevées (2-4
m) jusqu'à reconstitution de la strate arborescente (Trabaud 1983, 1984, 1987a, 1993, 2000,
Sala et al. 1987). Au cours du temps, on a ainsi une diminution des strates basses au profit des
strates hautes (Trabaud 1996). Cela s'applique aussi bien aux formations buissonnantes que
forestières, sur terrain calcaire comme sur terrain siliceux (Trabaud 1993, 1996). Une
exception existe cependant avec le chêne-liège puisque cette espèce régénère ses strates
basses et hautes simultanément (Pausas 1997, Amandier 2004).

24
4.2) Point de vue floristique

En 1971, Hanes crée le terme d'"autosuccession" pour désigner le retour progressif des
espèces pré-existantes au feu dans les chaparrals californiens. Ce processus successionnel est
identique en région méditerranéenne. L'évolution de la végétation suit le modèle de la
"composition floristique initiale" développé par Egler (1954), c'est-à-dire que toutes les
espèces existant avant feu sont présentes également après feu, avec des changements dans leur
abondance relative. Il existe cependant des cas où certaines espèces n’arrivent pas à
recoloniser un milieu incendié, notamment en cas de feux répétés.
Toute une flore transitoire, absente des milieux avant l'incendie, peut également se développer
dans les premières années, voire les premiers mois, après incendie pour ensuite disparaître
(Trabaud & Lepart 1980). On considère donc qu'il n'y a pas succession au sens de
remplacement d'une communauté par une autre, mais au sens d'une réapparition progressive
des communautés présentes avant incendie. De nombreuses études ont montré ce phénomène
(Trabaud & Lepart 1981, Prodon et al. 1984, Tarrega & Luis-Calabuig 1987, Trabaud 1993,
Tarrega et al. 2001). Un an après incendie, 70 % des parcelles étudiées possédaient plus de
75% des espèces qui seront présentes 10 ou 12 ans plus tard ; 2 ans après le feu ce
pourcentage dépasse les 80 % et il atteint les 100 % en 5 ans (Valette 1999).
La composition floristique des milieux récemment brûlés n'est cependant pas similaire à celle
des milieux non brûlés. Ainsi, un pic de richesse floristique est détecté entre la première et la
troisième année, puis la richesse diminue jusqu'à une stabilisation (Trabaud & Lepart 1980,
Casal 1987, Tarrega & Luis-Calabuig 1987, Trabaud 1996, Martinez-Sanchez et al. 1997). Ce
pic est dû non seulement aux espèces présentes avant l'incendie et qui régénèrent tout de suite
après mais surtout à des herbacées annuelles souvent absentes des communautés pré-incendie
(Casal 1987, Trabaud 2000), et présentes seulement de manière transitoire dans la succession
post-incendie. Elles tendent en effet à disparaître assez rapidement de la succession. La
colonisation de l'espace brûlé par ces annuelles est rendue possible par l'ouverture du couvert
végétal, la disparition de la litière et la forte richesse minérale de la couche supérieure du sol
(Trabaud & Lepart 1980).
Le retour des espèces d'une communauté, en termes de composition, vers un stade similaire à
celui avant incendie peut donc être très rapide. C'est le temps nécessaire à la reconstitution de
la formation totale (richesse et structure) qui nécessite davantage de temps.
Au niveau de la diversité, elle est souvent également plus élevée en début de succession.

4.3) Point de vue de la biomasse

Peu d'études ont porté sur la biomasse. L'étude de Montes et al. (2004) résume cependant bien
les connaissances. Ils ont étudié trois espèces : le chêne kermès (Quercus coccifera ; régénère
de souche), le ciste cotonneux (Cistus albidus ; régénère à partir de graines) et le pin d'Alep
(Pinus halepensis ; semencier obligatoire). Globalement, dans les premiers stades de la
succession (3 ans après incendie dans le cas étudié) il y a une dominance de la biomasse des
arbustes par rapport au pin. Le chêne kermès domine significativement les autres. C'est un très
bon colonisateur, certainement en raison de sa stratégie efficace de régénération. De même, le
ciste a une meilleure régénération que le pin. Le genre Cistus est d'ailleurs connu pour ses
fortes potentialités de reconstitution (Pausas 2001, Quintana et al. 2004). Après 10 ans de
succession, la biomasse totale des arbustes a diminué alors que celle du pin a augmenté. Le
schéma général au cours d'une succession post-incendie est en fait une inversion de la
régénération de la biomasse entre les espèces buissonnantes et arborées : décroissance de la
biomasse pour les espèces buissonnantes régénérant par graines ou par rejet (Casal 1987, Sala

25
et al. 1987, Cañellas & San Miguel 2000) et augmentation de la biomasse pour les espèces
arborées. Cela s'explique par la succession elle-même : les espèces buissonnantes ont une
biomasse maximale dans les premières années de la succession, lorsque l’accès à la lumière et
aux nutriments du sol est maximal, puis laissent la place aux arbres dans les stades plus
matures de la communauté. De las Heras et al. (2002) ont également montré que le pin d'Alep
est moins compétitif que les espèces buissonnantes dans les premiers stades de la succession.
Parallèlement, cela explique le fait que dans les premières années, la croissance du pin d’Alep
est relativement faible, puis qu'elle s'accélère autour de 10 ans (Trabaud et al. 1985b).
Ce résultat peut aussi être expliqué par les durées de vie des espèces considérées. Ainsi, les
espèces buissonnantes du genre Cistus ont une durée de vie de 15 ans, ce qui est bien plus
faible que pour les espèces arborées qui atteignent le siècle ou plus. La saison de l'incendie
semble également influencer la régénération post-incendie. Ainsi, lors d'études sur des feux
expérimentaux, il a été démontré que la récupération de la biomasse était plus rapide après des
feux de printemps que d'automne (Casal 1987).
Ainsi, des espèces semencières et d’autres qui régénèrent obligatoirement par rejet ont une
densité plus élevée après qu'avant l'incendie (avec respectivement une augmentation, après le
feu, du nombre de plantules et de touffes ; Eufirelab 2006). Ces communautés ont alors une
diversité qui augmente et une dominance qui diminue (puisqu'il y a davantage d'espèces avec
une taille de population élevée ou intermédiaire). Cet effet diminue graduellement avec le
temps.

4.4) Les formations ouvertes (pelouses, garrigues basses)

Les espèces herbacées ont de fortes capacités à coloniser les milieux incendiés (Vilà et al.
2001). Leur résilience est donc élevée grâce à cette forte capacité de régénération (Trabaud
1990b, Lavorel 1999). Plusieurs études ont ainsi montré cette forte résilience à travers l’étude
d’espèces particulières ou de formations végétales. Les paragraphes qui suivent en montrent
un échantillon.
L’étude de Martinez-Sanchez et al. (1997) dans une steppe du sud-est de l’Espagne se focalise
sur une graminée, l'alpha, Stipa tenacissima. Elle régénère très bien après incendie et retrouve
la même couverture végétale que dans la zone non incendiée en trois années. De nombreuses
espèces herbacées endémiques, étudiées au cours de cette même étude, retrouvent également
en 4 ans leur couverture pré-incendie. Globalement, les espèces herbacées régénèrent donc
rapidement ; mais cela dépend des conditions météorologiques. Ainsi, dans cette même
steppe, le romarin (Rosmarinus officinalis), Cistus clusii et le pin d'Alep ont eu des difficultés
de recolonisation probablement dues à une sècheresse prolongée.
L’étude de la régénération du thym, Thymus vulgaris (Belhassen et al. 1987) montre que cette
espèce, qui régénère par rejet et par graines, ne survit pas à des incendies dont les
températures sont supérieures à 100°C (parfois même au dessus de 75°C). Le maximum de
germination se situe aux alentours de 50°C. Lorsque le feu n'est pas trop intense, cette espèce
peut ainsi profiter du feu et avoir une bonne régénération, alors que de trop fortes
températures le détruisent.
Le romarin (Rosmarinus officinalis) n'a quant à lui pas besoin du feu pour germer, mais peut
coloniser des milieux brûlés. Son taux de germination est maximum lorsque les températures
atteintes au cours du feu ne sont pas trop élevées (40-60°C) ; ce taux de germination est alors
similaire à celui des zones non perturbées (Trabaud & Casal 1989), lui permettant une bonne
recolonisation.
Les travaux de Gonzalez-Rabanal et al. (1994) se basent sur trois espèces d'herbacées
d’Espagne afin d’évaluer leurs réponses après incendie. Ces espèces survivent bien aux
incendies (par germination et rejet de souche), même si l'on trouve des variations dans leur

26
germination selon la position des graines sur la plante, la température atteinte lors de
l'incendie (une température trop forte peut empêcher la germination) et l'ajout d'un dépôt de
cendres.
Enfin, l'étude de Vilà et al. (2001) est intéressante du fait qu’elle montre, par l'intermédiaire
de simulations, que la graminée Ampelodesmos mauritanica est non seulement fortement
présente dans les zones récemment brûlées, mais qu'elle peut contribuer à augmenter
l'intensité et l'expansion des feux. On voit ici le lien qu'il peut y avoir entre le type de
végétation et le régime de feu, l'influence de l'un sur l'autre étant maintenant avérée.
Un autre point important à souligner est que les espèces exogènes présentes les premières
années après incendie sont plus importantes dans les formations sur sol siliceux que sur sol
calcaire ; probablement du fait que les strates basses des communautés sur terrain siliceux
sont moins densément occupées par la végétation que celles sur terrain calcaire (Trabaud
1993).

4.5) Les formations buissonnantes

Elles recolonisent rapidement grâce aux rejets produits par les espèces préexistantes, que ce
soit pour les garrigues, landes, maquis, macchias italiennes, phryganes grecques, etc. Dans un
mattoral espagnol, Garcia-Novo (1977) décrit 5 stades de succession post-incendie, que l'on
peut également retrouver dans les autres formations buissonnantes méditerranéennes :
1. de 0 à 3 mois, il n'y a aucune germination, aucune annuelle, seules quelques espèces
régénérant de souche repoussent
2. première année : il y a d'importantes germinations (notamment une floraison
importante des herbacées annuelles) + d'autres espèces qui ont régénéré de souche + de
nombreuses espèces annuelles
3. deuxième année : les graminées atteignent leur maximum de développement
4. troisième et quatrième année : le nouveau mattoral évolue vers une forme similaire
au mattoral mûr.
5. à partir de la cinquième année : le mattoral incendié retrouve sa composition
floristique et sa structure initiales.
Les premières années après incendie, des espèces buissonnantes régénérant de souche peuvent
ainsi devenir relativement importantes grâce à leurs systèmes végétatifs de régénération,
tandis que les espèces ne se régénérant que par graines (ex. Cistus spp.) sont, en général,
moins abondantes (Valette 1999).
Dans ce genre de formation, les espèces herbacées colonisent rapidement le milieu incendié.
Les herbacées annuelles diminuent ensuite rapidement au profit des espèces pérennes.
Les mesures de résilience pour ce genre de formation sont généralement inférieures ou égales
à 10 ans (Valette 1999, Calvo et al. 2002a, Mouillot et al. 2003).
Les garrigues françaises retrouvent également rapidement la structure horizontale et verticale
pré-incendie, notamment celles à dominance de chêne kermès (Sjkala et al. 1987, Malanson
& Trabaud 1988).
a) cas du chêne kermès (Quercus coccifera)
Le chêne kermès est l'espèce dominante des garrigues calcaires du sud de la France. Il occupe
plus de 100000 ha dans cette région (Malanson & Trabaud 1988) et a de ce fait été très étudié
en France (Trabaud & Lepart 1981, Trabaud 1984, 1990, 1992).
C'est une espèce qui a une très forte capacité de régénération par rejet, à partir de bourgeons,
lui permettant de se rétablir et de dominer rapidement l’espace après incendie (Sala et al.
1987, Malanson & Trabaud 1988). Sa régénération semble davantage dépendre de la
condition physiologique de la plante au moment du feu que du nombre de bourgeons présents
(Malanson & Trabaud 1988). Après feu, il reconstitue rapidement son emprise horizontale et

27
verticale, ses densité, et une distribution des tiges similaire à celle qui était la sienne avant le
feu (Sala et al. 1987). Selon Trabaud (1990b) 5 à 6 ans sont nécessaires pour que le chêne
kermès retrouve son état initial.
En cas de feux répétés, ce type de formation perd de sa biomasse (Delitti et al. 2005), mais
sans que cela réduise sa résilience face à l’incendie (Trabaud 1984, Malanson & Trabaud
1987, 1988), notamment en terme de composition floristique (Trabaud & Lepart 1981,
Trabaud 1990b, 1992). La garrigue à chêne kermès est ainsi particulièrement bien adaptée au
feu en région méditerranéenne (Naveh 1975).
b) cas des ajoncs (du genre Ulex)
Les ajoncs sont des espèces semencières souvent très présentes dans les zones incendiées.
La germination des graines d'Ulex europaeus est stimulée par un choc thermique de courte
durée (fortes températures) (Casal 1987). Mais lorsque les températures sont trop importantes
(120-150°C), une diminution du taux de germination est cependant constatée. Globalement,
cette espèce régénère bien après incendie et est très souvent associée aux milieux incendiés.
Il en est de même pour l'ajonc de Provence (Ulex parviflorus) qui présente une très bonne
régénération post-incendie, pouvant même devenir une formation dominante dans l'est de la
péninsule ibérique (Pausas 2001). Dans leur étude des garrigues à chêne kermès, Delitti et al.
(2005) montrent que la régénération de l'ajonc de Provence est cependant ralentie après des
feux trop fréquents.
c) cas des cistes (Cistus spp.)
Leur régénération s'accomplit uniquement par voie sexuée ; ce sont des espèces semencières
obligatoires (Trabaud & Oustric 1989). Les cistes ont des graines dont la dormance peut être
levée par un choc thermique produit par les températures atteintes au cours d'un feu
(Troumbis & Trabaud 1986). Ces espèces régénèrent ainsi très bien après le feu et sont donc
fortement présentes dans les zones incendiées (Tavsanoglu & Gürkan 2005, Ubeda et al.
2006). Elles peuvent dominer dans les premières années post-incendie où leur densité est
maximale (Tarrega et al. 2001, Tavsanoglu & Gürkan 2005). Cependant, ce sont des espèces
qui se comportent davantage en espèces "opportunistes" qu'en espèces pyrophytes, occupant
les espaces laissés libres après une perturbation et en l'absence de compétiteurs agressifs.
Elles sont ainsi abondantes seulement dans les stades jeunes de la succession, avant que les
ligneux ne dominent (Quintana et al. 2004, Tavsanoglu & Gürkan 2005).
d) cas des bruyères (Erica spp.)
Les bruyères se retrouvent principalement sur des sols acides, donc dans des maquis. Les
bruyères du genre Erica utilisent les deux types de régénération : par rejet et par germination
de graines. Ce sont des espèces qui régénèrent bien après incendie mais qui ne sont pas
dominantes dans les zones brûlées. Elles augmentent en fait petit à petit au cours de la
succession post-incendie (Ubeda et al. 2006) et leur capacité à produire des rejets semble
meilleure avec les pluies automnales (Trabaud 1989a). Garcia-Novo (1977) a estimé qu'il
fallait une dizaine d'années pour des matorrals à bruyères du sud de l'Espagne pour revenir à
leur état initial.

