DONNES GNRALES

SUR L'ORGANISATION DU SYSTME NERVEUX

ET DES NOYAUX DES NERFS CRNIENS
1. Plan d'organisation du systme nerveux
Le systme nerveux peut tre divis en deux parties :

a) Un systme nerveux priphrique comprenant : rcepteurs, nerfs, racines spinales, ganglions spinaux.
b) Un systme nerveux centra/ ou nvraxe qui peut lui-mme tre divis en trois constituants :
les centres mtamriques ou segmentaires (substance grise de la moelle pinire et noyaux des nerfs
crniens) ;
les centres supra-segmentaires sous-corticaux (formation rticule, thalamus, cervelet, noyau rouge,
noyaux gris de la base, etc.) ;
les centres supra-segmentaires corticaux (cortex crbral).
1. Centres segmentaires
La notion de centre segmentaire (ou mtamrique) sera tudie en dtail ultrieurement, disons simplement
qu'il s'agit des centres directement responsables de l'innervation d'un mtamre.
2. Centres supra segmentaires

Ils chappent l'organisation mtamrique. Ils collectent les messages issus de tous les mtamres, les intgrent
et laborent une rponse globale de l'organisme, qui repose sur une activit coordonne des diffrents segments.
3. Voies ascendantes et voies descendantes

Le modle gnral des voies ascendantes est constitu de trois neurones, le premier neurone (protoneurone ou
neurone primaire) est un neurone en T, son corps cellulaire se trouve dans un ganglion spinal ou un ganglion
cphalique, son extrmit axonique se termine dans les centres segmentaires, o il fait synapse avec le deuxime
neurone (fig. 36). L'axone du deuxime neurone conduit l'information dans les centres supra-segmentaires souscorticaux (le thalamus le plus souvent) o un troisime neurone thalamo-cortical met un axone jusqu'au cortex.
Les voies descendantes sont constitues de deux ou de trois neuro nes. Toute commande effectrice rsulte
d'une activation des voies descendantes. Cette information se distribue dans les trois tages du S.N., (fig.),
en consquence, on distingue :
une motricit rflexe : les affrences d'un segment excitent directement ou par l'intermdiaire
d'interneurones, les neurones effecteurs du mme segment (rflexes segmentaires) ou du segment voisin (rflexes
inter-segmentaires). Ces neurones se rendent directement aux muscles squelettiques stris, ce sont des
motoneurones, ou par l'intermdiaire du systme nerveux vgtatif, vers les glandes, les muscles lisses eu le
cur. La motricit rflexe permet l'autonomie segmentaire, elle explique par exemple, le maintien du tonus des
membres postrieurs aprs section de la moelle pinire ;
une motricit extra-pyramidale qui rsulte de lactivation des centres supra-segmentaires sous-corticaux, la
commande est apporte aux centres segmentaires par les voies extra-pyramidales. Elle permet des activits
motrices complexes puisqu'un animal ayant subi une ablation corticale peut toujours mastiquer et
dglutir. On parle aussi de motricit automatique ;
une motricit pyramidale qui rsulte de l'activation du cortex, lequel peut activer les motoneurones
segmentaires, soit directement par la voie pyramidale, soit par l'intermdiaire des centres supra-segmentaire
sous-corticaux. Elle sous-tend la motricit volontaire.

Fig. 1 Schma synthtique du plan gnral dorganisation du systme nerveux

Attention : Cette reprsentation est incomplte car elle nintgre pas la composante motionnelle des sensations.

2. Mtamrie
Avant d'aborder l'tude de l'appareil manducateur, il est ncessaire de comprendre l'organisation des nerfs
crniens qui le contrlent. Elle est complexe et rsulte de transformations et de nombreux remaniements partir
de structures primitives. Elle ne peut tre comprise qu' l'aide de la phylogense (tude du dveloppement des
phylums au cours des temps gologiques) et de l'ontogense (tude du dveloppement d'un individu de la
procration la mort). Par souci de simplification, nous envisagerons l'organisation de la moelle avant
celle du tronc crbral.

