INRA Prod. Anim.
Hors sŽrie 1996, 71-80
C. DEMARQUILLY, P. FAVERDIN *,
Y. GEAY **, R. VƒRITƒ *, M. VERMOREL **
INRA Station de Recherches
sur la Nutrition des Herbivores Theix
63122 St-Gen•s Champanelle
* INRA Station de Recherches sur la Vache laiti•re
35590 St-Gilles
** INRA Laboratoire Croissance et MŽtabolismes
Theix 63122 St-Gen•s Champanelle
Toute erreur dans lÕalimentation des ani-
maux domestiques a des rŽpercussions
Žconomiques tant sur le cožt des rations que
sur la valeur commerciale des produits
animaux, dans la mesure o• la qualitŽ de ces
produits et les performances rŽalisŽes sont
moindres. Aussi tous ceux (Žleveurs,
conseillers agricoles, techniciens des firmes
dÕaliment du bŽtail...) qui se prŽoccupent
dÕalimention animale doivent-ils pouvoir
disposer de donnŽes prŽcises sur la
composition, la valeur nutritive et
lÕingestiblitŽ (cÕest-ˆ-dire les quantitŽs qui
peuvent •tre ingŽrŽes) des nombreux
aliments disponibles, sur les besoins
nutritionnels et la capacitŽ dÕingestion des
diffŽrentes catŽgories de ruminants. Ces
informations sont disponibles dans ce quÕon
appelle couramment les Ç Tables È.
JusquÕau dŽbut des annŽes 60, les tables de
rŽfŽrence pour ruminants Žtaient en France,
ˆ quelques modifications pr•s, celles que le
Pr A.M. Leroy avait ŽlaborŽes dans les
annŽes 40 ˆ partir dÕun nombre limitŽ dÕexpŽ-
rimentations fran•aises ou Žtrang•res. Elles
servaient ˆ la fois de base ˆ lÕenseignement et
ˆ la vulgarisation. Mais tr•s vite, il est
apparu indispensable de les rŽviser et de les
complŽter afin de tenir compte des progr•s
des connaissances sur les besoins des ani-
maux et sur lÕutilisation digestive et mŽtabo-
lique des aliments, et de lÕŽvolution des tech-
niques dÕalimentation et dÕŽlevage des
animaux domestiques.
En 1965, un ouvrage de lÕAgricultural
Research Council (ARC) rassemblait lÕinfor-
mation disponible ˆ cette date sur les besoins
nutritionnels des ruminants. LÕARC introdui-
sait de nouveaux concepts, en mati•re dÕŽner-
gie notamment, et le mode de calcul factoriel
des besoins.
Par la suite, nos connaissances ont conti-
nuŽ ˆ sÕaccro”tre et ˆ se prŽciser, notamment
quant ˆ la ma”trise des fermentations dans le
rumen, lÕutilisation de lÕŽnergie, de lÕazote et
de certains minŽraux (P, Ca, Mg, ...), la capa-
citŽ dÕingestion des animaux, la composition,
la digestibilitŽ et lÕingestibilitŽ des fourrages,
Bases rationnelles
de lÕalimentation
des ruminants
la composition corporelle des animaux en
croissance et la composition de leur gain de
poids.
Dans le m•me temps, les demandes des uti-
lisateurs augmentaient suite ˆ lÕŽvolution des
conditions de la production animale. La pro-
ductivitŽ des animaux sÕaccroissait chaque
annŽe, de nouvelles formes de production
(taurillons) apparaissaient ainsi que de nou-
veaux aliments et de nouvelles technologies
(fourrages conditionnŽs, ensilages dÕherbe et
de ma•s, tourteaux protŽgŽs...)
Aussi, d•s 1973, R. Jarrige proposait-il aux
chercheurs sÕoccupant dÕalimentation des
ruminants de mettre en place des recherches
permettant une rŽnovation compl•te des
bases de lÕalimentation tout en les prŽsentant
sous une forme directement utilisable dans la
pratique, et en conservant, autant que pos-
sible, les modes de raisonnement qui avaient
fait leurs preuves, dans le calcul des rations
notamment.
Ce travail sÕest traduit par la sortie en
1978 du Ç Livre Rouge È intitulŽ Ç Alimenta-
tion des ruminants È (INRA 1978). Cet
ouvrage prŽsentait tout dÕabord, de fa•on syn-
thŽtique, les connaissances acquises ˆ lÕINRA
et ˆ lÕŽtranger sur lÕingestion, la digestion et
les mŽtabolismes, connaissances qui ont per-
mis dÕŽlaborer de nouveaux syst•mes dÕex-
pression des besoins des ruminants et de la
valeur nutritive des aliments. Il comportait,
en outre, des tables de la valeur des divers
aliments disponibles, ainsi que des tables
dÕapports alimentaires recommandŽs pour les
diffŽrentes catŽgories de ruminants.
1 / Les nouveaux syst•mes
Pour composer les rations des animaux, les
Žleveurs doivent savoir dans quelle mesure
les aliments peuvent se substituer les uns
aux autres pour couvrir les besoins des ani-
maux. Il est donc nŽcessaire dÕexprimer les
besoins des animaux et la valeur nutritive de
tous les aliments (valeur ŽnergŽtique, valeur
azotŽe...) dans les m•mes unitŽs. Des
72 / C. DEMARQUILLY, P. FAVERDIN, Y. GEAY, R. VƒRITƒ, M. VERMOREL
mŽthodes de calcul et de prŽdiction de la
valeur nutritive ont ŽtŽ ŽlaborŽes, prenant en
compte les diverses Žtapes de la transforma-
tion des aliments en tissus ou en produits de
sŽcrŽtion, ainsi que leurs rendements de
transformation. Ces ensembles de concepts et
de modes de calculs constituent des Ç sys-
t•mes È de prŽdiction de la valeur ŽnergŽ-
tique, de la valeur azotŽe et de lÕingestibilitŽ
des aliments, des besoins et de la capacitŽ
dÕingestion des ruminants.
Ces syst•mes se caractŽrisent par une
valeur alimentaire pour chaque aliment
(valeur ŽnergŽtique, valeur azotŽe et ingesti-
bilitŽ) et un besoin pour chaque animal ˆ
chaque stade physiologique (besoins en Žner-
gie et en azote, capacitŽ dÕingestion). LÕobjec-
tif du rationnement consiste donc ˆ couvrir
les besoins des animaux par la somme des
valeurs alimentaires des aliments consom-
mŽs.
1.1 / Syst•me dÕŽvaluation
de la nutrition ŽnergŽtique
Le syst•me des UnitŽs Fourrag•res (UF)
consiste ˆ calculer, pour chaque aliment, la
quantitŽ dÕŽnergie que lÕanimal qui lÕing•re
est capable dÕutiliser pour la croisssance et
lÕentretien de ses tissus ou de produire sous
forme de lait (Žnergie nette), et de lÕexprimer
en Ç UnitŽs Fourrag•res È, par comparaison ˆ
la valeur ŽnergŽtique nette dÕun kg dÕorge de
rŽfŽrence, Žgale par dŽfinition ˆ 1 UF. AdoptŽ
d•s 1915 par les pays scandinaves (Dane-
mark, Norv•ge, Su•de), ce syst•me nŽcessi-
tait des essais dÕalimentation dans lesquels
on mesurait, pour chaque nouvel aliment, la
quantitŽ dÕŽnergie fixŽe, par abattage, ou pro-
duite, par analyse. Ces mesures Žtaient tr•s
cožteuses et peu rapides. Le syst•me a ŽtŽ
introduit en France par A.M. Leroy dans les
annŽes 40, mais en adoptant un mode de cal-
cul simple basŽ sur des mesures indirectes de
la production de chaleur des animaux en
chambres calorimŽtriques. La valeur UF des
aliments Žtait calculŽe ˆ partir de leur teneur
en mati•re organique digestible qui, multi-
pliŽe par le coefficient 3,65, donnait leur
teneur moyenne en Žnergie mŽtabolisable
dont on dŽduisait la perte moyenne dÕŽnergie
observŽe au cours de lÕutilisation des ali-
ments par les animaux (extra chaleur de 1
kcal/g de mati•re s•che ingŽrŽe). On nŽgli-
geait donc les variations de la valeur calori-
fique de la mati•re organique digestible
(MOD) et celle des pertes sous forme de gaz
et dÕurine suivant la composition de cette
MOD. Surtout, la perte dÕextra-chaleur ne
tenait pas compte des diffŽrences impor-
tantes existant entre les esp•ces, les fonc-
tions (entretien, lactation, croissance,
engraissement...) et les aliments.
