Académique Documents
Professionnel Documents
Culture Documents
du 12 au 15 novembre 1991
Pobè (Bénin)
Jerzy NIZINSKI
Département MM
UR 31
ORSTOM
1
FICHE DE MISSION
Département "Milieux et Activité Agricole"
Institut Français de Recherche Scientifique pour le Développement en
Coopération - ORSTOM
213, rue La Fayette
75 480 Paris cedex la - France
~ .. - --- ----~----
~~~~ - --. - - _. . -
Missionnaire:
Objet de la mission:
INTRODUCTION
OBJECTIF DE L'ATELIER
L'atel ier avait pour but de fournir aux physiologistes et aux agronomes en
sélection végétale une formation théorique sur les mécanismes
physiologiques d'adaptation à la sécheresse en liaison avec l'amélioration
de la productivité en zones sèches, et une formation pratique sur quelques
techniques écophysiologiques utilisables dans l'étude des caractères
adaptatifs.
(*) Le CERAAS est un des laboratotres d'accueil de l'Institut Sénégalais de Recherches Agricoles (ISRA),
créé à l'initiative de la CORAF (Conférence des Responsables de Recherche Agronomique) et du CILSS
(Comité Permanent Inter-Etats de Lutte contre la Sécheresse dans le Sahel).
,
DEROULEMENT DE L'ATELIER (Annexe n·3)
le 12 novembre 1991
* Allocutions d'ouverture (Annexe n04):
- du Directeur de la station de Pobè Mr Bonaventure CORNAIRE;
- de l'organisateur de l'atelier Mr Daniel ANNEROSE.
* Exposé n01: Etat des connaissances sur la physiologie et rôle
pour l'amélioration de la productivité;
* Exposé n02: Sécheresse et relations hydriques;
* Exposé n03: Echanges gazeux et relations hydriques;
* Exposé n04: Métabolites de réserve et tolérance à la
sécheresse.
le 13 novembre 1991
* Techniques expérimentales en groupe
le 14 novembre 1991
* Techniques expérimentales en groupe
le 15 novembre 1991
* Discussions - Evaluation des programmes en cours (Annexe nOS)
* Recommandations
* Conclusions de l'atelier
RESULTATS DE L'ATELIER
2) Les recherches sur les fruitiers doivent être intégrées dans ces
programmes au même titre que celles menées sur les autres espèces
arborescentes.
10) Les participants devront dans des délais raisonnables faire parvenir au
Comité de Suivi un descr-iptif précis de leurs programmes en vue de
constituer un annuaire des programmes.
mois qui aura pour objet principal la labelisation des projets régionaux,
regroupés par thèmes de recherche, afin qu'ils soient soumis de manière
unifiée aux partenaires financiers. Le Comité de Suivi devra étudier la
possibilité de tenir cette réunion à Ouagadougou ou à Bambey, en fonction
des disponibilités d'accueil du pays.
REMARQUES
La lettre d'invitation
CENTRE D'ETUDE REGIONAL
POUR l'AMELIORATION DE L'ADAPTATION
A LA SECHERESSE
CEltMS
ISRA-CNRA
Messieurs,
Suite à l'entretien téléphonique que je viens d'avoir avec Monsieur NIJINSKI, veuillez
trouver ci-joint copie de l'annonce de l'atelier "L'Adaptation à la Sécheresse chez les
arbres. Physiologie, Techniques et Méthodes d'Etude." Celui-ci est organisé conjointement
par le CERAAS et la SRPH (Bénin) 1et se tiendra à POBE (Bénin) du 12 au 15 Novembre
prochain. j
Nous avons eu connaissance tardivement des travaux que vous conduisez dans ce domaine.
Malgré les courts délais nous serions très honorés si vous pouviez accepter d'intervenir au
cours de cette réunion.
Vous souhaitant une bonne réception de ce document, je reste à votre disposition afin de
discuter des thèmes et conditions d'organisation de cette réunion.
_.
1- .....
--(
J.
j~
II,
,1
ANNEXE N°03
,1,
I~ Le déroulement de l'atelier
1
1
1
1 -.....
1
1
1
-1
1
-1
-1
-1
1
1
1
-1
1
,-- 1
ATELIER
SRPH - CERAAS
1
-1 PLA N NIN G
1
-Mardi l~ Nuvem~re
-1
JI< Matln OY h 00 - la h 00
1 Allocutlons d'ouverture
1 la h 00 - la h JO
Pause café
1 la h JO - 11 h JO
11 h JO - 12 h JO
1 15 h 00 - 15 h JO
Exposé de Mr NIZINSKI
1 15 h JO - 16 h JO
Pause café
... 1 •..•.
·1
·1
-1-
;.... , 1
...
1- r •
~
1-. ,
17 h 00 - 1~ h 00
.
1-- . 1~ h 00 - 1~ h 00
-Mercredl 13 Novembre
-1.
,
* Matln ~ h 30 - lL h 00
*Après~m~dl 14 h 30 - 17 h 30
1 -Jeudl 14 Novembre
1 * Matln ~ h JO - lL h 30
ldem à Mercredi
1
1 -Vendredl 15 Novembre
* Matln ~ h 30 - 10 h 00
10 h 00 - 10 h JO
-1 Pause café
-1 10 h JO - 13 h 00
Recommandatlons
-1 Concluslons.-
1
1
1
1
1
1 11
,1
1 1
,
,,
,
1
1
,
1
1
1
1
1
1 Les Allocutions d'ouverture:
1 la bienvenue à Pobè.
1. - Amé 11 0 r erIe mat érie l vé gét al don t les car act éris t i que s
visées sont :
· Division Agronomie
· Division Sélection
· Division Physiologie
· Division Administrative et Comptable.
../ ...
-1
:1
Elle dispose de 5 Cadres Supérieurs dont 4
:1 Chercheurs dont 1 est actuellement en formation à
..
Montpellier.
-1..
-1
Il LA LOCALISATION
-1
- Station de Pobè qui couvre 744 ha - superficie plantée
:1 313 ha.
~
·1
. - Station Annexe d Akpadanou 152 ha
1
- 152 ha
·1
. - Station Annexe de Kpota 100 ha dont 7 ha plantés.
·1
1
·1 Merci.-
·
,1
·
·1
·
·1
·
.1
:1
:1
:1
Il
1
---1 " '. MJnsleur: le Représentant du
• l',,' i .; j ;".' .... ; ( .
~t1nistre du Développerœnt Rural,
, . " • (, .,'
---1 .1
,.
Olers co] .lègues.
,
. ' .'
1 •
.. "
. , ' ., ~
' ..
~
'. ': ::-... ".). fICus SClfTIœS réunis ici' à Pobè parce Que nous· avons; à Jaire face à
~
-1 ":
,, un prcblèrœ' Import.ant pour nos régions ; celui de 'la sécheresse. ...
J
-1
-..
En effet, tous, QueUe Que soit· l'espèce QUi nous concerne et
(auelles oue salent les particularités de 12 zone dans laquelle nous
~: l'~tudlons,' avons pour préocr.l'patjon d'arrél.torer· le renderœnt en condit.tons
-1
-..
.,',. 1
:; r:. d'eaiJ'! I1m11antes' chez 'les arbres. '.... , . " :,'. r • • • :-"
-1
--1 '· ... 1
l ':
rtJUS repr~sentC'ns
icI 12 pays, rœls 51 cela avait été Possible,
n:toU5 Iles' pays 1 de notre Continent· auraient' PU ' être. repr~sentés confirrmnt
alnsl'J'jr:portance recette problerœt1Que. .. "
-
-1 L' arbre en effet constitue un éJéIœnt essentiel des systèrres
--1 , ":agriccles de r,05 pays' à la fols pour son· rôle de,combustlble mais aussI pour
:.1 .'nos :50J.S' d8ns"1'allrœntatlcn de l'homre et du bétaIl"et ?Ô,capêcité à
.. . arréHorer" les canditions clJ rmtJ aues et ~coJ.oQj oues. .: ....
- : '
~',,',: ~ 1. i i; ;~' ~l~'iclmre (:1.1 CEU t,t~TOS', de :'j 'mIA (PORTUGAL) et tJbpsj cur [, NlZlNS<I ce
, ' 1 • : l :' ~, • ,.. ~ 1 ; .~ '""f
l
~ •1 1"
-1- l'GRSTlJ1
J'ôtorE?
VOLIS fefont. aussI
•
Pê'tt.C1Qer leurs
" l
CClTPttencesi'en écop!1yslo1og1e de
' ,
-1- 'Ateller (lut est Lin ]êb(1rF1to1re 'n2tj~n8J ,de, 1nSRP: :et, du~ R3.S,,: t, vocation
5
régIonale f;ssc;jeni de contr.lbLIer eux' travBux en :vous ..' faisant· ;partâger ses
expériences dens le C:OlmJne de: 10 rhys.fologle de l'ad8pl:8t10r. è la
-1 séc/1eresse. ' .". " ,.,
- .. :. ,', . " ','
-1. ~;Bls 8u-rjel~ des conccot"s, tecrnJ C;L1es ct l',tœtl1DdeS ' lCQées, qui
serar.t 8CI1L!.1 ses el' cours CC r::et rtf. nr=:r 'irus ?Urez auss1 è réfJ écil.i.r sur 9
-1
. ;.
:les Imyens é' nrgenJ sr.r vcs rropres corrpr.ter.ces ~, af.tn:; ·ce oynemlser vos
,'-effort.s~·',VCusaul'ez'à pr~cjser votrr= proQ]r;rrf.t1~ue,'d~ .le 'sécr!cresse efin
-1
.
." .
, -,
, .
Cet Atelier est. l'un des oremers du œnre organisé sur les
arbres Oélns la réaïon. ~B.1S Je suis persuadé qüe nous saurons valorrer
cette cpportunlt Fi qul nous est offert.e en (1jout(lnt à la constance de nos
efforts la réf.lexlon origlrnlc nécessaire ~ le concrétisation de nos
objectIfs dans des Oélais réaJlstes.
Je vous rew.ercle.-
1
1
ANNEXE N°OS
-1
1
la liste des programmes de chacun des participants à l'atelier
-1
1
--1
-.
---, 1
---,1 1
1
- -,1
-1
j
1
l
- -,
1
i
t
~
-1 1
RESEARCH ON DHOUGHT TOLERANCE
AT COCOA RESEARCH
f
PRESENTED BY : Ayo OLOMOLA
J.A. AROWOLO.-
?
?
C.R.I.N. has mandate for 5 tree crops - Cocoa, Coffee, Cashew,
Kola, tea. The Instltute was establlshed 15 Y2ars aga to look
into serversal areas of these crops under the fol.1owlnq
~r
,
dlvlsiones Agronomy, Plant Breedlnq, Plant Patholoqy,
Entomoloqy, S011s, utillzatlon. Research on drought has been
concentrated on coffee robusta WhlCh lS prone to drought problems
durlng the dry season. Thouqh the research 15 l'et at the
prellmlnary stage, selectl0n of mother trees based on tl1elr
:J performance has been on tree helghts, hablt of growth, qeneral
recovery from dought, Ylets, unlform rlpenlnq, earliness or
~
lateness of frultlnq and convers~on ratles. ThlS was done at the
peak of the dry seaRon.
~
pronounced ln coffee. It 15 suspected that the rootlng system and
rapldlty of loss of water during transpiration could be
responsible.
~
time, we are reevaluatlng the former programme of selectlnq for
drought tolerant plants.
Il1 the general and speclflc comblnln~ abllltles of the mother plants
1
---.
i
of banana, plantaln and elephant qrass, aIl of WhlCh are ln
abundance at our research statlon. These trials are belng carrled
out wlth a Vlew ta determlnlnq the volume or quantlty of mulchlng
materlals needed, at what distance should they be placed from the
1
-:
plants, and at what pOlnt ln llme. Growth performance 15 belnq
closely monltored. Unfortunately, phvslC>loçncal actlvltles of
these trees are not belnq looked lnto yet as a result of lack of
1
---.,
the necessary equlpmenl.-
1
1
~
Rl!POBLICA DA GUINÊ-BISSAU
Ministério do Desenvolvimento Rural e Pesees
Departamento de Pesquisa Agricola
r: E !'{ E TtI A C
C:Ol':THROEL
langa e rabasta, expess~ e ~larbaia "~ b~se, par intermédio da qual se fixa
a espique e par ~iversos fc~io~as, ;~S cne~ a ultrapassar l,jw à-e cOwpri-
mento, ô-esdé a ne rvura cent ral € er, numero de 100 ou mais. fil :::uto ~ ~
dzupa séssil, ovo irie üiZ..is oi; aenos deforûlada. Hormalmente enccrrtxao-se cerca
de 1500 frutos pJr cachJ eCDora possam registar-se va=iaçâo ~uito sensi-
veis ~ fruto terr. UL~ e~ide~me lis~ E brilhante sob a qual enco~:ra-se ~;-G
1
1
tantes encontr~ae ao longe da costa ms "lalas" e flores tas densas do
Norte e Sul do Pais.
1
1
A zona Leste é ca.:racter4zada relativamente pela baixa densi-
dada populacional desta especie vegetal devido a grande influência. da
1
"""1
seca que està aumentando sistematicamente de ano para ana.
1
--,
estado onde a variedade Tenera é dominante par Ber mais produtiva.
~
Coconote - fabrico de Oleo para sabâo; e para exportaçâo.
i
.,
3 - Tronco e folhas - l'ïateriais de construçâo de ha'oitaçôes e
vedaçâo; fabrico de corda. para sooU';
1
.,
adubo organico depois de certada. e quei-
ma.das nos campos de produçâ,o ag:ricola •
~
4 - As plantas jovens (té'i:nas) sâo consurtidas como alimento
local.
-,
-t
-, A pesquisa da palmeira do dendeŒ nâo est~ muito desenvolvido
.-
estâo surgindo com 0 aumento do nurnero de palmeiras •
,1 pais.
·1
r/~-' " 1
·1 Feito Por:_ _,::~,/6'--...L-:t....,U=L;..:G=..i
Urr.a.ro Candé
_
,1
il
·1
,1
J ----~
r~-
--, .