3. Organisation de la moelle pinire

Organisation du systme nerveux et des noyaux des nerfs crniens
51
Les vertbres, les ctes, les racines spinales, les ganglions rachidiens sont des tmoins de l'organisation
mtamrique. La persistance chez les mammifres et chez l'homme d'une organisation mtamrique est particulirement nette lorsque les territoires des diffrents dermatomes, chacun innerv par une paire de racine spinale,
sont considres (fig. 37).
1. Mtamrisation primitive

Chez les vers annelides, la mtamrisation en anneau s'accompagne d'une disposition parallle du systme
nerveux; des cellules rceptrices apportent les informations de la paroi ventrale vers un ganglion nerveux situ
ventralement dans le segment. Du ganglion sont issues des cellules conductrices qui envoient un prolongement
entrant en contact avec les cellules effectrices. L'unique ganglion constitue un centre d'intgration puisqu' son

niveau converge un ensemble d'informations donnant comme rsultat une rponse organise : la commande
effectrice. Les anneaux sont relativement indpendants les uns des autres, on parle d'une organisation
segmentaire.
On peut dj distinguer pour un segment :
l'ensemble du revtement externe qui s'appelle chez les vertbrs : le dermatome ;
l'ensemble des muscles qui chez les vertbrs prend le nom de myotome.
Toutefois les segments ne sont pas tous identiques entre eux ; il existe un gradient morphogntique selon
lequel ce segment est d'autant plus spcialis, un rle d'autant plus important, induit dans son dveloppe ment et
subordonne dans son fonctionnement d'autant plus les segments suivants, qu'il est plus rostral.
Cette proprit se retrouve chez les mammifres, il suffit pour s'en per suader de comparer les mtamres de la
tte et de la queue.
D'autre part, la partie de la tte la plus rostrale l'acron, chappe chez les vertbrs, toute
mtamrisation. L'acron est caractris par l'absence de corde (chez l'embryon) et de vertbres chez l'adulte. Il
ne comporte pas non plus de nerf vritable. Il lui correspond la partie de l'encphale non mtamrise,
larchencphale, dont drivent le tlencphale et le diencphale.
Cette partie de l'encphale reoit un grand nombre d'informations qu'il traduit en sensations ou en ordres
effecteurs. Il y a ce niveau une convergence des informations recueillies par les appareils sensitifs ou sensoriels, qui
lui permet de jouer un rle de chef d'orchestre. C'est le meilleur exemple d'une organisation suprasegmentaire.
2. Mtamrisation chez les mammifres

On retrouve chez les mammifres, au niveau spinal, des tmoins incontestables de la segmentarisation.

FIG. 37. Reprsentation schmatique des dermatomes humains S, L, D, C = dermatomes sacrs, lombaires,
dorsaux et cervicaux ; V, VII, IX, X = nerf crnien correspondant.
Chaque mtamre compos d'un dermatome, d'un myotome et d'un sclrotome (msomsenchyme) est
command par un segment de moelle pinire laquelle peut donc tre considre comme une succession de seg ments
adjacents, apparemment confondus, ayant chacun comme fonction d'innerver le mtamre correspondant et ce de
faon relativement indpendante. L'innervation est double, sensitive et effectrice.
Du ct sensitif les fibres entrent dans la moelle en empruntant la racine dorsale (postrieure chez
l'homme). Elles appartiennent un neurone particulier : la cellule en T (de Ranvier) dont le corps cellulaire- se
trouve dans le ganglion rachidien, le dendrite apporte les informations de la priphrie, l'axone se rend par la
racine postrieure dans la motrice. Cette disposition du protoneurone est commune toutes les voies sensiti ves et
sensorielles.
Du ct effecteur elles sortent de la moelle par la racine ventrale (ant rieure chez l'homme) et se dirigent vers
les organes effecteurs.