4.6) Les formations forestières

Trabaud (1993) a montré que la vitalité de croissance de la végétation est beaucoup plus forte
dans les forêts occupant les terrains siliceux que dans les forêts occupant les terrains calcaires.
Cependant, les patrons de successions post-incendie restent similaires. En Languedoc, sur
zone calcaire, 3 phases ont été distinguées (Trabaud et al. 1985 a et b) qui se retrouvent
également en zone siliceuse : (1) augmentation rapide du sous-bois durant 2 ans, (2)
accroissement lent de la phytomasse lorsque seuls les buissons croissent et (3) aucun
accroissement lorsque les buissons ont atteint leur taille adulte. Le pin d'Alep représente un

28
cas particulier puisque l'accroissement de sa densité est maximal entre la cinquième et la
quinzième année, avant de décroître (Trabaud et al. 1985b).
a) cas du chêne vert (Quercus ilex)
Le chêne vert est une espèce très commune du bassin méditerranéen (Roda et al. 1999,
Broncano et al. 2005) à la fois sur terrain calcaire et sur terrain siliceux. Il repousse
abondamment après un incendie grâce à sa bonne capacité de régénération de souche (Espelta
et al. 1999, Broncano et al. 2005). Il présente ainsi une bonne résilience, même si sa
reconstitution est relativement lente par rapport à d'autres formations méditerranéennes
(Jacquet 2006).
Après le passage d'un incendie, il tend à retrouver un port arboré (Trabaud 1996). D'un point
de vue floristique, la succession de la chênaie verte suit également le modèle d'autosuccession
mais les espèces exogènes présentes les premières années après incendie sont très rapidement
éliminées pour ne laisser que les espèces préexistantes au feu (Trabaud 1996).
A maturité, cette formation est peu combustible (Vélez 1987), notamment du fait de la quasi-
absence de sous bois et de la forte densité de la canopée. Cependant, en région
méditerranéenne, nous avons davantage affaire à des taillis qu'à des forêts matures ; ces taillis
peuvent ainsi brûler régulièrement. Le passage de feux répétés semble cependant peu affecter
la formation (Trabaud 1996).
b) cas du chêne-liège (Quercus suber)
Le chêne-liège est une espèce occupant une aire naturelle relativement restreinte puisqu'elle
prospère uniquement dans le bassin méditerranéen occidental (Yessad 2000). Il est présent
exclusivement sur terrain siliceux et a une particularité intéressante quant à sa régénération
post-incendie. Il peut en effet régénérer à la fois à partir d'organes souterrains et à partir de ses
branches, protégées du passage du feu par l'écorce, le liège (Prodon et al. 1984, Cruz &
Monteiro 1987, Pausas 1997). Les individus se reconstituent tous par rejets, plus ou moins
rapidement selon l'épaisseur de l'écorce et le diamètre du tronc, donc selon l'efficacité de la
protection (Pausas 1997, Amandier 2004, Ubeda et al. 2006). Cela en fait une espèce
particulièrement résiliente au feu, même en cas de feux récurrents (Barbero et al. 1987). La
protection du liège lui permet, en effet, d'avoir une faible mortalité directe causée par le feu.
Et même lorsque le feu a été intense, ses capacités de régénération lui permettent de se
régénérer facilement (Ubeda et al. 2006)
Si les suberaies semblent bien résister au feu, l'occurrence de feux rapprochés peut cependant
parfois leur être nuisible, si le liège n'a pas eu le temps de bien se reformer et si les arbres
n’ont pas eu le temps de bien récupérer (Jacquet 2006). Ainsi, il est estimé qu'une fréquence
de feux inférieure à 15 ans peut fortement dégrader la biodiversité des subéraies (Veille
2004).
c) cas du chêne pubescent, ou chêne blanc (Quercus pubescens)
Le chêne blanc (Quercus pubescens) se développe sur sols calcaires et cristallins. Tout
comme le chêne vert, il tend à reprendre très rapidement un port arboré après incendie. Il peut
atteindre environ 2m seulement cinq ans après incendie (Trabaud 1996). C'est une espèce qui
est bien résistante au feu, même après des feux répétés (Trabaud 1996).
c) cas du pin d'Alep (Pinus halepensis)
Le pin d'Alep est l'espèce d'arbre, avec Pinus brutia, la plus abondante dans le bassin
méditerranéen ; il couvre environ 2,5 millions d'hectares (Quézel 2000). Il croît sur les
terrains calcaires (plus rarement sur terrains cristallins), parfois sur des zones très sèches.
Cette espèce fait l'objet de nombreuses études post-incendie car les formations de pinèdes
sont très touchées par les incendies. Pour exemple, 1/3 des surfaces brûlées en Grèce,
Espagne, France et Italie sont représentées par des pinèdes alors qu'ils n'occupent que 14%,
7%, 4% et 3% respectivement des aires forestières de ces 4 pays (Le Houérou 1981). En
Algérie, les pinèdes à pins d'Alep, ainsi que les subéraies, sont aussi parmi les formations les

29
plus touchées par les incendies (Meddour 1992), tout comme en Israël (Zohar et al. 1988,
Ne'eman & Perevolotsky 2000).
Après un incendie, cette espèce ne se reproduit que par voie sexuée (semencier obligatoire).
Sa croissance est donc lente, au moins durant les 10 premières années après incendie (Trabaud
et al. 1985b). Dans les premières années après incendie, le nombre de plantules est en général
relativement faible. Elles augmentent ensuite jusqu'à un maximum pour enfin décroître
lorsque la pinède approche de sa maturité (Trabaud et al. 1985b, Trabaud 2000). Trabaud et
al. (1985 b) ont montré qu'un des facteurs pouvant influencer la densité des plantules est le
nombre de pins adultes présent avant l'incendie. Ainsi, plus la densité de pins est élevée avant
l'incendie, plus les plantules de pins seront denses après l'incendie.
Suite à l'incendie, Martinez-Sanchez et al. (1997) ont montré que les graines doivent germer
dans les deux premières années puisqu’ensuite, elles perdent leur viabilité. La recolonisation
peut donc être difficile, notamment en raison de la compétition inter-spécifique. Les nouvelles
semences présentes dans les zones incendiées proviennent de diverses sources : de graines
contenues dans le sol avant le feu, des cônes ouverts après le passage du feu ou des arbres non
brûlés alentours (Trabaud 2000). Elles assurent une distribution spatiale des nouvelles
plantules répartie sur l'ensemble du peuplement (Trabaud et al. 1985b).
En ce qui concerne la croissance en hauteur, 10 ans après le feu la hauteur des plantules de pin
d'Alep est en général de 1m. Ensuite, la croissance est plus rapide jusqu'à une période de 30
ans (Trabaud et al. 1985b). Cette espèce se développe donc surtout, autant pour sa structure
que d'un point de vue de sa biomasse, une dizaine, voire une quinzaine, d'années après le feu
et non dans les premières années suivant l'incendie comme la plupart des espèces végétales.
Dans les dix premières années post-incendie, la mortalité des pins est constante quelle que soit
l'âge des individus de la population ; lorsque la population vieillit, elle affecte plus
particulièrement les jeunes plantules (Trabaud et al. 1985b). La mortalité dépend alors de la
vigueur des plantules, de la compétition et de la période de sécheresse d'été des deux
premières années après incendie.
En général, c'est une espèce qui régénère bien après incendie grâce à la banque de graines
contenue dans la canopée (Meddour 1992, Tapias et al. 2001). Mais à une échelle régionale,
on trouve qu'il existe une grande variation dans la régénération post-incendie...certaines aires
pouvant même avoir une très faible régénération, menaçant la survie de l'espèce. Quels sont
les facteurs qui influent la régénération de cet arbre? Pausas et al. (2004) montre que la
régénération est meilleure dans les forêts contenant une grande quantité de branches à la
surface du sol (microclimat favorable à l'établissement des pins), ayant une biomasse pré-
incendie élevée, sur des pentes disposées au nord et sur des terrasses. La régénération post-
incendie peut également dépendre d'autres facteurs tels que les précipitations annuelles ou la
pente. Des paramètres liés à l'incendie lui-même, comme l'intensité ou la sévérité du feu,
peuvent également influer la régénération. Le temps nécessaire à la régénération du
peuplement incendié est estimé aux alentours de 15 ans par Eugenio et al. (2006), 25 ans par
Trabaud (2000) et 40 ans par Ne'eman & Perevolotsky (2000). Ainsi, certains auteurs
considèrent qu'avec des feux se produisant tous les 20 ans, les pinèdes peuvent se perpétuer
indéfiniment. Attention toutefois à cette conclusion dans les cas où la pinède a du mal à se
régénérer. L'occurrence de feux peu fréquents pourrait également favoriser l'extension des
conifères en région méditerranéenne, ce qui est déjà le cas. Des données paléoécologiques ont
également constaté ce phénomène (Pons & Thinon 1987). Même si le pin d'Alep présente de
bonnes capacités pour résister au feu, sa régénération n'est pas directement liée au feu. Ce
n'est pas une espèce pyrophyte mais une espèce opportuniste qui colonise les espaces ouverts
largement dépourvus de compétiteurs (Martinez-Sanchez et al. 1996).
d) cas du pin maritime (Pinus pinaster)

30
C'est une des espèces majeures des forêts méditerranéennes du sud-ouest de l'Europe
(Fernandes et al. 2004) croissant généralement sur sols acides donc siliceux. Les forêts de
pins maritimes sont aussi parmi les formations les plus inflammables de la région
méditerranéenne (Trabaud 1981, Rigolot & Fernandes 2005). On leur attribue en effet une
combustibilité de 7 sur une échelle de 1 à 9 (Rigolot & Fernandes 2005). Ainsi, par exemple,
au Portugal, les forêts de pins maritimes représentent plus de la moitié des surfaces brûlées
(Rego et al. 1987).
Si cette espèce brûle bien, elle comporte également des caractéristiques qui assurent à ses
organes une certaine résistance au feu et des modalités de reproduction lui permettant de se
reconstituer rapidement après incendie (Rigolot & Fernandes 2005). Sa résistance au feu se
traduit par une écorce épaisse, des aiguilles très tolérantes au stress thermique (elles sont
notamment plus tolérantes à la chaleur que celles du pin d'Alep ou du pin pignon) (Rigolot &
Fernandes 2005). De plus, il possède des cônes sérotineux, même si c’est dans des proportions
plus faibles en comparaison avec le pin d'Alep (Reyes & Casal 2002). Ces cônes ne
nécessitent pas forcément des températures très élevées pour s'ouvrir, les températures
estivales pouvant parfois suffire (Reyes & Casal 2002), mais cela lui permet une assez bonne
résistance au passage du feu, et ensuite une bonne régénération, grâce à la protection des
graines (Rigolot & Fernandes 2005).
La sévérité d'un feu peut cependant influer fortement la cicatrisation de la pinède à pins
maritimes. Ainsi, un feu sévère provoque une diminution de la reconstitution du peuplement
(Rigolot & Fernandes 2005). Tout comme le pin d'Alep, le pin maritime n'est donc pas une
espèce pyrophyte mais une espèce capable de recoloniser un milieu incendié (Martinez-
Sanchez et al. 1996).
En ce qui concerne la résilience de la formation, Rego et al. (1987) ont montré que
l'occurrence de feux tous les 10-15 ans entraîne une régression de la pinède et une végétation
qui évolue vers des formations buissonnantes avec la dominance d'Ericaceae. En revanche,
des feux se produisant tous les 25-35 ans permettent aux pinèdes de se régénérer, avec
production de cônes fertiles. Dans ce dernier cas, la pinède à pin maritime peut donc se
maintenir dans le paysage sans que le feu pose un problème à cette formation. Au Portugal,
Rego et al. (1987) préconisent même l'utilisation de brûlage dirigé pour le maintien de ces
formations.

V) Résilience des principales formations végétales méditerranéennes

Le tableau 1 présente des estimations de résilience des principales formations végétales

méditerranéennes, issus des travaux menés sur celles-ci. A noter cependant que, pour les
formations forestières, les temps de résilience peuvent être beaucoup plus longs pour des
forêts bien matures. Effectivement, en région méditerranéennes on a principalement des
formations forestières de taillis à degré de maturité plus ou moins élevé.

Tableau 1 : résilience des principales formations végétales méditerranéennes

31
 Formation végétale Résilience
Formations herbacées < 5 ans
Formations buissonnantes ≤10 ans
chêne kermès 5-6 ans
Formations forestières
pinède à pin d'alep 15-20 ans
pinède à pin maritime ~20 ans
chêne vert 40 ans
chêne-liège 6-10 ans

VI) La végétation méditerranéenne face aux feux répétés

Dans la région méditerranéenne, plusieurs études ont montré une augmentation de la

fréquence des incendies et/ou une augmentation des aires brûlées depuis quelques années
(Moreno et al. 1998, Piñol et al. 1998, Pausas 2004). De plus, plusieurs auteurs ont montré
que la répartition des incendies n'est pas aléatoire, certaines zones et certaines formations
tendant à être plus fréquemment brûlées et donc plus particulièrement affectées (Le Houérou
1981, Vazquez & Moreno 2001, Mouillot et al. 2003). Il est alors nécessaire de comprendre
comment réagissent les principales formations végétales méditerranéennes face au feu.
Globalement, les études effectuées sur ce sujet montrent que les maquis bas et ouverts
semblent peu affectés par la répétition des feux, voire peuvent être favorisés par ceux-ci
(Pausas & Vallejo 1999, Jacquet 2006) ; certaines espèces herbacées semblent en effet
stimulées par le feu (Lloret et al. 2003, Grigulis et al. 2005). En cas de feux fréquents, il
pourrait peut-être alors y avoir une expansion de ces formations broussailleuses (Trabaud
1991a, Pausas & Vallejo 1999), ce qui a amené, par exemple, dans le parc national de Doñana
en Espagne, à la dominance des matorrals sur les formations forestières (Garcia Novo 1977).
Pour les formations buissonnantes et forestières, la réponse est différente puisqu'en général,
une baisse de la résilience est observée (Zedler et al. 1983, Casal 1987, Trabaud & Galtié
1996, Vallejo & Alloza 1998, Pausas 1999, Diaz-Delgado et al. 2002, Eugenio et al. 2006). Si
certaines espèces semblent peu affectées par la récurrence d'incendies (ex : le chêne kermès
Trabaud & Lepart 1981 ou le chêne-liège Pausas 1999), d'autres espèces le sont davantage,
mais à des degrés variés. Par exemple, le chêne vert et le chêne pubescent semblent peu
affectés par le feu du fait d’une régénération post-incendie dynamique ; on constate
uniquement une baisse de la croissance des repousses (Trabaud 1996) alors que d'autres
espèces, les pins notamment, peuvent voir leur régénération compromise (Espelta et al. 2002,
Eugenio & Lloret 2004). L'occurrence de feux répétés peuvent donc parfois représenter un
risque pour le maintien de certaines communautés : pin maritime au Portugal (Rego et al.
1987), Quercus pyrenaica en Espagne (Tarrega & Luis-Calabuig 1987), pin d'Alep (Ne'eman
& Perevolotsky 2000, Lloret et al. 2003). En fait, le risque réside dans l'impossibilité pour
certaines espèces, en cas de feux trop rapprochés dans le temps, d'atteindre leur maturité,
notamment pour des espèces semencières comme le pin d'Alep avec des feux à intervalles
inférieurs à 10-15 ans (Ne'eman & Perevolotky 2000, Eugénio et al. 2006). Des espèces et
leurs formations associées peuvent ainsi disparaître totalement d'un paysage (Espelta et al.
2002). A contrario, certaines espèces ont besoin de perturbations répétées pour se maintenir
dans le paysage, à condition que les incendies ne se produisent pas à intervalles trop
rapprochés. On retrouve parmi ces formations les pins maritimes au Portugal (Rego et al.
1987) ou les communautés de Papilionaceae (genêts, ajoncs, cytises,…) en France et en
Espagne (Casal 1987).

32
Si les réponses diffèrent donc selon les espèces et les formations végétales, globalement, il
semble que les espèces régénérant par rejet (chênes) résistent mieux aux feux répétés que les
espèces semencières (pins) (Trabaud & Lepart 1981).
On voit ici toute l'importance du paramètre "intervalle entre deux feux" (Eugenio et al. 2006)
qui affecte fortement la végétation méditerranéenne (Trabaud 1991a, Mouillot et al. 2003). Ce
paramètre est un effet un des plus influent quant à la réponse des communautés aux incendies
(Hétier 1993).

VII) "L'avenir" de la végétation méditerranéenne

Le nord du bassin méditerranéen est soumis à deux forces aux effets contradictoires sur la
végétation : l'incendie qui entraîne une ouverture du milieu et la déprise rurale qui entraîne
une fermeture du milieu. Ces deux forces n'agissent pas indépendamment puisque
l'embroussaillement dû à la fermeture du milieu entraîne une augmentation du risque
incendie.
Plusieurs études ont aujourd'hui clairement montré la réalité de l’embroussaillement ou de
l’afforestation, parfois même dans des zones fréquemment incendiées (Lepart et al. 1996,
Poyatos et al. 2003, Jacquet 2006). Certains milieux ouverts tendent alors à disparaître au
profit de milieux plus fermés (Farina 1997, Debussche et al. 1999), souvent moins riches en
espèces (Preiss et al. 1997). Ainsi, la forêt s’étend en région méditerranéenne, ou plus
exactement, les stades initiaux de la forêt (le cas est inversé dans le sud du bassin
méditerranéen). Seules certaines zones soumises à des incendies répétés fréquents restent au
stade de formations buissonnantes quasi stables (maquis corse, landes à chênes kermès de la
région marseillaise par exemple). Face à la fermeture du paysage, la pratique du brûlage
dirigé pourrait alors représenter un mode de gestion de l’espace à encourager, en complément
d’autres pratiques telles que le pastoralisme.

VIII) Que faire après un incendie ?

