Définition de l'objectif de sélectiondans les races bovineslaitières

J,J. COLLEAU,D. REGALDO

INk4 DGA SGQA,78352Jouyen Josascedex
Institutde L'ElevageDGICP, 75595Paris cedexI2
RESUME - On décrit I'ap_proche adoptéepour redéfinir à partir de juin 2001 les index de synthèseutiliséspour la sélectiondes
raceslaitièresen France.Celle-ci a pour objectif de quantifier séparémentI'incidence de chaquecaractèregénétiqueconsidéré
sur un critère d'efficacité économiqueglobal défini au niveau du troupeau: le rapport marge nette hors trcnail/càut total hors
travail. Elle a pour effet de réintroduirela productionde matièregrassedansI'INEL (Index économiquelaitier) et surtoutde jus-
tifier un poids conséquentdansI'ISU (Index de synthèseUPRA) pour trois caractèresfonctionnels(numérationcellulaire,fertil-
ité et longévitéfonctionnelle).Les critèresde morphologiesont maintenusmais avec un poids nettementdiminué. L'utilisation
des ces index devrait supprimerI'ensembledes évolutionsgénétiquesdéfavorablesliées aux anciensindex de synthèseet
améliorernotablementl'efficacité économiquede la sélection.

Setting up the breeding goal of French dairy breeds

J.J. COLLEAU,D. REGALDO
INR4DGA SGQA.78352JouyenJosascedex
Instilut de L'ElevageDGICP. 75595Paris cedexI2
SUMMARY- This paperdescribesthe methodologicalapproachfollowed for constructingthe new syntheticindices,usedwithin
French dairy breedssince June 2001. Its purposeis to quantify the separateimpact of each genetictrait upon the overall eco-
nomical farm efficiency defined by the ratio labonr-free income over labour-free cost. It restoressome emphasisto f'at yield
within INEL (acronymfbr INdex EconomiqueLaitier)thetotaldairy index,andmostof all showsthat a substantial weightwithin
ISU (acronym for Index de Synthèse UPRA), the overall index, should be given to three functional traits
(somaticcell counts,fertility and functionallongevity).Type traits are still includedin the overall objectivebut with a lower
weight. Usin-ethesenew indicesis expectedto removeall the unfavourablegenetictrendsincurredwith the old ones and to
improvethe economicefficiencvof selection.

