Syntaxonomie des peuplements de Tetraclinis articulata (Vahl) Master de la

région de Tipaza (Algérie)

Badia Siab-Farsi1, Yamina Kadid2, Chafika Bouzahar3, Houria Khelifi4

1
Laboratoire des Ressources génétiques et biotechnologies. Ecole Nationale Supérieure

Agronomique. El-Harrach. Alger. Algérie.

2
Laboratoire de Conservation, Gestion et Amélioration des Ecosystèmes Forestiers. Ecole

Nationale Supérieure Agronomique. Alger. Algérie.

3
Univ Brest, EA 2219 Géoarchitecture F 29200 Brest – France / Laboratoire de Conservation,

Gestion et Amélioration des Ecosystèmes Forestiers. Ecole Nationale Supérieure

Agronomique. Alger. Algérie.

4
Lotissement Mohamed Boudiaf villa 73 Ouled Fayet 16095, Algérie.

Auteur correspondant : B. Siab-Farsi : b.farsi@ensa.dz

Résumé

Cette étude consiste à analyser les formations à Tetraclinis articulata de la région de Tipaza

afin de préciser leur statut phytosociologique. Sur la base de 356 relevés phytosociologiques,

les auteurs ont pu décrire 6 groupements de rang association dont 5 sont nouvellement décrits.

Mots clés : Phytosociologie, Tetraclinis articulata, Région de Tipaza, Algérie.

Abstract

1
This study consists of analyzing the Tetraclinis articulata formations of the Tipaza region in

order to specify their phytosociological status. On the basis of 356 phytosociological records,

the authors were able to describe 6 groupings of association rank, of which 5 are newly

described.

Key words: Phytosociology, Tetraclinis articulata, Tipaza Region, Algeria.

1. Introduction

Le Thuya de Berbérie ou Tetraclinis articulata (Vahl) Master est une espèce endémique du

bassin méditerranéen occidental. Sa répartition inclut le Maroc, l'Algérie, la Tunisie et

quelques stations dans l’île de Malte et au sud-est de l’Espagne (Alcaraz, 1979 ; Benabid &

Fennane, 1994).

Tetraclinis articulata est un arbre de 5 à 15 m de haut, thermophile et xérophile, à croissance

lente, à la couronne lâche à plusieurs sommets. Du point de vue écologique, le Thuya est

indifférent aux substrats. Il colonise aussi bien les calcaires que les roches primitives

(granites, schistes, quartzites) voire les grés et les sédiments sablonneux. Il se développe sur

des substrats superficiels et évite les sols lourds et les milieux humides. Il est présent du bord

de mer jusqu’à 1100 m d’altitude. Il s’observe essentiellement au thermoméditerranéen, mais

pénètre au méso-méditerranéen et il est très largement préférentiel du bioclimat semi-aride,

mais va, localement, jusque dans l’aride supérieur (Quézel & Médail, 2003).

L’aire algérienne du Tetraclinis articulata est évaluée à moins de 140.000 ha (Maatoug,

2003). Il est signalé surtout, en Oranie jusqu’à la frontière marocaine et très rare à l’est

d’Alger dans le secteur de Kabylie (Quézel & Santa 1962-1963). Cette espèce offre quelques

2
stations isolées dans le secteur algérois notamment dans la région de Tipaza et dans quelques

gorges du Tell littoral.

Situé dans la région de Tipaza, le territoire étudié s’étend entre oued Nador à l’est jusqu’à

oued Messelmoun à l’ouest. Il est bordé au nord par la mer Méditerranée et au sud par les

monts du Zaccar. L’ensemble des sites échantillonnés s’étend sur un gradient altitudinal

compris entre 20 et 905m d’altitude au Mont Chenoua (figure 1).

Figure 1 : Localisation de la zone d’étude

Figure 1 : Location of the study area

La région concernée par le présent travail se rattache au district littoral mitidjo-ténésien (A1),

secteur algéro-ouarsenien (A) du domaine maghrébo-tellien (Meddour, 2010). Elle se situe au

niveau de l’étage bioclimatique subhumide à hiver doux avec une période sèche de 4 mois,

allant de la fin du mois de mai jusqu’à la mi-septembre.