~
r Hakido OUEDRAOGO, Maître Assistant
~
'1 Départ. Biolog.& Physiol. Végétales
Faculté des Sciences et Techniques (F.S.T.)
03 BP.7021 UNIVERSITE DE OUAGADOU 03
il Télé.(226)30-71-59
Fax. (226)30-72-42 Télex. UNrOUAGA 5270
ri
.........,
POURGHERE (Jatropha curcas L.)
il
...........
AU BURKINA FASO
:1
--;
INTRODUCTION
'1
---:
Le Pourghère, de nom botanique Jatropha curcas L., est une plante
oléagineuse non alimentaire, originaire du Brésil. C'est une
dicotylédone monoïque vivace, de la famille des Euphorbiacées,
sous-famille des Platilobées. Entrée en Afrique depuis le 16ème
1
----
siècle par les Iles du Cap Vert , la plante s'est ensuite
répandue aussi bien dans les zones équatoriales humides que dans
celles tropicales sèches; son aire de répartition couvre Jusqu'!
~
1 la limite nord du climat sahélien, montrant ainsi une grande
souplesse d'adaption écologique. Jatropha curcas se reproduit
par graines et par boutures (4).
1
--;
Depuis le choc pétrolier de 1973 et suite aux changements de
climat survenus ces dernières décénies, le Pourghére est présenté
comme une plante "miracle pour les pays menacés par le double
fléau de la désertification et de La famine; et cela pour deux
~
1 raisons essentielles: sa souplesse d'adaptat10n écologique
(intérêt environnemental et agro-forestier); la qualité de
"carburant diesel" de l' huile de ses graines (intérêt économique) .
~
1 Hais les informations disponibles actuellement ,notamment sur
la physiologie de la plante, sont très insuffisantes. En effet,
à l'exception de quelques uns qui rappellent la botanique et
l'écologie du Pourghère 1 les Auteurs se sont intéressés et
1
--.
s'intéressent aux propriétés pharmacologiques et· à l'huile des
graines du végétal.
1
- .. NOS TRAVAUX DB RECHERCHE·
1
-..
Nous avons entrepris nos travaux en 1985: Essais sur moteurs
diesels usuels (combustion de l' huile brute); Amé.lioration de la
quali te de carburant de l' huile (réduct.ion de la viscos1 té) ; Etude
1
- ..
écophyailoqique (Adaptation et Productivité de la plante en zone
soudano-sahélienne) .
Les résultats obtenus ont fait l'objet d'un Mémoire r.T.D.R.{l),
d'une communication internationale(2) et d'un article sous
1 presse(3); nous comptons également une note dans le Carrefour
'Africain
Nous poursuivons nos recherches sur l'écophysiologie du Jatropha
1
- .,
curcas L. ; nos résultats sur les mécanismes de résistance de la
plante sont rassemblés en projet de publication.
(cf référneces en page 2)
t
.
1 'k
i.,
a textura do solo. por isso que actualmente os palmeiras mais impor-
,
.,
tantes encontra,';::se ao longo da costa nas "lalas" e .!"lorestas densas do
Norte e Sul do Pais •
A zona Leste é caracterJzada relativamente pela. baixa densi-
dada populacional desta especie vegetal devido a grande in!luência da
1
i
seca ~ue està aumentando sistematicamente de ano para ano.
.,1
estado onde a variedade Tenera é dominante por Ber mais produtiva •
i
--..,
3 - Tronco e .!"ollias - I,a.teriais de construçâo de ha"oitaçôes e
vedaçâoj .!"abrico de corda para sobi=;
1
--.,
adubo organico depois de certada e quei-
ma.d.as nos campos de produçâ.o agricola.
~
4 - As plantas jovens (té"mas) sâo consur:;idas como alimento
local.
--,
-t .....,
PESOUISA
-1
1
Limita-se apenas na introduçâoda varied.acie TENE:RJ.. nas plantaçôes que
estâo surgindo com 0 aumento do numero de palmeiras.
·t
...,
Interessa-nos muito a realizaçâo de estudos sobre a adaptaçâo
desta especie a seca e a relacçâo de variedades produtivas para 0 nosso
,1 pais.
--,
~I
?/~-' r··'
-1 Fe Ho For:__r..J'v!6'4--"-~~,;.:U.=L~G::;o....i
Umaro C2l1dé
_
·1
-1
·1
,1
J -------~
f
t
- -,
PROBLEKATIQUE
t
--t Nous avons l'expérience de la Physiologie d'une plante annuelle
en conditions contrôlées (cf nos publications sur le Cotonnier).
Le Pourghère est une plante pérenne; l'étude écophysiologJ.que que
nous avons entreprise sur ce matériel est certes passionnante.
--t Mais les deux importants problèmes que nous rencontrons dans
l'exécution de notre programme de rechreche sont:
- le manque d'équipement (ap~areils de mesure des paramètres en
- conditions naturelles);
- l'insuffisance des techniques et méthodes d'étude.
~t
1
~
~t REFERENCES
publications
~t
(1) Kakido Ouédraogo, Paul D. Ayers en James C. Linden.
"Diesel Engine Performance Tests Using Oil from Jatropha
~ ~Y~~ââ seeds (Paper in the press at A.M.A. )
t \
(3) 1985 Zan Tahirou
"Le Jatroph curcas et le Jatropha qossypifolia sous
différentes conditions climatiques du Burkina Faso:
Il Autres références:
~
~
la
t ETUDES SUR L'ADAPTATION A LA SECHERESS~
~
FORESTIERES DE REBOISEMENT AU SENEGAL
t1 " - - l,' :~ ... • \.\.·'~l .... '" ,~~• . l' "J~
I!
-=-::= ~ ..... "
l! sur 500 Km cil' large cannait des dimunitions importantes des précipitations.
Depuis 1968, un cycle de sécheresse sévère s'est amorcé compromettant forte-
~ II. A STRAT
II
~
Il
'-
réponses sur les capacités d'adaptation à la sécheresse de certaines essences
exotiques de reboisement. L'une des principales études faites dans ce domaine
'-
1 par la DRPF/rSRA, a été conduite comparativement sur Eucalyptus camaldulensis
et Acacia seyal dans une zone sahélo-soudanienne recevant 400 mm de moyenne
1
--.,
d'eau en 3 mois et qui connait 9 mois de sécheresse. Les résultats de cette
étude (S~LL -1984, SALL 1988) montrent sn ce qui concerne Eucaluotus camaldu-
lensis qui en période de faible pluviométrie (inférieure à 450 mm) toute laq~an
-
1 tité d'eau tombée est évapotranspirée avec un risque de prélèvement dans les
réserves hydriques du sol, du fait d'un enracinement puissant et du caractere
-
1 sempervirent de l'espèce.
1
-
tétive d'un tel hivernage peut être fataie aux peuplements.
1
-- ... / ...
-
1
1
-1
t
t III - AUTRES TRAVAUX ~ COURS A LA DRPF 1 l SRA
t vopastorale.
t
t
J
t
J
1
il
li
li
~
li 1
li
f~
t PROBLEMATIQUE DE LA SECHERESSE
POUR LE RIZ PLUVIAL
t EN COTE D'IVOIRE
.........
t ATELIER CERAAS/SRPH
t DU 12 - 15 NOVEMBRE 1991
N'CHO' ACHIAYE LUDOVIC
t PHYSIOLOGIE IOESSA/DCV
COTE D' 1VOl RE
**......**
t Be~ucoup
t La riziculture
environ 87 % des superficies rizIcoles
pluviale est de
en
loin
COTE
la plus pratiquée ; elle occupe
D'IVOIRE. La COTE D'IVOIRE
t·
~
partie
1200 b
Nord.
2000
Les
Ouest, Centre-Ouest et Nord-Ouest
mm.
régions
Cette
de culture
avec
pluviométrie
une
du riz sont principalement la région
pluviométrie
est largement suffisante pour conduire
annuelle d'environ
t·
..L-
une culture de riz pluvial, puisqu'il faut enVIron 800 mm de pluie
de 200 mm par mOlS pour assurer une alimentation hydrique convenable à une
à raison
-1-
..L......
çulture de riz plUVIal. Le
alimentatIon
problème que connaît
hvdrloue est la présence et 13 perSIstance de périodes de déficit
le riz pluvIal pour son
t~
Face à cette contraInte hydrIque qUI perSIste, des actions de recherche
ont été initiées depUIS 1973 dans la sectIon "physiologie" de l'IDE55A .
.e-
Elles se proposent de déterminer des tests de sélection pour la résistance
t·
~
è la sécheresse du rIZ pluvial :
!
!
~
J
I
~
,
• Test de résistance global
1-·
- . Test phosphore 32 (32P) enracinement
1-
~
Résistance à la transpiration foliaire
I~
,----
A partir de 1982, la résistance à la sécheresse est envisagée dans
~
, le cadre plus large d'une bonne gestio~ du disponible hydrique et du fonction-
nement d'ensemble du couvert, resituant ainsi la Physiologie à la charnière
de l'Améliortion des Plnntes pt de l'Aqronomie. Cette ouverturp ~ oermis
1-
--.
d'obtelill des résulléJts lnteresséJnLs sur la l.lalS0n densité de peuplement, consom-
mation en eau et utilisation d'autres facteurs de croissance que sont les
engrais et la lumière.
t Actuellement les études en cours ont trait:
li
LI
Il
-..
-1
-1
1
~I
-
-t
1
........
1
-1 ATELIER INERNATIONAL SUR
-1
L'ADAPTATION A LA SECHERESSE CHEZ LES ARBRES
t
- ( POBE DU l~ AU 15 NOVEMBRE lYYl )
1
-1 /
-1
Nicodème ZAKRA
-1- IRHû "Marc Delorme"
COTE - D' IVOIRE
1
-
-1- Depuis lYYO, l'Institut de Recherche sur les Huiles et
Oléagineux (IRHO) Station " Marcs Delorme travaille sur
1 l'Etude des mécanismes physiologiques d'adaptation du cocotier
à la sécheresse "
-
1 Cette étude est menée dans
financé par la CEE.
le cadre d' un programme
-
-
, - les observations au champ sur arbres adultes.
.- . . / . ..
.-
...
•
.1
:.!.-
PREMIERS RESULTATS
1~ th TO 15 th November 1YY1
SRPH/BENIN,
ISENMILA Augustus E.
ASEMOTA Omorefe.-
BACKGROUND.
1
1 ON GOING TRIALS.
1. 1. -
screen~ng
Seed germination under Low
test for drought tolerance .
osmotic potentl.a 1 as a
-1 RESULTS HIGHLIGH1'S.
1
SOME BACKGROUND STUDICS
1 1. - Field determination of potential evapotranspiration (PET)
g young and adult palms using the alundun tension hysimeter.
1 ~. - Water use eff iciency of oil palm seedhigs under different
irrigation regirnes in the greenhouse.
1
1
I~"" PROBLEMATIQUE DE L'AGRUMICULTURE GUINEENNE
-1- sécheresse varie aussi bien avec les -espèces et variétés que les zones de
production.
En cas d'alimentation hydrique insuffisante les agrumes présentent
-1- les symptômes suivants : chlorose généralisée, arrêt de la croissance
.précédé du dessèchement des bour~eons terminaux, dessécation du
-1 syst-ème racinaire.
S'il se trouve que les plants sont en âge de production, le manque
d'eau çompromet à terme la production en cours par : la réduction du
~I nombre de boutons floraux, la chûte des fruits en formation etc...
Il est, en conclusion, illusoire dans les pays à saison sèche bien
·1 Travaux en cours
·-1 sécheresse. A cet effet un des blocs de l'expérience sera privé d'eau en
-saison sèche. L'étude sera conduite pendant au moins 5 ans.
-1
-
1
-1
1
....,
i
i '""'l
t
,
ORIF,?\I'T:'I,.'.J:'IO~ rw LA PEC~T~PCP.E }'0l:!ES'l'IBP.E
AGROFOl-ŒSTIEPS VE"'~ L'A nAPTl\TI0l'J .1\ LA SFCHF.P.ESSE
AU NŒm CA~4EPOtJ1"
'1-
-
't
--
La recherche Forestière et J':arotores1:ière au sein 'le l' IR~
a com!nencé dans la réqion Nord rlu Pavs -en 1978. "un asnect de nos
travaux qui 3. trait ~ '1' a(\aptation ?;l.~ la Sécheresse ch~z les arbres
~I· est l'étude de corrnorte?1ent (l'/,=!SpèC8S. Il n'y a pas ne f)rO<ira",rne
-- de sélection qénétique.
--
l
d'espèces sur une cinquantaine ~Ies~èces exotiques et local~~ ~
travers différentes zones àu Norrl Catreroun. La variation nlllviol"'É-
~.t trique l"oy..~rmA sc situe entre 17.00 P1m/an dans la zone ~ouàanoClui
néenne et 5()() mm/an dans J.a zan€. SO\.lr.anosahelienl1~.
1t
,c. Les ~ssais èe comDOrtem~nt ont per~is ~e constater un~
variation iJ!'nortaT"lte rle la croissancp. an hauteur et nu taux n.':!
~
survie chez l~s mêmes es~)èces sur. l~s c'\iffércnts sites. Il a ~t~
constat~ que certaines eSDàces ne ~oussai3nt oas d tout alors qU3
-certaines avaient lJn taux O~ fI'Ior.taJ.ité tr~s élévé pendant: ln
t
première année de 3.~. wise en n: élce. n'ë\utres 1J<\r co!\tre oousst\ient
bien au ·1~but f(1ë\i~ ~ouraient subi tef'len t, rar exei"nle Eucal vptus
Carr'alciulensis.
ri
-.., Partant de ce const.-tt nous avon8 ~largi nos activit~s ne
recherche al1X dOMaines de ""(.cc:l0...,i~ (je J.r eau • Trois fI'I~t'lo<:1es ont
f
--.,
été e3sayées Dour préparer le terr~in et planter les arbres : taire
lGS diqu~ttes, faire les fossas ~ Sü cm ne la plante, et l~bourer
le terrain. II<" tech . . . iCJue ne diq'..lett.e a nOl1n'~ les meilleur.s r~sultat5.