R e n c . R e c h . R u m i n a n t s , 2 O O 1 ,E 329
 INTRODUCTION d'Elevage : 6, 4, 3 cas-typespour les racesHolstein,Montbé-
Jusqu'à une date très récente,la sélectiondes races bovines liardeet Normanderespectivement.
laitières en France s'effectuait sur deux grandesfamilles de On découpechaque troupeauen classesd'âge ( veaux de 8
caractères: d'une part les caractèreslaitiers synthétisésen un jours, génissesen élevage,vachesde différentsâges,vachesde
INdex de valeur EconomiqueLaitière (INEL), d'autre part une réforme, voire bæufset taurillons),chacuneétant caractérisée
série de caractèresde morphologie,sanslien direct clair avec par un effectif, des recettes( lait, viande,génissesd'élevage),
I'efficacité économique.L'Index de SynthèseUpra (ISU) des coûts de structureou opérationnels( alimentairesnotam-
pondérait alors les deux sourcesd'information. Les grands ment). Les besoinsalimentairesen énergieont été calculésen
absentsétaientévidemmentles caractèresfonctionnelsqui, à fonction du poids supposé. Ainsi, la méthodologie des
f instarde la morphologie,concernentI'adaptabilitéde l'ani- Réseaux d'Elevage permettant de connaître les apports de
mal mais la quantifient avec des critèresen prise directe sur fourrageset concentrés,on estime par différencela contribu-
l'économie. tion de l'herbe pâturée.Par ailleurs,on disposedesrendements
L'information correspondanteexistant dans les troupeaux en UF par ha et des coûtspar UF des founagesconservéset de
contrôlésa été progressivement priseen chargedansI'indexa- l'herbe pâturée,ainsi que du prix de I'UF de concentré.Les
tion nationaleet quatreindex nouveauxont vu le jour: longé- autrescoûtsopérationnels (fraisvétérinaires. d'inséminationet
vité fonctionnelle(c'est à dire non liée au niveau laitier) et de contrôle laitier, autresfrais délevage),sont partagésentre
numérationcellulaire(1997), fêrtilité (1998), difficultés de lesdifférentescaté-sories d'animaux.Si nécessaire, les charges
naissance et de vêlage(2000).Les détailspeuventêtretrouvés de structuresont partagéesentre les cultures de vente et les
dans les compte-rendusdes précédentes journées des 3R productionsanimales: ellesincluentI'amortissement du maté-
(Ducrocq, 1997 ; Rupp et Boichard, 1997 ; Boichardet al, riel et des bâtimentsainsi que les frais financiers.Les charges
1998; Ducrocqet Mathevon,2000).Une valorisationoptimale de structureanimales affectéesaux génisses,bæufs ou tau-
de cette nouvelle information par les créateursde pro-erès rillons sont évaluéesforfaitairement et celles affectéesaux
génétiqueau seindesprogrammes de sélectionet par les utili- vachess'en déduisentpar différence.
sateursde cettegénétique, exigequ'on puisseproposerde nou- On ne tient pas compte de Ia démographieobservéedans ces
veauxindexde synthèseISU, inté-erant explicitement les index troupeaux,peu informative,et on lui substituela démo-eraphie
fonctionnels. La présente communication résumela démarche, moyennenationaleau sein de chaquerace . Celle-ciest obte-
commencéedébut2000,qui a aboutien juin 2001 à la redéfi- nue à partir des calculs intermédiairesaboutissantà I'indexa-
'lon-sévitéfonctionnelle'(LGF). II convientde signaler
nition offlcielle de I'INEL et de I'ISU dansles racesbovines tion
laitières.L'accent est mis sur la méthodologieutilisée de qu'elle intègre totalementles pratiques de rétbrme des éle-
manièreà fairc comprendrel'origine. quelquefbiscomplexe. veurstellesqu'ellessont,optimalesou pas.et que les pondé-
descoefTcientsde pondération adoptés. Les responsables de la rationséconomiques sontdonc calculéesdansce contcrte.Par
sélectiondans les racesHolstein,Montbéliardeet Normande ailleurs,lc prix de vente (d'achat)des génissesamouillantes
ont étéassociés et ont pris lesdécisionsou choix finauxau sein est un prix d'opportunitécalculéde telle façonque I'el'ficacité
des Upra. Les orientationsenvisagées ont été é_salement dis- économiquepar unité de tempsentre la naissance et la vente
cutéesavecdesreprésentants de la lilière 'lait' : FNPL, FNCL, soit la mêmeque pendantla vie productive.
FNIL. ONILAIT.