L’analyse floristique menée récemment dans la région (Siab-Farsi et al., 2016 et Siab-Farsi,

2018) montre que la richesse floristique qu’elle recèle s’exprime par des paysages constitués

de remarquables forêts de Thuya de Berbérie.

Dans la région, les premières descriptions phytosociologiques des tétraclinaies ont fait l’objet

des travaux de Nègre (1964) et Baumgartner (1966) qui ont décrit un groupement à

Tetraclinis articulata et Rosmarinus tournefortii de Noé, dans la partie orientale du Mont

Chenoua.

2. Matériel et Méthodes

3
A travers cette étude qui vise la description phytosociologique des tétraclinaies de la région de

Tipaza, nous nous proposons de compléter l’inventaire des syntaxons et d’en préciser le statut

phytosociologique.

L’étude de ces formations végétales a été effectuée sur la base de relevés phytosociologiques

réalisés suivant la méthode sigmatiste (Guinochet, 1973 ; Géhu & Rivas-Martinez, 1981).

Les relevés réalisés ont été traités successivement par l’Analyse Factorielle des

Correspondances (AFC) et une Classification Ascendante Hiérarchique (C.A.H. méthode de

Ward) à l’aide du logiciel R (package FactoMineR, version 3.4.4).

3. Résultats

3.1 Analyse des données

L’analyse a été appliquée à 375 relevés réalisés dans les formations forestières à Tetraclinis

articulata. Le dendrogramme obtenu (figure 2) montre la séparation de deux clusters A et B ;

le premier correspond au groupement à Quercus rotundifolia Lamk et Tetraclinis articulata

(série de Chêne vert), le deuxième réunit les groupements de Tetraclinis articula issus de la

dégradation de la subéraie (série de Chêne liège). C’est la présence distinctive du Chêne vert

dans l’ensemble A qui sépare les deux clusters.

L’ensemble B se distingue par de multiples ramifications dans le dendrogramme traduisant

l’importante dissimilitude floristique entre les groupements le constituant. Il se divise en deux

sous-ensembles, le premier (B1) correspond aux formations sylvatiques élevées, stables et

denses à Tetraclinis articulata et le second (B2) regroupe les formations claires à Thuya ayant

une allure forestière.

4
Parmi les 10 groupements individualisés par la CAH, 4 ont déjà fait l’objet d’une publication

à paraître dans les Documents Phytosociologiques. Ce sont le Rusco hypophylli-

Tetraclinidetum articulatae Hadjadj-Aoul & Loisel (1999), le Tetraclinido articulatae-

Quercetum cocciferae Fennane 1988, le Tetraclinido articulatae-Pinetum halepensis Fennane

1988 et l’Oleo sylvestris-Tetraclinidetum articulatae Hadjadj-Aoul & Loisel (1999). Les 6

groupements restants seront traités dans le présent travail.

Figure 2 : Dendrogramme des tétraclinaies de la région de Tipaza

Figure 2 : Dendrogram of tetraclinaies in the Tipaza region

3.2 Les groupements à Tetraclinis articulata

Le Thuya de Berbérie, est une essence paraclimacique s’inscrivant, dans les séries du Chêne

vert, du Chêne-liège, voire du Genévrier rouge, avec lesquelles il est fréquemment en

mélange (Hadjadj-Aoul & Loisel, 1999).

Sur le plan syntaxonomique, Fennane et al (1984), Fennane (1988), Hadjadj-Aouel (1991),

Benabid & Fennane (1994) et Hadjadj-Aouel & Loisel (1999) décrivent des communautés

formant des structures préforestières qu’ils rattachent aux Pistacio lentisci-Rhamnetalia

alaterni.