Apr•s la seconde guerre mondiale, les
connaissances sur la physiologie digestive des
ruminants se sont amŽliorŽes et, surtout, on
a assistŽ ˆ partir de 1957 ˆ une reprise des
Žtudes de nutrition ŽnergŽtique dans diffŽ-
rents pays. Le dŽveloppement technologique,
INRA Productions Animales, Hors-sŽrie 1996
en particulier dans le domaine de lÕŽlectro-
nique, a permis la rŽalisation de chambres
calorimŽtriques permettant des mesures
automatisŽes et prŽcises des dŽpenses Žner-
gŽtiques des animaux. Les Žtudes ont permis
dÕune part de mettre en Žvidence les diffŽ-
rences dÕefficacitŽ dÕutilisation des produits
terminaux de la digestion (glucose, acides
gras longs, acides gras volatils...) dÕautre part
de quantifier les rendements dÕutilisation de
lÕŽnergie mŽtabolisable pour lÕentretien, pour
la lactation et pour lÕengraissement selon les
caractŽristiques des aliments ou des rations.
Parall•lement, lÕamŽlioration des connais-
sances sur la composition chimique du gain
de poids des ruminants en croissance et en
finition et sur leurs particularitŽs dans lÕutili-
sation de lÕŽnergie, gr‰ce aux travaux rŽalisŽs
notamment ˆ lÕINRA de Theix (Žquipe de J.
Robelin) a permis de prŽvoir les besoins des
animaux selon la race, le sexe, le type de pro-
duction, le poids et le gain de poids. Cet
ensemble de connaissances permettait de
mettre au point de nouveaux syst•mes dÕap-
prŽciation de la valeur ŽnergŽtique des ali-
ments et des besoins des animaux.
Du syst•me des UF de Leroy, le nouveau
syst•me conserve la notion dÕŽnergie nette
parce quÕelle est la seule additive dans le cal-
cul des rations, et son expression en UF
(figure 1). Mais il adopte une dŽmarche ana-
lytique qui repose sur une charpente physio-
logique solide. Cette dŽmarche sÕappuie en
effet, pour chaque aliment, sur la connais-
sance de sa teneur en Žnergie brute (EB),
celle de la digestibilitŽ de lÕŽnergie (dE) per-
mettant le calcul de lÕŽnergie digestible (ED),
du coefficient de transformation de lÕŽnergie
digestible en Žnergie mŽtabolisable (EM/ED),
enfin des rendements (k) dÕutilisation de
lÕŽnergie mŽtabolisable en Žnergie nette pour
les diffŽrentes fonctions :
EN = EB × dE × (EM/ED) × k
la valeur de k variant suivant que lÕŽnergie
sert ˆ couvrir les besoins dÕentretien (km), de
lactation (kl) ou dÕengraissement (kf).
Pour les fourrages, les nombreuses
mesures effectuŽes ˆ lÕINRA ˆ partir de 1974
ont permis de proposer des Žquations permet-
tant dÕestimer lÕŽnergie brute ˆ partir des
teneurs en cendres et en mati•res azotŽes et
la digestibilitŽ de lÕŽnergie ˆ partir de celle de
la mati•re organique, celle-ci servant jusque
lˆ ˆ prŽvoir, seule, la valeur ŽnergŽtique des
fourrages (Demarquilly et al 1978a). La
variation du coefficient de transformation de
lÕŽnergie digestible en Žnergie mŽtabolisable
a pu •tre estimŽe de fa•on prŽcise ˆ partir des
teneurs en mati•res azotŽes totales et cellu-
lose brute de lÕaliment et du niveau dÕalimen-
tation gr‰ce au dŽpouillement de tr•s nom-
breuses donnŽes obtenues dans le monde en
chambres calorimŽtriques (M. Vermorel et
J.C. Bouvier, 1978, non publiŽ). Quant aux
rendements k, ils Žtaient dŽjˆ bien connus
par les Žtudes Žtrang•res, sauf pour le jeune
animal en croissance. Ces rendements sont
plus ŽlevŽs pour lÕentretien que pour la lacta-
tion et pour la lactation que pour le dŽp™t de
 Bases rationnelles de l'alimentation des ruminants /
Figure 1. Syst•mes dÕŽvaluation de la nutrition ŽnergŽtique.
Méthode Leroy UF, INRA 1978
Energie brute
Matière organique Energie digestible
digestible (g/kg MDS)
EM = 3,65 MOD Energie métabolisable
EN = 3,65 MOD - 1000 Energie nette
graisse, les diffŽrences sÕaccroissant quand la
digestibilitŽ des aliments diminue. La prise
en compte des diffŽrences importantes entre
kl et kf a conduit ˆ une revalorisation impor-
tante de la valeur ŽnergŽtique des fourrages
pour la production laiti•re (cf plus loin).
La valeur ŽnergŽtique dÕun aliment varie
donc non seulement avec ses caractŽristiques
et sa digestibilitŽ, mais aussi pour les ani-
maux en croissance et ˆ lÕengrais avec la
nature et lÕintensitŽ de la production de lÕani-
mal. Il aurait donc ŽtŽ nŽcessaire de conce-
voir pour chaque aliment une valeur ŽnergŽ-
tique adaptŽe ˆ chaque Žtat physiologique de
cet animal. On a toutefois pu couvrir correc-
tement la quasi totalitŽ de ces situations phy-
siologiques en corrigeant les besoins des ani-
maux en croissance et ˆ lÕengrais et en
attribuant ˆ chaque aliment seulement 2
valeurs UF : une pour la lactation (UFL),
valable pour les femelles laiti•res et les ani-
maux ˆ lÕentretien ou en croissance faible ou
modŽrŽe car le rapport km/kl est quasi
constant, lÕautre pour les animaux ˆ crois-
sance rapide, lÕUFV (UF viande), intŽgrant ˆ
la fois les rendements dÕutilisation de lÕŽner-
gie mŽtabolisable pour lÕentretien et pour la
croissance.
Les valeurs UF des aliments ont ŽtŽ lŽg•re-
ment modifiŽes en 1988 pour tenir compte
des amŽliorations apportŽes dans lÕestimation
de lÕŽnergie brute des aliments concentrŽs
ainsi que dans le calcul de la digestibilitŽ de
lÕŽnergie ˆ partir de celle de la mati•re orga-
nique de ces aliments, gr‰ce aux Žtudes effec-
tuŽes ˆ lÕINRA de Theix entre 1978 et 1988.
73
Fonction de la composition de l'aliment
Pertes d'énergie dans les fèces. Dépendent
de la digestibilité de l'aliment qui varie de
0,20 à 0,85
Pertes d'énergie dans les urines (3 à 7 % de
l'EB) et sous forme de méthane (4 à 10 %).