1.3. IÀ,rponr.c,Ncs ÉcoNoN{reuED'uN cARAcrÈRE.
1. METHODOLOGIE GENERALE Les caractèreszootechniquescouplésau modèle économique
ont été au nombrede 7. En oroductionlaitière. on a considéré
l.l. PnnsprcrlvE ET cmrÈne, ÉcoNolrqun la quantitéde matière grasse(MGt, la quantitéde matière
La perspectiveéconomiqueadoptéelors de la redéfinition de protéique(MP) et le 'vecteur' non utile (Lait-MG-MP). Les
I'INEL en 1993(Colleauet al, 1994) étaitla priseen considé- caractèresfonctionnelssont en notationabrégéeCel ( numéra-
'lait'
ration du quota modulépar les variationsdu taux buty- tion cellulaire),Fer
reux par rapportà la référence,situationrésuméepar l'expres- @ertilité/, LGF (longévité fonctionnelle). A noter que le
sion 'quota matièregrasse'.Dans ce cadre,la pondérationdes caractèreLGF, comme dansl'indexation du même nom, n'est
composanteslaitièresétait reliée à leur influencesur la marge pas en fait une longévité mais une variable sous-jacentequi
netteau niveaud'un troupeau,mais sousla contraintequota, commande la longévité au travers d'un risque instantanéde
qui peut entraînerdes modulationsd'effectif. La redéfinition réforme.Par ailleurs,le poids adultenotéFmt (commeformat)
de I'objectifglobalde sélectionn'auraun impactéconomique a été introduitbien qu'il ne soit pasdirectementindexé.
qu'après 2005 et surtout 2008 (à causedu long intervalle de Une variation pour un seul de ces caractèrespeut avoir une
générationchezles bovins)alorsque I'UE n'a pasencoreéta- action sur un ou plusieurscompartimentsdu troupeau(cf plus
bli de façon ferme les règlementsdu marchéagricolequi pré- loin) et donc engendrerune variation du critère économique
vaudront à cette époque.Après discussiongénérale,l'ap- global. Le poids économiqued'un caractèreest la limite du
proche 'quota
matière grassepar exploitation'n'a pas été rapportde cettedernièreà une petite variation du caractère.
maintenue.On a par ailleurschoisi de considérernon plus la En pratique,on part d'un troupeauavecsesniveauxgénétiques
marge nette (HTR c'est à dire hors travail. précisémentpour initiaux pour les 7 caractèreset on introduit ensuitedans le
chiffrer la rémunérationdu travail) mais ia rentabilité'des troupeauune génissequi y effectueune carrièrecomplète(ce
coûts correspondants c'est à dire le rapport : qui modifie les effectifs restantss'il y a contrainre).Ceue
marge netreHTR/coût total HTR génisseest de niveau variable pour un seul des 7 caractères
Il convientde se représenter la significationd'un tel critère (distributionnormaleautourd'une movenne). La modifica-
pour la sélection.En effet,on peutmontreranalytiquement tion génétiquesur laquelleon s'appuie-pourchiffrer I'impact
que les pondérationséconomiquesaffectéesà chaquecaractère économiquedu caractèreen questionest l'écart 'moyenne
sont alors les mêmesqu'on auraiteuesen posanten quelque génisse- moyennetroupeau'.Les critèreséconomiquesglo-
s o r t eu n q u o t a ' c o û tt o t a l ' a u n i v e a ud e l ' e x f i l o i t a t i o nI .l n ' a baux sont en général des fonctions compliquées'et non
pa-s,bien sûr'.d'existencelegalemaiscorrespirnd au potentiel linéairesdes variablesélémentaires. C'est pourquoi.il faut
d ' i n v e s t i s s e m cdnet l ' é l e v e u rq. u i e s tt o u j o u r sl i m i t a n t . c o n s i d é r e rl o u t e I a p l a g e d e v a r i a ( i o ng i n é r i q i l c p o u r l e
caractèreen questionet non la seulemoyenne.
I.2. MODÉLISATION DE LA CARRIÈRE DANS UN
TROUPEAU 1.4. SpÉcrprcnÉs DES poNoÉnrrroNs sut!ANT LEs
I I s ' a - v iet s s e n t i e l l e m ednetm o d é l i s elra c a r r i è r cd ' u n el è m e l l e c,rR-r,crÈnns
reprclductrice et de sesdescendants immédiats.En 1993.il ne La longér'itétirnctionnelleest un caractèred'importanceéco-
s'itgissaitque de la productionlaitie\rcpar lactation.On s'ap- nomiquemajeure.En elfèt. l'allon-uement de la carrièred'une
puie alorssurdesdonnéesprovcnantdc f'ermes chclisies par lès Ièmellea deux effetspositil.s:il permetd'allégerl'amortisse-
Upra parmi cellesdesRéseaux ment des chargesde la phaseéleva_ue et de bénéficierd'une