1 .. / ...
1
1 1
Il
-1
7..-
-,
1
~
1 ,
~
1 Les études portent éqalement sur la relation sol-eau-
plante, le bil'3.R hydrique, et le profil hydrique. Quelaues esnèces
concernées sont. Eucalyptus Ca~aldulensis, Dalbergia sis500, et
Azadirachta indica. Ce travail fait l'objet d'une thèse ~e 10ctorat
-,
1 d'Etat d'un Camerounais qui est actuellement en ~r~nce nour
l-analyse des données./-
1 , ,.
,-
,
'
. .
;. ~. l,,' 1
., '
"
1
~
" ,'.
1
1
1
1
1
-,
~
1
'-,
1
"
1
-,
1
1
~
,
~
1
1
t l'h~~iulul!i,, d", \,-hr,,' ('( \rhu"", "n lun", ,-,rid,,' d '"mi-and",,_ 1'1'
19'-11 (j","I'" ,1'1.111.1(' d, '-,\""," {'(// 1\, r",,,, ('
1
-,
f
t D. F. ADJAHOSSOU
UI/il'asir,: Na/lonale du Bénin. Facullé des Sciences Agronomiques. BP. 526. COTONOU (Bénin)
t
.....,
!
t
.....,
1
RESUME Chez le palmier à llUile. un système de régul.nion ~tomatique conduit il une diminution
rapide de la conductance foliaire avec apparition de potentiels hydriques has. alors que les
teneurs relatives en eau sont enore élevées. De ce phénomène résultent des déficits
fréquents de photosynthèse. La teneur glucidique de réserve de jeunes plantes el d'arbres
i -,
adultes en conditions d'alimentation hydrique normales et sous l'effet de la sécheresse ont
été mcsurées. Ces études ont mis en évidence des différences enlIe les génotypes sensibles
et réSIstants à la sécheresse. Des expériences de mobilisation de ces glucidiques et des
me~ures d'actlvité des a et p amylases et des invertases neutre et acide impliquées dans le
i métaholisme glucidique ont été réalisées et le rôle des glucides de réserve dans la tolérance
à b séchercsse est discuté dans lc cas du palmier à huile et d'autres plantes.
t
.\tot~ clés: P.,llllier à huile. réserves glucidiques. activllé enzymatique. résistance 11 1.1
séc hercs se_
t SUMMARY ln the oil palm. ~Iolllatic conductance decreases with lowering of "'aler potentials c\'en if
.cl.lllve watcr content decrcases only slightly. These resu1ls in frequent decrcascs in
t pholosynthetic activity. Non struclUral carbohydrates content in young and adult trees
was Illcasured : differences were found bctwecn resistant and sensitive lines. the former
havmg highcr alllounts than later. The transfer of non structural carbohydrates and the
activlI)' of a and p alllylascs and of invertases were measured and the results discussed on
t..
the rolc of rescrve carbohydrates and their utilisation o'n the to!erance to drought in the
oil p:111ll and in other plants.
.
- Key \\'ords : ail palm. reserve carbohydrates. enzYlll3tic acti\'it)'. resistance to
drought.
~ r. INTRODUCTION
L':lpparition dcs SIOlnatcs el leur ré:lCli\'ité cst S:lns dOulc.l'une dcs c:lrJctérisliqucs fonùamCnlales de l':ldapt:llion des
1 pl:lntes :lU milicu tcrrcstre. \1ais si l:l fcrmcture des stomales pennel à ces./~égél:lUX de conserver. dans ccrt:lirll:s
-/ limites. le minimum Ù'C:lU néccssaire il leur survic Cl à Icur fonctionncmcnl."c-rllr:Jinc él!alemcnt unc ùirninulion ùe
la photosynlhèse. Ce qui peut ;)"oir de nombreuses répercussions sur la l'Tan le. En p-aniculier une carence d:lns
1
l'alirnenl:ltion caroonée poumit expliquer ccrtains symptômes de souffrance du Palmicr à huile li 1:1 séchercsse. Ids
que lell rcuilicli verlCS Qui sc cassent. les l1èchcs pcnch~cs Qui conduisclll le plus souvenl à la I\\ort dc l':lrbrc. Celle
carence peUl être également responsahle d'une plus grande masculinis:llion des innorcscences. Elle peut :lccroitre
l'a\'Ol1cmenl des innorcscences fcmelles et le pourrissement des régimes.
Ccpcnùanl. ce manquc de phOlOSYlll hèse pourrait être compensé par l'ullI iS:llion des gluciùes de réserve. En cffel la
richesse du slipe des p:llmacées en sucrcs esl bicn connue. el depuis tics époques reculées. ces pl:lI\les constiluclll
Ics sources principales d':lmiÙon. de sucres. de vin el d'C:lu ùe vie ù:lnl' les p:lys lropicaux ( Molish. 1R9X. 1945 :
Lubcigl. 1982). Parmi Ics espèces Ics plus exp/oilées à cel usage. nous pouvons cilcr : Cocos lI/1ci/era. Phoellix
darlylifcm. ArCII.l1U s(I('c!7arr[l'I'II. Phol'Ilix siln'slris. BorasslIs flal}('l/iforll/is. M('Iro.l'y/(11I .mgll. cie.
L'ulilisalion des sucres dc réscr"c pour lll:Jinlcnir 1:l reSpir:llion el la croisS:Jnce à dcs momelllS où la nul l'ilion
carbonée Ile peUl être assurée ùircclcmcnl p:lr l:l pholosynlhèse esl hicn étuùiée chc7. ùe nombrcuses planles
(Schimpcr. 1903: Simino\'Îlch el al. 1953 : Kozlowski et Kcllcr. 1966 : Splillstocsscr. 1971 : H:lnscn CI
Grauslund. 197~ : Krama cl Kozlowski. 1979). Mais Ic plus souvcnl ccs éludcs concerrl:liCnl dcs planles
caducifoliécs pour Icsqudlcs l'uliits:llion tics résclves eSI rcfalÏ\'cmclll ais'~c :'1 mcurc cn évidencc.
2 Adjahossou
Ces recherches onl pour hUi de sa\ lllr s'il existail dcs différences dans les teneurs ou quanlilés de glucides dans
I"or!!ane de réserve. k ~til~ el qui pourrait expliquer. tout au moins en panie. les différences dc componerncnt des
génotypes ttudiés 'l' il vis de b sécheresse. L'ttude cherchait en parliculier fi meure en tvidence des différences
identiflahlcs chez le~ "cunes pl:lIlles Cl qui pcrmeuraient la sélection précoce pour la résisl;l/lce à 1;1 sécheressc,
A. Matériel végétal
Les<:omportements vis à vis de hl sécheresse des génotypes de Palmier à huile dont les jeunes plantes et les arbres
ont été étudiés sont connus grâce à des observalions de dégals sécheresse. Les dégats observés sur le terrain ont été
répertoriés de la façon suivante:
En désignant par nAA.... nL.. nD le nombre d'arbres présentanl les symptômes correspondants. cités plus haul el
en affeclanl à chaque nombre un coefficient fixé empiriquemenl. 011 détermine pour chaque génOlYPC un indice de
sensibilité à la sécheresse (I.S.) calculé comme suil :
Le nombre d'arbres utiles esl égal au nombre d'arbres non malades. alteims ou non par la sécheresse. 1S est d'autant
plus élevé que le génolype est sensible.
Malgré les faiblesses que présellle ce mode de classification (Adjahossou. 1983). il présente l'avantage d'avoir pour
ba.<;e des observations à grande échelk sur le terrain.
S99K 0,.1.1
S lOOK 0.5.1
LM 1313 <J,liO
UT x DIOD 0.91
S 195 K 0.99
S IR2 K 1.69
Techniques de culturl'
En France. les grainc~ )!ennées salit rcpiquée~ dans des bacs de ~5 CII\ de dIamètre cl de :W cm de haut. contcnant
)(le;;. de "crmiculitc Cl ~O'ic de lOuro...: TK~ ferlillsée. A partir du 3èllle Illois. la nutrition minérale CSI assurée par
=
une solution nUlrili\'c du commerce Ruhar (N = 4'ii. P =(l'iL K ~%). Les planles SOlll installées en serre :lU
L:Jhoraloire de Binlogl!' Végétale il Fonlainehleau. La tempéralUre y e,1 ég.alc il '2rc. En plus de la lumière du jour,
il y a un éclairage d'appoinl d'intensil<: ~!!alc;1 14() WallS 1ll-'2;1 la surl;lce de,s feuilles gr;lcc il des 1Illlès nuorcS(;cnt»
"<bylight",
A Pohè. après la gCrl1lln:lllon,lc, gr;l\nes Ollt éll' rcriquécs dan» de, ~.\chels de prérélllnÎi.:n: Cil polyélhylènc d\: 10
cm dc diamètre el )(l cm de haut. contenant du sahle marin. tanll.st' <:1 bv6. A pal1lr du 3èlllc Illois. la nUlrllion
minérale esl assurée par l'a JlJlorl tl UII <:ngrai, composé (N = I::'lJL P = l '2'i;. K = 1'2%) cl une solulion
d'oligoéléments. Lc\ pl:II1IC' onl él': éh;\'ées Cil péplIlièn: cl au hOUI de () nHlI, elles onl éll' Ir:lIlsplalllécs dan~ <.1I:s
S:IC~ de pépinière COI\tCn:1I11 <lu tenc:lu <:1 a~'anl '25 CIll <le <.lIal1\\.:ln.: sur ~) cnl <le: h:II11.
1 GlucIdes ce leserve et tolérance a la sécheresse du palmIer à hUIle 3
1 IL l\1éthodt"~ de mesures
1 La mesure J~ la résistance slom:llique a été faite cntn: 911 ct Il Il:1 l'aide d'un poromèlre :1 dil fusioll Je vapeur J'cau
LAMBA Li 65 \lUIOln:lIi4UC, Ch:l4uC IXlilll représente la moyenne de 5 répétitions sur 1:.1 même l'cuille.
t
, Mesure du potentiel hydrique foliaire
Le potentiel hydrique de la feuille est mesuré à l'aide d'une chambre de pression (Scholander el al. 1965a.b).
-,
1
-1 Dosages enl~'matiques
1 Des mesures de l'activité phOIOSYlllhélique et de la conductance maximale de la face inférieure de la deuxième feuille
de plantes agées de 6 mois ont été failes sur les génotypes S 100 K (résislant) el S 182 K (sensible). Ces plantes
ont élé cultivées en serre à Fonlainebleau ct soumises à la sécheresse par ::lITêt d'::lITosage.
1 Les résultats mellent Cil évidence une corrélation positive el hautement significative enlre 0 et 0.10 cm.s- l (Iïg. 1).
L'inlensité de ln photosymhèse. en plus de la conductance slomatique. dépend égalemenlde la résislance iOleme à la
1
Tixalion du C01. Celle résistance inlerne correspond non seulemenl à la résist:lIlce au déplacemelll du C02 dans les
tissus et les cellules. m:Jis aussi aux modifications possibles du syslème de carboxylalioll el de réaclions
pholochimiques qui peuvent être :lSsimilées à des résislances.
1 Pour les valeurs de la condUCl::lnce allanl de 0.24 à 0.36 cm.:'o-1. l'ouverture slOmalique ne semhle pas êlre un facleur
limilanl et la différence d'illlensilé phOlosynlhélique est probablement liée à la résisl:l1ll:e illleme. laquelle varie
selon les génotypes (Adjahossou. 1983), Les mêmes éludes ont molllré que sous la contrainte hydrique. 1:1 différence
entre les résist:1nces il\lcmcs s'amplifie rapidement enlre S 100 K Cl S 182 K. La similitude de l'évolulion emre la
1 pholosymhèsc Cl la conductance observée elllfe 0.012 et 0.12 cm.$" 1 pour les deux génolypes semble donc indiquer
que dans c-es condilions la conductance est un facleur limitallt pour la photosynthèse.
1 Par ailleurs. l'évolution de la conductance foliaire a élé reliée à celle du potentiel hydrique. La figure 2 indique que
l'abaissement du potentiel hydrique s':Jccompagne d'une diminulion de la conduclance (oli:lire et on peul ooscrver
que les <:ourt'Cs ohtenues sonl différentes selon les génotypl·';. Dans l'ensemhle. les génotypes :lyanl les rendemems
agronomiques les plus élevés ferment complètemement les ,tomates plus tnrd.
1
, L'évolulion de la pholosynlhèse a été examinée en fonctionliu potentiel hydrique foliaire pour un génotype sensible
et pcu producteur (S 182 K) et un génotype résistJIll el tlloyennemelll producteur ( S 100 K) (lïg. 3). Pour le
g~notype S 182 K. la pholosynthèse neUe eSl affectée J r:Jr1 ir de - 10 hars. Cl vers -15 hars elle csl déjà réduile de
,
50% par r.lpport J I:J valeur maximale.
~
I~' 4 Adjahossou
- 1
-t
1-
-
t
6
1I9n•• S 100
LI9nlO S lU
,. •• I.t Clnt •
urulbh
•
0
•
0
•
•
~ ~ ·
.·..·
1
• 0 • •
0
Ln I)IJO
..
~ .·.....
0 S 99 [ 0
0
u 0 S 100 [ .
S 1el [ .
· • 0
0 0
~ ·
.:
c
il "ë
··
~
~
.1
If' A • , 0.90
j ~ .. J1,'''.
1
·0,111
o
IJ
!Cl
0, O~ 0.18 0,17 0, l~
-JO -H
,.,Ialre trn c __ ll
1
C.nd"ct."'C~
1 • 6 a la 20 JO 10 sa 60 70 ao
1 1
0
S
.
0
-S
-la
Ln !JIJ 0
5 1(t( 0
Llgnh 100 ( , •• I,'anle •
1 0
'"
~
. .
~
A
L
"
-20
-2S
~
..
1 -:-
....
0
....
"
<7
L
."
:»
.c.