Les fibres sensitives et effectrices d'un mtamre mdullaire peuvent tre divises en 4 groupes. Chaque groupe
ou contingent assurant un rle distinct.
3. Les contingents mdullaires

Trs schmatiquement, au niveau de la moelle pinire :

- les fibres nerveuses de la racine dorsale qui proviennent de la sur face cutane et se rendent dans les cornes
dorsales, constituent le contingent des affrences somatiqnes gnrales (A.S.G.). Elles permettent
l'extroception ;
- les fibres nerveuses de la racine dorsale qui proviennent des viscres et se rendent dans l'aire intermdiaire
dorsale de la moelle constituent le contingent des affrences viscrales gnrales (A.V.G.). Elles permettent
l'interoception (ou viscroception) ;
- les fibres nerveuses de la racine ventrale qui conduisent les commandes vers les effecteurs, proviennent de
l'aire intermdiaire ventrale et constituent le contingent des effrences viscrales gnrales (EVG).
Elles permettent la motricit viscrale ;
- les fibres nerveuses de la racine ventrale destination des muscles squelettiques stris , proviennent de
la corne ventrale (motoneurones) et constituent le contingent des effrences somatiques gnrales (ESG).
Elles permettent la motricit de la vie de relation.
Outre l'organisation mtamrique transversale et anatomique, les centres segmentaires prsentent donc
une organisation longitudinale et fonc tionnelle, mise en vidence sur une coupe transversale de lu moelle
pinire. Ainsi et par exemple, la tte de la corne ventrale est fonctionnelle- ment spcialise tout au long
de la moelle pinire.
4. Organisation inter-segmentaire de la moelle pinire

En ralit les diffrents segments de la moelle pinire ne sont pas indpendants les uns des autres. Il est en
effet vident que les actes accomplis par l'organisme ncessitent une coordination de diffrents mtamres.
Les informations issues d'un mtamre donn, se dirigent vers le segment spinal correspondant, mais aussi
rostralement (en direction de l'extrmit cphalique) et caudalement (en direction de la queue). Cette diffusion de
l'information est non seulement due aux nombreuses collatrales que donne la terminaison centrale du
protoneurone mais aussi tout un systme d'interneurones reliant les divers segments voisins et les deux cts de
la moelle pinire.

4. Organisation des nerfs crniens (Herrick)

L'observation de la morphologie du cerveau montre qu'il existe une srie de nerfs crniens qui mergent de
l'extrmit cphalique du nvraxe comme le font les racines rachidiennes au niveau de la moelle pinire. Ces
deux types de structures sont-elles comparables et les nerfs crniens sont-ils galement des tmoins de
l'organisation segmentaire ? La rponse positive a t formule dans ce qu'il est convenu d'appeler la doctrine de
Derrick.
1. Mtamrie cphalique

Chez certaines espces, les vsicules somitiques se dveloppent bien au niveau de l'extrmit cphalique ; on
retrouve donc une mtamrie homologue de la mtamrie spinale, mais le dveloppement, pendant la croissance
de l'embryon, de l'encphale et aussi d'autres structures propres la tte tels que l'acron, les capsules
sensorielles (optique, nasale, otique), les fentes et les arcs branchiaux, vont profondment modifier leur dve loppement. En particulier les somites 4 et 5 seront peu prs complte ment limins chez l'adulte par le
dveloppement de la capsule otique. On trouvera donc les somites 1-2-3 dites protiques rostralement la cap sule otique (= auditive) et les somites 6 et suivants caudalernent.
Chez les vertbrs aquatiques, les changes entre milieu intrieur et extrieur se font par un appareil spcial,
l'appareil branchial qui se dveloppe partir des plaques latrales des somites cphaliques. Entre chaque arc
branchial, l'invagination de l'ectoderme en direction d'une invagina tion semblable de l'endoderme entrane
l'apparition des fentes branchiales. Chez l'homme le 1 e r arc branchial est dit mandibulaire et se forme la
hauteur du 2 e somite. Le 2 e arc branchial se forme la hauteur du 3 e somite, c'est l'arc hyodien, le 3 e* arc
correspond aux 4 e somite et ainsi de suite.
La phylogense nous indique que le 1 er arc branchial, dit mandibulaire est en fait prcd par un arc
prmandibulaire qui correspond au 1 e r somite.
2. Innervation des arcs branchiaux : les contingents spciaux