Dépendent de la digestibilité et de la
composition de l'aliment et du niveau
d'alimentation des animaux
Pertes d'énergie sous forme d'extra-chaleur.
Dépendent de la composition de l'aliment et
du rendement k de l'utilisation de l'EM :
km ≅ 0,72 pour l'entretien
kl ≅ 0,60 pour la lactation
0,30 < kf < 0,56 pour la croissance
et l'engraissement
1.2 / Syst•me dÕŽvaluation
de la nutrition azotŽe
Dans la plupart des pays, les apports ali-
mentaires et les besoins des animaux en
azote ont longtemps ŽtŽ exprimŽs en mati•res
azotŽes digestibles (MAD), qui correspondent
au bilan digestif apparent de lÕensemble des
matŽriaux azotŽs.
Ce mode dÕexpression simple est ensuite
devenu insuffisamment prŽcis, notamment
du fait de lÕaccroissement des performances
animales, de la diversification des sources
azotŽes et des objectifs dÕefficacitŽ alimen-
taire, de qualitŽ des produits et de moindres
rejets azotŽs. En effet, il souffre de plusieurs
limites sŽrieuses puisquÕen particulier il ne
consid•re pas :
- le r™le primordial des microbes du rumen
(sur lÕefficacitŽ digestive globale, les remanie-
ments protŽiques et lÕingestion) dont il
convient dÕune part de savoir satisfaire les
besoins azotŽs et ŽnergŽtiques et dÕautre part
dÕestimer les effets sur la fourniture de pro-
tŽines ˆ lÕanimal ;
- la part relative des diffŽrentes substances
azotŽes absorbŽes : lÕammoniac dont lÕutilitŽ
mŽtabolique est nulle et les acides aminŽs
qui, seuls, contribuent ˆ satisfaire les besoins
azotŽs de lÕanimal ;
- la composition en acides aminŽs (AA),
dont certains peuvent •tre limitants.
Pour tenir compte de certains de ces incon-
vŽnients, des adaptations de dŽtail avaient
parfois ŽtŽ adoptŽes (Žquivalent-protŽique,
INRA Productions Animales, Hors-sŽrie 1996
74 / C. DEMARQUILLY, P. FAVERDIN, Y. GEAY, R. VƒRITƒ, M. VERMOREL
MAD corrigŽes, recommandations MAD diffŽ-
rentes selon les rŽgimes).
LÕestimation des flux de protŽines vraies
absorbŽes dans lÕintestin gr•le reprŽsentait
donc un objectif de progr•s important. Ceci a
ŽtŽ rendu possible avec les techniques de
mesure des bilans intestinaux de protŽines
(fin des annŽes 60), puis avec lÕaccumulation
de donnŽes au niveau mondial permettant
dÕanalyser et de quantifier les principaux fac-
teurs de variation de lÕactivitŽ de dŽgradation
et de synth•se des microbes du rumen, et,
enfin, avec le dŽveloppement de mŽthodes
permettant de caractŽriser la dŽgradabilitŽ
de lÕazote des aliments de fa•on pertinente,
mais simple (solubilitŽ, mŽthodes in vitro ou
in situ, mŽthodes enzymatiques...).
Il est ainsi devenu possible de prŽvoir cor-
rectement le flux dÕacides aminŽs absorbŽs en
considŽrant leur double origine (alimentaire
non dŽgradŽ dans le rumen et microbienne).
Figure 2. Syst•mes dÕŽvaluation de la nutrition azotŽe.
Système MAD
Teneur en azote des
aliments (N)
Matières azotées totales =
N x 6,25
NH3
en
rum
alimentaires non
dégradées dans
intestin grêle
Acides
aminés
gros intestin
Matières azotées non
digestibles (MAND)
Matières azotées digestibles =
MAT - MAND
INRA Productions Animales, Hors-sŽrie 1996
LÕINRA sÕest attachŽ tr•s t™t (1975) ˆ dŽve-
lopper un tel syst•me dÕŽvaluation de la
nutrition azotŽe. Ce nouveau syst•me, appelŽ
syst•me PDI (protŽines digestibles dans lÕin-
testin gr•le), a ŽtŽ diffusŽ d•s 1978 (Jarrige et
al 1978). Il sÕest avŽrŽ immŽdiatement fonc-
tionnel et suffisamment prŽcis et efficace
pour la pratique (contrairement ˆ quelques
propositions Žtrang•res contemporaines),
sans doute parce quÕil provenait dÕun travail
commun ˆ de nombreux chercheurs du
DŽpartement Elevage et Nutrition des Ani-
maux et de la mise en commun de toutes
leurs donnŽes concernant aussi bien les ali-
ments que les besoins et les rŽponses des
animaux de toutes esp•ces. Il a ŽtŽ rŽvisŽ
en 1988 (VŽritŽ et al 1987) pour intŽgrer
quelques concepts nouveaux et tenir compte
de tr•s nombreuses donnŽes quantitatives
nouvelles ce qui a permis une amŽlioration
sensible, mais sans bouleversement majeur
Système PDI, INRA 1978
Aliments
Protéines - Energie
NH3
Le NH3 en excès, transformé en
en urée dans le foie et excrété dans
rum
l'urine est pris en compte dans le
système MAD, alors qu'il ne l'est
plus dans le système PDI.
Croissance
microbienne
PDIA Synthèse
Protéines
protéique
PDIME = synthèse protéique microbienne
permise par l'apport énergétique
le rumen
PDIM
PDIMN = synthèse protéique microbienne
permise par l'apport azoté
intestin grêle
Valeur PDI = PDIA + PDIM (E ou N)
Un même aliment a plusieurs
valeurs azotées selon la quantité
et la composition des autres
aliments de la ration. Ces valeurs
sont encadrées par des valeurs
minimum et potentielle, fonction du
facteur limitant, énergie ou azote.
gros intestin
Matières azotées non
digestibles (MAND)
 Bases rationnelles de l'alimentation des ruminants /
(figure 2). Actuellement lÕapproche sÕaffine
jusquÕau niveau du profil en acides aminŽs
pour tenir compte du r™le limitant de certains
dÕentre eux. Depuis 1993, la lysine et la
mŽthionine digestibles sont aussi prises en
compte dans les besoins azotŽs des vaches lai-
ti•res et la valeur des aliments.
Le syst•me PDI est basŽ sur lÕestimation
conjointe des protŽines alimentaires (PDIA)
et microbiennes (PDIM) digŽrŽes dans lÕintes-
tin gr•le dont la somme constitue la valeur
PDI. Il attribue ˆ chaque aliment 2 valeurs
azotŽes potentielles selon que lÕŽnergie
(PDIE) ou lÕazote (PDIN) disponibles dans le
rumen est le facteur limitant de lÕactivitŽ
microbienne. Ainsi, selon le contexte nutri-
tionnel, un aliment peut avoir une contribu-
tion diffŽrente ˆ la valeur azotŽe de la ration.
LÕŽvaluation des aliments dŽmarre de la
caractŽrisation dÕune part de leurs aptitudes
ˆ fournir des nutriments aux microbes (Žner-
gie et azote disponibles dans le rumen) et
dÕautre part de lÕaptitude de leurs protŽines ˆ
•tre digŽrŽes spŽcifiquement dans lÕintestin
gr•le (by-pass et digestibilitŽ rŽelle). Par
ailleurs, les besoins des animaux sont ŽvaluŽs
ˆ partir des caractŽristiques de performances
et de composition des produits et des rende-
ments dÕutilisation mŽtabolique par fonction.