Comme il vient d’être dit, l'impact des incendies sur la végétation méditerranéenne mérite être
relativisé. Etant donné que celle-ci présente une bonne résilience face aux incendies, il semble
logique de laisser « faire la nature » après un incendie. Cela semble d'autant plus conseillé là
où les incendies sont de faible intensité car la régénération naturelle des arbres ou arbustes
suffit à permettre une bonne régénération (Leone et al. 2000, Ne'eman & Perevolotsky 2000,
Ubeda et al. 2006). Là où les incendies sont plus fréquents et peuvent menacer une formation
particulière, d'éventuelles pratiques de gestion peuvent être appliquées. Il faut en outre faire
attention au fait que les actions de gestion post-incendie coûtent chers (Challot 1990) et
qu’elles impactent profondément les milieux naturels fragilisés par le passage du feu.

Si l'on décide de faire une gestion post-incendie, il faut bien adapter les techniques et les
utiliser au moment opportun (Ne'eman & Perevolotsky 2000). Certaines pratiques doivent être
rapidement mises en place après l'incendie, pour éviter l'érosion du sol (Ubeda et al. 2006) ou
pour ne pas abîmer les nouveaux rejets par des techniques de recépage par exemple (Challot
1990). Pour réaliser un reboisement, il faut bien choisir les espèces ; cela est valable autant
pour le nord du bassin méditerranéen que pour le sud. Souvent des plantations de pins sont
pratiquées, alors que ce sont des formations très inflammables et à haut risque d'incendie.
Juillard (1984), à propos du massif des Maures disait que "la généralisation du pin est une des
causes de la généralisation de l'incendie". En France l'utilisation du chêne-liège, mieux
résistant à l'incendie, pourrait être une solution (Ladier 2007, comm. pers.). Vallejo & Alloza
(1998) proposent, après incendie, de réintroduire à la fois des pins pour leur résistance au

33
stress de l'eau et leur forte croissance et des chênes, comme le chêne vert, pour leur bonne
résilience.
Dans les chênaies vertes, s'il faut vraiment "aider" le chêne vert à régénérer, on peut pratiquer
du recépage ; ce sera le recépage ou la taille pour le chêne-liège (Alexandrian 1996, Amandier
2004). De même, des coupes et le rangement de bois brûlés ont été considérés comme positifs
après incendie dans les massifs de l'Etoile et des Alpilles dans le sud de la France (Grognou
2001). Ces actions ne sont pas toujours nécessaires mais peuvent dans certains cas aider à
fixer le sol sur des terrains pentus (Alexandrian 1996, Ne'eman & Perevolotsky 2000). On dit
alors qu'il suffit juste "d'aider la forêt méditerranéenne à se reconstituer elle-même" (Challot
1990).
Une autre pratique parfois recommandée après un incendie est le déblaiement de tout bois
brûlé (Challot 1990), cependant, plusieurs études ont aussi montré le rôle clef que pouvaient
jouer ces branches et bois morts pour la régénération même de la formation, aussi bien pour la
végétation que pour la faune ou la protection du sol (Llimona et al. 1993, Davis et al. 2000).
Trabaud (2000) a par exemple montré que laisser les arbres calcinés après incendie dans une
pinède à pin d'Alep permet l'établissement d'une plus grande densité de plantules.
S'il est souvent conseillé, pour la région méditerranéenne, de ne rien faire après incendie,
certaines actions doivent même être évitées car elles entraînent plus de problèmes que
d'avantages.
Si l'on veut réellement protéger une formation, il est également nécessaire de penser à agir
avant l'incendie (Juillard 1984, Vélez 1987, Leone et al. 2000). "Mieux vaut prévenir que
guérir". Pour cela, il faut soit maintenir des formations dans des états à faible risque
d'incendie (par exemple par la technique du brûlage dirigé associée ou non à d'autres
techniques comme le pâturage ; Duché & Rigolot 2004), soit maintenir des formations dans
des conditions optimales pour assurer une bonne régénération (par exemple en laissant des
branches mortes au sol dans les forêts de pin d'Alep ; Pausas et al. 2004).

Conclusion

Il ressort de cette synthèse que l'impact du feu sur la végétation méditerranéenne est un
phénomène complexe qui interdit toute généralisation. Chaque formation représente un cas
particulier.
Les réponses sont en effet différentes selon les espèces concernées et selon que l'on s'intéresse
à la croissance, à la germination des graines ou à la reconstitution de la biomasse. Elles sont
également différentes selon que l'on considère l'espèce, la population ou la communauté.
On peut, cependant, dire que les espèces méditerranéennes présentent de nombreuses
capacités de régénération, leur assurant une bonne résilience après feu. Ces capacités de
régénération restent à évaluer lorsque la fréquence du feu devient brève, et lorsque la qualité
des sols se trouve amoindrie. Dans ce cas, la végétation semble avoir des difficultés à se
rétablir. Les paramètres d'intensité de feu et d'intervalles entre deux feux sont donc deux
paramètres très importants à prendre en compte dans l'étude de la réponse post-incendie.
Les espèces buissonnantes et les espèces de chênes méditerranéens semblent avoir de
meilleures capacités de régénération que les pins ou des espèces moins typiques des climats
méditerranéens.
Face à des feux plus fréquents, les formations buissonnantes semblent devenir de plus en plus
importantes, au détriment des formations forestières. L'augmentation de la fréquence des feux
peut donc représenter un problème pour le maintien des écosystèmes méditerranéens les plus
matures.

34
Si le régime des feux peut influencer la végétation et sa régénération, l'inverse est également
vrai. Par exemple, une augmentation de combustible dans une formation végétale peut
entraîner une augmentation de la fréquence d'incendies.

Globalement, il semble tout de même nécessaire de laisser la végétation méditerranéenne se

régénérer naturellement après le passage d'un incendie. Si l'on veut réellement protéger une
formation sensible au feu, la chose la plus censée à faire est alors d'agir avant l'incendie en
diminuant le risque de combustibilité de la formation.
Un autre point important à souligner et qu’en région méditerranéenne, les formations les plus
intéressantes, d’un point de vue de la biodiversité, sont les formations ouvertes, de début de
succession, ou les forêts matures. Le but est donc de préserver ces deux types de milieu, et le
feu pourrait y contribuer. Le brûlage dirigé est une technique conseillée pour réduire la
combustibilité d'une formation végétale ou pour maintenir sa pérennité dans un écosystème
(Fernandes et al. 2004 dans des forêts de pins maritimes). S'il est depuis longtemps utilisé et
préconisé dans des régions méditerranéennes comme la Californie, l'Afrique du Sud ou
l'Australie, il est encore relativement marginal en Europe méditerranéenne, et particulièrement
en France. Il tend cependant à prendre de l'importance ces dernières années (Rigolot 2003). Il
est ainsi conseillé dans de nombreuses situations (Bingelli 1997, Leone et al. 2000, Ne'eman
& Perevolotsky 2000, Rigolot & Fernandes 2005) ; par exemple pour le maintien de pin
maritime au Portugal (Rego et al. 1987) ou du pin brutia Pinus brutia en Grèce (Eron 1987).
Les impacts de brûlages dirigés semblent en effet faibles, voire nuls, sur la croissance de la
végétation, le sol ou certaines espèces animales (Rego et al. 1987, Leone et al. 2000, Ne'eman
& Perevolotsky 2000). D’autres pratiques (coupe, pâturage) sont également utilisées en
complément du brûlage dirigé (Espelta et al. 2002).

35
 Impact du feu sur la faune

Introduction

L'impact du feu, qu’il s’agisse d’incendies ou de brûlages dirigés, sur la faune a été largement
étudié en Amérique du nord, en Australie et en Afrique du sud, dans des régions à climat
méditerranéen. De nombreux articles ont ainsi abordé cette thématique et une synthèse
générale a été réalisée en 1995 par Robert Whelan. Dans le bassin méditerranéen, les études
ne se sont développées qu'à la fin des années 70'. Cependant, la répartition géographique de
ces études reste très disparate puisque 70 % des travaux ont eu lieu dans 5 aires d'études : l'est
des Pyrénées françaises, autour de Barcelone en Espagne, l'aire "Lago Maggiore" en Suisse,
l'Attique en Grèce et enfin le mont Carmel en Israël (Prodon & Radea 2006). De la même
façon, certains groupes zoologiques ont été bien étudiés (oiseaux) tandis que d’autres le sont
encore très peu (invertébrés).
Dans ce chapitre, nous nous proposons de résumer l'ensemble des connaissances concernant
l'impact des feux (incendies et brûlages dirigés) sur les espèces animales méditerranéennes.

I) Les invertébrés

Malgré leur importance, à la fois quantitative (biomasse) et qualitative (richesse en espèces),

et leur rôle déterminant dans le fonctionnement et le maintien des écosystèmes, les invertébrés
restent peu étudiés (Friend 1993). La compréhension de leur comportement face aux incendies
est cependant essentielle pour comprendre le fonctionnement global d'un écosystème.
Certaines espèces pourraient d’ailleurs être d’excellents bio-indicateurs du feu, notamment
parmi le groupe des insectes (Nunes et al. 2000, Orgeas & Andersen 2001, Radea &
Arianoutsou 2002).
En région méditerranéenne, peu de travaux ont porté sur ces groupes faunistiques bien qu’ils
soient très vulnérables face aux incendies (Athias-Binche et al. 1987, Gillon et al. 1987).

1.1) Les mollusques terrestres

Du fait d’une mobilité réduite, les mollusques terrestres semblent être particulièrement
sensibles aux incendies. C’est en effet ce que montrent Santos et al. (sous presse) après un
incendie dans une forêt de chênes verts et de pins dans une province de Barcelone. L’incendie
a ainsi fortement diminué la biodiversité en gastéropodes et facilité un changement dans les
espèces dominantes (avec un avantage pour les espèces à distribution méditerranéenne vivant
dans des milieux ouverts). De plus, leur recolonisation à partir d’aires non brûlées ou
d’individus survivants est lente et encore limitée 4 ans après l’incendie. Cela semble donc
concorder avec l’idée d’une faible habilité des gastéropodes terrestres à recoloniser des aires
brûlées. La thèse récente de Laurence Kiss (2002) réalisée dans les massifs calcaires
provençaux autour des villes de Marseille et d'Aix-en-Provence montre, au contraire, qu'en
dépit de toute attente, les escargots ont une très bonne résilience après incendie. Malgré une
forte réduction des abondances à court terme, les communautés d'escargots se rétablissent
très vite après feu notamment sur le plan de la richesse spécifique et de la diversité (Kiss
2002, Kiss & Magnin 2006). En fait, les escargots semblent surtout affectés la première année
après l'incendie, lorsque les conditions de vie ont le plus drastiquement changé, que ce soit au
niveau de la disponibilité en nourriture et en abris, ou au niveau de conditions micro-
climatiques (forte diminution de l'humidité et augmentation des températures). Passée la
première année, les escargots recolonisent rapidement le milieu brûlé et on les retrouve en

36
grande quantité 2 à 3 ans après le feu. La présence d’abris semble jouer un rôle déterminant
dans le taux de survie des escargots ; un milieu rocheux fortement fissuré offrira donc des
conditions bien plus favorables qu’un milieu terreux dépourvu de caches sûres. C’est en effet
une telle explication qui pourrait expliquer que, dans un milieu beaucoup moins « fissuré »,
comme dans l’étude de Santos et al. (sous presse), et contenant donc moins d’abris potentiels,
la survie et donc la recolonisation des escargots soient plus difficiles. Davantage d’études sont
donc nécessaires pour évaluer la recolonisation post-incendie d’après la sévérité du feu, le
type de sol, le couvert végétal et les caractéristiques biologiques de l’espèce.
Face à des incendies répétés, la malacofaune pourrait, en revanche, être plus sévèrement
affectée. Car même si Kiss & Magnin (2006) estiment qu'avec un intervalle entre feux d'au
moins 5 ans, la résilience des communautés d'escargots reste intacte, cette conclusion ne
concerne qu’un site particulier et ne s’applique peut être pas à toutes les situations
rencontrées.

1.2) Les arthropodes

L'embranchement des arthropodes est, de très loin, celui qui possède le plus d'espèces et le
plus d'individus de tout le règne animal. Les études post-incendie sur ces espèces restent
toutefois peu nombreuses. Elles concernent notamment quelques groupes d’espèces :
Orthoptères, Coléoptères, fourmis, microfaune du sol essentiellement.
Concernant la faune du sol, sa réaction face à un incendie va dépendre de deux types de
facteurs : ceux propres aux espèces (niveau trophique, activité saisonnière, distribution
verticale ; Puissant & Prodon 2002, Prodon & Radea 2006) et des facteurs externes (saison du
feu, sévérité et fréquence du feu ; Prodon et al. 1987, Radea & Arianoutsou 2002).
Les impacts positifs et négatifs d'un feu peuvent être représentés par le schéma suivant :

Figure 1 : Effets négatifs et positifs du feu sur les arthropodes (Nunes et al. 2000)

Pour l'ensemble des arthropodes, on peut faire les constats suivants :

37
 * Les divers taxons sont différemment affectés par le feu (Warren et al. 1987, Mora et
al. 1998) : certains sont favorisés, d'autres sont fortement diminués, d'autres sont peu ou pas
affectés (Nunes et al. 2000). Néanmoins, on retrouve une réduction générale de l'abondance
de nombreux taxons, notamment des macro-arthropodes saprophages.
* Les taxons les moins sensibles semblent être ceux qui se réfugient dans les couches
profondes du sol.
* Un feu sévère affecte davantage le nombre de taxons et la densité annuelle des
populations qu'un feu de plus faible intensité (Radea & Arianoutsou 1998)
* Les variations saisonnières et spatiales de composition des communautés sont moins
prononcées dans les sites brûlés
* Les arthropodes sont fortement influencés par les différences physico-chimiques
entre des sites, selon les différents types de végétations rencontrés

1.2.1) Impact sur les araignées

Très peu d'études prennent en compte la classe des arachnides et plus particulièrement le
groupe des araignées au sein du bassin méditerranéen. On peut toutefois s’appuyer sur les
études menées dans d'autres régions et notamment dans les Alpes suisses (Moretti et al. 1998,
Moretti 2000, Moretti et al. 2002). De ces travaux, qui concernent à la fois des incendies et
des brûlages contrôlés, il ressort que les individus survivent grâce à la présence de zones
refuges dans le sol ou dans une végétation non inflammable au sein de la zone incendiée.
L'impact du feu dépendra ainsi de la survie de ces individus et de la densité et diversité des
proies dans les milieux brûlés (Warren et al. 1987, Moretti et al. 1998). Le développement
post-incendie des communautés d'araignées semble alors s'accomplir grâce à ces individus
survivants, et non par la colonisation de nouveaux individus à partir de zones alentours non
brûlées. Ainsi, aucune espèce pionnière n'est retrouvée dans les milieux incendiés (Moretti
2000, Moretti et al. 2002).
Certaines études ont constaté un plus faible effectif d'arachnides dans les milieux brûlés
comparés aux milieux témoins (Orazio 1999). Néanmoins, la plupart des études montrent
plutôt une augmentation de la richesse spécifique dans les premières années après incendie
(Moretti 2000, Moretti et al. 2002). En fait, il semble que les araignées soient peu sensibles au
passage d'un feu. C'est ce que montre les études de Gillon et al. (1987) après des expériences
de brûlage dirigé dans des chênaies françaises, ainsi que de Moretti (2000) et Moretti et al.
(2002) après des incendies dans des forêts décidues dominées par le châtaignier dans les
Alpes suisses. Ces résultats confirmeraient les résultats obtenus par Pons (1996), lors d'une
étude sur la nourriture disponible pour les oiseaux dans les milieux incendiés. Dans des zones
brûlées qu’il a étudiées, cet auteur a en effet trouvé une forte présence d'araignées. L'étude de
Gillon (1970) réalisée en Côte d'Ivoire montre cependant que si les effectifs d'arachnides sont
peu affectés immédiatement après le feu, ceux-ci diminuent de plus de 50% dans les mois
suivants. Les études réalisées dans les Alpes suisses montrent quant à elles que les araignées
présentent une forte augmentation de leur richesse dans les deux premières années après
incendie, puis retrouvent dans les années qui suivent, la richesse des zones non brûlées
(Moretti et al. 1998). En cas d'incendies répétés, il y aurait même augmentation de la richesse
spécifique en araignées (Moretti et al. 2002). Pour ces auteurs, le feu serait, et a été, un
élément essentiel, associé aux diverses activités humaines, pour le développement des
communautés d'araignées des forêts décidues des Alpes suisses (Moretti et al. 1998, Moretti
2000, Moretti et al. 2002). Ceci étant, davantage d'études semblent nécessaires pour évaluer
l'effet du feu sur le long terme.