Les arcs branchiaux qui, chez les vertbrs aquatiques, assurent les fonctions de respiration sont innervs
par deux contingents supplmentaires :
a) Le contingent des effrences viscrales spciales (E.V.S.), il est destin chez les poissons la musculature lisse
qui sert ouvrir et fermer l'opercule des fentes branchiales.
Chez les mammifres les E.V.S. innervent des muscles qui, bien que stris, ne drivent pas des somites mais du
mme msenchyme que la musculature lisse de l'extrmit orale du tube digestif ; c'est la raison qui fait qualifier
ce contingent de viscral.
h) Le contingent des affrences spciales est destin la chmoception (A.V.S.)
Chez les vertbrs aquatiques, les branchies participent la rgulation du milieu intrieur, elles sont pourvues
de terminaisons nerveuses capables d'analyser la teneur du milieu extrieur, aqueux, en molcule chimi que. Les
rcepteurs sensibles aux molcules chimiques ou chmocepteurs se prolongent par des fibres nerveuses qui
rejoignent le systme nerveux central et constituent les affrences viscrales spciales (ou affrences branchiales).
Chez les mammifres et chez l'homme, l'volution a disso ci cette chmoception en deux fonctions voisines
mais distinctes :
- la chmoception vgtative est constitue par les chmocepteurs carotidiens et aortiques qui participent la
rgulation du milieu intrieur en informant le systme nerveux central sur la teneur en CO 2 , O 2 et sur le pH du
sang ;
- la gustation est galement une chmoception qui bien qu'margeant la conscience est capable de rguler,
par son influence sur la prise de nourriture, la composition des milieux intrieurs.
Chmoceplion vgtative et gustation prsentent d'autres points com muns, elles distinguent toutes deux, el la
diffrence de l'olfaction, des substances dissoutes dans un milieu aqueux. D'autre part, il est remar quable de
constater que les nerfs crniens (glosso-pharyngien et pneumo gastrique) assurant la chmoception vgtative,
participent l'appareil gustatif. On voit donc comment la gustation drive directement de la sen sibilit branchiale
et pourquoi ses fibres affrentes appartiennent aux affrences viscrales spciales.
3. Origine des paires crniennes innervant les mtamres cphaliques
a) Hypothse gnrale : chez certains vertbrs infrieurs (lamproie) au niveau spinal, la composition des racines
ventrales et dorsales est diffrente de celle dcrite pour les mammifres ; au lieu de se runir en un nerf mixte,
elles restent spares et donnent lieu deux nerfs. L'un pro longe la racine ventrale et contient seulement les
effrences somatiques gnrales (E.S.G.), l'autre prolonge la racine dorsale et contient non seu lement les affrences
somatiques gnrales (A.S.G.) et affrences viscra les gnrales (A.V.G.), mais aussi les effrences viscrales
gnrales (E.V.G.).
Cette organisation primitive des racines rachidiennes aurait i mainte nue au cours de l'volution, mais
seulement au niveau de l'extrmit cphalicjue. Si bien que, chez les mammifres et chez l'homme, pour un
mctamrc donn drivant d'un somite et de l'arc branchial associ, on trouve deux nerfs crniens, l'un quivalent
une racine ventrale mais ne contenant que les E.S.G., l'autre quivalent une racine dorsale et trans portant les trois
autres contingents auxquels sont venus s'ajouter les deux contingents branchiaux.
Selon cette hypothse les nerfs crniens doivent donc tre considrs comme des reliquats d'une organisation
primitive, i l s drivent :
soit des racines ventrales, il s'agit des nerfs I I I , IV, VI et XII, appels somatomoteurs puisqu'ils sont
les seuls possder un contingent E.S.G. et ne possdent que cela ;
soit des racines dorsales, il s'agit des nerfs V, VII, IX el X, appels nerfs branchiaux puisqu'ils sont les
seuls possder des contingents branchiaux.
La relation entre les diffrents mtamres cphaliques et les diffrentes paires crniennes est donne dans le
tableau 5.