Depuis la rŽvision de 1988, la dŽgradabilitŽ
de lÕazote est estimŽe par la mŽthode des
sachets in situ dans le rumen et lÕŽnergie dis-
ponible pour les microbes est apprŽciŽe par la
quantitŽ de mati•re organique fermentescible
dans le rumen (MOF). LÕimprŽcision attachŽe
aux coefficients moyens est en partie attŽ-
nuŽe par les bases de leur dŽtermination ori-
ginale : grand nombre de rŽsultats expŽri-
mentaux provenant souvent de lÕINRA et
calculs liŽs et simultanŽs des diffŽrents para-
m•tres.
Le syst•me PDI a ŽtŽ adoptŽ ou adaptŽ par
un certain nombre de pays europŽens et est
en usage partiel dans certains autres. Par
ailleurs, la structure de base du syst•me PDI,
certaines donnŽes (besoins, lois de rŽponse)
ou certains concepts propres se retrouvent
dans les syst•mes proposŽs plus rŽcemment
(1985-1992) par dÕautres pays (Pays-Bas,
Danemark, par exemple). De m•me les propo-
sitions rŽcentes concernant les acides aminŽs
limitants suscitent beaucoup dÕintŽr•t. Ceci
est sans doute dž au pragmatisme de lÕap-
proche qui rŽalise un bon compromis entre
les connaissances scientifiques et les besoins
pratiques, ˆ la richesse des donnŽes ayant
servi ˆ son Žlaboration pour une meilleure
pertinence des valeurs, et ˆ la diversitŽ des
outils mis ˆ disposition (mŽthodes simplifiŽes
dÕŽvaluation telles que dŽgradabilitŽ enzyma-
tique, tables de valeurs de tr•s nombreux ali-
ments, logiciel INRAtion, etc).
NŽanmoins des progr•s importants peuvent
encore •tre faits. DÕune part le syst•me peut
•tre amŽliorŽ tout en conservant sa structure
actuelle par :
- un affinement de la prŽvision des flux de
protŽines microbiennes par une meilleure
description de lÕeffet des conditions de milieu
75
du rumen sur lÕefficacitŽ dÕutilisation de
lÕŽnergie par les microbes ;
- une meilleure connaissance des rŽponses
ˆ la fois des microbes et de lÕorganisme ˆ des
apports azotŽs limitants mettant en Ïuvre
des mŽcanismes dÕŽconomie (recyclage,
Žpargne mŽtabolique) ;
- une extension de lÕapproche en terme
dÕAA limitants ˆ tous les types de ruminants
et de rŽgimes.
DÕautre part, il pourra bŽnŽficier ˆ lÕavenir
dÕune approche plus mŽcaniste de la digestion
dans le rumen avec des mod•les plus com-
plexes. DÕailleurs il convient de remarquer
quÕil constitue actuellement lÕŽtape la plus
avancŽe dans la dŽmarche actuelle qui vise ˆ
dŽcrire lÕalimentation non plus en terme de
principes nutritifs globaux (Žnergie, pro-
tŽines,...) mais en nutriments spŽcifiques
(glucose, principaux AGV,...) pour mieux
simuler les effets sur le fonctionnement des
tissus et organes et sur la production qui en
rŽsulte.
1.3 / Le syst•me de prŽdiction
des quantitŽs ingŽrŽes (UE)
Les ruminants consomment en gŽnŽral des
rations dans lesquelles le fourrage occupe
une place majoritaire. Cet aliment est le plus
souvent offert ˆ volontŽ car son cožt est
moindre que celui des aliments achetŽs dans
le commerce. La qualitŽ dÕun rationnement
va donc tr•s largement dŽpendre de la prŽci-
sion avec laquelle sera estimŽe les quantitŽs
de fourrages ingŽrŽes.
De nombreux syst•mes ˆ lÕŽtranger utili-
sent des Žquations tr•s simples de prŽvision
des quantitŽs ingŽrŽes qui ne permettent pas
de dŽcrire avec prŽcision les facteurs de
variation de lÕingestion. Ils sont le plus sou-
vent basŽs sur les performances observŽes de
lÕanimal et prennent peu en compte la compo-
sition de la ration. Ce dernier aspect est pour-
tant particuli•rement important lorsque la
qualitŽ et la nature de lÕoffre alimentaire
varient de fa•on importante au cours de lÕan-
nŽe ou suivant les rŽgions gŽographiques.
Un syst•me de prŽdiction des quantitŽs
ingŽrŽes ne doit pas se limiter ˆ prŽdire les
quantitŽs ingŽrŽes des animaux bien alimen-
tŽs ou recevant un rŽgime tr•s standard, car
il ne servirait alors quÕˆ appliquer des recom-
mandations alimentaires. Pour constituer un
vŽritable outil de rationnement capable de
faire face ˆ la variŽtŽ des syst•mes dÕŽlevage
rencontrŽs en France, il est nŽcessaire de prŽ-
dire avec une bonne prŽcision lÕingestion de
rations tr•s diverses et dÕen dŽduire les per-
formances des animaux.
Le nouveau syst•me de prŽvision des quan-
titŽs ingŽrŽes ŽlaborŽ par lÕINRA en 1978
(Jarrige 1978, Demarquilly et al 1978) est
celui des unitŽs dÕencombrement. Les caractŽ-
ristiques dÕingestibilitŽ des aliments sont
dŽcrites par une unitŽ spŽciale appelŽe Ç
unitŽ dÕencombrement (UE) È. Cette UE est
une fonction inverse de lÕingestibilitŽ dÕun ali-
ment. En pratique, un aliment est dÕautant
INRA Productions Animales, Hors-sŽrie 1996
76 / C. DEMARQUILLY, P. FAVERDIN, Y. GEAY, R. VƒRITƒ, M. VERMOREL
plus ingestible que son pouvoir rassasiant
(physique ou mŽtabolique) est faible et que
lÕanimal Žprouve de lÕappŽtence pour celui-ci.
Les animaux, eux, sont caractŽrisŽs par une
capacitŽ dÕingestion exprimŽe Žgalement en
UE. Gr‰ce ˆ ce concept, les Žquations dŽcri-
vant la capacitŽ dÕingestion des animaux ne
dŽpendent pas de la ration quÕils consomment
et les caractŽristiques dÕingestibilitŽ des four-
rages nÕont pas besoin de prendre en compte
les performances des animaux.
La valeur dÕencombrement des fourrages a
ŽtŽ dŽterminŽe par de tr•s nombreuses
mesures expŽrimentales sur moutons et
bovins (C. Demarquilly et J.P. Dulphy). Ces
mesures ont permis dÕobtenir des Žquations
de prŽdiction pour les grandes familles de
fourrages. Ces Žquations sont tout dÕabord
calculŽes pour le fourrage vert. Si celui-ci a
fait lÕobjet de conservation (foin, ensilage) des
Žquations permettent de prŽdire les modifica-
tions de la valeur dÕingestibilitŽ liŽes ˆ ce
mode de conservation (Dulphy et al 1987).
Toutes ces Žquations de prŽdiction int•grent
lÕensemble des mŽcanismes intervenant dans
le dŽterminisme de lÕingestibilitŽ car elles
sont directement issues des mesures de quan-
titŽs ingŽrŽes.
La valeur des aliments concentrŽs est tr•s
largement fonction du bilan ŽnergŽtique de
lÕanimal. Plus les besoins de lÕanimal sont
couverts, plus la valeur UE de lÕaliment
concentrŽ est importante car les phŽnom•nes
de rassasiement mŽtabolique sont alors Žle-
vŽs. Si lÕanimal est dans une situation nutri-
tionnelle dŽficitaire car il nÕarrive pas ˆ
consommer des quantitŽs suffisantes de four-
rages, la valeur UE de lÕaliment concentrŽ
nÕest fonction que de son encombrement phy-
sique. Elle est alors tr•s faible car les ali-
ments concentrŽs se dig•rent en gŽnŽral vite
et transitent rapidement.