-JO
1
,
-; -JS
.
c
....;; -10
o.
°
t
--,
-30 -zr -21
'ol.nll.1 hVd,IQu.
-21 -18
follal,. (ba,.l
-15 -12 -9
-1S ..
'0
t
....,
1
fiGure J. ["olllllnft d,' la p/IOIOJ,I'tllhh,' nelle en
-sa
t....,
[on(,tion du l'ol''n/id I,-,'driquc foliaire. polenlid hydriqlle (CI/ harsl pour divers
I:énot,"pes d,' I,alnlfer li /tllllc,
~I
""' 1
~.
Glucides de réserve ellolérance à la sécheresse du palmier à huile 5
Par contre. vers -13 hars il n'y a pas eu d'crfel perccptihle sur l'activité pholosynlhélique chez le génolYpe S 100 K
(rési.;talll) : sur ce génotype. on n'observe une réduction de 50% que vers -17 hars, La phOlosynlhèse nelle esl
pr;J1i~UCmenl nulle ,"ers -:!2 hars pour S 182 K. I:lm!is que mëme vers ·27 l'lars une aClÎvilé résiduelle suhsisle cllel
S 100 K.
On peut cependant observer (fig. 4) qu'en réalité. de grandes 'Chutes de photosynthèse sonl enregistrées pour de trè.s
faibles pcnes d'cau pour les deux génOlypes, La fermelUre des stomates ne peul donc pas ètre considérée lieulcrncnl
du poim de vue de la conservai ion de l'eau et Maximov (1931) avait bien montré que si celle fermeture épargnait la
sécheresse à la plante. elle la conduisail à un é~t de manque de produits photosynthétiques. .
Nous avons alors essayé de voir si d'autres mécanismes. non directement liés à la régulation slomatique, tels que
l'utilisation des glucides de réserve interviennent dans la résislance à la sécheresse. en particulier chez le Palmier à
huile. .
Des mensurations végét:lli ves ont été faites sur les pseudobulbes de jeunes plantes de différems génotypes cultivées
dans diverses condilions : des mesures de circonférence au collet effecluées sur une population de 40 planlS pour
chaque génloype de S 100 K el S 182 K onl mis en évidence une différence significalive enlre les deux groupes
avec. respeclivement une moyenne de 42.7 ± 3,1 mm et 31.4 ± 5.6 mm.
Par ailleurs. des mesures de teneur en amidon et en sucres solubles onl mis en évidence l'exislence de quantité
relalivement imponantes de glucides dans le pseudobulbe.
En effet. sur des piailles de 4 mois cultivées à Paris. des leneurs de 23 à 35170 de glucides lotaux onl élé oblenues
(lab. 1). Des valeurs allanl de 51.7 à 63's17c onl élé observées sur d'autres génolypes âgés de 8 Illois el cuillvés dans
les mêmes condilions que les précédents (Iab. 2).
Tableau 1. Teneur en glucides darlJ le !,seudabulbe dc jcuncs plaf/lcs dc palmicr à huile agécs de 4 mois.
MS • Malière sèche
Tableau 2. TC"CIII c·" t'Iurides dafl.l le flScudohulbe de jell/ws fI/a1/lc~ de palmicr li hui/t' a;:à:~ dt' c'i fi/OU.
MS • l.Aariêre seche
D'aulrc~ lllensur;lIion~ onl pont: sur des piailles .le J J Illois Cullivée~ ;1 Poh~ (Bénin) où dcs mesure~ l.k
circ(lnférenn~s au collel. de poids <Il; m:ltières sèches. de lcncurs Cil sucres soluhlc~ el en amidon onl élé rail~~ sur
des pl:lmes de 1(1 génol)lles.
Les circonférences au collel onl élé mcsurées sur 6(ll'lanle~ par lignée. lanuis que pour la lîle:;ure <.Je 1ll:lIiere s~chc
Cl de glucides. cc 1l0mlJre a élé réduit à 12 : ml1is ,'Cs 12 planles onl élé choisies ell resrcCI:II11 la diSlrihulion
ohservée sur l'échanlillon des 60 piailles.
Le lahleau :- qui esl un e),lr:lil des résullalS oblenus 1:lOnlrc lju'li C.\IS1e de~ différence.; entre le.'; lignée", au",j blell
pour la CIrconférence au coilci que pour 1:1 qU:lIl1ilié li: matière si:chc. Il y a. par ailleur~. une corrél:lIlon poslll\'C Cl
6 Adjahossou
1 hautement signilicalive enlre ces deux donn~es (R =+0.9(7). L:J différence ohservée précédemment entre les Ji!!née.~
!
S 1()(l K présenle un poucentaj,!C de 21 O?r de m:1I ière sèche par rappon à S 182 K.
1 Par contre. les dosages de sucres soluhles el d'amidon Ile mellenl pas en évidence de différence significative de
c0ncentration enlre les lignées. Cependant. la qU:UlIilé I013le de sucres soluhles et d'amidon qui est alors fonction de
I:J quanlilé de malière Sèchl:. esi différente selon la lignée. En comparant ces résullals avcec les mesures précédellles.
1
\
il apparaît que la concentr.ltion des glucides augmenle d'abord avec l'âge puis à panir d'un sladc donnt. celle tencur
en slucides aUein! une valeur maximale qui v:lIiernil peu d'une lignée à une aulre.
l
,
Dans ce cas. les différences de capacilé d'accumulalion de glucides de réserve. se manifesteraient. dans le premier
slade de développemenl de la plante. par une différence de volume du pseudobulbe. Dans un slade ultérieur où les
conœntrations sonl praliquemenl les mêmes. ces différences de capacité d'accumulaion de glucides seraienl liées
uniquement à la quantilé de malière sèche.
1 C'est ce que nous avons essayé de vérifier sur des :lIbres adultes cn planlaliol1.
1 ,
IlIble:1U 3. Récapi/ula/if des mesuus
GénOlYpu C.rcoolén:nc~
~ffec/uées sur
MS du lMeudobulbc
des plan/es agées de Il mois,
1
,
au collel ~n mm par plante en g en % MS du p<cudobulbc en f. par plante à la 5échen:'5e
, L1TxDIOD
S 181 K
MS • Ma/~e skhe
75.33
70.91
2.91
2.17
68.79
71.31
2.00
1.54
0.91
1.69
Des arbres des génotypes S 182 K. LM 1313 ct S 195 K om ~Ié éludiés. Les mesures ôe leneurs en glucides Ont élé
failes de Février 1979 à Février 1981. une fois IOUS les deu~ mois en saison pluvieuse cl une fois par mois en
'1 saison sèche. Chaque génotype élail rcprésenlé p:lr douze arbres. Les mensurations préalahles (tab. 4) montre", que
la différence de volume observée entre S 182 K ct S 100 K. confirm~ celle déjà mise en évidence enlre les
circonférenccs au collel des pseudobulbcs des jeunes planles de ces génotypes.
,1 Les leneurs en sucres solubles el en amidon V;\fICIll dans le temps de manière différente selon le génolYpe. Ces
variations pJrJiSSenl sunoul liées au déficit plu\'Jomélrique el à IJ production de régimes. Nous avons ['ar ailleurs
,1 pu ohserver que les tencur.; dcs génolypes Ics plu, prooucleurs ct les plu.s résistallls il l:t sécheresse présentaient les
plus grandes arnplilUdes d'oscillations. Cc qui indique probablement une ul ilisal ion très prononcée des glucides de
réserve par ccs plallics. Par conlre Cl à l'exception des poinles de produCllon. ces tellcurs sonl rclativemclllnl
constantes chez les génolnlCs les plus scnsibles ;1 la sécheresse el moins producteurs que les précédclHs.
1
, Genotypes \'o\ume du stipl' l'n ln"
1
, C. Ulilis:llion des réserves
Pour étudicr l'évolUlioll des ~lucide.; tle réserve S(1II~ l'cffcl de b sécheresse d:llI' le, (hrrcrellles p:lrlies de la
pianI::. ulle carencc hydri4ue a été Pl<1\'04uéc par l,IIToo;;l~e Cil c\cè, des pl:lIl1C' I-..:nd:1I1I dcu\ semaÎlles ;lve(
1 une ~()luli()1l de rolyélhylcne1!lycoI6()(l ;IY;lIII UJlI' '(clIllcl Il>'\11 .qlle dl.' ·2(lIOll\\" Illole 1 1·11.1 h:lrs).
1
Glucides de réserve et tolérance à la sécheresse du palmier à tiutie 7
O:Il1S les Icurllcx il y a une uccumulauon Je glUCides IOI:Ju>, clio. k.\ deux ;:~llolypt:S. cc LjUI Llllllnbuc \;111\ Joule ;1
la diminution de l'activité pnotosymhéuquc (Nealcs Cl lncoils, 196R).
Dans les racines on a d'abord une accumulation de sucres solubles, puis une diminution de la teneur, conséquence tic
leur utilisation.
Dans le pscudobulbc la différcncc de teneur cn amidon entre les deux génotypes est nette. même en conditions
satisfaisantes d'alimentation hydrique. Sous l'effet de la sécheresse on observe chez les deux génotypes une
augmentation de la teneur en sucres solubles corrélativement à une baisse de la teneur en amidon.
On noie par ailleurs une meilleure mobilisation de glucides de réserve chez S 100 K (résistante) par rapport à S
182 K.
Celle mobilisation s'est traduite par une diminution de la teneur d'amidon qui dépasse l'augmentation de la teneur en
sucres solubles dans le pseudobulbe. Il y a également chez S 100 K une diminution régulière des glucides totaux du
pseudobulbe. au fur el à mesure que le traitement se poursuit. Cette diminution est.par contre moins neue chez S
182 K.
raNeau 'i. Dosage' dl! glucides dans les dirréref!fes parties dl! plantules dl! la l,?néC' S J82 K ( sensible 1.
Duréedu tr2ilcment Poids de MS Teneur en sucres sclobtes TC'nC'UI" en amidon TcuUJ. Ct ~:1CT~ s clcbles Toœux d'arrndon T ota"" de ,lue,do
mjeuro mg en m~ ,luc. :~ MS m mg gfuc. /g MS en r.'\1 glt:.c. Iplame en mg .Iue .•';'iante en ml ,lue, ,'planle
Tableau 6: Dosage de glucides dans les dlfférc1ltes parties de plantules de la ii~"ée 5 100 K trésistantc i.
0...« dU Inllement l'oi<lsde MS Teneur en sucres solubles T cncur en NTUdon TotaUJ. de lUCres solubles TOLILU d'amIdon TOlIUl de,'uclOco
mjoun en ~ en nlg gtoc. /g MS en mg glue. Ig MS en m", ,lue. Iplante en m~ r1uc ..'rlanle en m~ g Iuc. ;'rlante
Enfin, pour l'ensemble de b plaute. 1';III:II\'\c de I'évoluuon dcx <ucrcx Icl1:IU:\ .,(lUS l'illlluc!l;l' de b secheresse met
en évidence des différences entre les deux :,cél1(\lypes Cil cc 4111 COIICCfllC l'uuiis.uion dcs glu;IJe, de reserve \lah. Îl.
En effet, aprcs un accroisscmcn! de ces ~Iucl(lcs totaux au début du Iraill'IIIl'1I1 cho S IllO K. 011 observe une
diminution de 22C;~ par rapport :1U nuix rrnum. Par contre. cbc/ S lS~ K. il Ya cu une .IU=:I1lCIH:lliol1 de 27'10 par
rapport au témoin,
Tableau 7. Evolnuon de quantités de glllCldes IOIl/I/.\ en mg de glucose par plante en [onction de IJ durée du Ir:JÎumCnI
sécheresse.
o 997 365
15 1132 45?-
23 1061 46:'
35 884
L'étude de la mobilisation lies glucides de réserve chez les arbres en production CSI plus complexe que dans le cas des
jeunes plantes. En effet, à IOUles les conséquences néfastes de la sécheresse sur la vic de la planle. s'ajoutent des
phénomènes physiologiques. tels que la scxualisarion. la formation et la maturation des régimes. En plus. la
production de régimes est le résultat de 30 mois au moins d'activité métabolique (Bcirnaert. 1935 ; Surre el Ziller,
1963). sensible aux facteurs externes.
Nous avons essayé de comprendre les mécanismes en cause. mais nous n'avons pas pu étudier directement les
transferts : aussi. avons nous tenté d'en décuire les grandes lignes par l'élude des corrélations entre les teneurs en
sucres solubles et en amidon. dans le stipe el les feuilles. el des relations entre des teneurs Cl la production de
régimes.
Comme l'indique le tableau 8. on peut noter que pour S l()() K ct LM 1313. plus résistants à la sécheresse el plus
producteurs, les coefficients de corrélation entre les teneurs de sucres solubles et celles de l'amidon du stipe sont
négatifs et significatifs au seuil de 5%. el mettent probablement en évidence une conversion plus intense d'une
forme de glucide dans J'autre pour ces deux génotypes. On observe également pour S 182 K une corrélation négative
et significative au seuil de 5% entre les teneurs des glucides de réserve du stipe et la production de régimes. Ce qui
pourrait traduire le fait que Ics produits de la photosynthèse s'accumulent dans l'organe de réserve faute de fruits.
Tableau 8, Corrélations entre: teneurs en sucres solubles el en amidon du stipe: et la production de: ré guucs,
S tOO K -0.5228 " 0.497 -0.365 0.754 -0.41 0.754 -0.070 0.754
S IRl K ·0,31 S 0,497 ·0.73R 1 0.754 ·0.8376" 0.754 .I).~ 1J" 0.754
S 195 K -0.276 0.497 -o.i 326 0.754 -0.335 0.754 ·0.0137 0.754
Lcs cas des arbres de quatre, cinq et treize ans semblent constituer un cuscrnblc cohérent Jans lequel la tendance est
que l'indice de sensibilité est d'autant plus grand que la massse du supc est plus Iarhlc. Par conséquent, Ic volume
du stipe semble très favorable à la tolérance à la sécheresse, surtout pour les arbres les plus jeunes. Celle influence
diminue progressivement avec l'âge. Il est probable en effet. qu'avec les arbres les plus ages. Ic volume du stipe
devienne suffisamment grand pour la plupart des lignées ct ne constitue plus un racleur limuam très marqué pour IJ
toléranceà 1:1 sécheresse,
1- Glucides de réserve et tolérance à la secheresse du palmier à hUile 99
•i- 09 \ li
0
0.7 \
t
7
::
.., - 6
--. A -
~ Q5 ..,
1 ....