330 R e n c . R e c h . R u m i n a n t s , 2 O O 1 ,8
proportion plus importante de lactations adultes. Ces deux 2 RESULTATS DU MODELE
effets sont toutefoistempéréss'il y a une contrainteglobaleau Pour la simplicité, nous ne montronsqu'une partie des résul-
niveau du troupeau, comme la contrainte de coût total tats obtenus: ceux avec la contraintede coût constantet une
constant: l'allongementde la carrièreamènealors à réviser à réductionde I5Vc du prix du lait et de 20Vcdu prix de la
la baisseles effectifs annuelsrentranten premièrelactation. viande,puisquecesréductionssonten projet.
Cependant,les réformesétant progressives,la longévitéfonc- Le résultatsdu tableau I montrent les valeurs économiques
tionnelle est un caractèred'expression tardive, ce qui est trouvéespour les variableslaitières.Les valeurs un peu plus
gênant pour la sélection.C'est pourquoi, il est préférablede fortes de la raceMontbéliardetiennentau meilleur systèmede
reporterune partiedu poids économiquede la longévitésur un paiementde la matière protéique et à une liaison plus forte
certain nombre de caractèresqui lui sont liés et qui s'expri- entre productionlaitière et longévité.
ment rapidement. La réaffectation s'effectue en fonction
directede cette liaison génétique. Tableau I
Coructères luitiers Valeur économique de composants laitiers
Le poids économiqueattribuableaux caractèreslaitiers a une
double origine. L'effet direct de ces variablesest de modifier MP MG Vecteur INEL
I'efficacité de chaquelactation,au traversdes recel.tes et coûts (F/kg) (F/kg) (F/kO (F/o")
par lactationet leur effet indirect est de modifier la lon-eévité Holstein 30.3 10.7 -.20 704
(il s'agitalorsd'une longéviténon fonctionnelle).Les facteurs
à37.6 à r5.7 à-.02 à934
de correctionde la longévitépour les classesde niveau laitier,
Montbéliarde35.0 I 0.I -.21 1070
trouvéslors de I'indexation LGF, montrent bien que la durée
de vie s'allonge(de manièrenon linéaire)avec le niveaulai- à 37.0 à 14.2 à .03 à t295
tler. Normande 30.3 9.5 -.09 7 t4
Pour déterminerle poids économiquetotal des variableslai- à31.r à12.1 à0.00 à846
tières, la génissefictive introduite varie donc non seulement
pour celles-cimais aussipour le profil moyen de carrièrecor- og = écart-typegénétique
respondant(établi d'après les facteursde correction de I'in-
Comme on pouvait s'y attendre, après I'abandon de la
dexationLGF).
contraintede quota MG, la quantitéde matièregrasseretrouve
Cel (numération cellulaire/ un certainintérêtéconomique.Au tableau2, les mêmespoids
Le poids économiquea ici une triple origine.Cettevariablea sont exprimésd'une autremanière: ils sont rapportésà ceux
un effet direct sur le prix du lait au travers d'un barème de de la MP et le poi<Jsné-satifdu vecteurest transforméen poids
pénalités(on a pris celuide Basse-Normandie). Par ailleurs,la positif pour le TP. Le poids relatif de la MG est alors partout
corrélationgénétiquede I'ordre de 0.4 indiqueque les vaches ile 0.3-0.4(au lieu de 0 dansI'INEL 1993)et le poids du TP
à numérationplus élevéesont réforméesplus vite, très proba- est faible, nettementplus petit que la valeur 3 considéréedans
blement parce qu'elles sont davanta-ue atteintespar les mam- I'rNEL 1993.
mites cliniques.En effet, il existe une corrélationgénétique
très forte (0.70) entre la numérationcellulaireet la propension Tableau 2
aux mammitescliniques.Ce qui veut dire aussique la variable Pondération de Ia MG et du TP dans I'INEL optimal
va contrôler une partie des coûts.
Pour déterminerle poids économiquetotal de la variable, la MP MG TP
génissefictive introduitevoit donc son niveau génétiquepour (kg) (kg) (e/Kel
ôel s'exprimer simultanémentau travers des pénalités lai- I 0.34 0.1
Holstein
tières,du profil moyen de carrièreet du nombrede traitements
contreles mammites.
à0.42 à 1.7
0.29 -0.2
Vu que I'index publié changele signe de la variablepour que Montbéliarde
les index positifs soienten réalitéfavorables'on fait de même à0.42 à 1.8
in fine pour le poids économique. Normande 0.31 0.0
Fer (Fertilité) à 0.39 à 0.4
Le poids économiquea aussiune triple origine. Cette variable
a un effet direct sur les frais d'inséminationen vue d'une ges-
Le tableau 3 montre les valeurs économiquesdes caractères
tation.Le premiereffet indirect s'exerceau traversdescourbes
non laitiers non par unité de basemais par unité d'éc.art-type
de survie puisqu'il existeune corrélationde 0.4 avec LGF' Le
sénétique,ce qûi permet de les comparer plus facilement.
secondefiet indirect s'exercepar le biais de l'intervalle entre
Ô'est <i'ailleurs'l'unitéchoisiepour la publicationdes index
vêlages.Toutes choseétant égalespar ailleurs, on considère
correspondants.
oue I'allongementde I'intervalleentrevêlagesalourditI'inci-
dence des-charges fixes en comparaison à une référence
Tableau 3
annuelle.
Valeur économique des caractèresfonctionnels (en F/o')
Pour déterminerle poids économiquetotal de la variable, la
eénissefictive introduite varie donc simultanémentpour le Cel Fer LGF Fmt
et
irofil moyen de carrière,pour le nombred'IA par gestation
I'intervalleentrevêlages.
Holstein ltT 178 I l0 18
L GF (Longévité fonctionnelle)
àr99à253 à203 à8s
Le poidséconomiquedoit êtreévaluéen raisonnantà niveaux -l I
constantsdes variableslaitières,de Cell et de Fer' Montbéliarde 241 266 291
C'estdonc unefractiondu poidséconomiquetotalde LGF, qui A JUJ à346 à366 à-27
est calculéen introduisantune génisseflctive ne variantque Normande 148 169 122 0
varie que pour LGF. Cettefiaction est la par de la variabilité à 175 à 180 à 148 à34
g é n é t i { u e ' d e L G F q u i n ' e s t p a s e x p l i q u é ep a r l e s d e u x
variablesCel et Fer.
Frnl (Format) Les variationsentre raceset entre cas-typesintra race sont
'viande'du troupeau quelquelbissubstantielles. Cependant'du point de vue de la
Le fbrmatagit directement sur le produit
(veauxde 8l<lurset vachesde réforme)ct sur les besoinsali- téleciion,le classement n'est influencéque
<lesreproclucteurs
mentairesd'êntretien(et de croissance dansle jeune âge). par les rapportsde poids. Le tableau4 montre les poids rap-