Les capacitŽs dÕingestion des animaux ont
ŽtŽ mesurŽes pour chaque esp•ce ou race de
ruminants dÕŽlevage et pour chaque type de
production. Des Žquations de prŽdiction ont
ŽtŽ Žtablies ˆ partir de nombreuses donnŽes
expŽrimentales provenant des diffŽrentes ins-
tallations expŽrimentales de lÕINRA. Elles
permettent de dŽcrire aussi bien lÕŽvolution
de la capacitŽ dÕingestion de femelles laiti•res
au cours de leur lactation (Vaches laiti•res :
Faverdin et al 1987, vaches allaitantes : Aga-
briel et Petit, 1987, brebis : ThŽriez et al 1987
et Bocquier et al 1987, ch•vres : Morand-Fehr
et al 1987) que celle des jeunes animaux pen-
dant leur croissance (Geay et al 1987, Troccon
1987).
Le syst•me des UE est additif, commun ˆ
tous les ruminants, et constitue un outil
indispensable pour utiliser efficacement les
syst•mes ŽnergŽtiques et azotŽs. LÕautomati-
sation de tous les calculs ˆ lÕaide dÕun logiciel
sur micro-ordinateur simplifie encore lÕutili-
sation sur le terrain de ces syst•mes. Ses
nombreuses qualitŽs font quÕil a ŽtŽ repris
dans certains pays sous des formes assez voi-
sines (Danemark, Pologne). Dans les autres
pays, la prŽdiction des quantitŽs ingŽrŽes
INRA Productions Animales, Hors-sŽrie 1996
reste le point faible du rationnement, en par-
ticulier d•s que la ration sÕŽloigne un peu de
lÕoptimum nutritionnel.
A lÕavenir, les modules de prŽvision de la
capacitŽ dÕingestion seront amŽliorŽs en vue
de mieux dŽcrire les variations inter-indivi-
duelles observŽes. Ceci est possible en parti-
culier pour les vaches laiti•res en dŽbut de
lactation gr‰ce aux informations accumulŽes
dans les bases de donnŽes des installations
expŽrimentales de lÕINRA. Les mŽthodes de
prŽvision de lÕingestibilitŽ pourraient Žgale-
ment progresser en intŽgrant de nouvelles
techniques de laboratoire plus efficaces (spec-
tromŽtrie dans le proche infra rouge) sans
remettre en cause les autres parties du sys-
t•me.
2 / Les besoins et les apports
alimentaires recommandŽs
Les nouveaux syst•mes dÕexpression des
valeurs ŽnergŽtique et azotŽe des aliments
ont ŽtŽ, bien Žvidemment, accompagnŽs de
nouveaux calculs des besoins des animaux et
de nouvelles recommandations alimentaires.
Ces besoins sont basŽs sur le m•me principe
que ceux prŽcŽdemment Žtablis par le
Pr A.M. Leroy, mais reposent sur des connais-
sances beaucoup plus prŽcises des phŽno-
m•nes de digestion, dÕutilisation mŽtabolique
des nutriments et des quantitŽs de protŽines
et de lipides corporels dŽposŽes dans les tis-
sus ou exportŽes.
2.1 / LÕŽnergie
Les besoins ŽnergŽtiques des femelles lai-
ti•res en gestation ou en lactation ont ŽtŽ cal-
culŽs par la mŽthode factorielle en ajoutant
les besoins correspondant ˆ lÕentretien, ˆ la
lactation, ˆ la gestation et au gain de poids
(constitution des rŽserves corporelles). En
outre, pour les vaches laiti•res, lÕinfluence du
niveau dÕalimentation sur la valeur ŽnergŽ-
tique nette des rations ainsi que les interac-
tions digestives suivant la qualitŽ des four-
rages et le pourcentage de concentrŽs ont ŽtŽ
prises en compte (Vermorel 1978, Vermorel et
al 1987). La validitŽ et la prŽcision de ces
besoins ont ŽtŽ vŽrifiŽes dans de nombreux
essais dÕalimentation avec divers types de
rŽgime sur des vaches produisant jusquÕˆ 45
kg de lait par jour.
La pratique du rationnement ŽnergŽtique
des bovins en croissance et ˆ lÕengrais a ŽtŽ
aussi profondŽment modifiŽe. JusquÕau dŽbut
des annŽes 60, elle ne prenait en effet en
compte que le poids, lÕ‰ge et le gain de poids,
quels que soient le sexe, la race et le mode de
conduite antŽrieur des bovins.
Une premi•re amŽlioration avait ŽtŽ appor-
tŽe par lÕŽtablissement dÕun tableau ˆ double
entrŽe prŽcisant les besoins totaux selon le
poids (de 50 en 50 kg) et le gain de poids (de
800 ˆ 1 400 g/j) pour des taurillons et des
bÏufs (BŽranger et Jarrige 1962). Il sÕagissait
 Bases rationnelles de l'alimentation des ruminants /
dÕestimations fondŽes sur les premi•res
observations des auteurs, sur la valeur calori-
fique du cro”t de bouvillons obtenue aux USA
et sur les recommandations allemandes pour
les taurillons.
Dix ans plus tard, gr‰ce aux nombreuses
donnŽes accumulŽes ˆ lÕINRA et dans les sta-
tions de contr™le des performances, on a pu
relier les quantitŽs dÕŽnergie volontairement
ingŽrŽes au poids et aux gains de poids des
taurillons (Geay et al 1971, Jarrige et al
1971). Ces donnŽes montraient, pour la pre-
mi•re fois, des diffŽrences importantes entre
les races, ce qui a conduit lÕINRA ˆ entre-
prendre de nombreux travaux pour prŽciser
les lois de variation de la croissance et de la
composition du cro”t, les rendements dÕutili-
sation de lÕŽnergie mŽtabolisable pour la
croissance et lÕengraissement et leurs lois de
variation. Ces Žtudes ont associŽ des mesures
en chambres respiratoires et des essais dÕali-
mentation suivis dÕabattage et dÕanalyses chi-
miques des carcasses. Elles ont permis dÕŽla-
borer des tables dÕapports ŽnergŽtiques
recommandŽs (Geay et al 1978) qui distin-
guaient 11 types de bovins : m‰les entiers,
castrŽs et femelles selon leur poids, leur gain
de poids, la prŽcocitŽ des animaux, le mode
de conduite antŽrieur, lÕ‰ge... Ces tables ont
ŽtŽ rŽvisŽes et complŽtŽes en 1988 (Geay et al
1987) et couvrent maintenant une plus
grande gamme de types dÕanimaux (17). Tes-
tŽes depuis durant plusieurs annŽes par les
Instituts Techniques et les Groupements de
Producteurs, elles ont montrŽ leur fiabilitŽ et
sont utilisŽes ˆ lÕŽtranger (Suisse et Italie).
2.2 / LÕazote
Pour dŽterminer les besoins azotŽs, une
approche basŽe sur les rŽsultats dÕessais dÕali-
mentation et de bilans azotŽs a ŽtŽ prŽfŽrŽe ˆ
lÕapproche factorielle et cela pour assurer une
correspondance Žtroite entre lÕŽvaluation de la
valeur azotŽe des aliments et les besoins des
animaux. En effet, contrairement ˆ la valeur
ŽnergŽtique qui peut •tre mesurŽe avec prŽci-
sion en chambres respiratoires, la valeur PDI
des aliments nÕest quÕestimŽe. Les besoins en
PDI pour lÕentretien ont ŽtŽ estimŽs ˆ partir
des bilans azotŽs rŽalisŽs sur des animaux ali-
mentŽs au voisinage de lÕentretien. Ils pren-
nent donc en compte les pertes dÕazote fŽcal
dÕorigine mŽtabolique et les pertes dÕazote
imperceptibles (surface, croissance des poils et
de la laine). Les valeurs dÕefficacitŽ dÕutilisa-
tion des PDI pour la production rŽsultent dÕes-
sais dÕalimentation et prennent donc aussi en
compte les pertes endog•nes supplŽmentaires
entra”nŽes par lÕalimentation normale des
animaux en production.