A
5
.
ft
- ....
ft 4
.
U
-1-
~
1
u
...
c
2
0.1
i--- 0
'olch 4. oal li.... èche (kc;/arbro)
100 o 50
Pold. d•• all~r •• ~cho (kg/arbr.)
100
t
-1
.,
1
Figurç 5, Influel/ce de la quantité de nll//lhe ,à'hl' du
stipe S/II' /'illtfiCt! de .sel/sibililé li la s<'cit('(C.lSC
che: des arbres de 4 ans (parcclle 425 rohè) .
6. IIIJlUL'IICI' dl' ',1 quant;t/! dr nrm;èrr sèrl,,· dll
s/il'e sur l'in die e .le scnsibili/é à la sécheresse
che: des arbres de 5 ans (parcelle paer :5
Pobè) .
1
f
1,2
-1
J
1,0
t .
o.e
•
"1
~. e
l =0.6
~
..
A
0.6
•
A • -O,U2
l
c
.:: o. t J.1
.
;
•
Il • -0.t89 ..
w
! •
t 0.2 O,Z
t
,/
o 50 100 150 100 200 300 100 soo
'old. d. oall~....èche (k9/arbre)
Fi;:lIrc 7. Influ('nce .le la ql/lln/Îlé de nw/iÙe sèche du Eil:urc R. Infll/ence de la ql/an/i/é de nlU/ièrc séc"c dl/
stipe SIIr l'indice de semihili/é li la sécheresSl! s/ipe SIIr l'indice de sensibilité à la sécltl'rcSSC
c/U!z des arhres de 7 lins (parcclli' roer 23 chez dcs urhres tic 13 ans (parcellc 555 ?obè) .
Pobè) .
,1
100 Adlahossou
li
,
Il :lppar:l1t dOllc quc dc~ rCI;IlI(Hl~ e\I~(l'IlIl'l1IrC Ic~ ~luCldcs de rcservc. 1:1 (lllcrallCc :1 1.1
mais b nmlpk:wc des l'hcllPl1lelle~ 1ll:lsqUC l'CI1:UIlC'> cOITClatiolls.
"edlerc~se Cl 1.\ l'loduClfllll :
11
,
Comple tenu dl' nos hYPolheses sur le rôk des rcserves glucidiques dans la lolérance à la sécheresse che/. le Palmier
à huile. nous avons examiné dans différents cas. l'influence du volume du stipe sur l'indice de senSibilité ~ la
sécheresse,
al
,
Des mensur:llions végél:llives. donl l'eslimalion de volume de slipe. onl été failes au cours de la campagne 1972-
1973 (Maillard. 1973). marquée par des dégflls de sécheresse particulièrement importanls. Malgré les oscillalion~,
dans le lemps des leneurs en amidon et cn sucres soluhles mises en évidence. les réserves glucidiques potenlielle~;
pour les arhres au champ. [)Cuvenl êlre eSI iméc~; en première approximaI ion par le volume du stipe.
~I Quatre situations ont élé examlllées :
'",
~I
• Chez les arbres de quatre ans (fig.5) la dislnhution des poillls n'élalll pas norm:lle. nous n'avons pas pu calculer le
coefficient de corrélalion entre la masse du stipe de l'indice de sensibililé à b sécheresse.
., Cependant. on peut observer une influence ravoraole des stipes les plus grands sur la lolérance des arbres ;1 la
sécheresse.
Ji- • Avec des arbres de cinq ans. Je cocflïcienl de corrélalion est négatif. el jusle significatif (lig, 6).
•i
• Pour les arbres agés de sept ans. le coefficic:ll de corrélalion est Jussi négatif ct non 'ilgnitïCJlif (fig. ï) .
- Enfin. pour les arbres de Ireize ans. le cocfflcielll de corrélation est aussi négatif Cl non signilïc~llf (lïg. Sl.
'1
., D. Activités enzymatiques
J L'import:lnce de la mobilisation glucidique comme facteur de résistance à la sécheresse nous a conduit J étudier lbns
le pseudobulbe l'activilé des amylases. et des invertases qui sont liées au métabolisme des glucides. Les mesures
ont été faites sur des jeunes plantes des génotypes S 100 K (résistant) el S 182 K (sensible) :igées de 15 mois et
~J" soumises à la sécheresse par suspension d'arrosage. Le polentiel hydrique a ;Iueint -19 bars dans la 2~me feuille des
deux génolypes. jusle avant les mesures. Les résultats sont récapilulés dans le tableau 9.
} L'invenase acide augmenle de 65% pour le génotype S 182 K ct de 209% pour le génotype S 100 K. (eue enzyme
participant à la mobilis~tion des sucres. l'augmenlation d'activité peul être associée à une intensiiication de la
,-
mobilisation des glucides de réservc salis l'efffet de la sécheresse. Dans ce cas. la mobilisation serait plus intense
chez le génotype S lOOK résistant.
Tablean 9. ACli"ilé en:ymall<{IIl', Les rhlllralJ' sonl exprimés en mg de g/lIco.'e'mg de nWllèrc J(:c/'el/'clII C I,our les
im'l'rluseS el les amylasl's. ('n pM l"IIIIr<lI'/'éno/ln,!? de mmière ~èchclhel/l e l'our la phosphata.\(' ,IClde.
J
..... S 100 K
Téltloin
S 11<2 K
Tr:lll':
J.
Témolll Tr:lllé
,-
Résuhats '7" rappol1é Résullals ':; rapponé Résuhals % rapporté Résuhals ....n rappol1~
InvcflJ!it: :Icide 0.015 100 0.0463 309 0.0176 100 0.O::!9 165
-
j
--1
"j~
t Glucides de réserve et tolérance à la sécheresse du palmier à hUile 1D1
i IV. DISCUSSION
La fenncture tics siomates limite tlOIlC tic r:lÇOIl sJtisfaisJnle les pertes tI'cau lllalS dk l'ontlui( 11 une réduction ou
i même à ulle suppression. de la phOIOSYlllhèse et expose ainsi la plallte à unc carcnce Cil produits carbonés. Il est
donc apparu logique de vérifier si. en conditions de sécheresse. les glucides de réserve localisés pour l'essentiel dans
le stipe jouent un rôle dans le maintien de la production de régimes et au besoin dans la survie de l'arbre,
i Les mesures ont pennis de montrer chez les jeunes plantes des différences dans la capacité à accumuler des réserves
glucidiques et les génotypes les plus résistants manifestent les capacités d'accumulation de glucides les plus
importanles. Ce qui se traduit d'abord. par des pseudobulbcs les plus volumineux et les plus riches en amidon. Mais
plus tard. ces différences se manifestent uniquement par un développement de pseudobulbes plus important chez les
i génotypes les plus résistants. Celle caractéristique se maintient même chl~z les arbres adultes: ce qui est très
intéressant. car la corrélation positive et hautement significative mise-en évidl~nce entre la circonférence au collet du
pseudobulbe et la quantité de matière sèche permet d'envisager un test precoce ne nécessitant qu'une technique
i extrêmement simple. L'intérêt de ce test réside non seulement dans sa simplicité. mais aussi dans sa fiabilité.
En effet. pour les génotypes les différences entre le volume du pseudobulbe ou le stipe se maintiennent dans le
même sens tout au long de leur développement. Par ailleurs. l'utilisation des réserves glucidiques en conditions de
i
"
sécheresse a été mise en évidence aussi bien chez les jeunes plantes que ch<~z les arbres adultes. Mais notre étude a
aussi révélé que l'ampleur de l'utilisation de ces réserves est variable selon le génotype aussi bien sur des jeunes
plantes que sur des arbres adultes en production.
Cela s'explique probablement par une différence dans l'activité des enzymes qui interviennent dans la mobilisation ct
le transfert de ces glucides: mais bien que des résultalS intéressanlS soienl obtenus quant à l'activité de ces enzymes.
aussi bien dans les conditions nonnales d'alimentation hydrique qu'en conditions de sécheresse. nous n'avons pas pu
dégager de manière satisfaisante les mécanismes essentiels.
Cependant les génotypes les plus résistants et les plus productifs semblent avoir une plus grande capacité de
mobilisation des réserves, L'ampleur de celle mohilis:lIion semble liée ~I celle des besoins c:ubon~s. de sorte que
même chez les génotypes sensibles. on observe une plus grande utilisation des réserves glucidiques pendant les
pointes de productions des régimes (Adjahossou. 1983).
Dans l'ensemble.l'uùlisation des réserves glucidiques est accentuée lorsque la pointe de production a lieu pendant la
saison sèche. D'ailleurs. dans la pratique tOUt au moins au Bénin. celle pointe de production se situe toujours en
saison sèche et en nous appuyant sur les travaux de Desassis (1962) nous avons démontré que dans ces conditions.
la majeure panie de la récolte de l'année repose sur l'utilisation des réserves glucidiques (Adjahossou. 1983).
En fin de compte. tout se passe comme si nous avons un système aussi simple que celui qu'on observe par exemple
avec les pommiers chez lesquels la production de fruilS est conditionnée par la quantité de réserves glucidiques
accumulées au préalable dans les rameaux (Cassagnes et Caries. 1970).
.Le rôle des glucides de réserve semble également bien net dans la tolérance des arbres adultes à la sécheresse. En
effet. nous avons pu mettre en évidence une corrélation inverse entre le volume du stipe (qui détermine surtout la
quantité de glucides de réserve) et l'indice de sensibilité à la sécheresse. Bien que l'on distingue plusieurs situations
selon l'âge des arbres et selon les génotypes. il semble bien que les volumes les plus imponants soient favorables à
la tolérance à la sécheresse. Ceci est particulièrement net chez les arbres jeunes cl surtout ceux qui sont en début de
production. Ce qui s'explique bien. car chez ces arbres. les réserves glucidiques ne sont pas encore suffisantes pour
assurer pendant la saison sèche. à la fois le remplissage des régimes et la nutrition carbonée de base. surtout au
niveau des racines. Ce qui se traduit par une forte mortalité pendant la saison sèche. et de nombreuses chutes
d'arbres en début de saison des pluies. De même. le manque de produits pholosynthétiques. qui modifie le rapport
CfN est probablement l'une des causes de nombreux symptômes de souffrance à la sécheresse. comme le
changement du sex-r:llio. dans le sens d'une plus grande quantité d'innorcsccnccs mâles (Beirnaen. 1935 : Spamaaij,
1960 : Corley, 1976).
Les glucides de réserve contribuent donc de diverses manières à la tolérance à la sécheresse chez le Palmier à huile.
D'autres aspects de nos recherches tels que la régulation de la transpiration. l'intensilé et la stabilité de la
photosynthèse. la résistance protoplasmique et la productivité agronomique réelle ont pennis de définir un idéotype
à b fois producteur et résistant à la sécheresse (Adjahossou. 1983). '
C'est probablement la première fois que des explications de méclnismes de résistance à la sécheresse ont pu
combiner des données précises à la fois sur des jeunes planles ct sur des arbres des génotypes d'une espèce ~rennc et
d'aboutir à des conclusions cohérentes et directement applicables.
Ces résultats sont par ailleurs confumés par des travaux de terrain à Pobè (Bénin) complémentaires et qui ont porté
sur un nombre plus grand de génotypes. Il a été alors possible de démontrer l'existence des corrtlalions entre les
réserves glucidiques et des génotypes bons producteurs ct résisl:tnlS et des génotypes peu producteurs et sensibles,
1
122 Adjahossou
Des critères analogues ?I ceux que nous avons utilisés. en particulier les glucides de réserve ct la résistance
protoplasmique ont permis d'obtenir en ~ ans un gain génétique de ~O% dans l'amélioration pour IJ productivité Cl
la résistance il b sécheresse du cotonnier (Gomes de SOUl:! CI al .. 1983), Chez l'arachide Ull gain de ~O<;(. a été
obtenu (Khalfaoui. 1988).
Ben Salem (1988) a pratiqué sur le blé l'ablation de la feuille drapeau cl des barbes après l'anthèse ci a démontré le
rôle prépondérant des glucides initialement accumulés dans les liges. dans la stabilisation de la production en cas de
carence hydrique. Blum ft of (1983) avaient également mis en évidence sur l'avoine l'accélération du transfert des
glucides de réserve vers l'épi par une dcssicauon chimique pratiquée après l'anthèse.
Somme toute.Ie rôle de l'accumulation et l'utilisation des glucides de réserve dans les mécanismes de résistance à la
sécheresse et la stabilisarion de la production. bien que longtemps négligé se retrouve chez de nombreuses espèces,
Cc travail qui a d'abord porté sur des jeunes plantes de Palmier à huile (Adjahossou et Vieira Da Silva, 1978) et
ensuite sur des jeunes plantes et des arbres au champ (Adjahossou, 1983) montre que l'étude des glucides de réserve
eSI essentielle dans la recherche de critères pour la sélection des espèces annuelles ou pérennes. tolérantes à la
sécheresse,
V. REFERENCES BIBLIOGRAPHIQUES
Adjahossou F., Vieira Da Silva J., 1978. Teneur en glucides solubles el en amidon el résistance ;1 1:1
sécheresse chez le palmier à huile. Oléagineux. 33. 599·604.
Adjahossou F., 1983. Contribution à l'étude de la résistance à 1:1 sécheresse chez le palmier à huile iElaeis
gull/cel/sis Jacq), Thèse de Doctorat d'Etat es Sciences Naturelles. Université Paris 7 (France) 203 pages.
Ashwell "G., 1957. Colorimetrie analysis of sugars. In : Méthods ill Enymology (vol III). Colowick el Kaplan
Eds Academie Press. New York.