38
 1.2.2) Impact sur les insectes

Seuls quelques groupes d'insectes ont fait l'objet d'études post-incendie ou consécutives à des
brûlages dirigés. Parmi les groupes concernés on trouve les coléoptères, les orthoptères, les
lépidoptères et les hyménoptères (particulièrement les fourmis, les abeilles et les guêpes).
L'impact du feu sur les insectes peut se résumer comme suit (Nunes et al. 2000) :
* la plupart des effets du feu se produisent à court terme (3-4 ans maximum)
* les feux de forte intensité impactent davantage les espèces que les feux de faible
intensité
* les feux de printemps ont un plus fort impact que les feux d'automne (Orazio 1999)
* la réponse post-incendie des insectes est très différente selon les groupes
* les espèces spécialistes sont plus affectées par le feu que les espèces généralistes
* les conditions plus sèches et chaudes des habitats brûlés représentent un
environnement moins favorable pour les micro-arthropodes
* les espèces inféodées aux milieux relativement secs sont plus résilientes au feu que
des espèces inféodées aux milieux plus humides
* il est difficile de prédire l'impact du feu du fait que les populations d'invertébrés sont
très variables dans le temps et l'espace (Friend 1993).

1.2.2.1) Les coléoptères

Les coléoptères carabidae sont parmi les premiers colonisateurs des milieux incendiés (Nunes
et al. 2000). L'étude d'Orgeas & Andersen (2001) menée sur des feux expérimentaux en
Australie ainsi que celle de Santalla et al. (2002) menée après l’incendie d’une forêt de pins
maritimes au nord-ouest de l'Espagne ont pu montrer que les carabes sont généralement
nombreux après feu, en abondance comme en diversité. Leur abondance diminue par la suite
lorsque d'autres espèces colonisent le milieu brûlé. Cette diminution est accentuée 10 ans
après le feu dans l'étude de Santalla et al. (2002).
Les Carabes peuvent être considérés comme très résilients au feu (Orgeas & Andersen 2001)
et donc bien adaptés aux incendies. Cependant, en cas de feux répétés, il peut y avoir un
appauvrissement de la diversité en coléoptères. Cela a été observé sur le massif du Cap
Canaille en Provence où les incendies sont fréquents. Sur ce site, il a pu être montré que la
richesse et la diversité diminuent avec le nombre d'incendies ; celles-ci étant maximales dans
les zones peu touchées par le feu, qui servent ainsi de refuges (Orgeas & Ponel 2001).

1.2.2.2) Les fourmis

Les fourmis semblent peu affectées par le feu (Orazio 1999, Nunes et al. 2000) grâce à leur
mode de vie largement souterrain et leur préférence pour les milieux xériques (Ahlgren 1974).
Plusieurs études montrent d’ailleurs une augmentation de leur abondance et de leur richesse
spécifique après feu (Abel & Pons 1998, Nunes et al. 2000). En fait, il semble que la présence
d'un grand nombre de fleurs et d’insectes dans les milieux récemment brûlés leur soit
favorable (Orazio 1999). Ceci dit, la mortalité lors d'un feu de forte intensité peut être
importante (Athias-Binche et al. 1987). La recolonisation du milieu brûlé dépendra alors de la
mortalité directe, du type de végétation pré-incendie et des espèces concernées comme l'a bien
montré l'étude de Arnan et al. (2006) en Catalogne espagnole. La recolonisation post-incendie
peut être très efficace, notamment par la recolonisation d’individus à partir de zones non
brûlées, recolonisation qui peut se faire sur de grandes distances, grâce à l'essaimage de
femelles ailées (Athias-Binche et al. 1987).

39
L'étude d’Abel & Pons (1998) dans le massif de l'Aspres, Pyrénées françaises, montre que les
variations inter-saisonnières et inter-annuelles sont plus importantes que celles attribuées au
brûlage dirigé. En fait, la résilience post-incendie des communautés de fourmis est fortement
tributaire du type de végétation brûlé (Arnan et al. 2006). Les fourmis des milieux xériques
sont généralement celles qui présentent la meilleure résilience (Arnan et al. 2006).
Globalement, on peut considérer que les communautés de fourmis ont une très bonne
résilience au feu dans le bassin méditerranéen.

1.2.2.3) Les orthoptères

Ce groupe a été bien étudié, notamment quant à l'impact des brûlages dirigés (Gueguen et al.
1980, Evans 1983, Bock & Bock 1991, Mossot 1997, Morlon & Hauer 1999, Puissant &
Prodon 2002). En général, la richesse en espèces est fortement réduite après le passage du feu
(Orazio 1999), surtout la première année après incendie. Elle retourne ensuite
progressivement à sa valeur pré-incendie. Les densités se reconstituent en revanche
rapidement pour atteindre, voire dépasser la densité pré-incendie parfois dès la première
année suivant le feu (Defaut 2000, Puissant & Prodon 2002). En cas de brûlage intense, trois
années semblent suffisantes pour assurer une bonne récupération (Gueguen et al. 1980,
Puissant & Prodon 2002). Le feu peut également être considéré comme bénéfique pour
certaines espèces, en ouvrant de nouveaux sites de pontes (Puissant 1999). Pour certains
auteurs, le brûlage dirigé aurait ainsi un effet positif sur les peuplements d’orthoptères
(Blanchemain 1997), dès lors que le brûlage est de faible intensité (Puissant & Prodon 2002).

1.2.2.4) Les papillons

Chaque espèce de papillon semble avoir sa propre réponse face au feu (Swengel 1996), mais
les espèces spécialistes semblent être plus négativement touchées que les espèces généralistes
(Swengel 1996). Plus généralement, le feu est une technique parfois préconisée pour la
conservation des habitats des papillons et donc de ces espèces. Il permet en effet une
ouverture du milieu favorable à de nombreuses espèces (Schultz & Crone 1998).

Des différentes études réalisées, il ressort que le brûlage dirigé peut être utilisé en tant que
technique de gestion des habitats de certains insectes. C’est en effet ce que propose l’étude de
Panzer (2002) où il démontre un recouvrement rapide (moins de 2 ans) des différentes
populations d’insectes qu’il a étudiées. Il reste toutefois peu utilisé en raison de notre
méconnaissance de ses effets sur l’ensemble des communautés d’insectes (Friend 1993). Dans
l’état actuel des connaissances, il semble que plusieurs Ordres d’insectes résistent bien au feu,
avec des capacités de reconstitution généralement satisfaisantes. Certains groupes y trouvent
même des avantages, notamment les groupes liés aux milieux ouverts et xériques. En
revanche, les données manquent pour les groupes liés aux forêts matures, sans doute les plus
affectés par les incendies de forêts, les coléoptères saproxyliques tout particulièrement.

II) Impact sur les vertébrés

Les études portant sur les vertébrés méditerranéens sont bien plus nombreuses. La plupart
concernent des communautés, étudiées soit de façon comparative (sites brûlés versus site
intact ou sites brûlés à différentes dates), soit de façon diachronique (suivi post-incendie). Peu
d’études en revanche portent sur des suivis de population, compte tenu de la difficulté à
prédire où se produira un incendie, et, pour les brûlages dirigés, de la difficulté à marquer les
animaux pour des suivis populationnels.

40
Les études de communautés se concentrent en général sur deux sortes d'espèces : les espèces
dominantes de l'écosystème, et donc les plus abondantes, ou, au contraire, les espèces rares ou
à forte valeur de conservation (Prodon & Radea 2006).

2.1) Impact sur les reptiles et amphibiens

Les études portant sur ces deux groupes de vertébrés sont encore peu nombreuses (Quinn
1994, Russell et a.l 1999, Lyon et al. 2000). La plupart concerne l’Amérique du Nord et
l’Australie et ne sont donc pas forcément transposables aux espèces ou aux communautés
méditerranéennes. Comme attendu, peu d’études portent sur des suivis pré et post incendie.
La plupart concernent des comparaisons entre zone brûlée et zone non brûlée ou des
interprétations plus générales à partir des choix d’habitat des espèces. De même, on ne
dispose pas d’études abordant de façon pertinente différents régimes de feux (courte
révolution vs. longue révolution). Tout ceci limite fortement la portée des conclusions que
l’on peut déduire de ces études.

2.1.1) Amphibiens

Les amphibiens devraient présenter une forte sensibilité au feu compte tenu de leur anatomie
et de leur physiologie peu adaptées à la dessiccation. De fait, les réponses de ces animaux sont
très variables, selon qu’ils sont de mœurs aquatiques ou terrestres, fouisseurs ou arboricoles.
Ces particularismes font que certaines espèces seront très affectées par l’incendie, d’autres
peu voire pas du tout.

Moreira & Russo (2007) abordent la question de façon globale au travers d’une modélisation
portant sur les milieux préférentiels de 54 espèces d’amphibiens méditerranéens. Ils concluent
que les grands feux ont un impact plutôt négatif et les petits feux un impact plutôt positif,
notamment dans les régions méditerranéennes ouest-européennes qui sont soumises à une
forte déprise rurale. Selon Friend (1993), le feu n’aurait qu’une influence assez indirecte sur
les amphibiens d’Australie, en raison de leur vie cachée en période sèche. Les espèces
fouisseuses sont peu touchées, à l’inverse des espèces arboricoles, plus affectées par le feu.
Selon cet auteur, l’intensité du feu et la saison à laquelle il advient conditionne fortement
l’impact de celui-ci. Il sera fort s’il advient au printemps, lors des pluies et de la reproduction,
et faible s’il advient en été ou en autonome, lorsque les adultes sont enfouis dans le sol ou
cachés dans des anfractuosités rocheuses. Bamford (1986, 1992) ne discerne pas de relation
entre le temps après feu et le nombre de captures de grenouilles et le nombre d’espèces
rencontrées. Il constate que les espèces fouisseuses sont peu affectées par le feu en tant que
tel. L’impact serait surtout indirect, en lien avec l’aridification passagère du milieu de vie.
Dans les cours d’eau des forêts atlantiques du nord des Etats-Unis, Bury et al. (2000) mettent
en évidence des réponses très diverses en fonction des espèces, lors de grands feux de forêts à
révolution centennale voir pluri centennale. Dans ce cas, l’effet du feu se fait surtout sentir de
façon indirecte, via les modifications qu’il apporte aux cours d’eau : apports de sédiments,
modification des débits, augmentation des températures de l’eau, modification de la chimie de
l’eau. Il agît également sur les animaux en phase terrestre, notamment sur les salamandres qui
utilisent la litière forestière comme refuge durant les périodes sèches. Toujours aux Etats-
Unis, Pilliod et al. (2003), proposent une revue de synthèse sur les effets des feux sur les
amphibiens et sur les habitats aquatiques qu’ils utilisent. Cette synthèse concerne
principalement les plaines du sud-est des USA qui sont soumises à des feux répétés. Ils
constatent la pauvreté des études empiriques disponibles et l’hétérogénéité des réponses au

41
sein de ce groupe, du fait de leur mode de vie divers et complexe, comportant pour la plupart
des espèces une phase larvaire aquatique et une phase adulte terrestre. Dans les écosystèmes
soumis à des feux réguliers, l’absence de feu a un effet globalement négatif sur les
amphibiens, qui sont peu présents dans les canopées denses. Par contraste, dans les régions
soumises à des feux peu fréquents, les amphibiens sont moins résistants et les communautés
peu résilientes. De façon générale, l’effet du feu est plus grand chez les espèces spécialistes
que chez les espèces généralistes, inféodées à une plus grande gamme d’habitat.

En région méditerranéenne, la seule étude publiée à ce jour est celle de Clivillé et al. (1997)
réalisée dans le parc naturel de Garraf près de Barcelone. Ces auteurs ont étudié de façon
diachronique (pré et post feu) la réponse des amphibiens à un grand incendie de forêt. Ils
constatent une diminution du nombre d’espèces dans les mares de reproduction touchées par
le feu, en relation avec l’étendue de la surface brûlée autour de la mare. Ils observent
également une réduction du nombre de larves dans les mares au cours des années post-
incendie et une plus forte fréquentation des mares situées en périphérie de la zone brûlée,
impliquant un déplacement des adultes entre ces deux zones. L’espèce la plus touchée semble
être la rainette méridionale Hyla meridionalis, du fait de ses mœurs arboricoles ; les espèces
les moins touchées sont le Pelodyte ponctué Pelodytes punctatus et la grenouille de Perez
Rana perezi.
En Provence, des données empiriques ont pu être obtenues à l’occasion du suivi d’un ruisseau
situé dans le massif des Maures, au nord de Sainte-Maxime (Cheylan & Poitevin inédit). Ce
ruisseau a été touché par 3 grands incendies ces dernières années : 1982, 1990 et 2003, tous
survenus en été : fin août, septembre et fin juillet, à une période où les amphibiens ont achevé
leur reproduction et où il ne reste guère que quelques flaques dans le lit du cours d’eau. Ce
ruisseau n’est occupé que par 3 espèces d’amphibiens : la grenouille rieuse Rana ridibunda
(espèce envahissante), la rainette méridionale et le crapaud commun bufo bufo.
Immédiatement après le feu, des grenouilles rieuses adultes ont été observées dans le ruisseau,
ce qui indique la survie de quelques individus, sans doute réfugiés dans des terriers sous
berge. Les premières observations de rainette et de crapaud ont été faites plus tardivement
après le feu de 1990 (respectivement 4 et 3 ans après feu) ; et plus rapidement après le feu de
2003 (respectivement 1 an et 2 ans après le feu). Dans les deux cas, une importante
reproduction a été constatée 2 à 3 ans après le feu (nombreuses pontes et têtards), indiquant le
retour d’une population conséquente dans le ruisseau. Dans ce cas, il ne semble pas que la
rainette méridionale, qui est une espèce arboricole non fouisseuse (à la différence du crapaud
commun et dans une moindre mesure de la grenouille rieuse qui se cache dans les cavités sous
berge) ait fortement été touchée par l’incendie, contrairement à ce qui a été observé en
Espagne. Si l’on analyse la distribution des amphibiens à l’échelle du massif des Maures, on
constate cependant que les espèces les plus forestières que sont la salamandre Salamandra
salamandra et la grenouille agile Rana dalmatina ne sont pas présentes (ou très rares) dans les
zones fréquemment incendiées (tous les 25 ans au moins), ce qui traduit sans doute leur plus
forte sensibilité à l’incendie. Ces espèces vivent en effet dans la litière forestière en dehors de
la période de reproduction (été) ce qui les expose plus directement à l’effet du feu. De ces
quelques observations, on peut en déduire que l’effet du feu agît de façon diverse sur les
amphibiens méditerranéens. Comme en Australie, il est probable que les espèces fouisseuses
ou adaptées à l’aridité (pelobate, pelodyte, discoglosse, crapaud calamite, crapaud commun)
sont relativement résistantes à l’incendie, à l’inverse des espèces forestières telles que la
salamandre et la grenouille agile. Les espèces arboricoles (rainettes) semblent sensibles à
l’incendie de façon directe (forte mortalité), mais capables de reconstituer rapidement leur
effectif, soit par recolonisation à partir de zones non brûlées, soit grâce à la survie in situ de
quelques individus.

42
L’effet des feux dirigés sur l’abondance et la diversité des amphibiens a été étudié aux Etats-
Unis dans les zones forestières du sud de la Caroline (Schurbon & Fauth 2003). Cette étude
porte sur 15 mares temporaires et 5 historiques post feu : 0, 1, 3, 5 et 12 ans après feu. Les
résultats de cette étude montre une perte d’abondance de 10.8 % des amphibiens lors du feu,
un accroissement de la richesse spécifique de 31 % à court terme et une décroissance de
l’équitabilité de 24 %, essentiellement due à ce que les salamandres sont absentes durant les
deux ans qui suivent un feu. La modification de la chimie des eaux explique 31 % de la
variation de la richesse spécifique et 25 % des abondances. Les salamandres sont les plus
sensibles aux facteurs chimiques des eaux, particulièrement le pH. Les résultats de cette étude
conduisent les auteurs à prescrire une réduction de la fréquence des feux : 3 à 7ans contre 2 à
3 ans actuellement. Une étude inédite (Dubech com. pers.), menée dans la Réserve Naturelle
du Pinail dans les Deux-Sèvres (région Poitou-Charentes) montre à l’inverse que les brûlages
dirigés n’ont pas d’effet sur les populations amphibiennes. Ces résultats contradictoires
tiennent sans doute à la nature des écosystèmes étudiés : forêts dans le premier cas, landes à
bruyère dans le second cas.