Toutefois, il arrive que le Thuya forme de véritables groupements forestiers qui relèvent des

forêts sclérophylles des Quercetalia illicis. Par conséquent, Fennane (1988) puis Benabid &

Fennane (1994) suggèrent l’existence d’une unité syntaxonomique à Thuya qui se rattacherait

à l’ordre des Quercetalia ilicis et à l’Oleo-Quercion rotundifoliae. Par ailleurs, Hadjadj-Aoul

& Loisel (1999) créent une sous alliance nommée Tetraclinido articulatae-Quercenion

5
cocciferae dans l’Oleo-Quercion à laquelle ils rattachent les tétraclinaies de l’étage

bioclimatique subhumide de l’Algérie nord-occidentale.

3.2.1 Querco rotundifoliae-Tetraclinidetum Fennane 1988

Ce groupement de Chêne vert en mélange avec le Thuya (tableau, 1) se présente comme une

forêt dense avec un recouvrement moyen de 80%. Les espèces dominantes sont Ceratonia

siliqua L., Pinus halepensis Mill., Quercus coccifera L., Q. rotundifolia et Tetraclinis

articulata.

Cette formation représente les peuplements à Chêne vert les plus thermophiles de la région.

Elle se développe sur les versants sud des forêts de Beni Hbiba, Taourira et Tala Chabane à

des altitudes moyennes inférieures à 500m en bioclimat thermoméditerranéen sec.

C’est une formation intermédiaire entre les tétraclinaies et les chênaies vertes. L’intégration

de Tetraclinis articulata au sein de cette chênaie est due à la forte exploitation de Chêne vert.

Potentiellement, c’est une chênaie verte qui évolue vers une tétraclinaie dépourvue de Chêne

vert vu qu’ici, les forêts de Thuya sont dans leur optimum écologique.

Inversement, au Maroc, Fennane (1988) décrit une association de Chêne vert à Tetraclinis

articulata en bioclimat semi-aride supérieur et subhumide frais et tempéré dans les piémonts

nord-atlasiques qui évoluerait plutôt vers une chênaie verte à cause de la surexploitation du

Thuya.

Tableau 1 : Querco rotundifoliae-Tetraclinidetum articulatae Fennane 1988

Table 1 : Querco rotundifoliae-Tetraclinidetum articulatae Fennane 1988

3.2.2 Phillyreo angustifoliae-Tetraclinidetum articulatae ass. nov. hoc loco

6
Cette formation forestière se différencie par la prédominance de Phillyrea angustifolia L. et

Tetraclinis articulata (tableau 2, holotypus : relevé 4). Elle présente un peuplement dense où

le recouvrement varie de 70 à 100%. Le peuplement présente une hauteur moyenne égale à 8

m.

Ce groupement, de basse à moyenne altitude (40 à 500m) et des pentes variant entre 10 à

30%, se développe principalement sur les expositions fraiches du nord-est du Mont Chenoua,

dans la forêt de Beni Hbiba et au sud de la forêt de Taourira où les sols profonds, recouverts

d’une litière importante sont liés à des substrats calcaires ou siliceux avec des schistes plus ou

moins intercalés par des bancs gréseux.

A l’ouest de la zone d’étude, Hadjadj-Aoul & Loisel (1999) décrivent un Tetraclinido

articulatae-Phillyreetum latifoliae sur les monts de l’Oranie (Tlemcen, Daya et Saida) qui se

rapproche du groupement décrit ci-dessus. Ces deux communautés présentent des similitudes

floristiques appartenant aux Quercetea ilicis et Pistacio-Ramnetalia, mais l’absence de

certaines caractéristiques de l’association évoquée par les deux auteurs, telles que Phillyrea

latifola L., Cytisus arboreus (Desf.) DC. subsp baetica et Teucrium fruticans L. nous permet

de considérer la phytocénose identifiée dans la région de Tipaza comme une association à part

entière.

Tableau 2 : Phillyreo angustifoliae-Tetraclinidetum articulatae ass. nov. hoc loco

Table 2 : Phillyreo angustifoliae-Tetraclinidetum articulatae ass. nov. hoc loco

3.2.3 Osyrido lanceolatae-Tetraclinidetum articulatae ass. nov. hoc loco

Il s’agit d’un groupement forestier caractérisé par la dominance de Tetraclinis articulata et

Osyris lanceolata Hochst. & Steud. qui présentent une abondance très élevée et une forte

7
présence. Cette tétraclinaie constitue un peuplement dense, avec un recouvrement qui peut

atteindre les 100 % et s’élève à plus 8 m de hauteur.