Les recommandations des apports en PDI
sont Žgales aux besoins pour la majoritŽ des
catŽgories dÕanimaux. Elles sont cependant
un peu infŽrieures pour les vaches allai-
tantes, les vaches laiti•res et les ch•vres dans
les premi•res semaines de lactation ˆ cause
de leur possibilitŽ de mobiliser des protŽines
corporelles, mais en quantitŽ tr•s infŽrieure
77
aux lipides. Enfin elles tiennent compte aussi
du fait que la ration doit fournir aux microbes
du rumen suffisamment dÕazote dŽgradable
pour maximiser leur activitŽ cellulolytique,
condition nŽcessaire pour atteindre la digesti-
bilitŽ potentielle de la ration et des niveaux
dÕingestion ŽlevŽs. Dans lÕavenir, il faudra
tenir compte aussi de lÕŽquilibre entre les
acides aminŽs essentiels dans le mŽlange
absorbŽ dans lÕintestin gr•le, Žquilibre qui est
important pour les animaux ˆ haut niveau de
production. Par exemple, la mŽthionine et la
lysine sont souvent limitants chez la vache
laiti•re alimentŽe avec de lÕensilage de ma•s,
dÕo• le syst•me LysDI et Met DI rŽcemment
proposŽ par Rulquin et VŽritŽ (1993).
3 / Les nouvelles tables
de la valeur des aliments
Au sortir de la deuxi•me guerre mondiale,
les tables de la valeur nutritive des aliments
Žtaient tr•s incompl•tes, notamment pour les
fourrages, parce quÕŽtablies ˆ partir de peu de
mesures de digestibilitŽ, sur peu dÕesp•ces
vŽgŽtales et surtout sur des esp•ces rŽcoltŽes
ˆ des stades de vŽgŽtation non prŽcisŽs. Or on
sait aujourdÕhui lÕimportance du stade de
vŽgŽtation sur la valeur nutritive des four-
Figure 3. Valeur ŽnergŽtique du ray-grass anglais
au cours du 1er cycle de vŽgŽtation. Estimations
soit ˆ partir de la digestibilitŽ de la mati•re
organique mesurŽe in vivo et exprimŽe en UFL
(INRA 1988), en UF Breirem (1954) et en UF
Leroy, soit ˆ partir de la teneur en cellulose brute
observŽe aux diffŽrents stades de vŽgŽtation en
utilisant les Žquations de prŽdiction des tables
hollandaises.
stade (teneur en
épi à 10 cm (237)
CB, g/kg MS)
1 sem avant début épiaison (280)
UF / kg MS
UFL
1,0
début épiaison (292)
UF
Breirem
0,9
épiaison (305)
UF
Leroy
début floraison (329)
0,8
UF tables
hollandaises
0,7
0,6
60 65 70 75 80 85
Digestibilité de la MO (%)
INRA Productions Animales, Hors-sŽrie 1996
78 / C. DEMARQUILLY, P. FAVERDIN, Y. GEAY, R. VƒRITƒ, M. VERMOREL
rages (figure 3). Que pouvaient en effet signi-
fier les dŽnominations trouvŽes dans ces
tables, telles que herbe de bonne qualitŽ ou
de moins bonne qualitŽ et foins de prŽ (ou de
luzerne) mŽdiocre, ordinaire, bon et tr•s bon.
De plus, les UF Leroy sous-estimaient la
valeur ŽnergŽtique des fourrages par rapport
ˆ celle des concentrŽs (cŽrŽales, tourteaux...)
notamment pour la production laiti•re. Enfin,
ces tables ne donnaient aucune information
sur la quantitŽ de fourrage que peut ingŽrer
lÕanimal, crit•re pourtant le plus important
de la valeur alimentaire dÕun fourrage.
Pour avoir une estimation plus prŽcise de
la valeur nutritive des fourrages on a eu
ensuite recours ˆ lÕanalyse chimique suivant
la mŽthode de Weende (dŽtermination des
teneurs en cendres, mati•res azotŽes et
cellulose brute) en utilisant les Ç Tables hol-
landaises È de prŽdiction (1958). LÕestimation
Žtait tr•s satisfaisante pour la teneur en
mati•res azotŽes digestibles, mais tr•s
approximative pour la valeur ŽnergŽtique.
CÕest ainsi que la table Ç graminŽes vertes È,
qui reposait sur une cinquantaine de mesures
de digestibilitŽ essentiellement effectuŽes sur
lÕherbe de la prairie naturelle des Pays-Bas,
Žtait utilisŽe pour prŽvoir la valeur ŽnergŽ-
tique de tous les fourrages verts de grami-
nŽes produits en France, quels quÕen soient
lÕesp•ce et le numŽro du cycle de vŽgŽtation.
Or on sait maintenant quÕil est nŽcessaire
dÕutiliser des Žquations spŽcifiques ˆ chaque
Figure 4. Liaisons entre la digestibilitŽ de la
mati•re organique et la teneur en cellulose brute
pour les graminŽes au cours du 1er cycle de
vŽgŽtation (Demarquilly et Jarrige 1981).
Digestibilité de la matière organique (%)
85
80
75
70
Dactyle
65
Fétuque des prés
Fétuque élevée
Fléole
60
Ray-grass anglais
Ray-grass hybride
Ray-grass italien
55
200 250 300 350 400
Teneur en cellulose brute (g/kg MO)
INRA Productions Animales, Hors-sŽrie 1996
esp•ce (figure 4) et m•me ˆ chaque cycle de
vŽgŽtation.
CÕest pour combler le manque de connais-
sances sur la digestibilitŽ et lÕingestibilitŽ des
fourrages que lÕINRA (C. Demarquilly et R.
Jarrige) a entrepris d•s 1963 lÕŽtude systŽma-
tique de ces param•tres et de la composition
chimique des fourrages fran•ais. LÕŽvolution
de la valeur alimentaire sur pied de chaque
esp•ce fourrag•re a ŽtŽ mesurŽe au cours des
diffŽrents cycles de vŽgŽtation ainsi que ses
modifications sous lÕaction des processus de
rŽcolte et de conservation : fenaison, ensilage,
dŽshydratation. Les rŽsultats de ces Žtudes
ont ŽtŽ publiŽs successivement dans :
- les tableaux de la valeur alimentaire des
fourrages (Demarquilly et Weiss 1970) Žtablis
ˆ partir de la mesure de la digestibilitŽ de
mille Žchantillons de fourrages verts et de
deux cents fourrages conservŽs. Les valeurs
ŽnergŽtiques Žtaient exprimŽes en UF Brei-
rem, UF engraissement proche des UF Tables
Hollandaises, qui pŽnalisaient un peu moins
les fourrages que lÕUF Leroy par comparaison
aux aliments concentrŽs. Les valeurs azotŽes
Žtaient exprimŽes en mati•res azotŽes diges-
tibles ;
- les tableaux de la valeur nutritive des ali-
ments (Demarquilly et al 1978b) Žtablis sur
un nombre encore plus ŽlevŽ dÕŽchantillons de
fourrages (2 320 mesures de digestibilitŽ).