b) Origine des nerfs sensoriels

Le nerf olfactif (I) reprsente un exemple d'organisation trs primitive d'un systme sensoriel. Ses protoneurones
sont drivs d'une cellule cilie primitive fonction motrice. Ils assurent la fois la mobilit du fluide muco-nasal
par leurs cils, la rception des informations et la conduction de l'information par un prolongement axonique
perforant la lame crible de l'ethmode.
L'olfactif ne constitue pas proprement parler un nerf puisque les corps cellulaires des neurones se
trouvent dans l'pithlium nasal lui-mme.
Le nerf optique (II) regroupe le prolongement axonique du troisime lment de la chane sensorielle, puisqu'
avant d'y parvenir l'influx a d traverser les cellules btonnets ou cnes, puis les cellules bipolaires puis les
cellules ganglionnaires ; comme un nerf sensitif est habituelle ment constitu par les dendrites des protoneurones,
on doit considrer le nerf optique comme une extension du cerveau et non comme un nerf.
Le nerf auditif (VIII), exclusivement sensoriel, est en fait compos de deux troncs, l'un convoyant les influx
auditifs, l'autre convoyant les influx vestibulaires qui renseignent sur la position de la tte dans l'espace

Tableau S

et les acclrations auxquelles elle est soumise. L'organisation du V I I I est celle de n'importe quel nerf sensitif
priphrique, il est flanqu < l e ganglions, homologues des ganglions spinaux ; ganglions de Scarpa pour la partie
vestibulaire, de Corti pour la partie auditive. Le VIII dans son ensemble driverait d'une branche du Vil et ses
fibres appartiendraient aux A.S.G.
Nous sommes donc en prsence de trois types de nerfs crniens :
a) Des nerfs sensoriels : I, II et VIII, innervant les drives des placodes olfactives, optiques et otiques et
dont les deux premiers ne seraient pas de vritables nerfs.
bj Des nerfs somatiques : I I I , IV, VI et XII, drivs des racines ventrales, innervant des myotomes et
contenant les effrences somatiques gnrales (A.S.G.).
c) Des nerfs branchiaux : V, VII, IX, X et XI, drivs des racines dorsales et pouvant inclure cinq contingents
:
les affrents somatiques gnraux (A.S.G.) ;
les affrents viscraux spciaux (A.V.S.) ;
les affrents viscraux gnraux (A.V.G.) ;
les effrents viscraux gnraux (E.V.G.) ;
les effrents viscraux spciaux (E.V.S.).
4. Signification des noyaux des nerfs crniens

Nous avons vu (fig. 38) que lu substance grise de la moelle pinire peut tre considre comme une
juxtaposition de quatre colonnes rostro-caudales fonctionnellement spcialises et relies chacune un des quatre
contingents spinaux. Au niveau cphalique s'ajoutent deux colonnes supplmentaires correspondant
l'innervation des drivs branchiaux (A.V.S. et E.V.S.). Les colonnes des quatre contingents de la moelle augmente des deux colonnes branchiales se sparent les unes des autres et quelques-unes se fragmentent en
constituant les noyaux des paires crniennes.
La figure 39 schmatise l'ensemble des centres segmentaires du systme nerveux central.
5. Composition des nerfs crniens et les noyaux correspondants

Le tableau 6 donne la composition de chaque nerf ainsi que ses noyaux constitutifs dans le systme nerveux
central. On y notera quelques exceptions au plan gnral d'organisation dcrit prcdemment. Le nerf trijumeau
(V) en particulier ne possde que trois des cinq contingents d'un nerf branchial typique. Le nerf spinal (XI)
malgr sa sortie distincte du tronc crbral doit tre considr comme une collatrale du nerf pneumogastrique (X).
Enfin, le nerf moteur oculaire commun ( I I I ) bien que somatomoteur contient un contingent li.V.G.

En conclusion, l'organisation segmentaire existe au niveau cphalique aussi bien qu'au niveau spinal et toute
une srie d'homologies peut ire dresse entre ces deux niveaux.
Le noyau sensilif' du V par exemple est l'homologue de la tte de la corne dorsale. Le noyau du grand
hypoglosse est l'homologue de la tte de la corne ventrale. De mme le ganglion de Gasser, le ganglion gnicul, les ganglions du IX (Ehhenritter et Andersch ou ptreux suprieur et infrieur) ou les ganglions du X
(jugulaire et plexiforme) sont les homologues d'un ganglion spinal ; il en va de mme pour le noyau
msencphalique, etc.