Belrnaert A., 1935. Introduction à 1:1 biologie florale du palmier à huile (Elaeis guinccnsts Jacq), PuhI lnst Nam
Elude Agron Congo Belgc. Série Sei. 5.42 pages.
Bensatem M., 1988. Elude comparative à 1:1 résistance à la secheresse de quelques variétés de blé. Thèse de
Doctorat es Sciences Naturelles. Université Paris 7 (France).
Bernfeld P., 1955. Amylases a and ~. ln : Méthods ill EI/ymology (vol 1). Colowick Cl Kaplan Ed- Academie
Press. New York. 149· 150.
Blum A.• Poiarkova H.• Golan G .• Mayer J., 1983, Chernical dessicaiion of whca: plants :l~ :1 sirnulator
of post anthesis stress 1. Effccts on translocation and kcrnel growth. Field Crop Res.. 6 , 51·58.
Cassagnes P., Carles .J., 1970. Evolution des réserves du rameau dl: pornnucr en fonction de 1alternance.
Physiologie Végétale. 8. 111-124.
Cortey R. H. \'., [976. lnflorcsccncc abonion and scx diffcrcncr.uion. III : Dcvclopmcntx in crol' xcrcncc. 1 Oil
palrn rescarch, Corlcy R.H.\' .. Hardon J,J.. Wood B.J. Eds. Elsevier Scicmifrc Pubushmp Compan.
Desassis A" 1962. UIlC élude sur les modaluc- de fOfIll:lIIOII de matières grasses dan, le J ruu d'EW('I.' ,'.!lIII/CCI/SI5
Jacq, Thèse de Doctoral d'Etat. Université Paris. 162 pa~es.
Hansen P., Gruuslund .l.. 1971 1.\( siudics on :Ippk rrccs. "If 1 The scasonal \'ari:lIIOII :JI\d uarurc of
reserves. Physiol Plant. 28. 24-32.
Khalfaoui J-L. B., 19H8. Approche de I'arnchoration gcncuquc dl' I'adaptauou .1 la scchcrcsxc des CSpCCl'S
culnvécs Cil zones scmi-aridcs. Applrcauon au GIS de l'arachide (Aracltl.l '''',)ogaca L.) dcxrincc 1;1 répioll seche
à
du Sénégal. Thèse dl' Docteur Cil Sciences. Université de Pam Sud. 297 pa:,!cs.
h07.1owski T.T.• Keller 1'.. Il)(,(l, Food rcl:lljollS or woody pl:ints. Bo: Rcv. 3:, 29~·3l'i::.
Kramer !'.,T .. hlli'.lowski T.T .. 197\). Ph~':-'I,d(lgy ol wo()d~ pl:lnts Ac.ulc: ._ Pres». Ncv, Yod. - Sali
Francisco - London,
Luhcigt G .• !lJS::' Une C1\'ills:1l1011 <lu p:lll1l1cr:1 sucre en Aste. Le COUfIlt'1 du C:"RS . .1':. ::'.1·3:'
Glucides de réserve et tolérance à la sécheresse du palmier à huile 1.13
Mac Creadj ILI\1., (;uJ.:J.:ol,. .1 .• Sih'icr:t Y.• Owen, II.S .. I()~(I. Dctcrminauon or xturch ;lI1U ;lfllyl;!'c
III \'c!!clahles. Application (0 peas. Anal. Chcm, ~~. Il "i(l ·11 :'S.
Maillard G., Daniel c., Ochs R .. 1974. Analyse des cffcrx de la sécheresse sur le palmier j huile.
Oléagineux. 29. 397-404.
Maximov N.A., 193J. The physiological signifîcance of xcrornorphic structure of plants. J Eco!. 19. ::!73·282.
Moliseh H., 1945. Fisiologia vegetal (traduit par Guinea E. Editorial laber S.A. Barcclona - Madrid· Buenos
Aires - Rio de Janeiro - Mexico - Montevideo.
Neales T.F., Incoll L.D., 1968. The control of leaf photosynthcsis l'ale by level of assiurnilate concentration
in the Ica! : a rcvicw of the hypothesis. Bol. rev. 34, 107-125.
Schimper F.\·\'., 1903. Plant geography upon a physiological basis. Oxford Univ. Press (Clarendon), London -
New-York.
Scholander r.F., Hammel H.T., Bradstreet LD., Hemmingsen LA .. 1965. Sap pressure III
vascular plants. Sei, New York. 148.339-346.
Seholander P.F., Hammel H.T.• l3radstreet E.D., Hemrningsen LA .. 1965. Sap pressure ln plants.
'Sei. New York. 149.920-922.
Slminovitch D., Wilson C.M., Briggs D.R., 1953. Studios on lh:? chcmistry of tnc living bark of the
black locus! in relation to frost hardiness. V. Seasonal transformations ;JIId variations ln carbohydrates : siarch-
sucrose interconvcrsions, Plant Physiol.. 28. 383-400.
Spurnual] L.D., 1960. The analysis or bunch production in oil palrn. J.\\'. ML lnst. Oil Palrn Res.. 3. 109-
180.
Sptittstoesser W.L, Meyer 1\1. 1\1 . .1 .. 1971. Evcrgrccn l'oliJf',' comriouuons Il' the sp~lng growth of
taxus. Physiol Plant., 24. 528-:'33.
Surre c., Ziller R.• 1963. Lc palmier ;1 huile. Collection techniques ~~nC'Ojes ct productions tropicales. Eds :
Maisonncusc et Larosc, Paris. 2·13 p.
Gomes de Souza J. Bar rus ,-\.C.Q.T .. Vieira da Süva .1.13 .. 198:. Reservas de tudratos de carbone :?
rcsisicnciado algodociro scca Pesq. agropcc. bras. Brasiha IS..t ~(,Q·:-;3.
à
BREF RESUME DES ACTIVITES DE
OMüRE AIJ?honse
SRP!1 - B.P. 1
Pf)l3E (BENIN)
BIBLIOGRAPHIE
-------------
- NFTA Symposium ou Glirici~ia .......•.•
- NFTA Symposium ou Sesbania .••..•..•••
Lencaena news letters.
CONTRIBUTION A L'ATELIER CERbAS/SRPH SUR LES
ARBRES.
-Mortalité forte
L 2 T, L la T, L ~ T, L 5 T, L 13 T.
L 2 T x 0 la 0 (témoin)
LlO T x 0 a 0
L13 T x D a D
L 7 T x D la 0
P542D x Ptl50 T.
B.- Expérimentation
Les croisements les plus résistants sont ceux qui ont une plus
forte densité racinaire, c'est le cas des croisements L~J1T x
oum, L430T x L404D et L41:L0 x L:L 3HT. Pa rrm, ces croisements
certains ont tendance à garder leurs stomates plus longtemps
fermés ce qui a pour conséquence une productivité plus faible.
4
i !
!
i 1 - ~)
, 1
, 1
1 i
T ---T--~r-'--'
: 1
0
18 19 20
SUMMARY Wc invcstigate the physicnl, chcmical and biological environment under and beyond the
canopics of tree in a scmi-arid sahelien steppe. This work is composcd of regional
phytoecological study and of ecophysiological studies in situ and in lysimeters.
There exist "tree cffcct" on the surrounding grasses, such as increase grassland spccics
composition and productivity. Tree and grasses growing under tree canopies have a botter
watcr economy thau grasses growing in the open. Both trec and grasses use whole
availablc soil water while grasses exploit only upper soil layer.
r. INTRODUCT10N
Les savanes sont des communautés composées d'une strate herbacée plus ou moins continue et d'une strate
arbust i ve-arborcsccnte discont inue.
L'influence du type de sol, du climat. de la parure, du feu. sur les deux strates ont été étudiés en détail (Huntlcy ct
Walker, 1982: Bourlicrc, 1983: Sarmiento, 1984: Cole. 1986: Walker. 1987). Mais les interactions arbre-herbe
sont peu étudiées. et actuclbmcnt les études portant sur la différence de productivité des herbacées sous couvert et
hors couvert llgncux conclut soir b une uugmcnuulon de cene productivité (Singh Cl LaI. 1969: Ticdcmnnn cl
Klcmmcdson. 1977; Bcrnhard-Rcvcrsat. 1982: Bclsky et al .. 1989) soit à sa diminution (Grunow, Grocncvcld ct
Du Toit. 1980; Dye et Spcar, 1982; Walkcr ct Ney-Meir. 1982).
• une étude phytoécologique régionale: analyse des composition florisriquc et structure dans l'espace de la strate
herbacée. el analyse des sols et microclimats des niches hors el sous couvert .
• une étude ëcophysiologiquc stationnellc (station expérimentale. Fcrlo, Nord du Sénégal): étude du bilan hydrique
d'une steppe à Acacia tortllis ct Balanites aegyptlaca - bilan hydrique de la strate herbacée. de la strate 1igncusc
(bosquet d'Acacia tortilis, bosquet d'Acacia tortilis ct de Balanites aegyptiaca) et des zones lisières entre COli vert ct
hors couvert, et analyse du partage de l'eau entre espèces arborescentes Cl herbacées,
2 Grouzis. Nizinski et Fournier
- une élude écophysiologique au niveau de la plante entière. il/ SI/II (sIalion expérimentale, Fcrlo, Nord du Sénégal):
élude de la transpiration. potentiels hydriques. résistances stomariqucs de six espèces arborescentes cl quatre
espèces herbacées cl élude des potentiels hydriques des sols correspondants.
- une étude écophysiologique au niveau de la plante entière. en lysimètrcs (Centre Orstorn à Dakar): élude de la
transpiration el de la croissance d'Acacia tortilis ct d'Acacia senegol, Nous testons l'hypothèse d'une meilleure
adaptation écophysiologique à la sécheresse el à faible niveau de nutrition (azotée en particulier) d'Acacia tortitis,
en cultivant ces deux espèces dans des conditions de disponibilité en cau el en azote controlëes.
L:I zone d'étudeest soumise à un climat tropical sec de type sahélien, Les précipitations de 1:1 station de référence,
Dagana (Anonyme. 1988) s'élèvent à 309 mm par an. L'évapotranspiration potentielle calculée d'après Pcnrnan
(1948) est de 1685 mm par an. La saison de croissance s'étale sur environ 80 jours. entre juillet et septembre.
Le paysage se caractérise par des formations dunaires de faible amplitude, non orientées. délimitant de petites
dépressions fermées. Ce relief, bien que faible, joue un rôle déterminant dans 1:1 répartition des sols et des
groupements végétaux (Bille. 1977).
Le Ferlo sénégalais est une steppe très ouverte à épineux: une strate herbacée composée d'annuelles (avec dominance
de graminées) parsemée d'arbres et d'arbustes (poupon, 1980).
Le sile expérimental (l6°20'99"N et 15°25'40"W, à 400 km de Dakar, à 20 de Dagana et à proximité du lieu dit
Souilène) est situé dans un groupement dominé par Acacia tortilis (Forsk.) Hayne ssp raddiana (Savi.) Brcnan (53
arbres.ha: 1; surface terrière de 2.03 m2.ha- 1), par Balanites aegyptiaca (L.) Del. (65 arbres.haI: surface terrière de
1.76 m2.h:l-I) et par Boscia senegalensis (Pers.) Larn. (33 arbres.ha'": surface terrière de 0,88 m2 ,ha- 1), La densité
b l'hectare de lnstatlon est de 151 Individus uvee une surface terrière de 3.87 m2.ha- l.
Le sol appartient au groupe des sols subaridcs tropicaux: il s'agit d'un sol brun-rouge formé sur matériau sableux
très pauvre en argile.
A. Analyse de la végétation
114 relevés phytoécologiques de 50 m2 ont été effectués dans 1:1 strate herbacée fin septembre 1989 dans les
différentes phytocénoscs. Iloristiqucmcnt homogènes. appartenant à quatre des groupements végétaux définis par
Diallo el Valcnza (1972),
Pour chaque relevé. la liste floristiquc a été établie el à chaque relevé ont élé associés 1°) des paramètres relatifs au
milieu: situation topographique (haut, milieu. bas de pente): caractéristiques du sol· ; microclimat lumineux" et 2°)
des paramètres relatifs à la végétation: présence-absence d'espèces arborescentes (sous et hors couvert)
recouvrement de chaque espèce herbacée: biomasse herbacée au maxlrnurn de biomasse sur pied (Grouzis, 19R8).
Nous avons isolé sur I:J station (fig. 1) un bosquel fi Acacia tortilis (tubes 1. 2 el 3). un bosquel à Bulanit es
aegyptiaca et Acacia tortilis (Balanites dominant) (tubes 4. 5 et 6) et une zone strictement herbacée (tubes 7.8.9.
12 el 13). Les mesures concernent la période allant du 9 août 1989 au J7 janvier 1990; celle durée :1 été décomposée
en quatre périodes en fonction de la pluviomcrric: période n°J. du 9 :lOÛI:lU 01 septembre (Pi=155.6 mm); période
n02. du 02 au 23 septembre (Pi=OJ mm): période nO:;. du 24 septembre au 2 novembre (Pi=3.7 mm): période n04.
du 3 novembre 1989 au I7 janvier 1990 (Pi=1.9 mm).
1. Equation du bilan
L'expression du bilan hydrique du sol, en l'abscence de ruissellement et de nappe phréatique peut s'écrire sous 1:1
Conne suivanle:
Pi = ETR + D + dR/dt(mm.jour- 1 } (l)
Nous mesurons directement 1:1 réserve en cau du profil du sol (R), les précipitations au-dessus du peuplement (Pi) et
au sol (Ps) : les valeurs de l'ëvapotranspiration réelle (ETR) sont calculées en supposant ETR=ETP en période
humide (réserve à la capacité au champ, Red et au contraire un drainage nul en période sèche (réserve inférieure à la
capacité au champ) : ceci permet de calculer respectivement le drainageet l'ETR :
L'hypothèse d'un drainage nul lorsque R<R cc est liée à la texture sableuse du sol de ln station, qui implique une
chute très rapide de la conductivité hydrique avec le dessèchement du sol. Elle n'est strictement vraie que lorsque
l'humidité de l'horizon le plus profond est devenue inférieure de quelques points en dessous de sa valeur à la capacité
au champ. Dans les deux cas (sol humide ou en dessèchement) I'évapotranspiration réelle (ETR) est calculée de
l'équation (2) et (3).