Pour les aliments concentrŽs, la composition
chimique provenait du rassemblement par D.
Sauvant de plusieurs milliers de rŽsultats
dÕanalyses rŽalisŽes en France, mais les
digestibilitŽs Žtaient empruntŽes aux princi-
pales tables Žtrang•res en lÕabsence de
mesures fran•aises. Les valeurs ŽnergŽtiques
et azotŽes Žtaient exprimŽes dans les nou-
velles unitŽs proposŽes par lÕINRA, UFL et
UFV pour lÕŽnergie (Vermorel 1978) et PDIN
et PDIE pour lÕazote (Jarrige et al 1978) ;
- les tables de prŽvision de la valeur ali-
mentaire des fourrages (Andrieu et al 1981),
qui ont permis de prŽvoir ˆ partir de lÕanalyse
chimique de Weende, les valeurs ŽnergŽtique
et azotŽe ainsi que lÕingestibilitŽ des four-
rages verts et conservŽs dans les modes
dÕexpression proposŽs par lÕINRA en 1978.
AdoptŽe de suite par le BIPEA (Bureau Inter-
professionnel dÕEtudes Analytiques), ces
tables ont remplacŽ les tables hollandaises
dans tous les laboratoires dÕanalyses fran•ais
ainsi que dans les pays ayant adoptŽ les nou-
velles normes INRA ;
- les tables de la valeur nutritive des ali-
ments (Andrieu et al 1988), pratiquement
Žquivalentes pour les fourrages aux tableaux
dÕINRA 1978, qui ont permis de tenir compte
des modifications apportŽes en 1988 aux cal-
culs de la valeur PDI des aliments et de leur
ingestibilitŽ. En revanche elles contiennent
beaucoup plus dÕaliments concentrŽs et de
sous-produits, dont les valeurs ŽnergŽtiques,
pour les principaux dÕentre eux, ont ŽtŽ calcu-
lŽes ˆ partir de mesures de digestibilitŽ effec-
tuŽes en France entre 1978 et 1987.
Tous ces tables et tableaux ont ŽtŽ Žtablis ˆ
partir de mesures directes de composition
 Bases rationnelles de l'alimentation des ruminants /
chimique, de digestibilitŽ et de dŽgradabilitŽ
in situ. Parall•lement, des Žtudes de labora-
toire se sont dŽveloppŽes et ont permis de
proposer des mŽthodes enzymatiques fiables
de prŽvision de la valeur ŽnergŽtique des ali-
ments composŽs (Giger-Reverdin et al 1990)
et des fourrages des prairies de mŽlange ou ˆ
flore complexe ne figurant pas dans les tables
ou tableaux (Aufr•re 1982, Aufr•re et Demar-
quilly 1989) ainsi que la prŽdiction de la
valeur azotŽe des aliments concentrŽs
(Aufr•re et al 1989). Bient™t, des mŽthodes de
prŽvision de la valeur nutritive des aliments
par spectromŽtrie dans le proche infra-rouge
(NIRS), encore plus fiables et surtout plus
rapides, devraient •tre proposŽes pour les
fourrages (J. Andrieu et al, Žtudes en cours)
et les aliments composŽs (Aufr•re et al 1996).
Les premiers tableaux de 1970 mettaient
en Žvidence lÕimportance du stade de vŽgŽta-
tion ou de lÕ‰ge des repousses sur la digestibi-
litŽ et lÕingestibilitŽ des fourrages fran•ais.
Ils ont ainsi contribuŽ au dŽmarrage, avec la
m•me mŽthodologie, dÕŽtudes sur les four-
rages et sous-produits mŽditerranŽens
(Espagne, Portugal et Afrique du Nord) et
tropicaux (Cuba, Guadeloupe, C™te dÕIvoire et
SŽnŽgal) par des chercheurs ayant ŽtŽ formŽs
ˆ lÕINRA de Theix. Ces travaux se sont tra-
duits par la publication dans INRA 1989 des
tables des fourrages et sous produits de la
zone mŽditerranŽenne (Tisserand et Alibes
1989) et des zones tropicales s•ches (Richard
et al 1989) et humides (XandŽ et al 1989).
4 / Perspectives
La mise au point des syst•mes INRA en
1978 et leur amendement en 1988 ont
apportŽ une amŽlioration considŽrable dans
le calcul de rations adaptŽes aux besoins et ˆ
la capacitŽ dÕingestion des ruminants. Les
Žtudes expŽrimentales rŽalisŽes sur des ani-
maux tr•s productifs montrent toutefois que
lÕamŽlioration des syst•mes est encore nŽces-
saire. La progression des connaissances sur le
RŽfŽrences bibliographiques
Agabriel J., Petit M., 1987. Recommandations ali-
mentaires pour les vaches allaitantes. Bull. Tech.
CRZV Theix, INRA, 70, 153-166.
Andrieu J., Demarquilly C., WŽgat-LitrŽ E., 1981.
Tables de prŽvision de la valeur alimentaire des
fourrages. In : C. Demarquilly (ed), PrŽvision de la
valeur nutritive des aliments des ruminants, 343-
591. INRA Paris.
Andrieu J., Demarquilly C., Sauvant D., 1988.
Tables de la valeur nutritive des aliments. In : R.
Jarrige (ed), Alimentation des bovins, ovins et
caprins, 341-443. INRA Paris.
Aufr•re J., 1982. Etude de la prŽvision de la digesti-
bilitŽ des fourrages par une mŽthode enzymatique.
Ann. Zootech., 31, 111-130.
79
mŽtabolisme intermŽdiaire des ruminants
laisse penser que cette amŽlioration est pos-
sible. Ainsi, rŽcemment, un syst•me dÕŽvalua-
tion des quantitŽs de lysine et de mŽthionine
absorbŽes au niveau intestinal et lÕestimation
des besoins des vaches laiti•res a ŽtŽ dŽve-
loppŽ (Rulquin et VŽritŽ 1993). Son applica-
tion permet, dans le cadre du syst•me PDI,
dÕaugmenter la production de protŽines et le
taux protŽique du lait des vaches fortes pro-
ductrices recevant en particulier des rŽgimes
ˆ base dÕensilage de ma•s.
Cet exemple montre bien quÕil est nŽces-
saire de faire Žvoluer les syst•mes ŽnergŽ-
tique et azotŽ vers une quantification des
principaux produits de la digestion. En effet,
les quantitŽs absorbŽes et leurs proportions
respectives dŽterminent les rŽponses hormo-
nales de lÕorganisme, influent sur les voies
mŽtaboliques et par suite sur la protŽinogŽ-
n•se, la lipogŽn•se et lÕefficacitŽ dÕutilisation
des aliments, pour lÕŽnergie notamment.
Elles peuvent de ce fait modifier non seule-
ment lÕefficacitŽ dÕutilisation de lÕŽnergie donc
la valeur ŽnergŽtique nette des aliments,
mais aussi lÕorientation des productions vers
la sŽcrŽtion de lactose, de protŽines et de
lipides chez les animaux producteurs de lait
ou le dŽp™t des protŽines et de lipides dans
les tissus corporels chez les animaux produc-
teurs de viande. Cela devrait permettre aussi
de rŽduire en partie les rejets azotŽs, voire de
gaz (mŽthane). Parall•lement il est nŽces-
saire dÕavoir une meilleure connaissance du
mŽtabolisme des organes splanchniques (tube
digestif, foie...) qui contribuent pour 30 ˆ 50
% aux dŽpenses totales de lÕanimal et sont en
compŽtition avec les organes ou les tissus
effecteurs (glande mammaire, muscle...). Des
recherches de longue haleine et exigeantes en
moyens sont en cours dans plusieurs labora-
toires du DŽpartement sur la digestion, lÕab-
sorption et la rŽgulation du mŽtabolisme pour
rŽpondre ˆ ces questions et essayer, par lˆ,
dÕamŽliorer lÕefficacitŽ des productions et la
qualitŽ des produits, tout en rŽduisant la pol-
lution.