Ce groupement est très répandu au Mont Chenoua et sur le versant sud de la forêt du Grand-

Pic. On le rencontre entre 100 à 500m d’altitude et sur des terrains à forte pente (15 à 25%)

dont les sols sont peu profonds et le substratum lithologique est constitué de roches calcaires,

de marnes ou encore de grès calcaires.

Cette association présente une certaine variabilité écologique permettant de distinguer deux

variations pouvant être élevées au rang de sous-associations :

 typique, très fréquente qui se développe sur différentes expositions de la zone étudiée dont

les espèces différentielles sont Osyris lanceolata et Tetraclinis articulata. Nous proposons de

la nommer typicum subass. nov. (holosyntype relevé 5, tableau 3)

 à Asparagus albus L., moins thermophile, se caractérise par la faible fréquence des

espèces thermoxérophiles. La densité du milieu est marquée par la rareté des espèces

caractéristiques des Rosmarinetea officinallis et l’absence de celles des Cisto-

Lanvanduletea. Les taxons différentiels sont Asparagus albus, Prasium majus L. et

Cyclamen africanum Boss. & Reut. témoignant de l’ambiance humide et fraiche de cette

unité de végétation que nous proposons de nommer asparagetosum albi subass. nov.

(holosyntype relevé n° 15, tableau 3).

Tableau 3 : Osyrido lanceolatae-Tetraclinidetum articulatae ass. nov. hoc loco

Table 3 : Osyrido lanceolatae-Tetraclinidetum articulatae ass. nov. hoc loco

3.2.4 Erico arboreae-Tetraclinidetum articulatae Hadjadj-Aoul (1988) ass. nov. hoc loco

8
Ce groupement à Tetraclinis articulata et Erica arborea L. correspond à une formation

forestière où la strate arborescente est formée de Thuya de Berbérie et de Pin d’Alep. La strate

arbustive est occupée essentiellement par des individus hauts de Phillyrea angustifolia,

Pistacia lentiscus L., Quercus coccifera et Erica arborea. Il s’agit d’une formation

moyennement dense mais qui peut atteindre un recouvrement de 100% (tableau 4,

holosyntype relevé n°10).

Du point de vue physionomique, Tetraclinis articulata et Erica arborea dominent et

représentent les éléments majeurs de l’association.

Cette unité de végétation se localise au nord-est du Mont Chenoua ainsi que dans les forêts de

Taourira et Beni Hbiba. Elle occupe des terrains allant de 80 à 380m d’altitude et à pentes

élevées (10 à 45%). Le substrat, très peu calcaire est de nature variée : il est à base de grès, de

schistes et de marnes gréseuses plus ou moins calcaires.

Cette tétraclinaie à Erica arborea a été mise en évidence par Hadjadj-Aoul (1988) mais sa

description n’a jamais été publiée. Nous proposons ainsi de valider cette association sous le

nom d’Erico arboreae-Tetraclinidetum articultae (Hadjadj-Aoul 1988) ass. nov.

Tableau 4: Erico arboreae-Tetraclinidetum articultae (Hadjadj-Aoul, 1988) ass. nov. hoc

loco

Table 4: Erico arboreae-Tetraclinidetum articultae (Hadjadj-Aoul, 1988) ass. nov. hoc

loco

3.2.5 Erico multiflorae-Tetraclinidetum articultae (Hadjadj-Aoul, 1988) ass. nov. hoc

loco

9
Le groupement à Tetraclinis articulata et Erica multiflora correspond à une forêt basse

généralement dense à trouée (50 à 100%). Physionomiquement, Tetraclinis articulata et Erica

multiflora L. forment les éléments majeurs de cette formation forestière.