2.1.2) Reptiles

A l’instar des amphibiens, les reptiles n’ont guère la capacité de s’enfuir lors d’un incendie.
En revanche, ils ont de bonnes propensions pour se cacher dans le sol ou dans des
anfractuosités rocheuses, et de fortes capacités de jeune et de résistance à la dessiccation ce
qui leur confère un avantage certain pour survivre après le feu.

Comme précédemment, peu d’études permettent d’analyser leurs capacités de réponse au

phénomène incendie. Comme précédemment aussi, la plupart des études concernent les
espèces australiennes (Friend 1993, Taylor & Fox 2001, Woinarski et al. 2004, Driscoll &
Henderson 2007, Fenner & Bull, 2007) et nord-américaines (Russell et al. 1999, Ford et al.
1999, Lyon et al. 2000, Greenberg et al. 1994, Mushinsky 1985, 1992, Cuningham et al.
2002, James & Closkey 2003 et voir synthèse Bury 2004, Cavitt 2000, Moseley et al. 2003).
En région méditerranéenne, Santos (2007) a étudié la réponse des communautés de reptiles
dans une zone collinéenne de Catalogne, faisant alterner des garrigues, des chênaies et des
pinèdes (El Parque Natural de Sant Llorenç del Munt i l’Obac). 3 feux (1986, 1987 et 2003)
ont affecté la zone d’étude. La comparaison porte sur 10 espèces de reptiles (6 lézards et 4
serpents), échantillonnées en 2007 dans les zones incendiées et les zones non incendiées.
Dans les zones incendiées récemment (4 ans), il constate une augmentation du nombre
d’espèces, due à l’abondance de trois espèces de lézards : Podarcis hispanica,
Psammodromus algirus et Timon lepidus. Dans les zones incendiées plus anciennement (21 et
22 ans), l’unique espèce abondante est le Psammodrome d’Algérie, en raison de sa préférence
pour les habitats buissonnants et arborés. L’espèce colonisatrice Podarcis hispanica augmente
dans les années qui suivent le feu, puis décroît avec le développement de la végétation. La
disparition de la couverture végétale et des ambiances humides est en revanche très
préjudiciable à l’orvet Anguis fragilis. Les serpents semblent rares dans les zones incendiées,
ce qui est attribué à la régression de leurs proies et à la position des serpents au sommet de la
chaîne alimentaire. La comparaison des zones brûlées/non brulées montre une perte de 18%
des espèces et un gain de 17% d’espèces nouvelles, favorisées par l’ouverture des milieux. En
conclusion, les auteurs considèrent que l’hétérogénéité du paysage induite par les incendies
est plutôt génératrice de biodiversité.

43
Selon Lyon et al. (2000) et Russel et al. (1999), les serpents semblent assez résistants aux
incendies de forêts, notamment grâce à leurs capacités à se réfugier dans le sol. L’impact de
brûlages dirigés en zone de moyenne montagne a été étudié par Lyet et al. (sous-presse) dans
les Alpes-de-Haute-Provence. L’étude repose sur le suivi, par capture-marquage-recapture
d’une population de vipère d’Orsini soumise à un feu contrôlé en octobre 2003. Les résultats
indiquent une sur-mortalité d’environ 50 % l’année du feu, et pas de mouvements des serpents
vers les zones intactes adjacentes à la zone brûlée. Compte tenu de la dynamique
démographique de l’espèce, les auteurs considèrent qu’un rythme de feu d’environ 10-15 ans
pourrait expliquer l’extinction de certaines populations.

L’impact des incendies a également et évalué sur un certain nombre d’espèces de lézards.
Cunningham et al. 2002 ont étudié les effets d’un incendie de forêts sur une communauté de
14 espèces de lézards dans les montagnes de l’Arizona. Leurs observations indiquent une
rapide reconstitution des populations par les individus ayant survécus au feu et une
augmentation des taux de capture et de la diversité 2 ans après le feu. La comparaison des
zones brûlées et non brûlées montre une plus grande richesse spécifique et une plus grande
diversité sur les sites brûlées. Ceci est attribué au fait que la plupart des espèces préfèrent les
stades jeunes des successions végétales, et de façon moindre, les forêts sempervirentes.
Comme souvent, certaines espèces apparaissent plus adaptées que d’autres. En Australie,
Fenner & Bull (2007) ont mené une étude sur une espèce de scincidés menacée, Tiliqua
adelaidensis, confinée à des fragments isolés de prairies dans le sud australien. Après feu, ils
n’observent pas de mortalité adulte et pas effet sur la fécondité, mais une baisse de la
condition corporelle des animaux, ce qui constitue un effet négatif à court terme pour les
populations. En Italie, les effets du feu sur deux espèces de lézards : Podarcis muralis et
Podarcis sicula ont été étudiés par Pinto et al. (2006). Ces auteurs constatent que la zone
brûlée est rapidement colonisée par l’espèce pionnière P. sicula, au détriment de P. muralis
qui disparaît après le feu en raison de la disparition des milieux boisés.

Les tortues ont fait l’objet de quelques études en région méditerranéenne. L’impact des
incendies a été étudié dans le Var chez la tortue d’Hermann par Cheylan (1984, 1991, 2004),
dans le massif des Albères en Catalogne par Félix et al. (1989) et en Grèce par Stubbs et al.
(1985), Hailey (2000). Hormis l’étude de Hailey, tous ces travaux reposent sur le décompte,
après incendie, du nombre de cadavres et du nombre de tortues vivantes après feu. Ils sont
donc assez imprécis puisqu’ils font l’hypothèse que la probabilité de découverte d’un cadavre
est équivalente à la probabilité de découverte d’un animal vivant, ce qui n’est probablement
pas exact. L’étude menée dans la plaine des Maures après le feu de septembre 1979 (Cheylan
1984), a mis en évidence un rapport morts-survivants de 20/6 sur une superficie de 8,6 ha
prospectée minutieusement après feu, soit une mortalité estimée de 77 %. Lors de deux autres
feux dans le Var (fin août 1982 et fin septembre 1990), la même procédure a permis de
trouver après feu que des individus morts, mais la découverte, dans les années suivant ces
feux, de survivants sur le secteur prospecté, suggère une mortalité d’environ 75 %. En 2003,
un nouveau feu sur le même secteur a permis la découverte de 9 cadavres et 17 tortues
vivantes, soit une mortalité estimée à 34 %. Les différences entre ces valeurs semblent
essentiellement dues à la date de passage du feu. Dans le dernier cas, le feu a eu lieu fin
juillet, en pleine période de canicule a une période où les tortues étaient réfugiées dans le lit
asséché d’un cours d’eau, dans des terriers creusés sous les berges. Ceci explique sans doute
la bonne survie des tortues, malgré la forte intensité du feu. En Catalogne, Félix et al. (1989)
ont pu étudier en détail les conséquences d’un incendie ayant touché une population de tortues
d’Hermann durant l’été 1986. Ils constatent des taux de mortalité assez faibles (30 %) dans un
secteur assez hétérogène sur le plan paysager et affecté que partiellement par le feu. En Grèce,

44
Hailey (2000) a pu étudier l’impact de 3 incendies sur le site littoral d’Aliky, à partir de
données de capture-marquage-recapture pré et post-feu. Lors du feu du 24 juillet 1980, la
mortalité a atteint environ 50 % dans les prairies sèches à asphodèles, et moins de 5 % dans
les zones sableuses littorales peu végétalisées. Lors du feu de septembre 1986, la mortalité fut
de 37 %, tandis que le feu de juin 1988, a mis en évidence aucune surmortalité attribuable au
feu. Dans tous les cas, la mortalité des jeunes a été très supérieure à la mortalité des adultes,
ce qui est attribué à leur moindre capacité à se soustraire au feu et à leur moindre résistance
physiologique durant la période qui suit le feu. Selon Hailey, les différences de mortalité
observées entre ces 3 feux et entre les différents secteurs du site d’étude tiennent
essentiellement à la nature du couvert végétal et à la date de l’incendie. Le feu de début d’été
(juin), à une période où les prairies sont encore vertes, a ainsi été peu mortifère,
comparativement au feu de fin juillet, qui s’est développé sur une végétation très sèche. De la
même façon, la mortalité a été forte dans les zones bien végétalisées (landes à asphodèles,
fourrés de tamarix) et faible dans les zones à faible couverture végétale (zones sableuses
littorales).
De ces quelques informations, ont peut déduire que l’incendie a un fort impact sur les
populations de tortues d’Hermann, hormis des situations très particulières telles que des feux
de printemps ou d’hiver, affectant des paysages très ouverts et peu combustibles. S’agissant
d’une espèce longévive (maturité sexuelle vers 10 ans pour une durée moyenne de vie
d’environ 35 ans en nature), elle est donc directement menacée par le feu, notamment lorsque
sa fréquence devient excessive. Les études menées dans le massif des Maures (Cheylan,
inédit) montrent que les zones ayant brûlé 2 à 3 fois durant ces 40 dernières années sont à
présent dépourvus de tortues. La mise en coïncidence des cartographies des noyaux de tortues
et des enveloppes des feux montre une quasi-complémentarité des deux distributions. Une
étude conduite dans la plaine des Maures (Cheylan et al. inédit) indique un abaissement des
densités de 29 % dans les zones brûlées une fois et un abaissement de 49 % dans les zones
brûlées deux fois. Cette effet agir durablement sur les populations puisque l’abaissement des
densités constaté s’exprime encore 30 années après le feu (feu de 1979 dans le cas cité). De
ces éléments, on peut conclure qu’une rythmicité des feux inférieure à 30-40 ans est peu
compatible avec la survie de cet animal.
La tortue cistude Emys orbicularis a été étudiée par Cheylan & Poitevin (1998) dans un petit
ruisseau touché par 2 grands incendies survenus en fin d’été dans le massif des Maures (Var).
Dans cette étude, l’impact de l’incendie a pu être mesuré de façon directe, grâce à une bonne
connaissance de la population avant feu. La mortalité due au feu est considérable, avec un
taux de mortalité a été de 63 % lors du premier feu (1982), et une mortalité d’environ 65 %
lors du lors du second feu (1990). Ceci s’explique par le fait que le ruisseau est pratiquement
à sec en fin d’été, ce qui expose fortement les animaux à la crémation. Malgré l’importance de
la mortalité, la population a réussi à se rétablir assez rapidement dans les années qui ont
suivies, au prix d’un considérable rajeunissement des classes d’âge. L'impact du feu sur le
milieu a été très important. Il s’est traduit par la destruction à peu près totale du couvert
végétal rivulaire, par un comblement rapide du cours d'eau sous l'effet de l'érosion, par une
accentuation du régime torrentiel et par une réduction des durées d'écoulement. Les effets de
ces perturbations étaient encore notables 8 ans après le passage du feu et ont été nettement
amplifiés par le passage du second feu. Cette étude montre qu'une rythmicité des incendies
inférieure à 20 ans met fortement en péril la survie des populations évoluant dans ce type
d’habitat.

En conclusion, l’impact du feu sur les reptiles apparaît contrasté (Cavitt 2000 ; Taylor & Fox
2001 ; Mosely et al. 2003 ; Woinarski et al. 2004). Pour un certain nombre d’auteurs, il créé

45
de l’hétérogénéité structurelle et spatiale, ce qui a pour effet d’augmenter la biodiversité
(Santos 2007). La plupart des reptiles méditerranéens préférant les premiers stades des
successions végétales, le rajeunissement des groupements végétaux engendré par le feu leur
est généralement bénéfique.
Ses conséquences dépendent essentiellement du régime de feu et de leur étendue spatiale : les
grands feux ayant plutôt un impact négatif tandis que les feux de petites tailles pourraient
contribuer à l’enrichissement de la biodiversité méditerranéenne, notamment dans un contexte
de déprise rurale. Sarà et al. (2006), considèrent que les espèces mobiles, densément
distribuées et/ou généralistes du point de vue de l’habitat sont peu sensibles à l’incendie, à
l’inverse des espèces spécialistes, peu mobiles et irrégulièrement distribuées, plus fortement
affectée par le feu. Les espèces longévives (tortues, certains serpents) semblent directement
mises en péril par le feu, notamment lorsque celui-ci se manifeste de façon trop fréquente.

2.2) Impact sur les oiseaux

La plupart des effets du feu, que ce soit au niveau populationnel ou des communautés, sont
des effets indirects dus aux changements environnementaux et plus particulièrement aux
changements de végétation ; changements qui nécessitent une adaptation au nouvel
environnement créé (Sarà et al. 2006). La mortalité directe causée par les flammes, la chaleur
ou la fumée est en revanche faible sinon négligeable chez les oiseaux. En effet, ceux-ci ont en
général le temps de s'enfuir devant le front de flammes pour se réfugier dans des zones non
touchées par l'incendie (Bendell 1974, Prodon et al. 1984). Ces espèces représentent ainsi un
des groupes les moins touchés par les incendies avec les grands mammifères. Cela est
notamment vrai en région méditerranéenne où les incendies ont en général lieu en été, après la
saison de reproduction des oiseaux.

2.2.1) Impact au niveau des espèces

Du point de vue de la démographie, le principal paramètre étudié concerne la mortalité. Pour

les oiseaux, il semble que la mortalité directe soit en général très faible, voire nulle. Mais si
elle existe, elle est très difficile à évaluer et à mesurer. Pour cela, il faudrait en effet réaliser
des suivis individuels avant, pendant et après l'incendie, en tenant compte des effets éventuels
de migration-émigration induit par le feu. L’application des méthodes de Capture-Marquage-
Recapture (méthode CMR) nécessitent un marquage individuel qui peut-être très long et
complexe à réaliser. A ce jour il semble que très peu d'études aient appliquées ces techniques
sur des oiseaux. On peut citer l'étude de Pons et al. (2003a) sur 7 espèces d'oiseaux dans le
massif de l'Aspres à l'est des Pyrénées françaises combinant brûlage dirigé et incendie. De
cette étude, il ressort une diminution de la survie annuelle des espèces concernées plus
importante après incendie qu'après brûlage dirigé. Globalement, les populations d'oiseaux
semblent toutefois pouvoir faire face à une perturbation modérée de leur habitat, notamment
grâce au phénomène de tenacité au site. Ce phénomène, également appelé fidélité au site,
montre la tendance de certains individus à revenir après une perturbation dans les milieux où
ils avaient l'habitude de se reproduire, malgré les changements environnementaux portés à
ceux-ci (Emlen 1970, Prodon & Lebreton 1983, Pons 1996, Pons et al. 2003a). Les espèces
possédant ce type de comportement possèdent sans doute une certaine plasticité
comportementale leur permettant de faire face aux brusques changements du milieu : (1) ils
doivent augmenter leur territoire afin de compenser la diminution en ressources de leur
territoire, (2) ils doivent également faire un déplacement de leur niche écologique afin de
palier l'absence temporaire de feuillage, enfin, (3) ils doivent modifier l'emplacement de leur
nichée pour tenir compte des nouvelles disponibilités végétales. Deux études montrent bien

46
cette plasticité écologique sur la fauvette pitchou, Sylvia undata (Pons 1996) et sur la perdrix
grise des Pyrénées, Perdix perdix hispaniensis (Novoa et al. 1998).
Si les populations d'oiseaux peuvent rapidement se reconstituer après un incendie, c'est
principalement grâce à leur forte capacité de dispersion. L'étude de Brotons et al. (2005) a
tout de même montré que la distance entre zones brûlées et non brûlées pouvait représenter
une contrainte pour la recolonisation du milieu incendié. Tous ces paramètres sont à prendre
en compte pour comprendre comment une population se reconstitue après incendie.