Aufr•re J., Demarquilly C., 1989. Predicting organic
matter digestibility of forage by two pepsin-cellulase
methods. XVIth Int. Grassl. Congr. Nice, France,
vol. 2, 877-878.
Aufr•re J., Graviou D., Demarquilly C., VŽritŽ R.,
Michalet-Doreau B., Chapoutot P., 1989. Aliments
concentrŽs pour ruminants : prŽvision de la valeur
azotŽe PDI ˆ partir dÕune mŽthode enzymatique
standardisŽe. INRA Prod. Anim., 2, 249-254.
Aufr•re J., Graviou D., Demarquilly C., Perez J.M.,
Andrieu J., 1996. Near infrared reflectance spectro-
scopy to predict energy value of compound feeds for
swine and ruminants. Anim. Feed Sci. Technol.,
sous presse.
INRA Productions Animales, Hors-sŽrie 1996
80 / C. DEMARQUILLY, P. FAVERDIN, Y. GEAY, R. VƒRITƒ, M. VERMOREL
BŽranger C., Jarrige R., 1962. Production intensive
de viande par les jeunes bovins. Bull Tech. Inf. Ing.
Services Agricoles no 174.
Bocquier F., ThŽriez M., Brelurut A., 1987. Recom-
mandations alimentaires pour les brebis en lacta-
tion. Bull. Tech. CRZV Theix, INRA, 70, 199-211.
Bulletin Technique du CRZV de Theix no 70, INRA,
1987. Alimentation des ruminants : rŽvision des sys-
t•mes et tables de lÕINRA. 222 p.
Demarquilly C., Jarrige R., 1981. Panorama des
mŽthodes de prŽvision de la digestibilitŽ et de la
valeur ŽnergŽtique des fourrages. In : C. Demar-
quilly (ed), PrŽvision de la valeur nutritive des ali-
ments des ruminants, 41-59. INRA Paris.
Demarquilly C., Weiss P., 1970. Tableaux de la
valeur alimentaire des fourrages. INRA SEI Žtude
no 42. INRA Versailles.
Demarquilly C., Andrieu J., Sauvant D., 1978a.
Composition et valeur nutritive des aliments. In : R.
Jarrige (ed), Alimentation des ruminants, chapitre
16, 469-518. INRA Paris.
Demarquilly C., Andrieu J., Sauvant D., 1978b.
Tableaux de la valeur nutritive des aliments. In : R.
Jarrige (ed), Alimentation des ruminants, chapitre
17, 519-584. INRA Paris.
Dulphy J.P., Faverdin P., Micol D., Bocquier F.,
1987. RŽvision du syst•me des UnitŽs dÕEncombre-
ment (UE). Bull Tech CRZV Theix, INRA, 70, 35-48.
Faverdin P., Hoden A., Coulon J.B., 1987. Recom-
mandations alimentaires pour les vaches laiti•res.
Bull. Tech. CRZV Theix, INRA, 70, 133-152.
Geay Y., BŽranger C., Jarrige R., 1971. Variations de
la quantitŽ dÕŽnergie ingŽrŽe par des taurillons ˆ
lÕengrais. Xe congr•s International de Zootechnie,
th•me VII. Paris.
Geay Y., Robelin J., BŽranger C., Micol D., 1978.
Besoins des bovins en croissance et ˆ lÕengrais. In :
R. Jarrige (ed), Alimentation des ruminants, cha-
pitre 11, 297-343. INRA Paris.
Geay Y., Micol D., Robelin J., Berge P., Malterre C.,
1987. Recommandations alimentaires pour les
bovins en croissance et ˆ lÕengrais. Bull. Tech. CRZV
Theix, INRA, 70, 173-183.
Giger-Reverdin S., Aufr•re J., Sauvant D., Demar-
quilly C., Vermorel M., Pochet S., 1990. PrŽvision de
la valeur ŽnergŽtique des aliments composŽs pour
ruminants. INRA Prod. Anim., 3, 181-188.
INRA, 1978. Alimentation des ruminants. INRA
Paris, 597 p.
INRA, 1981. PrŽvision de la valeur nutritive des ali-
ments des ruminants. INRA Paris, 471 p.
INRA, 1988. Alimentation des bovins, ovins et
caprins. INRA Paris, 471 p.
INRA Productions Animales, Hors-sŽrie 1996
INRA, 1989. Ruminant nutrition. Recommended
allowances and feed tables. INRA and John Libbey
Eurotext, Paris, Londres, 389 p.
Jarrige R., 1978. Consommation dÕaliments et dÕeau.
In : R. Jarrige (ed), Alimentation des ruminants,
chapitre 16, 177-206.
Jarrige R., BŽranger C., Geay Y., Grenet N., Mal-
terre C., Robelin J., 1971. La production de viande
par les jeunes bovins. INRA SEI Žtude no 46, 167-
184. INRA Versailles.
Jarrige R., Journet M., VŽritŽ R., 1978. Azote. In :
R. Jarrige (ed), Alimentation des ruminants, cha-
pitre 3, 89-128. INRA Paris.
Morand-Fehr P., Sauvant D., Brun-Bellut J., 1987.
Recommandations alimentaires pour les caprins.
Bull. Tech. CRZV Theix, INRA, 70, 213-222.
Richard D., GuŽrin H., Fall S.T., 1989. Feeds of the
dry tropics (Senegal). In : R. Jarrige (ed), Ruminant
nutrition - Recommended allowances and feed
tables, 325-345. INRA and John Libbey Eurotext,
Paris, Londres.
Rulquin H., VŽritŽ R., 1993. Amino acid nutrition of
dairy cows : productive effects and animal require-
ments. In : PC Garnsworthy and DJA Cole (eds),
Recent advances in animal nutrition, 55-77. Nottin-
gham University Press.
ThŽriez M., Bocquier F., Brelurut A., 1987. Recom-
mandations alimentaires pour les brebis ˆ lÕentre-
tien et en gestation. Bull. Tech. CRZV Theix, INRA,
70, 185-197.
Tisserand J.L., Alibes X., 1989. Feeds of the Medi-
terranean area. In : R. Jarrige (ed), Ruminant nutri-
tion - Recommended allowances and feed tables,
305-323. INRA and John Libbey Eurotext, Paris,
Londres.
Troccon J.L., 1987. Recommandations alimentaires
pour les veaux et gŽnisses dÕŽlevage. Bull. Tech.
CRZV Theix, INRA, 70, 167-172.
VŽritŽ R., Michalet Doreau B., Chapoutot P., Pey-
raud J.L., Poncet C., 1987. RŽvision du syst•me des
protŽines digestibles dans lÕintestin (PDI). Bull.
Tech. CRZV Theix, INRA, 70, 19-34.
Vermorel M., 1978. Energie. In : R. Jarrige (ed), Ali-
mentation des ruminants, chapitre 2, 47-88. INRA
Paris.
Vermorel M., Coulon J.B., Journet M., 1987. RŽvi-
sion du syst•me des unitŽs fourrag•res (UF). Bull.
Tech. CRZV Theix, INRA, 70, 9-18.
XandŽ A., Garcia-Trujillo R., Caceres O., 1989.
Feeds of the humid tropics (West Indies). In : R. Jar-
rige (ed), Ruminant nutrition - Recommended allo-
wances and feed tables, 347-363. INRA and John
Libbey Eurotext, Paris, Londres.