La zone prise en compte comme étant la zone racinaire du pculernent ligneux a élé fixée à cinq mètres et celle du
peuplcmet graminëen a élé fixée à 0.60 m (Cornet, 1981).
2. Dispositif expérimental
Les relevés de Pi proviennent de la station météorologique Installée sur la station d'étude (fig, l)(pluviom~Lre de
type ARG 100de Campbell: surface de réception de 800 cm2). Les précipitations au sol sont recueillies à l'aide de
seize pluviomètres (de type "Bcndix", disposés régulièrement sur la placeuc d'étude el constituant une surface totale
deréception de 5178 cm 2).
L'ETP est calculée à partir de la formule de Pcnman (1945) modifiée par Van Bavel (J 966).
Les mesures des éléments du bilan hydrique ont débuté le 22 juillet 1989: la réserve hydrique <lu sol est mesurée
tous les mois lors la saison sèche Cl 10US les dix jours lors la saison des pluies: les précipitations incidentes. au
4 Grouzis, Nizinski et Fournier
sol, et les variables nécessaires à l'estimation de l'évapotranspirarion potentielle sont mesurées Ioules les heures.
Ces données sont stockées en continu sur une centrale d'acquisition de données Microloggcr 21 X.
v~
Légende: ~Rt SC.fion météorologique Pi - pr'cipitation. Incid.oe'l
T Rg Rg • rayonnement global
T .. "mper.tur..
St Hun"ro du tub.
• Pluviomelr.
Figure 1 : Plan de la station d'étude {surface: 10000 m 2; pente 0.78 %. altitude: 100 m}.
1. Dispositif expérimental
Le suivi de la résistance stomatique et des potentiels hydriques foliaires débute le matin et s'achève au coucher du
soleil. Les résistances stomatiques el les potentiels ont été mesurés pour Acacia tortilis el les potentiels hydriques
pour les six espèces arborescentes présentes sur la station. Ces mesures sont faites tout le long de l'année (quatre
années de mesures prévues). L'échantillonnagedes feuilles prend en compte la variabilité de la résistance sromariquc
en fonction de l'âge de la feuille. de son éclairement, de sa localisation spatiale.
Le potentiel hydrique foliaire est mesuré à l'aide d'une chambre à pression portable PMS Iusrrumeut Co,
Corvallis, USA.
La morphologie des stomates el l'état de surface des feuilles sont observésen microscopie électronique 3 balayage à
l'aide d'un microscope de type Jeol JSM35CF sous une tension d'accélaration de 15 kV selon la méthode proposée
par Baujard et Parisel1e (1987). Pour chaque espèce. trois écharuillons ont été prélevés (mars 1990).
D. Lysimètres (fig.2)
1. Matériel végétal
Les individus d'Acacia tortilis et d'Acacia scnegal cultivés, ont été semés en gaines (décembre 1989) et repiqués dans
les lyslmëtrcs le 26 janvier 1990: ils proviennent des collections de l'ISRA/CNRFel du Laboratoire de Génétique
ORSTOM-Dakar.
2. Equation du bilan
Cette équation est décrile dans le chapitre I1LB. elle constitue la base méthodologique de tout lysimëtre. Dans notre
dispositif, la présence d'un écran protecteur supprime l'évaporation de l'eau du sol ct l'entrée des précipitations
incidentes. Nous mesurons la réserve en eau du profil du sol. l'irrigation el le drainage; la transpiration est calculée
à partir de l'équation (3).
3. Estimation de la croissance
L'apparition des rameaux et des feuilles. l'indice foliaire, la croissance en circonférence et en longueur du tronc et
des ramifications sont mesurés à intervalles réguliers duns le lemps; après une saison complète de végétation, les
individussont récoltés pour estimer la musse surfacique des feuilles et la masse linéiquedes tiges et des racineset la
matière sèche.
J'O~H" ,1
• *" • '* • •'* • '* •'* • • '* • • '* •
Vcc ~ N.
2
Vce • No
CI
.. • • • • • • -s • • • • • • 3
1.17Vcc· N.
El
(
t.UVee-N o
- O,UVcc'N o
6
Vu-N ..
7
Vcc' N..
• •
N'
• •
.
[ï,TIVIt" l,lIVll·N. IO,,~WNI. IV" ~No
• •
[8]
IVf,i Nu •
• • • • '* •
~
SOl'*NU 16
"* Il '*
'*
• •• • •
'*
1 • • 15 14 13 12
0
11 10 9
••
Légende ACACI. n.OOIANA
ACACIA SENECAl
Vc c ALIMENTATION EN EAU (CA.ACITE AU Co<A""S1
*
N APPORT D'AZOTE (0, re, s. k. Nha" 1
Nous illustrons les résultats de l'analyse factorielle des correspondances (AFC)(Iïg. 3). à partir des données relatives
h l'un des groupements, celui à Balanites l/e,fm'lil/ca ct Acacia tortilis. Les axes 1 ct 2 rendent compte de près de 25
% de ln variabilité totale: suivant l'axe 1. il y a une nette séparation des relevés sous couvert (valeurs n~&ulives de
l'abscisse) ct des relevés hors couvert (valeurs positives de l'abscisse); le long de l'axc 2. il Ya disjonction des
relevés de haut de dune. dc pente et dc bas de pente. Il existe donc un "effet arbre" et un "effet topographie" mais pas
"d'effet espèce ligneuse" sur la composition floristiquc des phytocénoscs. La topographie ct la distribution dans
l'espace des arbres sont donc à l'originede ln mosaïque des phytocénoses herbacéesde ces groupements végétaux.
"L'effet topographie" renvoit à des types de sols spécifiques (ct en particuliers à des régimes hydriques),ce problème
ne sera pas abordé ici.
"L'effet arbre": à ln présence d'un arbre sont associées 10) une composition floristiquc propre de la strate herbacée;
2°) une augmeurariou de la diversité florisuquc (lao. la): les espèces associées exclusivement au couvert ligneux
représentent plus de tiers (37 %) de la flore inventoriée dans celle unité de végétation: dans le tableau lb sont
consignées les espèces inféodéesau couvert. celles exclusivement hors couvert et les espèces indifféremment sous et
hors couvert; et 3°) une augmentation de la biomasse sur pied: ln biomasse est environ deux fois plus élevée sous
couvert qu'hors couvert (fig. 4).
1
La présence de l'arbre induit un microclimat lumineux. des conditions hydriques ct trophiques particulières (Ovalle
ct Avcnado, 1987: 1988; Walker ct Ney-Meir. 1982) : de ces trois grandeurs. pour l'instant seules le conditions
hydriques sont étudiées (Chapitre lV.B.).
Tableau 1 " Diversité et cortège [loristiques des pliytocénoses; (a) Richesse [loristlque; (b) Cortège [loristique
(a)
Indifférentes 28
Nombre total 57
(b)
Nous discuterons iCI des valeurs de l'évapotranspiration réelle issues de l'équation (3) pour des périodes à drainage
nul et nous cornparerons nos valeurs à celles obtenues pard'autres auteurs pour le Ferlo sénégalais (Cornet, 1981).
D'après ln figure 5 dans la zone racinairc des premiers 60 cm. lors de ln période n° 1 (période des pluies). l'ETR des
espèces herbacées ct arborescentes est similaire (3.25·3.44 et 3.29 rnm.jourJ) puis au fur el à mesure du
dessèchement du sol, ce sont les graminées qui utilisent préférentiellement l'cau de ces premiers 60 cm de sol (2.01-
1.72 et 1.50 rnm.jourJ), avec pour les périodes n03 el n04 une consommation double de celle des espèces
arborescentes (respectivement 0.44 ct 0.21 (herbacées). 0.23-0.26 (bosquet à Acacia) et 0.10-0.13 (bosquet à
Balanitesï mm.iour 1) ; les espèces arborescentes utilisent alors l'cau de la zone située nu-delà de ces 60 premiers
centlmètres.
Arbre et herbe au Sahel 7
1600
0
Oc
0 0
00
.AD 1
e cP 0
0
0
o IUUT
XX 0 X PENTI
e
0 + JUS
c sc
0 0
0 0
+
0
-1500
+
-2000 o 2000
!II 2
Figure 3 : Analyse factorielle des correspondances (plan 112) des ensembles espêcestrelevés dl/ groupement à Acacia
tortilis et Balanites acgyptiaca. HAUT - halit de pente; PENTE - pente; BAS - bas de pente: HC - hors couvert,
Fr (%) ~
~
Fil1-urc 4 : Biomasse comparée hors et SOI/S WI/I'('rt ligneux, (Fr%) . % dc prélcvemcnts appartenant li une classe donnée de
biomasse: SC - sous couvert; HC - hors COIII'crt
8 Grouzis, Nizinski et Fournier
Pour l'ensemble du profil. les bosquets out une ETR supérieure à celle des espèces herbacées (fig. 5) : nous
supposons que la profondeur de 475 cm de sol étudiée rend compte de la quasi totalité de la zone exploitée par les
espèces de celle steppe. cl donc de leur consomrnat ion en cau. Nos valeurs d'ETR pour la période nO 1 (saison des
pluies) sont comparables à celles de Cornet (19R 1): 3.31 mm.jour- I JX)Ur une profondeur de 60 cm (3.5 mm.jour- I
pour 1 mètre de profondeur d'après Cornet, 1981): 4.47 IIlll1.jour· 1 pour une profondeur de 475 cm (4.6 mrn.jour l
pour 3 mètres de profondeurd'après Cornet. 1981),
Par ailleurs. le bosquel à Acacia tonilis a une ETR supérieure3 celle du bosquet dominé par Balanites aegyptlaca
(figure 5). L'ét31 de nos recherches ne nous permetpas d'expliquer l'originede celle supériorité (pour la période n°1.
respectivement pour Acacia tortills et Balanites aegyptiaca ETR=3,44 et 3.29 mm.jour-} (60 cm) et 5.04 ct4.15
mm.jour'! (475 cm); celle supériorité peut être due 1°) à 'une interception plus élevée d'Acacia tortilis en raison de
son port étalé; ou 2°) ~ une absorption/rranspiration plus importante pour la première espèce.
Ces premiers résultats nous permettent d'affirmer qu'à partir d'un seuil de dessèchement du sol (seuil à préciser), il y
a partage dans l'espace de l'cau disponible entre les espèces herbacéescl arborescentes, ces dernières exploitant les
zones profondesdu sol.
., .
u' ...,....
lTl .h",.
•.,... '1(11'1.1\,. 14 et elS ca
Il'
n. .
..Il ....
'=C:,~'-""=::'33.....---
"l'I60U
i •.l
uloI"trt et 1\01'"' Ulon.n
IGf\f l'I( IfI' t,., 0 , 60 u
• =l~~.1 1
,: ;J 0";.... !
(lA
(OIJ.,r\ U h.r. (~trt
I~ ru tfllltrt 0 , .f1~ n
Fieurc 5 : Evolution de f'éw/l)()lrllfl.ll'irllli,," rérll«: (li) el/semble dl' III ,I/CPPC pour deux profondeurs raciuaires: (b) pour lu
zo"e racinairc dl' fiO cm . 11(l~I//lI'1 il Acacia tortilis, bosquet fi Acacia tortilis el Tl.I1:mih:! acgyptiaca cl couvert
herbacé: (c) pour III wlle racinairc dt' 475 cm . bosquet à Acacia torrilix, bosquet à Acacia tortilis cl Balanites
aegyptiaca cl couvert herbacé; période /1°1, du <) août ail 01 septembre (Pi=155.6 mm): période n"2, du 02 ail 23
septembre (Pi=O.3 mm); période 1/ °3. dl! 24 septembre ail 2 novembre (Pi=3.7 nlm); périodc n °4. du 3 novembre
/989 ail 17 janvier 1990 (Pi =1.9 mm).
Arbre et berb« au Sahel 9
La figure 6 illustre 1:1 cinétique des potentiels hydriques de lige. de trunspirarion et de conductance stomatiquc.
couplée des mesures de micrométéorotogic, pour une journée de janvier 1990 (Acacia tortitlsi.
à
La presence de ûnes particulesde poussière dans l'atmosphère engendre des conditions climatiques particulièresoù le
rayonnement visible (PAR) est relativement faible. Le PAR enregistré se stabilise en milieu de journée autour de
500 J.lMol.m- 2.s· 1 au lieu des 1500 à 2000 théoriquement attendus pour celle période de l'année.
La cinétique de potentiel hydrique de tige montreque l'arbre démarre la journée avec un potentiel de base faible (-1.7
MPa). Celui-ci atteint -3.0 MPa en milieu de journée pour revenir très rapidement à son potentiel d'équilibre peu
après le coucher du soleil. .
Les mesures de porométric ont été effectuées sur des feuilles initiées cl développées en fin de saison humide après
destruction complète de l'appareil Iollairc par les criquets. Les résultats montrent que les stomates s'ouvrent tôt le
malin cl qu'un seuil trauspiratoire est rapidement atteint. Vers 15h, on observe une diminution de la conductance
stornatique pour des conditions de rayonnement inchangées, un déficit de saturation de l'air (DVP) de 28 rnbar
(maximum pour celle journée) et un potentiel hydrique de tige voisin de -3.0 MPa.
600 r - - - - - - - - - - - - - - , 3 0
500 25
.........
1 . °
N
1
VI
-100 20 :a
VPD o
Il
300 •.... o: 15 i l
r-<
0
e.
! 200 10
~
0.
100 5
0J--.~-~...L--~~--'-~~~.o_jO
-1
-~ tO
-2
>-
-3
.30 5
25
, .
"o •• Tr
'
~ ,.....
...
1
.20
3
~
• OC>
VI n
Q ,15 D
1
~ N
2
(n
en
en .10 1
~
.es
.'