Lorsque l'on s'intéresse à la recolonisation post-incendie des oiseaux, force est de constater
qu'il existe non pas un patron de recolonisation général, mais autant de patrons que d'espèces
(Prodon 1987, 2000, Prodon et al. 1987, Jacquet 2006). Ainsi, on ne peut généraliser les
réponses post-incendie à l’ensemble des espèces. Cependant, les études menées dans l'est des
Pyrénées-Orientales permettent de distinguer trois grands groupes d'espèces :
* les espèces nichant au sol ou dans des cavités rocheuses : ces espèces ne sont pas
affectées par le feu. Au contraire, elles bénéficient de l'ouverture de la végétation et pourront
coloniser des milieux antérieurement peu en accord avec leurs exigences écologiques. Parmi
ces espèces, on trouve par exemple les traquets oreillard (Oenanthe hispanica) et rieur (O.
leucura), les merles de roche (Monticola saxatilis) et bleu (M. solitarius), certains pipits
(Anthus sp.) ou certains bruants (Emberiza sp.). Ces espèces sont bien présentes dans les
premières années post-incendie, puis elles tendent à disparaître.
* les oiseaux des milieux buissonnants : ces espèces sont surtout affectées par le feu à
court terme. Elles disparaissent presque totalement la première année après le feu, puis
recolonisent rapidement la zone brûlée où elles peuvent atteindre une densité supérieure à
celle précédent l'incendie. Il s'agit par exemple des fauvettes méditerranéennes (Sylvia sp.), de
l'accenteur mouchet (Prunella modularis) ou du rossignol philomèle (Luscinia
megarhynchos).
* les oiseaux forestiers : les réponses de ces espèces sont plus variées. Certaines
disparaissent pendant plusieurs années (jusqu'à une dizaine d'années) pour revenir ensuite
progressivement. Il s'agit du rouge-gorge (Erithacus rubecula), du roitelet triple-bandeau
(Regulus ignicapillus) ou du grimpereau des bois (Certhia brachydactyla). D'autres persistent,
en faible nombre les toutes premières années après incendie avant de disparaître et de ne
réapparaître que plusieurs années après. Certaines mésanges (Parus sp.) ou le pinson des
arbres (Fringilla coelebs) correspondent bien à cela. Certaines espèces enfin ont une réponse
complexe, sans patron spécifique. C’est le cas du merle noir (Turdus merula) ou du pigeon
ramier (Columba palumbus). Ce sont en général des espèces ubiquistes.
Des variations de comportement peuvent également se rencontrer au sein même d'une espèce ;
les individus n'ayant pas toujours les mêmes réponses post-incendie selon les formations
végétales incendiées. Par exemple, le traquet rieur ou le pipit rousseline, espèces inféodées
aux milieux très ouverts, sont parfois absents dans les premières années de successions
forestières post-incendie du fait d'une trop faible ouverture de milieu. Ce résultat est observé
dans des chênaies vertes des Pyrénées-Orientales (Prodon 1988, Jacquet 2006).

Après un incendie, la composition des communautés d’oiseaux est donc profondément

modifiée. En effet, il y a en général une disparition des espèces buissonnantes (comme les
fauvettes, le rossignol, etc.) et une colonisation par les espèces de milieux ouverts (traquets,
cochevis, bruants, etc.). La régénération progressive de la végétation permet de retrouver petit
à petit la communauté d'oiseaux initiale avec la disparition progressive des espèces de milieux
ouverts et la réapparition des espèces buissonnantes et forestières (Prodon et al. 1987, Prodon
1988, Jacquet 2006).

47
En ce qui concerne les communautés forestières, les réponses sont complexes du fait que les
espèces elles-mêmes ont des réponses variées, selon la spécialisation ou non des espèces au
milieu forestier ou selon leur tenacité au site. De plus, la végétation elle-même influence les
patrons successionnels des communautés d'oiseaux (Prodon et al. 1988, Jacquet 2006). Ainsi,
l’étude de Jacquet & Prodon (2007) dans l'est des Pyrénées françaises et espagnoles montre
que la régénération est beaucoup plus rapide dans les suberaies que dans les yeuseraies du fait
que les chênes-lièges ont une régénération simultanée des strates hautes et basses. Cela
explique que l'on retrouve des espèces forestières dès les premières années de la succession
dans la subéraie (comme le pinson des arbres ou le roitelet triple bandeau) alors qu'elles ne
réapparaissent que plus tardivement dans les forêts de chênes verts (Jacquet 2006).

2.2.2) Impact au niveau de la communauté

2.2.2.1) Richesse spécifique

Les études après perturbations utilisent souvent les paramètres de richesse spécifique ou de
diversité (richesse et abondance combinées) pour évaluer les changements occasionnés et la
"récupération" des communautés animales (Prodon et al. 1984, Davis et al. 2000, Moreira et
al. 2003, Brotons et al. 2004). En ce qui concerne l'avifaune, Jacquet (2006) a montré, dans
l'est des Pyrénées, que la richesse spécifique ne montrait pas de tendance significative au
cours de la succession post-incendie, et ce dans différents types de formations végétales
(allant des pelouses aux forêts, en passant par des maquis). Ce résultat concorde avec les
études menées par Moreira et al. (2003) dans des pinèdes du nord du Portugal, qui montrent
que des brûlages dirigés n'affectent pas la richesse en oiseaux.
La richesse spécifique et la diversité ne semblent donc pas constituer une bonne mesure de
l'impact du feu. Ceci pourrait être dû à ce que les méthodes d'échantillonnage de l'avifaune
(par point d'écoute) sont affectées par des biais (Jacquet & Prodon soumis).

2.2.2.2) Temps de retour à la situation initiale (résilience).

Ce paramètre est important à mesurer pour bien comprendre l'impact du feu sur les
communautés d'oiseaux. Il a été calculé dans les Pyrénées-Orientales pour les communautés
d'oiseaux dans 8 formations végétales méditerranéennes allant des pelouses aux forêts, en
passant par des maquis plus ou moins hauts et plus ou moins denses (Jacquet 2006 ; figure 2).

Classes Types de végétation

1 Pelouses ± buissonnantes
2 Maquis bas ouverts
3 Maquis moyens
4 Maquis denses
5 Maquis arborés
6 Chênaies vertes
7 Subéraies très claires
8 Subéraies matures
48
Figure 2 : Résiliences moyennes des différentes communautés d'oiseaux dans les 8 formations
végétales prédéfinies (voir tableau ci contre pour la correspondance des numéros et des
formations végétales), avec leur écart-type, calculées d’après les valeurs stationnelles ; les
classes comportant au moins une lettre identique ne sont pas significativement différentes au
seuil de 5%. Inversement, lorsque toutes les lettres diffèrent, la différence est significative
(Jacquet 2006).

On constate ici qu’il existe une différence significative entre les résiliences des classes de
végétation. Notamment, la résilience des communautés d’oiseaux de forêts de chênes verts est
significativement plus lente (donc avec une valeur plus élevée) que celle de toutes les autres
classes sauf des maquis arborés. On voit également que les communautés de formations
relativement ouvertes (des pelouses aux maquis dense et la subéraie claire) ont toute une
résilience comparable (globalement inférieur à 10 sauf les communautés de maquis dense à
presque 12 ans) et inférieure aux communautés plus forestières. Ainsi, il semble que plus la
complexité de la végétation augmente, plus le temps de résilience des communautés est long.
Mais globalement, même au sein d’une formation forestière dense, comme c’est le cas d’une
forêt de chênes verts, les communautés mettent une trentaine d’années pour revenir à l’état
pré-incendie.

S’il est intéressant de mesurer les résiliences de communautés d’oiseaux, il est encore plus
intéressant de pouvoir les comparer à celle de la formation végétale à laquelle elles sont
associées. De nombreuses études ont démontré un lien très fort entre la structure de la
végétation et l'avifaune (Mac Arthur & Mac Arthur 1961, Prodon & Lebreton 1981, De la
Montaña et al. 2006, Katsimanis et al. 2006). Ainsi, il serait même possible de prédire la
régénération des communautés d'oiseaux d'après la régénération des structures végétales
associées (Prodon & Lebreton 1983). L'étude conjointe de la dynamique post-incendie de
communautés d'oiseaux et de la dynamique végétale (Jacquet 2006) a permis de comparer les
temps de résilience de l'avifaune et de la structure végétale dans les 8 formations végétales
méditerranéennes vues précédemment dans la figure 2 (figure 3). Il ressort de cette étude que
l'avifaune et la structure végétale ont des résiliences similaires et inférieures à 10 ans dans les
premières phases de la succession (formations allant des pelouses aux maquis denses). En
revanche, dans les formations plus complexes et plus âgés que sont les maquis arborés et les
forêts, il y a un décalage entre la résilience de l'avifaune et de la végétation, (en faveur de
l’avifaune ou de la structure végétale selon les formations) mais avec toujours des valeurs de
résilience supérieures à 10 ans, donc des temps de retour relativement longs. Ainsi, dans les
maquis arborés et les subéraies, les communautés d’oiseaux reviennent à leur état initial pré-
incendie en plus de temps (~ 19 et 16 ans respectivement) que ne met la structure végétale
pour se reformer (~11 ans dans les deux cas). A l'inverse, dans les forêts de chênes verts,
l'avifaune revient plus rapidement (~30ans) à son état initial que la structure végétale (~ 40
ans).

49
Figure 3 : Temps de résilience moyen de la structure végétale et de l’avifaune dans les huit
classes de végétations définies. Les forêts de chênes-lièges sont figurées en hachuré. Classe 1
= "Pelouses ± buissonnantes", classe 2 = "Maquis ouverts bas", classe 3 = "Maquis moyens",
classe 4 = "Maquis denses", classe 5 = "Maquis arborés", classe 6 = "Chênaies vertes", classe
7 = "Subéraies très claires", classe 8 = "Subéraies matures".

2.2.3) Au niveau de la diversité paysagère

Plusieurs études ont montré l'effet positif que pouvait avoir le feu au niveau paysager et
notamment au niveau de la diversité en oiseaux. Le feu contribuerait ainsi à maintenir une
forte diversité avifaunistique à l'échelle du paysage (Moreira et al. 2001, Brotons 2002,
Brotons et al. 2005). Même si le feu peut entraîner une certaine fragmentation des milieux,
notamment forestiers, la richesse spécifique à l'intérieur de ces fragments forestiers n'est pas
différente de celle de zones forestières continues (Brotons et al. 2005). L'isolement ne semble
donc pas affecter la présence d'espèces d'oiseaux dans les fragments. Les habitats en lisière
(entre les zones brûlées et non brûlées) sont même favorables à la diversité d'oiseaux
(Herrando & Brotons 2002).
Moreira et al. (2001a,b) ont cherché à comprendre les changements de paysages ayant eu lieu
entre 1958 et 1995 dans une zone au nord ouest du Portugal, et notamment dans le but de
définir l'impact sur la diversité en oiseaux. En 40 ans, suite à la déprise rurale, il y a eu une
forte augmentation des forêts et milieux buissonnants. Or, ce sont les milieux ouverts qui
présentent la plus forte diversité en oiseaux en région méditerranéenne (Farina 1997, Prodon
2000, Moreira et al. 2001a). Cette fermeture de paysage occasionnerait donc une diminution
de la diversité en oiseaux. Alors, le feu, par la réouverture du milieu qu'il engendre,
permettrait de maintenir une diversité en oiseaux élevée à l'échelle du paysage.

2.2.4) Ressources alimentaires

Le fait que le feu puisse entraîner une augmentation des ressources alimentaires potentielles a
été plusieurs fois décrit (Lawrence 1966, Prodon et al. 1984, Pons 1998). En fait, il semble
qu'à court terme, le nombre d'insectes diminue fortement, diminuant ainsi la ressource

50
alimentaire disponible pour les oiseaux insectivores. Mais très rapidement, l'abondance des
arthropodes augmente pour atteindre des niveaux similaires à ceux des zones non brûlées.
Quant à la disponibilité en graines, les milieux venant juste d’être incendiés semblent en être
particulièrement riches (Ne’eman et al. 1993). La disponibilité en ressources alimentaires
dans les zones venant d'être brûlées ne représenterait donc pas une contrainte pour les
oiseaux. Les études menées sur ce sujet dans les Pyrénées françaises (Pons 1998) ou dans le
parc natural du Garraf en Espagne (Herrando et al. 2005) viennent d’ailleurs le confirmer.
Cette disponibilité en nourriture peut toutefois diminuer dans les stades ultérieurs de la
succession (Herrando et al. 2005). Par exemple, pour les espèces granivores, l'ouverture de
cônes après le feu pourrait être un avantage à court terme, mais c’est moins évident à moyen
et long terme (Saracino et al. 2004). Pour la sittelle corse (Sitta whiteheadi) présente dans les
forêts de pins laricio (Pinus laricio corsicana) en Corse, la forte disponibilité en graines dans
les zones incendiées est favorable à l’espèce (Thibault & Prodon 2006), au moins
temporairement. Ainsi, une zone récemment incendiée semble globalement prospère en
nourriture pour les oiseaux. Sur le long terme, tout dépend de la repousse végétale et de
l’abondance des insectes.

2.2.5) Feux et conservation de l'avifaune

Un des premiers intérêts pour les gestionnaires est de comprendre l'impact du feu sur les
espèces d'oiseaux rares et à fort intérêt patrimonial. Pour certaines espèces forestières, le feu
peut représenter une réelle menace. L'exemple de la sittelle corse, une espèce endémique de la
Corse, en est un bon exemple. Cette espèce vit exclusivement dans les forêts matures de pin
laricio en Corse. Or ces forêts ont été soumises ces dernières années à de grands incendies
dévastateurs (Prodon 2002). Ces forêts fragilisées, ce sont alors les sitelles qui sont à leur tour
menacées.
Mis à part quelques cas comme celui de la sitelle corse, le feu semble plutôt bénéfique aux
espèces rares et menacées du nord du bassin méditerranéen (Prodon 2000). En fait, dans cette
région, les espèces les plus menacées sont souvent des espèces de milieux ouverts (Prodon
1987, 2000, Tucker & Evans 1997, Pons & Bas 2005, Jacquet 2006). Or ces milieux ouverts,
qu'ils soient d’origine naturelle ou anthropique comme les cultures, tendent à disparaître face
à la fermeture générale du paysage consécutif à la déprise rurale (Debussche et al. 1999,
Poyatos et al. 2003, Jacquet 2006). La forte diminution de ces milieux constitue alors une
menace pour ces espèces (Farina 1997, Rocamora 1997). Dans un tel contexte, l'occurrence
d'incendies permet la réouverture de milieux ou le maintien de milieux ouverts nécessaires à
ces espèces (Prodon 1987, 2000, Herrando et al. 2003). Les incendies permettent également
de maintenir la richesse spécifique en oiseaux et leur diversité grâce à la mosaïque d'habitats
qu'ils créent (Moreira et al. 2001a, 2003). En Israël, Izhaki (1993) montre une augmentation
du nombre d'espèces d'oiseaux grâce à la mosaïque d'habitats créée par le feu et par les coupes
réalisées après incendie.
Devant l'intérêt que peuvent avoir les incendies sur l'avifaune méditerranéenne, l'utilisation du
feu, à travers des brûlages dirigés, semble être judicieuse pour le maintien de milieux ouverts
et de leur avifaune associée. Cette technique est effectivement utilisée comme un outil de
gestion à la fois pour préserver des espèces rares et pour maintenir la richesse et la diversité
des oiseaux dans un paysage. Bien qu’ils soient difficiles à évaluer, les effets négatifs,
semblent négligeables sur les oiseaux (Pons et al. 2003b) ; l'impact positif étant le plus
souvent souligné (Pons 1996, 1998, 2000). Des études de plus en plus nombreuses viennent
montrer l'efficacité du brûlage dirigé pour le maintien d'espèces ou pour le maintien de la
richesse spécifique (Pons 1996, Moreira et al. 2001a, Pons et al. 2003b). En France, le
nombre d'études va croissant mais reste encore relativement faible. Des travaux pour

51
l'aménagement de zones favorables aux perdrix grises dans les Pyrénées utilisent très bien le
brûlage dirigé (Dumas 1995, Novoa et al. 1998, Pons et al. 2003b).
L'utilisation de brûlages dirigés combinés au pâturage peut aussi se révéler positif pour les
oiseaux de milieux ouverts (Pons et al. 2003b). L'utilisation conjointe des deux techniques est
d'ailleurs prescrite par Moreira et al. (2001a).

Du point de vue de la gestion post-incendie, il est intéressant de se poser la question suivante :

que faut-il faire après un incendie ? Généralement, on préconise en effet l’abattage des arbres
morts et l’enlèvement des branches de la zone incendiée. Or, plusieurs études montrent que le
maintien sur pied des arbres morts est aussi bénéfique à l'avifaune. L'utilisation par les
oiseaux des troncs calcinés a été plusieurs fois notée (Llimona et al. 1993, Davis et al. 2000)
et mérite donc une attention particulière. Ces arbres morts pourraient représenter (1) une
ressource alimentaire par la présence d'insectes xylophages, (2) des perchoirs pour l'affut ou le
repos et enfin (3) des sites de nidification pour les espèces forestières capables de revenir dans
le milieu incendié par tenacité au site (Llimona et al. 1993, Pons 1996). Il semble donc que
l’on puisse recommander de maintenir les arbres calcinés dans les zones incendiées. En ce qui
concerne les reboisements, le fort intérêt des milieux ouverts pour l’avifaune poussent à ne
pas les préconiser après incendie.

2.3) Impact sur les mammifères

En région méditerranéenne, seuls les petits mammifères (aussi appelés micro-mammifères)

ont fait l'objet d'études post-incendie. Les éléments dont on dispose sont cependant encore
partiels dans ce groupe zoologique.