R e n c . R e c h . R u m i n a n t s , 2 O O 1 ,8 331
-

faibles
progrèsgénétiquessur les deux taux sont positifs mais
Dortésà celui de l'écarr-typegénétiquede la combinaisonlai-
'local') trouvéeplus haut' à modérés.
iière tINEL

Tableau 4
Tableau 6 Réponses à la sélection sur ISU
Pondérations relatives de I'ISU optimal (2001 et 2000) z l|Vo iupérieurs des taureaux nés de l99l
à 1994. Index 2001'3
Cel Fer LGF Fmt
Holstein Montbéliarde Nornnnde
0.17 0.25 0.16 nn, 2000
Holstein 200r 2000 2001 2000 2001
à 0.23 à 0.30 à0.23 à 0.09
684 700 6 6 1 673 u2 584
Lait
Montbéliarde0.23 0.27 0.28 -0.02
)
à 0.26 à 0.30 à 0.31 à0 MG 29.4 24.2 28.0 28.0 27.6 1)A

Normande 0.20 0.21 0.16 -0.02

(Ks
à0.21 à0 . 2 5 à0.18 à 0.05 24.4 26.2 24.8 26.t 22.8 22.3
MP
(Ks)
On note que le poids de chaquecaractèrefonctionnelest assez -0.40 0.23 0.r7 -0.09 -0.43
comparable,voisin de la zone0.20-0.25,et que le poids du for-
TB 0.19
(Vco
mat est pratiquementnul. Les variationsinterracialessont
assezfai6les.Danstouteslesraces,on a intérêtà améliorerles TP 0.33 0.49 0.31 0.46 0.16 0.40
caractèresfonctionnels,même si leur niveau génétiquemoyen (7co)
est très différent. Cel 0.39 -0.17 0 . 2 1 -0.19 0.30 0.01
(o, )
3 OBJECTIF DEFINITIF
Fer 0.0r -0.38 0.02 -0.19 0 -0.23
La synthèsemorphologique(définiepar chaqueUpra) a été
introduite explicitementdans I'objectif : ce qui revient à )
reconnaître qu'elle est en relationavecla pénibilitédu travail LGF 0.41 0.2s 0.26 0.0s 0.61 0.5r
(notammenten sallede traite),indépendamment du tempsde
(o" )
travail (non considéré,cf plus haut).De ce fait. les poids ont
été ajustésde telle manièreque les réponsesen morphologie MO 0.30 0.44 0.49 0.51 0.09 o.2l
aprèsutilisationdu nouvel ISU soientvoisinesdes réponses o")
actuelles.
Par ailleurs,les valeursdu modèleont été infléchieslégère-
ment en fonctiondesréponsesdésiréesà la sélection. Dans toutesles races,la dégradationgénétiqueen fertilité et
L'INEL 2001 a été configuréde manièreà avoir une légère cellulesliée à I'ancienISU disparaîtpour faire placerespecti-
réponsepositivesur les deux taux. Une dégradationn'aurait vementà un maintienet à une amélioration.En morphologie,
pas été souhaitable mais l'industrielaitièrene pensepaspou- les progrès génétiquesantérieurssont à peu près maintenus
voir valoriser une augmentationde la concentrationdu lait. comme prévu. Finalement,le profil génétiquedes reproduc-
L'INEL 2001estdoncproportionnelà MP + 0.2 MG +0.5 TB teurs retenuspar le nouvel ISU est beaucoupplus équilibré
+ I TP. En race Holstein et Montbéliarde.les poids des fonc- qu'avec I'ancien. Il faut ajouter qu'il correspondà une