Cette phytocénose s’étend surtout sur les revers maritimes de la partie ouest du Mont

Chenoua ainsi qu’au niveau de la forêt de Taourira, entre 100 à 300m d’altitude (tableau 5,

holosyntype relevé n°9). Les pentes sont faibles, moyennes à fortes (10 à 70%). La lithologie

est constituée principalement de calcaires et de grès.

Cette phytocœnose présente des affinités floristiques et édaphiques avec un groupement à

Erica multifora et Tetraclinis articulata décrit par Hadjadj-Aoul (1988) dans la région

oranaise entre les piémonts nord du massif de Traras jusqu’aux environs du Cap Ténès sur les

revers maritimes du Dahra. Ce groupement présente deux faciès : l’un à Juniperus phoenicea

L. et l’autre à Erica multiflora. La première espèce étant totalement absente dans nos relevés ;

cela nous permet d’intégrer le groupement décrit dans la région de Tipaza au faciès typique à

Erica multiflora et Tetraclinis articulata de Hadjadj-Aoul (1988) et d’élever ce syntaxon au

rang d’association sous le nom d’Erico multiflorae-Tetraclinidetum articultae (Hadjadj-Aoul

1988) ass. nov.

Tableau 5: Erico multiflorae-Tetraclinidetum articulate (Hadjadj-Aoul, 1988) ass. nov.

hoc loco

Table 5 : Erico multiflorae-Tetraclinidetum articulate (Hadjadj-Aoul, 1988) ass. nov. hoc

loco

3.2.6 Telino linifoliae-Tetraclinidetum articulatae ass. nov hoc loco

10
Cette tétraclinaie est caractérisée par la constance et l’abondance de Teline linifolia (L.) Webb

& Berthel. et Tetraclinis articulata. Elle est peu répandue dans la zone d’étude et présente des

recouvrements importants allant de 65 à 95%.

Il s’agit d’un groupement héliophile, rencontré sur la façade maritime de la partie ouest du

Mont Chenoua : Forêt de Si Moussa à l’ouest d’oued Hachem et sur les revers maritimes de la

forêt de Taourira. Il se développe sur des pentes relativement fortes, oscillant entre 5 et 65%.

Cette formation végétale soumise aux embruns marins se développe sur des sols

moyennement riches en matières organiques et souvent recouverts de débris pierreux. Ceux-ci

apparaissent essentiellement sur des grès ou des grès calcaires et à des altitudes plus ou moins

basses allant de 20 à 276m.

Compte tenu de l’abondance de Teline linifolia au sein de ce syntaxon, nous l’avons comparé

avec le Telino linifoliae-Quercetum suberis décrit par Zeraia (1981) en Algérie et par Barbero

et al. (1981) au Maroc. Les deux unités de végétations se rapprochent sur le plan écologique.

De même, elles montrent des similitudes floristiques au niveau des espèces des Quercetea

ilicis et Pistacio-Ramnetalia.

Quercus suber qui marque la physionomie de ce groupement décrit est totalement absent dans

la tétraclinaie à Teline linifolia. Ce type de formation semble être un stade dynamique

intermédiaire entre la subéraie et la tétraclinaie. Nous proposons dans ce cas une association

nouvelle, que nous nommons Telino linifoliae-Tetraclinidetum articulatae ass. nov.

Le groupement considéré montre dans la zone étudiée plusieurs variantes liées aux conditions

édaphiques, ce qui détermine les sous associations suivantes:

 à Cytisus villosus Pourr. et Cistus albidus L., sur des sols acides dont le substratum

11
 géologique est constitué essentiellement de grès nommée cytisetosum villosi sub ass. nov.;

(holosyntype relevé 4, tableau 6)

 à Helianthemum syriacum (Jacq.) Dum. Cours. et Teline monspessulana (L.) Koch

inféodée aux sols basiques qui reposent sur des roches calcaires nommée

helianthemetosum syriacii subass. nov.; (holosyntype relevé 13, tableau 6)

 et la sous-association typicum sub ass. nov., (holosyntype relevé 19, tableau 6) qui

présente les caractéristiques de l’association.