2.3.1) Démographie et survie des micro-mammifères

Nombreux sont les travaux qui ont cherché à évaluer la mortalité causée par le passage d'un
incendie : que ce soit dans les pays à climat méditerranéen (Californie, Australie et Afrique du
sud notamment) ou dans les pays du pourtour du bassin méditerranéen. La mortalité directe
est souvent considérée comme faible après incendie (Whelan 1995, Lawrence 1966, Prodon et
al. 1987). Cependant, cela s'applique principalement à des feux de faible intensité. En cas de
forte intensité, la mortalité semble être beaucoup plus élevée comme l'ont démontré les études
de Prodon et al. (1984, 1987) dans l'est des Pyrénées. La mortalité directe est donc fortement
liée à l'intensité du feu. Il existe également une mortalité indirecte qui peut être due à des
causes physiques (brûlures et blessures, gazage,…), trophiques (manque de nourriture ou
d’eau du fait de la disparition, même temporaire, de la végétation épigée et de la litière) ou
microclimatiques (dessèchement et échauffement du sol mis à nu). Ces deux types de
mortalité sont cependant difficiles à distinguer et à estimer. La meilleure méthode qui
permettrait de déterminer la mortalité des mammifères serait, comme pour les oiseaux,
l'utilisation des techniques de Capture-Marquage-Recapture (CMR). C'est ce qu'ont utilisé
Monimeau et al. (2002) pour une étude des taux de survie du mulot sylvestre (Apodemus
sylvaticus) après brûlages dirigés dans le massif des Albères. Les résultats montrent peu de
changements dans la survie des mulots après brûlage, c'est-à-dire une faible mortalité. Cette
faible mortalité s'explique par la faible intensité des brûlages et par le fait que les mulots ont
la possibilité de se réfugier dans des îlots de végétation non brûlés. Cette première approche à
l'aide des techniques de capture-recapture est donc particulièrement intéressante. Des travaux
similaires portant sur des feux de forte intensité seraient également nécessaires ; ils manquent
cependant encore aujourd'hui.

52
Dans les pays à climat méditerranéen, notamment la Californie, l’Australie et l’Afrique du
sud, plusieurs études ont montré que les grands mammifères fuient en général devant le front
de flammes car ce sont des espèces mobiles (Bendell 1974, Whelan 1995). En ce qui concerne
les pays du pourtour méditerranéen, aucune étude de permet d’estimer la mortalité directe des
grands mammifères face au feu. Pour les petits mammifères, il est difficile de faire la part de
la mortalité et de la simple migration vers les zones non perturbées. Cependant, plusieurs
auteurs pensent que la mortalité est importante, de même qu’une mortalité différée. Leur
survie au passage du feu peut tout de même être assurée par la présence d’abris dans lesquels
ils peuvent se réfugier (Lawrence 1966). Cela est plus spécialement vrai pour des feux de
faible intensité. Par exemple, l'étude de Fons et al. (1993) montre que le lérot (Eliomys
quercinus) peut survivre en se cachant dans des anfractuosités de blocs rocheux. En cas de feu
de forte intensité, les températures sont souvent trop élevées à l'intérieur des cavités, ou alors
les individus meurent asphyxiés par les fumées (Prodon 2000b). De plus certaines espèces
sont plus sensibles que d’autres face au feu. C’est le cas de la musaraigne musette (Crocidura
russula) dans les forêts ou maquis méditerranéens, qui est généralement décimée par le
passage d’un feu (Fons et al. 1998, 1996).
En ce qui concerne la résistance des individus à la chaleur, nous nous baserons sur les
expériences de Lawrence (1966) qui évalue la résistance des fourrures des souris dans les
chapparals californiens à des conditions de températures et d’humidité variables. Il s'avère en
effet que les conditions létales pour les micro-mammifères peuvent être principalement
définies d’après certaines valeurs de températures et d'humidité relative du milieu. Des
conditions létales peuvent ainsi être obtenues à de fortes températures et sous une faible
humidité relative, et à de plus faibles températures lorsque l’humidité relative est élevée. Pour
exemple, il cite le cas où des animaux survivent à des températures d’environ 60°C avec 22%
d’humidité relative, alors qu’ils meurent pour des températures d’environ 50°C avec 60%
d’humidité relative. Ces deux paramètres sont donc particulièrement importants à prendre en
compte.
De nombreux paramètres influent donc la possible survie des mammifères face à un incendie.
La présence de taches de végétation non brûlées est également un paramètre primordial pour
la survie des mammifères (Lawrence 1966, Wilan & Bigalke 1982, Sara et al. 2006). En effet,
ils représentent les refuges les plus intéressants lors du passage du feu puisque, comparés aux
cavités, la température dans ces parcelles est beaucoup plus faible.

2.3.2) Comportement post-incendie

Après incendie, l'effet de territorialité ou de tenacité au site a, comme chez les oiseaux, été
décelé chez des micromammifères. Les individus ayant survécu au feu tentent généralement
de subsister dans le milieu brûlé. Les individus ayant survécu dans les zones épargnées
pourront également revenir sur leur site de vie même si ce dernier a été profondément modifié
par le feu (Prodon 2000b).
La présence des troncs calcinés peut également être un facteur attractif pour les micro-
mammifères. Les travaux de Haim (1993), Haim et al. (1996) et Haim & Izhaki (2000) le
montrent à l'aide d'expériences faisant appel à différents traitements post-incendie : (1) coupe
des bois morts avec branches laissées au sol, (2) enlèvement du bois morts et (3) zone
contrôle où les bois morts sont laissés sur pied. Les résultats révèlent une meilleure
recolonisation des micro-mammifères dans les zones où les arbres brûlés ont été laissés sur
pieds. La diversité est également plus élevée dans ces milieux. Un petit bémol peut tout de
même être apporté ici puisque la musaraigne des jardins (Crocidura suaveolens) semble être
plus affectée par le temps écoulé depuis le feu que par le traitement post-incendie (voir
également Haim et al. 1997).

53
 2.3.3) Dynamique des populations et patrons successionnels post-incendie

Il existe une très grande variabilité des dynamiques post-incendie selon les espèces (Fox
1982, Whelan 1995). Cependant, il est possible de définir un patron assez général avec une
phase initiale de 6 mois à 1 an caractérisée par de faibles densités (e.g. Prodon et al. 1987,
Arrizabalaga et al. 1993, Fons et al. 1996) à laquelle succède une phase d’augmentation des
densités, très variable selon les espèces, ces densités pouvant parfois être supérieures aux
valeurs des zones témoins (Fons et al. 1988, 1996). Cette phase de recolonisation peut enfin
ramener rapidement les densités spécifiques à leur valeur intiale.
Deux hypothèses peuvent expliquer le retour des densités de population à leurs valeurs
initiales : (1) l'hypothèse des refuges où la recolonisation se fait à partir d'individus ayant
survécus au feu (dans des cavités ou des parcelles non brûlées à l'intérieur de la zone brûlée)
et (2) l'hypothèse de l'immigration où la colonisation se fait à partir d'individus présents dans
les zones non brûlées alentours. Les études de recolonisation post-incendie de Prodon et al.
(1987) et Fons et al. (1993) semblent pencher en faveur de la deuxième hypothèse. En
revanche, l'étude de Jullian (1997) sur les parasites du mulot sylvestre après un brûlage dirigé
plaide en faveur de la première hypothèse. La meilleure conclusion semble être que les deux
hypothèses ne sont pas exclusives. Elles peuvent en effet expliquer toutes les deux le
phénomène de recolonisation post-incendie des micro-mammifères. Ainsi, une population
présente dans la zone incendiée peut provenir à la fois des individus d'origine ayant recolonisé
le milieu, et d’individus provenant des zones intactes adjacentes.

Si on constate, globalement, une grande variété des réponses des différentes espèces de micro-
mammifères à l’impact du feu (Fox 1982, Fons et al. 1996) on trouve tout de même souvent
un pic de leur abondance dans les 2-3 premières années post-incendie. La succession post-
incendie se déroule ensuite comme une succession classique avec l'apparition progressive
d'espèces d'après leurs besoins écologiques. Certaines espèces peuvent ensuite disparaître au
cours de la succession.
Les souris sauvages montrent un patron de colonisation post-incendie bien particulier, même
dans des milieux où elles n'étaient pas présentes. Après incendie, on assiste ainsi à une très
forte expansion suivie par un rapide déclin, parfois dès la première année après incendie (Fons
et al. 1988, Haim & Izhaki 2000). Ce patron successionnel s'observe bien au cours d'études
sur la souris à queue courte (Mus spretus) dans le sud de la France et en Catalogne espagnole,
dans des milieux parfois très différents : des forêts de chênes verts (Prodon et al. 1987, Fons
et al. 1988), des forêts de chênes-lièges (Prodon et al. 1987, Fons et al. 1988, Fons et al.
1993), des pinèdes à pins d'Alep pures (Arrizabalaga et al. 1993) ou des maquis (Prodon et al.
1987, Fons et al. 1988). Un patron similaire s’observe chez une autre souris, Mus
macedonicus, dans des pinèdes en Israël (Haim & Izhaki 1994, 2000). Ce pic d'abondance des
souris du genre Mus est dû aux fortes capacités de colonisation de ces espèces (Arrizabalaga
et al. 1993) et caractérise bien les successions post-incendie chez les micro-mammifères.
En général, dans les 3ème et 4ème années post-incendie, une expansion des mulots - genre
Apodemus - suit ce pic d'abondance des souris (Fons et al. 1988, 1996, Prodon 2000b). Les
espèces concernées dépendent des zones géographiques considérées. Par exemple, dans les
maquis ou forêts de chênes verts des Pyrénées françaises, c’est le mulot sylvestre (Apodemus
sylvaticus) qui succède à la souris à queue courte (Mus spretus) (Fons et al. 1988). Dans des
pinèdes au Mont Carmel en Israël (Haim & Izhaki 1994, 2000), Mus macedonicus précède le
retour de deux espèces de mulots (Apodemus mystacinus et A. flavicollis).
Ce n'est, en général, qu'une fois ces espèces (du genre Mus ou Apodemus) installées que
réapparaissent les musaraignes, qui semble être les espèces les plus sensibles au feu et ainsi

54
les plus longues à se rétablir (Fons et al. 1996, Haim & Izhaki 2000). Ces espèces
réapparaissent en fait dans les zones brûlées dès la reconstitution de la litière et donc de la
faune des invertébrés, dont elle dépend étroitement.
En fait, il semble que l’on ait une succession dans le recouvrement des micro-mammifères,
avec d’abord la recolonisation d’espèces herbivores, puis granivores et enfin les omnivores et
insectivores (Haim & Izhaki 2000).
Les études de Fons et al. (1993, 1996) donnent également des résultats intéressants sur la
recolonisation assez rapide du lérot. Cette espèce semble bien survivre au feu et bien
recoloniser les zones brûlées pour deux raisons. Tout d’abord elle peut survivre au passage du
feu en se cachant dans des anfractuosités rocheuses du fait d’habitudes rupicoles de l’espèce.
Ensuite, sa période d’hibernation de septembre-octobre à avril-mai lui permet de minimiser
les conséquences de l’absence de ressources durant le premier hiver post-incendie. Au
printemps suivant, la forte repousse végétale lui procurera les ressources alimentaires
nécessaires à son développement. Cette espèce est en effet présente dans les zones brûlées dès
la première année après incendie où elle augmente ensuite progressivement pour atteindre un
pic la 3ème année (Fons et al. 1996).
Si le lérot montre ainsi une bonne réponse à l’incendie, Fons et al. (1988) notent qu’en région
méditerranéenne, le mulot est le petit mammifère le mieux adapté au feu du fait de sa forte
valence écologique.

2.3.4) Diversité post-incendie

Au cours de la succession, on observe souvent un pic de diversité de petits mammifères dans

les zones récemment brûlées par rapport aux zones non brûlées (Prodon et al. 1987, Torre &
Diaz 2004). Il en est de même pour la richesse spécifique. Cependant, vu le faible nombre
d'espèces de micro-mammifères que l'on peut trouver sur un site donné en région
méditerranéenne (Prodon et al. 1987), on ne peut se baser sur ces paramètres de diversité ou
de richesse spécifique pour évaluer l'impact d'un incendie (Prodon 2000b).

2.3.5) Relations inter-spécifiques après incendie

Après incendie, des phénomènes de compétition inter-spécifiques peuvent se rencontrer. Par

exemple le déclin des effectifs de la souris Mus spretus au profit du mulot sylvestre Apodemus
sylvaticus au cours de la succession, pourrait résulter de la compétition entre ces espèces en
France méditerranéenne (Prodon et al. 1987, Fons et al. 1988). Cependant, une expérience
spécifique serait nécessaire pour vérifier une telle hypothèse.
Dans les premiers mois suivant l'incendie, la disponibilité en nourriture peut représenter une
contrainte. Mais, cette contrainte semble de très courte durée car, très rapidement, la repousse
de la végétation permet la mise à disposition d'une nourriture abondante et donc une
augmentation importante du nombre de micro-mammifères granivores et insectivores
(Lawrence 1966, Prodon et al. 1987, Prodon 2000b). En fait, le moment le plus délicat pour
les mammifères est la première année après incendie et notamment le premier hiver (Prodon
et al. 1984, Arrizabalaga et al. 1993).
Les milieux récemment incendiés pourraient donc constituer des milieux à haute qualité
nutritive pour les micro-mammifères. En fait, le paramètre prépondérant pour permettre une
bonne recolonisation des rongeurs semble être la vitesse de reconstitution de la litière (Prodon
et al. 1987, Fons et al. 1988). Cette litière permet ainsi la recolonisation de nombreux micro-
organismes et le développement de plantes, tous deux sources de nourritures potentielles pour
les micro-mammifères.

55
L’ouverture des milieux suite à un incendie semble aussi avoir pour effet d’augmenter la
pression de prédation, notamment en facilitant le repérage par les oiseaux et en supprimant les
possibilités de refuge dans la végétation. En effet, une augmentation du nombre de prédateurs
a été plusieurs fois noté durant les premières années post-incendie du fait de la diminution du
couvert végétal (Lawrence 1966, ref$Sutherland & Dickman 1999).
Des études, comme celle de Torre & Diaz (2004) dans le parc naturel du Garraf (Espagne),
montrent cependant le contraire. En fait, ces auteurs notent que la plupart des prédateurs des
micro-mammifères dans la péninsule ibérique sont associés à une végétation boisée (Diaz et
al. 1996). Ces prédateurs sont alors affectés par les incendies du fait de la fragmentation
indirecte occasionnée par ces derniers. Cette fragmentation provoquerait un certain isolement
des prédateurs dans les parcelles non brûlées. Dans ce cas là, ce sont les parcelles non brûlées
qui représenteraient les milieux les plus hostiles pour les micro-mammifères. Les résultats
restent, cependant, encore contradictoires sur ce point (cf. Prodon 2000b) et de futures études
sont nécessaires même s’il semble probable que deux effets contradictoires se produisent
après un incendie. Le feu pourrait ainsi à la fois augmenter le risque de prédation du fait de la
diminution du couvert végétal, au moins dans les premières années (ref$ dans Torre & Diaz
2004) et simultanément réduire la pression de prédation en réduisant l’habitat forestier (Torre
& Diaz 2004).
En ce qui concerne le parasitisme, il y aurait une réduction des parasites externes et internes
après incendie (Bendell 1974). En effet, les parasites ont besoin d'un ensemble d'hôtes pour
entretenir leur cycle vital. Or, il est rare que tous les hôtes se retrouvent dans les parcelles
brûlées. Les parasites sont ainsi fragilisés. De plus, les modifications du milieu ne leur sont
pas toujours favorables (conditions plus xériques), de même que la destruction des larves et
oeufs de leurs hôtes parasites comme les mollusques ou les insectes (Prodon et al. 1987, Feliu
et al. 1993).
Mais globalement, il semble que les parasites internes des espèces puissent être utilisés en tant
que bio-indicateurs de la recolonisation post-incendie de micro-mammifères (Feliu et al.
1993, Jullian 1997).

2.3.6) Les micro-mammifères et le brûlage dirigé

Comme pour les oiseaux ou les insectes, l'utilisation du brûlage dirigé peut être préconisée
pour la conservation d'espèces de mammifères. Monimeau et al. (2002) a d’ailleurs démontré
l'impact négatif négligeable que semble avoir les brûlages dirigés sur les micro-mammifères.
Une fois les connaissances améliorées sur cette technique et ses impacts, elle pourrait donc
être utilisée, encore une fois, comme un bon outil de gestion.