tionnelsdansI'lSU (tableau5) sont ceux du modèleaprèssim- meilleure efficacité économique.Ainsi, pour le critère global
plification. En race Normande,on a préféréprivilégier Cel et défini au paragraphel, la supérioritédu nouvel index varie de
réduire l'effort sur LGF, vu les réponsesdéjà observées. l5% (Normande)à 25Va(Holstein,Montbéliarde).
Signalonsque I'ISU 2001du tableau6 intégraitdéjàdes index
Tableau 5 élémentairesà méthodologieamélioréepour LGF, Cel et Fer
Pondérations relatives de I'ISU 2001 selon la méthode présentéedans cette session même par
Ducrocqet al (2001).
INEL Cel Fer LGF MO
200r CONCLUSION
Holstein | 0.25 0.25 0.25 0.25
507o 12.5Vo12.5% 12.57c 12.57o L'utilisation des nouveauxindex, surtoutle nouvel ISU, va
remettrela sélectionde nos raceslaitièresdans un sensbiolo-
Montbéliarde I 0.25 0.25 t.25 0.25 giquementet économiquementplus correct.Cependant,le réa-
5)Vo 12.5Vc12.5% I2.5Vc 12.5Vc lisme imposeà touspour Ia suite,d'êtretoujoursattentifd'une
Normande | 0.25 0.20 0.15 0.35 part à l'évolution du contexte économiqueet des règles de
5l7c 13% l)Vc 8% l87c maitrisede la production,d'autre part aux évolutionsgéné-
tiques pour les postesimportants.Les pro-erammes de sélec-
tion sont complexeset coûteux : ils doivent être orientéscor-
On note l'inflexion majeure:les variableslaitièresne pèsent rectementen permanence.
plus que pour 50% au lieu de 59% à 70% précédemment. Le
poidsde la morphologiebaissede moitié: il estde 12Vcà l8o/t BoichardD.,Barbat4., BriendM., 1998.Renc.Rech.Ruminants,
5,
r 03-r 06.
au lieu de 25% à 35% (sans dommage notable pour les
réponsesconespondantes, en raison de liaisons-eénétiques ColleauJ.J.,RegaldoD.,GastinelP.L.,1994.lNRA
Prod.Anim.,
7.
substantiellesentre certainspostes de morphologieet les r5r-167.
c a r a c l è r efsb n c t i o n n etl.s ColleauJ.J.,MocquotJ.C.,Barillet F., AstrucJ.M., NlanfrediE..
PiacereA., 1997.Renc.Rech.Ruminants ,4. 163-1'10.
4 REPONSES GENETIQUES ATTENDUES
DucrocqV., 1997.Renc.Rech.Ruminants,
4. 2 I 5-2I 8.
L e t a b l e a u6 m o n t r el e sc o n s é q u e n c d ees l ' u t i l i s a t i o nd u n o u -
v e l I S U .O n v o i t q u c l ' i n t r o d u c i i t ' dn e sc a r a c t è r el bs n c t i o n n e l s 7.I 65-l 6U.
DucrocqV., MathevonNl.,2000.Renc.Rech.Ruminants.
treine un peu le progrèsgénétiqueen productionlaitièrect Ducrocq V., Boichard D., Barbat A., Larroque H., 2001.
productiondc MP (sauf en raceNormandc).En rcvanche.le 8. cettepublication.
Renc.Rech.Ruminants,
progrès-eénétique en MG augmente.ce qui est lo_uique. Les 4.211-2'14.
Rupp R.,BoichardD., 1997.Renc.Rech.Ruminants,

332 R e n c. R e ch. Ruminants,2OO1,8