Tableau 6 : Telino linifoliae Tetraclinidetum articulatae ass. nov. hoc loco

Table 6 : Telino linifoliae Tetraclinidetum articulatae ass. nov. hoc loco

4. Discussion

Les communautés à Tetraclinis articulata occupent une place importante dans la région de

Tipaza et apportent une originalité paysagère et patrimoniale pour le centre de la partie côtière

de l’Algérie.

Contrairement aux tétraclinaies de l’étage bioclimatique semi-aride qui sont actuellement

atteintes par le phénomène de dépérissement, cas des formations de la région du Traras

(Nichane & Khelil, 2014), les tétraclinaies de l’étage bioclimatique subhumide de la région de

Tipaza se trouve dans un bon état sanitaire. Elles montrent une homogénéité physiognomique

et structurelle notable et se développent dans une ambiance forestière naturelle plus ou moins

stable. Ces végétations se localisent à des altitudes allant de 20 à 900m et prospèrent sur

différents types de sols à base de grès, calcaires, schistes et marnes.

12
L’Analyse de ces diverses unités de végétation caractérisées par une couverture forestière en

voie de dégradation a mis en évidence l’existence d’un problème d’appartenance

synsystématique.

D’après nos observations, il s’avère que, les tétraclinaies de l’étage bioclimatique subhumide

de la région de Tipaza établissent la transition entre les végétations forestières des Quercetalia

ilicis d’une part et les formations préforestières des Pistacio lentisci-Rhametalia alaterni

d’autre part.

De ce fait, nous proposons d’élever la sous alliance du Tetraclinido articulatae-Quercenion

cocciferae Hadjadj-Aoul & Loisel (1999) qui regroupe les tetraclinaies de l’étage

bioclimatique subhumide sur tous les types de substrats, au rang d’alliance que nous appelons

Querco cocciferae-Tetraclinidion articulatae rattachée à l’ordre des Quercetalia ilicis. Un

travail de synthèse plus large incluant l’ensemble des groupements décrits au Maroc, en

Tunisie et en Espagne est mené pour confirmer l’existence de cette alliance.

Conclusion

Au terme de cette étude, 11 unités phytosociologiques ont été déterminées dont 6 associations

et 5 sous-associations nouvellement décrites. Ces unités de végétations définies sur le plan

phytosociologique correspondent aux peuplements forestiers à Thuya de Berbérie de l’étage

bioclimatique subhumide de la région de Tipaza. Elles représentent un ensemble original,

caractérisé par une diversité phytosociologique liée aux conditions bioclimatiques,

géomorphologiques et anthropozoïques. Quant à leur appartenance synsystématique, ces

phytocénoses s’insèrent dans le schéma suivant :

QUERCETEA ILICIS Br.-Bl. ex A. Bolos & O. Bolos 1950

13
Quercetalia ilicis Br.-Bl. ex Molinier 1934

 Querco cocciferae-Tetraclinidion articulatae all. nov.

Querco rotundifoliae-Tetraclinetum Fennane 1988

Phillyreo angustifoliae-Tetraclinidetum articulatae ass. nov. hoc loco

Osyrido lanceolatae-Tetraclinidetum articulatae ass. nov. hoc loco

typicum subass. nov. hoc loco

asparagetosum albi subass. nov. hoc loco

Erico arboreae-Tetraclinidetum articulatae (Hadjadj-Aoul, 1988) ass. nov.

hoc loco

Erico multiflorae-Tetraclinidetum articultae (Hadjadj-Aoul, 1988) ass. nov.

hoc loco

Telino linifoliae-Tetraclinidetum articulatae ass. nov. hoc loco

cytisetosum villosi subass. nov. hoc loco

helianthemetosum syriacii subass. nov. hoc loco

typicum subass. nov. hoc loco

Enfin, cette contribution à l’échelle régionale vient compléter les travaux de Nègre (1964), de

Baumgartner (1966) dans la région de Tipaza et ceux de Hadjadj-Aoul (1991) et Hadjadj-

14
Aoul & Loisel (1999) sur les formations à Tetraclinis articulata à l’ouest de la zone d’étude et

peut être considérée comme un apport au prodrome des végétations d’Algérie.

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