0 0
5 10 15 20
Figure 6 : Cinétique journaliérc dn rayonnement photosvnthétiqucment actif (PA R), du déficit de saturation de l'air
(DV/'). du potentiel lrcdriqu« dl' lige (Y). de III trunspiration (Tr) el dl' III conductance stomatiqu« (Cs) mesurés sur
Acacia tortilis duns Il' Ferle> shlégllllli.v (janvier 1990).
Ln figure 7 prise en microscopie électronique à balayage montre une vue d'ensemble de la répartition des stomates
d'Acacia tortllis. Celle-ci est adaxialc cl abadaxialc. On remarque une importante couche de matières uniformément
réparties sur la feuille. certains stomates étant presqu'entièrement obstrués par ces matières: il s'agirait de cires
caractéristiquesde feuilles développéesen atmosphèresèche (Pallardy ct Kozlowski, 1980),
10 Grouzis, Nizinski et Fournier
Les valeurs de potentiel de base (en janvier-février 1990) des espèces étudiées (tabl. 2) se différencient nettement
glutlnosnm a un potentiel élevé: Boscia scnevolensis, un potentiel très faible: les autres espèces des
COlllliJ'('/1I111
potentiels intermédiaires (lot relut ivcmcni homogène). Les valeurs de potentiel hydrique obtenues par Ullmann
(1985) au Niger pour Acacia tortilis cl A('(/('/{/ sel/l'gal sont du même ordre de grandeur.
Ces potcntlcls de base suggércnt que ces espèces ligneuses cxplolrcm des profondeurs de sol différentes (car avec une
disponibilité en eau différente): il y aurait pariage de J'cau du sol dans l'espace entre ces espèces; ceci devait induire
des évolutions dans le temps des potentiels de base différentes pour chacune de ces espèces (Davis et Mooncy,
1986),
Fiture 7: Structure de la feuille d'Acacia torrilis observée ail micr"~('(>pe électronique à balayage,
Nous avons testé l'hypothèse d'une meilleure adaptation écophysiologiquc à la sécheresse l'I à un faible niveau de
nutrition d'Acacia tortilis par rapport à Acacia sencgal . en cultivant ces deux espèces dans des conditions de
disponibilité en eau et en azote controlécs.
Arbre et herbe au Sahel 11
Il s'agir de résultats préliminaires pour le traitement sans stress hydrique où la dose d'irrigation journalière
maximale (Vcd a reconstitué la réserve utile, sans provoquer de drainage (on a amené le sol à la capacité au champ.
soit un potentiel hydrique d'environ -0.01 MPu).
Les courbes, établies pour un ensemble de respectivement seize individus d'Acacia tortills Cl d'Acacia seuegal •
rendent compte d'une vitesse de croissance d'Acacia tonilis (732 cm3 de bois produit en 290 jours) supérieure à celle
d'Acacia sel/egal (285 cm 3 sur la même période). Celle différence de production s'est manifestée dès le début de la
mise en place de l'essai.
BOO ~
· . '
_
. . ,. -
"
.
····
• .
. '
. '
'
...
'
..
. 1 1
' .
' .
.
..: . '. .. .. .
. ' ' .
700 .........:
·
~
. '
. '
i ~ ·i······ :. .: .
,.. , ~. ..
·· .. .. .. ..
· . . .
··r·.. · . ·-:.· ·r·· ·:· · . ·
" "
.
· '. . . . . '. ..
600 j' i· .. ·· .. ·····l t..· ~ ..
soo ........ : :
~ ~ ~ r·.. . ·.. ···t···..··.. :.j t ..· ~: rà'd'd~a"
. .
. . ..
V de bo is ~oo ..........................................
· . '
._ .. ··
. ..........................
.
·· .. . ..
"
.
...
. .:
en cm3 : :
. '
: : :
· ... "
: : :: : :
300 ":.: ·1··········~·········~ i··········~·········~ ·1·········· ~ ~ A" : 5 e~e 9a'
·· . .. .
. ' • 1
200
1 '
.•....•..:......•... :
.
: :
.
!
'
: .........:- .: ~. '" ..
··· ...
··. ...
100 ........ ":·· .
: :
..
.
..:. . ': : -: ,. .
"
· . : : --:"---:
··· .".
Fi~lIrc 8 " Accroissement du volume de bois (V, en cm3) en conditions liydriques non limiiantes d'Acacia tortilis ct
d'Acacia sencgal.
Il s'agil des cinétiques de transpiration de la journée du 08 novembre 1990. Ces cinétiques ont été établies pour un
ensemble de respectivement huit individus d'Acacia tortllis Cl d'Acacia senegal pour deux régimes hydriques: 10 ) un
traitement sans stress hydrique Où la dose d'irrigation journalière a ërc maximale (V cc); el 2°) un traitement où le
stress hydrique a été "sévère", avec une dose d'irrigation journalière égale à 33.3 % de Vcc.
La transpiration maximaleobservée à 100 % de Vcc. exprimée en ug d'H20 transpirée par unité de surface Ioliaire.
d'Acacia senegal est supérieure à celle d'Acacia tortilis (respectivement 19.96J,.lg.cm- 2.s· 1 Cl 6.71 J,.lg.cm- 2.s· I ). De
même. dans des conditions Iimitantes en eau (33 % de Vcr> Acacia sel/cgal transpire plus (14.69 J,.lg.cm- 2.s- 1 )
qu'Acacia tortilis (1.34 J,.lg.cm- 2 .s· l ) pour cette journée: il y aurait un début d'augmentation de la résistance
stomatiquc pour tics potentiels hydriques avoisinant ·2.5 MPa dans le cas d'Acacia sel/egal mais ·~.O MPa dans le
cas tI'Acacia tortilis. Celle différence de transpiration implique que. sur la période étudiée. Acacia scnegal
consommera la majeure partie de l'cau disponible alors qu'Acacia tortiiis "économisera" celle cau.
En termes d'efficience d'utilisation de l'cau pour la production de bois (masse de bois produite par unité tic volume
d'cau consommée) Acacia sel/l'gal serait moins efficient qu'Acacia tortilis.
Celle différence d'efficience est une première caractéristique écophysiologiquc qui permettra de comprendre la
régression d'Acatia senegal ct la slahililé d'Acacia tortilis.
12 Grouzls, Nizinski et Fournier
20
18
16
12
Tr 10
rg/cm2.s
8
• [0" 33CCl
0
~oo 500 600 700 800 900 1000 1100
Temps. en mn
12 h • 720 mn
Figure 9 : Evolution de la transpiration (Tr, en J.lg.cm- 2.s· 1) d"Acacia scncgal en condition hydriql/c sans stress 011 la dose
journalière a été maximale (V cc) ct en condition OIi le stress hydriquc a été "sévère" avec une dose d'irrigation
journalière égale à 33 % de Vcc.
Tr
fg/Cm2.S 3
(O,33CCl
...
-.....
soo 600 700 800 900 1000 1100
Temps, en mn
12 h = 720 mn
fhlllfsl Ill: I:Jl~>lHlicl" d.. 1.. 1,,,..,I/'''''<llic''' (7'" C",. J/A.",,'HI ,.'"", 1) d'tlcoci'ilorlilis~" co"di/ion ")'d,i'lu~ sans stress où la
dose journalière a .:,é maximale (V cc) et l'II condition vii le stress ltydriqu« a été "sévère" al'cc unc dose
d'irrigation jOllrnaliër,' égale à 33 % dl' Vcc.
Arbre et hetb« au Sene! 13
V. CONCLUSION
Ces premiers résultais nous permettent d'affirmer qu'il existe bien un "effel arbre" sur la strate herbacée qui se
traduit par une composition florisliquc propre inféodée à J'arbre, par une augmcntmiou de la diversité Iloristiquc Cl
une augmentation de la productivité, ce en quoi on rejoint les travaux de Singh el Lai (1969); Ticdernann el
Klemmedson (1977): Bernhard-Revcrsat (1982): Bclsky el of. (1989),
Sur une saison de végétation l'ensemble arbre-herbe utilise Ioule la réserve en eau du sol, ce qui n'est pas le cas des
zones herbacées. ceci laisse supposer que celle steppe sahélienne pourrait être plus densement arborée (hypothèse à
étudier).
Dans l'ensemble arbre-herbe. il y a partage de l'eau du sol dans l'espace entre les arbres et les herbes. ces dernières
exploitant la zone superficielle du sol; cl il y a partage de l'eau entre les différentes espèces arborescentes. celles-çi
coexistant en exploitant différentes profondeurs du sol; à ce partage de l'eau dans l'espace correspond un partage de
l'eau dans le temps. compte tenu des phénologies non synchrones de ces espèces (en cours d'étude).
La différence d'efficience d'utilisation de J'eau pour la production de matière sèche entre Acacia tortitis et Acacia
sel/ego/ est un élément de l'étudeconcernant l'adaptationdes espèces de celle steppe à la désertification actuelle.
Remerciemen ts
Nous remercions Messieurs Elie AKPO et M'Baye YOUM de leur aide sur le terrain.
Anonyme, 1988. Introduction au projet "Ecosystemes pastoraux sahéliens". GEMS. série Sahel. PNUE. Editions
FAO. Rome. 146 pp.
Baujard P., Pariselle A., 1987. Fabrication de microtamis et préparation de nématodes pour l'observation au
microscope à balayage. Revue Nématologique, 10,477-481.
Beksky A.J., Amundson R.G., Duxbury J.M., Riha S.J., Ali, A.R., Mwonga S.M., 1989. The
cffccts of trccs on thcir physical, chcmical. and biological cnvironmcnts in a serni-arid savanna in Kenya. Journal
of Applied Ecology, 26. 1005-1024.
Benzecrl J.P., 1970. L'analyse des données. Publications de l'Institut de Statistique de l'Université de Paris VI.
Paris. .
Bernhard-Reversat F., 1982. Biogeochernical cycles of nitrogen in serni-arid savanna. Oikos, 38. 321-332.
nille J.C., 1977. Elude de la production primaire nette d'un écosystème sahélien. Travaux et Documents de
- l'ORSTOM. Paris, n065. 81 p.
Cole M.M., 1986. The Savannas: Biogcography and Gcobotany. Academie Press. New York,
Cornet A., 1981. Le bilan hydrique et SOIl rôle dans la production de la strate herbacée de quelques phyiocéuoscs
sahéliennes au Sénégal, Thèse de Docteur-Ingénieur. Université des Sciences et Techniques du Languedoc.
Montpellier, 354 p.
Davis S.D., Mooney Il.A., 1986. Warer use patterns of coocuring chaparral shrubs, Occologia. 70. 172-177.
Dlallo A.K., VaJenza .1., 1972. Etude des pâturages naturels du nord Sénégal. Eludes agroxtologiques 11°;14 +
cartel:200000.lEMVT. Maison-Alford.
Dye P.J., Spear p:r., 1982. The cffccts of bush clearing and rainfall variability 011 grass yicld and
composition in south-west Zimbabwe. Zimbabwe Journal of Agricultural Rcscarch, 20. 103-1 18.
Grouzis M., 1988. Structure, productivité el dynamique des systèmes écologiques sahéliens (Marc d'Oursi,
Burkina Faso). Collection Etudes ct Thèses. Editions de l'ORSTOM. Paris. 336 p + annexes.
14 Grouzis, Nizinski et Fournier
Grunow .1.0., Groeneveld Il.'1'., Du Toit S.lI.c., 1980. Abovc-ground dry malle!" dynamics of the grass
layer of a South African trec savanna, Journal of Ecology. 68, 877-889.
Huntley n~J., Walker n.H., 1982. Ecology of Tropical Savannas. Springer-Verlag, New York.
Ovalle C., Avenado J., 1987. Interactions de la strate ligneuseavec la strate herbacée dans les formations
d'Acacia cavell (Mol.) Hook. et Am. au Chili. (1) Influencede l'arbre sur la composition Iloristique, la production
et la phénologiede la strate herbacée. Acta Occologica/Occologia Plantarum,8. 385-404.
Ovalle C., Avenado J., 1988. Interactions de la strate ligneuseavec la strate herbacée dans les formations
d'Acacia cavell (Mol.) Hook. et Am. au Chili. (II) Influence de l'arbre sur quelques éléments du milieu:
microclimat et sol. Acta Oecologica/Oecologia Plantarum,9. 113-134.
Pallardy S.G., Kozlowski '1'.'1'., 1980. Cuticule dcvcloprnent in the stomaial region of Pop ulus clones.
New Phytologist, 85. 363-368.
Penman II.L., 1948. Nalural evaporation from open water, barc soil and grass. Proceedings of the Royal
Society London A. 193, 120-145.
Poupon H., 1980. Structure et dynamique de la strate ligneuse d'une steppe sahélienne au nord du Sénégal.
Collection Etudes el Thèses, Editions de l'ORS TOM. Paris, 317 p + annexes.
Sarmiento G., 1984. The Ecology of Neotropical Savannas. Harvard University Press. Cambridge.
Singh K.S., Lai P., 1969, Erreel or Khejari (Prosopis spicigera Linn) and Babool (Acacia arabica) trecs on
soil fertility and profile characteristics. Annalsof Arid Zones, 8, 33-36.
Tiedemann A.R., K1emmedson J.O., 1977. Effect of mesquite on physical and chemical properties of the
soil. Journal of Range Management, 30. 361-367.
Ullman 1., 1985. Diurnal courses of transpira: ion and stornatal conductance of Sahelian and Saharian Acacias in
the dry season. Flora, 176. 383-409.
Van llavel C.lI.M., 1966. Potcntial evaporation: The cornbination concept and us experimental verification.
Water ResourcesResearch, 2.455-467.
Walker n.H., 1987. Determinants of Tropical Savannas, IUBS Monograph Series n03. IRL Press. Oxford.
Walker n.II., Ney-Meir 1., 1982. Aspects of rbe stability and resilience of savanna ccosysterns. In: Huntley,
BJ. and Walker, B.H. (Eds.), Ecology of tropical sm·Qllllos. Springer-Verlag, Berlin, 556-590.
1
THEME5DERECHERCHE PAYS