Conclusion

Si les études de l’impact des incendies ou brûlages dirigés sur la faune ne manquent pas dans
la littérature, les connaissances restent encore largement lacunaires. Notamment, il semble
assez difficile de conclure aujourd’hui quant à un impact général du feu. En effet, la grande
hétérogénéité des réponses des différents groupes, voire espèces, concernés empêche une
généralisation quelconque. On s’attend plutôt à ce que chaque espèce ait sa propre dynamique
post-incendie, celle-ci dépendant du milieu incendié concerné, des caractéristiques du feu
(intensité, durée, saisonnalité, fréquence, etc.), ainsi que des interactions avec les autres
espèces animales. Cela donne une idée de la grande diversité de réponses post-incendie ! Face
à ce constat et dans l’objectif d’une meilleure compréhension de l’impact du feu, il semblerait
aussi intéressant de faire appel à une approche pluridisciplinaire, c’est-à-dire de réaliser des
études conjointement sur différents groupes d’espèces. Or, ce type d’approche est encore
totalement inhabituel (Prodon et al. 1984, 1987, Santos 2008).

56
 Impact du feu sur le paysage

L'incendie est une composante à part entière des écosystèmes méditerranéens. Les incendies y
ont de tout temps existé, que ce soit au travers de feux naturels (Naveh 1974, 1975, 1990) ou
de feux d'origine anthropique comme c'est plus particulièrement le cas actuellement (Hétier
1993, Vasquez & Moreno 2001, Alexandrian et al. 2004). L'homme a d'abord utilisé le feu
pour la création de parcelles favorables à l'agriculture, à la chasse ou au pâturage (Le Houérou
1973, 1981). De nos jours, les feux d’origine accidentelle sont majoritaires dans le sud de la
France (Bonnet & Tatoni 2003). Ces feux contribuent fortement à modeler les paysages
méditerranéens, mais la réciproque est également vraie dans la mesure où les paysages
influencent aussi le régime des incendies. Ce chapitre se propose de déterminer les
interactions entre feu et paysage en région méditerranéenne.

I) Impact du feu sur le paysage

L'impact des incendies sur les paysages méditerranéens est très complexe à déterminer car de
nombreux facteurs et interactions entrent en jeu : la topographie, le climat, les perturbations et
d'autres facteurs exogènes comme les changements d'utilisation des terres induits par l'homme
(Viedma, 2006). Le feu agit en fait sur le paysage principalement à travers son action sur la
végétation. Ainsi, plus une végétation est modifiée ou lente à régénérer, plus l'impact sera
important.

1.1) Echelles spatiale et temporelle

En brûlant des surfaces plus ou moins grandes et plus ou moins intensément, le feu altère les
paysages à différents niveaux. Les études menées sur le sujet abordent ces questions au niveau
local, c'est-à-dire au niveau de l'aire brûlée (Gauthier et al. 1996, Diaz-Delgado et al. 2002)
ou au niveau régional, en comparant des portions de paysages avec différents régimes de feux
(Trabaud 1991, Trabaud & Galtié 1996, Vilà et al. 2001) et/ou en comparant des zones
brûlées avec des zones non brûlées (trabaud 1991, Lloret et al. 2002, Jacquet 2006). Ces
études sont tout à fait intéressantes mais leurs résultats ne sont pas toujours généralisables.
Peu d'études portent en fait sur l'impact du feu à l'échelle du paysage. Pourtant, les
répercussions d’un feu à cette échelle peuvent être importantes du fait que de nombreux
processus se déroulent à ce niveau, notamment pour le recouvrement de la végétation après
incendie (Viedma 2006). Les connaissances sur cet aspect là doivent donc être améliorées.
D’un point de vue temporel, l'interaction entre le feu et les facteurs de paysages n'est pas
constante au cours du temps. Il y a donc une bonne part d'aléatoire dans les changements
paysagers. Des études portant sur des suivis temporels continus sont donc nécessaires. Ces
études sont relativement rares en région méditerranéenne. La plupart portent sur du court
terme (Ricotta et al. 1998, Chuvieco 1999) ou utilisent des séries interrompues de points
annuels (Trabault & Galtié 1996, Lloret et al. 2002, Mouillot et al. 2003) ou encore, des
chronoséquences de sites perturbés (Gauthier et al. 1996, Moritz 2003). Dans le futur, il
faudrait parvenir à développer davantage d'études à des échelles spatiales et temporelles plus
larges.

1.2) La dynamique végétale post-incendie

A une large échelle, à partir de valeurs de NDVI (Normalized Difference Vegetation Index)
issues d'images satellites, des études ont évalué les effets du feu à court terme sur les patrons
paysagers (Ricotta et al. 1998, Chuvieco 1999). A cela s’ajoutent des études de terrain qui ont
permis de mettre en évidence des effets significatifs du feu sur la dynamique végétale.

57
Notamment, il ressort une forte reprise de la végétation les premières années après incendie et
une certaine homogénéisaton des parcelles brûlées (Trabaud & Lepart 1980, Vazquez &
Moreno 1998, Vilà et al. 2001). Une forêt, hétérogène dans ses classes d’âges et dans ses
structures horizontales et/ou verticales tendra, après feu, vers une structure simplifiée. Cette
homogénéisation à court terme peut être effective dans des zones ayant des histoires de feux
ou d'utilisation des terres différentes (Mouillot et al. 2003). Ainsi, les zones brûlées
récemment (3-5 ans) sont relativement continues et dominées par des buissons. Au bout de 6-
8 ans, les caractéristiques du paysage tendent à revenir à leurs conditions pré-incendie (hormis
certaines végétations très matures particulièrement lentes à régénérer) différant ainsi selon les
types de végétation brûlées, et perdant donc, d'une certaine façon, leur homogénéité, pour
retrouver leur hétérogénéité pré-incendie (Viedma 2006). Chaque formation végétale évolue
toutefois de manière singulière. Les zones buissonnantes comme les garrigues ou les maquis
sont particulièrement résilientes (Trabaud 1987b), alors que certaines formations forestières,
notamment des pinèdes, peuvent mettre des décennies pour se reconstituer (Espelta et al.
2002, Eugenio & Lloret 2004).
A l’inverse, le feu peut également contribuer à créer des paysages hétérogènes, en rajeunissant
certaines parties d’un territoire. La résultante à large échelle est alors la création d’une
mosaïque paysagère, faite de différents types de végétation (Forman 1995, Lloret et al. 2002).
Cette mosaïque paysagère peut d'ailleurs être très bénéfique à la coexistence d'espèces aux
exigences écologiques différentes (Bendell 1974, Huston 1994).

1.3) Effets des paramètres du feu et de l'environnement sur le paysage

Les paramètres du régime des incendies peuvent être pris en compte pour évaluer l'impact au
niveau du paysage. L'effet de la fréquence de feux sur la régénération des plantes est un des
paramètres aujourd'hui les plus étudié. Plusieurs travaux ont cherché à évaluer cet effet à
partir de modèles de simulation (comme les modèles FATE ou BROLLA). Ces modèles
cherchent à prédire les changements fonctionnels des plantes en liaison avec la récurrence des
feux (Pausas 1999, Lloret et al. 2003, Pausas et al. 2006). Globalement, la régénération
semble plus rapide (meilleure résilience) après un seul incendie qu'après des feux répétés
(Zedler et al. 1983, Trabaud 1991, Diaz-Delgado et al. 2002). En fait, le paramètre le plus
important ici n'est pas réellement le nombre de feux mais plutôt l'intervalle entre deux feux
(Hétier 1993). Plus cet intervalle est faible, plus les conséquences sur la végétation seront
importantes (Jacquet 2006).
La sévérité d'un feu est également un paramètre très étudié au niveau local (Moreno & Oechel
1994, Pérez & Moreno 1998) ou par images satellites (Diaz-Delgado et al. 2003). Ainsi, plus
un incendie est sévère, plus il aura un impact sur la végétation et donc sur le paysage.
Outre ces aspects liés au feu lui-même, les caractéristiques de l'environnement peuvent
influencer la régénération post-incendie. Le rôle de la topographie, des conditions climatiques
et de la végétation pré-incendie ont été évalués par plusieurs auteurs en région
méditerranéenne (Pausas et al. 1999, Diaz-Delgado et al. 2002, Broncano et al. 2005). Ces
études considèrent uniquement le niveau local. Très peu se situent à une échelle plus large
(Carmel et al. 2001). De ces études, il ressort que chaque paramètre a son importance avec
des résultantes diverses selon le type de milieu. Ainsi, la topographie apparaît comme le
paramètre prépondérant dans les forêts boréales (Gauthier et al. 1996), tandis que, dans les
Alpes suisses, c'est le climat qui semble le facteur prépondérant pour la régénération végétale
(Schumacher & Bugmann, 2006), Il est donc important de ne pas négliger ces aspects.
Les effets des changements d'utilisation des terres et de l'occurrence des feux sur les patrons
spatiaux paysagers sont également à considérer, bien que peu étudiés. Quelques études tentent
tout de même de les prendre en compte, notamment en ce qui concerne le pâturage, les coupes
forestières ou les programmes de reboisement/ensemencement post-incendie (Espelta et al.

58
2002, Fernandez-Abascal et al. 2003). La pratique du pâturage et l'occurrence d'incendies en
Israël montrent des effets interactifs et similaires sur la végétation, même si leurs effets ne
sont pas additifs (Noy-Meir 1995, Carmel et al. 2001). En revanche, l’étude de Lloret & Vilà
(1997) réalisée en Catalogne espagnole sur des coupes post-incendie n’ont pas montré d’effet
supplémentaire sur la dynamique végétale. Les pratiques appliquées à la suite des incendies
peuvent cependant avoir des conséquences parfois substantielles sur le paysage et doivent
donc être prises en compte.
Pour cela, les outils de modélisation et de simulation de la dynamique végétale post-incendie
sont de plus en plus utilisés (e.g., LAMOS Lavorel et al. 2000), que ce soit pour évaluer les
effets des incendies ou la combinaison de ces effets avec différentes pratiques agricoles ou
forestières. Ce sont des outils puissants pour parvenir à comprendre les transformations que
peuvent subir des paysages. Leur utilisation à des fins prédictives est un aspect primordial
dans leur application.

II) Impact du paysage sur le régime de feu

2.1) Le risque d'incendie

Les paysages méditerranéens sont la résultante de milliers d'années de perturbations
anthropiques (Naveh 1975, Trabaud 1987b) mais de profonds changements de paysages ont
eu lieu au cours des dernières décennies, en raison des changements d'utilisation des terres :
déprise rurale, utilisation récréatives du paysage, reboisement, etc. Ces changements ont
conduit à modifier également le régime de feu (Rego 1992, Moreno et al. 1998, Moreira et al.
2001a, Mouillot et al. 2003). La déprise rurale a notamment favorisé l'expansion des zones
buissonnantes et forestières. Or ces formations sont souvent fortement inflammables et
combustibles, spécialement les buissons et les boisements de conifères (Rego 1992, Barbero
et al. 1998, De Luis et al. 2004, Duché & Rigolot 2004). Cette augmentation de la biomasse
peut alors accroître le risque d'incendie (Moreira et al. 2001b, Tabara et al. 2003, De Luis et
al. 2004). En parallèle à cela, une augmentation de la fréquence et de la taille des incendies a
été observée (Moreno et al. 1998, Piñol et al. 1998). Ces modifications de paysages ont donc
contribué à augmenter le risque d'incendie dans le nord du bassin méditerranéen.

2.2) Types de paysages et incendies

Le rôle des facteurs paysagers (composition et structure de la végétation), de la topographie
ou d'éléments anthropiques (routes, villages,...) sur les patrons spatiaux des incendies ont été
étudiés par de nombreux auteurs en région méditerranéenne (e.g., Moreira et al. 2001a,
Vazquez & Moreno 2001, Lloret et al. 2002, Mouillot et al. 2003). De ces études, il est
difficile de mettre en évidence des tendances générales (Trabaud 1994). Il semble toutefois
que l'homogénéité d'un paysage, avec la continuité en combustible qui en résulte, augmente la
probabilité d'occurrence des feux et leur propagation (Turner & Romme 1994). Ainsi, si des
habitats sensibles sont connectés et homogènes, la probabilité de propagation des feux y est
plus élevée (Lloret et al. 2002). A l'inverse, une discontinuité dans le combustible permet de
modifier la propagation du feu. Mais là aussi, tout dépend du type de végétation rencontrée. Si
elle est très sensible au feu, le risque d'incendie restera très présent, même dans un paysage
hétérogène comme cela peut être le cas en région méditerranéenne, (Keeley et al. 1999). La
sensibilité des habitats au feu apparaît donc comme un facteur primordial. L’anthropisation
favorise également l’occurrence d’incendie du fait de mises à feu accidentelles ou volontaires
fréquentes au cours de chaque été.

2.3) La répartition spatiale des incendies

59
La distribution des incendies à l'échelle du paysage est influencée par des facteurs spatiaux
comme les effets de voisinage. Les incendies tendent ainsi à être agrégés dans l'espace à
travers deux comportements : Les incendies tendent à s'arrêter à la lisière des précédents feux
ou au contraire ils se propagent principalement dans des zones qui ont déjà brûlées. De plus,
des aires brûlées peuvent rebrûler à une allure bien plus rapide que lors de la première fois (Le
Houérou 1981, Vazquez & Moreno 1998, 2001, Mouillot et al. 2003, Salvador et al. 2005).
C'est ce qui fait qu'un paysage apparaît en mosaïque, avec des zones brûlées, à différentes
dates, et des zones non brûlées.
En région méditerranéenne, plusieurs études ont montré que les incendies avaient tendance à
se produire dans des zones qui avaient déjà brûlées au moins une fois, accentuant l'impact sur
ces zones et laissant d'autres zones intactes. Le paysage tend donc à structurer spatialement
les incendies, conservant ainsi l'hétérogénéité spatiale qui le caractérise.

Conclusion

Les effets du feu sur le paysage se font principalement ressentir au travers de leur impact sur
la végétation. Plus un feu est intense et sévère, plus la végétation sera modifiée et plus le
paysage en sera transformé, que ce soit à une échelle locale ou régionale. Les résultats sont
identiques en cas d'incendies répétés.
Globalement il semble que les incendies créent une certaine hétérogénéité dans le paysage,
particulièrement intéressante pour le maintien d'une diversité paysagère (Huston 1994, Lloret
et al. 2002, Brotons et al. 2005). Mais ils peuvent aussi générer localement une plus grande
homogénéité paysagère, en « remettant les pendules à zéro » au niveau du couvert végétal.
Certains auteurs pensent qu'une augmentation de la fréquence des incendies et de l'aire brûlée
par les incendies pourrait entraîner une homogénéité à plus large échelle et à plus long terme,
notamment par une dominance des milieux buissonnants dans les zones où les incendies sont
particulièrement fréquents (Lloret et al. 2002). Dans ces zones là, la récurrence des incendies
empêcherait la réinstallation de la forêt (Mouillot et al. 2003). Cela reste encore à démontrer,
particulièrement du fait de la création concomitante d'hétérogénéité paysagère.
Aujourd’hui, l'impact du feu sur les paysages est de plus en plus étudié à travers le
développement de logiciels de simulation et de modélisation (Lavorel et al. 2000, Pausas et
al. 2006). Ces méthodes devraient permettre une meilleure compréhension des changements
de paysages sur le long terme.
Si le feu a un impact conséquent sur le paysage, le paysage a lui aussi une influence sur le
régime des incendies. La déprise rurale qui sévit depuis le milieu du XIXème siècle
(Debussche et al. 1999.) dans le sud de la France se traduit par une forte modification des
paysages et par une augmentation conséquente des surfaces forestières et buissonnantes
(Barbero et al. 1987, Debussche et al. 1999, Romero-Calcerrada & Perry 2004). Ces
changements de végétation peuvent alors modifier les paramètres mêmes des incendies et
accentuer le risque incendie. La végétation de ces milieux en reconquête est en effet souvent
plus inflammable et combustible que les formations végétales plus âgées, et donc plus propice
au développement et à la propagation d'incendie. Cela favorise ainsi l'augmentation de la
fréquence de feu et/ou de l'aire brûlée pour une zone donnée.
A cela s’ajoute la propension des incendies à se produire dans des zones ayant déjà brûlées au
moins une fois (Vazquez & Moreno 1998, Mouillot et al. 2003, Salvador et al. 2005). Ainsi,
si le feu peut structurer la composition d'un paysage, le paysage peut à son tour structurer
spatialement l'occurrence des incendies. C'est aujourd'hui un aspect majeur à prendre en
compte pour la compréhension de l'évolution du paysage et des incendies dans la région
méditerranéenne.

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